Зоогеографический Анализ Поясной Структуры Фауны Булавоусых Чешуекрылых Северного Тянь-Шаня (Lepidoptera: Rhopalocera) И Вопросы Генезиса Фауны Центральной Азии

Кавказский энтомол. бюллетень 8(2): 273–286 © CAUCASIAN ENTOMOLOGICAL BULL. 2012

Зоогеографический анализ поясной структуры фауны булавоусых чешуекрылых Северного Тянь-Шаня (Lepidoptera: Rhopalocera) и вопросы генезиса фауны Центральной Азии

A zoogeographical analysis of the vertical structure of the North Tian-Shanian butterﬂy fauna (Lepidoptera: Rhopalocera) and the questions of the faunagenesis in Central Asia

С.К. Корб S.K. Korb

А/я 97, Нижний Новгород 603009 Россия PO Box 97, Nizhny Novgorod 603009 Russia. E-mail: [email protected]

Ключевые слова: булавоусые чешуекрылые, Северный Тянь-Шань, фауна, вертикальная поясность, зоогеографический анализ. Key words: Lepidoptera, Rhopalocera, North Tian-Shan, fauna, vertical zonality, zoogeographical analysis. Резюме. Производится зоогеографический анализ lowland is predominantly of allochthonous origin (Turan поясной структуры фауны булавоусых чешуекрылых arid zone, South-Tajik depression and Khorezm lowland). Северного Тянь-Шаня. Ареалогическая структура The greatest number of all-altitude species is recorded for фауны включает 46 типов ареалов, объединяемых в the complex of wide areals, the lowest number is for the 3 комплекса (226 видов). Показано, что фауна разделена Central Asian complex; Tian-Shanian complex have no на 4 вертикальных пояса: низкогорный, среднегорный, all-altitude species. It is shown that the origin of butterﬂy высокогорный и сверхвысокогорный (последний fauna of the Northern Tian-Shan is from the Central Asian формируется из нивального и субнивального protofauna with specialization in superhighland. It is shown растительных поясов с преимущественно автохтонным that the authochtonous formgenesis have more value in the формогенезом). Фауны среднегорья и высокогорья higher located vertical belts. сходны в пределах одного хребта, но несходны между хребтами (за исключением Заилийского Алатау Введение и Кунгей Ала-Тоо, составляющих единый горный узел), имеют смешанное автохтонное и аллохтонное До настоящего времени зоогеографический происхождение (примерно в равных долях). Фауна анализ фаун булавоусых чешуекрылых горных низкогорий имеет преимущественно аллохтонное территорий проводился по традиционной, «плоской», пустынное (Туранская аридная зона, Южно-Таджикская методике, и включал только анализ фауны в целом, депрессия и Хорезмская низменность) происхождение. без анализа фаун отдельных вертикальных поясов. Наибольшее количество всевысотных видов отмечено Главной трудностью при этом является не кажущаяся для комплекса обширных ареалов, наименьшее для очевидной трудоемкость анализа фаун каждого пояса центральноазиатского комплекса; в тянь-шаньском в отдельности с последующим синтезом результатов, комплексе всевысотные виды не представлены. а отсутствие единого подхода к разделению фаун Показано происхождение фауны Rhopalocera Северного на вертикальные пояса. Подавляющее большинство Тянь-Шаня от общей центральноазиатской протофауны исследователей анализирует фауны чешуекрылых с последующей специализацией в сверхвысокогорье. в границах вертикальных поясов растительности. Выявлено увеличение роли автохтонного формогенеза Не подвергая сомнению продуктивность такого с переходом из пояса в пояс. анализа, отмечу, что он был бы справедлив в том Abstract. A zoogeographical analysis performed for случае, если бы анализировались фауны Rhopalocera vertical structures of the butterﬂy fauna of North Tian- в ларвальной стадии, являющейся фитозависимой; Shan. The arealogical structure of this fauna includes 46 однако он производится для имагинальной types of areals, grouped in 3 complexes (226 species). It стадии, да к тому же чаще всего – по наблюдениям is shown that the fauna is divided into four vertical zones: преимущественно за самцами (самки обычно менее lowland, midland, highland and superhighland (the latter заметны), часто встречающимися достаточно далеко is formed from the nival and subnival vegetation belts with от кормовых растений гусениц. Следует учитывать, что predominantly autochthonous formgenesis). The midlands оплодотворенные самки являются расселительницами and highlands faunas are similar within the same mountain чешуекрылых, однако расселение, как правило, ridge, but dissimilar between the ridges (except for Trans- происходит в горизонтальной, а не в вертикальной Ili Alatau and Kungei Ala-Too, forming single mountain плоскости. massive) and have mixed autochthonous and allochthonous Другой подход к вертикальному делению фаун origin (in approximately equal proportions). The fauna of заключается в использовании общепринятого 274 Зоогеографический анализ поясной структуры фауны булавоусых чешуекрылых Северного Тянь-Шаня

Рис. 1. Карта района исследований с точками сбора материала. Fig. 1. Map of the studied region with collecting points. Киргизский хр.: 1 – Боомское ущ.: Красный Каньон, 1700–2100 м; 2 – Боомское ущ.: дорога Кок-Мойнок – Кочкор, 1700–2500 м; 3 – окр. кишл. Жыл-Арык, 1240–1500 м; 4 – долина р. Кызыл-Суу, 1300–1800 м; 5 – ущ. Кегети, 1360–2500 м; 6 – ущ. Шамши, 1600–2600 м; 7 – окр. Токмока, 800–900 м; 8 – ущ. Иссык-Ата. 1775–3200 м; 9 – 11 км ЮВ от Бишкека, с. Беш-Кунгей, 1000–1300 м; 10 – 14 км Ю от Бишкека, с. Байтик, 1150–1550 м; 11 – нац. парк «Ала-Арча», 1500–3400 м; 12 – ущ. Кара-Балта, 1550–1800 м; пер. Тёё-Ашуу, 3200–3800 м; 13 – Аспара, 2800–3400 м; 14 – окр. пос. Арал, 1600–2800 м; 15 – окр. Таласа, 1800–3000 м; 16 – окр. с. Покровка, 800–1500 м. Хр. Кунгей Ала-Тоо: 17 – окр. пос. Чонг-Кемин, 1400–2000 м; 18 – окр. пос. Каинд, 1800–2500 м; 19 – Боомское ущ.: окр. с. Кок-Мойнок, 1550–2000 м; 20 – окр. Балыкчи, 1700–2100 м; 21 – ущ. к С от пос. Торуайгыр, 2000–2800 м; 22 – пер. Кок-Айрык (= пер. Ишкебулак,. 3500–4100 м; 23 – пер. Аксу (= пер. Озерный), 3500–4250 м; 24 – окр. Чолпон-Ата, 1640–1900 м; 25 – окр. пос. Бостери, 1700–2400 м; 26 – местечко Пришиб близ пос. Бостери, 1640–1800 м; 27 – окр. пос. Темировка, 1800–2800 м; 28 – Григорьевское ущ., 1800–3200 м; 29 – окр. кишл. Ак-Булак, 1700–2500 м; 30 – ущ. Кюрментю, 1685–2150 м; 31 – окр. с. Тогузбулак, 2100–2800 м. Хр. Кетмень: 32 – окр. с. Кегень, 1800–2500 м; 33 – ущ. Комирши, 2200–3200 . Хр. Заилийский Алатау: 34 –ущ. Алмаарасан (Б. Алмаатинка), 1400–2500 м; 35 – окр. Алматы, гора Кок-Тобе, 900–1100 м; 36 – окр. Б. Алмаатинского оз., 2700–3600 м; 37 – ущ. Чимбулак, 1800–3200 м; 38 – окр. с. Корам, 1200–2300 м; 39 – ущ. Каскеле, 1400–2450 м. Хр. Терскей Ала-Тоо: 40 – окр. с. Орто-Токой, Орто-Токойское вдхр., 1700–3000 м; 41 – окр. с. Аколенг, 1640–2000 м; 42 – ущ. Кок-Сай, 2500–3700 м; 43 – ущ. Тюрасуу, 2800–3300 м; 44 – окр. с. Каджи-Сай, 1700–2500 м; 45 – ущ. Барскоон, 1900–2400 м; 46 – ущ. Дюнгереме близ ущ. Барскоон, 3200–3700 м; 47 – пер. Сары-Мойнок, 3100–3800 м; 48 – оз. Джашиль-Кёль близ с. Кумтор, 3800–4300 м; 49 – окр. с. Кичи-Джаргылчак, 1700–1900 м; 50 – ущ. Джеты-Огюз, 2000–3400 м; 51 – окр. Каракола, 1900–3500 м; 52 – окр. пос. Теплоключенка, 1950–3500 м; 53 – долина р. Нарынкол, 2200–3500 м. разделения гор на низкогорья, среднегорья и Материал и методы высокогорья. Устоявшаяся типология вертикальной составляющей ареала до настоящего времени не Северный Тянь-Шань – горная система, выработана; Городковым [1984] были выявлены характерной особенностью которой является проблемы, но без конкретных решений или чередование высоких хребтов и межгорных котловин, предложений. Здесь я буду использовать ту разделенных ущельями. Все хребты Северного Тянь- терминологию, которая кажется мне очевидной для Шаня имеют широтное, или близкое, простирание высоких гор Средней Азии. (рис. 2). От основного горного узла и главного центра оледенения Тянь-Шаня – массива Хан-Тенгри (пик Хан-Тенгри, 6995 м н.у.м.), расположенного на крайнем востоке Киргизии – расходятся на запад хребты Северного и Внутреннего Тянь-Шаня. К северо-западу от Хан-Тенгри ответвляются мощные хребты Кунгей Ала-Тоо (Кунгей Алатау, Кунге Алатау, Кунгё Ала-Тоо) и Терскей Ала-Тоо (Терскей Алатау, Терске Ала-Тоо), которые окаймляют с севера и юга высокогорную Иссык- Кульскую котловину (1609 м); эти хребты находятся Рис. 2. Орографическая схема Северного Тянь-Шаня. главным образом в Киргизии, но отдельные их части 1 – Киргизский хребет; 2 – хребет Заилийский Алатау; 3 – хребет располагаются также в Казахстане (Заилийский Алатау, Кетмень; 4 – хребет Кунгей Ала-Тоо; 5 – хребет Терскей Ала-Тоо; 6 – западная часть Киргизского хребта, северные части озеро Иссык-Куль. хребтов Кетмень и Кунгей Ала-Тоо) и Китае (южная Fig. 2. Orographic circuit of North Tian-Shan. 1 – Kirghiz Mts.; 2 – Transili Alatau Mts.; 3 – Ketmen Mts.; 4 – часть хребта Кетмень). Kungey Ala-Too Mts.; 5 – Terskey Ala-Too Mts.; 6 – Issyk-Kul lake. Настоящая работа основана исключительно на С.К. Корб 275

Таблица 1. Распределение булавоусых чешуекрылых по вертикальным поясам Северного Тянь-Шаня. Table 1. Vertical distribution of the butterﬂies of North Tian-Shan.

Кирг. Кунг. Заил. Кетм. Терс. Вид 1234123412341234234 Erynnis tages (Linnaeus, 1758) ------+----- Carcharodus alceae (Esper, [1780]) ++--++--++--++--+-- Syrichtus antonia (Speyer, 1879) -++--++--++ -----++- S. staudingeri (Speyer, 1879) ----+++-+++------S. tessellum (Hübner, [1803]) -++--++--++--++-++- S. nobilis (Staudinger, 1882) - - + - - - + ------Spialia geron (Watson, 1893) + + + - + + + ------S. orbifer (Hübner, [1823]) +++-+++-+++-+++-++- Pyrgus sidae (Esper, [1782]) - + + - - + + ------++---- P. malvae (Linnaeus, 1758) -++--++--++ ------P. alpinus (Erschoff, 1874) --++--++--++--++-++ Thymelicus lineola (Ochsenheimer, [1808]) +++-+++-+++-+++-++- Hesperia comma (Linnaeus, 1758) -+++-+++-+++- ++++++ H. sylvana (Esper, [1777]) +++-+++-+++-+++-++- Papilio alexanor (Esper, 1800] - + + ------P. machaon Linnaeus, 1758 +++++++++++++++++++ Iphiclides podalirius (Linnaeus, 1758) -++--++--++--++ ---- Hypermnestra helios (Nickerl, 1846) + - - - + - - - + ------Parnassius apollonius (Eversmann, 1847) +++-+++-+++-+++ ---- P. actius (Eversmann, 1843) --++--++--++--++-++ P. tianschanicus Oberthür, 1879 -+++-+++-+++- ++++++ P. apollo (Linnaeus, 1758) -++--++--++--++-++- Driopa mnemosyne (Linnaeus, 1758) -++--++--++--++-++- Kreizbergius boedromius (Püngeler, 1901) ---+---+---+ ------+ Koramius patricius (Niepelt, 1911) ---+---+---+ ------+ K. priamus (Bryk, 1914) ------+ K. delphius (Eversmann, 1843) --++--++--++--++-++ Leptidea juvernica Williams, 1946 ------++- L. descimoni Mazel, 2004 ------++- L. sinapis (Linnaeus, 1758) -++--++--++--++-++- Colias cocandica Erschoff, 1874 --++--++--++--++-++ C. alta Staudinger, 1886 - - + + ------C. grieshuberi Korb, 2004 -++--++--++--++-++- C. erate (Esper, [1801]) +++++++++++++++++++ C. ionovi Korb, 2005 - - + ------+------C. romanovi Grum-Grshimailo, 1885 - + + - - + + ------C. draconis Grum-Grshimailo, 1891 - + + ------C. staudingeri Alphéraky, 1881 --++--++--++ -----++ C. thisoa Ménétriès, 1832 --++--++--++ -----++ C. erschoffi Alphéraky, 1881 -----++--++--++---- Gonepteryx rhamni (Linnaeus, 1758) -++--++--++ -----++- G. farinosa (Zeller, 1847) + + + ------Anthocharis cardamines (Linnaeus, 1758) -++--++--++--++-++- Euchloe pulverata (Christoph, 1884) +++-+++-+++-+++-++- E. daphalis (Moore, 1865) - + + ------Zegris fausti Christoph, 1877 + - - - + - - - + ------Z. eupheme (Esper, [1805]) ------+------Microzegris pyrothoe (Eversmann, 1832) ------++------Aporia crataegi (Linnaeus, 1758) -++--++--++--++-++- Metaporia leucodice (Eversmann, 1843) -++--++--++--++-++- Pieris brassicae (Linnaeus, 1758) -++--++--++--++-++- P. eitschbergeri Lukhtanov, 1996 - - + + ------++ P. napi (Linnaeus, 1758) +++-+++-+++-+++-++- P. banghaasi (Sheljuzhko, 1910) - - + + - - + + ------++ P. rapae (Linnaeus, 1758) +++-+++-+++-+++-++- P. canidia (Sparrman, 1776) -++--++--++--++-++ - P. krueperi (Staudinger, 1860) ------+++ 276 Зоогеографический анализ поясной структуры фауны булавоусых чешуекрылых Северного Тянь-Шаня

P. ochsenheimeri (Staudinger, 1881) - - + + ------Pontia chloridice (Hübner, [1813]) -+++-+++-+++ ----+++ P. daplidice (Linnaeus, 1758) +++++++++++++++++++ P. callidice (Hübner, [1800]) -+++-+++-+++- ++++++ Libythea celtis (Laicharting, 1782) - + - - - + - - - + ------Limenitis helmanni Lederer, 1853 - + + ------++--++---- Neptis rivularis (Scopoli, 1763) -++--++--++--++-++- Argynnis pandora ([Denis et Schiffermüller], [1775]) -++--++--++--++-++- A. paphia (Linnaeus, 1758) -++--++--++--++-++- A. niobe (Linnaeus, 1758) -++--++--++--++-++- A. adippe (Rottemburg, 1775) -+++-++--++--++-+++ A. aglaja (Linnaeus, 1758) -+++-+++-+++- ++++++ Issoria lathonia (Linnaeus, 1758) +++++++++++++++++++ Brenthis ino (Rottemburg, 1775) -++--++--++ -----++- B. hecate ([Denis et Schiffermüller], [1775]) -++--++--++ ------Clossiana erubescens (Staudinger, 1901) --++--++--++--++-++ C. dia (Linnaeus, 1767) - + + ------Boloria generator (Staudinger, 1886) --++--++--++--++-++ Polygonia interposita Staudinger, 1881 -++--++--++--++-++- P. egea undina (Grum-Grshimailo, 1890) -++--++--++--++-++- Nymphalis vau-album ([Denis et Schiffermüller], [1775]) -----+---+---+----- N. xanthomelas ([Denis et Schiffermüller], [1775]) -++--++--++--++-++- N. antiopa (Linnaeus, 1758) -----++--++--++-++- Aglais urticae (Linnaeus, 1758) +++++++++++++++++++ Inachis io (Linnaeus, 1758) ++++++++++++++++- - - Vanessa atalanta (Linnaeus, 1758) + + ------++------Cynthia cardui (Linnaeus, 1758) +++++++++++++++++++ Euphydryas asiatica (Staudinger, 1881) -++--++--++--++-++- Melitaea didyma (Esper, [1779]) +++-+++-+++-+++-++- M. ala Staudinger, 1881 -++--++--++--++-++- M. ninae Sheljuzhko, 1935 - + + ------M. lunulata Staudinger, 1901 - - + ------M. fergana Staudinger, 1882 --++--++--++--++-++ M. athene Staudinger, 1881 ----+---++--+------M. minerva Staudinger, 1881 -++--++--++--++-++- M. pallas Staudinger, 1886 - - + + ------M. ludmilla Churkin, Kolesnichenko et Tuzov, 2000 - - + + ------M. palamedes Grum-Grshimailo, 1890 ------+------M. cassandra Kolesnichenko et Churkin, 2001 -++------M. phoebe ([Denis et Schiffermüller], [1775]) +++-+++-+++-+++ ---- M. sibina Alphéraky, 1881 +++-+++-+++-+++-++- M. arduinna (Esper, [1784]) - + ------+------Lasiommata maera (Linnaeus, 1758) -+---+---+---+--+-- L. menava Moore, 1865 - + + - - + + ------Marginarge eversmanni (Eversmann, 1847) -++--++--++--++-++- Melanargia russiae (Esper, [1786]) -++--++--++ -----++- M. parce Staudinger, 1882 -++--++--++ -----++- Triphysa phryne (Pallas, 1771) ------++------Liela myops (Staudinger, 1881) + + - - + + - - + + ------+-- Disommata nolckeni Erschoff, 1874 - + + ------Chortobius tullia (Müller, 1764) - - + + - - + + ------C. mahometana Alphéraky, 1881 -++--++--++--++-++- C. sunbecca (Eversmann, 1843) -+++-+++-+++- ++++++ C. pamphilus (Linnaeus, 1758) +++-+++-+++-+++-++- Paralasa bogutena Lukhtanov et Lukhtanov, 1994 -++--++--++ ------Paralasa kusnezovi (Avinov, 1910) - + + ------Proterebia afra (Fabricius, 1787) + + ------Erebia turanica Erschoff, 1877 - +++-+++-+++-++++++ С.К. Корб 277

E. mopsos Staudinger, 1886 --++--++--++--++-++ E. mongolica Erschoff, 1874 ------++------++ E. radians Staudinger, 1886 --++--++--++--++-++ E. sokolovi Lukhtanov, 1990 - - + + ------E. kalmuka Alphéraky, 1881 - - + + ------++ Karanasa kirgizorum Avinoff et Sweadner, 1951 - - + + ------K. latifasciata (Grum-Grshimailo, 1902) - - + + - - + + ------K. wilkinsi (Erschoff, 1884) ------++--++------K. regeli (Alphéraky, 1881) -++--++--++ -----++- K. abramovi (Erschoff, 1884) - + + ------Oeneis tarpeia (Pallas, 1771) ------++--++---- O. hora Grum-Grshimailo, 1888 --++--++--++--++-++ Hipparchia autonoe (Esper, [1783]) -+++-+++-+++- ++++++ Minois dryas (Scopoli, 1763) - + ------+------Arethusana arethusa ([Denis et Schiffermüller], [1775]) -++--++--++--++-++- Chazara briseis (Linne, 1764) -++--++--++--++-++- C. enervata (Staudinger, 1881) +++++++++++++++++++ C. heydenreichi (Lederer, 1853) -++--++--++--++ ---- C. kaufmanni (Erschoff, 1874) -++--++--++--++-++- Pseudochazara mercurius (Staudinger, 1887) -++--++--++--++-++- P. turkestana (Grum-Grshimailo, 1893) -++--++--++--++-++- Satyrus ferula (Fabricius, 1793) -----++--++-----+-- Hyponephele przhewalskyi Dubatolov, Sergeev et Z[h]danko, -++--++--++--++-++- 1994 H. lupina (Costa, [1836]) ++--++--++--++--+-- H. interposita (Erschoff, 1874) -++--++--++--++-++- H. dysdora (Lederer, 1869) -++--++--++--++-++- H. ruckbeili (Staudinger, 1887) - + + ------++- H. issykkuli Samodurov, 1996 ------+-- H. germana (Staudinger, 1887) -++--++--++ ------H. hilaris (Staudinger, 1886) - - + + - - + + ------H. glasunovi (Grumm-Grshimailo, 1893) - + + - - + + ------H. naricina (Staudinger, 1870) ----++--++------H. kirghisa (Alphéraky, 1881) -++--++--++--++-++- H. haberhaueri (Staudinger, 1886) - + + ------H. jasavi Lukhtanov, 1990 - + ------H. naubidensis (Erschoff, 1874) -+++-+++-+++- ++++++ Polycaena tamerlana Staudinger, 1886 --++--++--++ -----++ Thecla betulae (Linnaeus, 1758) - + - - - + - - - + ------Fixsenia acaudata (Staudinger, 1901) -++--++--++--++ ---- Neolycaena carbonaria (Grumm-Grshimailo, 1890) ------+------N. submontana Zhdanko, 1994 -++--++--++--++-++- N. sinensis (Alphéraky, 1881) ----++------++--+-- N. medea Zhdanko, 1998 ------++------N. olga Lukhtanov, 1999 - + + ------Callophrys rubi (Linnaeus, 1758) - + ------+------C. titanus Zhdanko, 1998 -++--++--++ ------Tomares fedtschenkoi (Erschoff, 1874) -++--++--++ ------T. callimachus (Eversmann, 1848) + + ------++------Lycaena helle ([Denis et Schiffermüller], [1775]) ------++---- L. phlaeas (Linnaeus, 1761) +++++++++++++++++++ L. thersamon (Esper, [1784]) +++-+++-+++ ------L. solskyi (Erschoff, 1874) - + + - - + + ------L. dispar ([Haworth], 1803) -++--++--++--++ ---- L. alciphron (Rottemburg, 1775) -++--++--++--++-++- L. splendens (Staudinger, 1881) -++--++--++--++-++- L. virgaureae (Linnaeus, 1758) -----++--++-----++- L. margelanica (Staudinger, 1881) -++--++--++ -----++- Athamanthia alexandra (Püngeler, 1901) ++--++------278 Зоогеографический анализ поясной структуры фауны булавоусых чешуекрылых Северного Тянь-Шаня

Таблица 1. Распределение булавоусых чешуекрылых по вертикальным поясам Северного Тянь-Шаня. Table 1. Vertical distribution of the butterflies of North Tian-Shan. A. eitschbergeri Lukhtanov, 1993 ------+-- A. turgena Zhdanko, 1990 ------+------A. dimorpha (Staudinger, 1881) ----++--++------A. issykkuli (Zhdanko, 1990) ------++- Lampides boeticus (Linné, 1767) -+---++--++--++ ---- Cupido minimus (Fuessly, 1775) ------++---- C. buddhista (Alphéraky, 1881) --++--++--++--++-++ Cupido osiris (Meigen, 1829) -----++------++---- C. prosecusa (Erschoff, 1874) ----++------+-- C. argiades (Pallas, 1771) -----+----+------Celastrina argiolus (Linnaeus, 1758) -+---+---+---+--+-- Scolitantides orion (Pallas, 1771) -++--++--++ -----++- Glaucopsyche alexis (Poda, 1761) + + ------++------G. aeruginosa (Staudinger, 1881) - + - - - + ------Pseudophilotes vicrama (Moore, 1865) - + + - - + + ------++- Phengaris alcon ([Denis et Schiffermüller], [1775]) -++--++--++--++-++- P. arion (Linnaeus, 1758) -----++--++--++---- P. cyanecula (Eversmann, 1848) - + + - - + + ------Otnjukovia tatjana (Zhdanko, 1984) ------++------Turanana panageides (Staudinger, 1886) --++--++--++ -----++ Plebeius argus (Linnaeus, 1758) -----+------P. idas (Linnaeus, 1761) -++--++--++ -----++- P. nushibi Zhdanko, 2000 ------++------P. argivus (Staudinger, 1886) ------++------P. christophi (Staudinger, 1874) ----++--++------P. bergi (Kusnezov, 1908) ------+------P. maracandicus (Ershoff, 1874) + + - - + + - - + + ------+-- P. agnatus (Staudinger, 1886) ----+---+------P. usbecus Forster, 1939 + + - - + + ------Vacciniina fergana (Staudinger, 1881) +++-+++-+++ -----+-- V. kungeyana Korb, 2011 -----+------Agriades pheretiades (Eversmann, 1843) --++--++--++ -----++ Plebejidea cyane (Eversmann, 1837) +++-+++-+++ -----++- P. elvira (Eversmann, 1854) + + - - + + - - + + ------Aricia agestis ([Denis et Schiffermüller], [1775]) -++--++--++--++-++-

A. chinensis (Murray, 1874) + ------+ ------Alpherakya sartus (Alphéraky, 1881) +++-+++-+++-+++-++- Eumedonia eumedon (Esper, [1780]) -+++-+++-+++- ++++++ E. persephatta (Alphéraky, 1881) -++--++--++--++-++- Rimisia miris (Staudinger, 1881) ------++------Cyaniris semiargus (Rotemburg, 1775) -++--++--++ -----++- Polyommatus icarus (Rottemburg, 1775) +++-+++-+++-+++-++- P. icadius (Grum-Grshimailo, 1890) -++--++--++--++-++- P. eros (Ochsenheimer, [1808]) ------++--++--++-++ P. venus (Staudinger, 1886) ---+---+---+---+--+ P. thersites (Cantener, 1834) -----++--++-----++- P. ripartii (Freyer, 1830) +++-+++-+++-+++-++- P. damon ([Denis et Schiﬀermüller], [1775]) -----++--++------P. juldusus (Staudinger, 1886) ----+++-----++--+-- P. kirgizorum Lukhtanov et Dantchenko, 1995 - + + ------++------P. actinides (Staudinger, 1886) - + + - - + + ------P. toropovi Zhdanko, 2011 ------+------P. amanda (Schneider, 1792) -++--++--++--++-++-

Обозначения в шапке таблицы: Кирг. – Киргизский хр.; Кунг. – хр. Кунгей Ала-Тоо; Заил. – хр. Заилийский Алатау; Кетм. – хр. Кетмень; Терс. – хр. Терскей Ала-Тоо. 1–4: вертикальные пояса (1 – низкогорья, 2 – среднегорья, 3 – высокогорья, 4 – сверхвысокогорья). The table explanations: Кирг. – Kirghiz Mts.; Кунг. – Kungey Ala-Too Mts.; Заил. – Transili Alatau Mts.; Кетм. – Ketmen Mts.; Терс. – Terskey Ala- Too Mts. 1–4: vertical zones (1 – lowlands, 2 – midlands, 3 – highlands, 4 – superhighlands). С.К. Корб 279

собственных материалах автора, собранных с 1993 по общее происхождение. Низкогорная фауна так же, как 2011 год на всех хребтах Северного Тянь-Шаня: 1993: и сверхвысокогорная, хорошо обособлена. июнь – июль (Киргизский хр.); 1995: июль – август Данные особенности можно объяснить (Киргизский хр., хр. Кунгей Ала-Тоо); 1996: июнь происхождением отдельных вертикальных фаун. Фауна (Киргизский хр., хр. Кунгей Ала-Тоо, хр. Кетмень); низкогорий происходит из фауны предгорных пустынь 1997: июнь (Киргизский хр., хр. Терскей Ала-Тоо); 1998: и полупустынь (Туранской аридной зоны, Южно- июнь – июль (Киргизский хр., хр. Кунгей Ала-Тоо); Таджикской депрессии и Хорезмской низменности) 1999: май (Киргизский хр.); 2000: июль (Киргизский хр., и в значительной мере обеднена, так как аридизация хр. Кунгей Ала-Тоо, хр. Кетмень); 2001: июнь (хр. Кунгей здесь произошла относительно недавно. Согласно Ала-Тоо, хр. Терскей Ала-Тоо); 2003: июнь – август последним данным палеогляциологов [Шатравин, 2007; (Киргизский хр., хр. Кунгей Ала-Тоо, хр. Терскей Ала- Романовский, Шатравин, 2009], последний максимум Тоо, хр. Заилийский Алатау); 2004: июнь, сентябрь голоценового оледенения на Тянь-Шане приходится (Киргизский хр., хр. Кунгей Ала-Тоо, хр. Терскей Ала- на период 7–5 тыс. лет назад, а изменение климата с Тоо); 2006: июнь – июль (Киргизский хр., хр. Кунгей гумидного на аридный произошло примерно 14.6 тыс. Ала-Тоо, хр. Терскей Ала-Тоо); 2007: июнь – июль лет назад, одновременно с одним из максимумов (Киргизский хр., хр. Терскей Ала-Тоо); 2008: июль – оледенения. Низкогорная фауна, следовательно, имеет август, октябрь (Киргизский хр.); 2009: июнь – июль возраст от 5 до 14.6 тыс. лет (очень молодая фауна) и (Киргизский хр., хр. Терскей Ала-Тоо); 2010: апрель, составлена главным образом видами, которые смогли июнь – июль (Киргизский хр., хр. Заилийский Алатау); приспособиться к аридным условиям, поселившись в 2011: апрель – май (хр. Заилийский Алатау). Точки местах повышенной влажности (долины рек и крупные сбора материала обозначены на рис. 1. ущелья), и широко распространенными видами с Фауна булавоусых чешуекрылых Северного высоким миграционным потенциалом; именно этим Тянь-Шаня включает 226 видов [Филипьев, 1971; объясняется малое число видов в поясе. Жданко, 1977а, б, 1979, 1980, 1983; Седых, 1980; Корб, Фауны среднегорий и высокогорий имеют 1994, 2000, 2009; Lukhtanov, Lukhtanov, 1994; Toropov, общее происхождение смешанного (автохтонного Zhdanko, 2006, 2009; Корб, Большаков, 2011]. Наши и аллохтонного, примерно пополам) характера. наблюдения и материалы анализировались по каждому Необходимость разделения этих поясов очевидна виду, вертикальный профиль учитывался только из анализа табл. 2: сходством обладают только для самок, имеющих, как правило, минимальное пояса одного и того же хребта, фауны одинаковых расстояние вертикального разлета от кормовых поясов разных хребтов несходны. При анализе угодий гусениц. Для точного определения абсолютных зоогеографического состава поясов (рис. 4) становится высот использовались GPS-технологии (КПК iMate понятным, почему это происходит. Фауны высокогорий Jam с внешним GPS-модулем, смартфон Asus P750 и среднегорий тянь-шаньского и центральноазиатского со встроенным GPS-модулем, GPS-навигатор комплексов значительно ближе между собой, чем Garmin Oregon 450). Математическая обработка с фауной комплекса обширных ареалов; последний проводилась с использованием ПО Microsoft представлен на Северном Тянь-Шане крайне Excel 2010, StatSoft Statistica 6.1, IBM SPSS Statistics 19. неравномерно, но все же наибольший вес имеет именно Все дендрограммы построены по методу ближайшего в среднегорье и высокогорье. Виды тянь-шаньского и соседа. Ареалогический анализ фауны производился по центральноазиатского комплексов распространены по стандартной методике [Городков, 1984]. хребтам исследованного региона весьма неоднородно; Вертикальный профиль Северного Тянь-Шаня кроме того, из тянь-шаньского комплекса выделяются был разбит на стометровые полосы, и составлена эндемики среднегорий и высокогорий северо-тянь- общая матрица вертикального распределения шаньской фауны: Leptidea descimoni Mazel, 2004, булавоусых чешуекрылых по этим полосам. Затем Melitaea asteroida Staudinger, 1881, Hyponephele issykkuli данные первичной матрицы были объединены, для Samodurow, 1996, Neolycaena eckweileri Lukhtanov, 1993, каждой полосы каждого хребта были рассчитаны Athamanthia alexandra (Püngeler, 1901), A. issykkuli коэффициенты сходства (индекс Жаккара) и построена Zhdanko, 1990, Vacciniina kungeyana Korb, 2011, дендрограмма объединения, на основании которой составляющие 3 % фауны. Часть видов тянь-шаньского составлена результирующая таблица вертикального комплекса (табл. 3) встречается только на 1–2 хребтах распределения (табл. 1). (виды с внутренне-тянь-шаньским, западно-тянь- шаньским происхождением, джунгаро-кульджинские Результаты и обсуждение элементы и т.п.). За счет этих и других особенностей, а также общности происхождения и формируется Оказалось, что фауна Rhopalocera субнивального своеобразие фаун среднегорий и высокогорий каждого и нивального растительных поясов четко обособлена хребта в отдельности, не позволяющее, при очевидном от высокогорной и среднегорной фаун (рис. 3) и сходстве, объединять их в единую среднегорно- должна быть выделена в отдельный вертикальный высокогорную фауну. пояс, который мы будем далее именовать Сверхвысокогорная фауна имеет главным образом «сверхвысокогорья». Среднегорный и высокогорный автохтонное происхождение, для нее характерен пояса оказались в тесной корреляции между собой; родовой эндемизм: Koramius Moore, 1902, Kreizbergius это вполне естественно, если учесть, что они имеют Korshunov, 1990, Kailasius Moore, 1902, Lingamius Bryk, 280 Зоогеографический анализ поясной структуры фауны булавоусых чешуекрылых Северного Тянь-Шаня

Таблица 2. Коэффициенты сходства фаун вертикальных поясов хребтов Северного Тянь-Шаня (обозначения как в табл. 1). Table 2. The fauna’s similarity koeﬃcients of the vertical zones of North Tian-Shan (explanations see Table 1).

1935, Quichaicus Korshunov, 1990, Karanasa Moore, и субэндемиков центральноазиатского региона в 1893 и другие эндемичные роды Центральной Азии. сверхвысокогорьях Северного Тянь-Шаня является Видовой эндемизм в сверхвысокогорье характерен продуктами формогенеза представителей протофауны для довольно крупных территорий: на Северном Тянь- региона. Шане в этом вертикальном поясе имеется только два Ареалогическая структура фауны Северного эндемичных вида (Koramius priamus (Bryk, 1914), Тянь-Шаня включает 46 типов ареалов (табл. 3), Karanasa kirgizorum Avinoff et Sweadner, 1951), тогда объединенных в 3 комплекса: тянь-шаньский комплекс как для Джунгаро-Тянь-Шаньского горного региона (ареалы, целиком умещающиеся на территории Тянь- в сверхвысокогорье Северного Тянь-Шаня их уже Шаня) – 10 типов ареалов; центральноазиатский 12 (Kreizbergius boedromius (Püngeler, 1901), Koramius комплекс (ареалы, целиком умещающиеся в delphius (Eversmann, 1843), K. patricius (Niepelt, 1911), Центральной Азии) – 14 типов ареалов; комплекс K. priamus, Erebia mopsos Staudinger, 1886, E. sokolovi обширных ареалов (ареалы, лежащие минимум в трех Lukhtanov, 1990, E. kalmuka Alphéraky, 1881, E. mongolica зоогеографических областях) – 22 типа ареалов. Такое Erschoff, 1888, Oeneis hora Grum-Grshimailo, 1888, богатство ареалогической структуры связано с тем, Karanasa wilkinsi (Erschoff, 1881), K. kirgisorum, Melitaea что Северный Тянь-Шань находится в самом центре asteroida), а для Центральной Азии в целом – 24 (к миграционных маршрутов булавоусых чешуекрылых перечисленным выше добавляются Parnassius actius из гор Южной Сибири и Джунгарии в Западный Тянь- (Eversmann, 1843), Colias staudingeri Alphéraky, 1881, Шань и Памиро-Алай и в обратном направлении. C. cocandica Erschov, 1874, Erebia radians Lang, 1884, Солидная доля видов с обширными ареалами (чуть Hyponephele hilaris (Staudinger, 1886), Boloria generator меньше половины) показывает, что формирование (Staudinger, 1886), Melitaea fergana Staudinger, 1882, фауны булавоусых чешуекрылых Северного Тянь- M.pallas Staudinger, 1886, Polycaena tamerlana Staudinger, Шаня проходило одновременно с формированием 1886, Turanana panaegides (Staudinger, 1886), Agriades фаун Rhopalocera Северо-Восточной Азии (Алтая, pheretiades (Eversmann, 1843). Таким образом, в фауне Джунгарии, Урала, Западной Сибири и других регионов); сверхвысокогорий Северного Тянь-Шаня более 70% анализ фаун горных поднятий Гиссара и Памиро- видов имеют центральноазиатское распространение Алая [Щеткин, 1981] показывает уже преобладание (включая тянь-шаньские типы ареалов). Это центральноазиатских и среднеазиатских ареалов над подтверждает наши выводы о преимущественно комплексом обширных ареалов, что говорит о меньшем автохтонном происхождении супервысокогорной влиянии на эти фауны аллохтонного формогенеза. фауны; вероятнее всего, бóльшая часть эндемиков Комплекс обширных ареалов – единственная С.К. Корб 281

Таблица 3. Ареалогическая структура фауны булавоусых чешуекрылых Северного Тянь-Шаня. Table 3. The arealogical structure of the butterﬂy fauna of North Tian-Shan.

№ Тип ареала Количество видов Процент от общего числа видов I. Комплекс обширных ареалов 1 Мультирегиональный 2 0.90 2 Голарктический 7 3.08 3 Палеарктический 9 4.00 4 Дизъюнктивный западнопалеарктическо-восточнопалеарктический 1 0.45 5 Среднепалеарктический 34 14.96 6 Южнопалеарктический 5 2.20 7 Центральнопалеарктический 2 0.90 8 Западнопалеарктический 26 11.44 9 Юго-западнопалеарктический 2 0.90 10 Южноевропейско-пакистанско-западносреднеазиатский 1 0.45 11 Южноевропейско-среднеазиатско-южносибирский 2 0.90 12 Балканско-южносибирский 1 0.45 13 Европейско-центральноазиатский 1 0.45 14 Закавказско-центральноазиатский 1 0.45 15 Европейско-среднеазиатско-сибирский 2 0.90 16 Южноевропейско-северо-тяньшанско-южносибирский 3 1.32 17 Кавказско-среднеазиатско-южносибирский 1 0.45 18 Среднеазиатско-алтайский 1 0.45 19 Южноевропейско-туранский 2 0.90 20 Северо-тяньшанско-южносибирский 1 0.45 21 Южносибирско-алайский 1 0.45 22 Южноалтайско-алайский 1 0.45 Итого 106 46.90 II. Центральноазиатский комплекс ареалов 23 Центральноазиатский 9 4.00 24 Среднеазиатско-читральский 1 0.45 25 Среднеазиатско-гиндукушский 2 0.90 26 Среднеазиатско-пакистанский 1 0.45 27 Среднеазиатско-гималайский 1 0.45 28 Среднеазиатско-джунгарский 1 0.45 29 Среднеазиатско-тарбагатайский 1 0.45 30 Среднеазиатский 26 11.44 31 Туркестанско-туранско-джунгарский 1 0.45 32 Туранский 6 2.64 33 Джунгаро-гиссарский 1 0.45 34 Тяньшанско-алайский 13 5.82 35 Северо-тяньшанско-алайский 1 0.45 36 Тяньшанско-кашгарский 1 0.45 Итого 65 28.85 III. Тяньшанский комплекс ареалов 37 Джунгаро-тяньшанский 4 1.76 38 Тяньшанский 15 6.60 39 Северо-тяньшанско-туранский 1 0.45 40 Северо-тяньшанско-кульждинский 1 0.45 41 Северо-тяньшанско-джунгарский 5 2.20 42 Джунгарско-кульджинский 2 0.90 43 Северо-тяньшанско-внутренне-тянь-шаньский 4 1.76 44 Северо-тяньшанский 16 7.04 45 Внутренне-тяньшанский 1 0.45 46 Западно-тяньшанский 6 2.64 Итого 55 24.25 282 Зоогеографический анализ поясной структуры фауны булавоусых чешуекрылых Северного Тянь-Шаня

Таблица 4. Коэффициенты сходства фаун Rhopalocera хребтов Северного Тянь-Шаня. Table 4. The faunas similarity koeﬃcients of the North Tian-Shanian mountain ridges.

Коэффициент Кульчинского Киргизский хребет Кунгей Ала-Тоо Кетмень Терскей Ала-Тоо Кунгей Ала-Тоо 0.87 - - - Кетмень 0.83 0.89 - - Терскей Ала-Тоо 0.84 0.85 0.81 - Заилийский Алатау 0.81 0.92 0.82 0.79

группировка, в которой представлено достаточно тянь-шаньскими явственно указывает на аллохтонное много видов (13), встречающихся во всех вертикальных в целом происхождение этой фауны из двух основных поясах (всевысотные виды). В центральноазиатском источников: пустынь и полупустынь севера Средней комплексе имеется всего 1 такой вид, в тянь-шаньском Азии (Туранской аридной зоны) и юга Средней их нет вовсе. Всевысотные виды занимают все Азии (Южно-Таджикской депрессии и Хорезмской вертикальные пояса, часто – мигрируя между ними, низменности). но, бесспорно, имея кормовую базу как минимум в Центральноазиатский ареалогический двух из них. Это, как правило, полифаги с широчайшей комплекс представлен видами со среднегорным экологической валентностью. Вполне логично ожидать (10), высокогорным (8) и сверхвысокогорным (5) их именно среди широко распространенных видов, распространением; 22 вида обитают и в среднегорье, и в а не среди узкоспециализированных локальных. Для высокогорье. Низкогорных и низкогорно-среднегорных центральноазиатского региона в целом известно видов меньше (всего 35); это иллюстрирует общую всего 5 всевысотных видов из центральноазиатского закономерность населения чешуекрылыми горных комплекса, 1 из которых встречается на областей аридных природных зон планеты: территории Северного Тянь-Шаня. Из занимающих наибольшего видового разнообразия они достигают в Палеарктическую область видов Rhopalocera к среднегорном и высокогорном вертикальных поясах, категории всевысотных относятся 42. Таким образом, так как только здесь имеется достаточно большое прослеживается закономерность: чем более широкий для интенсивной трофической мультимодации горизонтальный ареал занимает вид в долготном количество видов растений в силу высокого уровня направлении, тем больше вероятность его широкого влажности [Родионов и др., 1994] и оптимальных распространения и в вертикальной плоскости, климатических условий. Количество высокогорных поскольку в горизонтальном распространении он ареалов составляет немногим меньше пятой части занимает несколько природных зон. всех ареалов комплекса, сверхвысокогорных видов Для обширных ареалов более характерны виды всего 5. Это могло бы выглядеть странно, если бы среднегорного вертикального распространения бóльшая часть высокогорных эндемиков Средней Азии (37 видов); 24 вида встречаются в низкогорье и имела здесь широкое распространение. Между тем среднегорье. Более высокие пояса бабочки занимают подавляющее большинство эндемичных высокогорных реже (для высокогорного пояса характерно только видов распространено узколокально, практически без 24 вида из 226). Низкогорный пояс сам по себе дизъюнкций, столь характерных для более древних беден видами, поэтому нахождение здесь 12 видов с европейских высокогорных видов. Это связано с обширными ареалами, 13 с центральноазиатскими и 8 с тем, что оледенение отступило из высокогорных

Таблица 5. Коэффициенты сходства фаун Rhopalocera горных поднятий Средней Азии. Table 5. The koeﬃcients of similarity of the Middle Asiatic mountains.

K2345678910111213 1 0.78 0.86 0.71 0.76 0.74 0.56 0.49 0.49 0.52 0.35 0.32 0.34 2 – 0.73 0.69 0.70 0.72 0.60 0.47 0.48 0.54 0.38 0.35 0.36 3 – – 0.74 0.65 0.70 0.72 0.52 0.50 0.62 0.41 0.37 0.39 4 – – – 0.63 0.71 0.63 0.50 0.44 0.59 0.38 0.39 0.38 5 ––––0.64 0.52 0.47 0.43 0.49 0.30 0.28 0.29 6 –––––0.78 0.67 0.75 0.60 0.42 0.40 0.50 7 ––––––0.81 0.87 0.82 0.62 0.59 0.79 8 –––––––0.91 0.85 0.62 0.58 0.73 9 ––––––––0.82 0.67 0.56 0.65 10 –––––––––0.63 0.60 0.75 11 ––––––––––0.79 0.91 12–––––––––––0.86

Обозначения: 1 – Северный Тянь-Шань; 2 – Внутренний Тянь-Шань; 3 – Западный Тянь-Шань; 4 – Центральный Тянь-Шань; 5 – Джунгария; 6 – Тянь-Шань в целом; 7 – Алай; 8 – Гиссар; 9 – Дарваз; 10 – Алай-Гиссар-Дарваз в целом; 11 – Западный Памир; 12 – Восточный Памир; 13 – Памир в целом. К – коэффициент Кульчинского. Explanations: 1 – North Tian-Shan; 2 – Inner Tian-Shan; 3 – West Tian-Shan; 4 – Central Tian-Shan; 5 – Dzhungaria; 6 – Tian-Shan in general; 7 – Alai; 8 – Gissar; 9 – Darvaz; 10 – Alai-Gissar-Darvaz in general; 11 – West Pamir; 12 – East Pamir; 13 – Pamir in general. К – the Kulczinski’s koeﬃcient. С.К. Корб 283

районов Средней Азии значительно позднее, чем из части отмечены восточно-тянь-шаньские и джунгаро- расположенных в более высоких широтах горных кульджинские виды (Colias erschoﬃ Alphéraky, 1881, поднятий; к тому же, горы Средней Азии моложе их и Hyponephele kirghisa (Alphéraky, 1881), Polyommatus значительно выше [Owens, Slaymaker, 2005]. juldusus (Staudinger, 1886) и др.). Отметим, что все Тянь-шаньский комплекс ареалов (10 типов без исключения элементы граничных фаун являются ареалов, 55 видов) характеризуется преобладанием среднегорными или (реже) высокогорными. среднегорных и высокогорных типов вертикального Таким образом, можно предположить, что распространения; для этого комплекса также характерно фауна Rhopalocera горной части центра Азиатского наибольшее количество сверхвысокогорных видов и субконтинента имеет общую базу; вероятно, когда-то тянь-шаньских эндемиков и субэндемиков. существовала достаточно однородная протофауна, При сравнении фаун Rhopalocera горных хребтов населявшая среднегорья и высокогорья Средней и Северного Тянь-Шаня оказывается, что фауны хребтов Центральной Азии и Южной Сибири. Об этом говорит имеют средний коэффициент сходства 84.3% (частные также и то, что наибольшая часть общих элементов коэффициенты см. в табл. 4). Таким образом, можно фаун Средней и Центральной Азии находится в группе уверенно говорить об общности происхождения фаун среднегорных и высокогорных видов – характерного Rhopalocera отдельных хребтов этого горного региона. типа вертикального распространения Rhopalocera в При сравнении фауны Северного Тянь-Шаня с фаунами этих регионах. Таким образом, мы делаем вывод о том, других горных поднятий Средней Азии оказывается, что протофауна булавоусых чешуекрылых Средней что наибольшим сходством с фауной Северного Тянь- Азии состояла главным образом из среднегорных и Шаня обладают фауны Западного, Внутреннего и высокогорных форм. Формогенетические процессы Центрального Тянь-Шаня (табл. 5). Фауна Северного проходили в крупных горных рефугиумах. Значение Тянь-Шаня имеет сходство также с фауной Алая формогенетических центров в становлении горных (К=0.56); с фаунами, находящимися южнее Алая (Гиссар, среднеазиатских фаун отмечал еще Грумм-Гржимайло Дарваз, Памир) фауна Северного Тянь-Шаня не сходна. [Groum-Grshimaїlo, 1890], выделивший территорию Фауны Rhopalocera горной Средней Азии группируются Памира в самостоятельный формогенетический в две группы – Джунгаро-Тянь-Шаньскую (к которой центр. О существовании Туранского аридного относится Северный Тянь-Шань) и Гиссаро-Дарвазско- формогенетического центра писал Жданко [1998]. Памиро-Алайскую, причем последняя разделяется на Мной [Корб, 1997] кратко обосновно существование в Памирскую и Гиссаро-Дарвазско-Алайскую подгруппы. Средней Азии как минимум четырех формогенетических На общность происхождения фаун Rhopalocera центров, связанных с плейстоценовыми рефугиумами: Восточного и Западного Памира указывал еще Грумм- Туранская аридная зона, Памирский, Ферганский и Гржимайло [Groum-Grshimaïlo, 1890] – эти фауны Иссык-Кульский. Непосредственно на фауну Rhopalocera связаны происхождением с расположенными южнее Северного Тянь-Шаня оказывали влияние продукты горами Гиндукуша, афганского Бадахшана и Гималаев. большинства среднеазиатских горных рефугиумов, Джунгаро-Тянь-Шаньская группа выглядит однако, без сомнений, максимальное значение для этой довольно разнородной благодаря различиям между фауны имеет Иссык-Кульский рефугиум. парами фаун Джунгария – Северный, Северный – Иссык-Кульский рефугиум – это горные склоны Западный, Западный – Внутренний и Внутренний – Иссык-Кульской котловины: северный склон Центральный Тянь-Шань. хребта Терскей Ала-Тоо, южный склон хребта Кунгей Важно отметить, что фауна Rhopalocera Северного Ала-Тоо, восточный склон Киргизского хребта Тянь-Шаня сходна также с фаунами Алтая (К=0.56) и (Боомское ущелье). Зеркало озера Иссык-Куль находится гор Южной Сибири (К=0.51). Судя по всему, сибирские на высоте 1609 м. Заметим, что наибольшее число формы, являющиеся непосредственными следами эндемичных и субэндемичных таксонов видовой группы проходивших здесь совсем недавно миграционных в Иссык-Кульском рефугиуме обнаружено на северных процессов, постепенно отступают с территории склонах хребта Терскей Ала-Тоо. Своеобразие Иссык- Северного Тянь-Шаня. Так, для хребта Кунгей Ала- Кульского рефугиума состоит в том, что практически все Тоо в 1901 и 1908 годах приводился Sachaia tenedius формы, эндемичные и субэндемичные для него, имеют (Eversmann, 1851) [Staudinger, Rebel, 1901; Мейнгард, среднегорное вертикальное распространение. Этот 1908] – в настоящее время он здесь не отмечается. факт говорит в пользу того, что формогенетические Предположения о том, что данный вид указывался процессы здесь протекали главным образом в зоне ошибочно, вряд ли можно воспринимать всерьез: во- зеркала озера. Четвертичные оледенения Средней первых, его указывали весьма авторитетные авторы, Азии вызвали резкий поворот в направлении развития во-вторых, он легко идентифицируется и не имеет органического мира. Похолодание климата, особенно видов-двойников. в горных районах, при аридизации в межледниковые Элементы фауны, происхождение которых эпохи значительно усложнило процессы адаптации связано с высокогорными рефугиумами Памиро-Алая, как животных, так и растений. Ксерофитизация Западного Тянь-Шаня и Гиссаро-Дарваза (Hyponephele растительности, определившаяся еще в середине germana (Staudinger, 1887), Melitaea lunulata Staudinger, третичного периода, в четвертичном периоде стала 1901, Cupido buddhista (Alphéraky, 1881) и др.), развертываться на микротермическом базисе. Это встречаются только в западной и в меньшем числе – в самое главное следствие четвертичных оледенений в центральной частях Северного Тянь-Шаня; в восточной Средней Азии. Необходимо отметить, что указанное 284 Зоогеографический анализ поясной структуры фауны булавоусых чешуекрылых Северного Тянь-Шаня

Рис. 3. Дендрограмма сходства фаун вертикальных поясов хребтов Северного Тянь-Шаня (обозначения как в табл. 1). Fig. 3. Dendrogram of similarity of the vertical zones faunas of North Tian-Shan (explanations in tab. 1) событие и эпоха сыграли как положительную, так и 1902, Lingamius, Marginarge Korb, 2005, Praephilotes отрицательную роль в развитии растительности этого Forster, 1938, Paroeneis Moore, 1893 и др. региона. Под влиянием роста ледников и снежников О том, что эта фауна долгое время не имела связей растительность оказалась оттесненной вниз и на с другими фаунами Rhopalocera Палеарктики или эти каменистые склоны прилежащих водораздельных связи были очень короткими и не имели сколь-нибудь высот. В Северном Тянь-Шане, где оледенение имело сильного влияния на формогенез внутри протофауны, покровный характер, растительность гор могла говорит тот факт, что в существующих ныне сохраниться лишь в самой нижней их зоне. Это палеарктических фаунах было найдено крайне мало доказывается нахождением высокогорных растений в видов, имеющих дизъюнкции в горах Центральной Азии более низких поясах [Коровин, 1962]. и явно произошедших от предков с других территорий Горообразование в Северном Тянь-Шане Палеарктики. Такие примеры можно десятками прекратилось относительно недавно, около 26 млн. приводить для горных регионов севера Палеарктики: лет назад; в более южных районах Средней Азии к примеру, внутри родов Pontia, Erebia, Oeneis, горооброзование продолжается и по сей день [Owens, Clossiana и др. Другим фактом, говорящим в пользу Slaymaker, 2005]. Дюпон-Ниве с коллегами [Dupont- длительной изоляции протофауны, является сильная Nivet et al., 2007] показали, что именно на границе специализация тех ее элементов, которые относятся эпох, около 34 млн. лет назад, когда горообразование к родам с палеарктическим или даже голарктическим в центральноазиатском регионе шло полным ходом, распространением (например Syrichtus staudingeri произошла первая резкая аридизация климата (Speyer, 1879), S. nobilis (Staudinger, 1882), многие Центральной Азии; заметим также, что она запустила виды Colias Fabricius, 1807 (особенно высокогорные и и оледенение Арктики [Garzione, 2008]. Таким образом, сверхвысокогорные) и т.п.). наложившиеся друг на друга горообразование, резкая Основываясь на этих данных, можно уверенно (в пределах приблизительно 200000 лет) аридизация утверждать, что Северный Тянь-Шань в настоящее климата и начавшиеся немного позже регулярные время является мостом между фаунами Rhopalocera С.К. Корб 285

Рис. 4. Дендрограмма поясного сходства фаун хребтов Северного Тянь-Шаня по комплексам ареалов (обозначения как в табл. 1). Fig. 4. Dendrogram of vertical zonation similarity of the mountain ridges of North Tian-Shan by its area complexes (explanations see in tab. 1).

оледенения послужили надежными факторами, поясе. Развиваясь в условиях изоляции, протофауна изолировавшими на долгое время протофауну булавоусых чешуекрылых Центральной Азии приобрела Rhopalocera горного центральноазиатского региона свой собственный облик, выделились не только от фаун других регионов Палеарктики и буквально эндемичные виды, но также и роды Rhopalocera, такие замкнувшими ее в среднегорном вертикальном как Kailasius, Koramius, Kreizbergius, Tadumia Moore, 286 Зоогеографический анализ поясной структуры фауны булавоусых чешуекрылых Северного Тянь-Шаня

Западного Тянь-Шаня – Алая и гор Южной Сибири, а (Lepidoptera, Rhopalocera) Средней Азии // Зоологический генезис фауны этого региона связан как с автохтонными, журнал. 76(9): 1046–1058. Корб С.К. 2000. Очерк фауны булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera, так и с аллохтонными процессами, причем с переходом Rhopalocera) Северного Тянь-Шаня // Зоологический журнал. из пояса в пояс значение автохтонного формогенеза 80(7): 824 – 832. возрастает. Наибольшие связи прослеживаются Корб С.К. 2009. Фауна булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera, Rhopalocera) хребта Кунгей Ала-Тоо (Северный Тянь-Шань) // между фаунами Северного Тянь-Шаня и гор Южной Зоологический журнал. 88(9): 1079–1089. Сибири. Рассматривать особенности генезиса фауны Корб С.К., Большаков Л.В. 2011. Каталог булавоусых чешуекрылых Rhopalocera Средней Азии отдельно от территорий (Lepidoptera: Papilionoformes) бывшего СССР. Издание второе, Центральной Азии и гор Южной Сибири некорректно, переработанное и дополненное // Эверсманния. Отд. вып. 2. 124 с. Коровин Е.П. 1962. Растительность Средней Азии и Южного Казахстана. а ареалогическая структура (и особенно вертикальная Ташкент: Изд-во АН УзбССР. 231 с. составляющая ареалогических комплексов) говорит Мейнгард A. 1908. Список коллекции чешуекрылых из Семиречья // о происхождении фауны Rhopalocera Северного Известия Императорского Томского университета. 30: 1–39. Родионов Б.С., Хржановский В.Г., Викторов С.В., Литвак П.В., Родман Тянь-Шаня от общей центральноазиатской Л.С. 1994. Ботаническая география с основами экологии протофауны булавоусых чешуекрылых с последующей растений. М.: Колос. 240 с. специализацией в сверхвысокогорье. Аллохтонные Романовский В.В., Шатравин В.И. 2009. Палеогляцио-климатическая виды в составе фауны относительно молоды: реконструкция позднего плейстоцена и голоцена по отложениям бессточных высокогорных озер Тянь-Шаня и Памира // Тезисы большинство широко распространенных видов докладов международной конференции «Снижение риска Rhopalocera здесь еще не успело морфологически природных катастроф в горах» (Бишкек, 15–18 сентября 2009 г.). отделиться от популяций в основной части их ареалов, Бишкек: Илим: 29–30. Седых К.Ф. 1980. Дневные бабочки (Lepidoptera, Rhopalocera) Заилийского что мы наблюдаем, например, в Альпах и на Урале. Алатау // Энтомологическое обозрение. 59(4): 788–795. Филипьев И.Н. 1971. К фауне дневных бабочек (Lepidoptera, Rhopalocera) Заилийского Алатау // Труды института зоологии АН КазССР. Т. Литература 32: 138–142. Шатравин В.И. 2007. Реконструкция плейстоценового и голоценового Городков К.Б. 1984. Типы ареалов насекомых тундры и лесных зон оледенений Тянь-Шаня с новых исходных позиций // Климат, Европейской части СССР // Ареалы насекомых Европейской ледники и озера Тянь-Шаня: путешествие в прошлое. Бишкек: части СССР. Карты 179–221. Л.: Наука: 3–20. Илим: 26–46. Жданко А.Б. 1977а. Дневные бабочки (Lepidoptera, Rhopalocera) Щеткин Ю.Ю. 1981. Анализ субальпийской фауны булавоусых северо-западной части хребта Кетмень // Полезные насекомые чешуекрылых (Lepidoptera, Rhopalocera) центральной части Казахстана. Алма-Ата: 35–142. Деп. в ВИНИТИ № 2054-77Деп. хребта Петра Первого // Зоологический журнал. 60(7): 856–865. Жданко А.Б. 1977б. Редкие и эндемичные дневные бабочки Северного Dupont-Nivet G., Krijgsman W., Langereis C.G., Abels H.A., Dai S., Fang Тянь-Шаня и их охрана // Полезные насекомые Казахстана. Алма- X. 2007. Tibetan plateau aridification linked to global cooling at the Ата: 143–148. Деп. в ВИНИТИ № 2055-77Деп. Eocene-Oligocene transition // Nature. 445: 635–638. Жданко А.Б. 1979. Вертикальное распределение дневных бабочек Garzione C.N. 2008. Surface uplift of Tibet and Cenozoic global cooling // (Lepidoptera, Rhopalocera) Заилийского Алатау // Новости Geology. 36: 1003–1004. энтомологии Казахстана. Алма-Ата: 79–84. Деп. в ВИНИТИ № Groum-Grshimaïlo G. 1890. Le Pamir et sa faune Lépidoptérologique // 3415-79Деп. Mémoires sur les Lépidoptères. 4: I –XVII + 1–575. Жданко А.Б. 1980. Эколого-фаунистический обзор дневных бабочек Lukhtanov V.A., Lukhtanov A.G. 1994. Die Tagfalter Nordwestasiens (Lepidoptera, Rhopalocera) юго-восточного Казахстана // Труды (Lepidoptera, Diurna) // Herbipoliana. 3: 1–440. института зоологии АН КазССР. Т. 39: 67–76. Owens P.N., Slaymaker O. 2005. Mountain geomorphology. London: Arnold. Жданко А.Б. 1983. Вертикальное распределение дневных бабочек 313 p. (Lepidoptera, Papilionoidea) в горах Северного Тянь-Шаня и Staudinger O., Rebel H. 1901. Catalog der Lepidopteren des palaearctischen Южного Алтая // Энтомологическое обозрение. 62(4): 716–727. Faunengebietes. Berlin: Friedländer. 411 p. Жданко А.Б. 1998. Обзор голубянок рода Neolycaena de Nicéville, Toropov S.A., Zhdanko A.B. 2006. The butterflies (Lepidoptera, 1890 (Lepidoptera, Lycaenidae) с описанием новых подвидов // Papilionoidea) of Dzhungar, Tien Shan, Alai and Eastern Pamirs. Энтомологическое обозрение. 77(3): 639–662. Vol. 1. Papilionidae, Pieridae, Satyridae. Bishkek: Al Salam. 383 p. Корб С.К. 1994. Вертикальное распределение булавоусых чешуекрылых Toropov S.A., Zhdanko A.B. 2009. The butterflies (Lepidoptera, (Lepidoptera, Rhopalocera) на Киргизском хребте // Зоологический Papilionoidea) of Dzhungar, Tien Shan, Alai and Eastern Pamirs. журнал. 73(3): 123–129. Vol. 2. Danaidae, Nymphalidae, Libytheidae, Riodinidae, Lycaenidae. Корб С.К. 1997. К познанию фауногенеза булавоусых чешуекрылых Bishkek: Al Salam. 380 + XIII p. S.K. Korb

References

Dupont-Nivet G., Krijgsman W., Langereis C.G., Abels H.A., Dai S., Fang mezhdunarodnoy konferentsii “Snizhenie riska prirodnykh katastrof v X. 2007. Tibetan plateau aridification linked to global cooling at the gorakh” [Abstracts of the International Conference “Reducing the risk Eocene-Oligocene transition. Nature. 445: 635–638. of natural disasters in mountains” (Bishkek, Kyrgyzstan, September Filipyev I.N. 1971. On the fauna of butterflies (Lepidoptera, Rhopalocera) of 15–18, 2009)]. Bishkek: Ilim: 29–30 (in Russian). Trans-Ili Alatau. In: Trudy Instituta Zoologii AN Kazakhskoy SSR Sedykh K.F. 1980. Butterflies (Lepidoptera, Rhopalocera) of Trans-Ili [Proceedings of Institute of Zoology of Academy of Sciences of Alatau. Entomologicheskoe Obozrenie. 59(4): 788–795 (in Russian). Kazakh SSR]. 32: 138–142 (in Russian). Shatravin V.I. 2007. Reconstruction of the Pleistocene and Holocene Garzione C.N. 2008. Surface uplift of Tibet and Cenozoic global cooling. glaciation of the Tian Shan from new starting point. In: Klimat, Geology. 36: 1003–1004. ledniki i ozera Tyan'-Shanya: puteshestvie v proshloe [Climate, Gorodkov K.B. 1984. Ranges types of insects of tundra and forests zones of glaciers and lakes of the Tian Shan: A Journey into the past]. Bishkek: European part of U.S.S.R. In: Arealy nasekomykh Evropeyskoy chasti Ilim: 26–46 (in Russian). SSSR. Karty 179–221 [Ranges of insects of the USSR European part. Shchetkin Yu.Yu. 1981. Analysis of the sub-alpine fauna of butterflies Atlas: Maps 179–221]. Leningrad: Nauka: 3–20 (in Russian). (Lepidoptera, Rhopalocera) of the central part of Peter the First Ridge. Groum-Grshimailo G. 1890. Le Pamir et sa faune Lepidopterologique. Zoologicheskii Zhurnal. 60(7): 856–865 (in Russian). Memoires sur les Lepidopteres. 4: I–XVII + 1–575. Staudinger O., Rebel H. 1901. Catalog der Lepidopteren des palaearctischen Korb S.K. 1994. Vertical distribution of butterflies (Lepidoptera, Faunengebietes. Berlin: Friedlander. 411 p. Rhopalocera) on the Kyrgyz Range. Zoologicheskii Zhurnal. 73(3): Toropov S.A., Zhdanko A.B. 2006. The butterflies (Lepidoptera, 123–129 (in Russian). Papilionoidea) of Dzhungar, Tien Shan, Alai and Eastern Pamirs. Vol. Korb S.K. 1997. To the knowledge of faunogenesis of butterflies 1. Papilionidae, Pieridae, Satyridae. Bishkek: Al Salam. 383 p. (Lepidoptera, Rhopalocera) of Central Asia. Zoologicheskii Zhurnal. Toropov S.A., Zhdanko A.B. 2009. The butterflies (Lepidoptera, 76(9): 1046–1058 (in Russian). Papilionoidea) of Dzhungar, Tien Shan, Alai and Eastern Pamirs. Vol. Korb S.K. 2000. Essay on fauna of butterflies (Lepidoptera, Rhopalocera) of 2. Danaidae, Nymphalidae, Libytheidae, Riodinidae, Lycaenidae. the Northern Tian Shan. Zoologicheskii Zhurnal. 80(7): 824–832 (in Bishkek: Al Salam. 380 + XIII p. Russian). Zhdanko A.B. 1977a. Butterflies (Lepidoptera, Rhopalocera) of the north- Korb S.K. 2009. Fauna of butterflies (Lepidoptera, Rhopalocera) of Kungei western part of Ketmen Ridge. In: Poleznye nasekomye Kazakhstana Ala-Too (Northern Tian Shan). Zoologicheskii Zhurnal. 88(9): 1079– [Beneficial insects in Kazakhstan]. Manuscript in VINITI No 2054- 1089 (in Russian). 77Деп. Alma-Ata: 35–142 (in Russian). Korb S.K., Bolshakov L.V. 2011. A catalogue of butterflies (Lepidoptera: Zhdanko A.B. 1977b. Rare and endemic butterflies of the North Tian Shan Papilionoformes) of the former USSR. Second edition, reformatted and their protection. In: Poleznye nasekomye Kazakhstana [Beneficial and updated. Eversmannia. Suppl. 2: 1–124 (in Russian). insects in Kazakhstan]. Manuscript in VINITI No 2055-77Деп. Alma- Korovin EP 1962. Rastitel'nost' Sredney Azii i Yuzhnogo Kazakhstana [The Ata: 143–148 (in Russian). vegetation of Central Asia and Southern Kazakhstan]. Tashkent: AN Zhdanko A.B. 1979. The vertical distribution of butterflies (Lepidoptera, UzbSSR. 231 p. (in Russian). Rhopalocera) of Trans-Ili Alatau. In: Novosti entomologii Lukhtanov V.A., Lukhtanov A.G. 1994. Die Tagfalter Nordwestasiens Kazakhstana [Entomological news of Kazakhstan]. Manuscript in (Lepidoptera, Diurna). Herbipoliana. 3: 1–440. VINITI No 3415-79Деп. Alma-Ata: 79–84 (in Russian). Meinhardt A. 1908. List of Lepidoptera collection of the Seven Rivers. Zhdanko A.B. 1980. Ecological and faunistic review of butterflies Izvestiya Imperatorskogo Tomskogo universiteta. 30: 1–39 (in (Lepidoptera, Rhopalocera) of the South-East Kazakhstan. In: Trudy Russian). Instituta Zoologii AN Kazakhskoy SSR [Proceedings of Institute of Owens P.N., Slaymaker O. 2005. Mountain geomorphology. London: Zoology of Academy of Sciences of Kazakh SSR]. 39: 67–76 (in Arnold. 313 p. Russian). Rodionov B.S., Khrzhanovskiy V.G., Victorov S.V., Litvak P.V., Rodman Zhdanko A.B. 1983. Vertical distribution of butterflies (Lepidoptera, L.S. 1994. Botanicheskaya geografiya s osnovami ekologii rasteniy Papilionoidea) in the Northern Tian Shan and South Altai Mountains. [Botanical geography with basics of plant ecology]. Moscow: Kolos. Entomologicheskoe Obozrenie. 62(4): 716–727 (in Russian). 240 p. (in Russian). Zhdanko A.B. 1998. Review of the Genus Neolycaena de Niceville, 1890 Romanovsky V.V., Shatravin V.I. 2009. Paleoglacial and climatic (Lepidoptera, Lycaenidae) with Description of New Subspecies. reconstruction of the Late Pleistocene and Holocene sediments on the Entomologicheskoe Obozrenie. 77(3): 639–662 (in Russian). closed Alpine lakes of the Tian Shan and Pamir. In: Tezisy dokladov