Ökologische Studien Über Die Ameisenfauna Des Mittleren Maingebietes
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Ökologische Studien über die Ameisenfauna des mittleren Maingebietes. Von Karl Gößwald. (Aus dem Zoologischen Institut der Universität Würzburg.) Mit 1 Abbildung im Text. Inhaltsübersicht. Scitc A. Einleitung, Zweck der Arbeit 4 Untersuchung»- und Arbeitsmethode 5 Kurze Beschreibung des mittleren Maingebietes und seiner ökologischen Eigenart 9 I. Charakteristik des mittleren Maingebietes 9 1. Lage und Begrenzung 9 2. Morphologie 9 3. Meteorologie 11 4. Untergrund 11 5. Vegetation 12 6. Tierwelt 13 II. Microklima 13 1. Untergrund 14 2. Exposition IS 3. Vegetation 16 Zusammenfassung 18 B. Spezieller Teil: Ökologie der einzelnen Arten mit biologischen Angaben 19 Camponotincn: Gattung Campcmotus 19 Plagiolepis 27 Formica 28 Polyergus 50 Lasius 52 Dolichoderinen: Tayinonm 05 Ponerinen: Ponera 06 Myrmieinen: Mi/rmecina 07 Solenopsis 08 Stenamma '3 Aphaenogaster 73 Myrmica 75 Teimmoriiim 81 Zeitschrift i. wissensch. Zoologie. 142. Bd. 1 K. Gößwald Seite Ariergates 83 Strongylognathus 85 Leplotkora.c 86 Epimyrma 04 Formicoxen ns 96 Allgemeiner Teil 98 I. Die verschiedenen Typen der Lebensräume und die auf ihnen ver breiteten Artgemeinschaften der Ameisen 98 1. Biotop: Waldgebiete 100 a) Facies Laubwald 100 b) Facies Mischwald 100 c) Facies Nadelwald 101 d) Zusammenfassung 103 2. Biotop: Ödlandgebiete 103 a) Facies Steinöden des Hauptmuschelkalkes, enthält xerother- mische Gebiete 103 b) Facies Steinöden des Wellenkalkes und Anhydrits .... 106 c) Facies ödgebiet des Plattensandsteins 107 d) Zusammenfassung 107 3. Biotop: Kulturgebiete 107 a) Facies Wiesen 108 b) Facies Feldbaugebiete 108 e) Facies Obst- und Gartenbaugebiete 108 d) Facies Weinberge 109 e) Zusammenfassung 109 4. Gesamtzusammenfassung 110 II. p]influß der belebten Umwelt auf die Ameisen 110 1. Pflanzenwelt HO a) Sammeln von Samen 111 b) Sammeln von Honig 111 c) Pflanzliche Parasiten 111 2. Tierwelt 111 a) Beutetiere und lebende Nutztiere 111 b) Ameisengäste und Parasiten 112 c) Artfremde Schädlinge 113 d) Einfluß der Ameisen untereinander 113 3. Zusammenfassung 118 III. Die Beurteilung der Zusammensetzung der Gesamtfauna . .119 1. Prozentuale Häufigkeit der Arten, berechnet nach ihrer Kolo nienzahl 119 2. Grad der Abhängigkeit der Verbreitung der Ameisenarten von den Umweltfaktoren 122 a) Stenöke Arten 123 a) Leitformen für xerotbermisehe Gebiete 123 trockene vegetationsarme Gebiete . .123 feuchte vegetationsreiche Gebiete ... 123 Waldgebiete 123 Ökologische Studien über die Ameisenfauna usw. 3 Seite ß) Liebhaber bestimmter Biotope 123 Thermophile Arten 124 Xerophile Arten 124 Hygrophile Arten 124 b) Euryöke Arten 124 a) Hemieuryöke Arten 124 ß) Euryöke Arten 124 c) Irrgäste 125 d) Sehr seltene Arten ohne bestimmtes Verbreitungsgebiet . 125 3. Prozentuale Häufigkeit und Verteilung der Kolonien in den Haupttypen von Lebensräumen ohne Rücksicht auf Art zugehörigkeit 120 Hauptinuschelkalk 127 Weilenkalk und Anhydrit 127 Lcttenkohle 127 Lößboden 130 Sandboden 130 Waldboden 130 Plattensandstein 130 Rot 130 4. Individuenbestand der Kolonien 131 5. Vergleich der Befunde des untersuchten Gebietes mit dem Häufigkeitsmaximum 132 a) Übereinstimmungen in der Verbreitung 132 b) Unterschiede in der Verbreitung 133 0. Zusammenfassung und Charakteristik der Ameisenfauna des mittleren Maingebietes 134 a) Faktoren, durch welche die Artenzahl beschränkt wird (mit Zusammenstellung der Arten, die im untersuchten Gebiet nicht gefunden wurden) 134 a) Geographische Lage 134 ß) Morphologische und meteorologische Gleichförmigkeit . 135 b) Faktoren, die vorteilhaft sind für eine reiche Entfaltung der Ameisenarten 136 a) Trockenwarmes Macroklima 136 ß) Microklima 136 c) Gesamtcharakter der Ameisenfauna des mittleren Main gebietes 137 d) Zusammenfassung 138 D. Anhang 138 I. Ökologie des Nestbaues der Ameisen 138 1. Steinnester 138 2. Kuppelbauten 142 a) »dkuppelbauten 142 b) Kombinierte Kuppelbauten von Formica rufa 144 3. Holznester 145 4. Zusammenfassung und Charakteristik der Nesttypen des Ge bietes 146 1* 4 K. Gößwald Seite 11. Variationen 147 III. Abnorme, zum Teil pathologische Formen 150 Literaturverzeichnis 152 Ä. Einleitung. Das Ziel der Arbeit war »die Untersuchung der Faktoren, welche die Beschaffenheit der Ameisenfauna des mittleren Maingebietes be stimmen, nach Vorkommen der Arten, nach Häufigkeit und genauer Verteilung der Arten sowie nach Nestbau und anderen Eigentümlich keiten der einzelnen Kolonien«1. Zu Beginn meiner Arbeit existierte in der sehr umfangreichen Ameisenliteratur noch keine umfassende und mit ausreichenden Methoden durchgeführte Untersuchung der Formicidenfauna eines abgegrenzten Gebietes. Eine derartige öko logische Bearbeitung der so viele interessante Probleme bietenden Familie der Formiciden schien um so wünschenswerter, als in den letzten Jahren über andere Tiergruppen sehr eingehende Forschungen ange stellt wurden. Dazu kommt, daß gerade die Gebundenheit der Ameisen an die bodennahen Luftschichten und besonders ihre seßhafte Lebens weise auf eine große, Abhängigkeit von den Umweltfaktoren, vor allem von den microklimatischen, sehließen läßt. Aus diesem Bedürfnis heraus erschienen bereits kurz vor und nach Ab schluß meiner Untersuchungen zwei ökologische Bearbeitungen von Ameisen faunen mit sehr wertvollen Angaben über die Wechselbeziehungen zwischen den Ameisen und ihrer Umgebung: von ELISABETH SKWARRA (1929b) eine sehr eingehende Studie von H'ochmoorformieiden und von N. XKFEUOW (1930) eine quantitative Untersuchung über die Verteilung der Ameisennester von »Troitsk Eorest-Steppe Reserve«2. Bei den beiden Arbeiten handelt es sich-also um zwei Faunenbezirke, die in ihrer Eigenart erheblich von dem von mir unter suchten Gebiet abweichen. Außerdem sind aus früheren Jahren einige quan titative Untersuchungen einzelner Ameisenarten bekannt. Auch andere nicht quantitative, in der Literatur vorliegende ökologische Angaben über Ameisen, insbesondere von FOKEL, WASMANN, LEININGER, ESCERICH, AHAM und FÖRSTER, RETCHENSPERGER und verschiedenen anderen Autoren, auf die ich noch eingehen werde, boten mir viele Anregungen zur Be urteilung der von mir gefundenen Verhältnisse, und andererseits glaube ich sagen zu dürfen, daß viele in der Literatur enthaltene Angaben durch diese meine Untersuchungen in größeren Zusammenhang eingeordnet werden können. 1 Eine von der Philosophischen Fakultät der Universität Würzburg ge stellte Preisarbeit, als welche vorliegende Untersuchung von der genannten Fakultät angenommen worden ist. 2 Aon dieser Arbeit stand mir bisher nur die Zusammenfassung der in russischer Sprache geschriebenen Abhandlung zur Kenntnis. Ökologische Studien über die Ameisenfauna usw. 5 Es ist mir ein Bedürfnis, Herrn Professor Dr. WALDEMAR SCHLEIF herz lichst zu danken für sein freundliches Entgegenkommen und seine wertvollen Ratschläge, die er mir beim Zustandekommen der Arbeit angedeihen ließ. Desgleichen gedenke ich in Dankbarkeit meines Freundes, Herrn Dr. KAKL HÖLLDOBLER, von dem ich meine Anleitung zu ameisenbiologischen Studien erhielt. Ebenso danke ich Herrn Professor Dr. A. PKSNERS und Herrn Dr. R. WEIGMANN für ihr freundliches Interesse, das sie meiner Arbeit entgegen brachten. Untersuchungs- und Arbeitsmethode. Die Untersuchungsmethode gliedert sich, entsprechend dem'Zweck der Arbeit, in drei Hauptteile: 1. Die Festlegung der Eigenart des untersuchten Ge bietes. 2. Sammeltätigkeit. 3. Zusammenstellen und Ordnen des gesammelten Materials und gedankliche Verknüpfung der festgestellten Tatsachen. Natür lich wurden diese drei Arbeitsteile nicht getrennt, sondern nebeneinander durch geführt. 1. Zunächst müssen die geographischen, meteorologischen, ferner die Boden-, Vegetations- und microklimatischen Verhältnisse des untersuchten Gebietes festgelegt werden, um einen Vergleich der verschiedenen Lebensgebiete zu ermöglichen und den Einfluß ihrer Eigenart auf die Verbreitung der Tiere überhaupt feststellen zu können. 2. Die Haupttätigkeit nimmt das Sammeln von .Material in Anspruch und die Beobachtung der 'Piere im Freien. Von einer geeigneten Sammeltätig keit hängt der Erfolg einer ökologischen Arbeit ab. Besonderer Wert wurde darauf gelegt, möglichst viel und möglichst gleichmäßig zu sammeln und die Funde sofort in Beziehung zu bringen mit den ökologischen Begleiterscheinungen. Es scheint mir nötig, einige grundsätzliche Fragen über einen zweck mäßigen Vorgang ameisenökologischer Studien und die Verwertung des gesam melten Materials zu erörtern; denn die Untersuchungen haben ergeben, daß hier, bei diesen staatenbildenden Insekten, ganz andere Wege beschritten werden müssen, als dies bei den Arbeiten über solitäre Tiergruppen der Fall war. Die bisher verwendeten Fangmethoden, welche sich in der Hauptsache auf den Fang im Freien befindlicher Tiere mit Kätscherwcrkzeugen beschränken, müßten bei Ameisen (wenigstens für Verhältnisse des untersuchten Gebietes) zu ganz falschen Ergebnissen über die Verteilung der Arten führen. Erstens aus biologischen Gründen: Es würden eine ganze Reihe von Ameisen unberück sichtigt gelassen, die fast ausschließlich unterirdisch leben, ebenso individuen- arme, versteckt lebende und seltene Arten, ganz abgesehen von den parasitischen Ameisen. Diese Methode könnte also hier nicht einmal Aufschluß geben über die Verteilung der Einzelindividuen, nur über die zufällig in den Weg geratenen1. Zweitens aus Gründen, die durch die Eigenart der Ameisen als staatenbildende Insektenfamilie bedingt sind: Die sogenannten sozialen Insekten stellen Tier gruppen dar, die in ihrer Gesamtheit als Volk, nicht als Einzelindividuen