U N I V E R S I D A D A U T Ó N O M A M E T R O P O L I T A N A

UNIDAD XOCHIMILCO DIVISIÓN DE CIENCIAS BIOLÓGICAS Y DE LA SALUD LICENCIATURA EN BIOLOGÍA

INFORME DE SERVICIO SOCIAL

Éxito de anidación del Maullador negro Melanoptila glabrirostris (Passeriformes: Mimidae), en la Reserva de la Biosfera de Sian Ka’an, e isla de Cozumel, Quintana Roo, México, 2009

Jesús Gustavo Marina Hipolito Matrícula: 205232557

Asesor Interno: M. en C. Miguel Ángel Mosqueda Cabrera Depto. El Hombre y su Ambiente, UAM-Xochimilco.

Asesor Externo: M. en C. Blanca Roldán Clarà Kanché A.C.

México, D. F. Enero 2010

Éxito de anidación del Maullador Negro Melanoptila glabrirostris

CONTENIDO

Índice Pag.

RESUMEN vii

1. INTRODUCIÓN 1

2. OBJETIVOS 2

3. ÁREA DE ESTUDIO 3

3.1. Reserva de la Biosfera de Sian Ka’an 3

3.2. Isla de Cozumel 4

4. REVISIÓN DE LITERATURA 5

4.1. Taxonomía de Melanoptila glabrirostris 6

4.2. Descripción 7

4.3. Aspectos rerpoductivos 8

4.4. Ecología y comportamiento 8

4.5. Éxito de nido 9

5. MATERIAL Y MÉTODOS 9

5.1. Caracterización de la Vegetación 10

5.2. Búsqueda sistemática de nidos 11

5.3. Supervivencia de nidos 12

6. RESULTADOS 13

6.1. Caracterización de la vegetación 13

6.2. Preferencia de habitat 13

ii Éxito de anidación del Maullador Negro Melanoptila glabrirostris

6.3. Búsqueda de nidos 15

6.4. Probabilidad de supervivencia de nidos 16

6.5.Historia de vida o natural 16

6.5.1. Nidos 16

6.5.2. Dieta 17

6.5.3. Depredadores 17

7. DISCUSIÓN 17

7.1. Vegetación 17

7.2. Éxito de anidación 19

7.3. Tasa de supervivencia en continente e islas 20

8. CONCLUSIONES 22

9. RECOMENDACIONES 22

10. LITERATURA CITADA 24

11. APÉNDICE I

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Jesús Gustavo Marina Hipolito

Hay una fuerza motriz más poderosa que el vapor, la electricidad y la energía atómica: La voluntad.

Albert Einstein

iv Éxito de anidación del Maullador Negro Melanoptila glabrirostris

Dedicatoria

A mis padres Ricardo Marina González y Ma. Teresa Hipolito Vázquez, qué me apoyaron en todo momento de mi formación y me dieron vida. Les debo TODO Y MÁS.

A mi hermana Damaris Marina Hipolito por ser la mejor y única hermana con la que comparto momentos y experiencias de mi vida, eres la mejor y te amo.

También y de gran importancia a mis tíos Francisco de los Santos y Dalila Hipolito que estuvieron soportándome por cuatro años de estudio y me otorgaron compañía, me ayudaron muchísimo.

A mis primos por ser los que me ayudaron a distraerme en ocasiones de estrés y su compañía fue de gran ayuda en toda ocasión.

A mis compañeros y amigos Ricardo (vulgarmente conocido como Chalpa), Ángela (Abi), Hilda, Pita, Margarita (Maggy), Viridiana (Viri), Paola (Débora), Gloria (la China), Edith , que me ayudaron en proyectos escolares, en prestar sus casas para trabajar por días, y el intercambio y exposiciones de ideas.

A todos gracias por su apoyo incondicional a ampliar mis conocimientos y estar más cerca de mis metas profesionales.

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Jesús Gustavo Marina Hipolito

Agradecimientos

A la Universidad Autónoma Metropolitana y al Laboratorio de Ecología Costera y Pesquerías por usar sus instalaciones para realizar esta investigación. Esta investigación se llevó a cabo gracias a Villanova University por financiar el transporte a Playa del Carmen, Tulum y la isla de Cozumel y otorgar parte de la alimentación. A la CONANP por prestar sus instalaciones y dormitorios en la Reserva de la Biosfera de Sian Ka’an. Agradezco a Kanché A.C. por el apoyo brindado Muchísimas gracias a mi asesora M. en C. Blanca Roldán Clarà, por aceptar a este cuasi-biólogo como alumno en todo el verano; por hacerme partícipe en este proyecto, me diste toda la confianza, apoyo y cicatrices (experiencia) sin importar lo difícil que pareció al principio, y también por lo impresionante que resulto ser el congreso que me recomendaste. Gracias Joshua LaPergola por enseñarme tanto en campo, el intercambio de ideas y por muchas cosas fascinantes que ocurrieron en todo el verano, MUCHAS GRACIAS. A Don Felipe Juárez por usar su casa en el pueblo fantasma (Cozumel) así como facilitarnos el transporte en la isla y por tantos favores que nos hizo. A Gioconda Nisco le agradezco usar su local como sito para trabajar en Tulum, la comida deliciosa que solo ella puede preparar a todo el cálido ambiente que viví en Tulum, le agradezco su paciencia en tenerme todo el día quitándole lugares a su clientela. A los capitanes de botes Ángel y Aldo en la Reserva que me ofrecieron tours gratis en la laguna de Campechén y enseñarme cosas locales y un poco de la lengua Maya. A Ricardo Canek Rivera que me ayudo con la digitalización de los mapas. A mi amigo y asesor M. en C. Miguel Ángel Mosqueda Cabrera por soportar a este padawan que solo quiere aprender. Le agradezco que me aceptara como su servidor social y aguantarme todos los días en su cubículo. MUCHAS GRACIAS MIGUEL.

vi Éxito de anidación del Maullador Negro Melanoptila glabrirostris

Resumen: La tasa de supervivencia de los nidos es un componente clave del éxito reproductivo de las aves silvestres. Estudios realizados con aves tropicales demuestran que el 80% de la pérdida de nidos está asociada a la depredación. El maullador negro Melanoptila glabrirostris es un mímido endémico de la Península de Yucatán, catalogado por la IUCN en 2008 como ―casi amenazado‖. El objetivo de este estudio fue determinar la tasa de supervivencia de nidos de M. glabrirostris, en la zona costera de la Reserva de la Biosfera de Sian Ka’an (RBSK) y la isla de Cozumel, Quintana Roo, en la temporada reproductiva Mayo-Agosto de 2009. Se utilizó el método estandarizado de búsqueda y monitoreo de nidos de Martin y Geupel. Con el método de Mayfield se calculó la tasa de supervivencia diaria, la cual resultó ser más elevada en la isla de Cozumel (0.9720, n = 18) que en la RSBK (0.9194, n = 58), La probabilidad de supervivencia de nidos en todo el ciclo en Cozumel fue de 45.2% y en RBSK de 9.5%, lo que indica una diferencia notable entre ambas zonas. La alta tasa de supervivencia en Cozumel puede estar relacionada con una baja presencia de depredadores en comparación con la zona continental, y/o a las diferencias de la estructura y ubicación de los nidos. En la RBSK la mayor parte de los nidos se encontraron en la palma Chit Thrinax radiata y en el arbusto Pithecellobium keyense, en cambio en la isla de Cozumel los nidos se encontraron frecuentemente en semi- cavidades de árboles muertos, estos siendo más escondidos, lo que podría aumentar la tasa de supervivencia. Palabras clave: éxito reproductivo, dzibabán, depredación, mímido, endémico.

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Éxito de anidación del Maullador Negro Melanoptila glabrirostris

1. INTRODUCCIÓN

El éxito de nido, componente clave de la tasa reproductiva para muchas especies de aves, es la probabilidad que tiene el nido de sobrevivir desde que éste inicia hasta que termina y sus descendientes dejan el nido. Consecuentemente, la estimación del éxito de nido es crucial para estudios poblacionales de aves, y los métodos para estimar esta tasa vital han recibido atención considerable (Rotella et al., 2004). Además, la información generada sobre el éxito de nido es importante para predecir disminuciones en las poblaciones, así como comprender las causas de la disminución poblacional, y desarrollar estrategias de manejo para frenar o prevenir esta disminución (Manolis et al., 2000). La depredación es la causa principal de la mortalidad de nidos e induce una fuerte influencia en el comportamiento reproductivo. La depredación de nidos también es la mayor causa de extinción de aves en islas como también la introducción de especies exóticas (Stutchbury y Morton, 2001; Rotella, 2004; Yamaguchi et al., 2005; Cristinacce et al., 2009). En las islas, la avifauna ha evolucionado en ausencia de mamíferos depredadores y cuando los depredadores son introducidos la mortalidad de los nidos puede aumentar dramáticamente (Sachtleben, 2005). El Maullador Negro o dzibabán (Maya) Melanoptila glabrirostris (Aves: Mimidae), es endémico de la península de Yucatán y la IUCN (2008) lo cataloga como ―casi amenazado‖; sin embargo en México no está considerada en la NOM-059-ECOL 2001. Melanoptila glabrirostris habita desde las zonas húmedas a semiáridas, en matorrales y bordes de bosques de la península de Yucatán, México; así como en Belice, y Guatemala. En la isla de Cozumel su estatus es entre común a frecuente. También se encuentra desde el Este de Quintana Roo, México, hasta Ambergris Caye, Belice. En Belice es común a poco común en Caye Caulker, Lighthouse Reef y Glover’s Reef, y tal vez estacional (principalmente de noviembre a mayo) en la mayor parte de la península de Yucatán, al Oeste de Campeche, México (Stattersfield, 2000). En México se considera a la especie común en la isla de Cozumel, y común a abundante a lo largo de la franja costera a partir de 15 km al sur de la ciudad de Tulum y

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continuando hacia Punta Allen en la Bahía de la Ascención, en la reserva de la Biosfera de Sian Ka’an (RBSK) (Miller & Miller, 1991, Roldán-Clarà, 2009). En las zonas tropicales actualmente los bosques están siendo sometidos a una gran presión resultado del avance de la frontera agrícola y otras actividades humanas vulnerabilizando a muchas especies vegetales y animales que son interdependientes (Kraker, 2005). Además en Quintana Roo, destaca a nivel nacional el turismo, la industria azucarera, la actividad forestal, la agricultura, principalmente de autoconsumo, bajo el sistema tradicional de roza-tumba-quema (Sánches y Rebollar, 1999). Todo esto provocando los efectos de la fragmentación de hábitat, que dan como resultado la disminución de la biodiversidad y el deterioro genético, resultando en cambios en la dinámica de poblaciones y en la estructura y composición de comunidades (Zizumbo- Alamilla, 2005). Las especies endémicas tienen áreas de distribución restringidas, son más susceptibles a la extinción por pérdida de hábitat en comparación con especies de amplia distribución (Radachowsky, 2002). La clasificación designada por la IUCN se debe a que M. glabrirostris tiene un rango de distribución que se está reduciendo, como también su hábitat debido al cambio de uso del suelo para desarrollo turístico y plantaciones de coco (IUCN, 2009). El desarrollo turístico que se genera alrededor de la RBSK y dentro de ella, y en general en toda la costa de Quintana Roo está pasando por un crecimiento explosivo debido principalmente a la inversión inmobiliaria para el turismo generando perdida y alteración de hábitat (Mazzotti, 2005). En México no existen estudios suficientes sobre M. glabrirostris, y la información sobre la tasa de supervivencia de nidos es deficiente. Por lo tanto, la presente investigación tuvo los siguientes objetivos.

2. OBJETIVOS

Objetivo General:  Determinar la tasa de supervivencia de nidos de Melanoptila glabrirostris en la zona de costa de la Reserva de la Biosfera de Sian Ka’an y la isla de Cozumel, Quintana Roo.

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Objetivos específicos:  Determinar la preferencia de hábitat de M. glabrirostris en época reproductiva.  Comparar la tasa de supervivencia de nidos entre la Reserva de la Biosfera de Sian Ka’an y la isla de Cozumel. Preguntas de investigación 1. ¿Cuál es la tasa de supervivencia diaria de los nidos de M. glabrirostris? 2. ¿Cuál es la probabilidad de supervivencia durante el ciclo del nido de M. glabrirostris? 3. ¿Dónde es más alta la tasa de supervivencia de nidos, en la isla de Cozumel o en la Reserva de la Biosfera de Sian Ka’an? Hipótesis Se espera encontrar una tasa de supervivencia de nidos baja debido a que el dzibabán se distribuye en la zona neotropical la cual tiene una gran diversidad de depredadores.

3. ÁREA DE ESTUDIO

3.1. Reserva de la Biosfera de Sian Ka'an

La RBSK fue decretada en 1986. Se localiza en el estado de Quintana Roo y se extiende sobre una superficie de 524 147 hectáreas, de las cuales una tercera parte son bosques tropicales, otra sabana y manglares y una última de ambientes costeros y marinos. También existen lagunas salobres, zonas oceánicas someras y arrecifes coralinos (Pozo de la Tijera, 1996). Sian Ka’an se ubica en los municipios de Felipe Carrillo Puerto, Cozumel y Tulum. Sus límites se hicieron coincidir con fronteras naturales siempre que esto fue posible dentro de la uniformidad topográfica de la Península. El límite oriental es el Mar Caribe, y abarca las dos grandes bahías y la barrera de arrecifes, hasta la profundidad de 50m en la plataforma continental. Al suroeste se encuentra el límite de las marismas con las selvas subperenifolias y al sur la línea divisoria de los municipios de Felipe Carrillo Puerto y Othon P. Blanco (19°05’00’’). Al norte (20°06’00’’) y noroeste los límites son políticos, marcados por los linderos de los ejidos Pino Suárez y Chunyaxche. Felipe Carrillo Puerto

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es la población más importante de la región con menos de 20,000 habitantes. Se localiza a 25 km de los límites occidentales de la Reserva (INE, 1993). El clima es cálido subhúmedo, con temperatura media anual mayor de 22°C, la precipitación media anual es de 500 a 2,500 mm y la precipitación del mes más seco entre 0 y 60 mm; las lluvias pertenecientes a la temporada de verano son mayores al 10.2% anual (Arriaga et al., 2000). Cuenta con llanura costera, litoral, planicies, lagunas, penínsulas, y bahías (Arriaga et al., 2000). No hay corrientes superficiales en Quintana Roo, con excepción del rio Hondo, que lo separa de Belice. El agua de lluvia se filtra y da origen a las corrientes subterráneas que se manifiestan en los múltiples cenotes, lagunas y aguadas en todo el estado. El nivel freático es muy cercano a la superficie. Se encuentra como máximo a 8 m y en las partes más bajas puede aflorar formando lagunas someras, o bien zonas inundables durante las lluvias. La superficie inundada a finales de la temporada lluviosa es superior al 70% en la parte terrestre (INE, 1993). Las comunidades vegetales más importantes son: selva mediana subcaducifolia, selva baja inundable, humedales, manglar chaparro, manglar de franja tasistal, petenes, y dunas. La vegetación de la duna costera se presenta aproximadamente en 100 km en una estrecha franja de 100 a 200 m de ancho, que separan el oleaje marino de las lagunas salobres interiores. El 90% de ellas están cultivadas de coco Cocos nucifera, el 10% restante presenta una formación vegetal compuesta por elementos florísticos típícamente antillanos como son el Chit Thrinax radiata, skimay Tournefortia naphaloides, StrumLia maritime, rihanona Ipomoea pres-caprae, siricote de playa Cordia sebestena, lirio Hymenocallis sp., Sesuvium sp., uva de playa Coccoloba uvifera, Ageratum lifforate entre otros (INE, 1993).

3.2. Isla de Cozumel

La isla de Cozumel se localiza a 17.5 km noreste de la costa de Quintana Roo (20°16’ a 20°36’ latitud norte y 86°44’ a 87°02’ longitud oeste). Cuenta con un área aproximada de 490km cuadrados, siendo la isla más grande de la península de Yucatán. La población de

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Cozumel se concentra en el pueblo de San Miguel en la parte noroeste de la isla (Macouzet y Escalante-Pliego, 2000). El clima es cálido húmedo con lluvias intensas en verano. La temporada de lluvias es de principalmente de mayo a octubre, con lluvias escasas en la temporada de sequía. La temperatura media anual es de 25°C y la precipitación anual de 1570 mm cúbicos. Los huracanes son el factor ecológico más importante que afecta la estructura y composición de la vegetación de la isla (Cuarón et al., 2004). La incidencia de huracanes en la isla es de uno cada 10 años; en los últimos años Cozumel ha sido golpeada por varios huracanes de gran intensidad de los que destacan: Gilberto (1988), Roxanne (1995), Wilma y Emily (2005) ambos categoría 5, la máxima en la escala Saffir-Simpson (SMN, 2009). Cozumel cuenta con 5 tipos de hábitat: La selva baja caducifolia, los manglares, la vegetación de duna costera o halófila, el Tasistal y la selva mediana sub caducifolia (8 a 20m de altura), las especies de árboles dominantes son Manilkara zapota, Bursera simaruba, Calliandra belizensis, Cedrela odorata, Metopium brownei, Vitex gaumeri, Caesalpinia gaumeri, Ceiba aesculifolia, Lysiloma latisiliqua, y Mastichodendron guameri (Macouzet y Escalante-Pliego, 2000).

4. REVISIÓN DE LITERATURA

En México existe poca información referente al dzibabán, de los pocos estudios se encuentra la tesis de Roldán-Clarà (2009) que recientemente documentó aspectos sobre la morfometría, historia natural, abundancia y éxito reproductivo, así como el efecto antropogénico en la RBSK. También existe otra tesis de Morgenthaler (2003) referente a la ecología del dzibabán en la Reserva Natural en Shipstern en Belice y su distribución en la península de Yucatán, y un estudio realizado por Miller y Miller (1991) relacionado al estatus del dzibabán en Belice. Al mismo tiempo existen varios resúmenes de congresos, los cuales se enlistan a continuación: Marina Hipolito, JM, Roldán-Clarà, B, LaPergola, J B; 2009. Éxito de anidación del maullador negro (Melanpotila glabrirostris) (Passeriformes: Mimidae) en la Reserva de la Biosfera de Sian Ka’an e Isla de Cozumel, Quintana Roo, Mexico, 2009. IX CECAM; LaPergola, J B, Roldán-Clarà, B, Martínez Gómez, J E, Curry, R L; 2009.

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Breeding Biology and spacing patterns of the black catbird. AOU Meeting; Roldán-Clarà, B; Chapa-Vargas, L; LaPergola, J B; Calmé, S. 2009. Nest success of the tropical black catbird in the north coast of Sian Ka’an Biosphere Reserve, Mexico. AOU Meeting; Roldán-Clarà, B; LaPergola, J B. 2009. Ecología reproductiva de Melanoptila glabrirostris en la duna costera de la Reserva de la Biosfera de Sian Ka’an, Quintana Roo. Primer Simposium para el Conocimiento de los Recursos Costeros del Sureste de México. Ciudad del Carmen; LaPergola, J B., Curry, R L, Roldán-Clarà, B, Esteban Martinez, J. 2009. Natural Hitory of the Black Catbird (Melanoptila glabrirostris) in Quintana Roo, México. Joint meeting of the Wilson Ornithological Society and Association of Field Ornithologists. Pittsburgh y Roldán-Clarà, B, J. Correa Sandoval y S. Calmé. 2008. Densidad del mímido Melanoptila glabrirostris en la costa norte de la reserva de la Biosfera de Sian Ka´an. VIII CECAM, Durango.

4.1. Taxonomía de Melanoptila glabrirostris

Especie del orden Paseriformes, de la familia Mimidae. Esta familia se conforma de un clado de la cual se divide en dos subclados. Los maulladores son parte del subclado formado por Dumetella, Melanoptila y Melanotis. Dumetella tiene distribución en la zona oriental y central de los EE.UU., y migra a Centroamérica en la época no reproductiva, en cambio Melanoptila se restringe a la Península de Yucatán, y las dos especies de Melanotis típicos de matorral en la zona tropical y subtropical en México (Cody, 2005).

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4.2. Descripción

Melanoptila glabrirostris (Sclater, 1858)

Figura 1. Dzibabán perchando en el Centro de Visitantes.

El dzibabán es un mímido pequeño de alrededor de 19 a 20.5cm (Morgenthaler, 2003), los datos merísticos en longitud alar promedio estándar muestran dimorfismo sexual, siendo para las hembras menor (87.68 ± 3.04 mm) y para los machos mayor (90.90 ± 2.93 mm). La masa es 32.6 ± 2.4g (Roldán-Clarà, 2009). El plumaje es negro brilloso con reflejos violetas en la cabeza y el plumaje del cuerpo, refleja colores azul-verdes en alas y cola. Los ojos son rojo oscuros, pico y pierna negros (Figura 1). El tamaño y forma es similar a Dumetella carolinensis (Morgenthaler, 2003; Cody, 2005). Machos y hembras son indistinguibles a simple vista, pero la hembra es usualmente poco brillante y de menor tamaño (Morgenthaler, 2003). La coloración del ojo puede ser un criterio suplementario para determinar la edad de los individuos, los juveniles se caracterizan por tener iris de color marrón y los adultos iris rojo (Roldán-Clarà, 2009).

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4.3. Aspectos reproductivos

Los mímidos son típicamente monógamos. Los nidos del dzibabán, con forma de cántaro, son construidos con hojas, pequeñas ramas y fibras de otras plantas. La alimentación de los polluelos, así como la construcción, es llevado a cabo por ambos sexos (Morgenthaler, 2003; Cody, 2003; Roldán-Clarà, 2009). La temporada de reproducción del dzibabán es generalmente larga, aproximadamente inicia a mediados de abril y finaliza a finales de agosto, indicando varias puestas. Cada puesta es de alrededor de 2 a 3 huevos por nido (Roldán-Clarà, 2009, Morgenthaler, 2003) (Apéndice 1). La incubación dura alrededor de 17 días y los polluelos necesitan de 12 a 13 días para dejar el nido (Cody, 2003). Roldán-Clarà (2009) reporta la longitud del ciclo de nido de aproximadamente 27 a 32 (dos de puesta, 12 -17 de incubación y 13 de empollamiento). Es importante mencionar que los nidos a veces forman agregaciones durante la temporada de reproducción que puede ser un indicio de que la especie podría ser colonial (Roldán-Clarà, 2009).

4.4. Ecología y comportamiento

Los mímidos se encuentran en el suelo, en arbustos y árboles bajos, y forrajean en el suelo en áreas abiertas (Morgenthaler, 2003).Viven en los bordes de bosques, y bosques húmedos, su movilidad es en niveles bajos y medios y perchan en lugares conspicuos para cantar (Morgenthaler, 2003). Durante la temporada reproductiva, el hábitat se caracteriza por altas coberturas vegetales y no mostrando selección en la localización de los nidos (Roldán-Clarà, 2009). Su alimentación se basa en insectos, así como también de frutos de la palma Thrinax radiata, frutos del Chechém Metopium brownei y del arbusto Pithecellobium keyense, por lo que es considerada una especie generalista (Roldán-Clarà, 2009). Morgenthaler (2003) documentó la calendarización de nidos (de mayo a finales de julio) siendo Junio el mes con mayor actividad. La fase de construcción comprende principalmente principios de mayo seguido de la incubación (junio y julio), la alimentación

8 Éxito de anidación del Maullador Negro Melanoptila glabrirostris y salida de los polluelos del nido. El hábitat es preferentemente bosque litoral, zona arbustiva-manglar y bordes de bosque litoral. También existe información referente a la distribución, morfometría y características básicas del dzibabán en libros de identificación así como en listas de especies reportadas para México (Peterson, 1989; Howell y Webb, 1995; Cody, 2005; AOU, 2009; IUCN, 2009).

4.5. Éxito de nido

El método de Mayfield (1961) es el más utilizado para obtener información sobre el éxito de nido calculando su tasa de supervivencia diaria. El método requiere de la toma constante de la tasa de supervivencia diaria para todos los nidos de una muestra durante el periodo de tiempo que se considera. Así, los datos de éxito de nido son frecuentemente divididos en grupos de análisis con el método de Mayfield (estratificación por estado o ciclo del nido, temporada, y condiciones de hábitat) (Rotella et al., 2004). Respecto a la tasa de supervivencia diaria de nidos, según el estimado de Mayfield, en tres sitios de estudio de la costa de Sian Ka´an durante la temporada 2008 fue de 0.900, 0.891 y 0.878, y para el ciclo completo del nido la tasa documentada fue de 5.2%, 4.0% y 2.6%, respectivamente, lo que indica que los porcentajes son bajos (Roldán-Clarà, 2009). Existen otros estudios donde reportan el estado de la especie, determinando que la población aparece viable y constituye un porcentaje grande de las aves terrestres en Caye Caulker, Belice (Miller & Miller, 1991).

5. MATERIAL Y MÉTODOS

El trabajo de campo se realizó en la costa norte de la RBSK en la franja de vegetación de duna costera donde se seleccionaron dos zonas de 20 hectáreas cada una: la zona Norte (Centro de Visitantes y Parcela Norte) (Apéndice 2A, 2B) y la zona Sur (Rancho San Juan) (Apéndice 3) separadas por 15 Km. Estos sitios son exactamente los mismos que Roldán- Clarà utilizó para el estudio del 2008. En Cozumel se eligió la zona denominada Pueblo Fantasma (20° 27’ 25.10’’ latitud norte y 86° 57’ 39.44’’ longitud oeste), localizada al Oeste de la isla y a 15 Km de la ciudad de San Miguel (Figura 2).

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Figura 2. Ubicación geográfica del área de estudio. (A) Polígono de la RBSK, (B) RBSK, modificado de Roldán-Clarà (2009), zonas de muestreo, ZN (Zona Norte: Centro de Visitantes y Parcela Norte) y ZS (Zona Sur), y (C) Isla de Cozumel, PF (Pueblo Fantasma).

5.1. Caracterización de la vegetación

Se caracterizó la vegetación por medio del calculó de porcentaje de cobertura vegetal en el estrato arbóreo, arbustivo y herbáceo. Se escogieron tres transectos al azar en cada zona de estudio (zona Norte, Sur y en el Centro de Visitantes de la RBSK), y se recorrió un sendero en Cozumel. En cada estrato fue identificada la especie dominante (Figura 3).

10 Éxito de anidación del Maullador Negro Melanoptila glabrirostris

Figura 3. Cobertura vegetal de la RBSK (A). Cobertura vegetal de la isla de Cozumel (B).

5.2. Búsqueda de nidos

Se emplearon los transectos definidos previamente por el estudio de Roldán-Clarà (2009), donde se realizó la localización de nidos por medio de búsqueda intensiva durante la temporada reproductiva (de mayo a agosto). Además, se observó el comportamiento de la especie con ayuda de binoculares, principalmente de los adultos acarreando material de construcción de nidos o alimento, que guiaron directamente a la localización del nido. Una vez que el nido se encontró, se marcó en un mapa de observación anotando el número de identificación, la fecha y sus coordenadas geográficas. Para visitar el nido nuevamente en estos sitios se colocó una cinta en una rama a una distancia de 2 a 10 metros del nido, anotando con un marcador la orientación con ayuda de una brújula, la distancia y la altura aproximada del nido (Martin y Geupel, 1993). Cada nido encontrado se revisó cada dos a cuatro días para determinar su estado (con huevos o polluelos) o si había fracasado (Martin y Geupel, 1993). Se anotó la fecha de visita, el número de huevos y de pollos. Se utilizó un espejo sujeto a una vara de 2m para la observación del contenido de los nidos (Parker, 1972).

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5.3. Supervivencia de nidos

Se utilizó el método de Mayfield (1961, 1975) para determinar el éxito reproductivo del dzibabán. Se calculó la tasa diaria de supervivencia en la RBSK y en Cozumel usando la siguiente ecuación.

1-(Y/X)= S

Donde:

1 - (número total de nidos fracasados ÷ número total de días de exposición) = Tasa de supervivencia diaria

ó

S = (X-Y)/X

Donde:

S=Tasa de supervivencia diaria = (exposición diaria – nidos fracasados) ÷ días de exposición.

La tasa de supervivencia diaria es la probabilidad que el nido tiene de sobrevivir de un día al siguiente. Para calcular la probabilidad de supervivencia para un periodo o ciclo de nido (construcción, incubación, empollamiento) se eleva a la potencia la tasa de supervivencia diaria al número de días correspondiente al periodo o ciclo del nido (Gardali, 2006).

Tasa diaria de supervivencia ciclo o periodo del nido.= Probabilidad de supervivencia para un periodo o ciclo de nido. Sd = Probabilidad de supervivencia para un ciclo de nido.

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6. RESULTADOS

6.1. Caracterización de la vegetación

Se determinó la cobertura vegetal y la especie dominante en los estratos en la RBSK. La palma Chit Thrinax radiata y el árbol de Chechém Metopium brownei componen las especies dominantes del estrato arbóreo y Pithecellobium keyense compone la especie dominante en el estrato arbustivo y herbáceo principalmente en la zona Sur (Tabla 1).

Tabla 1. Porcentaje de cobertura vegetal en tres zonas en la RBSK. Zona Zona Centro de Estrato (altura m) Sur Norte Visitantes Herbáceo (0.5) 11 37 4 Arbustivo (2.0) 78 89 15 Arbóreo (4.0) 13 85 85

En Cozumel el estrato más representativo fue el arbustivo compuesto principalmente del género Ficus, la especie dominante en el estrato arbóreo fue representada por el árbol de Chechém M. brownei y en el estrato herbáceo la familia Polygonaceae (Tabla 2).

Tabla 2. Porcentaje de Cobertura vegetal dos zonas en Cozumel. Estrato (altura m) Transectos Pueblo Fantasma Herbáceo (0.5) 9 14 Arbustivo (2.0) 91 75 Arbóreo (5.0) 12 87

6.2. Preferencia de hábitat

El soporte de nido del dzibabán en la zona Norte, es la siguiente: en la palma Chit T. radiata (81.2%), palma de coco Cocos nucifera (10.9%), en el árbol de Chechém M. brownei (1.6%), y curiosamente utilizó el tejado de una palapa (6.2%). Por otra parte, en la zona Sur la especie más utilizada fue el arbusto P. keyense (50%), seguido de T. radiata (40%), C. nucifera (8.6%) y en M. brownei (1.4%). En Cozumel la mayor parte de los nidos se encontraban en árboles muertos (96.4%), y en poca proporción en M. brownei (3.6%) (Figura 4 y 5).

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Figura 4. Dzibabán hembra incubando en una palma de Chit, RBSK (A). Dzibabán macho alimentando a sus crías, el nido se encuentra en la corteza separada del árbol, isla de Cozumel (B).

Figura 5. Especie de soporte de nido, Thrinax radiata, Pithecellobium keyense, Cocos nucifera, Metopium brownei, Árbol muerto y Palapa en la RBSK y Cozumel.

14 Éxito de anidación del Maullador Negro Melanoptila glabrirostris

6.3. Búsqueda de nidos

En la RBSK se encontraron 134 nidos, con un esfuerzo de búsqueda de 158 horas. En la zona Norte se realizaron 102 horas de esfuerzo con 64 nidos encontrados, de los cuales 28 nidos fueron inactivos, cuatro exitosos y, 24 fueron fallidos. El 67% (24/36) fueron depredados, el 44% (16/36) eclosionaron al menos un pollo y el 11% (4/36) tuvieron por lo menos un volantón. En la zona Sur se realizaron 55.5 horas de esfuerzo encontrando 70 nidos, de los cuales 52 nidos fueron inactivos, tres fueron exitosos y 17 fueron fallidos. El 81% (17/21) fueron depredados, el 48% (10/21) eclosionó al menos un pollo y el 14% (2/21) produjeron al menos un volantón (Tabla 3). En Cozumel se realizaron 62.5 horas de esfuerzo de búsqueda, encontrando 28 nidos de los cuales 16 nidos fueron inactivos, 12 fueron exitosos y cuatro fueron fallidos. El 22% (4/18) fueron depredados, el 83% (15/18) eclosionó al menos un pollo y el 78% (14/18) produjeron al menos un volantón (Tabla 3).

Tabla 3. Nidos y porcentaje de depredación de Melanoptila glabrirostris en la RBSK y Cozumel. Nidos Nidos Nidos Depredación Zona Exitosos Activos Totales usados Fallidos % Parcela 13 5 _ 3 2 60.0 Norte C.V. 51 32 4 21 7 65.6 RBSK 64 37 4 24 9 64.8 Norte RBSK 70 21 3 17 1 80.9 Sur RBSK 134 58 7 41 10 70.6 (Total) Cozumel 28 18 12 4 2 22.2

Durante el trabajo de campo, además de nidos de dzibabán, se encontraron de otras especies, las cuales compartían su hábitat (Apéndice 4 y 5). En la RBSK se encontró nidos de paloma Leptotila jamaicensis, yucateco Vireo magister, bolsero yucateco Icterus cucullatus y chachalaca Ortalis vetula. En Cozumel se encontraron nidos de vireo de Cozumel Vireo bairdi, vireo yucateco V. magister, y chachalaca O. vetula.

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6.4. Probabilidad de supervivencia de nidos

Utilizando el método de supervivencia de Mayfield (1961, 1975), la tasa de supervivencia diaria resultó ser más elevada en la isla de Cozumel (0.9720, n = 18) que en la RSBK (0.9194, n = 58), por su parte, la probabilidad de supervivencia para un ciclo de nido en Cozumel fue de 45.2% y en RBSK de 9.5%, lo que indica una diferencia notable entre ambas zonas (Tabla 4).

Tabla 4. Éxito de anidación de Melanoptila glabrirostris en la RBSK y Cozumel (S= Probabilidad de supervivencia diaria, Sd.= Probabilidad de supervivencia de nidos) Zona S Sd Porcentaje Parcela Norte 0.8285 0.0051 0.5 CV 0.9278 0.1227 12.2 RBSK Norte 0.9222 0.1036 10.4 RBSK Sur 0.9152 0.0837 8.4 RSBK (total) 0.9194 0.0952 9.5 Cozumel 0.9720 0.4519 45.2

6.5. Historia natural

6.5.1. Nidos

Se observó al dzibabán colectando material de nido directamente de la palma Chit T. radiata y del suelo. Ambos sexos participan en la colecta y en la construcción del nido, aunque las hembras incubaban los huevos (fue el comportamiento que más se observo para localizar los nidos). Se observó reanidación de dos nidos por dos parejas diferentes, con diferencia de 7 a 10 días después de que los nidos fueron exitosos o fallidos. Una pareja construyó su nido en el tejado de una palapa copiando a otra pareja con un nido (con pollos) en el mismo tejado, el nido de la primera pareja fracasó y rehusó el nido fracasando de nuevo, la segunda pareja con un nido exitoso reanidó con éxito nuevamente.

16 Éxito de anidación del Maullador Negro Melanoptila glabrirostris

6.5.2. Dieta

Las observaciones del dzibabán realizadas en los recorridos de transectos, nidos y comportamiento muestran que su dieta durante la temporada reproductiva se compone principalmente de frutas del Chit T. radiata, Chechém M. brownei y el arbusto P. keyense así como de artrópodos (Arthropoda). Al principio de la temporada (mayo-junio) la dieta se basó en frutas, y a finales (julio-agosto) de la temporada (lluvias) su alimentación fue de artrópodos utilizados principalmente para la alimentación de los pollos.

6.5.3. Depredadores

Basándose en las observaciones de campo, los posibles depredadores del dzibabán en la Reserva de la Biosfera de Sian Ka’an podrían ser: iguanas Ctenosaura similis, serpientes, zanates Quiscalus mexicanus, charas yucatecas Cyanocorax yucatanicus, mapaches Procyon lotor hernandezii, coatíes Nasua narica y tejónes Nasua nasua. Las iguanas fueron las más observadas. También observamos a zanates buscando nidos activamente y depredando por lo menos uno. En la isla de Cozumel se observaron las siguientes especies: boa Boa constrictor, basilisco Basiliscus vittatus, zanate Q. mexicanus, tepezcuintle Agouti paca, coatí N. nelsoni y mapache enano P. l. pigmaeus. El zanate fue observado en menor abundancia en la isla de Cozumel en comparación con la Reserva de la Biosfera de Sian Ka’an.

7. DISCUSIÓN

7.1 Vegetación

La zona Norte y Sur de la RBSK comparten el estrato arbustivo, mientras que el Centro de Visitantes —una zona de reunión de turistas, donde la mayor parte del estrato herbáceo fue retirado y las coberturas del estrato arbustivo y herbáceo están reducidas—, se caracteriza principalmente por el sotobosque (Apéndice 6). En la presente investigación el estrato

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arbustivo en la RBSK presentó el mayor porcentaje de cobertura vegetal, lo que concuerda con la preferencia de hábitat del dzibabán (Roldán-Clarà, 2009). Cody (2005) documenta que los Mimidos muestran preferencia a las zonas arbustivas con alto porcentaje de cobertura vegetal, en la presente investigación se observó que en la isla de Cozumel la cobertura predominante fue el estrato arbustivo en los ―transectos‖ mientras que en el ―pueblo fantasma‖ la cobertura vegetal fueron el estrato arbóreo y el arbustivo, debido principalmente a la actividad antrópica que se presenta en esa zona. Además, se observó que en Cozumel la estructura vegetal presentó variaciones asociadas a fenómenos meteorológicos. Al respecto, Perdomo-Velázquez (2006) realizó un estudio sobre efectos del huracán Wilma en comunidades de aves en la isla de Cozumel mencionando que este fenómeno causó que muchos árboles de la selva se partieran o cayeran por completo y la combinación de Emily y Wilma ocasionaron una modificación importante en la estructura vegetal. En la zona Norte el dzibabán prefiere anidar en la palma Chit (84%), a una altura promedio de 3.5m; mientras en que en la zona Sur, la preferencia es en la palma Chit y en el arbusto P. keyense (40% y 50%, respectivamente) con una altura promedio de 2.4m. Estas especies vegetales junto con sus características como la altura y cobertura son propias del hábitat de duna costera preferente para la anidación del dzibabán (Morgenthaler, 2003; Roldán-Clarà, 2009). En Cozumel los nidos se localizaron en árboles muertos (96.4%) con una altura de 2.2m, correspondiendo al hábitat de selva mediana sub caducifolia deteriorada por fenómenos meteorológicos. Morgenthaler (2003) menciona que la ocupación de hábitat por el dzibabán es preferentemente en bosque litoral, zona arbustiva, manglar y bordes de bosque litoral, aspectos que fueron observados en el presente estudio, la mayoría de los nidos fueron encontrados en bordes de bosque y bosque litoral. Por otro lado, la cobertura vegetal no está asociada al índice de depredación de nidos, algunos estudios demuestran que el índice de depredación está relacionado con la densidad de la vegetación y con la ubicación de los nidos (Martin, 1992 y 1993), esta relación no se observó en la presente investigación. De acuerdo Tellería y Díaz (1995), el incremento en la depredación de nidos en condiciones naturales se debe al incremento en la accesibilidad a los nidos. Los nidos ocultos por la vegetación en Cozumel puede ser un criterio importante en la selección de sitio de anidación debido a que puede afectar la

18 Éxito de anidación del Maullador Negro Melanoptila glabrirostris habilidad del depredador en localizar los nidos (Joern y Jackson, 1983). La vegetación en Cozumel se caracteriza como selva mediana subcaducifolia deteriorada por fenómenos meteorológicos, principalmente por huracanes, el último fue Wilma y Emily con categoría de 5.0, en el 2005. Es importante mencionar que el impacto de los huracanes es un factor que ha disminuido la población del dzibabán. Miller y Miller (1991) mencionan que el impacto ocasionado por el huracán Gilberto en el año de 1988 en Cozumel redujo una importante porción de la población así como también el huracán Wilma y Emily (2005) documentado por Perdomo-Velázquez (2006). En México, la tasa de destrucción de hábitat y el incremento de desarrollo turístico que se genera en la costa e isla en Quintana Roo, excluyen refugios de aves que son desplazadas por los huracanes.

7.2 Éxito de anidación

En la presente investigación los nidos encontrados en la RBSK fueron menores a lo registrado por Roldán-Clarà (2009), 31 nidos menos y 8 horas de esfuerzo adicionales. En Cozumel sólo se encontraron 28 nidos, esto debido a que los nidos se localizaron en semi- cavidades de árboles muertos dificultando su encuentro. No obstante el éxito de anidación o tasa de supervivencia del dzibabán en la RBSK comparado con lo obtenido por Roldán- Clarà (2009) fue menor en la Parcela Norte, esto podría ser debido a que el tamaño de muestra en el presente estudio fue menor (n=5), en cuanto a la zona Sur y Centro de Visitantes el éxito fue mayor (8.4% y 12.2%, respectivamente), aunque no significativamente. Los datos obtenidos de éxito de anidación del dzibabán son el primer reporte para la isla de Cozumel (Tabla 5).

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Tabla 5. Comparación de tasa de supervivencia diaria y tasa de supervivencia de nidos de Melanoptila glabrirostris. (CV = Centro de visitantes de la RBSK). Referencia Estadístico de Mayfield Zona Roldán-Clarà (2009) a Presente estudio Tasa de supervivencia diaria Parcela Norte 0.891 0.828 Sur 0.878 0.915 CV 0.900 0.927 Cozumel SD 0.972 Probabilidad de Parcela Norte 5.2 0.5 supervivencia (%) Sur 4.0 8.4 CV 2.6 12.2 Cozumel SD 45.2 SD = sin datos. a Datos obtenidos en 2008.

7.3. Tasa de supervivencia en continente e islas

La tasa de supervivencia del dzibabán es muy baja (9.2%) con relación a lo registrado en paseriformes de continente. En contraste con lo obtenido en islas, en Cozumel muestra una tasa de supervivencia mayor a 40% (Tabla 6).

Tabla 6. Comparación de la probabilidad de supervivencia del nido (Sd) entre Melanoptila glabrirostris y paseriformes, en continente e islas. Especie (Paseriforme) Sd Referencia Continente Melanoptila glabrirostris 9.2% Presente estudio Vireo bellii 20% Powell y Steidl, 2000 Phainopepla nitens 27% Powell y Steidl, 2000 Zona fragmentada, 32% Zizumbo-Alamilla, 2005 Zona no fragmentada, 3.3% Zizumbo-Alamilla, 2005 Cardinalis cardinalis 23% Powell y Steidl, 2000 Ammodramus caudacutus, y 20% Gjerdum, 2005 A. maritimus Islas M. glabrirostris 45.2% Presente estudio Foudia rubra Mauritius, 35% Cristinacee et al., 2009

Isla Aiguettes, 28% Cristinacee et al., 2009

Cleptornis marchei 40% Sachtleben, 2005 Zosterops conspicillatus saypani 17.10% Sachtleben, 2005 Rhipidura rufifrons saipanensis 28% Sachtleben, 2005

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Esto es debido a que en islas están libres de depredadores introducidos y a que la avifauna ha evolucionado en ausencia de mamíferos depredadores, aumentando la tasa de supervivencia (Sachteben, 2005). En Cozumel está documenta la introducción de Boa constrictor en 1971 (Suarez-Atilano, 2009), también algunos estudios sobre la ecología de forrajeo de esta serpiente evidencian que en su dieta se incluyen cuatro especies de vertebrados endémicos de la isla, en la que se encuentra el dzibabán (Suarez-Atilano, 2009; González-Baca, 2006), pero no sabemos si éste reptil afectó al éxito de anidación del dzibabán, ya que la identificación de depredadores no fue el objetivo de este estudio. Sin embargo, la baja tasa de supervivencia de nidos observada en la presente investigación está relacionada principalmente con la depredación. Algunos estudios sobre aves tropicales documentan que el 80% de la perdida de nidos se asocia a la depredación, y el 70% en paseriformes en general (Stutchbury y Morton, 2001). El éxito de anidación fue extremadamente bajo como resultado de altos niveles de depredación de nidos, el 70.6% de los nidos activos en la RBSK fueron depredados y en Cozumel 22.2% de nidos fueron depredados. No se realizó un estudio de depredadores pero se observaron varios posibles depredadores. En la RBSK se observó mayor número de depredadores, por ejemplo, el zanate Q. mexicanus quien buscaba activamente nidos y fue observado depredando al menos un nido, así como también iguanas. En muchas islas la avifauna ha evolucionado en ausencia de mamíferos depredadores, por lo que la tasa de supervivencia de los nidos suele ser más elevada en condiciones naturales. Sin embargo, si se introducen otras especies, la mortalidad de los nidos podría aumentar dramáticamente (Sachtleben, 2005). En Cozumel no se observó depredadores a excepción de boas. Por otra parte, la fragmentación del hábitat puede favorecer la coexistencia de especies de aves y en consecuencia en una divergencia en el sitio de anidación, aspectos que pueden reducir el riesgo a la depredación (Martin, 1988; Martin y Roper, 1988). En esta investigación se observó en la RBSK, poca divergencia en el sitio de anidación lo que pudiera tener relación con el alto porcentaje de depredación registrado (70.6%). En la isla de Cozumel, se observó lo contrario (mayor divergencia en el sitio de anidación), y el porcentaje de depredación fue menor (22.2%). Los hábitats complejos y heterogéneos proporcionan requerimientos de hábitat para un número grande de especies. Mantener una diversidad de hábitats incluyendo áreas con

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densidades diferentes y especies puede ayudar a fomentar diversidad de especies de vida silvestre (Purcell y Verner, 2008). El papel que juega la densidad del follaje alrededor de los nidos de cavidad ha sido relacionado con la depredación. Algunos reportan que a mayor cobertura de follaje en cavidades de nidos incrementa la depredación debido a que la habilidad de las aves de detectar o atacar depredadores amenazantes puede reducirse. Cuando hay follaje denso cerca del nido este podría reducir la depredación por la ocultación del nido. Como es visto en el éxito de nidos expuestos que cuenta con más nidos ocultos (Martin, 1993; Martin y Roper, 1988; Archawaranon, 2006).

8. CONCLUSIONES

 La tasa de supervivencia y la probabilidad de supervivencia de nido del dzibabán en la Reserva de la Biosfera de Sian Ka’an es baja comparado con lo reportado para paseriformes.  La tasa de supervivencia de nidos del dzibabán en la isla de Cozumel es alta.  La baja tasa de supervivencia de nidos de dzibabán en continente se debe probablemente a la alta diversidad de depredadores.  En Cozumel la ubicación de los nidos así como la baja diversidad de depredadores, pudo haber favorecido el éxito reproductivo del dzibabán.  La vegetación concuerda con las preferencias de hábitat para la familia mimidae (zonas de alta densidad de vegetación).

9. RECOMENDACIONES

Es necesario realizar más estudios consecutivos para conocer la dinámica poblacional del dzibabán, tanto en la Reserva de la Biosfera de Sian Ka’an como en la isla de Cozumel, ya que en esta última no hay estudios realizados sobre esta especie. El emplear cámaras trampa u otro método de captura, identificación de huellas y la colocación de huevos de plastilina para ver las marcas dentales, es importante para identificar los depredadores. Así también, el realizar estudios para evaluar la supervivencia de nidos, cobertura vegetal,

22 Éxito de anidación del Maullador Negro Melanoptila glabrirostris estrato o soporte de nido del dzibaban antes y después de fenómenos meteorológicos principalmente de huracanes para conocer con certeza los cambios que se puedan ocasionar en el hábitat y el comportamiento de la especie, se consideran importantes. Por último, el desarrollar un programa de control y manejo de las poblaciones del zanate Quiscalus mexicanus, también podría plantearse debido a que es una especie que afecta fuertemente al éxito reproductivo de las aves.

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10. LITERATURA CITADA

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Éxito de anidación del Maullador Negro Melanoptila glabrirostris

11. APÉNDICE

Apéndice 1: Imagen de nido de dzibabán con dos huevos en la zona Norte.

Apéndice 2: Imágenes de la zona Norte en la RBSK A) Entrada al Centro de Visitantes, B) Vista aérea de la parcela Norte.

A

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B

Apéndice 3: Imagen de la zona Sur (Rancho San Juan).

II Éxito de anidación del Maullador Negro Melanoptila glabrirostris

Apéndice 4: Listado de todas las especies de aves registradas en la Reserva de la Biosfera de Sian Ka’an. A) Zona Norte, y B) Zona Sur. A

FAMILIA Nombre Nombre inglés 7 y 8 10 19 20 21 22 23 25 26 27 11 y 12 16 21 24 26 científico Mayo Mayo Mayo Mayo Mayo Mayo Mayo Mayo Mayo Mayo Junio Junio Junio Junio Junio 1 CRACIDAE Ortalis vetula Plain Chachalaca x x x x x x x x x x x x ACCIPITRIDAE Buteogallus Common Black- x anthracinus Hawk STERNIDAE Sterna Least Tern x antillarum 2 COLUMBIDAE Zenaida White-winged x x x x x asiatica Dove 3 Leptotila Caribbean Dove x x x x x x x x x x x x x x x jamaicensis 4 PSITTACIDAE Aratinga nana Olive-throated Parakeet 5 Amazona sp Parrot x x x 6 TROCHILIDAE Amazilia rutila Cinnamon x Hummingbird 7 TROGONIDAE Trogon Black-headed x x x x x x x melanocephalus Trogon 8 MOMOTIDAE Momotus Blue-crowned momota Motmot 9 PICIDAE Melanerpes Red-vented x x x x x pygmaeus Woodpecker 10 Melanerpes Golden-fronted x x x x x x x aurifrons Woodpecker 11 THAMNOPHILIDAE Thamnophilus Barred Antshrike doliatus Elaenia sp. Elaenia x 12 TYRANNIDAE Myozetetes Social Flycatcher x x similis 13 Tyrannus Gray Kingbird x dominicensis 14 Tyrannus sp Flycatcher x x x x x x 15 Myarchus Dusky-capped x tuverculifer Flycatcher 16 Myarchus sp Flycatcher x 17 Elaenia Yellow-bellied x x flavogaster Elaenia 18 Pitangus Great Kiskadee x x sulphuratus 19 VIREONIDAE Vireo magister Yucatan Vireo x x x x 20 Vireo pallens Mangrove Vireo x x x 21 CORVIDAE Cyanocorax Yucatan Jay x x x x x x x yucatanicus

III Jesús Gustavo Marina Hipolito

FAMILIA Nombre Nombre inglés 7 y 8 10 19 20 21 22 23 25 26 27 11 y 12 16 21 24 26 científico Mayo Mayo Mayo Mayo Mayo Mayo Mayo Mayo Mayo Mayo Junio Junio Junio Junio Junio 22 HIRUNDINIDAE Hirundo rustica Barn Swallow 23 Progne subis Purple Martin 24 TROGLODYTIDAE Tryothorus Spot-breasted x x x maculipectus Wren 25 TURDIDAE Catharus Veery fuscensces 26 MIMIDAE Mimus gilvus Tropical x x x x x x x x x x x x x x x Mockingbird 27 Melanoptila Black Catbird x x x x x x x x x x x x x glabrirostris 28 PARULIDAE Dendroica Yellow Warbler x petechia 29 Dendroica Mangrove x x x petechia Warbler eritachorides 30 Setophaga American x x ruticilla Redstart Seiurus sp Waterthrush x x 31 THRAUPIDAE Piranga Scarlet Tanager olivacea 32 COEREBIDAE Coereba Bananaquit x x x x flaveola 33 EMBERIDAE Sporophila White-collared torqueola Seedeater 34 ICTERIDAE Dives dives Melodius x x x x x x x x x x x x x Blackbird 35 Molothrus Bronzed Cowbird x x aeneus 36 Icterus Hooded Oriole x x x x x cucullatus 37 Icterus Black-cowled x prosthemelas Oriole 38 Icterus sp Oriole x 39 Amblycercus Yellow-billed x x x x x holosericeus Cacique

IV Éxito de anidación del Maullador Negro Melanoptila glabrirostris

B

FAMILIA Nombre científico Nombre inglés 9 20 29 y 30 7 y 8 11 13 15 17 y 18 22 25 30 7 Mayo Mayo Mayo Junio Junio Junio Junio Junio Junio Junio Junio Julio 1 CRACIDAE Ortalis vetula Plain Chachalaca x x x x x x x x x 2 ACCIPITRIDAE Pandion haliaetus Osprey x x x x 3 Buteogallus Common Black-Hawk x x anthracinus 4 CHARADRIIDAE Charadrius wilsonia Wilson's Plover x x x x 5 COLUMBIDAE Patagioenas White-Crowned x x x x x x x x leucocephala Pigeon 6 Zenaida asiatica White-winged Dove x x x x x x x x x 7 Columbina Common Grownd- x passerina dove 8 Leptoptila Caribbean Dove x x x x x x x x x x x jamaicensis 9 PSITTACIDAE Amazona albifrons White-fronted Parrot x 10 Amazona spp Parrot x x x x 11 TROCHILIDAE Chlorostilbon Canivet´s Emerald x x x x x canivetii 12 Amazilia rutila Cinnamon x x x x Hummingbird 13 TROGONIDAE Trogon Black-headed Trogon x x melanocephalus 14 PICIDAE Melanerpes Golden-fronted x x x x x x x x x x x x aurifrons Woodpecker 15 Picoides scalaris Ladder-Backed x x Woodpecker 16 THAMNOPHILIDAE Thamnophilus Barred Antshrike x x doliatus 17 Miozetetes similis Social Flycatcher x x x 18 Tyrannus sp Kingbird x x x x x x x 19 Todirostrum Common Tody- x x x x x x cinereum Flycatcher 20 Myarchus Dusky-capped x x x tuberculifer Flycatcher 21 Myarchus sp Flycatcher x x x x x x 22 Elaenia sp. Elaenia x x x 23 VIREONIDAE Vireo magister Yucatan Vireo x x x x x x x x x x x x 24 Vireo pallens Mangrove Vireo x x x x x x x x x x x 25 HIRUNDINIDAE Hirundo rustica Barn Swallow 26 TROGLODYTIDAE Thryothorus Spot-breasted Wren x x x x x x x x x x maculipectus

V Jesús Gustavo Marina Hipolito

FAMILIA Nombre científico Nombre inglés 9 20 29 y 30 7 y 8 11 13 15 17 y 18 22 25 30 7 Mayo Mayo Mayo Junio Junio Junio Junio Junio Junio Junio Junio Julio 27 MIMIDAE Mimus gilvus Tropical Mockingbird x x x x x x 28 Melanoptila Black Catbird x x x x x x x x x x x glabrirostris 29 PARULIDAE Dendroica petechia Mangrove Warbler x x x x x x x x x x x x erithacorides 30 COEREBIDAE Coereba flaveola Bananaquit x x x x x x x x x x x 31 EMBERIDAE Sporophila White-collared x x x x x x x x torqueola Seedeater 32 ICTERIDAE Dives dives Melodius Blackbird x 33 Molothrus aeneus Bronzed Cowbird x x x x 34 Icterus cuculatus Hooded Oriole x 35 Amblycercus Yellow-Billed x x x x x x x x x holosericeus Cacique

Apéndice 5: Listado de todas las especies de aves registradas en la isla de Cozumel.

FAMILIA Nombre cientítifico Nombre. Inglés 14-Mayo 15-Mayo 16-Mayo 17-Mayo 24 y 27- 28-Julio 25 Julio Junio 1 COLUMBIDAE Columbina talpacoti Rudy ground-dove x x x x x 2 Leptotila jamaicensis Caribbean Dove x x x x x x 3 Patagioenas leucocephala White-crowned Pigeon x x x x x x 4 PSITTACIDAE Amazona sp Parrot x x x x 5 CAPRIMULGIDAE Nyctidromus albicollis Common Pauraque x x x 6 Chordeiles acutipennis Lesser nighthawk x x 7 PICIDAE Melanerpes pygmaeus Yucatan Woodpecker x x x x x x x 8 TYRANNIDAE Myiarchus tuberculifer Dusky-capped flycatcher x x x x x x x 9 Camptostoma imberbe Northern beardless-tyrannulet x x 10 Elaenia martinica Caribbean Elaenia x x 11 Tyrannus sp Flycatcher x 12 Elaenia Elaenia x

VI Éxito de anidación del Maullador Negro Melanoptila glabrirostris

FAMILIA Nombre cientítifico Nombre. Inglés 14-Mayo 15-Mayo 16-Mayo 17-Mayo 24 y 27- 28-Julio 25 Julio Junio 13 VIREONIDAE Cyclarhis gujanensis Rufous-browed Peppershike x x x x 14 Vireo bairdi Cozumel Vireo x x x x x x 15 Vireo pallens Mangrove Vireo x 16 Vireo magister Yucatan Vireo x x x x x x x 17 POLIOPTILIDAE Polioptila caerulea blue-gray gnatcatcher x x x x x x 18 MIMIDAE Mimus gilvus Tropical Mockingbird x x x x x 19 Melanoptila glabrirostris Black Catbird x x x x 20 HIRUNDINIDAE Hirundo rustica Barn swallow x x 21 TROGLODYTIDAE Troglodytes aedon Beani House wren x x x x x 22 PARULIDAE Dendroica petechia rufivertex Golden Warbler x x x x 23 Dendroica magnolia Magnolia warbler x 24 Dendroica virens Black-throated green warbler x x 25 COEREBIDAE Coereba flaveola Bananaquit x x x x x x x 26 EMBERIZIDAE Tiaris olivacea Yellow-faced Grassquit x x x x x 27 TROCHILIDAE Chlorostilbon forficatus Cozumel Emerald x x x 28 Anthracothorax prevostii Green-breasted Mango x x x x 28 CARDINALIDAE Cardinalis cardinalis Northern Cardinal x x x x 29 CATHARTIDAE Coragyps atratus Black vulture x x x x 30 ICTERIDAE Quiscalus mexicanus Great tailed grackel x x x x 31 APODIDAE Chaetura vauxi Vaux´s swift x x x x x x 32 STRIGIDAE Otus guatemalae Vermiculated screech-Owl x x x 33 THRAUPIDAE Spindalis zena stripe-headed tanager x x 34 CUCULIDAE Coccyzus minor Mangrove Cuckoo x x 35 THRAUPIDAE Piranga roseogularis Rose-throated Tanger x

VII Éxito de anidación del Maullador Negro Melanoptila glabrirostris

Apéndice 6: Sendero (sotobosque) en el Centro de Visitantes.

VIII