Reprodução e dinâmica de população em surinama (: ) (*)

E. G. Castellón (u)

Resumo abertura de acesso ao ninho, posteriormente serrava o galho-substrato, coletando-se o ninho São apresentados dados sobre a produção de m~ chos, ft}meas e imaturos de primeira e segunda gera­ e a colônia conjuntamente, a coleta de ninhos ção, e análises de ninhos deficitários quanto ao núme­ com colônias se realizava à noite, quando toda ro de eclodidos, indicando uma possível migração ou a população de adultos encontrava-se no ninho. formação de enxames periódicos. Evidências de ciclos Para realizar algumas observações, foram monogínicos-pollgínicos são aqui discutidas. Estes te­ mas abordados, fazem parte de uma série de estraté­ marcadas algumas vespas com tinta acrilex no giaS alternativas adotadas pela espécie S. surinama pa­ noto do tórax. r::. assegurar e garantir que a produção de novos Indi­ O método ele dissecção seguido para os in­ víduos e sua disseminação tenham sucesso, em respos­ divíduos da colônia é o método rápido parcial ta à pressão exercida pelos predadores, parasitas e o meio ambiente, assegurando assim, a sobrevivência da de West-Eberhard (1975) . Todos os indivíduos espécie . adultos coletados e que faziam parte das co­ lônias foram dissecados. O reconhecimento INTRODUÇÃO dos machos em estado de pupa foi feito por contagE'm do número de segmentos abdomi­ Embora seja conhecido que em Polybiini a nais. Pode-se, assim, diferenciar machos e formação de enxames (pl eometrosis ou poli­ fêmeas em estágio de pupas maduras e com ginía) é característica, as causas, coordenação apêndices desenvolvidos, como também em das vespas, composição durante as mesmas e estágio adulto. As pupas machos e maduras e fatores reprodutivos são pouco conhecidos. adultos machos apresentam sete segmentos t possível que exista uma co rrelação entre abdominais enquanto que as fêmeas apresen­ a população inicial fundadora do ninho e a po­ tam apenas seis segmentos abdominais. O nú­ pulação final das vesp3s, com estágios inter­ mero de segmentos antenais dos machos é de mediários. como resultado de fatores intrínse• 13, enquanto que as fêmeas apresentam apenas cos da própria colônia além das pressões am­ 12 segmentos antenais. bientais. As reprodutoras foram diferenciadas das Este estudo sobre a população dos ninhos operárias pela presença de ovários bem desen­ de Synoeca surinama L. tem como objetivo es­ volvidos. clarecer e apontar evidências sobre o processo de rep!"odução, acasalamento, produtividade e RESULTADOS regulação do ciclo das colônias de S. surinama. OVO POSIÇÃO MÉTODOS Depois da chegada de um enxame a um O estudo foi realizado na Fazenda Taperi­ novo local de nidificação e de formadas as pri­ nha (02° 25'S, 54° 25'W) e Maicuru (02'Q 20'S, meiras células-base, saem as rainhas do grupo 54° 20'W) no estado do Pará-Brasil. de vespas. Foram coletados 26 ninhos com colônias, Estas rainhas iniciam a ovoposição pelas incluídos os imaturos, se presentes. células-base, acompanhadas de outras operá­ Para coletar cada colônia, foi colocado um rias que as protegem . As operárias acompa­ pedaço de algodão embebido de clorofórmio na nhantes variam em r.úmero ao redor da rainha.

( •) - Trabalho realizado pelo projeto Pós-Graduação CNPq-INPA. (* *) - Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia, Manaus .

ACTA AMAZONICA 10(3): 679-690 . 1980 - 679 Pode observar-se entre 1 O a 25 acompanhantes Jeanne, 1972), as células vazias estimulam a por uma rainha. As rainhas podem, algumas ovoposição em Polistes. vezes, estar desprotegidas porém, em geral, Durante a construção do ninho, a rainha não é o caso comum e outras operárias acom­ ovoposita sem que existam células-base pro­ panhantes encontram-se ao redor. Para ovopo­ priamente ditas. Depois de emergir o adulto, sitar, as rainhas caminham lentamente sobre a célula já com paredes levantadas pode ser as células-base introduzindo a cabeça e, com novamente ovopositada sem que as operárias as antenas no interior das células, fazem um elevem mais as paredes da célula. reconhecimento. Se uma célula-base encon­ Os ninhos de S. surinama aqui analisados tra-se vazia geralmente. quase de imediato, a não mostram indícios de que as células foram ra inha dispõe-se a ovopositar, e introduz os cyvopositadas mais de duas vezes. Ricnards & últimos segmentos abdominais no interior da Richards (1951) mencionam que em espécies célula-base . Segundo Spradbery (1965). o mes­ como Polybia rejecta (Fab.) as células podem mo comportamento ocarre em Vespula e Po­ ser reovopositadas duas ou mais vezes. lístes . Simões (1977) o reporta em Ste/opoly­ bia pa/lipes (Oiiv.) . A posição dos ovos nas células e células­ base está sempre no ângulo superior, onde O tempo da ovoposição fai em S. surinama convergem as dois lados superiores da célula, de 3 minutos. Akre et a/ . ( 1976). Spradbery podendo estar também colocados na parte la· (1965) e Simões (1977) dão as médias para ou­ teral destas paredes. A rainha, ao ovopositar, tras espécies de vespas sociais. Observou-se comumente orienta os ovas seguindo uma mes · nos ninhos 19 a 29 durante 5 dias, a ovopasição ma direção e com o sentido da gravidade. Em exercida pelas rainhas . Em determinados pe­ Vespula atropifosa (Siaden), os ovos são colo­ ríodos, pode haver ovoposição por 2 até 5 rai­ cados entre os lados e a parte central da câ• nhas . Simultaneamente, alguma rainha marca­ mara (Akre et a/., 1976) . da podia reagrupar-se com outras operárias, sendo substituídas por outra rainha. Num ninho Em alguns casos , numa mesma fileira de de (Oliv.) em construção, foi células ou células-base encontram-se ovos que possível observar rainhas marcadas que saiam não seguem a mesma orientação dos demais; de um grupo formado por outras rainhas e ope­ isto sugere que, no momento da ovoposição, a rárias, ovopositavam e voltavam a reagrupar-se rainha coloca o abdome em outra direção pro­ posteriormente. vocando uma alteração na disposição e orien­ tação da ovo. Esta alteração na orientaçiio do Já havendo ovopositado, a rainha de S. su­ ovo não prejudica seu desenvolvimento nem o rinama posta-se com a cabeça na entrada da desenvolvimento das larvas dos prpimeiros es­ célula-base para dar proteção ao ovo. Este pe­ tágios. Geralmente, em larvas do terceiro es­ ríodo de vigilância varia entre 20 a 30 minutos, tágio. há uma reacomodação e ocupam quase ao cabo dos quais a rainha se retira e se dirige a totalidade da célula com seu tamanho. à outra célula-base . Imediatamente depois que a rainha se retira, algumas operárias acampa­ REPRODUTORAS nhantes começam a aumentar as paredes da célula-base acrescentando polpa. Das 6. 046 fêmeas dissecadas, não se en­ Para que as paredes das células-base se­ controu nenhuma que tivesse ovários semide­ jam elevadas além do nível inicial de constru­ senvolvidos que fornecesse indícios de ovopo­ ção ( 1,9- 2,8 mm), é preciso um estímulo para sição ou a regressão dos ovários; sendo que as as operárias. Inicialmente, este estímulo é fêmeas com os ovários desenvolvidos apresen­ possivelmente dado pela presença do ovo ovo­ tavam-se de uma forma bem caracterizada com positado e, posteriormente, pelo crescimento a presença de oócitos. Jeanne (com. pessoal). da larva, até chegar a um máximo de altura que ao dissecar uma calónia de S. surinama, encon­ corresponde ao tamanho das larvas de último trou quatro rainhas com espermatozóides na estágio. De acordo com Deleurance (1950 apud esperm;:~teca e 71 fêmeas com ovários não de-

680- Castellón senvolvidos. Os diferentes tipos de ovários o enxame (veja ninho 45,1 rainha e com a idade estão desenhados em Gobbi (1975) e Simões período estimada em 0,21) ou várias rainhas­ (1977) . poliginia (Veja tabeia 7, onde se analisaram Em Po lybiini uma fêmea apresenta dois por dissecção 93 fêmeas capturadas e que for­ avários e cada um é formado de três ovavríolos mavam um enxame) -que durante um período o que totaliza 6 ovaríolos em cada fêmea. O ovopositaram um grande número de ovos para número de oócitos, em cada fêmea fértil, pode posteriormente permanecer só uma rainha - variar de acordo com a idade da rainha e com Moncginia periódica - (veja ninhos 20, 40, 44, a maturação da colônia (West-Eberhard, 1973). IPE = 0,67; 1,77 e '1,73, respectivamente) até Na tabela 1, pode ver-se o número de rainha chegar novamente a um estágio em que se en­ por ninho. a média de oócitos por ovário por contram várias rainhas no ninho. uma rainha a média de oócitos por ovaríolo por rainha e a idade período estimada. A média de óocito·s por ovários por uma TABELA 1 - Número das rainhas por ninho, média de oócitos por ovário por rainhas, média dos rainha acha-se ao somar-se o número de oóci• oócitos por ovaríolo por rainhas e idade- tos nos ovários de cada rainha, dividindo logo período estimado para cada ninho . A ida- o resultado entre o número de rainhas no ni­ de-período foi calculada, conforme a fór- nho. A média de oócitos por ovaríolos se obte­ mula de Richards & Richards (1951) . ve, ao dividir-se a média de oócitos por ovários por uma rainha entre seis. Ninho Rainha Oócitos por Oócitos por Idade período Observa-se, na tabela 1, que na colônia dO no ninho ovário ováriolo estimada ninho 20 não se encontrou rainha e nas colônias dos ninhos 26, 40, 44 e 45 foi encontrada so­ 8 16 57,37 9,56 1,75 mente uma rainha. 19 28 46,50 7,75 0,46 Tradicionalmente, têm-se definido as espé­ 20 o o o 1,67 cies de Polybiini que formam ninhos por enxa­ 21 15 40,00 6,66 1,70 mes e com a presença de mais de uma rainha 22 7 56,57 9.42 1,75 fecundada que põe ovos como "pleiométricas" 23 19 49,89 8,31 1,60 ou "poligínicas ", ao contrário das espécies éle­ 24 2 48,00 8,00 1,75 nominadas " haplometricas" ou " monogínicas" 25 15 51,60 8,60 1,79 em que uma fêmea inicia o ciclo do· ninho 26 72,00 12,00 0,66 (Rfchards & Richards, 1951; West-Eberhard, 27 21 50,57 8.42 1,72 1973; Gobbi, 1975). 28 59 44 ,23 7,37 1,79 29 33 42,1 8 7,03 0,39 West-Eberhard ( 1973) encontrou espécies 30 7 42,85 7,14 1,72 de Polybiini em que se misturam estes dois fa­ 31 25 41,52 6,92 0,84 tores denominando o caso como pollginia tem­ 32 14 47,57 7,92 0,70 poral ou rnonoginia periódica. No seu trabalho. 33 19 43,26 7,21 0,67 com Metapolybia docilis e M . aztecoides, West­ 34 43 41 ,02 6,83 1,76 Eberhard (1973) achou que o enxame destas 36 8 51,75 8,62 1,69 espécies pode ser formado por muitas operá­ 37 15 48,00 8,00 1,70 rias e a presença de uma ou várias rainhas. 38 14 63,85 10,64 1,78 Richards & Richards (1951) também relataram 39 4 73,50 12,25 1,75 vários nihhos· de cinco espécies diferentes de 40 1 48,00 8,00 1,77 vespas (Metapolybia cingulata (F.), Pofybia mi­ 41 26 44,07 7,34 1,63 cans (Ducke), P. bistriata (F.), P. bicyttareffa 43 4 43,50 7,25 0.47 (Rich.) e P. catillifex (Moeb.) cujas colonias 44 48,00 8,00 1,73 apresentavam uma rainha no ninho. S. surinama 45 1 48,00 8,00 0,21 apresenta este mesmo fenômeno durante o ci­ Enxame 16 45,37 7,56 0,00 clo da colônia, no qual uma rainha chega com

Reprodução ... - 681 A análise de correlação de Spearmann (ver tabela 6) e operanas. Operárias velhas (Sokal & Rohlf, 1969), entre a idade períoâo correspondem juntamente com as rainhas fun­ estimado dos ninhos com o número de rainhas. dadoras, às pioneiras na fundação do ninho, e deu um resultado não significativo. Este resul­ as operárias jovens correspondem aos adultos tado sugere que não existe associação perió• produzidos recentemente nos ninhos onde hou­ dica fixa entre as variáveis e que o número de ve emergência de adultos . Por ser realizada a rainhas está condicionado ao regulamento in­ coleta dos ninhos durante a noite, toda a popu­ trínseco do ciclo da colônia . lação dos adultos foi capturada . Para cada ninho se dieduz que quando as células apresen­ A POPULAÇÃO DO NINHO tam restos de mecônio ou seda, houve eclosão de adultos . Adultos A tabela 2 evidencia que, em 9 ninhos Os dados dos 26 ninhos de S. surinama co­ (34,60% ) , o número de emergidos é maior que letados com a sua população total de adultos a população total de adultos, enquanto que em encontram-se relacionados na tabela 2. A po­ outros 9 diferentes ninhos (34,6% ) , a popula­ pulação de adultos nos ninhos consiste de rai­ ção de adultos foi maior que o número dos nhas ou reprodutoras (ver tabela 1), machos adultos emergidos . Em 8 ninhos (30,8% ) , não

TABELA 2- População das operárias e emergidos nos 26 ninhos de S. surinama. Operárias jovens apresentam in­ testino de cor branca face ao ácido úrico depositado. Operárias velhas não apresentam ácido úrico depositado no intestino, a cor deste é parda ou parda escura. ·-- Porcentagem Operárias Operárias Total Total dos Ninho Emergidos deficitária velhas jovens operárias adultos dos emergidos

8 172 81 253 t!69 540 50,19 19 181 o 181 209 o - 20 o 12 12 12 89 86,52 21 118 16 234 149 232 35,80 22 131 13 144 151 83 - 23 357 18 375 415 875 52,60 24 16 o 16 18 142 87,30 25 47 89 136 11 51 118 - 26 145 o 145 146 o - 27 293 26 319 340 263 - 28 147 28 175 235 147 - 29 196 o 196 . 229 o - 30 210 51 261 268 216 - 31 135 o 135 160 o - 32 192 o 192 206 o - 33 307 o 307 326 o - 34 771 47 818 861 659 - 36 224 16 240 255 554 54,00 37 254 o 254 269 3 - 38 438 115 553 614 427 - 39 162 23 195 189 197 4,00 40 78 3 81 82 5 - 41 92 11 103 129 159 18,87 43 228 o 228 232 o - 44 83 o 89 91 143 36,.40 45 117 o 117 118 o -

682- casten6n houve emergência de adultos, indicando a ima­ Imaturos turação do ninho e evidenciando que possivel­ mente a população de adultos achados toi a Os valores sobre a população de imaturos inicial que formou o enxame e fundou o ninho. nos ninhos, estão na tabela 3. A cria consiste de ovos, larvas e pupas. Ovos e larvas podem Se forem analisadas as quantidades corres­ ser encontrados em células, nas quais as ves­ pondentes nas colunas, emergidos e população pas estavam levantando as paredes, ou em total. evidencia-se o deficit de emergidos que células já usadas que apresentavam restos de corresponde à porcentagem na coluna do mes­ seda e mecônio como evidência de haver sido mo nome na tabela 2. Duas alternativas podem usadas e eclodido um adulto, sendo reocup:~das apresentar-se para considerar a falta de indiví• com ovos e larvas. As pupas encontravam-se duos nos 9 ninhos: a) mortalidade alta devida em células com paredes totalmente construí· aos predadores de adultos e ao declínio das das, não havendo nenhuma célula que e~presen­ operárias mais velhas; e b) abandono do ninho tasse uma dupla disposição de mecônio ou du­ pela formação de enxames, deixando parte da pla capa de seda, evidenciando ter sido usada população no ninho. mais de duas vezes anteriormente. Não existem observações com respeito ao As pupas, ao serem analisadas, foram se­ número de adultos produzidos ou emergidos e paradas como pupas jovens quando não era o número total de operárias e reprodutoras nos possível identificar o sexo pela contagem do ninhos de Polybiini. Análises de correlação de número de escleritos abdominais em virtude do que estes estarem fundidos e pouco diferen­ Spearmann (Sokal & Rohlf, 1969) para achar a ciados e os apêndices eram pouco desenvolvi­ associação entre estas variáveis em ninhos de dos. Pupas maduras apresentavam os apêndi­ S. surinama deram os seguintes resultados : ces desenvolvidos era possível identificar o número de operárias e número de emergidos sexo pela contagem dos escleritos abdominais. r5 = 0.40; 0,01 > p > 0,05 e o número de ope­ Não existem, nos ninhos, células especiais rárias e o número de rainhas nos ninhos r = 5 para reprodutores diferenciadas das células 0.452; 0,01 > p > 0,05. para operárias, como ocorre nos gêneros Vespa Estes resultados confirmam que a popula­ e Vespula. A distribuição de todas as castas ção de operárias e as reprodutoras nos ninhos nas células é irregular, se bem que é impossí• estão relacionadas assim como a prndução de vel distinguir morfologicamente as pupas como novos adultos com a população de operárias operárias e como rainha. Esta dificuldade de existentes nos ninhos. É possível que a produ­ distinção se apresenta também entre operárias tividade dos ninhos estej a relacionada com a e rainhas em estágio adulto, sendo possível a população de operárias e reprodutoras, onde os sua distinção somente pela dissecção. novos adultos de cada ninho substituem pro­ As larvas maduras, pupas e emergidos da porcionalmente a população de adultos mais primeira geração foram encontrados nas cé lu­ velhos seja pelo declínio ou incapacidade re­ las ma is centrais, o que confirma que foram produtora desso população, seja pela migração estas as primeiras células a serem evoposita­ na formação dos enxames . Não existe corre­ das, enquanto que ovos e larvas de primeiros lação entre o número de operárias e machos estágios se encontravam distribuídos nas célu­ nos ninhos rs = 0,009 ns, p > 0,05, nem entre o las mais periféricas dos ninhos. número de machos r5 = 0,058 r.s, p > 0,05, e se Em ninhos maduros. as células mais cen­ chegam a estar relacionados em algum período trais es~avam reocupadas com ovos e larvas, do ciclo da colônia, é passageira, a causa de enquanto que as células periféricas estavam que os machos podem aba ndonar os ninhos, ocupadas com pupas. como sucede com os machos de Po!(s_tes e Os machos achndos em estágio de pupas Mischocyttarus (West-Eberh ar~. 1969; Jeanne estavam sendo produzidos conjuntamente com & Castellón, 1980) . as demais fêmeas da primeira geração, o que

Reprodução ... -683 TABELA 3 - População total dos imaturos (ovos, larvas e pupas) dos 26 ninhos de S. surinama. Total de ovos e lar­ vas correspondentes às quantidades deles na primeira e na segunda geração. Pupas jovens não apre­ sentam apêndices desenvolvidos e é difícil identificar os sexos pela contagem dos segmentos abdo­ minais em face de estes se encontrarem fundidos. Elas têm um grau de esclerotlzação baixo. Pupas maduras possuem apêndices desenvolvidos e os sexos são identificáveis pela contagem dos segmen­ tos abdominais. Seu grau de esclerotização é maior que em pupas jovens.

PU P AS Ninho Total OVOS Total larvas Total imaturos Jovens Maduras I Total

8 197 369 113 227 340 906 19 183 349 o o o 532 20 46 93 o 27 27 166 21 77 105 2 43 45 227 22 120 147 50 111 161 432 23 295 232 o 1 1 619 24 132 258 o 221 221 611 25 133 115 12 217 229 477 26 119 174 o 54 54 347 27 232 320 65 194 259 811 28 107 132 59 149 208 447 29 11 8 o o o 19 30 161 234 22 152 174 569 31 101 81 86 188 274 457 32 83 244 105 o 105 432 33 251 363 118 o 118 732 34 240 396 109 348 457 1071 36 283 320 66 128 194 797 37 113 296 171 72 243 652 38 232 190 174 160 334 756 39 67 167 53 93 146 380 40 87 102 30 112 142 331 41 103 152 5 18 23 278 43 82 170 o o o 252 44 20 21 2 20 22 63 45 99 163 10 o 10 262

indica que indistintamente desde o começo do também pertencem à primeira geração do ciclo do ninho alguns ovos ou larvas se desen­ ninho. volvem em forma sexual macho, paralelamente Em células com vestígios de seda e mecô• com a produção de fêmeas. nio e reusadas com ovos e larvas, diz-se que os imaturos ali presentes são de segunda gera­ PRODUTIVIDADE POR CÉLULA ção. Na tabela 4, apresentam-se os dados obti­ dos de célula em que houve produção de adul­ De acordo com o item anterior, pode esti­ tos da primeira geração e de células que mar-se a porcentagem de ovos, larvas, pupas e estavam vazias ou reocupadas com ovos e emergidos que faz parte da primeira geração larvas da segunda geração. dos ninhos. Quando as células não apresentam Em concordância com os dados apresenta­ restos de seda ou mecõnio, diz-se que os indiví• dos nas tabelas 3 e 4, é possível calcular a duos. desenvolvendo-se no seu interior, perten­ porcentagem de produtividade das células para cem à primeira geração, os emergidos de célu­ a primeira geração e das células reocupadas las com uma camada de seda e mecônio com imaturos da segunda geração.

684- Castell6n TABELA 4 - Número total das células no ninho, célu- e que vai indicar-nos a porcentagem d::1 produ· las usadas e vazias, células de emergi- t ividade. A expressão foi usada inicialmente dos e reusadas com ovos e larvas. Célu- para colônias de Vespinae, onde o máximo ae las usadas e vazias são células donde emergiu um adulto e não foram reusadas. produtividade é 3 vezes o número de células . Células jã usadas apresentam restos de Não é aplicado o valor 3 do denominador da seda e mecônio. expressão aiiterior, que indica uma terceira ge­ ração, sendo que se anula o mesmo para ajus­ Ninho Número Células Células reusadas com tar os resultados da produtividade real para os total usadas valores dos imaturos da primeira e segunda das células e vazias ovos larvas geração presentes nos ninhos de S. surinama; não teorizando para os indivíduos que possam 8 1056 o 197 369 ser produzidos depois apenas da segunda ge­ 19 532 o o o ração. Em todos os ninhos de S. surinama, fo­ 20 187 21 30 38 ram encontrados imaturos de até segunda ge­ 21 284 57 72 103 ração e nenhuma evidência de imaturos d3 22 442 10 46 27 terceira geração. 23 876 257 295 323 Na tabela 5, mostram-se os valores das 24 617 6 44 92 porcentagens de produtividades parciais para 25 485 8 108 2 os estágios de ovos, larvas, pupas e emergidos 26 347 o o o de primeira e segunda geração e as porcenta­ 27 811 o 69 194 gens do total de imaturos produzidos por cé­ 28 358 11 52 . 84 lula. 29 19 o o o Para achar as porcentagens parciais, foi 30 583 4 103 109 feito igual a zero o valor correspondente a 31 457 o o o adultos produzidos, considerando somente co­ 32 432 o o o mo imaturos o estágio do qual queria achar a 33 732 o o o porcentagem parcial, dividindo este valor entre ~4 1107 26 238 395 o número de cé lulas correspondentes a cada 36 797 o 254 300 ninho e multiplicando o resultado por 100. Por 37 653 2 o exemplo, 197 ovos/ 1056 células x 100 = 38 861 5 232 190 18,65%. Os resultados parciais para ovos, lar­ 39 380 o 37 160 vas, pupas e emergidos de um ninho somam-se 40 335 4 o ent re si para achar-se os valores corre~pon­ 41 279 45 113 dentes da coluna dos imaturos. Por outro lado, 43 252 o o o a porcentagem de produtividade total de célu­ 44 179 116 18 9 las era achado, ao somar-se os valores das por­ 45 272 o o o centagens de imaturos com emergidos se pre­ sentes no ninho. Para achar a porcentagem de emergidos, foi dado o valor correspondente a imaturos igual a zero. Existe relação devida ao resultado signifi­ De acordo com Spradbery ( 1965). a produ­ cativo, ao apl icar a análise de correlação de tividade pode expressar-se em diversas formas. Spearmann (Sokal e Rolhf, 1969) entre as se­ Uma dessas formas é a medida do uso de cé­ guintes variáveis : lulas aproveitáveis, o que vem dado pela se­ guinte expressão : operárias - ovos; r5 = 0,60, (p <0,01) (Número de imaturos + adultos operá ri as - larvas; rs 0,67, (p <0,01) produzidos) x 100 ope~árias pupas; r5 = 0,32, (p >0,05)

número de células x 3 operárias imaturos; r5 = 0,62, (p < 0,01)

Reprodução . .. - 685 TABELA 5 - Porcentagens parciais e totais da produtividade dos imaturos por células. Ovos e larvas da primeira ge- ração encontram-se nas células que não apresentam restos de seda e mecônio . Ovos e larvas da segun- da geração encontram-se nas células que apresentam restos de seda e mecônio. Pupas e emergidos (os adultos produzidos) pertencem à primeira g"ração. Porcentagens de imaturos compreendem as porcen· tagens df. ovos, larvas e pupas da primeira e segunda geração que conjuntamente com os emergidos dão a quantidade estimada da porcentagem total de produtividade de imaturos por células. A porcen- tagem total dividida por 100 dá a estimativa do uso por cada célula.

Ninho % ovos % larvas % pupas % imaturos % emergidos Total da geração geração produtividade

1 .• 2' 1.' 2.'

8 o 18,65 o 34,94 32,20 85.79 53,50 139.40 19 34.40 o 65,60 o o 100,00 o 100,00 20 8,56 16,04 29,41 20,32 14.44 88,77 47,60 136,36 21 1,76 25,35 0,70 36,26 15,84 80,00 81,69 161,69 22 16,74 10.40 27,15 6,10 36.42 96,81 18,78 115.59 23 o 33.68 o 36,87 0,11 70,6!' 99,80 170,53 24 14,26 7,13 26,90 14,91 35,82 99,02 23,01 122,03 25 5,15 22.27 23,29 0.41 47,22 98,34 24,33 122,67 26 34,29 o 50,14 o 15,56 100,00 o 100,00 27 20,10 8,50 15,54 23.92 31,94 100,00 32.43 132.43 28 15,36 14,52 13.40 23.46 58,10 114,40 41,06 155,50 29 57,89 o 42,10 o o 100,00 o 100,00 30 9,95 17,67 21.44 18,69 29,85 97,60 37,05 134,65 31 22,10 o 17,72 o 60,00 99.82 o 99,82 32 19,21 o 56,48 o 24,31 100,00 o 100,00 33 3.4,28 o 49,60 o 16,12 100,00 o 100,00 34 0,18 21,50 0,09 35,68 41,28 98,73 59,53 158,26 36 3,64 31,87 2,50 37,64 24.34 99,99 69,51 169,50 37 17,00 0,31 45,33 o 37,21 108,86 0.46 109,32 38 o 26,95 o 22,07 38,79 87.81 49,60 137.41 39 7,89 9,74 1,84 42,10 38,42 99.99 51,84 151 ,83 40 25,67 0,30 30,45 o 42,39 98,81 1,50 100,31 41 20,79 16,13 13,98 40,50 8,24 99,64 57.00 156,64 43 32,54 o 67,46 o o 100,00 o 100,00 44 1.12 10,06 6,70 5,03 12,29 35,20 79,89 115,09 45 36.40 o 59,92 o 3,68 100,00 o 100,00

Mostra-se em geral uma tendência de os nos va!ores obtidos como resultado da aplica· imaturos aumentarem, conforme aumenta a po­ ção de análises de correlação de Spearmann pulação de operárias. Igual tendência mostra· (Sokal e Rolhf, 1969) entre os emergidos e os se entre. os imaturos e os emergidos. Esta ten· diferentes estágios imaturos, cujos valores são dência do aumento das operárias e emergidos os seguintes : indica uma relação entre a população adulta produzida periodicamente e os estágios imatu­ Emergidos e ovos, rs = 0,419, (p

a relação entre a produtividade do ninho e a Emergidos e pupas, r8 0,466, (p

686- Castell6n PRODUÇÃO DE MACHOS de adultos e o número total de machos . O ni­ nho 32 apresenta um macho em sua população Alguns autores (Spradbery, 1965; Richards, adulta sendo que todas as células do 11inho 1971) asseguram que os machos das vespas estavam ocupadas com ovos, larvas e pupas da são produzidos por ovos haplóides não fecun­ dados e ovopositados por operárias em espé­ cies monogínicas. Em colônias de espécies TABELA 6 - Número de pupas machos (PM) e porcen­ tagem das pupas machos em relação ao poligínicas é bastante difícil observar-se na na­ número total de pupas (% PM / TP) . Nú­ tureza esta ovoposição por parte das operárias mero dos machos adultos (MA), porcen­ dada a presença do invólucro no ninho. Simões tagem de machos adultos com relação ao ( 1977) em seu estudo com Polybia exígua e número total de adultos (% MA/ TA), nú· mero total de machos (TM) . Stelopolybia pal/ipes não observou ovoposição por parte das operárias.

Em S. surinama, há evidências baseadas ao Ninho PM % PM/ TP MA % MA/ TA TM coletar os 26 ninhos com diferentes idades pe­ ríodos estimadas e na análiise da população de 8 6 1,76 o o 6 adultos e imaturos, que os primeiros macnos que emergem são produtos da ovoposição por 19 o o o o o parte de fêmeas fecundadas (ver tabela 3) por­ 20 o o o o o que todas as operárias dissecadas não apre­ 21 2,22 o o sentavam ovários desenvolvidos ou semi-de­ senvolvidos. 22 4 2,48 o o 4 23 o o 21 5,06 21 Em espécies poligínicas, acredita-se que a produção de machos ocorre no final do ciclo da 24 o o o o o colônia, assim como a produção de novas rai­ 25 o o o o o nhas para formar os enxames. 26 o o o o o Das 26 colônias, 9 apr.esentam uma idade 27 o o o o o perí()do estimada em menos que 1,00 sem pre­ 28 0,93 0,43 2 sença de machos, 17 são superiores em 1,60 idade período estimada e das quais 6 não apre­ 29 o o o o o sentam machos e 11 apresentam . 30 o o o o o Admite-se que a cópula entre machos e 31 o o o o o reproductoras em S. surinama e possivelmen­ 32 o o 1* 0,49 te em outras espécies poligínicas ocorre antes 33 o o o o o da migração do enxame. Existem evidências 34 o o que c comprovam, tal como a ausência de ma­ o o o chos nos enxames (Richards & Richards, 1951) 36 7 3,60 7 2,75 14 e a cópula fracassada dos machos que é difi­ 37 2 0,82 o o 2 cultada ou impossibilitada dado o repúdio por 38 35 10,48 57 9,28 92 parte das operárias e que provavelmente não 39 o o 0,53 teriam ~xito com as rainhas do ninho pela pro­ teção que as operárias oferecem. 40 o o o o o 41 15 65,22 31 24,03 Na tabela 6, é dado o número de pupas 46 machos, a porcentagem destas pupas machos 43 o o o o o em relação ao total de pupas no ninho, o núme­ 44 o o 1,1 0 ro total de machos adultos em cada ninho e 45 o o o o o sua porcentagem em relação à população total

Reprodução .. . -687 primeira geração, não existindo nenhuma célu­ Na tabela 1, observa-se o número de rai­ la c~m restos de seda ou me:cônio, vazia ou nhas por colônias em 26 ninhos de S. surinama. reusada. A idade período estimada deste ninho as quais variam em número nos diferentes ni­ é de 0,692, o que indica a imaturidade da colô• nhos. Todas as rainhas estavam fecundadas e nia e também uma anormalidade pela presença com ovários bem desenvolvidos. A média de do macho porque, no ninho, ainda não havia ovos por ovários das rainhas nos ninhos expõe­ ocorrido emergência de adultos. se na tabela 1, não se achando nenhuma operá­ ria com os ovários desenvolvidos ou fertiliza­ dos. West-Eberhard (1973) n~o achou em ne­ TA BELA 7 - Número de oócltos em ovários e ovarío· nhuma de suas dissecções operárias com ovos los de 16 rainhas coletadas num enxame, maduros presentes nos ovários ou com algum o qual era formado por 93 fêmeas e con­ grau de desenvolvimento dos ovários que su­ têm dois ovários e cada ovário era for­ mado por três ovarfolos Então: oócitos gerissem ovoposição por parte das mesmas. por ovarfolo x 6 = total oócitos das rai­ West-Eberhard (1973) mostrou fatos evi­ nhas. dentes de monoginia periódica nas especies poligínicas Metapolybia docilis e M . aztecoides Rainha Oócitos Oócitos Total oócitos e sugeriu que o ciclo da colônia em Metapoly­

p/ovarfolo p/ovário bia podia ser: Fundação do ninho por um en­ xame políginico ou mono·gínico, redução no nú­ mero das rainhas da colônia a uma; morte, 42 A 7 21 desaparecimento ou senilidade reprodutiva âa B 6 18 36 única rainha para posteriormente rainhas filhas c 8 24 48 (emergidas posteriormente) ovopositarem no o 9 27 54 ninho parenta( e finalmente multipiicação da E 6 18 36 colônia por produção de enxame, permanecen­ F 7 21 42 do aigumas vespas filhas no ninho mãe. G 7 21 42 Igual fenômeno apresenta-se com clareza H 7 21 42 em S. surinama, de acordo com os dados obti­ 9 27 54 dos pelas análises das colônias e ninhos, cujas J 8 24 48 evidências são apresentadas a seguir : K 8 24 48 I - Presença de uma única rainha em qua­ L 7 21 42 tro (4) ninhos (2 ninhos jovens e 2 maduros), M 7 21 42 sugere monogínia nas colônías desta espécie N 8 24 48 poligínica. Ninhos de espécies poligínicas como Metapolybi•a cingulata, Polybia micans, P. o 8 24 48 bistriata, P. bicyttarella. P. catillifex foram cita­ p 9 27 54 dos por Richards & Richards (1951) com uma

Total oócltos no enxame 726 única rainha. Em outras espécies como Polybía chrysotorax e P. occidentalis foi achada tam­ bém uma única rainha no ninho, evidenciando momoginia (West-Eberhard, 1973); DiscussÃo 11 - Ausência de rainhas no ninho 20 (ni­ nho maduro) Tabel'a 4, 166 imaturos e 12 ope­ Em Polybfini, há a presença de múltiplas rárias jovens sugere também o desaparecimen­ rainhas que fazem parte dos enxames (poligi­ to das rainhas do ninho e permanência de ope­ nia), as quais são as reprodutoras encarrega­ rárias jovens recentemente emergidas das cé­ das da ovoposição no ninho. Muito provavel­ lulas. Este ninho não apresentou evidências de mente, é uma estratégia para a conservação da ataques que tenham sido a causa do desapare- espécie e garantia de reprodução. . cimento dos adultos;

688- Castellón 111 - Presença de duas até 59 rainhas em A produtividade da colônia está associada 21 ninhos mostrando a poliginia. Destes 21 estreitamente com o número das operárias no ninhcs, 6 foram classificados como jovens com ninho. Análises de correlação entre operárias uma idade período estimada inferior a 1 de de S. surinama com cada um dos estágios (ovo acordo com a fórmula de Richards & Richards larva e pupa) de desenvolvimento da cria e (1951); cem as rainhas deu um resultado significativo, IV - Em 9 ninhos, o número de adultos igualmente entre operárias e adultos produzi­ emergidos foi maior que o número de adultos dos. Estes resultados evidenciam o sucesso da achados no ninho. Estes resultados podem in­ colônia para produzir a cria e posterior forma­ terpr,etar-se de duas formas. (a) Existiu uma ção de enxames periódicos nos ninhos, como alta mortalidade à predação nesses ninhos, en­ resultado de estratégias para a disseminação quaníl:o que em outros 9 ninhos o número de ela espécie e esforço reprodutivo. eclodidos foi maior que os adultos dos ninhos, Fatores do ninho e da colônia servem para e nos quais então não existiu cu existiu pouca avaliar o sucesso reprodutivo como são: Nú­ predação. Esperar-se-ia que igual predação mero de ovos por ovários ou ovaríolos por ume acontecesse com todas as colônias pelo fato rainha, número de células construídas por ope­ de os ninhos com colônia terem sido coleta rárias (em Polybiini), utilização e reutilização dos na mesma área. (b) A outra interpretação de células, número de adultos produzidos e nú­ é que depois que as colônias produziram os mero de operárias nos ninhos, número de ma­ adultos, houve formação de enxame e migração. chos e rainhas produzidos em cada colônia. ficando no ninho algumas rainhas e operárias, Estes fatores ainda são pouco conhecidos em c0mo evidencia a tabela 5. Estas rainhas e Polybiini, e são necessárias mais informações. operárias mantêm o ninho velho para a produ­ Trabalhos destes aspectos são tratados am­ ção de novos adultos e formação de um segun­ plamente por Richards & Richards ( 1951) Brian do ou mais enxames. Zikam (1951, em Richards & Brian (1952), Michener (1953, 1964), Sprad­ & Richards, 1951) observou uma colônia de bery (1965, 1975) e Wilson (1974). S. surinama por 15 anos e Richards ( 1971) opi­ nou que parece ser que estas colônias usual­ 00NCLUSÕES mente não crescem indefinidamente. Pude Em concordância com os dados proporcio­ obse!l'var uma colônia de S. surinama por mais nados por Richards & Ricahrds ( 1951) para de 18 meses na sede do INPA sem que houves­ MetapoJybia cingulata, Polybia micans, P. bis· se crescimento do ninho. Estas observações trata P. bicyttarella, P. catillifex e West-Eber­ confirmam ainda mais a idéia de formação de hard (1973) para de Metapolybia docilis e M. enxames periódicos em S. surinama, inclinan­ aztecoid'es, em cujos ninhos encontraram a do-me a aceitar de fato a segunda evidência presença de uma rainha, foi encontrada tam­ (formação de enxame) mais que a primeira bém essa mesma condição em quatro ninhos (predação) . de S. surinama. Dessa forma, pode-se concluir A produtividade do ninho é uma medida da que existem períodos alternados de "poligmia" eficiencia da colônia para produzir os novos - "mo:noginia" na espécie. Nesta condição, é indivíduos que vão contribuir para o êxito da possível uma estratégia para a preservação da espécie. Esta produtividade aumenta à medida espécie que permite uma agregação periódica que aumenta a idade da colônia. e posterior migração de vários indivíduos da A eficiência da colônia, de acordo com colônia juntamente com um ou vários indiví• Richards (1971) é dada pelo crescimento das duos da colônia juntamente com uma ou várias colônias e seu sucesso reprodutivo, e Sprad­ rainhas, como resposta à pressão exercida pP. bery ( 1965, 1975) opinou que a eficiência re­ los inimigos naturais da espécie e que promove produtiva está limitada por fatores como o nú­ o incremento e desenvolvimento das colônias mero de células, os ovos que abastecem estas Ex istem evidências que sugerem a forma­ células, clima (em colônia de clima tempera­ ção de enxames periódicos produzidos em ni­ do) e predaçãc nos trópicos. nhos de S. surinama. Isto é, o desaparecimento

Reprodução . . . -689 de rainhas, presença de operarr as jovens e GOBBI, N . ausência das operárias velhas em algum ninho 1975 - Aspectos evolutivos da bionomia das ves­ pas, vlsualizados através de estudos de re· e o déficit de emergidos com relação ao núme­ produção (Hymenoptera: Aeuleata), Disser­ ro total de adu ltos na colônia. tação de Mestrado não publicada . Faculda· Provavelmente, o ciclo da colônia em ni­ de de Medicina. Ribeirão Preto. Universi­ nhos oe S. surinama é : dade de São Paulo, USP, X + 88p . J EANNE, R.L. a) Chegada do enxame monogínico e poligí­ 1972 - Social bioiogy of the neotropical wasps nico; Mischocyttarus drewseni. Buli. Mus. Com. b) monoginia periódica no ninho; Zool., 144 (3) : 63-150 . JEANNE, R.L. & C ASTELLÓN, E.G. c) produção de rai nhas, operárias e machos, 1980 - Reproductive behavior of a male Neotropi­ que substituem a população pioneira; cal social wasp, Mischocyttarus dr~wseni d) migrações; (Hymem: Vespldae) . J . Kans . Entorno!. Soe ., 53 (2): 271-276. e) produção de novos indivíduos no ninho· I MICHENER, C.D. f) migração que pode resultar no abandono 1953 - Reproductive efficiency in reiation to the total do ninho. colony slze in Hymenopterous societes. In· sectes sociaux, 11 (4): 317-342 . AGRADECIMENTOS 1964 - Problems In the development of social be­ havlor and communications among . Quero manifestar o meu agradecimento às Trans. Kans . Acad . Sei. , 56: 1-15. pessoas e entidades que colaboraram para a RICHARDS, O .W . 1971 - lhe blology of the social wa5ps (Hym. : realização deste trabalho: CNPq, INPA, M PEG, Vespidae) . Blol. Rev . 46: 483·528 . FUA; Drs. W. E. Kerr, P. E. Vanzolini, R. L. RICHAROS, O .W . & RICHARDS, M .J . Jeanne. Às Srtas. Violeta e Erica Hagmann, da 1951 - Observatlons on the social wasps ot South Fazenda Taperinha, ao Capitão e t ripulação do Ame rica (Hymenoptera: Vespidae) . Trans . barco Victoria 11 , e ao co lega Miguel Petrere R. Ent. Soe. Lond ., 102 (1): 1-169 . Junior. S IMÕES, D. 1977 - Etologia e diferenciação de casta em algu· mas vespas sociais (Hymenoptera: Vespi· S UMMARY dae) . Tese de Doutoramento não publica­ Data on male, female and immature production da . Faculdade de Medicina, Ribeirão Preto, during the first and second generation and analysis of Universidade de São Paulo, 182p. nests whlch have a deficiency in number of emerged SOXAL, R.R. & ROHLF, F .J. adults, indicating a posslbie mlgration or the formation 1969 - Blometry. W . H . Freeman and Co . San of periodical ·swarms are presented. Evidences of Francisco. XIII + 548p . monoginic-polyginic cicies are discussed here . SPRADBERY, J .P. lhese subjects studied make up a series of alter­ 1965 - lhe social organization ot wasps commu­ nate strategies adopted by S. surinama to insure and nities. Sym . Zool. Soe . London., 14: 61-96. guarantee that the production of new individuais and 1975 - Seasonal changes in the population struc­ thelr dispersion is sucessful, as a counter to pressures ture ot wasps colonies (Hym .: Vespidae). from predators, parasites and Nature, insuring in this Anim . Ecol., 40: 501·523 . manner the survival of the specles . WEST·EBERHAJU>, M .J . 1969 - The social biology ot Polistine wasps. Misc. Publ. Mus. 2ool. Univ. Miehigan, 140: 1-101. 1973 - Monogyny In " polygynous" social wasps. BmLIOGRAFIA Proe . VIl Congr. IUSSJ, London . AxRE, R.D .; GARNET, W .B.; M ACOONALD, J F.; GREENE, 1975 - Estudios de las avispas sociales (Hyme­ A. & l.ANooLT, P. noptere: Vespldae) del Valle del Oauca . 1. 1976 - Behavlor and colony development of Ves­ Objetivos, métodos y notas para facilitar la pula pennsylvannica and V. atropilosa (Hy­ identificación de las especies comunes . menoptera: Vespidae) . J . Kans . Entorn o!. Cespedesia 4 (16): 245-265. Soe., 49 (1): 63-84. WD...sON, E.O. BRIAN, M.V. & BRIAN, A.D. 1974 - The lnseet Soeieties . Harvard Univ. Press. 1952 - lhe wasp, Vespula sylvestris Scop.: Feeding, Cambridge, Mass . X + 548p. foraging and colony development. lrans. R. Ent. Soe. Lond., 103 (1 ): 1-26 . (Aceito para publicação em 16/ 06/ 80)

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