Foresta Veracruzana ISSN: 1405-7247 [email protected] Recursos Genéticos Forestales México

Pece, Marta; Gaillard, Cecilia; Acosta, Marcia; Bruno, Carlos; Saavedra, Susana Tratamientos pregerminativos para tipa colorada (Pterogyne nitens Tul.). Foresta Veracruzana, vol. 12, núm. 1, marzo-agosto, 2010, pp. 17-25 Recursos Genéticos Forestales Xalapa, México

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TRATAMIENTOS PREGERMINATIVOS PARA TIPA COLORADA (Pterogyne nitens Tul.)

Pre-germinative treatments for red tipa (Pterogyne nitens Tul.)

Marta Pece1, Cecilia Gaillard1, Marcia Acosta1, Carlos Bruno2 y Susana Saavedra3

Resumen

Con el propósito de acelerar y uniformar la germinación de semillas de tipa colorada, se probaron en laboratorio a 30 ºC tres tratamientos pregerminativos (inmersión en ácido sulfúrico durante 5 y 10 minutos, e imbibición en agua durante 1h 30’) y un testigo, en un diseño completamente aleatorizado con cuatro repeticiones de 25 semillas cada una. Las variables número de semillas germinadas, velocidad germinativa e índice de velocidad de germinación fueron evaluados a los 3, 8 y 11 días después de la siembra. También fueron calculados la energía germinativa y el período de energía. Los resultados señalan que los tratamientos que favorecen la germinación según todos los indicadores considerados son los tratamientos con ácido sulfúrico. Cuando la inmersión es de diez minutos se alcanza el 100% de germinación al quinto día con 88% de energía germinativa obtenida al tercer día de la siembra (período de energía). Los valores de velocidad de germinación e índice de velocidad de germinación para este tratamiento fueron 3.12 días y 8.08 semillas por día respectivamente.

Palabras clave: germinación, tratamientos pregerminativos, velocidad de germinación, Pterogyne nitens Tul.

Abstract

Aiming at accelerating and making germination uniform of seeds of tipa colorada, three pre-germinative treatment at 30 ºC in laboratory (5 and 10 minutes immersion in 95-98% sulphuric acid and one hour and a half immersion in water) and a blank were tried using a completely random design with four replications of 25 seeds each one. The variables number of germinated seeds, germination speed and germination speed index were evaluated at day 3, 8, and 11 after the sowing. Germination energy and energy period were calculated. The results point out that those using sulphuric acid are the treatments that favor germination in accordance with all the indicators considered. In the ten minute immersion tests 100% of germination is reached on the fifth day, with 88% of the germination energy obtained three days after the sowing (energy period). The figures for germination rate and germination rate index for this same treatment were 3.12 days, and 8.08 seeds per day respectively.

Key words: germination, pre-germinative treatments, germination speed, Pterogyne nitens Tul.

Introducción centímetros de diámetro, pionero en suelos arenosos y áreas degradadas, posee la corteza de La tipa colorada o viraró, yvyraró (Pterogyne mediano espesor, castaño grisácea, lisa en estado nitens Tul. 1843), es una de las especies forestales juvenil y rugoso y resquebrajado en los adultos. Con nativas de que habita en el Parque flores hermafroditas, pequeñas, agrupadas en Chaqueño. Pertenece a la clase Magnoliopsida, largos racimos axilares. Su fruto es una sámara con familia , subfamilia Cesalpinodeae. alas rígidas de color castaño rojizo, brillantes, que Geográficamente se extiende por , Brasil, contienen una semilla longitudinal del mismo color y por los ambientes húmedos del norte (Salazar y Sohiet, op. cit.). argentino, principalmente Salta, Jujuy, el Parque Chaqueño, Misiones y Corrientes. La madera con peso específico de 780 kg/m3 (Salazar y Sohiet, 2002) es semi dura, muy Es una especie amenazada por pérdida de área, resistente a los esfuerzos de flexión utilizada en según la UICN (Unión Internacional para la trabajos de curvado, para fabricación de sillas de Conservación de la Naturaleza). Es un árbol estilo, muebles finos y carrocería. Por sus heliófilo de hasta 25 metros de altura y 90 características es apta para ser considerada en

1 Cátedra de Estadística, FCF, UNSE, correo electrónico: [email protected] 2 Becario CICYT-UNSE. 3 Cátedra de Climatología, FCF, UNSE. 18 Pece y col. Tratamientos pregerminativos para tipa colorada planes de reforestación o enriquecimiento de los de bolsas de papel hasta el momento del ensayo el bosques naturales degradados del noroeste que se efectuó 9 meses después de la cosecha. argentino. Recomendándose su plantación mixta. Las semillas obtenidas al romper las sámara se Según Carvalho et al. (1980) la calidad de la separaron al azar en cuatro lotes de 100 semillas, reforestación depende en mucho de la calidad de un lote quedó sin tratar y constituyó el testigo, otro las plántulas, por ello cuando la especie se propaga lote se embebió en agua por 1.5 horas y dos lotes a partir de semillas, es necesario que la emergencia fueron remojados en ácido sulfúrico de 95 a 98% sea rápida y homogénea, para lograr (escarificación química) por 5, y 10 minutos. homogeneidad de las plántulas. Posteriormente las semillas fueron lavadas con Las especies leguminosas se caracterizan por agua durante el doble del tiempo que estuvieron en presentar las semillas testa dura, condición que remojo con el ácido y fueron ubicadas en hojas de afecta la germinación. Para mejorar este proceso y papel de germinación humedecidas con agua acelerar la obtención de plántulas existen diversos destilada. Se colocaron 12 semillas en una hoja tratamientos pre-germinativos como la (figura 1) y 13 en otra y se las cubrió con hojas escarificación mecánica, química o física entre humedecidas en fungicida. Luego se enrollaron otras (Atencio et al., 2003). La escarificación individualmente para colocarlas en bolsas de consiste en un proceso que tiene por finalidad hacer plástico transparente. Cada bolsa contenía 2 de que la testa o capas de las semillas sean más estos rollos, y constituyó una repetición de las permeables al agua y al aire, de tal modo que no cuatro correspondientes a cada tratamiento. interfieran en la germinación. En la escarificación química el proceso suele ser llevado a cabo por medio de la inmersión de las semillas en líquidos corrosivos, de los cuales el más usado es el ácido sulfúrico concentrado, Nassif y De Andrade (1997) utilizaron entre otros tratamientos pregerminativos, la inmersión de las semillas durante 2, 5, 10 y 15 minutos concluyendo que la germinación alcanza de 41 a 95% en los primeros diez días. Este tratamiento debe ser llevado a cabo con grandes precauciones debido al alto poder destructivo del ácido, no solo en lo que respecta a la semilla, sino de las personas que lo manipulen.

La imbibición en agua es otro de los tratamientos que permiten acelerar la germinación. Se emplea con la finalidad de que la semilla absorba agua (primer paso del proceso de Figura 1. Foto de un rollo desplegado. germinación), remueva las sustancias inhibidoras de la germinación presentes en el tegumento aumentando la permeabilidad, pero según Popinigis Así, las cuatro repeticiones de 25 semillas cada (1997) éste tratamiento pregerminativo no difirió una, totalizaron 100 semillas por tratamiento. El con el control para amendoim-do-campo (Pterogyne detalle e identificación de los tratamientos es el nitens Tul.). siguiente:

El objetivo de este trabajo fue determinar si tratamientos pregerminativos (escarificación • T: Testigo. química e imbibición) aseguran un alto porcentaje de germinación para la especie. • A5: Remojo por 5 minutos en ácido sulfúrico de 95 al 98% y posterior lavado con agua corriente durante 10 minutos. Material y métodos • A10: Remojo por 10 minutos en ácido Los frutos fueron recolectados de dos árboles sulfúrico de 95 al 98% y posterior lavado con agua seleccionados en el Parque Aguirre de la ciudad corriente durante 20 minutos. Capital de la provincia de Santiago del Estero y se mantuvieron a temperatura ambiente en el interior Foresta Veracruzana 12(1):17-25. 2010. 19

• I_1.5: Imbibición de las semillas en agua En donde Ni y Gi tienen el mismo significado durante una hora y media. que en la fórmula anterior.

La temperatura de la estufa se mantuvo durante A efectos prácticos se consideró como todo el ensayo en aproximadamente 30 °C. Las germinada a la semilla con emergencia de una observaciones se realizaron diariamente durante 11 radícula de al menos 2 cm de largo (figura 2). La días después de sembrados las semillas. Las germinación de la primera semilla marca el tiempo semillas atacadas por hongos fueron consideradas T0 que es el número de días transcurridos entre el inviables. momento de la siembra y el comienzo de la germinación y T50 es el tiempo transcurrido desde Los parámetros evaluados fueron: la siembra hasta que se alcanza el 50% de germinación, Rossini et al. (2006). • Número de semillas germinadas acumuladas y los siguientes indicadores indirectos de vigor:

a) La Energía Germinativa (EG) que corresponde al porcentaje de germinación acumulado diario, obtenido al momento en que la tasa de germinación alcanza su valor máximo (González et al., 2008).

b) La cantidad de días requeridos para alcanzar este máximo es el parámetro denominado Periodo de Energía (PE) (González et al., op. cit.).

c) La Velocidad de Germinación (VG) en días, con la fórmula citada por Nakagawa (1999).

n

NGii NGNGNG1 1 2 2n n i 1 (1) VG n GGG12 n Figura 2. Fruto con una semilla germinada Gi i 1 Donde: Se utilizó análisis de varianza y pruebas de N1, N2,…, Nn: representan número de días comparaciones múltiples de Tukey con un nivel de desde la iniciación del ensayo de germinación, significación α del 5% para detectar diferencias entre los promedios del número de semillas G1, G2,…, Gn: representan número semillas germinados, EG, PE, VG e IVG, mediante el uso de germinadas en el día i-ésimo. Infostat 2008 (software estadístico). Las pruebas de Shapiro Wilks y de Levene se utilizaron para Se observa que el valor G es una media comprobar el cumplimiento de los supuestos, de aritmética de los Ni (días necesarios para la normalidad y homogeneidad de varianzas. Cuando germinación) ponderada por los Gi y por ello las dichos supuestos no se cumplieron, se empleó la unidades que corresponden a esta velocidad son prueba no paramétrica de Kruskal-Wallis (Kuehl, días. 2001).

• El Índice de Velocidad de Germinación Resultados y discusión (IVG) propuesto por Maguire (1962) es uno de los más utilizados (Villagra,1997; Nakagawa,1999) y se Los resultados obtenidos con respecto al expresa como número de semillas germinadas por momento de aparición de las semillas (T0) y al día. Su fórmula de cálculo es: número de días requeridos para alcanzar el 50 y el 100% (T50 y T100) de semillas germinadas se GG GGGn encuentran en la tabla 1. IVG 12...i ... n i (2) NNNNN 12 i ni 1 i Si bien las primeras semillas germinadas aparecieron al tercer y cuarto día para los diferentes 20 Pece y col. Tratamientos pregerminativos para tipa colorada tratamientos, solo se alcanzó 50% de germinación Tabla 1. Números de días necesarios para en los tratamientos con escarificación química e lograr T0, T50 y T100, para los diferentes imbibición. Se obtuvo el 100% de germinación de tratamientos pregerminativos. semillas al cuarto día para el tratamiento con ácido Tratamientos T0 T50 T100 durante 10 minutos, lo que indicaría la efectividad T 4 de este tratamiento químico. Los valores A5 3 4 11 porcentuales acumulados (hasta los 11 días) se A10 3 3 4 presentan en la figura 3. I_1.5 4 4

100

75

50 % deGerminación% 25

0 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Nº de días desde la siembra

A10 A5 I_1,5 T

Figura 3. Porcentajes de germinación acumulados por tratamiento hasta los once días.

El testigo no llegó al 50% durante la experiencia y el porcentaje de germinación acumulado está La germinación se inició al tercer y cuarto día dentro de los valores reportados por la bibliografía desde la siembra, consiguiendo con ello menor (Salazar y Sohiet, 2002 y Rossini et al., 2006). Los cantidad de días que los reportados por Nassif y De valores promedios del número de semillas Andrade (op. cit.). germinadas por tratamiento se pueden observar en la tabla 2. Se encontró un bajo porcentaje de germinación para el testigo. Promediando las cuatro repeticiones Tabla 2. Estadísticos del número de coinciden los resultados para el testigo con los semillas germinadas a los 11 días. encontrados por Nassif y De Andrade (op. cit.) Tratamientos Media CV cuando la semilla no recibe ningún tratamiento. T 30 7.7 A5 97 2.1 La imbibición en agua por una hora y media, A10 100 0.0 efectuada con el propósito de remover probables I_1.5 82 9.3 sustancia inhibidoras de germinación presentes en el tegumento (Popinigis, 1997) y subsecuente El porcentaje de germinación alcanzado está en aumento de permeabilidad del mismo no fueron concordancia con los valores obtenidos en Brasil suficiente para promover la germinación pues no (Nassif y De Andrade, 1997) que reporta hasta 95% difirieron estadísticamente del testigo. A los mismos con tratamiento y son superiores a los comunicados resultados llegaron Nassif y De Andrade (1997) por Salazar y Sohiet (2002), cuando se realiza el trabajando con amendoin do campo. tratamiento pregerminativo con ácido sulfúrico durante 10 minutos. La permanencia de la semillas por más tiempo en agua ocasionó una disminución en la proporción Foresta Veracruzana 12(1):17-25. 2010. 21 de oxigeno volviéndose oscuro el tegumento de las Como no se cumplieron los supuestos del semillas, liberando una exudación de aspecto análisis de varianza para el número de semillas, se gelatinoso que perjudicó el proceso germinativo y recurrió a la prueba no paramétrica de Kruskal- llevó a no considerar los tratamientos en el análisis. Wallis. Debido a que los tratamientos con ácido alcanzaron un 50% de germinación al tercer día de Los tratamientos con escarificación química la siembra, se realizó la prueba con valores demostraron tener un comportamiento muy acumulados al tercer, octavo y decimoprimer día. parecido entre ellos y diferente al del testigo (figura En los tres análisis el valor p correspondiente fue 3). Si bien en el testigo, el número de semillas pequeño (p<0.002) mostrando que existen germinadas fue aumentando día a día de manera diferencias entre las medias de al menos dos constantes, no alcanzó el 50% de germinación al tratamientos. El tratamiento con ácido durante 10 final del ensayo. minutos proporcionó mayor porcentaje de germinación en los tres momentos. Las diferencias Los tratamientos de escarificación química con correspondientes a la última medición figuran en la ácido sulfúrico (A5 y A10) tienen un tabla 3 y figura 4. comportamiento similar. Las semillas tratadas por 10 minutos con ácido, comienzan con una alta En la figura 4 y tabla 4 se observa que al tercer germinación al tercer día, obteniendo el 50% y día del ensayo era mayor la diferencia entre el germinando todas al día siguiente. Mientras que en número de semillas promedio alcanzado por el el A5 se alcanza el 50% un día después que el tratamiento A10 y el resto, diferencia que fue tratamiento A10 y el 100% siete días más tarde. disminuyendo al día once en la que los tres tratamientos superaron el 50% de la germinación (12.5 semillas).

Tabla 3. Prueba de diferencia de rangos de tratamientos en el día 11 para el número de semillas. Letras distintas indican diferencias significativas (p<0.05). Tratamiento Medias Ragos T 7.50 2.50 A I_1.5 20.50 6.50 A B A5 24.25 11.00 B C A10 25.00 14.00 C

30

25

20 A10 15 A5

Nº de semillas deNº 10 I_1,5

5 T

0 3 8 11

Días despues de la siembra

Figura 4. Número de semillas de Pterogyne nitens Tul. germinadas según tratamiento y tiempo de conteo.

22 Pece y col. Tratamientos pregerminativos para tipa colorada

Tabla 4. Número promedio de semillas germinadas al tercer, octavo y décimo primer día de la siembra. Días desde la siembra Tratamientos 3 8 11 A10 22.00 25.00 25.00 A5 3.75 24.25 24.25 I_1.5 0.00 19.25 20.50 T 0.00 5.25 7.50

Energía de germinación (EG) significativas entre los promedios de EG de al menos dos tratamientos. Se utilizó la prueba de Al realizar el análisis de la varianza, no fue Duncan comprobándose que no hay diferencia necesario transformar la variable original, pues se significativa entre los tratamientos con verificó el cumplimiento de los supuestos, escarificación química, pero si entre éstos y el obteniendo un valor p < 0.0001 para tratamientos, lo testigo (tabla 5). que indicó que existen diferencias estadísticamente

Tabla 5. Análisis de la variancia para Energía de Germinación (EG) y prueba de Duncan de Pterogyne nitens Tul. según tratamientos y días de conteo. F.V. gl S.C. C.M. F P-VALOR Tratamiento 3 923.19 307.73 103.29 <0.0001 Error 12 35.75 2.98 Total 15 958.94

Tratamiento Medias N T 3.50 4 A I_1.5 13.00 4 B A5 21.75 4 C A10 22.00 4 C Test:Duncan Alfa=0.05. Error: 2.9792 gl: 12. Letras distintas indican diferencias significativas(p<= 0.05).

Período de energía (PE) máxima tasa de germinación. Las diferencias entre los rangos se presentan en la tabla 6. Esta variable se usa para determinar el vigor. Indica en días, el período que va desde la siembra Aunque según FAO (1991) los resultados de los hasta que la tasa de germinación alcanza su ensayos de semillas en laboratorio aprobados por máximo valor. En esta variable se encontraron ISTA no predicen en modo alguno la supervivencia diferencias significativas utilizando el test de y mortalidad después de la fase de germinación, la Kruskal-Wallis (p = 0.0042) entre el testigo y los energía de germinación es la única medida que tratamientos en la prueba de rangos cuyos trata de cumplir esa función, pero depende por resultados se presentan en la tabla 6. Es decir, que completo de la elección subjetiva de un criterio el período de energía del testigo fue adecuado para definir el período de energía. significativamente mayor que el de los tratamientos con escarificación química. El tratamiento con A10 En general, el PE utilizado aquí sugeriría que los fue el que tuvo un menor período de energía y por períodos cortos estarían relacionados con mayor lo tanto menor número de días para alcanzar su vigor de la semilla.

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Tabla 6. Prueba de Kruskal-Wallis y de diferencias entre rangos de tratamientos para el Periodo de Energía (PE). Tratamiento N Media Mediana H p A10 4 3.00 3.00 8.74 0.0042 A5 4 4.00 4.00 I_1.5 4 4.00 4.00 T 4 5.25 4.00

Tratamiento Rangos N A10 2.50 4 A I_1.5 10.00 4 B A5 10.00 4 B T 11.50 4 B Letras distintas indican diferencias significativas (p<= 0.05).

Velocidad de germinación (VG) alcanzó el 100% de germinación el día 4, y es el que posee mayor vigor por tener el menor valor: Cuánto menor es el valor de VG, menor es el VGA10 = 3.12 (tabla 7) es decir menor número de número de días utilizados en la germinación, por lo días utilizados para la germinación. tanto mayor es la energía de germinación. Tanto gráfica como analíticamente se En la figura 5 se observa una clara tendencia al comprueba la supremacía de los tratamientos con aumento de la velocidad con el tiempo para los aplicación de ácido (tabla 8). diferentes tratamientos, a excepción del A10 que

Tabla 7. Velocidad de Germinación (en días) según días y tratamientos. Días desde la siembra Tratamientos 3 8 11 A10 3.12 3.12 3.12 A5 3.83 3.98 3.98 I_1.5 4.00 4.63 4.89 T 4.00 5.66 6.98

8 A10 A5 I1,5 T 7

6

5

4 VG(Días) 3

2

1

0 3d 8d 11d

Figura 5. Velocidad de germinación de semillas de Pterogyne nitens Tul. según tratamientos y días de conteo. 24 Pece y col. Tratamientos pregerminativos para tipa colorada

Tabla 8. Prueba de diferencias entre rangos para la Velocidad de Germinación (VG) según tratamientos a los 11 días. Letras distintas indican diferencias significativas(p<= 0.05). Tratamiento Medias Rangos A10 3.12 2.50 A A5 3.98 6.50 A B I_1.5 4.89 10.50 B C T 6.98 14.50 C

Índice de velocidad de germinación (IVG) El mayor valor del índice corresponde al tratamiento con ácido sulfúrico (A10, figura 6) al Este índice expresa la velocidad en número de tercer día desde la siembra. A partir del cuarto día semillas germinadas por día. Por lo tanto, cuanto el comportamiento de los ácidos se diferencia en mayor es, mayores son la velocidad y el vigor del forma notable del testigo y un poco menos con la lote (figura 6). imbibición (tabla 9).

9 8

7

6

5

4

3

2

1 IVG(Nº desemillas IVG(Nº germinadas/día) 0 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Dias

Testigo A5 A10 I_1,5

Figura 6. Índice de velocidad de germinación de semillas de Pterogyne nitens Tul. En función de los días de observación y según tratamientos

Tabla 9. Prueba de Kruskal-Wallis y de diferencias entre rangos de tratamientos en la variable Índice de Velocidad de Germinación (IVG) a los 11 días. Tratamiento N Media Mediana H p A10 4 8.08 8.08 15.86 0.0012 A5 4 6.23 6.26 I_1.5 4 4.48 4.50 T 6 0.81 1.19

Tratamiento Rangos T 3.50 A I_1.5 8.50 A B A5 12.50 B C A10 16.50 C Letras distintas indican diferencias significativas (p<= 0.05)

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Conclusiones INFOSTAT. 2008. Software estadístico. Manual del Usuario. 329 p. • La escarificación química con ácido sulfúrico resultó ser el tratamiento más conveniente Kuelh, R. 2001. Diseño de experimentos. Editorial para la germinación de semillas de tipa colorada. Thompson. 2º Edición. 666 p.

• En el número de semillas, VG e IVG el MAGUIRE, J.D. 1962. Speeds of germination-aid tratamiento A10 es estadísticamente significativo selection and evaluation for seedling emergente con respecto a I_1.5 y Testigo, no ocurre lo mismo and vigor. Crop Sci., v.2, p. 176-7. con A5, el que se diferencia sólo del Testigo. NAKAGAWA. 1999. Teste de vigor baseados no • La Energía de Germinación (EG) es mayor desempenho das plântulas. Cap. 2 de Vigor de para la escarificación química que para I_1.5 y T. sementes: conceitos e testes Ed. ABRATES. Londrinas,PR Brasil. • El Periodo de Energía (PE) fue significativamente menor para A10, diferenciándose NASSIF, S.M.L y DE ANDRADE P.S.C. 1997. del resto, indicando que la cantidad de días Germinaçao de sementes de Amendoín do requeridos para alcanzar la mayor tasa de campo (Pterogyne nitens Tul.): Influência dos germinación es menor, por lo que se recomienda tratamentos para superar a dormência e dicho tratamiento. profundidade de semeadura. Revista Brasileira de Sementes, vol. 19, no 2, p.171-178.

Agradecimientos POPINIGIS, F. 1997. Fisiologia da semente. Brasilia: AGIPLAN, 1977. 298 p. Al personal de la Cátedra de Fisiología, por permitirnos utilizar su laboratorio para realizar los ROSSINI O.S.; VALDÉS, B.; ANDRÉS, M.C.; ensayos MÁRQUEZ, C.F. and BUESO, L.M. 2006. Germinación de las semillas en algunas especies americanas de Fabaceae y Literatura citada Bignoniaceae cultivadas en Sevilla (SO España). Lagascalia 26: pp.119-129. ATENCIO, L.; COLMENARES, R.; RAMÍREZ- VILLALOBOS, M. y MARCANO, D. 2003. SALAZAR, R. y SOHIET, C. 2002. Manejo de Tratamientos pregerminativos en acacia San semillas de 75 especies forestales de América Francisco (Peltophorum pterocarpum) latina. Nota técnica 58. p.116. Fabaceae. Rev. Fac. Agron-v.20 nº1 Caracas. UICN. Unión Internacional para la Conservación de CARVALHO, N.M.; DE SOUZA F.J.F.; TOSTES G.; la Naturaleza www.sib.gov.ar/ficha/ DE AGUIAR, I.T. 1980. Maturaçao fisiológica de Plantae*pterogyne sementes de amendoim-do-campo. Revista Brasileira de Sementes. Vol.02, nº2, p 23-28. VILLAGRA, P. 1997. Germination of Prosopis argentina and P. alpataco seeds under saline FAO. 1991. Guía para la manipulación de semillas conditions. Journal of Arid Environments 37:261- forestales. http://www.fao.org/docrep/006/ 67. AD232S/ad232s00.htm

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