SAV) Y En Lo Especíﬁ Co De La Isla De Sacriﬁ Cios, La Cual Está Siendo Tomada Como Sitio Particular De Estudio Por El UIEP

A la memoria de Mario Lara Pérez Soto (1960-2003)

Estudioso del Sistema Arrecifal Veracruzano…. Impulsor del buceo como una actividad necesaria en el estudio de los ecosistemas arrecifales… un académico… un profesional…un amigo.

Agradecemos al Programa de Mejoramiento del Profesorado (PROMEP) y a las autoridades de la Universidad Veracruzana el apoyo brindado para realizar el proyecto “Fortalecimiento Disciplinario para el Desarrollo y Consolidación del Cuerpo Académico Manejo y Conservación de Recursos Acuáticos”. Asimismo, se agradece al Acuario de Veracruz, A.C. el apoyo para llevar a cabo, en sus instalaciones, varias jornadas académicas que enmarcaron este proyecto, así también agradecemos el apoyo logístico y de gestión que dieron para el trabajo en campo el Acuario de Veracruz, la 3a Zona Naval Militar de la Secretaria de Marina, y el Parque Nacional Sistema Arrecifal Veracruzano.

Investigaciones Cientíﬁ cas en el Sistema Arrecifal Veracruzano

A. Granados Barba, L. G. Abarca Arenas y J. M. Vargas Hernández

Editores

2007 Investigaciones Cientíﬁ cas en el Sistema Arrecifal Veracruzano

Granados Barba, A., L.G. Abarca Arenas, y J.M. Vargas Hernández (Eds.), 2007. Investigaciones Cientíﬁ cas en el Sistema Arrecifal Veracruzano. Universidad Autónoma de Campeche. ISBN 968- 5722-53-6. 304 p.

@ Universidad Autónoma de Campeche, 2007 Centro de Ecología, Pesquerías y Oceanografía del Golfo de México

ISBN 968-5722-53-6

Centro de Ecología, Pesquerías y Oceanografía del Golfo de México Av. Agustín Melgar s/n. Col. Buenavista San Francisco de Campeche 24020. Campeche, México Tel: (981) 81 19800 ext 62300 Fax: (981) 81 19899 ext 62399 www.uacam.mx/epomex/epomex.html Contenido

PRESENTACIÓN I

PROLOGO III

SEMBLANZAS CURRICULARES V

1 ANÁLISIS DE LA INFORMACIÓN CIENTÍFICA EN EL SISTEMA ARRECIFAL VERACRUZANO 1 M.A. Jiménez Hernández, A. Granados Barba y L. Ortiz Lozano

2 TRAYECTORIA DE MASAS DE AGUA EN EL PARQUE NACIONAL SISTEMA ARRECIFAL VERACRUZANO Y MODELOS NUMÉRICOS: CIRCULACIÓN DE VERANO 17 J.J. Salas Pérez, J.M. Vargas Hernández, V. Arenas Fuentes y P. Balderas Cruz

3 LAS AVES DEL SISTEMA ARRECIFAL VERACRUZANO 27 M.E. Velarde González, A. Martínez Villasis y J.C. Gallardo del Ángel

4 INVENTARIO DE LAS ESPONJAS DEL PARQUE NACIONAL SISTEMA ARRECIFAL VERACRUZANO, CON NUEVOS REGISTROS DE ESPECIES (PORIFERA: DEMOSPONGIAE) 51 P. Gómez

5 ESTUDIO TAXONÓMICO DE LOS EQUINODERMOS DEL PARQUE NACIONAL SISTEMA ARRECIFAL VERACRUZANO 73 F.A. Solís Marín, A. Laguarda Figueras y M.A. Gordillo Hernández

6 LOS ESTOMATÓPODOS Y DECÁPODOS DEL PARQUE NACIONAL SISTEMA ARRECIFAL VERACRUZANO 101 A.M. Hermoso Salazar y K. Arvizu Coyotzi

7 ESTUDIO PRELIMINAR DE LA MACROFAUNA BENTÓNICA PRESENTE EN LA LAGUNA DEL ARRECIFE SACRIFICIOS 113 N. Domínguez Castanedo, A. Granados Barba y V. Solís Weiss

8 DISTRIBUCIÓN, ABUNDANCIA, PATRONES MERÍSTICOS Y MORTALIDAD DE LAS ESPECIES DE DIPLORIA EN LA LLANURA DEL ARRECIFE SACRIFICIOS 127 R. Ronzón Rodríguez y J.M. Vargas Hernández 9 INVESTIGACIONES SOBRE MACROALGAS REALIZADAS EN EL SISTEMA ARRECIFAL VERACRUZANO 141 C. Galicia García y A. Morales García

10 DISTRIBUCIÓN, ABUNDANCIA Y BIOMASA DE Thalassia testudinum EN LA LAGUNA DEL ARRECIFE SACRIFICIOS, VERACRUZ 161 N. Ibarra Morales y L.G. Abarca Arenas

11 LA VEGETACIÓN DE Thalassia testudinum EN LOS ARRECIFES DE HORNOS, SACRIFICIOS Y ENMEDIO: BIOMASA, PRODUCTIVIDAD Y DINÁMICA DE CRECIMIENTO 173 P. Ramírez García, J. Terrados, O. Hernández Martínez, K. Pedraza V. y A. Quiroz

12 MODELO ECOTRÓFICO PRELIMINAR DE LA LAGUNA DEL ARRECIFE SACRIFICIOS 185 H. Pérez España

13 ECOLOGÍA TRÓFICA DE LA COMUNIDAD ÍCTICA DE LAS LAGUNAS ARRECIFALES DE SACRIFICIOS Y ENMEDIO 197 L.G. Abarca Arenas y E. Valero Pacheco

14 ICTIOFAUNA DEL ARRECIFE ARTIFICIAL“EX - CAÑONERO C-50, GENERAL VICENTE RIVA PALACIO” EN EL SISTEMA ARRECIFAL VERACRUZANO, MÉXICO 209 J.A. Martínez Hernández y B. Camacho Olivares

15 PESCA ARTESANAL EN EL PARQUE NACIONAL SISTEMA ARRECIFAL VERACRUZANO, MÉXICO 221 M.L. Jiménez Badillo y L.G. Castro Gaspar

16 RESULTADOS PRELIMINARES SOBRE LA RELACIÓN ENTRE DELFINES Tursiops truncatus, EMBARCACIONES Y ARTES DE PESCA EN EL SISTEMA ARRECIFAL VERACRUZANO 241 E. Morteo y I. Hernández Candelario

17 CULTIVO EXPERIMENTAL DEL PULPO (Octopus vulgaris, CUVIER, 1797) EN VERACRUZ Y SU APLICACIÓN AL PARQUE NACIONAL SISTEMA ARRECIFAL VERACRUZANO: INVESTIGACIONES ACTUALES 257 F. D. Méndez Aguilar, M.L. Jiménez Badillo y V. Arenas Fuentes

18 EL CONTEXTO REGIONAL DEL PARQUE NACIONAL SISTEMA ARRECIFAL VERACRUZANO Y LAS IMPLICACIONES PARA SU MANEJO 275 L. Ortiz Lozano, A. Granados Barba y I. Espejel

19 INDICADORES DE CAPITAL SOCIAL PARA EL MANEJO DEL PARQUE NACIONAL SISTEMA ARRECIFAL VERACRUZANO 287 P. Arceo y L. Ortiz Lozano Presentación

El Cuerpo Académico Manejo y Conservación de Recursos Acuáticos (CA_MYCRA), adscrito a la Unidad de Investigación de Ecología y Pesquerías de la Universidad Veracruzana (UIEP_UV), está integrado por académicos de tiempo completo y colaboradores asociados que desarrollan tres Líneas de Generación y Aplicación del Conocimiento (LGAC): 1) Ecología Costera y Oceánica (ECyO) donde se genera conocimiento básico y aplicado de los componentes de los ecosistemas costeros y oceánicos; 2) Pesquerías y Acuicultura (PyA) donde se evalúa el estado de los recursos explotados y con potencial de aprovechamiento, así como su entorno socioeconómico; 3) Manejo y Conservación (MyC) donde se integra la información existente acerca de los recursos haciéndola viable para la toma de decisiones. El presente libro surge en el marco del proyecto Fortalecimiento Disciplinario para el Desarrollo y Conso- lidación del Cuerpo Académico Manejo y Conservación de Recursos Acuáticos el cual se planteó con la fi nalidad de promover la actualización e integración del personal académico y estudiantes asociados al cuerpo académico, incluyendo el fortalecimiento de vínculos intra- e interinstitucionales que coadyuvaran en su proceso de consolidación. Todo ello enmarcado en diversas metas académicas relacionadas con el manejo y conservación de los recursos acuáticos veracruzanos en general, con un énfasis en aquellos presentes en el Sistema Arrecifal Veracruzano (SAV) y en lo específi co de la Isla de Sacrifi cios, la cual está siendo tomada como sitio particular de estudio por el UIEP. Esta obra pretende servir como un libro de consulta que contenga la información existente sobre las investigaciones realizadas en el SAV por el Centro de Ecología y Pesquerías de la Universidad Veracruzana y las instituciones con las que ha estado colaborando desde su creación en el 2000. Esta dirigido a la comunidad científi ca y/o académicos, no obstante que seguramente será de utilidad para todos los sectores de la sociedad relacionados con esta área, ya que busca cubrir diferentes aspectos de las ciencias marinas, además de proporcionar temas generales relacionados con el manejo y conservación de esta importante área marina protegida. Con éste se pretende dejar claro, cuando sea el caso, el estado actual del conocimiento en el Sistema Arrecifal Veracruzano, sus alcances y sus limitaciones.

A. Granados Barba, L. G. Abarca Arenas y J. M. Vargas Hernández

Editores

i INVESTIGACIONES CIENTÍFICAS EN EL SISTEMA ARRECIFAL VERACRUZANO (SAV)

ii Prologo

La investigación científi ca es una tarea que todas las universidades asumen como un compromiso fundamental; sin embargo, el fi nanciamiento de estos esfuerzos dista de ser fl uido y signifi cativo como pudiera esperarse, dada la importancia que esta función sustantiva tiene en el ámbito de la educación superior. En este contexto, el Programa de Mejoramiento al Profesorado (PROMEP), dependiente de la Subsecretaria de Educación Superior (SEP), ha constituido una invaluable fuente de apoyo para las universidades, primordialmente, en el marco de los apoyos otorgados a los profesores e investigadores de tiempo completo para cursar estudios de posgrado e incorporarse a sus universidades en condiciones idóneas, así como en los recursos asignados a los núcleos de profesores para desarrollar actividades de generación y aplicación del conocimiento, los denominados Cuerpos Académicos. Los Cuerpos Académicos han representado para la Universidad Veracruzana, un compromiso y un reto para asegurar la pertinencia de la institución en su entorno social, en el proceso de constituirse en palanca de desarrollo. En este sentido, se ha demandado ubicar a la generación del conocimiento como un recurso esencial tanto para la formación profesional de excelencia, como para la atención de los reclamos de la sociedad y sus diferentes sectores. Desde la aparición de los Cuerpos Académicos, como fi gura integradora de funciones de docencia, investigación, vinculación y difusión, la Universidad Veracruzana ha invertido y gestionado una gran cantidad de esfuerzos y recursos encaminados a su fortalecimiento, convencida de que se requiere atender las condiciones de su integración, de la articulación de su quehacer con los programas institucionales y su desarrollo hacia la consolidación. El desarrollo y fortalecimiento de la investigación como una prioridad de la Universidad Veracru- zana, requiere del avance fi rme y acelerado en la consolidación de un mayor número de cuerpos académicos. Al respecto las políticas institucionales, sus estrategias y los apoyos fi nancieros son fun- damentales para el logro de resultados signifi cativos, pero es indudable que éstos sólo se alcanzan mediante el trabajo comprometido de sus integrantes. Los cuerpos consolidados de una institución la posicionan en el contexto de las instituciones de calidad y distinguen a sus integrantes como aca- démicos del más alto nivel de desempeño. El Cuerpo Académico de Manejo y Conservación de Recursos Acuáticos hace evidente, con la publicación de este libro sobre las investigaciones realizadas en el Sistema Arrecifal Veracruzano, que su avance en el proceso de consolidación es sostenido y que los recursos que ha obtenido a través del PRO- MEP están generando los resultados que permitirán difundir sus hallazgos entre los estudiosos de esta área tan importante de la naturaleza y contribuir también con una educación para el desarrollo sostenible.

Mtra. Leticia Rodríguez Audirac

iii INVESTIGACIONES CIENTÍFICAS EN EL SISTEMA ARRECIFAL VERACRUZANO (SAV)

iv A. GRANADOS BARBA, L.G. ABARCA ARENAS Y J.M. VARGAS HERNÁNDEZ (EDS.)

Semblanzas Curriculares Editores

Alejandro Granados Barba. Egresado de la Licenciatura de Biología de la ENEP, Iztacala de la Universidad Nacional Autónoma de México (UNAM), cursó la Maestría en Biología de Sistemas y Recursos Acuáticos y el Doctorado en Biología, ambos en la Facultad de Ciencias, UNAM. Ha desarrollado investigaciones sobre taxonomía y ecología de anélidos poliquetos. Pertenece al Sistema Nacional de Investigadores (nivel 2). Actualmente, es Investigador de la Unidad de Investigación de Ecología de Pesquerías (UIEP) de la Universidad Veracruzana (UV) donde desarrolla estudios sobre la ecología de ambientes costeros de la región petrolera del sur del Golfo de México y del Sistema Arrecifal Veracruzano.

Luís Gerardo Abarca Arenas. Egresado de la Licenciatura de Biología de la ENEP, Iztacala, UNAM, cursó la Maestría en Biología Marina en el CINVESTAV Unidad Mérida y realizó el doctorado en la Universidad de Maryland, U.S.A. Ha desarrollado investigaciones de ecología alimenticia de peces. Pertenece al Sistema Nacional de Investigadores (nivel 1). Actualmente, es Investigador del Instituto de Investigaciones Biológicas de la UV, donde desarrolla estudios teóricos sobre redes tróﬁ cas y el análisis de ecosistemas en la zona costera veracruzana.

Juan Manuel Vargas Hernández. Egresado de la Facultad de Biología de la UV y es candidato a la Maeatría en Ciencias de la Computación. Ha trabajado en aspectos de taxonomía y ecología de corales y peces arrecifales. Actualmente, es Secretario Académico de la Facultad de Biología de la UV, y trabaja sobre caracterización, ﬁ siografía y monitoreo de arrecifes de coral en el Parque Nacional Sistema Arrecifal Veracruzano (PNSAV).

Semblanzas curriculares Autores

Patricia Arceo Briseño. Egresada de la Licen- torado en la Facultad de Ciencias de la UNAM. ciatura en Biología de la UAM, Iztapalapa, cursó Realizó un Posdoctorado y fue profesor en la la Maestría en Biología Marina en el CINVES- University College of North Wales. Ha desarro- TAV Mérida y el Doctorado en la Universidad de llado investigaciones sobre ecología de pesquerías Delaware, USA. Ha desarrollado investigaciones y metabolismo arrecifal. Actualmente, es Investi- sobre manejo de pesquerías y bioeconomía pes- gador y Director de la UIEP-UV y trabaja sobre quera. Pertenece al Sistema Nacional de Investi- aspectos relacionados con el establecimiento de gadores (nivel C). Actualmente, es Investigado- programas de monitoreo en el PNSAV y elabo- ra de la UIEP-UV y trabaja en investigaciones ración de ordenamientos pesqueros de la zona integrales con la incorporación de indicadores costera veracruzana. socioeconómicos y biológicos para la toma de decisiones del PNSAV. Juana Karina Arvizu Coyotzi. Pasante de la Licenciatura de Biología de la Facultad de Cien- Virgilio E. Arenas Fuentes. Egresado de la Li- cias, UNAM. Ha desarrollado investigaciones cenciatura en Biología, de la Maestría y el Doc- sobre ecología y taxonomía de crustáceos de v INVESTIGACIONES CIENTÍFICAS EN EL SISTEMA ARRECIFAL VERACRUZANO (SAV) plataforma continental. Actualmente, desarrolla mas costeros del país. Pertenece al Sistema Na- su tesis sobre crustáceos del Sistema Arrecifal cional de Investigadores (nivel 1). Actualmente, Veracruzano. es Investigador de la Facultad de Ciencias de la UABC. Paola Balderas Cruz. Actualmente es pasante de la carrera de Biología Marina del Instituto Citlalli Galicia García. Egresada de la Licen- Tecnológico de Boca del Río, Veracruz. Ha reali- ciatura de Biología de la Escuela Nacional de zado investigaciones sobre la circulación marina Ciencias Biológicas del IPN. Ha desarrollado es- en el PNSAV. tudios ﬂ orísticos sobre macroalgas. Actualmente, es Jefe del Departamento de Ciencias del Mar y Berenice Camacho Olivares. Egresada de la Profesor en el ITBOCA, Veracruz, tiene a su car- Licenciatura en Biología Marina del Instituto go los cursos de Botánica en la Licenciatura de Tecnológico del Mar (ITMAR), Boca del Río, Biología, donde desarrolla estudios taxonómicos Veracruz. Actualmente, labora para el Parque de vegetación acuática en el litoral veracruzano. Nacional Sistema Arrecifal Veracruzano (PN- SAV), donde es responsable del Programa per- Julio César Gallardo del Ángel. Egresado de manente de Monitoreo de Ictiofauna en el Arre- la de Biología de la UV. Ha desarrollado investi- cife Artiﬁ cial “Ex-Cañonero C-50 Riva Palacio” gaciones para el estudio y conservación de aves y así como en los censos de peces que se realizan fauna silvestre para distintas organizaciones na- en los demás arrecifes del PNSAV. cionales e internacionales. Actualmente, estudia las aves costeras y marinas del Golfo de México. Luis Gerardo Castro Gaspar. Egresado de la Facultad de Biología de la UV. Ha trabajado Patricia Gómez López. Egresada de la Licen- en temas relacionados con biología pesquera. ciatura en Biología de la Facultad de Ciencias, Actualmente, trabaja en la elaboración de pro- UNAM. Ha desarrollado investigaciones sobre gramas de ordenamiento pesquero del Golfo de taxonomía y ecología de esponjas. Actualmen- México. te, es responsable de la Colección Nacional del Phylum Porifera “Gerardo Green” del ICMyL- Nayeli del Carmen Domínguez Castanedo. UNAM. Egresada de la Licenciatura de Biología de la Fa- cultad de Ciencias, UNAM, cursó la Maestría en María Alejandra Gordillo Hernández. Pa- Ciencias en el Posgrado en Ciencias del Mar y sante de la Licenciatura de Biología de la Facul- Limnología, (PCML-UNAM). Ha desarrollado tad de Ciencias, UNAM. Actualmente, desarrolla investigaciones sobre taxonomía y ecología de su tesis sobre equinodermos asociados a rocas de invertebrados bentónicos de plataforma conti- coral muerto de tres arrecifes de Veracruz. nental y zonas arrecifales. Actualmente, es estudiante de doctorado del PCML-UNAM. Ana Margarita Hermoso Salazar. Egresada de la Licenciatura de Biología de la Facultad de Ileana Espejel Carvajal. Egresado de la Li- Ciencias, UNAM, cursó la Maestría en Biología cenciatura de Biología de la Facultad de Ciencias de Sistemas y Recursos Acuáticos en la Facultad de la UABC, cursó la Maestría de Ecología y Re- de Ciencias, UNAM. Ha desarrollado investiga- cursos Bióticos del Instituto Nacional de Inves- ciones sobre taxonomía y ecología de crustáceos tigaciones sobre Recursos Bióticos y el Docto- en zonas costeras y arrecifales. Actualmente, es rado en Ecología Botánica de la Universidad de profesora de la Facultad de Ciencias, UNAM y Uppsala, Suecia. Ha desarrollado investigaciones es candidata a Dr. en el Posgrado en Ciencias del sobre metodologías para el manejo de ecosiste- Mar y Limnología (PCML-UNAM).

vi A. GRANADOS BARBA, L.G. ABARCA ARENAS Y J.M. VARGAS HERNÁNDEZ (EDS.) Isabel Hernández Candelario. Curso la Li- vestigadores (nivel 2). Actualmente, es Investiga- cenciatura en Biología Marina del ITBOCA, dor del ICMyL-UNAM donde desarrolla estu- Veracruz. Ha trabajado aspectos de ecología y dios sobre sistemática de equinodermos. comportamiento de mamíferos marinos. Actual- mente, es estudiante de Maestría en Ecología José Antonio Martínez Hernández. Egresado Marina del CICESE. de la Facultad de Biología de la UV. Ha trabajado aspectos sobre ecología de ictiofauna en el Siste- Óscar Hernández Martínez. Egresado de ma Arrecifal Veracruzano. Actualmente, labora la Licenciatura en Biología de la FES Iztacala, en el Acuario de Veracruz como Responsable del UNAM. Ha participado en proyectos sobre fl ora Área de Peceras de Agua Salada y es encargado y vegetación acuática de los Pantanos de Centla, del Programa de Reproducción de Especies de Tabasco, La vegetación de manglar de la Laguna Arrecife en dicha institución. de Alvarado, Veracruz y, la vegetación de pastos marinos del los arrecifes del SAV. Agni Martínez Villasis. Egresado de la Licen- ciatura en Biología Marina del Instituto Tecnoló- Nonantzin Ibarra Morales. Egresada de la Fa- gico de Boca del Río (ITBOCA), Veracruz. Ha cultad de Biología de la UV. Ha trabajado aspec- realizado investigaciones sobre las aves costeras tos sobre la distribución, abundancia y biomasa y marinas del Golfo de México. de Thalassia testudinum en la laguna del arrecife Sacrifi cios, Veracruz. Daniel Méndez Aguilar. Egresado de la Licen- ciatura de la Facultad de Biología de la UV, cursó María de Lourdes Jiménez Badillo. Egresada la Maestría en Ciencias en Acuacultura en el IT- de la Licenciatura de Biología de la FES Zara- MAR, Boca del Río, Veracruz. Ha desarrollado goza, UNAM, cursó la Maestría y el Doctorado investigaciones sobre ostricultura. Actualmente, en Ciencias (Oceanografía Biológica y Pesquera), trabaja sobre el cultivo experimental de pulpo en ambos en el ICMyL-UNAM. Ha desarrollado el PNSAV. investigaciones sobre evaluación y manejo de recursos pesqueros. Pertenece al Sistema Na- Alejandro Morales García. Egresado de la cional de Investigadores (nivel 1). Actualmente, Licenciatura en Biología de la Facultad de Cien- es coordinadora de la Maestría y el Doctorado cias de la UNAM, cursó la Maestría en Ciencias en Ecología y Pesquerías, e Investigador de la del Mar (Oceanografía Biológica y Pesquera) en UIEP-UV, donde desarrolla estudios sobre el el Instituto de Ciencias del Mar y Limnología, análisis de pesquerías en el PNSAV. (ICMyL-UNAM). Ha desarrollado investigaciones sobre macroinvertebrados bentónicos del Marco Antonio Jiménez Hernández. Egre- Golfo de México. Actualmente, es Profesor del sado de la Licenciatura en Biología de la FES, ITBOCA, Veracruz, donde desarrolla estudios Iztacala, UNAM. Ha trabajado sobre el manejo sobre taxonomía y ecología de corales y algas en costero relacionados con diagnósticos ambien- el PNSAV. tales de zonas costeras en Veracruz y sus áreas adyacentes. Eduardo Morteo Ortiz. Egresado de la Licen- ciatura de Oceanología de la Facultad de Ciencias Alfredo Laguarda Figueras. Egresado de la Li- Marinas de la Universidad Autónoma de Baja Ca- cenciatura, Maestría y Doctorado de la Facultad lifornia (UABC), cursó la Maestría en Ecología de Ciencias, UNAM. Ha desarrollado investiga- Marina del Centro de Investigación Científi ca y ciones sobre genética, sistemática, radiobiología de Estudios Superiores de Ensenada (CICESE). y ecología de diversos organismos terrestres y Ha desarrollado investigaciones sobre distribu- acuáticos. Pertenece al Sistema Nacional de In- ción y genética de mamíferos marinos. Actual-

vii INVESTIGACIONES CIENTÍFICAS EN EL SISTEMA ARRECIFAL VERACRUZANO (SAV) mente, es Investigador de UIEP-UV, y es estu- José Pedro Ramírez García-Armora. Egre- diante de doctorado en el Posgrado en Ecología sado de la Licenciatura de Biología de la FES, y Pesquerías de la UIEP-UV. Zaragoza, UNAM, cursó la Maestría en Ciencias de la Facultad de Ciencias de la UNAM. Ha tra- Leonardo D. Ortiz Lozano. Egresado de la Li- bajado sobre taxonomía y ecología de faneró- cenciatura de Biología de la Facultad de Ciencias gamas acuáticas, marinas y continentales y en UNAM, cursó la Maestría en Administración In- aplicaciones de técnicas para el análisis espacial tegral del Ambiente en El Colegio de la Frontera y geográfi co (SIG) de vegetación acuática. Ac- Norte y el Doctorado en Oceanografía Costera tualmente, es Técnico Académico del Instituto en la UABC. Ha desarrollado investigaciones so- de Biología, UNAM y es Candidato a Dr. en el bre manejo de recursos costeros, identifi cación PCML-UNAM. de confl ictos de uso y establecimiento de sistemas de indicadores ambientales en áreas marinas Rocío Ronzón Rodríguez. Egresada de la Fa- protegidas. Pertenece al Sistema Nacional de In- cultad de Biología de la UV. Ha trabajado aspec- vestigadores (nivel 1). Actualmente, es Investiga- tos sobre distribución de corales en laguna ar- dor UIEP-UV, donde desarrolla estudios sobre recifales de PNSAV. Actualmente, es estudiante áreas marinas protegidas, manejo costero y enfo- de la Maestría en Ciencias (Manejo de Recursos ques ecosistémicos. Marinos) en el CICIMAR-IPN, desarrollando estudios en relación al desempeño de indicado- Karla Verónica Pedraza Venegas. Egresado res para evaluar perturbaciones en ecosistemas de la Licenciatura de Biología de la Universidad arrecifales. Autónoma Metropolitana (UAM) Xochimilco. Ha participado en estudios sobre la estructura José de Jesús Salas Pérez. Egresado de la Licen- comunitaria de pastos marinos de los arrecifes ciatura en Oceanología de la Facultad de Cien- del SAV. cias Marinas de la UABC, cursó la Maestría en Oceanografía Física en el CICESE y Doctora- Horacio Pérez España. Egresado de la Licen- do en Ciencias de la Universidad Politécnica de ciatura de Biología de la UABCS, cursó la Maes- Cataluña, Barcelona, España. Ha desarrollado tría y el Doctorado en Ciencias Marinas, ambos investigaciones sobre circulación marina en pla- en el CICIMAR-IPN. Ha desarrollado investi- taforma continental y cuerpos adyacentes. Perte- gaciones sobre alimentación en peces y ecología nece al Sistema Nacional de Investigadores (nivel de comunidades de peces arrecifales. Pertenece 1). Actualmente, es Investigador de la UIEP-UV al Sistema Nacional de Investigadores (nivel 1). donde desarrolla estudios sobre la circulación Actualmente, es Investigador de la UIEP-UV marina del PNSAV. donde desarrolla la construcción de modelos de ecosistemas y análisis de la estabilidad de ecosis- Francisco Alonso Solís Marín. Egresado de la temas en el SAV. Licenciatura de Biología de la Universidad Mi- choacana de San Nicolás de Hidalgo, Morelia, Agustín Quiroz Flores. Egresado de la Licen- Michoacán, cursó la Maestría en Biología Animal ciatura, Maestría y Doctorado en Biología de la en la Facultad de Ciencias, UNAM y el Docto- Facultad de Ciencias, UNAM. Ha participado en rado en la Universidad de Southampton, Reino proyectos sobre la química del agua y del suelo Unido. Ha desarrollado investigaciones sobre donde crece la vegetación de pantanos, ríos y de taxonomía (morfológica y molecular) y ecología pastos marinos en bajos arrecifales. Actualmente, de equinodermos. Pertenece al Sistema Nacional es Técnico Académico del Instituto de Biología de Investigadores (nivel 2). Actualmente, es In- de la UNAM. vestigador del ICMyL-UNAM donde desarrolla estudios sobre sistemática de pepinos de mar. viii A. GRANADOS BARBA, L.G. ABARCA ARENAS Y J.M. VARGAS HERNÁNDEZ (EDS.) Vivianne Solís Weiss. Egresada de la Licen- Elizabeth Valero Pacheco. Egresada de la ciatura de Biología de la Facultad de Ciencias, Licenciatura de Biología de la ENEP, Iztacala, UNAM, cursó la Maestría en Ciencias del Mar UNAM, cursó la Maestría en Neuroetología en en el ICMyL-UNAM, y el Doctorado en la Uni- la UV y es estudiante del Doctorado en Neuroe- versidad de Aix-Marseille II, Francia. Ha desar- tología de la UV. Ha trabajado en aspectos de la rollado investigaciones sobre taxonomía y ecolo- ecología de peces y análisis de pesquerías. Actual- gía de anélidos poliquetos. Pertenece al Sistema mente, desarrolla su investigación en la ecología Nacional de Investigadores (nivel 3). Actualmen- poblacional del cangrejo fantasma (Ocypode qua- te, es Investigador del ICMyL-UNAM donde de- drata) considerando aspectos ecológicos y etoló- sarrolla estudios sobre taxonomía y ecología de gicos en las playas de Montepío, Veracruz. macroinvertebrados y manejo costero. María Enriqueta Velarde González. Egresada Jorge Miguel Terrados Muñoz. Cursó la Li- de la Licenciatura de Biología en la Universidad cenciatura y Doctorado en Ciencias Biológicas, de Tennessee, cursó la Maestría y el Doctorado ambos en la Universidad de Murcia. Ha desar- en Ciencias (Biología), ambos en la Facultad de rollado investigaciones sobre ecología del macro- Ciencias de la UNAM. Ha desarrollado investi- fi tobentos en caulerpas y pastos marinos. Pertene- gaciones sobre distribución y ecología de la re- ce al Departamento de Recursos Naturales del producción y alimentación de las aves marinas de Consejo Superior de Investigaciones Científi cas. las islas del Golfo de California y su relación con Actualmente, es Científi co Titular en el Instituto las pesquerías. Actualmente, es Investigadora de Mediterráneo de Estudios Avanzados, IMEDEA la UIEP-UV donde desarrolla estudios sobre las (CSIC-UIB). aves costeras y marinas del Golfo de California y del Golfo de México.

ix INVESTIGACIONES CIENTÍFICAS EN EL SISTEMA ARRECIFAL VERACRUZANO (SAV)

x Jiménez Hernández, M.A., A. Granados Barba, y L. Ortíz Lozano, 2007. Análisis de la información cientíﬁ ca en el sistema arrecifal veracruzano, p. 1-16. In: A. Granados Barba, L. G. Abarca Arenas y J.M. Vargas Hernández (Eds.) Investigaciones Cientíﬁ cas en el Sistema Arrecifal Veracruzano. Universidad Autónoma de Campeche. ISBN 968-5722-53-6. 304 p. 1

Análisis de la Información Cientíﬁ ca en el Sistema Arrecifal Veracruzano analysis of scientific information on the veracruz reef system

M.A. Jiménez Hernández 1*, A. Granados Barba 1 y L. Ortiz Lozano 2,1 1Unidad de Investigación de Ecología de Pesquerías. Universidad Veracruzana 2Programa de Doctorado en Oceanografía Costera, UABC, Ensenada

RESUMEN

La información científi ca es un insumo clave para la formulación de proyectos y políticas que estén dirigidos a la protección del ambiente, y su uso es una necesidad en el manejo integrado de la zona costera debido a la complejidad de este “Ecosociosistema” en el que la zona costera esta inmersa. Este estudio representa un análisis de la información científi ca publicada sobre el Sistema Arrecifal Veracruzano (SAV), donde una búsqueda exhaustiva permitió describir y evaluar la cantidad y calidad de la información científi ca sobre esta área, haciéndose un análisis de sus variaciones temporales, incluyendo una compa- ración con la isla de Cozumel. La búsqueda realizada permitió generar para este estudio una base datos con 380 referencias bibliográfi cas (78 artículos, 22 libros y capítulos de libros, 102 resúmenes y memorias de congresos, 42 informes técnicos, 125 tesis y 11 documentos ofi ciales), cubriendo un período de 109 años (1891 a 2000). “Ecología”, “Invertebrados Marinos” y “Taxonomía” son los principales temas de investigación, mientras que “Aves”, “Meteorología” y “Flora Terrestre”, son los menos comunes. La investigación científi ca acerca del SAV comenzó de manera aislada en 1891 y hasta 1950 fue escasa; sin embargo, ha tenido dos periodos de generación de información: uno durante la década de los 70s y otro, el de mayor crecimiento, durante los 80s. Comparado con otras regiones del país, el SAV es un área costera bien estudiada en cuanto a número de trabajos realizados; siendo las tesis el fi n principal de los estudios. Sin embargo, en el SAV hay enormes vacíos de información en áreas base como oceanografía física, biodiversidad, perturbaciones ambientales, contaminación de aguas costeras y geoquímica de sedimentos. Es importante abordar integralmente su estudio y manejo, debido a que es un ecosistema que ya ha sido alcanzado por el crecimiento urbano.

ABSTRACT

Scientiﬁ c information is a key input for the formulation of projects and policies related to environmental protection. The use of this information is a real necessity in the area of integrated coastal management due to the complexity of the “Eco-Socio-System” in which the coastal zone is immersed. This study represents an analysis of the scientiﬁ c information of the Veracruz Reef System (VRS), where the publications about this area were evaluated in terms of quantity and quality, including a comparison with another

1 * e-mail: [email protected] INVESTIGACIONES CIENTÍFICAS EN EL SISTEMA ARRECIFAL VERACRUZANO (SAV) Mexican coastal zone. A database with 380 bibliographic references (78 articles, 22 books and chapters, 102 abstracts from scientifi c congresses, 42 technical reports, 125 theses and 11 offi cial documents) covering a period of 109 years (1891 to 2000) was compiled. The more common investigation topics were “ecology”, “marine invertebrates” and “taxonomy”, whereas birds, meteorology and terrestrial fl ora were uncommon. Scientifi c research in the VRS began, in an isolated way, in 1891 and it was scarce until 1950; however, two more productive periods were observed during the seventies and eighties. Compared with other coastal areas, the VRS is a well-studied area if we consider the number of publications and theses concerning it. However, we detected important gaps in the information on basic topics such as physical oceanography, biodiversity, natural o induced environmental perturbation, water contamination and sedimentary geochemistry, among others. Nowadays, it is very important to increase the research and management of the VRS in a holistic way in order to better understand this unique reef system, one that has been affected by urban growth.

INTRODUCCIÓN El Manejo Integral de la Zona Costera (MIZC) es de recursos requiere contar con una base sólida un proceso dinámico que reúne gobiernos y so- de información confi able; es decir, información ciedades, científi cos y administradores, intereses científi ca que abarque todos los componentes públicos y privados, todos en favor de la protec- del sistema (natural, socioeconómico y producti- ción y desarrollo de sistemas y recursos naturales vo), el problema será: ¿Cuánta información y de costeros, así como del “buen uso” de todas las que calidad se considerará sufi ciente? oportunidades que la zona costera ofrece al ser De acuerdo con SEMARNAP (2000), en Méxi- humano (Cicin-Sain y Knecht, 1998). El MIZC co, la ZC ha sido abordada en la gestión pública representa un instrumento para el progreso de de una manera desarticulada y, a pesar de que se este complejo “Eco-socio-sistema”, ya que con- han hecho esfuerzos institucionales por organi- cilia el desarrollo y buen estado ecológico de los zar y manejar esta franja, todos han sido plan- recursos, uniendo las interrogantes ambientales, teados considerando sólo el punto de vista de las económicas y sociales. El tipo de información necesidades de cada uno de los sectores que tie- necesaria para permitir la realización del MIZC nen competencia en el litoral mexicano. Por esta está íntimamente ligada a la naturaleza misma de razón, los planes y programas que inciden en la la zona costera (ZC), la cual es producto de la zona costera se encuentran dispersos en distintas compleja interacción entre cada uno de sus fac- instituciones públicas, sin vinculación evidente y tores, tales como la ecología, estructura social, distan de ser considerados una política integra- importancia histórica, etc. (Doody et al., 1998). da. La información es un elemento de una jerar- Las razones se relacionan con el proceso his- quía a través de la cual el manejo sustentable de tórico de basar, principalmente, la economía del la costa puede ser alcanzado. De este modo: país en el desarrollo de las actividades productivas al interior del continente (minería, agricultura Datos + Contexto = Información y ganadería), razón por lo cual, los centros po- Información + Análisis = Comprensión líticos, económicos y urbanos más importantes Comprensión + Manejo = Posibilidad se sitúan tierra adentro, centralizando el fl ujo de de una acción sustentable acciones fuera del linde costero, lo que ha conlle- vado a un atraso importante en el conocimiento, La información (datos + contexto) forma un explotación, desarrollo y administración de sus elemento de suma importancia para la planeación recursos costeros (Ortiz-Lozano et al., 2000). ambiental, dado que el correcto planteamiento y Actualmente hay que considerar que las tasas ejecución de los proyectos de MIZC depende de de crecimiento de la población mexicana son la cantidad y calidad de la información con que mayores en las áreas costeras que al interior del se cuente. Todo proyecto de manejo integrado continente, de forma similar al resto del mundo

2 A. GRANADOS BARBA, L.G. ABARCA ARENAS Y J.M. VARGAS HERNÁNDEZ (EDS.) (Ortiz-Lozano et al., 2005), indicando un movi- servación ambiental, reto que enfrenta el gobier- miento acelerado de la población hacia las zonas no Mexicano. Lo cierto es que hay una necesidad costeras (INEGI, 2000). Estas características de el estudiar la zona costera (ZC) y sus conceptos la ZCM en conjunto, hacen necesaria la creación de una manera interdisciplinaria (Ewel, 2001; de políticas especíﬁ cas que aseguren un desarro- Pickett y Cadenasso, 2002). llo sustentable en armonía con políticas de con-

ANTECEDENTES

En México, los estudios de carácter científi co entre las actividades productivas y los principales que se relacionan con el conocimiento, aprove- impactos con base en 233 referencias bibliográ- chamiento y manejo de la ZCM son muchos y fi cas (1947-1997). Concluye que para establecer variados, pero la disgregación de esta informa- un manejo costero efi ciente es necesario llenar ción en diversas instituciones públicas y privadas los vacíos científi cos y poner a disposición de las a lo largo y ancho del país difi culta de forma seria partes interesadas toda la información, modifi car su uso con fi nes de planeación y manejo. Mu- la organización administrativa para hacer más chos de los trabajos realizados por universidades efi cientes las herramientas legales y promover la o centros de investigación no llegan a tener la discusión abierta, el intercambio de ideas y foros difusión (en ocasiones la calidad académica) ne- interactivos entre los diferentes sectores (admi- cesarias para convertirlos en insumos útiles y/o nistrativo, científi co y organizaciones públicas confi ables tanto para el gobierno como para el y privadas). De igual manera, Malpica (2003) lo desarrollo de nuevas investigaciones. A pesar de hizo para la zona costera de la isla de Cozumel, ello, existen algunos esfuerzos de compilación Quintana Roo con base en una compilación de de la información científi ca existente sobre la 132 referencias bibliográfi cas sobre un periodo ZCM como es el caso de la bibliografía comen- de 110 años (1891 y 2000). tada sobre ecosistemas costeros mexicanos de Con un alcance mayor, el de Solís Weiss et al. Castañeda y Contreras (1994), no obstante que (1997) representa un trabajo exhaustivo de bús- una buena parte de sus fuentes son resúmenes queda, revisión y evaluación de la información de reuniones científi cas que si bien, permiten te- científi ca, en este caso, de la calidad ambiental ner una idea del interés por ciertos temas o áreas de la ZCM. Este estudio, a pesar de abarcar un del conocimiento científi co, no se puede saber periodo corto (1990-1997), permitió defi nir las si la investigación se publicó formalmente y, de tendencias en la generación de información cien- acuerdo con Mari Mutt (2002), no contienen la tífi ca a nivel nacional, estableciendo una com- información necesaria para que otros investiga- paración entre los estados costeros de México. dores repitan el trabajo. La base de datos compilada en Solís-Weiss et Asimismo, existen también esfuerzos regiona- al. (1997) derivó en la publicación Solís Weiss y les de integración de dicha información como Granados Barba (2004) que incluye información Arreola Lizárraga (1995) quien identifi ca tenden- generada en el estado de Veracruz durante el pe- cias y principales problemas asociados al manejo riodo 1990-1997 y, a su vez, sirvió de base para la de la zona de bahía de Lobos, Sonora, mediante publicación de Ortiz et al. (2005) la compilación y análisis de la información cien- Con el mismo alcance nacional, pero con un tífi ca generada para la zona en un periodo de 22 enfoque en las comunidades coralinas, la Iniciati- años (35 referencias, de 1972 a 1994). Ortiz-Lo- va Internacional para Arrecifes Coralinos (ICRI, zano (1998) y Ortiz et al. (1999; 2000) evalúan la 1998), presenta un trabajo de compilación que situación de la investigación científi ca en la ZC de provee un panorama del estado de la informa- Tamaulipas, detectando nueve zonas prioritarias ción existente sobre las comunidades coralinas para la conservación e identifi cando la relación en México, incluyendo una base de 642 referen-

3 INVESTIGACIONES CIENTÍFICAS EN EL SISTEMA ARRECIFAL VERACRUZANO (SAV) cias bibliográfi cas (18% tesis, 13% resúmenes captura de peces para ornato, así como activida- de eventos académicos, 44% publicaciones en des turísticas como el buceo SCUBA (Centro de revistas científi cas y libros, 10% reportes guber- Ecología y Pesquerías, 2000). namentales e institucionales y 15 % de literatura La cercanía que tiene con el puerto mas impor- popular), de las cuales el 31.05% corresponde al tante del Golfo de México por volumen de car- Golfo de México. ga manejada, así como por la colindancia con la Finalmente, Moreno Ávila (2001) hace una eva- ciudad de Veracruz y la zona conurbada de Boca luación de las tendencias de investigación de los del Río y Antón Lizardo, ha originado una fuerte trabajos recepcionales de la Facultad de Biología presión sobre el sistema debido a las descargas Xalapa (1973-2000), destacando que, a pesar de de aguas municipales e industriales (Secretaría que la ecología de poblaciones es el campo con de Marina, 2000). En efecto, los problemas que más trabajos, las tendencias han cambiado de los enfrenta el área han perdurado a pesar del es- aspectos biomédicos, ecología acuática y botáni- tatus legal con que cuenta, lo cual pone de ma- ca, hacia las áreas de la biotecnología, manejo de nifi esto que la sola protección no es sufi ciente recursos naturales y educación ambiental. (Salm, 1984). Aún cuando, después de 14 años, Analizar el estado en el que se encuentra el ya este por presentarse un plan de manejo para conocimiento científi co en el SAV es priorita- dicho parque, éste deberá enriquecerse con base rio debido a su trascendencia histórica nacional en nuevos conocimientos que del sistema se va- y su importancia como región prioritaria mari- yan adquiriendo a través de estudios científi cos na (Arriaga et al., 1998) y para su conservación exhaustivos. (ICRI, 1998). El Sistema Arrecifal Veracruzano, Con base en lo antes expuesto el presente estu- declarado como área natural protegida denomi- dio plantea un análisis de la información científi ca nada Parque Nacional Sistema Arrecifal Vera- realizada sobre el Sistema Arrecifal Veracruzano cruzano (PNSAV) con aprox. 52,000 Ha (DOF, considerando el periodo de 1891 a 2000, presen- 1994), representa el sistema arrecifal de mayor tando las líneas sobre las cuales se han realizado tamaño de la región Centro del Golfo de México las investigaciones en este sistema, así como las con los 23 arrecifes coralinos que lo componen. tendencias y perspectivas en el corto y largo pla- El PNSAV representa una de las áreas de mayor zo. Este es un primer análisis que se considera biodiversidad potencial en el país y es sustento de sea importante para coadyuvar a la evaluación de pesquerías de importancia comercial, extracción las estrategias que serán consideradas para el made materiales para la elaboración de artesanías y nejo del área protegida.

ÁREA DE TRABAJO

El Sistema Arrecifal Veracruzano (SAV), se ubica El PNSAV esta conformado por 23 estructu- en la plataforma occidental del Golfo de México ras arrecifales cuyo arreglo general parece seguir en la porción central del litoral veracruzano, sola línea de costa encontrando algunos arrecifes bre la plataforma continental y frente a las costas situados hasta 20 km de la costa, mientras que de los municipios de Veracruz, Boca del Río y otros ya han sido alcanzados por el crecimiento Alvarado (Fig. 1). Geográﬁ camente, está loca- antropogénico como es el caso del arrecife Hor- lizado entre los 19º00’00’’ y 19º16’00’’ Norte y nos. De manera general en el PNSAV se obser- los 95º45’00’’ y 96º12’00’’ W (Juárez Sarvide et van dos complejos arrecifales: uno compuesto al., 1991) y posee una extensión de 52,238 Ha. por 11 arrecifes ubicados frente a Veracruz-Boca El SAV, fue decretado como Parque Marino Na- del Río (arrecifes Punta Gorda, La Gallega, Ga- cional el 24 de agosto de 1992 y como Parque lleguilla, Anegada de Adentro, La Blanquilla, Isla Nacional el 7 de junio de 1994. Verde, Sacriﬁ cios, Pájaros, Hornos, Bajo Padu-

4 A. GRANADOS BARBA, L.G. ABARCA ARENAS Y J.M. VARGAS HERNÁNDEZ (EDS.)

19°18´45´´

19°13´30´´

19°8´15´´

19°3´00´´

Parque Nacional Sistema Arrecifal Veracruzano

19°57´45´´

96°12´45´´ 96°7´30´´ 96°2´15´´ 95°57´00´´ 95°51´45´´ 95°46´30´´

10 0 10 20 30 Kilometros

Figura 1. Zona de estudio. cah e Ingenieros) y otro compuesto por 12 arre- una comunidad coralina relativamente diversa, cifes, con grandes estructuras, ubicado frente a con baja cobertura coralina, pocas especies de la población de Antón Lizardo (arrecifes Giote, escleractinios y baja complejidad topográﬁ ca en Polo, Blanca, Punta Coyol, Chopas, Enmedio, los arrecifes bordeantes cercanos a la costa, su- Cabezo, Rizo, Santiaguillo, Anegada de Afuera, cediendo lo opuesto en los arrecifes más alejados Anegadilla y Topatillo). de la costa. Las características de zonación son Ambos complejos están divididos de manera particulares y se encuentran descritas y discutidas natural por el río Jamapa (con un gasto de 1.89x en Lara et al. (1992). 9 3 -1 10 m año ) y delimitados, al norte por el río Una característica sorprendente de estos arreci- 9 3 -1 La Antigua (2.82 x 10 m año ), y al sur por el fes coralinos es que se hayan desarrollado a pesar 9 3 -1 río Papaloapan (39.17 x10 m año ) de acuerdo de que históricamente han estado sometidos a un con Tamayo (1999). De acuerdo con Krutak et al. estrés natural producto de una contrastante tem- (1980) el río La Antigua acarrea sedimentos terrí- poralidad que incluye gran descarga ﬂ uvial-plu- genos desde la sierra de Perote, mientras que los vial en el verano y fuertes tormentas denomina- ríos Jamapa y Papaloapan lo hacen desde las cadas “nortes” con vientos que alcanzan hasta 30 denas montañosas de la Sierra Madre Oriental. m s-1 en el invierno, así como a un evidente estrés Este sistema está formado por un banco de res- antropogénico que ocurre desde la llegada de los tos bioclásticos calcáreos de materiales coralinos españoles (por ser Veracruz una ruta importante pertenecientes al pleistoceno reciente y es resul- de comercio, por la extracción de material co- tado del descenso en el nivel del mar debido a la ralino para la construcción de fortalezas) y que última glaciación (Krutak, 1997). Están geomor- continúa hasta la fecha, producto de su cercanía fológicamente bien constituidos. Presentan una con la zona conurbada de Veracruz-Boca del Río longitud que varía de ~ 0.3 a 3.2 km, una área que cuenta con cerca de un millón habitantes, un arrecifal de ~ 1 a 19 km2 y un basamento de entre creciente desarrollo urbano-turístico cuyos verti- 20 y 45 m, además de una laguna arrecifal somera mientos terminan en el mar, un turismo de me- de hasta 2 m de profundidad (Lara et al., 1992; diana escala en ascendencia, y una cada vez más Vargas et al., 1993). Biológicamente, conforman intensa actividad portuaria.

5 INVESTIGACIONES CIENTÍFICAS EN EL SISTEMA ARRECIFAL VERACRUZANO (SAV)

MATERIALES Y MÉTODOS

Se conformó una base de datos bibliográfi ca ob- publicaciones y trabajos, haciendo un análisis de tenida a través de una búsqueda de información sus variaciones a lo largo del tiempo tanto en nú- en las bibliotecas de los principales centros de mero como en temática, calculando la producti- enseñanza superior y de investigación del país vidad científi ca por autor de acuerdo con lo rea- y del estado de Veracruz, así como en diversas lizado por Büttenklepper (1984). Posteriormente dependencias de gobierno estatales y federales. se hizo una comparación de los resultados obte- En la base de datos generada se ordenaron las nidos en este estudio con lo reportado, por Mal- referencias bibliográfi cas en seis categorías con pica y Martínez (2003) para la isla de Cozumel, la base en el tipo de publicación (artículos, libros, cual resulta interesante debido a que es también capítulos de libros, resúmenes de congresos y un parque nacional marino con características y simposios, informes técnicos, tesis y documen- problemáticas similares. Adicionalmente, con la tos ofi ciales) para posteriormente hacer una sub- fi nalidad de ubicar el estatus de la información división por tema para su análisis (Tabla 1), todo del SAV en el ámbito nacional, se estableció una ello se realizó considerando lo propuesto en comparación con la recopilación hecha por Solís trabajos similares en la zona costera de México Weiss et al. (1997), para lo cual se consideraron (Ortiz Lozano, 1998; Ortiz Lozano et al., 2000; únicamente los trabajos generados entre 1990 y Malpica, 2003). 1997. Cabe aclarar que para las comparaciones A partir de esta base de datos se describió y se consideraron únicamente artículos científi cos discutió la información evaluando el número de y tesis.

Tabla 1. Temas de investigación y frecuencia por tipo de trabajo. La categoría otros incluye trabajos de ingeniería, arquitectura, administración y turismo.

Artículos Documentos Informes Libros y Eventos Tesis Total Oﬁ ciales Técnicos Capítulos Académicos Vertebrados 5 0 1 4 14 10 34 acuáticos Invertevrados 52 0 20 8 48 53 81 marinos Contaminación 1 0 1 6 9 11 28 Ecología 18 0 15 4 39 50 126 Bentos 12 0 9 1 6 12 40 Calidad 00331613 del agua Oceanografía 4 0 12 6 9 5 36 e hidrología Conservación y 5115517851 manejo Taxonomía 24 0 3 5 8 26 66 Pesquerías 5 0 0 0 7 3 15 Meteorología 1 0 0 0 0 1 2 Flora marina 11 0 5 2 8 15 41 Geografía 13 0 8 6 13 13 53 y geología Flora terrestre 1 0 0 0 2 0 3 Aves 1 0 0 0 2 0 3 Otros 0 0 3 0 1 25 29

6 A. GRANADOS BARBA, L.G. ABARCA ARENAS Y J.M. VARGAS HERNÁNDEZ (EDS.)

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

La búsqueda realizada permitió generar para este poco más de 50 trabajos sobre los arrecifes del estudio una base datos con 380 referencias biblio- Golfo de México, destacando que los arrecifes gráfi cas, de las cuales 78 son artículos, 22 libros de la plataforma continental occidental del Gol- y capítulos de libros, 102 resúmenes y memorias fo de México han llamado más la atención por su de congresos y simposios, 42 informes técnicos, importancia topográfi ca para la navegación que 125 tesis y 11 documentos ofi ciales, abarcando por su relevancia como ecosistemas. un período de 109 años (1891 a 2000). El primer arrecife estudiado en el PNSAV es La La investigación científi ca acerca del SAV co- Blanquilla (Moore, 1958). A mediados de los años menzó con la publicación de Heilprin (1891), sesenta y hasta mediados de los años setenta, los acerca de los corales del oeste del Golfo de arrecifes coralinos situados frente al Puerto de México; sin embargo, tuvieron que pasar seis Veracruz, recibieron especial atención abordán- décadas para que apareciera otra publicación de dose aspectos de hidrología (Arenas, 1966), eco- corte científi co que es una clave para peces de logía y sistemática de esponjas (Green, 1968), así aguas continentales mexicanas (Álvarez del Vi- como peces (Reséndez, 1971). Actualmente, los llar, 1950). En el intervalo 1891-1950, además de arrecifes más estudiados son los de isla de En- los mencionados, sólo se realizó un trabajo de medio, isla Verde y La Blanquilla, mientras que tesis para el mejoramiento del malecón II-B del los menos son Anegadilla, Topatillo, Rizo, Polo, puerto de Veracruz. y Giote. Hasta 1960, se sumaban 13 publicaciones con información científi ca referente a la zona; sin em- ANÁLISIS POR CATEGORÍAS (TABLA 1) bargo, fue hasta las dos décadas siguientes que la generación de trabajos de investigación científi ca De las 380 referencias bibliográfi cas, el mayor se incrementó, sumando 92 trabajos hacia 1980, porcentaje corresponde a Tesis con el 32.89%, siendo sustancial en los siguientes 20 años tota- seguido de Resúmenes de Eventos Académicos lizando 380 publicaciones para el año 2000 (Fig. como congresos y simposios (26.84%), Artículos 2). De manera generalizada se perciban dos mo- (20.53%), Informes Técnicos (11.05%), Libros o mentos de incremento importante en cuanto a Capítulos (5.79%) y Documentos Ofi ciales (2.89 publicaciones: el primero a partir de 1960 con %). De estos últimos, la mayoría son reglamen- un promedio de 3.9 publicaciones por año; y un tos y ordenamientos para la gestión ambiental; segundo, mas relevante, a partir de 1980, donde se alcanza un promedio de 14.3 publicaciones por año. Los temas más comunes en el estudio del PNSAV son los invertebrados marinos y la eco- logía así como la taxono- mía (Tabla 1), mientras que los menos comunes son aves, meteorología y fl ora terrestre. De acuerdo con Quintana (1991) durante el período 1982- 1989 fueron publicados Figura 2. Curva de acumulación de trabajos de investigación en el PNSAV. 7 INVESTIGACIONES CIENTÍFICAS EN EL SISTEMA ARRECIFAL VERACRUZANO (SAV) no aportan información científi ca, sin embargo, sis, la mayoría son de nivel licenciatura 115 (92%) pueden ser una medida indirecta del interés del y sólo 10 (8%) son de nivel posgrado (seis de gobierno y/o la sociedad por este sistema arreci- maestría, y cuatro de doctorado). Es de interés fal y sus recursos. notar que todas las tesis de nivel licenciatura pro- Resúmenes de eventos académicos.- Corres- ceden de instituciones nacionales, mientras que ponden al 26.84% del total registrado, el gran en el nivel de maestría, dos son de la UNAM, número de referencias en este rubro es de llamar tres son de Texas A&M y la otra es de la Univer- la atención, ya que este tipo de literatura resulta sidad de Nebraska. Las cuatro tesis de doctorado común que sean citados en los trabajos (incluso proceden de instituciones extranjeras. También de corte científi co), siendo que no cuentan con es destacable que sólo a 10 tesis (8%) se les dio una revisión rigurosa y que comúnmente repre- seguimiento hacia una publicación formal (re- sentan resultados preliminares que no contienen presentan el 12.82% de los artículos publicados la información necesaria para que otros investi- para la zona). gadores repitan el trabajo. De acuerdo con Mari El número de tesis se ha incrementado presen- Mutt (2002) la ausencia de dicha revisión, y su tando tres etapas: La primera, de 1891-1960, con dudosa disponibilidad a largo plazo, también escasa producción (solo tres en 70 años) y todas pueden descalifi car como publicaciones científi - ellas son de obras de ingeniería para el mejora- cas a los informes de proyectos subvencionados miento del puerto de Veracruz. La segunda, de por agencias públicas o privadas y a las “publi- 1961-1980, presenta un aumento en la produc- caciones” internas de tales organizaciones. Esta ción de tesis (31 en 20 años), siendo ecología, literatura, denominada comúnmente “gris”, tam- taxonomía e invertebrados marinos los temas poco está disponible para los servicios biblio- principales. La tercera, de 1981-2000, es la etapa gráfi cos que recopilan y resumen la información en que se presenta un mayor aumento de tesis científi ca para su distribución global por lo que (89 en 20 años), siendo invertebrados marinos, habría que ser más estrictos al considerar su uso. ecología y otros no biológicos los temas princi- Tesis (Fig. 3a).- Corresponde al 32.89% del to- pales (Tabla 1). tal registrado. Se puede destacar que el 93.6% de Artículos científi cos (Fig. 3b).- Corresponde al ellas son producto de instituciones nacionales. 20.53%, se contabilizaron 78 trabajos que apare- El 58.4%, provienen de la Universidad Nacional cieron en 41 revistas. Más del 46% de estos ar- Autónoma de México (UNAM), seguida de la tículos se publicaron en sólo cinco revistas dife- Universidad Veracruzana (UV) con el 16%. En rentes (Anales del Instituto de Biología, Revista conjunto, estas dos instituciones reúnen el 74.4% de Biología Tropical, Anales del Centro de Cien- de las tesis generadas para el SAV. De las 125 te- cias del Mar y Limnología, Anales del Instituto

a) Tesis b) Artículos

Figura 3. Curvas de acumulación de Tesis (a) y Artículos (b) en el PNSAV a través del tiempo, el cambio en la pendiente de las líneas muestra las etapas o momentos en que se incrementó la generación de trabajos.

8 A. GRANADOS BARBA, L.G. ABARCA ARENAS Y J.M. VARGAS HERNÁNDEZ (EDS.) de Ciencias del Mar y Limnología, y Oceanolo- El promedio de publicaciones por año por ru- gía). Considerando la información del Journal bro, a partir de que el trabajo en el SAV empe- Citation Report (Thomson Scientifi c, 2004) sólo zó a ser relativamente constante, (entre 1961 y 21 de ellos (26.92%) fueron publicados en revis- 2000) fue de 3.13 en tesis, 2.62 para trabajos en tas actualmente indizadas por este organismo. eventos académicos, 1.79 artículos, 0.56 libros La producción de artículos no presenta las mis- o capítulos, 1.05 informes técnicos y 0.28 para mas etapas que se observan en la producción de documentos ofi ciales. Los promedios por década tesis, ya que presenta cuatro etapas: La primera, muestran las tendencias para cada rubro (Fig. 4), de 1890-1950 es una etapa de escasa producción se observa una tendencia creciente de realización científi ca en la que sólo aparece un trabajo, el pri- de trabajos en eventos académicos y tesis, esto mero reportado para el PNSAV sobre invertebra- indica que, hasta el año 2000, el SAV fue suje- dos marinos. La segunda, de 1951-1960, cuenta to de estudio con fi nes didácticos y formativos con siete trabajos, siendo los invertebrados mari- principalmente, lo cual apoya lo anteriormente nos el tema principal existiendo trabajos relativos mencionado en cuanto a los objetivos de la in- a la oceanografía, algas y bentos. La tercera, de vestigación en el SAV. 1961-1990, con 45 artículos, es una etapa donde Considerando los principales temas de estudio los temas principales son invertebrados marinos, identifi cados, existen algunos poco revisados taxonomía y ecología. La cuarta etapa, de 1991- como es el caso de la fl ora terrestre, la calidad 2000, es la que presenta el mayor incremento en del agua y la meteorología, los cuales presentan publicaciones (25 en 10 años), mostrando la mis- pocas publicaciones. Desde otro punto de vista, mas tendencias en temas de investigación que la hay áreas geográfi cas en las que se concentran etapa anterior. más estudios, en especial las zonas arrecifales Lo antes expuesto es el refl ejo histórico en el asociadas a islas como es el caso de Enmedio, ámbito científi co del SAV, ya que es claro que Verde y Blanquilla. Así también, hay pocas inves- tradicionalmente existe un gran uso de la cuali- tigaciones sobre la parte terrestre (continental) dad de este sistema como sujeto de estudio para asociada al SAV. prácticas escolares de campo en las diferentes

áreas de la biología principalmente las islas Verde, COMPARACIÓN DE RESULTADOS Sacrifi cios y Enmedio y los invertebrados marinos su principal foco de atención; sin embargo, Cuando analizamos el ámbito nacional de acuer- en todo este proceso existe mucho trabajo que do con el trabajo de Solís Weiss et al. (1997), que no terminó formalmente en una publicación de 7 índole científi ca y por Tesis ende carece del mencio- 6 Artículos nado rigor científi co al Eventos académicos que se refi ere Mari Mutt 5 Libros (2002) y ello se observa Documentos oficiales 4 en que el 79.47% de li- Informes técnicos teratura no son publica- 3 ciones en revistas cien- tífi cas, mientras que las 2 publicaciones en revistas indizadas son apenas 1 el 5.53 % del total de los trabajos de investigación 0 encontrados. 1961 a 1970 1971 a 1980 1981 a 1990 1991 a 2000

Figura 4. Tendencia decadal de los trabajos en las diferentes categorías. 9 INVESTIGACIONES CIENTÍFICAS EN EL SISTEMA ARRECIFAL VERACRUZANO (SAV) sólo considera trabajos de calidad de agua y sobre de información antes de la dicha declaratoria, un periodo muy corto en relación al de este es- y no hay evidencia de que la misma promueva tudio, el estado de Veracruz ocupa el tercer lugar la investigación en una zona, al menos nuestros en número de artículos y el segundo en relación datos muestran esto, ya existía una proporción a tesis, mientras que Quintana Roo ocupa el déci- importante de la investigación de cada sitio antes mo tercero y noveno lugar respectivamente. Con del decreto y el momento del decreto no marca base en ello, notamos que de los dos, Veracruz es un cambio (punto de infl exión) en la producción el más estudiado. científi ca de cada zona. Con respecto a Cozumel, que es un área mari- Resulta de interés el hecho de que en Cozumel na protegida se observa que su estudio científi co se presenten más artículos que tesis; sin embargo, se inició en 1891, en ese mismo año también se al calcular la producción por autor (Büttenklep- inició en el PNSAV. Al comparar los dos trabajos per, 1984) se obtienen cifras parecidas para am- (Fig. 5), se aprecia que para un mismo periodo bos sitios, incluso presentan patrones similares, de tiempo (de 1891 a 2000), el número de tesis un porcentaje importante de autores sólo parti- para el PNSAV es superior al que existe para Co- cipo en una publicación (91.67% para Cozumel zumel (125 contra 17) a pesar de que representan y 83.72% para el SAV), mientras que solo dos áreas marinas protegidas con interés turístico, su autores (4.17%) contribuyeron en tres publica- estudio científi co se inició al mismo tiempo y el ciones para Cozumel y ocho autores (8.14%) principal volumen de tesis procede, en ambos ca- contribuyeron en tres o más publicaciones para sos, de la misma universidad. el SAV (Tabla 2). Hay que resaltar el hecho de que Cozumel fue Resulta normal que un pequeño porcentaje de declarado como Área Natural Protegida (ANP) autores presente una alta productividad (Urbiza- en 1996 y para 1998 ya tenia un plan de mane- gástegui, 1999). Mientras que en Cozumel y SAV jo, mientras que el PNSAV fue declarado ANP se promedian 0.94 y 0.87 artículos por autor desde 1992 y hasta la fecha no hay un plan de por año respectivamente, Büttenklepper (1984), manejo decretado. apunta que en los países desarrollados la produc- Aparentemente la declaratoria de protección tividad media es de más de un artículo por año de un área se da cuando existe sufi ciente infor- por autor, hay que tomar en cuenta que el trabajo mación para califi car a ese sistema como “valio- realizado por este autor se refi ere a la investiga- so”, por lo tanto tiene que existir un conjunto ción fi toquímica, que es un área más dinámica

a) b)

Figura 5. Comparación de las curvas de acumulación de Tesis a) y Artículos b) entre Cozumel y el SAV.

10 A. GRANADOS BARBA, L.G. ABARCA ARENAS Y J.M. VARGAS HERNÁNDEZ (EDS.)

Tabla 2. Productividad promedio por autor y distribución de autores según su número de contribuciones.

Cozumel SAV Contribuciones Art./Aut No % Contribuciones Art./Aut No % po autor de autores (y) po autor de autores (y) 1 0.020 44 91.67 1 0.02 76 83.72 2 0.039 2 4.17 2 0.05 6 8.14 3 0.59 2 4.17 3 0.07 3 2.33 4 0.09 3 3.49 5 0.12 1 1.16 9 0.21 1 1.16 Total 0.94 48 100 Total 0.87 90 100 que las que aquí analizamos; sin embargo, sus re- namente de acuerdo al dominio de las corrientes sultados muestran las mismas tendencias que las de investigación en el ámbito mundial, nacional encontrados por Lotka (1926) y Huber (2001), y local contextualizados por los fenómenos polí- quien además menciona que en trabajos similares ticos, sociales y económicos de nuestro país (Pi- con varios grupos como físicos, biólogos, psicó- ñeiro, 1996). Durante la década de los años 70 en logos, inventores y compositores se obtienes pa- la UV los tópicos de investigación, basados en trones similares entre ellos. el currículo (Moreno Ávila, 2001) se inclinaban La investigación en el PNSAV entre 1891 y 1950 hacia la descripción, inventario y a la contribu- es escasa. Este lapso con muy poca producción ción al estudio de plantas, animales, hongos, etc, científi ca, se puede deber a dos causas principa- a los trabajos de biomedicina y determinación de les: La inestabilidad política y social imperante enfermedades por medio de la biología molecu- en los años anteriores a la revolución mexicana lar y parasitología. En la década de los años 80 y que continuó hasta principios la década de los se desarrolla principalmente la ecología terrestre, años 20, y a la ausencia de una institución gene- quizá debido a que en se consolidaron grupos radora de investigación, ya que hasta 1929 que de trabajo en el área de ecología de poblaciones se creo el Instituto de Biología de la UNAM, se y comunidades, atribuible al establecimiento, en puede hablar de una institución formal, recono- 1975, del INIREB (Moreno Ávila, 2001). cida y aceptada por la comunidad científi ca na- En la década de los años 90, la corriente mundial cional en este ámbito. ecologista de conservación y manejo de recursos Considerando ambos tipos de trabajos (tesis y naturales relacionados con la biotecnología y un artículos) el SAV presenta un mayor número que enfoque con tendencia a relacionar los proble- Cozumel (Tabla 3). mas biológicos con el ámbito social, es lo que dicta las tendencias. Es también en esta década Las tendencias de investigación han sido varia- que repercute la creación del INECOL (1988), das, al principio descriptivas cambiando paulati- del cual la investigación que actualmente realiza sigue cinco líneas de investigación: ecología y Tabla 3. Comparación entre tesis y artículos en fi siología, comportamiento animal, sistemática, Cozumel y SAV durante el periodo comprendido manejo de recursos naturales y biotecnología. Sin entre 1954 y 1997. embargo, a pesar de que este instituto cuenta con una estación costera frente a la playa de La Man- Artículos Tesis cha (CICOLMA) sus principales investigaciones Número % Número % se realizan fuera del estado de Veracruz (Michilía, Cozumel 51 75.0 17 25.00 Desierto de Mapimí, Chamela, Jalisco, Calakmul, SAV 78 38.42 125 61.58 Campeche, el Triunfo, Chiapas y la Sierra de la

11 INVESTIGACIONES CIENTÍFICAS EN EL SISTEMA ARRECIFAL VERACRUZANO (SAV) Laguna, B.C.S.) y los temas investigados se incli- partir del 2000, la Universidad Veracruzana creó nan hacia los procesos de índole continental. la Unidad de Investigación de Ecología de Pes- El escenario ideal de producción científi ca en querías (UIEP_UV) con lo que se espera que las el estado de Veracruz sería que cada centro de investigaciones científi cas sobre la zona costera investigación estatal representara un papel pro- veracruzana en lo general, y sobre el SAV en lo tagónico en cuanto a la generación de informa- particular, se incrementen en cantidad y calidad. ción científi ca local y regional, ya que a pesar de Resulta problemático determinar la calidad de que en Veracruz se cuenta con una universidad una investigación debido que tanto la “publica- importante a nivel nacional y un instituto de in- ción” e incluso el “paper” son unidades de medi- vestigación biológica de trascendencia, ninguna da arbitrarias y en gran parte indefi nidas (ya que de estas dos instituciones han representado, has- el producto de la actividad científi ca son ideas) y ta el 2000, un papel principal en la investigación las revistas pueden variar en calidad, en sus es- científi ca biológica local y en menor grado en lo tándares mínimos, su reputación y en sus lecto- referente al PNSAV, es decir, no han volteado la res. No obstante, la publicación es el producto cara hacia el mar. Para reforzar esto vale men- tangible del quehacer científi co. Un trabajo que cionar los resultados de Moreno Ávila (2001), no esta publicado, no está adecuadamente dis- quien documenta que, de las tesis hechas en la ponible para su consulta y por lo tanto (sin tener Facultad de Biología de la UV, la mayoría se han nada que ver con la calidad del mismo) no es útil. hecho en 142 lugares diferentes del estado, sien- En este trabajo no evaluamos cada trabajo de do el estado en general como zona geográfi ca el manera individual, sino el estado actual del con- principal objetivo, seguido de la ciudad de Xalapa junto de la producción científi ca en el SAV. y de la laguna de La Mancha. Recientemente, a

CONSIDERACIONES FINALES

La información científi ca es necesaria para guiar han sido de los mas estudiados, actualmente, lo el uso prudente de los recursos costeros, para son las islas de Enmedio y Verde, así como La proteger el ambiente y mejorar la calidad de vida Blanquilla, mientras que los menos estudiados de los habitantes de la zona costera; esta nece- son Anegadilla, Topatillo, Rizo, Polo, y Giote. sidad es evidente considerando el alto grado de Comparado con otras regiones del país, el PN- complejidad de este “ecosociosistema” en el que SAV es un área costera bien estudiada en cuanto esta inmerso la zona costera. a número de trabajos realizados; siendo las tesis De las 380 referencias bibliográfi cas registra- para la obtención de algún grado, el fi n princi- das, la mayoría son tesis y artículos, siendo los pal de los estudios. A pesar de ello, en el ámbito invertebrados marinos, los aspectos ecológicos y científi co, en el PNSAV hay enormes vacíos de taxonómicos, los temas más comunes, mientras información en áreas del conocimiento que son que aves, meteorología y fl ora terrestre, son los básicas para estudios subsecuentes de otra índo- menos comunes. le. Un caso lo representa la oceanografía física, La investigación científi ca acerca del SAV co- área en la que se requieren fuertes inversiones en menzó de manera aislada con la publicación de equipo de investigación, pero en la que es urgen- Heilprin (1891), después de ésta, y hasta 1950 la te trabajar para poder establecer los procesos hi- investigación fue escasa; sin embargo, ha tenido drológicos y de dinámica costera que ocurren en dos periodos generales de incremento de infor- el SAV. Ello coadyuvará a comprender los proce- mación: uno durante la década de los años sesen- sos ecológicos que, a diferentes escalas, han per- ta, y otro durante la década de los años ochenta, mitido la permanencia del SAV en un ambiente siendo este último el de mayor crecimiento. Los con tantos imponderables para la supervivencia arrecifes situados frente al puerto de Veracruz de los corales.

12 A. GRANADOS BARBA, L.G. ABARCA ARENAS Y J.M. VARGAS HERNÁNDEZ (EDS.) Asimismo, en cuanto a la biodiversidad, aun no estudio de este importante sistema arrecifal que se conocen del todo los habitantes de este sis- ya ha sido alcanzado por el crecimiento urbano. tema que comparten el ambiente bentónico con Históricamente, es claro que existe un uso tra- los corales. En efecto, las especies de corales o dicional de la cualidad del SAV como sujeto de peces son bien conocidas en el SAV; sin embar- estudio para prácticas escolares de campo en las go, el conocimiento sobre la biota de sustratos diferentes áreas de la biología, siendo principal- blandos del bentos en los alrededores de los arre- mente las islas Verde, Sacrifi cios y Enmedio y los cifes (o al interior de sus lagunas) es escaso. Su invertebrados marinos su principal foco de aten- biodiversidad potencial es enorme si considera- ción; sin embargo, en todo este proceso existe mos que ahí se encuentran los grupos de inver- mucho trabajo que no se termina en una publica- tebrados que son predominantes en el ambiente ción de índole científi ca que les de la formalidad bentónico global, como es el caso de los anélidos y avale la calidad de los mismos. Es necesario poliquetos o crustáceos anfípodos en la macro- encontrar los mecanismos para que este ejercicio fauna, o como los nemátodos y copépodos en la científi co se lleve a cabo para elevar la calidad de meiofauna (Kennedy y Jacoby, 1999) y que ge- la información científi ca que se produce a partir neralmente no son considerados para establecer del estudio del SAV. la protección de un área (Hutchings y Ponder, 2003) o, en su caso, son descuidados cuando ésta Es imperante hacer un manejo del SAV con un ya esta con algún estatus de protección. sentido ecológico más amplio (ello aplica para casi todas las áreas marinas protegidas naciona- Existe un gran desconocimiento en cuanto a les). Con esto se quiere decir que no sólo se debe las perturbaciones ambientales que ocurren en conformar con proteger y estudiar las comuni- el PNSAV, sean éstas de índole natural (como el dades coralinas, o regular la actividad dentro del efecto de los nortes o de las grandes descargas área protegida, sino de entender que todo es un fl uviales sobre el sistema) o sean inducidas (pes- gran sistema que si se conoce a fondo se podrá ca inadecuada, actividades portuarias, actividades administrar de mejor manera. turísticas). Acerca de la contaminación de las aguas no se conoce ni qué ni cuánto drena hacia El escenario ideal de producción científi ca en la zona costera acompañando las descargas fl u- el estado de Veracruz sería que cada centro de viales o pluviales. El vacío continúa en áreas im- investigación estatal representara un papel prota- portantes como la producción primaria y secun- gónico en cuanto a la generación de información daria, así como en aspectos de geoquímica de los científi ca a escala local y regional, dándose a la sedimentos. Por todo ello, es importante estable- tarea de encarar el estudio de la zona costera ve- cer claramente lo que falta por hacer y empezar racruzana. a trazar directrices para abordar integralmente el

LITERATURA CITADA

Álvarez del Villar, J., 1950. Claves para la determina- Arriaga Cabrera, L., E. Vázquez-Domínguez, R. Ji- ción de especies en peces de aguas continentales ménez Rosenberg, E. Muñoz López y V. Aguilar mexicanas. Secretaría de Marina. México. Sierra (Coords.), 1998. Regiones Prioritarias Mari- nas de México. Comisión Nacional para el Cono- Arenas F.V., 1966. Hidrografía y plancton en el arreci- cimiento y Uso de la Biodiversidad CONABIO, fe “La Blanquilla”, Veracruz, Ver. Tesis Profesio- México.160 p. nal Fac Cienc. UNAM. México. 28 pp. Büttenklepper, A., 1984. La investigación fotoquími- Arreola Lizárraga, J.A., 1995. Diagnosis ecológica de ca en México. Ciencia (1984) 35, 19-32 p. Bahía de Lobos, Sonora, México. Tesis Maestría, CICIMAR, IPN. México.

13 INVESTIGACIONES CIENTÍFICAS EN EL SISTEMA ARRECIFAL VERACRUZANO (SAV) Castañeda, L.O. y F.E. Contreras, 1994. Bibliografía Juárez Sarvide J., D. Goeritz Rodríguez, V.D. Murrie- comentada sobre ecosistemas costeros mexicanos. ta Martínez, J.M. Sánchez Juárez, M.C. González Volumen III: Golfo de México I (de Tamaulipas a Rivera, A.M. Álvarez Ríos, M. Osorio Rivas, H.A. Veracruz). CONABIO/UAM-I/CDELM. Barrientos Escamilla y H. Kamio, 1991. Propues- ta Parque Marino Nacional “Chalchicueye”. Es- Centro de Ecología y Pesquerías, 2000. Programa de tación de Investigación Oceanográfi ca Veracruz. Manejo del Parque Nacional Sistema Arrecifal Ve- Secretaría de Marina. 129 p. racruzano Propuesta. Universidad Veracruzana, México. 151 p. Kennedy, A.D., y C.A. Jacoby, 1999. Biological indicators of marine environmental health: meiofauna Cicin-Sain, B. y R.W. Knecht, 1998. Integrated coastal a neglected benthic component?. Environ. Monit. and ocean management: Concepts and practices. Assessm., 54: 47-68. Washington, D.C, Island Press. Krutak, P.R., 1997. Petrography and provenance of Diario Ofi cial de la Federación DOF, 1992. No. 16, silciclastic sediments, Veracruz-Anton Lizardo 6-16 pp. 24 de agosto de 1992. Reefs, Mexico. In: J. San-Joon Jan and Hi-Il, Y Doody, J.P., C.F. Pamplin, C. Gilbert, y L. Bridge, (Eds.) Paleoceanography and Paleoclimatology 1998. Information required for integrated coastal in the Northwest Pacifi c Region. Special Issue 3, zone management. European Union Demostra- Ocean Research, 19(3): 231-243. tion Programme on Integrated Management in Krutak, P.R., S., Rickles, y R. Gío Argáez, 1980. Mo- Coastal Zones. Thematic study. 71 p. derm ostracod species diversity, dominance and Ewel, K.C., 2001. Natural resource management: The biofaces patterns Veracruz-Anton Lizardo Reefs, need for interdisciplinary collaboration. Ecosystems Mexico. Anales del Centro de Ciencias del Mar y Lim- 4:716–722. nología-UNAM 7:181-198.

Green, G., 1968. Contribución al conocimiento de la Lara, M., C. Padilla, C. García, y J. Espejel, 1992. sistemática y ecología de las esponjas del arrecife Coral reef of Veracruz Mexico I. Zonation and “La Blanquilla” Veracruz, Veracruz. Tesis Profe- Community. Proc. 7th Internatl. Coral Reef Symp., sional Facultad de Ciencias UNAM, México. 102 Guam. 1:535-544. p. Lotka, A.J., 1926. The frequency of distribution of Heilprin, A., 1891. The corals and coral reefs of the scientiﬁ c productivity. Journal of the Washington Western Waters of the Gulf of Mexico. Proc. Acad. Academy of Science, 16:317-323. Nat. Sci. Phil. 42:303-316. Malpica y Martínez, J.E., 2003. Diagnosis ecológica Huber, J.C., 2001. A new method for analizing scien- para el manejo de la isla de Cozumel, Quintana tiﬁ c productivity. Journal of the American Society for Roo, México. Tesis Profesional Facultad de Cien- Information Science and Technology, 52(13):1089-1099. cias UNAM. 112 p.

Hutchings, P., y W. Ponder, 2003. Marine inverte- Mari Mutt, J.A., 2002. Manual de Redacción Científi - brates and their conservation. Mar. Pollut. Bull., ca. Caribb. J. Sci., Publ. Esp. No. 3, 5ª Ed. 46:153–154 Moore, D.R., 1958. Notes on Blanquilla reef. Institu- ICRI, 1998. The status of coral reefs in Mexico and te of Marine Sciences Publications, University of the United Status Gulf of Mexico (geography, Texas 5:151-155. ecology, management, legislation, monitoring, Moreno Ávila, E., 2001. Tendencias de investigación and bibliography). Offi ce of Protected Resources de los trabajos recepcionales de la Facultad de / National Marine Fisheries Service / NOAA. Biología Xalapa de 1973-2000. Tesis Profesional CD-ROM. Facultad de Biología UV. Xalapa. México. 54 p. INEGI, 2000. Anuario Estadístico de los Estados Unidos Mexicanos. Instituto Nacional de Geogra- fía e Informática, México. 732 p. 14 A. GRANADOS BARBA, L.G. ABARCA ARENAS Y J.M. VARGAS HERNÁNDEZ (EDS.) Ortiz-Lozano, L.D., 1998. Estado actual de la investi- Salm, R.V., 1984. Ecological Boundaries for Coral- gación científi ca en la zona costera de Tamaulipas; reef Reserves: principles and guidelines. Environ- un enfoque hacia la detección de zonas priorita- mental Conservation, 11(3):209-215. rias de conservación. Tesis Profesional Facultad Secretaría de Marina, 2000. Programa de Manejo del de Ciencias UNAM. México. 130 p. Parque Marino Nacional “Sistema Arrecifal Vera- Ortiz Lozano, L., V. Solís Weiss, y A. Granados Bar- cruzano”. 126 p. ba, 1999. Toward the establishment of an integra- SEMARNAP, 2000. Estrategia para la Gestión In- ted management program for a coastal zone. p. tegral de la Zona Costera de México. Propuesta. 951-961. In: E. Ozhan (Ed.) Proc. Joint Confe- México. 40 p. rence MEDCOAST99. Land-Ocean Interactions: Managing Coastal Ecosystems, Vol. 2. Antalya, Solís Weiss, V., A. Granados Barba, M. García Sal- Tukey. gado, L. Ortiz Lozano, M.E. Zamudio Reséndiz, M. Hermoso Salazar y A. Gutiérrez Velázquez, Ortiz Lozano, L., V. Solís Weiss, y A. Granados Bar- 1997. Diagnóstico Ambiental y Desarrollo de una ba, 2000. Scientifi c research in Tamaulipas coastal Base de Datos de la Zona Costera de la República zone: Implications for its coastal management. Mexicana. Informe Final Proyecto INE-UNAM. Ocean & Coastal Management 43: 927–936. México. 60 p. Ortiz Lozano, L., A. Granados Barba, V. Solís Weiss, Solis Weiss, V., y A. Granados Barba, 2004. Diagnosis y M.A. García Salgado, 2005. Environmental eva- of environmental impacts on the Mexican Coastal luation and development problems of the mexi- Zone with a comprehensive ad-hoc database. IOC can coastal zone. Ocean & Coastal Management, UNESCO Publ. 188: 257-270. 48:161-176. Tamayo, J.L., 1999. Geografía Moderna de México. Pickett, S.T., y M.L. Cadenasso, 2002. The Ecosystem 11ª Ed. Trillas, México. 512 p. as a multidimensional concept: Meaning, model, and metaphor. Ecosystems 5:1-10. Thomson Scientifi c, 2004. Document Solution. Jour- nal list 2004. Thomson Scientifi c. UK. 196 pp. Piñeiro, D., 1996. La teoría de la evolución en la bio- logía mexicana: una hipótesis nula. Rev. Ciencias Urbizagástegui Alvarado, R., 1999. La Ley de Lotka y 42:4-7. la literatura de bibliometría. Investigación Bibliotecoló- gica. 13:17 julio/diciembre. 125-141. Quintana y Molina, J., 1991. Resultados del programa de investigaciones en arrecifes veracruzanos del Vargas Hernández, J.M., A. Hernández Gutiérrez, y laboratorio de sistemas bentónicos litorales. Hi- L:F. Carrera Parra, 1993. Sistema Arrecifal Vera- drobiológica, 1:73-86. cruzano, p: 559–575. In: S.I. Salazar Vallejo y N.E. González (Eds.) Biodiversidad Marina y Costera Reséndez Medina, A., 1971. Peces colectados en el de México. CONABIO-CIQROO, México. 865 arrecife La Blanquilla, Veracruz, México. Anales del p. Instituto de Biología, 42:7-30.

15 INVESTIGACIONES CIENTÍFICAS EN EL SISTEMA ARRECIFAL VERACRUZANO (SAV)

16 Salas Pérez, J.J., J.M. Vargas Hernández, V. Arenas Fuentes, y P. Balderas Cruz, 2007. Trayectoria de masas de agua en el Parque Nacional Sistema Arrecifal Veracruzano y modelos numéricos: circulación de verano, p. 17-26. In: A. Granados Barba, L. G. Abarca Arenas y J.M. Vargas Hernández (Eds.) Investigaciones Cientíﬁ cas en el Sistema Arrecifal Veracruzano. Universidad Autónoma de Campeche. ISBN 968- 5722-53-6. 304 p. 2

Trayectoria de Masas de Agua en el Parque Nacional Sistema Arrecifal Veracruzano y Modelos Numéricos: Circulación de Verano water masses trajectories in the veracruz reef system national park and numeric models: summer circulation

J.J. Salas Pérez 1*, J.M. Vargas Hernández 1 , V. Arenas Fuentes 1 y P. Balderas Cruz 2 1Unidad de Investigación de Ecología de Pesquerías. Universidad Veracruzana 2Instituto Tecnológico de Boca del Río, Veracruz

RESUMEN

En un esfuerzo por entender la circulación marina del Parque Nacional Sistema Arrecifal Veracruzano (PNSAV), ubicado en la plataforma occidental del Golfo de México, se realizó un experimento Lagran- geano con boyas de deriva construidas con el esquema tipo Davis, durante los meses de verano del 2004; con el objetivo de explorar la teleconexión de la circulación de macroescala generada por el efecto del viento y la marea con la circulación local y comparar la distribución espacial de las trayectorias, con los esquemas de circulación generados por medio de los modelos numéricos de Caballero Rosas (1990), Salas de León y Monreal Gómez (1997) y Zavala Hidalgo et al., (2003). Los resultados indican que las trayectorias lagrangeanas de corto periodo temporal (<25 h), mostraron un ﬂ ujo predominante en dirección sur-norte, coincidiendo con los esquemas de circulación generados con modelos numéricos de escala local y cuenca.

ABSTRACT

In an effort to understand the marine circulation in the Parque Nacional Sistema Arrecifal Veracruzano, located on the Western continental shelf of the Gulf of Mexico, a Lagrangian experiment was conducted with Davis type drift buoys, during the summer months of 2004 in order to explore the teleconnection between the macro-scale circulation generated by the winds and the tides, and the local circulation. A comparison of the spatial distribution of the trajectories using the circulation diagrams generated by numerical models as proposed by Caballero Rosas (1990), Salas de León y Monreal Gómez (1997) and 17 * e-mail: [email protected] INVESTIGACIONES CIENTÍFICAS EN EL SISTEMA ARRECIFAL VERACRUZANO (SAV) Zavala-Hidalgo et al. (2003) was made. Short-term temporal Lagrangian trajectories measured in summer showed a predominant south-north ﬂ ow, in agreement with circulation diagrams generated by a local and basin numerical models.

INTRODUCCIÓN

La circulación marina de las plataformas conti- componente del medio marino debería efectuar- nentales del océano mundial se caracterizan por se a diferentes escalas temporales y espaciales. presentar una dinámica compleja, asociada al La mayoría de los estudios relacionados con las funcionamiento de cada una de las componen- componentes de la circulación de la plataforma tes de la circulación que allí se presentan, por la continental occidental del Golfo de México se interacción entre ellas, y con la topografía. Esa han realizado por medio de modelos numéricos circulación, además, tiene un efecto directo so- (Caballero Rosas, 1990; Salas de León y Monreal bre diversos sistemas ecológicos situados a lo Gómez, 1997; Zavala Hidalgo et al., 2003). Debi- largo del fl ujo de ellas (entre la zona costera y la do a que esta metodología es económicamente pendiente continental), que se manifi esta en una solvente para tener una aproximación preliminar interacción multidisciplinar de procesos físicos- de la dinámica de la circulación que actúa dentro químicos-biológicos-geológicos. del Golfo de México y, por lo tanto, avanzar en Una zona de estudio ejemplo donde esa inte- su entendimiento; sin embargo, esta metodolo- racción multidisciplinar compleja se efectúa, se gía, tiene sus limitaciones en sus resultados. localiza en la plataforma continental occiden- Los esquemas de la circulación que se han ge- tal del Golfo de México, particularmente en el nerado con los modelos numéricos, no pueden Parque Nacional Sistema Arrecifal Veracruzano ser totalmente aceptados hasta que medidas in (PNSAV) donde se localizan 23 zonas arrecífales situ de los agentes de forzamiento y la compo- que han permitido la existencia de fl ora y fauna nente de la circulación que generen, validen las diversa (Fig. 1). Por la distribución espacial de es- condiciones iniciales de forzamiento del modelo tas zonas dentro del área de estudio, y la escala y por lo tanto sus resultados. de la circulación marina, la interacción entre cada

ANTECEDENTES

CIRCULACIÓN INDUCIDA del Golfo de México generada por el rotacional POR EL EFECTO DEL VIENTO del esfuerzo del viento (máximo entre 18º-20º N y cercano a la costa, dentro del área de estudio Existen algunas investigaciones relacionadas con de este trabajo) y la cual se dirige hacia el norte la corriente generada por el esfuerzo del viento durante julio, cuando los vientos son máximos. y la marea a escala de cuenca, que incluye la pla- Esta corriente además se intensiﬁ ca por el bom- taforma continental occidental donde se ubica el beo de Ekman (transporte de agua del fondo ha- PNSAV: una investigación experimental y tres in- cia la capa superﬁ cial), con una capa de mezcla vestigaciones que emplean modelos numéricos, que se localiza en los primeros 25 m de profun- una de estas estudia el efecto del viento para ge- didad, el cual genera una corriente en forma de nerar circulación en la parte norte del PNSAV. chorro. El bombeo de Ekman es importante en la zona sudoeste del Golfo de México (frente a

INVESTIGACIÓN EXPERIMENTAL Veracruz).

Mediante derivas de barco, Sturges (1993) detec- ta una corriente sobre la plataforma occidental

18 A. GRANADOS BARBA, L.G. ABARCA ARENAS Y J.M. VARGAS HERNÁNDEZ (EDS.)

Kilómetros

Figura 1. Ubicación del área de estudio en el PNSAV, y diagrama espagueti conformado por las trayectorias de las boyas de longitud corta recolectadas en el área para la temporada de verano de 2004.

INVESTIGACIÓN APLICANDO UN MODELO Por otra parte, dichos resultados no fueron NUMÉRICO DE ESCALA LOCAL validados con un conjunto de observaciones si- nópticas in situ de escala temporal estacional; sin A escala local, la circulación marina generada por embargo, esos campos de circulación generados el viento, entre el PNSAV norte y la desembo- con ese modelo numérico son una referencia de cadura del río Jamapa (96.0º a 96.2º de longitud cómo se pueden distribuir espacialmente las ma- O y 19.03º a 19.26º de latitud N) para una escala sas de agua sobre el PNSAV. temporal estacional, fue pronosticada mediante la aplicación de un modelo numérico hidrodiná- La distribución de corrientes con un viento so- mico-barotrópico, bidimensional-explícito, em- plando del este (Fig. 2) y con una magnitud de -1 pleando diferencias ﬁ nitas sobre una malla de 15 m s , característico de la temporada de vera- celdas de 500 m de longitud (Caballero Rosas, no, presenta un ﬂ ujo dirigiéndose hacia el norte 1990). Los vientos con que forzaron ese modelo y acoplado al contorno costero. Las máximas -1 no son representativos de la dinámica del cam- velocidades (60 cm s ) se presentan cerca de la po de vientos del Golfo de México descritos por frontera sur (Antón Lizardo) y entre las islas que Gutiérrez de Velasco y Winant (1996), es decir, se localizan frente al puerto de Veracruz. Hacia el únicamente representan magnitudes y direccio- sur de punta Ingeniero, se observa un remolino nes características de viento, por lo tanto los re- ciclónico atrapado a la costa cuyo eje mayor se sultados numéricos de la circulación marina de orienta a lo largo de la costa. La velocidad media -1 ese estudio son condicionados por las caracterís- del campo simulado es de 14 cm s , con una ve- -1 ticas estacionarias del forzamiento. locidad máxima de 73 cm s .

19 INVESTIGACIONES CIENTÍFICAS EN EL SISTEMA ARRECIFAL VERACRUZANO (SAV) Monreal-Gómez, 1997), son anisotrópicas (norte a sur) y sus magnitudes son menores a 20 cm s-1. La circulación residual que puede generar la ma-

rea M2, al cabo de pro- mediar sus variaciones temporales en varios ciclos, en general muestra transportes menores a 2 m² s-1, sobre la plataforma continental de Vera- cruz. Corriente Inducida por el Viento Zavala Hidalgo et al., (2003), pronosticaron a escala de cuenca un sistema de corrientes generadas por el forzamiento del viento mediante el modelo NCOM (Navy Coastal Ocean Model), de ecuaciones primiti- Figura 2. Distribución espacial de la corriente, representativo para la temporada vas-hidrostático y el que de verano (Caballero Rosas, 1990). Las letras A, B, C, D, E, F, G, indican emplea la aproximación los nombres de los arrecifes e islas: La Gallega, Galleguilla, Blanquilla, Anegada de Adentro, Isla Verde, Pájaros, Isla Sacriﬁ cios, respectivamente. de Boussinesq. Los resultados numéricos, obtenidos para una malla

INVESTIGACIONES APLICANDO MODELOS de celdas de 6 km y para siete años de simula- NUMÉRICOS A ESCALA CUENCA ción, reproducen sobre la plataforma continental de Veracruz-Tampico un ﬂ ujo dirigiéndose hacia

Marea Semidiurna ( M2 ) el sur de septiembre a marzo (otoño-invierno), y hacia el norte de mayo a agosto (primavera- El comportamiento de la marea M2 y su corriente residual dentro del Golfo de México se han verano) (Fig. 3). estudiado mediante un modelo numérico, que Por lo tanto, en un esfuerzo por contribuir al considera la marea oceánica y la astronómica, entendimiento de la circulación marina de la además de la fricción en el fondo (Salas de León plataforma continental occidental del Golfo de y Monreal Gómez, 1997). México, y particularmente en la región marina En ese modelo numérico no se incluyen las is- frente a Veracruz, localizada entre 96.19-95.79° las y los arrecifes que se localizan frente a Ve- O y 19.03-19.26° N, se realizó un experimento racruz, por lo tanto la interacción del ﬂ ujo con lagrangeano durante los meses de verano del la topografía tan variable de esta zona, no es 2004 (Fig. 1). considerado. Las elipses de marea (corriente de El objetivo principal de este estudio fue explo- marea) obtenidas mediante un modelo numéri- rar la teleconexión de la circulación de macroes- co en la zona frente a Veracruz (Salas de León y cala generada por el efecto del viento y la marea

20 A. GRANADOS BARBA, L.G. ABARCA ARENAS Y J.M. VARGAS HERNÁNDEZ (EDS.)

JUN JUL AGO

0.5 m s-1 0.5 m s-1 0.5 m s-1

Figura 3. Esquemas mensuales de la circulación inducida por el viento, para verano (Fuente: Zavala Hidalgo et al., 2003). con la circulación local y comparar la distribución numéricos de Caballero Rosas, (1990); Salas de espacial de las trayectorias, con los esquemas de León y Monreal Gómez (1997) y Zavala Hidalgo circulación generados por medio de los modelos et al., (2003).

METODOLOGÍA

Se empleo el método de derivas lagrangeanas al agua (Figs. 4b y 4c), el espacio es ocupado por para medir in situ dentro de la zona de estudio, la ella, proporcionando estabilidad al eje principal distribución espacial de las masas de agua. Se di- de la vela, lo que permite eliminar cualquier mo- seño una boya de deriva lagrangeana siguiendo el vimiento asociado a la velocidad orbital de una esquema estructural de la boya tipo Davis (Davis ola. La vela de arrastre se une a un fl otador de et al., 1982). La estructura de la vela de arrastre vinilo de 15” de diámetro y 29.47 kg de fl otabi- esta constituido por un eje principal, diseñado lidad, con un hilo de cáñamo que tiene una lon- con un tubo de poliducto reforzado de 3/8” de gitud determinada (5 m y 10 m), que depende de diámetro, y con una longitud de 1.20 m (Fig. 4). la profundidad nominal a la cual se desee centrar De los extremos de la base del eje principal, la vela de arrastre en la columna de agua. En este a ~10 cm, se adaptan perpendicularmente dos caso la profundidad nominal fue de 5 y 10 m para varillas de acero fl exible de 1 m de longitud, y un par de boyas, las cuales al comparar sus res- que sobresalen desde el eje principal ~0.5 m. So- pectivos registros de velocidad no mostraron una bre esas varillas, se colocan unas velas de lona variación signifi cativa entre ellas. reforzada (cuya función es ejercer un arrastre por Sobre el fl otador se colocó un recipiente de parte del agua a la boya), con las siguientes di- plástico conteniendo un Sistema de Posiciona- mensiones 0.5 m de ancho x 1 m de largo. En la miento Geográfi co (GPS, siglas en inglés), ma- parte inferior del eje principal, se adapta una vela nual de la marca Garmin II Plus, el cual va mide 1.2 x 1.2 m sobre las varillas de acero (Salas diendo a un intervalo de tiempo, Δt=5 minutos, Pérez, 1999; Salas Pérez y Cupul Magaña, 2005). la latitud y longitud de la boya con una precisión Por las dimensiones en longitud de esa vela, ella de 1 a 5 m (Garmin, 1998) durante su deriva en adquiere la forma de un paracaídas que al entrar el agua (Tabla 1). En total, se colectaron 12 tra-

21 INVESTIGACIONES CIENTÍFICAS EN EL SISTEMA ARRECIFAL VERACRUZANO (SAV) mo al lugar de siembra, se resumen en la Tabla 1. Cada trayectoria de boya se identifi co con la letra “T” y un número. Las componentes de la velocidad (U, V) de cada una de las trayectorias de las boyas se obtuvo a partir de transformar las coordenadas geográ- fi cas a unidades de longitud (km) usando una proyección en el plano f (Kundu, 1990), ubicando el centro de la transfor- mación en las siguientes coordenadas geográfi cas, 95.95º O y 19.15 º N. A partir de esa información se calcularon las estadís- ticas básicas de cada serie Figura 4. a) Cuerpo principal de la boya de deriva tipo Davis. temporal de velocidad. b) Vela de arrastre en forma de paracaídas invertido dentro del agua. Para obtener las carac- c) Esquema de la boya. terísticas de la elipse de yectorias de boyas en distintos lugares del PN- marea (ejes mayor y menor, fase, etc.), se aplicó SAV, enfrente al Puerto de Veracruz y de Antón a la serie temporal de ~25 h un análisis armó- Lizardo (Fig. 1). La localidad de siembra de cada nico, utilizando el programa de Pawlowicz et al. boya, su cobertura temporal y el arrecife próxi- (2002).

RESULTADOS

En esta sección se presentan varias trayectorias trayecto hasta la zona de mar abierto, frente al río de boyas colectadas en los meses de julio y agos- Jamapa (conocida como la zona de fondeadero to. de barcos) (Fig. 1). Esa misma boya se sembró al norte de la zona de barlovento de arrecife Santia- guillo, el día 21 de julio, recorriendo ~5 h a una TRAYECTORIAS DE BOYAS velocidad media de 19 cm s-1 y velocidad máxima DEL MES DE JULIO de 35 cm s-1 (Tabla 2), esta trayectoria se nombró Durante el experimento del 20 al 21 de julio, como T2. únicamente se utilizó una boya lagrangeana. La trayectoria T1, inicio su trayectoria frente a arre- TRAYECTORIAS DE BOYAS cife Rizo y continuó su trayectoria de aproxima- DEL MES DE AGOSTO damente 25 h a una velocidad media de 16 cm s-1 y con un máximo de velocidad de 63 cm s-1 En el experimento que se realizó del 24 al 27 de (Tabla 1), por entre el canal formado por la isla agosto de 2004, se liberaron dos boyas lagrangea- de Enmedio y arrecife Chopas, continuando su nas en cada una de las zonas que se observan en 22 A. GRANADOS BARBA, L.G. ABARCA ARENAS Y J.M. VARGAS HERNÁNDEZ (EDS.)

Tabla 1. Información de las trayectorias de boyas medidas en la zona de estudio, durante los meses de julio y agosto de 2004.

No. Trayecto Posición Inicial Posición Final Cobertura Temporal Sitio Liberación (Long. O-Lat. N) (Long. O-Lat. N) (dd/mm/hh) T1 95.9170-19.0554 95.9883-19.1755 20/07/14.9-21/07/14.0 Arrecife Rizo T2 95.8018-19.1459 95.8046-19.1751 21/07/12.3-21/07/17.3 A. Santiaguillo T3 95.8352-19.0490 95.8408-19.0561 24/08/12.8-24/08/16.8 A. Cabezo T4 95.8354-19.0505 95.8431-19.0564 24/08/13.0-24/08/17.0 A. Cabezo T5 95.9618-19.0750 96.0026-19.0826 25/08/14.0-25/08/17.4 Pta. A. Lizardo T6 95.9611-19.0751 96.0042-19.0857 25/08/14.0-25/08/17.5 Pta. A. Lizardo T7 96.1159-19.2302 96.1166-19.2376 26/08/10.6-26/08/11.4 A. Galleguilla

T8 96.1156-19.2302 96.1157-19.2383 26/08/10.6-26/08/11.4 A. Galleguilla T9 96.1045-19.2271 9611.56-19.2478 26/08/12.0-26/08/16.8 A. Blanquilla T10 96.1051-19.2230 96.1192-19.2457 26/08/11.7-26/08/16.7 A. Blanquilla T11 96.0878-19.1549 96.1058-19.1788 27/08/11.6-27/08/17.2 A. Ingeniero T12 96.0863-19.1562 96.1085-19.1836 27/08/11.8-27/08/17.1 A. Ingeniero

Tabla 2. Estadísticas básicas de las 16 trayectorias de boyas colectadas durante, el experimento lagrangeano. Los símbolos (< >), (std), (mín., máx.) representan al promedio, la desviación estándar, y el valor máximo y mínimo de la velocidad (cm s-1). El intervalo de conﬁ anza de las observaciones fue calculado para un 95% de conﬁ anza (Emery y Thomson, 1998).

Trayec. Muest. Ustd Vstd Umín Umáx Vmín Vmáx No. T1 279 -0.22±1.20 15.96±17.1 8.36 9.72 -20.22 28.72 -0.97 63.22 T2 57 8.70±10.79 18.98±20.28 7.54 5.03 -3.53 22.27 14.12 34.79 T3 50 -3.12±4.60 7.17±9.26 5.36 7.56 -8.21 23.74 0.40 52.09 T4 48 -2.39±5.49 4.00±4.67 10.99 2.40 -75.04 4.93 2.19 9.54 T5 41 -13.41±14.1 8.99±9.60 2.40 2.00 -19.08 -7.63 2.58 13.52 T6 43 -12.74±14.6 11.28±14.31 6.47 10.15 -23.09 14.80 -6.95 45.92 T7 11 11.52±13.77 24.80±26.60 3.81 3.05 5.67 15.50 19.09 28.23 T8 58 2.07±3.27 17.26±17.84 4.68 2.29 -20.71 10.07 4.97 20.28 T9 10 16.46±19.87 29.82±31.75 5.51 3.12 12.24 31.46 21.27 32.01 T10 61 -0.24±1.88 16.34±17.54 6.54 4.82 -27.24 6.42 3.38 25.05

T11 67 -2.15±0.64 13.22±15.10 6.30 7.89 -26.14 32.58 -45.73 24.06 T12 65 -3.33±4.11 15.62±17.11 3.23 6.13 -9.94 3.89 -32.01 19.08 la fi gura 1. La distancia de separación entre cada Los máximos de velocidad para cada una de esas boya fue de ~50 m. El día 24 de agosto, frente al boyas fueron de 52 cm s-1 (T3) y 10 cm s-1 (T4) arrecife Chopas y hacia el sur, en la zona de sota- (Fig. 1, Tabla 2). Al siguiente día (25 de agosto), vento, se recolectaron dos trayectorias de boyas las trayectorias de las boyas T5 y T6, derivaron (T3 y T4) con un intervalo de tiempo de ~4 h en durante ~3 h, hacia el noroeste por entre la zona la que predomino una dirección noroeste a una costera de Antón Lizardo, y la zona de sotavento velocidad media de 7 y 4 cm s-1, respectivamente. de los arrecifes Chopas y Blanca a una veloci- 23 INVESTIGACIONES CIENTÍFICAS EN EL SISTEMA ARRECIFAL VERACRUZANO (SAV) dad media de 9 y 11 cm s-1, respectivamente, las ANÁLISIS ARMÓNICO velocidades máximas alcanzadas en los trayectos fueron de 14 y 46 cm s-1, para cada uno de los La serie temporal T1, fue fi ltrada utilizando un respectivos trayectos (Fig. 1, Tabla 2). promedio corrido de [A11, A11, A12] (Godin, 1988). Posteriormente, se aplicó el método de Durante el día 26 de agosto, se recolectaron análisis armónico. La elipse de marea del armó- cuatro trayectorias de boyas (Tabla 2). Dos de nico M (12.4 h), se puede caracterizar correcta- esas trayectorias (T7 y T8) se completaron du- 2 mente con una serie temporal de 13 h, y las carac- rante una cobertura temporal de ~1 h, siguiendo terísticas de la elipse de marea para el armónico una tendencia de deriva hacia el norte con una K (23.93 h), se pueden obtener de manera con- velocidad media de 29 y 17 cm s-1, por la zona de 1 fi able cuando la longitud temporal del registro barlovento norte del arrecife Galleguilla (Fig. 1). de velocidad tiene una cobertura temporal ma- El trayecto T7 mostró un máximo de 28 cm s-1, yor de 25 h (Godin, 1988; Emery y Thompson, mientras que en el trayecto T8 este fue menor, 1998). En este caso, las características de la elipse 20 cm s-1. de marea del armónico M2 son representativas Las otras dos trayectorias de boyas (T9 y T10), de la circulación inducida por ese armónico en iniciaron su deriva en la zona media de sotaven- esta zona de estudio, pero las características de to del arrecife Blanquilla, desde donde derivaron la elipse de marea del armónico K1 podrían ser hacia el Noroeste por aproximadamente 4 h a menos confi ables porque la longitud de la serie -1 una velocidad media de 30 y 16 cm s , respecti- es de aproximadamente 25 h. vamente (Fig. 1). El máximo de la velocidad (32 El porcentaje de la varianza modelada mediante cm s-1) del trayecto T9, fue mayor que el máximo el análisis armónico respecto de la varianza ori- de la velocidad (25 cm s-1) del trayecto T10. ginal fue del 98.5%. El porcentaje de la varian- Frente al arrecife Ingeniero (Fig. 1), el día 27 de za del residual respecto de la varianza original, agosto, las dos trayectorias (T11 y T12) de boyas posterior al ajuste por cuadrados mínimos fue que se colectaron en esa zona, derivaron hacia el de 0.88 % y 2.70 %, para la componente u y v, Noroeste ~6 h, por entre la zona costera e isla de respectivamente. Las características de la elipse Sacrifi cios a una velocidad media de 13 y 16 cm de marea de los dos principales armónicos de la -1 -1 s , y máximos de velocidad de 24 cm s y 19 cm marea el semidiurno (M ) y diurno (K ) se orien- -1 2 1 s respectivamente (Fig. 1, Tabla 2). taron en dirección sur-norte, con un semieje ma-

yor o igual a 9.42 ± 2.11 para el K1, y 6.83 ± 1.48

para el M2.

DISCUSIÓN

Debido a que las trayectorias lagrangeanas co- tener una magnitud mucho menor (< 7 cm s-1) a lectadas en el verano de 2004 reportadas en este la que se calcula (< 20 cm s-1) mediante el mode- estudio son de corto periodo temporal, no es polo numérico de Salas de León y Monreal Gómez sible determinar, en todas ellas, las contribucio- (1997) en la zona frente a Veracruz. La elipse de nes de energía de la corriente de baja frecuencia marea calculada en este trabajo es coincidente (corriente inducida por el viento) y de la corrien- en su orientación (norte a sur) con las calcula- te de alta frecuencia (corriente de marea) (Fig. 1), das con el modelo numérico de Salas de León y excepto de la trayectoria T1 (longitud temporal Monreal Gómez (1997). ~25 h), de la cual se pudo calcular las elipses de La elipse de marea del armónico K1 es de ma- marea (corriente de marea) de los dos principales yor magnitud que la magnitud calculada para el armónicos (M2 y K1). armónico M2. Pero para el armónico diurno no

La elipse de marea del armónico M2 obtenida hay un modelo numérico que calcule su magnitud del análisis armónico de la trayectoria T1, resultó y dirección en esta zona; sin embargo, resultados 24 A. GRANADOS BARBA, L.G. ABARCA ARENAS Y J.M. VARGAS HERNÁNDEZ (EDS.) preliminares con series temporales de presión días de julio y agosto en que fueron colectadas han defi nido que la marea a lo largo del PNSAV (Fig. 1 y Tabla 1). es diurna, por lo tanto la corriente de marea do- En general, la magnitud de las velocidades me- minante en esta área deberá ser diurna. dias obtenidas de las series temporales de velo- A pesar de que las trayectorias Lagrangeanas cidad generadas de las trayectorias de las boyas, reportadas en este estudio son de corto periodo resultaron ser de la misma magnitud que las ob- temporal (menores a 25 h), es apropiada su com- tenidas con el modelo numérico de Caballero paración con el esquema de circulación generado Rosas (1990). Además las velocidades medias, de para los meses de verano con los modelos nulas trayectorias de las boyas son aproximadamen- méricos de Caballero Rosas (1990) y Zavala-Hi- te similares en dirección al esquema de circula- dalgo et al., 2003 (Figs. 2a y 2b), debido a que las ción local generado por Caballero Rosas (1990), observaciones in situ de la corriente fueron co- el cual muestra una teleconexión con la circula- lectadas cuando aparentemente las condiciones ción de macroescala generada por el efecto del oceanográfi cas características de la circulación viento sobre la plataforma occidental del Golfo de esa temporada (verano) están completamente de México, y la cual se efectúa de la siguiente ma- desarrolladas. Además, en general esas trayecto- nera para la temporada de verano, con un fl ujo rias mostraron una tendencia similar a derivar dominante dirigiéndose de sur a norte (Sturges, simultáneamente hacia el norte en los diferentes 1993; Zavala Hidalgo et al., 2003).

CONCLUSIONES

La componente de velocidad presentó mag- las trayectorias de las boyas presentadas en este nitudes mayores a las de la componente . La trabajo, es probable que esta componente de la dirección predominante de la corriente fue en di- circulación sea más importante en la generación rección sur-norte, coincidiendo con el esquema de corrientes en el PNSAV. Pero el espectro es- de circulación generado para un régimen de vien- pacio-temporal de esas componentes de la circu- tos del este, característicos del periodo de vera- lación marina no se puede defi nir con la longitud no. Además, las elipses de mareas calculadas para temporal de las series de velocidad generadas de una trayectoria de boya, también se orientaron las trayectorias de las boyas. Por lo tanto es in- en dirección sur-norte, el 98% de la varianza del cierto defi nir que componente de la circulación análisis armónico queda defi nido para las elipses (marea o viento) es la que domina los movimien- de marea, y dada la longitud temporal de todas tos del agua en esta área de estudio.

CONSIDERACIONES FINALES

Se recomienda incrementar el número de trayec- La corriente generada por el viento solamente torias lagrangeanas y ampliar su cobertura tem- ha sido investigada en el PNSAV mediante un poral a más de 24 h; para poder construir mapas modelo numérico, cuyos resultados no fueron eulerianos de la corriente media la cual podría del todo corroborados por observaciones in-situ. estar asociada al forzamiento del viento, y para Las corrientes de marea en esta región no se han calcular las elipses de marea de las componentes medido con observaciones in-situ, por lo tanto, semidiurna (M2) y diurna (K1). también se desconoce su magnitud, dirección y distribución espacial en la zona.

25 INVESTIGACIONES CIENTÍFICAS EN EL SISTEMA ARRECIFAL VERACRUZANO (SAV)

AGRADECIMIENTOS

La obtención de estas observaciones fue ﬁ nan- apoyo. También se agradece el apoyo del Acuario ciada por los proyectos PROMEP UV-PTC-98, de Veracruz, quien facilitó por medio del proyec- Niños y Crías, A.C., por lo tanto se agradece su to GEBSAV su embarcación.

LITERATURA CITADA

Caballero Rosas, A., 1990. Modelación hidrodinámica Salas de León, D.A., y M.A. Monreal Gómez, 1997. numérica de la circulación por viento en la zona Mareas y circulación residual en el Golfo de Méxi- costera del Puerto de Veracruz y sus proximida- co. In: M. Lavín (Ed.). Contribución a la Ocea- des. Tesis Maestría Instituto de Ingeniería, Univer- nografía Física en México. Monografía 3. Unión sidad de Veracruzana. México. 62 p. Geofísica Mexicana, 201-223.

Davis, R.E., J.E. Dufour, G.J. Parks, y M.R. Perkins, Salas Pérez, J., 1999. Estudio Lagrangeano de la Cir- 1982. Two inexpensive current-following drif- culación Superﬁ cial de la Cuenca Argelina, Mar ters. SIO references 82-28, Scripps Institution of Mediterráneo Occidental. Tesis de Doctorado, Oceanography, UCSD, La Jolla, California. 54 p. Universidad Politécnica de Catalunya, Barcelona, España. 177 p. Emery, W.J., y R.E. Thomson. 1998. Data Analysis Methods in Physical Oceanography. Pergamon Salas Pérez, J.J., y A. Cupul Magaña, 2005, Prelimi- Press, England. 634 p. nary temporal and spatial patterns of marine circulation in Bahía de Banderas (México), derived Garmin, 1998. Manual de Referencia del GPS II plus. from satellite and in situ measurements. E-GNO- Taiwán, 104 p. SIS, 3(3):1-25. Godin, G., 1988. Tides. Centro de Investigación Sturges, W., 1993. The annual cycle of the wes- Cientíﬁ ca y de Educación Superior de Ensenada, tern boundary current in the Gulf of Mexico. J. Baja California, México, 290 p. Geophys. Res., 98:18053-18068. Gutiérrez de Velasco, G., y C.D. Winant, 1996. Sea- Zavala Hidalgo, J., S.L. Morey, y J.J. O'Brien, 2003. sonal patterns of wind stress and wind strees curl Seasonal circulation on the western shelf of the over the Gulf of Mexico. J. Geophys. Res., 101(C8): Gulf of Mexico using a high resolution nume- 18127-18140. rical model. J. Geophys. Res., 108(C12), 3389, Kundu, P.H., 1990. Fluid Mechanics. Academic Press. doi:10.1029/2003JCOO1879. USA. 638 p.

Pawlowicz, R., B. Beardsley, y S. Lentz, 2002. Classi- cal Tidal Harmonic Analysis Including Error Esti- mates in MATLAB using T_TIDE. Computers and Geosciences, 28:929-937.

26 Velarde González, M.E., A. Martínez Villasis, y J.C. Gallardo del Ángel, 2007. Las aves del sistema arrecifal veracruzano, p. 27-50. In: A. Granados Barba, L. G. Abarca Arenas y J.M. Vargas Hernández (Eds.) Investigaciones Cientíﬁ cas en el Sistema Arrecifal Veracruzano. Universidad Autónoma de Campeche. ISBN 968- 5722-53-6. 304 p. 3

Las Aves del Sistema Arrecifal Veracruzano birds of the veracruz reef system

M.E. Velarde González*, A. Martínez Villasis y J.C. Gallardo del Ángel Unidad de Investigación de Ecología de Pesquerías. Universidad Veracruzana

RESUMEN

El Sistema Arrecifal Veracruzano (SAV), por ser un importante puerto de altura y recibir, descargas ribe- reñas de las zonas agrícolas y urbanas de la región, es una de las regiones marinas de México en la cual se observa gran impacto humano. Esta área es muy importante, ornitológicamente hablando, debido a que en ella confl uyen las cuatro rutas migratorias de aves de Norteamérica; es zona de reproducción de especies residentes; hay siete especies clasifi cadas bajo alguna categoría de protección; se encuentra una Región Prioritaria (RTP 123) y un Área de Importancia para la Conservación de Aves (AICA 150). Se han registrado 118 especies, pertenecientes a 13 órdenes y 34 familias. Estas especies representan el 11% de las que ocurren en México; el 30% son residentes reproductivas, 48% migratorias de invierno, 17% transitorias, 4% residentes no reproductivas y 1% residentes de verano. El 52% son terrestres, el 31% costeras y/o acuáticas, y el 17% marinas. En el SAV los hábitats acuáticos son los más amenazados por las presiones humanas (cambio de uso del suelo, contaminación, etc.), y las rapaces son el grupo con mayor número de especies bajo alguna categoría de protección. Las aves marinas más abundantes son Pelecanus occidentalis y Larus atricilla. Se reportan 19 especies que no habían sido previamente registradas para el SAV, aunque se sabe que ocurren en el Golfo de México. La curva de acumulación de especies indica que aún faltan muchas especies por registrar, ya que su tasa de incremento no ha disminuido y, en cambio, se ha incrementado en la temporada de migraciones de otoño. Es necesario implementar programas de edu- cación ambiental con referencia a los recursos naturales de la región, con el fi n de evitar el uso indebido, abuso y destrucción de los ambientes y las especies que ocurren en la zona.

ABSTRACT

The Veracruz Reef System (VRS), situated close to an important commercial port and receiving river discharges containing diverse pollutants from important agricultural and urban areas, is one of the marine regions in México where important impacts are observed from human activities. The VRS is ornithologi- cally very important because the four North American bird migration routes funnel into the area It has numerous resident breeding species, seven species being under some protection category in the area, and there is one Priority Region (RTP 123) and one Area of Importance for the Conservation of Birds (AICA

27 * e-mail: [email protected] INVESTIGACIONES CIENTÍFICAS EN EL SISTEMA ARRECIFAL VERACRUZANO (SAV) 150). A total of 118 species have been reported in the area belonging to 13 orders and 34 families. These represent 11% of the Mexican total; 30% are breeding residents, 48% winter migrants, 17% transitory, 4% non breeding residents, and 1% summer residents. By habitat, 52% are land birds, 31% shorebirds or waterbirds, and 17% are seabirds. In the VRS, the aquatic habitats are the most threatened due to human pressures (habitat destruction, pollution, etc.), and raptors are the group with the most species under some protection category. The most abundant seabird species are Pelecanus occidentalis and Larus atricilla. We report 19 species not previously recorded in the VRS, although they have been reported elsewhere in the Gulf of México. The species accumulation curve has not stabilized; furthermore, its rate increased during the fall migration months, indicating that there are still many species to be registered in the area. It is important to implement environmental education programs in the area, in order to prevent negligent use, abuse and destruction of the habitats and species of the region.

INTRODUCCIÓN

Las aves, a diferencia de cualquier otro grupo Pandion haliaetus (gavilán pescador), hasta aves taxonómico, presentan una relación única con estrictamente terrestres como los Passeriformes, los ecosistemas. Particularmente, para el caso de aves generalmente de pequeñas a medianas, que los ecosistemas acuáticos, no se puede conside- ocupan los ecosistemas terrestres en la zona cos- rar que las aves forman parte de ellos y utilizan tera y las islas del SAV. estos ecosistemas igual que lo hacen otros orga- Igualmente interesante es el gran número de nismos que los habitan. A pesar de que muchas especies de aves migratorias, de diversos grupos especies de aves son totalmente dependientes de taxonómicos, que se encuentran en la zona, prin- los ecosistemas marinos y/o acuáticos para su cipalmente en otoño, ya que el SAV se ubica en existencia, en el sentido de que únicamente en una de las más importantes regiones de migra- ellos encuentran su alimento, todas las aves se ción de aves del mundo. En ésta confl uyen los reproducen en tierra y, con excepción de algunas cuatro corredores de migración de aves del con- pocas especies no voladoras, todas ellas pasan tinente americano, desde el Atlántico hasta el Pa- parte de su vida en el aire. Las aves están, por cífi co, pasando por la región central de las gran- lo tanto, adaptadas al menos a dos ambientes, el des llanuras de Norteamérica y la de las enormes acuático y al terrestre. Esto difi culta su clasifi ca- cadenas montañosas del oeste del continente. ción ecológica y espacial; sin embargo, su clasifi - Así, destaca que muchas especies de aves peque- cación taxonómica está bien establecida (AOU, ñas, totalmente dependientes de la tierra, pueden 1998). cruzar grandes extensiones de zonas pelágicas A pesar de las reducidas dimensiones del Siste- durante sus migraciones. Sin dejar de mencionar ma Arrecifal Veracruzano (SAV), considerado a que algunas aves marinas pueden cruzar el Océa- nivel global, las aves que lo habitan comprenden no Atlántico y desplazarse de África o Europa a una amplia gama de formas y ocupan una gran las costas americanas. Así, la riqueza de especies variedad de nichos ecológicos. Entre ellas se ende aves de esta región se potencializa, no sólo cuentran desde aves marinas, mayormente oceá- por la ubicación de la zona, sino por la enorme nicas, como Oceanites oceanicus (paíño de Wilson) capacidad de movimiento de los individuos de que pasa la mayor parte de su vida no reproduc- este particular grupo taxonómico. tiva en alta mar, pasando por aves rapaces que se han especializado en una dieta de peces, como

28 A. GRANADOS BARBA, L.G. ABARCA ARENAS Y J.M. VARGAS HERNÁNDEZ (EDS.)

ANTECEDENTES

El estado de Veracruz fue una de las primeras Golfo de México, es sorprendentemente escasa entidades en el país en ser exploradas ornitológi- y se evidencia más en el grupo de las aves ma- camente y probablemente en el que se han rea- rinas y costeras. Es por ello, y por el particular lizado más colectas de especímenes. Loetscher enfoque de esta obra en la región del SAV, que en (1941) es un primer estudio, después del cual este capítulo se centra particularmente en estos varios otros, y él mismo, agregan información de grupos. nuevas áreas (Wetmore, 1943; Davis, 1945; Lo- Con base en lo antes expuesto, el presente wery y Dalquest, 1951; Loetscher, 1955; Alcán- trabajo persigue, de manera general, analizar el tara, 1993; Ortiz Pulido et al., 1995; Cruz, 1999; estado del conocimiento de las aves en el SAV, Gallardo et al., 2000; Valenzuela 2001; Gallardo determinado los huecos en el conocimiento y et al., 2004). el grado de avance en las investigaciones reali- Recientemente Velarde et al. (en prensa) realiza- zadas, como una herramienta para poder hacer ron una recopilación de la información sobre las recomendaciones para futuras investigaciones aves del Golfo de México publicada en los últi- y para el manejo de las especies de este grupo mos 50 años; en este trabajo, se reporta que en el taxonómico. Golfo de México se han registrado 395 especies En lo particular, se persigue contar con un de aves. El trabajo más especíﬁ co sobre la región diagnóstico del estado del conocimiento de las es el de Gallardo (2003), donde se hace una des- aves del SAV; generar un listado de las especies cripción de la avifauna del SAV y sus áreas ad- de aves registradas hasta ahora en la región; ca- yacentes. Sin embargo, en ese último trabajo las racterizar a la comunidad de aves del SAV de áreas adyacentes toman precedencia y la infor- acuerdo a: estacionalidad, tipo de dieta y hábitat mación referente a las aves marinas es escasa. que ocupan, y estatus de conservación; y hacer Por todo lo anterior, destaca que, a pesar de un análisis preliminar (de composición y de den- tener una historia relativamente larga de pros- sidades) de las especies de aves (principalmente pecciones ornitológicas, la información que se las marinas y costeras) que ocupan el SAV, ya sea ha generado para las aves del SAV, del estado de como residentes, así como las migratorias y oca- Veracruz e, inclusive, de la región mexicana del sionales.

ÁREA DE ESTUDIO

México tiene un extenso litoral y un gran número Por ejemplo, en un lapso de aproximadamente de islas; debido a sus características oceanográfi - 80 años, las islas de arrecife Alacrán han cam- cas, en el Golfo de México predominan las islas biado de forma, tamaño, y composición de su originadas a partir de arrecifes coralinos. En las comunidad vegetal (Bonet y Rzedowski, 1962; aguas mexicanas del Golfo de México existen 25 Flores, 1984). Para el caso de las islas del Gol- islas que se encuentran asociadas a plataformas fo de México, no existen estudios similares que arrecifales emergentes; por su origen, la mayoría nos indiquen el grado de modifi cación que han de estas islas constituyen cayos bajos y arenosos. tenido sus islas en estos aspectos, aunque puede Este tipo de islas se caracterizan por ser paula- suponerse que no es muy diferente. tinamente colonizadas por especies de plantas y Es muy importante mencionar que el Sistema animales provenientes de las zonas continenta- Arrecifal Veracruzano (SAV) es la zona coralina les aledañas, y cuyo número está estrechamen- junto a la ciudad costera más grande de México te ligado al tamaño de cada isla y su distancia al (INEGI, 2005). Como resultado, por él navegan continente. El dinamismo de las condiciones de buques de gran calado, algunos de los cuales se las islas las hace extremadamente fl uctuantes. han impactado contra los arrecifes causando da-

29 INVESTIGACIONES CIENTÍFICAS EN EL SISTEMA ARRECIFAL VERACRUZANO (SAV) ños. En la zona, aunque no esta bien documen- no sabemos mucho de lo que existió en ellas ori- tado, existen múltiples factores que generan un ginalmente. La introducción de especies exóticas impacto negativo, como descargas municipales, a las islas por el hombre ha tenido un efecto de- industriales y agropecuarias de los centros urba- vastador en las biotas insulares de todo el mun- nos adyacentes y cercanos, así como también el do. De las extinciones de especies registradas en vertimiento de contaminantes y sedimentos terrí- islas en los últimos 400 años, más del 85% han genos provenientes de las cuencas hidrológicas, y ocurrido como resultado de la introducción de actividades portuarias del área que provocan la especies exóticas por el hombre. En el caso de resuspensión de sedimentos fi nos y, adicional- las islas del SAV, es probable que cerca del 100% mente, eventuales derrames de hidrocarburos y de las especies de plantas y animales que actual- otras sustancias nocivas. mente las habitan sean introducidas. Las islas del Golfo de México han sido severa- Debido al grado de perturbación que la zona mente perturbadas como resultado del desarrollo presenta, y por la importancia de la misma para industrial, la introducción de especies exóticas, la muchos grupos taxonómicos, parte de la región explotación inadecuada de sus recursos natura- ha sido declarada Área Natural Protegida por les, el desarrollo urbano, la contaminación y el el gobierno federal. Además, la región también turismo incontrolado. Por ello, menos de la mitad ha sido declarada Área de Importancia para la de ellas (44%) tienen vegetación nativa (Tunnell, Conservación de las Aves, categoría ofi cial de los 2007). Son diversas las causas que han contribui- organismos gubernamentales responsables del do al alto grado de perturbación que presentan medio ambiente (Arizmendi y Márquez, 2000). las islas del Golfo de México y, particularmente En si el área protegida conocida como Parque las del SAV. Nacional Sistema Arrecifal Veracruzano (PN- Uno de estos factores es el histórico, ya que es- SAV) tiene una superfi cie de 2,238 ha (DOF, tas islas y las del Caribe, fueron las primeras en 1992) y se encuentra ubicado frente a las costas ser exploradas por los colonizadores europeos, centrales del estado de Veracruz, frente a los mu- así como son las que han presentado mayor can- nicipios de Veracruz, Boca del Río y Alvarado. tidad de indicios de una cultura compleja de la Consiste en 23 arrecifes divididos en forma na- época prehispánica, como lo muestran los regis- tural en dos grupos, uno más norteño, frente al tros de islas como Jaina y Sacrifi cios. Otro fac- puerto de Veracruz y uno más sureño, frente a tor importante en el grado de perturbación que punta Antón Lizardo (Gutiérrez et al., 1993). presentan los diferentes grupos insulares se debe En este estudio, se incluye a la totalidad de la a la facilidad de acceso y de supervivencia que zona marina del PNSAV como zona de estudio, ofrecen a la especie humana. así como también la región que no está conside- La facilidad de acceso y presencia humana en rada dentro de la zona protegida, entre el puerto las islas del Golfo de México y Caribe es el más de Veracruz y Antón Lizardo, que se encuentra alto entre las islas mexicanas. Por ello, el grado en la bahía Jamapa, situada frente a las costas de de perturbación ha sido muy alto y, actualmente, Boca del Río (Fig. 1).

MATERIALES Y MÉTODOS

Se elaboró un listado de las especies, el cual fue conservación. Para ﬁ nes del trabajo se incluyó a ordenado taxonómicamente (AOU, 1998; 2000); las especies en tres categorías de hábitat: 1) Aves los nombre en Castellano son los propuestos marinas, 2) Aves costeras y/o acuáticas, y 3) Aves por Escalante et al. (1996). Para determinar al- terrestres. gunas de las características de la comunidad de Se consideran como aves marinas aquellas que aves en la zona de estudio se utilizaron los crite- se encuentran perfectamente adaptadas a la vida rios de hábitat, estacionalidad, dieta y estatus de en mar abierto y que no pueden sobrevivir lejos 30 A. GRANADOS BARBA, L.G. ABARCA ARENAS Y J.M. VARGAS HERNÁNDEZ (EDS.)

Figura 1. El Área Natural Protegida Parque Nacional Sistema Arrecifal Veracruzano (Tomado de Ortiz et al., 2007). de este ambiente; habitan la región aérea inme- te, algunas de estas especies también pueden diatamente superior a la zona marina nerítica y su alimentarse de organismos terrestres, como in- interfase, así como la región costera, en donde en vertebrados terrestres. Dentro de este grupo se ocasiones se les ve descansar. Estas especies ani- encuentran las especies de las siguientes familias: dan generalmente en islas, o en áreas de la costa, Anatidae, Ardeidae, Threskeornithidae, Chara- relativamente aisladas y poco accesibles a depre- dridae y Scolopacidae (Hayman et al., 1986). dadores terrestres. Debido a su forma de alimen- Se consideran como aves terrestres como to- tación, este grupo se encuentra estrechamente das aquellas que dependen de forma básica de ligado a la comunidad pelágica. Su alimento pro- organismos terrestres para su alimentación, aún viene esencialmente, de cadenas trófi cas basadas cuando ocupen un hábitat costero o acuático; y en las diatomeas y algas cafés del estrato fótico también se consideran dentro de este grupo a las del mar. Harrison (1983) incluye dentro de este especies de aves terrestres que ocupan las islas. grupo a las especies de las siguientes familias: Estas son las especies de las familias restantes. Gaviidae, Podicipedidae, Diomedeidae, Procella- Se hizo una clasifi cación de las especies tam- riidae, Hydrobatidae, Pelicanidae, Phaetonidae, bién de acuerdo a su estatus migratorio o estacio- Sulidae, Phalacrocoracidae, Fregatidae, Laridae. nalidad. Siguiendo la clasifi cación propuesta por Se consideran como aves costeras y/o acuáti- Howell y Webb (1995) las especies se dividieron cas aquellas asociadas a la zona costera, ya sea en las siguientes categorías: que se alimenten de organismos provenientes • Residente Reproductiva (RR), es toda especie del ecosistema marino, ecosistemas lacustres o que se encuentra de forma permanente en ribereños, o su interfase, como son las lagunas la región, ya sean los mismos individuos o costeras, manglares y marismas. Ocasionalmen- diferentes individuos de la misma especie; 31 INVESTIGACIONES CIENTÍFICAS EN EL SISTEMA ARRECIFAL VERACRUZANO (SAV) • Residente No Reproductiva (NR), es toda Las categorías de riesgo que se tomaron en especie que se encuentra de forma perma- consideración para este trabajo son las asignadas nente en la región, pero que no se reprodu- por la Secretaría de Medio Ambiente y Recursos ce dentro del SAV (generalmente estas son Naturales (SEMARNAT, 2002), en la Norma especies de aves marinas que, por su forma Ofi cial Mexicana NOM 059-ECOL-2002, por particular de anidación colonial, se reprodu- considerar que son las mas apegadas al estatus cen en el Golfo de México, pero fuera del de riesgo de las especies en territorio mexicano, SAV); aunque la Unión Internacional para la Conserva- • Visitante de Invierno (VI), es toda especie ción de la Naturaleza (UICN, o IUCN por sus si- que sólo ocurre en la zona durante esta es- glas en inglés), puede considerar otras especies u tación; otras categorías para las mismas especies, ya que • Transitoria (Tr), es toda especie que ocurre esta organización considera el estatus de conser- en el SAV en ciertas épocas del año, duran- vación a nivel mundial. te su migración, ya sea en primavera o en El listado de aves que aquí presentamos (Anexo otoño. 1) se deriva de fuentes bibliográfi cas y registros Las especies también fueron clasifi cadas de de campo realizados durante las diversas etapas acuerdo a su tipo de dieta. La clasifi cación aquí de desarrollo del proyecto, o en forma indepen- propuesta se adecua con base en aquellas pro- diente por los autores de este trabajo. Con base puestas por Ehrlich et al. (1988), Arizmendi et en una revisión bibliográfi ca exhaustiva, que se al. (1990), Ortiz Pulido et al. (1995) y Gallardo realizó de la literatura de los últimos 50 años, re- (2003). Las dietas se dividieron en las siguientes ferente a aves del Golfo de México (Velarde et al., categorías: en prensa), se determinaron los registros referentes exclusivamente al SAV y se produjo el listado • Peces (ya sea en cuerpos de agua marina, sa- de especies que se presenta en el Anexo 1. lobre o dulce); También se recopiló información referente al • Vegetación acuática (se refi ere a plantas vas- estatus migratorio o estacionalidad de la especie culares acuáticas); en la región, al tipo de hábitat que cada especie • Invertebrados (dentro de esta categoría se ocupa, su dieta principal, así como su estatus de incluyen tanto invertebrados marinos y conservación, de acuerdo a las leyes mexicanas y acuáticos, así como también insectos y otros a listados internacionales. En el caso de algunas invertebrados terrestres, aunque no signifi ca aves marinas y costeras, y con base en censos en que una especie de ave consuma toda clase la región marina, también se determinó su densi- de invertebrados); dad en el SAV, tanto en forma global como, para • Vertebrados (se refi ere exclusivamente a ver- el caso de las especies más abundantes, en forma tebrados terrestres); individual. • Frutas (se refi ere a cualquier tipo de frutos El estatus migratorio o estacionalidad nos in- de especies de plantas terrestres); dica el periodo del año en el cual la especie pue- • Semillas (son cualquier tipo de granos y se- de encontrarse en el área. Los criterios fueron millas de especies de plantas terrestres); los considerados por Howell y Webb (1995), a • Néctar y savia (néctar de fl ores y savia de los menos de que se hayan encontrado diferencias troncos de plantas terrestres); con respecto a lo indicado por ellos. Todas las categorías se indican y defi nen en la tabla corres- • Carroña (se refi ere a cualquier tipo de ca- pondiente. dáver en diferentes grados de descomposi- ción, generalmente se trata de vertebrados El tipo de hábitat que se indica para cada especie terrestres aunque, de forma ocasional, tam- nos muestra el ambiente en donde mas frecuen- bién puede haber consumo de cadáveres de temente fue observada la especie, así como otros peces en las costas). ambientes en donde la especie puede ocurrir, de

32 A. GRANADOS BARBA, L.G. ABARCA ARENAS Y J.M. VARGAS HERNÁNDEZ (EDS.) acuerdo a la literatura. El tipo de alimento indi- La densidad de cada una de las especies de aves ca las preferencias alimenticias de las especies de se calcula con base en la superfi cie de mar cu- aves, aunque no signifi ca que consuman exclusi- bierta durante el recorrido y el número de indi- vamente cierto tipo de alimento, ya que pueden viduos de cada especie registrados en ese lapso utilizar otro tipo de recursos en forma ocasional, (No. de individuos de cada especie/la superfi cie o bien, en alguna otra región de su distribución o de mar registrada) lo cual da el total de indivi- en algún otro momento del año. duos por km². Los métodos de campo consistieron en hacer Para el caso de estas observaciones, también se recorridos en lancha en la región del SAV, rea- elaboró una curva de acumulación de especies, de lizando transectos para determinar presencia y acuerdo con Sutherland (2000) y Moreno (2001). abundancia de las diferentes especies de aves en Las densidades se calcularon separadamente por la zona. El método de transectos para el registro temporada: lluvias (de julio a octubre) y nortes de aves, consistió en hacer recorridos en lancha de noviembre a febrero). con motor fuera de borda, siguiendo una ruta de- Las observaciones e identifi cación de las espe- terminada y anotando todas las aves que se avis- cies de aves se llevó a cabo a simple vista y/o taran en una franja de 300 m al frente y a ambos con ayuda de varios binoculares con los siguien- lados de la embarcación. tes aumentos: 8x40 (Minolta), 10x42 (Minox), Este método está basado en el propuesto por 10x40 (Leitz) y telescopio 20x65 (Bushnell). Las varios autores, solo que el ángulo de observación guías de aves usadas para la identifi cación de es- se hace de 180º frente al observador, en vez de pecies con las que los observadores no estaban 90º (Tasker et al., 1984; Gould y Forsell, 1989). familiarizados fueron Harrison (1983), Kaufman De esta forma resulta un transecto de 600 m de (1990), Peterson y Chalif (1994), Howell y Webb ancho y del largo del recorrido realizado, de tal (1995), Edwards (1998), Dickson (1999), Sibley forma que por cada milla marina recorrida, se cu- (2000). bre un área de 1.08 km².

RESULTADOS

Los resultados los presentamos en los siguientes Tabla 1. Densidad de especies avistadas en la región formatos: en el Anexo 1, se presenta la lista total marina del SAV (ind/km2). de especies que se han registrado en el SAV, tanto las mencionadas en la literatura, como las de nue- Jul/Oct Nov/Feb vo registro durante nuestros recorridos. El lista- Especie Lluvias Nortes Promedio do de especies que se han registrado durante las P. occidentalis 5.12 3.39 4.26 prospecciones marinas se presenta en el Anexo F. magniﬁ cens 1.50 0.05 0.77 2 que representa un subconjunto de las especies L. atricilla 2.59 2.98 2.78 enlistadas en el Anexo 1. S. sadvicensis 3.80 3.89 3.84 La densidad de las especies más comunes regis- S maxima 034 0.79 0.57 tradas en la región marina se presenta en la Tabla S. hirundo 0.11 0.15 0.30 1, así como también la densidad global de todas C. niger 8.05 3.53 5.79 las especies registradas durante las prospecciones Global 25.63 31.66 28.64 marinas. En las ﬁ guras se presenta la informa- (56 especies) ción condensada por categorías.

33 INVESTIGACIONES CIENTÍFICAS EN EL SISTEMA ARRECIFAL VERACRUZANO (SAV)

RESULTADOS DE LA INFORMACIÓN a) Proporción de especies de aves del SAV por Orden

BIBLIOGRÁFICA Otras mar. y acuat. PELECANIFORMES 5% 6% PASSERIFORMES El total de especies de aves registradas hasta aho- 36% CICONIFORMES ra en el SAV es de 118 (Anexo 1), lo cual repre- 12% senta el 30% del total de 395 especies de aves que hasta ahora sabemos que ocurren en el Golfo de Otras terrestres FALCONIFORMES 8% CHARADRIIFORMES 8% México (Velarde et al., en prensa). Esta es una alta 25% proporción si tenemos en cuenta las pequeñas dimensiones de esta zona y, a la vez, evidencia la b) Proporción de especies de aves del SAV por Familia importancia del área. En las fi gura 2 se muestra la ARDEIDAE 8% SCOLOPACIDAE OTRAS 10% proporción del número de especies en cada Or- TERRESTRES 36% Otras den y Familia de aves del SAV. acuáticas 13% Los órdenes con mayor número de especies PARULIDAE 8% son: Passeriformes con 44 especies (36%): estas LARIDAE 10% son principalmente especies presentes en las la- TYRANNIDAE 8% Otras marinas gunas costeras, manglares y zonas de dunas, Cha- 7% radriformes con 29 (25%): principalmente aves Figura 2. Proporción de especies de aves del SAV. playeras, gaviotas y charranes, Ciconiformes con a) Orden y b) Familia. 14 (12%): principalmente garzas, Pelecaniformes con 7 (6%): cormoranes, bobos y pelícano, Fal- De acuerdo al tipo de hábitat que ocupan, las coniformes con 9 (8%): gavilán pescador y agui- aves del SAV se encuentran representadas en las lilla negra (que se alimentan casi exclusivamente siguientes categorías y proporciones: por fami- de peces e invertebrados acuáticos, respectiva- lias (Fig. 3a), el 18% son marinas, el 24% son mente) y tres halcones. El resto de las especies costeras y/o acuáticas, y el 58% terrestres; por se encuentra agrupado en dos categorías: otras especie (Fig. 3b) los porcentajes son: 17%, 31% aves terrestres, con 9 (8%) y otras aves marinas y y 52% respectivamente. acuáticas con 6 especies (5%). La preponderancia de especies terrestres, evi- No sorprende que las familias con mayor nú- dente tanto en la fi gura 2 como en la fi gura 3, mero de especies sean de aves marinas: Laridae, se debe a que esta región forma parte del Corre- gaviotas y charranes, con 12 (10%) y de aves pla- dor Migratorio del Este por el cual, y en virtud yeras: Scolopacidae, principalmente playeritos y de la conformación de Norteamérica, confl uyen zarapitos, con 12 (10%). A éstas le sigue una de las especies migratorias del Este del Continen- aves terrestres, Tyranidae, principalmente mos- te Americano y un gran número de especies del queros, con 10 (8%), y se trata de especies que centro y oeste de Norteamérica, en su paso hacia se alimentan de los insectos de la zona costera, el sur del continente, constituyendo esta región manglares y dunas. Después sigue Ardeidae, en un verdadero “cuello de botella” continental. la cual se encuentran agrupadas las garzas y otras En la fi gura 4a, se observa que, de las aves mari- especies similares que habitan las zonas costeras nas, el 20% son residentes reproductivas, el 25% y acuáticas, y Parulidae (chipes), que está inte- son residentes no reproductivas (esta categoría grada por aves terrestres, principalmente insec- sólo existe para las aves marinas, por las razones tívoras, que también habitan las zonas costera y expuestas en la metodología de este capítulo), acuática, con nueve especies (8%) cada una. El El 40% son visitantes de invierno y el 15% son resto se dividió en tres categorías: otras especies transitorias; para el caso de las aves costeras y terrestres, con 45 (36%), otras especies de aves acuáticas (Fig. 4b), el 28% son residentes repro- costeras y acuáticas 13 (13%), y otras especies de ductivas, 66% son visitantes de invierno y 6% aves marinas 8 (7%). son transitorias; en el caso de las aves terrestres

34 A. GRANADOS BARBA, L.G. ABARCA ARENAS Y J.M. VARGAS HERNÁNDEZ (EDS.) a) Proporción de aves marinas del SAV por categoría migratoria a) Proporción de Familias de aves del SAV por tipo de habitat Residente Marinas Transitoria Terrestres 15% reproductiva 18% 20% 58%

Costeras/ Residente Acuáticas no reproductiva 25% 24% Visitante de invierno 40%

b) Proporción de especies de aves del SAV por tipo de habitat b) Proporción de aves costeras y acuáticas del SAV por categoría migratoria

Marinas Transitoria Terrestres Residente 17% 6% reproductiva 52% 28%

Costeras/ Visitante de invierno Acuáticas 40% 31%

Figura 3. Proporción de aves del SAV por tipo c) Proporción de aves terrestres del SAV por categoría migratoria Residente de verano de habitat. a) Familias y b) Especies. Transitoria 2% 24% Residente reproductiva (Fig. 4c) los porcentajes de estas últimas tres ca- 34% tegoría son: 34%, 40% y 24%, respectivamente y para este grupo se agrega una nueva catego- ría, la de Residente de Verano que corresponde Visitante de invierno 40% a una única especie, Progne chalybea (golondrina acerada), que sólo llega a la región en verano para Figura 4. Proporción de aves SAV por categoría reproducirse (2%). migratoria. a) Marinas, b) Costeras y acuáticas y c) Terrestres. De esta fi gura nos es fácil observar que si consideramos tanto a las especies migratorias y las mento; mientras que las aves terrestres presentan que llegan a la región para pasar el invierno jun- una muy amplia gama de alimentos consumidos. tas constituyen más de la mitad de las especies Por la forma en la que se catalogan las dietas se de la región. De ahí la importancia de la zona prefi rió mostrarlas por categorías combinadas, como área de alimentación, descanso e inverna- cuando se vio que era conveniente (Fig. 5). ción de muchas especies de aves, las cuales no Es importante mencionar que la mayoría de las se reproducen en la región, pero si constituyen especies marinas, por ser depredadores tope, son parte de la diversidad de especies de este grupo más susceptibles a la acumulación de substancias taxonómico. tóxicas, derivadas de pesticidas y otros químicos De acuerdo al tipo de dieta que presentan, se sintetizados por el hombre. Así, entre las especies encontró que la mayoría de las aves del SAV tie- que se presentan en el Anexo 1 bajo alguna ca- nen una dieta diversa. Por ello se tomó la deci- tegoría de protección, el 22% son marinas, 45% sión de representar los resultados de este análisis son rapaces terrestres (Falconidae) y 33% son en forma de categorías múltiples, que refl ejaran costeras y/o acuáticas (Ardeide y Accipitridae, más precisamente esta multiplicidad. Así se ob- ésta última con la especie Buteogallus anthracinus, serva que la gran mayoría de las aves marinas se considerada dentro de este grupo por alimen- alimentan de peces, y una alta proporción de los tarse básicamente de organismos acuáticos. Lo playeros se alimentan de invertebrados marinos, mismo ocurre con otras especies depredadoras, sin que esto quiera decir que su dieta está consti- como son rapaces y varias especies de aves acuá- tuida exclusivamente por estas categorías de ali- ticas, como las garzas.

35 INVESTIGACIONES CIENTÍFICAS EN EL SISTEMA ARRECIFAL VERACRUZANO (SAV)

a) Tipos de dietas de las aves marinas del SAV Bajo la categoría de “Amenazada” tenemos a la

Omnivora única ave terrestre dentro de este grupo de aves Peces 10% Vertebrados 35% bajo alguna categoría de riesgo: Passerculus sandwi- e Invertebrados 20% chensis (gorrión sabanero). En particular el pelícano pardo ha sido inclui- do en la categoría de protección porque ha sido susceptible a la contaminación por organoclora- Peces e invertebrados dos, lo cual ocasionó una baja en sus poblaciones 35% debido a que estas substancias interﬁ eren con el

b) Tipos de dietas de las aves costeras y acuáticas del SAV metabolismo del calcio, ocasionando que las aves pongan huevos con el cascarón blando, lo cual Peces Vertebrados Invertebrados 3% provoca que se rompan cuando se echan a incu- e Invertebrados 45% 44% barlos. En el caso del charrán mínimo, el problema ha sido la pérdida de hábitat adecuado para anidar, a causa del desarrollo de zonas turísticas y habitacionales en áreas antiguas de anidación de esta especie (Velarde, 2000). Las garzas morena Invertebrados, vegetación acuática, semillas 8% y rojiza han sido incluidas en esta categoría debido a lo bajo de sus poblaciones por efecto de c) Tipos de dietas de las aves terrestres del SAV Invert., vert. Invert., frutos la destrucción de su hábitat, su cacería y el efec- y frutos y nectar Omnivora Carroña 2% to negativo de los pesticidas en sus poblaciones 3% 3% Invertebrados Frutos y semillas 5% 35% (López Ornat, 2000). 3% Invert. y semillas 8% En el caso de las rapaces, el principal motivo para tenerlas en la lista de especies en riesgo es por su susceptibilidad a los organoclorados, que

Invertebrados y frutos Vertebrados aun se usan en México (a pasar de que en otros Nectar Vert. 21% 5% e invert. e invert. Semillas países ya han sido prohibidos, por su alto grado 5% 5% 5% de contaminación), la escasez de sitios para ani- Figura 5. Tipos de dietas de las aves SAV. dar y la captura ilegal de juveniles y adultos para a) Marinas, b) Costeras y acuáticas cetrería y mascotas (Iñigo Elías, 2000). También y, c) Terrestres. hay una ave terrestre enlistada bajo la categoría Con respecto a las especies que se encuentran de “Amenazado”, que es Passerculus sandwichensis clasiﬁ cadas bajo alguna categoría de riesgo, te- (gorrión sabanero) (SEMARNAT, 2002). nemos seis que están bajo la categoría de “Pro- tección Especial” (Pr) y una como “Amenazada” RESULTADOS DE TRABAJO DE CAMPO (A). Esto representa un 6% del total de las especies del SAV. Todas las especies que se encuen- En el Anexo 2 podemos apreciar que el total de tran bajo alguna categoría de protección están especies avistadas entre febrero y noviembre de asociadas a hábitats marinos y/o acuáticos. Es- 2006 durante los censos en la zona marina es de tas son dos especies marinas: Pelecanus occidentalis 56, y se encuentran divididas en ocho órdenes, 19 (pelícano pardo) y Sterna antillarum (charrán míni- familias y 40 géneros. Por el número de especies mo), dos acuáticas: Ardea herodias (garza morena) que los componen, los órdenes que se encuen- y Egretta rufescens (garza rojiza), y cuatro rapaces: tran mejor representados son: Charadriiformes el Chondrohierax uncinatus (gavilán pico gancho), con 14 especies (31%), dentro de las cuales te- el Buteogallus anthracinus (aguililla negra menor), nemos principalmente charranes y gaviotas, Ci- Falco femoralis (halcón aplomado) y Falco peregrinus coniiformes con 12 especies (21%), que reúnen (halcón peregrino). Todas las especies de rapaces principalmente garzas, Falconiformes con ocho están asociadas a hábitats acuáticos y/o marinos. especies (14%), Pelecaniiformes con cinco es-

36 A. GRANADOS BARBA, L.G. ABARCA ARENAS Y J.M. VARGAS HERNÁNDEZ (EDS.) pecies (9%), donde se encuentran cormoranes, Coraciiformes 2% Caprimulgiformes Passeriformes pelícano y fragata, y Passeriformes con nueve Anseriformes 2% 16% 5% Pelecaniformes 9% especies representadas (16%), principalmen- Charadriiormes te golondrinas. Los tres órdenes restantes pre- 31% sentan sólo de una a tres especies cada uno, las cuales representan, únicamente, del 1.8 al 5.4% Ciconiiformes (Fig. 6). De estos Órdenes tenemos que dos co- Falconiformes 14% 21% rresponden a aves acuáticas: Anseriiformes (con Figura 6. Proporción de especies de aves según su tres especies) y Coraciiformes (con una especie), Orden, avistadas durante las prospecciones de 2006, y uno a aves terrestres: Caprimulgiformes (con en la zona marina y costera del SAV. una especie).

En la fi gura 7 se muestra la curva de acumula- 60 55 ción de especies que se obtuvo durante las pri- 50 46 44 meras 18 visitas a la zona de estudio. La curva de 40 42 acumulación de especies obtenida hasta ese mo- 39 30 32 30 mento presenta un crecimiento franco a partir de 25 Especies 25 20 22 19 20 20 la salida número 10 (julio de 2006) que muestra 15 14 un incremento en la tasa de crecimiento. Esto 10 10 0 0 nos indica que aún estamos registrando nuevas 1 2 3 4 5 6 7 8 9 1011121314151617 especies, y el incremento en la tasa de crecimien- Visitas to del último semestre se debe a que éstos se han Figura 7. Curva de acumulación de especies llevado a cabo en coincidencia con la migración de aves en la zona marina del SAV. de otoño, por lo cual se espera que aún siga aumentando. 35.00 30.00 Lluvias En cuanto a la densidad de aves en el SAV, la fi - 25.00 Nortes 20.00 gura 8 presenta la estimada para las siete especies Promedio 15.00 más comunes encontradas, así como una densi- 10.00 Densidad 5.00 dad global para todas las especies registradas en 0.00 is a sis al lla la zona marina durante las navegaciones realiza- m ci xi cen ent hirundo vi Global .ma . C. niger agnificens L. atri das. Las estimaciones de densidad se muestran S S occid .sad . S F. m P por separado para la estación de secas, lluvias y Especies nortes, así como los valores promedio para cada Figura 8. Densidad de aves en la región marina especie. El charrán negro, charrán de Sandwich y del SAV. el pelícano pardo son las especies que han mostrado la mayor densidad promedio a lo largo del se nota que la densidad global de aves entre las año (5.79, 3.84 y 4.26 ind/km², respectivamente), dos temporadas estudiadas es bastante constan- con la mayor fl uctuación para el charrán negro te. Es posible que la densidad del conjunto de que va de 8 a 3.53 ind/km² entre la temporada de especies de aves del SAV sea dependiente de una lluvias a la de nortes. Esto seguramente se debe cierta abundancia del alimento. Si el alimento es a que su pico de migración ocurre a fi nales de la limitante y permite la presencia de sólo un cierto época de lluvias, momento en el que se registra número o densidad de depredadores, entonces en la región. se favorecerá la estabilidad de estos consumido- La fragata magnífi ca disminuyó su densidad nores en el ecosistema. toriamente, mostrando una fl uctuación de 1.50 2 a 0.05 ind/km . Es posible que las fragatas co- NUEVOS REGISTROS miencen a irse a las zonas de anidación en época de nortes, por lo cual su densidad en esta época Durante los censos de aves en la región marina sea mucho menor en la región del SAV. También se han realizado nuevos registros para la región

37 INVESTIGACIONES CIENTÍFICAS EN EL SISTEMA ARRECIFAL VERACRUZANO (SAV) de las siguientes especies: Anas americana, Anas Falco femoralis, Himantopus mexicanus, Chlidonias discors, Dendrocygna bicolor, Sula dactylatra, Sula leuco- niger, Progne subis, Tachycineta albilinea y Riparia ripa- gaster, Pelecanus erithrorhynchos, Phalacrocórax auritus, ria. Aunque estas especies no habían sido repor- Egretta tricolor, Bubulcus ibis, Platalea ajaja, Chon- tadas anteriormente para la región del SAV, sí se droieras uncinatus, Cyrcus cyaneus, Caracara cheyway, encuentran reportadas para el Golfo de México.

DISCUSIÓN

Tanto el número de especies, como su composi- de Especies en Riesgo (NOM 059-ECOL-2002) ción avifaunística, demuestran que el SAV es una corresponden a estas categorías. Existen muchos zona de gran importancia para las aves. Desde y diversos factores de riesgo que enfrentan las hace varios años se ha reconocido este hecho, y aves que se encontraron en el SAV, como por la región ha sido incluida dentro de la lista de ejemplo: la destrucción de su hábitat, cambios Áreas de Importancia para la Conservación de en las poblaciones de las especies de las que se Aves en México (AICAS) de Arizmendi y Mar- alimentan o que las depredan, cacería y captura quez (2000). (legales e ilegales) por parte del hombre y, en el Si bien las familias que cuentan con un mayor caso de especies migratorias, estos factores pue- número de especies en la zona son aquellas de den afectarles tanto mientras se encuentran den- aves marinas y acuáticas, en su conjunto el mayor tro del SAV, como en cualquier otro punto de su número de especies corresponde a las terrestres, ruta migratoria. resultado de una enorme afl uencia de estas espe- La curva de acumulación de especies registradas cies a la zona por la posición de ésta en el conti- en la zona marina muestra un franco incremento, nente americano, y su importancia como región indicando claramente algo que ya sabemos, y es de migración para las aves de todo lo ancho de que este hábitat ha sido poco estudiado y requie- Norteamérica. Por ello mismo la proporción de re un intenso trabajo de investigación. O, dicho especies de aves migratorias que llegan a la re- de otra forma, estos resultados nos indican que gión, ya sea para pasar el invierno, o simplemente apenas estamos comenzando a registrar las aves de paso, es proporcionalmente alto, y fl uctúa en- en la zona y que aún hay un gran número de es- tre el 55 y 72%, dependiendo del grupo de aves pecies que se podrán registrar en el futuro. de que se trate (marinas, costeras y acuáticas o Los registros de densidad de las aves más co- terrestres). munes en la zona marina nos arrojan un valor Aunque algunas aves presentan una relativa es- promedio que fl uctúa de 0.2 a 3 ind/km². Sin pecialización en algún tipo de dieta, en general embargo mientras que algunas especies presen- tanto las aves marinas, como las costeras y acuá- tan sus valores más altos en temporada de secas, ticas, y las terrestres, presentan amplitud en su otras lo tienen durante la temporada de lluvias. dieta, lo cual les permite un cierto ajuste al con- La densidad promedio global se presenta mucho sumir los recursos que se presentan con mayor más constante, ya que sólo fl uctúa de 6 a 7 ind/ abundancia en un momento dado. Por su tipo km². Esto parece indicar que, aunque los valores de dieta, algunas especies que son depredadores de presencia y densidad de cada especie pueden tope de la red trófi ca, como son muchas especies variar ampliamente, la densidad global de aves marinas, acuáticas y rapaces, son particularmen- en la región se mantiene relativamente constante susceptibles a la acumulación de pesticidas y, te. Esto puede ser indicativo de un recambio de por lo tanto son afectadas en su supervivencia y especies en la zona a lo largo del año y podría ser reproducción. Por ello, más del 80% de las es- un refl ejo, también, de la capacidad de carga del pecies del SAV enlistadas en la Norma Ofi cial ecosistema.

38 A. GRANADOS BARBA, L.G. ABARCA ARENAS Y J.M. VARGAS HERNÁNDEZ (EDS.)

CONSIDERACIONES FINALES

Es importante tener en consideración varios ecológicos y temas de aplicación práctica, como puntos con relación a las especies de aves que también en cuanto a temas teóricos, pero que aquí se trataron. Uno es que el conocimiento que también podrían tener aplicación en la toma de se tiene de ellas es muy escaso y básico, y el otro decisiones de manejo de las especies de interés es que son especies fuertemente afectadas por las (Velarde, 1992; 1993). actividades humanas. El estudio de este grupo y Finalmente, el escaso conocimiento que el pú- sus relaciones con el resto de las comunidades de blico en general, y algunos tomadores de decisio- las cuales forman parte es básico para poder to- nes en particular, tiene acerca de la importancia mar decisiones de manejo y establecer estrategias del papel que juegan las aves en el ecosistema va de conservación de estas especies y aquellas de en detrimento de la posibilidad de establecer pro- las que se alimentan y de las cuales constituyen gramas de conservación y protección de estas es- alimento. Las aves marinas, como depredadoras pecies. Asimismo, la pérdida de valores culturales de peces e invertebrados marinos, pueden ser ex- tradicionales, respecto a la naturaleza, y la falta de celentes indicadores de la condición de las pobla- programas de educación ambiental, hacen que el ciones de las especies de las cuales se alimentan ciudadano común desconozca, ignore e incluso (Velarde et al., 2004). Si estas especies a su vez deprede la fauna de forma inconsciente. Es de son de importancia comercial, la información suma importancia conjugar programas de edu- obtenida tendrá una aplicación práctica directa cación ambiental y la publicación de material de en la administración de los recursos pesqueros. divulgación, con los programas de investigación, Por otro lado, las especies que sirven de alimento para que toda persona aprecie y valore la riqueza a otras pueden también darnos información so- de los recursos que aún persisten en los mares bre sus depredadores, tanto en cuanto a factores mexicanos.

AGRADECIMIENTOS

Se agradece el apoyo del Proyecto de los fondos (Gallardo 2003) entre los años de 2001 a 2003. sectoriales SEP-CONACYT para el desarrollo Agradecemos a la Texas A&M University por el del trabajo de campo y el apoyo a estudiantes apoyo a estudiantes y para la realización de bús- involucrados. Datos previos se obtuvieron con quedas bibliográﬁ cas y la selección, organización el apoyo del Proyecto SIGOLFO de CONACyT y análisis de la información bibliográﬁ ca.

LITERATURA CITADA

Alcántara C., J.L., 1993. Evaluación avifaunística de Arizmendi, M.C., y L. Marquez V., 2000. Áreas de Veracruz: Un análisis de la distribución espacial Importancia para la Conservación de las Aves en para la conservación. Tesis de Maestría UNAM. México. CONABIO. México, D.F., México. 440 p. México. 200 p. Arizmendi, M.C, H. Berlanga, L. Márquez-Valdemar, AOU (American Ornithologists´ Union), 1998. L. Navarijo, y F. Ornelas, 1990. Avifauna de la re- Check-list of the North American Birds. 7th Ed. gión de Chamela, Jalisco. Cuadernos Inst. Biol., 4:1- Allen Press, Lawrence, Kansas, USA. 879 p. 62.

AOU (American Ornithologists´ Union), 2000. For- Bonet, F., y J. Rzedowski, 1962. La vegetación de las ty-Second Supplement To The American Orni- islas del Arrecife Alacranes, Yucatán (México). thologists´ Union Check-List Of North American Anales de la Escuela Nacional de Ciencias Biológicas, Birds. The Auk, 117:847-858. 6(1-4):15-59. 39 INVESTIGACIONES CIENTÍFICAS EN EL SISTEMA ARRECIFAL VERACRUZANO (SAV)

Cruz C., O.G., 1999. Aves del humedal de Alvarado, Gould, P.J., y D.J. Forsell. 1989. Techniques for Shi- Veracruz, Características de la comunidad, impor- pboard Census of Marine Birds. U.S. Department tancia y conservación. Tesis Profesional Univ. Ve- of the Interior, Fish and Wildlife Service. Was- racruzana. Córdoba. México. hington, D.C. USA. 22 p.

Diario Ofi cial de la Federación (DOF), 1992. . Tomo Gutiérrez, D., C. García Saez, M. Lara, y C. Padilla, CDLXVII. No. 16. México, D. F., Lunes 24 de 1993. Comparación de arrecifes coralinos: Vera- agosto de 1992. 6-16. cruz y Quintana Roo, p. 787-806. In: S. Salazar-Va- llejo, y N. E. González (Eds.). Biodiversidad Ma- Dickson, M.B., 1999. Field Guide to the Birds of rina y Costera de México. CONABIO/CIQRO. North America. 3rd Ed. National Geographic So- México. ciety. Washington, D.C. USA. 464 p. Harrison, P., 1983. Seabirds, an identifi cation guide. Davis, W.B., 1945. Notes on Veracruzean birds. The Houghton Miffl in Co., USA. 448 p. Auk, 62:272-286. Hayman, P., J. Marchant, y T. Prater. 1986. Shore- Edwards, E.P., 1998. The birds of Mexico and adja- birds: An Identifi cation Guide. Houghton Miffl in cent areas. 3rd. Ed. Texas University Press. Texas, Company, Boston. 412 p. USA. 208 p. Howell, S.N.G., y S. Webb, 1995. A guide to the birds Ehrlinch, P.R., D.S. Dobkin, y D. Wheye, 1988. The of Mexico and Northern Central America. Oxford Birder’s Handbook: a fi eld guide to the natural University Press. N.Y., USA. 851 p. history of North American Birds. Simon and Schuster. USA. 785 p. INEGI, 2005. Censo General de Población y Vivienda 2000. http://www.inegi.gob.mx/est/ librerias/ta- Escalante, P., A.M. Sada, y J. Robles Gil, 1996. Listado bulados.asp?tabulado=tab_po04b&c=708&e=30. de nombres comunes de las aves de México. Sierra Madre/CONABIO, México, D.F., México. 32 p. Íñigo-Elías, E., 2000. Halcón peregrino (Falco peregrinus), p. 134-136. In: G. Cevallos y L. Márquez Flores, J.S., 1984. Dinámica de emersión del suelo y Valdelamar (Eds.). Las Aves de México en Peli- sucesión de la vegetación en el Arrecife Alacranes gro de Extinción. Fondo de Cultura Económica/ del Canal de Yucatán. Biótica, 9(1):41-63. UNAM/CONABIO. México, D.F., México. 430 Gallardo Del Ángel, J.C., P. Rodríguez Torres y F. p. Mata Labrada, 2000. Reporte Preliminar de las Kaufman, K., 1990. Advanced Birding. Peterson Aves de la Isla de Sacrifi cios en el Sistema Arreci- Field Guide Series. Houghton Miffl in Co. Boston. fal Veracruzano. Resúmenes del 1er. Congr. Nal. USA. 299 p. Arrec. Coral. Veracruz. México. 47 p.. Loetscher, F.W., 1941. Ornithology of the Mexican Gallardo del Ángel, J.C., 2003. Estudio preliminar de State of Veracruz, with an annotated list of birds. la comunidad de aves del Parque Nacional Sistema PhD Thesis, Cornell University. N.Y. USA. Arrecifal Veracruzano y zonas adyacentes, Vera- cruz, México. Tesis Profesional Facultad de Biolo- Loetscher, F. W., 1955. North American migrants in gía, Univ. Veracruzana. Xalapa. México. 57 p. the state of Veracruz, Mexico: a summary. The Auk, 72:14-54. Gallardo del A., J.C., E. Velarde G. y R. Arreola A., 2004. Las aves del Golfo de México y las áreas López Ornat, A., 2000. Orden Ciconiformes, p. 85- prioritarias para su conservación, p. 301-322. In: 90. In: G. Cevallos y L. Márquez Valdelamar (Eds.). M. Caso, I. Pisanty y E. Ezcurra (Comps.). Diag- Las Aves de México en Peligro de Extinción. Fon- nóstico Ambiental del Golfo de México. Vol. 1. do de Cultura Económica-UNAM-CONABIO. SEMARNAT/INE/INECOL/ HRIGMS. Méxi- México, D.F., México. 430 p. co, D.F., México. 626 p.

40 A. GRANADOS BARBA, L.G. ABARCA ARENAS Y J.M. VARGAS HERNÁNDEZ (EDS.)

Lowery, Jr., G.H., y W.W. Dalquest, 1951. Birds for Tunnell Jr., J.W., 2007. Island Biota, p. 119-125. In: the state of Veracruz, Mexico. Univ. Kansas Publ. J.W. Tunnell, Jr. and E.A. Chavez (Eds.). Coral Mus. Nat. Hist., 3(4):531-649. Reefs of the Southern Gulf of Mexico. Texas A&M University Press, College Station, Texas, Moreno, C.E., 2001. Métodos para medir la biodiver- USA. 194 p. sidad. M&T-Manuales y Tesis SEA, Vol. 1. Zara- goza. Valenzuela O., R.R., 2001. La avifauna de isla Ver- de, Veracruz, México. Tesis profesional Facultad Ortiz Lozano L., A. Granados Barba y I. Espejel, de Biología, Univ. Veracruzana, Xalapa. México. 2007. El contexto regional del Parque Nacional 34 p. Sistema Arrecifal Veracruzano y las implicaciones para su manejo, p. 275-286. In: A. Granados Bar- Velarde, E., 1992. Predation of Heermann’s Gull (La- ba, L.G. Abarca Arenas y J.M. Vargas Hernández rus heermanni) chicks by Yellow-footed Gulls (Larus (Eds.) Investigaciones Científi cas en el Sistema livens) in dense and scattered nesting sites. Colonial Arrecifal Veracruzano. Universidad Autónoma de Waterbirds, 15(1):8-13. Campeche. ISBN 968-5722-53-6. 304 p. Velarde, E., 1993. Predation of nesting larids by the Ortiz Pulido, R., G. H. Gómez de Silva, F. González Peregrine Falcon (Falco peregrinus) at Rasa Island, García, y A. Álvarez A., 1995. Avifauna del Centro Gulf of California, México. The Condor, 95:706- de Investigaciones Costeras “La Mancha”, Vera- 708. cruz, México. Acta Zoológica Mexicana, 65:87-118. Velarde, E., 2000. Charrán mínimo (Sterna antillarum), Peterson, R. y E. L. Chalif. 1994. Aves de México: p. 166-168. In: G. Ceballos y L. Márquez Valdemar Guía de campo. Ed. Diana. México, D.F., México. (Eds.). Las Aves de México en Peligro de Extin- 473 p. ción. Fondo de Cultura Económica-UNAM-CO- NABIO. México. 430 p. SEMARNAT (Secretaría de Recursos Naturales), 2002. Norma Ofi cial Mexicana NOM-059- Velarde, E., E. Ezcurra, M.A. Cisneros-Mata, y M.F. ECOL-2000, Protección ambiental-Especies de Lavín. 2004. Seabird ecology, El Niño anomalies, fl ora y fauna silvestres de México-Categorías de and prediction of sardine fi sheries in the Gulf of riesgo y especifi caciones para su inclusión, exclu- California. Ecological Applications, 14(2):607-615. sión o cambio- Lista de especies en riesgo. Diario Velarde, E., J.C. Gallardo, y V. Macías, en prensa. Ofi cial de la Federación, miércoles 6 de marzo de Aves: Birds of the Gulf of México. In: D. Felder, 2002. D. Camp y J.W. Tunnell (Eds.). The Gulf of Mexi- Sibley, D,A., 2000. The Sibley Guide to Birds. Alfred co, Its Origin, Waters and Marine Life, Vol. III, A. Knopf, New York. USA. 544 p. Texas A& M University Press, Texas, USA.

Sutherland, W.J., 2000. The Conservation Handbo- Wetmore, A., 1943. The birds of southern Veracruz, ok: research, management and policy. Blackwell Mexico. Proc. U.S. Nat. Mus., 93(3164): 215-340. Science Ltd. Great Britain. 278 p.

Tasker, M., P. Hope Jones, T. Dixon, y B.F. Blake, 1984. Counting birds at sea from ships: a review of methods employed and suggestion for a stan- dardized approach. The Auk, 101:567-577.

41 INVESTIGACIONES CIENTÍFICAS EN EL SISTEMA ARRECIFAL VERACRUZANO (SAV)

Anexo 1. Listado de aves registradas en el SAV.

Nombre Científi co Nombre Común Estacionalidad Habitat Alimentación NOM 059 ORDEN ANSERIFORMES FAMILIA ANATIDAE Subfamilia Dendrocygninae Dendrocygna bicolor pijije canelo RR Ma,Ri,Mn I,A,S Subfamilia Anatinae Anas americana pato chalcuán VI Ma,Ri,Mn I,A,S Anas discors cerceta ala azul VI Ma,Ri,Mn I,A,S Mergus serrator mergo copetón VI Ma V,I ORDEN PROCELLARIIFORMES FAMILIA HYDROBATIDAE Oceanites oceanicus1 paíño de Wilson Tr Ma I ORDEN PELECANIFORMES FAMILIA SULIDAE Sula dactylatra2 bobo enmascarado NR Ma P Sula leucogaster3 bobo café NR Ma P FAMILIA PELECANIDAE Pelecanus occidentalis pelícano pardo NR Ma P Pr Pelecanus erythorhynchos pelícano blanco VI Ma,Ri,Mn P FAMILIA PHALACROCORACIDAE Phalacrocorax brasilianus cormorán olivaceo RR Ma,Ri,Mn P Phalacrocorax auritus cormorán orejudo VI Ma,Ri,Mn P FAMILIA FREGATIDAE Fregata magnifi cens fragata magnifi ca NR Ma P ORDEN CICONIIFORMES FAMILIA ARDEIDAE Ardea herodias garza morena VI Ma,Ri,Mn V,I Pr Ardea alba garza blanca RR Ma,Ri,Mn V,I Egretta thula garceta pie-dorado RR Ma,Ri,Mn V,I Egretta caerulea garceta azul RR Ma,Ri,Mn V,I Egretta tricolor garceta tricolor VI Ma,Ri,Mn V,I Egretta rufescens garceta rojiza VI Ma,Ri V,I Pr Bubulcus ibis garza ganadera RR Te,Ma V,I Butorides virescens garza verde RR Ma,Ri,Mn V,I Nyctanassa violacea pedrete corona-blanco RR Ma,Ri,Mn V,I FAMILIA THRESKIORNITIDAE Subfamilia Threskiornithinae Eudocimus albus ibis blanco VI Ma,Ri,Mn V,I Plegadis chihi ibis cara-blanca VI Ma,Ri,Mn V,I Subfamilia Plataleinae Platalea ajaja3 espatula rosada VI Ma,Ri,Mn V,I

42 A. GRANADOS BARBA, L.G. ABARCA ARENAS Y J.M. VARGAS HERNÁNDEZ (EDS.)

Anexo 1 (Continuación). Listado de aves registradas en el SAV.

Nombre Cientíﬁ co Nombre Común Estacionalidad Habitat Alimentación NOM 059 FAMILIA CATHARTIDAE Coragyps atratus zopilote común RR Todos C Cathartes aura zopilota aura RR,VI Todos C ORDEN FALCONIFORMES FAMILIA ACCIPITRIDAE Subfamilia Pandioninae Pandion haliaetus gavilán pescador VI Ma,Ri,Mn P Subfamilia Accipitrinae Chondrohierax uncinatus gavilán pico-gancho RR Te V,I Cyrcus cyaneus gavilán rastrero VI Te V Buteogallus anthracinus aguilila-negra menor RR Ma,Ri,Mn V,I Pr FAMILIA FALCONIDAE Subfamilia Caracarinae Caracara cheryway caracara quebrantahuesos RR Te C Subfamilia Falconinae Falco sparverius cernicalo americano VI Todos V,I Falco columbarius halcón esmerejon VI Todos V Falco femoralis halcón aplomado RR Te V,I A Falco peregrinus halcón peregrino VI Todos V Pr ORDEN CHARADRIIFORMES FAMILIA CHARADRIIDAE Subfamilia Charadriinae Pluvialis squatarola chorlo gris VI Ma,Ri V,I Charadrius alexandrinus chorlo nevado VI Ma I Charadrius wilsonia chorlo picogrueso VI Ma I Charadrius semipalmatus chorlito semipalmeado VI Ma,Ri I

Categorías y sus abreviaturas ESTACIONALIDAD Residente reproductivo RR ALIMENTO Peces P Residente no-reproductivo NR Vegetación acuática A Residente de verano RV Invertebrados I

Visitante de invierno VI Vertebrados V terrestres Transitorio Tr Frutas F HÁBITAT Mar y costas Ma Semillas S

Ríos, lagunas y pantanos Ri Néctar y savia N Manglares Mn Carroña C Terrestre Te Omnívora O

CATEGORÍAS DE RIESGO Bajo protección especial Pr 1 Lowery y Newman 1954 2 SEGÚN LA NOM-059-ECOL Amenazada A Registro AMV Isla de Enmedio 3 Registro AMV desde costa de Boca del Río AMV = Agni Martínez Villasis

43 INVESTIGACIONES CIENTÍFICAS EN EL SISTEMA ARRECIFAL VERACRUZANO (SAV)

Anexo 1 (Continuación). Listado de aves registradas en el SAV.

Nombre Cientíﬁ co Nombre Común Estacionalidad Habitat Alimentación NOM 059 FAMILIA RECURVIROSTRIDAE Himantopus mexicanus candelero americano RR Ma,Ri,Mn I FAMILIA SCOLOPACIDAE Subfamilia Scolopacinae Tringa melanoleuca patamarilla mayor VI Ma,Ri I Tringa ﬂ avipes patamarilla menor VI Ma,Ri I Catoptrophorus semipalmatus playero pihuiui VI Ma V,I Actitis macularius playerito alzacolita VI Ma,Ri,Mn I Numenius phaeopus zarapito trinador VI Ma I Numenius americanus zarapito pico largo VI Ma I Arenaria interpres vuelvepiedras rojizo VI Ma I Calidris alba playerito correlon VI Ma,Ri I Calidris pusilla playero semipalmeado Tr Ma I Calidris minutilla playerito chichicuilote VI Ma,Ri I Calidris fuscicolis playero rabadilla blanca Tr Ma I Gallinago delicata agachona común VI Ma I FAMILIA LARIDAE Subfamilia Larinae Larus atricilla gaviota reidora NR Ma,Ri P,I Larus delawerensis3 gaviota de pico anillado VI Ma,Ri V,I Larus pipixcan gaviota de franklin Tr Ma,Ri O Larus argentatus gaviota plateada VI Ma,Ri O Subfamilia Sterninae Sterna nilotica charrán picogrueso RR Ma,Ri V,I Sterna caspia charrán caspia VI Ma,Ri P,I Sterna maxima charrán real VI Ma,Ri P,I Sterna sandvicensis charrán de sandwich VI Ma,Ri V,I Sterna hirundo charrán común NR Ma,Ri P,I Sterna antillarum charrán mínimo RR Ma,Ri P,I Pr Chlidonias niger charrán negro Tr Ma V,I Subfamilia Rynchopinae Rynchops niger rayador americano VI Ma,Ri P,I ORDEN COLUMBIFORMES FAMILIA COLUMBIDAE Zenaida asiatica paloma ala blanca Tr Te F,S Zenaida macroura paloma huilota Tr Te F,S Columbina talpacoti tórtola rojiza RR Te S ORDEN CUCULIFORMES FAMILIA CUCULIDAE Subfamilia Coccyzinae Coccyzus americanus cuclillo pico amarillo Tr Te I,F

44 A. GRANADOS BARBA, L.G. ABARCA ARENAS Y J.M. VARGAS HERNÁNDEZ (EDS.)

Anexo 1 (Continuación). Listado de aves registradas en el SAV.

Nombre Cientíﬁ co Nombre Común Estacionalidad Habitat Alimentación NOM 059 ORDEN CAPRIMULGIFORMES FAMILIA CAPRIMULGIDAE Subfamilia Chordeilinae Chordeiles minor chotacabra zumbon VI Te I ORDEN APODIFORMES FAMILIA TROCHILIDAE Subfamilia Trochilinae Amazilia yucatanensis colibrí yucateco RR Te N,I Archilochus colubris colibrí garganta rubi VI Te N,I ORDEN CORACIIFORMES FAMILIA ALCEDINIDAE Subfamilia Cerylinae Ceryle alcyon martín pescador norteño VI Todos V ORDEN PICIFORMES FAMILIA PICIDAE Subfamilia Picinae Melanerpes aurifrons carpintero chejere RR Te I,F Sphyrapicus varius chupasavia maculado VI Te I,N ORDEN PASSERIFORMES FAMILIA TYRANNIDAE Subfamilia Fluvicolinae Contopus cooperi pibí boreal Tr Te I,F Contopus virens pibi oriental Tr Te I,F Empidonax ﬂ aviventris mosquero vientre amarillo Tr Te I Pyrocephalus rubinus mosquero cardenal RR Te I Myiarchus crinitus papamoscas viajero Tr Te I,F

Categorías y sus abreviaturas ESTACIONALIDAD Residente reproductivo RR ALIMENTO Peces P Residente no-reproductivo NR Vegetación acuática A Residente de verano RV Invertebrados I

Visitante de invierno VI Vertebrados V terrestres Transitorio Tr Frutas F HÁBITAT Mar y costas Ma Semillas S

Ríos, lagunas y pantanos Ri Néctar y savia N Manglares Mn Carroña C Terrestre Te Omnívora O

45 INVESTIGACIONES CIENTÍFICAS EN EL SISTEMA ARRECIFAL VERACRUZANO (SAV)

Anexo 1 (Continuación). Listado de aves registradas en el SAV.

Nombre Científi co Nombre Común Estacionalidad Habitat Alimentación NOM 059 Pitangus sulphuratus luis bienteveo RR Te I,F,V Myiozetetes similis luis gregario RR Te I,F Tyrannus melancholicus tirano tropical RR Te I,F Tyrannus tyrannus tirano dorso negro Tr Te I,F Tyrannus forfi catus tirano tijereta rosado VI,Tr Te I,F FAMILIA VIREONIDAE Vireo gilvus vireo gorjeador VI Te I,F FAMILIA CORVIDAE Cyanocorax morio chara papán RR Te I,F,V FAMILIA HIRUNDINIDAE Subfamilia Hirundininae Progne subis3 golondrina azul negra Tr Te I Progne chalybea golondrina acerada RV Te I Tachycineta albilinea golondrina manglera RR Te I Stelgidopterix serripenis golondrina aliaserrada RR Te I Riparia riparia golondrina ribereña Tr Te I Petrochelidon pyrrhonota golondrina risquera Tr Te I Hirundo rustica golondrina tijereta VI Te I FAMILIA TROGLODYTIDAE Troglodytes aedon chivirín saltapared VI Te I Cistothorus palustris chivirín pantanero VI Te I FAMILIA SYLVIIDAE Subfamilia Polioptilinae Polioptila caerulea perlita azul gris VI Te I FAMILIA TURDIDAE Turdus grayi mirlo prado RR Te I,F FAMILIA MIMIDAE Dumetella carolinensis maullador gris VI Te I,F FAMILIA PARULIDAE Dendroica petechia chipe amarillo RR,VI Te I Dendroica pensylvanica chipe fl anco castaño Tr Te I Dendroica virens chipe dorso verde VI Te I Mniotilta varia chipe trepador VI Te I Setophaga ruticilla chipe fl ameante VI Te I Oporornis philadelphia chipe enlutado Tr Te I Geothlypis trichas mascarita norteña VI Te I Wilsonia pusilla chipe coroninegro VI Te I Wilsonia canadensis chipe de collar Tr Te I FAMILIA THRAUPIDAE Thraupis abbas tangara ala amarilla RR Te F,I

46 A. GRANADOS BARBA, L.G. ABARCA ARENAS Y J.M. VARGAS HERNÁNDEZ (EDS.)

Anexo 1 (Continuación). Listado de aves registradas en el SAV.

Nombre Cientíﬁ co Nombre Común Estacionalidad Habitat Alimentación NOM 059 FAMILIA EMBERIZIDAE Volatinia jacarina semillero brincador RR Te S Sporophila torqueola semillerio de collar RR Te S,I Passerculus sandwichensis gorrión sabanero VI Te S,I Ammodramus savannarum gorrión chapulín VI Te S,I Melospiza lincolnii gorrión de Lincoln VI Te S,I FAMILIA CARDINALIDAE Passerina ciris colorín sietecolores VI Te S,I Spiza americana arrocero americano Tr Te S FAMILIA ICTERIDAE Quiscalus mexicanus zanate mexicano RR Te I,F,S Icterus spurius bolsero castaño VI Te F,I,N Icterus galbula bolsero de baltimore VI Te F,I,N

Categorías y sus abreviaturas ESTACIONALIDAD Residente reproductivo RR ALIMENTO Peces P Residente no-reproductivo NR Vegetación acuática A Residente de verano RV Invertebrados I

Visitante de invierno VI Vertebrados V terrestres Transitorio Tr Frutas F HÁBITAT Mar y costas Ma Semillas S

Ríos, lagunas y pantanos Ri Néctar y savia N Manglares Mn Carroña C Terrestre Te Omnívora O

47 INVESTIGACIONES CIENTÍFICAS EN EL SISTEMA ARRECIFAL VERACRUZANO (SAV)

Anexo 2. Listado preliminar de aves registradas en la región marina del SAV.

Nombre Científi co Nombre Común Nombre en Inglés ORDEN ANSERIFORMES FAMILIA ANATIDAE Subfamilia Anatinae Anas americana Pato chalcuán American Wigeon Anas discors Cerceta ala azul Blue-winged Teal Subfamilia Dendrocygninae Dendrocygna bicolor Pijije canelo Fulvous Whistling Duck ORDEN PELECANIFORMES FAMILIA PELECANIDAE Pelecanus occidentalis Pelícano pardo Brown Pelican Pelecanus erythorhynchos Pelicano blanco White Pelican FAMILIA PHALACROCORACIDAE Phalacrocorax brasilianus Cormorán olivacéo Neotropic Cormorant Phalacrocorax auritus Cormorán orejudo Double-crested Cormorant FAMILIA FREGATIDAE Fregata magnifi cens Fragata magnífi ca Magnifi cent Frigatebird ORDEN CICONIIFORMES FAMILIA ARDEIDAE Ardea herodias Garza morena Great Blue Heron Ardea alba Garza blanca Great Egret Egretta thula Garceta pie-dorado Snowy Egret Egretta caerulea Garceta azul Little Blue Heron Egretta tricolor Garceta tricolor Tricolored Heron Egretta rufescens Garceta rojiza Reddish Egret Bubulcus ibis Garza ganadera Cattle Egret Butorides virescens Garceta verde Green Heron Nyctanassa violacea Pedrete corona-clara Yellow-crowned Night-Heron FAMILIA THRESKIORNITHIDAE Subfamilia Threskiornithinae Eudocimus albus Ibis blanco White Ibis Plegadis chihi Ibis cara-blanca White-faced Ibis FAMILIA CATHARTIDAE Coragyps atratus Zopilote común Black Vulture ORDEN FALCONIFORMES FAMILIA ACCIPITRIDAE Subfamilia Pandioninae Pandion haliaetus Gavilán pescador Osprey Subfamilia Accipitrinae Chondrohierax uncinatus Gavilán pico-gancho Hook-billed Kite Cyrcus cyaneus Gavilán rastrero Northern Harrier Buteogallus anthracinus Aguilila-negra menor Common Black-Hawk

48 A. GRANADOS BARBA, L.G. ABARCA ARENAS Y J.M. VARGAS HERNÁNDEZ (EDS.)

Anexo 2 (Continuación). Listado preliminar de aves registradas en la región marina del SAV.

Nombre Cientíﬁ co Nombre Común Nombre en Inglés FAMILIA FALCONIDAE Subfamilia Caracarinae Caracara cheryway caracara quebrantahuesos Crested Caracara Subfamilia Falconinae Falco columbarius Halcón esmerejon Merlin Falco femoralis Halcón aplomado Aplomado Falcon Falco peregrinus Halcón peregrino Peregrine Falcon ORDEN CHARADRIIFORMES FAMILIA CHARADRIIDAE Subfamilia Charadriinae Pluvialis squatarola Chorlo gris Black-bellied Plover FAMILIA RECURVIROSTRIDAE Himantopus mexicanus Candelero americano Black-necked Stilt FAMILIA SCOLOPACIDAE Subfamilia Scolopacinae Catoptrophorus semipalmatus Playero pihuiuí Willet Actitis macularius Playero alzacolita Spotted Sanpiper Arenaria interpres Vuelvepiedritas Ruddy Turnstone Calidris alba Playerito correlón Sanderling FAMILIA LARIDAE Subfamilia Larinae Larus atricilla Gaviota reidora Laughing Gul Larus pipixcan Gaviota de Franklin Franklin’s Gull Larus argentatus Gaviota plateada Herring Gull Subfamilia Sterninae Sterna nilotica Charrán picogrueso Gull billed Tern Sterna caspia Charrán caspia Caspian Tern Sterna maxima Charrán real Royal Tern Sterna sandvicensis Charrán de Sandwich Sandwich Tern Sterna hirundo Charrán común Common Tern Sterna antillarum Charrán minimo Least Tern Chlidonias niger Charrán negro Black Tern Subfamilia Rynchopinae Rynchops niger Rayador americano Black Skimmer ORDEN CAPRIMULGIFORMES FAMILIA CAPRIMULGIDAE Subfamilia Chordeilinae Chordeiles minor Chotacabras zumbón Common Nighthawk

49 INVESTIGACIONES CIENTÍFICAS EN EL SISTEMA ARRECIFAL VERACRUZANO (SAV)

Anexo 2 (Continuación). Listado preliminar de aves registradas en la región marina del SAV.

Nombre Científi co Nombre Común Nombre en Inglés ORDEN CORACIIFORMES FAMILIA ALCEDINIDAE Subfamilia Cerylinae Ceryle alcyon Martín pescador norteño Belted Kingfi sher ORDEN PASSERIFORMES FAMILIA TYRANNIDAE Subfamilia Tyranninae Tyrannus forfi catus Tirano-tijereta rosada Scissor-tailed Flycather FAMILIA HIRUNDINIDAE Subfamilia Hirundininae Progne subis Golondrina azulnegra Purple Martin Tachycineta albilinea Golondrina manglera Mangrove Swallow Stelgidopterix serripenis Golondrina aliaserrada Northern Rough-winged Swallow Riparia riparia Golondrina ribereña Bank Swallow Petrochelidon pyrrhonota Golondrina risquera Cliff Swallow Hirundo rustica Golondrina tijereta Barn Swallow FAMILIA PARULIDAE Wilsonia pusilla Chipe coroninegro Wilson’s Warbler FAMILIA ICTERIDAE Quiscalus mexicanus Zanate mexicano Great-tailed Grackle

50 Gómez P., 2007. Inventario de las esponjas del Parque Nacional Sistema Arrecifal Veracruzano, con nuevos registros de especies (Porifera: Demospongiae), p. 51- 72. In: A. Granados Barba, L. G. Abarca Arenas y J.M. Vargas Hernández (Eds.) Investigaciones Cientíﬁ cas en el Sistema Arrecifal Veracruzano. Universidad Autónoma de Campeche. ISBN 968-5722-53-6. 304 p 4

Inventario de las Esponjas del Parque Nacional Sistema Arrecifal Veracruzano, con Nuevos Registros de Especies (Porifera: Demospongiae) inventory of sponges in the veracruz reef system national park, with newly registered species (porifera: demospongiae)

P. Gómez* Instituto de Ciencias del Mar y Limnología, UNAM

RESUMEN

Se presenta un inventario de la diversidad de poríferos encontrados en varios de los arrecifes de coral del Parque Nacional Sistema Arrecifal Veracruzano. El número de especies citadas en el Parque asciende a 46 de las 31 especies registradas con antelación y éstas últimas provienen sólo del arrecife Blanquilla. Del total se presenta su estatus sistemático actual, su distribución y algunos datos autoecológicos. Asimismo, se destaca la presencia de 15 nuevos registros para la región, de los cuales se detalla su descripción.

ABSTRACT

An inventory of the poriferan diversity, found in several of the coral reef structures of the Parque Na- cional Sistema Arrecifal Veracruzano is presented. The number of species recorded in the present work ascends to 46 from the 31 annotated in past records, the latter coming only from the Blanquilla reef. At present systematic status, distribution and some autoecological data are set up for all the species. More- over, 15 new recordings are highlighted for the area with a detailed description.

51 * e-mail: [email protected] INVESTIGACIONES CIENTÍFICAS EN EL SISTEMA ARRECIFAL VERACRUZANO (SAV)

INTRODUCCIÓN

Los arrecifes de coral albergan a una gran diver- Los estudios realizados en los distintos arreci- sidad faunística y promueven una intrincada red fes del Parque Nacional Sistema Arrecifal Vera- de relaciones, considerándose dentro de los am- cruzano (PNSAV), en lo que al Phylum Porifera bientes más complejos y diversos (Vargas Her- se reﬁ ere, se iniciaron en la década de los años nández y Román Vives, 2002). Las esponjas en cuarenta, porque así lo maniﬁ estan los registros particular, son el segundo componente de la fau- de ejemplares dentro de colecciones. Esta reco- na béntica con mayor biomasa en los arrecifes de lección de ejemplares, algunas veces como mate- coral (de Laubenfels, 1950; Reiswig, 1973; Bak y rial de aprendizaje, otras para investigación en la Luckhurst, 1980; Wilkinson, 1983) realizan acti- mayoría de los casos no tuvieron un seguimiento vidades clave (Wulff, 2006) y ayudan al desarrollo o no se dieron a conocer en publicaciones. Moti- de dichas formaciones arrecifales en el sentido vo por el cual existen pocos trabajos publicados de unir el marco estructural del arrecife (Wulff y (Green, 1977a; 1977b; Green et al., 1986; 1990; Buss, 1979). Facilitan la regeneración del mismo, López Herrera, 1992; García González, 1994; además de aumentar la claridad del agua (Wu- Carrera Parra y Vargas Hernández, 1997; Gó- lff, 2006), se han observado congregadas en las mez, 2002). Con base en lo anterior, el objetivo desembocaduras de drenaje de aguas residuales del presente estudio es dar a conocer la biodi- (Banner, 1974; Johannes, 1975; Brock y Smith, versidad de Porifera en los diversos arrecifes del 1983; Rose y Risk, 1985) y se consideran buenos PNSAV, resaltando aquellos nuevos registros de indicadores de la actividad hidrodinámica y am- especies para el área. Además de incluir su distri- biental (Alcolado y Herrera, 1987; Carballo et al., bución y su estatus sistemático actual, este último 1996; Carballo y Naranjo, 2002). de acuerdo a la revisión sistemática de Hooper y Van Soest (2002).

MATERIALES Y METODOLOGÍA

El PNSAV se desarrolla sobre la plataforma Punta Mocambo. Las esponjas están depositadas continental al oeste del Golfo de México en el en la Colección Nacional del Phylum Porifera estado de Veracruz (19°15’ y 19°02’ N 96°12’ Gerardo Green del Instituto de Ciencias del Mar y 95°47’ W). Está dividido en dos secciones: la y Limnología de la UNAM (CNPGG). En esta sección puerto de Veracruz y la sección Antón primera etapa, se contribuye con un total de 40 Lizardo, separadas por la desembocadura del río especies de las cuales 15 son nuevos registros, Jamapa, en Boca del Río. En este trabajo, se in- mismos que se describen en detalle, incluyendo corporaron ejemplares desde 1962 hasta la fecha, un apartado de observaciones acerca del material recolectados mediante buceo libre y autónomo, trabajado y la distribución de la especie. Seis es- en profundidades que oscilan entre 0.5 y 40 m. pecies más, tienen un registro dudoso en el PN- Los arrecifes del PNSAV estudiados de manera SAV, ya que no se encuentran ejemplares de ellas intermitente, en uno o en más número de veces y/o no han vuelto a encontrarse, éstas se discu- para cada una de las localidades son: Gallegui- ten en las consideraciones ﬁ nales. Las especies lla, Gallega, Blanquilla, Sacriﬁ cios, Pájaros, Ver- descritas con anterioridad, sólo son citadas por de, Anegada de Adentro, Chopas, Anegada de su distribución y su estatus sistemático actual. Afuera, Santiaguillo, Anegadilla, Cabezo, Isla de Pudiéndose referir el interesado a la literatura ci- Enmedio, Rizo, Blanca, Bajito, Polo, Hornos y tada en relación a cada especie.

52 A. GRANADOS BARBA, L.G. ABARCA ARENAS Y J.M. VARGAS HERNÁNDEZ (EDS.)

LISTA SISTEMÁTICA Y ASPECTOS TAXONÓMICOS

CLASE DEMOSPONGIAE SOLLAS, 1885 giles 556-1729 × 12-42 μm, anisóxeas corticales ORDEN ASTROPHORIDA SOLLAS, 1888 140-392 × 3-4.5 μm (sólo un ejemplar presentó FAMILIA GEODIIDAE GRAY, 1867 anisóxeas de 392 μm), ortotrienas y plagiotrie- Sidonops neptuni (SOLLAS, 1886) nas con rabdo de 742-1361 × 15-42 μm, clados 86-360 μm, esterráster 35-73.5 μm de diámetro, Sinops neptuni Sollas, 1886:198 quiáster y esferoquiáster 3.7-9 μm de diámetro Geodia neptuni -- Gómez, 2002:69 de 6-10 rayos, oxiáster 10-30 μm de diámetro con Sidonops neptuni -- Sollas, 1889:276 4-13 rayos ligeramente espinados. -- Uriz, 2002:140 Observaciones. En todos los ejemplares de Geodiidae estudiados, se observa la presencia Material examinado. CNPGG-279 Ane- constante de los microrabdos (anisóxeas) que gada de Afuera, 7/VI/1989; CNPGG-289 generalmente acompañan a la corteza y es un ca- Verde, 25/VII/1987; CNPGG-290 Blanqui- rácter dentro de la defi nición de la familia (Uriz, lla, 10/VII/1987; CNPGG-309 Anegada de 2002), ya sea óxea, estile o anisóxea de talla mu- Afuera, 11/VII/1987; CNPGG-336 Cabezo, cho más pequeña que las óxeas principales. Dos 23/VII/1988; CNPGG-424 Anegada de Aden- de las características sobresalientes de S. neptuni tro, 10/VI/1989; CNPGG-470 Blanquilla, 26/ son su dureza generalizada y el tipo de corteza IV/1980; CNPGG-520 Gallega, 12/VII/1987; que parece ser la más gruesa dentro de las espe- CNPGG-708 Anegadilla, 30/VIII/2003. Obser- cies de su grupo. vada en Santiaguillo 31/VIII/2003. En la zona arrecife frontal exterior sustrato roca-arena, P= 4.7-27 m; T= 29°C. ORDEN HADROMERIDA TOPSENT, 1894 Masiva a vasiforme, superfi cie lisa con protube- FAMILIA CLIONAIDAE D’ORBIGNY, 1851 rancias e invaginaciones, entre ellas se localizan Cliona delitrix (PANG, 1973) las cribas inhalantes con orifi cios de 250-500 μm situados en depresiones de menos de 1-3 mm. Cliona delitrix Pang, 1973:28 Color en vivo castaño oscuro y claro con tonali- -- Rose y Risk, 1985:350 dades verdosas. Consistencia dura. La corteza es Material examinado. Observada en Santiagui- 2.8-5 mm de grosor, distinguible en tres capas, llo, 31/VIII/2003, P= 4.7-27 m; T= 29°C. al exterior el ectocroto de 60 μm formado por quiásteres, sobresaliendo las puntas de anisóxeas Esponja excavadora de material calcáreo, con (Lám. I, Fig. 1). Esta recubre a la capa de este- crecimiento alfa, ósculos color crema de un cm rrásteres de 1-4 mm de grosor, debajo de la cual de diámetro, provistos de un collar ancho y ele- existe una capa laxa de espongina de grosor varia- vado de la superfi cie calcárea. Difícil de recolec- ble 525-990 μm, con haces espiculares de óxeas tar por la falta de un cincel, del raspado de su grandes dispuestos radialmente. En seguida, los “tejido” se obtuvo espículas tiloestiles rectos con cladomas de las plagiotrienas con los rabdos diri- tilo alargado a veces imperceptible, 193-303 × 5- gidos hacia el interior, se acompañan por una hi- 9.7 μm. No presenta microescleras. Se le conoce lera de esterrásteres. En el coanosoma, el arreglo por ser muy destructora de material calcáreo in- espicular es un retículo indefi nido. Los canales cluyendo el coral, de donde proviene su nombre internos tienen una red fi na de esterrásteres al- en latín “delitrix”. rededor de 400 μm de grosor. Espículas óxeas Observaciones. Nuevo registro para México. astadas, algunas con tendencia a estiles y estron-

53 INVESTIGACIONES CIENTÍFICAS EN EL SISTEMA ARRECIFAL VERACRUZANO (SAV)

Lámina I. Figura. 1. Corte longitudinal de S. neptuni, se observa el grosor de la corteza (parte superior) y la criba situada en una de las invaginaciones de la pared (parte inferior). Figura 2. Spirastrella coccinea, esponja pequeña, diﬁ cil de observar en el campo. Figura 3. Clathria venosa, los canales conﬂ uentes hacia el ósculo se ven en tonos más blanco. Figura. 4. Ectyoplasia ferox, común tanto en Veracruz como en la región del Caribe. Figura 5. Monanchora arbuscula, fácilmente confundible con otras especies. Figura 6. Ectyoplasia ferox, comúnmente se aloja en los resquicios del coral.

54 A. GRANADOS BARBA, L.G. ABARCA ARENAS Y J.M. VARGAS HERNÁNDEZ (EDS.)

FAMILIA PLACOSPONGIIDAE GRAY, 1867 como en P. melobesioides (Vosmaer y Vernhout, Placospongia carinata 1902). La diferencia entre estas dos especies radi- (BOWERBANK, 1858) ca en la presencia de espirásteres y microrabdos en P. carinata ausentes en P. melobesioides. Geodia carinata Bowerbank, 1858:308 FAMILIA SPIRASTRELLIDAE Placospongia intermedia RIDLEY Y DENDY, 1886 -- Rützler, 2002:200 Spirastrella coccinea Placospongia carinata (DUCHASSAING Y MICHELOTTI, 1864) -- Hechtel, 1965:62 -- Rützler, 2002:200 Thalysias coccinea Material examinado. CNPGG-744 Verde, Duchassaing y Michelotti, 1864:84 1/VIII/2003. Observada por López-Herrera Spirastrella coccinea (1992) en Gallega, 10/VI/1987. En la zona pos- -- Wiedenmayer, 1977:163 terior. Material examinado. CNPGG-495 Anegada Dos fenotipos adquiere esta especie, la forma de Adentro, 17/VI/1989; CNPGG-528 Anega- incrustante y la ramosa, en esta localidad sólo da de Afuera, 10/VI/1987; CNPGG-726 Santia- se presentó la incrustante. En cualquiera de los guillo, 31/VIII/2003. Observada en Sacrifi cios, fenotipos se aprecia una superfi cie formada por 11/III/2005, P= 4.7-27 m; T= 29°C. placas de consistencia dura y unidas por surcos elevados, su interior es blando. Los ósculos se Incrustante fi na 1-3 mm de grosor, 1-4 cm de localizan en el interior de éstos surcos. Su color extensión (Lám. I, Fig. 2), color en vivo naranja en vivo es rojo ladrillo. Las placas que confor- moteado con blanco, preservada se torna blanco, man la corteza están constituidas por espículas consistencia fi rme, suave al tacto, superfi cie lisa selenásteres y el ectocroto por microrabdos, en sin ósculos visibles fuera del agua. Tienen una el coanosoma se observan haces espiculares con- corteza de 40 μm de grosor, densamente carga- tinuos desde la base hacia la corteza. Espículas: da de espirásteres, en el coanosoma éstas se en- tiloestiles corticales y coanosomales rectos con cuentran en menor cantidad. Espículas tiloestiles punta roma, algunas cónicas 140-530-648 × 4.7- rectos 370-617.5 × 8-11 μm, espirásteres en dos 16 μm, selenásteres por lo general ovalados 44-57 categorías: unas rectas con espinas gruesas y có- × 29-41 μm, espirásteres deformes algunas con nicas; otras con espinas fi nas curvadas en dos 10- tendencia a amfi aster 10.6-18.7 μm de longitud, 70 × 2.6-46 μm incluyendo espinas, las primeras microrabdos microespinados algunos sinuosos abarcan todo el rango de medida, las segundas 2.6-13 × 1-1.6 μm, esferásteres con microespinas llegan hasta 34 μm. 9.8-16.8-20 μm de diámetro. Observaciones. Nuevo registro para Veracruz. Observaciones. Nuevo registro para Veracruz. S. coccinea tiene una espiculación muy similar a S. Los tres individuos asignados a P. carinata presen- mollis Verrill, 1907 pero se diferencian porque las taron microesferásteres y en uno de ellos (incrus- espirásteres de S. mollis son menos gruesas aún tante delgada), se observó además la presencia cuando ambas medidas se traslapan y su color de esférulas microespinadas de 7-10.6 μm. Esta preservada es amarillo sucio. La especie S. cunc- última es característica de P. melobesioides hasta el tatrix sensu Wiedenmayer, 1977 corresponde a momento. Sin embargo, estudios a futuro pueden S. hartmani (Boury-Esnault et al., 1999). Por otro considerarla un carácter no constante, del mismo lado, S. cunctatrix es una especie Atlanto-Medi- modo que son las microesferásteres, que pueden terránea y no de la región del Caribe (Rosell y estar ausentes o presentes tanto en P. carinata Uriz, 1997).

55 INVESTIGACIONES CIENTÍFICAS EN EL SISTEMA ARRECIFAL VERACRUZANO (SAV)

Lámina II. Figura 7. Scopalina ruetzleri, pierde su forma al extraerla del agua. Figura 8. Callyspongia vaginalis, es muy común en Veracruz y en el Caribe. Figura 9. Spongia discus, es primer registro para el PNSAV y para México. Figura 10. Dysidea etheria, se colapsa fácilmente al extraerla del agua. Figura 11. Aplysina ﬁ stularis, es una especie endémica del norte del Caribe. Figura 12. Aiolochroia crassaa, especie de fenotipo muy variable.

56 A. GRANADOS BARBA, L.G. ABARCA ARENAS Y J.M. VARGAS HERNÁNDEZ (EDS.)

FAMILIA TETHYIDAE GRAY, 1848 consistencia ligeramente compresible y superfi - Tethya actinia DE LAUBENFELS, 1950 cie lisa. No presenta un arreglo esquelético, sus espículas son esferásteres concentradas en el ec- Tethya actinia de Laubenfels, tosoma y dispersas en el coanosoma. Estas pre- 1950:116 sentan rayos cónicos o romos con diámetro de -- Green et al., 1986:129. 24-44 μm. (No) Tethya diploderma Observaciones. Dos formas de crecimiento -- Hechtel, 1965:66 tentativas se presentan en la especie Chondrilla [= T. seychelensis (Wright, 1881)] cf. nucula del Caribe, de acuerdo a la compara- ción genética realizada entre dos poblaciones de Material examinado. CNPGG-789 Blanquilla, ésta especie en diferentes ambientes; una de ellas 22/IV/1970; CNPGG-790 Verde X/2002. habitando ambientes de arrecife de coral y la En adición a la descripción realizada por Green otra en ambientes de manglar (Duran y Rützler, et al., 1986, observamos que el ectocroto está 2006). A partir de este estudio se determinó a C. formado por quiásteres y algunas esferásteres nucula como forma hermatypica por su morfotipo dispersas, ambas microescleras se presentan a su y su hábitat. Las espículas que forman la estruc- vez en el coanosoma de manera dispersa, aunque tura esquelética en este caso, pueden variar en su las quiásteres en menor cantidad. Las esferáste- morfología y medición aún en poblaciones de la res se congregan por debajo de los tubérculos sin misma especie, por lo tanto, parece que no son ser muy abundantes, también se adhieren a los caracteres útiles para la separación entre espe- haces espiculares que soportan a los tubérculos y cies de Chondrilla (Bavestrello et al., 1993; Klatau delinean el borde de los canales. Los haces espi- et al., 1999; Carballo et al., 2004). Los caracteres culares miden 200-430 μm de diámetro, entre los aparentemente más distinguibles serían la dispo- cuales se presentan los canales con forma verti- sición espicular en el ectosoma y coanosoma, así cal alargada o redondeada. como la distribución y abundancia de cuerpos Observaciones. A pesar de los numerosos ca- celulares (Boury-Esnault, 2002). racteres morfológicos disponibles en el género Tethya, las diferencias entre estos, en muchos de ORDEN POECILOSCLERIDA los casos llegan a ser muy sutiles para diferenciar TOPSENT, 1928 entre especies. De aquí que es necesario reconfi r- SUBORDEN MICROCIONINA mar el estatus de otras poblaciones de Tethya en HAJDU ET AL., 1994 el Caribe. Aquellas poblaciones del Pacífi co Este, FAMILIA ACARNIDAE DENDY, 1922 atribuidas a Tethya aurantium originaron diversas Acarnus nicoleae especies nuevas (Sará et al., 2001). VAN SOEST, HOOPER Y HIEMSTRA, 1991

ORDEN CHONDROSIDA Acarnus nicoleae BOURY-ESNAULT Y LOPES, 1985 Van Soest, Hooper y Hiemstra, FAMILIA CHONDRILLIDAE GRAY, 1872 1991:68 Chondrilla nucula F. HERMATYPICA Acarnus souriei. -- Hechtel, 1965:40 DURAN Y RÜTZLER, 2006 -- Van Soest, 1984:63. No Acanthacarnus souriei Lévi, Chondrilla nucula f. hermatypica 1952:54 Duran y Rützler, 2006: 292-297 Material examinado. CNPGG-526 Blanquilla, Material examinado. CNPGG-468 Blanquilla, 25/V/1966. 22/IV/1970. Ejemplar pequeño de 2 cm de largo por uno de Esponja incrustante pequeña con apariencia car- ancho, forma incrustante delgada de 5 mm de tilaginosa, su color en vivo es castaño-dorado, grosor, consistencia compresible a pesar de su 57 INVESTIGACIONES CIENTÍFICAS EN EL SISTEMA ARRECIFAL VERACRUZANO (SAV) tamaño; color rojo en vivo, superfi cie lisa con con algunas espinitas, la mayoría lisos 139-213 × algunas hendiduras, ósculos no visibles en pre- 8-9.7 μm, acantoestiles 47.5-58.5 × 5-6 μm, iso- servado. Esqueleto con tilotes tangenciales en quelas palmeadas pocas, difíciles de observar 9- el ectosoma y hacia el coanosoma esta forma- 12 μm, toxas I 9.7-12 μm, toxas II 34.5-45, toxas do por tractos plumosos al mismo tiempo que III 87-187.5 μm. equinados. Espículas: tilotes con cabeza defi nida y microespinadas 252-360 × 3-4.5 μm; estiles Clathria (THALYSIAS) virgultosa con su base microespinada 342-400 × 7.5-9 μm; (LAMARK, 1814) acantoestiles con espinas fi nas 48-100 × 2.5-3.5 μm; cladotilote I espinados en su eje, con cuatro Spongia virgultosa Lamark, 1814:445 clads en el cladoma 122-206 × 3-5 μm; cladoti- Thalysias juniperina lote II de igual forma que el I 70-91.7 × 1-2 μm; Hartman, 1955:171 isoquela palmeada 12-19.5; toxa I en forma de -- Wiedenmayer, 1977:140 cuernos 47-67 × 3-4 μm; toxa II normal y del- Rhaphidophlus juniperinus gada 45-175 μm; toxa III con los extremos casi -- Van Soest, 1984:109 rectos 121-240 μm. Clathria (Thalysias) virgultosa Observaciones. Nuevo registro para México. El -- Hooper, 1996:411. único ejemplar en cuestión encaja perfectamente en la especie Acarnus nicoleae. Otras tres especies Material examinado. CNPGG-268 Punta Mo- de Acarnus presentes en el Caribe son A. inno- cambo, 26/VIII/1989; CNPGG-498 Verde, 25/ minatus, A. radovani y A. deweerdtae; sin embargo, VII/1987. En arrecife frontal interior. Nuevo re- difi eren en la coloración y en la espiculación así gistro para Veracruz. como en la medida de éstas. Esponja incrustante y también arbustiva no en ramas sino con procesos lobulares irregulares

FAMILIA MICROCIONIDAE CARTER, 1875 unidos y en ocasiones aplanados, 6 cm de alto Clathria (THALYSIAS) venosa y 8 cm de ancho mayor, color en vivo naranja- (ALCOLADO, 1984) rojizo, superfi cie rugosa a verrugosa con montí- culos pequeños, ligeramente compresible, fi rme. Microciona venosa Alcolado, 1984:6 Esqueleto con tractos primarios de 100-150 μm Rhaphidophlus raraechelae formados por estiles gruesos fuertemente equi- -- Van Soest, 1984:116 nados por acantoestiles, hacia la periferia el trac- Clathria (Thalysias) venosa to es plumoso o en mechones. Espículas estiles -- Hooper, 1996:411 gruesos y lisos 174-306 × 12-22 μm, estiles delgados y lisos 143-282 × 4.7-8.6 μm, acantoestiles Material examinado. CNPGG-704 Santiagui- cortos espinados en los extremos 59-78 × 10- llo, 30/VIII/2003. Observada en Anegadilla, 12.5 μm, isoquelas palmeadas 13-16 μm, toxas en 31/VIII/2003 y Sacrifi cios, 11/III/2005, P=12- dos formas normal 25-73 μm, toxa rafi diforme 27 m; T= 29°C. --Nuevo registro para México. 187-270 μm. Incrustación fi na, difícil de cortar por su fragili- Observaciones. A partir del estudio de Ho- dad y grosor 1-3 mm (Lám. I, Fig. 3), con ósculos oper (1996), se esclarece que Clathria juniperina visibles y canales confl uentes a él. Color en vivo (Lamarck, 1814:444) es originaria de Australia, blanco grisáceo translúcido, superfi cie lisa y sua- mientras que las diferentes especies nominales ve. Arreglo esquelético himedesmioide. Espícu- de juniperina registradas en poblaciones de la re- las subtiloestiles I rectos, microespinados en su gión del Caribe (Wiedenmayer, 1977; Van Soest, base 243.7-330 × 4-5 μm, subtiloestiles II lisos 1984; López-Herrera, 1992) entre otros, corres- 80-205 × 1.5-3.7 μm, estiles ligeramente curvos ponden a C. virgultosa.

58 A. GRANADOS BARBA, L.G. ABARCA ARENAS Y J.M. VARGAS HERNÁNDEZ (EDS.)

Clathria (MICROCIONA) calla FAMILIA RASPAILIIDAE (DE LAUBENFELS, 1934) HENTSCHEL, 1923 Ectyoplasia ferox Axociella calla de Laubenfels, 1934:16 (DUCHASSAING Y MICHELOTTI, 1864) Microciona rarispinosa -- Hechtell, 1965:42 Amphimedon ferox Clathria (Microciona) calla Duchassaing y Michelotti, 1864:81 -- Van Soest, 1984:100 Ectyoplasia ferox -- Gómez, 2002:80 -- Zea, 1987:170 Material examinado. CNPGG-160 Blanquilla, Material examinado. CNPGG-299 Blanquilla, 5/V/1979; CNPGG-280 Anegada de Afuera, 5/V/1979. Nuevo registro para México. 10/VI/1987; CNPGG-308 Anegada de Afue- Incrustación delgada de 2 mm de grosor, su- ra, 15/VI/1989; CNPGG-423 Anegada de perfi cie punctiforme a lisa aún cuando las puntas Adentro, 17/VI/1989; CNPGG-430 Verde, 10/ de las espículas se proyectan hacia ésta, consis- VI/89; CNPGG-709 Anegadilla, 31/VIII/2003; tencia fi rme suave al tacto. Color en vivo rojo CNPGG-718 Santiaguillo, 30/VIII/2003. Ob- ectosoma con proyección de las fi bras coanosó- servada en Sacrifi cios, 11/III/2005 y por López- micas, coanosoma clatrido es decir con una base Herrera (1992) en Pájaros, Galleguilla, Gallega, de tractos en arreglo subisodictial con diámetro Cabezo, Rizo, Blanca, Bajito, Polo, Chopas, Pun- de los tractos de 39-65 μm, centrados por espícu- ta Mocambo. En las zonas de platos de hexaco- las, otros tractos proyectados hacia la superfi cie. ral, cementerio, transición sotavento y barloven- Espículas estiles lisos, rectos 132-315 × 1.6-3.1 to, arrecife frontal interior y exterior, P= 4.7-27 μm, sub-tiloestiles a estiles lisos 130-357 × 8-13 m; T= 29°C. μm, isoquelas palmeadas 23.2-26.5 μm, toxa en Se presenta en incrustaciones de 2-10 cm de dos categorías, normal I 33-66 × 1-3.3 μm, toxa extensión y también con crecimientos tubulares II ligeramente arqueadas 99.6-166 × 3.3-6.6 μm. éstos miden 10-15 cm de alto por 2.5 cm de diá- metro (Lám. I, Fig. 6), en vivo es amarillo ocre, ligeramente compresible, desmoronable. Su su- Clathria (CLATHRIA) prolifera perfi cie es microhíspida, en algunas partes tuber- (ELLIS Y SOLANDER, 1786) culada, los ósculos elevados y dispersos tienen un diámetro de 5-8 mm. El esqueleto se com- Spongia prolifera pone de tractos plumosos de estiles y al mismo Ellis y Solander, 1786:189 tiempo equinados por acantoestiles clavulados, Microciona prolifera por lo general son ascendentes y ramifi cados, -- Green, 1977a:93 en los túbulos éstos divergen hacia la superfi cie Clathria (Microciona) prolifera radialmente. Estiles ligeramente curvos 275-318- -- Hooper y Van Soest, 2002:437 354 × 11.2-12.5-15 μm y acantoestiles clavulados Material examinado. CNPGG-40 Blanquilla, 100-105-115 × 6-6.7-7.5 μm. 25/V/1966, P=14 m. En arrecife frontal inte- Observaciones. La forma de crecimiento más rior. común en E. ferox es la incrustante sin variación del color.

59 INVESTIGACIONES CIENTÍFICAS EN EL SISTEMA ARRECIFAL VERACRUZANO (SAV)

SUBORDEN MYXILLINA HAJDU, CNPGG-792 Sacrifi cios, 11/III/2005. Obser- VAN SOEST Y HOOPER, 1994 vada por López-Herrera en Anegada de Aden- FAMILIA COELOSPHAERIDAE tro, Pájaros, Galleguilla, Santiaguillo, Anegadilla, DENDY, 1922 Cabezo, Isla de Enmedio, Rizo, Blanca, Bajito, Lissodendoryx (LISSODENDORYX) Polo, Chopas, Punta Mocambo, Hornos. En zo- isodictyalis (CARTER, 1882) nas de platos de hexacoral, cementerio, jardín de gorgonáceos, transición sotavento y barlovento, Halichondria isodictyalis parches, arrecife posterior, arrecife frontal inte- Carter, 1882:285 rior y exterior, laguna arrecifal, pastos marinos, Lissodendoryx isodictyalis P= 1-8 m, T= 29° C. -- Green et al., 1986:132 Forma incrustante gruesa de 10-20 cm de diá- Lissodendoryx (Lissodendoryx) metro, 1 mm a 5 cm de grosor. Color en vivo isodictyalis Van Soest, 2002:540 rojo escarlata por fuera, naranja en el interior, superfi cie rugosa y lisa en partes, ósculos dispersos Material examinado. CNPGG-164 Blanquilla, a nivel de la superfi cie o ligeramente elevados, 5/V/1979. En pastos marinos de laguna. de 4-10 mm de diámetro. Ectosoma formado por una dermis delgada con tilotes y oniquetes FAMILIA CRAMBEIDAE LÉVI, 1963 tangencialmente dispuestos, dispersos y en par- Monanchora arbuscula tes formando paquetes sin dirección, en el coa- (DUCHASSAING Y MICHELOTTI, 1864) nosoma el arreglo reticular es irregular formado por tractos de estiles y oniquetes de 13-19 μm de Pandaros arbuscula diámetro, no bien defi nidos y espículas dispersas. Duchassaing y Michelotti, 1864:88 Espículas: estiles 230-260-300 × 4-8-15 μm, ti- Monanchora arbuscula lotes microespinados en la cabeza 175-210-240 -- Gómez, 2002:79 × 2-3.5-5 μm, oniquetes microespinados ligeramente curvos y sinuosos en dos tamaños I 140- Material examinado. Observada en Santiagui- 220-280 × 0.8-2-2.7 μm, II 37-80-120 × 0.4-1.5- llo y Anegadilla el 31/VIII/2003; Sacrifi cios, 11/ 2.0 μm. III/2005, P= 15 m, T= 29° C. Observaciones. Nuevo registro para Veracruz. La fi gura 5, Lámina I, muestra la imagen gene- Es de las especies que causan irritación en la piel ral. Presenta espículas estiles 145-289 × 4.5-11 al tocarla, por ello se le conoce como esponja μm, subtiloestiles 199-292 × 2.7-6 μm, isoquelas de fuego. unguiferadas 14-16 μm y sigmas 8.3-11.6 μm.

FAMILIA DESMACIDIDAE SCHMIDT, 1870 FAMILIA TEDANIIDAE Desmapsamma anchorata RIDLEY Y DENDY, 1886 (CARTER, 1882) Tedania (TEDANIA) ignis (DUCHASSAING Y MICHELOTTI, 1864) Fibularia anchorata Carter, 1882:283 Desmapsamma anchorata Thalysias ignis -- Green et al., 1986:130 Duchassaing y Michelotti, 1864:83 -- Gómez, 2002:77 Tedania ignis -- Van Soest, 1984:49 Material examinado. CNPGG-162 Blanquilla, 5/ Tedania (Tedania) ignis V/1979; CNPGG-189 Sacriﬁ cios, 14/V/1997; -- Van Soest, 2002:629 CNPGG-297 Verde, 27/II/1987; CNPGG-281 Anegada de Afuera, 15/VI/1989; CNPGG-310 Material examinado. CNPGG-300 Blanquilla, Anegada de Afuera, 23/VIII/1989; CNPGG- 5V/1979; CNPGG-463 Verde, 25/VII/1987; 311 Blanquilla, 5/V/1979; CNPGG-428 Ane-

60 A. GRANADOS BARBA, L.G. ABARCA ARENAS Y J.M. VARGAS HERNÁNDEZ (EDS.) gada de Adentro, 9/VI/1987; CNPGG-519 SUBORDEN MYCALINA HAJDU, Anegada de Afuera, 15/VI/1989; CNPGG-566 VAN SOEST Y HOOPER, 1994 Cabezo, 4/VII/1988; CNPGG-705 Santiagui- FAMILIA MYCALIDAE LUNDBECK, 1905 llo, 31/VIII/2003; CNPGG-707 Santiaguillo, Mycale (MYCALE) laevis 1/IX/2003; CNPGG-715 Anegadilla, 31/ (CARTER, 1882) VIII/2003, P= 4.7-30 m; T= 29°C. En la zona de platos de hexacoral y cementerio, sotavento. Esperia laevis Carter, 1882:291 Mycale laevis -- Green et al., 1986:130

FAMILIA IOTROCHOTIDAE DENDY, 1922 Material examinado.-- CNPGG-190 Sacri- Iotrochota birotulata ﬁ cios, 14/V/1997; CNPGG-294 Verde, 25/ (HIGGIN, 1877) VII/1987; CNPGG-465 Blanquilla, 4/V/1979; CNPGG-466 Verde, 10/VI/1989. Observada Halichondria birotulata por López-Herrera (1992) en Pájaros, Gallegui- Higgin, 1877:296 lla, Gallega, Cabezo, isla de Enmedio y Rizo (Lá- Iotrochota birotulata mina I, Fig. 4). En la zona de platos de hexacoral -- Gómez y Green, 1984:79 y cementerio, sotavento, entre los resquicios del -- Green et al., 1986:130.-- Gómez, coral. 2002:78

Material examinado. CNPGG-157 Blan- Mycale (ARENOCHALINA) laxissima quilla, 4/V/1979; CNPGG-199 Verde, 20/ (DUCHASSAING Y MICHELOTTI, 1864) VIII/1986;CNPGG-266 Anegada de Aden- tro, 20/VIII/1986; CNPGG-286 Chopas, 28/ Acamas laxissima VIII/1989; CNPGG-298 Blanquilla, 5/V/1979; Duchassaing y Michelotti, 1864:95 CNPGG-303 Blanca, 2/VII/1988; CNPGG-419 Mycale angulosa Anegada de Afuera, 15/VI/1989; CNPGG-431 -- Gómez y Green, 1984:79 Punta Mocambo, 16/VI/1989; CNPGG-434 (No) Mycale angulosa Cabezo, 4/VII/1988; CNPGG-435 Verde, 25/ -- Van Soest, 1984:16 VII/1987; CNPGG-464 Gallega, 11/VI/1987; Mycale laxissima -- Gómez, 2002:81 CNPGG-725 Santiaguillo, 30/VIII/2003. Ob- Mycale (Arenochalina) laxissima servada en Anegadilla el 31/VIII/2003 y por -- Van Soest y Hajdu, 2002:676 López-Herrera (1992) en isla de Enmedio y Sa- crifi cios . En la zona del jardín de gorgonáceos, Material examinado. CNPGG-183 Sacrifi cios, parches, posterior y rompiente, P= 4.7-22 m; T= 14/V/1997; CNPGG-467 Punta Mocambo, 16/ 29°C. VII/1989. Observada en Blanquilla. En zona de barlovento. Observaciones. Además de presentarse en ramas erectas y rastreras, también se encuentra Es vasiforme 11 cm de alto, 4 cm de diáme- incrustante de 1 mm de grosor, forma de cre- tro superior, color en vivo rojo vino, consisten- cimiento que rara vez se ha registrado en la li- cia compresible. Dermis como un mucílago que teratura. con solo tocarlo se desprende, dejando ver en la superfi cie la terminación de las fi bras. Por lo mismo no hay retículo ectosomal; el coanosoma muy cavernoso, presenta tractos empacados de espículas con diámetro de 114-240 μm. Espícu- las: subtiloestiles 240-362 × 6-8 μm anisoquelas palmeadas 21-30 μm y sigmas 79-124 μm.

61 INVESTIGACIONES CIENTÍFICAS EN EL SISTEMA ARRECIFAL VERACRUZANO (SAV)

ORDEN HALICHONDRIDA GRAY, 1867 Observaciones. Nuevo registro para México. FAMILIA AXINELLIDAE CARTER, 1875 Axinella polycapella ORDEN AGELASIDA HARTMAN, 1980 DE LAUBENFELS, 1953 FAMILIA AGELASIDAE VERRILL, 1907 Agelas clathrodes (SCHMIDT, 1870) Axinella polycapella de Laubenfels, 1953:530 -- Alvarez et al., 1998:7 Chalinopsis clathrodes Axinella nanaspiculata Schmidt, 1870:60 -- Green, 1977a:96 Agelas sparsus-- Green, 1977a:92 No- Axinella nanaspiculata Hartman, Agelas dispar-- Green et al., 1986:130 1955:180 (= Amphimedon compressa) (No) Agelas clathrodes Material examinado. CNPGG-41 Blanquilla, -- Gómez y Green, 1984:81 25/V/1966. (= A. dispar) Agelas clathrodes -- Gómez, 2002:74 Observaciones. La única adición a la descrip- ción de Green (1977a) es la medida de sus es- Material examinado. CNPGG-39 Blanquilla, pículas, que logran un mayor tamaño ca. 235 × 25/V/1966; CNPGG-293 Anegada de Adentro, 11 μm y la presencia de estiles y estrongiles en 9/VI/1987, P=9-11 m. Observada en Santiagui- menor cantidad; esta es una especie originaria del llo, 1/IX/2003 y por López-Herrera (1992) en este del Golfo de México (de Laubenfels, 1953). Gallega. En la zona del arrecife frontal interior. Alvarez et al. (1998) han examinado el holotipo de Axinella nanaspiculata Hartman, 1955 y conﬁ r- ORDEN HAPLOSCLERIDA TOPSENT, 1928 man que ésta pertenece a la especie Amphimedon FAMILIA CHALINIDAE GRAY, 1867 compressa. Haliclona (RENIERA) mucifibrosa (DE WEERDT, RÜTZLER Y SMITH, 1991) FAMILIA DICTYONELLIDAE VAN SOEST, DIAZ Y POMPONI, 1990 Haliclona (Reniera) mucifibrosa Scopalina ruetzleri -- de Weerdt, RüTZLER Y SMITH, (WIEDENMAYER, 1977) 1991:190

Ulosa ruetzleri Material examinado. CNPGG-284 Chopas, Wiedenmayer, 1977:145 28/VIII/1989; CNPGG-734 Verde, X/2002. Scopalina ruetzleri En la zona arrecifal posterior y de laguna, P= -- Kobluk y Van Soest, 1989:1215 1.8-15 m. Masiva de 6 cm de base, color morado a lila Material examinado. CNPGG-727 Santiagui- en vivo, ligeramente compresible, fi rme, des- llo, 31/VIII/2003. Observada en Sacrifi cios, 11/ moronable, con ósculos de 4-8 mm de diámetro III/2005 y Anegadilla el 31/VIII/2003, P= 3.5- en la cima de procesos lobulares. Reticulación 22 m, T= 26-30°C. ectosomal tangencial isodictial con abertura de Incrustante de 2-10 cm de extensión por 1 cm malla del largo de una espícula, unidas por los de grosor, fuertemente conulosa (Lámina II, Fig. nodos. En el coanosoma la reticulación es similar 7), color naranja rosado en vivo, ligeramente intercalándose algunos tractos pauciespiculares compresible, se colapsa con facilidad, ósculos (1-3 espículas) y formando mallas triangulares a de 5 mm de diámetro. Esqueleto dendrítico for- cuadrangulares con la misma abertura de malla. mado por tractos con 62-162.5 μm de diámetro Espículas óxeas astadas y fusiformes, algunas de centrados por una a dos espículas, en la termi- tipo estrongiles a estiles 157-247 × 3-14 μm. nación de los tractos se proyectan varios estiles Observaciones. Nuevo registro para México. de manera plumosa. Espículas estiles 310-575 × Existe una gran diversidad de especies de Hali- 4-7.8 μm. 62 A. GRANADOS BARBA, L.G. ABARCA ARENAS Y J.M. VARGAS HERNÁNDEZ (EDS.) clona presentes en la región del Caribe, muchas y Wulff (1996) han confi rmado la conespeci- de ellas fácilmente confundibles por su gran va- fi cidad de un ejemplar del Pacífi co de Panamá riabilidad morfológica, difi cultando así su iden- H. coerulescens sensu de Laubenfels (1936) con H. tifi cación y dando lugar en muchos de los casos caerulea del Caribe. Sin embargo, Wulff (1996) su- a confusiones (de Weerdt, 2000; de Weerdt et al., giere de realizar estudios celulares y moleculares 1991). Haliclona (Reniera) mucifi brosa es fácilmente para distinguir poblaciones conespecífi cas de las confundible con H. implexiformis y con H. tubifera gemelas, aunado a la similitud ecológica y aún así (de Weerdt op cit.), sobretodo si los ejemplares la duda prevalecería por asociarse a una fauna co- se encuentran ya preservados en cuyo caso, los ralina diferente de ambas costas. Por otro lado, caracteres del color, consistencia y en muchos los estudios de Aguayo y Trápaga (1996), men- casos de su forma se han perdido. cionan otro fl ujo de agua entre el Pacífi co y el Atlántico en el Mioceno medio hace 18-13 millo- nes de años, a través del continente americano a Haliclona (SOESTELLA) caerulea nivel del istmo de Tehuantepec por el cual pudo (HECHTEL, 1965) ser más factible el tránsito de especies. Sigmadocia caerulea Hechtel, 1965:30-- Green y Gómez, FAMILIA CALLYSPONGIIDAE 1986:292 (como Sigmadocia coerulea) DE LAUBENFELS, 1936 Haliclona caerulea -- Wullf, 1996:167 Callyspongia (Cladochalina) Material examinado. CNPGG-287 Chopas, armigera (Duchassaing y Michelotti, 28/VIII/1989; CNPGG-567 Blanquilla, 8/ 1864) VII/1988. Recolectada por J. L. Hernández en Tuba armigera Verde, X/2002. En la zona arrecifal posterior, Duchassaing y Michelotti, 1864:48 P= 0.5-2 m. Callyspongia fallax -- Green, 1977a:91 Esponja masiva de 3-5 cm de altura con túbu- (No) Callyspongia fallax los, asociada a una alga coralina, de color azul -- Gómez y Green, 1984:76 pálido en vivo, muy compresible en las áreas li- Callyspongia (Spinosella) bres del alga pero ligeramente compresible y fi r- vaginalis forma armigera me en áreas invadidas por el alga, ósculos en la -- Green et al., 1986:136 cima a manera de túbulo, superfi cie lisa. Arreglo Callyspongia (Cladochalina) ectosómico tangencial isodictial uniespicular, en armigera el coanosoma el retículo es irregular a veces cua- -- Hooper y Van Soest, 2002:841 drangular en otras subisodictial. Espículas oxea astada 167-178-207 × 5-9-11 μm y sigma ligera- Material examinado. CNPGG-37 Blanquilla, mente centrotilada 16-20-23 × 1.6-3 μm. 25/V/1966; CNPGG-167 Blanquilla, 4/V/1979; Observaciones. Nuevo registro para Veracruz. CNPGG-182 Sacrifi cios, 3/I/1997; CNPGG- Diversas poblaciones de Haliclona (S.) caerulea 267 Gallega, 11/VI/1987; CNPGG-560 Verde, en esta colección mexicana, tanto del Atlántico 10/VI/1989, P= 4.7-30 m; T= 29°C. Observada (CNPGG-287, 567, 816) como del Pacífi co Este en Santiaguillo, 31/VIII/2003 y por López-He- (Green y Gómez, 1986 y CNPGG-109, 141, 386, rrera (1992) en Anegada de Adentro, Galleguilla, 603) han sido examinados y considerados cones- Verde, Rizo, Blanca, Bajito, Chopas y Pájaros. En pecífi cos ya que son idénticos en su color, for- la zona de platos de hexacoral, cementerio, jardín ma, esqueleto y espículas así como de su hábitat de gorgonáceos, transición de sotavento, arrecife (ambiente coralino). Además, Van Soest (1980) frontal interior y exterior.

63 INVESTIGACIONES CIENTÍFICAS EN EL SISTEMA ARRECIFAL VERACRUZANO (SAV)

Callyspongia (CLADOCHALINA) Su color predominante es el rojo intenso pero vaginalis (LAMARCK, 1814) también se muestra de color rosa mexicano, púr- pura o naranja pálido. Spongia vaginalis Lamarck, 1814:436 Callyspongia vaginalis Amphimedon viridis -- Green, 1977a: 91.-- Gómez, 2002:86 DUCHASSAING Y MICHELOTTI, 1864 Callyspongia (Cladochalina) vaginalis -- Hooper y Van Soest, Amphimedon viridis 2002:836 Duchassaing y Michelotti, 1864:81 Material examinado. CNPGG-38 Blanqui- -- Green et al., 1986:134 lla, 4/V/1979. Observada en Sacriﬁ cios el 11/ Material examinado. CNPGG-158 Blanquilla, III/2005 (Lámina. II, Fig. 8). 4/V/1979; CNPGG-185 Sacriﬁ cios, 14/V/1997; CNPGG-418 Verde, 10/VI/1989; CNPGG-460 FAMILIA NIPHATIDAE VAN SOEST, 1980 Gallega, 11/VI/1987. Observada en Santiaguillo, Amphimedon compressa 31/VIII/2003; en isla de Enmedio por Carrera- DUCHASSAING Y MICHELOTTI, 1864 Parra y Vargas-Hernández (1997) y por López- Herrera (1992) en Anegada de Adentro, Galle- Amphimedon compressa guilla, Anegadilla, Blanca, Bajito, Chopas, Polo, Duchassaing y Michelotti, 1864:78 Pájaros, Hornos, Punta Mocambo. En la zona de -- Green et al., 1986:134.-- Gómez, cementerio, jardín de gorgonáceos, parches, arre- 2002:82 cife posterior, rompiente, transición sotavento y Haliclona rubens -- Green, 1977a:86 barlovento, arrecife frontal exterior e interior.

Material examinado. CNPGG-34 Blan- quilla, 25/V/1966; CNPGG-169 Blanqui- Niphates erecta lla, 5/V/1979; CNPGG-187 Sacrifi cios, 14/ DUCHASSAING Y MICHELOTTI, 1864 V/1997; CNPGG-283 Anegada de Afuera, 23/ VIII/1989; CNPGG-292 Anegada de Adentro, Niphates erecta 9/VI/1987; CNPGG-306 Cabezo, 4/VII/1988; Duchassaing y Michelotti, 1864:93 CNPGG-425 Anegada de Adentro, 17/VI/1989; -- Green et al., 1986:136 CNPGG-564 Verde, 25/VII/1987; CNPGG-599 Gelliodes areolata -- Green, 1977a:89 Sacrifi cios, 24/I/1957; CNPGG-604 Hornos, 24/I/1957; CNPGG-620 Sacrifi cios, 24/I/1957; Material examinado. CNPGG-36 Blanqui- CNPGG-621 Sacrifi cios, 24/I/1957; CNPGG- lla, 25/V/1966; CNPGG-186 Sacrifi cios, 14/ 706 Santiaguillo, 30/VIII/2003; CNPGG-712 V/1997; CNPGG-285 Chopas, 28/VIII/1989; Santiaguillo, 31/VIII/2003; CNPGG-757 Blan- CNPGG-295 Verde, 7/VII/1988; CNPGG- 301 quilla, 11/VI/1989. Observada en Anegadilla, Blanca, 28/VIII/1988; CNPGG-461 Anegada 31/VIII/2003 y por López-Herrera (1992) en de Adentro, 6/V/1966; CNPGG-462 Verde, Gallega, Galleguilla, Rizo, Blanca, Bajito, Cho- 3/V/1979; CNPGG-469 Verde, 10/VI/1989. pas, Polo, Pájaros, Punta Mocambo. En isla de Observada en Santiaguillo el 1/IX/2003 y por Enmedio por Carrera-Parra y Vargas-Hernández López-Herrera (1992) en Hornos, Gallega, Ga- (1997). En la zona de platos de hexacoral, ce- lleguilla, Pájaros, Punta Mocambo. En la zona de menterio, jardín de gorgonáceos, arrecife poste- platos de hexacoral, sotavento, arrecife posterior, rior, rompiente, transición sotavento y barloven- rompiente, arrecife frontal interior y exterior, ce- to, arrecife frontal exterior e interior, P= 4.7-27 menterio. Sustrato rocoso, P= 4-25 m. m; T= 29°C.

64 A. GRANADOS BARBA, L.G. ABARCA ARENAS Y J.M. VARGAS HERNÁNDEZ (EDS.)

Observaciones. Niphates erecta solamente se FAMILIA PETROSIIDAE VAN SOEST, 1980 ha registrado en forma ramosa y no adquiere Neopetrosia subtriangularis formas incrustantes, al menos en las diferentes (DUCHASSAING, 1850) localidades del PNSAV. Las formas incrustantes corresponden a Niphates amorpha, la cual ha sido Spongia subtriangularis registrada como especie válida de acuerdo a la Duchassaing, 1850:26 revisión sistemática más completa del Phylum Haliclona doria -- Green, 1977a:86 (Van Soest et al., 2005). Las intergradaciones de Neopetrosia longleyi ambas formas citadas por Zea (1987), para sino- -- Green, 1977a:88 nimizar ambas especies no se han encontrado, Xestospongia subtriangularis ni en todas las localidades o épocas muestreadas -- Green et al., 1986:137.-- Gómez, en el PNSAV. Las microescleras sigmas pueden 2002:89 estar presentes o ausentes en el género Niphates Neopetrosia subtriangularis (Van Soest, 1980). -- Campos et al., 2005:15

Material examinado. CNPGG-33 Blanquilla, Niphates digitalis (LAMARCK, 1814) 25/V/1966; CNPGG-35 Verde, 24/V/1966; CNPGG-168 Blanquilla, 5/V/1979; CNPGG- Spongia digitalis Lamarck, 1814:436 188 Sacrifi cios, 14/V/1997; CNPGG-291 Ane- Niphates digitalis -- Gómez y Green, gada de Adentro, 9/VI/1997; CNPGG-318 Ver- 1984:74.-- Gómez, 2002:83 de, 8/III/1995; CNPGG-433 Verde, 1/VI/2001; CNPGG-437 Verde, 2/VI/2001; CNPGG-562 Material examinado. CNPGG-754 Rompeo- Anegada de Afuera, 23/VIII/1989; CNPGG- las, enero 1962. 600 Isla de Enmedio, 6/II/1960; CNPGG-605 Esponja vasiforme de 11 cm de alto, 5.5 de diá- Hornos, 23/I/1957; CNPGG-703 Santiaguillo, metro superior y 3 cm de diámetro en su base, 30/VIII/2003. CNPGG-719 Isla de Enme- color azul-grisáceo, aunque pueden encontrarse dio, 30/I/1960. Observada en Anegadilla, 31/ tonos gris o rosa. Consistencia compresible pero VIII/2003 y por López-Herrera (1992) en Ga- fi rme, superfi cie punctiforme por fuera y lisa por lleguilla. En platos de hexacoral, jardín de gorgo- dentro, con la orilla superior festoneada debido a náceos y parches, sustrato arena coral, P= 1.4-22 los fi brofascículos, los ósculos en el interior de la m; T= 29°C. copa miden alrededor de 1-2 mm. Esqueleto de fi bras pluriespiculares formando una red irregular tendiendo a un arreglo radial, los fi brofascícu- ORDEN DICTYOCERATIDA los corren longitudinales dentro de la superfi cie MINCHIN, 1900 interna del vaso. Espículas oxeas 112-170 × 2-5.2 FAMILIA IRCINIIDAE GRAY, 1867 μm, sigmas ausentes. Especie que nunca se vol- Ircinia felix vió a encontrar en el PNSAV. (DUCHASSAING Y MICHELOTTI, 1864) Observaciones. Nuevo registro para Veracruz. Polytherses felix El ejemplar en cuestión, no presentó sigmas; sin Duchassaing y Michelotti, 1864:72 embargo, la presencia o ausencia de sigmas en (No) Ircinia felix Niphates no es un carácter confi able (Van Soest, -- Green et al., 1986:138 1980). Especímenes de la costa caribeña de Qui- — Carrera Parra y Vargas Hernández, tana Roo tampoco presentaron sigmas (Gómez y 1997:317 (=I. fistularis) Green, 1984), contrario a la observación de Zea Ircinia felix forma felix (1987): organismos de la costa continental pre- -- Gómez, 2002:93.-- Rützler, 1986 sentaron sigmas mientras que aquellos que están alejados a ella están ausentes. Material examinado. CNPGG-569 Gallega, 11/VI/1987. Observada en Santiaguillo, 1/ 65 INVESTIGACIONES CIENTÍFICAS EN EL SISTEMA ARRECIFAL VERACRUZANO (SAV) IX/2003 y por López-Herrera (1992) en Ane- ra, 3/V/1979; CNPGG-568 La Blanquilla, 25/ gada de Afuera, Verde, Blanquilla, Sacrifi cios, V/1966. Observada en Sacrifi cios el 11/III/2005 Pájaros, Galleguilla, Gallega, Cabezo, Isla de En- y Santiaguillo, 30/VIII/2003. Por López-Herre- medio, Rizo, Blanca, Polo, Chopas, Punta Mo- ra (1992) en Anegada de Adentro, Verde, Pája- cambo, Hornos. En la zona de cementerio, jardín ros, Galleguilla, Gallega, Blanca, Chopas. En isla de gorgonáceos, transición sotavento y barloven- de Enmedio por Carrera-Parra y Vargas-Hernán- to, parches, arrecife frontal interior y exterior. dez, 1996-7. En la zona de platos de hexacoral, cementerio, jardín de gorgonáceos, arrecife frontal interior y exterior, P= 4.7-27 m; T= 29°C. Ircinia fistularis (VERRILL, 1907) Ircinia campana (LAMARCK, 1814) Hircinia fistularis -- Verrill, 1907: 332 Ircinia fasciculata-- Green, 1977a:81 Spongia campana Lamarck, 1814:364 Ircinia felix -- Green et al., 1986:138 Ircinia campana Ircinia felix forma fistularis -- Green, 1977a: 83.-- Gómez, 2002:95 -- Gómez, 2002:94.-- Rützler, 1986 Material examinado. CNPGG-30 Blanqui- Material examinado. CNPGG-29 Blanquilla, lla, 25/V/1966; CNPGG-559 Blanquilla, 25/ 25/V/1966; CNPGG-166 Blanquilla, 4/V/1979; V/1966. Observados por López-Herrera (1992) CNPGG-565 Punta Mocambo, 26/VIII/1989. en Anegada de Adentro, Rizo, Santiaguillo, Ane- Observada en Santiaguillo, 31/VIII/2003; Sa- gadilla, Cabezo. En la zona de platos de hexaco- crifi cios, 11/III/2005 y en isla de Enmedio por ral y arrecife frontal exterior. Carrera-Parra y Vargas-Hernández, 1997. En la zona de jardín de gorgonáceos, cementerio, tran- FAMILIA THORECTIDAE sición de sotavento y barlovento, parches, arre- BERGQUIST, 1978 cife frontal interior y exterior, P= 4.7-27 m, T= Spongia discus 29°C. DUCHASSAING Y MICHELOTTI, 1864 Observaciones. Ircinia fi stularis es caracterísitica por su forma tubular con paredes gruesas, seme- Spongia discus jando en algunos ejemplares una forma globosa, Duchassaing y Michelotti, 1864:37 así mismo presenta un ósculo apical que comu- nica al atrio. I. fi stularis presenta caracteres comu- Material examinado. CNPGG-63 Anegada de nes a I. felix, como el color grisáceo o castaño de Afuera, 20/VI/1987. su cuerpo, ósculos con tonalidad más oscura, có- Esponja lateralmente aplanada de 10.5-18 cm nulos pequeños, además de los caracteres típicos de alto, 1.7 cm de grosor, 4.4-8 cm de extensión del género; lo cual ha ocasionado una confusión superior, 2.2 cm a la base (Lámina II, Fig. 9), con en la literatura existente (Hechtel, 1965; de Lau- los ósculos en la cima de 6-7 mm, en preservado benfels, 1936). se observa una superfi cie lisa aparentemente, con terminación de las fi bras de manera dendrítica,

Ircinia strobilina (LAMARCK, 1816) consistencia muy compresible, suave al tacto. Sus ﬁ bras color ambar claro no contienen inclusiones Spongia strobilina Lamarck, 1816:363 en su interior, forman un retículo uniforme de Ircinia strobilina mallas cuadrangulares a rectangulares y en par- -- Green, 1977a:84.-- Green et al., te es irregular con mallas poligonales de 62-680 1986:139. -- Gómez, 2002:96 μm, casi isotrópico, diámetro de ﬁ bras primarias 16-55 μm, las secundarias 16-18 μm, casi no hay Material examinado. CNPGG-31 Blanquilla, distinción entre ellas. 25/V/1966; CNPGG-561 Anegada de Afue-

66 A. GRANADOS BARBA, L.G. ABARCA ARENAS Y J.M. VARGAS HERNÁNDEZ (EDS.) Observaciones. Nuevo registro para México. El Aplysina fistularis insularis ejemplar presente ha sido asignado a Spongia dis- -- Green et al., l986:140 cus Duch. y Mich., 1864 con base principalmente -- López-Herrera, 1992:30 a las características del esqueleto, las cuales se No Aplysina fistularis insularis asemejan más a S. discus que a S. obliqua Duch. -- Van Soest, 1978:56 y Mich., 1864. Esta última alcanza diámetros en Aplysina fistularis forma fistularis sus fi bras primarias hasta de 100 μm con sepa- -- Gómez, 2002:100.-- Rützler, 1986 ración de 1330 μm y secundarias de 50, el doble de lo registrado en el lectotipo de S. discus (Van Material examinado. CNPGG-154 Blan- Soest, 1978:8). En este caso, se prefi rió retener la quilla, 4/V/1979; CNPGG-288 Chopas, 28/ individualidad de S. discus, a pesar de haber sido VIII/1989; CNPGG-304 Blanca, 2/VII/1988; sinonimizada por Van Soest (op. cit), hasta que CNPGG-307 Verde, 25/VII/1987. Observada nuevos registros confi rmen su identidad. en Santiaguillo, 31/VIII/2003; en isla de En- medio por Carrera-Parra y Vargas-Hernández (1997) y por López-Herrera (1992) en Anegada FAMILIA DYSIDEIDAE GRAY, 1867 de Adentro, Pájaros, Sacrifi cios, Galleguilla, Ga- Dysidea etheria DE LAUBENFELS, 1936 llega, Cabezo, Rizo, Blanca, Bajito, Polo, Chopas, Punta Mocambo (Lám. II, Fig. 11). En la zona de Dysidea etheria de Laubenfels, platos de hexacoral, cementerio, jardín de gorgo- 1936:28.-- Gómez, 2002:97 náceos, transición sotavento, parches, transición barlovento, arrecife frontal interior y exterior, Material examinado. CNPGG-193 Verde, P= 4.7-20 m; T= 29°C. 6/VII/1989; CNPGG- 422 Blanquilla, 11/ VI/1989; CNPGG-459 Sacrifi cios, 18/V/1979. Observada en Anegadilla y Santiaguillo el 31/ Verongula rigida (ESPER, 1794) VIII/2003 y por López-Herrera (1992) en Ane- gada de Adentro, Cabezo, Rizo, Blanca, Bajito. Spongia rigida Esper, 1794:247 En la zona de platos de hexacoral y parches, P= Verongula rigida 4.7-27 m; T= 29°C. -- Green et al., 1986:140

Forma incrustante a masiva de 4-7 cm de diá- Material examinado. CNPGG-155 Blanquilla, metro (Lámina II, Fig. 10) con gran cantidad 4/V/1979; CNPGG-421 Anegada de Afuera, de material foráneo adherido a ésta. Superfi cie 15/VI/1989; CNPGG-710 Anegadilla, 31/ fi namente conulosa, los cónulos llegan a medir 1 VIII/2003. Observada en Santiaguillo el 31/ mm de alto y 1 mm de separación. Color en vivo VIII/2003 y por López-Herrera en Cabezo, Isla azul lavanda. El esqueleto no tiene una retícu- de Enmedio, Rizo, Chopas (Lámina II, Fig. 12). la defi nida, fi bras primarias centradas de detrito En la zona de platos de hexacoral y arrecife fron- 230-450 μm de diámetro; las fi bras secundarias tal exterior, P= 4.7-27 m; T= 29°C. con menor cantidad de material foráneo, miden 40-60 μm de diámetro con una separación entre ellas de 650-750 μm. Aiolochroia crassa (HYATT, 1875) Observaciones. Nuevo registro para Veracruz. Dendrospongia crassa Hyatt, 1875:401 ORDEN VERONGIDA BERGQUIST, 1978 Pseudoceratina crassa FAMILIA APLYSINIDAE CARTER, 1875 -- Green et al., 1986:141 Aplysina fistularis (PALLAS, 1766) Aiolochroia crassa -- Gómez, 2002:104

Spongia fistularis Pallas, l766:385 Material examinado. CNPGG-163 Blanqui- Verongia fistularis Green, 1977a:85 lla, 5/V/1979; CNPGG-302 Blanca, 2/VII/88;

67 INVESTIGACIONES CIENTÍFICAS EN EL SISTEMA ARRECIFAL VERACRUZANO (SAV) CNPGG-660 Cabezo, 4/VII/1988; CNPGG- Enmedio por Carrera-Parra y Vargas-Hernández 794 Sacriﬁ cios, 11/III/2005. Observada por (1997). En la zona de platos de hexacoral, ce- López Herrera (1992) en Pájaros, Verde, Galle- menterio, transición de barlovento, arrecife fron- guilla, Gallega, Rizo, Chopas y Bajito. En isla de tal interior y exterior.

CONSIDERACIONES FINALES

Las 46 especies de Demospongiae registradas se difi culta por las semejanzas taxonómicas tan se distribuyen de acuerdo a su sistemática en: sutiles que presentan y prácticamente el mismo Orden Astrophorida representado por una sola tipo espicular, por lo que algunas quedaron sin especie Sidonops neptuni, esponja por lo general de identifi car. El PNSAV cuenta con nueve especies gran tamaño (1 m de diámetro). El orden Ha- repartidas en cuatro familias y cinco géneros, la dromerida representado por tres familias, cuatro especie más frecuente es A. compressa (en todas géneros y 4 especies, con nuevos registros: Cliona las localidades) seguida por A. viridis (en 16 de delitrix, Placospongia carinata y Spirastrella coccinea. las 19 localidades) y Callyspongia armigera (en 12), Chondrosida representada sólo por Chondrilla nula especie no encontrada desde 1962 es Niphates cula f. hermatypica se registra por primera vez. digitalis. Las Poecilosclerida es el orden más numeroso Las Dictyoceratida cuentan con siete especies y mejor representado. Comprende a nueve fami- repartidas en tres familias y tres géneros. El más lias, nueve géneros y 13 especies. Acarnus nicoleae, representativo de este grupo es Ircinia. I. felix e I. Clathria venosa, C. virgultosa, C. calla y Tedania ignis strobilina encontradas en 14 y 12 de las localida- son primeros registros para Veracruz, Ectyoplasia des respectivamente. Spongia discus y D. etheria son ferox y T. ignis se presentan en todas las localida- nuevos registros. Una especie adicional sería Dy- des, excepto en Hornos la primera y en Gallega y sidea fragilis; Green et al., (1986) pero no se volvió Anegada de Afuera la segunda. a recolectar ni a observar en el PNSAV. El orden Halichondrida esta representado por El orden Verongida esta representado por Aply- Scopalina rützleri nuevo registro y Axinella polycape- sina fi stularis, Verongula rigida y Aiolochroia crassa, la lla. No se incluye a Epipolasis lithophaga registrada primera representada en 16 de las 19 localidades por Green et al. (1986) porque probablemente y A. crassa en 12. pertenece a otro género, pues carece de trico- Del orden Halisarcida se registra a Halisarca dragmatas que es una característica de Epipolasis. purpura; Green et al. (1986) único género de este La cuarta Halichondrida Pseudaxinella lunaecharta grupo. Sin embargo, no se tienen otros registros registrada por Carrera Parra y Vargas Hernández diferentes al arrecife Blanquilla. Los órdenes (1997) fue reubicada a Dragmacidon lunaecharta por Homosclerophorida, Spirophorida, Lithistida y Álvarez et al. (1998), con una distribución amplia Dendroceratida no se encuentran representados en el Caribe. Sin embargo, ninguna de las tres úl- en el PNSAV hasta el momento. Esto puede ser timas especies se tienen registradas en más veces debido a que el área muestreada no fue repre- ni observadas en el PNSAV o contenidas en la sentativa del Parque. Sin embargo mayor número CNPGG. de exploraciones seguramente proveerán de una Las Agelasida están representadas por Agelas riqueza mayor, no solo de estos órdenes sino del clathrodes, muy común en el Caribe, pero fácil- phylum en general. mente confundible con A. dispar por su forma y Las especies más frecuentes, aquellas que se color. Haplosclerida es el orden que comprende presentaron en más de 10 localidades son: E. la más alta biodiversidad de todo el phylum en ferox, T. ignis, I. birotulata, C. armigera, A. compres- relación al número de especies y tipos de hábi- sa, A. viridis, N. erecta, N. subtriangularis, I. felix, I. tat (Hooper y Van Soest, 2002). Su identifi cación strobilina, D. etheria, A. fi stularis y A. crassa. Las es-

68 A. GRANADOS BARBA, L.G. ABARCA ARENAS Y J.M. VARGAS HERNÁNDEZ (EDS.) pecies raras o encontradas en una sola localidad sobre los diversos organismos, se hace notoria la son Cliona delitrix, Chondrilla nucula f. hermatypica, ausencia de algunas de las esponjas marinas: N. A. nicoleae, Clathria calla, C. prolifera, L. isodictyalis, digitalis, E. lithophaga, A. polycapella, D. fragilis y H. A. polycapella, N. digitalis y S. discus. Las especies purpura o probablemente éstas han sido despla- registradas como nuevos registros son: C. delitrix, zadas. Para que las esponjas se desarrollen debe P. carinata, S. coccinea, C. nucula f. hermatypica, A. haber una tasa de sedimentación baja para evitar nicoleae, C. venosa, C. virgultosa, C. calla, T. ignis, S. el taponamiento de ostios, además de contar con ruetzleri, H. muciﬁ brosa, H. coerulea, N. digitalis, S. sustrato ﬁ rme y movimiento moderado del agua discus y D. etheria. para evitar ser dañadas físicamente (Carballo y Los numerosos arrecifes del PNSAV proveen Gómez, 2002; Rützler et al., 2000). Dicha presión de una diversidad de hábitats favorables a la fauna causada por la acción humana hace necesario espongiaria. Sin embargo, después de varias déca- que se tomen acciones para proteger y conservar das de presión (extracción de organismos, conta- al máximo tales ambientes. minación y perturbaciones naturales e inducidas)

AGRADECIMIENTOS

Se agradece a Alejandro Granados Barba su in- Aguilera la donación de varios de los ejemplares terés y entusiasmo para llevar al cabo y a buen citados así como algunas consideraciones ecoló- término los estudios realizados en el PNSAV. gicas de las especies. Al Acuario de Veracruz, A. A Miguel A. Román Vives y Ricardo Martínez C. y al Parque Nacional Sistema Arrecifal Vera- Caballero la toma de fotografías submarinas. A cruzano por el apoyo logístico. A los revisores Maritza López Herrera y Jorge Luis Hernández anónimos por sus acertadas sugerencias.

LITERATURA CITADA

Aguayo, J.E. y R. Trápaga, 1996. Geodinámica de Bavestrello, G., M. Bonito, y M. Sará, 1993. Silica México y Minerales del Mar. La Ciencia 141 desde content and spicular size variation during an an- México, Fondo de Cultura Económica, México. nual cycle in Chondrilla nucula Schmidt (Porifera, 105 p. Demospongiae) in the Ligurian Sea. p. 421-425. In: M.J. Uriz, and K. Rützler (Eds.). Recent advan- Alcolado, P.M., 1984. Nuevas especies de esponjas ces in ecology and systematics of sponges. Scientia encontradas en Cuba. Poeyana, 271:1-22. Marina 57(4):432. Alcolado, P.M. y A. Herrera, 1987. Efectos de la con- Banner, A.H., 1974. Kaneohe Bay, Hawaii: Urban po- taminación sobre las comunidades de esponjas al llution and a coral reef ecosystem. p. 685-702. In: Oeste de la Bahía de la Habana. Rep. Invest. Inst. P. Mather (ed.). Proc. 2nd Int. Coral Reef Symp., Oceanol., 68:1-17. Great Barrier Reef Committee, Brisbane, Austra- Alvarez, B., R.W.M. van Soest, y K. Rützler, 1998. A lia. revision of Axinellidae (Porifera: Demospongiae) Boury Esnault, N., 2002. Order Chondrosida Boury- of the Central West Atlantic region. Smith. Inst. Esnault & Lopés, 1985. Family Chondrillidae Gray, Press, 598:1-47. 1872. p. 291-297. In: J.N.A. Hooper, and R.W.M. Bak, R.P.M. y B.E. Luckhurst, 1980. Constancy and van Soest (Eds.). Systema Porifera: A guide to the change in coral reef habitats along depth gra- classiﬁ cation of sponges. Kluwer Academic, N.Y., dients at Curacao. Oecologia, 47:145-155. USA. 1101 p.

69 INVESTIGACIONES CIENTÍFICAS EN EL SISTEMA ARRECIFAL VERACRUZANO (SAV) Bowerbank, J.S., 1858. On the anatomy and physiolo- De Laubenfels, M.W., 1950. An ecological discussion gy of the Spongiadae. Part. I. On the spicula. Phil. of the sponges of Bermuda. Trans. Zool. Soc. Lon- Trans. Roy. Soc., 148(2):279-332. don, 27:155-201.

Brock, R.E., y S.V. Smith, 1983. Response of coral De Laubenfels, M.W. 1953. Sponges from the Gulf reef cryptofaunal communities to food and space. of Mexico. Bull. Mar. Sci. Gulf Caribbean, 2(3):511- Coral Reefs ,1:179-183. 557. Campos, M., B. Mothes, R. Eckert, y R.W.M. van Duchassaing, F.P., 1850. Animaux radiaires des Anti- Soest, 2005. Haplosclerida (Porifera: Demospon- lles. Plon Frères, Paris 35 p. giae) from the coast of Maranhao State, Brazil, Southwestern Atlantic. Zootaxa, 963:1-22. Duchassaing, F.P. y G. Michelotti, 1864. Spongiares Carballo, J.L. y P. Gómez, 2002. Las esponjas marinas de la mer Caraïbe. Natkd. Verh. Holl. Maatch. We- de Sinaloa: un recurso desconocido en nuestro li- tensch. Haarlem, 21(3):1-124. toral. p. 117-125. In: Consejo Estatal de Ciencia Duran, S., y K. Rützler, 2006. Ecological speciation in y Tecnología (Ed.). Atlas de los Ecosistemas de a Caribbean marine sponge. Molecular Phylogenetics Sinaloa. Sinaloa, México. and Evolution, 40:292-297. Carballo, J.L., P. Gómez, J.A. Cruz-Barraza, y D.M. Ellis, J., y D. Solander, 1786. The natural history of Flores-Sánchez, 2003b. Sponges of the Family many curious and uncommon Zoophytes, collec- Chondrillidae (Porifera: Demospongiae) from the ted from various parts of the Globe. Systematica- Pacifi c Coast of Mexico, with the description of lly arranged and described by the late Daniel So- three new species. Proc. of the Biological Society of lander. 4. Benjamin White & Son, London. 206 p. Washington, 116 (2):515-527. Carballo, J.L., y S. Naranjo, 2002. Environmental Esper, E.J.C., 1791-99. Die Pfl azenthiere in abbildun- health assesssment of a large marine industrial gen nach der Natur mit Farben erleuchtet, nebst complex based on a community of benthic fi lter- Beschreibungen. Zweyter Theil. Raspe, Nürnberg. feeders. Mar. Poll. Bull., 115(1):223-237. 303 p. Carballo, J.L., S.A. Naranjo y J.C. García-Gómez, García González, L.R., 1994. Distribución espacial 1996. The use of marine sponges as stress in- de esponjas en el arrecife Chopas, Antón Lizar- dicators in marine ecosystems at Algeciras Bay do, Veracruz, Mex. Tesis Profesional, Facultad de (Southern Iberian Peninsula). Mar. Ecol. Progr. Ser., Ciencias, UNAM. México. 40 p. 135:109-122. Gómez, P., 2002. Esponjas Marinas del Golfo de Carrera Parra, L.F., y J.M. Vargas Hernández, 1997. México y el Caribe. AGT Editor, S. A. México. Comunidad críptica de esponjas del arrecife de 134 p. isla de Enmedio, Veracruz, México. Rev. Biol. Trop., 44(3):311-321. Gómez, P. y G. Green, 1984. Sistemática de las esponjas marinas de Puerto Morelos, Quintana Roo, Carter, H.J., 1882. Some sponges from the West In- México. An. Inst. Cienc. del Mar y Limnol., 11(1):69- dies and Acapulco in the Liverpool Free Museum 90. described, with general and classifi catory remarks. Ann. Mag. Nat. Hist., 5(9):266-301. Green, G., 1977a. Sinopsis taxonómica de 13 especies De Laubenfels, M.W., 1934. New sponges from the de esponjas del arrecife La Blanquilla, Ver., Méxi- Puerto Rican deep. Smithsonian Miscellaneous Collec- co. An. Inst. Cienc. del Mar y Limnol., 4(1):79-98. tions, 91(17):1-28. Green, G., 1977b. Ecology of toxicity in marine De Laubenfels, M.W., 1936. A discussion of the spon- sponges. Mar. Biol., 40:207-215. ge fauna of the Dry Tortugas in particular and the Green, G., L. Fuentes y P. Gómez, 1986. Nuevos West Indies in general, with material for a revision registros de Porifera del arrecife La Blanquilla, of the families and orders of the Porifera . Carne- Ver., México. An. Inst. Cienc. del Mar y Limnol., gie Inst. of Washington Publication. 467:225. 13(3):127-146.

70 A. GRANADOS BARBA, L.G. ABARCA ARENAS Y J.M. VARGAS HERNÁNDEZ (EDS.) Green, G. y P. Gómez, 1986. Estudio taxonómico Kobluk, D.R., y R.W.M. van Soest, 1989. Cavity dwe- de las esponjas de la Bahía de Mazatlán, Sinaloa, lling sponges in a southern Caribbean coral reef México. An. Inst. Cienc. del Mar y Limnol., 13(3):273- and their paleontological implications. Bull. Mar. 300. Sci., 44(3):1207-1235.

Green, G., P. Gómez y G.J. Bakus, 1990. Antimicro- Lamarck, J.B.P.A., 1814-1815. Suite des polypiers em- bial and ichthyotoxic properties of marine spon- pâtés. Mém. Mus. Hist. Nat. Paris, 1:69-340. ges from the Mexican waters. p. 109-114. In: K. Lamarck, J.B.P.A., 1816. Histoire naturelle des ani- Rútzler (Ed.). New perspectives in sponge bio- maux sans vertébres. Verdiére. Paris 2:558. logy, Smithsonian Institution Press. Washington, D.C., USA. 533 p. Lévi, C., 1952. Spongiaires de la côte de Sénégal. Bull. de l’Institut francais d’Afrique noire A. Sciences na- Hartman, W.D., 1955. A collection of sponges from turelles, 14(1):34-59. the west coast of the Yucatán Península with descriptions of two new species. Bull. Mar. Sci. Gulf López Herrera, M., 1992. Diagnosis taxonómica de Caribb., 5(3):161-189. las esponjas de las estructuras arrecifales de Antón Lizardo y Puerto de Veracruz. Tesis Profesional, Hechtel, G.J., 1965. A systematic study of the De- Facultad Ciencias, UNAM. México. 88 p. mospongiae of Port Royal, Jamaica. Bull. Peabody Mus. Nat. Hist. 95 p. Pallas, P.S., 1766. Elenchus zoophytorum sistens generum adumbrationes generaliores et specierum cognita- Higgin, T.H., 1877. Description of some sponges ob- rum succinctas descriptiones cum selectis aucto- tained during a cruise of the steam yacht “Argo” rum synonymis. P. van Cleef: The Hague 451 p. in the Caribbean and neighbouring seas. An. Mag. Pang, R.K., 1973. The systematics of some Jamaican Nat. Hist., 4(19):291-299. excavating sponges (Porifera). Postilla 161:75. Hooper, J.N.A., 1996. Revision of the family Micro- Reiswig, H.M., 1973. Population dynamics of three cionidae (Porifera: Poecilosclerida: Demospon- Jamaican Demospongiae. Bull. Mar. Sci., 23:191- giae), with description of Australian species. Me- 226. moirs of the Queensland Museum 40:1-626. Rose, C.S., y M.J. Risk, 1985. Increase in Cliona delitrix Hooper, J.N.A., y R.W.M. van Soest (Eds.). 2002. infestation of Montastrea cavernosa heads on an or- Systema Porifera: A guide to the classifi cation of ganically polluted portion of the Grand Cayman sponges, Kluwer Academic, Nueva York, USA. fringing reef. Mar. Ecol., 6(4):345-363. (1):1101 p. Rosell, D., y M.J. Uriz, 1997. Phylogenetic relations- Hyatt, A., 1875. Revision of the North American Po- hips within the excavating Hadromerida (Porifera), riferae; with remarks upon foreign species. Part. I. with a systematic revision. Cladistic, 13:349-366. Memoirs of the Boston Society of Natural His- Rützler, K., 1986. Phylum Porifera. p. 111-127. In: W. tory 2:399-408. Sterrer (Ed.). Marine fauna and fl ora of Bermuda, a systematic guide to the identifi cation of mari- Johannes, R.E., 1975. Pollution and degradation of ne organisms. John Wiley and Sons, Nueva York, coral reef communities. p. 13-51. In: E.J. Fergu- USA. son, and R.E. Johannes (Eds.). Tropical Marine Pollution. Elsevier Oceanography Series 12. Else- Rützler, K., 2002. Family Placospongiidae Gray, vier Sci. Publ. Co., New York, USA. 1867. p. 196-200. In: J.N.A. Hooper, and R.W.M. van Soest (Eds.). Systema Porifera: A guide to the Klatau, M., C.A.M. Russo, C. Lazoski, N. Boury-Es- classifi cation of sponges, Kluwer Academic, Nue- nault, J.P. Thorpe, y A.M. Solé-Cava, 1999. Does va York, USA. (1)1101 p. cosmopolitanism result from overconservative Rützler, K., M.C. Diaz, R.W. van Soest, S. Zea, K.P. systematics? A case study using the marine sponge Smith, B, Alvarez y J. Wulff, 2000. Diversity of Chondrilla nucula. Evolution, 53(5):1414-1422. sponge fauna in mangrove ponds, Pelican Cays, Belize. Atoll Research Bulletin, 476:231-248.

71 INVESTIGACIONES CIENTÍFICAS EN EL SISTEMA ARRECIFAL VERACRUZANO (SAV) Sarà, M., P. Gómez y A. Sarà, 2001. East Pacifi c Mexi- Sollas, W.J., 1889. On the Geodine genera, Synops can Tethya (Porifera: Demospongiae) with descrip- Vosm., and Sidonops. A correction. Scient. Proc. tion of fi ve new species. Proc. of the Biological Society Roy Dublin Soc., 6(5):276-277. of Washington, 114 (3): 794-821. Uriz, M., 2002. Family Geodiidae Gray, 1867. p. 134- Schmidt, E.O., 1862. Die spongien des Adriatischen 140. In: J.N.A. Hooper, and R.W. M. van Soest Meeres. Leipzig, Engelmann, vii, 88 p. (Eds.). Systema Porifera: A guide to the classifi - cation of sponges. Kluwer Academic, N.Y., USA. Schmidt, E.O., 1870. Grundzüge einer spongien-fau- (1):1101 p. na des Atlantischen Gebietes. Leipzig, Engelmann i-iv, 1-88 p. Vargas Hernández, J.M. y M.A. Román Vives, 2002. Corales pétreos de Veracruz, México. Guía de Soest, R.W.M. van, 1978. Marine sponges from Identifi cación. Acuario de Veracruz, A.C., Méxi- Curaςao and other Caribbean localities. Part I. Ke- co. 63 p. ratosa. Stud. Fauna Curacao Caribb. Isl., 191:1-167. Vosmaer, G.C.J., y J.H. Vernhout, 1902. The Porifera Soest, R.W.M. van, 1980. Marine sponges from of the Siboga Expedition I. The genus Placospon- Curaςao and other Caribbean localities. Part II. gia. p. 1-17. In: M. Weber (Ed.). Siboga Expeditie Haplosclerida. Stud. Fauna Curacao Caribb. Isl, Uitkomsten op zoologisch, botanisch, oceanogra- 62(191):1-173. phisch gebied. Monogr. 6. Soest, R.W.M. van, 1984. Marine sponges from Cu- Weerdt, W.H. de, K. Rützler y K.P. Smith, 1991. The raçao and other Caribbean localities, Part III. Chalinidae (Porifera) of Twin Cays, Belize, and Poecilosclerida. Stud. Fauna Curaçao Caribb. Isl. adjacent waters. Proc. Biol. Soc. Wash., 104(1):189- 66(199):1-167. 205. Soest, R.W.M. van, 2002. Family Coelosphaeridae Wiedenmayer, F., 1977. Shallow water sponges of the Dendy, 1922. p. 528-546. In: J.N.A. Hooper, and Western Bahamas. Exp. Supl. 28, Birkhauser Ver- R.W.M. van Soest (Eds.). Systema Porifera: A gui- lag Basel y Stuttgart. 278 p. de to the classifi cation of sponges. Kluwer Acade- mic, N.Y., USA. (1)1101 p. Wilkinson, J., 1983. Net primary productivity in coral reef sponges. Science, 219:410-412. Soest, R.W.M. van y J. Hajdu, 2002. Family Mycalidae Lundbeck, 1905. Pp. 669-690. In: J.N.A. Hooper, Wright, E.P., 1881. On a new genus and species of and R.W.M. van Soest (Eds.). Systema Porifera: sponge with supposed heteromorphic zooids. A guide to the classifi cation of sponges. Kluwer Proc. Roy. Irish Acad., 28:13-20. Academic, N.Y., USA. (1)1101 p. Wulff, J.L., 1996. Do the same sponge species live Soest, R.W.M. van, J.N.A. Hooper, y F. Hiemstra, on both the Caribbean and eastern Pacifi c sides 1991. Taxonomy, phylogeny and biogeography of of the Isthmus of Panama? Biologie, 66 suppl:165- the marine sponge genus Acarnus (Porifera: Poeci- 173. losclerida). Beaufortia, 42(3):49-88. Wulff, J.L., 2006. Rapid diversity and abundance de- Soest, R.W.M., N. Boury-Esnault, D. Janussen, y J. cline in a Caribbean coral reef sponge community. .Hooper, 2005. World Porifera database. Disponi- Elsevier 127:167-176. ble en http://www.marinespecies.org/porifera. Wulff, J. L., y L.W. Buss, 1979. Do sponges help hold Sollas, W.J., 1886. Preliminary account of the Tetrac- coral reefs together? Nature, 281(5731): 474-475. tinellid sponges dredged by H.S.M. “Challenger” Zea, S., 1987. Esponjas del Caribe Colombiano. Catá- 1872-1876. Scientifi c Proceedings of the Royal Dublin logo Científi co. Bogotá, Colomb. 286 p. Society, 5: 177-199.

72 Solís Marín, F.A., A. Laguarda Figueras, y M.A. Gordillo Hernández, 2007. Estudio taxonómico de los equinodermos del Parque Nacional Sistema Arrecifal Veracruzano, p. 73-100. In: A. Granados Barba, L. G. Abarca Arenas y J.M. Vargas Hernández (Eds.) Investigaciones Cientíﬁ cas en el Sistema Arrecifal Veracruzano. Universidad Autónoma de Campeche. ISBN 968-5722-53-6. 304 p. 5

Estudio Taxonómico de los Equinodermos del Parque Nacional Sistema Arrecifal Veracruzano taxonomic study of echinoderms in the veracruz reef system national park

F.A. Solís Marín*, A. Laguarda Figueras y M.A. Gordillo Hernández Instituto de Ciencias del Mar y Limnología, UNAM

RESUMEN

El presente trabajo tiene el objetivo de estudiar taxonómicamente la fauna de equinodermos del Parque Nacional Sistema Arrecifal Veracruzano (PNSAV). La información que se presenta incluye especies recolectadas y observadas durante dos salidas de trabajo de campo realizadas en abril del 2005 en cuatro estaciones: dos en la laguna del arrecife Sacrifi cios y dos en la laguna del arrecife de Enmedio. Adicio- nalmente, se anexa la información existente en la Colección Nacional de Equinodermos del Instituto de Ciencias del Mar y Limnología, de la Universidad Nacional Autónoma de México y del “United States National Museum of Natural History, Smithsonian Institution” Washington D. C., E.U.A., sobre los equinodermos recolectados en la zona desde el año 1954. Se identifi caron 46 especies, de cinco clases, 14 órdenes, 23 familias y 32 géneros. Se presenta un inventario faunístico de las especies con información acerca de sus sinonimias, diagnosis, hábitat, distribución batimétrica y geográfi ca, así como su ocurrencia dentro del Parque Nacional Sistema Arrecifal Veracruzano (PNSAV). Se presentan 15 nuevos registros para el estado de Veracruz: Asterinides folium, Ophiocomella ophiactoides, Ophioderma brevicaudum, Amphipholis squamata, Ophiostigma isocanthum, Amphiura stimpsonii, Ophiothrix lineata, Plagiobrissus grandis, Pseudothyone belli, Actynopyga agassizi, Holothuria impatiens, Holothuria arenicola, Holothuria thomasi, Isostichopus macroparentheses y Epitomapta roseola.

ABSTRACT

The information presented in this work includes species collected and observed during two ﬁ eld trips (April, 2005) to four sampling stations, two at the Sacriﬁ cios Reef Lagoon and two at Enmedio Reef. Information held in the “Colección Nacional de Equinodermos del Instituto de Ciencias del Mar y Li-

73 * e-mail: [email protected] INVESTIGACIONES CIENTÍFICAS EN EL SISTEMA ARRECIFAL VERACRUZANO (SAV) monlogía” at the Universidad Nacional Autónoma de México (UNAM) and by the U.S. National Museum of Natural History, Smithsonian Institute, Washington, D.C., on echinoderms collected in the area since 1954 is also presented. 46 species were identiﬁ ed corresponding to ﬁ ve classes, 14 orders, 23 families and 32 genera. A taxonomic list with synonymies, descriptions, geographic distribution, bathymetric distribution and data on the distribution of the species inside the Veracruz Reef System National Park is also presented.15 new recordings for Veracruz State are shown: Asterinides folium, Ophiocomella ophiactoides, Ophioderma brevicaudum, Amphipholis squamata, Ophiostigma isocanthum, Amphiura stimpsonii, Ophiothrix lineata, Plagiobrissus grandis, Pseudothyone belli, Actynopyga agassizi, Holothuria impatiens, Holothuria arenicola, Holothuria thomasi, Isostichopus macroparentheses, and Epitomapta roseola.

INTRODUCCIÓN

El conocimiento taxonómico existente sobre los nutrientes en los arrecifes de coral (Birkeland, equinodermos de las costas del estado de Vera- 1987). cruz es limitado. Hasta hace relativamente pocos El estado de Veracruz posee una fauna rica en años se empezaron a realizar en México listados equinodermos: 116 especies incluidas en cin- faunísticos de los equinodermos de las zonas co clases, 17 órdenes, 36 familias y 75 géneros arrecifales del país (Bravo et al., 1999; Laguarda (Anexo I). La Colección Nacional de Equino- Figueras et al., 2001, 2002, 2004; Solís Marín et al., dermos (ICML, UNAM), cuenta con registros 1993; Durán González et al., 2005). El interés por recolectados en Veracruz y, en particular en el inventariar la diversidad de especies del Parque PNSAV, desde 1946; asimismo, el “United States Nacional Sistema Arrecifal Veracruzano (PN- National Museum of Natural History, Smith- SAV) se debe a la necesidad de conocer el elenco sonian Institution” (USNM) Washington D. C., taxonómico de los grupos que en él habitan. EUA, cuenta con registros de equinodermos re- Las costas veracruzanas son privilegiadas por colectados en la zona desde el año 1954. tener complejos arrecifales de gran importancia Los primeros registros de equinodemos prove- ecológica, los cuales posiblemente funcionen nientes de Veracruz, se remontan a Ives (1890), como reservorios, puentes y puntos de disemi- quien reporta siete especies de equinodermos nación de especies, entre las áreas arrecifales ca- “asociadas a corales”. Mas tarde, Tommasi ribeñas y las de Florida (Vargas Hernández et al., (1966) describe una nueva especie de crinoideo 1993). Si bien, es sabido que los equinodermos (Nemaster mexicanensis = N. rubiginosa) del PNSAV. son elementos conspicuos de la fauna arrecifal Henkel (1982) enlista a los equinodermos pre- (Bakus, 1968; Hendler et al., 1995), no existe nin- sentes en los arrecifes de la isla de Enmedio. En- gún “equinodermo arrecifal” propiamente dicho tre los pocos trabajos referidos especialmente al (Birkeland, 1989), ya que todas las especies de PNSAV, está el de Sánchez (1993), quien reporta equinodermos asociadas a los arrecifes de co- 16 especies de equinodermos para la isla de En- ral son especies generalistas, capaces de vivir en medio, mientras que Gutiérrez et al. (1993) hacen otros hábitat marinos. una comparación de arrecifes coralinos de Vera- Los equinodermos son importantes compo- cruz y Quintana Roo, reportando ocho especies nentes de la fauna arrecifal ya que forman parte de equinodermos para la zona de estudio. primordial de la trama alimenticia de ese ecosis- Maya (1993), habla sobre el rendimiento gona- tema; al existir especies coralívoras, tales como la dal, la distribución y la abundancia del erizo Lyte- estrella de mar Acanthaster planci, su abundancia y chinus variegatus en el arrecife Hornos; Nishimura distribución dentro del sistema puede determi- (2005) habla sobre la distribución, abundancia y nar la estructura misma del arrecife. Aunado a uso económico de la testa y gónadas del erizo ello, los equinodermos representan un papel muy Tripneustes ventricosus del arrecife de isla Verde. Ce- importante en la disponibilidad de carbonato y laya (2006) realiza un listado y aporta datos eco-

74 A. GRANADOS BARBA, L.G. ABARCA ARENAS Y J.M. VARGAS HERNÁNDEZ (EDS.) lógicos sobre siete especies de erizos regulares de geográﬁ ca y batimétrica, presentando datos sola parte sur de la laguna arrecifal de isla Verde. bre su ocurrencia dentro de la zona de estudio. El presente capítulo tiene entre sus objetivos Este trabajo incrementa el conocimiento de la presentar, ordenadas taxonómicamente, las es- biodiversidad marina del PNSAV y toda la infor- pecies de equinodermos presentes en el Parque mación contenida en el mismo podrá ser utiliza- Nacional Sistema Arrecifal Veracruzano (PN- da para el manejo integral de la zona, entre otros SAV), además de proveer información sobre ﬁ nes prácticos. sus sinonimias, descripción, hábitat, distribución

MATERIAL Y MÉTODOS

La fuente principal de información proviene del Para la identifi cación de las especies recolec- material que se recolectó mediante recorridos al tadas, se utilizaron claves y diagnosis de Clark, azar sobre las zonas de sotavento y barlovento (1947, 1950); Caso (1961), Chesher (1970), Kier de las islas de Sacrifi cios y Enmedio durante una (1975), Gamboa Contreras (1978), Serafy (1979), salida de trabajo realizada en el mes de abril del Worbis Torres (1986) y Gallo (1988), teniendo 2005. La colecta de material se realizó mediante en cuenta las observaciones de Hendler et al., buceo SCUBA diurno. La georreferenciación de (1995). los sitios de colecta se hizo con el apoyo de un Se incluyeron los registros de equinodermos de geoposicionador manual. la Colección Nacional de Equinodermos (CNE) Una vez recolectados, los ejemplares se etique- “Dra. María Elena Caso Muñoz” del Laborato- taron para ser trasladados a tierra donde fueron rio de Sistemática y Ecología de Equinodermos sometidos a un proceso de narcotización, duran- del Instituto de Ciencias del Mar y Limnología te 1 h, utilizando hidrato de cloral a diferentes (ICML) de la UNAM, recolectados en la zona, concentraciones dependiendo de la talla de los los cuales datan de 1946. El material recolectado organismos (en una proporción de 1 gr L-1 de fue incorporado a la CNE del ICML, UNAM. agua de mar). Los especimenes de las Clases Para la organización taxonómica general del lis- Asteroidea y Echinoidea se fi jaron en formol al tado presentado se siguieron los criterios de los 5-8% (preparado con agua de mar), sólo en cor- siguientes autores: para la Clase Crinoidea: Clark, tos plazos de tiempo (36 h), y fueron trasladados (1947, 1950); para la Clase Asteroidea: Clark y posteriormente a un recipiente con alcohol al Downey (1992), Clark (1989, 1993, 1996); para 70% para su preservación. la Clase Ophiuroidea: Matsumoto (1915), Fell Las Clases Crinoidea y Holothuroidea se con- (1960); para la Clase Echinoidea: Mortensen servaron en alcohol al 70-80% (nunca en formol). (1928, 1935, 1940, 1943, 1948, 1950, 1951); para Los holoturoideos de tallas grandes, debido a la la Clase Holothuroidea: Deichmann (1954), Paw- gran cantidad de líquido que poseen en el cuer- son y Fell (1965). po, se cambiaron de alcohol aproximadamente Adicionalmente, se anexó la información de los una semana después. registros existentes de equinodermos recolec- Algunos ejemplares (no holoturoideos) fueron tados en la zona de estudio desde el año 1954 preservados en seco, después de fi jados, se seca- pertenecientes a las colecciones científi cas: CNE ron a temperatura ambiente evitando los rayos del ICML, de la UNAM y del “United States Na- del sol y se guardaron en cajas de cartón o ma- tional Museum of Natural History, Smithsonian terial acrílico bien cerradas, incluyendo los datos Institution” (USNM), Washington D. C., E.U.A. de recolecta e identifi cación respectivos.

75 INVESTIGACIONES CIENTÍFICAS EN EL SISTEMA ARRECIFAL VERACRUZANO (SAV)

RESULTADOS

En los muestreos realizados, se recolectaron margen del disco, el ano se localiza en el centro 259 individuos correspondientes a 27 especies. del disco sobre una protuberancia o cono (cono Dieciocho especies más fueron anexadas de los anal). Tres o cuatro pares de pínulas orales cerca- registros de equinodermos depositados en las nas al disco terminando en “peines”. El patrón colecciones del ICML, UNAM y del USNM. de coloración de esta especie, en el sistema arrecifal veracruzano, es uniformemente anaranjado El elenco sistemático de los equinodermos brillante, con una línea negra dorsal a lo largo de hasta ahora conocidos para el PNSAV consta cada brazo, en otras partes del mundo la espe- de 46 especies (un crinoideo, seis asteroideos, cie presenta otros patrones de coloración como: 14 ofi uroideos, nueve equinoideos y 16 holotu- brazos negros, pínulas naranja o negras con pun- roideos), distribuidos en 32 géneros, 23 familias, tas naranja; brazos y pínulas negras, etc. 14 órdenes y cinco clases. De éstas especies, 31 constituyen nuevos registros para el PNSAV. Hábitat. En los márgenes y crestas del arreci- Asimismo, se dan a conocer 16 nuevos registros fe de coral, generalmente en ambientes de baja para el estado de Veracruz (Anexo 1). energía; de 1-334 m, más común a profundidades de 6-15 m (Macurda y Meller, 1983; Hendler et al., 1995); 10-15 m en el arrecife la Blanquilla ORDEN COMATULIDA A. H. CLARK, 1908 (Tommasi, 1966). En isla Sacrifi cios se encontró FAMILIA COMASTERIDAE a 4 m. A. H. CLARK, 1908 Distribución. Oeste del Golfo de México, Flo- Nemaster rubiginosus rida (de Dry Tortugas a Cayo Largo), Bahamas, (POURTALÈS, 1869) islas Turku y Caicos, arco de las antillas desde isla Hispanola a Barbados e islas Grenadinas, inclu- Antedon rubiginosa yendo Gran Caimán y Jamaica. Costa caribeña Pourtalès, 1869: 356 de América Central y Sudamérica, de México a Nemaster mexicanensis Brasil (Macurda y Meller, 1983; Hendler et al., Tommasi, 1966: 55-157 1995). Nemaster rubiginosus (Pourtalès, 1869). Macurda y Meller, 1983:360; Sefton y Webster, 1986: 92 CLASE ASTEROIDEA ORDEN VALVATIDA PERRIER, 1884 Material examinado. Isla Sacrifi cios, FAMILIA ASTERINIDAE GRAY, 1840 08/04/2005, recolecta y observaciones hechas Asterinides folium (LÜTKEN, 1860) con SCUBA, parte norte del arrecife (19º18’024” N, 96º09’145” W). Tomassi (1967) la reporta Asteriscus folium Lütken, 1860: 60-61 como Nemaster mexicanensis para arrecife la Blan- Asterinides folium O´Loughlin, 2002: quilla (19º13’35” N, 96º06’W), 10-15 m (sintipos: 293 USNM E10852, 1 ejemplar, arrecife la Blanqui- lla; USNM E10853, 1 ejemplar, arrecife la Blan- Material Examinado. Isla de Enmedio, quilla, sin datos de recolecta, aprox. año 1966). 08/1951. Primer registro para el PNSAV. Sánchez (1993) y Gutiérrez et al., (1993) la repor- Descripción. Estrella de mar de cuerpo pe- tan para el SAV de 10-20 m. queño (ejemplares de 3 cm de largo total). Dis- Descripción. Crinoideo de vida libre con 20– co central bajo, de margen delgado. De cinco 40 brazos o más (dependiendo del tamaño del a seis brazos cortos de base ancha. Las placas organismo, los adultos suelen tener un número que cubren el cuerpo se encuentran densamente mayor de brazos), los brazos son del mismo lar- cubiertas por cuerpos cristalinos y armados con go (aprox. 10-37 cm). Pínulas sucesivas arregla- espineletas delgadas. Áreas papulares grandes, das entre sí perpendicularmente. Boca cerca del arregladas en seis series longitudinales en cada

76 A. GRANADOS BARBA, L.G. ABARCA ARENAS Y J.M. VARGAS HERNÁNDEZ (EDS.) brazo. Placas actinales armadas con “peines” de das, Sur de Florida, Islas Bahamas, Brasil, Caribe 2-5 dientecillos (generalmente 3-4). Pedicelarios Mexicano. En Cabo Verde, frente al oeste de ausentes. África (Hendler et al., 1995). Hábitat. Dentro de grietas, por debajo de piedras y trozos de coral muerto. Algunas veces en- FAMILIA OPHIDIASTERIDAE tre arena. 0-15 m. (Hendler et al., 1995). VERRILL, 1870 Distribución. Bermuda, Bahamas, Florida, Linckia guildingii GRAY, 1840 México y Brasil (Hendler et al., 1995). Linckia guildingii Gray, 1840: 285

ORDEN VALVATIDA PERRIER, 1884 Material Examinado. Punta de isla Hor- FAMILIA OREASTERIDAE FISHER, 1911 nos, 22/04/1946; Isla Verde; Isla de Enmedio, Oreaster reticulatus 01/08/1951; Isla de Enmedio, 25/05/1955; (LINNAEUS, 1758) Isla Sacrifi cios, 24/01/1957; Isla Sacrifi cios, 27/01/1957; Arrecife La Blanquilla, 12/02/1957; Asterias reticulata Linnaeus, 1758: Isla Verde, 26/02/1959; Isla de Enmedio, 01- 661 05/09/1959; Isla de Enmedio, 01/02/1960; Isla Verde, 02/1960; Isla de Enmedio, 05/1960; Material Examinado. Isla Sacrifi cios Isla Blanquilla, 30/04/1992; Isla Sacrifi cios, 6- (19º10’27”N 96º05’31”W), 02/05/1963; Isla 8/04/2005, parte norte del arrecife (19º18’024”N, de Enmedio (19º06’070”N, 095º56’34.4”W), 96º 09’14.5”W) recolecta y observaciones sobre 9/04/2005, sotavento. Sánchez (1993) la reporta el transecto; Isla de Enmedio (19º06’52.5”N, para isla de Enmedio a 2 m. 95º56’09”W), 09/04/2005, barlovento, recolecta Descripción. Estrella de mar de cuerpo robusto, y observaciones; Isla de Enmedio, (19º06’070”N, puede alcanzar un diámetro de 50 cm. El disco 095º56’34.4”W), 09/04/2005, sotavento; USNM central es robusto y elevado. Cinco o seis brazos, E 37407, año 1954, Isla Sacrifi cios. Moore (1958) así mismo, robustos se conectan al disco en su la reporta para arrecife La Blanquilla (21º33’N, base ancha; las puntas de los brazos son obtusas. 97º17’W) y Sánchez (1993) para la isla de En- El disco de los juveniles es más aplanado que el medio. de los adultos. La ornamentación abactinal del Descripción. Estrella de mar de disco pequeño cuerpo es reticulada con tubérculos romos, cor- y brazos delgados, el largo de éstos es casi siem- tos y de base ancha. La superfi cie actinal es plana, pre desigual. De cuatro a siete brazos. La mayoría salvo por una ligera concavidad cerca de la boca de los ejemplares suelen ser pequeños y muchas cubierta por placas granulosas de tubérculos más veces con un brazo más largo que el resto. Los cortos que los actinales. Los surcos ambulacrales brazos vistos desde arriba se ven cilíndricos; la están cubiertos por una serie de espinas planas, superfi cie actinal es plana y cóncava a lo largo de de punta obtusa. los surcos ambulacrales. El ancho de los brazos Hábitat. Esta especie prefi ere las aguas someras, varía muy poco desde su base a la punta. La or- de baja energía, lagunas arrecifales y canales de namentación abactinal consiste en pequeños grá- mangle. Generalmente habita sobre praderas de nulos lisos. Las áreas papulares están localizadas Thalassia testudinum, Halodule wrightii y Syringodium en depresiones someras entre las placas hundidas fi liforme (Hendler et al., 1995). En el área de estu- de las superfi cies superior y lateral de los brazos. dio se observó sobre arenales sin vegetación. De De una a cinco madreporitas. Los gránulos que 1-37 m (Hendler et al., 1995). En isla de Enmedio cubren la superpie inferior de los brazos incre- se observó 1 ejemplar a 0.5 m., en la zona de mentan su talla hacia el ambulacro. Las espinas rompiente sobre sustrato arenoso. que bordean los surcos ambulacrales son más Distribución. A ambos lados del Atlántico, des- bien gránulos grandes de puntas obtusas. de Carolina del Norte (Cabo Hatteras) y Bermu-

77 INVESTIGACIONES CIENTÍFICAS EN EL SISTEMA ARRECIFAL VERACRUZANO (SAV) Hábitat. Generalmente sobre fondos duros en N, 96º09’14.5”W) recolecta y observaciones so- arrecifes de coral, también sobre arena entre par- bre el transecto. Henkel (1982) la reportó para el ches de arrecife; generalmente de 1-2 m. Repor- arrecife de la Isla de Enmedio. tada en Florida de 18-27 m (Hendler et al., 1995). Descripción. Estrella de mar con disco peque- En el área de estudio fue recolectada a profundi- ño, cinco brazos delgados, de igual tamaño, de dades que van de 0 a 2.3 m. tres a cuatro veces el diámetro del disco. Siete hi- Distribución. En el Atlántico oeste se reporta leras longitudinales de placas planas que alternan para Bermudas, desde Florida a Brasil; de las Islas con ocho hileras de áreas papulares. Las placas Bahamas a México, en numerosas islas caribeñas, están cubiertas con gránulos extremadamente y dentro de los complejos arrecifales del Golfo pequeños. Las áreas papulares con 15 o menos de México (Hendler et al., 1995) tales como el perforaciones. Placas oculares prominentes y Sistema Arrecifal Veracruzano. conspicuas colocadas en la punta de los brazos. Dos hileras de espinas al borde los surcos am-

Linckia nodosa PERRIER, 1875 bulacrales, la hilera externa con las espinas mas largas y puntiagudas. Linckia nodosa Perrier, 1875: 153 Hábitat. Arrecifes de coral, sobre fragmentos de Calliophidiaster psicodelica Tomassi, coral y piedra; de 0 a 6 m (Hendler et al., 1995). 1970: 10 En el área de estudio fue recolectada a 4 m. Distribución. Florida, México, Belice, Brasil Material Examinado. Isla de Enmedio, (Hendler et al., 1995). 2/08/1951, sin profundidad de colecta. Nuevo registro para el PNSAV. ORDEN FORCIPULATIDA PERRIER, 1884 Descripción. Estrella de mar de disco peque- FAMILIA ASTERIIDAE GRAY, 1840 ño, cinco brazos largos, cilíndricos. Placas abac- Coscinasterias tenuispina tinales grandes, cubiertas de gránulos; algunas (LAMARCK, 1816) placas marginales poseen pequeñas espinas o tubérculos centrales. Áreas papulares pequeñas, Asterias tenuispina (Lamarck, 1816): de 2-18 poros por área, ninguno debajo de las 561-562 placas inferomarginales. Placas actinales en dos hileras. Una sola madreporita inconspicua. Pla- Material examinado. Anegada de Afuera (19º cas terminales elevadas, redondeadas, desnudas 13’42”N, 96º03’45” W), 29/04/1996. Se recolec- o cubiertas con gránulos. tó a menos de 1 m. Nuevo registro para el PN- Hábitat. No se conoce, probablemente sobre SAV. rocas de tamaño mediano; de 35-475 m (Hendler Descripción. Estrella de mar con seis o nueve et al., 1995). brazos, generalmente siete. Placas carinales en Distribución. De Carolina del Norte, EUA a series regulares. Placas dorsolaterales formando Brasil (Hendler et al., 1995). un retículo abierto. Grandes pedicelarios curvos, cruzados con un diente proyectado al ﬁ nal. Los Ophidiaster guildingii GRAY, 1840 pedicelarios rectos presentan lóbulos terminales. Hábitat. Zonas del arrecife de baja energía; es- Ophidiaster guildingii Gray, 1840: 248 condida en las grietas de las rocas; de 0-165 m Material Examinado. Isla de Enmedio, 01- (Hendler et al., 1995). 05/09/1959; Isla Verde, 02/02/1960; Isla Distribución. Carolina del Norte, Bermudas, de Enmedio, 12/02/1960; Isla de Enmedio, Cuba, Brasil, Islas Azores, Bahía de Biscaya, Islas 2/05/1960; La Anegada de Afuera (19º13’42” Canarias, Cabo Verde, Mar Mediterráneo (Hen- N, 96º03’45”), 29/04/1996; Isla Sacriﬁ cios, 6 y dler et al., 1995). 8/04/2005, parte norte del arrecife (19º18’024” 78 A. GRANADOS BARBA, L.G. ABARCA ARENAS Y J.M. VARGAS HERNÁNDEZ (EDS.)

CLASE OPHIUROIDEA GRAY, 1840 nes; Isla Sacrifi cios, 07/06/2004 (19º10’491”N, ORDEN OPHIURIDA 96º05’459”W); Isla de Enmedio (19º06’070”N, MÜLLER Y TROSCHEL, 1840 095º56’34.4” W), 09/04/2005, sotavento. Nuevo FAMILIA OPHIURIDAE LYMAN, 1865 registro para el PNSAV. Ophiolepis impressa LÜTKEN, 1859 Descripción. Ofi uroideo de disco convexo, áspero. Superfi cie dorsal del disco con escamas Ophiolepis impressa grandes, completa o incompletamente rodeadas Lütken, 1859: 203 de numerosas y pequeñas escamas intercaladas. Ophiozona impressa Lyman, 1865: 64 Placas central y radial incluidas en una roseta central bien defi nida. Superfi cie dorsal del disco Material Examinado. Isla Sacrifi cios (19º con tres o más columnas de escamas mayores en 10’476”N, 96º05’ 422” W), 07/06/2004; Isla cada área interradial; una o dos espinas diminu- de Enmedio (19º06’101”N, 96º56’392” W), tas cortas, cónicas sobre las placas laterales del 11/06/2004; Isla Sacrifi cios, 08/04/2005, par- brazo. Una fi la continua de pequeñas escamas te norte del arrecife (19º18’24”N, 96º09’14”W). intercaladas rodeando las escamas mayores del Nuevo registro para el PNSAV. disco. Segmentos dorsales del brazo con placas Descripción. Ofi uroideo con la superfi cie dor- suplementarias excepto cerca de la punta. Pies sal del disco con tres o más columnas de escamas ambulacrales pequeños, lisos y retraídos en el mayores en cada área interradial. Disco convexo, poro ambulacral, los cuales tienen forma oper- áspero, con placas ligeramente hinchadas, cuatro cular. (raramente cinco) espinas sobre la mayoría de Hábitat. Se encuentra en aguas someras sobre las placas laterales de los brazos. Arreglo de las llanos de arena arrecifal, manglar, lagunas y am- escamas intercaladas discontinuo. Placas dorsa- bientes de pastos marinos; bajo losas de corales y les de los brazos con piezas suplementarias. Los sobre arena de cuarzo, sobre algas calcáreas tales pies ambulacrales son pequeños y blanquecinos, como Halimeda y entre restos de algas y pastos completamente retraídos dentro de la escama marinos; de 1–37 m (Hendler et al., 1995). En el tentacular opercular. área de estudio se recolectó a profundidades de Hábitat. Se puede encontrar en todas las zonas 0 a 2 m. del arrecife, pero más hacia las partes bajas de Distribución. Bermudas, Islas Bahamas, Ca- éste, sobre arena, bajo corales o losas de coral, yos de Florida y Dry Tortugas, Texas, Jamaica, rocas y en algunos casos sobre algas; de zona in- Haití, Puerto Rico, St. Thomas, St. Barthélemy, termareal a 24 m (Hendler et al., 1995). Recolec- Antigua, Barbados, Tobago, Trinidad, Curazao, tada en la zona de estudio de 4-7 m. Aruba, México, Belice, Panamá, Colombia, Bra- Distribución. Islas Bahamas, Cayos de la Flori- sil, incluyendo Isla de Trinidad y Cuba (Hendler da, Dry Tortugas, Texas, Cuba, Jamaica, Puerto et al., 1995). Rico, St. Thomas, St. Croix, Guadalupe, Barba- dos, Curazao, Belice, Panamá, Colombia, Vene- FAMILIA OPHIOCOMIDAE zuela, Brasil y México (Hendler et al., 1995). LJUNGMAN, 1867 Ophiocoma echinata (LAMARCK, 1816) Ophiolepis paucispina (SAY, 1825). Ophiura echinata Lamarck, 1816: 543 Ophiura paucispina Say, 1825: 149 Material examinado. Isla Verde, 27/01/1957; Material examinado. Isla de Enmedio, Isla de Enmedio, 27/01/1957; Isla de Enme- 01/02/1960; Isla Verde, 08/1986; Arrecife Hor- dio, 01-02/02/1960; Isla de Enmedio (96º06’ nos, 05/06/2004 (19º11’ 329” N, 96º 07’ 366”W; N95º56’W), 02/1960; Isla de Enmedio (19º Isla de Enmedio (19º06’52.5”N, 95º56’09”W), 06’52.5”N, 95º56’09”W), 09/04/2005, barloven- 09/04/2005, barlovento, recolecta y observacio- to, recolecta y observaciones. Sánchez (1993) y 79 INVESTIGACIONES CIENTÍFICAS EN EL SISTEMA ARRECIFAL VERACRUZANO (SAV) Gutiérrez et al., (1993) la reportan para el SAV en las mandíbulas. Las espinas más dorsales de de 10- 24 m. las placas laterales del los brazos son las más Descripción. Ofi uroideo con el disco cubierto largas, generalmente su longitud es de cuatro a por gránulos microscópicos, casi esféricos. Las cinco el tamaño de los segmentos del brazo. Dos mandíbulas presentan papilas orales y dentales. espinas en la primera placa lateral del brazo y tres Las espinas del brazo son lisas y sólidas; de estas en la segunda y números alternos de espinas en las más dorsales del brazo pueden ser más largas lo sucesivo, una escama tentacular. o más cortas que las espinas adyacentes al disco, Hábitat. Esta especie se puede encontrar en to- que son las espinas más largas cerca de la punta das las zonas del arrecife, manglares y parches de del brazo; tres espinas en la primera y segunda pastos marinos, bajo rocas y losas coralinas, en placa lateral del brazo y diferentes números de colonias de corales, algas y bajo esponjas; usual- espinas en las placas laterales de los brazos más mente de 1– 27 m (Hendler et al., 1995), también allá del disco. Presentan dos escamas tentacula- ha sido reportada a 384 m. En el área de estudio res; pies ambulacrales son blancos. Los juveniles fue recolectada de 0 a 7m. son casi completamente negros con bandas en Distribución. Bermudas, Bahamas, Cayos de los escudos radiales y varias bandas blancas en Florida, Dry Tortugas, por fuera de los arreci- los brazos. fes de Texas, Cuba, Jamaica, Haití, Puerto Rico, Hábitat. Se puede encontrar en todas las zonas Islas Sotavento y Barlovento, Tobago, México y del arrecife, pero es más común hacia las partes Costas de Centro y Sudamérica a Brasil (Hendler bajas de éste, sobre arena, bajo corales o losas de et al., 1995). corales y rocas y en algunos casos sobre algas. De intermarea a 24 m (Hendler et al., 1995). En la Ophiocoma pumila H.L. CLARK, 1939 zona de estudio se recolectó de 0-2 m. Distribución. Bahamas, Cayos de la Florida, Dry Ophiocoma pumila H. L. Clark, 1939: Tortugas, Texas, Cuba, Jamaica, Puerto Rico, St. 451 Thomas, St. Croix, Guadalupe, Barbados, Cura- zao, Belice, Panamá, Colombia, Venezuela, Brasil Material examinado. Isla Sacrifi cios (19° y México (Hendler et al., 1995). 10’491”N, 96º05’459”W), 26/02/2005; Isla Sacri- fi cios (19°10’589”N, 96º05’578”W) 27/02/2005; Isla de Enmedio (19º06’52.5”N, 95º56’09”W), Ophiocoma wendtii 9/04/2005, barlovento, recolecta. Nuevo regis- MÜLLER Y TROSCHEL, 1842 tro para el estado de Veracruz, y para el PNSAV. Descripción. Ofi uroideo de talla pequeña (lar- Ophiocoma wendtii go de brazos ~ 19 mm), con seis brazos. Disco Müller y Troschel, 1842: 99 cubierto de gránulos. Posee la combinación tí- Material examinado. Isla Verde, 27/01/1957; pica de papilas dentales y orales semejante a las Isla de Enmedio, 01/09/1959; Isla de Enme- especies del género Ophiocoma. Sus formas en dio, 01-02/02/1960; Isla Verde, 7/04/1981; general semejan mucho a las etapas juveniles de Isla Sacrifi cios, 06-08/04/2005, parte norte del Ophiocoma pumila. arrecife (19º.18’24”N, 96º09’145”W) recolecta y Hábitat. En arrecifes de coral, sobre coral, frag- observaciones sobre el transecto; Isla de Enme- mentos de coral y algas; de 1-18 m (Hendler et dio (19º06’52.5”N, 95º56’09”W), 09/04/2005, al., 1995), en la zona de estudio se recolectó de barlovento, recolecta y observaciones; Isla 1–2 m. de Enmedio, (19º06’070”N, 095º56’34.4”W), Distribución. Bermudas, Dry Tortugas, Bahías 09/04/2005, sotavento. Nuevo registro para el de Florida, Bahamas, Jamaica, Puerto Rico, St. PNSAV. Martin , Barbados, Tobago, Donaire, Curazao, Descripción. Ofi uroideo con el disco cubierto Belice y Venezuela (Hendler et al., 1995). por gránulos. Presenta papilas orales y dentales 80 A. GRANADOS BARBA, L.G. ABARCA ARENAS Y J.M. VARGAS HERNÁNDEZ (EDS.)

FAMILIA OPHIODERMATIDAE Isla de Enmedio, 05/031997; Isla de Enme- LJUNGMAN, 1867 dio (19º06’114”N, 95º56’261”W), 10/06/2004; Ophioderma brevicaudum Isla Sacrifi cios, 11/06/2004; Isla de Enmedio LÜTKEN, 1856 (19º 06’123”N, 95º56’217” W), 30/10/2004; Arrecife Hornos (19º11’297”N, 96º07’366”W), Ophioderma brevicaudum 05/06/2004; Isla Sacrifi cios, 6/04/2005, re- Lütken, 1856:8 colecta y observaciones sobre el transecto; Isla de Enmedio (19º06’52.5”N, 95º56’09”W), Material examinado. Arrecife Hornos (19º 09/04/2005, barlovento; Isla de Enmedio, (19º 11’39”N, 96º07’27”W). Se desconoce la fecha de 06’070” N, 095º56’34.4”W), 9/04/2005, sota- recolecta. Nuevo registro para el estado de Vera- vento. Sánchez (1993) reportó esta especie para cruz y para el PNSAV. la Isla de Enmedio. Descripción. Como su nombre lo indica, la lon- Descripción. Ofi uroideo con la parte superior gitud de los brazos de este ofi uroideo es corta en del disco densamente cubierta de gránulos mi- relación al diámetro del disco. Cuatro hendiduras croscópicos redondeados que ocultan las esca- bursátiles asociadas a cada brazo, visibles por la mas basales; escudos radiales desnudos. Cuatro región bucal. Disco cubierto por gránulos, los hendiduras genitales en cada área interbraquial. gránulos del centro del disco son más pequeños Placas orales redondeadas–triangulares; el borde y redondeados que aquellos de los márgenes y distal no es muy convexo. Las espinas de las pla- zona bucal. Escudos adorales cubiertos por grá- cas laterales de los brazos son pequeñas y dan la nulos. Espinas de los brazos pequeñas, aplanadas apariencia de estar prensadas, su punta es roma y apresas. y se incrementa gradualmente su tamaño hacia la Hábitat. Ambientes de alta energía como zonas superfi cie ventral. Color gris o gris castaño con de rompiente o en crestas someras del arrecife. frecuencia oscuro. La mayoría de los ejemplares Debajo de rocas y sobre pastos marinos; de 1-64 de esta especie presenta una línea oscura alre- m (Hendler et al., 1995). Se recolectó en la zona dedor de los escudos radiales, los brazos están de estudio de 0.5-1 m. bandeados. Distribución. Bermudas, Florida, Bahamas, Hábitat. En todas las zonas del arrecife, inclu- Cuba, Jamaica, Haití, Puerto Rico, Barbados, To- yendo zonas de manglares y pastos marinos; de bago, Isla La Tortuga, México, Belice, Panamá, 0 a 24 m (Hendler et al., 1995). En el área de Colombia, Venezuela, Islas Ascensión (Hendler estudio fue recolectada a 0-2.3 m. et al., 1995). Distribución. Bermudas(?), Islas de Barbados, cayos de la Florida, Dry Tortugas, Cuba, Jamai- Ophioderma cinereum ca, Haití, Puerto Rico, islas de barlovento y sota- MÜLLER Y TROSCHEL, 1842 vento, Barbados, Tobago, Curazao, Aruba, y las costas de centro y Sudamérica a Brasil (Hendler Ophioderma cinereum et al., 1995). Caribe Mexicano y Sistema Arrecifal Müller y Troschel, 1842: 87 Veracruzano. Ophioderma antillarum Lütken, 1859: 190 Ophioderma guttatum LÜTKEN, 1859 Material examinado. Arrecife Hornos, 15- Ophioderma guttata Lütken, 1859: 197 22/051946; Isla Sacrifi cios, 26/01/1957; Isla Ver- de, 27/01/1957; Isla de Enmedio, 01/09/1959; Material examinado. Isla de Enmedio, 1- Isla Verde, 26/09/1959; Isla de Enmedio, 01- 2/02/1960; Anegada de Afuera, 29/04/1996; 02/02/1960; Isla Sacrifi cios, 13/05/1961; Isla Isla Sacrifi cios, 6/04/2005; Isla de Enme- Sacrifi cios, 25/01/1962; Isla Verde, 08/1986; dio, barlovento (19º06’52.5”N, 95º56’09”W),

81 INVESTIGACIONES CIENTÍFICAS EN EL SISTEMA ARRECIFAL VERACRUZANO (SAV) 9/04/2005; recolectas y observaciones sobre el 96º05’459” W), 08/06/2004; Isla Sacrifi - transecto. Sánchez (1993) reportó esta especie cios, 06-08/04/2005, parte norte del arrecife para la isla de Enmedio. (19º18’024”N, 96º09’14.5”W) recolecta y obser- Descripción. Ofi uroideo con gránulos planos vaciones sobre el transecto; Isla de Enmedio (19º en el disco que cubren el escudo adoral com- 06’52.5”N, 95º56’09”W), 09/04/2005, barloven- pletamente. Cuatro hendiduras genitales en cada to, recolecta y observaciones; Isla de Enmedio, interradio. Cada placa dorsal del brazo esta di- (19º06’070”N, 095º56’34.4”W), 09/04/2005, so- vidida en piezas muy pequeñas, cuyo número y tavento. Sánchez (1993) reportó esta especie para arreglo es difícil de determinar. Las espinas del isla de Enmedio. brazo son pequeñas, y las espinas dorsales son Descripción. Por lo general, esta especie de más delgadas que las típicas para las especies de ofi uroideo tiene seis brazos, su disco está cubier- Ophioderma; en individuos pequeños son particu- to por escamas pequeñas imbricadas que sos- larmente más delicadas y afi nadas. La superfi cie tienen pequeñas espinas dispersas, toscamente dorsal del disco y de los brazos es de color gris puntiagudas. Escudos radiales más largos que la pizarra, con numerosos, pequeños y uniforme- mitad del radio del disco. Carece de placas dorsa- mente espaciados puntos negros. La superfi cie les accesorias en el brazo. Las papilas orales son ventral es amarilla, naranja o parduzco-amarillen- generalmente inconspicuas y no forman una se- ta con naranja o con manchas castañas. rie continua a lo largo del borde de la mandíbula, Hábitat. Alrededor de la cresta, zonas de cresta presentan dos papilas orales (a veces una o tres) y valles de los arrecifes coralinos. Bajo losas cora- aplastadas y con forma de escamas. De cinco a linas y bajo grandes corales cerebro; de los 1 a los seis espinas en las placas laterales del brazo, estás 18 m (Laguarda Figueras et al., 2004). En el área son toscamente de talla similar, excepto en las es- de estudio fue colectada de 0 a 2.3 m. pinas ventrales que son relativamente pequeñas y son casi tan anchas en la punta como en la base. Distribución. Cayos de la Florida; Bahamas; Ja- La punta de la espina es distintivamente espinu- maica; Sto. Thomas; Barbados; Tobago; Belice; losa frecuentemente con “dientes” en esquinas Colombia; Cuba; Caribe Mexicano (Laguarda opuestas. Los especimenes tienen combinacio- Figueras et al., 2004) y Sistema Arrecifal Veracru- nes variadas de castaño verdoso, verdoso, bronce zano. y crema, hay normalmente un parche blanco en la punta exterior del escudo radial. FAMILIA OPHIACTIDAE MATSUMOTO, 1915 Hábitat. Todas las zonas del arrecife, en pastos Ophiactis savignyi marinos, áreas de manglares y en comunidades (Mül l er y Tr oschel , 1842) contaminadas, sobre estructuras marinas y en los fondos de embarcaciones. Esta especie vive sobre algas, corales, esponjas y rocas o lajas; común Ophiolepis savignyi en aguas bajas, pero ha sido reportada hasta en Müller y Troschel, 1842: 95 518 m (Hendler et al., 1995). En el área de estudio fue recolectada a 0-2.3 m. Material examinado. Isla Sacrifi cios, 26/01/1957; Isla Sacrifi cios (19º10’27”N, 96º Distribución. Se puede encontrar en aguas cá- 05’31”W), 26/01/1962; Isla de Enmedio, 01- lidas del océano Indo Pacífi co, Pacífi co este y en 05/09/1969; Isla Sacrifi cios (19º10’54”N, 96º05’ ambos litorales del Atlántico. En las costas este 30” W), 3/01/1997; Isla Sacrifi cios, 4/05/1997; del Continente Americano ha sido reportada Arrecife Hornos (19º11’371”N, 96º 07’399”W), para Carolina del Sur y Bermudas, así como en el 5/06/2004; Arrecife Hornos (19º11’N, 96º07’ Mar Caribe y Golfo de México hasta la parte sur W), 05/06/2004; Isla Sacrifi cios (19º10’491”N, de Brasil (Hendler et al., 1995).

82 A. GRANADOS BARBA, L.G. ABARCA ARENAS Y J.M. VARGAS HERNÁNDEZ (EDS.)

FAMILIA AMPHIURIDAE LJUNGMAN, 1867 Descripción. Ofi uroideo con el disco cubierto Amphipholis squamata por tubérculos puntiagudos y escamas oscuras, (DELLE CHIAJE, 1828) los escudos radiales están generalmente cubiertos. Posee tres espinas por segmento de los bra- Asterias squamata zos, las cuales son puntiagudas. Dos escamas Delle Chiaje, 1828: 74 tentaculares. Las placas dorsales del disco son sub-ovoides. Los escudos adorales están por Material examinado. Arrecife Hornos (19° debajo de las primeras placas ventrales. General- 11‘397“N, 96º07‘271‘‘W), 5/06/2004; Isla mente el disco y los brazos están cubiertos por de Enmedio (19°06‘289“N, 95º56‘389‘‘W), moco y partículas de sedimento. El organismo 11/06/2004; Isla de Enmedio (19°06‘179“N, adquiere la coloración de la arena, gris o café. 95º56‘312‘‘W), 11/06/2004. Este es un nuevo Los escudos radiales son generalmente blancos. registro para el estado de Veracruz y para el PN- Los brazos poseen bandas café, crema o amari- SAV. llos. Descripción. Ofi uroideos no muy grandes, al- Hábitat. En arrecifes de coral, pastos marinos gunos alcanzan un diámetro de 11 cm (incluyendo y manchones de algas y arena, corales y algas; de el disco y los brazos). Escudos radiales en pares; 1-223 m (Hendler et al., 1995). En el área de estu- papilas orales redondeadas, papilas infradentales dio fue recolectada entre 1 y 2 m. marcadamente pequeñas. Los brazos poseen tres Distribución. Bermudas, Bahamas, el norte de espinas por segmento. Dos escamas tentaculares. Carolina a Florida, las bahías de Florida, Dry Los escudos adorales son muy próximos a los Tortugas, Texas, Cuba, Jamaica, Puerto Rico, Is- escudos orales. El disco posee una coloración las Virginia, Barbados, Tobago, Curazao, Aruba, blanca, amarilla, naranja o rojiza, y los escudos México, Costa Rica, Panamá, Colombia, Vene- radiales generalmente son de color blanco. Es lu- zuela y Brasil (Hendler et al., 1995). miniscente, vivíparo y hermafrodita. Hábitat. En rocas o en arrecifes de coral, pas- Amphiura stimpsonii LÜTKEN, 1859 tos marinos y manchones de algas, estuarios, en aguas hipersalinas, habita en rocas o en arena y Amphiura stimpsoni en colonias de briozoarios, esponjas y plantas Lütken, 1859: 218 marinas; de 0 a 1330 m (Laguarda Figueras et al., Amphiura vivipara 2004); dentro del área de estudio fue recolectada H. L. Clark, 1918: 268 entre los 1.50 y 2.10 m. Amphiura stimpsonii Distribución. Cosmopolita, excepto en las re- Thomas, 1962: 636 giones polares extremas (Laguarda Figueras et al., 2004). Material examinado. Arrecife Hornos (19° 11’329”N, 96º07’366’’ W), 05/06/2004. Nuevo registro para el estado de Veracruz y para el PN- Ophiostigma isocanthum (SAY, 1825) SAV. Ophiura isocantha Say, 1825: 150 Descripción. Los ejemplares de esta especie de Ophiostigma isacanthum ofi uroideo se distinguen por tener de 3 a 5 espi- Thomas, 1962: 689 nas por segmento en los brazos. Disco de color gris oscuro o verde oscuro cubierto por escamas Material examinado. Isla de Enmedio (19° 06’ largas, los escudos radiales son de color oscuro 102”N, 95º56’361’’W), 30/10/2004; Isla Sacrifi - y generalmente están desnudos. Dos hendiduras cios (19°10’491”N, 96º05’459’’W), 26/02/2005. bursátiles por interradio. La punta del brazo es Nuevo registro para el estado de Veracruz y para muy fi na y cónica, casi tan alta como ancha. el PNSAV.

83 INVESTIGACIONES CIENTÍFICAS EN EL SISTEMA ARRECIFAL VERACRUZANO (SAV) Hábitat. En todas las zonas del arrecife; en confi cios (19°10’514”N, 96º05’558’’W), 7/06/2004; juntos de corales vivos y bajo losas y rocas, entre Isla Sacrifi cios (19°10’574”N, 96º05’472’’W), las algas y fragmentos de coral; de 1-216 m (La- 8/06/2004; Isla de Enmedio (19º 06’52.5” N, 95º guarda Figueras et al., 2004), dentro del sistema 56’09”W), 09/04/2005, barlovento, recolecta; arrecifal se encontró a 1.6 m. Isla de Enmedio, (19º06’070”N, 095º56’34.4”W), Distribución. Bahamas, Cayos de la Florida, 09/04/2005, sotavento. Nuevo registro para el Dry Tortugas, Texas, Jamaica, Puerto Rico, Islas estado de Veracruz y para el PNSAV. Virginia, Barbados, Tobago, las Antillas, Belice, Descripción. Ofi uroideo con la superfi cie dor- Brasil y Caribe Mexicano (Laguarda Figueras et sal del disco con áreas de escamas grandes, apla- al., 2004). nadas, las cuales llevan cada una de ellas de una a varias pequeñas protuberancias bajas y áspe- ras; escudos radiales triangulares, casi desnudos. FAMILIA OPHIOTRICHIDAE Presentan en el ápice de las mandíbulas, papilas LJUNGMAN, 1866 dentales en forma de racimo, carecen de papilas Ophiothrix angulata SAY, 1825 orales. Los pies ambulacrales son papilosos. Los brazos son anchos cerca del disco, estrechándo- Ophiura angulata Say, 1825:145 se abruptamente y terminando en forma muy Ophiura pallida Lyman, 1865: 162 delgada. Las espinas fi namente delgadas, son Material examinado. Isla de Enmedio (19°06’ visiblemente más largas que el doble del ancho 114”N, 95º56’261’’W), 10/06/2004. Nuevo re- del brazo, las cercanas al disco están aplanadas gistro para el PNSAV. dorsoventralmente casi tan anchas en la punta y redondeadas en la base; las espinas distales son Descripción. Ofi uroideo con la superfi cie del considerablemente más fi nas y las espinas ven- disco cubierta por delicadas espinas bífi das y trales son cortas y tienen puntas de ganchos do- trífi das. Las mandíbulas poseen papilas orales bles. Las placas proximales ventrales de los bra- y papilas dentales. Los colores que adquieren, zos son distintivamente más anchas que largas. van desde el rosa, pasando por el violeta, rojo El disco es de color rojo-pardo o violeta-pardo encendido, café o verde. Generalmente para esta y gris. Las espinas de los brazos cerca del disco especie el color mas generalizado es el rojo ana- son violetas o rosa. Presenta en el centro del bra- ranjado. zo una franja continua negruzca o pardo oscuro Hábitat. Manglar, pasto marino, arrecifes de co- continua, acompañada en ambos lados por una ral, y en substratos con Millepora sp, gorgonáceos, franja gris pálida algas, esponjas, y otras biotas sésiles; de 1 a 540 Hábitat. Por detrás del arrecife hasta la parte an- m (Hendler et al., 1995); dentro de la zona de es- terior y donde quiera que haya esponjas; hasta 49 tudio fue recolectada a 1.75 m. m (Hendler et al., 1995). En el área de estudio se Distribución. Bermudas, Islas Bahamas, del encontró a profundidades que van de 0 a 2 m. norte de Carolina a Dry Tortuga, y las costas del Distribución. Cayos de Florida, Dry Tortugas, Golfo de Florida, las costas de Texas, las Gran- Barbados, Cuba, Belice, Colombia (Hendler et al., des y las Bajas Antillas, y el centro y sur de Amé- 1995) y Caribe Mexicano. rica, hasta Uruguay (Hendler et al., 1995).

Ophiothrix lineata LYMAN, 1860

Ophiothrix lineata Lyman, 1860: 201

Material examinado. Arrecife Hornos (19° 11’371”N, 96º07’399’’W), 05/06/2004; Isla Sacri-

84 A. GRANADOS BARBA, L.G. ABARCA ARENAS Y J.M. VARGAS HERNÁNDEZ (EDS.)

CLASE ECHINOIDEA Hábitat. Especie habitante de sustratos areno- ORDEN CIDAROIDA CLAUS, 1880 rocosos, praderas de Thalassia testudinum, coral y FAMILIA CIDARIIDAE GRAY, 1825 rocas; de 0 a 800 m (Bravo et al., 1999). En las Eucidaris tribuloides áreas de estudio fue colectada de 0 a 7 m. (LAMARCK, 1816) Distribución. Especie atlántica distribuida en las costas de Cabo Hatteras, norte de Carolina, Cidarites tribuloides Lamarck, Florida; Belice; Cuba; Neguanje, Punta de Betín, 1816:56 Bahía Concha, Colombia; Venezuela; Sâo Sebas- Cidaris minor Koehler, 1908: 302 tiâo, Brasil. En las costas de México, se ha repor- Eucidaris tribuloides var. africana tado previamente para el Golfo de México en las Mortensen, 1909: 40 islas Verde, Sacriﬁ cios, Santiaguillo y Enmedio, Eucidaris tribuloides Jackson, arrecife La Blanquilla, Veracruz; Puerto Morelos, 1914:141; H. L. Clark, 1925: 21; Cozumel, Quintana Roo (Bravo et al., 1999). Hendler et al., 1995: 206-208

Material examinado. Isla Sacrifi cios, 6- ORDEN DIADEMATOIDA DUNCAN, 1889 8/04/2005, parte norte del arrecife (19º18’024”N, FAMILIA DIADEMATIDAE GRAY, 1855 96º09’14.5”W); Isla de Enmedio, (19º 06’52.5”N, Diadema antillarum (PHILIPPI, 1845) 95º56’09”W), 9/04/2005, barlovento, recolecta y observaciones sobre los transectos; Isla Verde, Cidaris (Diadema) antillarum (19º 12’7.7”N, 96º03’51”W); Isla Santiaguillo; Philippi, 1845: 355 Arrecife La Blanquilla; la Anegada de afuera. Mo- Diadema setosum A. Agassiz, 1872- ore (1958) la reporta para arrecife La Blanquilla 1874: 274 (21º3’N, 97º17’W). Sánchez (1993) y Gutiérrez et Centrechinus antillarum H. L. Clark, al., (1993) la reportan para el SAV de 3-15 m. 1922: 57, 361 Descripción. Erizo de mar con tubérculos no Diadema antillarum Lütken, 1863: 83; crenulados; pedicelarios globosos sin diente ter- Hendler et al., 1995: 210-213 minal simple; testa aplanada aboralmente; línea Material examinado. Isla Sacrifi cios, media ambulacral con tubérculos; espinas pri- 6/04/2005; Isla de Enmedio (19º06’52.5”N, 95º marias cortas, gruesas, con una corona de pla- 56’09”W), 9/04/2005, barlovento. Recolectas y cas en forma de puntos en su extremo; suturas observaciones sobre transectos; Arrecife Hornos interambulacrales no desnudas; espinas secunda- (19º11’95”N, 96º06’45”W), sin fecha de recolec- rias amplias, despuntadas, y rayadas. Ejemplares ta; Isla Verde (19º12’04”N, 96º 04’ 06”W), sin jóvenes con hileras de 4 a 5 espinas primarias, fecha de recolecta. USNM E 27269, 1 ejemplar, y adultos con hileras de 10 espinas. Anillo de la año 1954, isla Sacrifi cios. Moore (1958) la repor- espina primaria pequeño, con collar muy desa- ta para arrecife La Blanquilla (21º33’N, 97º17’W). rrollado, con cuello corto, en ocasiones no apa- Sánchez (1993) y Gutiérrez et al., (1993) la repor- rente. Grosor y longitud de las espinas variable. tan para el SAV de 2-6 m. Espinas secundarias cortas, aplanadas, rectangulares lateralmente, de color amarillo con estrías Descripción. Erizo de testa baja (menos del 50% longitudinales, y extremos pardos, ligeramente del diámetro de la misma); tubérculos crenula- truncados. En la región del sistema apical, las es- dos, perforados; espinas primarias huecas; placas pinas miliares son escasas, triangulares, estriadas, ambulacrales compuestas; espinas ausentes en las angostas y alargadas, en la zona aboral son alar- placas bucales; tubérculos primarios del ambula- gadas, con los extremos distales más anchos que cro en dos series regulares. Peristoma ligeramen- los proximales, de mayor talla las del perímetro te hundido, tapizado por tejido membranoso y del peristoma. Pedicelarios tridentados, globífe- cinco pares de pies bucales. Espinas primarias ros grandes y pequeños. largas, delgadas, huecas, cubiertas con pequeñas

85 INVESTIGACIONES CIENTÍFICAS EN EL SISTEMA ARRECIFAL VERACRUZANO (SAV) espinas dispuestas en verticilio formando hileras rias placas con pedicelarios globosos y espinas; longitudinales hasta sus extremos distales, con la ano excéntrico. Peristoma cubierto por placas, parte terminal dirigida hacia el extremo fi nal de cinco pares de pies bucales. Hendiduras actinales la espina principal con una terminación aguda en o branquiales pequeñas, con un labio grueso. Es- los extremos distales. Valvas de los pedicelarios pinas fi nas, cortas y afi ladas. tridentadas, aplanadas, casi rectas, con apófi sis. Hábitat. Sobre sustratos areno-rocosos, prade- Hábitat. Habita en sustratos areno-rocosos con ras de Thalassia testudinum, también se le puede parches de Thalassia testudinum, entre corales y ro- encontrar bajo fragmentos de algas y/o trozos cas; de 0 a 400 m (Bravo et al., 1999). En el área de conchas; de 0 a 250 m (Bravo et al., 1999). En de estudio fue colectada de 0 a 2.3 m. el área de estudio fue recolectada a 0-2.3 m. Distribución. Especie atlántica distribuida en Distribución. Especie atlántica distribuida en las costas de Belice; Neguanje, Bahía Concha, las costas de Santa Catarina, isla de Fernando Punta Betín, Chengue, y Granate en Colombia; Noronha, Brasil; Carolina del Norte, Florida en Cuba; Venezuela; Surinam, Brasil; en las costas los EUA; México, Belice y Cuba (Bravo et al., de México, se ha reportado previamente en: Islas 1999). Sacrifi cios, isla Verde, punta de Hornos, isla de Enmedio, Veracruz; y en Quintana Roo (Bravo et al., 1999). Tripneustes ventricosus (LAMARCK, 1816)

ORDEN ARBACIOIDA GREGORY, 1900 Echinus ventricosus Lamarck, 1816: 44 FAMILIA TOXOPNEUSTIDAE Tripneustes ventricosus A. Agassiz y TROSCHEL, 1872 Désor, 1846: 363; Caso, 1961: 257-259; Lytechinus variegatus variegatus 1974:1-23; Worbis, 1986:26-28; (LAMARCK, 1816) Hendler et al., 1995: 220-222

Echinus variegatus Lamarck, 1816: 48 Material examinado. Isla de Enmedio; Isla Ver- Lytechinus variegatus A. Agassiz, de; Isla Santiaguillo; Isla Sacrifi cios, 6/04/2005, 1863: 24 recolecta y observaciones sobre el transecto; Lytechinus variegatus carolinus H. L. Sánchez (1993) y Gutiérrez et al., (1993) la repor- Clark, 1912: 247 tan para el SAV de 2-6 m. Lytechinus variegatus variegatus Worbis, 1986: 29-31; Hendler et al., Descripción. Erizo de mar de testa grande y 1995: 216-218 circular, zonas ambulacrales anchas, parte central con dos hileras de tubérculos primarios; mem- Material examinado. Isla Sacrifi cios, brana bucal no laminada; espinas cortas; pares de 6/04/2005; Isla de Enmedio (19º06’52.5” N, 95º arcoporos en tres fi las longitudinales. Periprocto 56’09” W), 9/04/2005, barlovento. Recolecta y con placas multisegmentadas, cubierto de pedice- observaciones sobre los transectos; Isla Verde larios globosos y espinas. Peristoma pentagonal, (19º12’13”N, 96º04’08”W), sin fecha de recolec- cubierto por una membrana no laminada; cinco ta; la Anegada de Afuera (19º10’N, 95º52’W), sin pares de pies bucales rodeados por manojos de fecha de recolecta. Sánchez (1993) reportó esta pedicelarios globulosos, cuya distribución ase- especie para los arrecifes de la isla de Enmedio. meja a un anillo. Espinas primarias blancas, pe- Descripción. Erizo de testa circular, general- queñas, robustas, afi ladas, estriadas longitudinal- mente de color verde; membrana bucal fuertemente, con terminación aguda en los extremos mente laminada; espinas cortas y afi ladas con distales. Pedicelarios de la zona interambulacral 24 aristas de color verde, amarillo o violeta; tres globosos y tridentes. pares de arcoporos. Periprocto cubierto por va-

86 A. GRANADOS BARBA, L.G. ABARCA ARENAS Y J.M. VARGAS HERNÁNDEZ (EDS.) Hábitat. Especie habitante de sustratos rocosos Hábitat. Sustratos arenoso-rocosos con Thalas- con algas y corales. Sobre pastos de Thalassia tes- sia testudinum; de 0 a 45 m (Bravo et al., 1999). En tudinum; de 0 a 55 m (Bravo et al., 1999). En el el área de estudio fue colectada a 0-7 m. área de estudio fue colectada de 0 a 2.3 m. Distribución. Especie atlántica distribuida en Distribución. Especie atlántica distribuida en las costas de Neguanje, punta de Betín, Chengue, las costas de Neguanje, punta de Betín, Colom- bahía Concha, Colombia; Florida; México; Belice bia, México y Cuba (Bravo et al., 1999). y Cuba (Bravo et al., 1999).

ORDEN ECHINOIDA CLAUS, 1876 Echinometra viridis (A. AGASSIZ, 1863) FAMILIA ECHINOMETRIDAE GRAY, 1825 Echinometra lucunter lucunter Echinometra plana A. Agassiz, (LINNAEUS, 1758) 1863: 21 Echinometra michelini Lütken, Echinus lucunter Linnaeus, 1758: 665; 1863: 91 Say, 1825: 226; Blainville, 1825: 95 Echinometra viridis A. Agassiz, 1863: Cidaris lucunter Leske, 1778: 107-109 22; Hendler et al., 1995: 210-213 Echinometra lucunter Gray, 1825: 427; A. Agassiz y Desor, 1846: 372 Material examinado. Isla Sacrifi cios, 06-08/04/2005, parte norte del arrecife Material examinado. Arrecife Hornos (19º18’024”N, 96º 09’14.5”W); Isla de Enme- (19° 11’329”N, 96º07’366’’ W), 05/06/2004; dio, (19º 06’52.5”N, 95º 56’09”W), 09/04/2005, Isla Sacrifi cios (19°10’514”N, 96º05’58’’W), barlovento. Recolectas y observaciones sobre 07/06/2004; Arrecife Hornos (19°11’397”N, los transectos; Isla de Enmedio, (19º06’52.5”N, 96º07’271’’W), 3/02/2005; Isla de Enmedio 95º56’09”W), 09/04/2005, barlovento, reco- (19°06’11”N, 95º56’261”W), 03/03/2005; Isla lecta y observaciones sobre el transecto; Isla Sacrifi cios, 06-08/04/2005, parte norte del arre- de Enmedio, (19º 06’070”N, 095º56’34.4”W), cife (19º18’024”N, 96º09’14.5”W); Isla de Enme- 09/04/2005, sotavento. Sánchez (1993) y Gutié- dio, (19º06’52.5” N, 95º 56’09”W), 09/04/2005, rrez et al., (1993) la reportan para el SAV de 2-6 barlovento, recolecta y observaciones sobre los m. transectos; Isla de Enmedio, (19º06’070” N, 095º Descripción. Erizo de testa elíptica de color 56’34.4”W), 09/04/2005, sotavento. USNM E pardo o negra. Cinco pares de arcoporos, ocasio- 27283,1 ejemplar, año 1954, Isla Sacrifi cios. Mo- nalmente seis; sistema apical con sólo uno o dos ore (1958) la reporta para arrecife la Blanquilla tubérculos en cada placa genital y ocular. Espinas (21º33’N, 97º17’W). Sánchez (1993) y Gutiérrez claras o verdes con la punta violeta, azul o gris, et al., (1993) la reportan para el SAV de 0-3 m. base de la espina con un anillo de color blanco o Descripción. Erizo con sistema apical general- amarillo. Pedicelarios tridentes. mente con cinco o mas tubérculos secundarios en cada placa genital u ocular. Mayor número de Hábitat. Habitante de sustratos arenoso-roco- espinas en el sistema abactinal que Echinometra vi- sos con Thalassia testudinum; de 0-40 m (Bravo et ridis, las cuales son de color rojo oscuro a negro, al., 1999). En el área de estudio fue colectada de testa más grande con coloración negra a roja. 0-7 m. Seis pares de arcoporos, rara vez cinco o siete; Distribución. Especie atlántica distribuida en membrana actinal de color rojo brillante. Espi- las costas de Neguanje, Punta de Betín, Chengue, nas primarias largas, afi ladas, estriadas longitudi- Bahía Concha, y Cinto en Colombia; Floridaen nalmente, de color café claro u oscuro; en algu- los EUA; México; Belice; Cuba; Colombia y Ve- nos ejemplares, la punta de las espinas primarias nezuela (Bravo et al., 1999). es de color más oscuro. Pedicelarios tridentes.

87 INVESTIGACIONES CIENTÍFICAS EN EL SISTEMA ARRECIFAL VERACRUZANO (SAV)

ORDEN CLYPEASTEROIDA pedicelarios de color negro. Cuatro pétalos, el A. AGASSIZ, 1872 par anterior es más corto que el par posterior. FAMILIA MELLITIDAE STEFANINI, 1911 Hábitat. Debajo de rocas o enterrado en la are- Mellita quinquiesperforata na; de 0-240 m (Mortensen, 1951; Kier y Grant, (LESKE, 1778). 1965; Hendler et al., 1995). Distribución. Bermudas y Florida, distribuida a Echinudiscus quinquiesperforatus través del Caribe, hasta Brasil. Mediterráneo, Mar Leske, 1778: 197 Adriático, Cabo Verde e Islas Azores (Hendler et Mellita lata. H. L. Clark, 1940: 437 al., 1995). Material examinado. USNM E 28248, año 1954, Isla Sacriﬁ cios. Nuevo registro para el PN- Plagiobrissus grandis (GMELIN, 1788) SAV. Descripción. Galleta de mar de testa muy an- Echinus grandis Kier y Grant, 1965: 36 cha, casi rectangular, con cinco lúnulas. Punto Plagiobrissus grandis Kier, 1975: 3-7 más alto de la testa muy anterior al sistema api- Material examinado. Arrecife de Pájaros, al cal, curvándose abruptamente hacia abajo en di- sur-suroeste del mismo, fondo arenoso, 3-4 m. rección al margen anterior; la orientación de las Videos y observaciones hechas el 01/09/2006 lúnulas anteriores varía desde muy transversales a por Israel López H. y Marcos A. Rangel. Este es casi paralelas con respecto a las lúnulas posterio- un nuevo registro para el estado de Veracruz y res. Ramas principales de los surcos alimenticios para el PNSAV. muy divergentes y moderadamente sinuosas. Descripción. Erizo irregular de gran talla (al- Hábitat. Generalmente habita sobre sedimentos canza aprox. 220 mm máximo de largo de testa), terrígenos silíceos, alrededor de la zona de rom- testa frágil, alongada y oval; aplanada dorsoven- piente; de 0 a 3 m (Solís Marín et al., 2003). tralmente. Las espinas son cortas, exceptuando a Distribución. Golfo de México, Centro y Suda- las de la parte aboral de los petalodies, las cuales mérica, desde el delta del río Mississippi, a todo son grandes y curvadas hacia atrás. lo largo de la costa de Centro y Sudamérica, hasta el sur de Brasil. Puerto Rico, Jamaica, República Hábitat. Áreas arenosas, arena y Thalassia testudi- Dominicana, Trinidad y Tobago. En México en num, arena y coral muerto; de 1-210 m (Hendler Tampico y Veracruz (Solís Marín et al., 2003). et al., 1995). Distribución. De Florida hacia el sur del Caribe, ORDEN SPATANGOIDA CLAUS, 1876 alcanzando las costas de América Central y Suda- FAMILIA BRISSIDAE GRAY, 1855 mérica (Hendler et al., 1995). Brissus unicolor (LESKE, 1778)

CLASE HOLOTHUROIDEA Spatangus Brissus unicolor Leske, ORDEN DENDROCHIROTIDA GRUBE, 1840 1778: 248 FAMILIA CUCUMARIIDAE LUDWIG, 1894 Material examinado. USNM E16420, año Ocnus suspectus (LUDWIG, 1874) 1973, Isla de Enmedio. Nuevo registro para el PNSAV. Thyone braziliensis Verrill, 1868: 370 Thyone suspecta Ludwig, 1875: 16 Descripción. Erizo irregular que raramente ex- Parathyone suspecta H. L. Clark, cede los 50 mm de largo, aunque se han reporta- 1933: 115 do ejemplares de 127 mm. Testa frágil, alargada, globosa posteriormente, con extremo anterior Material examinado. Isla de Enmedio (19º obtuso y posterior puntiagudo. Las espinas son 06’52.5”N, 95º56’09”W), 09/04/2005, barloven- cortas y entre éstas, se pueden distinguir algunos to, recolecta y observaciones; Arrecife Hornos, 88 A. GRANADOS BARBA, L.G. ABARCA ARENAS Y J.M. VARGAS HERNÁNDEZ (EDS.) 05/06/2004. Moore (1958) la reporta como Th- Hábitat. Especie críptica que vive debajo de ro- yone braziliensis Verrill para arrecife la Blanquilla cas y fragmentos de coral muerto en la zona in- (21º33’N, 97º17’W). termareal. Cuando juvenil se le observa asociado Descripción. Pepino de mar con cuerpo cilín- a raíces de pastos marinos, arena y rocas de coral; drico; boca anterior, ano posterior; piel gruesa de 0–37 m. En la zona de estudio se recolectó a de textura áspera. Cuerpo con pies ambulacrales profundidades de 0.5 a 1 m. escasos dorsalmente; ambulacros blancos cortos Distribución. Bermudas, Florida, Dry Tortugas, y cilíndricos; 10 tentáculos. Anillo calcáreo bien Panamá, Puerto Rico, Trinidad, Tobago, Brasil y desarrollado; dos madreporitas de forma lobu- México. lada; una vesícula de Poli; primer asa intestinal unida por el mesenterio al lado derecho de la pa- ORDEN ASPIDOCHIROTIDA GRUBE, 1840 red corporal. Espículas de la pared del cuerpo en FAMILIA HOLOTHURIIDAE LUDWIG, 1894 forma de botones abollonados y canastas, y las Actynopyga agassizi (SELENKA, 1867) de los tentáculos en forma de barrotes perforados en los extremos; las espículas del introverso Mülleria agassizii Selenka, 1867: 311 son en forma de botones abollonados de tamaño variable. Material examinado. Isla Verde, Veracruz (19° Hábitat. Es una especie críptica que vive debajo 12’N, 96º04’W), 27/01/1957. Nuevo registro rocas y fragmentos de coral muerto en la zona para el estado de Veracruz y para el PNSAV. intermareal; de intermarea a 60 m. En la zona de Descripción. Pepino de mar de cuerpo robusto, estudio se recolectaron juveniles a profundidades talla mediana, con 20 o 30 tentáculos peltados, los que variaron de 0-2 m. cuales se extienden prominentemente. La carac- terística principal de esta especie es la presencia Distribución. St. Martin, St. Kitts, Jamaica; de 5 dientes calcáreos conspicuos y blancos que Barbados; Colombia; Andros Island, Bahamas; rodean al ano. Las espículas de la pared corpo- Bahía Biscayne, Florida, E.U.A.; México; Puerto ral son rosetas. La coloración de este organismo Rico y Brasil. puede ser variable: blanco y café, naranja y amarillo, etc. Los pies ambulacrales y los tentáculos son naranjas y amarillos con blanco. FAMILIA SCLERODACTYLIDAE PANNING, 1949 Hábitat. Arrecifes de coral, áreas con rocas y Pseudothyone belli (LUDWIG, 1886) pasto marino; de 0- 54 m. Distribución. Bermudas, Florida, Dry Tortugas, Bahamas, Cuba, México, Belice, Jamaica y Bar- Thyone belli Ludwig, 1886: 21 bados Material examinado. Isla Sacrifi cios (19º10’514”N, 96º05’58”W), 07/06/2004; Isla Holothuria (Cyst ipus) cubana de Enmedio, 11/06/2004; Isla de Enmedio LUDWIG, 1874 (19º06’52.5”N, 95º56’09”W), 09/04/2005, barlovento; Arrecife Hornos (19º11’N, 96º07’W). Holothuria cubana Ludwig 1875: 104 Nuevo registro para el estado de Veracruz y para el PNSAV. Material examinado. Isla de Enmedio, 31/01/1960; Isla verde, 2/02/1960. Nuevo re- Descripción. Pepino de mar de cuerpo cilíndri- gistro para el PNSAV. co, piel delgada de textura áspera y color gris- verdoso, pies ambulacrales largos; 10 tentáculos Descripción. Se trata de una especie de pepi- cortos y amarillentos. Espículas de la pared en no de mar relativamente pequeña, los ejemplares forma de botones abollonados; las de los tentá- adultos alcanzan los 15 cm de largo. La boca es culos en forma de barrotes. ventral rodeada por 20 pequeños tentáculos. Los 89 INVESTIGACIONES CIENTÍFICAS EN EL SISTEMA ARRECIFAL VERACRUZANO (SAV) pies ambulacrales son pequeños, y numerosos Holothuria (Platyperona) parvula en la superfi cie ventral. Las espículas de la pa- (SELENKA, 1867) red del cuerpo son en forma de botones y tablas robustas con ápices densamente cubiertos por Mülleria parvula Selenka, 1867: 314 espinas. Holothuria parvula Deichman, 1930: Hábitat. En varios tipos de sedimentos de zonas 70 mareal e intermareal, hasta 7 m. Material examinado. Isla Santiaguillo, Distribución. Bermudas, Cuba, Puerto Rico, 29/01/1957. Nuevo registro para el PNSAV. Antigua, Barbados, Curazao, México y Venezue- Descripción. Pepino de mar de cuerpo elon- la. Localidades previas incluyen localidades, de gado; el diámetro del cuerpo es uniforme. La islas Bahamas, Dry Tortugas, y Florida (Bahía superfi cie ventral esta cubierta por numerosos y Vizcaina, el “Indian River” cerca de “Fort Pierce largos pies ambulacrales. La boca es ventral, ro- Inlet”, y el sur de St. Lucie Inlet, Stuart). deada de 18–20 tentáculos peltados. Las espícu- las de la pared del cuerpo son tablas y botones. Holothuria (Halodeima) grisea La coloración de estas especies varía en tonos SELENKA, 1867 rojizos y marrones. Hábitat. Arrecifes de coral. Bajo piedras y trozos de coral; de 0 a 4 m. Holothuria grisea Selenka, 1867: 328 Distribución. De Bermudas a Brasil, incluyendo Material examinado. Arrecife Hornos, bahías de Florida, Dry Tortugas, Islas Bahamas, 15/04/1946; Isla Sacrifi cios, 01/08/1951; Isla de Jamaica, Puerto Rico, Islas Virginias, Anguilla, St. Enmedio, 02/08/1951; Isla verde, 26/01/1957, Martin, Antigua, Barbados, Tobago, Araba, Cu- 26/01/1962; Arrecife Hornos, 05/06/2004. razao, México, Venezuela y Colombia. USNM E 2155, USNM E21558. Año 1954, isla Sacrifi cios. Nuevo registro para el estado de Ve- Holothuria (Semperothuria) racruz y para el PNSAV. surinamensis LUDWIG, 1874 Descripción. Pepino de mar de cuerpo subci- líndrico, con numerosos pies ambulacrales cilín- Holothuria surinamensis Ludwig dricos. La superfi cie del cuerpo tiene 6 líneas de 1975:111; Pawson 1986:540 papilas. La boca esta rodeada de 20–25 tentácu- los peltados. Las espículas de la pared del cuerpo Material examinado. Isla Santiaguillo, son tablas con 12 espinas marginales en el disco. 29/01/1957; Isla Verde, 27/01/1957. Nuevo registro para el PNSAV. Hábitat. Pastos marinos, pero en Florida es co- múnmente asociada a Phargmatopoma lapidosa, gu- Descripción. Pepino de mar con pies ambula- sanos de arrecife y fondos de arena; de 0 a 5 m. crales no muy abundantes. Dorsalmente poseen papilas. La boca se encuentra en el extremo ante- Distribución. Florida (pero no esta reportada rior del cuerpo y esta rodeada por 10-20 tentácu- para las bahías de Florida), Bahamas, México, los cortos y en forma de fl or. Las espículas de la Puerto Rico, Jamaica, las bajas Antillas, Curazao, pared del cuerpo son tablas o botones y rosetas. Panamá, Colombia, el sureste de Brasil. Su coloración varía con respecto al medio, desde amarillo, café, marrón a café-chocolate, Hábitat. En bahías protegidas, asociados con pastos marinos, algas coralinas, especialmente Penicillus; de 0–42 m. Distribución. Bermudas, Jamaica, Cuba, Puerto Rico, México, Venezuela y Surinam.

90 A. GRANADOS BARBA, L.G. ABARCA ARENAS Y J.M. VARGAS HERNÁNDEZ (EDS.) Holothuria (Thymiosycia) impatiens Hábitat. Pasto marino, debajo de corales, plani- (FORSKAAL, 1775) cies de arena, arrecifes coralinos; de 0–13 m. En el área de estudio se recolectó entre 1 y 2 m. Fistularia impatiens Forskaal, Distribución. Especie circumtropical, en el 1775: 121 oeste del Atlántico, desde Bermudas hasta Brasil, Holothuria impatiens Deichmann, incluyendo el arrecife de isla de Enmedio en el 1930: 64 Golfo de México (Henkel, 1982), alrededor de Brandothuria impatiens Martínez de Florida a Fort Pierce, bahías de Florida y Dry Rodríguez y Mago Herminson, 1975: Tortugas. 190

Material examinado. Islas Verde, Santiaguillo Holothuria (Thymiosycia) thomasi y de Enmedio, sin fechas de recolecta. Nuevo PAWSON Y CAYCEDO, 1980. registro para el estado de Veracruz y para el PN- SAV. Holothuria (Thymiosycia) thomasi Descripción. Pepino de mar de talla mediana Pawson y Caycedo, 1980: 454. ~15-20 cm. La forma del cuerpo es alargada. Material Examinado. Isla Sacriﬁ - Relativamente pocos pies ambulacrales, en líneas cios, 08/04/2005, parte norte del arrecife longitudinales a lo largo del cuerpo. La boca esta (19º18’024”N, 96º09’14.5”W), se observó un ju- rodeada por 20 tentáculos medianos. Las espícu- venil sobre el transecto. Nuevo registro para el las del cuerpo son tablas y botones. estado de Veracruz y para el PNSAV. Hábitat. En charcas intermareales, pastos marinos, complejos arrecifales, debajo de piedras y Descripción. Pepino de mar de cuerpo cilín- trozos de coral; de 0.25 a 27 m. drico; boca anterior, ano posterior; piel medianamente gruesa; pies ambulacrales abundantes Distribución. Reportada para las regiones tropi- centralmente; ambulacros cilíndricos con punta cales: las Antillas, Dry Tortugas, Bahamas, Méxi- roma; tentáculos peltados, amarillentos, grandes. co, Belice, Panamá, Colombia y Venezuela Anillo calcáreo bien desarrollado; ámpulas tentaculares largas; 20 madreporitas, una vesícula de Holothuria (Thymiosycia) arenicola Poli; primer asa intestinal unida por el mesente- SEMPER, 1868 rio al lado derecho de la pared corporal; árboles respiratorios robustos, largos de color blanco- Holothuria (Sporadipus) arenicola amarillento. Túbulos de Cuvier largos. Espículas Semper, 1868: 81 de la pared del cuerpo en forma de botones y tablas, y las de los tentáculos en forma de barrotes Material examinado. Isla de Enmedio, (19° gruesos con proyecciones en los extremos. 06’199”N, 95º56’312’’W), 11/06/2004; Arre- cife Hornos, (19°11’397”N, 96º07’271’’W), Hábitat. Especie asociada o corales, sobre sus- 03/03/2005. Nuevo registro para el PNSAV. tratos rocoso y coralino. Especie críptica y en general de hábitos nocturnos. Los especimenes Descripción.- Pepino de mar de talla mediana, son difíciles de sacar de su habitáculo, porque con un máximo de largo de ~ 25 cm, el cuerpo el extremo posterior del organismo se enrosca es alargado. La superﬁ cie dorsal y la parte ventral a corales y/o piedras; de 3-30 m. En el área de son muy similares en apariencia. Los pies ambu- estudio fue observada a 4 m. lacrales son pequeños y cilíndricos. La boca se encuentra en el extremo anterior y se encuentra Distribución. Florida, Bahamas, antillas meno- rodeada por 20 pequeños tentáculos. Las espícu- res, Cuba, México, Belice, Puerto Rico, St. Croix, las de la pared del cuerpo son tablas y botones. St. Vincent y Panamá. La coloración de esta especie es generalmente oscura, pero hay variaciones con el café y el gris. 91 INVESTIGACIONES CIENTÍFICAS EN EL SISTEMA ARRECIFAL VERACRUZANO (SAV)

FAMILIA STICHOPODIDAE Isostichopus macroparentheses HAECKEL, 1896 (H. L. CLARK, 1922) Isostichopus badionatus (Sel enka, 1867) Stichopus macroparentheses H. L. Clark, 1922: 61 Stichopus badionatus Selenka, 1867: 316 Material examinado. Arrecife Ingenieros, 28/09/2005. En el área de estudio fue recolec- Material examinado. Isla Sacriﬁ cios, 06- tada dentro del estómago de un pez óseo (Archo- 08/04/2005, parte norte del arrecife (19º18’024” sargus protocephalus). Nuevo registro para el estado N, 96º 09’14.5” W); Isla de Enmedio (19º06’52.5” de Veracruz y para el PNSAV. N, 95º56’09”W), 09/04/2005, barlovento. Re- Descripción. Pepino de mar de forma cilíndrica. colectas y observaciones sobre los transectos. Boca ventral, ano posterior; piel delgada o semi- USNM E16422, 1 ejemplar, año 1973, isla de gruesa de color café claro con manchas obscuras Enmedio. Nuevo registro para el PNSAV. dorsalmente; cuerpo cubierto por pies ambula- Descripción. Pepino de mar con cuerpo cilín- crales, escasos dorsalmente y abundantes cen- drico de extremos obtusos. Ejemplares de gran tralmente dispuestos en tres bandas horizonta- tamaño (algunos ejemplares alcanzan los 45 cm les; ambularos color café claro, cilíndricos. Veinte de largo). Papilas cónicas, cortas de base ancha tentáculos. Anillo calcáreo desarrollado; ámpulas sobre toda la parte dorsal del organismo. Parte tentaculares cortas; una madreporita; una vesícu- ventral plana, se distinguen tres bandas anchas la de Poli; primer asa intestinal unida por el me- de pies ambulacrales cilíndricos, numerosos. La senterio al lado derecho de la pared corporal; un pared del cuerpo es gruesa y rígida. Boca ven- solo árbol respiratorio bifurcado. Espículas de la tral, ano terminal, subdorsal. Veinte tentáculos pared del cuerpo en forma de “C” y tablas con grandes, en forma de escudo y de base gruesa. espinas cortas, las de los tentáculos en forma de Las espículas de la pared del cuerpo en forma barrotes curvados con espinas a todo lo largo del de tablas y cuerpos en forma de “C”. Base de las mismo. tablas pequeñas, con 10-12 agujeros marginales y Hábitat. Sobre fondos rocosos y arenosos. cuatro centrales; espira alta coronada por nume- También sobre la cresta de algunos corales; de rosas pequeñas espinas (20-24). I. badionatus va- los 0 a los 19m. ría drásticamente de color: tonos de anaranjado, Distribución. Dry Tortugas, Florida; Antigua, amarillo, rojo, azul, café o púrpura intenso. Curazao, Jamaica, y México. Hábitat. En praderas de Thalassia y Syringodium, sobre fondos arenosos con algas. Sobre sustratos duros como rocas y coral; de los 0 a los 65 m. En el área de estudio fue colectada de 0 a 7 m. Distribución. Bermudas, Carolina del Sur, Flo- rida, islas Bahamas, Texas, México, Belice, Pana- má, Colombia, Venezuela y muchas islas caribe- ñas. Brasil, isla Ascensión y Golfo de Guinea en África.

92 A. GRANADOS BARBA, L.G. ABARCA ARENAS Y J.M. VARGAS HERNÁNDEZ (EDS.)

ORDEN APODIDA (BRANDT, 1835) Synaptula hydriformis FAMILIA SYNAPTIDAE (LESUEUR, 1824). BURNMEISTER, 1837 Euapta lappa (MÜLLER, 1850) Holothuria hydriformis Lesueur, 1824: 162 Synapta lappa Müller, 1850: 134 Synaptula hydriformis (Lesueur, 1824): H. L. Clark, 1907: 23; Hendler Material examinado. Isla de Enmedio, (19°06 et al., 1995: 311; Laguarda Figueras et 02”N, 95°56’18”W), 08/1951. Gutiérrez et al., al., 2001:38-39 (1993) la reportan para el SAV de 10-24 m. Descripción. Pepino de mar con cuerpo extre- Material Examinado. Isla Sacrifi cios (19º madamente fl exible. Cuerpo cilíndrico y vermi- 175’30”N, 96º09’294”W), 06/04/2005; Isla forme, da la apariencia de estar segmentado. La de Enmedio (19º06’52.5”N, 95º56’09”W), boca esta rodeada por 15 largos tentáculos pina- 9/04/2005, barlovento. Recolecta y observación dos, 20-35 pares de dígitos laterales. Los osículos de ejemplares. Nuevo registro para el PNSAV. de la piel son raquetas, gránulos miliares. El color Descripción. Pepino de mar de cuerpo cilíndri- es variable, la intensidad varia con respecto a la co; generalmente de tamaño muy pequeño (8mm expansión y contracción del cuerpo. largo total, promedio); boca anterior; ano poste- Hábitat. Arrecifes de coral; de 0-24m. rior; piel extremadamente delgada de color café claro; 12 tentáculos. Anillo calcáreo bien desa- Distribución. Regiones del Caribe, incluyendo rrollado; ámpulas tentaculares largas; dos madre- el sureste del Golfo de México (Henkel, 1982), poritas; una vesícula de Poli; primer asa intestinal Dry Tortugas. unida por el mesenterio al lado izquierdo de la pared corporal; árboles respiratorios delgados y Epitomapta roseola (VERRILL, 1873) largos. Espículas de la pared corporal en forma de anclas, placas de ancla y gránulos miliares. Leptosynapta roseola Verrill, 1873: Hábitat. Esta especie diminuta, vivípara, vive 422 entre algas calcáreas y verdes, la coloración de Material examinado. Isla Sacrifi cios, se desco- la pared del cuerpo frecuentemente se iguala al noce la fecha de recolecta. Nuevo registro para el color de las algas de las cuales se alimenta; de 1-7 estado de Veracruz y para el PNSAV. m. En el área de estudio, de 0-2 m. Descripción. Pepino de mar pequeño, el máxi- Distribución. Dry Tortugas, Florida; Golfo de mo de largo reportado es de 10cm. Pero algunos México, Caribe Mexicano; Belice, Panamá, Bra- ejemplares varían en la talla. El cuerpo es trans- sil, Bermudas, Jamaica, Puerto Rico, Antigua. parente rosáceo o blanquecino, alargado y cilín- drico. La boca esta rodeada por 12 tentáculos FAMILIA CHIRIDOTIDAE pinados. Los oscículos del cuerpo son raquetas, ÖSTERGREN, 1898 gránulos miliares. Chiridota rotifera Hábitat. Debajo de rocas, sobre arena fi na; de (POURTALÈS, 1851) intermarea a 20 m. Distribución. Massachussets y Florida (EUA), Synapta rotifera Pourtalès, 1851: 15 Bermudas y México. Chiridota rotifera (Pourtalès, 1851): Ludwig, 1881: 41; Hendler et al., 1995: 313; Laguarda Figueras et al., 2001: 34-35

Material examinado. Isla de Enmedio (19º 06’52.5”N, 95º56’09”W), 09/04/2005, barloven-

93 INVESTIGACIONES CIENTÍFICAS EN EL SISTEMA ARRECIFAL VERACRUZANO (SAV) to. Recolectas y observaciones sobre los transec- de rueda, y en dos tentáculos en forma de barro- tos. Nuevo registro para el PNSAV. tes curvados, ramiﬁ cados en los extremos. Descripción. Pepino de mar de cuerpo cilín- Hábitat. Sobre sustrato arenorocoso, debajo de drico; boca anterior, ano posterior; piel muy piedras y lajas de coral muerto. delgada, transparente; tentáculos medianamente Distribución. Dry Tortugas, Florida; Islas Be- largos; papilas de la pared del cuerpo en forma rry, Bahamas; Bermudas; Quintana Roo, México; de rueda. Anillo calcáreo desarrollado. Ámpulas Belice; Panamá; Venezuela; Jamaica; Puerto Rico; tentaculares largas; dos madreporitas; una vesí- Islas Virgen, Antigua; Barbados; Tobago; Trini- cula de Poli; primera asa intestinal unida por el dad; Araba; Cuba; México; Donaire y Brasil; de mesenterio al lado izquierdo de la pared corpo- 0-10 m. En el área de estudio fue colectada de ral. Las espículas de la pared del cuerpo en forma 0-2.3 m.

CONSIDERACIONES FINALES

En este primer trabajo sobre los equinodermos dentro del PNSAV debe ser corroborada, ya que del PNSAV se reportan 46 especies de dichos or- no existen ejemplares que respalden tal registro. ganismos. Las siguientes especies son reportadas Por otro lado, Lara et al. (1992) y Gutiérrez et al. por primera vez para el estado de Veracruz son: (1993) reportan la existencia del “erizo verde”: Asterinides folium, Ophiocomella ophiactoides, Ophioder- Strongylocentrotus droebachiensis dentro del PNSAV, ma brevicaudum, Amphipholis squamata, Ophiostigma esta información es errónea, ya que este erizo se isocanthum, Amphiura stimpsonii, Ophiothrix lineata, distribuye únicamente al norte de las islas Britá- Plagiobrissus grandis, Pseudothyone belli, Actynopyga nicas, Escocia y Mar del Norte, en el Atlántico agassizi, Holothuria impatiens, Holothuria arenicola, noreste; es muy probable que este registro esté Holothuria thomasi, Isostichopus macroparentheses, y confundido con Lytechinus williamsi Chesher, una Epitomapta roseola. especie de erizo habitante de Veracruz muy pare- Esta información confi rma la presencia de di- cida al “erizo verde”. chas especies tanto en el Golfo de México, como Ningún nuevo registro de las especies aquí re- en el PNSAV subsanando parcialmente el hueco portadas se puede considerar endémica o de dis- relativo manifestado por Solís Marín et al. (1993) tribución restringida para las costas del estado de sobre la poca información que se tenía respecto Veracruz. La fauna de equinodermos del PNSAV a los equinodermos presentes en las costas de los está compuesta por especies de amplia distribu- estados de Tamaulipas, Veracruz, Tabasco, Cam- ción dentro del Golfo de México, Gran Caribe y peche y Yucatán. las Antillas Menores, como es de esperarse, dada Lara et al. (1992) mencionan la existencia de la circulación de las corrientes marinas que ba- algunas especies de equinodermos en la zona ñan esas áreas a través del Caribe (Duncan et al., (Nemaster rubiginosa, Ophiocoma echinata, Diade- 1977; Metcalf et al., 1977). ma antillarum, Tripneustes ventricosus, Echinometra Los patrones de distribución geográfi ca mejor lucunter, Echinometra viridis, Echinometra spp., Eu- representados en estos nuevos registros son: el cidaris tribuloides, Euapta lappa); sin embargo, no Atlántico y Anfi atlántico. La fauna de equino- especifi can en que isla o arrecife del PNSAV dermos del PNSAV incluye un importante gru- fueron encontrados. Sánchez (1993) reporta al po de especies tropicales caribeñas. De manera equinoideo irregular Encope michelini para la isla preliminar, podría pensarse que la baja o nula de Enmedio. Es posible que esta especie se en- representatividad de especies cosmopolitas, cir- cuentre presente en las zonas arenosas someras cumtropicales y anfi americanas es producto del del sistema arrecifal, sin embargo su existencia bajo esfuerzo de recolectas realizadas hasta el 94 A. GRANADOS BARBA, L.G. ABARCA ARENAS Y J.M. VARGAS HERNÁNDEZ (EDS.) momento en el PNSAV, razón por la cual mu- Para conocer mejor la composición faunística chas especies comunes potenciales aún no han de los equinodermos del PNSAV será necesario sido registradas. El PNSAV posee el 39.6% de las efectuar recolectas mas completas, así como re- especies reportadas para el estado de Veracruz, visar el material depositado en las otras coleccio- lo cual, si bien representa un porcentaje bajo, se nes científi cas a fi n de enriquecer la información debe considerar que el esfuerzo de recolecta ha obtenida. sido asimismo bajo.

AGRADECIMIENTOS

Al PROMEP por el apoyo para la estancia, curso parentheses) mencionado en este trabajo. A la M. y recolecta de ejemplares en Veracruz. Al Acua- en C. Alicia de La Luz Durán González y al Téc- rio de Veracruz A.C. y a las autoridades del PN- nico Juan Torres Vega, académicos del Laborato- SAV por el apoyo logístico para la realización del rio de Sistemática y Ecología de Equinodermos trabajo de campo. A Horacio Pérez España por del ICML (UNAM) por su valioso apoyo para la la donación del holoturoideo (Isostichopus macro- realización de este trabajo.

LITERATURA CITADA

Bakus, G.J., 1968. Defense mechanisms and ecology Celaya Hernández, E.V., 2006. Erizos regulares of some tropical holothurians. Mar. Biol., 2(1): 23- (Echinodermata: Echinoidea) de la parte sur de 32. la laguna arrecifal de Isla Verde, Veracruz, Ver., México. Tesis de Licenciatura Facultad de Cien- Birkeland, C., 1987. Nutrient availability as a major cias, UNAM. México. 235 p. determinant of differences among coastal hard substratum communities in different regions of Chesher, R.H., 1970. Evolution in the genus Meoma the tropics. p. 45-97. In: C. Birkeland (Ed.). Com- (Echinoidea: Spatangoida) and a description of a new parison between Atlantic and Paciﬁ c tropical ma- species from Panama. Biological Results of the rine coastal ecosystems: community structure, University of Miami Deep-Sea Expedition. Bull. ecological processes, and productivity. UNESCO. Mar. Sci., 20 (3):731-761.

Birkeland, C., 1989. The inﬂ uence of echinoderms Clark, A.H., 1947. A monograph of the existing cri- on coral reef communities. p. 1-79. In: M. Jangoux noids. Vol. 1. The Comatulids. Part 4b. Superfamily and J. M. Lawrence (eds.). 1989. Echinoderm Stu- Mariametrida (Concluded. The family Colobome- dies. Balkema, Rotterdam, Brookﬁ eld. Vol. 3, 383 tridae) and Superfamily Tropiometrida (Excep the p. families Thalassometridae and Charitometridae). Smiths. Inst. Unit. Stat. Nat. Mus. Bull. 473 p. Bravo Tzompantzi, D., F. A. Solís Marín, A. Laguarda Figueras, M. Abreu Pérez, y A. Durán González, Clark, A.H., 1950. A monograph of the existing cri- 1999. Equinoideos (Echinodermata: Echinoidea) noids. The Comatulids. Superfamily Tropiometri- del Caribe Mexicano: Puerto Morelos, Quintana da (the families Thalassometridae and Charitome- Roo, México. Avicennia, 10-1: 43-72. tridae). Smiths. Inst. Unit. Stat. Nat. Mus. 371 p.

Caso, M.E., 1961. Los Equinodermos de México. Te- Clark, A.M., 1989. An index of names of recent As- sis Doctoral Facultad de Ciencias, UNAM. Méxi- teroidea. Part. 1: Paxillosida and Notomyotida. co. 338 p. p. 225-347. In: M: Jangoux, and J. M. Lawrence (Eds.). Echinoderm Studies. A.A. Balkema. Rot- terdam. Brookﬁ edl. Vol. 3, 383 p.

95 INVESTIGACIONES CIENTÍFICAS EN EL SISTEMA ARRECIFAL VERACRUZANO (SAV)

Clark, A.M., 1993. An index of names of recent Hendler, G., J.E. Miller, D.L. Pawson and P.M. Kier, Asteroidea. Part 2: Valvatida. p. 187-366. In: M. 1995. Sea Stars, sea urchins and Allies: Echino- Jangoux, and J. M. Lawrence (Eds.). 1993. Echi- derms of Florida and the Caribbean. Smith. Inst. noderm Studies. A.A. Balkema, Rotterdam, Bro- Press. USA. 390 p. okfi eld. Henkel, D.H., 1982. Echinoderms of Enmedio Ref., Clark, A. M., 1996. An index of names of recent As- southwestern Gulf of Mexico. M.S. Thesis. Cor- teroidea. Part 3: Velatida and Spinulosida. p. 183- pus Christi State University, Corpus Christi, Texas. 250. In: M: Jangoux, and J. M. Lawrence (Eds.). 78 p. Echinoderm Studies. Balkema Rotterdam Bro- Ives, J.E., 1890. Echinoderms from the Northern okfi eld. Coast of Yucatan and the Harbor of Veracruz. Clark, A.M. y M.E. Downey, 1992. Starfi shes of the Proc. Acad. Nat. Scs. Phil., 1890:317-340. Atlantic. Nat. Hist. Mus. London. 779 p. Kier, P.M., 1975. The echinoids of Carrie Bow Cay, Clark, H.L., 1940. A keyhole urchins (Mellita). Proc. Belize. Smith. Cont. Zool., 206: 1-20 pp. Unit. Stat. Nat. Mus., 89:435-444. Kier, P.M., y R.E. Grant, 1965. Echinoid distribution Deichmann, E., 1954. The holothurians of the and habits, Key Largo Coral Reef Preserve, Flori- Gulf of Mexico. In: P.S. Galtsoff (Coord.), 1954. da. Smith. Misc. Coll., 149:1-68. Gulf of Mexico, its origin, waters, and marine life. Fishery Bulletin of the Fish and Wildlife Service, Laguarda Figueras, A., F. A. Solís Marín, A. Durán 55(89):381-410. González, P. Hernández Pliego, y R. Del Valle García, 2001. Holoturoideos (Echinodermata: Duncan, C.P.D.K., A.J.R. Duncan, y P.N. Froelich, Holothuroidea) del Caribe Mexicano: Puerto Mo- 1977. Drift bottle returns from the Caribbean. relos. Avicennia, 14:7-46. Bull. Mar. Sci., 27(3):580-586. Laguarda Figueras, A., J. Torres Vega, F.A. Solís Marín, Durán González, A., A. Laguarda Figueras, F.A. Solís E. Mata Pérez, A. Durán González, y M. Abreu, Marín, B.E. Buitrón Sánchez, Cynthia A. Gust, y 2002. Los asteroideos (Echinodermata: Asteroi- J. Torres Vega, 2005. Equinodermos (Echinoder- dea) del Caribe Mexicano: Incluyendo comenta- mata) de la zona marina económica exclusiva del rios sobre su zoogeografía. Avicennia, 15:1-8. Golfo de México. Biol. Trop. ,53 (Supl. 3): 53-68. Laguarda Figueras, A., M. Abreu, J. Torres Vega., Fell, H.B., 1960. Synoptic keys to the genera of F. A. Solís Marín, y A. Durán González, 2004. Ophiuroidea. Zool. Pub. Victoria Univ. Wellington Los ofi uroideos (Echinodermata: Ophiuroidea) 26:1-44. del Caribe Mexicano: Puerto Morelos. Avicennia, Gallo, J.N., 1988. Contribución al conocimiento de 17:13-34. los equinodermos del Parque Nacional, Natural Lara, M., C. Padilla, C. García, y J.J. Espejel, 1992. Tayrona. I. Echinoidea. Trianea, 1: 99-110. Coral Reef of Veracruz Mexico. I. Zonation and Gamboa Contreras, J.A., 1978. Estudio preliminar Comunity. Proc. of the Seventh International Coral acerca de la fauna de equinodermos de la costa Reef Symposium, Guam 1:535-544. norte del estado de Veracruz. Tesis profesional. Leske, N.G., 1778. Additamenta ad Jacob Theodory Facultad de Ciencias Biológicas. Univ. Autón. Klein Naturalem Dispositionem Echinoderma- Nvo. León. 121 p. tum et Lucubratiunculam des Aculeis Echinorum Gutiérrez, D., M. García Sáenz, C. Lara y C. Padilla, Marinorum. Upsala. 216 p. 1993. Comparación de Arrecifes Coralinos: Vera- Matsumoto, H., 1915. A new classifi cation of cruz y Quintana Roo. p. 787-806. In: S.I. Salazar Ophiuroidea with descriptions of new genera and Vallejo, y N.E. González (Eds.).Biodiversidad Ma- species. Nat. Sci. Phil., 67:43-93. rina y Costera de México. CONABIO y CIQRO. 865 p. 96 A. GRANADOS BARBA, L.G. ABARCA ARENAS Y J.M. VARGAS HERNÁNDEZ (EDS.) Maya Vilchis, P., 1993. Distribucion, abundancia y al- (Echinodermata, Asteroidea). Mem. Mus. Vict., gunos aspectos de la bioogía del erizo Lytechinus 59(2):277-296. variegatus en el arrecife “Hornos” del Puerto de Pawson D.L., y H.B. Fell, 1965. A revised classifi - Veracruz, Ver., México. Tesis Profesional Facultad cation of the dendrochirote holothurians. Brev., de Ciencias Marinas, UABC. México. 92 p. 214:1-7. Macurda, D.B., Jr., y D.L. Meyer, 1983. Sea lilies and San Juan Ruíz, S., 1988. Estudio descriptivo de la feather Stara. American Scientist, 71:354-365. morfología externa de Tripneustes ventricosus (La- Metcalef, W.G., M.C. Stalcup, y D.K. Atwood, 1977. marck) y Lytechinus variegatus (Lamarck), colectados Mona Pasaje drift bottle study. Bull. Mar. Sci. Gulf en el arrecife de Lobos, Veracruz, México. Tesis and Caribb., 27:586-591. Profesional Facultad de Biología, Univ. Veracru- zana. México. 67 p. Moore, D.R., 1958. Notes on Blanquilla Reef, the most northern coral formation in the western Sánchez, D.C., 1993. Taxocenosis y estructura de la Gulf of Mexico. Publ. Inst. Mar. Sc., 5:151-155. comunidad de equinodermos del arrecife de isla de Enmedio, Ver., (Stelleroidea, Crinoidea, Equi- Mortensen, Th., 1928. A monograph of the echinoidea: Equinodermata). Tesis Profesional Facul- noidea. I. Cidaroidea. C. A. Rietzel, Copenhagen. tad de Biología, Univ. Veracruzana. México 49 p. 551p. Serafy, D.K., 1979. Memoirs of the Hourglass Crui- Mortensen, Th., 1935. A monograph of the Echi- ses. V (III): Echinoids (Echinodermata: Echinoi- noidea. II. Bothriocidaroidea, Melonechinoidea, dea). St. Petesburg, Florida: Florida Departament Lepidocentrotida and Stirodonta. C. A. Rietzel, of Nat. Res. USA. 120 p. Copenhagen. 647 p. Solís-Marín F.A., M. D. Herrero Pérezrul., A. Laguar- Mortensen, Th., 1940. A monograph of the Echinoi- da Figueras, y J. Torres Vega, 1993. Asteroideos dea. III. 1. Aulodonta. C. A. Rietzel, Copenhagen. y equinoideos de México (Echinodermata). p. 91- 370 p. 105. In: S. Salazar-Vallejo, y N.E. González (Eds.). Mortensen, Th., 1943. A monograph of the Echinoi- Biodiversidad Marina y Costera de México. CO- dea. III. 2, 3. Camarodonta. C. A. Rietzel, Copen- NABIO-CIQRO, México. 865 p. hagen. 553 p. Solís Marín, F.A., A. Laguarda Figueras, A. Durán Mortensen, Th., 1948. A monograph of the Echi- González, E. Mata Pérez, y B.E. Buitrón Sánchez, noidea. IV. 1. Holectypoida, Cassiduloida. C. A. 2003. El género Mellita (Echinodermata: Echinoi- Rietzel, Copenhagen. 371 p. dea: Clypeasteroidea) de las costas de México. Avi- cennia, 16:55-70. Mortensen, T., 1950. A monograph of the Echinoi- dea. V. 1. Spatangoida 1. C. A. Rietzel, Copenha- Tommasi, L.R., 1966. Sobre alguns equinodermas da gen. 371 p. Região do Golfo de Mexico e do mar das Antilhas. An. Inst. Biol. Univ. Nac. Aut. Méx., 37(1-2):155- Mortensen, T., 1951. A monograph of the Echinoi- 165. dea. V. 2. Spatangoida 2. C. A. Rietzel, Copenha- gen. 593 p. Vargas Hernández, J.M., A. Hernández Gutiérrez y L.F. Carrera Parra, 1993. Sistema Arrecifal Vera- Nishimura Murakami, M. 2005. Distribucion y cruzano. p. 559-575. In: S. Salazar Vallejo, y N.E. abundancia del erizo blanco Tripneustes ventricosus González (Eds.). Biodiversidad Marina y Costera (Echinodermata: Toxopneustidae) en la laguna del de México. CONABIO-CIQRO, México. 865 p. arrecife Isla Verde, Veracruz, México. Tesis Profe- sional Fac. Ciencias, UNAM. México. 113 p. Worbis Torres, H., 1986. Introducción al conocimien- to de los equinoideos (Echinodermata: Echinoi- O’Loughlin, P.M. 2002. New genus and species of dea) de la costa de Tamaulipas y Norte del estado Southern Australian and Pacifi c Asterinidae de Veracruz, México. Tesis Profesional Escuela de Ciencas Biológicas, Univ. del Noreste. 59 p. 97 INVESTIGACIONES CIENTÍFICAS EN EL SISTEMA ARRECIFAL VERACRUZANO (SAV)

Anexo 1. Listado actualizado de los equinodermos del estado de Veracruz. (Modiﬁ cado de Durán González et al., 2005). Las especies presentes en el PNSAV se encuentran marcadas con el símbolo ®, los nuevos registros para el estado de Veracruz aparecen marcados con un asterisco*.

CLASE CRINOIDEA Orden Comatulida A. H. Clark, 1908

Familia Comasteridae A. H. Clark, 1908 Familia Goniasteridae Forbes, 1841

Género Comactinia A. H. Clark, 1909 Género Anthenoides Perrier, 1881 Comactinia meridionalis meridionalis (L. Agassiz, 1865) Anthenoides piercei Perrier, 1881 Género Nemaster A. H. Clark, 1909 Género Apollonaster Halpern, 1970 ® Nemaster rubiginosus (Pourtalès, 1869) Apollonaster yucatanensis Halpern, 1970 Género Goniaster L. Agassiz, 1836 Goniaster tessellatus (Lamarck, 1816) CLASE ASTEROIDEA Género Nymphaster Sladen, 1889 Orden Paxillosida Perrier, 1884 Nymphaster arenatus (Perrier, 1881) Familia Luidiidae Sladen, 1889 Género Plinthaster Verrill, 1899 Plinthaster dentatus (Perrier, 1884) Género Luidia Forbes, 1839 Luidia (Luidia) alternata alternata (Say, 1825) Luidia (Luidia) clathrata (Say, 1825) Familia Oreasteridae Fisher, 1911 Luidia (Luidia) heterozona Fisher, 1940 Luidia (Luidia) sarsi Düben y Koren, 1845 Género Oreaster Müller y Troschel, 1842 Luidia (Luidia) sarsi elegans Perrier, 1875 ® Oreaster reticulatus (Linnaeus, 1758)

Familia Astropectinidae Gray, 1840 Familia Ophidiasteridae Verrill, 1870 Género Astropecten Gray, 1840 Astropecten alligator Perrier, 1881 Género Linckia Nardo, 1834 Astropecten americanus Verrill, 1880 ® Linckia guildingii Gray, 1840 Astropecten cingulatus Sladen, 1883 ® Linckia nodosa Perrier, 1875 Astropecten comptus Verrill, 1915 Género Ophidiaster L. Agassiz, 1836 Astropecten duplicatus Gray, 1840 ® Ophidiaster guildingi Gray, 1840 Género Dytaster Sladen, 1889 Género Pteraster Müller y Troschel, 1842 Dytaster insignis (Perrier, 1884) Pteraster personatus Sladen, 1891 Género Persephonaster Wood-Mason y Alcock, 1891 Persephonaster patagiatus (Sladen, 1889) Persephonaster echinulatus H. L. Clark, 1941 Orden Spinulosida Perrier, 1884 Género Psilaster Sladen, 1885 Familia Echinasteridae Verrill, 1870 Psilaster cassiope Sladen, 1889 Género Tethyaster Sladen, 1889 Género Echinaster Müller y Troschel, 1840 Tethyaster grandis (Verrill, 1899) Echinaster (Othilia) serpentarius Müller y Troschel, 1842 Familia Goniopectinidae Verrill, 1899 Orden Forcipulatida Perrier, 1884 Género Goniopecten Perrier, 1881 Familia Zoroasteridae Sladen, 1889 Goniopecten demonstrans Perrier, 1881 Género Cheiraster Studer, 1883 Género Doraster Downey, 1970 Cheiraster (Cheiraster) planus Verrill, 1915 Doraster constellatus Downey, 1970 Cheiraster (Christopheraster) ludwigi Fisher, 1913 Género Zoroaster Wyville-Thomson, 1873 Cheiraster (Christopheraster) mirabilis (Perrier, 1881) Zoroaster fulgens Wyville-Thomson, 1873

Orden Valvatida Perrier, 1884 Familia Asteriidae Gray, 1840 Familia Asterinidae Gray, 1840 Género Coscinasterias Verrill, 1870 Género Asterinides Verrill, 1913 ® Coscinasterias tenuispina (Lamarck, 1816) ® Asterinides folium (Lütken, 1860) Género Midgardia Downey, 1972 Midgardia xandaros Downey, 1972

98 A. GRANADOS BARBA, L.G. ABARCA ARENAS Y J.M. VARGAS HERNÁNDEZ (EDS.) CLASE OPHIUROIDEA ®*Amphiura stimpsonii Lütken, 1859 Orden Phrynophiurida Matsumoto, 1915 Género Ophiocnida Lyman, 1865 Familia Gorgonocephalidae Ljungman, 1867 Ophiocnida scabriuscula (Lütken, 1859) Género Ophiophragmus Lyman, 1865 Género Astrocaneum Döderlein, 1911 Ophiophragmus moorei Thomas, 1965 Astrocaneum herrerai (H.L. Clark, 1918) Ophiophragmus pulcher H.L. Clark, 1918 Género Astrophyton Müller y Troschel, 1842 Astrophyton muricatum (Lamarck, 1816) Familia Ophiotrichidae Ljungman, 1866

Orden Ophiurida Müller y Troschel, 1840 Género Ophiothrix Müller y Troschel, 1840 Familia Ophiuridae Lyman, 1865 ® Ophiothrix angulata (Say, 1825) ®*Ophiothrix lineata Lyman, 1860 Género Ophiura Lamarck, 1801 Ophiothrix orstedii Lütken, 1856 Ophiura fallax Cherbonnier, 1959 Ophiothrix suensonii Lütken, 1856 Género Ophiolepis Müller y Troschel, 1840 ® Ophiolepis impressa Lütken, 1859 ® Ophiolepis paucispina (Say, 1825) CLASE ECHINOIDEA Orden Cidaroida Claus, 1880 Familia Ophiocomidae Ljungman, 1867 Familia Cidariidae Gray, 1825

Género Ophiocoma Agassiz, 1836 Género Eucidaris Pomel, 1883 ® Ophiocoma echinata (Lamarck, 1816) ® Eucidaris tribuloides (Lamarck, 1816) Ophiocoma pumila Lütken, 1859 Género Cidaris Leske, 1778 Ophiocoma paucigranulata Devaney, 1974 Cidaris abyssicola (A. Agassiz, 1869) ® Ophiocoma wendtii Müller y Troschel, 1842 Género Stylocidaris Mortensen, 1909 Género Ophiocomella A. H. Clark, 1939 Stylocidaris lineata Mortensen, 1910 ®*Ophiocomella ophiactoides (H.L. Clark, 1901) Familia Phormosomatidae M. Jensen, 1981 Familia Ophionereididae Ljungman, 1867 Género Phormosoma Wyville-Thomson, 1872 Phormosoma placenta placenta Wyville-Thomson, 1872 Género Ophionereis Lütken, 1859 Ophionereis reticulata (Say, 1825) Orden Diadematoida Duncan, 1889 Género Ophiochiton Lyman, 1878 Ophiochiton ternispinus Lyman, 1883 Familia Diadematidae Gray, 1855 Género Diadema Gray, 1825 Familia Ophiodermatidae Ljungman, 1867 ® Diadema antillarum (Philippi, 1845) Género Astropyga Gray, 1825 Género Ophioderma Müller y Troschel, 1840 Astropyga magniﬁ ca A. H. Clark, 1934 Ophioderma appressum (Say, 1825) Género Centrostephanus Peters, 1855 ®*Ophioderma brevicaudum Lütken, 1856 Centrostephanus longispinus rubricingulus H.L. Clark, 1921 ® Ophioderma cinereum Müller y Troschel, 1842 ® Ophioderma guttatum Lütken, 1859 Orden Arbacioida Gregory, 1900 Familia Arbaciidae Gray, 1855 Familia Ophiactidae Matsumoto, 1915 Género Arbacia Gray, 1835 Género Ophiactis Lütken, 1856 Arbacia punctulata (Lamarck, 1816) Ophiactis quinqueradia Ljungman, 1871 Familia Toxopneustidae Troschel, 1872 ® Ophiactis savignyi (Müller y Troschel, 1842) Género Lytechinus A. Agassiz, 1863 Familia Amphiuridae Ljungman, 1867 ® Lytechinus variegatus variegatus (Lamarck, 1816) Género Amphiodia Verrill, 1899 Lytechinus williamsi Chesher, 1968 Amphiodia trychna H.L. Clark, 1918 Género Tripneustes L. Agassiz, 1841 Género Amphioplus Verrill, 1899 ® Tripneustes ventricosus (Lamarck, 1816) Amphioplus (Amphioplus) sepultus Hendler, 1995 Amphioplus coniortodes H.L. Clark, 1918 Género Amphipholis Ljungman, 1866 Orden Echinoida Claus, 1876 Amphipholis januarii Ljungman, 1866 Familia Echinometridae Gray, 1825 ®*Amphipholis squamata (Delle Chiaje, 1828) Género Ophiostigma Lütken, 1856 Género Echinometra Gray, 1825 ®*Ophiostigma isocanthum (Say, 1825) ® Echinometra lucunter lucunter (Linnaeus, 1758) Género Amphiura Lütken, 1859 ® Echinometra viridis A. Agassiz, 1863

99 INVESTIGACIONES CIENTÍFICAS EN EL SISTEMA ARRECIFAL VERACRUZANO (SAV) Orden Clypeasteroida A. Agassiz, 1872 ® Holothuria (Cystipus) cubana Ludwig, 1874 Familia Clypeasteridae L. Agassiz, 1835 Subgénero Halodeima Pearson, 1914 ®*Holothuria (Halodeima) grisea Selenka, 1867 Género Clypeaster Lamarck, 1801 Subgénero Platyperona Rowe, 1969 Clypeaster ravenelii (A. Agassiz, 1869) ® Holothuria (Platyperona) parvula (Selenka, 1867) Clypeaster subdepressus (Gray, 1825) Subgénero Selenkothuria Deichmann, 1958 Holothuria (Selenkothuria) glaberrima (Selenka, 1867) Familia Mellitidae Stefanini, 1911 Subgénero Semperothuria Deichmann, 1958 ® Holothuria (Semperothuria) surinamensis Ludwig, Género Mellita Klein, 1734 1874 ® Mellita quinquiesperforata (Leske, 1778) Subgénero Theelothuria Deichmann, 1958 Género Encope L. Agassiz, 1840 Holothuria (Theelothuria) princeps Selenka, 1867 Encope michelini L. Agassiz, 1841 Subgénero Thymiosycia (Forskaal, 1775) ®*Holothuria (Thymiosycia) impatiens (Forskaal, 1775) Orden Spatangoida Claus, 1876 Familia Brissidae Gray, 1855 ® Holothuria (Thymiosycia) arenicola Semper, 1868 ®*Holothuria (Thymiosycia) thomasi Pawson y Caice- Género Brissus Gray, 1825 do, 1980 ® Brissus unicolor (Leske, 1778) Género Brissopsis L. Agassiz, 1840 Familia Stichopodidae Haeckel, 1896 Brissopsis alta Mortensen, 1907 Brissopsis atlantica Mortensen, 1907 Género Isostichopus Deichmann, 1958 Género Meoma Gray, 1851 ® Isostichopus badionotus (Selenka, 1867) Meoma ventricosa ventricosa (Lamarck, 1816) ®*Isostichopus macroparentheses (H. L. Clark, 1922) Género Plagiobrissus Pomel, 1883 ®*Plagiobrissus grandis (Gmelin, 1788) Familia Synallactidae Ludwig, 1894 Género Moira A. Agassiz, 1872 Moira atropos (Lamarck, 1816) Género Bathyplotes (Östergren, 1896) Género Hypselaster H. L. Clark, 1917 Bathyplotes natans (Sars, 1861) Hypselaster limicolus (A. Agassiz, 1878) Orden Molpadiida Haeckel, 1896 Familia Molpadiidae J. Müller, 1850 CLASE HOLOTHUROIDEA Orden Dendrochirotida Grube, 1840 Género Molpadia Risso, 1826 Familia Cucumariidae Ludwig, 1894 Molpadia musculus Risso, 1826 Molpadia parva (Théel, 1886) Género Euthyonacta Deichmann, 1954 Euthyonacta solida (Deichmann, 1930) Orden Apodida (Brandt, 1835) Género Thyonella Verrill, 1872 Familia Synaptidae Burnmeister, 1837 Thyonella pervicax (Théel, 1886) Género Ocnus Ludwig, 1874 Género Euapta Öerstergren, 1898 ® Ocnus suspectus Ludwig, 1874 ® Euapta lappa (Müller, 1850) Género Epitomapta (Verrill, 1873) Familia Sclerodactylidae Panning, 1949 ®*Epitomapta roseola (Verrill, 1873) Género Pseudothyone Ludwig, 1886 Género Synaptula Öersted, 1849 ®*Pseudothyone belli Ludwig, 1886 ® Synaptula hydriformis (Leseuer, 1824)

Orden Aspidochirotida Grube, 1840 Familia Chiridotidae Östergren, 1898 Familia Holothuriidae Ludwig, 1894 Género Chiridota Eschscholtz, 1829 Género Actinopyga Bronn, 1860 ® Chiridota rotifera (Pourtalés, 1851). ®*Actynopyga agassizi (Selenka, 1867) Género Holothuria Linnaeus, 1767 Subgénero Cystipus Haackel, 1880

100 Hermoso Salazar, A. M., y K. Arvizu Coyotzi, 2007. Los estomatópodos y decápodos del Parque Nacional Sistema Arrecifal Veracruzano, p. 101-112. In: A. Granados Barba, L. G. Abarca Arenas y J.M. Vargas Hernández (Eds.) Investigaciones Cientíﬁ cas en el Sistema Arrecifal Veracruzano. Universidad Autónoma de Campeche. ISBN 968-5722-53-6. 304 p. 6

Los Estomatópodos y Decápodos del Parque Nacional Sistema Arrecifal Veracruzano stomatopods and decapods of the veracruz reef system national park

A.M. Hermoso Salazar 1,2* y K. Arvizu Coyotzi 2 1Posgrado en Ciencias del Mar y Limnología. UNAM 2Instituto de Ciencias del Mar y Limnología, UNAM

RESUMEN

El presente trabajo representa una primera aproximación sobre la riqueza de crustáceos estomatópodos y decápodos del Parque Nacional Sistema Arrecifal Veracruzano (PNSAV), presentando un inventario faunístico de las especies registradas hasta la fecha para esta área protegida. La información que se presenta en este capítulo se obtuvo, en su mayoría, a partir de una búsqueda en la literatura donde se registran especies de crustáceos para la región; no obstante, se incluyen registros producto de muestreos de macrofauna realizados durante 2004 y 2005 en sedimento y en coral muerto de arrecife Hornos, isla de Enmedio e isla Sacrifi cios. El inventario incluye 177 especies de estomatópodos y decápodos, pertenecientes a 44 familias y 101 géneros, lo que representa un 63% del total de especies de crustáceos estomatópodos y decápodos marinas registradas para Veracruz. La familia con mayor riqueza específi ca fue la Alpheidae con 23 especies, seguida por la Mithracidae con 14 especies, Portunidae con 12 especies y Xanthidae con 9 especies. Los resultados refl ejaron la falta de investigaciones y de recolecciones en otro tipo de hábitat, aparte del coral vivo y muerto.

ABSTRACT

A checklist of the stomatopod and decapod crustaceans known to date for Parque Nacional Sistema Ar- recifal Veracruzano is presented. The checklist includes all species cited in the literature about this region and collected from Hornos reef, Enmedio Island and Sacriﬁ cios Island in dead coral and sediments during 2004 and 2005. The list contains 177 species and 101 genera belonging to 44 families. This account represents 63% of the total number ofstomatoped and decapod custacean species known in Veracruz

101 * e-mail: [email protected] INVESTIGACIONES CIENTÍFICAS EN EL SISTEMA ARRECIFAL VERACRUZANO (SAV) (294 species). The families Alpheidae (23 species), Mithracidae (14 species), and Portunidae (12 species) and Xanthidae (9 species) were the most diverse. The results showed the need for research and collection in other habitat types besides living and dead coral.

INTRODUCCIÓN

Los crustáceos estomatópodos y decápodos e importancia del problema, parece adecuado constituyen dos grupos de invertebrados muy recomendar el estudio de la fauna, en este caso diversifi cados de la fauna bentónica marina de de la carcinofauna del Parque Nacional Sistema los mares tropicales y subtropicales del mundo. Arrecifal Veracruzano (PNSAV), y contar con Son miembros importantes de ecosistemas don- estrategias de protección de la biodiversidad de existen numerosas interacciones entre los or- (Murphy, 1990). ganismos, como en el caso de la fauna que habita Para esto, es necesario como paso preliminar temporal o permanentemente los ecosistemas ineludible, recopilar, compendiar y cartografi ar la arrecifales, los cuales son sitios de alimentación, información biológica, actualmente dispersa en abrigo o protección y reproducción de diversas la literatura y en las colecciones. Por tal motivo, poblaciones de crustáceos (Abele y Felgenhauer, surge la necesidad de recopilar y evaluar los re- 1982; Williams, 1984; Hendrickx, 1995). gistros de crustáceos estomatópodos y decápo- El decremento de la diversidad y la desapari- dos marinos del PNSAV, ya que para cualquier ción de la fauna debido a la perturbación ejer- estudio ecológico o taxonómico de una zona cida sobre el medio por la actividad humana, determinada es importante contar con inventa- constituye uno de los confl ictos ambientales más rios faunísticos, cuya información sea confi able graves que actualmente debe enfrentar la comu- y actualizada (Peláez Goycochea, 1994; Toledo, nidad científi ca (Wilson, 1988). Ante la magnitud 1994).

ANTECEDENTES

La información publicada de los crustáceos esto- trabajo de la familia Majidae tomó en cuenta a matópodos y decápodos del PNSAV es muy es- los arrecifes de isla de Enmedio y la Blanquilla. casa. Los estudios de la carcinofauna considera- Hermoso Salazar y Martínez Guzmán (1991) dos en este inventario fueron principalmente de estudiaron ocho familias de camarones de cin- investigaciones de tesis profesionales nacionales co arrecifes del Golfo de México. Rodríguez e internacionales, donde tratan algún grupo de Aragón (1991), en su trabajo de la taxonomía y crustáceos en particular. Ives (1891) es el pione- distribución de los cangrejos oxistomatos de la ro de esta región del Golfo de México, donde plataforma continental del suroeste del Golfo de estudió a los crustáceos de Florida, Bermudas, México, incluyó algunos registros del PNSAV. Yucatán y Veracruz. Allen (1982) analizó a los Canencia Sampedro (1992) analizó material bio- decápodos Reptantia de los arrecifes de isla de lógico de los arrecifes veracruzanos en su estudio Enmedio y de isla Lobos. White (1982) conside- taxonómico sobre los cangrejos de la superfami- ró a los decápodos Natantia del arrecife de isla lia Xanthoidea. de Enmedio. Alvarez et al. (1999) elaboraron un listado de los Morales García (1986) analizó a los crustáceos crustáceos decápodos de Veracruz de tres am- estomatópodos y decápodos de isla Verde, el bientes acuáticos: marino, estuarino y dulceacuí- mismo autor en 1987, realizó un estudio similar cola, dentro del ambiente marino consideraron en isla Sacriﬁ cios. López-Salgado (1986) en su a los arrecifes de Veracruz. Hermoso-Salazar

102 A. GRANADOS BARBA, L.G. ABARCA ARENAS Y J.M. VARGAS HERNÁNDEZ (EDS.) (2001) amplió el ámbito de Leptalpheus forceps, de El trabajo de Hernández-Aguilera et al. (1996) es Florida (EUA) a isla Sacriﬁ cios. el inventario más completo acerca de los estoma- García-Pérez (2002) realizó una revisión taxo- tópodos y decápodos del Golfo de México, cuyo nómica de las especies mexicanas del género material biológico de este estudio se encuentra Panopeus y consideró a los arrecifes de Veracruz depositado en la Colección de Crustáceos de la como zona de estudio. Carrera Parra y Vargas Secretaría de Marina, la cual resguarda el acer- Hernández (1997) registraron 28 especies de vo carcinológico nacional más importante de los crustáceos en su estudio de la comunidad críp- arrecifes del Golfo de México y Mar Caribe. tica de esponjas del arrecife de isla de Enmedio, Veracruz, México.

MÉTODO

La información de los registros de los estomató- del 26-31 de octubre de 2004 y del 26 de abril al podos y decápodos presentados en este trabajo 3 de marzo de 2005. es producto, en un primer alcance, de una revi- Las recolecciones en sedimentos se lograron sión bibliográfi ca exhaustiva acerca de la fauna mediante un dispositivo de succión subacuático carcinológica registrada previamente en el PN- (13.22 dm3) con ayuda de buceo SCUBA, fi ltran- SAV. En un segundo alcance, proviene de tres do directamente el sedimento sobre una bolsa de recolecciones de la macrofauna de coral muerto malla con abertura de 0.5 mm en la cual que- y de sedimentos de los arrecifes Hornos, isla En- daron retenidos los organismos. En el caso de medio e isla Sacrifi cios, cuyo muestreo se realizó las rocas del sustrato coralino, las rocas de coral en el marco del proyecto Análisis de la Estructura muerto se recolectaron manualmente con buceo Espacial, Biodiversidad y Abundancia de la Comunidad libre y la macrofauna se extrajo directamente de Pastos Marinos en los Arrecifes de Isla Sacrifi cios, fragmentando la roca. Isla de Enmedio y Hornos del Parque Nacional Sistema Arrecifal Veracruzano que se llevo a cabo conjun- El orden y la clasifi cación de las familias de tamente entre el Centro de Ecología y Pesquerías estomatópodos y decápodos que se presentan de la Universidad Veracruzana y los institutos de en este estudio, siguen el arreglo propuesto por Biología y de Ciencias del Mar y Limnología de Martin y Davis (2001), mientras que los géneros la UNAM; realizado del 3-16 de junio de 2004, y las especies se ordenaron alfabéticamente.

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Tomando en cuenta el listado de especies de de la composición faunística reveló que la familia decápodos marinos propuesto por Alvarez et con mayor número de especies fue la Alpheidae al. (1999) y los resultados de este estudio, exis- con 23 especies, seguida por Mithracidae con 14 te un total de 294 especies de estomatópodos y especies, Portunidae con 12 especies y Xanthidae decápodos registradas en Veracruz, tanto de los con 9 especies. sistemas arrecifales como de la plataforma conti- Los sistemas arrecifales se caracterizan por al- nental. De este total, en el PNSAV se registraron bergar una gran riqueza específi ca de crustáceos 177 especies de estomatópodos (cinco especies) decápodos, principalmente de alféidos, májidos y decápodos (172 especies) (Anexo 1), pertene- y xántidos (Abele, 1974; Abele y Patton, 1976; cientes a 44 familias y 101 géneros, lo que corres- Abele y Felgenhauer, 1982). Debido a lo ante- ponde al 63% de las especies de estomatópodos y rior, era de esperarse que estos tres grupos de decápodos registradas para Veracruz. El análisis decápodos estuvieran bien representados en los 103 INVESTIGACIONES CIENTÍFICAS EN EL SISTEMA ARRECIFAL VERACRUZANO (SAV) ambientes de coral muerto y sedimentos del PN- puerto de Veracruz no presentaron diferencias en SAV, encontrándose: 23 especies de alféidos, 18 la composición faunística, debido a su cercanía y especies de májidos (Epialtidae, Inachidae, Mi- a la ausencia de fuertes variaciones ambientales. thracidae y Tychidae), y 26 especies de xántidos No obstante, en este estudio el sistema arrecifal (Domeciidae, Menippidae, Panopeidae, Pilumni- se presentó diferencias en la riqueza específi ca dae y Xanthidae). entre los arrecifes: el de mayor número de espe- En general, es importante incrementar el estu- cies de estomatópodos y decápodos lo presentó dio de la fauna carcinológica del PNSAV. La ma- isla de Enmedio (129 especies), le sigue isla Sacri- yoría de las publicaciones consideradas en este fi cios (99 especies), arrecife Hornos (50 especies) listado de estomatópodos y decápodos del PN- e isla Verde (49 especies). SAV correspondieron a investigaciones de tesis, Seguramente esta variación repercute en la in- tanto de licenciatura como de posgrado. Los sis- tensidad de muestreos y de las dimensiones del temas con mayor número de registros publicados arrecife; sin embargo, se recomienda analizar la fueron los arrecifes de las islas de Enmedio con existencia de otros efectos que infl uyan en la he- 129 registros en nueve publicaciones y Sacrifi cios terogeneidad de la riqueza específi ca entre estos con 99 registros en ocho publicaciones, el resto sistemas arrecifales. Algunos factores pueden de las localidades consideradas en este trabajo es- ser la infl uencia directa de los resultados de la tán poco atendidas por los carcinólogos. actividad antropológica, la reducción de hábitats Alvarez et al. (1999) incluyeron a todos los por ser arrecifes con o sin isla, o el nivel de de- arrecifes del PNSAV en una sola localidad. De sarrollo del sotavento como lo menciona Lara et acuerdo con ellos, los arrecifes ubicados frente al al. (1992).

CONSIDERACIONES FINALES

Para la obtención de un inventario completo es Sur, Texas, oeste de Florida; Bahamas, Cuba, necesario que en futuros estudios consideren o Colombia y Brasil. Pacífi co este: Costa Rica y intensifi quen los muestreos en sustratos, como: Panamá (Manning, 1969; Hendrickx y Salga- sedimentos, rocas y pastos marinos, y poner mado Barragán, 1991; Schotte y Manning, 1993; yor atención a las especies simbiontes de espon- Manning y Heard, 1997). Nuevo registro: arrecife de Enmedio, en sedimento. jas, crinoideos, equinodermos, moluscos y otros invertebrados. Con este tipo de esfuerzos el in- Raninoides loevis. Distribución geográfi ca ventario de la carcinofauna se incrementa, ejem- conocida: Sur de Cabo Hatteras, a través del plo de ello fueron los resultados de las recolec- Golfo de México; al sur del Caribe, incluyen- ciones originales de este trabajo. En este estudio, do las islas Leeward a Brasil (Williams, 1984). se incluyen 11 nuevos registros para la región Nuevo registro para el arrecife Sacrifi cios, en sedimento. mexicana del Golfo de México en el PNSAV, estos son Bigelowna biminiensis, Iiacantha intermedia Iliacantha intermedia. Distribución geográ- y Planes minutus en isla de Enmedio; Raninoides fi ca conocida: Beaufort; Carolina del Norte, loevis, Hexapanopeus angustiforns, Hexapanopeus pau- al noroeste de Florida; Santo Thomas, Islas lensis, Micropanope sculptipes, Trapezioplax tridentata Vírgenes; Venezuela; Brasil (Williams, 1984). y Pinnixa sayana en el arrecife Sacrifi cios; Pinnixa Nuevo registro para el arrecife de Enmedio, en sedimento. fl oridana en los arrecifes de Sacrifi cios y Enmedio, y Pinnixa cilindrica en el arrecife Hornos, mismos Hexapanopeus angustifrons. Distribución geo- que se enlistan a continuación incluyendo su dis- gráfi ca conocida: Sonda de Vineyard; Mas- tribución previa. sachussets; a Puerto Aransas, Texas; Bahamas; Jamaica (Williams, 1984). Nuevo registro para Bigelowna biminiensis. Distribución geográ- el arrecife Sacrifi cios, en coral muerto. fi ca conocida: Atlántico Oeste: Carolina del 104 A. GRANADOS BARBA, L.G. ABARCA ARENAS Y J.M. VARGAS HERNÁNDEZ (EDS.)

Hexapanopeus paulensis. Distribución geo- y Kim, 1986). Nuevo registro para el arrecife gráfi ca conocida: Carolina del Sur; a través del de Enmedio, en coral muerto. Golfo de México a Uruguay (Milstein et al., Pinnixa cilíndrica. Distribución geográfi ca co- 1976). Nuevo registro para el arrecife Sacrifi - nocida: De Massachussets a Florida (Cooley, cios, en sedimento. 1978), incluyendo Dry Tortugas (Williams, Micropanope sculptipes. Distribución geográ- 1984). Nuevo registro para el arrecife Hornos, fi ca: sureste del Cabo Lookout; Carolina del en sedimento. Norte; a Puerto Aransas, Texas; islas caribe- Pinnixa fl oridana. Distribución geográfi ca ñas (Abele y Kim, 1986). Nuevo registro para conocida: sureste de Cabo Lookout; Carolina el arrecife Sacrifi cios, en coral muerto. del Norte; Florida (Camp et al., 1977, Willia- Trapezioplax tridentata. Distribución geo- ms, 1984); isla Hutchinson (Camp et al., 1977). gráfi ca conocida: Florida; Barbados (Powers, Nuevo registro para el arrecife de Enmedio, 1977). Nuevo registro para el arrecife Sacrifi - en sedimento. cios, en sedimento. Pinnixa sayana. Distribución geográfi ca co- Planes minutus. Distribución geográfi ca cono- nocida: De Massachussets a Carolina del cida: este de Norteamérica (sur de Newfoun- Norte; Florida; Louisiana; Brasil (Camp et al., dland) a través de la costa occidental de Amé- 1977; Williams 1984). Nuevo registro para el rica, Florida; Bahamas; islas caribeñas (Abele Arrecife Sacrifi cios, en sedimento.

AGRADECIMIENTOS

A la UIEP de la Universidad Veracruzana y al dece el apoyo de las autoridades del Parque Na- PROMEP por su apoyo para la realización de la cional Sistema Arrecifal Veracruzano y de la 3a Jornada Académica de Crustacea que impartimos Zona Naval Militar y en lo particular a la Biól. en Veracruz a través de la gestión del Dr. Alejan- Elvira Carvajal y al Cap. Jorge Juárez. Al ICMyL, dro Granados. Agradecemos el apoyo logístico UNAM y en particular a la Dra. Vivianne Solís del Acuario de Veracruz, A.C., y de su personal, por el apoyo brindado, y al Biól. Carlos Illescas y en particular al Ing. Manuel Rodríguez y al por el acceso a la literatura e información de los Biól. Miguel Ángel Román; Asimismo, se agra- crustáceos del Golfo de México.

LITERATURA CITADA

Abele, L.G., y B.E. Felgenhauer, 1982. Eucarida. p. Allen, R.L., 1982. The reptant decapods of Enme- 294-326. In: S.P. Parker (Ed.). Synopsis and Classi- dio and Lobos coral reefs, southwestern Gulf ﬁ cation of Living Organisms. McGraw Hill Book of Mexico. Thesis of Master of Science, Corpus Co. New York. Christi State University, Texas. 65 p.

Abele, L. G., y W. Kim, 1986. An illustrated guide to Álvarez F., J.L. Villalobos, Y. Rojas y R. Robles, 1999. the marine Decapod Crustaceans of Florida. The Listas y comentarios sobre los crustáceos decápo- Florida State University. Department of Biol. Sci. dos de Veracruz, México. Anal. Inst. Biol. UNAM, Tallahassee, Florida. 760 p. Ser. Zool., 70(1):1-27.

Abele, L.G., y W.K. Patton, 1976. The size of coral Camp, D.K., N.H. Whiting, y R.E. Martin, 1977. heads and the community biology of associated Nearshore marine ecology at Hutchinson Island, decapod crustaceans. J. Biogeogr., 3:35-47. Florida:1971-1974. V. Arthropods. Florida Mar. Res. Publ., 25:1-63.

105 INVESTIGACIONES CIENTÍFICAS EN EL SISTEMA ARRECIFAL VERACRUZANO (SAV) Canencia Sampedro, M.T.C., 1992. Estudio taxonó- Lara, M., Cl. Padilla, C. García, y J.J. Espejel, 1992. mico sobre los cangrejos de la superfamilia Xan- Coral Reef of Veracruz Mexico I. Zonation and thoidea (Crustacea, Decapoda, Brachyura) de la Community. Proc. Seventh Internacional Symposium, costa este de México. Tesis de Licenciatura, Facul- Guam, 1:535-543. tad de Ciencias UNAM. México. 242 p. López Salgado, I., 1986. Estudio taxonómico de la Carrera Parra, L.F., y J.M. Vargas Hernández, 1996- familia Majidae (Crustacea-Decapoda-Brachyura) 1997. Comunidad críptica de esponjas del arrecife de la costa este de México. Tesis de Licenciatura, de isla de Enmedio, Ver., México. Revista de Biolo- FES Iztacala. UNAM. 90 p. gía Tropical , 44(3)/45(1):311-321. Manning, R.B., 1969. Stomatopod Crustacea of the Cooley, N.R., 1978. An inventory of the estuarine Western Atlantic. Studies in Tropical Oceanogra- fauna in the vicinity of Pensacola Florida. Florida phy, University of Miami Press, Coral Gables, Flo- Mar. Res. Publ., 31:1-119. rida. 8:1-380 p.

García Pérez, G., 2002. Revisión taxonómica de las Manning, R.B., y R. Heard, 1997. Stomatopod Crus- especies mexicanas del género Panopeus H. Milne taceans from the Carolinas and Georgia, Southeas- Edwards, 1834 (Crustacea: Decapoda: Brachyura: tern United States. Gulf Res. Rep., 9(4):303-320. Xanthoidea: Panopeidae). Tesis de Licenciatura, Martin, J.W., y G.E. Davis, 2001. An updated classifi - FES Iztacala. UNAM. 75 p. cation of the Recent Crustacea. Natur. Hist. Mus. Hendrickx, M.E., 1995. Estomatópodos. p. 356-382. Los Angeles County, Sci. Ser., 39:1–124. In: W. Fischer, F. Krupp, W. Schneider, C. Som- Milstein, A., M. Juanico, y J. Olazarri, 1976. Algunas mer, K.E. Carpenter y V.H. Niem (Eds.). Guía asociaciones bentónicas frente a las costas de Ro- FAO para la identifi cación de especies para fi nes cha, Uruguay. Resultados de la campaña del R/V de la pesca. Pacífi co centro-Oriental. Vol. 1. Plan- 2Hero”, viaje 72-3A. Com. Soc. Malacol. Uruguay, tas e invertebrados. FAO. 484 p. 4(30):143-164. Hendrickx, M.E., y J. Salgado-Barragán, 1991. Los Morales García, A., 1986 Estudio de los Crustáceos estomatópodos (Crustacea: Hoplocarida) del Pa- Estomatópodos y Decápodos de Isla Verde, Ve- cífi co Mexicano. Inst. Cienc. Mar Linmol. UNAM. racruz, México. Secr. Mar. Dir. Gral. Oceanog. Publ. Esp., 10(1):1-200. México. 78 p. Hermoso Salazar, A.M, 2001. Ampliación de ámbito Morales García, A., 1987 Estudio de los Crustáceos de Leptalpheus forceps (Caridea: Alpheidae) al Golfo Estomatópodos y Decápodos de Isla Sacrifi cios, de México. Rev. Biol. Trop., 49(3-4):1278. Veracruz, México. Secr. Mar. Dir. Gral. Oceanog. Hermoso Salazar, A.M., y L.A. Martínez-Guzmán, México. Est. Ver./87. 79 p. 1991. Estudio Taxonómico de ocho familias de Murphy, D.D., 1990 Conservation biology and scien- camarones (Crustacea: Decapoda) en cinco arre- tifi c method. Conserv. Biol., 4:203-204. cifes del Golfo de México. Tesis de Licenciatura, Facultad de Ciencias. UNAM. 87 p. Peláez Goycochea, A., 1994. XII. Bases de datos en taxonomía y colecciones científi cas. p. 259-277. In: Hernández Aguilera, J.L., R.E. Toral Almazán, y J.A. J. Llorente Bousquets y I. Luna Vega (Eds.). Taxo- Ruiz Nuño, 1996. Especies catalogadas de crustá- nomía biológica. Ediciones Científi cas Universita- ceos Estomatópodos y Decápodos para el Golfo rios. FCE. México. de México, río Bravo, Tamaulipas a Progreso, Yu- catán. Secretaría de Marina. CONABIO. México Powers, L.W., 1977. A catalogue and bibliography to 132 p. the crabs (Brachyura) of the Gulf of Mexico. Con- trib. Mar. Sci., Supl., 20:1-190. Ives, J.E., 1891. Crustacea from the northern coast of Yucatan, the harbor of Vera Cruz, the west coast of Florida and the Bermuda Islands. Proc. Acad. Nat. Sci. Philadelphia, 43:176-207. 106 A. GRANADOS BARBA, L.G. ABARCA ARENAS Y J.M. VARGAS HERNÁNDEZ (EDS.) Rodríguez Aragón, B.E., 1991. Taxonomía y distribu- White, R.B., 1982. A study of the natantid decapod ción de los cangrejos oxystomatos (Dorippidae, crustaceans collected from Enmedio reef , Vera- Calappidae, Leucosiidae) de la plataforma conti- cruz. Thesis of Master of Science, Texas A&M nental del Suroeste del Golfo de México. Tesis de University. USA. 114 p. Licenciatura Facultad de Ciencias. UNAM. Méxi- Williams, A.B., 1984. Shrimps, lobsters, and crabs of co. 49 p. the Atlantic coast. Smithsonian Institution Press, Schotte, M., y R.B. Manning, 1993. Stomatopod Washington, D.C. 550 p. Crustacea from Tobago, West Indies. Proc. Biol. Wilson, E.O., 1988. The current state of biological Soc. Wash., 106(3): 566-581. diversity.p. 3-18. In: E.O. Wilson (Ed.). Biodiver- Toledo, V., 1994. La diversidad biológica de México. sity. National Academy Press, Washington, D.C. Nuevos retos para la investigación en los noven- U.S.A. tas. Ciencias, 34:43-59.

107 INVESTIGACIONES CIENTÍFICAS EN EL SISTEMA ARRECIFAL VERACRUZANO (SAV)

Anexo 1. Lista de especies de estomatópodos y decápodos registrados en el PNSAV. Incluye los registros de la recolección de este trabajo. AA=Anegada de Afuera; Enm=Isla de Enmedio; Hor=Hornos; Gall=La Gallega; Sac=Isla Sacriﬁ cios; Ver=Isla Verde; Sant=Santiaguillo. Nota: X*= registro nuevo para el SAV con la recolección de este estudio.

Familia y especie /Arrecifes AA Enm Hor Blan Gall Sac Ver Sant Veracruz Familia Gonodactylidae Neogonodactylus bredini Manning, 1969 X X X X Neogonodactylus oerstedii Hansen, 1895 X X X X X Familia Nannosquillidae Bigelowina biminiensis (Bigelow, 1893) X* Familia Pseudosquillidae Pseudosquilla ciliata (Fabricius, 1787) X Familia Lysiosquillidae Lysiosquillina glabriuscula (Lamarck, 1818) X Familia Penaeidae Farfantepenaeus aztecus (Ives, 1891) X Farfantepenaeus duorarum (Burkenroad, 1939) X X Metapenaeopsis goodei (Smith, 1885) X Rimapenaeus similis (Smith, 1885) X X Familia Sicyoniidae Sicyonia dorsalis Kingsley, 1878 X Sicyonia laevigata Stimpson, 1871 X X Sicyonia parri (Burkenroad, 1934) X X Sicyonia typica (Boeck, 1864) X Familia Stenopodidae Microprosthema semilaeve (von Martens, 1872) X Stenopus hispidus (Olivier, 1811) X X X Stenopus scutellatus (Rankin, 1898) X Familia Gnathophyllidae Gnathpophyllum americanum Guérin-Méneville, 1855 X X Familia Palaemonidae Brachycarpus biunguiculatus (Lucas, 1849) X Leander tenuicornis (Say, 1818) X X Macrobrachium acanthurus (Wiegmann, 1836) X Periclimenaeus bermudensis (Armstrong, 1940) X Periclimenaeus bredini Chace, 1972 X Periclimenaeus chacei Abele, 1971 X Periclimenaeus perlatus (Boone, 1930) X Kemponia americanus (Kingsley, 1878) X X X X Periclimenes iridescens Lebour, 1949 X Periclimenes rathbunae Schmitt, 1924 X Pontonia mexicana Guerin-Meneville, 1855 X Tuleariocaris neglecta Chace, 1969 X Familia Alpheidae Alpheus armillatus H. Milne Edwards, 1837 X X X Alpheus bahamensis Rankin, 1898 X X X X X X Alpheus bouvieri A. Milne Edwards, 1878 X X X Alpheus cristulifrons Rathbun, 1900 X X X X X X Alpheus ﬂ oridanus Kingsley, 1878 X Alpheus formosus Gibbes, 1850 X X X X X Alpheus normanni Kingsley, 1878 X X X X Alpheus nuttingi (Schmitt, 1924) X XXX Alpheus paracrinitus Miers, 1881 X X X Alpheus peasei (Armstrong, 1940) X Automate gardineri Coutière, 1902 X X

108 A. GRANADOS BARBA, L.G. ABARCA ARENAS Y J.M. VARGAS HERNÁNDEZ (EDS.)

Anexo 1 (Continuación). Lista de especies de estomatópodos y decápodos registrados en el PNSAV. Incluye los registros de la recolección de este trabajo. AA=Anegada de Afuera; Enm=Isla de Enmedio; Hor=Hornos; Gall=La Gallega; Sac=Isla Sacriﬁ cios; Ver=Isla Verde; Sant=Santiaguillo. Nota: X*= registro nuevo para el SAV con la recolección de este estudio.

Familia y especie /Arrecifes AA Enm Hor Blan Gall Sac Ver Sant Veracruz Familia Alpheidae (Continuación) Leptalpheus forceps Williams, 1965 X Salmoneus ortmanni (Rankin, 1898) X Synalpheus agelas Pequegnat y Heard, 1979 X Synalpheus anasimus Chace, 1972 X X Synalpheus brevicarpus (Herrick, 1891) X X Synalpheus fritzmuelleri Coutière, 1909 X X X X X Synalpheus longicarpus (Herrick, 1891) X X X X Synalpheus mcclendoni Coutière, 1910 X X X X Synalpheus minus (Say, 1818) X X X X X X Synalpheus pandionis Coutière, 1909 X X X Synalpheus scaphoceris Coutière, 1910 X X Synalpheus townsendi Coutière, 1909 X X X X Familia Hippolytidae Hippolyte curacaoensis Schmitt, 1924 X XXX Latreutes fucorum (Fabricius, 1798) X X Lysmata wurdemanni (Gibbes, 1850) X Thor dobkini Chace, 1972 X Thor ﬂ oridanus Kingsley, 1878 X X X Thor manningi Chace, 1972 X X Tozeuma carolinense Kingsley, 1878 X Familia Processidae Processa bermudensis (Rankin, 1900) XX Processa ﬁ mbriata Manning y Chace, 1971 X Familia Callianassidae Biffarius fragilis (Biffar, 1970) X X Neocallichirus grandimana (Gibbes, 1850) X X Familia Upogebiidae Pomatogebia operculata (Schmitt, 1924) X Familia Palinuridae Panulirus argus (Latreille, 1804) X Panulirus guttatus (Latreille, 1804) X Familia Scyllaridae Scyllarus chacei Holthuis, 1960 X Familia Coenobitidae Coenobita clypeatus (Herbst, 1791) X X Familia Diogenidae Calcinus tibicen (Herbst, 1791) X X X X X Clibanarius antillensis Stimpson, 1859 X X X X Clibanarius cubensis (de Saussure, 1858) X X X Clibanarius tricolor (Gibbes, 1850) X Dardanus fucosus Biffar y Provenzano, 1972 X Petrochirus diogenes (Linnaeus, 1758) X X Familia Paguridae Pagurus brevidactylus (Stimpson, 1859) X Familia Porcellanidae Megalobrachium soriatum (Say, 1818) X Neopisosoma angustifrons (Benedict, 1901) X Pachycheles monilifer (Dana, 1852) X X X Petrolisthes armatus (Gibbes, 1850) X XXX

109 INVESTIGACIONES CIENTÍFICAS EN EL SISTEMA ARRECIFAL VERACRUZANO (SAV)

Familia y especie /Arrecifes AA Enm Hor Blan Gall Sac Ver Sant Veracruz Familia Porcellanidae (Continuación) Petrolisthes cessacii (A. Milne Edwards, 1878) X Petrolisthes galathinus (Bosc, 1802) X XX Petrolisthes jugosus Street, 1872 X X X X Petrolisthes politus (Gray, 1831) X X Petrolisthes quadratus Benedict, 1901 X Porcellana sayana (Leach, 1820) X Familia Dromiidae Cryptodromiopsis antillensis (Stimpson, 1858) X X Dormía erythropus (Edwards, 1771) X Ethusa mascarone (A. Milne Edwards, 1880) X Ethusa microphtalma Smith, 1881 X Familia Raninidae Raninoides loevis (Latreille, 1825) X* Familia Calappidae Acanthocarpus alexandri Stimpson, 1871 X Calappa ﬂ ammea (Herbst, 1794) X X X Calappa gallus (Herbst, 1803) X X Calappa sulcata Rathbun, 1898 X XX Familia Hepatidae Hepatus epheliticus (Linnaeus, 1763) X Familia Leucosiidae Ebalia cariosa (Stimpson, 1860) X X Ebalia stimpsoni A. Milne Edwards, 1880 X X Iliacantha intermedia Miers, 1886 X* Speloeophorus pontifer (Stimpson, 1871) X Uhlias limbatus Stimpson, 1871 XX X X Familia Epialtidae Acanthonyx petiverii H. Milne Edwards, 1834 X XX Familia Inachidae Stenorhynchus seticornis Herbst, 1788 XX XX Familia Mithracidae Macrocoeloma camptocerum (Stimpson, 1871) X Macrocoeloma diplacanthum (Stimpson, 1860) X X X Macrocoeloma trispinosum nodipes (Desbonne, 1867) X Macrocoeloma trispinosum variedad Rathbun, 1925 X Macrocoeloma trispinosum trispinosum (Latreille, 1825) X Microphrys bicornutus (Latreille, 1825) X X X X Mithrax (Mithraculus) cinctimanus (Stimpson, 1860) X X Mithrax (Mithraculus) coryphe (Herbst, 1801) X X X Mithrax (Mithraculus) forceps (A. Milne Edwards, 1875) X X X X X X Mithrax (Mithraculus) rubber (Stimpson, 1871) X X X X Mithrax (Mithraculus) sculptus (Lamarck, 1818) X Mithrax (Mithrax) acuticornis Stimpson, 1870 X Mithrax (Mithrax) hispidus (Herbst, 1790) X Mithrax (Mithrax) verrucosus H. Milne Edwards, 1832 X XX X X

110 A. GRANADOS BARBA, L.G. ABARCA ARENAS Y J.M. VARGAS HERNÁNDEZ (EDS.)

Familia y especie /Arrecifes AA Enm Hor Blan Gall Sac Ver Sant Veracruz Familia Tychidae Pitho acuelata (Gibbes, 1850) X X Pitho lherminieri (Schramm, 1867) X XX Familia Portunidae Arenaeus cribarius (Lamarck, 1818) X X X Callinectes larvatus Ordway, 1863 X X Callinectes marginatus (Milne Edwards, 1861) X X X Callinectes sapidus Rathbun, 1896 X Callinectes similis Williams, 1966 X XXX Portunus anceps (de Saussure, 1858) X X Portunus gibbesii (Stimpson, 1859) X Portunus ordwayi (Stimpson, 1860) X X Portunus sayi (Gibbes, 1850) X X Portunus sebae (H. Milne Edwards, 1834) X X Portunus spinicarpus (Stimpson, 1871) X Portunus spinimanus Latreille, 1819 X X Familia Goneplacidae Trapezioplax tridentata (A. Milne Edwards, 1880) X* Familia Menippidae Eriphia gonagra (Fabricius, 1781) X X X X Menippe nodifrons Stimpson, 1859 X X X Ozius reticulatus (Desbonne y Schram, 1867) X X Familia Domeciidae Domecia acanthophora acanthophora (Desbonne y Schram, 1867) X Familia Panopeidae Acantholobulus bermudensis (Benedict y Rathbun, 1891) X Eurypanopeus abbreviatus (Stimpson, 1860) X X X X X Hexapanopeus angustifrons (Benedict y Rathbun, 1891) X* Hexapanopeus paulensis Rathbun, 1930 X* Micropanope sculptipe Stimpson, 1871 X* Panopeus hartii Smith, 1869 X Panopeus herbstii H. Milne Edwards, 1834 X Panopeus lacustris Desbonne, 1867 X X X X Panopeus obesus Smith, 1869 X Panopeus occidentalis de Saussure, 1857 X X Panopeus simpsoni Rathbun, 1930 X X Familia Pilumnidae Pilumnus dasypodus Kingsley, 1879 X Pilumnus sayi Rathbun, 1897 X Familia Xanthidae Cataleptodius ﬂ oridanus (Gibbes, 1850) X X XXX Chlorodiella longimana (H. Milne Edwards, 1834) X X X X Etisus maculatus (Stimpson, 1860) X X Paractaea rufopunctata nodosa (Stimpson, 1860) X Paraliomera dispar (Stimpson, 1871) X Paraliomera longimana (A. Milne Edwards, 1865) X X X X X Platyactaea setigera (H. Milne Edwards, 1834) X X Platypodiella spectabilis (Herbst, 1794) X X X Xantho denticulada White, 1847 X

111 INVESTIGACIONES CIENTÍFICAS EN EL SISTEMA ARRECIFAL VERACRUZANO (SAV)

Familia y especie /Arrecifes AA Enm Hor Blan Gall Sac Ver Sant Veracruz Familia Ocypodidae Ocypode quadrata (Fabricius, 1787) XX XXX X Familia Gecarcinidae Gecarcinus lateralis (Freminville, 1853) X XX Familia Grapsidae Geograpsus lividus (H. Milne Edwards, 1837) X Goniopsis cruentata (Latreille, 1802) X Grapsus grapsus (Linnaeus, 1758) X X X X XX Pachygrapsus tranversus (Gibbes, 1850) X X X X Planes minutus (Linnaeus, 1758) X* Familia Plagusiidae Percnon gibbesi (H. Milne Edwards, 1853) X Plagusia depressa (Fabricius, 1775) X Familia Sesarmidae Armases ricordi (H. Milne Edwards, 1853) X Sesarma cinereum (Bosc, 1802) X Familia Varunidae Cyclograpsus integer H. Milne Edwards, 1837 XX Familia Cryptochiroidea Pseudocryptochirus corallicola (Verril, 1909) X Pseudocryptochirus hypostegus (Shaw y Hopkins, 1978) X Familia Pinnotheridae Dissodactylus crinitichelis Moreira, 1901 X Pinnixa cylindrica (Say, 1818) X* Pinnixa cristata Rathbun, 1900 X Pinnixa ﬂ oridana Rathbun, 1918 X* X* Pinnixa sayana Stimpson, 1860 X* Pinnotheres shoemakeri Rathbun, 1918 X Número total de especies 14 129 50 1 11 99 49 16 7

112 Domínguez Castanedo, N., A. Granados Barba, y V. Solís Weiss, 2007. Estudio preliminar de la macrofauna bentónica presente en la laguna del arrecife Sacriﬁ cios, p. 113-126. In: A. Granados Barba, L. G. Abarca Arenas y J.M. Vargas Hernández (Eds.) Investigaciones Cientíﬁ cas en el Sistema Arrecifal Veracruzano. Universidad Autónoma de Campeche. ISBN 968-5722-53-6. 304 p. 7

Estudio Preliminar de la Macrofauna Bentónica Presente en la Laguna del Arrecife Sacriﬁ cios preliminary study of the benthic macrofauna present in the sacrificios reef lagoon

N. Domínguez Castanedo 1,2*, A. Granados Barba 3 y V. Solís Weiss 2 1Posgrado en Ciencias del Mar y Limnología. UNAM 2Instituto de Ciencias del Mar y Limnología, UNAM 3Unidad de Investigación de Ecología de Pesquerías. Universidad Veracruzana

RESUMEN

El presente trabajo representa un estudio preliminar de la composición y distribución espacial de las comunidades bentónicas macrofaunísticas de fondos blandos de la laguna arrecifal de Sacrifi cios, una isla perteneciente al Sistema Arrecifal Veracruzano cuyo acceso ha estado restringido por dos décadas debido al deterioro ambiental causado por actividades turísticas y recreativas, pero que se pretende reabrir al pú- blico. La laguna arrecifal es somera (0-2 m), observándose cuatro ambientes bentónicos predominantes a partir de la línea de playa y hacia la pendiente: 1) arena y rocas de coral muerto, 2) praderas de Thalassia testudinum, 3) arena, y 4) coral vivo. Los parámetros ambientales no variaron signifi cativamente entre los transectos, infi riéndose que sus cambios son homogéneos en toda la laguna arrecifal. Se recolectaron 2,211 individuos pertenecientes a los grupos de poliquetos (83%), crustáceos (8%), oligoquetos (5%), moluscos (3%) y equinodermos (1%). Al norte de la isla se registraron altas densidades, mayormente de poliquetos (309 ind/dm3). Diez familias de poliquetos (Amphinomidae, Syllidae, Capitellidae y Spionidae principalmente) y una de moluscos (Bullidae) fueron las dominantes. Las estaciones se agruparon en dos ensamblajes: A, compuesto por un subgrupo con baja densidad y caracterizado por las familias Spioni- dae y Amphinomidae y otro con alta riqueza y densidad caracterizado por las familias Amphinomidae y Syllidae y ubicado cerca de la línea de playa y B, con densidades intermedias, lejos de la línea de playa y caracterizado por las familias Syllidae y Capitellidae. Con el análisis de escalamiento multidimensional se obtuvo una confi guración semejante donde la cercanía con la línea de playa, posiblemente por el efecto de la marea, parece representar un papel importante en la distribución de las familias, más que el tipo de sustrato presente.

113 * e-mail: [email protected] INVESTIGACIONES CIENTÍFICAS EN EL SISTEMA ARRECIFAL VERACRUZANO (SAV)

ABSTRACT

In order to contribute to the scarce knowledge about the macrobenthic communities of the Veracruz Reef System soft bottoms, the composition and the spatial distribution of the macrobenthic communities in the Sacrifi cios reef lagoon was studied and the preliminary results are here presented. Access to Sac- rifi cios Island has been restricted for two decades due to the environmental damage caused by previous tourist and recreational activities, but it will soon be reopened to the public, which is why it is important to asses the present state of its benthic communities. The reef lagoon of the island is shallow (0-2 m) and has four predominant benthic environments from the beach line to the slope: 1) sand and dead coral rocks, 2) Thalassia testudinum banks, 3) sand and 4) live corals. The environmental variables measured did not show any signifi cant variation among the fi ve transects studied; thus, it is assumed that their changes occur homogenously inside the reef lagoon. With the use of a suction sampler (13.22 dm3) 2,211 organisms were collected and identifi ed as having the following composition: polychaetes (83%), crustaceans (8%), oligochaetes (5%), molluscs (3%) and echinoderms (1%). High densities were found in the northern region of the island, especially polychaetes (309 ind/dm3). The Amphinomidae, Syllidae, Capitellidae, Spionidae and another six polychaete families, plus one of mollusks (Bullidae), were predominant in the study area. Two faunistic groups were found. Group A: included two subgroups, one with low densities and with Spionidae and Amphinomidae as representative families; the other with high densities and species richness, with Syllidae and Amphinomidae as representative families and located near the shore; and B: with medium densities, far from the shore and characterized by the families Syllidae and Capitellidae. A multi-dimensional sealing analysis produced a similar confi guration, in which it appears that the tides may have a greater effect on the distance of families from the shoreline than the type of substrate present on the bottom.

INTRODUCCIÓN

Sacriﬁ cios, situada en el Parque Nacional Siste- Actualmente, en vista de su teórica recupera- ma Arrecifal Veracruzano (PNSAV), fue una isla ción, es del dominio público que se pretende comúnmente visitada por el público en general reabrir nuevamente con ﬁ nes turísticos; sin em- debido a sus atractivos turísticos (naturales y bargo, aun existen vacíos importantes de informa- arqueológicos), así como por su cercanía con la ción sobre la biota que la habita, especialmente, ciudad y puerto de Veracruz; sin embargo, por las comunidades bentónicas de fondos blandos, motivos atribuibles a una evidente presión de- motivo por el que resulta particularmente impor- bido a las actividades antropogénicas, las auto- tante realizar estudios que contribuyan a conocer ridades decidieron restringir su acceso al público la estructura de las comunidades macrofaunísti- desde hace más de dos décadas y con ello dismi- cas que habitan los fondos blandos de la laguna nuir su deterioro ambiental. de este arrecife, describiendo el hábitat bentóni- co y analizando su composición, abundancia y distribución espacial.

ÁREA DE ESTUDIO

El arrecife de la isla Sacriﬁ cios está situado en- radas principales: secas (marzo a mayo), lluvias tre los 19°00’00” y 19°16’00”N y los 95°45’00” y (junio a septiembre) y nortes (octubre a febrero) 96°12’00”O, a 2.4 km de la costa, frente a la ciu- (Yánez Arancibia y Sánchez Gil, 1983). En el PN- dad y puerto de Veracruz. El clima de la región es SAV, las masas de agua inﬂ uyen en la circulación Aw’’2(w)(i’) tropical subhúmedo con lluvias en prevaleciente, moviéndose principalmente hacia verano y temperatura media anual superior a los el norte (0.4 a 0.5 nudos), con temperaturas entre 18°C. A lo largo del año, al igual que en el resto los 28.5 y 28.7°C y concentraciones promedio de del Golfo de México, se distinguen tres tempo- salinidad de 33.6 ups. Asimismo, es una zona con 114 A. GRANADOS BARBA, L.G. ABARCA ARENAS Y J.M. VARGAS HERNÁNDEZ (EDS.) aportes importantes de materiales terrígenos por NO-SE. Presenta una zonación marcada con parte de los ríos Jamapa y Papaloapan (Vargas cuatro ambientes bentónicos desde la línea de Hernández et al. 1993). playa hacia la pendiente: 1) una zona con arena La isla tiene una longitud y amplitud máximas y rocas de coral muerto, 2) una zona con pastos de 351 y 197 m respectivamente; emerge en la marinos (Thalassia testudinum), 3) una con arena y parte sur de un arrecife de 750 m de largo y 450 4) una zona compuesta por coral vivo (Carricart m de ancho en su parte central, cuya forma es Ganivet y Horta Puga, 1993; Vargas Hernández elipsoidal y su eje mayor orientado en dirección et al., 1993).

METODOLOGÍA

El material se recolectó en el marco del proyecto 19.182 Análisis de la estructura espacial, biodiversidad y abundancia de la comunidad de pastos marinos en los arrecifes 19.181 isla Sacriﬁ cios, isla de Enmedio y Hornos del PNSAV 19.18 en su campaña denominada SAV-1 realizado del Laguna Arrecifal 19.179 3 al 13 de junio de 2004, en el que se considera- 19.178 ron un total de 15 estaciones ubicadas en cinco Isla transectos, perpendiculares al litoral insular, den- 19.177 tro de la laguna del arrecife Sacriﬁ cios (Fig. 1). 19.176

En cada estación se midió la profundidad y se to- Latitud (Norte) maron muestras para determinar el tipo de sedi- 19.175 mento; asimismo, se registraron la temperatura, 19.174 salinidad y oxígeno disuelto del agua de fondo. 19.173 Adicionalmente, durante los días de muestreo, se 19.172 hizo un registro continuo (durante 6 h) de dichos 96.096 96.095 96.094 96.093 96.092 96.091 96.09 96.089 96.088 96.087 parámetros ambientales, utilizando una sonda Longitud (Oeste) hydrolab. Figura 1. Estaciones de muestreo en la laguna El material biológico se obtuvo en sólo cuatro arrecifal de Sacrifi cios. de los cinco transectos perpendiculares a la costa realizados, debido a que el transecto B (al sur Se hizo una integración de los datos ambienta- de la laguna arrecifal) se encuentra en la zona de les obtenidos en campo con lo registrado en la más energía y no se obtuvo muestra ya que el literatura disponible para determinar la variación sedimento que existe es muy grueso (guijarros). de los mismos a lo largo del año y establecer una Las muestras se tomaron mediante un disposi- caracterización del ambiente bentónico. A partir tivo de succión subacuático colocado sobre un de las matrices de abundancia se calculó la den- nucleador que cubre una área de 0.88 m2 y un sidad y riqueza de familias, determinando su im- volumen de 13.22 dm3, mismas que fueron tami- portancia, en términos de abundancia y frecuen- zadas a través de una malla de 0.5 mm. cia, mediante la prueba de Olmstead y Tukey (Sokal y Rholf, 1995). Asimismo, se calculó la La macrofauna se colocó en una solución de diversidad de Shannon-Wienner y la equidad de formaldehído al 10 % para su fi jación. Los orga- Pielou al nivel taxonómico de familia. nismos fueron lavados, separados e identifi cados al microscopio hasta el nivel taxonómico de fa- La variación de los parámetros ambientales y la milia, mediante el uso de claves especializadas, densidad entre transectos y ambientes se obtuvo para ser colocados en alcohol al 70% para su mediante un análisis de varianza (ANOVA) y una preservación. prueba post-hoc de Tukey para determinar la

115 INVESTIGACIONES CIENTÍFICAS EN EL SISTEMA ARRECIFAL VERACRUZANO (SAV) signifi cancia estadística de la prueba. Las afi nida- realizó una ordenación mediante un Análisis de des faunísticas entre las estaciones de muestreo Escalamiento Multidimensional (Kruscal y Wish, se lograron mediante un análisis de clasifi cación 1991). mediante el índice de Bray-Curtis; así también, se

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

CARACTERIZACIÓN AMBIENTAL mayor energía, encontrándose ahí, sedimentos más gruesos, mal clasifi cados y más heterogé- La profundidad registrada fue entre 0.22 y 4 m neos. (Fig. 2), encontrándose las zonas más profundas hacia el lado oeste de la laguna arrecifal, donde se Se recolectaron 2,211 organismos, siendo pre- encuentra el muelle. Los parámetros medidos en dominante el grupo de poliquetos representando el agua de fondo (temperatura, pH, oxígeno di- el 83% del total muestreado (Fig. 4), seguido de suelto y salinidad) no presentaron una variación los crustáceos (8%), oligoquetos (5%), moluscos signifi cativa ni a lo largo del día, ni en los diferen- (3%) y equinodermos (1%). Los valores más al- tes transectos estudiados (Tabla 1) por lo que se tos de densidad se ubicaron en la región norte puede inferir que los cambios en los parámetros de la isla, en los transectos D y E (Fig. 5) don- ambientales podrían estar ocurriendo de forma de los poliquetos alcanzaron valores de 309.44 3 homogénea en toda la laguna arrecifal. ind/dm . El tipo de sedimento es arena gruesa en la ma- Los organismos se clasifi caron en 47 familias: yoría de las estaciones, y en general se encuentra los equinodermos presentaron cinco familias, los moderadamente clasifi cada (Tabla 2). El tamaño crustáceos seis, los moluscos 11 y los poliquetos de grano aumenta hacia el suroeste de la laguna 25. La riqueza de familias se encuentra distribuida arrecifal (Fig. 3) y corresponde con la zona de de una manera más uniforme que la densidad en

19.177

Laguna Arrecifal 19.176

Isla

19.175 Latitud (Norte)

19.174

19.173 96.095 96.094 96.093 96.092 96.091 96.09 96.089 Longitud (Oeste) Figura 2. Distribución de la profundidad en la laguna arrecifal de Sacriﬁ cios. Los valores en la región sur oscilan entre 0.5 y 0.85 m, no se incluyen porque distorsionan la realidad.

116 A. GRANADOS BARBA, L.G. ABARCA ARENAS Y J.M. VARGAS HERNÁNDEZ (EDS.)

Tabla 1. Resultado del ANOVA de los parámetros ambientales comparando los transectos muestreados.

Transectos SS gl MS F p Temperatura 8.53 4 2.13 0.527 0.716853 Oxígeno disuelto 6.566 4 1.641 0.3984 0.807418 pH 0.085 4 0.021 1.7 0.1919.81 Tamaño de grano 0.993373 4 0.248343 2.94013 0.75879

Tabla 2. Datos granulométricos de las estaciones de muestreo.

Estación Tamaño de Textura Clasifi cación grano (Mz) A1 .28 Arena gruesa Moderadamente clasifi cado A2 .26 Arena gruesa Mal clasifi cado B1 .55 Arena gruesa Mal clasifi cado B2 .52 Arena gruesa Mal clasifi cado C1 40 Arena gruesa Moderadamente clasifi cado C2 1.22 Arena mediana Moderadamente clasifi cado C3 .89 Arena gruesa Bien clasifi cado D1 .42 Arena gruesa Moderadamente clasifi cado D2 .50 Arena gruesa Moderadamente clasifi cado D3 .68 Arena gruesa Mal clasifi cado E1 -0.05 Arena muy gruesa Moderadamente bien clasifi cado

19.177

Laguna

19.176 Arrecifal

Isla 19.175 Latitud (Norte) 19.174

19.173

96.095 96.094 96.093 96.092 96.091 96.09 96.089 Longitud (Oeste)

Figura 3. Distribución del tamaño de grano en la laguna arrecifal de Sacriﬁ cios.

117 INVESTIGACIONES CIENTÍFICAS EN EL SISTEMA ARRECIFAL VERACRUZANO (SAV)

Poliquetos Equinodermos Moluscos Crustáceos 8% 5% Oligoquetos 3% 1%

83% Figura 4. Porcentaje de abundancia de cada grupo presente en la laguna arrecifal de Sacriﬁ cios.

100

90 Poliquetos 80 ) Equinodermos -3 70 Moluscos 60 Crustáceos 50

40 30 Densidad (ind dm 20 10

0 A1 A2 A3 C1 C2 C3 D1 D2 D3 E1 E2 E3 Estaciones Figura 5. Densidad de organismos por estación en cada grupo taxonómico. las estaciones (Fig. 6); así, aunque se registre una de fondos arenosos y con corales raspando su- elevada densidad de organismos, en especial de perfi cies con su labio inferior eversible y muscu- poliquetos, al norte de la isla, en la mayoría de las loso para conseguir alimento, pudiendo alimen- estaciones el número de familias de poliquetos es tarse de otros poliquetos, corales, anémonas o de similar. Se encontraron 11 familias dominantes, carroña (Gray, 1981). diez de las cuales son del grupo de poliquetos y Por su parte, los sílidos, frecuentes en aguas so- una de moluscos (Fig. 7, Tabla 3). meras, se asocian a sustratos duros y su alimen- Las familias con valores más altos de abundan- tación es de tipo generalista (Giangrande et al., cia fueron Amphinomidae y Syllidae, mismas que 2000); viven en sitios crípticos, se mueven activa- son comúnmente abundantes en zonas arrecifa- mente en la superfi cie del sustrato, en huecos y les arenosas, con aguas someras tibias (Fauchald galerías, así como sobre organismos sésiles como y Jumars, 1979; Ochoa Rivera, 1996; Granados esponjas, corales, hidroides, algas y pastos mari- Barba et al., 2003), como las que se presentan en nos (Bone y San Martín, 2003). Son un grupo la laguna arrecifal de Sacrifi cios. que ha resultado ser bien representado en algu- Los anfi nómidos, que se asocian mayormente nas islas del Sistema Arrecifal Veracruzano, así con cnidarios, esponjas, hidroides o ascidias, pre- como en la plataforma continental del Golfo de sentan estrategias de alimentación características México (Granados Barba et al., 2003). Debido a

118 A. GRANADOS BARBA, L.G. ABARCA ARENAS Y J.M. VARGAS HERNÁNDEZ (EDS.)

14 Poliquetos 12 Equinodermos 12 Moluscos 11 11 11 Crustáceos 10 10 10 10 10

8 8 8 8

6 6 5 55 44 4 Riqueza (# Fam/ est) 3 33 3 2 22 2 1 111

0 A1 A2 A3 C1 C2 C3 D1 D2 D3 E1 E2 E3 Estaciones

Figura 6. Riqueza de familias en cada estación de muestreo por grupo taxonómico.

36 2.00 38

35 1.50 37

40 10 29 33 39

24 1.00 34

32 23 Densidad (log (x+1) 31 0.50 28 30 22 19 21 18 17 20 9 16 27 8 15 2625 6 7 14 13 4 5 12 11 2 3 0.00 0.00 10.00 20.00 30.00 40.00 50.00 60.00 70.00 80.00 90.00 100.00 Frecuencia (%) Figura 7. Diagrama de la prueba de Olmstead y Tukey. El cuadrante superior derecho corresponde a las familias dominantes (ver en Anexo 1 el identiﬁ cador para cada familia). su talla pequeña y gran movilidad pueden despla- Destacan los altos valores de frecuencia obser- zarse fácilmente en los intersticios presentes en vados en Capitellidae y Spionidae (Fig. 7, Tabla las arenas gruesas. Esta familia se encuentra de 3), presentes en todas las estaciones. Estas fami- forma abundante en la laguna del arrecife Sacriﬁ - lias se presentan con frecuencia en la platafor- cios debido a que ésta presenta arena gruesa, co- ma continental del Golfo de México en diversos rales y pastos marinos, donde los sílidos pueden ambientes (Rodríguez Villanueva, 1993; Grana- desplazarse entre los intersticios de la arena o es- dos Barba, 2001; Domínguez Castanedo, 2004; conderse entre las cavidades del coral o sobre las Rojas López, 2004). Los capitélidos se alimentan hojas y entre los rizomas de los pastos. al evertir una faringe papilosa con mucosa para

119 INVESTIGACIONES CIENTÍFICAS EN EL SISTEMA ARRECIFAL VERACRUZANO (SAV)

Tabla 3. Valores de densidad (ind/dm3) y frecuencia (%) para las familias de la macrofauna registradas, así como su identiﬁ cador en la ﬁ gura 7.

Identifi cador Familias Log Frecuencia Identifi cador Familias Log Frecuencia (densidad) % (densidad) % 40 Capitellidae 1.33 100.00 18 Trichobranchidae 0.24 16.67 Magelonidae 0.24 16.67 39 Spionidae 1.26 100.0 17 Oenonidae 0.22 16.67 1.96 83.33 38 Syllidae 16 Chaetopteridae 0.21 16.67 37 Orbiniidae 1.53 83.33 Amphiuridae 0.21 16.67 36 Amphinomidae 2.04 75.00 15 Nuculidae 0.17 16.67 35 Dorvilleidae 1.55 66.67 14 Oedicerotidae 0.16 16.67 34 Onuphidae 0.97 50.00 13 Neritidae 0.14 16.67 33 Sabellidae 1.22 41.67 12 Nereididae 0.10 16.67 Sigalionidae 0.10 16.67 32 Bullidae 0.79 41.67 11 Pyramidellidae 0.08 16.67 31 Lumbrineridae 0.56 41.67 10 Ampithoidae 1.30 8.33 30 Modulidae 0.44 41.67 9 Sclerodactylidae 0.18 8.33 29 Cirratulidae 1.28 33.33 8 Paraonidae 0.15 8.33 28 Cerithiidae 0.44 33.33 7 Opheliidae 0.14 8.33 27 Tornidae 0.21 33.33 6 Lyssianassidae 0.11 8.33 26 Eunicidae 0.16 33.33 5 Gammaridae 0.10 8.33 25 Glyceridae 0.15 33.33 4 Pilargidae 0.09 8.33 24 Aoridae 1.01 25.00 3 Cancellariidae 0.06 8.33 0.70 25.00 23 Phoxocephalidae Synaptidae 0.06 8.33 0.34 25.00 22 Maldanidae 2 Acmaeidae 0.05 8.33 21 Hesionidae 0.30 25.00 Patellidae 0.05 8.33 20 Ophiactidae 0.24 25.00 1 Ampharetidae 0.03 8.33 Polynoidae 0.03 8.33 0.31 16.67 19 Fissurellidae Ophiuridae 0.03 8.33 aglutinar granos de arena, son considerados se- de estudio, ya que son capaces de alimentarse de dimentívoros móviles no selectivos, construyen diversas formas y en distintos sustratos. tubos o madrigueras cerca de la superfi cie del se- Los valores de diversidad y equidad en general dimento o bajo ésta, lo que permite que algunos fueron homogéneos, siendo más bajos los regis- de ellos se encuentren en lodos negros anóxicos trados en la estación C2 (H’=1.981; J’=0.5963), (Fauchald y Jumars, 1979). Su poca selectividad mientras que el valor más alto de diversidad se permite que presenten una amplia distribución, encontró en la estación D3 (3.268) y el de equi- por lo cual se encuentran en todas las estaciones dad en la estación C3 (0.8401) (Fig. 8). analizadas en el presente estudio. La mayoría de las estaciones presentan valores Los espiónidos son usualmente tubícolas abun- superiores a 2. El hecho de que la diversidad sea dantes y frecuentes en aguas someras sobre elevada y constante entre las estaciones puede cualquier tipo de sustrato. La mayoría viven en deberse a la homogeneidad de los parámetros tubos de lodo y son capaces de dejar su tubo o ambientales dentro de la laguna arrecifal, lo cual construir otros de ser necesario, algunos cons- generaría un ambiente relativamente “estable”. truyen madrigueras o son completamente libres. Debido a esto, puede haber una reducción en la Son considerados como sedimentívoros de su- competencia entre las especies de cada familia y perfi cie, seleccionan las partículas de sedimento un aumento en su número, mientras que se redu- mediante sus palpos ciliados (Fauchald y Jumars, cen las dominancias, permitiendo que haya una 1979); de este modo al igual que los capitélidos se distribución equitativa de individuos entre las fa- encuentran ampliamente distribuidos en el área milias presentes (Gray, 1981). 120 A. GRANADOS BARBA, L.G. ABARCA ARENAS Y J.M. VARGAS HERNÁNDEZ (EDS.)

3.5 0.9 H' J' 0.8 3 0.7 2.5 0.6

2 0.5

1.5 0.4 Equidad (J) 0.3 1 Diversidad H' (Bits/ind.) 0.2 0.5 0.1

0 0 A1 A2 A3 C1 C2 C3 D1 D2 D3 E1 E2 E3

Figura 8. Diversidad (H’) y EiEquidad (J’) para cada estación.

Mediante un análisis de clasifi cación que se ciones. Lo que, al parecer, está representando un presenta en el dendrograma de la fi gura 9, se papel más importante en la conformación de los obtuvieron dos grupos faunísticos diferenciados grupos es la cercanía con la línea de playa, mismo por las familias dominantes que los componen y que puede estar relacionado con el efecto de la los valores de densidad que éstas registran: Un marea, debido a que hay zonas que en la marea grupo A que incluye dos subgrupos, uno con baja pueden quedar al descubierto, expuestas du- las estaciones que presentaron bajos valores de rante varias horas (observación personal), esto se densidad (A1 y C2) donde la presencia de Spioni- encuentra más marcado al este de la laguna arre- dae y Amphinomidae son determinantes para la cifal, en el transecto A, donde la profundidad es conformación de este grupo contribuyendo con baja (0.72 m promedio). un 45.16 y 25.16% respectivamente y un grupo En la fi gura 10, obtenida a partir del Análisis (C1, D1, D2, E1 y E3) con estaciones en donde Escalamiento Multidimensional (MDS), se de se registra una elevada riqueza de familias y observa que, de manera general, las estaciones altas densidades (excepto C1), el cual se agrupa siguen un arreglo de acuerdo con la cercanía a la en gran medida por la presencia de Amphinomi- línea de playa de la isla; toda vez que las estacio- dae (37.19%) y Syllidae (29.24%). Son estaciones nes cercanas a la misma se agrupan en el extremo mayormente ubicadas hacia la línea de playa del inferior izquierdo. El resto de estaciones se en- noroeste y norte de la isla. Finalmente, el ensam- cuentran mezcladas. E2, D2 y A2 se encuentran blaje B (A3, C3, D3, A2 y E2) con estaciones que cerca; todas ellas tienen como sustrato Thalassia registran densidades intermedias entre los dos testudinum, por lo cual su composición faunística grupos anteriores y alejadas de la línea de playa; puede ser semejante; no obstante, no se obtuvo éstas se agrupan por las presencia de las familias una diferencia signifi cativa mediante el análisis Syllidae (27.50%) y Capitellidae (23.58%). de varianza (Tabla 4). Un aspecto de interés es que las agrupaciones Aunque no existen diferencias signifi cativas en- no se defi nen de acuerdo con un tipo de sustra- tre ambientes en cuanto a las densidades registra- to en particular toda vez que al interior de los das, el arreglo de las estaciones en el MDS puede grupos se encuentran estaciones con diferentes deberse al cambio en el tipo de familias presentes, tipos de sustratos. Así, tampoco se defi nen con es decir, que con el cambio en el tipo de sustrato base en los parámetros ambientales ya que éstos se den cambios en la composición de las familias se comportan de forma similar en todas las esta- pero la densidad y la diversidad se mantienen. Al 121 INVESTIGACIONES CIENTÍFICAS EN EL SISTEMA ARRECIFAL VERACRUZANO (SAV)

100 A1 C2 C1 D1 D2 E1 E3 A3 C3 D3 A2 E2 A B

Figura 9. Análisis de agrupamiento para las estaciones Figura 10. Gráﬁ co obtenido a partir del MDS, de la laguna arrecifal de Sacriﬁ cios, donde se observan mostrando la conformación de las estaciones dos grupos principales de estaciones. de acuerdo con su composición de familias y sus valores de densidad.

Tabla 4. Análisis de varianza de la densidad para los tres ambientes: arena, pastos marinos y arena rodeada de coral, donde se observa que no hay diferencias signiﬁ cativas.

gl MS Error F p 1 2 79.5476151 133865564 0.05942351 094267416

Prueba post hoc de Tukey HSD del análisis de varianza

{1} {2} {3} 28.45148 36.10671 36.24253 1 {1} 0.95323247 0.9515987 2 {2} 0.95323247 0.99998641 1 {3} 0.9515987 0.99998641 respecto, Horta Puga (1982) encontró una dis- mente isópodos y tanaidáceos, así como polique- tribución diferencial en cuanto a las familias de tos, aprovechan las hojas muertas de los pastos poliquetos, cambiando la composición faunística marinos para alimentarse; donde algunas espe- de acuerdo con el sustrato presente. En cuanto cies de crustáceos son especialistas, mientras que a las familias comunes en diferentes ambientes, la mayoría de los poliquetos son oportunistas. principalmente entre las estaciones que se en- Estos poliquetos se encuentran tanto en los cuentran en pastos marinos y las presentes en la pastos marinos como en los sustratos cercanos arena con coral vivo, se puede pensar que migren lo cual sugiere un desplazamiento de los mismos de un sustrato a otro para alimentarse, en busca en busca de alimento (Tussenbroek y Gambi, de protección o de zonas de reproducción. 2003), entre éstas familias se encuentran los síli- Este comportamiento está documentado en dos, los cuales como se mencionó anteriormente peces, especialmente los gobios de arena los cua- son organismos generalistas y capaces de explo- les se desplazan desde la zona arrecifal a los pas- tar diversos recursos, por lo cual son abundantes tos marinos y a la arena para alimentarse y como tanto en zonas arrecifales como en pastos mari- zonas de reclutamiento (Syms y Jones, 2004). Se nos (Bone y San Martín, 2003). ha encontrado que algunos crustáceos, principal- 122 A. GRANADOS BARBA, L.G. ABARCA ARENAS Y J.M. VARGAS HERNÁNDEZ (EDS.) Esta distribución diferencial se puede observar cado como las anteriores; sin embargo, ambas en los mapas de distribución de las familias do- son abundantes al norte y este de la isla (Figs. minantes (Figs. 11 y 12), donde los sílidos y an- 13 y 14). ﬁ nómidos se encontraron principalmente en el El transecto C, ubicado al oeste de la isla, es norte de la isla, la cual es la zona protegida de la el que presentó las abundancias más bajas, esto laguna arrecifal, donde la longitud de la laguna es puede deberse a que en este transecto el sustra- mayor y su profundidad aumenta. Asimismo, se to predominante son corales distribuidos desde observó que el desarrollo de la zona arrecifal es la línea de costa, de este modo, al disminuir la mayor, lo cual puede denotar una mayor estabili- cantidad de sustrato blando y de pastos marinos dad en esta región de la laguna arrecifal. también la fauna de éstos disminuyó. Spionidae y Capitellidae son familias que no presentaron un patrón de distribución tan mar-

96.095 96.094 96.093 96.092 96.091 96.09 96.089 96.095 96.094 96.093 96.092 96.091 96.09 96.089 19.178 19.178 19.178 19.178

Laguna Arrecifal Laguna Arrecifal

19.177 19.177 19.177 19.177

19.176 19.176 19.176 19.176

Isla de Sacrificios Isla de Sacrificios

19.175 19.175 19.175 19.175

19.174 19.174 19.174 19.174

19.173 19.173 19.173 19.173 96.095 96.094 96.093 96.092 96.091 96.09 96.089 96.095 96.094 96.093 96.092 96.091 96.09 96.089

Figura 11. Distribución de la familia Syllidae Figura 12. Distribución de la familia Amphinomidae en el área de trabajo. en el área de trabajo.

96.095 96.094 96.093 96.092 96.091 96.09 96.089 96.095 96.094 96.093 96.092 96.091 96.09 96.089 19.178 19.178 19.178 19.178

Laguna Arrecifal Laguna Arrecifal

19.177 19.177 19.177 19.177

19.176 19.176 19.176 19.176

Isla de Sacrificios Isla de Sacrificios 19.175 19.175 19.175 19.175

19.174 19.174 19.174 19.174

19.173 19.173 19.173 19.173 96.095 96.094 96.093 96.092 96.091 96.09 96.089 96.095 96.094 96.093 96.092 96.091 96.09 96.089

Figura 13. Distribución de la familia Spionidae Figura 14. Distribución de la familia Capitellidae en el área de trabajo. en el área de trabajo.

123 INVESTIGACIONES CIENTÍFICAS EN EL SISTEMA ARRECIFAL VERACRUZANO (SAV)

CONSIDERACIONES FINALES

Los anélidos poliquetos son el grupo dominante, Al parecer la cercanía con la línea de playa ejerce en términos de densidad y frecuencia, dentro de cierta infl uencia sobre la composición y estruc- la macrofauna bentónica de los sustratos blandos tura bentónica y se considera que el efecto de la en la laguna arrecifal de Sacrifi cios. Dentro de marea pudiera estar relacionado. éstos, Syllidae y Amphinomidae son las familias Puede ser que exista un desplazamiento de dominantes en términos de abundancia, mien- familias entre diferentes ambientes en busca de tras que Spionidae y Capitellidae lo son en fre- alimento, protección o zonas de reproducción, cuencia. dado que no se encuentra una diferencia signi- Los valores de riqueza de familias, diversidad y fi cativa en la densidad entre los diferentes sus- equidad registrados son en general elevados con tratos, y algunas familias son comunes a todos respecto a otras regiones del Golfo de México. ellos. La laguna arrecifal de Sacrifi cios se caracteriza Se requiere continuar con este tipo de estudios, principalmente por dos ensambles faunísticos ahora en el nivel de especie, para determinar los cuya distribución de la densidad no depende cambios ocasionados en la estructura comunita- de los parámetros ambientales, ni del sustrato ria de la macroinfauna, así como en la distribu- presente. Éstos se defi nen principalmente por ción de la misma. presentar bajos, o altos valores de densidad (en- Se sugiere llevar a cabo un seguimiento a largo samblaje A y B respectivamente). No obstante plazo de los cambios en las condiciones de la la- la densidad no tuvo una variación signifi cativa guna de la isla ya sea por la infl uencia antropogé- entre los diferentes sustratos, hay diferente com- nica o por perturbaciones naturales, a través del posición de las familias de acuerdo al sustrato. monitoreo de la macrofauna bentónica.

LITERATURA CITADA

Bone, D., y G. San Martín, 2003. Ecological Aspects Giangrande, A., M. Licciano, y P. Pagliara, 2000. The of Syllids (Annelida: Polychaeta: Syllidae) on Tha- diversity of diets in Syllidae (Annelida: Polychae- lassia testudinum beds in Venezuela. Hidrobiología, ta). Cahiers de Biology Marine, 41:55-65. (496):289-298. Granados Barba, A., 2001. Los poliquetos bénticos Carricart Ganivet, J.P., y G. Horta Puga, 1993. Arre- de la región petrolera del suroeste del Golfo de cifes de Coral en México. In: S. Salazar-Vallejo,. México: estructura comunitaria e impacto am- y N.E. Gonzáles (Eds.). Biodiversidad Marina y biental. Tesis de Doctorado. Facultad de Ciencias, Costera de México. Comisión Nacional de Biodi- UNAM. México. 149 p. versidad y CIQRO. México, 80-90 p. Granados Barba, A., V. Solís Weiss, M. A. Tovar Her- Domínguez Castanedo N., 2004. Estructura comu- nández, y V. Ochoa Rivera, 2003. Distributions nitaria de los poliquetos (Annelida: Polychae- and diversity of the Syllidae (Annelida: Polychae- ta) asociados a sustratos blandos en el banco de ta) from the Mexican Gulf of Mexico and Cari- Campeche, México. Tesis Profesional Facultad de bbean. Hidrobiología, 496: 337-345. Ciencias, UNAM. México. 98 p. Gray, J.S., 1981. The Ecology of Marine Sediments. Fauchald, K, y P. A. Jumars, 1979. The diet of worms: An Introduction to the Structure and Function a study of polychaete feeding guilds. Oceanographic of Benthic Communities. Cambridge University Marine Biology Annals Review, 17:193-284. Press. UK. 185 p.

124 A. GRANADOS BARBA, L.G. ABARCA ARENAS Y J.M. VARGAS HERNÁNDEZ (EDS.)

Horta Puga, G.J., 1982. Descripción de algunas espe- Syms, C., y G.P. Jones, 2004. Habitat structure, distur- cies de poliquetos bentónicos de isla Verde, Ve- bance and the composition of sand-dwelling goby racruz. Tesis Profesional ENEP Iztacala UNAM. assemblages in a coral reef lagoon. Marine Ecology México. 142 p. Progress Series, 268: 221-230.

Kruscal B.S., y M. Wish, 1991. Multidimensional sca- Tussenbroek, V., y M.C. Gambi, 2003. To bore or ling. Quantitative applications in the social scien- not to bore, that’s the question: New Record of ces. Beverly Hill, California, Sage Publications, Polychaete Borers in Thalassia testudinum (Banks ex 16th ed., USA. Koenig) Leaf-sheaths in the Mexican Caribbean. Gulf of Mexico Science, 21(1): 21. Ochoa Rivera, V., 1996. La criptofauna poliquetológi- ca de los principales arrecifes del sur del Golfo de Vargas Hernández, J.M., A. Hernández Gutiérrez, y México: Cayo Arcas, Triángulos oeste, Cayo Are- L.F. Carrera Parra, 1993. Sistema Arrecifal Vera- nas y arrecife Alacrán. Tesis Profesional. Facultad cruzano. p. 559-575. In: S. Salazar-Vallejo y N.E: de Ciencias UNAM. México. 101 p. Gonzáles, (Eds). Biodiversidad Marina y Costera de México. CONABIO-CIQRO. México. Rodríguez Villanueva, L.V., 1993. Los poliquetos (Annelida: Polychaeta) de la plataforma continen- Yáñez-Arancibia, A., y P. Sánchez-Gil. 1983. Envi- tal interna del sur del Golfo de México; abundan- ronment behavior of Campeche Sound ecological cia, distribución y diversidad. Tesis Profesional. system, off Términos Lagoon, Mexico; prelimi- Facultad de Ciencias, UNAM. México. 128 p. nary results. Anales del Instituto de Ciencias del Mar y Limnología, UNAM, 10(1):117-136. Rojas López, R., 2004. Los Anélidos Poliquetos Aso- ciados a Sustratos Blandos de la Bahía de Campe- che, Golfo de México. Tesis Profesional. Facultad de Ciencias. Universidad Nacional Autónoma de México. 89 p.

Sokal, R.R., y F.J. Rholf, 1995. Biometry: The Prin- ciples and Practice of Statistics in Biological Re- search. 3rd edition. W.H. Freeman and Company. N.Y., USA. 887 p.

125 INVESTIGACIONES CIENTÍFICAS EN EL SISTEMA ARRECIFAL VERACRUZANO (SAV)

Anexo 1. Valores de densidad (ind/dm3) y frecuencia (%) para las familias de la macrofauna registradas, así como su identiﬁ cador en la ﬁ gura 7.

Identiﬁ cador Familias Log (densidad) Frecuencia % 40 Capitellidae 1.33 100.00 39 Spionidae 1.26 100.00 38 Syllidae 1.96 83.33 37 Orbiniidae 1.53 83.33 36 Amphinomidae 2.04 75.00 35 Dorvilleidae 1.55 66.67 34 Onuphidae 0.97 50.00 33 Sabellidae 1.22 41.67 32 Bullidae 0.79 41.67 31 Lumbrineridae 0.56 41.67 30 Modulidae 0.44 41.67 29 Cirratulidae 1.28 33.33 28 Cerithiidae 0.44 33.33 27 Tornidae 0.21 33.33 26 Eunicidae 0.16 33.33 25 Glyceridae 0.15 33.33 24 Aoridae 1.01 25.00 23 Phoxocephalidae 0.70 25.00 22 Maldanidae 0.34 25.00 21 Hesionidae 0.30 25.00 20 Ophiactidae 0.24 25.00 19 Fissurellidae 0.31 16.67 18 Trichobranchidae 0.24 16.67 Magelonidae 0.24 16.67 17 Oenonidae 0.22 16.67 16 Chaetopteridae 0.21 16.67 Amphiuridae 0.21 16.67 15 Nuculidae 0.17 16.67 14 Oedicerotidae 0.16 16.67 13 Neritidae 0.14 16.67 12 Nereididae 0.10 16.67 Sigalionidae 0.10 16.67 11 Pyramidellidae 0.08 16.67 10 Ampithoidae 1.30 8.33 9 Sclerodactylidae 0.18 8.33 8 Paraonidae 0.15 8.33 7 Opheliidae 0.14 8.33 6 Lyssianassidae 0.11 8.33 5 Gammaridae 0.10 8.33 4 Pilargidae 0.09 8.33 3 Cancellariidae 0.06 8.33 Synaptidae 0.06 8.33 2 Acmaeidae 0.05 8.33 Patellidae 0.05 8.33 1 Ampharetidae 0.03 8.33 Polynoidae 0.03 8.33 Ophiuridae 0.03 8.33

126 Ronzón Rodríguez, R., y J.M. Vargas Hernández, 2007. Distribución, abundancia, patrones merísticos y mortalidad de las especies de diploria en la llanura del arrecife Sacriﬁ cios, p. 127-140. In: A. Granados Barba, L. G. Abarca Arenas y J.M. Vargas Hernández (Eds.) Investigaciones Cientíﬁ cas en el Sistema Arrecifal Veracruzano. Universidad Autónoma de Campeche. ISBN 968-5722-53-6. 304 p. 8

Distribución, Abundancia, Patrones Merísticos y Mortalidad de las Especies de Diploria en la Llanura del Arrecife Sacriﬁ cios distribution, abundance, meristic patterns and mortality of the species diploria on sacrificios reef plain

R. Ronzón Rodríguez 1* y J.M. Vargas Hernández 2 1Facultad de Biología, Universidad Veracruzana 2Unidad de Investigación de Ecología de Pesquerías. Universidad Veracruzana

RESUMEN

Entre 2003-2004 se determinó la distribución, abundancia, biometría, enfermedades y mortalidad de Diploria strigosa y D. clivosa en la laguna del arrecife Sacriﬁ cios. Las colonias fueron registradas en tres transectos de cuatro metros de ancho, desde la orilla de la isla hasta el borde arrecifal. D. clivosa fue la más abundante, pero D. strigosa presentó mayor cobertura. Existe una fuerte relación entre los diámetros máximo y mínimo y la altura de las colonias. La diferencia en altura de las colonias determinada entre sotavento y barlovento parece responder a la dinámica oceánica. En sotavento se registró el mayor número de colonias y el mayor porcentaje de mortalidad. Se especula que los “nortes” tienen un efecto negativo sobre las colonias promoviendo mortalidad.

ABSTRACT

For 2003-2004 the distribution, abundance, biometry, diseases, and mortality of Diploria clivosa and D. strigosa were determined in the coral reef lagoon of Sacriﬁ cios. The colonies were registered in three transects, four meters wide, from the shoreline of the island to the reef edge. D. clivosa was the most abundant, but D. strigosa presented greater coverage. A strong relationship was obtained between the maximum and minimum diameters and the height of the colonies. The difference in height of the colonies between leeward and windward seems to respond to oceanic dynamics. In leeward, the greatest number of colonies and the greatest percentage of mortality were recorded. It is speculated that the northerly winds have a negative effect on the colonies, promoting a higher mortality rate.

127 * e-mail: [email protected] INVESTIGACIONES CIENTÍFICAS EN EL SISTEMA ARRECIFAL VERACRUZANO (SAV)

INTRODUCCIÓN

La estructura de los arrecifes de plataforma en labyrinynthiformis (Linnaeus, 1758). Esta última el Sistema Arrecifal Veracruzano (SAV) presen- no está presente en los arrecifes veracruzanos tan cuatro zonas morfológicas básicas: Arrecife (Vargas Hernández y Román Vives, 2002). Los frontal, cresta arrecifal, laguna y talud o pendien- organismos del género Diploria, están entre los te de sotavento (Lara et al., 1992). De estas zonas comúnmente llamados “corales cerebro” debido destacan las pendientes arrecifales, zonas corali- a su forma hemisférica y los laberintos confor- nas con mayor cobertura y riqueza de especies; mados por valles y crestas. Aunque las especies razón por la cual los estudios se han dirigido en son masivas y pueden ser incrustantes, D. clivosa su mayoría a ellas. es más irregular en su superfi cie, tendiendo a ser En la llanuras arrecifales del SAV, la riqueza y más aplanada que D. strigosa (Veron, 2000; Zlatar- cobertura de especies coralinas son bajas, atribu- ski y Martínez, 1982) y más incrustante. yéndose esto a una elevada tasa de sedimentación, Es importante hacer notar que la ecología de reducido movimiento del agua, profundidades las dos especies del género Diploria, al igual que bajas e intensidad luminosa elevada, propiciando la de otros géneros presentes en las lagunas arre- el crecimiento y desarrollo de algas y pastos ma- cifales veracruzanas ha sido poco estudiada, pues rinos, alternándose con cabezos formados por aunque se tiene el conocimiento sistemático y restos de corales y parches de arenas gruesas y taxonómico, prácticamente no existen trabajos fi nas (Lara et al., 1992). Estos ensambles cons- relacionados con la ecología poblacional básica tituidos por sustratos y comunidades biológicas de las especies en esa zona geográfi ca. juegan un importante papel ecológico en las lla- Por lo anterior, surge la necesidad de desarro- nuras arrecifales, las cuales son parte fundamen- llar una fuente de información ecológica acerca tal de la estructura y función del arrecife. de éste género para isla Sacrifi cios, con la fi na- Los corales del género Diploria son muy abun- lidad de obtener una visión global que sirva de dantes dentro de los arrecifes del Atlántico y línea base para futuros estudios. Así, resulta de particularmente en Veracruz. La familia Faviidae utilidad determinar los patrones de distribución comprende el mayor número de géneros que y abundancia, cobertura coralina y el tipo de cualquier otra entre los escleractinios y Diploria sustrato sobre los que las colonias se estable- es uno de ellos (Veron, 2000). En cuanto a nú- cen. Realizar análisis de los patrones merísticos mero de especies éste género es el segundo más (diámetros máximo y mínimo y altura), los cuales grande dentro de la clasifi cación de los corales nos permiten establecer modelos predictivos so- escleractinios, después de la familia Acroporidae bre el crecimiento de los corales. Siendo también (Veron et al., 1977). importante evaluar las enfermedades presentes El género se constituye por seis especies con y el grado de mortalidad, pues esto refl eja las características similares, pero sólo tres de ellas se condiciones de salud de las poblaciones que han desarrollan en el Atlántico: Diploria clivosa (Ellis estado sometidas a diversas fuentes de impacto y Solander, 1786), D. strigosa (Dana, 1848) y D. (Vargas Hernández et al., 1993).

ANTECEDENTES

TAXONÓMICOS tintivos entre las especies están bien deﬁ nidos (Zlatarski y Martínez, 1982; Veron, 2000). En- Los aspectos concernientes a la sistemática y tre los estudios efectuados sobre identiﬁ cación taxonomía de las especies de Diploria han sido y descripción de corales hermatípicos se puede abordados ampliamente y los caracteres dis- mencionar el de Smith (1948), el cual hizo una

128 A. GRANADOS BARBA, L.G. ABARCA ARENAS Y J.M. VARGAS HERNÁNDEZ (EDS.) recopilación de 59 especies de corales escleracti- abundancia en el arrecife Sacrifi cios. Además de nios del Atlántico, abordando aspectos de distri- mencionar que el tipo de sustrato sobre el que se bución, taxonomía y sistemática. encontraron era coral despedazado. También se En cuanto a los trabajos taxonómicos de co- menciona la presencia de densas poblaciones de rales realizados para México se encuentra el de Thalassia testudinum en las partes N, NE, NO, E y Castañares y Soto (1982) que presentan un com- O del arrecife. pendio taxonómico de 38 especies de corales ob- Chávez e Hidalgo (1988) reportan la abundan- tenidos durante 1976 en la península de Yucatán; cia relativa de los organismos dominantes de en dicho trabajo se incluyen caracteres diagnós- cuatro arrecifes del sureste del Golfo de México, ticos, observaciones taxonómicas y ecológicas y siendo D. strigosa la que presentó la mayor densi- una tabla de la distribución de estas especies en el dad en tres de estas zonas. Martos (1993), realizó Mar Caribe. Se publicó una guía de identifi cación un estudio sobre los corales escleractinios del para corales pétreos de Veracruz realizada por arrecife Tuxpan y registró el 75% de cobertura Vargas-Hernández y Román-Vives (2002), en coralina en la laguna arrecifal y hasta el 85% en donde se aborda particularmente la taxonomía, los taludes, siendo Diploria clivosa la especie más características y la distribución geográfi ca de las importante en la llanura del arrecife. 35 especies registradas a esa fecha. En cuanto a las investigaciones efectuadas sobre la ecología de poblaciones del género Diplo-

BIOLÓGICOS Y ECOLÓGICOS ria, se puede mencionar a Barba Santos (1998) quien realizó un estudio sobre la estructura po- Dentro de los estudios realizados en Veracruz, blacional de este género en la planicie del arrecife Carricart Ganivet (1985) realizó una descripción isla Verde, basándose en parámetros de densidad, de las 25 especies de corales escleractinios de la cobertura, composición por edades, tasa de mor- isla de Enmedio, Veracruz, en donde se presenta talidad y supervivencia. En total registró 1,708 una diagnosis por familia y la descripción de cada individuos, de los cuales 825 fueron D. clivosa y una de las especies. PEMEX (1987) registró den- 883 de D. strigosa, encontrando una abundancia tro de la comunidad coralina representativa de no signiﬁ cativamente distinta entre ambas espe- seis arrecifes estudiados pertenecientes al SAV cies, lo mismo sucedió para la composición por a Diploria clivosa y D. strigosa como colonias con clases de edad, tasa de supervivencia e índice de diámetros menores de 0.40 m y una distribución mortalidad. Por otro lado, la cobertura de D. clivo- aislada, siendo la primera especie la de mayor sa fue mayor (5.8%) que la de D. strigosa (4.8%).

DESCRIPCIÓN DEL ÁREA DE ESTUDIO

Los arrecifes veracruzanos conforman sistemas área se localiza frente al puerto de Veracruz, ecológicos complejos y son parte de las más de donde se sitúa el arrecife Sacrifi cios; la otra fren- 30 formas arrecifales mexicanas en el Golfo de te al poblado de Antón Lizardo. El SAV se ca- México. Existen dos áreas coralinas: Sistema racteriza por tener complejos arrecifales de alta Arrecifal Lobos-Tuxpan y el Sistema Arrecifal importancia ecológica, los cuales funcionan pro- Veracruzano (SAV) declarado en 1992 como bablemente como reservorio, puente y puntos de Parque Marino Nacional (DOF, 1992) y poste- diseminación de especies entre las áreas arrecifa- riormente recibe el nombre de Parque Nacional les caribeñas y las de Florida (Vargas Hernández “Sistema Arrecifal Veracruzano” (DOF, 2000). et al., 1993). El SAV esta compuesto por más de 23 forma- El puerto de Veracruz ha sido uno de los si- ciones arrecifales divididos en dos grandes áreas, tios favoritos para el turismo en los últimos 30 las cuales ocupan una superfi cie aproximada de años, incluyendo la práctica de buceo autónomo. 52,238 ha, (Vargas Hernández et al., 1993); un Por su accesibilidad, sólo aquellas formaciones 129 INVESTIGACIONES CIENTÍFICAS EN EL SISTEMA ARRECIFAL VERACRUZANO (SAV) cercanas a la costa han sido presionadas por la hace 3,000 años y se debe a una formación arre- actividad turística, como es el caso de Sacrifi cios, cifal de origen madrepórico, todavía en pleno Verde y la Blanquilla (Vargas Hernández et al., desarrollo (PEMEX, 1987). La parte emergida 1993), además de los arrecifes costeros y aque- presenta una forma alargada elipsoidal, orientada llos cercanos a la costa impactados por desarro- N-S, con una longitud máxima de 368 m y 192 llo portuario y ganancia de terreno al mar como m en su parte más ancha. El sustrato de la isla es el caso de Hornos y Gallega. está formado de organismos calcáreos y la vege- Isla Sacrifi cios es un cayo que emerge en la par- tación presente corresponde a la de dunas coste- te sur de un arrecife de 750 m de largo y 450 m ras. Esta isla está considerada desde 1976 por el de ancho en su parte central. Se localiza a 2.4 km Departamento de Registro Público de Zonas y al este de la playa de Costa Verde y al sur del arre- Monumentos del INAH como zona arqueológi- cife Pájaros. Su emersión sobre las aguas data de ca e histórica (DOF, 1992).

MATERIALES Y MÉTODOS

Este trabajo forma parte del Programa de In- de arrecife (19˚10´31.08´Ń, 96˚5´34.584´Ó) y vestigación Geomorfología y Escenarios Bióti- S3, sotavento (19˚10´25.50´Ń, 96˚5´33.468´Ó) cos del Sistema Arrecifal Veracruzano, México (Fig. 1). (GEBSAV), que se desarrolla entre la Universi- El trabajo de campo se efectuó en el periodo dad Veracruzana y el Acuario de Veracruz, A.C. junio a septiembre del 2003 para S1 y S2, y de Para ello, se efectuó una salida prospectiva a isla marzo a junio del 2004 se abordó S3. En cada Sacrifi cios, para realizar un reconocimiento del sitio se estableció un transecto, en línea recta área de muestreo y de las dos especies coralinas. desde la playa hasta el borde arrecifal utilizando Se consideraron tres sitios: S1, barlovento fl exómetros de 50 m de longitud. Se consideró (19˚10´29.64´Ń, 96˚5´28.284´Ó); S2, parte sur una anchura de cuatro metros por transecto. Las

Figura 1. Fotografía aérea que muestra la posición geográﬁ ca de los sitios de muestreo en la laguna del Arrecife Sacriﬁ cios

130 A. GRANADOS BARBA, L.G. ABARCA ARENAS Y J.M. VARGAS HERNÁNDEZ (EDS.) coordenadas geográfi cas del inicio de cada tran- expresando los resultados en número de colonias secto se registraron con un Geoposicionador por metro cuadrado (col/m2 ). Global por Satélite (GPS modelo Garmin 12XL) Con la fi nalidad de estandarizar las irregulari- y el rumbo de estos fue determinado con una dades de las formas coralinas se asume que las brújula magnética. colonias presentaron formas elípticas, siendo el Empleando buceo libre, en los transectos se re- área una aproximación a la cobertura real. gistraron los datos de ubicación de cada una de Para obtener la cobertura coralina, se aplicó la las colonias coralinas con respecto a la orilla de siguiente fórmula que corresponde a la estima- la playa usando un fl exómetro y la profundidad ción del área de una elipse: correspondiente mediante una vara graduada de A= π*R *R 1 m de largo y un profundímetro para profundi- 1 2 dades mayores. Se identifi có el tipo de sustrato Donde: de asentamiento para cada coral, pudiendo ser Área = área arena, roca coralina o Thalassia testudinum. Se re- π = 3.1416 gistraron los diámetros máximo (D), mínimo (d) R= radio del diámetro máximo y altura (h) de cada colonia. 1 de cada colonia El estado de salud y la mortalidad de las colo- R= radio del diámetro mínimo nias se determinó con base al protocolo Atlantic 2 de cada colonia and Gulf Rapid Reef Assement (AGRRA-RAP) (Ginsburg et al., 1996), estimando el porcentaje Se sumaron las coberturas coralinas por especie de colonias saludables y enfermas, así como el y se expresaron los resultados en porcentajes de porcentaje de mortalidad reciente (MR) y antigua cobertura por sitio. (MA). El coral vivo saludable en Diploria, mues- Los datos biométricos fueron correlacionados tra tonalidades pardas, verdosas o café claras y entre si mediante el coefi ciente de correlación textura mucosa. simple de Pearson. Para los casos de pares de La MR se identifi có cuando los coralitos pre- datos menores a treinta se aplicó el coefi ciente sentaron coloración blanca sin tejido, o se encon- de correlación de Spearman (StatSoft, 2001). Las traban colonizados por una capa delgada de algas variables fueron sometidas a diversos tipos de o cubiertos por arena fi na. La MA se identifi có al tendencia (lineal, potencial y exponencial) para observar los coralitos muy erosionados cubiertos obtener los modelos de regresión de mejor ajuste por organismos como algas o invertebrados afe- considerando la varianza explicada (r2) (Sokal y rrados al coral. Rohlf, 1981). La información obtenida en campo fue pro- Se realizaron gráfi cas de Box y Whisker entre cesada obteniéndose los promedios de los diá- los valores biométricos para contrastar las tallas metros y las alturas, así como sus desviaciones de las especies por estaciones de muestreo, ade- estándar para cada especie por transecto. La den- más de pruebas de t student para comparar la sidad coralina se calculó dividiendo el número independencia de las medias. de colonias entre el área total de cada transecto,

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

DISTRIBUCIÓN, ABUNDANCIA pertenecieron a la especie D. clivosa y el 40.16% Y DIMENSIONES DE LOS CORALES a D. strigosa. El mayor número de colonias se registró en sotavento (S3) (162 col) donde D. Se cuantiﬁ caron un total de 249 colonias corali- clivosa fue más abundante (90 col) que D. strigo- nas del género Diploria, de las cuales el 59.84% sa (72 col). El segundo sitio en abundancia fue

131 INVESTIGACIONES CIENTÍFICAS EN EL SISTEMA ARRECIFAL VERACRUZANO (SAV) barlovento (S1) con 63 colonias, donde D. clivosa 0.21%. La cobertura total de ambas especies fue presentó 54 colonias y D. strigosa nueve colonias. de 0.99 % (Tabla 1). En este sitio, D. strigosa re- La menor abundancia se obtuvo en el sitio inter- gistró tallas promedio de 38.6 cm y 32.8 cm para medio de los anteriores (S2), con 24 colonias de los D y d respectivamente, y la h promedio fue las cuales cinco correspondieron a D. clivosa y 19 de 12.3 cm mientras que D. clivosa registró tallas a D. strigosa (Tabla 1). promedio de D = 34.2 cm, d = 23.4 cm y h= En S1 la longitud del transecto fue de 138 m 12.9 cm (Tabla 2). (área = 552 m2) y las colonias de la especie D. La laguna arrecifal en esta zona de barlovento, clivosa se distribuyeron donde la arena predominó la cual no excede dos metros de profundidad, tie- sobre manchones de Thalassia testudinum, a par- ne la peculiaridad de estar sometida al embate del tir de los 20 m de la orilla insular hasta los 123 oleaje que se origina por los vientos dominantes m aproximadamente y de 0.75 a 1.50 m de pro- provenientes del NE y E (cuando no ocurren los fundidad. Se encontraron corales de más de 50 “nortes”) cuyo efecto es disminuido por el borde cm de diámetro mayor. En cambio D. strigosa se arrecifal. Sin embargo, en períodos de marea alta distribuyó al ﬁ nal del transecto, cerca del borde el oleaje sobrepasa al borde y junto con aquellas arrecifal a profundidades de 1.20 m, sobre roca corrientes que penetran constantemente por las coralina bien consolidada. zonas de ruptura del borde, crean un ambiente La especie D. clivosa fue la más abundante, con muy dinámico, particularmente en la parte exter- una densidad de 0.098 col/m2 y una cobertura na de la laguna arrecifal. de 0.78%; mientras que D. strigosa registró una En S2, sitio intermedio entre barlovento y so- densidad menor, 0.016 col/m2 y cobertura de tavento cuyo transecto midió 80 m de longitud

Tabla 1. Densidades y porcentajes de coberturas de las especies de Diploria.

Sitio Especie No. Densidad % Cobertura Total de corales (col. /m2) por especie 1 D. strigosa 9 0.016 0.21 0.99 D. clivosa 54 0.098 0.78 2 D. strigosa 19 0.059 0.43 0.5 D. clivosa 5 0.016 0.07 3 D. strigosa 72 0.148 1.98 3.59 D. clivosa 90 0.184 1.61

Tabla 2. Diámetros (D= máximo, d= mínimo) y alturas (h) promedio para las especies de Diploria.

Sitio Especie Diámetro Altura promedio promedio (cm) (cm) Ddh 1 D. strigosa 38.6 ± 20.5 32.8 ± 20.6 12.3 ± 8.3 D. clivosa 34.2 ± 19.2 23.4 ± 13.9 12.9 ± 8.9 2 D. strigosa 26.3 ± 21.5 20.8 ± 19.2 9.8 ± 10.4 D. clivosa 25.0 ± 9.4 20.0 ± 9.4 6.2 ± 2.6 3 D. strigosa 42.8 ± 17.7 34.4 ± 14.4 25.9 ± 13.3 D. clivosa 34.5 ± 17.5 26.7 ± 13.0 16.8 ± 10.9

132 A. GRANADOS BARBA, L.G. ABARCA ARENAS Y J.M. VARGAS HERNÁNDEZ (EDS.) (área = 320 m2 ), D. clivosa se distribuyó desde los En esta zona, los corales se desarrollaron bajo 76 m hasta el fi nal del transecto, a profundidades condiciones de poco oleaje y movimiento del de 1.70 m, registrándose tallas que no rebasaron agua, un sustrato formado de arena en un 60%, los 40 cm de D. Por otra parte, D. strigosa tuvo roca coralina en un 40%, manchones de Thalas- una mayor distribución, desde los 21 m hasta los sia testudinum y profundidades que rebasaron los 78 m, a profundidades de 0.70 a 1.65 m, sobre 2 m, propiciando un desarrollo más efi ciente y arena y roca coralina, propiciando que pudiera equitativo para las dos especies, las cuales mos- desarrollarse y alcanzar diámetros mayores. Se traron mayor diámetro y altura respecto a los determinaron 0.059 col/m2 para D. strigosa con otros sitios, particularmente D. strigosa. 0.43% de cobertura coralina, y para D. clivosa la Considerando el total de los porcentajes de co- 2 densidad se calculó en 0.016 col/m y una cober- berturas por especie para los tres sitios, un 2.46% tura de 0.07% (Tabla 1). corresponde a D. clivosa y 2.62% a D. strigosa. Esto La cobertura entre ambas especies fue de 0.5% indica que aunque el número de colonias de D. (Tabla 1). La especie D. clivosa fue la menos abun- strigosa es menor, sus diámetros le permiten al- dante en S2, con D=25 cm, d=20 cm y h=6.2 canzar mayor cobertura. Sin embargo, estos por- cm D. strigosa, especie dominante, presentó colo- centajes de cobertura son menores que aquellos nias ligeramente más grandes con promedios de registrados por Barba Santos (1998) para el arre- D = 26.3 cm, d = 20.8 cm y h = 9.8 cm (Tabla cife Verde, además de que D. clivosa fue la especie 2). Esta zona presentó una infl uencia por parte con mayor cobertura. de barlovento y sotavento. La abundancia y ta- En la laguna arrecifal de isla Sacrifi cios también lla de las colonias, las cuales fueron menores en están presentes Siderastrea radians, S. siderea, Po- comparación con los otros sitios. Ambas espe- rites porites y Millepora alcicornis, sin embargo las cies fueron más abundantes a una profundidad especies de Diploria alcanzan mayores dimensio- de 1.36 m, sobre un sustrato compuesto en un nes y coberturas. La importancia en cobertura 50% de roca coralina (sustrato donde se observó de Diploria, también ha sido señalada por Mar- mayor presencia de corales), 46% de arena y 4% tos (1993) para el arrecife Tuxpan y su presencia arenoso-rocoso. como constituyente fundamental en las áreas la- En S3, sitio de sotavento con un transecto de gunares del SAV por Lara et al. (1992). 122 m (área = 488m2 ), D. clivosa se encontró ex- tensamente distribuida desde los 10 m hasta los CORRELACIONES Y REGRESIONES ENTRE 121 m, con la mayor abundancia en los primeros DATOS MERÍSTICOS DE LOS CORALES 80 m, reduciéndose el número de colonias hacia la pendiente arrecifal. D. strigosa también se La tabla 3 muestra los valores de correlación ob- distribuyó en casi todo el transecto; siendo más tenidos al relacionar D, d y h para ambas especies. abundante cerca de la pendiente, alcanzando im- Únicamente se presentan aquellos resultados sig- portantes dimensiones a profundidades de más nifi cativos (p= < 0.05), y como se puede apreciar, 2 de 2 m D. strigosa alcanzó valores de 0.148 col/m la mayor parte de ellos son muy signifi cativos (p y 1.98% de densidad y cobertura, respectivamen- < 0.01). Se determinaron fuertes relaciones posi- te. tivas entre D y d para ambas especies en los tres Para D. clivosa se calcularon 0.184 col/m2 y sitios de muestreo, obteniéndose coefi cientes de 1.61% de cobertura. La suma de coberturas fue r muy signifi cativos que variaron entre 0.8323 y de 3.59% (Tabla 1). Para S3, D. clivosa registró 1. Resultados semejantes se presentaron entre el mayor número de colonias, con promedios de D vs h, con valores de r muy signifi cativos entre 34.5 cm, 26.7 cm y 16.8 cm respectivamente para 0.6782 y 0.9421. D, d y h. D. strigosa registró tallas promedio mu- En general los valores de correlación más ele- cho mayores: 42.8 cm, 34.4 cm para D y d, y 25.9 vados respecto a la altura ocurrieron entre d vs h, cm de h (Tabla 2). variando entre 0.6645 y 0.9465. Es notoria una

133 INVESTIGACIONES CIENTÍFICAS EN EL SISTEMA ARRECIFAL VERACRUZANO (SAV)

Tabla 3. Correlación de Pearson entre los valores merísticos de las colonias de Diploria.

Sitio 1 Sitio 2 Sitio 3 D. strigosa D. clivosa D. strigosa D. clivosa D. strigosa D. clivosa (n=9) (n=54) (n=19) (n=5) (n=72) (n=90) Diámetro máximo vs 0.9547 0.8050 0.9849 1 0.9005 0.8323 Diámetro mínimo ** ** ** ** ** ** Diámetro máximo vs 0.9421 0.7257 0.8071 0.6922 0.6782 Altura ** ** ** 0.3614 ** ** Diámetro mínimo vs 0.9465 0.7080 0.8275 0.7329 0.6645 Altura ** ** ** 0.3614 ** ** ** Valores muy signifi cativos (p <= 0.01). relación más estrecha entre las variables para el semejantes a sotavento, pero difi eren de barlo- caso de D. strigosa que para D. clivosa lo cual puede vento. El mismo comportamiento sucede para explicarse debido a su forma hemisférica regular, el diámetro menor. En el caso de la altura, las siendo la otra especie más irregular en forma. colonias de S2 son semejantes a las de sotavento El valor de correlación de 1, obtenido al re- y ambas difi eren de barlovento. Para D. clivosa, los lacionar D vs. d en D. clivosa para S2, probable- diámetros son semejantes en los tres sitios, sin mente se deba al bajo número de muestras. Los embargo, la altura es diferente entre sotavento y modelos de regresión pueden consultarse en la sitio intermedio con respecto a barlovento. fi gura 2.

ENFERMEDADES Y MORTALIDAD

INDEPENDENCIA DE MEDIAS Del número total de colonias registradas EN D, d Y h ENTRE SITIOS DE MUESTREO (n=249) para todos los sitios de muestreo, solo Los estadísticos de dispersión de las variables D, se observaron dos organismos con blanquea- d y h para ambas especies por sitio, son mos- miento coralino en los sitios 1 y 3, las cuales co- trados gráfi camente en la fi gura 3. Al comparar rresponden a la especie D. clivosa. El 49.4% de las medias de las variables entre sitios de mues- las colonias presentaron algún tipo de mortali- treo, las pruebas de t arrojaron los siguientes re- dad, siendo el 10% para mortalidad reciente y el sultados signifi cativos: con respecto a D. strigosa, 39.4% para colonias con mortalidad antigua. El para D, S2 (x=26.3) difi ere signifi cativamente 6% presentó ambas mortalidades. de S3 (x=42.8) (p=0.000878) (Fig.. 3A); para Por especie se tiene que D. strigosa presentó un d, S2 (x=20.8) difi ere signifi cativamente de S3 11% de colonias con mortalidad reciente y un (x=34.4) (p=0.001048) (Fig. 3C). En el caso de 38% con mortalidad antigua, mientras que D. cli- h, S1 (x=12.3) difi ere signifi cativamente de S3 vosa mostró un 9.4% de colonias con mortalidad (x=25.9) (p=0.003787) y S2 (x=9.8) difi ere sig- reciente y un 40.3% de colonias con mortalidad nifi cativamente de S3 (x=25.9) (p=0.000004) antigua. (Fig 3E). Para D. clivosa, sólo se observaron di- Los detalles de porcentajes de mortalidades por ferencias signifi cativas en la variable altura: S1 especie y sitio de muestreo se exponen en la tabla (x=12.9) difi ere de S3 (x=16.8) (p = 0.025917) y 4. D. strigosa no presentó colonias con mortalidad S2 (x=6.2) difi ere de S3 (x=16.8) (p = 0.033840) en S1, mientras que en el S3 mostró los mayores (Fig. 3F). porcentajes de mortalidad reciente y antigua. D. Resumiendo, con respecto al diámetro mayor clivosa presentó el menor porcentaje de mortali- para D. strigosa no existe diferencia entre las co- dad reciente en S1 y el más elevado en S2; en lonias de sotavento y barlovento. Las del sitio cuanto a mortalidad antigua el menor porcentaje intermedio (S2) aunque son más pequeñas, son fue en S2 y el más elevado en S3.

134 A. GRANADOS BARBA, L.G. ABARCA ARENAS Y J.M. VARGAS HERNÁNDEZ (EDS.)

Diploria strigosa Diploria clivosa A B 70 dm = 0.9594DM - 4.2142 dm = 0.5816DM + 3.4563 90 2 60 R2 = 0.9115 R =0.6481 75 50

40 60 dm dm 30 45

20 30

10 15

0 0 10203040506070 0 153045607590105 DM DM

C D 80 40 dm = 0.8791DM - 2.2908 dm = DM - 5 70 2 2 R = 0.9701 35 R =1 60 30 50 25

40 dm dm 20 30 15 20

10 10

0 5 0 102030405060708090 10 15 20 25 30 35 40 45 DM DM

E F 80 dm = 0.7313DM + 3.0825 dm = 0.6174DM + 5.4004 90 2 2 R = 0.8109 70 R =0.6928

75 60

60 50 dm 45 dm 40

30 30

20 15 10 0 102030405060708090100 0 153045607590105 DM DM Sitios Figura 2. Modelos de regresión y correlaciones signiﬁ cativas de los diámetros de las colonias coralinas del género Diploria. DM = diámetro máximo, dm = diámetro mínimo. A) Sitio 1, Diploria strigosa, B) Sitio 1, D. clivosa, C) Sitio 2, D. strigosa, D) Sitio 2, D. clivosa, E) Sitio 3, D. strigosa y F) Sitio 3, D. clivosa.

135 INVESTIGACIONES CIENTÍFICAS EN EL SISTEMA ARRECIFAL VERACRUZANO (SAV)

Diploria strigosa Diploria clivosa AB 100 120

80 100

80 60 60 40 40

Diámetro Máximo (cm) 20

0 0

CD 80 80

60 60

40 40

20 20 Diámetro Mínimo (cm)

0 0

E F 60 70

50 60 50 40 40 30 30

Altura (cm) 20 20

10 10

0 0 123 123 Sitios

Figura 3. Medianas, medias, mínimos, máximos y cuartiles de las tallas de las colonias coralinas del géne- ro Diploria para los tres sitios de muestreo. A) Diploria strigosa, diámetro máximo, B) D. clivosa, diámetro máximo, C) D. strigosa, diámetro mínimo, D) D. clivosa, diámetro mínimo, E) D. strigosa, altura, F) D. clivosa, diámetro máximo. La línea punteada señala la media y la continua los valores de la mediana.

136 A. GRANADOS BARBA, L.G. ABARCA ARENAS Y J.M. VARGAS HERNÁNDEZ (EDS.) y en Sacrifi cios sotavento únicamente blanquea- Tabla 4. Mortalidad coralina para las especies de Diploria. miento. Carricart Gavinet (1993) reportó blanqueamiento en isla Verde para Porites porites, sien- % Mortalidad do el primer registro para el SAV. Sitio Especie Reciente Antigua Ambas En la laguna arrecifal de Sacrifi cios, aparente- 1 D. strigosa 0 0 0 mente no existe una enfermedad causante del D. clivosa 5.45 34.55 1.82 elevado porcentaje de muerte antigua en las co- 2 D. strigosa 9.52 19.05 9.52 lonias de Diploria, ni de la mortalidad reciente. Es D. clivosa 14.29 14.29 14.29 muy probable que el agente que contribuya a la 3 D. strigosa 12.00 45.33 2.67 mortalidad de colonias sea el efecto periódico de D. clivosa 10.75 43.01 9.68 los “nortes” que pueden ser vientos tan intensos que separan las colonias del sustrato y las vuel- Los resultados indican que la mortalidad en Di- can ocasionando daños físicos, cuyas áreas son ploria tiende a ser mayor en S3, que corresponde invadidas rápidamente por especies oportunistas, a la zona de sotavento, así como la mortalidad incluyendo macroalgas y microorganismos, prin- antigua la de mayor presencia en las especies co- cipalmente cianobacterias causantes de enferme- ralinas para el área de estudio. dades (Frías López et al., 2003). Para la zona de pendiente arrecifal de sotavento, Es probable que las descargas orgánicas y de- Vargas Hernández y Román Vives (2004) detec- posición de sedimentos fi nos (limos y arcillas) taron mediante la metodología AGRRA-RAP un provenientes de los ríos aledaños están contribu- 15% de mortalidad antigua en los corales duros, yendo al deterioro arrecifal en Sacrifi cios (y los el valor más elevado de cuatro arrecifes estudia- otros arrecifes del SAV) acentuándose el efecto dos: Sacrifi cios, Blanca, Anegada de Adentro y en las pendientes de sotavento que debido a su Anegada de Afuera en dos zonas, barlovento y ubicación, son áreas expuestas a los impactos sotavento. Dichos autores no determinaron va- mencionados derivados de procesos naturales y lores importantes de muerte reciente, aunque si antropogénicos. Hasta hace poco se dudaba de detectaron enfermedades, incluyendo blanquea- las descargas orgánicas como una de las causas miento. de las enfermedades en corales (Green y Buch- A pesar de no contar con registros de fechas ner, 2000); sin embargo, esto ha sido demostrado sobre la aparición de enfermedades en el SAV, recientemente para algunos casos. Patterson et al. al menos desde 1997, algunos sitios como las (2002) sugieren el aporte de patógenos causantes pendientes arrecifales de Gallega y Sacrifi cios, de enfermedades de corales por descargas orgáni- son de los más afectados por banda negra (BB), cas y Kaczmarski et al. (2005) demostraron la re- banda blanca (WB), banda amarilla (YB), banda lación de descargas de orígen antropogénico con roja (RB), plaga blanca (WP) y blanqueamiento la incidencia de BBD en las costas de St. Croix, (Gallegos Rojano, 2005; Vargas Hernández obs. Islas Vírgenes, EUA; observando que la mayor pers). Pérez Pazos et al. (2006) detectaron para incidencia de BBD fue sobre D. clivosa (14.5%) y la pendiente de Sacrifi cios barlovento WP y YB en menor grado sobre D. strigosa (0.7%).

CONSIDERACIONES FINALES

Este trabajo denota la inﬂ uencia de los procesos la biometría de las colonias y la aparición y avan- naturales y antropogénicos sobre las poblaciones ce de enfermedades y otras casuales de mortali- de Diploria en la laguna arrecifal de Sacriﬁ cios dad en Diploria. y sienta las bases para futuros estudios y moni- En este estudio, se presume que las descargas toreos. Se sugiere el realizar estudios acerca del orgánicas del puerto de Veracruz, Boca del Río y efecto de la dinámica oceánica y biológica sobre Antón Lizardo, podrían ser una de las causas de 137 INVESTIGACIONES CIENTÍFICAS EN EL SISTEMA ARRECIFAL VERACRUZANO (SAV) la generación, propagación y prevalencia actual se descarta la utilidad del género Diploria, como de las enfermedades en el SAV. Asimismo, con un indicador de las condiciones del ambiente co- base en la dominancia en abundancia y cobertura ralino en las lagunas arrecifales del SAV. con respecto a otras especies de corales duros, no

LITERATURA CITADA

Barba Santos M., 1998. Estructura poblacional de Di- Gallegos Rojano, I.Z., 2005. Enfermedades de cora- ploria spp. (Cnidaria, Anthozoa, Scleractinia) en la les pétreos en la isla de Sacriﬁ cios, Ver. Reporte planicie del arrecife isla Verde, Veracruz, Mex. Te- interno de residencia en la Unidad de Ecología y sis Profesional Biología. ENEP Iztacala, UNAM. Pesquerías, U.V.-ITBOCA. Boca del Río, Ver. 114 México. 80 p. p.

Carricart Ganivet, J.P., 1985. Descripción de las es- Green, E.P., y A.W. Bruckner, 2000. The signifi cance pecies de corales scleractinios de isla de Enmedio, of coral disease epizootiology for coral reef con- Ver. Tesis Profesional Biología. ENEP Iztacala, servation. Biol. Cons. 96:347-361. UNAM. México. 116 p. Kaczmarski, L.T, M. Draud, y E.H. Williams, 2005. Is Carricart Ganivet J.P., 1993. Blanqueamiento parcial there a relationship between proximity to sewage en Porites porites (Cnidaria: Scleractinia) en el arre- effl uent and the prevalence of coral disease?. Cari- cife de Isla Verde, Veracruz, México. Revista de Bio- bbean Journal of Science 41(1):124-137 logía Tropical, 495-498. Lara, M., C. Padilla, C.A. García, y J.J. Espejel, 1992. Castañares, L.G., y L.A. Soto, 1982. Estudios sobre Coral reefs of Veracruz, Mexico. Zonation and los corales escleractinios hermatípicos de la costa community structure. Proc. Seventh Intern. Coral noroeste de la península de Yucatán, México. Par- Reefs Symp. Guam, 1:535-544. te I: Sinopsis Taxonómica de 38 especies (Cnida- Martos Fernández F.J., 1993. Estudios sobre los cora- ria, Anthozoa, Scleractinia). An. Inst. Cienc. del Mar les escleractinios hermatípicos (Cnidaria, Antho- y Limnol. UNAM, 9(I):295-344. zoa, Scleractinia) del arrecife Tuxpan, Ver. Tesis Chávez, E. y E. Hidalgo, 1988. Los arrecifes coralinos Profesional Biología. Universidad Veracruzana. del Caribe noroccidental y Golfo de México en el Xalapa. México. 54 p. contexto socioeconómico. An. Inst. Cienc. del Mar y Patterson KL, JW. Porter, KB Ritchie, SW Polson, Limnol. UNAM, 15(1):167-176. E. Mueller, EC Peters, DL Santavy, y GW Smith, DOF, 1992. Diario Ofi cial de la Federación. Tomo 2002. The etiology of white pox a lethal disease CDLXVII. No. 16. México, D. F., lunes 24 de of the Caribbean elkhorn coral Acropora palmata. agosto de 1992. 6-16 p. Proc Natl Acad Sci, 99:8725–8730.

DOF, 2000. Diario Ofi cial de la Federación. Tomo Pérez Pazos L, M. A. Román Vives, M.A., Lozano DLXI. No. 5. México, D. F., Miércoles 7 de junio Aburto, y H. Pérez España. 2006. Incidencia de del 2000. 16-21 p. enfermedades en corales pétreos (Anthozoa: Es- cleractinia) en los arrecifes Isla Sacri fi cios y Santia- Frías López, J., G.T. Bonheyo, Q. Jin, y B.W. Fouke, guillo, Veracruz. Res. III Congr. Mex. Arr. Coral. 2003. Cyanobacteria associated with coral black band disease in Caribbean and Indo-Pacifi c reefs. PEMEX. 1987. Evaluación de los corales escleracti- Applied and Environmental Microbiology, 2409-2413. nios del sistema arrecifal del Puerto de Veracruz. PEMEX-SEMAR, México. GPTA-E-01/87. 119 Ginsburg, R.N., R.P. Bak, W.E. Kiene, E. Gishler, y E. p. Kosmynin, 1996. Rapid assessment of reef condition using coral vitality. Reef Encounter, 19:12-13.

138 A. GRANADOS BARBA, L.G. ABARCA ARENAS Y J.M. VARGAS HERNÁNDEZ (EDS.)

Smith, F.G.W., 1948. Atlantic Reef Corals. Univ. Mia- Veron, J.E.N, M. Pichon, y M. Wijsman Best, 1977. mi Press, Coral Gables Florida, 112 pp. Scleractinia of Estern Australia. Part II, Families Faviidae, Trachyphylliidae. Australian Inst. Mar Sokal, R.R., y F.J. Rohlf, 1981. Biometry. 2ª. Edición. Sci. Monogr. Ser. III: 233 p. Freeman. USA. 859 p. Veron, J.E.N., 2000, Corals of the World. Vol. III. StatSoft, Inc., 2001. Statistica (data analysis software Australian Institute of Marine Science. Townsvi- system), Version 6. www.statsoft.com. lle, M.C. Australia. 490 p. Vargas Hernández, J.M., A. Hernández Gutiérrez, y Zlatarski, V.M., y N.E. Martínez, 1982. Les Scléracti- L.F. Carrera Parra, 1993. Sistema Arrecifal Vera- niaires de Cuba. Avec des données sur les organis- cruzano. In: S. I., Salazar Vallejo y N.E. González mes associés. Éditions de l´académie bulgare des (eds.). Biodiversidad Marina y Costera de México. Sciences, Soﬁ a, Bulgarie. 472 p. CONABIO Y CIQRO. México. 559-576 p.

Vargas Hernández, J.M., y M.A. Román Vives, 2002. Corales pétreos en Veracruz. Guía de identiﬁ ca- ción. Publicaciones del Acuario de Veracruz, A.C. México. 63 p.

Vargas Hernández, J.M, y M.A. Román Vives, 2004. Grado de perturbación de los arrecifes coralinos del sistema arrecifal veracruzano mediante la me- todología de AGRRA (Atlantic and Gulf Rapid Reef Assessment). In: V. Arenas Fuentes, L.G. Abarca Arenas, L. Jiménez Badillo, L. López de Buen, E. Velarde González y J.M. Vargas Hernán- dez. Indicadores de Perturbación Antropogénica en el Sistema Arrecifal Veracruzano. CONACYT- SIGOLFO 76-139 p.

139 INVESTIGACIONES CIENTÍFICAS EN EL SISTEMA ARRECIFAL VERACRUZANO (SAV)

140 Galicia García C., y A. Morales García, 2007. Investigaciones sobre macroalgas realizadas en el sistema arrecifal veracruzano, p. 141-160. In: A. Granados Barba, L. G. Abarca Arenas y J.M. Vargas Hernández (Eds.) Investigaciones Cientíﬁ cas en el Sistema Arrecifal Veracruzano. Universidad Autónoma de Campeche. ISBN 968-5722-53-6. 304 p. 9

Investigaciones sobre Macroalgas Realizadas en el Sistema Arrecifal Veracruzano macroalgae research in the veracruz reef system

C. Galicia García* y A. Morales García Instituto Tecnológico de Boca del Río, Veracruz

RESUMEN

El presente estudio representa un diagnóstico acerca del conocimiento sobre las macroalgas bentónicas en la región del Sistema Arrecifal Veracruzano (SAV), derivado de los diferentes trabajos de investiga- ción realizados desde 1847 a la fecha. Este trabajo se basa en la revisión de artículos publicados, tesis, ejemplares herborizados y observaciones directas en la zona. Las investigaciones realizadas contemplan estudios fl orísticos, ecológicos, de evaluación de recursos y de extracción o detección de compuestos o elementos con diferente utilidad. Las instituciones que han realizado investigaciones en esta zona son en su mayoría nacionales, destacándose las universidades y escuelas asentadas en la capital del país, habiendo participado también la Universidad de Veracruz pero sólo en años recientes. Se presenta el listado de las especies de macroalgas que están reportadas bibliográfi camente para el SAV indicándose que del total de 284 especies, el 55.3% corresponde a algas rojas (Rhodophyta), 14.1% a algas cafés (Phaeophyta) y 30.6% a algas verdes (Chlorophyta). De los 23 arrecifes e islas que conforman el SAV, el arrecife de Enmedio, isla Verde, isla Sacrifi cios y arrecife de Hornos han sido los más estudiados; mientras que Anegada de Adentro y arrecife Pájaros solo se tienen registros esporádicos. De los 17 arrecifes restantes; nueve de ellos están inexplorados. No obstante la información generada hasta ahora, es evidente que el estado del conocimiento se encuentra en la fase de diagnóstico. Es urgente, por lo tanto, establecer un programa de estudio sistemático y continuo de todos y cada uno de los arrecifes que permita tener, no sólo el inventario fl orístico, sino la evaluación ecológica de las diferentes zonas arrecifales dada su cercanía a la costa y la presión que están ejerciendo las actividades antrópicas que se llevan a cabo en el área de Veracruz-Boca del Río.

141 * e-mail: [email protected] INVESTIGACIONES CIENTÍFICAS EN EL SISTEMA ARRECIFAL VERACRUZANO (SAV)

ABSTRACT

A diagnosis of the knowledge about the benthic macroalgae in the Veracruz Reef System (SAV) is presented. This work is based on the revision of different papers published since 1847, theses and herbarium specimens, as well as direct observations in the zone. The studies that have been carried out in the SAV are fl oristic, ecological, on resource evaluation and on extraction or detection of compounds or elements with different uses. The Institutions that have done research in this area are mainly national, mostly the universities and schools established in the national capital, with the Universidad Veracruzana having par- ticipated only in recent years. The fl oristic list of the species reported for the SAV shows a total of 284 species, 55.3% corresponding to red seaweeds (Rhodophyta), 14.1% to brown seaweeds (Phaeophyta) and 30.6% to green seaweeds (Chlorophyta). It was found that only 14 out of the 23 reefs and islands that constitute the SAV have been studied. The most explored among them are Enmedio reef, Verde Island, Sacrifi cios Island and Hornos reef, in descending order. On the other hand, it is observed that there are no publications about nine of the reefs and, for Anegada de Adentro reef and Pájaros reef, there are only sporadic registries; therefore, reason why 11 reefs are practically unexplored. Despite the information generated until now, it is evident that knowledge of algae in the SAV is still in the phase of diagnosis. Therefore it is urgent to establish a systematic and continuous program concerning all of the reefs, so that we will have not only the fl oristic list but also the ecological evaluation of the different zones of the reef areas. This is necessary especially because of their proximity to the coast and the pressure carried out by anthropogenic activities in Veracruz-Boca del Río area.

INTRODUCCIÓN

Las macroalgas bentónicas marinas son organis- La República Mexicana dispone aproxima- mos que revisten gran importancia tanto desde damente de 10,000 km de litoral con rasgos fi - el punto de vista ecológico como económico. siográfi cos variables y diferentes tipos de clima. Ecológicamente las especies algales son el primer Presenta una fl ora fi cológica muy diversa y con eslabón de la cadena trófi ca y un componente características morfológicas y ecológicas diferen- importante dentro de los productores primarios tes cuyo conocimiento resulta aun insufi ciente en los océanos. Por su alta diversidad y su gran principalmente en cuanto a la posibilidad de ha- biomasa, determinan la tasa de producción or- cer un buen manejo de los recursos algales. gánica más importante y conforman complejas El estudio de las macroalgas como compo- comunidades que entre otras cosas, sirven de nente biótico de ecosistemas únicos como los hábitat y refugio para gran cantidad de otras es- arrecifes de coral, es de vital importancia para pecies marinas. contar con información descriptiva y ecológica Económicamente, las macroalgas bentónicas sufi ciente que aporte las bases para que ellas pue- marinas representan uno de los más importantes dan ser resguardadas y aprovechadas de manera y diversos recursos de que disponen países con sostenida. A partir de un recuento rápido sobre litorales, debido en primer lugar, a su alto valor los antecedentes fi cológicos existentes en el país, alimenticio dentro de la dieta humana y, también, se sabe que desde los trabajos pioneros en 1847 a los diferentes productos que de ellas se pueden y hasta 1986, se habían publicado en México 117 extraer. Es ya un conocimiento generalizado que manuscritos sobre estudios de algas marinas y las macroalgas marinas proveen vitaminas y mi- dulceacuícolas (Guzmán del Proo et al., 1986) nerales, como la iodina que proviene de las espe- y para 1991 el número de trabajos fi cológicos cies de feofi tas que forman los grandes mantos se incrementó a 167 (González González et al., algales (kelps), principalmente en aguas templa- 1996). Por su parte, Ortega et al. (2001) revisan das (Martínez Lozano, 1991; Lobban y Harrison, 180 publicaciones tan sólo para algas marinas del 1994). Atlántico mexicano. Estos autores reportan un

142 A. GRANADOS BARBA, L.G. ABARCA ARENAS Y J.M. VARGAS HERNÁNDEZ (EDS.) total de 564 especies y 199 géneros de macroa- hasta 1997, se realizó la búsqueda de los trabajos lgas (Rhodophyta, Phaeophyta y Chlorophyta) referentes al Sistema Arrecifal Veracruzano que para la región del Golfo de México y Mar Caribe. se han publicado en los últimos nueve años. Con Señalando asimismo que del Golfo de México, este fi n se revisaron artículos y tesis hechas hasta el estado de la República con mayor exploración 2006, así como ejemplares herborizados de co- fi cológica es Veracruz. lectas depositadas en el Instituto Tecnológico de El propósito del presente trabajo es mostrar Boca del Río, Veracruz. una perspectiva de la condición actual que se Para la elaboración del listado fl orístico se to- tiene sobre el conocimiento de las macroalgas maron como base las publicaciones de Dreck- bentónicas en los arrecifes que conforman el mann (1998); Mendoza González et al. (2000); SAV. Esto es, qué especies de macroalgas (Rho- Ortega et al. (2001); Mateo Cid et al. (2003); Ha- dophyta, Phaeophyta y Chlorophyta) han sido yden et al. (2003); Mendoza González y Mateo reportadas para el SAV, cuales arrecifes han sido Cid (2005); Garduño et al. (2005); y las tesis de más explorados, cuales se encuentran inexplora- Romero (2003); Tejeda (2003); Valdés (2003); dos y, fi nalmente, mostrar las líneas de investi- Morlán (2004); Luna (2005) y Mateo Cid (2006). gación que se han llevado a cabo en este Parque Es importante señalar que se consultaron tesis, Marino Nacional y las que se necesitan realizar. tanto de licenciatura como de posgrado, conside- Puesto que la obra de Ortega et al. (2001) in- rando que contienen información valiosa dentro tegra la información de 180 publicaciones dedi- de un campo especializado a la que por lo general cadas a distintas localidades de la costa del A- no se tiene fácil acceso. tlántico mexicano, abarcando el periodo de 1822

RESULTADOS

Las macroalgas bentónicas del Sistema Arreci- Indudablemente la información generada por fal Veracruzano han sido motivo de estudio en los estudios fl orísticos reviste gran importancia diferentes rubros, bien sea cubriendo aspectos ya que con esta exploración se han podido iniciar fl orísticos, taxonómicos, ecológicos, de evalua- o llevar a cabo incipientemente estudios ecoló- ción de recursos o de extracción o detección de gicos y de evaluación de los recursos algales en sustancias de importancia económica. esta área (Villalobos, 1971; Earle, 1972; Quintana La gran mayoría de los trabajos son fl orísticos Molina, 1991; Lehman y Tunnell, 1992; Morales (Huerta, 1960; De la Campa, 1965; Lot Helgue- et al., 1999; Morales et al., 2000; Estrada y Man- ras, 1971; Huerta et al., 1977; Mendoza González dujano, 2003). y Mateo Cid, 1985; Mateo Cid y Mendoza Gon- En cuanto al contenido de sustancias químicas zález, 1986; Lehman y Tunnell, 1992; Zizumbo, en las algas, se ha trabajado por un lado en la de- 1995; Mateo Cid et al., 1996; Ortega et al., 2001; terminación de metales pesados en diferentes gé- Romero, 2003 y Mateo Cid, 2006). Todos ellos neros (Tovar, 2000; Cervantes Zárate et al., 2003; aportan información acerca de las especies y lo- Morlán, 2003) y por otro, y muy importante por calidades en las que se encuentran las algas cono- su aplicación, en la obtención de fi cocoloides, cidas para el SAV además de aportar datos sobre detectándose, por un lado las especies suscep- su fenología y otros de índole ecológica. Algunos tibles de un manejo rentable, así como el tipo, más abarcan o se enfocan a aspectos taxonómi- calidad, rendimiento y métodos de extracción de cos y de distribución (Chávez, 1980; Dreckmann, agaroides o carragenoides que pueden proveer 1998; Mendoza González et al., 2000; Ortega et (Morales, 2003; Tejeda, 2003; Luna, 2005). al., 2001; Mendoza González y Mateo Cid, 2005; Uno de los terrenos poco incursionados que se Garduño et al., 2005 y Mateo Cid, 2006). detectaron fue el de cultivo experimental de algas.

143 INVESTIGACIONES CIENTÍFICAS EN EL SISTEMA ARRECIFAL VERACRUZANO (SAV)

Sólo se conoce el trabajo de Morales (2003) en el Tabla 1. Número de especies de macroalgas que realiza cultivo de algas del género Gracilaria reportadas para el estado de Veracruz. en estanques de concreto obteniendo resultados básicos respecto al suministro de nutrientes, cál- Romero Pedroche Estado de culos de tasas de crecimiento y rendimiento de (2003) y Sentíes Veracruz (2003) biomasa. Rhodophyta 184 177 210 Respecto a las instituciones que han realizado Phaeophyta 47 51 58 investigaciones en esta zona, en su mayoría son Chlorophyta 84 94 111 nacionales entre las cuales podemos mencionar Total 315 322 379 a las Facultades de Estudios Superiores campus Iztacala y Zaragoza de la UNAM; la Escuela Na- cional de Ciencias Biológicas del IPN; la Univer- Tabla 2. Porcentaje y número de especies sidad Autónoma Metropolitana campus Iztapa- de algas encontradas para el SAV. lapa (UAMI) y la Universidad Veracruzana (UV), quienes publican en diferentes revistas arbitradas SAV % de difusión tanto nacional como internacional. Rhodophyta 157 55.3 En cuanto a instituciones locales, la Unidad de Phaeophyta 40 14.1 Investigación de Ecología de Pesquerías de la Chlorophyta 87 30.6 UV, está desarrollando diferentes investigaciones Total 284 100 sobre el SAV. Por otro lado, destaca la falta de estudios de la zona arrecifal por parte de la Facul- (Tabla 2 y Anexo 1). Es importante señalar que tad de Biología de la Universidad Veracruzana. estos totales abarcan variedades y formas de las En lo referente al inventario fl orístico, Romero especies; de igual manera, los nombres de las es- (2003), señala que en la literatura se citan 27 ór- pecies son los nombres válidos, omitiéndose las denes, 54 familias, 130 géneros y 315 especies en sinonimias por los propósitos de este trabajo. total de Rhodophyta, Phaeophyta y Chlorophyta De los 23 arrecifes e islas que conforman el para la zona de Veracruz. Por su lado Pedroche y SAV, se encontró que sólo han sido estudiados Sentíes, en el mismo año, indican un total de 322 14 de ellos (Tabla 3), siendo más explorados los especies para el estado de Veracruz. arrecifes de Enmedio, isla Verde, isla Sacrifi cios En la presente revisión, para el estado de Vera- y Hornos. Por otro lado, se observa que no hay cruz se obtuvo un total de 210 registros de Rho- publicaciones acerca de nueve de los arrecifes y dophyta, 58 de Phaeophyta y 111 de Chlorophyta para Anegada de Adentro y arrecife Pájaros sólo (Tabla 1). Específi camente para el Sistema Arre- se tienen registros esporádicos, por lo que prácti- cifal Veracruzano, se hallaron 157 taxa de Rho- camente están inexplorados (Fig. 1). dophyta, 40 de Phaeophyta y 87 de Chlorophyta

Tabla 3. Número de especies de algas conocidas por isla o arrecife en el SAV. cios Isla Isla A. de Giote Isla de Blanca Pájaros Hornos Adentro Enmedio Isla Verde Sacri ﬁ Ingenieros Galleguilla La Gallega Santiaguillo Punta Gorda La Blanquilla Rhodophyta 10 25 0 31 1 0 50 42 56 9 7 11 88 25 Phaeophyta 440900162120278268 Chlorophyta 8 15 8 18 3 5 43 29 31 8 4 3 47 10 Total 22 44 8 58 4 5 109 92 107 19 18 22 161 43

144 A. GRANADOS BARBA, L.G. ABARCA ARENAS Y J.M. VARGAS HERNÁNDEZ (EDS.)

180 Islas y Arrecifes 160 RHODOPHYTA PHAEOPHYTA 140 CHLOROPHYTA TOTALES 120

100

0 a o No. especies conocidas para el SAV formas y variedades l o ill icios iote erde if ornos lanca G gu V B H A. Isla A. Ingenieros A. antia La Blanquil A. Pájaros . de Enmedi A. La GallegaA. GalleguillaI. A. de Adentro A I. / . Isla Sacr A. Punta. Gorda . A A./ Isla S A

Figura 1. Número de especies de macroalgas en arrecifes e islas.

DISCUSIÓN

No obstante que los primeros estudios sobre Punta Gorda y arrecife Ingenieros, para los cua- algas realizados en el litoral de Veracruz se re- les, no obstante estar en la zona litoral y ser de fá- montan a 1847 (Mendoza González y Mateo cil acceso, sólo existen alrededor de 20 registros Cid, 1985), el conocimiento fi cológico de la re- de especies en la literatura. gión sigue siendo muy escaso. Pedroche y Sen- Otra de las carencias que se observa es el de tíes (2003) señalan que, de manera generalizada, investigaciones sobre compuestos químicos que nuestro país ya no se encuentra en la fase prima- se encuentran en las algas. Esta área reviste im- ria de exploración y descubrimiento en lo que a portancia pues en estos organismos se encuen- fi cología marina se refi ere, sin embargo esto de tran compuestos como polisacáridos, terpenos, manera particular no aplica para regiones muy aminoácidos, vitaminas y antibióticos (Martínez específi cas y con alta diversidad como es el caso Lozano, 1991), mismos que pueden ser de apli- del SAV. cación farmacéutica o incluso se pueden utilizar Aun cuando la mayoría de los trabajos son lis- como parte de la medicina alternativa. tados fl orísticos, se está muy lejos de conocer Tocante a las instituciones que realizan investi- el número de especies que se encuentran en los gación en el área que nos ocupa, es notoria la fal- arrecifes de Veracruz sobre todo si se considera ta de participación de las instituciones locales del que las colectas de ejemplares se han hecho en el estado de Veracruz pues, como se señaló antes, nivel litoral e infralitoral (hasta 3 m de profun- son las instituciones del centro del país quienes didad) ignorándose cuál pueda ser la diversidad han llevado a cabo esta actividad. Hace falta la que se desarrolla en profundidades mayores. vinculación efectiva entre instituciones de mane- Por lo tanto, pese a que el SAV presenta una ra que se optimicen no sólo los esfuerzos sino los alta riqueza algal, esta no ha sido estudiada siste- recursos económicos destinados a la investiga- máticamente y en consecuencia el conocimiento ción de ésta zona dándole prioridad a su estudio que tenemos de ella es todavía incompleto y frag- debido a la importancia que reviste. mentado. Ejemplo de esto es la gran diversidad Atendiendo al número de especies detectadas de algas que se puede apreciar en el arrecife de en el presente trabajo (Tabla 1), se observa un

145 INVESTIGACIONES CIENTÍFICAS EN EL SISTEMA ARRECIFAL VERACRUZANO (SAV) incremento para los tres grupos de algas respec- islas del SAV, a pesar de lo cual la misma autora to a lo reportado anteriormente. La diferencia señala que muchos de los ejemplares pertenecen en número es particularmente notable para las a los géneros Hydrolithon o Titanoderma. divisiones Rhodohyta y Chlorophyta, lo cual era En cuanto a los arrecifes e islas más explora- de esperarse puesto que se han publicado más dos, el mayor número de macroalgas se reporta trabajos. Sin embargo, no se debe pasar por alto para isla de Enmedio, isla Verde e isla Sacrifi cios, lo detectado por Pedroche y Sentíes (2003) res- y para el arrecife Hornos (Fig. 1). Esta situación pecto a que se estima que un 30 o 35% de los no es de sorprender dada su cercanía a la costa nombres que se habían asignado a las algas para y al desarrollo de estudios particulares de esos el atlántico eran sinónimos o nombres mal apli- sitios (Humm y Hildebrand, 1962; Huerta et al., cados, destacando el hecho de que la veracidad 1977; Mendoza González y Mateo Cid, 1985; de algunas especies reportadas es dudosa. Un Lehman y Tunnell, 1992; Mateo Cid et al., 1996). caso concreto que se detectó en este trabajo fue Isla Santiaguillo y arrecife La Gallega tienen cer- el del género Neogoniolithon del cual están regis- ca de 45 registros, lo cual al parecer se debe a la tradas dos especies para el SAV: N. spectabile y N. gran contribución que signifi caron estudios es- strictum; sin embargo Mateo Cid (2006) indica que pecífi cos para los respectivos arrecifes (Mendo- estas especies se distribuyen exclusivamente en za González y Mateo Cid, 1985; Romero, 2003). el Caribe. Una situación similar presenta Pneophy- Los registros para el resto de los arrecifes son llum fragile, reportado para numerosos arrecifes e resultado de colectas generales en la zona.

CONCLUSIONES

Los estudios que se han llevado a cabo en el SAV número con 157 especies, le siguen las Chloro- son en su mayoría fl orísticos; son escasos los phyta con 87 y por último Phaeophyta que pre- ecológicos, de evaluación de recursos y de de- senta 40. tección de metales pesados y, son nulos, los de Los arrecifes más explorados en cuanto al nú- análisis de compuestos químicos presentes en las mero de especies conocidas son Enmedio, Ver- especies del SAV. de, Sacrifi cios y Hornos, seguidos por La Blan- El conocimiento de las macroalgas del Sistema quilla, Santiaguillo y La Gallega, Punta Gorda, Arrecifal Veracruzano se encuentra en un nivel Giote, Ingenieros y Blanca. Por su parte, para los descriptivo debido a que no se tiene un inven- arrecifes Galleguilla, Anegada de Adentro y Pá- tario completo de la fl ora de los arrecifes; sólo jaros existen menos de 10 registros. Asimismo, se han efectuado colectas en el nivel infralitoral Anegada de Afuera, Anegadilla, Aviso, Cabezo, superior. Chopas, El Rizo, Polo, Tierra Nueva y Topetillo Se conocen en total para el SAV 284 especies son arrecifes no considerados en ninguna publi- de macroalgas (incluyendo variedades y formas), cación. siendo las Rhodophyta las más importantes en

CONSIDERACIONES FINALES

Del análisis y revisión bibliográfi ca además de mareal hasta su base, así como de los arrecifes; observaciones directas en el área de estudio se la realización de estudios fl orísticos y ecológicos deriva la necesidad de implementar un programa estacionales y continuos con el fi n de determi- interinstitucional para el estudio de las macroal- nar las variaciones en las poblaciones algales que gas del SAV en el que se tengan como objetivos: puedan refl ejar el impacto ecológico que está te- el estudio de los 23 arrecifes, desde la zona inter- niendo la actividad antrópica en las comunidades arrecifales. 146 A. GRANADOS BARBA, L.G. ABARCA ARENAS Y J.M. VARGAS HERNÁNDEZ (EDS.) Este programa permitiría detectar especies con que permita indicar las épocas de mayor biomasa potencial de aprovechamiento bien sea para ex- para su posible aprovechamiento. traer sustancias de diverso uso, especies indica- Otro aspecto a cubrir son los estudios puntua- doras de deterioro ecológico o especies que ayu- les de especies de algas constructoras de arrecifes den a monitorear la contaminación por metales como las coralináceas, con el fi n de determinar pesados, entre otros. Con base en esto, se podrá su rol ecológico específi co en estos ecosistemas. hacer la evaluación de algas de interés comercial

LITERATURA CITADA

Cervantes Zárate, I., S. J. Cucurachi Durán, y J. A. González González, J., M. Gold Morgan, H. León Huerta Flores, 2003. Evaluación de la composi- Tejera, C. Candelaria, D. León Álvarez, E. Serviere ción química y toxicológica de Ulva lactuca como Zaragoza, y D. Fragoso, 1996. Catálogo onomás- una posible fuente potencial de alimento. Tesis tico (nomenclátor) y bibliografía indexada de las Profesional Instituto Tecnológico del Mar Boca algas bentónicas marinas de México. Cuadernos del Río, Veracruz. México. del Instituto de Biología Núm. 29 UNAM. Méxi- co, 492 p. Chávez, M.L., 1980. Distribución del género Padina en las costas de México. Anales Esc. Nac. Cienc. Guzmán del Proo S., M. Casas Valdés, A. Díaz Ca- Biol., 23:45-51. rrillo, M. Díaz López, Pineda, y Sánchez Rodrí- guez, 1986. Diagnóstico sobre las investigaciones De la Campa Guzmán, S., 1965. Notas preliminares y explotación de las Algas Marinas en México. Inv. sobre un reconocimiento de la fl ora marina del Mar., 3(2):1-63 estado de Veracruz. Anales Inst. Nac. Invest. Biol.- Pesq., 1:9-49. Hayden, H.S., J. Blomster, C.A. Maggs, P.C. Silva, M.J. Stanhope, y J.R. Waaland, 2003. Linnaeus was rig- Dreckmann, K.M., 1998. Clasifi cación y nomenclatu- ht all along: Ulva and Enteromorpha are not distinct ra de las macroalgas marinas bentónicas del Atlán- genera. Eur. J. Phycol., 38:277-294. tico mexicano. CONABIO. México. 140 p. Huerta, M.L., 1960. Lista preliminar de las algas mari- Earle, S.A., 1972. Benthic algae and seagrass species nas del litoral del estado de Veracruz. Bol. Soc. Bot. in the Gulf of México. In: V. C. Bushnell (Ed) Méx., 25:39-45. Serial Atlas of the Marine Environment. Ameri- can Geographical Society, New York (EUA) pp. Huerta, L., M.L. Chávez y M.E. Sánchez Rodríguez, 25–29, Lam. 6, incl. 2 mapas (folio 22). 1977. Algas marinas de la isla de Enmedio, Vera- cruz. p. 314-325. In: Mem. Cong. Nac. Oceanog. Estrada Martínez, E., y M. del R. Mandujano Velas- (Guaymas Sonora. México, 1974). co. 2003. Determinación de la biomasa estacional de la macroalga Ulva lactuca L. en dos zonas ad- Humm, H.J., y H.H. Hildebrand, 1962. Marine algae yacentes a la ciudad de Veracruz, México. Tesis from the Gulf Coast of Texas and Mexico. Publ. Profesional Instituto Tecnológico del Mar. Boca Inst. Mar. Sci., 8:227-268. del Río, Veracruz. México. 54 p. Lehman, R.L., y J.W. Tunnell, Jr., 1992. Species com- Garduño S., G., J.L. Godínez, y M.M. Ortega, 2005. position and ecology of the macroalgae of Enme- Distribución geográfi ca y afi nidad por el sustrato dio Reff, Veracruz, Mexico. Texas J. Sci., 44(4):445- de las algas verdes (Chlorophyceae) bénticas de las 457. costas mexicanas del Golfo de México y Mar Ca- ribe. Bol. Soc. Bot. Méx., 76: 61- 78.

147 INVESTIGACIONES CIENTÍFICAS EN EL SISTEMA ARRECIFAL VERACRUZANO (SAV) Littler, D.S., y M.M. Littter, 2000. Caribbean reef Mendoza González, A.C., L.E. Mateo Cid, R. Agui- plants. An identiﬁ cation guide to the reef plants lar Rosas, y L.E. Aguilar Rosas, 2000. La familia of the Caribbean, Bahamas, Florida and Gulf of Sphacelariaceae (Sphacelariales, Phaeophyta) en México. Offshore Graphics, Inc. 542 p. las costas de México. Polibotánica, 11: 21- 48.

Lobban and Harrison, 1994. Seaweed ecology and Mendoza González, A.C., y L.E. Mateo Cid, 2005. physiology. Cambridge University. USA. 366 p. El género Dictyopteris J.V. Lamouroux (Dictyotales, Phaeophyceae) en las costas de México. Hidrobio- Lot Helgueras, A., 1971. Estudios sobre fanerógamas lógica, 15(1):43-63. marinas en las cercanías de Veracruz, Ver. Anales Inst. Biol. Univ. Nal. Autón. México. Ser. Bot., 42(1):1- Morales García, A., 2003. Cultivo experimental de 48. Gracilaria sp. (Gracilariales: Rhodophyta) en Es- tanques. Tesis Maestría UNAM. México. Luna Pérez, L.G., 2005. Obtención y comparación de agar y agaroides de cinco especies de algas Rho- Morales García, A., M.K. Román Magaña y L. Mar- dophyta de México. Tesis Profesional Escuela Na- tínez Cárdenas, 1997. Algas del Sistema Arrecifal cional de Ciencias Biológicas, IPN. México. Veracruzano. Oceanología :25-33.

Martínez Lozano, S., 1991. Algas marinas de aplica- Morales García, A., J.M. Basurto Hernández, L. Cruz ción farmacéutica I. Publ. Biol. Fac. Cienc. Biol. Barrera, y R. Martínez Caballero, 1999. Evalua- Univ. Autón. Nuevo León (México) 5(2):81-88. ción de la Biomasa anual de Gracilaria cf caudata localizada en las costas de Boca del Río, Ver. Re- Mateo Cid, L.E. y A.C. Mendoza González, 1986. súmenes de VII congreso de Ciencia y Tecnología Algas marinas poco comunes de las costas mexi- del Mar. Dir. Gral. de Cien. y Tec. del Mar. canas (I). Phytologia, 60 (6): 428-433. Morales García, A., I. Cervantes Zarate, S. J. Cucu- Mateo Cid, L.E., C. Mendoza González, y C. Galicia rachi Durán, J.A. Huerta Flores, y M. del R. Man- García, 1996. Algas marinas de isla Verde, Vera- dujano Velasco, 2000. Variación espacio temporal cruz, México. Acta Bot. Méx., 36:59-75. de Ulva spp. en Costa de Oro, Ver. Memorias del Mateo Cid, L.E., A.C. Mendoza González y R.B. VIII Congr. Nal. de Ciencia y Tecnología del Mar. Searles, 2003. La tribu Callithamnieae (Ceramia- Manzanillo. México. ceae, Rhodophyta) en la costa del Atlántico de Morlán Cahue, M.Y., 2004. Determinación de metales México. Hidrobiológica, 13 (1):39-50. pesados (Fe, Mn, Pb y Zn) en macroalgas clorofi - Mateo Cid, L.E., y F.F. Pedroche, 2004. The occu- tas del Sistema Arrecifal Veracruzano. Tesis Pro- rrence of Neogoniolithon fosliei (Heydrich) Setchell fesional FES Iztacala UNAM. México. et Mason in the Mexican Caribbean and the re- Ortega M.M., J.L. Godínez y G. Garduño S., 2001. lationship of this species to N. solubile (Foslie et Catálogo de algas bentónicas de las costas mexi- Howe) Setchell et Mason (Corallinales, Rhodo- canas del Golfo de México y Mar Caribe. Cuader- phyta). Carib. J. Sci., 40(2):182-191. nos del Instituto de Biología Núm. 34. UNAM. Mateo Cid, L.E., 2006. Estudio taxonómico de los México. 594 p. géneros Neogoniolithon, Spongites y Pneophyllum (Co- Pedroche, F.F., y A. G. Sentíes, 2003. Ficología ma- rallinales, Rhodophyta) en la costa del Atlántico de rina mexicana. Diversidad y Problemática actual. México. Tesis Doctorado. Universidad Autónoma Hidrobiológica, 13(1): 23-32. Metropolitana. México. Quintana Molina, J.R., 1991. Resultados del progra- Mendoza González, A.C. y L. E. Mateo-Cid, 1985. ma de investigaciones en arrecifes veracruzanos Contribución al conocimiento de la fl ora marina del laboratorio de sistemas bentónicos litorales. bentónica de las islas Sacrifi cios y Santiaguillo, Ve- Hidrobiológica, 1(1):73-86. racruz, México. Phytologia, 59 (1):9-16.

148 A. GRANADOS BARBA, L.G. ABARCA ARENAS Y J.M. VARGAS HERNÁNDEZ (EDS.) Romero Domínguez, D. A., 2003. Flora marina ben- Valdés Garduño, R., 2003. Caracterización morfoló- tónica del arrecife La Gallega: un análisis de simi- gica y anatómica del género Halimeda de las costas litud con localidades insulares y costeras del Es- de Veracruz, México. Tesis Profesional UNAM. tado de Veracruz. Tesis Profesional FES Iztacala, México. UNAM. México. Villalobos, A., 1971. Estudios ecológicos en un arre- Sentíes Granados A., y M.T. Fujii, 2002. El comple- cife coralino en Veracruz, México. p. 531-545. In: jo Laurencia (Rhodomelaceae, Rhodophyta) en el Symp. on investigations and resources of the Ca- Caribe mexicano. p. 121-192. In: Sentíes y Dreck- ribbean Sea and adjacent regions. CICAR, UNES- mann (eds.). Monografías Ficológicas. México. CO y FAO.

Tejeda Hernández, L.E., 2003. Obtención de carra- Zizumbo Alamilla, L.E., 1995. Estudio ﬁ coﬂ orístico genanos de tres especies de algas Rhodophyta en de las macroalgas bénticas del arrecife coralino México. Tesis Profesional Escuela Nacional de Isla Verde, Veracruz, México. Tesis Profesional Ciencias Biológicas, IPN. México. UNAM. México.

Tovar, J.E., 2000. Evaluación de metales pesados en dos sistemas bentónicos arrecifales de Veracruz, Ver. Tesis Profesional UNAM. México.

149 INVESTIGACIONES CIENTÍFICAS EN EL SISTEMA ARRECIFAL VERACRUZANO (SAV)

Anexo 1. Lista de especies de algas reportadas para el SAV, por arrecifes e islas. La marca X indica su registro en la literatura, los puntos negros (•) corresponden a material colectado por los autores. La secuencia de la lista ﬂ orística sigue a Ortega et al. (2001); Hayden et al. (2003); Sentíes y Fujii (2002); Mateo Cid y Pedroche (2004).

Arrecifes e islas /Taxones cios Giote Verde Blanca Pájaros Enmedio Sacri ﬁ Ingenieros Galleguilla Santiaguillo Los Hornos La Gallega Punta Gorda La Blanquilla Anegada de Adentro

RHODOPHYTA PORPHYRIDIACEAE Chroodactylon ornatum X X (C. Agardh) Basson Stylonema alsidii (Zanardini) Drew X X ERYTHROTRICHIACEAE Erythrocladia irregularis Rosenvinge X Erythrotrichia carnea X X X (Dillwyn) J. Agardh Sahlingia subintegra X X (Rosenvinge) Kornmann BANGIACEAE Bangia atropurpurea X (Roth) C. Agardh ACROCHAETIACEAE Acrochaetium hypneae X (Børgesen) Børgesen A. microscopicum XXX (Nägeli ex Kützing) Nägeli A. sagraeanum X (Montagne) Bornet A. savianum X (Meneghini) Nägeli GALAXAURACEAE Galaxaura comans Kjellman X G. marginata X (Ellis et Solander) Lamouroux G. obtusata X X (Ellis et Solander) Lamouroux G. rugosa X X X X X X (Ellis et Solander) Lamouroux G. subverticillata Kjellman X X Tricleocarpa cylindrica •• X X X X (Ellis et Solander) Huisman et Borowitszka T. fragilis (Linnaeus) X X X X X Huisman et Townsend LIAGORACEAE Ganonema farinosum • X X X (Lamouroux) Fan et Wang Liagora ceranoides Lamouroux X X X X X L. dendroidea X X (P. Crouan et H. Crouan) Abbott L. megagyna Børgesen X X L. pinnata Harvey X L. valida Harvey X X X X Trichogloea herveyi Taylor X X T. requienii (Montagne) Kützing X RHODOGORGONACEAE Rhodogorgon ramosissima X J. Norris et Bucher

150 A. GRANADOS BARBA, L.G. ABARCA ARENAS Y J.M. VARGAS HERNÁNDEZ (EDS.)

Anexo 1 (Continuación). Lista de especies de algas reportadas para el SAV, por arrecifes e islas. La marca X indica su registro en la literatura, los puntos negros (•) corresponden a material colectado por los autores. La secuencia de la lista ﬂ orística sigue a Ortega et al. (2001); Hayden et al. (2003); Sentíes y Fujii (2002); Mateo Cid y Pedroche (2004). cios Arrecifes e islas /Taxones guillo Giote Verde Blanca Pájaros Enmedio Sacri ﬁ Ingenieros Galleguilla Santia Los Hornos La Gallega Punta Gorda La Blanquilla Anegada de Adentro

GELIDIACEAE Gelidium americanum X X (Taylor) Santelices G. corneum X X X (Hudson) Lamouroux G. crinale (Turner) Gaillon X G. pusillum X (Satckhouse) Le Jolis Gelidium spinosum (S.G. Gmelin) P.C. Silva X X Pterocladia bartlettii Taylor X Pterocladiella caerulescens (Kützing) Santelices et Hommersand X P. capillacea (S. Gmelin) Santelices et Hommersand X GELIDIELLACEAE Gelidiella acerosa (Forsskål) XX Feldmann et Hamel G. trinitatensis Taylor X GRACILARIACEAE Gracilaria blodgettii Harvey X X X G. bursa-pastoris (S. Gmelin) Silva X G. caudata J. Agardh X G. cervicornis (Turner) J. Agardh • X X • X G. cornea J. Agardh X G. damaecornis J. Agardh X G. domingensis Sonder ex Kützing X X G. foliifera sensu Taylor X G. gracilis (Stackhouse) Steentoft, X X Irvine et Farnham G. mammillaris (Montagne) X X X M. Howe G. fragilisima (Clemente) Harvey X G. tikvahiae McLachlan X Gracilariopsis costaricensis Dawson X G. lemaneiformis (Bory) Dawson, X Acleto et Foldvik BONNEMAISONIACEAE Asparagopsis taxiformis XX (Delile) Trevisan DUMONTIACEAE Dudresnaya crassa Howe X HALYMENIACEAE Grateloupia ﬁ licina XX (Lamouroux) C. Agardh Halymenia duchassaingii X (J. Agardh) Kylin

HILDENBRANDIACEAE Hildenbrandia rubra XX (Sommerfelt) Meneghini

151 INVESTIGACIONES CIENTÍFICAS EN EL SISTEMA ARRECIFAL VERACRUZANO (SAV)

Arrecifes e islas /Taxones cios Giote Verde Blanca Pájaros Enmedio Sacri ﬁ Ingenieros Galleguilla Santiaguillo Los Hornos La Gallega Punta Gorda La Blanquilla Anegada de Adentro

CORALLINACEAE Amphiroa fragilissima X X X X X X (Linnaeus) Lamouroux A. hancockii Taylor X A. rigida Lamouroux X X X X X X A. tribulus X (Ellis et Solander) Lamouroux Goniolithon decutescens X (Heydrich) Foslie Haliptilon cubense (Montagne ex X X X Kützing) Garbary et Solander H. subulatum (Ellis et Solander) X Johansen Hydroliton boergesenii (Foslie) X X Foslie H. farinosum (Lamouroux) X X X X Penrose et Chamberlain H. improcerum X (Foslie et Howe) Foslie Jania adhaerens Lamouroux X X X X X J. capillacea Harvey X X X X J. rubens (Linnaeus) Lamouroux X X X Lithophyllum absimile X Foslie et Howe L. congestum (Foslie) Foslie X X X L. frondosum (Dufour) X X Furnari, Carmaci et Alongi L. intermedium (Foslie) Foslie X X Lithothamnion occidentale X X (Foslie) Foslie Melobesia membranacea X X X (Esper) Lamouroux Mesophyllum mesomorphum X (Foslie) Adey Neogoniolithon accretum (Foslie et X X Howe) Setchell et Mason N. erosum (Foslie) Adey X N. mamillare (Harvey) X Setchell et Mason N. fosliei (Heydrich) X Setchell et Mason N. spectabile (Foslie) X X X Setchell et Mason N. strictum (Foslie) X X X X X Setchell et Mason Pneophyllum fragile Kützing X X X X Porolithon pachydermum (Weber-van X Bosse et Foslie) Foslie Titanoderma pustulatum X (Lamouroux) Nägeli GIGARTINACEAE Chondracanthus acicularis X (Roth) Fredericq

152 A. GRANADOS BARBA, L.G. ABARCA ARENAS Y J.M. VARGAS HERNÁNDEZ (EDS.)

HYPNEACEAE Hypnea musciformis •X • • X X • X • X (Wulfen) Lamouroux H. spinella (C. Agardh) Kützing X • X X X X • X H. valentiae (Turner) Montagne X X X NEMASTOMATACEAE Predaea feldmannii Børgesen X SOLIERIACEAE Agardhiella ramosissima X (Harvey) Kylin Agardhiella subulata (C. Agardh) XX Kraft et Wynne Eucheuma isiforme C. Agardh X Solieria fi liformis X (Kützing) Gabrielson CHAMPIACEAE Champia parvula (C. Agardh) •XXX •XXX Harvey var. parvula Ch. parvula (C. Agardh) X X Harvey var. prostrata Williams LOMENTARIACEAE Lomentaria uncinata X Meneghini ex Zanardini RHODYMENYACEAE Coleothtix irregularis X (Harvey) Børgesen Gelidiopsis intricata XX X (C. Agardh) Vickers G. variabilis (J. Agardh) Schmitz X Rhodymenia pseudopalmata X X (Lamouroux) Silva CERAMIACEAE Aglaothamnion halliae (Collins) X Aponte, Ballantine et J. Norris Anotrichium tenue X X (C. Agardh) Nägeli Centroceras clavulatum • • X X X • X X (C. Agardh) Montagne Ceramium brevizonatum Petersen X var. caraibicum Petersen et Børgesen C . caudatum Setchell et Gardner X C. cimbricum Petersen X X X C. cimbricum Petersen f. fl accidum X X (Petersen) Furnani et Serio C. corniculatum Montagne X X C. cruciatum Collins et Hervey X C. fl accidum (Kützing) Ardissone X X X X X C. luetzelburgii Schmidt X C. nitens (C. Agardh) J. Agardh X X X X C. rubrum (Hudson) C. Agardh X X C. subtile J. Agardh X X X Spyridia clavata Kützing • • 153 INVESTIGACIONES CIENTÍFICAS EN EL SISTEMA ARRECIFAL VERACRUZANO (SAV)

Arrecifes e islas /Taxones cios Giote Verde Blanca Pájaros Enmedio Sacri ﬁ Ingenieros Galleguilla Santiaguillo Los Hornos La Gallega Punta Gorda La Blanquilla Anegada de Adentro

S. fi lamentosa (Wulfen) X X Harvey var. fi lamentosa S. hypnoides (Bory) X X Pappenfus subsp. hypnoides Wrangelia argus X XXX X (Montagne) Montagne Dasya baillouviana X (S. Gmelin) Montagne X D. rigidula (Kützing) Ardissone DELESSERIACEAE Taenioma nanum X (Kützing) Papenfuss T. perpusillum (J. Agardh) J. Agardh X RHODOMELACEAE Acanthophora muscoides X X (Linnaeus) Bory A. spicifera (Vahl) Børgesen • X X X X • • X Bostrychia montagnei Harvey X Bryothamnion seaforthii X X (Turner) Kützing f. seaforthii B. triquetrum (S. Gmelin) Howe • X • • X Chondria curvilineata X X Collins et Hervey C. leptacremon X (Melvill ex Murray) De Toni C. littoralis Harvey X X C. polyrhiza Collins et Hervey X X C. sedifolia Harvey X Chondrophycus gemmifera X (Harvey) Garbay et Harper C. papillosa (C. Agardh) X X X X X Garbay et Harper C. poiteaui (Lamouroux) Nam X X X X Digenea simplex X X X • X X X (Wulfen) C. Agardh Herposiphonia pecten-veneris (Harvey) X Falkenberg var. pecten-veneris H. pecten-veneris (Harvey) X Falkenberg var. laxa Taylor H. secunda (C. Agardh) X X Ambronn f. secunda H. secunda (C. Agardh) Ambronn X f. tenella (C. Agardh) Wynne Laurencia caraibica Silva X L. corallopsis (Montagne) Howe X L. fi liformis (C. Agardh) Montagne X L. intrincata Lamouroux X X L. microcladia Kützing X X X L. obtusa (Hudson) Lamouroux X X X X X X X Neosiphonia sphaerocarpa X X (Børgesen) M. Kim et Lee

154 A. GRANADOS BARBA, L.G. ABARCA ARENAS Y J.M. VARGAS HERNÁNDEZ (EDS.)

Ophidocladus simpliciusculus X (P. Crouan et H. Crouan) Falkenberg Osmundaria obtusiloba • (C. Agardh) R. Norris Polysiphonia atlantica X X X Kapraun et J. Norris P. binneyi Harvey X X P. ferulacea Suhr ex J. Agardh X X P. gorgoniae Harvey X X X X X P. havanensis X X Montagne var. havanensis P. scopulorum var. villum X (J. Agardh) Hollenberg P. sphaerocarpa Børgesen X P. subtilissima Montagne X PHAEOPHYTA ECTOCARPACEAE Acinetospora crinita (Carmichael X ex Harvey) Sauvageau Ectocarpus elachistaeformis Heydrich X X E. siliculosus (Dillwyn) Lyngbye X E. variabilis Vickers X X Hincksia mitchelliae (Harvey) Silva X X H. rallsiae (Vickers) Silva X X SPHACELARIACEAE Sphacelaria novae-hollandiae Sonder X S. rigidula Kützing X X X S. tribuloides X XX X X Meneghini var. tribuloides DICTYOTACEAE Dictyopteris delicatula Lamouroux X• X X X X Dictyota bartayresiana Lamouroux X X X X X X X D. cervicornis Kützing • X X X X X D. ciliolata Kützing var. ciliolata X • X D. dichotoma (Hudson) Lamouroux X X D. divaricata Lamouroux X X X X X D. guineensis (Kützing) X X X P. Crouan et H. Crouan D. jamaicensis Taylor X D. linearis (C. Agardh) Greville X X D. menstrualis (Hoyt) Schnetter, X X X X X Hörning et Weber-Peuket D. volubilis Kützing sensu Vickers X Lobophora variegata (Lamouroux) X X X Womersley ex Oliveira Padina boergesenii Allender et Kraft X X X X X P. gymnospora (Kützing) Sonder • X• X X X• X X P. haitiensis Thivy X P. pavonica (Linnaeus) Thivy X X P. sanctae-crucis Børgesen X X X X Spatoglossum schroederii • X X • X X (C. Agardh) Kützing

155 INVESTIGACIONES CIENTÍFICAS EN EL SISTEMA ARRECIFAL VERACRUZANO (SAV)

Arrecifes e islas /Taxones cios Giote Verde Blanca Pájaros Enmedio Sacri ﬁ Ingenieros Galleguilla Santiaguillo Los Hornos La Gallega Punta Gorda La Blanquilla Anegada de Adentro

CHORDARIACEAE Cladosiphon occidentalis Kylin X X X X X C. zosterae (J. Agardh) Kylin X X X X SCYTOSIPHONACEAE Colpomenia sinuosa (Mertens X X X X XXX ex Roth) Derbès et Solier Hydroclathrus clathratus X X X X (C. Agardh) Howe Rosenvingea intricata X X (J. Agardh) Børgesen Scytosiphon lomentaria X (Lyngbye) Link var. complanatus (Rosenvinge) Cremades STRIARIACEAE Hummia onusta (Kützing) Fiore X SARGASSACEAE Sargassum fi lipendula X X C. Agardh var. fi lipendula S. fl uitans (Børgesen) Børgesen X X X X Sargassum hystrix J. Agardh var. X X buxifolium Chauvin ex J. Agardh S. natans (Linnaeus) Gaillon X S. polyceratium Montagne var. X X ovatum (Collins) W.R. Taylor S. polyceratium Montagne X X X var. polyceratium CHLOROPHYTA ULVELLACEAE Entocladia viridis Reinke X Ulvella lens P. Crouan et H. Crouan X X GOMONTIACEAE Gomontia polyrhiza (Lagerheim) X Bornet et Flahault ULVACEAE Ulva clathrata (Roth) C. Agardh X U. compressa Linnaeus X X X X X U. fasciata Delile • X X X X • • X U. fl exuosa Wulfen X X X X X X U. intestinalis Linnaeus X X X U. lactuca Linnaeus • X • X X X X U. paradoxa C. Agardh X X U. prolifera O.F.F. Müller X X X U. rigida C. Agardh X ANADYOMENACEAE Anadyomene stellata XX (Wulfen) C. Agardh X Microdictyon boergesenii Setchell

156 A. GRANADOS BARBA, L.G. ABARCA ARENAS Y J.M. VARGAS HERNÁNDEZ (EDS.)

CLADOPHORACEAE Chaetomorpha antennina X X (Bory) Kützing C. brachygona Harvey X X C. crassa (C. Agardh) Kützing X C. gracilis Kützing X C. minima Collins et Hervey X C. nodosa Kützing X Cladophora albida (Nees) Kützing X X C. catenata (Linnaeus) Kützing X C. coelothrix Kützing X C. corallicola Børgesen X C. ﬂ exuosa (O. Müller) Kützing X C. liebetruthii Grunow X C. montagneana Kützing X X C. prolifera (Roth) Kützing X C. sericea (Hudson) Kützing X X C. socialis Kützing X C. submarina P. Crouan et H. X Crouan ex Schramm et Mazé Cladophora vagabunda X X X (Linnaeus) van den Hoek Rhizoclonium riparium X (Roth) Harvey var. riparium R. riparium (Roth) Harvey var. X implexum (Dillwyn) Rosenvinge R. tortuosum (Dillwyn) Kützing X X SIPHONOCLADACEAE Boodlea composita (Harvey) Brand X X Cladophoropsis macromeres Taylor X C. membranacea (Hofman Bang X X X X ex C. Agardh) Børgesen Dictyosphaeria cavernosa X X X X (Forsskål) Børgesen Phyllodictyon anastomosans X (Harvey) Kraft et Wynne Ventricaria ventricosa X X X X (J. Agardh) Olsen et West VALONIACEAE Ernodesmis verticillata X (Kützing) Børgesen BRYOPSIDACEAE Bryopsis hypnoides Lamouroux X X X X B. pennata Lamouroux X • var. pennata B. plumosa (Hudson) C. Agardh X • X Derbesia marina (Lyngbye) Solier X D. vaucheriaeformis X (Harvey) J. Agardh

157 INVESTIGACIONES CIENTÍFICAS EN EL SISTEMA ARRECIFAL VERACRUZANO (SAV)

Taxones cios Giote Verde Blanca /Arrecifes e islas Pájaros Enmedio Sacri ﬁ Ingenieros Galleguilla Santiaguillo Los Hornos La Gallega Punta Gorda La Blanquilla Anegada de Adentro

CAULERPACEAE Caulerpa ambigua X X Okamura var. ambigua C. ambigua Okamura X var. luxurians (Taylor) Eubank C. cupressoides (Vahl) • • X X X X X • X C. Agardh var. cupressoides C. cupressoides (Vahl) C. Agardh X X f. disticha Weber-van Bosse C. cupressoides (Vahl) C. Agardh X var. mamillosa (Montagne) Weber-van Bosse X X C. cupressoides (Vahl) C. Agardh var. turneri Weber-van Bosse C. mexicana Sonder • • X • ex Kützing f. mexicana C. peltata Lamouroux X X C. racemosa (Forsskål) • X • XXX X X X • • X J. Agardh var. racemosa C. racemosa (Forsskål) J. Agardh X X X X var. macrophysa (Sonder ex Kützing) Taylor C. sertularioides (S. Gmelin) • X • X X X X X • • X X Howe f. sertularioides C. sertularioides (S. Gmelin) Howe X X X X X X X f. brevipes (J. Agardh) Svedelius Caulerpa sertularioides (S. Gmelin) X X X X Howe f. farlowii (Weber-van Bosse) Børgesen C. sertularioides (S. Gmelin) Howe X f. longiseta (Bory) Svedelius C. verticillata J. Agardh X C. webbiana Montagne X CODIACEAE Codium decorticatum X (Woodward) Howe C. isthmocladum Vickers X X var. isthmocladum C. pilgeri O.C. Schmidt X C. taylorii Silva X• XX HALIMEDACEAE Halimeda discoidea Decaisne X X X X X X X H. opuntia (Linnaeus) Lamouroux XXX X X X X X X X H. opuntia (Linnaeus) Lamouroux X X X f. cordata (J. Agardh) E. S. X Barton H. scabra Howe X H. tuna (Ellis et Solander) X X X •• X Lamouroux

158 A. GRANADOS BARBA, L.G. ABARCA ARENAS Y J.M. VARGAS HERNÁNDEZ (EDS.)

Anexo 1 (Continuación). Lista de especies de algas (Rhodophyta) reportadas para el SAV, por arrecifes e islas. La marca X indica su registro en la literatura, los puntos negros (•) corresponden a material colectado por los autores. La secuencia de la lista ﬂ orística sigue a Ortega et al. (2001); Hayden et al. (2003); Sentíes y Fujii (2002); Mateo Cid y Pedroche (2004). cios Taxones guillo Giote Verde Blanca /Arrecifes e islas Pájaros Enmedio Sacri ﬁ Ingenieros Galleguilla Santia Los Hornos La Gallega Punta Gorda La Blanquilla Anegada de Adentro

UDOTEACEAE Avrainvillea nigricans Decaisne X Penicillus capitatus Lamarck X f. capitatus Rhipocephalus phoenix (Ellis et •XX X • X Solander) Kützing f. phoenix R. phoenix (Ellis et Solander) X X Kützing f. brevifolius A. Gepp et E. Gepp R. phoenix (Ellis et Solander) XXX X X Kützing f. longifolius A. Gepp et E. Gepp Udotea cyathiformis X Decaisne var. cyathiformis U. spinulosa Howe X DASYCLADACEAE Batophora oerstedii J. Agardh X Cymopolia barbata •XX X X•X X (Linnaeus) Lamouroux Dasycladus vermicularis X (Scopoli) Krasser Neomeris annulata Dickie X X X X POLYPHYSACEAE Acetabularia crenulata Lamouroux X X A. polyphysoides X X X P. Crouan et H. Crouan A. pusilla (Howe) Collins X Acicularia schenckii X (Möbius) Solms-Laubach

159 INVESTIGACIONES CIENTÍFICAS EN EL SISTEMA ARRECIFAL VERACRUZANO (SAV)

160 Ibarra Morales, N., y L. G. Abarca Arenas, 2007. Distribución, abundancia y biomasa de Thalassia testudinum en la laguna del arrecife Sacriﬁ cios, Veracruz, p. 161-172. In: A. Granados Barba, L. G. Abarca Arenas y J.M. Vargas Hernández (Eds.) Investigaciones Cientíﬁ cas en el Sistema Arrecifal Veracruzano. Universidad Autónoma de Campeche. ISBN 968-5722-53-6. 304 p. 10

Distribución, Abundancia y Biomasa de Thalassia testudinum en la Laguna del arrecife Sacriﬁ cios, Veracruz

distribution, abundance and biomass of THALASSIA TESTUDINUM in the sacrificios reef lagoon, veracruz

N. Ibarra Morales 1 y L.G. Abarca Arenas 2* 1Facultad de Biología, Universidad Veracruzana 2Unidad de Investigación de Ecología de Pesquerías. Universidad Veracruzana

RESUMEN

El presente trabajo comprende el estudio preliminar de la población de Thalassia testudinum, Banks ex Kö- nig (Hidrocharitaceae) en la laguna del arrecife Sacriﬁ cios (Veracruz), durante el periodo de septiembre 2002 a septiembre 2003. Thalassia testudinum provee alimento y albergue a diversas especies, por lo que se consideró relevante conocer la distribución, abundancia y biomasa de esta especie durante la temporada de nortes, secas y lluvias en el barlovento y el sotavento de dicha isla. En ambos sitios, durante cada temporada se trazó un transecto de 60 m, recolectando el material encontrado en un cuadrante de 25x25 cm para obtener biomasa de peso seco. Adicionalmente, cada 10 m se registraron datos de parámetros ﬁ sicoquímicos del agua y muestras de sedimento para obtener granulometría. La distribución de T. testudinum se ve condicionada por el crecimiento clonal de la fanerógama. Los valores más altos de abundancia y biomasa se localizaron a barlovento durante la temporada de secas, con 1,182 brotes m-2 y 1,928 g peso seco m-2 respectivamente. Dicho resultado está dado por el grado de protección de este sitio creado por una barrera de rocas que disminuye la exposición a corrientes, principalmente las provenientes del norte.

ABSTRACT

The present paper contains the study of the seagrass Thalassia testudinum, Banks ex Kônig (Hidrocharita- ceae) population in the lagoon of the Sacriﬁ cios Reef (Veracruz, Mexico), monitored at monthly inter- vals from September 2002 to September 2003. Thalassia testudinum supplies food and refuge for many

161 * e-mail: [email protected] INVESTIGACIONES CIENTÍFICAS EN EL SISTEMA ARRECIFAL VERACRUZANO (SAV)

species; therefore, it is important to know its distribution, abundance and biomass during the seasons of “North Winds”, drought and rains, to windward and leeward of the island. At both sites a transect of 60 m was drawn. Every 10 m physical-chemical data and sediment samples were taken from the water to obtain a granulometry (sediment test). The material found was collected in an area of 25x25 cm to get dry weight biomass. The distribution of T. testudinum is conditioned by the clonal growth of this macrophyte. The greatest abundance and biomass was localized to windward during the dry season with 1182 shoots/ m2 and 1928 g of dry weight/m2 , respectively. This result is due to the degree of protection given this site by a rock wall that decreases the exposure to currents, principally those that come from the north and northwest.

INTRODUCCIÓN

Dentro de las fanerógamas los pastos marinos las algas y animales epífi tos comparado con las están divididos en dos grandes familias: Pota- comunidades de Syringodium y Halodule. De los es- mogetonaceae e Hydrocharitaceae, de la cual se tudios más importantes sobre fanerógamas ma- derivan tres géneros siendo Thalassia uno de ellos rinas resaltan los de Zieman y Fourqurean (1989) (Den Hartog, 1970). A éste se le conoce común- en las bahías de Florida. mente como hierba marina o hierba de tortuga. El enfoque de investigación de los diversos Thalassia testudinum forma praderas que se distri- trabajos realizados en un periodo de entre 1989 buyen desde Florida, en el norte del Golfo de y 2001 en Florida es relacionado con biomasa, México, hasta la costa norte de Sudamérica, Ve- abundancia, densidad y productividad en fun- nezuela y gran parte del Caribe (Fong y Harwell, ción de la profundidad y estado físico y químico 1994). del agua. T. testudinum presenta en estas bahías La población de Thalassia dentro de una comu- una amplia distribución, por lo que se considera nidad es dominante en regiones tropicales y sub- a dicha macrofi ta como dominante con una ex- 2 tropicales con altas incidencias de luminosidad, tensión aproximada de 1,660 Km . Es por esto variación entre las estaciones del año de tempe- que se consideró importante realizar el análisis ratura y salinidad, así como con gran cantidad con los estudios realizados en Florida, para co- de nutrimentos en los sedimentos. Debido a lo nocer las diferencias en cuanto a condiciones anterior, la biomasa de Thalassia puede variar de- ambientales de los sitios. Es importante recal- pendiendo de la estación del año (Fong Harwell, car que en el Caribe mexicano existen estudios 1994). Es importante determinar la distribución, relevantes sobre el tema, sin embargo en esta densidad y biomasa de las praderas, así como su ocasión el trabajo se enfocará a analizar las dife- extensión, ya que para un gran número de orga- rencias entre lo encontrado en isla Sacrifi cios y la nismos representan zonas de crianza, protección bahía de Florida. y alimentación (Ibarra Obando y Ríos, 1993). Los estudios sobre pastos marinos en el Siste- Uno de los primeros trabajos realizados en el ma Arrecifal Veracruzano son escasos y es por Sistema Arrecifal Veracruzano fue el de Lot Hel- ello que nace el presente estudio con la fi nalidad gueras (1971), quien estudió la distribución de de dar continuidad a lo iniciado por Lot Helgue- fanerógamas marinas en isla Verde, arrecife Pá- ras. Una de las inquietudes que surgen al hablar jaros y arrecife Hornos principalmente. Obtuvo de un sistema arrecifal, específi camente de una de dichas islas la biomasa en peso seco de T. testu- isla es saber cuál es la diferencia entre barlovento dinum, Syringodium, Halodule y Halophila. Observó y sotavento. en estos arrecifes que la distribución de pastos Al respecto, se encontraron diferentes defi ni- marinos se ve determinada por el medio de dis- ciones al respecto encontrando que barlovento persión de las plantas y el crecimiento vegetativo es la parte de la isla que queda expuesta a las que estas presentan, concluyendo que la morfo- corrientes del viento con respecto a un punto logía de T. testudinum brinda un mayor soporte a determinado y sotavento es la parte orientada 162 A. GRANADOS BARBA, L.G. ABARCA ARENAS Y J.M. VARGAS HERNÁNDEZ (EDS.) de frente al continente cuyas características son Con base en lo antes expuesto, el presente es- tener poco movimiento del agua, baja energía del tudio tiene el objetivo de determinar la distribu- oleaje y constante aporte de sedimentos terríge- ción, densidad y biomasa del pasto marino T. nos. Sin embargo, se sabe que existen cambios testudinum, en la laguna arrecifal de isla Sacrifi cios meteorológicos a los cuáles las islas quedan ex- (barlovento y sotavento), durante la temporada puestas, y que lo establecido en las defi niciones de nortes, lluvias y secas. En lo particular esta- de barlovento y sotavento no son condiciones blecer la relación entre dichos parámetros estruc- perennes, por lo tanto ¿cómo saber de qué mane- turales con la variación de los parámetros físicos ra intervienen los cambios antes mencionados en y químicos de la zona de estudio. Por ello, las las islas, en los cuerpos de agua y en los organis- hipótesis que se plantean son: 1) Los valores más mos? y específi camente, ¿de qué manera afecta a altos de densidad de T. testudinum se localizarán la macrofi ta dominante de la laguna arrecifal de en sotavento; 2) Habrá un cambio de biomasa de la isla Sacrifi cios? T. testudinum de acuerdo a la temporada del año; y 3) La distribución de T. testudinum está correlacionada con la profundidad.

ÁREA DE ESTUDIO

Isla Sacriﬁ cios es un cayo que emerge en la parte temperatura promedio de 25ºC y una mínima sur de un arrecife de 750 m de largo y 450 m promedio de 21ºC. La precipitación promedio es de ancho en la parte central. Se localiza a 2,400 de 1667.6 mm. El mes más lluviosos es julio y m al este de la playa de Costa Verde y a 1,600 el mes más seco es marzo con una precipitación m al sur del arrecife Pájaros, en las coordenadas pluvial de 13.5 mm. Se pueden diferenciar tres 19°10’26” de latitud norte y 96°05’36” de lon- temporadas: “nortes” (noviembre-febrero), se- gitud oeste. El área total de la zona emergida es cas (marzo-junio) y lluvias (julio-octubre) (CNA, de 23,444 m2, la laguna tiene una extensión de 2000). 38 ha y una profundidad de 30 a 110 cm (Lot Las corrientes dominantes que llegan a la isla Helgueras, 1971). entre marzo y octubre son del este y del nordes- El clima de la zona arrecifal es de tipo AW2, cate, en los meses de noviembre a febrero las co- liente subhúmedo con lluvias en verano con una rrientes predominantes son del norte y noreste.

MATERIALES Y MÉTODOS

DISTRIBUCIÓN, ABUNDANCIA debidamente etiquetadas y éstas se depositaron Y BIOMASA en hielo para su conservación. Sobre el mismo transecto a los 10, 30 y 60 m se tomaron los El estudio consideró muestrear en dos regiones parámetros físico-químicos como temperatura contrastantes de la laguna arrecifal de la isla, el y oxígeno disuelto en el agua con un Oxímetro barlovento y el sotavento. En cada sitio se trazó Consort, salinidad y densidad del agua con un un transecto de 60 m con una cuerda sobre el refractómetro Atago y profundidad con una va- cual se muestreó cada 10 m utilizando un cua- rilla previamente marcada en centímetros. En drante de 25x25 cm intercalando hacia la izquier- esos mismos lugares se tomaron muestras de se- da y derecha sobre la línea. Adicionalmente, cada dimento. Para determinar la distribución y abun- 10 m, se colectaron todas los haces foliares, raíz dancia de T. testudinum se recorrieron los parches y rizomas de T. testudinum correspondientes a un de Thalassia y con un GPS Plus II Garmin se cuadrante y se colocaron en bolsas de polietileno marcaron los puntos donde existía presencia de 163 INVESTIGACIONES CIENTÍFICAS EN EL SISTEMA ARRECIFAL VERACRUZANO (SAV) T. testudinum y posteriormente se realizó un mapa obtener la uniformidad de los granos, el grado de con la localización de los parches utilizando el asimetría gráfi ca inclusiva (SKI) para obtener la programa ARC-VIEW. tendencia del material ya sea hacia fi no o grueso En el laboratorio, el lavado de hojas, el seca- y la curtosis gráfi ca (Kg) que refl eja la distribu- do de muestras y la medición del área foliar se ción y los tamaños de granos que existen en la realizó con base en la técnica de Phillips McRoy, muestra. Para obtener el gráfi co se utilizó el pro- (1990). Para esto, se descongelaron las muestras grama estadístico para granulometría de Vargas un día antes de su análisis. Se diluyó al día si- Hernández (1997). guiente Ácido Clorhídrico (HCl) al 5% en 12 re- La curtosis gráfi ca (Kg) que refl eja la distribu- cipientes de plástico de 30x40 cm. Se etiquetaron ción y los tamaños de granos, y cuyo coefi ciente los recipientes con los datos correspondientes y de curtosis es φ (analiza el grado de concentración se lavaron las muestras durante 2 h. Trascurrido que presentan los valores alrededor de la zona el tiempo de lavado con el HCl, se enjuagaron central de la distribución), puede ser mesocúrtica dichas muestras con agua desionizada para elimi- si la distribución de los granos en la muestra tie- nar los residuos de HCl, posteriormente se tomó ne la misma frecuencia, por lo tanto se conside- el peso húmedo de cada muestra de cada cua- ra una distribución normal. Es leptocúrtica si la drante con una balanza digital. distribución de los granos en la muestra tiende a La muestra se colocó en tres charolas cubiertas una φ de 1 a 0, es decir, el número mayor de gra- con papel aluminio debidamente etiquetadas en nos se encuentran retenidos en un tamiz de 0.50 una estufa de cultivo E-71 para ser secada du- a 1 mm. Es platicúrtica si la distribución de los rante 48 h a 85ºC. Trascurrido el tiempo se mi- granos en la muestra tiende a una φ de 2.25 a 1, dió el peso seco de las muestras con una balanza es decir, el número mayor de granos se encuentra digital Ohaus y se extrapoló el resultado al área retenida en un tamiz de 0.17 a 0.50 mm. muestreada ara obtener la biomasa específi ca (g Las hipótesis estadísticas de biomasa y densi- -2 peso seco m ) de T. testudinum. Se midió el largo dad foliar son: Factor A (temporadas: nortes-se- y el ancho de las hojas con un Vernier Mitutoyo cas-lluvias) donde Ho: Los promedios de bioma- Absolute Digimatic. Para el ancho se obtuvie- sa y densidad foliar de las tres temporadas son ron las medidas de la parte basal, media y apical iguales entre si y Ha: Los promedios de biomasa de los haces foliares de diez individuos de cada y densidad foliar de las tres temporadas son des- cuadrante. Con estos datos se obtuvo el área de iguales entre si. Factor B (sitios: barlovento-sota- los haces foliares. La biomasa encontrada en el vento) donde Ho: Los promedios de biomasa y 2 cuadrante de 0.25 m se extrapoló a un metro densidad foliar de los sitios son iguales entre si y cuadrado, para posteriormente extrapolar al área Ha: los promedios de biomasa de son sitios son de distribución total y así obtener un total de bio- desiguales entre si. Factor AxB (temporadas y si- masa y densidad foliar a barlovento y sotavento. tios) donde Ho: Las diferencia de los promedios La determinación de la granulometría de los de biomasa y densidad foliar de las tres tempo- sedimentos se realizó de acuerdo con la técnica radas son independientes de los sitios y Ha: Las de Stoddart (1978). El resultado granulométrico diferencias de los promedios de biomasa de las se obtuvo mediante la clasifi cación de arenas de tres temporadas son independientes de los sitios Wenworth (Holme, y McIntyre 1971) siguiendo de muestreo. Para comprobar estas hipótesis se el criterio de Folk (1969), para la obtención del realizó un análisis de varianza y covarianza para tamaño gráfi co promedio (Mz), que expresa el dichos gráfi cos, utilizando las ANOVAS de dos tamaño gráfi co promedio de las partículas, la factores de acuerdo a Zar (1984). desviación estándar gráfi ca inclusiva (σI) para

164 A. GRANADOS BARBA, L.G. ABARCA ARENAS Y J.M. VARGAS HERNÁNDEZ (EDS.)

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

DISTRIBUCIÓN Con la ayuda del programa ARC-VIEW, se grafi caron los puntos tomados con un GPS Garmin La distribución de T. testudinum se ve condiciona- Plus II. De tal forma se obtuvieron las áreas de da por tres factores: 1) El crecimiento clonal, 2) las praderas a barlovento y sotavento (Fig. 1). la granulometría de la zona y 3) las condiciones físicas y químicas de la masa de agua. De acuerdo Para barlovento, la pradera comprende un área 2 con los resultados obtenidos por Zieman (1975) de 45,514 m , para la cual le corresponde una para la bahía de Florida, las condiciones de sali- biomasa de 10,079075.3 g peso seco y una den- nidad y temperatura en barlovento y sotavento sidad de 8,820613.2 individuos. Para sotavento 2 durante las temporadas de “nortes” (noviembre- la pradera comprende un área de 23,627 m a la febrero), secas (marzo-junio) y lluvias (julio-oc- cual le corresponde una biomasa de 2,935,891.02 tubre) se mantuvieron dentro de las normales g peso seco y una densidad de 2,997,084.95 in- (Tabla 1), por lo que no fueron determinantes dividuos. Los puntos rojos marcan el área que en la distribución de T. testudinum dentro de la abarca la pradera de T. Testudinum. laguna arrecifal. La variación en la tendencia arena gruesa hacia El crecimiento clonal se lleva a cabo gracias a arena mediana o fi na esta dada por la presencia la extensión horizontal del rizoma por debajo del de T. testudinum. Ibarra Obando y Ríos (1993) y sedimento carbonatado. Debido a las bifurcacio- Lot Helgueras (1971) coinciden en que el denso nes creadas por el crecimiento clonal se generan follaje de T. testudinum, además de formar un mi- espacios que producen un efecto de “parches de cro ambiente, son estabilizadoras, de partículas Thalassia” (Hemminga y Duarte, 2000). fi nas encontradas en el sedimento y en la colum- Los análisis de investigación muestran que las na de agua posiblemente por sus raíces y rizomas. bifurcaciones son, para su mayor efectividad en De acuerdo a un estudio realizado por Caballero ocupación de espacio de 30º de tal forma que los Rosas en 1990 se encontró que las partículas fi - componentes básicos para la propagación clonal nas provienen de lugares no muy lejanos a la isla de T. testudinum son la tasa de extensión horizon- Sacrifi cios por lo cual existe mayor variación de tal y vertical del rizoma, además de la probabili- curtosis, causado probablemente por mezcla de dad y ángulo de bifurcación de los rizomas (Bell sedimentos orgánicos e inorgánicos descargados y Tomlinson, 1980). Se puede suponer que T. por el río Jamapa. testudinum opta por arena gruesa como sustrato Se observó que T. testudinum tiende a extender- debido a la facilidad de desplazamiento lo cual se y a colonizar zonas donde el sedimento sea pudiera determinar su distribución. grueso. Debido a que el crecimiento es clonal o

Tabla 1. Parámetros físicos y químicos en barlovento y sotavento.

Barlovento Sotavento Temporadas Oxígeno Sal. Temp. Dens Oxígeno Sal. Temp. Dens Nortes 11,15 31 30 1025 11,33 31 32,6 1025 Nortes 12,65 32 32 1025 11,25 30 32,2 1023 Nortes 12,86 31 32 1025 11,06 32 33,2 1025 Secas 11,6 33 29 1025 11,25 33 30 1025 Secas 10,85 36 30 1026 11,25 36 28,7 1026 Secas 10,95 36 32 1026 10,45 36 32 1026 Lluvias 12,45 30 32,9 1024 15,15 31 32,4 1025 Lluvias 12,32 31 33 1025 14,97 30 33 1023 Lluvias 12,47 31 32 1025 14,13 31 33 1024

165 INVESTIGACIONES CIENTÍFICAS EN EL SISTEMA ARRECIFAL VERACRUZANO (SAV)

Figura 1. Mapa de distribución de T. testudinum. vegetativo, la planta posiblemente busque zonas ABUNDANCIA Y BIOMASA que sean más “permeables” para así poder desplazarse y dar un nuevo brote. En los dos sitios La abundancia de las fanerógamas marinas, en (barlovento y sotavento) se observó que el pasto especíﬁ co de T. testudinum está dada por la esti- mantuvo una delimitada distribución. A pesar de mación de la densidad de haces foliares. Zieman que T. testudinum “parece preferir” arena gruesa (1975), se encontró que la menor densidad fue para su propagación donde las Mz se mantuvie- a sotavento en los meses de diciembre a marzo, ron entre 0.01 a 1 (Tabla 2), conforme se acerca encontrando el valor más alto de densidad entre la pendiente o talud arrecifal, la extensión de di- marzo y mayo. También observó que el núme- cho pasto se detiene debido a que se encuentran ro de haces foliares se ve determinado por las cabezos de coral vivo y muerto que impiden su ﬂ uctuaciones estacionales, principalmente la sali- propagación y brote. nidad y la temperatura, de tal forma que si éstas

Tabla 2. Distribución granulométrica de acuerdo al criterio de Folk (1969).

Nortes Secas Lluvias Barlovento Sotavento Barlovento Sotavento Barlovento Sotavento

Dist. Gran. 10m 30m 60m 10m 30m 60m 10m 30m 60m 10m 30m 60m 10m 30m 60m 10m 30m 60m

Mz 0.65 0.75 1.37 0.96 0.98 1.05 1.34 -0.33 0.70 1.02 0.90 1.19 2.35 0.62 0.79 1.62 0.83 1.69 σl 0.83 0.95 0.92 1.18 0.81 0.69 0.85 0.70 10.1 0.89 0.92 0.93 -0.52 -1.19 -1.15 -1.01 -1.27 -1.07 SKI 0.07 0.10 -0.19 -0.04 0.14 0.17 -0.06 0.53 -0.01 -0.14 -0.07 -0.38 0.74 -0.30 -0.09 -0.07 -0.01 1.19 KG 0.85 0.54 0.54 0.81 1.35 1.33 1.50 42.9 0.90 1.04 0.71 0.88 0.87 0.85 0.73 1.10 0.84 0.48

166 A. GRANADOS BARBA, L.G. ABARCA ARENAS Y J.M. VARGAS HERNÁNDEZ (EDS.) llegan a un estado extremo crean un ambiente de Tabla 3. Densidad de T. testudinum de acuerdo estrés para la planta. Si estas condiciones no se al área formada por la pradera. salen de los parámetros normales se considera que T. testudinum responde a un patrón normal de Sitio Área de Pradera Densidad actividad ya sea en temporadas calurosas o frías. m2 (individuos) Las correlaciones entre densidad y temperatura Barlovento 45,514 8,820,613.20 a barlovento muestran: a) una tendencia negativa Sotavento 23,627 2,997,084.95 con una r2=-0.0011. A sotavento: b) la tendencia es de igual forma negativa con una r2=-0.0039. De acuerdo a Lot Helgueras (1971), la profun- Durante las tres temporadas las temperaturas de didad es otro factor que además de intervenir en la laguna arrecifal se mantuvieron en un prome- la distribución lo hace en la densidad foliar de los dio de 30-35 ºC, coincidiendo con lo reportando pastos marinos, debido a que la luz depende di- por Zieman (1975) como propicio para el desa- rectamente de la profundidad y del grado de tur- rrollo de T. testudinum. La tendencias dentro de biedad del agua. En la temporada de “nortes” se las correlaciones muestran que no existe una va- obtuvo una correlación negativa entre densidad 2 riación signiﬁ cativa dado que la densidad foliar y profundidad con una r =-0.87. De igual forma de ambos sitios no se ven severamente afectados a sotavento se obtuvo una correlación negativa 2 por los cambios de temperaturas en la masa de con una r =-0.44. La densidad foliar de T. testu- agua, las cuales están determinadas por las tem- dinum se mantiene en un rango de profundidad poradas del año (nortes-secas-lluvias). de entre 30 y 80 cm tanto a barlovento como a sotavento. En las correlaciones las tendencias La salinidad óptima para el desarrollo de dicha son negativas en su mayoría a barlovento. especie es de 30-36 g L-1 (Barber, 1985), por lo Zieman et al. (1989) observaron que en la ba- tanto, se considera que la salinidad de la laguna hía de Florida la profundidad del agua afecta a la arrecifal es la ideal para estos pastos ya que esta densidad foliar de T. testudinum después de los 2 se mantuvo entre los 30-35 g L-1, siendo la más m. En la laguna arrecifal se observa que el decre- alta en temporada de secas y la más baja en tem- mento de densidad foliar comienza después de porada de lluvias. Las correlaciones entre densi- los 80 cm y 100 cm de profundidad. dad y salinidad mostraron valores bajos lo que sugiere que el rango de salinidad es el adecuado Tomasko (1999) encontró que el crecimiento y para el desarrollo del pasto marino de acuerdo producción de hojas en Florida se ve determi- con Barber (1985). nado por la profundidad del sedimento. En las áreas donde la profundidad del sedimento fue de A barlovento el valor más alto de densidad fo- 10 cm, el crecimiento y producción de hojas fue liar se observó en la temporada de secas, duran- bajo en comparación de aquellos lugares donde te los meses de marzo a junio, con 1,182 brotes el sedimento fue de 50 cm. m-2 (Tabla 3). A sotavento el valor más alto de Como ya se mencionó anteriormente, T. testu- densidad foliar se observó en la temporada de dinum tiende a atrapar sedimentos que sean aca- “nortes” durante los meses de noviembre a fe- rreados hasta la pradera, por lo tanto existe una brero con 896 brotes m-2. De manera general se relación directa entre el tiempo de permanencia observó que, en promedio, el valor más alto de la del pasto en el sitio y la cantidad de sedimento y abundancia de individuos es a barlovento. tamaño del grano. La disminución de la densidad foliar a barlo- De acuerdo a la ANOVA (Tabla 4) se acepta Ho vento en temporada de “nortes” se debió a que para el factor A, es decir, el promedio de indivi- no se encontró T. testudinum en los primeros 20 duos en un m2 durante las tres temporadas son m del transecto (cuadrante I y II) ya que en esta iguales entre si, de igual forma se acepta Ho para zona se formó un hueco producto de la forma de el factor B, es decir, el promedio de individuos en crecimiento en parches de esta especie. un m2 en ambos sitios de muestreo son iguales

167 INVESTIGACIONES CIENTÍFICAS EN EL SISTEMA ARRECIFAL VERACRUZANO (SAV)

Tabla 4. Resultados de los análisis de la laguna arrecifal de isla Sacriﬁ cios, Ver. , usando el modelo ANOVA con muestreos en temporadas de “nortes” (noviembre-febrero), secas (marzo-junio) y lluvias (julio-octubre), mostrando la dependencia entre la densidad foliar de Thalassia testudinum con las temporadas y los sitios.

Densidad

Factor de SS DF MS F cal Fcrit Conclusión variación Total 206833.2 35 5909.52 Celdas 98863.2 5 19772.6 Factor A 18692.53 2 9346.26 2.5 3.32 Se acepta Ho (temporadas) Factor B 13378.75 1 1333783.7 3.7 4.17 Se acepta Ho (sitios) A*B 66791.92 2 33395.96 9.2 3.32 Se rechaza Ho Error 107970 30 3599 p>0.95 entre si; sin embargo, para el factor A*B se re- de un rango de 20-30 ºC. Zieman (1975) registró chaza Ho, es decir, la diferencia entre los prome- los valores más altos de temperatura y salinidad dios obtenidos en un m2 de las tres temporadas para el sureste de bahía Biscaina, en agosto (31.5- son dependientes de los sitios de muestreo. 35.5ºC y 38-40 gr L-1, respectivamente) y la me- Esto indica que no hay variación signifi cativa nor temperatura y salinidad en diciembre y enero -1 en cuanto a densidad foliar debido a las tempo- (19-22 ºC y 15-20 gr L ). La correlación entre la radas del año por lo que se puede decir que de biomasa y temperatura, y la biomasa y salinidad septiembre del 2002 a septiembre del 2003 las tanto en sotavento como en barlovento presen- variaciones que acompañan a estas fechas como taron valores signifi cativamente bajos. el cambio de temperatura, salinidad y oxígeno Barber (1985) indica que la variación estacio- principalmente, no fueron las determinantes en nal no exhibe interacciones estadísticas consi- los cambios de área foliar que pudieran darse du- derables mientras este parámetro (temperatura) rante los transectos. no incremente o decrezca en exceso. Esto se Se muestra de forma general que en ambos sitios observa en los gráfi cos ya que los coefi cientes de muestreo tanto a barlovento como a sotaven- de correlación fueron muy bajos, de tal forma to no existe una variación signifi cativa quedando que las condiciones del agua no fueron las de- como independiente los sitios de las temporadas, terminantes en la variación de biomasa durante es importante recalcar que los muestreos entre las tres temporadas del año. De manera general, temporadas no se realizaron siempre en el sitio se puede observar que los parámetros fi sicoquí- donde se tiraron los transectos anteriores sino micos se mantuvieron dentro de un rango nor- paralelamente, por tanto las condiciones cambia- mal y propicio para el desarrollo de T. testudinum, ron en cuanto a la profundidad de la laguna (dada principalmente a barlovento; sin embargo, a so- por el ciclo de mareas) y por los huecos dejados tavento las correlaciones fueron en su mayoría por el crecimiento en parche de T. testudinum. con tendencia negativa. La biomasa foliar de fanerógamas se estima Sotavento, durante la temporada de “Nortes”, mediante el peso seco en un área determinada, resultó ser una zona con mayor movimiento de- generalmente en un metro cuadrado. Varios es- bido a su exposición a las corrientes, y al impacto tudios demuestran que las condiciones fi sico- que recibe del continente como son: descargas químicas del agua determinan la distribución, pluviales y la acción de las propelas de lanchas densidad y biomasa de las fanerógamas marinas. con turistas que acuden a isla Sacrifi cios. Estas Den Hartog (1970) indicó que T. testudinum se es- variables podrían ser las responsables de las di- tablece favorablemente en temperaturas dentro ferencias de tendencia en cuanto a las rectas. Se

168 A. GRANADOS BARBA, L.G. ABARCA ARENAS Y J.M. VARGAS HERNÁNDEZ (EDS.) observó al momento de llevar a cabo el muestreo Al probar la interacción de ambos factores, se que el patrón de circulación es sensible al viento concluyó que las diferencias signifi cativas entre dominante. los promedios obtenidos en 1 m2 durante las tres Caballero Rosas (1990), encontró que la pre- temporadas, son independientes de los sitios de sencia de arrecifes a los costados de isla Sacri- muestreo. Con esto se demuestra que estadística- fi cios modifi ca las corrientes que provienen del mente existe variación en cuanto a biomasa de- norte, noroeste y oeste, es decir, el choque de las pendiendo de la temporada, principalmente en corrientes contra los arrecifes genera una modi- “nortes” por remoción de haces foliares y que fi cación de dirección de dichas corrientes hacia dicha variación también está dada en cada sitio norte y sur del puerto. Es por esto que el valor por el crecimiento y expansión de tipo vegetativo más alto de biomasa foliar se observó a barlo- y bifurcal de las raíces y rizomas verticales y hori- vento, en temporada de secas, durante los meses zontales creando los “parches de Thalassia” pero de marzo a junio, con 1,928 g peso seco m-2. no por el propio sitio (barlovento-sotavento). A sotavento el valor más alto de biomasa se ob- En los cuadrantes VI de cada transecto, la den- servó en la temporada de “nortes” durante los sidad y biomasa foliar es menor a los 60 m de meses de noviembre a febrero con 990.17 g peso distancia de la costa debido a que hacia esta zona seco m-2. En promedio, el valor más alto de bio- se localizan los cabezos de coral muerto. Lot Hel- masa foliar, comparando los dos sitios, se localizó gueras (1971) observó que existe una asociación a barlovento durante los meses de marzo y junio. entre Thalassia con otros organismos. Entre ellos En los cuadrantes I y II a barlovento y cuadrante encontramos: Thalassia-Porites y Thalassia-Diploria. III a sotavento de las temporadas “nortes” y llu- Esta asociación se localiza hacia los 50 m. y 60 vias respectivamente, no se encontró T. testudinum m. del transecto (cuadrante V y VI respectiva- debido a que el trazo del transecto coincidió con mente), lo que limita la extensión y disminuye la agujeros formados por el tipo de crecimiento en densidad y biomasa foliar de T. testudinum. parches y clonal de la fanerógama, de tal manera que esto varió los resultados. ALOMETRÍA De acuerdo al análisis de varianza (Tabla 5) para el factor A se acepta Ho, es decir, los promedios En los gráfi cos (Fig. 2) se observa que existe una de biomasa en 1 m2 durante las tres temporadas tendencia positiva de crecimiento a barlovento 2 son iguales o entre sí; sin embargo, para el fac- con una r =0.23 y a sotavento la tendencia fue 2 tor B, se rechaza la hipótesis nula de tal forma también positiva con una r =0.11. La tasa de cre- que la biomasa entre sitios es signifi cativamente cimiento y cambio de área con respecto a bio- diferente. masa es la misma. Hemminga y Duarte (2000)

Tabla 5. Resultados de los análisis de la laguna arrecifal de isla Sacriﬁ cios, Ver. , usando el modelo ANOVA con muestreos en temporadas de “nortes” (noviembre-febrero), secas (marzo-junio) y lluvias (julio-octubre), mostrando la dependencia entre la biomasa de Thalassia testudinum con las temporadas y los sitios.

Factor de variación SS DF MS F cal Fcrit Conclusión Total 503197.37 35 14377.06

Celdas 236033.01 5 47206.6 Factor A (temporadas) 19856.31 2 9928.15 1.11 3.32 Se acepta Ho Factor B (sitios) 72125.38 1 72125.38 8.09 4.17 Se rechaza Ho A*B 144051.32 2 72025.66 8.08 3.32 Se rechaza Ho Error 267164.36 30 8905.47 p>0.95

169 INVESTIGACIONES CIENTÍFICAS EN EL SISTEMA ARRECIFAL VERACRUZANO (SAV)

Correlación Área Foliar (cm2) y Biomasa (g peso seco m2)

Barlovento

) 25 2 20 15 10 y = 0,0225x + 8,8449 5 R 2= 0,2321 Área Foliar (cm 0 0 100 200 300 400 500 600

Biomasa (g peso seco m2)

Correlación Área Foliar (cm2) y Biomasa (g peso seco m2)

Sotavento )

2 30 20

10 y = 0.0225x + 8.8449 R 2= 0.2321 0 Área Foliar (cm 0 200 400 600

Biomasa (g peso seco m2)

Figura 2. Correlación entre área foliar y biomasa a barlovento y sotavento durante las tres temporadas del año (nortes-secas-lluvias). señala que el crecimiento isométrico se defi ne cha temporada, de tal forma que comienza una si las dimensiones de X y Y incrementan pro- competencia entre fanerógamas y macroalgas porcionalmente, es decir, el área del haz foliar por luz y espacio; sin embargo, esta competencia aumenta conforme aumenta la biomasa; por lo aumenta un 90% bajo la infl uencia del viento de- tanto, se puede decir que T. testudinum presenta bido a que cuando el oleaje arranca los rizomas un crecimiento isométrico. de la fanerógama, el alga ocupa inmediatamente Duarte (1989) encontró que el periodo de ma- esta zona (Ibarra Obando y Ríos, 1993). yor biomasa fue entre julio y agosto; señala que Aunque no se midió la dirección de corrientes existe una relación estrecha entre producción y durante las tres temporadas, al momento de la biomasa lo cual depende principalmente de las colecta, el efecto de la corriente proveniente del condiciones de luz, además de la exposición a norte fue signifi cativo a sotavento de tal forma un disturbio causante de estrés. Zieman (1975) que difi cultó la colecta durante esta temporada. observó que durante los nortes se pierden los ha- Dado que esta corriente arranca los haces folia- ces foliares de mayor longitud y de mayor edad, res de T. testudinum se puede suponer que la varia- como efecto de las corrientes ocasionada por di- ción de biomasa en ambos sitios estaría dada por

170 A. GRANADOS BARBA, L.G. ABARCA ARENAS Y J.M. VARGAS HERNÁNDEZ (EDS.) esta razón. Como ya se mencionó, a sotavento se generan corrientes hacia el sur que al chocar con encontró la menor densidad y biomasa foliar, al el arrecife ramifi can la corriente hacia el norte parecer es una zona expuesta a mayor estrés. y sur del puerto y los vientos del este generan Van Tussenbrock (1995) señaló que uno de los corrientes hacia el norte. Asimismo, encontró factores que determinan la variación en cuanto a que la zona más afectada o más impactada en biomasa, principalmente en el Caribe mexicano temporada de “nortes” en los meses de noviem- es la exposición al oleaje y a la acumulación de bre a febrero es sotavento disminuyendo tanto la detritus provenientes del continente. Observó densidad como la biomasa foliar. que el grado de protección en una laguna arreci- De acuerdo a Lot Helgueras (1971) el grado de fal es mayor que en la costa encontrando el valor protección del área es un punto que se conside- más alto de biomasa en el primer sitio menciona- ra importante en el desarrollo de la comunidad, do. La circulación costera está infl uenciada por principalmente en vegetales y animales sésiles las puntas, salientes y arrecifes, como es el caso por lo que de acuerdo a su escala, isla Sacrifi cios de isla Sacrifi cios. se considera un área poco protegida (por un cos- Por su parte, Caballero Rosas (1990) encontró tado). Esta protección se localiza a barlovento que en las inmediaciones del puerto de Veracruz, por la barrera de rocas y por arrecife Pájaros que el patrón de circulación es sensible al viento do- desvían las corrientes, principalmente las prove- minante; sin embargo, la presencia de arrecifes nientes del norte, hacia sotavento. Las corrientes modifi ca esta generalidad de tal forma que los provenientes del este se desvían al norte creando vientos provenientes del norte, noroeste y oeste un estado de quietud en la laguna arrecifal.

CONSIDERACIONES FINALES

La distribución de Thalassia testudinum se ve con- masa y densidad foliar en los sitios muestreados dicionada por el crecimiento clonal horizontal y (barlovento y sotavento) debido a que se mantu- vertical de la fanerógama mostrando preferencia vieron dentro de un rango óptimo para el desa- para ello por el sedimento grueso. Su distribución rrollo de T. testudinum. está correlacionada con la profundidad debido al El hecho de que barlovento se encuentre en una grado de radiación superﬁ cial que ésta requiere zona protegida de las corrientes, principalmente para una óptima fotosíntesis. las provenientes del norte y noroeste inﬂ uyen en El valor más alto de abundancia se localizó a que los valores más altos de densidad se localiza- barlovento con 9,048.18 individuos en un área ran en este sitio; por tanto, los valores más bajos 2 de 45,514 m a comparación de sotavento con de biomasa y densidad foliar se encontraron a 2 2,997.08 individuos en un área de 23,627 m ; sotavento en la temporada de “nortes” debido a mientras que los valores más altos de biomasa y la remoción de haces foliares por las fuertes co- densidad se encontraron en los meses de marzo rrientes propias de dicha temporada. Por último, a junio durante la temporada de secas. T. testudinum presenta un crecimiento isométrico; Las condiciones de salinidad y temperatura no es decir, a valores más elevados de área foliar, fueron determinantes en las variaciones de bio- valores más altos de biomasa.

AGRADECIMIENTOS

Al Acuario de Veracruz por su colaboración jandro Granados Barba, Juan Manuel Vargas con el traslado de personal y material al sitio de Hernández, Manuel Francisco Ramírez Fernán- estudio. A Pedro Ramírez García Armora, Ale- dez, Margarito Páez Rodríguez, Roberto Blanco,

171 INVESTIGACIONES CIENTÍFICAS EN EL SISTEMA ARRECIFAL VERACRUZANO (SAV) Miguel Ángel Lozano y Armando Ortiz. Parte SIGOLFO-CONACyT proyecto número 00-06- de este trabajo fue ﬁ nanciado por el programa 010v.

LITERATURA CITADA

Barber, J.B., y P.J. Behrens, 1985. Effects o elevated Ibarra Obando, S. y R. Ríos, 1993. Ecosistemas de temperature on seasonal in situ leaf productivity fanerógamas marinas. In: S. Salazar Vallejo, y N. of Thalassia testudinum Banks ex König and Syrin- González (Eds). Biodiversidad Marina y Costera godium ﬁ liforme Kützing. Aquatic Botany, 22: 61- de México. CONABIO CIQRO. México. 69. Lot Helgueras, A., 1971. Estudio sobre fanerógamas Bell, A.D., y P.B Tomlinson, 1980. Adaptative archi- marinas en las cercanías de Veracruz, Ver. An Inst. tecture in rhizonatus plants. Botanical Journal of the Biol. Botánica, (1):1-48. Linnean Society, 80:125-160. Phillips McRoy., 1990. Seagrass Research Methods. Caballero Rosas, A.E., 1990. Modelación hidrodiná- UNESCO. Paris, France. 210 p. mica de la circulación por viento en la zona cos- Servicio Meteorológico Nacional. http://smn.cna. tera del puerto de Veracruz y sus proximidades. gob.mx. 2000. Tesis Maestría Instituto de Ingeniería Universidad Veracruzana. Veracruz. México. 62 p. Stoddart, D.R., 1978. Mechanical analysis of reef sediments. p. 53-66. In: D.R. Stoddart, and R.E. Den Hartog, C., 1970. The seagrasses of the world. Johannes (Eds.) Coral Reefs: Research Methods. North Holand Publ., Amsterdan. 275 p. UNESCO. U.K. 581 p. Duarte, C., 1989. Temporal biomass variability and Tomasko, D.A, y M.O. Hall, 1999. Productivity and production/biomass relationships of seagrass biomass of the seagrass Thalassia testudinum along marine communities. Marine Ecology Progress Series, a gradient of freshwater inﬂ uence in Charlotte 51:269-276. Harbor, Florida. Estuaries, 22(3):592-602. Fong, P., y A. Harwell, 1994. Modeling seagrass com- Van Tussenbrock, B.I., 1995. Thalassia testudinum leaf munities in tropical and subtropical bays and es- dynamics in a Mexican Caribbean coral reef lago- tuaries: a mathematical model synthesis of current on. Mar. Biol., 122:3-40. hypotheses. Bulletin of Marine Science, 54(3):757- 781. Vargas Hernández, J. M., 1991. Software estadístico para el análisis granulométrico. Folk, R.L., 1969. Petrología de la rocas sedimentarias. Inst. Geol. UNAM: 42-152. Zar, J.H., 1984. Bioestatistical Analysis. Second edition. Ed. Prentice-Hall. Frankovich, T.A., y J.C. Zieman, 1994. Total epiphyte and epiphytic carbonate production on Thalassia Zieman, J., 1975. Seasonal variations of turtle grass testudinum across Florida Bay. Bull. Mar. Sci., 54(3): Thalassia testudinum König, with reference to tem- 679-695. perature and salinity effects. Aquatic Botany, 1:107- 123. Hemminga, M.A., y C.M. Duarte, 2000. Seagrass ecology. Cambridge University Press. Zieman, J., J. Fourqurean, y R. Iverson, 1989. Distri- bution, abundance and productivity of seagras- Holme, N.A., y A.D. McIntyre, 1971. Methods for the ses and macroalgae in Florida Bay. Bull. Mar. Sci., study of marine benthos. Ed. International Biolo- 44(1):292-311. gical. 334 p.

172 Ramírez García, P., J. Terrados M., O. Hernández Martínez, K. Pedraza, y A. Quiroz, 2007. La vegetación de Thalassia testudinum en los arrecifes de Hornos, Sacriﬁ cios y Enmedio: Biomasa, productividad y dinámica de crecimiento, p. 173-184. In: A. Granados Barba, L. G. Abarca Arenas y J.M. Vargas Hernández (Eds.) Investigaciones Cientíﬁ cas en el Sistema Arrecifal Veracruzano. Universidad Autónoma de Campeche. ISBN 968-5722-53-6. 304 p. 11

La Vegetación de Th alassia testudinum en los Arrecifes de Hornos, Sacriﬁ cios y Enmedio: Biomasa, Productividad y Dinámica de Crecimiento

vegetation of THALASSIA TESTUDINUM on the reefs of hornos, sacrificios and enmedio: biomass, productivity and growth dynamics

P. Ramírez García 1*, J. Terrados 2, O. Hernández Martínez 1, K. Pedraza 1 V. y A. Quiroz 1 1Laboratorio de Vegetación Acuática, Departamento de Botánica, Instituto de Biología, UNAM. 2Instituto Mediterráneo de Estudios Avanzados IMEDEA (CSIC-UIB), Mallorca, Islas Baleares, España

RESUMEN

El presente trabajo integra la mayor información publicada sobre los pastos marinos del Parque Nacional Sistema Arrecifal Veracruzano (SAV), comparando, contrastando y actualizando la obtenida entre 2003 y 2005 sobre la abundancia, biomasa, productividad y crecimiento de las praderas de Thalassia testudinum. Acerca de la abundancia de estas praderas sólo se ha publicado hasta la fecha un trabajo, no obstante, se contaron 12 de tesis de licenciatura que incluyen estudios de fauna asociada, hidrología, sedimentos y contaminación. Se decidió incluir tesis de licenciatura con el ﬁ n de que se conozcan los temas desarrollados y se tenga un marco de referencia para futuros trabajos e investigaciones sobre esta comunidad en el PNSAV. Desde el primer trabajo publicado sobre pastos marinos en el SAV, hace 31 años, no existían publicaciones formales de índole cientíﬁ ca con información sobre estas praderas. La intención de establecer una comparación entre los estudios realizados en esta área es la de obtener algún patrón que permita evaluar el estado actual de estas praderas; sin embargo, a pesar de que las comparaciones no siempre fueron entre los mismos arrecifes, en la mayoría de los casos se hizo dentro del grupo que conforman, sea frente al puerto de Veracruz o frente a punta Antón Lizardo.

173 * e-mail: [email protected] INVESTIGACIONES CIENTÍFICAS EN EL SISTEMA ARRECIFAL VERACRUZANO (SAV)

ABSTRACT

We present the information published about seagrass in the Veracruz Reef System (VRS) dealing with abundance, biomass, productivity and growth dynamics of the Thalassia testudinum meadows. Only one work on abundance has been published up to now, but there are more than 12 bachelor theses that include studies on associated fauna, hydrology, silts and contamination. We decided to include these theses in order to divulge the developed topics and also to have a reference framework for future works. The ﬁ rst work on this topic was published 31 years ago. The purpose of comparing this information was to establish a pattern that allows to evaluate the current state of these meadows; nevertheless, the comparisons did not always include the same reefs, but in the majority of the cases the comparisons were made within the group they conform, either both in front of the Port of Veracruz or in front of Punta Antón Lizardo.

INTRODUCCIÓN

Como consecuencia de su localización entre el (Oshima et al., 1999), de tal manera que cambios continente y el mar, la zona costera y sus ambien- en su abundancia y grado de desarrollo repercu- tes (arrecifes, lagunas arrecifales, lagunas coste- tirá en modifi caciones sobre la composición es- ras, bahías, esteros, etc.) reciben grandes canti- pecífi ca, abundancia y diversidad del resto de la dades de contaminantes, nutrientes orgánicos y biota asociada (Hemminga y Duarte, 2000). minerales derivados de descargas de aguas urba- Se han observado diversas respuestas de las nas, complejos hoteleros, agricultura, industrias poblaciones de pastos marinos a la eutrofi zación y embarcaciones de diferente calado (Moberg y como son disminución de la biomasa (Cambrid- Folke, 1999; Lapointe et al., 2004). ge y McComb, 1984; Larkum y West, 1990), au- Los pastos marinos que crecen en algunos de mento del crecimiento de los haces y disminu- estos sitios fi guran entre los ecosistemas más ción en la densidad de los mismos, así como de productivos del mundo (Short y Duarte, 2001); la esperanza de vida conforme aumenta la con- sin embargo, éstos se han ido deteriorando, en centración de nutrientes en el medio (Pérez et al., ocasiones de forma irreversible, siendo la eutro- 1994). Las poblaciones de pastos marinos por ser fi zación (enriquecimiento con formas disueltas sésiles, responden de forma acumulada a la con- de nitrógeno y fósforo) y la contaminación del tinua eutrofi zación, por lo que pueden ser usadas agua (vertimiento de aguas urbanas e industriales como indicadores, en el largo plazo, de la calidad no tratadas) algunos de los procesos responsa- del ambiente (Linton y Warner, 2003). bles de ello (Ryther y Dunstan, 1971; Linton y La vegetación acuática herbácea, a la que co- Warner, 2003). rresponden los pastos marinos o angiospermas Las fanerógamas marinas son uno de los ele- marinas (plantas con fl ores: fanerógamas) en mentos estructurales de la comunidad arreci- México, pertenece a tres familias de monocotile- fal, forman densas praderas que representan dóneas: Cymodoceaceae con dos géneros y tres un papel importante en el reciclamiento de los especies (Halodule beaudettei, H. wrigthii y Syringo- nutrientes en los ecosistemas costeros (Short y dium fi liforme), Hydrocharitaceae con dos géneros Duarte, 2001; Hemminga y Duarte 2000), pre- y tres especies (Halophila decipiens, H. engelmani sentan resistencia a las corrientes y estabilizan los y Thalassia testudinum), y la familia Zosteraceae, sedimentos, favoreciendo la transparencia de las también con dos géneros y tres especies (Phy- aguas (Ward et al., 1984). Son productores pri- llospadix scouleri, P. torreyi y Zostera marina). Sólo marios altamente efi cientes que constituyen una las dos familias Cymodoceaceae (H. wrigthii y S. fuente de alimentación para numerosos organis- fi liforme) e Hydrocharitaceae (H. decipiens, H. engel- mos (Kikuchi y Pèrés, 1977), un hábitat para las mani y T. testudinum) se distribuyen en el Golfo de epífi tas y para gran número de especies que los México (Lot-Helgueras, 1971; Ibarra-Obando y utilizan como áreas de crianza y reproducción Ríos, 1993). 174 A. GRANADOS BARBA, L.G. ABARCA ARENAS Y J.M. VARGAS HERNÁNDEZ (EDS.)

ANTECEDENTES

La vegetación marina de los arrecifes del PNSAV haces m-2, un crecimiento promedio del rizoma está formada por distintas especies de macroa- horizontal de 0.21 cm d-1, tasa de elongación del lgas, así como por praderas de pastos marinos rizoma horizontal de 76.7 cm año-1 y una pro- pertenecientes a cinco especies de fanerógamas ducción anual de 12.9 haces año-1. marinas: Syringodium fi liforme, Halodule wrightii, En Veracruz las praderas de pastos marinos Halophila decipiens, Halophila engelmanni y Thalassia también han sido uno de los sustratos orgánicos testudinum, siendo esta última la especie dominan- más importantes para el establecimiento de una te en las lagunas interiores de todos los arreci- gran diversidad de organismos epibióticos (pro- fes (Lot Helgueras, 1971; Ibarra Obando y Ríos, tozoarios), tan sólo 28 especies pertenecientes a 1993). ciliados (Ciliophora) fueron observadas a dife- Los primeros trabajos sobre pastos marinos en rentes alturas sobre la lámina foliar de T. testudi- el PNSAV fueron realizados por Lot Helgueras num (Aladro Lubel y Martínez Murillo, 1999a), y (1968 y 1971), como parte del estudio fl ora de hasta ahora dos especies nuevas para las mismas Veracruz, desarrollado por el Departamento de praderas, Metacystis truncata y M. borrori (Aladro Botánica del Instituto de Biología (UNAM). Lot Lubel y Martínez Murillo, 1999b; 2003). Helgueras (1968 y 1971) observó que T. testudium es la especie dominante en los diferentes arre- Recientemente, se realizaron varias tesis de cifes estudiados, que para el caso de isla Verde licenciatura que de forma comparativa estudia- tuvo una densidad de 179.8 haces m-2, una bio- ron la fl oración de T. testudinum en isla Verde e masa foliar de 359.5 g PS m-2 y una biomasa total isla de Enmedio (Paredes, 2000), producción de (hojas+rizomas+raíces) de 834.2 g PS m-2, mien- biomasa (Camalich, 2001) y crecimiento del ri- tras que Halodule wrigthii, para el arrecife Hornos zoma vertical (Bravo, 2001). Además se realizó tuvo 79.7 haces m-2 y una biomasa foliar de 12.9 una tesis de licenciatura de la Universidad Vera- g PS m-2 (Tabla 1). Otro trabajo pionero, aunque cruzana (Ibarra, 2005) sobre la densidad y bio- fuera del SAV, que incluyó el estudio detallado masa de Thalassia testudinum en el arrecife de la de la comunidad bentónica para el arrecife Lo- isla Sacrifi cios, observándose la mayor densidad -2 bos, frente a la laguna de Tamiahua, Veracruz, promedio de haces (180.8±27 haces m ) en la fue realizado por Chávez et al. (1970), donde des- praderas de pastos marinos situadas a barloven- cribe las “comunidades” Thalassia-Halimeda, Tha- to de la isla (este) y la menor densidad prome- -2 lassia-Porites y Thalassia-Diploria clivosa, la primera dio (123.9±17.6 haces m ) hacia sotavento de de éstas como una de las más extendidas en el la misma, en las praderas que quedan frente al arrecife. puerto de Veracruz (oeste). En cuanto a la biomasa el patrón fue muy similar con el mayor Posteriormente, Hornelas (1975), hizo un estu- valor de 223.0±17.5 g PS m-2, en barlovento y dio comparativo de la densidad, biomasa y mor- 140.5±26.1 g PS m-2 en sotavento de la isla. La fología foliar de T. testudinum entre las praderas mayor densidad y biomasa se observo durante la de bahía Redfi sh (Texas), isla Verde (Veracruz) y época de estiaje en los meses de marzo a junio, laguna de Términos (Campeche). Para isla Verde y los menores valores durante la temporada de observó una densidad de 415.4 ± 126.1 haces m-2 “nortes” (Ibarra, 2005). y una biomasa foliar de 74.8 ± 8.7 g PS m-2 (Ta- bla 1). Gallegos (1976), estudió la regeneración Con base en lo antes expuesto, el objetivo de de la pradera de T. testudinum en isla de Enmedio esta investigación es hacer una integración de los observando un promedio de 514.5 haces m-2 ± estudios que se han realizado sobre la vegetación 62.1, antes del desarrollo experimental, con un de pastos marinos del PNSAV, y comparar los descenso pronunciado de la densidad en las áreas resultados previamente reportados sobre creci- adyacentes que llegó hasta un 33 %. En otro es- miento, morfología y producción con los obteni- tudio que se realizó en isla de Enmedio (Novelo, dos en este estudio. En lo particular, este estudio 1976), se observó un promedio de 199.8 ± 56.9 busca estimar y comparar la densidad, biomasa y 175 INVESTIGACIONES CIENTÍFICAS EN EL SISTEMA ARRECIFAL VERACRUZANO (SAV)

Tabla 1. Comparación de algunos parámetros de las praderas de pastos marinos de los arrecifes frente al puerto de Veracruz y a la población de Antón Lizardo.

Densidad Biomasa Foliar Biomasa Biomasa Total Fuente Haces m-2 g PS m-2 Rizomas + g PS m-2 Raíces g PS m-2 Arrecife Pájaros T. testudinum 193.8 346.6 111.9 458.5 Lot-Helgueras (1968; 1971) S. fi liforme 108.2 76.4 49.5 125.9 Arrecife Hornos H. wrightii 79.7 12.9 8.6 21.5 Lot-Helgueras (1968; 1971) T. testudinum 513.3 ± [21.0] 151.1 ± [13.2] 265.8±[18.5] + 469.9 ± [54.1] Este estudio 53.0±[11.8] Isla Verde T. testudinum 151- 179.8 359.5 474.7 834.2 Lot-Helgueras (1968; 1971) T. testudinum 415 ± (126.1) 74.8 ± 8.7 ----- 192.8 ± (51.4) Hornelas (1975) T. testudinum 1389.7 ± (16.5) ------Paredes (2000) 786.7 ± (11.9) * * 628.4 (5.6)1 Camalich (2001)1 y Bravo (2001) Isla Sacrifi cios T. testudinum 556.3 ± [18.5] 161.6 ± [32.0] 325.6±[45.3] + 597.2 ±[210] Este estudio 110.0±[56.3] Isla de Enmedio T. testudinum 514.5 ± (62.1) ------Gallegos (1976) T. testudinum 199.8 ± (56.9) ------Novelo (1976) T. testudinum 1195.1-1408.9 ------Paredes (2000) ±(9.1-11.2) T. testudinum 842.2 ± (7.8) * * 670.2 (8.9)1 Camalich (2001)1 y Bravo (2001) T. testudinum 755.3 ± [30.9] 163.6 ± [11.0] 481.1 ± [26.5] 761.2±[74.5] Este estudio +116.5 ±[12.4] [ ] = Error estándar; ( ) = Desviación estándar; * Dato no comparable; ---- = Dato no estimado producción primaria de las praderas de Thalassia e isla de Enmedio del Sistema Arrecifal Veracru- testudinum en los arrecifes Hornos, isla Sacrifi cios zano.

ÁREA DE TRABAJO

El Parque Nacional Sistema Arrecifal Veracruza- Por su parte, Sacrifi cios es un arrecife con un no está delimitado entre las coordenadas geográ- área aproximada de 0.43 km2, con una forma fi cas 96º12” y 95º47” de longitud oeste y 19º02” alargada elipsoidal, orientada N-S; se encuentra y 19º16”de latitud norte, frente al puerto de Ve- frente al puerto de Veracruz y está fl anqueado al racruz y a la población de Antón Lizardo (DOF, noreste por el arrecife Pájaros (Fig. 1). 1992; Vargas Hernández et al., 1993). El arrecife La isla de Sacrifi cios representa un punto muy Hornos es bordeante y tiene un área aproximada importante a estudiar en el (PNSAV) por ser un 2 de 0.37 km ; sigue la línea de costa a partir del sitio turístico de fácil acceso con atracciones na- rompeolas sur que protege y limita la entrada al turales y arqueológicas (Vargas et al., 1993). El puerto. Debido a su cercanía con la costa ha sido acceso a la misma sigue restringido al público alcanzado por el crecimiento urbano e histórica- desde hace más de dos décadas debido al deterio- mente ha estado sujeto a una constante presión ro ambiental provocado por las actividades turís- antropogénica. ticas y recreativas. En la actualidad, se pretende reabrir al público. 176 A. GRANADOS BARBA, L.G. ABARCA ARENAS Y J.M. VARGAS HERNÁNDEZ (EDS.)

Figura 1. Ubicación del área del PNSAV y de los arrecife e islas estudiadas. Tomado de Ortiz et al., 2007.

El arrecife de Enmedio, frente a punta Antón cife Rizo (Fig. 1). Aunque con acceso restringido Lizardo, tiene un área aproximada de 2.48 km2 y sin permiso de las autoridades del PNSAV, isla de se encuentra cercano a dos bajos arrecifales, ha- Enmedio es visitada regularmente por turistas. cia el suroeste el arrecife Chopas y al sur el arre-

MATERIALES Y MÉTODOS

Los muestreos se realizaron durante el mes de los resultados se expresaron interpolando a junio del 2004 y, febrero y junio del 2005, uti- metro cuadrado (m2 ). Se hicieron hasta 20 lizando equipo de buceo básico y SCUBA para conteos por parcela para cada uno de los sitos recolectar las muestras dentro de la laguna arre- estudiados. cifal, entre 1 y 1.5 m de profundidad, seleccio- Biomasa. La biomasa representa la cantidad nando por cada arrecife dos parcelas de 25x25 m de masa o peso seco de hojas, rizomas y raíces separadas a una distancia de 50 a 100, orientados cosechadas en un área de tamaño conocido hacia el norte, y ubicando los parches de prade- y expresada por metro cuadrado (g PS m-2). ra más grandes de Thalassia testudinum dentro de Para realizar la cosecha se utilizó un núcleo cada una de estas parcelas. de acero de 25 cm de diámetro por 30 cm de Densidad. Los haces o vástagos foliares que alto, con un área de 490.9 cm2. Los núcleos comprenden el grupo de hojas, por lo regular extraídos fueron lavados con agua de mar en de 3 a 5, se desarrollan a partir del ápice de un el sitio utilizando una criba con abertura de rizoma vertical también llamado haz corto. La 0.5 cm de diámetro. La biomasa de T. testudi- abundancia de las praderas de pastos marinos num recolectada en cada muestra fue separada se estimó contando todos los haces conteni- en distintas fracciones; las hojas más la vaina dos en un cuadro de 25x25 cm (626 cm2), y en su inserción con el ápice del rizoma verti-

177 INVESTIGACIONES CIENTÍFICAS EN EL SISTEMA ARRECIFAL VERACRUZANO (SAV)

cal; los rizomas verticales en la unión con el al laboratorio. En el laboratorio las hojas de los rizoma horizontal; los rizomas horizontales y haces fueron raspadas con una navaja de rasu- las raíces. En el laboratorio las hojas de los ha- rar para eliminar las concreciones calcáreas y los ces fueron lavadas y raspadas con una navaja epifi tos adheridos a ellas. Después, se localizó la de rasurar para eliminar los epifi tos adheridos punción de la aguja en cada una de las hojas y/o a la lámina foliar. Los haces foliares, rizomas vainas que constituyen el haz, la vaina más vieja y raíces fueron secados en una estufa a 60ºC adherida al haz marca la punción original sobre durante 48 h para posteriormente ser pesados el mismo. De las hojas que forma cada haz, fue por separado y el promedio del peso seco por separado el crecimiento nuevo, o sea la sección hoja o foliar por haz, para cada muestra fue de lámina foliar entre la punción original en la multiplicado por el promedio del número de vaina, o en la unión con la lámina foliar y la pun- haces contenidos en 1 m-2 para calcular la bio- ción en cada una de las hojas, o la hoja nueva masa por unidad de superfi cie completa, para ser secadas por separado, por un lado crecimiento nuevo y por el otro el resto de láminas foliares a 60°C por 48 h, para obtener su Biomasa Foliar (g PS m-2) = (g PS / haz) x (#haces / m2) biomasa en peso seco. El material seco del crecimiento nuevo se ex- presó como gramos de peso seco por haz divi- Producción primaria. La estimación de la dido en el lapso de tiempo transcurrido entre el producción primaria o foliar se basa en el mé- marcado y la recogida de los haces foliares (12 todo del marcaje por perforación de la base días), y fue interpolado al multiplicar este valor de las láminas foliares del grupo de hojas con por el número promedio de haces por metro una aguja hipodérmica a la altura de la unión cuadrado por muestra, para obtener el valor de con la vaina de la hoja, y que se diferencia a producción foliar en gramos de peso seco por simple vista por la pigmentación verde, que metro cuadrado al día (g PS m-2 d-1): en el caso de estas últimas presentan una disminución o desaparición total de los pigmentos clorofílicos. Este método de marca- Producción foliar (g PSm-2 d-1)= (gPS hoja/haz/día) x (·#haces/m2) do propuesto por West y Larkum (1979) es una modifi cación de los métodos de Patriquin (1973) y Zieman (1974). La mayoría de las ve- Además con el método de punción foliar se ces la unión entre la vaina y la lámina se ubica puede estimar el PI foliar, llamado intervalo a nivel del sedimento, si no se ha presentado plastocrono (PI). Las hojas que no presentaron algún evento que lo haya removido y por lo punción se consideraron como hojas nuevas cual la unión no se presenta a ese nivel. Para producidas en ese periodo de tiempo (12 días). la evaluación de la producción foliar se colo- El PI foliar (días), representa el tiempo en días caron cuatro cuadros de PVC de 25x25 cm que tarda en producirse una nueva hoja y se en cada uno de los sitos de estudio, donde se puede calcular de acuerdo a la siguiente fórmula marcaron de 20 a 30 de los haces contenidos (Brouns, 1985): en cada uno de los cuadros. Al cabo de 12 días lo haces foliares marcados fueron recuperados cuidadosamente, procuran- No. de haces marcados (recuperados) x No. do extraerlos del sedimento de tal forma que se de días transcurridos desde el marcaje PI= mantuvieran unidos al rizoma horizontal. Una No. de hojas nuevas producidas vez extraídos, lo haces fueron lavados in situ y durante periodo de tiempo de marcaje colocados en bolsas de plástico para trasladarlos

178 A. GRANADOS BARBA, L.G. ABARCA ARENAS Y J.M. VARGAS HERNÁNDEZ (EDS.)

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

DENSIDAD cinco) y que se desarrollan del ápice o meristemo apical del vástago o haz corto que viene siendo La densidad de haces foliares de Thalassia testu- un rizoma con crecimiento vertical. Los valores dinum en isla de Enmedio (755.3 ± 30.9 haces de densidad estuvieron por debajo de los valores -2 - m , Media ± EE) fue mayor (ANOVA, F2, 143 = reportados para áreas eutrofi zadas (917 haces m 27.5, p < 0.001) que en los otros dos arrecifes 2 ) reportadas por Green y Webber (2003) para la -2 (513.3±21.0 y 556.3±18.5 haces m en Hornos costa sureste de Jamaica, y (1751 a 1804 haces m- e isla Sacrifi cios, respectivamente, Tabla 1; Fig. 2 ) reportadas por Tussenbroek (1996) para la la- 2). La densidad de T. testudinum del arrecife Hor- guna Nichupte en Cancún (Q. Roo), sin embargo nos observada en este trabajo fue cerca de 1.2 a estuvieron dentro de los valores reportados para 2.9 veces mayor que la reportada por Hornelas la laguna arrecifal de Puerto Morelos (Quintana (1975) y por Lot Helgueras (1968 y 1971) en isla Roo) (510 a 661 haces m-2 ) reportados por Galle- Verde, y 2.6 veces mayor que en arrecife Pájaros. gos et al. (1993) y Tussenbroek (1995). Asimismo, la densidad de T. testudinum observada en el arrecife de isla Sacrifi cios fue 2.9 veces mayor que la reportada en el arrecife Pájaros (Lot BIOMASA Helgueras, 1968 y 1971) y 1.3 veces mayor que La biomasa foliar de Thalassia testudinum en isla de en el arrecife Verde (Gallegos, 1976). Para isla Enmedio (163.6 ± 11.8 g PS m-2 ) fue ligeramente de Enmedio también nuestras observaciones de mayor que en los otros dos arrecifes (151.1 ± densidad resultaron mayores entre 1.5 y 3.8 ve- 13.1 y 161.6 ± 18.5 g PS m-2 en Hornos e isla ces al compararlos con los datos obtenidos por Sacrifi cios, respectivamente), sin observarse di- Novelo (1976) y Gallegos (1976), respectivamen- ferencias signifi cativas (ANOVA, F =0.21, p te. Sin embargo para este arrecife la densidad de 2, 15 < 0.81) entre sí; sin embargo, sí se observaron haces observada resultó substancialmente menor en cuanto a la biomasa de rizomas (ANOVA, F entre 1.8 y 1.9 veces que la reportada por Pare- = 5.9, p < 0.01), siendo mayor en isla de En- des (2000), Camalich (2001) y Bravo (2001) (ver 2, 15 medio (481.1 ± 56.3 g PS m-2 ) que en los otros Tabla 1). dos arrecifes (Tabla 1). También se observaron Anteriormente el parámetro poblacional que se diferencias signifi cativas en cuanto a la biomasa usaba para cuantifi car la densidad de las prade- de rizomas (ANOVA, F 2, 15= 3.8, p < 0.05), nue- ras de T. testudinum era el número de hojas por vamente observándose los valores más altos en unidad de área, que podía ser un metro cuadra- isla de Enmedio (Tabla 1). do (m2), pero ahora se ha unifi cado el criterio de En la fi gura 3 se puede observar en forma pro- cuantifi car la densidad o abundancia de T. testudi- porcional la relación de la biomasa de las dife- num considerando como individuo al haz foliar, rentes estructuras de T. testudinum (hojas + vai- o sea el grupo de hojas que por lo general son nas, rizomas verticales + rizomas horizontales y tres a cuatro (rara vez menos de dos o más de raíces), apreciándose que los rizomas mantienen 1000 la mayor proporción de biomasa seguido de las

800 raíces y luego de las hojas. En Hornos se observa la menor proporción de biomasa en cuanto

) 600 2 a hojas con respecto a los otros arrecifes, y la (m 400 mayor en cuanto a raíces, mientras que la mayor 200 Número de haces proporción de biomasa de rizomas se observo en 0 isla de Enmedio. Hornos Sacrificios Enmedio Existen algunas diferencias al comparar los Figura 2. Densidad de haces foliares de Thalassia testudinum en cada una de las zonas de estudio valores de biomasa observados con los reporta- (± Error estándar). dos por otros autores. En cuanto a la biomasa

179 INVESTIGACIONES CIENTÍFICAS EN EL SISTEMA ARRECIFAL VERACRUZANO (SAV) Se observa una tendencia de incremento de los Hojas Rizomas Raíces valores promedio de biomasa total de T. testudi- 100% 11.3 18.4 15.3 num en la praderas que se encuentran práctica- 80% mente dentro del puerto de Veracruz hacia las praderas de isla de Enmedio, fuera del puerto 60% 56.6 54.5 63.2 (Tabla 1), con una marcada diferencia signifi ca- 40% tiva entre ellas (ANOVA, F 2, 15= 4.0, p < 0.04), tendencia que también se observó al considerar 20% 32.2 27.1 21.5 solo la biomasa por debajo del sedimento (Ri- Proporción de Biomasa 0% zomas + Raíces) con valores promedio de 318.8 Hornos Sacrificios Enmedio ± 41.6 g PS m-2 en el arrecife Hornos a 597.5 ± Figura 3. Proporción de biomasa en cada una 67.4 g PS m-2 en el arrecife de isla de Enmedio. de las diferentes estructuras vegetativas Alguna de las diferencias también pueden tener de Thalassia testudinum. su origen en los diferentes métodos de muestreo ya que por ejemplo las vainas viejas que perma- foliar, los valores reportados de isla Verde (Lot necen adheridas al rizoma vertical no son reti- Helgueras, 1968 y 1971) resultan ser 2.2 a 2.4 radas en su totalidad al ser pesadas ya sea para veces mayores que los observados en Hornos y la biomasa foliar como para la biomasa total, Sacrifi cios, pero de 2 a 2.2 veces mayor que los cuando en realidad estas vainas viejas son tejidos obtenidos por Hornelas (1975). Para la biomasa muertos que no se deben de considerar en la bio- total las diferencias fueron menores siendo 1.4 a masa presente o actual (viva). 1.8 veces mayor el valor reportado de isla Verde (Lot Helgueras, 1968; 1971 y Camalich, 2001) PRODUCCIÓN PRIMARIA con respecto a isla Sacrifi cios y arrecife Hornos, respectivamente, y prácticamente igual al del La producción primaria de T. testudinum calcula- Arrecife Pájaros (Lot Helgueras, 1968 y 1971). da para el mes de julio del 2004 resultó ser más De igual forma la biomasa total de T. testudinum alta en las praderas del arrecife de isla Sacrifi cios en el arrecife de isla de Enmedio fue similar a la (4.62 ± 0.15 g PS m2 d-1), signifi cativamente di- reportada por Camalich (2001) (Tabla 1). ferente (ANOVA, F2, 143= 4.12; p < 0.02), que las Las mayores diferencias observadas, en cuanto observadas para el arrecife Hornos y Enmedio a la biomasa foliar, con respecto a las reporta- (3.95 ± 0.16 y 4.53 ± 0.19 g PS m-2 d-1, respecti- das por otros autores pueden tener su origen en vamente). Hasta la fecha no existen datos publi- la composición estructural de la hoja. Algunos cados sobre producción foliar de pastos marinos autores consideraron la biomasa foliar formada en el PNSAV; sin embargo, los valores observa- por la biomasa de la lámina, la vaina e incluso dos están dentro de los promedios reportados -2 -1 el vástago o rizoma vertical por lo que los datos por otros autores (1.46 a 6.38 g PS m d ), Ga- no pudieron compararse, ya que en nuestro caso llegos et al. (1993), Tussenbroek (1995) y Duarte la biomasa foliar sólo estuvo constituida por el y Chiscano (1999), para el Mar Caribe mexicano. peso de la lámina + el peso de la vaina. De igual En la fi gura 4 se ilustra la relación que existe forma en algunos casos no se pudo comparar entre la producción primaria y la expansión de la biomasa de rizomas ya que algunos autores la biomasa foliar, expresada como la proporción la reportaron sumada al peso de las raíces. No de área foliar LAR, por sus siglas en inglés (Leaf obstante, sí se hizo una comparación más parti- Area Ratio) y el área foliar específi ca SLA, por cular con la biomasa total de T. testudinum, ya que sus siglas en inglés (Specifi c Leaf Area). Aplicado este parámetro estructural de la pradera tuvo una al estudio de los pastos marinos LAR representa connotación más clara en su defi nición al pesarse el tamaño de la superfi cie fotosintética en rela- o al reportarse como la suma de sus partes (ho- ción a toda la biomasa respiratoria de la planta jas, rizomas y raíces). (Enríquez y Pantoja Reyes, 2005), mientras que

180 A. GRANADOS BARBA, L.G. ABARCA ARENAS Y J.M. VARGAS HERNÁNDEZ (EDS.)

Producción SLA LAR 5,0 600 Se puede observar un ligero patrón de variación 4,8 similar de la producción foliar con la expansión 500 4,6

) de la biomasa, donde en isla Sacriﬁ cios se pre-

4,4 -1 -1 400

d 4,2 sentan los mayores valores, signiﬁ cativamente di- 2

4,0 300 g PS 2 ferentes de los que se observan para las praderas 3,8 SLA, LAR (cm

g PS m 200 3,6 del arrecife Hornos (LAR, ANOVA, F2, 15= 6.5; Producción Foliar 3,4 100 Expansión de la Biomasa p < 0.01; SLA, ANOVA, F2, 15= 5.2 p < 0.02), no 3,2

3,0 0 obstante que la densidad de haces fue mayor en Hornos Sacrificios Enmedio las praderas estudiadas de isla de Enmedio.

Figura 4. Producción primaria Se observó que la mayor proporción de bioma- de Thalassia testudinum y su relación sa foliar contribuye a incrementar la producción con expansión de la biomasa (SLA, LAR). con base en una mayor expansión de la biomasa SLA representa el tamaño de la superfi cie foto- y por lo tanto del área foliar o superfi cie fotosin- sintética en relación a la biomasa foliar o empa- tética como ocurre en las praderas del arrecife de quetamiento de la masa foliar por área (Enríquez isla Sacrifi cios. y Sand Jensen, 2003).

CONSIDERACIONES FINALES

Al termino del presente trabajo consideramos (signifi cativa) de este parámetro estructural en el que se tiene un escaso conocimiento de las pra- arrecife Hornos con respecto al de isla Sacrifi - deras de pastos marinos en el PNSAV, en parte cios y al de isla de Enmedio, posiblemente debi- porque el mayor esfuerzo de trabajo solo se ha do a que en Hornos existe una mayor infl uencia concentrado en cuatro de los más de 15 arrecifes antrópica (paso de lanchas, dragado, basura, con- del área de estudio, no se cuenta con un censo taminación y salidas de drenaje del puerto). publicado completo de la fl ora para todos los Comparando el número de estudios publicados arrecifes y mucho menos de las características en el PNSAV con otros sitios, como bahías o la- estructurales de la comunidad de pastos marinos gunas arrecifales donde crecen los pastos mari- (densidad, abundancia, cobertura, etc.). nos, falta mucho por conocer y describir en el Las diferencias observadas entre los valores de PNSAV. Se considera que el estricto control que densidad obtenidos por diferentes autores, en un se tiene por parte de la Armada de México y del gran lapso de años que van de 5 a 35 años, consi- mismo PNSAV ha favorecido la conservación de deramos que puede deberse a los diferentes mé- las praderas de pastos marinos y nos brinda una todos de muestreo y conteo de haces pero no hay oportunidad para continuar estudiándolas; no un cambio de desarrollo de las praderas de estos obstante, se sabe que efectos combinados tales arrecifes. Prácticamente la misma consideración como los antrópicos (descargas de agua conta- se puede hacer con respecto a la biomasa total, minada, derrames petroleros) y naturales (hura- como una expresión integrada de la estructura canes, “nortes”) podrían poner en riesgo la via- de la pradera, pero considerando que en nuestro bilidad de este ecosistema. estudio sí observamos una marcada disminución

181 INVESTIGACIONES CIENTÍFICAS EN EL SISTEMA ARRECIFAL VERACRUZANO (SAV)

AGRADECIMIENTOS

Los autores agradecen el apoyo para la realiza- Hernández por su apoyo en el trabajo de campo. ción de este estudio al Instituto de Biología de También deseamos agradecer el apoyo logístico la UNAM,, y en particular al Dr. Antonio Lot del Acuario de Veracruz, A.C., y de su personal, H. quien conﬁ ó en nosotros para llevar a buen y en particular al Ing. Manuel Rodríguez y al Biól. termino el mismo. Al Instituto de Ciencias del Miguel Ángel Román; asimismo, se agradece el Mar y Limnología, UNAM y en particular a la apoyo de las autoridades del Parque Nacional Sis- Dra. Vivianne Solís por el apoyo brindado. A la tema Arrecifal Veracruzano y de la Tercera Zona Unidad de Investigación de Ecología de Pesque- Naval Militar y en lo particular a la Biól. Elvira ría de la Universidad Veracruzana y en, particular Carvajal y al Cap. Jorge Juárez, respectivamente, al Dr. Alejandro Granados y Juan Manuel Vargas por todas sus consideraciones para la realización por su apoyo y orientación para la realización del de las estancias de investigación. trabajo de campo en esta investigación. A Isabel

LITERATURA CITADA

Aladro Lubel, M.A., y M.E. Martínez Murillo, 1999a. Cambridge, M.L., y A.J. McComb, 1984. The loss of Epibiotic Protozoo (Ciliophora) on a community seagrasses in Cockburn Sound, Western Australia. of Thalassia testudinum Banks ex König in a coral I. The time course and magnitude of seagrass de- reef in Veracruz, Mexico. Aquat. Bot., 65:239-254. cline in relation to industrial development. Aquat. Bot., 20:229-243. Aladro Lubel, M.A., y M.E. Martínez Murillo, 1999b. First description of the Lorica of Metacystis trun- Chávez, E.A., E. Hidalgo y M.L. Sevilla, 1970. Datos cata and its occurrence on Thalassia testudinum. J. acerca de las comunidades bentónicas del arrecife Eukaryot. Microbiol., 46:311-317. de Lobos, Veracruz. Rev. Soc. Mexicana de Historia Natural, 21:211-280. Aladro Lubel, M.A., y M.E. Martínez Murillo, 2003. Metacystis borrori n. sp. (Ciliophora: Metacystidae) Diario Oﬁ cial de la Federación (DOF), 1992. . De- on the seagrass Thalassia testudinum. J. Eukaryot Mi- cretó como parque marino nacional por el Sistema crobiol., 50:204-209. Arrecifal Veracruzano. México D.F. 24 de agosto de 1992 Bravo, A.J., 2001. Comparación de la tasa de crecimiento vertical de Thalassia testudinum Banks et Duarte, C.M., y C.L. Chiscano, 1999. Chiscano se- Solander ex König en Veracruz, Campeche y Yu- agrass biomass and production: a reassessment. catán. Tesis Profesional Universidad Autónoma Aquat. Bot., 65: 159–174. Metropolitana Iztapalapa. México. Enríquez, S., y K. Sand Jensen, 2003. Variation in Brouns J., 1985. The plastochorone interval method light absorption properties of Mentha aquatica L. for the study of the productivity of seagrass: pos- as a function of leaf form: implications for plant sibilities and limitations. Aquat. Bot., 21:71-88. growth. Int. J. Plant Sci., 164:125-136.

Camalich, J.M., 2001. Comparación de la producción Enríquez, S., y N.I. Pantoja Reyes, 2005. Form-func- de Thalassia testudinum Banks et Solander ex König tion analysis of the effect of canopy morphology en Veracruz, Campeche y Yucatán. Tesis Profesio- on leaf self-shading in the seagrass Thalassia testu- nal Universidad Autónoma Metropolitana Iztapa- dinum. Oecologia, 145:235–243. lapa. México.

182 A. GRANADOS BARBA, L.G. ABARCA ARENAS Y J.M. VARGAS HERNÁNDEZ (EDS.) Gallegos M., M.E., 1976. Primeras etapas de la rege- Lot Helgueras, A., 1968. Estudios sobre fanerógamas neración del Ceibadal de Thalassia testudinum (Fa- marinas en las cercanías de Veracruz. Tesis Profe- nerógama marina) en Isla de Enmedio Veracruz. sional Facultad de Ciencias, UNAM. México. 66 Tesis Profesional Facultad de Ciencias, UNAM. p. México. 58 p. Lot Helgueras, A., 1971. Estudios sobre fanerógamas Gallegos, M.E., M. Merino, N. Marbá, y C.M. Duarte, marinas en las cercanías de Veracruz, Ver. An. Inst. 1993. Biomass and dynamics of Thalassia testudi- Biol. UNAM Ser. Bot., 42:1-48. num in the Mexican Caribbean: elucidating rhizo- Moberg, F., y C. Folke, 1999. Ecological goods and me growth. Mar. Ecol. Prog. Ser., 95: 185-192. services of coral reef ecosystems. Ecological Econo- Hemminga, M., y C.M. Duarte, 2000. Seagrass Ecolo- mics, 29:215-233. gy. Cambridge Univ. Press, UK. 298 p. Novelo R, L.A., 1976. Observaciones ecológicas Hornelas Orozco, Y., 1975. Comparación de la bio- de las poblaciones de Thalassia testudinum König, masa, densidad y de algunos aspectos morfomé- (Hydrocharitaceae) en una zona arrecifal de Ve- tricos de la fanerógama marina Thalassia testudinum, racruz. Tesis Profesional Facultad de Ciencias, König, 1805, entre diferentes áreas geográfi cas del UNAM. México. 38 p. Golfo de México. Tesis Profesional Facultad de Ortiz Lozano L., A. Granados Barba y I. Espejel, Ciencias, UNAM. México. 2007. El contexto regional del Parque Nacional Ibarra M.N., 2005. Distribución, abundancia y bio- Sistema Arrecifal Veracruzano y las implicaciones masa de Thalassia testudinum Banks et Solander ex para su manejo, p. 275-286. In: A. Granados Bar- König: Hidrocharitaceae (1805) en la laguna arre- ba, L. G. Abarca Arenas y J.M. Vargas Hernández cifal de Isla Sacrifi cios, Veracruz. Tesis Profesional (Eds.) Investigaciones Científi cas en el Sistema Universidad Veracruzana, Xalapa. México. Arrecifal Veracruzano. Universidad Autónoma de Campeche. ISBN 968-5722-53-6. 304 p Ibarra Obando, S.E., y R.Ríos, 1993. Ecosistemas de fanerógamas marinas, p. 54-65. In: S.I. Salazar Va- Oshima, Y., M.J. Kishi, y T. Sugimoto, 1999. Evalua- llejo y N.E. González (Eds.), Biodiversidad Ma- tion of the nutrient budget in a seagrass bed. Ecol. rina y Costera de México. CONABIO-CIQRO, Mod., 115:19-33. México, 865 p. Paredes V., E., 2000. Comparación de la fl oración de Kikuchi, T., y J.M. Pèrés, 1977. Consumer ecology of las poblaciones de Thalassia testudinum Banks ex seagrass beds. p. 147-193. In: McRoy C. P. and C. Köning en arrecifes de la Isla Verde e Isla de en Helfferich (eds.). Seagrass ecosystem: A scientifi c medio de las costas de Veracruz. Tesis Profesional perspective. Marcel Dekker, N.Y., USA. 313 p. Universidad Autónoma Metropolitana, Iztapala- pa. México. Lapointe, B.E., P.J. Barile, y W.R. Matzie, 2004. An- thropogenic nutrient enrichment of seagrass and Patriquin, D.G., 1973. Estimation of growth rate, pro- coral reef communities in the Lower Florida Keys: duction and age on the marine angiosperm Thalas- discrimination of local versus regional nitrogen sia testudinum Köing. Carib. J. Sci., 13:111-123. sources. J. Exp. Mar. Biol. Ecol., 308:23– 58. Pérez, M., C.M. Duarte, J. Romero, K. Sand Jensen, y Larkum A.W.D., y R.J. West, 1990. Long-term chan- T. Alcoverro, 1994. Growth plasticity in Cymodocea ges of seagrass meadows in Botany Bay, Australia. nodosa stands; the importance of nutrient supply. Aquat. Bot., 37:55-70. Aquat. Bot. 47:249-264.

Linton, M.D., y G.F. Warner, 2003. Biological indica- Ryther J.H., y W.M. Dunstan, 1971. Nitrogen, phos- tors in the Caribbean coastal zone and their role in phorus, and eutrophication in the coastal marine integrated coastal management. Ocean and Coastal environment. Science, 171:1008-1013. Management, 46:261-276.

183 INVESTIGACIONES CIENTÍFICAS EN EL SISTEMA ARRECIFAL VERACRUZANO (SAV)

Short, F.T., y M.C. Duarte, 2001. Methods for the testudinum (Banks ex König) in a shallow tropical measurement of seagrass growth and production. lagoon system, in relation to tourist development. p. 155-182. In: F.T. Short, R.G. Coles (Eds.), Glo- Carib. J. Sci., 32:357-364. bal Seagrasses Research Methods. Elsevier Scien- Vargas Hernández, J.M., A. Hernández Gutiérrez, y ce B. V. Amsterdam. 473 p. L.F. . Carrera Parra, 1993. Sistema Arrecifal Vera- Van Tussenbroek, B.I., 1995. Thalassia testudinum leaf cruzano. p. 559-575. In: S.I. Salazar Vallejo y N.E. dynamics in a Mexican Caribbean coral reef lago- González (Eds.), Biodiversidad Marina y Costera on. Mar. Biol., 122:33-40. de México. CONABIO y CIQRO, México, 865 p.

Van Tussenbroek B.I., K. Hermes, y T. Tahey, 1996. Ward, L.G., W.M. Kemp, y W.R. Boynton, 1984. The Biomass and growth of the turtle grass Thalassia inﬂ uence of waves and Seagrass communities on suspended particulates in an estuarine embayment. Marine Geology, 59:85-103.

184 Pérez España, H., 2007. Modelo ecotrófi co preliminar de la laguna del arrecife Sacrifi cios, p. 185-196. In: A. Granados Barba, L. G. Abarca Arenas y J.M. Vargas Hernández (Eds.) Investigaciones Científi cas en el Sistema Arrecifal Veracruzano. Universidad Autónoma de Campeche. ISBN 968-5722-53-6. 304 p.

Modelo Ecotróﬁ co Preliminar de la Laguna del Arrecife Sacriﬁ cios preliminary ecotrophic model of the sacrificios reef lagoon

H. Pérez España* Unidad de Investigación de Ecología de Pesquerías. Universidad Veracruzana

RESUMEN

Se construyó un modelo trófi co del sistema de la laguna del arrecife Sacrifi cios utilizando el programa Ecopath with Ecosim. El modelo contiene 19 grupos funcionales. La biomasa total estimada fue de 391 t km-2, con un fl ujo total anual de materia de 38,141 t km-2 año-1. Los depredadores tope del sistema fueron las barracudas y los productores primarios principales fueron el fi toplancton y los pastos marinos. Se analizaron los impactos que cada grupo tiene sobre el resto de los componentes del sistema y se observó que los grupos que pueden provocar más cambios en la estructura son las barracudas y los poliquetos. Se realizaron simulaciones de impactos afectando a cada grupo con una mortalidad que ocasionara una disminución de su biomasa en un 10% y midiendo los impactos que esta mortalidad tiene sobre el resto de los componentes del ecosistema. Se observó que los grupos más susceptibles a cambios dentro del sistema son los pastos marinos y los corales. Aunque este es un modelo preliminar brinda información valiosa sobre la estructura y funcionamiento del ecosistema de la laguna del arrecife Sacrifi cios.

ABSTRACT

A trophic model of the Sacrifi cios reef lagoon was created by using an Ecopath with Ecosim software. The model is composed of 19 functional groups. The total biomass was estimated in 391 t km-2, with an annual fl ow of matter of 38141 t km-2-year-1. Barracudas were the top predators in the system, whereas the main primary producers were phytoplankton and seagrass. The impacts of each group on the remain- ing groups of the system were analyzed and we found that barracudas and polychaetes were the groups producing more changes to the system. Simulations of impacts on each group causing mortality with a decrease of 10% in their biomass were made, and the impacts of the simulations were analyzed. We observed that the more susceptible groups were seagrass and corals. Even when this is a preliminary model, it brings valuable information about the structure and functioning of the ecosystem of the Sacrifi cios reef lagoon.

185 * e-mail: [email protected] INVESTIGACIONES CIENTÍFICAS EN EL SISTEMA ARRECIFAL VERACRUZANO (SAV)

INTRODUCCIÓN

Las acciones del hombre en el mar han produ- abrirla al público (e.g. Municipio de Boca del Río, cido cambios en las comunidades y ecosistemas, 2005). alterando hábitats, reduciendo la biodiversidad, La isla de Sacrifi cios es un ecosistema de arreci- alterando las tramas trófi cas y reduciendo la profe coralino y se sabe que los sistemas arrecifales ductividad (Jennings y Kaiser, 1998; May, 1999). se caracterizan no solo por su alta biodiversidad Ante tal panorama han surgido, principalmente (e.g. Veron, 2000), sino también por su fragilidad entre los biólogos pesqueros y manejadores, un ante cambios ambientales (Glynn, 1991); ejemplo consenso de que los estudios deben dejar de ser de ello son los blanqueamientos que se presen- monoespecífi cos para tener un enfoque de eco- taron a nivel mundial durante el efecto del niño sistema, basado en las interacciones trófi cas y los de 1997-1998 (Lough, 2000). Para algunos inves- fl ujos de energía y biomasa entre los componen- tigadores la salud de los arrecifes se verá afectada tes de la comunidad (e. g. Christensen y Walters, cada vez en mayor medida debido a los cambios 2004). climáticos globales (Glynn, 1991; Lough, 2000). Los modelos permiten hacer un manejo más El que se vea afectado en mayor o menor me- adecuado ya que sin necesidad de alterar el medio dida dependerá de la estabilidad del ecosistema, se pueden hacer estimaciones sobre los posibles la cual está determinada por factores abióticos, escenarios ante distintos impactos; por ejemplo, la plasticidad fenotípica de los organismos que ante el aumento de la pesca o el incremento de la conforman el ecosistema y por la estructura del deforestación en las zonas aledañas. En función ecosistema (DeAngelis y White, 1994), es decir, de los resultados de las simulaciones se pueden por la manera en que los organismos se relacio- tomar medidas que eviten un deterioro del eco- nan entre si. Todos estos factores, unidos al he- sistema. Ahora que el desarrollo sustentable se cho de que los arrecifes son de los ecosistemas ha vuelto una bandera no solo ecológica sino más complejos, hacen interesante e importante económica y política (Leff, 1998), los modelos tener un mejor conocimiento de sus interaccio- han adquirido mayor relevancia ya que permiten nes y de los factores que los afectan. conocer los efectos de las actividades humanas y Este es un ejercicio preliminar de lo que se es- los cambios ambientales. pera sea un modelo global del PNSAV, con una Esto tiene especial relevancia en el caso del mayor cantidad de trabajo de campo y la inclu- Parque Nacional Sistema Arrecifal Veracruzano sión de algunas variables ambientales clave de la (PNSAV) debido a que las actividades del puerto dinámica del ecosistema de la zona. Se ha elegido de la zona conurbana Veracruz-Boca del Río, la trabajar con la metodología desarrollada por Po- ciudad costera más grande de México (INEGI, lovina (1984) en su modelo ECOPATH, misma 2005) y por el que atraviesan los barcos del puer- que ha sido retomada por Christensen y Pauly to más grande del país, tiene un tráfi co de entre (1992) y Walters et al. (1997), quienes han diseña- 1505 y 1809 buques anuales (APIVER 2005). En do un software líder dentro de la línea de mode- específi co, la isla de Sacrifi cios es especialmente lación de ecosistemas y con el cual se han elabo- vulnerable pues es la isla más cercana a la zona rado más de 150 modelos alrededor del mundo conurbana y además existen algunos intentos por (Christensen y Walters, 2004).

ANTECEDENTES

En los arrecifes de la isla se han realizado diver- isla, Fuentes (1981) sobre taxonomía de espon- sos estudios sobre la biología de las especies pre- jas, PEMEX (1987) sobre corales escleractinios, sentes, entre las cuales se encuentran los trabajos González González (1989) sobre la fi cofl ora, de Domínguez (1976) sobre hidroideos de la Beltrán Torres y Carricart Ganivet (1997) sobre 186 A. GRANADOS BARBA, L.G. ABARCA ARENAS Y J.M. VARGAS HERNÁNDEZ (EDS.) corales pétreos, Morales García et al. (1998) so- nas de Tamiahua, Mandinga y Tampamachoco, bre macroalgas, Gallardo del Ángel et al. (2000) respectivamente. Existen algunos modelos de sobre aves y Arenas Fuentes y Vargas Hernández arrecifes coralinos en el mundo (Polovina, 1984; (2004) sobre los usos y manejo de la isla. Arias González, 1997) y existe uno de ecosiste- Con relación a los modelos, hasta la fecha no se mas de pastos marinos en el Golfo de México en ha realizado ningún intento por llevar a cabo un Goose Greek Bay, al noroeste de Florida (Chris- estudio de ecosistema en el PNSAV, solo algu- tian y Luczkovich, 1999). Como puede verse, la nos específi cos sobre evaluación de recursos y su información existente es limitada. pesquerías (e. g. Hernández Tabares et al., 1993, Con base en lo anterior, el presente trabajo Oviedo Pérez et al., 2000). Existen en México va- tiene como objetivo de establecer cuales son las rios modelos Ecopath (e.g. Christensen y Pauly, especies más importantes en el ecosistema de la 1993) y específi camente para el estado de Vera- laguna del arrecife Sacrifi cios en términos de su cruz están los modelos de Abarca Arenas y Va- biomasa y control que ejercen, determinando la lero Pacheco, (1993), De la Cruz-Agüero (1993), estabilidad o fragilidad del sistema en función de Rosado Solórzano y Guzmán del Proo (1998) su estructura. quienes construyeron modelos para las lagu-

ÁREA DE TRABAJO

El PNSAV es un área natural protegida cuyo praderas de pastos marinos. Dentro de la laguna decreto fue realizado el 24 de agosto de 1992 se encuentran pequeñas cabezas de corales pé- (DOF, 1992). El PNSAV se encuentra situado treos así como erizos, los cuales se concentran entre las coordenadas 19°00’00’’ - 19°16’00’’N y hacia la cresta arrecifal. Dentro de la laguna exis- 95°45’00’’ - 96°12’00’’O, comprende 23 arrecifes ten peces pequeños y juveniles de algunas es- de los cuales solo seis de ellos poseen una isla; pecies mayores y ocasionalmente se encuentran una de las más grandes es isla de Sacriﬁ cios. peces de mayor tamaño que ingresan a la laguna La isla se localiza a los 19°10’26” N y para alimentarse. 96°05’32”O a 2.4 km de la playa turística de Cos- En la zona se distinguen dos temporadas: ta Verde, presenta una forma alargada elipsoidal, “nortes” y lluvias. La temporada de “nortes” se su eje mayor mide 750 m y está orientado en di- extiende de septiembre a abril y se caracteriza por rección NO-SE, su parte mas ancha mide 450 una escasa precipitación, temperaturas ambien- 2 m; con un área de 397.630 m y un perímetro de tales bajas y frecuente aparición de vientos del 2,745 m, representa el 6.11% del área arrecifal norte (de ahí en nombre de nortes), que alcanzan de la parte norte del parque (Arenas-Fuentes y hasta los 110 Km h-1. La temporada de lluvias se Vargas Hernández, 2002). extiende de mayo a agosto y se caracteriza por Alrededor de la isla se presenta una laguna temperaturas ambientales elevadas, vientos débi- arrecifal con una profundidad máxima de 1.5 m les predominantemente del este y una alta pre- bordeada de una cresta arrecifal que la convierte cipitación pluvial, que alcanza sus valores máxi- en un cuerpo semicerrado, con movimientos de mos en los meses de junio a agosto (Gutiérrez de agua lentos y caracterizada por la presencia de Velasco y Winant, 1996; INEGI, 2001).

MATERIALES Y MÉTODOS

Para construir el modelo se utilizó el Programa que es un programa para la construcción, para- Ecopath with Ecosim (Christensen et al., 2004), metrización y análisis de modelos tróﬁ cos. La

187 INVESTIGACIONES CIENTÍFICAS EN EL SISTEMA ARRECIFAL VERACRUZANO (SAV) suposición básica del modelo es que el balance como en el PNSAV. Esta información fue com- de cada especie dentro del ecosistema puede re- plementada con salidas al campo en donde se presentarse mediante la ecuación: realizaron transectos para determinar la presencia de especies y su abundancia. Para el caso de los organismos bentónicos se Pi=Y + B * M2 + E + BA + M0 (1) i i i i i i utilizaron cuadrantes de 1 m2 construidos con tubos de PVC en los cuales se determinó la abundancia de especies. Cada cuadrante tuvo una Donde: Pi es la tasa de producción total de i, réplica. En el caso de los productores primarios Yi es la tasa de captura total por pesca de la bentónicos, se construyeron subcuadrantes de especie i, M2i es la tasa de depredación total 20x20 cm con cuerdas dentro de cada cuadran- sobre la especie i, Bi es la biomasa total de i, Ei te y se cortó, identifi có y pesó el contenido de es la tasa neta de migración de i (emigración- cada subcuadrante. Los cuadrantes se realizaron inmigración), BAi es la tasa de acumulación de a lo largo de transectos perpendiculares a la isla, biomasa de la especie i, M0i es la mortalidad tanto en barlovento como en sotavento. A con- por otras causas (es igual a 1-EEi, donde EEi tinuación se describe la manera de estimar cada es la efi ciencia ecotrófi ca o efi ciencia de uti- grupo: lización de la especie i dentro del ecosistema Pastos marinos y macroalgas. Se identifi có expresada como una proporción). y pesó el contenido de 164 cuadrantes. La in- El modelo asume que las conexiones entre los formación de pastos fue complementada con individuos del ecosistema se dan a través del fl u- el trabajo de Ibarra Morales (2005). jo trófi co, es decir, a través de la depredación. La Equinodermos. Se identifi caron erizos ecuación 1 se reescribe entonces en términos de (Clase Equinoidea), estrellas de mar (Clase la biomasa de cada grupo y se incluyen la relacio- Asteroidea) y pepinos de mar (Clase Holo- nes depredador-presa: thuroidea), sin embargo las estrellas de mar y pepinos tuvieron una abundancia muy baja por lo que no fueron considerados dentro del B * (P/B) - ∑ B * (Q/B) * DC - (P/B) * B * i i j j ji i i modelo. Se analizaron 150 cuadrantes. Para (1 - EE ) - Y - E - BA = 0 (2) i i i i estimar la biomasa de los erizos se pesaron algunos ejemplares de diferentes tallas y se calculó la relación entre peso y talla; para el donde: P/Bi es la relación producción/bioma- resto de los erizos solo se estimó la talla y el sa de i, Q/Bi es la relación consumo/biomasa peso se obtuvo por extrapolación. de i y DC es la fracción de la presa i en la dieta ji Moluscos. En los transectos solo fue posible del depredador j. identifi car vaquitas marinas (Subclase Opis- Dado que esta ecuación representa solo a una thobranchia), caracoles (Subclase Prosobran- especie, se tendrán tantas ecuaciones como espe- chia) y almejas (Clase Bivalvia), sin embargo cies existan dentro del sistema. Para cada ecua- se sabe que también existen pulpos (Clase ción se requieren cuatro variables, la biomasa, la Cephalopoda) que no fueron vistos durante producción, el consumo y la efi ciencia ecotrófi - los transectos, seguramente por su movilidad ca. Dado el sistema matricial para la resolución y su capacidad críptica. Se realizaron 80 cua- de las ecuaciones, puede desconocerse una de drantes. Esta información fue complementa- estas variables y el programa la calculará. da con la de Hernández Álvarez (en prepara- Para determinar las especies presentes así como ción). Los organismos fueron pesados. su abundancia, consumo y producción se reali- Esponjas y corales. Las esponjas y corales zó una búsqueda bibliográfi ca sobre los estudios fueron contabilizados en los mismos tran- realizados en la zona, tanto en isla de Sacrifi cios sectos. Dada la imposibilidad de estimar su

188 A. GRANADOS BARBA, L.G. ABARCA ARENAS Y J.M. VARGAS HERNÁNDEZ (EDS.) biomasa, se estimó solamente su área. Para Arreguín Sánchez et al., 1993; Arias González, ello, los cuadrantes fueron divididos en sub- 1997; Christian y Luczkovich, 1999). 2 cuadrantes de 10 cm , se estimó el área al Debido a que no existen datos de plancton y sobreponer el cuadrante sobre las colonias, dada la importancia de este grupo en el ambien- anotando el porcentaje que ocupaban dentro te marino, se incluyo un grupo de fi toplancton de cada subcuadrante y conociendo el área de y otro de zooplancton, tomando sus valores de estos subcuadrantes se estimó su área en el la- producción y consumo (solo para el caso del zo- boratorio. Se realizaron 80 cuadrantes. No se oplancton) de modelos similares, y se permitió pudo estimar la biomasa por lo que este valor que el modelo estimara la biomasa necesaria para se dejó en blanco permitiendo que el progra- soportar el sistema. Los valores de dieta fueron ma la estimara. obtenidos de la bibliografía en la mayoría de los Crustáceos y poliquetos. Estas abundancias casos, solo se incluyeron algunos datos de la die- fueron estimadas con los datos de Hernández ta de los peces. Álvarez (en preparación), quien analizó la ma- Con esta información se alimentó al modelo, crofauna de isla Sacrifi cios de manera paralela se realizó el balanceo del mismo y se realizaron a nuestros estudios. Para ello, utilizó un nu- simulaciones de mortalidad extra equivalente cleador de 33.5 cm de diámetro, y mediante al 10% de la biomasa de cada grupo. Para esto, un succionador fi ltró el sedimento utilizando se incrementó gradualmente la mortalidad has- un tamiz con abertura de 0.5 mm. Los orga- ta alcanzar una mortalidad del 10% en el gru- nismos retenidos fueron separados en gran- po objetivo; este incremento tuvo una duración des grupos (poliquetos, crustáceos, moluscos) de 10 años, después de lo cual se eliminó esta y pesados. mortalidad extra y se regresó a las condiciones Peces. Se realizaron censos visuales dentro de normales. la laguna arrecifal. En estos censos se estimó El proceso se repitió para cada uno de los gru- la talla de los organismos. Su biomasa se esti- pos. Se observó el efecto que cada impacto tuvo mó utilizando los valores de a y b de la ecua- sobre el resto del ecosistema durante los siguien- ción que relaciona peso (W) y talla (L) (W= tes 50 años. Se midieron valores de estabilidad a*Lb). Los valores de a y b fueron obtenidos en cada caso para determinar que grupo tuvo un para cada especie de la base de datos FishBase mayor efecto sobre el resto del ecosistema. (Froese y Pauly, 2005). Una vez obtenido el Los valores de estabilidad utilizados fueron: peso individual se estimó la biomasa total al la persistencia, medido como el tiempo que el multiplicar por el número de organismos. sistema tarda en verse afectado en un valor de Los valores de producción fueron estimados 0.1 de su biomasa inicial; la magnitud del cam- a partir de la literatura, utilizando los valores de bio producido medida como la diferencia entre mortalidad como indicadores de la producción el máximo y el mínimo valor de biomasa de cada (ver Allen, 1971; Christensen et al., 2004) así grupo como resultado de los cambios; la resilien- como el de modelos de ecosistemas similares. El cia, medida como la proporción de la magnitud consumo fue estimado a partir de modelos si- entre el tiempo de recuperación (Pérez España y milares (Abarca Arenas y Valero Pacheco, 1993; Arreguín Sánchez, 1999).

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Los valores de biomasa, consumo y producción ﬂ ujo total anual de materia de 38,141 t km-2 año-1. obtenidos se muestran en la Tabla 1. La dieta de Los pastos marinos son los productores prima- cada depredador se indican en la Tabla 2. La bio- rios más importantes dentro de la laguna (Tabla masa total estimada fue de 391 t km-2, con un 1).

189 INVESTIGACIONES CIENTÍFICAS EN EL SISTEMA ARRECIFAL VERACRUZANO (SAV)

Tabla 1. Grupos funcionales y sus valores de biomasa, producción probable que esté sobrevaluado y consumo obtenidos una vez realizado el modelo. Los valores pues no se señaló ninguna ex- estimados por el programa se muestran en negritas. portación del mismo fuera del sistema. Nombre del grupo Biomasa Producción Consumo (t/Km2) (t/Km2/año) (t/Km2/año) Este tipo de modelos nos per- Barracudas 0.40 0.23 2.36 mite determinar efectos indi- Pargos 1.00 0.50 4.60 rectos dentro del sistema, por ejemplo, si se tienen tres espe- Cabrillas 0.47 0.25 2.02 cies, A, B y C en las cuales B Lábridos 0.40 0.68 3.02 se alimenta de A y a su vez C Abudefduf saxatilis 0.31 0.19 16.96 se alimenta de B, puede ser que Escáridos y acantúridos 0.22 0.12 6.02 aparentemente A y C no tengan Quetodóntidos 0.47 1.14 8.84 ninguna relación pero cuando C Stegastes spp. 0.84 2.09 45.67 se alimenta de B favorece indi- Gerréidos 0.87 1.59 13.31 rectamente a A pues disminuye Esponjas 25.00 20.00 225.00 la biomasa de su depredador. Moluscos 25.50 23.74 209.10 Este tipo de relaciones pueden Crustáceos 20.00 140.20 400.00 verse con el modelo en la fi gura Erizos 50.00 375.50 1250.00 2, donde se representa mediante Poliquetos 16.50 29.12 346.50 barras el efecto, positivo o nega- Corales 55.00 1192.40 2475.00 tivo que cada especie tiene sobre Zooplancton 46.67 1866.84 4667.10 el resto de las especies del eco- Fitoplancton 43.79 1992.49 sistema. Una barra hacia arriba Macroalgas 19.06 266.89 representa un efecto positivo, es Pastos 84.50 14280.50 decir, que permite incrementar su biomasa, en tanto una barra Es importante señalar que la producción del hacia abajo es un efecto negativo, es decir, que fi toplancton puede estar subestimada ya que disminuye su biomasa. Una barra más grande en como se menciona en la metodología, se per- cualquier sentido indica un efecto mayor. mitió que el programa estimara la biomasa en Como resultado de las simulaciones de mor- función de los consumos dentro del sistema; sin talidad extra sobre cada uno de los grupos del embargo, puede ser que en realidad existan exce- sistema se obtuvieron las fi guras 3 y 4. En ellas dentes que puedan estar siendo exportados del se representa la respuesta de cada una de la es- sistema. pecies del sistema, medida tanto en el efecto que En la fi gura 1 se muestra el diagrama del mo- tienen sobre la biomasa como en el tiempo que delo ordenado de acuerdo al nivel trófi co de los cada especie demora en recuperarse y volver a su grupos y señalando los fl ujos de materia entre los estado inicial. componentes del mismo. El tamaño de la caja es En la fi gura 3 se observa que los pastos y los proporcional a su biomasa. De acuerdo con el corales son los que resienten los cambios en una modelo, los depredadores tope del sistema son mayor proporción pues pueden casi duplicar su las barracudas que entran a la laguna a alimen- biomasa; sin embargo, los corales muestran un tarse; en tanto la base del sistema está susten- mayor rango de respuestas, tanto positivas como tada por los pastos, fi toplancton, macroalgas y negativas. Los peces son los que en general, detritus. muestran menores cambios en su biomasa. Cabe señalar que la biomasa del detritus es En la fi gura 4 puede verse que los pastos es el estimada por el programa a partir de la materia grupo que tarda más en recuperarse después de no consumida dentro del sistema por lo que es un efecto. Esto sin duda se debe a que es el gru-

190 A. GRANADOS BARBA, L.G. ABARCA ARENAS Y J.M. VARGAS HERNÁNDEZ (EDS.)

Tabla 2. Matriz depredador-presa, donde se señala la proporción de presas de las cuales cada depredador se alimenta. Como importaciones se incluye toda la materia orgánica que proviene de fuera de la laguna.

Depredador Presa 12345678910111213141516 1.Barracudas 2. Pargos 0.010 3. Cabrillas 0.010 0.050 4. Lábridos 0.070 0.050 0.050 5. Abudefduf saxatilis 0.010 6. Escáridos 0.030 y acantúridos 7. Quetodóntidos 0.070 8. Stegastes spp. 0.070 0.050 9. Gerréidos 0.050 0.150 0.350 10. Esponjas 0.040 0.040 0.040 0.040 11.Moluscos 0.100 0.200 0.50 0.100 0.050 0.100 0.050 12. Crustáceos 0.400 0.200 0.250 0.100 0.100 0.200 0.050 0.600 0.050 13. Erizos 0.100 0.100 0.100 0.050 14. Poliquetos 0.100 0.100 0.100 0.050 0.150 0.050 0.200 0.050 15. Corales 0.110 0.060 0.500 0.360 0.050 0.060 16. Zooplancton 0.200 0.600 0.300 0.050 0.650 0.150 0.100 0.200 0.500 0.050 17. Fitoplancton 0.050 0.050 0.350 0.150 0.300 0.200 0.250 18. Macroalgas 0.100 0.060 0.050 0.750 0.350 0.050 0.100 19. Pastos 0.040 0.050 0.200 0.100 0.800 20. Detritus 0.100 0.100 0.400 0.100 0.600 0.200 0.600 21. Importaciones 0.680 0.100 0.050 0.050 0.100 0.100 po que ve más afectada su biomasa. Nuevamente que son el grupo que sufrió menores cambios en los peces son los que muestran una recuperación su biomasa. más rápida, lo cual sin duda también se debe a

CONSIDERACIONES FINALES

De acuerdo con los resultados puede identiﬁ car- un solo grupo funcional, siempre y cuando las se a los corales y pastos como los grupos más condiciones ambientales permanezcan estables. susceptibles de cambios dentro de la laguna, en Seguramente un efecto distinto será observado tanto las barracudas, los pargos y los poliquetos si se ven afectados más de dos grupos de manera son los que pueden producir los mayores cam- simultanea, si el cambio producido es mayor al bios dentro del sistema. 10% de su biomasa (como se simuló aquí) y si las En general, la estructura del sistema lagunar condiciones ambientales cambian. del arrecife Sacriﬁ cios es bastante estable y de Herramientas como los modelos Ecopath pue- acuerdo con las simulaciones el sistema podría den ser muy valiosos para entender el funciona- recuperarse en un plazo máximo de 13 años ante miento de los sistemas y tomar medidas de ma- algún cambio; sin embargo, cabe señalar que este nejo; sin embargo, los resultados dependerán de tiempo está estimado en función del efecto de la precisión de los datos con que se construya y

191 INVESTIGACIONES CIENTÍFICAS EN EL SISTEMA ARRECIFAL VERACRUZANO (SAV)

Figura 1. Modelo del ecosistema de la laguna del arrecife Sacrifi cios. El tamaño de cada caja es proporcional a su biomasa. La escala vertical representa el nivel trófi co empezando por los productores primarios en la base. Las líneas indican el destino de la materia, es decir, van de las presas a los depredadores. en cualquier caso, los resultados de una mode- sino como pautas o tendencias que permitan to- lación no deben verse como valores defi nitivos mar decisiones.

AGRADECIMIENTOS

Se agradece la información proporcionada de 2003 quienes colaboraron con las estimaciones trabajos sin publicar de las siguientes personas: de biomasa. Este trabajo se realizó en el marco Nonantzin Ibarra Morales, Alejandro Granados del proyecto Evaluación de la Estabilidad del Sis- Barba y Juan Manuel Vargas Hernández. Asimis- tema Arrecifal Veracruzano (apoyo al Fomento a mo, quiero agradecer a los alumnos del curso de la Generación y/o Aplicación del Conocimiento “Temas selectos de probabilidad y estadística” de PROMEP-UV-PTC/38). 192 A. GRANADOS BARBA, L.G. ABARCA ARENAS Y J.M. VARGAS HERNÁNDEZ (EDS.)

Figura 2. Tendencias de los impactos de cada grupo sobre los distintos componentes del sistema. Barras negras sobre la horizontal representan impactos positivos. Barras grises, impactos negativos. Tamaño de la barra proporcional al impacto sobre el grupo.

Figura 3. Magnitud de los cambios producidos al impactar cada uno de los grupos que representan el ecosistema de isla Sacriﬁ cios. El impacto producido fue equivalente a producir la mortalidad del 10% de la biomasa de cada grupo. El punto representa el valor promedio y los extremos de las líneas equivalen a una desviación estándar a partir del promedio.

193 INVESTIGACIONES CIENTÍFICAS EN EL SISTEMA ARRECIFAL VERACRUZANO (SAV)

Figura 4. Tiempo que el grupo impactado produce cambios mayores al 10% de la biomasa original de cada uno de los grupos del ecosistema. El impacto producido fue equivalente a producir la mortalidad del 10% de la biomasa de cada grupo. El punto representa el valor promedio y los extremos de las líneas equivalen a una desviación estándar a partir del promedio.

LITERATURA CITADA

Abarca Arenas, L.G., y E. Valero Pacheco, 1993. Arreguín Sánchez, F., E. Valero Pacheco, y E.A. Toward a trophic model of Tamiahua, a coastal Chávez, 1993. A trophic box model of the coa- lagoon in Mexico. In: V. Christensen and D. Pauly stal ﬁ sh communities of the southwestern Gulf (Eds). 1993. Trophic models of aquatic ecosyste- of Mexico, p. 197-205. In: V. Christensen and D. ms. ICLARM-DANIDA, Manila, 181-185 pp. Pauly (Eds). Trophic models of aquatic ecosystems. ICLARM-DANIDA, Manila. Allen, R.R., 1971. Relation between production and biomass. J. Fish. Res. Board Can., 28:1573-1581. Beltrán Torres, A., y Carricart Ganivet, J.P., 1997. Lis- ta revisada y clave de determinación de los corales APIVER, 2005. Resumen de movimientos de buques pétreos zooxantelados (Hidrozoa: Milleporina: y carga. Administración Portuaria Integral de Ve- Anthozoa: Scleractinia) del atlántico mexicano. racruz. http://148.223.221.118/apiwww/op-mo- Revista de Biología Tropical, 47(4):813-829. vimiento2. htm. Christensen, V, C.J. Walters, y D. Pauly, 2004. Ecopa- Arenas Fuentes, V., y J.M. Vargas Hernández, 2002. th with Ecosim: a User’s Guide. Fisheries Centre Programa de Manejo. Parque Nacional Sistema Research Reports, Vol. 12, No. 4, University of Arrecifal Veracruzano. SEMARNAT-UV. 164 p. British Columbia, Vancouver. 154 p. (Disponible Arenas Fuentes, V., y J.M. Vargas Hernández, 2004. en www.ecopath.org) Caracterización macrobéntica arrecifal. Reporte Christensen, V., y C. Walters, 2004. Ecopath with de investigación, Centro de Ecología y Pesquerías, Ecosim: methods, capabilities and limitations. Universidad Veracruzana. Boca del Río, Veracruz. Ecol. Mod., (172):109-139. 308 p. Christensen, V., y D. Pauly, 1992. Ecopath II —a soft- Arias González, J.E., B. Delesalle, B. Salvat, y R. Gal- ware for balancing steady-state ecosystem models zin, 1997. Trophic functioning of the Tiahura and calculating network characteristics. Ecological reef sector, Moorea Islan, French Polynesia. Coral Modeling, 61:169–185. Reefs, 16(4):231-246.

194 A. GRANADOS BARBA, L.G. ABARCA ARENAS Y J.M. VARGAS HERNÁNDEZ (EDS.) Christensen V., y D. Pauly (Eds), 1993. Trophic mo- Gutiérrez de Velasco, G., y C.D. Winant, 1996. Sea- dels of aquatic ecosystems. ICLARM-DANIDA, sonal patterns of wind stress and wind stress curl Manila, 390 p. over the Gulf of Mexico. Journal of Geophysical Re- search, 101, C8, 18127-18140. Christian R.R., y J.J. Luczkovich, 1999. Organizing and understanding a winter’s seagrass food web Hernández Álvarez, S., en prep.. Estructura y com- network through effective trophic levels. Ecol. posición de la macrofauna bentónica asociada a Mod., 117:99-124. praderas de pastos marinos en la isla Sacrifi cios, Veracruz, México. Tesis Profesional Facultad de DeAngelis, D.L., 1980. Energy fl ow, nutrient cycling, Biología, Univ. Veracruzana. Xalapa. México. and ecosystem resilience. Ecology, 61(4):764-771. Hernández Tabares, I., P.R. Bravo Gamboa y J.L. De la Cruz Agüero, G., 1993. A preliminary model of Oviedo-Pérez, 1993. Estudio biológico-pesquero Mandinga Lagoon, Veracruz, México, p. 193-196. del recurso pulpo (Octopus spp.) en el Sistema Arre- In: V. Christensen and D. Pauly (Eds). 1993. Tro- cifal Veracruzano. Informe Técnico. CRIP Alvara- phic Models of Aquatic Ecosystems. ICLARM- do. Secretaría de Pesca. 11 p. DANIDA, Manila. Ibarra Morales, N., 2005. Distribución, abundancia D.O.F., 1992. Diario Ofi cial de la Federación. Tomo y biomasa de Thalassia testudinum en la laguna CDLXVII. No. 17. México, D.F., Martes 25 de arrecifal de isla Sacrifi cios, Veracruz, México. Te- Agosto de 1992. 4-13. sis Profesional Facultad de Biología, Universidad Domínguez, M., 1976. Descripción de algunos hi- Veracruzana. Xalapa. México. 52 p. droideos de isla Verde y Sacrifi cios, Ver. Tesis Pro- INEGI, 2001. Cuaderno Estadístico Municipal. Ve- fesional Facultad de Ciencias, UNAM. México. 89 racruz-Llave. Instituto Nacional de Estadística, p. Geografía e Informática. México. 3-4. Froese, R., y D. Pauly (Eds.), 2005. FishBase. World INEGI, 2005. Censo General de Población y Vivienda Wide Web electronic publication. www.fi shbase. 2000. http://www.inegi.gob.mx/est/ librerias/ta- org, version (10/2005). bulados.asp?tabulado=tab_po04b&c=708&e=30 Fuentes, V.L., 1981. Estudio taxónomico de las es- Jennings, S., y M.J. Kaiser, 1998. The effects of fi s- ponjas marinas del área de Veracruz, Veracruz, hing on marine ecosystems. Advanc. Marine Biology, México. Tesis Profesional Facultad de Ciencias, 34:203–314. UNAM. México. 140 p. Leff, E., 1998. Saber ambiental: sustentabilidad, ra- Gallardo del Ángel, J.C., P. Rodríguez Torres, y F. cionalidad, complejidad, poder. Siglo XXI Edito- Mata Labrada, 2000. Reporte Preliminar de las res. México D.F. 285 p. Aves de la isla de Sacrifi cios en el Sistema Arrecifal Veracruzano. 1er. Congreso Nacional de Arreci- Lough, J.M., 2000. 1997-98: Unprecedented thermal fes de Coral, UV-Acuario de Veracruz. Veracruz, stress to coral reefs? Geophysical Research Letters, México. 90 p. 27(23):3901-3904.

Glynn, P.W., 1991. Coral reef bleaching in the 1980s May, S.J., 1999. The effects of ﬁ shing on marine and possible connections with global warming. ecosystems and communities. Blackwell Science, Trends Ecol. Evol., 6:175-179. Oxford. 274 p.

González González, J.A., 1989. Ecología de la fi cofl o- Morales García, A., M. Román Magaña, y L. Martínez ra estacional de los arrecifes coralinos de las islas Cárdenas, 1998. Algas del Sistema Arrecifal Vera- La Blanquilla (Peyote), Verde y Sacrifi cios, Vera- cruzano. Oceanol., 5(3):25-34. cruz, México. Tesis Profesional Facultad de Biolo- gía, Univ. Veracruzana. Xalapa. México. 63 p.

195 INVESTIGACIONES CIENTÍFICAS EN EL SISTEMA ARRECIFAL VERACRUZANO (SAV) Municipio de Boca del Río, 2005. Propuesta concep- Polovina J., 1984. Model of a coral reef ecosystems. tual para el equipamiento cultural, ecoturístico y I. The ECOPATH model and its application to arquitectónico de isla Sacrifi cios. Proyecto Isla de French Frigate Shoals. Coral Reefs, 3:1–11. Sacrifi cios y Manglar. http://www.municipiobo- Rosado Solórzano, R., y S. Guzmán del Proo, 1998. cadelrio.gob.mx/isla.php Preliminary trophic structure model for Tampa- Oviedo Pérez, J.L., R. Morales Hernández, E. Vargas machoco Lagoon, Veracruz, Mexico. Ecological Mo- Molinar, J.A. Hernández Valencia, J. Estrada Gar- deling, 109(2):141-145. cía, L. González Ocaranza, y F.A. Escudero Gon- Veron, J., 2000. Corals of the World. Australian Ins- zález, 2000. Efi ciencia de captura del palangre ti- titute of Marine Science, Melbourne, Australia. buronero utilizado por la fl ota de Antón Lizardo, 463 p. Municipio de Alvarado, Veracruz. Informe de In- vestigación. CRIP Veracruz. SAGARPA. 18 p. Walters, C., V. Christensen, y D. Pauly, 1997. Struc- turing dynamic models of exploited ecosystems PEMEX, 1987. Evaluación de los corales escleracti- from trophic mass-balance assessments. Rev. Fish nios del sistema arrecifal del puerto de Veracruz. Biol. Fish. 7:139-172. PEMEX y SEMAR, México. GPTA-E-01/87.

Pérez España, H., y F. Arreguín Sánchez, 1999. Com- plexity related to behavior of stability in modeled ecosystems. Aquatic Ecosystems Health Restoration, 2(2):129-135.

196 Abarca Arenas, L.G., y E. Valero Pacheco, 2007. Ecología trófi ca de la comunidad íctica de las lagunas arrecifales de Sacrifi cios y Enmedio, p. 197-208. In: A. Granados Barba, L. G. Abarca Arenas y J.M. Vargas Hernández (Eds.) Investigaciones Científi cas en el Sistema Arrecifal Veracruzano. Universidad Autónoma de Campeche. ISBN 968-5722-53-6. 304 p. 13

Ecología Tróﬁ ca de la Comunidad Íctica de las Lagunas Arrecifales de Sacriﬁ cios y Enmedio trophic ecology of the ichthyc community of sacrificios and enmedio reef lagoons

L.G. Abarca Arenas 1* y E. Valero Pacheco 2 1Unidad de Investigación de Ecología de Pesquerías. Universidad Veracruzana 2Posgrado Neuroetología, Universidad Veracruzana

RESUMEN

Los sistemas coralinos presentan una alta diversidad biótica y por consiguiente una marcada complejidad entre sus componentes. El análisis de los componentes de manera particular, y de las interacciones entre éstos, ayuda a entender, de manera global, la estructura y funcionamiento del ecosistema. Las lagunas de los arrecifes de Sacrifi cios y de Enmedio han sido poco estudiadas y el conocimiento de sus especies es escaso. El presente trabajo contribuye con aspectos poblacionales de las especies de la comunidad de peces así como esboza una red trófi ca que representa la interacción de los componentes del ecosistema. Usando un chinchorro playero de 50 m en total se colectaron 1,946 individuos, 1,002 para Sacrifi cios y 944 para Enmedio, identifi cándose 30 especies, 22 para Sacrifi cios, 20 para Enmedio y 12 especies que son comunes para ambas zonas. Las tres especies más abundantes considerando ambos sitios fueron: Eucinostomus argenteus, Halichoeres pictus y Anchoa hepsetus. Los valores de diversidad para Sacrifi cios y Enmedio fueron 2.1 y 2.4 bits ind-1, respectivamente con valores de equidad relativamente bajos, cercanos a 0.4. La fauna bentónica, representó un volumen importante en cuanto a la diversidad de alimento. En general, la zona de la laguna arrecifal representa un papel de refugio y alimento a estadios juveniles de ciertas especies de peces, similar al que proporcionan la zona de mangle y las lagunas costeras.

ABSTRACT

Coral systems present a high diversity and hence a remarkable complexity among their components. An analysis of their components and their interactions helps us to holistically understand the structure

197 * e-mail: [email protected] INVESTIGACIONES CIENTÍFICAS EN EL SISTEMA ARRECIFAL VERACRUZANO (SAV) and functioning of the ecosystem. The Sacrifi cios and Enmedio reef lagoons have been poorly studied and knowledge of the species living in there is limited or null. The purpose of the present work was to contribute with population aspects of the fi sh species community as well as to present a food web representing the interactions of the ecosystem’s components. A total of 1,946 fi shes were collected, of which 1,002 were from Sacrifi cios and 944 from Enmedio. Of these, 30 species were identifi ed, 22 for Sacrifi cios, 20 for Enmedio, and 12 species were shared by both reefs. The most abundant species were Eucinostomus argenteus, Halichoeres pictus and Anchoa hepsetus. The diversity values calculated for Sacrifi cios and Enmedio were 2.1 and 2.4 bits ind-1, respectively. The evenness values for both islands were relatively low, close to 0.4. The benthic fauna was also an important source of food for most of the fi sh species. In general, the reef lagoon plays a roll similar to that of the mangrove areas of coastal lagoons, serving as a feeding and refuge area for juvenile fi sh species.

INTRODUCCIÓN

El estudio de ecosistemas implica un análisis no cación. El libro publicado por Polis y Winemiller solo de cada una de sus partes sino del conjunto (1996) es un excelente ejemplo acerca del núme- de éstas. De esta forma, y considerando que uno ro de trabajos que sobre el tema existen, tanto de los aspectos más importantes que se suscitan desde el punto de vista netamente teórico, como dentro de un ecosistema es la interacción entre de aplicación a problemas concretos de mane- especies, el estudio y entendimiento de las redes jo de recursos. Otra referencia importante es el trófi cas es un aspecto de suma importancia. El libro publicado por Christensen y Pauly (1993) análisis cualitativo y cuantitativo de las redes tró- en el que se tocan temas sobre redes trófi cas de fi cas implica el conocimiento de la biología de ecosistemas acuáticos muchos de ellos referentes cada una de las especies participantes, así como a México. su entorno ambiental y el tipo de explotación al En la zona de Veracruz se han realizados diver- que están sujetas. sos estudios en los arrecifes; sin embargo, estos El estudio de las interacciones específi cas re- han sido puntuales en cuanto a su duración y al presenta, en principio y de manera sencilla, la número de especies que involucran y, en su gran relación depredador–presa. Un análisis dinámi- mayoría son trabajos no publicados, tales como co (i.e. a lo largo del tiempo) de éste tipo pue- resúmenes de congresos y tesis (e.g. Chávez et de estar limitado a solo un número pequeño de al., 1970; Resendez, 1971; Fuentes, 1981; Rober- especies debido a la complejidad que implica el ts, 1981; Aladro Lubel, 1984; Rodarte Orozco, desarrollo y solución de ecuaciones diferenciales 1985; Bravo y Camacho 1989, González Gonzá- múltiples. Sin embargo, utilizando metodologías lez, 1989; Aceves Jiménez, 1992; García Salgado, de las ciencias económicas y sociales, es posible 1992; Bernández de la Granja, 1993; Carricart estudiar las interacciones interespecífi cas a través Ganivet, 1994; Beaver et al., 1996; Lara y Gon- de las redes trófi cas. Ésta metodología represen- zález, 1998). ta de manera estática (en un tiempo determina- Considerando la escasez de datos para la zona do) las relaciones trófi cas que existen dentro del de estudio, respecto a la ecología y biología de ecosistema involucrando a la mayor cantidad de peces, el objetivo del presente trabajo fue el de especies posible. analizar los hábitos alimenticios para las especies El análisis de las tramas trófi cas, es una herra- más abundantes. Asimismo, y a manera de ensa- mienta de la ecología para lograr el entendimiento yo, se desarrolló un modelo de la red trófi ca de de las interacciones del ecosistema. Sobre la apli- la zona de pastizal de las lagunas arrecifales de cación del análisis de redes trófi cas existen varios Sacrifi cios y Enmedio. trabajos que consideran distintos niveles de apli-

198 A. GRANADOS BARBA, L.G. ABARCA ARENAS Y J.M. VARGAS HERNÁNDEZ (EDS.)

METODOLOGÍA

En las lagunas de los arrecifes Sacrifi cios y En- H’ = -∑ pi log pi , (1) medio se situaron cuatro puntos de muestreo. En cada punto se utilizó un chinchorro playero con un área de barrido de 157 m2. Los organismos Donde pi es la proporción de la abundancia capturados se depositaron en bolsas de polieti- para cada especie. Para conocer como se repar- leno debidamente etiquetadas y puestas en hielo ten las abundancias entre las especies se calculó para su transporte al laboratorio. la diversidad máxima y el índice de equidad (J´) En el laboratorio, los organismos se separaron de Pielou (1975) de acuerdo a las siguientes for- en frascos de plástico y se fi jaron en formol al mulas: 10%. Posteriormente se identifi caron a nivel de H’max = log S (2) especie con la ayuda de claves para la zona. To- dos los organismos fueron pesados y medidos J´ = H’ / H’max, (3) para obtener la talla patrón y total. Asimismo, las características merísticas de cada especie fueron anotadas para posteriores referencias y compa- Donde S es el total de especies encontradas en ración con otras claves. El análisis estomacal se la muestra, en este caso en cada laguna arreci- llevó a cabo utilizando microscopios estereoscó- fal. El índice de equidad presenta valores de cero pico y óptico para poder determinar el origen del cuando hay alta dominancia en la comunidad y contenido estomacal. Sin embargo, debido a los un valor de uno, cuando hay baja dominancia. procesos de digestión fue imposible identifi car Considerando que la cantidad de datos no era algunos de los tipos alimenticios. Todos los datos sufi ciente para poder plantear una red trófi ca merísticos, morfométricos, de análisis estomacal cuantitativa, se elaboró una red de tipo cuali- y de sinonimia se vaciaron a una base de datos tativa; esto es, considerar únicamente quien se desarrollada para este fi n en Microsoft ACCE- alimenta de quien sin incorporar datos cuantita- SS. tivos sobre el fl ujo de materia entre las especies o grupos trófi cos. Asimismo, se tomaron varios ANÁLISIS DE DATOS datos publicados, principalmente de la comunidad bentónica y planctónica, para poder comple- Se aplicó el índice de diversidad de Shannon (H´) tar los faltantes a cada una de las lagunas arrecifales de acuerdo a la siguiente fórmula:

RESULTADOS

ABUNDANCIAS cia fue Eucinostomus argenteus con 561 individuos, seguido por Halichoeres pictus con 486 y Anchoa En total se capturaron 1,946 individuos en las hepsetus con 436 individuos. Las especies con me- dos lagunas arrecifales, correspondiendo 1,002 a nos abundancia, Chaetodon ocellatus, Citharichthys Sacrifi cios y 944 ejemplares para Enmedio. Estos arenaceus, C. spilopterus, Lactophrys triqueter y Trachi- individuos correspondieron a 30 especies distin- nocephalus myops presentaron un individuo en to- tas, 22 de las cuales se encontraron en Sacrifi cios tal. En cuanto a la diversidad, no se presentaron y 20 en Enmedio (Tabla 1). El número de espe- diferencias signifi cativas entre ambas lagunas con cies compartidas por ambas lagunas arrecifales valores de 2.1 y 2.4 bits ind.-1, para Sacrifi cios y fue de 12. Enmedio, respectivamente. Los valores de equi- Considerando el total de individuos colectados dad fueron muy semejantes de 0.5 y 0.4 para En- en ambas zonas, la especie con mayor abundan- medio y Sacrifi cios, respectivamente (Tabla 2). 199 INVESTIGACIONES CIENTÍFICAS EN EL SISTEMA ARRECIFAL VERACRUZANO (SAV)

Tabla 1. Especies de peces (y sus abundancias) ALIMENTACIÓN capturadas en las lagunas de los arrecifes de Sacrifi cios y de Enmedio. En total se disectaron 1,892 individuos para conocer sus preferencias alimenticias, estos indivi- Especies Sacrifi cios Enmedio Total duos representan a todas las especies exceptuan- Acanthurus chirurgus 426do aquellas que presentaron solo un individuo. Alosa sapidissima 358El total de tipos alimenticios encontrados fue de Anchoa hepsetus 318 118 436 48 entre los que se encontraron algas, organis- Caranx latus 55mos bentónicos, planctónicos y restos de peces. Debido a los procesos digestivos uno de los ti- Chaetodon ocellatus 11 pos alimenticios se clasifi có como materia orgá- Citharichthys arenaceus 11 nica animal. Este tipo alimenticio fue repartido Citharichthys spilopterus 11 de manera proporcional entre los otros tipos ali- Diplodus holbrookii 213menticios de origen animal, de tal forma que no Eleotris pisonis 13 13 representara un peso en el análisis. Dentro de los Eucinostomus argenteus 478 83 561 tractos digestivos de la mayoría de las especies se Eucinostomus melanopterus 16 16 encontraron restos de piedras o arena, ésta no Haemulon fl avolineatum 30 30 está considerada como un tipo alimenticios y se Haemulon plumieri 44clasifi có como otro en la representación gráfi ca. Halichoeres pictus 85 401 486 Lo mismo sucedió para el detritus. Jenkinsia lamprotaenia 24 227 251 El tipo alimenticio encontrado en la gran ma- Lactophrys triqueter 11yoría de las especies fueron los organismos ben- Lutjanus analis 13 13 tónicos como anfípodos, tanaidáceos e isópodos. Lutjanus apodus 13 13 Los organismos planctónicos como copépodos Lutjanus griseus 10 10 también jugaron un papel importante en la dieta Lutjanus synagris 77de los peces así como las algas. Desgraciadamen- Ocyurus chrysurus 12021te no se logró identifi car el tipo de algas; por ello Scarus iseri 33no es posible decir si se trata de algas epifi tas o Scarus taeniopterus 44planctónicas. Scorpaena plumieri 437Los resultados de tres especies compartidas por plumieri las dos lagunas arrecifales (Anchoa hepsetus, Jenkin- Sphyraena barracuda 11 10 21 sia lamprotaenia y Halichoeres pictus) (Tabla 3) no Stegastes leucosticus 4913mostraron diferencias en cuanto al tipo de los Trachinocephalus myops 11grupos de los cuales se alimentan, sin embargo Trachinotus falcatus 33los porcentajes ingeridos de estos si son diferen- Trachinotus goodei 22tes. Aun cuando no se presentan aquí las gráfi cas, Tylosurus crocodilus 415el resto de las especies compartidas por ambas la- Total 1002 944 1946 gunas tampoco presentaron diferencias entre si.

Tabla 2. Número de especie, diversidad de Shannon (H), diversidad máxima (Hmax), Equidad (E) y total de organismos para la comunidad de peces de las lagunas arrecifales de Sacriﬁ cio y Enmedio.

Sitios/ Parámetros S H´ H´mas J´ N Enmedio 20 2.4720 4.3219 0.5720 944 Sacriﬁ cios 22 2.1506 4.4594 0.4823 1002

200 A. GRANADOS BARBA, L.G. ABARCA ARENAS Y J.M. VARGAS HERNÁNDEZ (EDS.)

Tabla 3. Porcentaje de alimentación de seis especies representativas de las lagunas arrecifales de Sacriﬁ cios y de Enmedio.

Alimento J. lamprotaenia A. hepsetus H. pictus C. latus L. synagris S. plumieri Algas 4.90 7.50 2.52 Algas ﬁ lamentosa 1.40 2.63 Algas verde-azules 0.40 Diatomeas 3.20 2.63 0.13 Fibras vegetales 0.39 0.36 Thalassia*.* Anélidos*.* Anfípodos 13.98 7.92 5.20 4.17 15.00 Bivalvos 8.42 16.37 12.50 Camarones 0.21 38.89 19.00 25.00 Cangrejos 4.69 8.33 21.00 33.33 Copépodos 45.46 38.61 12.76 Crustáceos 6.18 20.00 Decápodos 0.70 6.33 Escamas*.* Gamáridos 0.10 Gasterópodos 2.46 5.68 Huevos de pez 1.11 5.28 Isópodos 2.33 2.19 8.63 Moluscos 0.62 0.66 1.05 Ostrácodos 1.18 0.21 Peces 0.21 41.67 Poliquetos 1.20 Resto de cangrejo 1.05 Restos de peces 1.10 30.55 45.00 Tanaidaceos 9.41 0.26 0.89 Zoea de cangrejo 1.62 1.32 0.13 Lábrido 5.56 Materia orgánica 0.74 Detritus 5.00 6.53 Piedras 1.87

Debido a esto, se decidió agregar los resultados otro lado, Stegastes leucosticus presentó un alto por- de los hábitos alimenticios de ambas lagunas. centaje de materia vegetal y casi el 20 por ciento Se encontraron especies netamente carnívoras de camarones. Considerando estos valores ésta como Caranx latus, Lutjanus synagris y Scorpaena especie podría clasiﬁ carse como consumidora de plumieri plumieri (Tabla 3). Estas especies se ali- primer orden. El resto de las especies se alimenta mentan exclusivamente de animales, ya sean tanto de materia animal como vegetal, predomi- cangrejos, peces o anfípodos. Estos resultados nando en volumen el primer tipo. Esto signiﬁ ca concuerdan con otros trabajos publicados de esque la mayoría de las especies son consumidoras pecies del mismo género (e.g. Abarca Arenas y de segundo orden y que el alimento de origen Valero Pacheco, 1993; Chávez et al., 1993). Por vegetal pudiera ser ingerido accidentalmente du-

201 INVESTIGACIONES CIENTÍFICAS EN EL SISTEMA ARRECIFAL VERACRUZANO (SAV) rante el proceso de captura de los organismos (e.g. anfípodos, isópodos, poliquetos y tanaidá- bentónicos o planctónicos. ceos), el número de especies y arcos fue mayor, 28 nodos y 122 arcos.

RED TRÓFICA ANÁLISIS La matriz a través de la cual se conformó la red trófi ca se presenta en el Anexo 1. Esta matriz, El número de especies encontradas en ambas también conocida como matriz de adyacencia, lagunas arrecifales fue relativamente bajo con- representa a todos los integrantes del ecosistema, siderando que el área de muestreo es aledaña a ya sea como depredadores (columnas) o presas un arrecife coralino. Sin embargo, atendiendo las (renglones); de ésta forma, un número uno indi- características ecológicas del área de Thalassia, es ca la presa capturada por un depredador. comprensible esta situación. Esta área presenta: Esta matriz surge a partir de los tipos alimenti- Thalassia, una profundidad baja y una alta densi- cios encontrados en los peces analizados, por lo dad de organismos bentónicos. Estos elementos cual debe considerarse como preliminar ya que sirven para que organismos jóvenes o adultos no todas las especies de peces que habitan en el de especies de pequeño tamaño utilicen los re- área fueron muestreadas, por razones de tiempo cursos bióticos que ahí predominan y empleen y logística, y no se tomaron muestras de las cola Thalassia como refugio de sus depredadores. munidades bentónicas y planctónicas. Sin embar- Básicamente, es similar en cuanto a su uso por go, es la primera vez que se hace algo de este tipo peces a las lagunas costeras o estuarios. Lo cual en el Sistema Arrecifal Veracruzano. Los datos es confi rmado por los peces capturados que pre- de alimentación de los invertebrados fueron ob- sentaron tallas pequeñas. tenidos de trabajos publicados en Christensen y Por otro lado, las similitudes entre los dos sitios Pauly (1993). muestreados (en cuanto a la Thalassia), ayudo a Para representar de manera gráfi ca las rela- que los tipos alimenticios encontrados para las ciones trófi cas entre las especies del sistema, se especies compartidas fueran muy similares. Asi- utilizó el programa PAJEK (2005) al que se in- mismo, la plasticidad alimenticia de muchas es- corporan lo datos de la matriz de adyacencia y el pecies de peces permite que éstas se alimenten programa ajusta la gráfi ca. El Anexo 2 representa de una gran cantidad de tipos, básicamente de a todos los integrantes de la matriz de interaccio- aquellos cuya disponibilidad sea la más segura. nes. La dirección de la fl echa indica la dirección De acuerdo con lo anterior, es difícil sugerir que de la presa a su depredador. Esta red representa las pequeñas diferencias alimenticias entre sitios a 32 especies trófi cas y en total 144 arcos o co- se deban a alguna perturbación o diferencia en nexiones entre sí. las condiciones medioambientales del lugar. Para poder visualizar de mejor forma y además Un aspecto interesante fue el de encontrar solo entender las relaciones interespecífi cas, se proce- 12 especies compartidas entre ambas lagunas dió a dividir la red en subredes. La primera sub- arrecifales. Considerando el tipo de muestreo y red (Anexo 3) representa a todas aquellas espe- la frecuencia con que se efectuó, es probable que cies relacionadas con las algas de manera directa, las diferencias entre las especies encontradas en es decir sirven de alimento a alguna especie, o de las lagunas se deba a factores no relacionados manera indirecta, su depredador sirve de alimen- con el medio ambiente, es decir, aquellas espe- to a alguna otra especie. Esta subred presentó 22 cies que aparecen en una u otra de las lagunas especies y 88 arcos. Esto quiere decir que más arrecifales se debe meramente al azar. del 50% de los arcos de la red completa están Si consideramos el número de individuos de relacionados directa o indirectamente con las al- éstas especies, se observa que los valores de gas. Para el caso de la siguiente subred (Anexo 4) abundancias son muy pequeños, lo que condu- que consideró a las especies trófi cas del bentos: ce a pensar que son especies poco comunes en

202 A. GRANADOS BARBA, L.G. ABARCA ARENAS Y J.M. VARGAS HERNÁNDEZ (EDS.) la zona de pastizal. Estos valores de poca abun- diatomeas también lo están de manera indirec- dancia, se refl ejan en los valores de diversidad, ta. Como es el caso de zonas costeras, se podría los cuales fueron muy semejantes para ambas pensar en un proceso de control de la materia lagunas, así como los de equidad. Si una o más que fl uye en el sistema de abajo hacia arriba. de las especies particulares de una isla, tuviera La importancia de este análisis estriba en que cierto peso entonces los valores de diversidad los efectos secundarios pueden ser estudiados al y equidad hubieran sido menores. Por lo tanto, eliminar una especie o en caso de que se tenga las especies exclusivas de las lagunas arrecifales la información, al disminuir su biomasa. Este representadas en este trabajo no necesariamente aspecto esta ligado al de especie clave, defi nida pueden implicar diferencias ecológicas o medio- como aquella especie cuya relación con otras es- ambientales de los sitios. pecies es tan fuerte que al modifi car su biomasa En cuanto a los tipos de alimento es notable originaría un importante cambio cuantitativo de el número de productores primarios utilizados otras especies de la comunidad o ecosistema. por las especies. Aun cuando, no sea en algunos Un ejemplo de éste análisis sería el de los anfí- casos el alimento primario, la mayoría de las es- podos. Al disminuir la biomasa de los anfípodos, pecies de peces se alimentan en cierta cantidad por ejemplo, el efecto directo sobre las especies de algas, diatomeas o algas epifi tas. Sin embar- que se alimentan de ellos se vería refl ejado in- go, la base alimenticia de muchas de las especies mediatamente. A su vez, la disminución de los de peces son los organismos bentónicos (como depredadores directos de anfípodos ocasionaría anfípodos) que son consumidos en cantidades una disminución de otras especies que se alimen- considerables. tan de ellas. Este efecto de cascada de abajo hacia Asociando lo anterior y la red trófi ca propuesta, arriba es importante conocerlo detalladamente, es claro el importante papel que juegan los orga- ya que es uno de los más comunes en sistemas nismos bentónicos para el mantenimiento de la acuáticos. Es necesario realizar estudios precisos estructura y funcionalidad del sistema estudiado. y sistemáticos del bentos, de las algas epifi tas y de Analizando la subred (Anexo 4) donde se mues- la Thalassia, de tal forma que la dinámica y biolo- tran las relaciones directas e indirectas del ben- gía de ellas nos ayude a comprender, a través de tos, la complejidad del sistema es clara. No solo las redes trófi cas la estructura y funcionalidad del especies bentónicas están implicadas, algunas ecosistema de las lagunas arrecifales.

CONCLUSIONES

El número de tipos de alimento identifi cados La complejidad de la red trófi ca es patente, se para las especies de peces más importantes fue aprecia la importancia que la comunidad del ben- alto, comparado al que se presenta en lagunas tos tiene sobre la estructura y, por lo tanto, en costeras y estuarios. Asimismo, el papel que rela funcionalidad del sistema. Aún cuando este es presentan los organismos bentónicos es también un trabajo preliminar sobre las relaciones trófi cas semejante en esos sistemas. Por lo anterior, las existentes en estos sistemas, es clara la necesidad dos lagunas arrecifales estudiadas representan un de realizar un mayor número de estudios en la papel similar en cuanto a la alimentación de pe- zona bentónica para determinar la productividad ces juveniles al de sistemas de manglar situados primaria. Al adquirir un mayor número de datos, en la línea de costa. será posible precisar aquellas especies clave del ecosistema y poder disminuir la incertidumbre sobre las variaciones trófi cas de las especies.

203 INVESTIGACIONES CIENTÍFICAS EN EL SISTEMA ARRECIFAL VERACRUZANO (SAV)

AGRADECIMIENTOS

Parte de este trabajo fue ﬁ nanciado por el pro- personal del Acuario de Veracruz, A.C. para la grama SIGOLFO-CONACyT proyecto número toma de muestras. 00-06-010v. Agradecemos el apoyo logístico del

LITERATURA CITADA

Abarca Arenas, L.G., y E. Valero Pacheco, 1993. Chávez, E.A., M. Garduño, y F. Arreguín Sánchez, Toward a trophic model of Tamiahua, a coastal 1993. Trophic dynamic structure of Celestun La- lagoon in Mexico. p. 181-185. In: V. Christensen goon, southern Gulf of Mexico. p. 26:186-192. and D. Pauly, ICLARM Conference Proceedings, In: V. Christensen and D. Pauly (Eds), ICLARM Manila (Philippines). Trophic Models of Aquatic Conference Proceedings, Manila (Philippines). Ecosystems 390 p Trophic Models of Aquatic Ecosystems 390 p.

Aladro Lubel, M.A., 1984. Algunos ciliados intersti- Connell, D.W., 1989. Biomagnifi cation by aquatic or- ciales de Isla de Enmedio, Veracruz, México. Ana- ganisms: a proposal. Chemosphere, 19:1573-1584. les del Instituto de Biología, 55:1-59. Christensen, V., y D. Pauly (Eds). 1993. Trophic mo- Beaver, C.R., K.J.P. Seslarzes, J.H. Hudson, y J.W. dels of aquatic ecosystems. ICLARM Conference Tunnell Jr., 1996. Fluorescent banding in reef Proceedings, Manila (Philippines). 390 p. corals as evidence of increased (organic) runoff Fuentes, V.L., 1981. Estudio taxonómico de las es- onto the Southern Veracruz coral reef complex. ponjas marinas del área de Veracruz, Veracruz, VIII International Coral Reef Symposium. Pana- México. Tesis Profesional UNAM. México. 140 p. ma, Panama. 14 p. González González, J., 1989. Ecología de la fi cofl ora Bernárdez de la Granja, A., 1993. Estructura comuni- estacional de los arrecifes coralinos de las islas La taria de los corales escleractinios del arrecife Cho- Blanquilla (Peyote), Verde y Sacrifi cios, Veracruz, pas, Antón Lizardo, Veracruz. Tesis Profesional México. Tesis Profesional Facultad de Biología, Fac. Ciencias, UNAM. México. 144 p. Universidad Veracruzana. Xalapa. México. 63 p. Borgatti, S.P., M.G. Everett, y L.C. Freeman, 2002. Gray, J.S., 2002. Biomagnifi cation in marine systems: Ucinet for Windows: Software for Social Network the perspectiva o fan ecologist. Marine Pollution Bu- Analysis. Harvard: Analytic Technologies. lletin, 45:46-52. Bravo, R.J., y R.J. Camacho, 1989. Contribución al Grimm, V., E. Schmidt, y C. Wissel, 1992. On the conocimiento sobre la estructura de la comuni- application of stability concepts in ecology. Ecolo- dad de corales escleractinios en el arrecife “La gical Modelling, 63: 43-161. Blanquilla”, Veracruz. Tesis Profesional UNAM. México. 122 p. Jorgensen, S.E., 1994. Review and comparison of goal functions in systems ecology. Vie Milieu, Carricart Ganivet, J.P., 1994. Distribución de zooxan- 44(1):11-20. thelas y pigmentos clorofílicos en el coral hermatí- pico Montastrea cavernosa (Linneo, 1767) en relación Lara, E.N., y E.A. González, 1998. The relationship con la profundidad y época del año en un arrecife between reef fi sh community structure and envi- veracruzano. Tesis Maestría Fac. Ciencias UNAM. ronmental variables in the southern Mexican Cari- México. 58 p. bbean. J. Fish Biol., 53:236-255.

Chávez, E.A., E. Hidalgo, y M.L. Sevilla, 1970. Datos Odum, E.P., 1969. The strategy of ecosystem develo- acerca de las comunidades bentónicas del Arrecife pment. Science, 164:723-731. de Lobos, Veracruz. Revista de la Sociedad Mexicana de Historia Natural, 31:211-281. 204 A. GRANADOS BARBA, L.G. ABARCA ARENAS Y J.M. VARGAS HERNÁNDEZ (EDS.) Pielou, E.C., 1975. Ecological Diversity. Wiley, NY. Ulanowicz, R., 1986. Growth and development: USA. 165 pp. ecosystem phenomenology. Springer Verlag, New York, USA. 203 p. Polis, G.A, y K.O. Winemiller, 1996. Food Webs. Chapman & Hall, NY, USA. 472 pp. Ulanowicz, R., y L.G. Abarca Arenas, 1995. An in- formational synthesis of ecosystem structure and Resendez, A., 1971. Peces colectados en los arrecifes function. Ecological Modelling, 45:1-10. de La Blanquilla, Veracruz, México. Anales del Cen- tro de Ciencias del Mar y Limnología, 1:7-30. Ulanowicz, R., y R. Baird, 1998. Nutrients controls on ecosystem dynamics: the Chesapeake Bay Roberts, K.A., 1981. Polychaetes of Lobos Reef, Ve- mesohaline community. Journal of Marine Science, racruz, México. Tesis de Maestría Corpus Christi 19:159-172. State University. Texas, USA. 40 p.

Rodarte Orozco, C.S., 1985. Determinación de la estructura del sistema ﬁ toplanctónico en el arrecife Isla Verde, Veracruz. Tesis Profesional ENEP Iz- tacala, UNAM. México.

205 INVESTIGACIONES CIENTÍFICAS EN EL SISTEMA ARRECIFAL VERACRUZANO (SAV)

Anexo 1. Matriz depredador presa para la comunidad de peces y sus presas en las lagunas arrecifales de Sacriﬁ cios y Enmedio, Veracruz. Un número 1 en la matriz indica que el depredador (renglón) se alimenta de esa presa (columna).

123456789 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 1 00000000000000000000000000000000 2 00000000000000000000000000000000 3 00000000000000000000000000000000 4 00000000000000000000000000000000 5 10100000000000000000000000000000 6 11110000000000000000000000000000 7 10100000000000000000000000000000 8 10000100000000000000001000000000 9 10010000000000000000001000000000 10 10100000000000000000000000000000 11 11110000000000000001000000000000 12 00000000000000000000000000000000 13 00110000000000000000001000000000 14 10010010000000000000001000000000 15 10011111111010001111111000000000 16 10100000010000000100010000000000 17 10100000000000000000001000000000 18 10100000000000000000000000000000 19 10100100010010000011100000000000 20 10000000000000000001001000000000 21 10100000000000000000000000000000 22 10100000000000000000000000000000 23 00000000000000000000000000000000 24 11110111001011000110011000000000 25 00000011000001100010000100000000 26 01000110011010000000000000000000 27 11001111111110000001110000000000 28 10000110111010010010100000000000 29 11100110010010011000111000000000 30 00000000000000000010000100111000 31 00000001100000000010000000000000 32 00000101100000000010000000000000

1 Algas 9 Cangrejos 17 Moluscos 25 C. latus 2 Algas ﬁ lamentosas 10 Copépodos 18 Ostrácodos 26 A. sapidissima 3 Diatomeas 11 Crustaceos 19 peces 27 E. aregenteus 4 Thalassia 12 Insectos 20 Poliquetos 28 H. ﬂ avolineatum 5 Anélidos 13 Isópodos 21 Tanaidaceos 29 J. lamprotaenia 6 Anfípodos 14 Jaibas 22 Zoea de cangrejos 30 S. barracuda 7 Bivalvos 15 H. pictus 23 detritus 31 S. plumieri 8 Camarones 16 I pez 24 A. hepsetus 32 L. synagris

206 A. GRANADOS BARBA, L.G. ABARCA ARENAS Y J.M. VARGAS HERNÁNDEZ (EDS.)

Anexo 2. Red trófi ca de las lagunas de los arrecifes de Sacrifi cios y de Enmedio. La dirección de las fl echas corresponde a la dirección entre presa y depredador. Los datos para la gráfi ca representan ambas lagunas arrecifales y de acuerdo a la alimentación de los peces colectados en ambas zonas. La alimentación de las presas fue tomada de la literatura.

Anexo 3. Red tróﬁ ca de las lagunas de los arrecifes de Sacriﬁ cio y Enmedio considerando únicamente aquellas especies que se alimentan de las algas.

207 INVESTIGACIONES CIENTÍFICAS EN EL SISTEMA ARRECIFAL VERACRUZANO (SAV)

Anexo 4. Red tróﬁ ca de las lagunas de los arrecifes de Sacriﬁ cio y Enmedio considerando únicamente aquellas especies que se alimentan de los organismos bentónicos y de los que éstos se alimentan.

208 Martínez Hernández J.A., y B. Camacho Olivares, 2007. Ictiofauna del arrecife artiﬁ cial “Ex-Cañonero C-50, General Vicente Riva Palacio” en el Sistema Arrecifal Veracruzano, México, p. 209-220. In: A. Granados Barba, L. G. Abarca Arenas y J.M. Vargas Hernández (Eds.) Investigaciones Cientíﬁ cas en el Sistema Arrecifal Veracruzano. Universidad Autónoma de Campeche. ISBN 968-5722-53-6. 304 p. 14

Ictiofauna del Arrecife Artiﬁ cial “Ex - Cañonero C-50, General Vicente Riva Palacio” en el Sistema Arrecifal Veracruzano, México ichthyofauna of the artificial reef “ex-cañonero c-, general vicente riva palacio” in the veracruz reef system, mexico

J.A. Martínez Hernández 1* y B. Camacho Olivares 2 1Acuario de Veracruz, A.C. 2Parque Nacional Sistema Arrecifal Veracruzano

RESUMEN

El 26 de julio de 2001 se llevó a cabo el hundimiento del barco C-50 “Riva Palacio”, entre los arrecifes Ver- de y Anegada de Adentro ubicados dentro del Parque Nacional Sistema Arrecifal Veracruzano (PNSAV) en las coordenadas 19º12’38.5” latitud norte y 96º03’13.0” longitud oeste. Este hundimiento representa un atractivo turístico y contribuye a disminuir la presión generada por el buceo recreativo en los arrecifes naturales de la zona. De enero a diciembre de 2005 se realizaron diez censos ubicándose cinco estaciones principales de muestreo. Los censos fueron realizados por la parte externa del barco basándose en el protocolo denominado Atlantic and Gulf Rapid Reef Assessment (AGRRA) siendo modiﬁ cado mediante un transecto lineal de proa a popa con un recorrido de 82.20 m. Adicionalmente se realizó el mismo número de buceos errantes alrededor del barco entre los 40 y 80 pies de profundidad y 112.6 m de longitud. Se contaron un total de 5,396 individuos distribuidos en 27 familias, 49 géneros y 75 especies. Las familias con mayor número de especies fueron Pomacentridae (10), Serranidae (7), Carangidae (7), Labridae (6) y Scaridae (6). Diez especies constituyen nuevos registros para el Sistema Arrecifal Veracruzano.

ABSTRACT

On July 26th , 2001, the C-50 “Riva Palacio” Mexican navy military vessel was sunk between the Verde and Anegada de Adentro reefs in 19º12’38.5” N y 96º03’13.0” W. This event represents a tourist attraction and helps to reduce the scuba diving impact on the nearest natural reefs. From January to December 2005

209 * e-mail: [email protected] INVESTIGACIONES CIENTÍFICAS EN EL SISTEMA ARRECIFAL VERACRUZANO (SAV) ten monthly visual counts were taken in ﬁ ve main external monitoring sites from bow to stern using a line transect based on the Atlantic and Gulf Rapid Reef Assessment protocol. Fish species were identiﬁ ed in a 82.20 m transect. Errant surveys at three levels around the ship between 40 and 80 ft deep and 112.6 m long were made, too. The study allowed us to identify 5,396 individuals which belong to 27 families, 49 genus and 75 species. The best represented families by number of species were Pomacentridae (10), Ser- ranidae (7), Carangidae (7), Labridae (6) and Scaridae (6). Ten new records were found for the Veracruz Reef System.

INTRODUCCIÓN

El 26 de julio de 2001 se llevó a cabo el hundi- ejercida por los buzos en áreas naturales siendo miento del barco Ex-Cañonero C-50 “Riva Pa- colocados en sustratos arenosos. El confl icto en- lacio” de la Armada de México teniendo entre tre las necesidades de conservación y los intere- sus objetivos el crear un sitio atractivo de buceo, ses económicos del turismo subacuático pueden brindando la oportunidad de realizar dicha ac- ser mitigados por la formación de atracciones tividad a buceadores avanzados y especializados submarinas como sustitutos de arrecifes (Van generando además, un lugar de referencia para Treeck y Schuhmacher, 1998). la investigación científi ca del medio marino y La colocación de arrecifes artifi ciales en algu- permitiéndose registrar el cambio de las comu- nas áreas naturales protegidas ha sido propuesto nidades que se fi jan en las estructuras del mis- con el fi n de proteger a los cardúmenes de peces mo. Los arrecifes artifi ciales han sido empleados reproductores y proporcionar áreas separadas de en todo el mundo con distintos propósitos tales buceo, siendo necesaria la participación de la co- como fomentar actividades recreativas, mitiga- munidad para la implementación del manejo de ción por pérdida de hábitats, y producción de éste tipo de ecosistemas marinos (Rubec, 1999). alimentos fomentando las pesquerías (Linberg y En el ámbito internacional esta actividad es un Relini, 2000); demostrando ser una herramienta componente importante del mercado turístico, potencial para incrementar la densidad de po- altamente dependiente de las áreas naturales pro- blaciones de peces y mejoramiento de hábitats tegidas (Davis y Tisdell, 1995), con un incremen- costeros (Pratt, 1994). Son estructuras ideales to enorme durante las décadas pasadas debido al para estudiar las tasas de crecimiento de varios gran número de buzos entrenados y al aumento organismos marinos siempre y cuando estos del interés en las áreas arrecifales (Davis y Tis- sean monitoreados durante periodos de tiempo dell, 1996). determinados (Alcala et al., 1981). La instalación de arrecifes artifi ciales se ha de- Estudios recientes indican que los arrecifes ar- sarrollado recientemente en áreas tropicales don- tifi ciales proporcionan refugio y protección de de se impulsa el turismo de zonas costeras con el los depredadores, los cuales se alimentan en los fi n de atraer buzos a las mismas (Seaman y Jen- alrededores del sitio (Rubec, 1999). Existen tam- sen, 2000). Los barcos como arrecifes artifi ciales bién algunas evidencias de que favorecen el asen- cumplen el criterio más básico de diseño al pro- tamiento de larvas pelágicas y atraen peces que porcionar protección, refugio y sustrato rígido a se alimentan del bentos fi jado (Bayle Sempere et los organismos que ahí habitan, además de ser al., 2001). Su uso con fi nes de mitigación del de- sitios para llevar a cabo actividades recreativas terioro en el entorno se ha desarrollado reciente- principalmente en aguas claras de zonas impac- mente, siendo su aplicación principal, hasta hace tadas (Seaman y Sprague, 1991). El buque C-50 poco tiempo, el incremento de las pesquerías “Riva Palacio” es uno de los sitios más atractivos (Pickering et al., 1998). Hoetjes et al. (2002) se re- para desarrollar el buceo recreativo dentro del fi eren a la importancia de los arrecifes artifi ciales Parque Nacional Sistema Arrecifal Veracruzano como una alternativa para disminuir la presión (PNSAV).

210 A. GRANADOS BARBA, L.G. ABARCA ARENAS Y J.M. VARGAS HERNÁNDEZ (EDS.)

ANTECEDENTES

Heilprin (1890) realizó los primeros estudios en Con la fi nalidad de reforzar los programas de la comunidad arrecifal del puerto de Veracruz conservación y manejo sustentable de los recur- a fi nales del siglo XIX, pero fue hasta los años sos naturales con los que cuenta nuestro país, la cuarenta cuando se inició el interés por el cono- Secretaría de Marina en colaboración con otras cimiento de las biocenosis marinas en los arreci- dependencias, ha llevado a cabo hasta la fecha, el fes coralinos de dicha zona; veinte años después hundimiento de siete cascos de buques en desu- la Universidad Nacional Autónoma de México so para la creación de arrecifes artifi ciales en dis- (UNAM) realizó estudios sobre parámetros hi- tintos sitios de nuestro país (Camacho, 2005). drológicos, biológicos y ecológicos en el área (Se- El Ex-Cañonero C-50 “Riva Palacio” es un cretaría de Marina, 2003). buque dragaminas de 56.30 m de eslora perte- Pérez Hernández (1989) realizó un trabajo neciente a la clase “admirable”, desarrollada por sobre la composición, zoogeografía y presión la Marina de los Estados Unidos a principios de ambiental de la ictiofauna del PNSAV incluyen- la década de los años cuarenta. En su historial do información correspondiente a las especies está el haber participado en dos guerras: la Se- presentes en los arrecifes Verde y Anegada de gunda Guerra Mundial y la Guerra de Corea. En Adentro. A fi nales de 1998 se inició el Programa 1962, México recibió 20 unidades cedidas por el Geomorfología y Escenarios Bióticos del Siste- gobierno norteamericano siendo el Riva Palacio ma Arrecifal Veracruzano (GEBSAV) a cargo de asignado al puerto de Tampico (Tamaulipas) y la Universidad Veracruzana y el Acuario de Vera- denominado inicialmente D-01 al estar en servi- cruz A. C. generando información de diferentes cio como dragaminas (PNSAV, 2004). grupos taxonómicos incluyendo la ictiofauna. Con base en lo antes expuesto, el presente tra- Vargas et al., (2002) elaboraron un listado de la bajo plantea determinar la distribución y abun- ictiofauna del PNSAV, mientras que Nava (2002) dancia de la ictiofauna del arrecife artifi cial esta- determinó patrones de distribución y abundancia blecido con el Ex-Cañonero C-50 “Riva Palacio” de las comunidades de peces del arrecife Verde. en el PNSAV.

ÁREA DE TRABAJO

Previo acondicionamiento, el Ex-Cañonero C- 50 “Riva Palacio” (Fig. 1) fue hundido en las coordenadas 19º12’38.5”N y 96º03’13.0”O de- positándose a una profundidad promedio de 90 pies orientado de este a oeste. Con el ﬁ n de se- ñalar su ubicación, en la superﬁ cie se encuentran tres boyas sujetas a la proa, puente de mando y popa respectivamente, mismas que sirven como referencia del sitio de inmersión. Los arrecifes más cercanos son el Verde en las coordenadas 19º10’50”N y 96º05’43”O a 5.37 km de las costa más cercana y Anegada de Adentro localizado en 19º13’48”N y 96º03’46”O a 7.5 km de la costa (Carricart Ganivet y Horta Puga, 1993) (Fig. 2) mismos que al igual que el pecio, son sitios donde se practica el buceo recreativo. Figura 1. Buque C-50 “Riva Palacio”.

211 INVESTIGACIONES CIENTÍFICAS EN EL SISTEMA ARRECIFAL VERACRUZANO (SAV)

Figura 2. Parque Nacional Sistema Arrecifal Veracruzano.

MATERIALES Y MÉTODOS

Se llevaron a cabo diez visitas al barco durante 2005. En cada visita se realizaron cinco transectos lineales contiguos sobre la cubierta del barco. Los censos fueron realizados por la parte exterior del barco basándose en el protocolo AGRRA, modiﬁ cado para adecuarlo al presente estudio Figura 3. Transecto lineal de proa a popa. mediante transectos lineales de proa a popa com- prendiendo un recorrido de 82.20 m y dentro de un cubo imaginario de 3 x 3 m (Fig. 3). La longitud de cada transecto fue determinada con base en la uniformidad de la cubierta. Se contaron todos los peces que se encontraban a una distancia de 3 m del buzo conforme iba avanzando. Además para completar la lista de especies presentes en el Ex-Cañonero C-50 se realizaron Figura 4. Puntos de muestreo en tres niveles buceos errantes complementarios en 15 puntos de profundidad. en estribor y babor respectivamente (Fig. 4). Los buceos errantes se llevaron a cabo alrededor del son la técnica predominante para enumerar la barco en tres niveles tomando como referencia abundancia y composición de las agrupaciones los cinco puntos establecidos para el transecto de peces en los arrecifes de coral presentando lineal dando por resultado 30 cuadrantes laterales muchas ventajas en comparación con otros mé- situados a una profundidad entre 40 y 80 pies. todos de muestreo al ser cuantitativa, rápida y no Los conteos visuales llevados a cabo por buzos destructiva (Harvey et al., 2002).

212 A. GRANADOS BARBA, L.G. ABARCA ARENAS Y J.M. VARGAS HERNÁNDEZ (EDS.)

La identiﬁ cación de la ictiofauna se realizó a marinos. La identiﬁ cación de los peces se realizó una velocidad estandarizada durante un periodo conforme a los trabajos de Lieske y Myers (1998) de 30 minutos. A excepción de los meses de ene- así como de Humann y Deloach (2002). ro y noviembre cuando las condiciones climato- Se compararon separadamente las cantidades lógicas impidieron la realización de las salidas de ponderadas de especies registradas por sitio y las campo, el resto del año se pudo realizar el moni- observadas por mes realizándose el análisis de las toreo (Figs. 5 y 6). Para registrar los recorridos se poblaciones por prueba de Tukey (SAS, 1990). empleó equipo de video y fotografía digital sub-

450

400

350

300

250

200

150

No. de Organismos 100

0 FEB MAR ABR MAY JUN JUL AGO SEP OCT DIC Meses

Trans. lineal Estribor Babor

Figura 5. Número de organismos observados por mes.

15 Especies 10

0 FEB MAR ABR MAY JUN JUL AGO SEP OCT DIC Meses

Trans. lineal Estribor Babor Figura 6. Número de especies observadas por mes.

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Se registraron un total de 5,396 individuos (2,422 considerando su área correspondiente, se reali- correspondientes al transecto lineal y 2,974 al zó la prueba estadística de Tukey encontrándose buceo errante) pertenecientes a 27 familias, 49 que todos los sitios son diferentes (p >0.05). El géneros y 75 especies. Las familias con mayor Sitio 3 presentó el mayor índice de relación en- número de especies fueron Pomacentridae (10), tre especies y unidad de superﬁ cie con un valor Serranidae (7), Carangidae (7), Labridae (6) y de 0.60 correspondiente a 23 especies observán- Scaridae (6) mientras que del resto 14 presenta- dose principalmente algunos miembros de las ron una especie. Después de haber ponderado las familias Scaridae, Acanthuridae y Synodontidae cantidades de especies encontradas en cada sitio alimentándose o reposando en cubierta así como

213 INVESTIGACIONES CIENTÍFICAS EN EL SISTEMA ARRECIFAL VERACRUZANO (SAV)

Carangidae transitando por las áreas libres de Tabla 1. Relación de número de especies obstáculos. y organismos registrados. El menor índice se registró en el Sitio 5 con 30 especies y un valor de 0.14 donde se observa- Sitio No. de Especies No. de Organismos ron cardúmenes de depredadores de las familias 1 39 719 Carangidae, Scombridae en los niveles medio y 2 35 658 superior de la columna de agua las cuales confor- 3 23 199 man áreas abiertas que permiten el libre despla- 4 24 348 zamiento (Tabla 1). 5 30 496 Lo anterior se atribuye a que el Sitio 3 se en- E1A 0 0 cuentra ubicado entre dos estructuras complejas B1A 1 30 (el puente de mando y la chimenea) que le brin- E1B 14 86 dan mayor protección a los organismos mientras B1B 9 143 que el Sitio 5 es un área desprotegida corres- E1C 13 155 pondiente a la cubierta de maniobras. Nakamu- B1C 16 264 ra (1985) y Okamoto et al. (1979) se refi eren a la afi nidad de los peces con respecto a objetos E2A 2 260 sumergidos comentando que estos se guían por B2A 3 114 sus instintos y que dicho grado de afi nidad varia E2B 14 131 ampliamente dependiendo de las especies y de su B2B 7 156 estado de madurez. E2C 13 88 B2C 12 111 El arrecife artifi cial Ex-Cañonero C-50 “Riva E3A 2 21 Palacio” proporciona áreas de refugio y alimen- B3A 0 0 tación a varias especies de peces, observándo- E3B 11 90 se la presencia de ejemplares en estado juvenil (Labridae, Pomacentridae y Pomacanthidae) así B3B 7 100 como adultos de importancia comercial (Caran- E3C 11 131 gidae, Lutjanidae y Serranidae). En cuanto a bu- B3C 12 101 ceo errante los puntos ”A”, que conforman el E4A 0 0 horizonte superior de babor y estribor, son los B4A 1 20 que presentaron el menor número de especies E4B 14 107 mientras que en los sitios B1C y B5B se regis- B4B 10 61 tró el mayor número de especies. Al analizar E4C 10 58 por prueba de Tukey la cantidad de organismos B4C 9 112 y especies registrados en las zonas de cubierta, E5A 0 0 estribor y babor no se encontraron diferencias B5A 0 0 estadísticas (p > 0.05). E5B 10 166 En 1C de babor se observa una oquedad en el B5B 18 123 sustrato arenoso cercano a la quilla formada por E5C 10 188 las corrientes la cual sirve de refugio albergando B5C 12 156 individuos de Serranidae, Lutjanidae, Pomacan- thidae, Blennidae y Acanthuridae mayormente; mientras que en el sitio 5B se encuentra el área adyacente al helipuerto formada por una rejilla colonizada por octocorales comunicada por sus aberturas a la cubierta inferior la cual resulta de fácil acceso para los peces que ahí transitan. Am-

214 A. GRANADOS BARBA, L.G. ABARCA ARENAS Y J.M. VARGAS HERNÁNDEZ (EDS.) bos sitios son áreas donde se aprecia la circula- al pecio con el fi n de determinar lo menciona- ción de masas de agua. Las corrientes marinas do por Rilov y Beneyahu (2000). Guzmán et al. son importantes para la ecología de los hábitats (1986) consideran que la construcción de arreci- artifi ciales fomentando la cobertura de organis- fes artifi ciales en zonas donde hay diversidad de mos bentónicos, la diversidad de especies, el re- especies de valor comercial aumentaría la sobre- clutamiento de larvas y el incremento potencial vivencia de etapas juveniles y por lo tanto ayuda- de alimento (Baynes y Szmant, 1989, Bohnsack ría a la conservación de dichos recursos. et al., 1991). Durante los censos se registró la presencia de En julio se registró el mayor número de orga- 12 especies solo en estado juvenil, 13 se observa- nismos (n=403 para transecto lineal y n=626 ron tanto en estado juvenil como en adulto y 50 para buceo errante) mientras que en diciembre especies solo en estado adulto. Campos y Gam- se obtuvo la menor (n=78 para transecto lineal y boa (1989) mencionaron el registro de huevos de n=115 para buceo errante) lo cual se atribuye a peces marinos tropicales en un arrecife artifi cial las condiciones climatológicas registrándose una de Costa Rica, lo cual sugiere que los arrecifes visibilidad de 7 y 4 m respectivamente. De acuer- artifi ciales además de cumplir la función de do con Polovina (1991), desde una perspectiva atracción de adultos contribuyen posiblemente a biológica, las funciones de un arrecife artifi cial formar áreas de desove. pueden ser la de redistribuir la biomasa explo- Son pocos los estudios realizados sobre moni- table, el incrementar la misma mediante agre- toreo de fauna en pecios. La información cien- gación de biomasa previamente no explotada y tífi ca generada por los estudios realizados en la de mejorar aspectos de supervivencia y creci- varios arrecifes artifi ciales no ha encontrado el miento. Vargas et al. (2002) elaboraron un listado lugar apropiado o recibido la atención necesaria de la ictiofauna del Sistema Arrecifal Veracru- en la literatura ecológica marina contemporánea zano reportando 61 familias, 126 géneros y 248 (Svane y Petersen, 2001). especies, mientras que en el presente trabajo se Por otro lado Rooker et al. (1997) mencionan reportan para el C-50 “Riva Palacio” 27 familias, que la riqueza de especies en un arrecife natural 49 géneros y 75 especies donde 10 de éstas cons- fue mayor que en uno artifi cial en el Santuario tituyen nuevos registros para el PNSAV (Anexo Flower Garden Banks, destacando la presencia 1). Los Pomacentridae, Serranidae y Carangidae de las familias Scaridae y Mullidae en el primero coinciden como las familias con mayor número debido probablemente a la mayor presencia de de especies en ambos trabajos. algas que en la estructura artifi cial. Rilov y Be- Al hacer comparaciones entre cantidades de es- nayahu (2000) y Svane y Petersen (2001) señalan pecies registradas por mes utilizando la prueba que aun no está claro si los arrecifes artifi ciales estadística de Tukey, se encontró que el mes con simplemente redistribuyen los peces de áreas cir- mayor promedio, considerando las tres zonas al cundantes o si realmente incrementan la produc- mismo tiempo, fue junio y el mes con menores ción de peces. observaciones fue diciembre (p < 0.05), con 21.6 Los artículos publicados se han enfocado a as- y 4.3 especies respectivamente. Los meses restan- pectos muy generales y no se refi eren a describir tes compartieron igualdad estadística entre sí (p> los hábitats artifi ciales en el contexto de un eco- 0.05). Estudios comparativos han indicado que la sistema (Seaman, 1995). Por tal motivo se requie- abundancia y riqueza de especies ha sido mayor re un mayor esfuerzo para conocer más acerca de en estructuras artifi ciales verticales que en sitios la biodiversidad de las especies que habitan este naturales cercanos (Rilov y Benayahu, 2000). tipo de estructuras. Es necesario realizar comparaciones tomando como referencia los arrecifes naturales cercanos

215 INVESTIGACIONES CIENTÍFICAS EN EL SISTEMA ARRECIFAL VERACRUZANO (SAV)

CONSIDERACIONES FINALES

Consideramos que los objetivos establecidos así como realizar inmersiones nocturnas con el para el hundimiento del buque (crear un sitio ﬁ n de complementar la información generada. atractivo de buceo y un lugar de referencia para Actualmente, el PNSAV y el Acuario de Vera- la investigación cientíﬁ ca) han sido cumplidos cruz son las únicas instituciones que han reali- hasta esta etapa del proyecto. zado estudios sobre ictiofauna en el buque C-50 Dados los resultados preliminares, se reco- “Riva Palacio” contemplando ampliar el proyec- mienda incluir dentro del estudio la realización to llevando a cabo monitoreos comparativos en de censos en la parte interna de la embarcación, los arrecifes naturales cercanos.

LITERATURA CITADA

Alcalá, A.C., L.C. Alcalá, E.D. Gómez, M.E. Cowan, Davis, D., y C. Tisdell, 1995. Recreational SCUBA- y H.T. Yap, 1981. Growth of certain corals, mo- diving and carrying capacity in marine protected llusks and fi sh in artifi cial reefs in the Philippines. areas. Ocean & Coastal Management, 26, 19-40. Proceedings of the Fourth International Coral Davis, D., y C. Tisdell, 1996. Economic management Reefs Symposium. Manila, Filipinas. Vol. 2. 68 p. of recreational scuba diving and the environment. Bayle Sempere, J.T., A.A. Ramos Esplá, y J.A. Palazón, Journal or Environmental Management, 48, 229-248. 2001. Análisis del efecto producción-atracción so- Guzmán, H. M., J. Campos, C. Gamboa, y W. A. bre la ictiofauna litoral de un arrecife artifi cial al- Bussing, 1986. Un arrecife artifi cial de llantas: su veolar en la reserva marina de Tabarca (Alicante). potencial para el manejo de pesquerías. Anales del Bol. Inst. Esp. Oceanog., 17(1-2):73-85. Instituto de Ciencias del Mar y Limnología, 15(1):249- Baynes, T.W., y A.M. Szmant, 1989. Effect of current 254. on the sessile benthic community structure of an Harvey, E., D. Fletcher, y M. Shortis, 2002. Estima- artifi cial reef. Bull. Mar. Sci. 44:545-566. tion of reef fi sh lenght by divers and by stereo- Bohnsack, J.A., D.L. Johnson, y R.F. Ambrose, 1991. video. A fi rst comparison of the accuracy and pre- Ecology or artifi cial reef habitats and fi shes. Arti- cision in the fi eld of living fi sh under operational fi cial habitats for marine and freshwater fi sheries. conditions. Fish. Res., 57:255-265. Academic Press. USA. 61-107. Heilprin, A., 1890. The corals and coral reefs of the Camacho, B., 2007. Composición de la comunidad Western waters of the Gulf of Mexico. Procee- íctica en el arrecife artifi cial Ex-Cañonero C-50 dings of the Academic of Natural Science of Phi- Rivapalacio en el Sistema arrecifal veracruzano. ladelphia p. 303-318. Tesis profesional de Licenciatura en Biología Ma- Hoetjes, P.A., L. Kong, R. Juman, A. Miller, M. Mi- rina. ITBOCA. Boca del Río, Ver. México. 136 p. ller, K. de Meyer, y A. Smith, 2002. Status of coral Campos, J.A. y Gamboa, C., 1989. An artifi cial tire- reefs in the Eastern Caribbean: The OECS, Trini- reef in a tropical marine system: a management dad and Tobago, Barbados and the Netherlands tool. Bull. Mar. Sci. 44(2):757-766. Antilles. p 325-342. In: C. Wilkinson (Ed.) Status of Coral Reef of the World: 2002. Australian Ins- Carricart Gavinet, J.P. y G. Horta Puga, 1993. Arreci- titute of Marine Science, Townsville, Australia. fes de Coral de México. p. 80-90. In: S. Salazar Va- 378 p. llejo, S. y N. González (Eds.). Biodiversidad Ma- rina y Costera en México. CONABIO-CIQRO. Humann, P., y N. Deloach, 2002. Reef fi sh identifi ca- México. 865 p. tion. Florida, Caribbean and Bahamas. New World Publications, Inc. 3rd. Edition. U.S.A., 481 p.

216 A. GRANADOS BARBA, L.G. ABARCA ARENAS Y J.M. VARGAS HERNÁNDEZ (EDS.) Lieske, E., y R. Myers, 1998. Guía de Identifi cación Rooker, J.R., Q.R. Dokken, C.V. Pattengill, y G.J. Peces de arrecifes coralinos del Indo-Pacífi co y Holt, 1997. Fish assemblages on artifi cial and na- Caribe. Ediciones OMEGA. Barcelona, España. tural reefs in the Flower Garden Banks National 400 p. Marine Sanctuary, USA. Coral Reefs, 16:83-93.

Lindberg, W.L., y G. Relini, 2000. Integrating eva- Rubec, P.J., 1999. GIS as a tool for research, mana- luation into reef project planning. p. 195-234. In: gement and placement of artifi cial reef fi sheries. W. Seaman, (Ed.) Artifi cial reef evaluation with p. 112-121. In: Florida Artifi cial Reef Summit ’98, application to natural marine habitats. CRC Press. West Palm Beach, Florida. USA. 246 p. SAS Institute, Inc., 1990. SAS – User guide: Statistical Nakamura, M., 1985. Evolution of artifi cial fi shing Version 6. Cary, N.C. United States. reef concepts in Japan. Bull. Mar. Sci., 37:271-278. Seaman, W., 1995. Artifi cial habitats for fi sh. p. 93- Nava, G., 2002. Patrones de distribución y abundan- 104. In: W.N. Nierenberg, (Ed.). Encyclopedia of cia de la ictiofauna del arrecife Isla Verde. Tesis Environmental Biology Vol. 3. Academic Press. Profesional Facultad de Biología Universidad Ve- San Diego. 2114 p. racruzana. Xalapa, Ver. México. 66 p. Seaman, W., y L.M. Sprague, 1991. Artifi cial habitat Okamoto, M., T. Kuroki, y T. Murai., 1979. Prelimi- practices in aquatic systems. Artifi cial habitat for nary studies on the ecology of fi shes near artifi cial marine and freshwater fi sheries. Academic press. reefs. Bull. Jap. Soc. Sci. Fish. 45(6):709-713. USA. 1-30 p.

PNSAV (Parque Nacional Sistema Arrecifal Veracru- Seaman, W., y A.C. Jensen, 2000. Purpose and practi- zano), 2004. Manual del seminario para la preven- ces of artifi cial reef evaluation. Artifi cial reef eva- ción de accidentes en pecios. 21 p. luation with application to natural marine habitats. CRC Press. USA. 1-19. Pérez Hernández A., 1989. Composición, zoogeogra- fía y presión ambiental de la ictiofauna del Sistema Secretaría de Marina, 2003. Parque Nacional Sistema Arrecifal Veracruzano. Tesis Profesional Facultad Arrecifal Veracruzano. Estudio que fundamenta Biología Universidad Veracruzana. Xalapa, Méxi- su declaración e instrumentos legales emitidos co. 86 p. por el ejecutivo federal relacionados con ésta Área Natural Protegida”. Reporte Interno. 152 p. Pickering, H., D. Whitmarsh, y A. Jensen, 1998. Arti- fi cial reefs as a tool to aid rehabilitation of coastal Svane, I., y J.K. Petersen, 2001. On the problems of ecosystems: investigating the potential. CEMA- Epibioses, Fouling and Artifi cial Reefs, a Review. RE. Res. Pap. No. 131. 17 p. Mar. Ecol., 22(3):169-188

Polovina, J.J., 1991. Fisheries applications and biolo- Van Treeck,P., y H. Schuhmacher, 1998. Mass diving gical impacts of artifi cial habitats. Artifi cial habi- tourism. A new dimension calls for new manage- tats for marine and freshwater fi sheries. Academic ment approaches. Mar. Pollut. Bull., 37(8-12):499- Press. USA. 153-176. 504.

Pratt, J.R., 1994. Artiﬁ cial habitats and ecosystem res- Vargas Hernández, J.M., G. Nava Martínez y M.A. toration: managing for the future. Bull. Mar. Sci., Román Vives, 2002. Peces del Sistema Arrecifal 22:221–227. Veracruzano. p. 17-29. In: P. Guzmán Amaya, C. Quiroga Brahms, C. Díaz Luna, D. Fuentes Caste- Rilov, G., y Y. Benayahu, 2000. Fish assemblage on llanos, C.M. Contreras y G. Silva López (Eds.). La natural versus artiﬁ cial reefs. The rehabilitation Pesca en Veracruz y sus Perspectivas de Desarro- perspective. Mar. Biol., 136:931-942. llo. INP y Universidad Veracruzana. 431 p.

217 INVESTIGACIONES CIENTÍFICAS EN EL SISTEMA ARRECIFAL VERACRUZANO (SAV)

Anexo 1. Lista sistemática de peces identiﬁ cados y su ubicación en el arrecife artiﬁ cial C-50 “Riva Palacio”. (*Nuevo Registro para el SAV)

Familia SYNODONTIDAE Familia LUTJANIDAE Synodus intermedius (Spix y Agassiz, 1829) Lutjanus analis (Cuvier en Cuvier y Valenciennes, 1828) Cubierta: 1, 4, 5; Estribor: 3B, 4C; Babor: 5B. Babor: 4B

Familia AULOSTOMIDAE Lutjanus griseus (Linnaeus, 1758) Aulostomus maculatus (Valenciennes, 1837) Cubierta: 2, 3, 4; Estribor: 1C, 2C; Babor: 1C, 5B. Cubierta: 3. Lutjanus mahogoni (Cuvier y Valenciennes, 1828) Estribor: 1B; Babor: 2C. Familia HOLOCENTRIDAE Lutjanus synagris (Linnaeus, 1758) Holocentrus adscensionis (Osbeck, 1765) Cubierta: 4, 5; Estribor: 4B, 5C; Babor: 5B,C Babor: 5B. Ocyurus chrysurus (Bloch, 1791) Cubierta: 1, 2, 3, 4, 5; Estribor: 1B,C, 3A,B,C; Babor: 1B, Familia SPHYRAENIDAE 1C. Sphyraena barracuda (Edwards en Catesby, 1771) Cubierta: 2; Estribor: 4B. Familia HAEMULIDAE Familia SERRANIDAE Anisotremus surinamensis (Bloch, 1791) Estribor: 2B, 3B. Epinephelus adscensionis (Osbeck, 1765) Cubierta: 1, 2, 5; Estribor: 2C, 5B; Babor: 4B, 5B. Anisotremus virginicus (Linnaeus, 1758) Cubierta: 1, 3; Estribor: 1B, 2B,C, 3C, 4C; Babor: 1B,C, 2B, Hypoplectrus puella (Cuvier y Valenciennes, 1828) 3C, 4B,C, 5C. Cubierta: 5; Babor: 2B. Haemulon aurolineatum (Cuvier y Valenciennes, 1830) Mycteroperca interstitialis (Poey, 1860) Cubierta: 1, 2, 3, 4, 5; Estribor: 1B,C, 2A,B,C, 3A,B,C, 4B; Babor: 3B. Babor: 1A,B,C, 2A,C, 3B,C, 5C. Mycteroperca phenax (Jordan y Swain, 1884) Haemulon carbonarium (Poey, 1860) Cubierta: 5. Cubierta: 1; Estribor: 4B; Babor: 1C, 4B. Haemulon macrostomum (Günther, 1859) Paranthias furcifer (Cuvier y Valenciennes, 1828) Cubierta: 2. Cubierta: 1, 2, 3, 4, 5; Estribor: 1C; Babor: 2B, 5B, 5C. Rypticus maculatus (Holbrook, 1855) Familia SCIAENIDAE Cubierta: 1; Babor: 2B Pareques acuminatus (Bloch y Schneider, 1801) *Serranus subligarius (Cope, 1870) Babor: 2B Babor: 4B. Familia MULLIDAE Familia CARANGIDAE Pseudupeneus maculatus (Bloch, 1793) *Carangoides bartholomaei (Cuvier en Cuvier y Valenciennes, Babor: 4B 1833) Estribor: 1C, 2B; Babor: 1B. Familia INERMIIDAE Carangoides ruber (Bloch, 1793) Inermia vittata (Poey, 1861) Cubierta: 3; Babor: 1C, 2C Cubierta: 2. Caranx crysos (Mitchill, 1815) Cubierta: 1, 2, 3, 4, 5; Babor: 1C, 3C, 4C. Familia SCORPAENIDAE Caranx latus (Spix y Agassiz, 1831) Scorpaena plumieri (Bloch, 1789) Estribor: 2C. Cubierta: 1, 5; Estribor: 4B; Babor: 1B, 3C, 5B.

*Decapterus macarellus (Cuvier en Cuvier y Valenciennes) Familia CHAETODONTIDAE Cubierta: 2, 5; Estribor: 1B, 5B. Chaetodon ocellatus (Bloch, 1787) Decapterus punctatus (Cuvier, 1829) Cubierta: 1, 5; Estribor: 2C, 5B,C; Babor: 5C Cubierta: 1, 3, 5; Estribor: 1C, 2A, 3C, 4B, 5B, C; Babor: 2A,C, 5C. Chaetodon sedentarius (Poey, 1860) Cubierta: 1, 2, 3, 4, 5; Estribor: 1B,C, 2B,C 3B,C, 4C, 5B,C; Seriola rivoliana (Valenciennes en Cuvier y Valenciennes, Babor: 1C, 2C, 3B,C, 4B,C, 5B,C. 1833) Cubierta: 2, 3, 4, 5; Estribor: 1B,C, 3B; Babor: 1B,C, 3C, 5B. Familia POMACANTHIDAE Familia SCOMBRIDAE Holacanthus bermudensis (Goode, 1876) *Euthynnus alletteratus (Raﬁ nesque, 1810) Cubierta: 1, 2; Babor: 1C, 3C. Estribor: 2A ; Babor: 4A Holacanthus ciliaris (Linnaeus, 1758) Babor: 2B. Pomacanthus paru (Bloch, 1787) Cubierta: 1; Babor: 2B. 218 A. GRANADOS BARBA, L.G. ABARCA ARENAS Y J.M. VARGAS HERNÁNDEZ (EDS.) Familia POMACENTRIDAE Familia BLENNIIDAE Abudefduf saxatilis (Linnaeus, 1758) Parablennius marmoreus (Poey, 1876) Cubierta: 1, 2, 3, 4; Babor: 2. Cubierta: 1, 2, 3, 4, 5; Estribor: 1B,C 2B; Babor: 1C, 2C, 3B,C, 4C. Chromis cyanea (Poey, 1860) Cubierta: 2; Estribor: 3B. Familia GOBIIDAE Chromis insolata (Cuvier y Valenciennes, 1830) Coryphopterus glaucofraenum (Gill, 1863) Cubierta: 1, 4, 5; Estribor: 2B, 4B; Babor: 1C. Cubierta: 2. Chromis multilineata (Guichenot, 1853) Coryphopterus personatus (Jordan y Thompson, 1905) Cubierta: 1, 2, 3, 4, 5; Estribor: 2B. Cubierta: 1 Chromis scotti (Emery, 1968) *Coryphopterus punctipectophorus (Springer, 1960) Cubierta: 1, 2, 3, 4, 5; Estribor: 1C, 2B,C, 3B,C, 4B, 5C; Cubierta: 2. Babor: 1C, 2C, 4B,C, 5C. *Gnatholepis thompsoni (Jordan, 1904) Stegastes diencaeus (Jordan y Rutter, 1897) Cubierta: 2; Estribor: 1B. Cubierta: 1, 4, 5; Estribor: 2B, 4C; Babor: 2B, 5B. Stegastes leucostictus (Müller yTroschel ,1848) Familia ACANTHURIDAE Cubierta: 2. Acanthurus bahianus (Castelnau, 1855) Stegastes partitus (Poey, 1868) Cubierta: 1, 2, 3, 5; Estribor: 4C Cubierta: 1, 2, 3, 4, 5; Estribor: 1B, 4B, 5B; Babor: 3B, 4B, Acanthurus chirurgus (Bloch, 1787) 5B. Cubierta: 1, 2, 3, 4, 5; Estribor: 1B,C, 2C, 3C, 4B,C, 5B,C; Stegastes planifrons (Cuvier y Valenciennes, 1830) 1C, 2C, 3C, 4C, 5B,C. Cubierta: 1, 2, 5; Babor: 5B. Acanthurus coeruleus (Bloch y Schneider, 1801) Stegastes variabilis (Castelnau, 1855) Cubieta: 2. Cubierta: 2; Estribor: 3B; Babor: 5B. Familia MONACANTHIDAE Familia LABRIDAE Aluterus scriptum (Osbeck, 1765) Bodianus pulchellus (Poey, 1860) Cubierta: 5 Cubierta: 1, 2; Estribor: 2B. Familia TETRAODONTIDAE Bodianus rufus (Linnaeus, 1758) Cubierta: 1, 2, 3, 4, 5; Estribor: 1B,C, 2B,C, 3B,C 4B,C, 5B,C; Canthigaster rostrata (Bloch, 1786) Babor: 1B,C, 2B,C, 4C, 5B,C. Cubierta: 1, 2, 3, 4, 5; Estribor: 1B, 4B, 4C; Babor: 1C, 3C, 5C. Clepticus parrae (Bloch y Schneider, 1801) Cubierta: 2, 4. Sphoeroides spengleri (Bloch, 1785) Cubierta: 1, 4, 5; Estribor: 2B, 3B. Halichoeres bivittatus (Bloch, 1791) Cubierta: 1,5; Estribor: 1C, 2C; Babor: 3B. Familia DIODONTIDAE *Halichoeres socialis (Randall and Lobel, 2003) Diodon hystrix (Linnaeus, 1758) Cubierta: 1, 2, 3, 4, 5; Estribor: 2B,C, 3B,C, 4B,C; Babor: Cubierta: 1, 2,5; Estribor: 1B, 2C, 3C, 4B, 5C ; Babor: 1B, 2B,C, 3B,C, 4B,C, 5B,C. 2B,C, 3C. Thalassoma bifasciatum (Bloch, 1791) Cubierta: 1, 2, 3, 4; Estribor: 5B,C; Babor: 5B. Familia ANTENNARIIDAE Antennarius multiocellatus (Valenciennes en Familia SCARIDAE Cuvier y Valenciennes, 1837) *Nicholsina usta (Valenciennes en Cuvier y Valenciennes, Cubierta: 2. 1840) Cubierta: 3; Estribor: 3B. Familia CHAENOPSIDAE Scarus iserti (Bloch, 1789) *Emblemaria pandionis (Evermann y Marsh, 1900) Babor: 5B Babor: 2B. Sparisoma aurofrenatum (Cuvier y Valenciennes, 1840) Cubierta: 1, 2, 3, 4, 5; Estribor: 3C, 4B; Babor: 1B, 3B, 4B. Familia LABRISOMIDAE Sparisoma chrysopterum (Bloch y Schneider, 1801) *Malacoctenus triangulatus (Springer, 1959) Babor: 2C Cubierta: 1, 2; Babor: 2C. Sparisoma rubripinne (Cuvier y Valenciennes, 1840) Cubierta: 4. Sparisoma viride (Bonnaterre, 1788) Cubierta: 2

219 INVESTIGACIONES CIENTÍFICAS EN EL SISTEMA ARRECIFAL VERACRUZANO (SAV)

220 Jiménez Badillo M.L., y L.G. Castro Gaspar, 2007. Pesca artesanal en el Parque Nacional Sistema Arrecifal Veracruzano, México, p. 221-240. In: A. Granados Barba, L. G. Abarca Arenas y J.M. Vargas Hernández (Eds.) Investigaciones Cientíﬁ cas en el Sistema Arrecifal Veracruzano. Universidad Autónoma de Campeche. ISBN 968- 5722-53-6. 304 p. 15

Pesca Artesanal en el Parque Nacional Sistema Arrecifal Veracruzano, México artisanal fishing in the veracruz reef system national park, mexico

M.L. Jiménez Badillo 1* y L.G. Castro Gaspar 2 1Unidad de Investigación de Ecología de Pesquerías. Universidad Veracruzana 2Facultad de Biología, Universidad Veracruzana

RESUMEN

Se realizó una evaluación ecológica, económica y social de la actividad pesquera que se desarrolla en el Área Natural Protegida Sistema Arrecifal Veracruzano. Una evaluación preliminar es presentada. La com- posición y volúmenes de captura por arte de pesca, estimaciones de las capturas por unidad de esfuerzo y la ganancia por pescador por día para cada tipo de pesquería son reportados. Se presenta un listado de especies que están siendo extraídas a tallas por debajo de la primera madurez. La captura total media fue estimada en 1.9 ton diarias integrada en un 90% por 33 especies. El esfuerzo pesquero fl uctuó entre 1 y 10 pescadores por embarcación invirtiendo entre 2 y 24 h por viaje de pesca. La ganancia diaria por pescador promedio $ 150.00. La captura por unidad de esfuerzo por pesquería fl uctuó entre 10 y 50 kg pescador -1 día-1. El valor diario de la captura se estimó en $ 77,400.00. Un análisis de la percepción de los pescadores sobre su recurso, la relevancia de la pesca artesanal para la comunidad y su dependencia de múltiples factores confi rman la difi cultad para establecer estrategias de manejo. Se plantea la necesidad de una reorientación de la actividad pesquera a fi n de promover su rentabilidad y se proponen algunas acciones que pueden conducir a un manejo adaptativo.

ABSTRACT

An ecological, economic and social evaluation of the fi sh activity in the Veracruz Reef System National Park, Veracruz, Mexico, was made. A preliminary evaluation of the information is presented here. Catch volumes and compositions by fi shing gear, and catch per unit of effort and daily profi t per fi sherman for each type of fi shery are reported. A list of fi sh species that are caught before reaching the fi rst mature size is showed. The total average of capture was 1.9 ton daily, which represented a 90% of 33 fi sh species. The fi shing effort fl uctuated between 1 and 10 fi shermen per boat, spending between 2 and 24 h by fi shing trip. The catch per unit of effort per fi shery fl uctuated between 10 and 50 kg per fi sherman at day. The

221 * e-mail: [email protected] INVESTIGACIONES CIENTÍFICAS EN EL SISTEMA ARRECIFAL VERACRUZANO (SAV) daily profi t per fi sherman was $15 USD average. The total value of the catch was estimated in $ 7,740 USD. The fi shermen’s perception about their resource, the relevance of the artisanal fi shing for the community and the multiple factors from which the fi shing activity depends on, makes it diffi cult to manage. A reorientation of the fi sh activity in the area is needed in order to improve the fi shermen’s profi t. Some actions that may lead toward an adaptive management are proposed.

INTRODUCCIÓN

El Parque Nacional Sistema Arrecifal Veracruza- libres, además de un gran número de dependien- no (PNSAV), localizado frente al puerto de Ve- tes indirectos entre intermediarios, fi leteadores, racruz, México, abarcando una extensión de 52 empresas constructoras de embarcaciones, mo- 239 has, constituye un área de vital importancia tores e implementos de pesca (Jiménez, 2006). por su alta biodiversidad, su potencial científi co, La pesca artesanal en esta zona se ha venido económico, educativo, pesquero, turístico y cul- desarrollando desde hace cuatro generacio- tural que representa. Fue declarada Área Natural nes aproximadamente y evidentemente la nue- Protegida en 1992 y recategorizada como Parque va situación de Área Natural Protegida genera Nacional en 2000 (DOF, 2000). Desde entonces confl ictos entre las actividades de extracción la Secretaría de Marina, la Secretaria de Medio y conservación de los recursos pesqueros. No Ambiente Recursos Naturales y Pesca, la Direc- obstante, existe disposición entre autoridades ción del Parque y la Universidad Veracruzana, y usuarios para analizar y defi nir estrategias de han unido esfuerzos para la integración de un manejo convenientes paraa todos los usuarios. Plan de Manejo que regule el aprovechamiento Pese a que existen algunos estudios que evalúan de los recursos ahí existentes. La amplia gama de algunos aspectos de la pesca artesanal en el Gol- actividades de tipo portuarias, turísticas, arqueo- fo de México (Hernández et al., 2000; Lorán et lógicas, educativas, pesqueras y de investigación al., 2000; Gómez et al., 2000; Fuentes et al., 2000; que en el área se desarrollan difi culta la labor ya Hernández 2002; Pech et al., 2002) la informa- que, debe establecerse un adecuado balance en el ción básica disponible para la toma de decisiones uso de los recursos entre los diferentes usuarios. es aún insufi ciente. Precisamente, la necesidad Una de las actividades más relevantes por el de contar con información ecológica, económica número de personas que dependen económica- y social para la zona que permita establecer un mente de ella, es la actividad pesquera. Se ha esti- equilibrio entre conservación y explotación de mado que en esta área la pesca artesanal es el sus- los recursos pesqueros llevó a la realización de la tento de alrededor de 500 familias de pescadores presente investigación. registrados y otro número similar de pescadores

MATERIAL Y MÉTODOS

El Parque Nacional Sistema Arrecifal Veracruza- anual 2001 a 2002, consistentes en cuantiﬁ car no se encuentra localizado entre los 19°15’ y 19° volúmenes de captura por especie, artes de pesca 02’ latitud N y entre los 96°12’ y 95°46’ longitud empleadas, costo de los insumos empleados por O (DOF, 2000), abarcando los municipios de Ve- viaje de pesca, valor de venta de los productos racruz, Boca del Río y Alvarado del estado de pesqueros y ganancia económica obtenida de la Veracruz, en el Golfo de México. Para evaluar la comercialización del producto. actividad pesquera en el área se realizaron mues- El esfuerzo pesquero fue cuantiﬁ cado por arte treos mensuales en las localidades de Veracruz, de pesca, considerando el número de embar- Boca del Río y Antón Lizardo, durante el ciclo

222 A. GRANADOS BARBA, L.G. ABARCA ARENAS Y J.M. VARGAS HERNÁNDEZ (EDS.) caciones, el número de pescadores y el tiempo futuro. A través de todo el proyecto se realizaron invertido por viaje de pesca. Se obtuvo informa- diversas reuniones con los pescadores y sus re- ción diaria sobre los volúmenes de captura por presentantes a fi n de defi nir objetivos, informar especie durante los años 2000 a 2002, a partir sobre avances y afi nar la información recabada. de las notas de venta de 60 pescadores y de las Para la integración, organización y manejo de libretas de los 6 compradores del producto de la la información recabada, se elaboró una base de zona. Otra fuente de información fueron las es- datos en MS ACCESS. En el manejo de la infor- tadísticas pesqueras ofi ciales mensuales de 1990 mación se emplearon criterios técnicos, ecológi- a 2001, recabadas de la Ofi cina de Pesca en Vera- cos y económicos de acuerdo a Sparre y Venema cruz, para los tres municipios. (1995). Las primeras evaluaciones con base en Se aplicaron 396 encuestas a pescadores, espo- criterios técnicos y económicos se presentan en sas de pescadores, intermediarios en la venta de este documento. La evaluación socioeconómica los productos pesqueros y habitantes de la co- puede ser consultada en Jiménez (2007). La eva- munidad de pescadores a fi n de obtener su per- luación del impacto de la pesca sobre el PNSAV, cepción sobre: el medio ambiente, la pesca como con base en criterios ecológicos aún se encuentra estilo de vida, la función de un área protegida, en proceso de desarrollo. alternativas económicas y su perspectiva sobre el

RESULTADOS

La actividad pesquera en el área de infl uencia del Se estima que existen alrededor de 500 pes- PNSAV, se centra en la localidad de Antón Li- cadores más que no están registrados y operan zardo en donde se extrae el 86 % de las capturas dentro del área. y en Veracruz donde se extrae el 13 %. Los pes- El 90 % del volumen de captura está represen- cadores del municipio de Boca del Río enfocan tado tan solo por 33 especies (Fig. 1). Las espe- su atención a la pesca en lagunas y ríos predomi- cies restantes se presentan en escaso volumen. nando la captura de camarón y ostión. Su actividad dentro del área de infl uencia del PNSAV es La temporalidad de aparición de las diferentes mínima. especies fl uctúa entre 2 y 12 meses (Anexo 1). El esfuerzo pesquero va de 1 a 10 pescadores por La captura total media fue estimada en 1.9 to- embarcación, que invierten de 2 a 24 h por viaje neladas diarias. Las capturas están integradas por (Tabla 3). El costo de los insumos por viaje de alrededor de 90 especies de peces óseos, cinco de pesca, que incluye: gasolina, aceite, hielo, almuer- tiburón, cuatro de rayas, una de langosta, dos de zo y en casos particulares la carga de oxígeno pulpo y una de caracol, cuyo listado se presenta para bucear, va de $270.00 a $604.00 por viaje. El en la Tabla 1. El nombre científi co de las espe- valor de las especies a pie de playa fl uctúa entre cies fue determinada y registrada en un catálogo $4.00 y $78.00 por kilogramo. La ganancia diade especies y artes de pesca empleadas en el PN- ria por pescador varía entre $26.00 y $402.00, en SAV (Jiménez et al., 2006). promedio $150.00 diarios (Tabla 4). Los aproximadamente 500 pescadores que Las estimaciones de Captura por Unidad de realizan esta actividad en la zona, se encuentran Esfuerzo por arte de pesca (CPUE) fl uctuaron agrupados en 13 sociedades cooperativas, em- entre 10 y 50 kg pescador-1 día-1, con picos en la plean alrededor de 200 embarcaciones con mo- temporada de Semana Santa (Fig. 2). Las condi- tor fuera de borda y utilizan diferentes artes de ciones climáticas en la zona (una larga temporada pesca que involucran: redes, líneas, actividades de de nortes), provocan que la pesca se realice solo golpeo, buceo y colecta manual, cada una de las durante 230 días al año. Durante este tiempo los cuales captura una gran diversidad de especies pescadores deben generar recursos económicos (Tabla 2). 223 INVESTIGACIONES CIENTÍFICAS EN EL SISTEMA ARRECIFAL VERACRUZANO (SAV)

Tabla 1. Especies que constituyen la pesca artesanal del PNSAV.

Nombre Común Nombre Científi co Nombre en Inglés Abadejo Micteroperca microlepsis Gag Agustín Lara, Pez puerco, Cochino Aluterus scriptus Scrawled fi lefi sh Alecrín, Tiburón azul Isurus oxyrinchus Atlantic mako Arpón Acanthurus chirurgus Doctor fi sh Atún Thunnus atlanticus Blackfi n tuna Balaju, Malaju, Pajarito Hemirhamphus brasiliensis Ballyhoo Bandera Bagre marinus Basinico Lutjanus buccanella Besugo Rhomboplites aurorubens Vermilion snapper Bonito Euthynnus alletteratus Boquilla Haemulon plumieri White grunt, Grunt Brotula, Rotula, Lengua Brotula barbata Bearded brotula Bulcayo Centropristis ocyurus Bank sea bass Burro Anisotremus surinamensis Blackmargate Caballera Lutjanus jocu Caballo, Sabalate, Ojón Priacanthus arenatus Atlantic bigeye Cabrilla Ephinephelus spp Candil Holocentrus spp. Caña hueca Rhyzoprionodon terraenovae Atlantic sharpnose shark Cazón ley Carcharhinus limbatus Black fi n shark Cherna aletas amarillas Epinephelus fl avolimbatus Yellowedge grouper Chivo Mulloidichthys martinicus Yellow guoatfi sh Chopa Blanca Kyphosus sectatror Bermuda sea chup Chopa Amarilla, Chopa Negra Kyphosus incisor Yellow sea chub Cochino Balistes capriscus Grey triggerfi sh Cojinuda Caranx crysos Blue runner Conejo, Tambor, Rascasio Lagocephalus laevigatus Smooth puffer Cubera Lutjanus cyanopterus Cubera snapper Dorado Coryphaena hippurus Common dolphinfi sh Dragón Familia Branchiostegidae Gallineta, Gallina Epinephelus guttatus General Epinephelus cruentatos Graysby Gobia Rachycentron canadum Cobia Huachinango Lutjanus campechanus Northern red snapper Jurel amarillo, Jurel vaca Caranx hippos Crevalle jack Jurel blanco Caranx latus Horse eye jack Lairón Anguila rostrata American eel Langosta Panulirus argus Lisa Mugil cephalus Flathead mullet

224 A. GRANADOS BARBA, L.G. ABARCA ARENAS Y J.M. VARGAS HERNÁNDEZ (EDS.)

Tabla 1 (Continuación). Especies que constituyen la pesca artesanal del PNSAV.

Nombre Común Nombre Científi co Nombre en Inglés Macabi, Machete Elops saurus Ladyfi sh Marrrajo, Tiburón aletas puntas negras Carcharhinus limbatus Black fi n shark Medregal Seriola zonata Banded rudderfi sh Mero Epinephelus morio Mojarra plateada Eucinostomus argenteus Silver mojarra Morena manchada Gymnothorax moringa Spotted moray Negrillo Epinephelus nigritus Warsaw grouper Palometa Trachinotus goodei Permit Pampanera Trachinotus falcatus Permit Pámpano Trachinotus carolinus Permit Pargo habanero Lutjanus analis Motton snapper Pargo juanito Lutjanus mahogoni Payaso Anisotremus virginicus Porkfi sh Peto Scomberomorus cavalla King mackerel, Kingfi sh Pico ahuja, Picha, Pica Tylosurus spp. Picuda, Barracuda Sphyraena barracuda Plátano, Iguana Synodus foetens Inshore lizardfi sh Plumón Calamus penna Sheepshead porgy Pluma Tigre Calamus calamus Saureceye porgy Princesa Halichoeres radiatus Puddingwife wrasse Pulpo Octopus vulgaris Octopus Quiebracuchillo Oligoplites saurus Atlantic leather jack Rascasio, Pez escorpión Scorpaena plumieri Rockfi sh Raya del Golfo Raja texana Roundel skate Robalo blanco Centropomus undecimalis Common snook Ronco, Ronco de yodo Conodon nobilis Barred grunt Rubia Ocyurus chrysurus Yellowtail snapper Sábalo Megalops atlanticus Tarpon Salmonete Selar crumenophthalmus Sargo Archosargus probatocephalus Shep shead Sierra Scomberomorus maculatus Spanish Mackerel Tiburón chato, Toro Carcharinus leucas Bull shark Tiburón Martillo, Cornuda Sphyrna lewini Scalloped hammerhead Tolete Sphyraena guachancho Guachanche barracuda Vieja Sparisoma spp. Villajaiba Lutjanus synagris Lane snapper

225 INVESTIGACIONES CIENTÍFICAS EN EL SISTEMA ARRECIFAL VERACRUZANO (SAV)

Tabla 2. Artes de pesca y pesquerías que integran la pesca artesanal del Parque Nacional Sistema Arrecifal Veracruzano.

Artes de Pesca Especies Capturadas Chopa, Burriquete, Cabrilla, Peto, Boquilla, Parguete, Rubia, Bonito, Doncella, Lora, Pargo, Medregal, Picoahuja, Arpón, Sierra, Palometa, Pampanera, Pampano, Pluma, Agallera Caballo, Cazón, Burro, Cojinuda, Jurel Vaca, Ronco, Sargo, Jurel Blanco, Macabi, Picuda, Anchoa, Caballera, Chivo, Negrillo, Perro, Villajaiba, Cochino, Medregal, Bandera, Chich- arrita, Cintilla, Cubera, Curvina, Gallo, General, Jurel Amarillo, Payaso, Sardina, Tolete, Zapatera. Doncella, Medregal, Sierra, Arpón, Cabrilla, Cojinuda, Negrillo, Rubia, Tolete, Abadejo, Redes De Cerco Besugo, Caballo, Chopa, Dragón, Huachinango, Jurel Vaca, Jurel Amarillo, Jurel Blanco, Medregal Chino, Pargo Habanero, Parguete, Peto, Picoahuja, Robalo Blanco, Villajaiba. Charanguera Lora, Arpón, Pluma, Rubia, Pargo. Carnadera Jiniguaro, Balajú, Lebrancha, Sardina y Quiebracuchillo. Atarraya y Cedazo Manjúa (juveniles de diversas especies)

Rubia, Peto, Pluma, Medregal, Cabrilla, Villajaiba, Boquilla, Huachinango, Caballo, Besu- go, Candil, Pargo Juanito, Pargo Habanero, Cubera, Cochino, Jurel Vaca, Tolete, Negrillo, Parguete, Bonito, Caballera, Cañahueca, Jurel Blanco, Cojinuda, Picuda, Doncella, Brótula, Cordel y Anzuelo Cabezón, Chopa, Dragón, Picoahuja, Raya del Golfo, Abadejo, Atún, Basinico, Burro, Cherna Aleta Amarilla, Dorado, Jirigolo, Jurel Amarillo, Macabi, Pargo Dientón, Sacristán, Salmonete, Arpón, Bacalao, Burriquete, Conejo, Gallo, Medregal Amarillo, Palometa, Pargo Mulato, Rascacio, Sargo, Sierra, Tiburón Martillo, Tiburón Chato, Trucha de Mar. Cazón, Medregal, Peto, Caballera, Boquilla, Caballo, Cabrilla, Rubia, Bacalao, Candil, Huachinango, Pargo Habanero, Pargo Juanito, Tiburón Aletudo, Pluma, Abadejo, Besugo, Palangre Brótula, Cherna Aleta Amarilla, Chopa, Jurel Vaca, Jurel Amarillo, Picuda, Tiburón Mar- tillo, Villajaiba, Atún, Basinico, Bonito, Burriquete, Conejo, Cubera, Diablo, Dorado, Gal- lineta, Gobia, Jurel Blanco, Lairón, Palometa, Parguete, Raya del Golfo, Tolete, Negrillo. Líneas Cazón, Peto, Tiburón Aletudo, Medregal, Caballo, Jurel Vaca, Rubia, Chopa, Pargo Haba- nero, Arpón, Jurel Blanco, Jurel Amarillo, Atún, Caballera, Cabrilla, Candil, Huachinango, Cimbra Negrillo, Parguete, Raya del Golfo, Tiburón Martillo, Bacalao, Lora, Pargo Juanito, Picoa- huja, Picuda, Pluma, Abadejo, Tiburón Azul, Boquilla, Brótula, Chivo, Cubera, Palometa, Tolete, Basinico, Burriquete, Burro, Cherna Aletas Amarillas, Chicharrita, Cojinuda, Diablo, Dorado, Gallineta, Machete, Perro, Robalo Blanco, Tiburón Chato, Villajaiba. Besugo, Huachinango, Pluma, Cabezón, Medregal, Villajaiba, Boquilla, Cabrilla, Cojinuda, Rosario Negrillo, Pargo Habanero, Parguete, Sabalete, Cherna Aletas Amarillas, Rubia, Trucha de Mar, Besugo Blanco, Brótula, Bulcallo, Burriquete, Cochino, Dragón, Lairón, Ronco, Tigre. Peto, Rubia, Medregal, Atún, Bonito, Abadejo, Arpón, Besugo, Caballera, Cherna Aletas Curricán Amarillas, Cochino, Doncella, Jurel Vaca, Jurel Blanco, Negrillo, Parguete, Picoahuja, Picuda, Pluma, Sardina, Sargo. Cala o Vara Huachinango, Pluma, Villajaiba, Besugo, Boquilla, Medregal, Rubia.

Cabrilla, Pulpo, Medregal, Parguete, Negrillo, Sargo, Burriquete, Chopa, Doncella, Picuda, Golpeo Arpón, Fisga ó Pluma, Burro, Caballera, Pargo Habanero, Pargo Juanito, Peto, Arpón, Bacalao, Boquilla, Chuzo Candil, Chivo, Cochino, Jurel Blanco, Langosta, Mero, Mojarra Plateada, Rubia, Sierra, Villajaiba, Zapatera

Gancho Pulpo Buceo Colecta manual Caracol

226 A. GRANADOS BARBA, L.G. ABARCA ARENAS Y J.M. VARGAS HERNÁNDEZ (EDS.)

Picuda 2% Cubera 3% Besugo 2% Cañahueca 3% Bonito 2% Cazón 3% Tolete 2% Pulpo 2% Macabi 2% Jurel Sierra 1% Pluma 2% 4% Picoahuja 1% Doncella 2% Rubia Huachinango 1% 5% Pargo habanero 1% Chopa Parguete 1% Robalo 1% 5% Cojinuda 1% Otros 17% Sardina 6% Arpon 1% Caballo 1% Marrajo 7% Pargo juanito 1% Caballera 1% Negrillo 1% Burro 1% Medregal Peto 20% 11% Mantarraya 1% Boquilla 1%

Figura 1. Especies que constituyen el 90 % del volumen de las capturas.

Tabla 3. Esfuerzo pesquero expresado en términos de número de pescadores, número de embarcaciones y tiempo invertido por viaje de pesca en cada localidad.

Pesquería Localidad No. Pescadores No. Lanchas Tiempo invertido (h) Agallera Veracruz 3 – 6 4 1:25 - 12:35 Antón Lizardo 4 - 8 17 1:15 - 17:00 Cordel y anzuelo Veracruz 1 – 4 12 5:20 - 24:30 Antón Lizardo 2 - 10 34 2:00 - 24:00 Palangre Antón Lizardo 2 - 5 13 2:45 - 21:10 Cimbra Veracruz 2 1 10:00 Antón Lizardo 2 - 10 23 13:00 - 28:00 Rosario Veracruz 1-3 12 6:00 - 13:10 Curricán Veracruz 1 – 4 10 05:15 - 9:45 Antón Lizardo 1 - 4 16 04:15 - 21:20 Arpón Veracruz 3 1 10:00 Antón Lizardo 2 - 10 9 06:10 - 17:00 Gancho pulpero Veracruz 1 - 5 4 04:00 - 8:00 Antón Lizardo 1 - 6 3 08:00 que les permitan cubrir sus gastos de todo el año. 23 de las 90 especies de peces evaluadas al mo- Motivo por el cual en los días posibles de pesca mento, 9 están siendo explotadas fuera de la nor- dentro de la temporada de nortes el esfuerzo in- matividad que se señala en las NOM-009-PESC- crementa. 1993, NOM-029-PESC-2000 y en el Acuerdo La venta del producto se realiza a través de seis del 17 de mayo de 1991 (DOF, 2000; Guzmán et bodegas en Antón Lizardo, dos en Boca del Río al., 2002; DOF, 2006; www.conapesca.gob.mx) ó y un mercado en Veracruz. El valor diario de las a tallas menores a la de primera madurez repor- capturas es ﬂ uctuante y depende de la relación tadas en Froese y Pauly (2003), lo que represen- oferta-demanda a nivel nacional; sin embargo, ta una presión sobre su potencial reproductivo puede estimarse un promedio de $77,400.00. De (Tabla 5). 227 INVESTIGACIONES CIENTÍFICAS EN EL SISTEMA ARRECIFAL VERACRUZANO (SAV)

Tabla 4. Tiempo y dinero invertido por viaje de pesca y ganancia por pesquería.

Pesquería Tiempo invertido Valor diario de la Insumos por viaje Ganancia pescador/ por viaje de pesca captura ($) ($) día ($) (h/día) Agallera 6 18,677 604 82 Cordel y Anzuelo 10 y 24 15,729 302 26 Palangre 13 y 19 15,012 428 242 Cimbra 24 13,202 446 21 Rosario 11 y 12 8,830 336 200 Curricán 8 6,669 330 73 Arpón 7 5,681 330 50 Gancho pulpero 6 5,632 270 402

Redes Agalleras Cimbra

80 80

60 60

40 40 CPUE 20 CPUE 20 (Kg/pescador/día) 0 (Kg/pescador/día) 0 SONDEFMAMJ JA SONDEFMAMJ JA Meses Meses

Palangre Gancho pulpero

60 60

40 40

CPUE 20

(Kg/pescador/día) 0 (Kg/pescador/día) 0 SONDEFMAMJJA SONDEFMAMJ JA Meses Meses

Cordel y Anzuelo Curricán

30 50 40 20 30 20 CPUE

CPUE 10 10 (Kg/pescador/día) (Kg/pescador/día) 0 0 SONDEFMAMJ JA SONDEFMAMJ JA Meses Meses

Rosario Arpon 50 30 40 30 20 20 CPUE CPUE 10 10 (Kg/pescador/día) (Kg/pescador/día) 0 0 SONDEFMAMJ JA SONDEFMAMJJA Meses Meses Figura 2. Captura por unidad de esfuerzo (Kg/pescador/día) por arte de pesca, en un ciclo anual.

228 A. GRANADOS BARBA, L.G. ABARCA ARENAS Y J.M. VARGAS HERNÁNDEZ (EDS.)

Tabla 5. Especies que están siendo capturadas por debajo de la talla de primera madurez. Se señalan exclusivamente las artes de pesca que capturan las tallas inadecuadas de estas especies.

Talla mínima Madurez gonádica Nombre Nombre Arte de captura (Longitud Total, cm) cientíﬁ co común de Pesca (Longitud Hembras Machos Total, cm) Thunnus atlanticus Atún Cimbra 62 120 120 Curricán 63 Palangre 73 Rhomboplites aurorubens Besugo Cordel y anzuelo 19 31 25.5 Rosario 18 Sphyrna lewini Tiburón Cordel y anzuelo 115 185 - 200 140 - 165 martillo Palangre 125 Lutjanus campechanus Huachinango Cordel y anzuelo 24 31 Cimbra 26 Palangre 26.5 Rosario 24 Caranx latus Jurel blanco Cordel y anzuelo 33 34 34 Cimbra 33 Calamus penna Pluma Agallera 21 30 - 50 30 - 50 Cordel y anzuelo 20 Arpón 25 Cala 24 Cimbra 25 Curricán 25 Rosario 20 Octopus vulgaris Pulpo Arpón 4* 11* Gancho pulpero 4 Ocyurus chrysurus Rubia Agallera 16 29 - 31 13 - 17 Cordel y anzuelo 16 Palangre 22 Sphyraena guachancho Tolete Cordel y anzuelo 35 35 Cimbra 34 * Se reﬁ ere a longitud del manto (cm)

Los resultados de la evaluación socioeconó- ver convertida su área de pesca en un área na- mica de las comunidades pesqueras y la percep- tural protegida, pueden consultarse en Jiménez ción de los pescadores ante la nueva situación de (2007).

DISCUSIÓN

El análisis de la pesca artesanal en el PNSAV, per- otros autores acerca de la pesca artesanal que se mite ratiﬁ car lo que López (1992), Bretón (2002) desarrolla en otros estados e incluso países (Es- y Quiroga et al. (2002) apuntan con relación a pino et al., 2002; Sauceda y Silva 2002; Mensah y que esta es una actividad de subsistencia, que Antwi, 2002; Alcalá, 2003; Morán, 2004; Carozza no es económicamente productiva, puesto que et al., 2004; Bretón et al., 2006). se basa en una amplia gama de especies con un La posición de la pesca artesanal a nivel mun- valor económico bajo. El panorama que aquí se dial como una actividad generadora de alimento presenta no dista mucho de lo que han reportado e ingresos básicos para la supervivencia de im-

229 INVESTIGACIONES CIENTÍFICAS EN EL SISTEMA ARRECIFAL VERACRUZANO (SAV) portantes poblaciones pesqueras, sus familias y La información generada al momento y que se trabajadores de otras actividades relacionadas presenta en este documento constituye la base con la pesca, la ubican en una posición prioritaria de este análisis que pretende integrar un compo- de atención. En este caso particular, la necesidad nente biológico, un componente humano y un de atención se exacerba por la nueva condición componente legal con los cuales se espera estar de área protegida que obliga a establecer áreas en condiciones de hacer recomendaciones de restringidas a la pesca. manejo viables para la zona. La gran cantidad de Tradicionalmente el manejo de los recursos variables ecológicas, tecnológicas, socioeconómi- pesqueros se ha basado en el establecimiento de cas y políticas de que depende la pesca, obliga a épocas de veda, regulación de aberturas de malla profundizar en la comprensión de sus procesos y y tallas mínimas de captura y en ocasiones res- ciclos para promover su ordenamiento con bases tricción en el uso de determinados equipos de científi cas, lo cual puede tomar varios años. pesca. Para fundamentar el establecimiento de Mientras tanto, debe considerarse que las fami- estas medidas se requiere un conocimiento pro- lias que dependen de la pesca para su superviven- fundo de aspectos básicos de la biología de las cia, que de acuerdo a Jiménez (2007) constituyen especies capturadas, así como de la selectividad y el 60%, no pueden evitar continuar realizando la coefi cientes de capturabilidad de los equipos de extracción de los recursos sin un control como pesca empleados; datos que para la mayoría de hasta ahora lo han hecho, por lo que se vuelve in- las pesquerías se desconocen. Además su imple- dispensable la pronta implementación de accio- mentación requiere de un proceso de asimilación nes con el escaso conocimiento que se tiene, si se por parte de los pescadores y de un efi ciente me- desea evitar el riesgo de caer en lo que McManus canismo de control y vigilancia que garanticen su (1997) señala como una sobrepesca Maltusiana, cumplimiento. que involucra sobrepesca de crecimiento, de re- Las defi ciencias en este proceso y la necesidad clutamiento y de ecosistema, consecuencias de de la autoridad de actuar con oportunidad ante la un manejo nulo. Existe ya evidencia de una dis- demanda del sector, ha conducido a basar las de- minución en las capturas por unidad de esfuerzo cisiones de manejo en los recursos y la informa- en la zona de los años 2000 a 2002 (Jiménez et al., ción disponibles que en la mayoría de los casos en prensa), lo que constituye una señal de alerta. es insufi ciente. Es una práctica habitual aplicar Se ha detectado en alrededor del 70% de la cola normatividad existente que en ocasiones es munidad de pescadores una conciencia ecológica generalizada, siendo que es necesaria la norma- que debe ser aprovechada para proponer un matividad específi ca por zona geográfi ca, especie y nejo racional de los recursos. Pero debe tomarse arte de pesca. en cuenta que la participación de los pescadores Para el manejo de la pesquería artesanal, la situa- en la conservación de los recursos pesqueros es- ción se complica aún más, dado la gran variedad tará asegurada siempre y cuando se garantice que de especies capturadas y los diversos equipos de su calidad de vida mejore, lo que puede lograrse pesca que deben ser regulados simultáneamente. a través de la implementación de proyectos pro- En esta situación particular, se agrega la necesi- ductivos (Jiménez, 2007). dad de comprender las interrelaciones existentes A este respecto, se están evaluando posibles al- entre las diferentes especies capturadas y como ternativas, como el cultivo de pulpo (capítulo 17, las diferentes artes de pesca inciden sobre los di- esta obra) pero como señala McManus (1997), ferentes recursos. La comprensión del funciona- esta es una tarea particularmente difícil que re- miento del ecosistema que permita tomar deci- quiere consideraciones tan diversas como eva- siones más razonadas es una meta cuyo proceso luaciones de mercado, entrenamiento, equidad para alcanzarla se inicia con los resultados que de género, labor de niños, impacto ambiental aquí se presentan. cuando se trata de industrias y efectos sobre la

230 A. GRANADOS BARBA, L.G. ABARCA ARENAS Y J.M. VARGAS HERNÁNDEZ (EDS.) calidad de vida, todo lo cuál debe abordarse bajo recomienda evaluar junto con ellos la viabilidad el esquema de manejo integral de zona costera. y ventajas de cerrar permanentemente áreas a la La implementación de arrecifes artifi ciales, ac- pesca a la vez que se deberán analizar actividades tividades de ecoturismo y maricultura, el análisis alternativas. de la cadena productiva, mecanismos para dar Continuando con el proceso en el que el pes- valor agregado a los productos pesqueros, etc., cador se involucra en el manejo de los recursos constituyen otras alternativas que podrían eva- pesqueros, se recomienda establecer junto con luarse a fi n de establecer su viabilidad y contri- ellos programas de protección y vigilancia de los bución para hacer de la pesca una actividad más recursos asignando para ello colores y claves es- competitiva. pecífi cos por embarcación relativos a las áreas y Mientras se avanza en este proceso, a continua- equipos de pesca permitidos por grupo de pes- ción se proponen algunas acciones de manejo cadores. que pueden ser implementadas a la brevedad Determinar las pesquerías más rentables y efi - posible: cientes a fi n de promover su desarrollo preferen- Realizar talleres participativos entre pescado- temente a las demás. res, autoridades, científi cos y otros usuarios de los recursos del parque a fi n de conocer el papel Involucrar a los comerciantes de los productos de cada uno de ellos en el manejo de los recursos pesqueros en el control de las tallas mínimas de pesqueros y analizar diferentes opciones de ma- captura, exhortándolos a no comprar peces de nejo. Esto contribuirá a hacer consciencia en los tallas menores a las reglamentarias. pescadores sobre la relevancia de su actuación y Estas acciones van encaminadas a implementar como ellos pueden contribuir activamente en su lo que Walters y Hilborn (1976) reconocen como manejo haciéndoles participes de la responsabili- un manejo adaptativo, esto es, no esperar hasta dad que ello implica. tener toda la información necesaria para manejar Derivado de este análisis, asignar a determi- los recursos, sino tomar decisiones con la infor- nados grupos de pescadores áreas específi cas mación que se tiene disponible, implementar me- de pesca –ateniendo a las recomendaciones de didas de regulación, replicar, controlar y evaluar Jentof (2005) sobre derechos de propiedad– en en sitios específi cos para ver qué funciona, moni- las cuales solo se podrá utilizar artes de pesca es- torear y evaluar como las poblaciones de peces y pecífi cas. En virtud de lo variable que es la dis- los pescadores responden a dicha reglamentación ponibilidad de los recursos, estas áreas deberán e ir adecuando las normas y acciones con base en ser rotadas entre los diferentes grupos de pesca- dichas respuestas. Con la información aquí pre- dores en períodos específi cos de tiempo a fi n de sentada se cuenta con el insumo sufi ciente para evitar confl ictos. Para que esta propuesta pueda iniciar este proceso. implementarse es indispensable que previamente Por otra parte, el éxito que se logre con estas se trabaje en establecer organizaciones claramen- acciones permitirá evaluar que tan preparado te defi nidas que operen y funcionen como tal, esta el sector pesquero en Veracruz para adoptar lo cual puede lograrse a través de capacitación y el esquema de co-manejo recomendado y aplica- talleres participativos con los pescadores donde do en algunas pesquerías costeras (Berkes et al., reconozcan la ventaja de estar organizados. 2001; Castilla y Defeo, 2004; Murillo, 2004; Bre- Considerando la experiencia de los pescadores tón et al., 2006). sobre la movilidad de los recursos pesqueros, se

231 INVESTIGACIONES CIENTÍFICAS EN EL SISTEMA ARRECIFAL VERACRUZANO (SAV)

CONCLUSIONES

La pesca artesanal en el PNSAV involucra a La información aquí presentada sirve de refe- una gran cantidad de especies, cuya interrelación rencia a las autoridades para dimensionar la pesca y carencia de parámetros básicos diﬁ culta su ma- artesanal que se realiza en el PNSAV, compren- nejo. Esta actividad es la fuente de ingresos para der como opera y como afecta a las comunidades una población humana importante, por lo que pesqueras. Con esta información es posible ini- su reorientación es indispensable. Debido a que ciar el manejo adaptativo de los recursos pesque- CPUE ha disminuido así como a que se trata de ros, mientras se sigue avanzando en la compren- un área natural protegida, es urgente generar la sión del funcionamiento a nivel ecosistema que reglamentación que permita un aprovechamien- permita tomar decisiones más acertadas. to sustentable del recurso.

AGRADECIMIENTOS

El presente proyecto fue desarrollado bajo el so- Se agradece la colaboración de la Biól. Surya porte ﬁ nanciero del Sistema de Investigación del Garza Garza y el Pas. Biól. Juan Carlos Cortés Golfo de México (SIGOLFO) y el Programa de Salinas por su invaluable apoyo en el trabajo de Mejoramiento al Profesorado (PROMEP). campo.

LITERATURA CITADA

Alcalá, M.G., 2003. Políticas Pesqueras en México, Carozza, C., N. Fernández, N. Lagos, A. Jaureguizar, 1946-2000. Contradicciones y aciertos en la plani- y A. Aubone, 2004. Problemática en la evaluación fi cación de la pesca nacional. Colegio de México- y manejo de los recursos pesqueros del ecosiste- CICESE. 106 p. ma costero bonaerense (Argentina). Memorias del Congreso Pesquerías Costeras en América Latina Berkes, F., R. Mahon, P. McConney, R. Pollnac, y R. y el Caribe. Evaluando, Manejando y Balanceando Pomeroy, 2001. Managing small-scale fi sheries: Acciones. Pág.11. Mérida, Yucatán, 4-8 de octu- alternative directions and methods. International bre. Development Research Centre. Ottawa, Canada. 320 p. Castilla, J.C., y O. Defeo, 2004. More than one “Fis- hing bag” for world fi shery crisis and keys for co- Bretón, Y., 2002. Pesquerías artesanales: Resilencia y management success in artisanal Latin-American transformaciones en la transición manejo pesque- shellfi sheries. Memorias del Congreso Pesquerías ro-manejo costero. p. 18-22. In: F.G. López (Ed.). Costeras en América Latina y el Caribe. Evaluan- Aquamar Internacional. Cancún, Quintana Roo. do, Manejando y Balanceando Acciones. Pág.24. México. Mérida, Yucatán, 4 a 8 de octubre. Bretón Y., D. Brown, B. Davy, M. Haughton, y L. DOF, 2000. Diario Ofi cial de la Federación. Cuarta Ovares (Eds.) 2006. Coastal Resource Manage- Sección. Tomo DLXIII, No. 20. 28 de agosto. ment in the Wider Caribbean: Resilience, Adapta- tion, and Community Diversity. Kingston, Jamai- DOF, 2006. Diario Ofi cial de la Federación. Segunda ca. Ian Randle Publishers. 260 p. Sección. 25 de agosto.

232 A. GRANADOS BARBA, L.G. ABARCA ARENAS Y J.M. VARGAS HERNÁNDEZ (EDS.) Espino Barr, E., L.A. Ruiz, y A. García, 2002. Chan- Jiménez, M.L., H. Pérez, J.M. Vargas, J.C. Cortés y P. ges in tropical fi sh assemblages associated with Flores, 2006. Catálogo de especies y artes de pesca small scale fi sheries: a case study in the Pacifi c off artesanal del Parque Nacional Sistema Arrecifal central México. Reviews in Fish Biology and Fisheries, Veracruzano. Universidad Veracruzana. Comisión 12: 393-401. Nacional para el conocimiento y uso de la Biodi- Froese, R., y D. Pauly (Eds.), 2003. Fishbase. Con- versidad. México. 189 p. cepts, design and data sources. International Cen- ter for Living Aquatic Resources Management. Jiménez, M.L., 2007. Management challenges of the Los Baños. Laguna, Filipinas. 344 p. small-scale fi shing communities in a protected reef system of Veracruz, Gulf of México Fis- Fuentes, P., L. Belendez, C. Quiroga, y A. Díaz, 2000. heries Management and Ecology. doi:10.1111/ Propuesta de clasifi cación para desagregar la esca- j.1365-2400.2007.00565.x.Blackwell Pub. ma ribereña del Golfo de México. Memorias del XII Congreso Nacional de Oceanografía. Huatul- Jiménez, M.L., V. Arenas, y H. Pérez, en prensa. The co, Oaxaca del 22-26 de mayo. 43 p. conservation-exploitation paradox in a Mexican coral reef protected area. p.1-16. In: JA. Musick Gómez, O.G., O.F. Robles, y R. Arteaga, 2000. Situa- (Ed). Proceedings of the Fourth World Fisheries ción actual de las pesquerías ribereñas de escama Congress. Vancouver, Canada. Mayo, 2004. Ame- en Tamaulipas y Norte de Veracruz 1996 a 1997. rican Fisheries Society. Memorias del XII Congreso Nacional de Oceano- grafía. Huatulco, Oaxaca del 22-26 de mayo. 176 López, D.E., 1992. La pesca a pequeña escala, una es- pp. trategia para la conservación de los recursos pesqueros veracruzanos. p. 284-288. In: E. Boege, y Guzmán, A.P., B.C. Quiroga, y E. Parra, 2002. Nor- H. Rodríguez (Coords.). Desarrollo y Medio Am- malización. p. 373-383 In: A.P Guzmán, B.C. Qui- biente en Veracruz. Instituto de Ecología, Funda- roga, L..C. Díaz, C.D. Fuentes, C. Contreras, y G. ción Friedrich Ebert Stiftung y CIESAS. 303 p. Silva, (Eds.). La Pesca en Veracruz y sus Perspec- tivas de Desarrollo. SAGARPA, INP, Universidad Lorán, R., M. Rodríguez, A. Escudero, y A. Valdéz, Veracruzana. Veracruz, México. 2000. Análisis de la pesquería del recurso tiburón en el estado de Veracruz. Memorias del XII Con- Hernández, T.I., 2002. Pesquería del pulpo. p. 217- greso Nacional de Oceanografía. Huatulco, Oaxa- 228. In: A.P Guzmán, B.C. Quiroga, L..C. Díaz, ca del 22-26 de mayo. 200 p. C.D. Fuentes, C. Contreras, y G. Silva, (Eds.). La Pesca en Veracruz y sus Perspectivas de Desarro- McManus, J.W., 1997. Tropical marine fi sheries and llo. SAGARPA, INP, Universidad Veracruzana. the future of coral reefs: a brief review with Veracruz, México. emphasis on Southeast Asia. Coral Reefs, 16(Su- ppl.):121-127. Hernández, T.I., R. Bravo, y A. Valdez, 2000. Los peces marinos de la pesca comercial en la zona cen- Mensah J.V., y B.K. Antwi, 2002. Problems of arti- tro litoral veracruzano. Memorias del XII Congre- sanal marine fi shermen in Ghana: the way ahead. so Nacional de Oceanografía. Huatulco, Oaxaca Singapore Journal of Tropical Geography 23: del 22 al 26 de mayo. 15 p. 217-235.

Jentoft, S., 2005. Own rights in the artisanal ﬁ shery Morán, A.R.E., 2004. La pesquería ribereña de escama en el municipio de Mazatlán, Sinaloa, México: and co-management. Seminario Regional Latino- una visión integral para el manejo. Tesis Doctoral americano. Marzo 1-4. Santa Clara, Argentina. de la Universidad de Oriente, Santiago de Cuba. Jiménez, B.L., en prensa. Caracterización de la Pesca 196 p. en la Zona Costera Veracruzana. p. 265-296. In: P. Murillo, P.J.C., 2004. Pesquerías en la reserva marina Moreno, E. Peresbarbosa, y A.C. Travieso (Eds.). de Galápagos - Ecuador. Memorias del Congreso Estrategias para el Manejo Costero Integral: El Pesquerías Costeras en América Latina y el Caribe. Enfoque Municipal. Instituto de Ecología A.C. Evaluando, Manejando y Balanceando Acciones. CONANP. Xalapa, Ver. México. 1266 p. . Mérida, Yucatán, 4-8 de octubre. 20 p. 233 INVESTIGACIONES CIENTÍFICAS EN EL SISTEMA ARRECIFAL VERACRUZANO (SAV) Pech, P.J.A., R.V.S. Echevarría, y E. Cruz, 2002. Pes- Sauceda, R.D.A., y G. Silva, 2002. La pesca a peque- quería de Caracol. p. 233-234. In: A.P. Guzmán, ña escala en el humedal de Alvarado. p. 249-257. B.C. Quiroga, L.C. Díaz, C.D. Fuentes, C. Contre- In: A.P. Guzmán, B.C. Quiroga, L.C. Díaz, C.D. ras, y G. Silva, L. (Eds.). La Pesca en Veracruz y Fuentes, C. Contreras, y G. Silva, L. (Eds.). La sus Perspectivas de Desarrollo. SAGARPA, Insti- Pesca en Veracruz y sus Perspectivas de Desarro- tuto Nacional de la Pesca, Universidad Veracruza- llo. SAGARPA, Instituto Nacional de la Pesca, na. Veracruz, México. Universidad Veracruzana. Veracruz, México.

Quiroga, B.C., G. Valdéz, I. Hernández, M. García, Sparre, P., y S. Venema, 1995. Introducción a la eva- y P. Guzmán, 2002. Peces ribereños. p. 155- 165. luación de stocks de peces tropicales. FAO Fish. In: A.P. Guzmán, B.C. Quiroga, L.C. Díaz, C.D. Tech. Paper, 306:1-337. Fuentes, C. Contreras, y G. Silva, L. (Eds.). La Walters, C.J., y R. Hilborn, 1976. Adaptive control of Pesca en Veracruz y sus Perspectivas de Desarro- ﬁ shing systems. J. Fish. Res. Bd. Can., 33: 145-159. llo. SAGARPA, Instituto Nacional de la Pesca, Universidad Veracruzana. Veracruz, México.

234 A. GRANADOS BARBA, L.G. ABARCA ARENAS Y J.M. VARGAS HERNÁNDEZ (EDS.)

Anexo 1. Volúmenes de captura diaria (kg) por especie y arte de pesca, en orden decreciente de abundancia. Se presenta la temporada en que es capturada cada especie. Simbología: A=agallera, C=cordel y anzuelo, P=palangre, Ci=cimbra, Cu=curricán, Ar=arpón, Ch=charanguera, Ce=cerco, R=rosario, Ca=cala, G=gancho pulpero.

Especie Arte Temporada de Pesca de SONDEFMAMJ JA Pesca Peto A 34 4.5 40 12 224 16 163 60 15 C 23 64 4 110 66 53 64 131 21 20 236 P 24 17 16 153 39 Ci 10 868 143 Cu 31 22 13 360 75 Medregal A 16 19 48 3 772 3 405 C 40 24 78 3 15 1 4 8 9 P 1 65 22 27 4 7 Ci 14 33 19 10 25 38 R 10 3 9 3 2 8 Cu 2 9 1 Ar 18 15 Marrajo P 40 52 Ci 697 44 332 Sardina Ci 458 Cu 450 Chopa A 51165 0.3 280 46 109 10 6 3 12 C 1 0.8 3 P 4 2 Ci 7 274 Rubia A 4 14 35 8 4 1 28 1 1 49 Ch 3 3 C 21 118 61 0.2 76 33 37 11 35 40 12 45 P 36 4 11 4 8 Ci 3 0.1 25 12 Jurel R 0.4 1 A 18 20 55 18 9 0.5 4 Ce 19 7 C 28 31 7 7 5 10 17 3 23 P 22 15 32 Ci 64 26 8 16 91 41 Cazón A 45 4 2 4 C 1 50 12 P 10 56 24 2 31 3 Ci 167 80 3 6 11 21 16 Cañahueca P 19 35 14 10 Ci 34 33 261 12 16 7 Cubera C 48 10 18 101 P 8 39 Ci 26 14 Picuda A 314 1 1 C 6 14 115 32 5 11 P 4 2 Ci 5 6 Ar 10 3 Besugo C 3 3 41315 15 30 9 8 P 1 3 R 0.7 14 9 0.5 48 3 24 64 52 Ca 15

235 INVESTIGACIONES CIENTÍFICAS EN EL SISTEMA ARRECIFAL VERACRUZANO (SAV)

Anexo 1 (Continuación). Volúmenes de captura diaria (kg) por especie y arte de pesca, en orden decreciente de abundancia. Se presenta la temporada en que es capturada cada especie. Simbología: A=agallera, C=cordel y anzuelo, P=palangre, Ci=cimbra, Cu=curricán, Ar=arpón, Ch=charanguera, Ce=cerco, R=rosario, Ca=cala, G=gancho pulpero.

Especie Arte Temporada de Pesca de S ONDEFMAM J J A Pesca Bonito A 37 52 27 9 52 20 40 35 C 4 33 4 0.7 2 Cu 13 Tolete A 207 Ce 30 2 C 38 19 15 74 Ci 3 2 Pulpo Ar 11 2 15 G 37 104 2 56 17 19 35 17 Macabi A 8 3 297 C 1 0.5 Pluma A 2 0.5 0.8 3 4 1.5 66 C 1 12 3 3 29 17 58 2 4 4 P 3 0.8 17 Ci 5 3 4 R 2 20 0.1 3 7 Ca 0.4 3 11 Docella A 17 1 Ch 140 45 C 0.8 3 2 Ar 37 7 Sierra A 56 35 37 3 Ce 77 3 Picoahuja A 4 5 27 17 16 9 Ce C 130 331 Huachinango C 2 3 2 50 3 5 9 4 2 P 11 8 0.7 Ci 3 1 3 0.7 R 0.6 9 3 57 3 35 0.8 Ca 1 0.4 11 Pargo A 16 5 0.4 habanero C 11 5 20 17 4 5 20 1 P 6 11 10 4 Ci 6 4 28 10 R 3 8 12 Ar 7 3 Parguete A 17 16 5 11 6 6 11 C 3 23 4 2 0.8 24 3 1.5 Ci 1 2 2 R 0.6 6 Cu 12 4 Ar 23 9 Robalo A 40 Ce 88 Ci 44

236 A. GRANADOS BARBA, L.G. ABARCA ARENAS Y J.M. VARGAS HERNÁNDEZ (EDS.)

Especie Arte Temporada de Pesca de S ONDEFMAM J J A Pesca Cojinuda A 21 28 0.7 35 0.3 C 11 15 20 40 R 5 2 0.9 Arpon A 334 8 93 5 20 Ce 6.5 0.2 Ch 31 C 1 0.7 Ci 1 2 4.5 Caballo A 6 0.4 13 C 13 6 13 26 4 2 0.6 5 P 7 6 7 32 Ci 0.3 2 2 2182 R 10 3 0.4 Pargo juanito A 0.7 13 4 4 4 11 2 1 C 0.5 6 28 3 0.8 2 1 16 2 P 4 3 10 9 Ci 10 0.7 Ar Cabellera A 2 2 9 C 3 7 13 14 5 P 11 3 8 17 5 Ci 633 Negrillo A 0.8 2 1 C 17 15 1 7 9 5 P 13 6 7 3 9 Ci 0.6 3 4 R 5 3 2 Ar 20 1 Burro A 48 61048 1 C 10 1 Ci 45 Mantarraya C 30 P 24 74 Boquilla A 13 3 7 3 3 2 0.5 1 C 1 6 8 1 14 10 2 P 9 2 12 0.7 R 0.6 2 0.8 Villajaiba A 0.8 1 C 0.7 21 7 7210 41 R 0.4 35 1 1 2 22 Ca 0.3 3 Cabrilla A 3 2 0.8 2 1 Ce 0.5 2 C 0.5 7 2 6 19 4 0.9 1 P 3 3 6 2 2 Ci 2 2 0.1 R 1 2 4 Ar 12 6 1 7

237 INVESTIGACIONES CIENTÍFICAS EN EL SISTEMA ARRECIFAL VERACRUZANO (SAV)

Especie Arte Temporada de Pesca de S ONDEFMAM J J A Pesca Anchoa A 107 Burriquete A 16 3 6 2 24 3 27 0.7 5 4 Ar 5 3 Cherna aletas C 2 1 15 amarillas P 2 10 Ci 34 R 0.8 2 Cu 34 Raya C 37 6 10 del Golfo Ci 36 8 Tiburón C 7 martillo P 24 Ci 47 12 Tiburón C 30 chato Ci 52 Bacalao C 6 6 P 715 6 Ci 11 12 11 Abadejo C 8 7 P 5 9 Ci 7 25 Atún C 2 3 p 25 Ci 49 5 10 6 Cu 13 Brotula C 3210 32 P 2 3 Ci 9 10 R 32 Tiburón azul Ci 7 60 Mero Ar 64 Candil A 122 2 2 4 2 C 1 4 2 3 2 24 P 3 0.3 2 0.4 Ci 1 13 0.5 Dorado C 4 26 1 P 13 Ci 4 Cochino A 3 1 C 2 1 4115 54 5 Cu 3 Lora A 3 41812 Ar 17 Chivo A 2 28 Ci 11

238 A. GRANADOS BARBA, L.G. ABARCA ARENAS Y J.M. VARGAS HERNÁNDEZ (EDS.)

Especie Arte Temporada de Pesca de S ONDEFMAM J J A Pesca Palometa A 2 212410 Ci 7 2 Sargo A 531 1 3 6 C 3 1 Ar 11 1 Cabezón C 0.2 12 R 8 0.3 8 255 Gallo A 0.3 C 28 Pargo dientón C 8 17 Zapatera A 216 6 Ar Pampano A 5 C 4 P12 Lairón P 10 R 6 Ronco A 1 41 R 6 Rascacio A 1 C 2 G 61 Basinico C 3 4 P 2 Ci 1 Balaju C 9 Mojarra A 2 plateada Ar 4 Dragón Ce 0.4 C 0.4 1 1 R 1 Salmonete C 4 General A 2 C1 Vieja A 0.4 R2 Gobia P 3 Perro A 0.4 0.3 1 Ci 0.7 Gallineta P 0.4 1 Ci 1 Conejo C 0.4 P 2

239 INVESTIGACIONES CIENTÍFICAS EN EL SISTEMA ARRECIFAL VERACRUZANO (SAV)

Especie Arte Temporada de Pesca de S ONDEFMAM J J A Pesca Diablo P 0.5 Ci 1 Payaso A 0.3 1 Pargo mulato C 1 Trucha C 1 de mar R 0.6 Cintilla A 1 Remora C 1 Bandera A 1 Sacristán 1 Platano C 0.4 Ci 0.3 Chicharrita A 0.5 Ci 0.1 Tigre R 0.4 Bulcallo R 0.3

240 Morteo, E., y I. Hernández Candelario, 2007. Resultados preliminares sobre la relación entre delﬁ nes Tursiops truncatus, embarcaciones y artes de pesca en el Sistema Arrecifal Veracruzano, p. 241-256. In: A. Granados Barba, L. G. Abarca Arenas y J.M. Vargas Hernández (Eds.) Investigaciones Cientíﬁ cas en el Sistema Arrecifal Veracruzano. Universidad Autónoma de Campeche. ISBN 968-5722-53- 6. 304 p. 16

Resultados Preliminares sobre la Relación entre Delﬁ nes Tursiops truncatus, Embarcaciones y Artes de Pesca en el Sistema Arrecifal Veracruzano preliminary results concerning the relationship among dolphins (TURSIOPS TRUNCATUS), vessels and fishing gear in the veracruz reef system

E. Morteo* y I. Hernández Candelario Unidad de Investigación de Ecología de Pesquerías. Universidad Veracruzana

RESUMEN

Se caracterizaron las actividades pesqueras y el tránsito marítimo en el Sistema Arrecifal Veracruzano (SAV), para determinar su relación con la distribución, abundancia y comportamiento de los tursiones. Este es el primer trabajo con la especie en el área de estudio y el primero en México con estas caracterís- ticas. Entre junio-noviembre del 2006, se realizaron 20 navegaciones en transectos lineales, que acumularon 128.27 h de esfuerzo efectivo de búsqueda y 2,226.91 km recorridos. Se observaron 22 manadas (126 animales) por 9.25 h y se registraron 1,047 embarcaciones y 116 artes de pesca. Durante el periodo analizado, se observaron en promedio ocho veces más embarcaciones (8.16 h-1) que artes de pesca (0.90 h-1) y delfi nes (0.98 h-1). Mediante la caracterización del tránsito marítimo y las actividades humanas se identifi caron los principales patrones de uso humano para el área de estudio, los cuales se correlacio- naron signifi cativamente con la presencia de delfi nes en el espacio, pero no en el tiempo. En el SAV se encontraron bajos niveles de abundancia relativa y número de crías (5.16%), así como bajo porcentaje de actividades sociales y de alimentación (<10%); estos resultados contradicen los estudios en otros sistemas arrecifales, por lo que es posible que este sitio no represente una zona importante para los tursiones. Se encontró un porcentaje de delfi nes jóvenes mayor al esperado (>24%) lo que puede indicar que, o bien el

241 * e-mail: [email protected] INVESTIGACIONES CIENTÍFICAS EN EL SISTEMA ARRECIFAL VERACRUZANO (SAV) área de estudio es inusualmente apta para animales jóvenes, o que la clasiﬁ cación de edad está sesgada por la intrusión de animales oceánicos que son generalmente de mayor tamaño.

ABSTRACT

The fi shing activities and marine traffi c were characterized to determine relationships among distribution, abundance and behavior of bottlenose dolphins in the Veracruz Reef System (VRS). This is the fi rst work on bottlenose dolphins within the study area, and the fi rst in Mexico with these characteristics. Between June-November 2006, 20 line transect surveys were accomplished resulting in 128.27 h and 2,226.91 km of search effort. In total, 22 groups (126 dolphins) were observed for 9.25 h; 1,047 vessels and 116 fi shing gear were also recorded during the surveys. There were eight times more vessels (8.16 h-1) than fi shing gear (0.90 h-1) or dolphins (0.98 h-1) in the area. Through the characterization of fi shing activities and marine traffi c, the main patterns of human use for the area were identifi ed, and these were signifi cantly correlated with dolphin presence in space, but not in time. Low levels of dolphins´ relative abundance and calve numbers (5.16%) were found in the VRS, as well as reduced proportions of social and feeding activities (<10%); these values were unusual compared to other reef systems, thus this area may not be important for bottlenose dolphins. There was a high proportion of young dolphins (>24%) compared to other coastal locations; this may imply that either the area might be unusually suitable for younger animals, or that age category classifi cation is biased due to the intrusion of ocean dolphins which are usually larger.

INTRODUCCIÓN

El tursión o tonina (Tursiops truncatus Montagu, Difenil Tricloroetano), BPC’s (Bifenilos Policlo- 1821) (Fig. 1) es uno de los cetáceos más cono- rados), metales pesados y desechos orgánicos cidos y estudiados (Reynolds et al., 2000); esto se (Dos Santos y Lacerda, 1987). Por otro lado, el debe principalmente a su distribución, abundan- ruido causado por el tránsito de embarcaciones y cia y facilidad de adaptación al cautiverio. Estos la actividad pesquera infl uyen en la presencia y el animales se distribuyen casi de manera continua comportamiento de estos animales (Kelly, 1983; entre los 40º N y 40º S, por lo que son avista- Lusseau, 2004). En México, además de los fac- dos comúnmente en las costas de todo el mundo tores anteriores, las colisiones incidentales con (Wells y Scott, 2002). Los grupos de tursiones en las embarcaciones, la pérdida de individuos por mar abierto generalmente alcanzan varios cientos captura ilegal y su uso como carnada para pesca, de individuos, mientras que aquellos que habitan también contribuyen a la disminución en las po- en bahías y lagunas costeras generalmente son blaciones de estos delfi nes (Zavala et al., 1994). de menor tamaño (Wells y Scott, 2002). Por otra parte, el confi namiento de estos animales ha fo- mentado investigaciones sobre aspectos difíciles de estudiar en vida libre, como su anatomía interna y fi siología (Leatherwood y Reeves, 1990). En conjunto, estas características han convertido al tursión en la especie más capturada para inves- tigación y exposición en acuarios y delfi narios; por lo tanto, desde hace varias décadas es un recurso natural susceptible de aprovechamiento comercial. En la actualidad se sabe que los tursiones enfrentan diversas amenazas, por ejemplo, la conta- minación industrial y urbana de las costas, debi- Figura 1. Delfi nes Tursiops truncatus fotografi ados do a las altas concentraciones de DDT’s (Dicloro en Alvarado, Veracruz. 242 A. GRANADOS BARBA, L.G. ABARCA ARENAS Y J.M. VARGAS HERNÁNDEZ (EDS.) Aún existen muchas poblaciones de T. truncatus blacionales muy básicas de esta especie (Heckel, de las cuales se sabe muy poco o se desconocen 1992; Schramm, 1993; García, 1995; Ramírez et por completo, lo que justifi ca que su estado de al., 2005). Además, debido a que la mayoría fue- riesgo a nivel mundial sea clasifi cado bajo la cate- ron desarrollados hace más de una década, los goría de “datos defi cientes” (IUCN/CSG, 1996). resultados posiblemente ya no sean vigentes. Particularmente en México, los estudios sobre Considerando la creciente economía, así como estos animales generalmente se han concentrado al acelerado desarrollo industrial, urbano y turís- en zonas pequeñas y han sido de corta duración, tico en el estado de Veracruz (GEV, 2006), se con algunas excepciones como Delgado (2002), plantea estudiar las condiciones de los delfi nes Valadez (2002) y Rodríguez et al. (2003). Por ello, que habitan estas costas en relación con las ac- el estado de salud y la viabilidad de sus poblacio- tividades humanas, para implementar estrategias nes no ha sido evaluado y, actualmente, la especie orientadas a su conservación y manejo, principal- está protegida por leyes federales (SEMARNAT, mente en las áreas marinas protegidas como el 2002). Parque Nacional Sistema Arrecifal Veracruzano El tursión es un depredador tope, y el estudio (PNSAV). Esto también servirá para crear con- de sus poblaciones puede aportar información ciencia en los pobladores de las costas, quienes sobre la productividad y “salud” de un ecosis- comúnmente desconocen a estos animales e in- tema (Kelly, 1983). Desafortunadamente, para el cluso los consideran una amenaza para sus acti- caso de Veracruz, hasta el año 2005 sólo existían vidades pesqueras (García, 1995). cuatro trabajos que incluyeron cuestiones po-

ANTECEDENTES

Aunque se han hecho intentos por comenzar dedicado a establecer las condiciones de los del- investigaciones sobre mamíferos marinos en el fi nes que habitan estas costas, en relación con las Parque Nacional Sistema Arrecifal Veracruza- actividades humanas (pesca y tránsito marítimo) no (PNSAV), no se han encontrado estudios que afectan de manera directa su distribución y publicados al respecto. Por tal motivo, entre comportamiento (Irvine et al. 1981; Allen y Read febrero y mayo del 2006, se realizó un estudio 2000; Constantine et al., 2004; Lusseau y Higham prospectivo de abundancia de tursiones en esta 2004). zona, encontrando que la abundancia relativa de Con base en lo antes expuesto, la presente in- -1 delfi nes (0.93 delfi nes·h ) fue signifi cativamente vestigación tiene el objetivo de caracterizar las menor que la obtenida durante el mismo periodo actividades pesqueras y el tránsito marítimo en en otros sitios a lo largo de Veracruz (Heckel, el PNSAV, para determinar si existe correlación 1992; Schramm, 1993; García, 1995; Ramírez con la distribución, abundancia y comporta- et al., 2005); por otro lado, se encontró un alto miento de los delfi nes Tursiops truncatus. Este es número de embarcaciones de diversos tipos en el primer trabajo en el PNSAV sobre esta especie -1 toda el área de estudio (4.01 embarcaciones·h ). y también el primero con estas características en Lo anterior motivó la generación de un proyecto México.

ÁREA DE ESTUDIO

Los arrecifes de coral son considerados ecosis- de Veracruz, (México), el Sistema Arrecifal Ve- temas altamente productivos, biológicamente racruzano alberga una gran variedad de especies diversos y sostienen largas y complejas redes tró- marinas (Jordán Dahlgren, 2004) incluyendo al ﬁ cas marinas (Adey, 2000). En la costa del estado tursión, un animal carismático y ecológicamente 243 INVESTIGACIONES CIENTÍFICAS EN EL SISTEMA ARRECIFAL VERACRUZANO (SAV) importante, del cual poco se conoce. Aunque fue el desarrollo de la ciudad costera más grande del declarado Parque Nacional en 1992, las acciones país (zona conurbada Veracruz-Boca del Río). de vigilancia son relativamente recientes, y des- Entre las amenazas más fuertes se encuentran la afortunadamente aún no cuenta con un plan de contaminación química, biológica y térmica, las manejo. descargas sedimentarias, la pesca artesanal y el El equilibrio ecológico de este sistema está turismo (Caso et al., 2004); y se sabe que estos amenazado por las actividades del segundo puer- factores también afectan directa e indirectamen- to más importante de México, pero también por te a los delﬁ nes (Allen y Read, 2000).

MATERIALES Y MÉTODOS

NAVEGACIONES Se utilizó una embarcación Argos de 11 m de eslora con dos motores (de cuatro tiempos) fue- Entre junio y noviembre de 2006 se realizaron ra de borda (115 hp cada uno). La velocidad de navegaciones semanales a lo largo de rutas espe- navegación fue de 8-18 km·h-1 con la fi nalidad cífi cas (Fig. 2) siguiendo el método de transecto de asegurar que todos los delfi nes presentes en lineal (Buckland et al., 2001); las rutas fueron se- el área fueran avistados, contados y fotografi a- leccionadas con base en navegaciones prospec- dos (Morteo, 2002). Asimismo, todos los datos tivas (febrero-mayo), cubriendo todos los arre- fueron recolectados en estado del mar menor a cifes costeros desde el puerto de Veracruz hasta Beaufort 3 (velocidad de viento < 15 km·h-1 ). Antón Lizardo, y las zonas con profundidades El esfuerzo de búsqueda durante la navegación menores a 40 m (que representan el hábitat co- se dividió en dos tipos: “modo de paso” y “modo mún del ecotipo costero de T. truncatus) (Wells y de aproximación”. En el “modo de paso”, se si- Scott, 2002).

-45 - 20 Arrecifes Sur 19.23 Interarrecifal -2 0 Arrecifes Norte Costa -2 Puerto de 0 Veracruz - 45 19.18

-20

19.13 - 2 0 Latitud N

Río Jamapa 19.08 -2 0 -20

Antón Lizardo 19.03 -96.15 -96.1 -96.05 -96 -95.95 -95.9 Longitud W Figura 2. Posición de los transectos lineales en el SAV. Las líneas delgadas muestran los contornos de profundidad cada 5 m; las islas no están dibujadas.

244 A. GRANADOS BARBA, L.G. ABARCA ARENAS Y J.M. VARGAS HERNÁNDEZ (EDS.) guió el transecto a una velocidad constante y se Se continuó con el grupo hasta que se consi- contaron las embarcaciones a lo largo de la ruta; derara que todos los delfi nes fueran fotografi a- éstas se clasifi caron según su actividad en: dos, o se perdía de vista a los animales. En ese 1) Pesca (se procuró la identifi cación del tipo momento la embarcación volvía al punto donde de arte empleado), inicialmente se observaron a los delfi nes, y con- tinuaba el recorrido desde su última posición en 2) Buceo (pesca, turismo, científi co), “modo de paso”. Las navegaciones continuaron 3) Viaje, hasta completar el área de estudio o hasta que las 4) Embarcación mayor (barcos de carga co- condiciones meteorológicas lo impidieran. múnmente inmóviles y esperando entrar al puerto), DISTRIBUCIÓN TEMPORAL 5) Otro (turismo, investigación, militar, etc.) y 6) Desconocido Esfuerzo de muestreo Por otra parte, las artes de pesca se clasifi ca- Los datos fueron analizados mediante el progra- ron por su tipo en: 1) Agallera, 2) Camaronera, ma Statistica 6.0® (Statsoft Inc.); se dividieron 3) Cimbra, 4) Línea, 5) Palangre y 6) Otras (p. ej. por mes y por temporada, donde el verano in- ganchos para pulpo, anzuelos, atarraya, arrastre). cluyó los meses de junio-agosto y el otoño de La posición de cada embarcación y arte de septiembre-noviembre. El esfuerzo de campo pesca se estimó utilizando un geoposicionador fue calculado como el tiempo efectivo de bús- por satélite (GPS), usando como referencia el queda (h) y la distancia recorrida (km) durante rumbo de la embarcación, así como el ángulo de cada navegación (Reilly y Fiedler, 1994). encuentro (desde la proa) y la distancia al objeto Se determinaron las diferencias en el esfuerzo (aproximada por el observador). El ángulo (0- aplicado por mes mediante una prueba no pa- 360°) se estimó en intervalos de 10º y la distancia ramétrica Kruskal-Wallis (K-W); las diferencias en intervalos de 50 m; ambos se calibraron entre entre temporadas se determinaron mediante la observadores con el GPS, usando las distancias prueba de Mann-Whitney (M-W). entre puntos fi jos (faros, boyas y la costa), de modo que las mediciones fueran consistentes a Abundancia relativa lo largo del muestreo. Los registros se realizaron siempre por al menos tres observadores entre- La abundancia relativa de delfi nes (número de nados. delfi nes observados por hora efectiva de búsque- Cuando se encontraba una manada de delfi nes, da) también fue analizada por mes (K-W) y por el esfuerzo pasaba de “modo de paso” a “modo temporada (M-W) a través de pruebas no para- aproximación”, y en este momento se suspendió métricas. Para investigar si el nivel de actividades el esfuerzo de búsqueda. En esta modalidad se humanas puede predecir la presencia de delfi nes comenzaba por observar el comportamiento y en esta zona, la abundancia relativa de estos ani- aproximarse lentamente hacia la manada. La po- males se comparó con la abundancia relativa de sición geográfi ca de cada grupo avistado se ob- embarcaciones y artes de pesca a través de un tuvo por medio de GPS. análisis de regresión lineal múltiple; en este caso, la relación esperada entre embarcaciones y artes Las observaciones de comportamiento se rea- de pesca es positiva, y la esperada entre delfi nes y lizaron basadas en un muestreo ad libitum (Alt- embarcaciones o artes de pesca es negativa. man, 1974) utilizando las categorías descritas en el manual del Sarasota Dolphin Research Project Tamaño de las manadas de delfines (2005). La embarcación se mantuvo a una distancia y velocidad prudentes, mientras se contaban El tamaño de los grupos y el número de crías los individuos y se realizaban anotaciones sobre fueron comparados por mes (K-W) y por tem- la composición (crías, jóvenes y adultos) de los porada (M-W); esto indicaría las épocas de mayor grupos (Morteo et al., 2004). incidencia de delfi nes y potencialmente los meses 245 INVESTIGACIONES CIENTÍFICAS EN EL SISTEMA ARRECIFAL VERACRUZANO (SAV) de reproducción (Morteo et al., 2004). También barcaciones y los tipos de artes de pesca fueron se comparó el tamaño de los grupos para verifi - clasifi cados mediante símbolos. La intensidad de car el efecto de la presencia de crías (M-W). uso se midió dividiendo el área en cuadrantes de 0.02 grados de latitud y longitud (aprox. 2.23 km por lado= 4.97 km2 ), y se contó el número de Distribución espacial delfi nes, embarcaciones y artes de pesca para de- Los análisis de distribución espacial se realiza- terminar su densidad por cuadrante (Lusseau y ron sobre los datos estandarizados de acuerdo Higham, 2004). Los datos fueron transformados con el esfuerzo de muestreo (Ingram y Rogan, en matrices y analizados mediante una prueba 2002). La posición geográfi ca de los objetos de de Mantel para verifi car su correlación (Levine, ® estudio (delfi nes, embarcaciones y artes de pes- 2004) a través de XLStat 2006 (Addinsoft, Inc.) ® ca) se grafi caron sobre mapas batimétricos de la para Excel® (Microsoft Offi ce ). Para evitar un zona mediante el programa Surfer 8.02© (Golden aumento artifi cial en la correlación de las matri- Software Inc.); para facilitar la interpretación de ces debido al número y posición de celdas sin los resultados, dichos mapas no contienen islas datos, todas las celdas cuyo valor fuese cero en ni arrecifes. Para determinar los patrones de uso las tres matrices fueron eliminadas de la prueba. humano en el área, las actividades de las em-

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

ESFUERZO DE CAMPO En total se registraron 1,047 embarcaciones y 116 artes de pesca (Tabla 1). Entre junio y noviembre de 2006 se realizaron 20 navegaciones, que acumularon un total de Tanto la duración del esfuerzo de muestreo 128.27 h de esfuerzo efectivo de búsqueda y la (K-W, H(5,20)=2.13, p>0.83) como la distancia re- distancia recorrida acumulada fue de 2,226.91 corrida por mes (K-W, H(5,20)=8.59, p>0.12) no km. La tasa de encuentro de tursiones (=número tuvieron diferencias signiﬁ cativas; lo mismo ocu- de recorridos en los que se encontró a la especie, rrió para las dos temporadas en ambas variables dividido por el total de recorridos multiplicado (M-W, U=45, p>0.73 y M-W, U=32.5, p>0.19, por cien (Hansen y Defran, 1990)), fue de 75% y respectivamente). Esto indica que el esfuerzo fue se emplearon 9.25 h en la observación directa de homogéneo y que los datos son comparables en- 22 manadas de delﬁ nes, las cuales contaron para tre sí (Morteo, 2002; Morteo et al., 2004). un total de 126 animales avistados.

Tabla 1. Esfuerzo efectivo de muestreo y total de objetos de estudio observados en el Sistema Arrecifal Veracruzano durante el año 2006.

Mes No. Esfuerzo Esfuerzo No. No. de Artes No. de Navegaciones (h) (km) de Embarcaciones de Pesca de Delﬁ nes Junio 4 26.23 408.90 107 3 23 Julio 3 19.83 324.73 179 13 11 Agosto 3 19.42 351.10 188 229 27 Septiembre 3 31.82 617.63 280 33 51 Octubre 3 16.92 294.20 132 9 13 Noviembre 2 14.05 230.35 161 29 1 Total 20 128.27 2226.91 1047 116 126

246 A. GRANADOS BARBA, L.G. ABARCA ARENAS Y J.M. VARGAS HERNÁNDEZ (EDS.)

ABUNDANCIA RELATIVA Se deduce entonces, que el efecto de las embarcaciones o las artes de pesca sobre la distribución El promedio mensual de la abundancia relativa espacial y temporal de los delfi nes no es inmedia- para los objetos de estudio se muestra en la fi - to, o bien no es lineal; sin embargo al agrupar los gura 3. datos por mes, se observa cierta correspondencia Para cada navegación, se encontraron aproxi- para los promedios mensuales de tránsito de em- madamente ocho veces más embarcaciones (8.16 barcaciones, número de redes y de delfi nes, con h-1) que artes de pesca (0.90 h-1) y delfi nes (0.98 excepción del mes de noviembre (Fig. 3). -1 h ). Se tuvo una alta variabilidad en el número La abundancia relativa promedio de tursiones de embarcaciones encontradas por navegación; observada para el área de estudio (0.98 h-1) se en- esto se manifestó también en los datos para ar- cuentra en el intervalo reportado para la especie; tes de pesca y delfi nes, aunque en menor grado sin embargo, fue entre 2.5 y 9.4 veces menor a (Fig. 3). Se observó un aumento en el número de la reportada por Heckel (1992), Schramm (1993) embarcaciones y artes de pesca hacia los meses y Ramírez et al. (2005) en otros sitios del estado de agosto y noviembre, con disminuciones en de Veracruz, así como en los estudios en progre- los meses de septiembre y octubre. Sin embar- so en las aguas adyacentes al SAV. Cabe destacar go, esta señal no se manifestó estadísticamente que sólo se analizó la mitad de un ciclo anual, en diferencias mensuales para el número de em- por lo que en este punto, cualquier explicación barcaciones, (K-W, H(5,20)=10.35, p>0.07), artes sobre las causas de la baja abundancia sería es- de pesca (K-W, H(5,20)= 9.26, p>0.10), o delfi nes peculación; por otra parte, al no existir estudios (K-W, H(5,20)=3.36, p>0.64); ni por temporadas previos de la zona, no es posible saber si estos para las mismas variables (M-W, U=37, p>0.35; valores tan bajos son en realidad comunes para M-W, U=31.5, p>0.16; M-W, U=40, p>0.48, res- el área de estudio. pectivamente). En cuanto a los niveles de abundancia relativa El análisis de regresión lineal múltiple sobre los para embarcaciones y artes de pesca, los resul- datos de abundancia relativa de cada navegación tados de este trabajo son los primeros reporta- (Fig. 4) indicó que en conjunto, las embarca- dos para el SAV, y no se tiene conocimiento de ciones y artes de pesca no pueden predecir con estudios similares en México. Se han reportado exactitud el número de delfi nes presentes a lo efectos adversos de la presencia de embarcacio- 2 largo del tiempo (F(2,17)=0.27, R =0.08, p=0.39). La relación entre embarcaciones y artes de pesca correspondió con lo esperado, mientras que la de delfi nes con artes de pesca o embarcaciones en la mayoría de los casos fue contraria a lo esperado (Fig. 4).

16 Embarcaciones 14 Artes de pesca Delfines 12 10

2 Abundancia relativa mensual 0

Junio Julio Agosto Septiembre Octubre Noviembre

Figura 3. Promedio mensual de abundancia relativa (objetos de estudio·h-1) para el SAV durante el año Figura 4. Correlación entre las abundancias relativas 2006. Las líneas verticales muestran la desviación de los objetos de estudio en el SAV durante junio a estándar. noviembre del 2006.

247 INVESTIGACIONES CIENTÍFICAS EN EL SISTEMA ARRECIFAL VERACRUZANO (SAV) nes sobre cetáceos (Krause 1991), y se piensa mismos delfi nes (Hansen, 1983) y se piensa que que estos son más graves principalmente en zo- representa un balance óptimo en el número de nas importantes para actividades críticas como animales necesarios para la defensa contra depre- las sociales y de descanso (Lusseau y Higham, dadores, la alimentación efi ciente, las interaccio- 2004). Sin embargo, dado el corto periodo de nes sociales y reproductivas, y la supervivencia este estudio y el bajo número de avistamientos, de las crías (Würsig, 1979). Por lo anterior, al me- en este momento no es posible determinar si el nos durante el periodo de muestreo, los delfi nes nivel de embarcaciones tiene algún efecto sobre tuvieron grupos de tamaño similar a los encon- los delfi nes presentes en el área de estudio. trados en sistemas costeros semicerrados, que generalmente tienen alta abundancia de alimento y pocos depredadores (Morteo, 2002). TAMAÑO Y COMPOSICIÓN DE LOS GRUPOS Los grupos no mostraron diferencias signifi cativas en su tamaño por mes (K-W, H(5,22)=10.16, El tamaño de los grupos fue calculado entre 1 p>0.07) o por temporada del año (M-W, U=27, y 15 individuos, con un promedio de 5.72 (d.s. p>0.07). Aunque las variaciones estacionales del ± 4.6) y una moda de 1 delfín (Fig. 5). El 80% tamaño de grupo son comunes en los tursiones de estos grupos tuvieron menos de 10 delfi nes y costeros (Würsig, 1979; Hansen, 1983; Heckel, sólo uno tuvo más de 12. Los resultados de este 1992) y generalmente se relacionan con la can- trabajo concuerdan con los datos de los sistemas tidad de alimento disponible, en ocasiones no se someros y poco expuestos al oleaje que presen- reportan diferencias a lo largo del año (Morteo et tan valores de 3-12 animales (Leatherwood, 1979; al., 2004). En este caso, es posible que la ausen- Wells et al., 1980; Irvine et al., 1981; Scott et al., cia de diferencias estadísticas en el tamaño de los 1990; Shane, 1990; Cortez et al., 2000). El prome- grupos encontrados a lo largo de este estudio, se dio de tamaño de grupos es comparable con el deba principalmente a la alta variabilidad de los obtenido por Heckel (1992) dentro de la laguna datos, el reducido tamaño de muestra (n=22 ma- Tamiahua (4.2), pero sustancialmente menor que nadas) y la sensibilidad y tipo de prueba utilizada lo encontrado en otros trabajos en progreso en (K-W) (Morteo, 2002). las costas de Alvarado (8.35 y 9.6), así como en la Al analizar los grupos con crías, se encontró costa de Nautla (11.0) (Ramírez et al., 2005), que que fueron signifi cativamente más grandes (M- representan sistemas abiertos adyacentes al SAV. W, U=5, p<0.01); esto ha sido común en otras Se sabe que el número de individuos en los gru- poblaciones de tursiones costeros (Würsig, 1979; pos puede variar con la fi siografía y la profundi- Scott et al., 1990; Morteo et al., 2004), y puede dad del lugar, e incluso con las actividades de los obedecer al instinto de protección, dirigido hacia la conservación de la especie. Algunos autores argumentan sobre el papel social del tamaño de grupo, donde se establecen lazos estrechos entre los individuos agregados y se forman grupos de aprendizaje (Scott et al., 1990). Esto implica la existencia de micro-núcleos sociales en las poblaciones (Irvine et al., 1981), donde las agrega- ciones pueden ser estables, o desarrollarse entre procesos fl exibles de intercambio dinámico de individuos (fusión-fi sión) (Connor et al., 2000). El porcentaje de crías puede usarse como aproximación a la tasa de reproducción de la especie (Leatherwood, 1979). En cada grupo, Figura 5. Histograma de frecuencias para el tamaño de grupo (n=22 manadas) de los delfi nes avistados las crías representaron entre el 0-75% de los in- en el SAV entre junio y noviembre del 2006. dividuos, y contaron para el 5.16% del total de

248 A. GRANADOS BARBA, L.G. ABARCA ARENAS Y J.M. VARGAS HERNÁNDEZ (EDS.) animales avistados; los jóvenes comprendieron área de estudio, los cuales generalmente son más entre el 0 y el 100% de los grupos, y represen- grandes que los costeros (Wells y Scott, 2002). taron el 24.6% del total de delfi nes observados. Con base en la información generada hasta este Aunque se encontró un aumento en el número momento, no es posible respaldar con certeza de grupos con crías durante los meses de agosto ninguna de estas alternativas; sin embargo, esto a octubre, no se encontraron diferencias por mes podría resolverse con la toma de biopsias para (K-W, H(5,22)=8.55, p>0.12) o por temporada diferenciar ambos ecotipos (costero y oceánico) (M-W, U=31, p>0.14), por lo que no es posible mediante análisis genéticos (Segura et al., 2006) y determinar con certeza un pico de reproduc- con la determinación del nivel trófi co a partir de ción. la concentración de isótopos estables de carbono El porcentaje de crías con respecto al total de y nitrógeno (Díaz, 2003). delfi nes del SAV puede considerarse bajo (Lea- therwood y Reeves, 1983) comparado con otros DISTRIBUCIÓN ESPACIAL sitios del estado de Veracruz (Heckel, 1992; Schramm, 1993, García, 1995; Ramírez et al., La distribución espacial de las embarcaciones se 2005). Por otra parte, se sabe que los delfi nes jó- presenta en la fi gura 6; en general sólo se obser- venes generalmente componen entre el 2-3% del vó un patrón claro para las actividades de pesca total de tursiones (Leatherwood, 1979; Heckel, y buceo, las cuales se concentraron en su mayo- 1992; Morteo et al., 2004); sin embargo, un es- ría alrededor de los arrecifes, pero la actividad tudio en progreso en las costas de Alvarado ha pesquera fue más alta en la desembocadura del reportado hasta un 18.3% de animales jóvenes, río Jamapa y en cierto grado en la zona intera- por lo que se plantean dos escenarios: 1) El área rrecifal. La pesca en la desembocadura del río se de estudio y sus aguas adyacentes pueden repre- caracterizó principalmente por el uso de redes sentar una zona inusual con alta incidencia de camaroneras, mientras que la pesca alrededor del delfi nes jóvenes y subadultos; 2) La clasifi cación arrecife no tuvo preponderancia de ningún arte de jóvenes puede ser incorrecta debido a que se en particular. observan comúnmente tursiones oceánicos en el

19.25

Pesca Viaje -45 Buceo -2 Barco 0 -20 19.2 Otro Desconocido Veracruz

19.15 Latitud N

- - 2 2 0 19.1 0

-20 Río Jamapa

Antón Lizardo 19.05 -96.15 -96.1 -96.05 -96 -95.95 -95.9 Longitud W Figura 6. Actividades y tipos de embarcaciones en el SAV entre junio y noviembre del 2006. Las líneas punteadas muestran las isobatas cada 5 m; las islas no están dibujadas.

249 INVESTIGACIONES CIENTÍFICAS EN EL SISTEMA ARRECIFAL VERACRUZANO (SAV) Las embarcaciones en movimiento estuvieron La distribución espacial de las artes de pesca en toda el área estudiada, mientras que las em- en el área de estudio se presenta en la fi gura 7; la barcaciones mayores permanecieron en la zona mayoría se ubicaron en la costa a profundidades interarrecifal a una profundidad de entre 20-30 menores de 20 m, con una gran concentración m con una tendencia en dirección hacia el puerto de redes camaroneras en la desembocadura del de Veracruz. río Jamapa. De las 116 artes de pesca observadas, De las 1,047 embarcaciones observadas, el el 43.10% fueron redes agalleras, 32.76% fueron 45.88% se encontraron pescando y el tipo de arte camaroneras, 16.38% palangres y el 8% restante de pesca se determinó en el 70% de los casos. La fueron líneas, cimbras y otros. red camaronera (monofi lamento de fondo) fue la La distribución de los delfi nes indicó un nota- más empleada (35.69%), seguida por el curricán ble uso de la costa a profundidades menores de (18.82%), el anzuelo (16.86%), los ganchos para 20 m y preferentemente sobre los arrecifes sur pulpo (10.20%) y las redes agalleras (9.41%); el (Figs. 8 y 9). Cabe destacar la ausencia de avista- resto de las embarcaciones usaron diferentes mientos de tursiones en la parte norte del área de métodos de pesca (palangre, cimbra, línea, red estudio, donde han sido vistos con anterioridad de arrastre, atarraya, red chopera, etc.), siendo el por los pobladores de la costa. Los encuentros arpón el más común (3.53%). La segunda acti- con delfi nes en la parte norte han sido fortuitos, vidad más común de las embarcaciones meno- por lo que es posible que su presencia en esta res en el SAV fue el viaje (40.18%), seguidas por zona sea poco frecuente. el turismo (5.32%), buceo (4.31%) y las de otro La intensidad de uso del área de estudio por tipo (2% de investigación, militar, maniobras de embarcaciones (Fig. 8) y artes de pesca (Fig. 9) puerto, patrullas, etc.). se comparó con la distribución y densidad de los

19.25

Agallera Palangre -45 -2 Camaronera 0 -20 Línea 19.2 Cimbra Veracruz Otro

19.15 Latitud N

- - 2 2 0 19.1 0

pa -2 ma 0 Ja Río

19.05 Antón Lizardo -96.15 -96.1 -96.05 -96 -95.95 -95.9 Longitud W Figura 7. Tipo de artes de pesca usadas en el SAV entre junio y noviembre del 2006. Las líneas punteadas muestran las isobatas cada 5 m; las islas no están dibujadas.

250 A. GRANADOS BARBA, L.G. ABARCA ARENAS Y J.M. VARGAS HERNÁNDEZ (EDS.)

19.25 106 59 19.23 33 18 19.21 10 6 19.19 3 2 19.17 0

19.15

Latitud N 19.13

19.11

a 19.09 Río Jamapa

19.07 Antón 19.05 Lizardo -96.13 -96.09 -96.05 -96.01 -95.97 -95.93 Longitud W Figura 8. Densidad de embarcaciones en el SAV entre junio y noviembre del 2006. Los círculos blancos marcan la posición de los avistamientos de delﬁ nes; las islas no están dibujadas. La escala de grises es logarítmica e indica el número de embarcaciones por cuadrante (4.97 km2).

19.25 21 11.4 19.23 6.2 3.4 19.21 1.8 0 19.19

19.17

19.15 Latitud N 19.13

19.11

19.09 Río Jamapa

19.07 Antón 19.05 Lizardo -96.13 -96.09 -96.05 -96.01 -95.97 -95.93 Longitud W Figura 9. Densidad de artes de pesca en el SAV entre junio y noviembre del 2006. Los círculos blancos marcan la posición de los avistamientos de delfi nes; las islas no están dibujadas. La escala de grises es logarítmica e indica el número de artes de pesca por cuadrante (4.97 km2). 251 INVESTIGACIONES CIENTÍFICAS EN EL SISTEMA ARRECIFAL VERACRUZANO (SAV) delfi nes y se encontró una correlación positiva COMPORTAMIENTO y signifi cativa entre las tres matrices de datos (Mantel, r=0.731, p<1x10-3, ß=0.01%). El comportamiento de los delfi nes se determinó en el 95.5% de los casos y no se encontró un Las embarcaciones y artes de pesca tuvieron patrón defi nido en cuanto a su distribución es- mayor correlación entre sí (Mantel, r=0.761, pacial o temporal. La actividad más común fue -3 p<1x10 , ß<0.01%) que las artes de pesca y los el viaje (36.4%), seguida por la evasión (27.3%) -3 delfi nes (Mantel, r=0.402, p<4x10 , ß=0.35%), y merodeo (13.6%); el comportamiento social se y que estos últimos con las embarcaciones (Man- dio sólo en dos ocasiones (9.1%), mientras que tel, r=0.311, p<0.024, ß=2.35%). la alimentación y el acercamiento a la lancha ocu- El área de estudio representó un hábitat cos- rrieron sólo una vez (4.6% cada uno). Se ha su- tero de baja profundidad, el cual es típico a lo gerido que la comparación de la conducta de los largo de las costas de Veracruz; sin embargo, animales en distintas áreas geográfi cas no es apli- los arrecifes son un atributo singular para esta cable, ya que ésta puede estar infl uenciada por un zona, que modifi can el patrón de circulación número indeterminado de variables ecológicas y oceánica (Caballero Rosas, 1990; Salas Pérez y fi siológicas, y las respuestas conductuales pueden Vargas Hernández, 2005) y albergan una gran diferir considerablemente por la dependencia del variedad de especies marinas (Jordán Dahlgren, hábitat en los animales bajo estudio (Cortez et 2004). De acuerdo con lo anterior, la distribución al., 2000); aunado a lo anterior, se encuentran las de los objetos de estudio indica un notable uso diferencias metodológicas en la recolecta de los por embarcaciones a lo largo de la costa y en los datos (Shane, 1990; Wells y Scott, 1999). A pesar arrecifes norte; en contraste, las artes de pesca de esto, las frecuencias de conducta para varias tuvieron mayor incidencia sobre la costa, al igual poblaciones de delfi nes, muestran un patrón ge- que los delfi nes, pero éstos últimos se presenta- neral que va de mayor a menor en el siguiente or- ron con frecuencia alrededor de los arrecifes sur. den: Desplazamiento → Social ó Alimentación Esto provee indicios de un patrón diferencial de → Descanso (Delgado, 2002; Morteo, 2002). distribución para los objetos de estudio; sin em- Debido a lo anterior, cabe destacar el bajo por- bargo, al ser éste el primer y único trabajo sobre centaje para la actividad de alimentación en las distribución de delfi nes, embarcaciones y artes manadas de tursiones observadas durante este de pesca en el área, y dado que sólo se obtuvo estudio. En diversos trabajos se ha reportado información para seis meses, en este momento que esta actividad representa entre el 36-60% del no es posible realizar conclusiones sobre los pa- comportamiento de los tursiones (Leatherwood, trones de uso o distribución de dichos elementos 1979; Allen y Read, 2000; Delgado, 2002; Mor- en el SAV. teo, 2002), por lo que se sugiere que durante el Se ha observado que las áreas más comunes de periodo de estudio, el SAV no representó una concentración de avistamientos de tursiones se zona preferida para alimentación; esto llama la presentan en las bocas de esteros y lagunas, así atención dada la alta productividad de los sis- como en las desembocaduras de ríos y arroyos, temas coralinos (Adey , 2000) y contradice los (Hansen, 1983; Heckel, 1992; Schramm, 1993; resultados de estudios en otros arrecifes como García, 1995; Morteo et al., 2004); por lo que las Bahamas (Rossbach y Herzing, 1997). Sin también se destaca la relativamente baja presen- embargo, se debe considerar que la actividad de cia de delfi nes en la desembocadura del río Ja- alimentación puede ser más intensa durante la mapa. En este respecto, se debe investigar con noche (Day, 1998; Delgado, 2002); además, es mayor detalle la correlación especialmente con posible que los delfi nes se alimenten en zonas las embarcaciones pesqueras y las artes de pesca adyacentes que sean más productivas, o con me- dirigidas a los recursos que componen la dieta de nor infl uencia humana. estos delfi nes.

252 A. GRANADOS BARBA, L.G. ABARCA ARENAS Y J.M. VARGAS HERNÁNDEZ (EDS.) En cuanto al comportamiento evasivo, diversos por lo que en este momento no puede inferirse estudios muestran que la proporción de grupos sobre algún tipo de afectación de la conducta ge- que presentaron esta actividad, es similar con nerado por la presencia de embarcaciones o artes respecto al valor obtenido en el presente trabajo de pesca. (Weigle, 1990; Cortez et al., 2000; Morteo, 2002),

CONSIDERACIONES FINALES

A pesar de que los estudios sobre delfi nes en Ve- La posible presencia de tursiones oceánicos en racruz iniciaron a principio de los años noventa, el SAV puede ser un componente adicional no este es el primer estudio formal sobre esta espe- previsto para esta área. cie en el Sistema Arrecifal Veracruzano. A pesar de la limitada cantidad de información Dada la intensa actividad marítima en el área obtenida y la corta duración de este trabajo, las de estudio, este es el primer trabajo en México variables bajo estudio describieron tendencias que caracteriza las actividades humanas en el mar espaciales y temporales que motivan investiga- y las relaciona con la abundancia y distribución ciones más profundas sobre la dinámica del sis- espacio-temporal de los delfi nes. tema, principalmente respecto de la infl uencia de Es necesario investigar las causas de la escasa las actividades humanas sobre los delfi nes que abundancia relativa de delfi nes, así como la baja habitan el Sistema Arrecifal Veracruzano. actividad de alimentación en el área de estudio.

AGRADECIMIENTOS

Este proyecto se realizó con ﬁ nanciamiento par- se realizó mediante permiso de la Secretaría del cial de PROMEP otorgado a Eduardo Morteo Medio Ambiente y Recursos Naturales (SGPA/ y al Cuerpo Académico Manejo y Conservación DGVS/00351/06). El Dr. Lorenzo Rojas Bra- de Recursos Acuáticos. La Dra. Enriqueta Velar- cho del Instituto Nacional de Ecología aportó de, apoyó la logística de este trabajo a través del valiosos comentarios y sugerencias para mejorar proyecto CONACyT No. 45468 “Análisis de la sustancialmente este manuscrito. Se agradece a comunidad de aves marinas y costeras del estado los estudiantes del Laboratorio de Mamíferos de Veracruz”. La Dirección del Parque Nacional Marinos de la Unidad de Investigación en Ecolo- Sistema Arrecifal Veracruzano de la Comisión gía de Pesquerías de la Universidad Veracruzana, Nacional de Áreas Naturales Protegidas otorgó el especialmente a Jorge E. Montano Frías, Marah permiso para la realización de este trabajo (DP- García Vital, y Verónica del Castillo Olvera por NSAV/020/2006). La observación de tursiones su participación en los muestreos de campo.

LITERATURA CITADA

Adey, W.H., 2000. Coral reef ecosystems and hu- Allen, M.C., y A.J. Read, 2000. Habitat selection of man health: Biodiversity counts. Ecosystem Health, foraging bottlenose dolphins in relation to boat 6(4):227–236. density near Clearwater, Florida. Marine Mammals Science, 16(4):815-824.

253 INVESTIGACIONES CIENTÍFICAS EN EL SISTEMA ARRECIFAL VERACRUZANO (SAV) Altman, J., 1974. Observational study of behavior Dos Santos, M.E., y M. Lacerda, 1987. Preliminary sampling methods. Behaviour, 49:227-267. observation of the bottlenose dolphin ( Tursiops truncatus) in the Sado estuary (Portugal). Aqua. Buckland, S.T., D.R. Anderson, K.P. Burnham, J.L. Mamm., 13(2):65-80. Laake, D.L. Borchers, y L. Thomas, 2001. Intro- duction to Distance Sampling. Oxford University García, R.L., 1995. Presencia de la tonina, Tursiops Press, Oxford, EUA. 432 p. truncatus (Montagu 1821), en la zona de pesca de camarón de Alvarado, Ver. México (Cetacea: Del- Caballero Rosas, A., 1990. Modelación hidrodinámica phinidae). Facultad de Biología UNAM Iztacala. numérica de la circulación por viento en la zona Mexico. 47 p. costera del puerto de Veracruz y sus proximidades. Tesis Maestría, Instituto de Ingeniería, Uni- Gobierno del Estado de Veracruz, 2006. Segundo versidad de Veracruzana. México. 62 p. informe de Gobierno. Gobierno del Estado de Veracruz. http://www.veracruz.gob.mx. Revisada Caso, M., I. Pisanty, y E. Ezcurra, 2004. Diagnóstico el 12 de diciembre, 2006. Ambiental del Golfo de México. Instituto Nacio- nal de Ecología. México. 1108 p. Hansen, L.J., 1983. Population biology of the coastal bottlenose dolphin (Tursiops truncatus) of Southern Constantine, R., D.H. Brunton, y T. Dennis, 2004. California. Universidad Estatal de California. Sa- Dolphin-watching tour boats change bottlenose cramento, CA, EUA. 104 p. dolphin (Tursiops truncatus) behaviour. Biological Conservation, 117(3):299-307. Hansen, L.J., y R.H. Defran, 1990. A comparison of photo-identifi cation studies of California coa- Connor, R.C., J. Mann, P.L. Tyack, y H. Whitehead, stal bottlenose dolphins. Rep. Int. Whal. Comm., 2000. p. 1-6. In: J. Mann, R.C. Connor, P.L. Tyack, 12:101-4. and H. Whitehead, (Eds.) Cetacean. Societies: Field Studies of Dolphins and Whales. University Heckel, G., 1992. Fotoidentifi cación de tursiones of Chicago Press. 433 p. Tursiops truncatus (Montagu, 1821) en la Boca de Corazones de la Laguna de Tamiahua, Veracruz, Cortez, A.M.A., H. Pérez, y A.V. Lio, 2000. Abun- México (Cetacea: Delphinidae). Facultad de Cien- dancia y distribución de delfi nes tonina (Tursiops cias UNAM. México. 164 p. truncatus) en áreas adyacentes a Cayo Coco, Archi- piélago Sabana-Camaguey, Cuba. Informe fi nal Ingram, S.N., y E. Rogan, 2002. Identifying critical (No publicado). Dolphin Discovery, La Habana areas and habitat preferences of bottlenose dol- Cuba. 52 p. phins Tursiops truncatus. Mar. Ecol. Progr. Ser., 244: 247-255. Day, J.R., 1998. Nocturnal movements and behavior patterns of Pacifi c coast bottlenose dolphins (Tur- International Union for the Conservation of Nature siops truncatus). MScs Thesis, San Diego State Uni- / Cetacean Specialist Group, 1996. Tursiops trun- versity. E.U.A. 128 p. catus. In: IUCN Red List of Threatened Species http://www.iucnredlist.org. Revisada el 23 de no- Delgado Estrella, A., 2002. Comparación de paráme- viembre, 2006. tros poblacionales de las toninas, Tursiops truncatus, en la región sureste del Golfo de México. (Estados Irvine, A.B., M.D. Scott, R.S. Wells, y J.H. Kaufmann, de Tabasco, Campeche, Yucatán y Quintana Roo). 1981. Movements and activities of the Atlantic Facultad de Ciencias División de Estudios de Pos- bottlenose dolphin, Tursiops truncatus, near Saraso- grado, UNAM. México. 160 p. ta, Florida. Fish. Bull., 79(4):679-688.

Díaz, R.E., 2003. Diferenciación entre tursiones Tur- Jordán Dahlgren, E., 2004. Los arrecifes coralinos del siops truncatus costeros y oceánicos en el Golfo Golfo de México: Caracterización y diagnóstico. de California por medio de isótopos estables de p. 555-571. In: M. Caso, I. Pisanty y E. Ezcurra carbono y nitrógeno. Tesis Maestría, Centro In- (Eds.). Diagnóstico Ambiental del Golfo de Méxi- terdisciplinario de Ciencias Marinas, La Paz, BCS, co. Instituto Nacional de Ecología. México. 1108 México. 62 p. p. 254 A. GRANADOS BARBA, L.G. ABARCA ARENAS Y J.M. VARGAS HERNÁNDEZ (EDS.) Kelly, D., 1983. Photo-Identifi cation of bottlenose Ramírez, T., E. Morteo, y E. Portilla Ochoa, 2005. dolphins in Southern California. Whalewatcher, Basic aspects on the biology of the bottlenose 17(2):6-8. dolphin, Tursiops truncatus, in the coast of Nautla, Veracruz, Mexico. p. 230. 16a Conferencia Bienal Krause, S., 1991. The interactions between killer wha- sobre Biología de Mamíferos Marinos. The Socie- les and boats in Johnstone Strait. p. 149–159. In: ty for Marine Mammalogy. 12-16 de diciembre. K.S. Norris and K. Pryor (Eds.). Dolphin socie- San Diego, California, EUA. ties: discoveries and puzzles. California University of California Press. USA. 405 p. Reilly, S.B., y P.C. Fiedler, 1994. Interannual variability of dolphin habitats in the eastern tropical Pacifi c. Leatherwood, S., y R.R. Reeves, 1983. Abundance of I: Research vessel surveys, 1986-1990. Fish. Bull., bottlenose dolphins in Corpus Christi Bay and 92(2):434-450. coastal southern Texas. Contrib. Mar. Sci., 26:179- 199. Reynolds III, J.E., R.S. Wells, y S.D. Eide, 2000. The Bottlenose Dolphin, Biology and Conservation. Leatherwood, S., y Reeves, R.R., 1990. The Bottle- University Press of Florida. Gainesville, FL, USA. nose Dolphin. Academic Press, Inc. San Diego, 288 p. California. USA. 653 p. Rodríguez, M.A., E. Lugo, y Z. Foubert, 2003. Eco- Leatherwood, J.S., 1979. Aerial survey of the bottle- logy, behaviour and social structure of a resident nose dolphin, Tursiops truncatus, and the West In- group of bottlenose dolphin (Tursiops truncatus) in dian manatee, Trichechus manatus, in the Indian and Banderas Bay. XXVIII International Reunion for Banana Rivers, Florida. Fish. Bull., 77:47-59. the Study of Marine Mammals. Nayarit, Mexico. Levine, N., 2004. CrimeStat: A Spatial Statistics Pro- Rossbach, K.A., y D.L. Herzing, 1997. Underwater gram for the Analysis of Crime Incident Loca- observations of benthic-feeding bottlenose dol- tions (v 3.0). Ned Levine & Associates, Houston, phins (Tursiops truncatus) near Grand Bahama Is- TX, and the National Institute of Justice, Was- land, Bahamas. Mar. Mamm. Sci., 13(3):498-504. hington, DC. Salas Pérez, J., y J.M. Vargas Hernández, 2005. Las co- Lusseau, D., y J. E. S. Higham, 2004. Managing the rrientes marinas y su efecto sobre los arrecifes co- impacts of dolphins-based tourism through the ralinos del Golfo de México. La Jornada Ecológica. defi nition of critical habitats: the case of bottle- http://www.jornada. unam.mx/2005/01/31/eco- nose (Tursiops spp.) in Doubtful Sound, New Zea- cara.html. land. Tourism Management, 25:657-667. Sarasota Dolphin Research Program, 2005. Field Te- Lusseau, D., 2004. The Hidden Cost of Tourism: De- chniques and Photo-Identifi cation Handbook. 35 tecting long-term effects of tourism using beha- p. vioral information. Ecology and Society, 9(1):2 Schramm, Y., 1993. Distribución, movimientos, Morteo, E., 2002. Distribución y movimientos del abundancia e identifi cación del delfín Tursiops trun- tursión (Tursiops truncatus Montagu, 1821) en las catus (Montagu, 1821), en el sur de la laguna de aguas adyacentes a San Quintín, Baja California, Tamiahua, Ver. y aguas adyacentes (Cetacea: Del- México (Cetacea: Delphinidae). Tesis Profesio- phinidae). Tesis Profesional Fac. Ciencias, UAG. nal Facultad Ciencias Marinas, UABC. Ensenada, Guadalajara, México. 174 p. México. 146 p. Scott, M.D., R.S. Wells, A.B. Irvine, y B. Mate, 1990. Morteo, E., G. Heckel, R.H. Defran, y Y Schramm, Tagging and marking studies on small cetaceans. 2004. Distribution, movements and group size of p. 489-513. In: S. Leatherwood and R. Reeves the bottlenose dolphin (Tursiops truncatus Montagu, (Eds.) The Bottlenose Dolphin. Academic Press. 1821) south of Bahia San Quintín, Baja Califor- San Diego. EUA. 653 p. nia, México. Cienc. Mar., 30:35-46.

255 INVESTIGACIONES CIENTÍFICAS EN EL SISTEMA ARRECIFAL VERACRUZANO (SAV) SEMARNAT (Secretaría del Medio Ambiente y Re- Wells, R.S., B., Irvine, y M.D. Scott, 1980. The so- cursos Naturales), 2002. Norma Ofi cial Mexicana cial ecology of inshore odontocetes. p. 263-317, NOM-059-ECOL-2001, Protección ambiental- In: L.M. Herman (Ed.). Cetacean Behavior: Me- Especies nativas de México de fl ora y fauna silves- chanisms and functions. John Wiley & Sons. New tres-Categorías de riesgo y especifi caciones para York. USA. 480 p. su inclusión, exclusión o cambio-Lista de especies Wells, R.S., y M.D. Scott, 1999. Bottlenose Dolphin en riesgo. 6 de marzo de 2002. México. 81 p. Tursiops truncatus. p. 137-182. In: S.H. Ridgeway Segura, I., A. Rocha Olivares, S. Flores Ramírez, y L. and R.J. Harrison (Eds.). Handbook of Marine Rojas Bracho, 2006. Conservation implications of Mammals: Vol. VI, the second book of dolphins the genetic and ecological distinction of Tursiops and the porpoises. Academic Press. San Diego. truncatus ecotypes in the Gulf of California. Biol. USA. 486 p. Conserv., 133(3):336-346. Wells, R.S., y M.D. Scott, 2002. Bottlenose Dolphins Shane, S.H., 1990. Behavior and ecology of the bott- Tursiops truncatus and T. aduncus. p. 122-128. In: lenose dolphin at Sanible Island, Florida. p. 245- W.F. Perrin, B. Würsig and J.G.M. Thewissen. En- 66. In: S. Leatherwood and R. Reeves (Eds.). The cyclopedy of Marine Mammals. Academic Press. Bottlenose Dolphin. Academic Presss, San Diego. San Diego. USA. 1414 p. USA. 653 p. Würsig, B. 1979. Dolphins. Sci. Am., 240(3):136-148. Valadez, M.S., 2002. Abundancia y residencia del tur- Zavala González, A., J. Urbán Ramírez, y C. Esquivel sión Tursiops truncatus (Cetacea: Delphinidae) en la Macías, 1994. A note on artisanal fi sheries inte- Ensenada de La Paz, B.C.S. 1989-1994. Tesis Pro- ractions with small cetaceans in Mexico. Rep. Int. fesional Universidad Autónoma de Baja California Whal. Commn., 15:235-7. Sur. La Paz. México. 56 p.

Weigle, B. 1990. Abundance, distribution and movements of bottlenose dolphins (Tursiops truncatus in lower Tampa Bay, Florida. Rep. Int. Whal. Comm.,12:195-201.

256 Méndez Aguilar, F.D., M.L. Jiménez Badillo, y V. Arenas Fuentes, 2007. Cultivo experimental del pulpo (Octopus vulgaris, Cuvier, 1797) en Veracruz y su aplicación al Parque Nacional Sistema Arrecifal Veracruzano: investigaciones actuales, p. 257-274. In: A. Granados Barba, L. G. Abarca Arenas y J.M. Vargas Hernández (Eds.) Investigaciones Cientíﬁ cas en el Sistema Arrecifal Veracruzano. Universidad Autónoma de Campeche. ISBN 968-5722-53-6. 304 p. 17

Cultivo Experimental del Pulpo (Octopus vulgaris, Cuvier, 1797) en Veracruz y su Aplicación al Parque Nacional Sistema Arrecifal Veracruzano: Investigaciones Actuales

experimental culture of the octopus (OCTOPUS VULGARIS, cuvier, ) in veracruz and its application in the veracruz reef system national park: current research

F. D. Méndez Aguilar, M.L. Jiménez Badillo y V. Arenas Fuentes Unidad de Investigación de Ecología de Pesquerías. Universidad Veracruzana

RESUMEN

Se presentan las primeras experiencias sobre el mantenimiento del pulpo Octopus vulgaris en cautiverio con miras a establecer la factibilidad para su cultivo en Veracruz. Se realizaron dos experimentos de crecimiento, estimándose tasa absoluta y específi ca de crecimiento (TAC y TEC), índice de con- versión alimenticia (IC) y tasa de supervivencia (TS). Los valores promedio para TAC y TEC en el primer experimento fueron de 2.13 y 1.57 respectivamente, mientras que en el segundo se obtuvieron valores negativos. El IC promedio fue más efi ciente en el primer experimento. Se realizaron exáme- nes sobre determinación externa del sexo en 46 organismos, identifi cando la presencia y ausencia del hectocotilo para machos y hembras respectivamente en el 100% de los casos. Se efectuaron pruebas de avivamiento de paralarvas con tres modelos de eclosionadores (maternidad, incubadora y racimos suspendidos) a partir de una puesta del medio natural. Otra prueba fue llevada a cabo a partir de una puesta obtenida en cautiverio, la cual fue incubada por la hembra llevando un registro fotográfi co de la evolución de los embriones. La eclosión se logró en el segundo caso, tras trascurrir un período entre los 15 y 18 días.

257 * e-mail: [email protected] INVESTIGACIONES CIENTÍFICAS EN EL SISTEMA ARRECIFAL VERACRUZANO (SAV)

ABSTRACT

The fi rst experiences in the maintenance of the octopus, Octopus vulgaris in captivity are presented in order to establish the feasibility of its culture in Veracruz. Two growth tests were conducted to determine absolute and specifi c growth rates (AGR and SGR), food conversion index (FCI) and survival rate (SR). In the fi rst experiment, the average values for AGR and SGR were 2.13 and 1.57, respectively, whereas in the second experiment the values were negative. The mean FCI was more effi cient in the fi rst experiment. Examinations were carried out to establish external sex in 46 octopuses by determining the presence or absence of hectocotylus in males and females, respectively. Three hatching models were tested for paralarvae rearing by natural spawning at sea. Another test was carried out starting from an egg mass incubated by a female in captivity. A photographic record of the embryonic development was carried out. Hatching was achieved in the second case, after a period of 15 to 18 days.

INTRODUCCIÓN

La pesca artesanal que tradicionalmente se ha oportunidad de elaborar una propuesta de pro- efectuado en el estado de Veracruz y que ocu- grama de manejo del área (CEP, 2000). Desde pa laboralmente a un número importante de entonces se percibió que el sector pesquero es pescadores, intermediarios, comercializadores, uno de los usuarios del parque más afectado ante etc., actualmente se encuentra en un proceso de esta nueva fi gura y más complejo por su dimen- decadencia, ante la disminución de los recursos sión, carácter extractivo, posición socioeconómi- pesqueros derivada de la sobrexplotación y dete- ca de marginación y bajo nivel educativo; al cuál rioro ambiental. debe atenderse prioritariamente proporcionando Específi camente, el Sistema Arrecifal Veracru- alternativas productivas a su actividad, a fi n de zano (SAV), una zona comprendida frente a las evitar un confl icto social. De esta manera el pre- costas de Veracruz, Boca del Río y Antón Li- sente proyecto representa una de las alternativas zardo, ha sido declarada área natural protegida identifi cadas en cinco años de trabajo directo (DOF, 1992); lo que obliga a establecer medidas con la comunidad de pescadores (Jiménez et al., óptimas de conservación que irremediablemente 2006), que garantiza la apropiación del desarrollo limitan las áreas de pesca tradicionales, insta a los tecnológico cuando demuestre ser factible. pescadores a realizar la conversión tecnológica Se pretende que el cultivo de pulpo cumpla la de sus artes de pesca y les urge a generar un or- doble fi nalidad de, por un lado constituir una ac- denamiento pesquero para el que quizá no están tividad rentable al poder adquirir un valor agre- preparados, a fi n de lograr una convivencia ar- gado (si se le compara con el producto común mónica con el ambiente. Dicha convivencia que de las capturas); y por otro, reducir la presión de requiere la protección y el manejo sustentable de pesca sobre los ecosistemas arrecifales, aspecto los recursos pesqueros, solo podrá lograrse si se relevante si se considera la nueva posición de atienden las necesidades de alimentación, recur- área natural protegida. Cabe resaltar que la pesca sos económicos y educación ambiental que de- de pulpo constituye una de las actividades que mandan las comunidades pesqueras. más impacta a los arrecifes puesto que se realiza La Unidad de Investigación de Ecología de con gancho directamente sobre éstos ecosiste- Pesquerías (UIEP) de la Universidad Veracru- mas, perturbando toda forma de vida. En este zana (UV), ha estado realizando estudios en el sentido, se pretende utilizar el cultivo de pulpo Parque Nacional Sistema Arrecifal Veracruza- como una alternativa para la pesca, disminuyen- no (PNSAV) desde el año 2000, cuando tuvo la do así el impacto negativo al ambiente.

258 A. GRANADOS BARBA, L.G. ABARCA ARENAS Y J.M. VARGAS HERNÁNDEZ (EDS.)

ANTECEDENTES

En el ámbito mundial, se han realizado diver- Luego de pocas semanas, la hembra presentó sos estudios dirigidos al cultivo de cefalópodos desove y muerte posterior, cerrando así el ciclo de importancia comercial, abarcando principal- de vida (Iglesias et al., 2004). mente pulpos, calamares y sepias. De acuerdo Otros estudios realizados en Barcelona, han con Iglesias et al. (2002), sobre el pulpo común abarcado principalmente aspectos de alimen- Octopus vulgaris existen más de 500 trabajos cien- tación y crecimiento de paralarvas (Villanueva, tífi cos, enfocados a su biología, fi siología, com- 1994; 1995; Villanueva et al., 1996; 2002; Navarro portamiento, reproducción y crecimiento. y Villanueva, 2003). En Perú, se ha investigado En Japón, España, Chile, Perú y México se han la reproducción bajo condiciones de cautividad desarrollado investigaciones sobre su cultivo in- con la especie Octopus mimus, con la cual se ha lo- tegral; destacando los estudios que desde 1995 grado exitosamente el 100% de ovoposición con se vienen realizando en el Instituto Español de hembras maduras, alcanzando puestas superiores Oceanografía (IEO), a través de su Centro Ocea- a 430 mil huevos. Los desarrollos embrionarios nográfi co en Vigo (Galicia, España). han tenido una duración de entre 37 y 45 días, con supervivencia máxima de hasta 17 días (Bal- Las investigaciones aquí generadas han sido en- tazar, 1999). focadas a la engorda de juveniles y subadultos, reproducción en cautiverio de adultos y el cultivo Asimismo, se han realizado estudios analizan- de paralarvas, siendo este último aspecto difícil do la engorda en jaulas fl otantes y tanques; ob- de conseguir ya que aún no se ha identifi cado teniéndose los mejores resultados con este últi- un alimento óptimo que permita la superviven- mo método con ganancias de 1.83 kg en cinco cia en esta etapa. Sobre la engorda de ejemplares meses; mientras que otros estudios han revelado subadultos, los logros mas sobresalientes refi e- crecimientos de hasta 342 g por mes en condi- ren ganancias de casi 11 kg en 10 meses a partir ciones de laboratorio similares (Baltazar et al., de ejemplares de aproximadamente 1 kg, con ali- 1999, 2000; Quiroz et al., 2000). mentación mixta de moluscos, crustáceos y pe- En México, la pesquería comercial se encuentra ces y tasas alimenticias del 3%. A partir de estos sustentada principalmente por O. maya (Voss y resultados, se ha desarrollado una actividad in- Solís, 1966) y en segundo lugar por O. vulgaris. A dustrial de engorda en jaulas fl otantes en Galicia la fecha se han realizado diversos estudios sobre (al noroeste de España), las cuáles han mostrado la primera especie, abarcando aspectos de su bio- buenos resultados representando una actividad logía y pesquería (Solís Ramírez y Arreguín Sán- rentable para inversionistas locales (Iglesias et al., chez, 1984; 1996; SAGARPA-INP, 2003; 2004). 2002). En cuanto a estudios enfocados al cultivo, solo En cuanto a los estudios reproductivos, se ha existe registro de ensayos iniciales que logran la demostrado la factibilidad de obtener pulpos re- eclosión en condiciones de laboratorio (Solís Ra- cién nacidos a partir de hembras grávidas man- mírez, 1967). tenidas en condiciones de laboratorio. Hasta el En el 2004 se iniciaron investigaciones forma- año 2002, el éxito sobre el mantenimiento de las les sobre aspectos de nutrición, reproducción y paralarvas había sido mesurado; logrando una cultivo de O. maya en la Unidad Multidisciplinaria supervivencia máxima del 10% hasta los 32 días. de Docencia e Investigación dependiente de la Fue hasta el 2004 cuando se logro completar el UNAM, en el poblado de Sisal, Yucatán. Sobre cultivo, a partir del desove de una sola hembra el mismo año, la UIEP-UV inició los estudios so- mantenida en laboratorio. Aunque la superviven- bre factibilidad del cultivo de pulpo en Veracruz, cia larvaria fue muy elevada (30%), la supervi- con la especie Octopus vulgaris. Estos se llevaron a vencia total del ciclo completo fue sin embargo cabo con apoyo de PEMEX y la ONG Niños y muy baja (0.1%), alcanzando dos ejemplares la Crías, A.C., continuando en el 2005 a través de la talla adulta y mostrando actividad reproductiva. fundación Beta Diversidad A.C. y BANAMEX.

259 INVESTIGACIONES CIENTÍFICAS EN EL SISTEMA ARRECIFAL VERACRUZANO (SAV) En este documento se presentan los resultados cambiaron experiencias, se establecieron líneas de las primeras investigaciones. de trabajo conjuntas y se ﬁ rmaron acuerdos de Como un componente esencial para estimar la colaboración; a ﬁ n de continuar avanzando coor- factibilidad, se desarrolló una evaluación de la dinadamente en la investigación sobre el cultivo socioeconomía de las comunidades pesqueras del pulpo en México. del PNSAV (Jiménez, 2005), para quiénes está Con base en lo antes expuesto, la presente in- destinado este proyecto. Cabe destacar que en vestigación persigue evaluar el crecimiento, la el mismo año, se llevo a cabo una reunión con supervivencia y algunos aspectos reproductivos investigadores del Instituto Español de Ocea- del pulpo Octopus vulgaris mantenido en cautive- nografía de Vigo y la Unidad Multidisciplinaria rio, como parámetros esenciales en el estudio de de Docencia e Investigación, en donde se inter- factibilidad del cultivo de la especie.

MATERIAL Y MÉTODOS

Los organismos para experimentación fueron MANTENIMIENTO obtenidos de las zonas marinas de bajos arrecifa- EN CAUTIVERIO Y ENGORDA les ubicados frente a la localidad de Antón Lizar- do, Veracruz, donde se distribuyen 12 arrecifes: Se realizaron dos colectas con ayuda de pescado- Blanca, Punta Coyol, Polo, Chopas, Isla de En- res locales, llevadas a cabo los días 23 de marzo medio, Cabezo, Rizo, Anegada de Afuera, Topa- y 21 de mayo del 2004. Para su trasporte, los or- tillo, Santiaguillo, Anegadilla y Giote. En éste úl- ganismos fueron colocados individualmente en timo se llevó a cabo la colecta, siendo un arrecife tubos de PVC (10 cm diámetro x 30 cm largo) de tipo costero y de poco desarrollo asociado al y luego introducidos en taras plásticas con agua litoral principal (Fig. 1). marina. Dado que los pulpos presentan una ali-

Figura 1. Área de estudio y zona de colecta de los pulpos utilizados en los distintos experimentos.

260 A. GRANADOS BARBA, L.G. ABARCA ARENAS Y J.M. VARGAS HERNÁNDEZ (EDS.) mentación variada en el medio natural, durante observaron fugas masivas a partir del primer día, la experimentación fueron probados diferentes por lo que los ejemplares eran reintroducidos a alimentos potenciales; a fi n de determinar las los refugios diariamente. El experimento se pro- respectivas tasas de crecimiento y establecer una longó por un lapso de 96 días, realizándose dos dieta que permita un crecimiento adecuado en biometrías generales: a los seis y a los 62 días. De cautiverio. acuerdo a los resultados iniciales, se establecieron En el primer ensayo, 10 ejemplares fueron cuatro categorías de peso: I juveniles (< 100 g), mantenidos en un sistema de recirculación acuí- II chicos (100-300 g), III medianos (300 a 500 g) cola con aireación constante en las instalaciones y IV grandes (> 500 g); realizándose la toma de del Centro de Estudios Tecnológicos del Mar peso de igual manera que en el primer ensayo. (CETMAR) 07, empleando un tanque de fi bra Con la fi nalidad de disminuir el margen de de vidrio de 1.3 m3 con fi ltro de grava marina y error en este proceso (dado que los pulpos man- más de 10 ciclos por día. A fi n de llevar un regis- tienen un volumen variable de agua en su inte- tro de crecimiento de cada ejemplar y evitar el rior al sacarlos), se realizaron tomas de peso por canibalismo, se diseñaron previamente refugios triplicado en todos los organismos; calculando individuales usando tubería de PVC de iguales posteriormente el valor medio de las mismas. A dimensiones que para el trasporte, anexando ta- partir de la segunda biometría general, los pul- pas de malla plástica de 0.5 cm de abertura. pos fueron introducidos en refugios modifi cados Cada encierro fue numerado y pesado en una eliminando las fugas; llevándose a partir de este balanza digital OHAUS con precisión de ± 1 g, día un seguimiento individual del peso hasta la una vez introducidos los organismos, se registró conclusión del experimento. La alimentación su peso inicial en una tabla de seguimiento indivi- inicial fue a base de pescado (cojinuda: Caranx dualizado. Se observó un periodo de adaptación crysos (Mitchill, 1815); dado a saciedad durante de 24 h antes de suministrar la primera alimenta- los primeros tres días pero aceptado escasamen- ción; la cual fue a base de caracoles dulceacuíco- te. Por consiguiente, se cambió a una dieta de las vivos de la especie Pomacea patula catemacensis calamar la cuál fue aceptada en mejor medida; (Baker, 1922; Gasteropoda: Ampullariidae). Esta estableciéndose como el alimento principal hasta dieta se mantuvo durante los 45 días que duró el el término del experimento. Debido la difi cultad experimento, realizando 34 biometrías. La toma de establecer un seguimiento específi co mientras de peso se realizaba sacando a los organismos del se presentaron las fugas de organismos, la tasa agua dentro de cada encierro individual, colocán- alimenticia solo se registró luego de la modifi ca- dolos en la balanza y manteniéndolos hasta obte- ción a los refugios individuales (Fig. 2). ner un valor constante, sin exceder 10 segundos A partir de entonces, se inició la alimentación en este proceso. La ración alimenticia (número controlada a una proporción del 30% con rela- de caracoles dados a cada pulpo) fue suminis- ción al peso individual; siendo intencionalmente trada una vez al día; aumentando gradualmente alta con respecto a lo reportado por otros au- conforme al peso de cada organismo. Antes de tores. La aceptación de los organismos fue eva- cada alimentación, los datos de peso de cada pul- luada cada semana, con base en la disminución po y de los caracoles dados eran registrados; re- de restos de alimento no ingerido. A lo largo del tirando al día siguiente las conchas vacías de los experimento y hasta su conclusión, todos los or- refugios y pesándolas para determinar la materia ganismos que murieron fueron congelados para blanda que había sido consumida. realizar disecciones que permitieran corroborar Para el segundo ensayo, un total de 63 orga- su sexo mediante la observación de las gónadas. nismos fueron trasladados al Acuario de Vera- Los parámetros del agua fueron monitoreados cruz A. C. e introducidos en un tanque de 20 diariamente, obteniendo valores de temperatura, m3 con circuito abierto y fl ujo de nueve recam- salinidad y oxigeno disuelto. bios diarios. Estos también fueron mantenidos Al fi nal de ambos experimentos, se calcularon en refugios individuales de PVC; sin embargo, se los siguientes índices de acuerdo con Iglesias et

261 INVESTIGACIONES CIENTÍFICAS EN EL SISTEMA ARRECIFAL VERACRUZANO (SAV) del segundo experimento. Dado que la observación del hectocotilo representó un proceso nuevo, el sexo determinado externamente fue corroborado tomando frotis de la gónada para observación al microscopio. La proporción sexual se estableció sobre los 36 organismos del seguimien- Figura 2. a) Modelo de refugio individual usado durante el inicio to individual, considerándo- del experimento. b) Alimentación en el modelo de refugio modifi cado se tres condiciones: machos, y empleado hasta el término del experimento 2. hembras e indiferenciados. al. (2000), Rodríguez et al. (2003) y Muñoz Pérez (2003): REPRODUCCIÓN Y ECLOSIÓN Tasa absoluta de crecimiento Sobre pruebas de eclosión en condiciones arti- (TAC)= (Pf–Pi)/t. fi ciales, se realizaron tres experimentos a partir Tasa específi ca de crecimiento de una puesta colectada del medio natural. La (TEC)= ((lnPf – lnPi)x100)/t. hembra que aún se encontraba anidando fue Índice de conversión alimenticia retirada para poder extraer la masa de huevos, (IC)= AI/IP. la cuál fue obtenida mediante buceo a pulmón e introducida en un recipiente plástico con agua Tasa de supervivencia (TS)= (Nfx100)/Ni. marina y suministro de oxígeno para su trasporte Donde: Pf = Peso fi nal; Pi = Peso inicial; t = al CETMAR 07. Posteriormente ésta fue dividi- Tiempo de experimentación; AI = Alimento da en porciones iguales de seis racimos (sin con- ingerido; IP = Incremento en peso; Nf = Nú- tabilizar el número de huevos) para la realización mero de organismos fi nales y Ni = Número de tres ensayos de incubación: en maternidad, en de organismos iniciales. incubadora y en racimos suspendidos; los cuáles fueron montados en un acuario de vidrio de 0.2 3 DETERMINACIÓN DEL SEXO m con suministro constante de oxígeno. En ningún ensayo se controlaron los factores El dimorfi smo sexual en los pulpos se establece de luz ni temperatura, prevaleciendo las condi- por la observación del tercer tentáculo derecho ciones naturales de estas latitudes. Dado que sólo de los organismos; denominado hectocotilo en se contó con una puesta y el número de racimos los machos. Éste presenta ciertas características era reducido, ninguna réplica experimental fue distintivas las cuáles son completamente ausen- realizada. La maternidad fue construida de malla tes en las hembras; siendo las más visibles un de tul de 0.5 cm de abertura con dimensiones de pliegue de piel opuesto a la línea de ventosas 25 x 30 x 15 cm, y posteriormente suspendida llamado canal espermatofórico (Solís Ramírez, en un armazón de aluminio en la parte superior 1967), y una terminación del miembro en for- de la pecera. La incubadora consistió en un tubo ma cóncava llamada lígula (Solís Ramírez, 1996). de plástico trasparente (15 cm diámetro x 35 cm Estas modifi caciones permiten al macho deslizar alto) cubierto con malla en los extremos, con un los paquetes de espermatóforos dentro de la ca- fl ujo de agua sufi ciente para mantener los raci- vidad de la hembra, realizando de este modo la mos en movimiento constante. La última prueba fecundación. consistió en atar racimos a una rejilla plástica; A fi n de establecer la proporción sexual, se suspendiéndolos del mismo extremo que fueron llevaron a cabo revisiones externas sobre los fi jados por la hembra simulando las condiciones organismos que fueron muriendo a lo largo naturales de incubación (Fig. 3). Para la observa- 262 A. GRANADOS BARBA, L.G. ABARCA ARENAS Y J.M. VARGAS HERNÁNDEZ (EDS.)

Figura 3. Experimentos sobre incubación: a) Maternidad; b) Incubadora; c) Racimos suspendidos. ción del desarrollo embrionario, diariamente fue- bra fue seleccionada y llevada dentro del refugio ron tomadas muestras de entre seis y 10 huevos; correspondiente al laboratorio del CETMAR 07, las cuáles fueron examinadas en un microscopio donde fue introducida a un acuario de 0.2 m3 y compuesto. mantenida hasta la eclosión de las paralarvas. El Por otra parte, durante el trascurso del segundo desarrollo embrionario fue monitoreado mues- experimento de crecimiento fueron identifi cadas treando cinco huevos diariamente, los cuáles fue- un total de nueve puestas. Fijadas en los refugios ron retirados de la puesta adquiriendo fotografía individuales por sus hembras ocupantes. A fi n digital con una cámara Cybershoot 3.1 Mpx su- de observar el desarrollo embrionario sin sacri- perpuesta a un microscopio compuesto (objeti- fi car la totalidad de las puestas, una sola hem- vos 10 y 40x).

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

MANTENIMIENTO En los organismos mantenidos durante el se- EN CAUTIVERIO Y ENGORDA gundo experimento se observó una supervivencia del 84% a los 6 días (primera biometría ge- Las tallas iniciales en el primer experimento va- neral), decayendo al 57% a los 62 días (segunda riaron entre 65.5 y 162.6 g, observándose una biometría general). La supervivencia fi nal fue supervivencia del 60% después del período del 14%, donde el 33% fueron machos y el 67% adaptativo. El crecimiento fue constante, con ga- hembras. Las evaluaciones de peso mostraron nancias fi nales (incremento en peso) a los 44 días una distribución inicial donde prevaleció la cate- de entre 91.6 y 109.5 g. Los valores promedio goría II, con un 66% de la población; cambiando para la tasa absoluta y específi ca de crecimiento posteriormente a la categoría III, con un 56% de (TAC y TEC) fueron de 2.13 y 1.57 respectiva- los organismos. La categoría I (pulpos juveniles) mente; mientras que los más altos fueron de 2.49 desapareció (Tabla 2, Fig. 5). Las tomas de peso y 2.23. Estos últimos, coincidieron con el índice por triplicado mostraron una desviación están- de conversión alimenticia (IC) más efi ciente de dar promedio de 4 g con una variación máxima 2.68 (Tabla 1). de 16 g. La alimentación total acumulada a los 44 días Con la modifi cación a los refugios se elimina- varió entre ejemplares de 268.7 a 305.8 g, con ron las fugas de ejemplares; llevándose un segui- raciones diarias (agrupadas como promedios se- miento individual sobre el peso de 36 organis- manales) que oscilaron entre 4.70 y 6.50 g, au- mos por 48 días. Durante este lapso se mantuvo mentando a valores entre 9.65 y 13.18 g para la control sobre la tasa alimenticia, la cuál fue redu- cuarta y segunda semana de marzo y mayo res- cida periódicamente hasta alcanzar el 15%. Una pectivamente. Las curvas de crecimiento y de in- vez establecida, esta ración fi ja fue dada hasta cremento en la ración alimenticia son mostradas la conclusión del experimento (27 días); siendo en la fi gura 4. ajustada semanalmente al nuevo peso de los organismos. 263 INVESTIGACIONES CIENTÍFICAS EN EL SISTEMA ARRECIFAL VERACRUZANO (SAV)

Tabla 1. Datos de peso (g) e índices de crecimiento de los organismos mantenidos en el experimento de crecimiento 1. Pi. Peso inicial Pf. Peso ﬁ nal IP. Incremento en peso t. Tiempo (días) TAC. Tasa absoluta de crecimiento TEC. Tasa especíﬁ ca de crecimiento IC. Índice de conversión alimenticia TS%. Tasa de supervivencia: a) Periodo adaptativo b) Final.

Nº Org. Pi Pf IP t TAC TEC IC TS% 1 162.6 254.2 91.6 44 2.08 1.02 3.34 2 143.5 160 16.5 10 1.65 1.09 3.22 a) 60 3 71.5 165 93.5 44 2.13 1.90 3.14 4 100 146.7 46.7 21 2.22 1.82 2.80 5 118 214.5 96.5 44 2.19 1.36 2.78 b) 50 6 65.5 175 109.5 44 2.49 2.23 2.68 Prom. 110.1 185.9 75.72 34.50 2.13 1.57 2.99 8 ± 39 ± 41 ± 36 ± 15 ± 0.3 ± 0.5 ± 0.3

Figura 5. Desplazamiento de las categorías de peso en los organismos a través del experimento 2.

Figura 4. a) Curva de crecimiento de los organismos del experimento 1; b) Curva de incremento en la ración alimenticia: promedios semanales a través de tres meses.

Tabla 2. Distribución porcentual de categorías de peso en los organismos mantenidos en el experimento de crecimiento 2. TS%. Tasa de supervivencia: a) 1ª biometría b)2ª biometría c) Final m) Final machos h) Final hembras.

Día 6 (n= 53) Día 62 (n=36) Categoría (g) % Peso promedio (gr) % Peso promedio (gr) TS% I ( ≤ 100 ) 4 59 ± 25 0 - a 84 II ( 100-300) 66 183.26 ± 56 30 211 ± 37 b 57 c 14 III (300-500) 13 406.86 ± 65 56 375.95 ± 57 m33 IV ( > 500 ) 17 594 ± 106 14 668.80 ± 105 h67

264 A. GRANADOS BARBA, L.G. ABARCA ARENAS Y J.M. VARGAS HERNÁNDEZ (EDS.) De acuerdo a los datos sobre evolución en máximo, pero valores negativos al fi nal del expe- peso, se identifi caron tres tendencias de creci- rimento (Fig. 6). Los parámetros del agua pre- miento; las cuáles fueron denominadas como: A sentaron las siguientes variaciones: temperatura (crecimiento inicial, y decremento posterior por entre 28.8 y 32 º C; oxígeno disuelto entre1.6 y 3 debajo del peso inicial); B (crecimiento sin de- mg L-1 y salinidad entre 35 y 42‰. cremento); y C (sin crecimiento, y decremento Al analizar los resultados sobre ambos experi- posterior por debajo del peso inicial). El incre- mentos, se observa que el crecimiento fue evi- mento en peso (ganancia fi nal en g al término dente en el primero; con alimentación a base de del experimento) solo fue positivo en los orga- presas vivas. El mejor resultado se observó en un nismos B, al igual que los valores de TAC, TEC ejemplar de 65 g, el cuál casi triplicó este peso en e IC, con 3 ± 2, 2 ± 2 y 7 ± 4 respectivamente un lapso de 44 días, con un índice de conversión (Tablas 3 y 4). alimenticia de 2.68:1. En contraste, los ejempla- Por su parte, la agrupación por sexos (indepen- res mantenidos durante el segundo experimento dientemente del tipo de crecimiento mostrado) y alimentados con calamar mostraron tasas de fue realizada como: machos, hembras, hembras crecimiento negativas, o muy bajas. desovadas y hembras no desovadas; mostran- Las agrupaciones de acuerdo a las tendencias do en todos los casos un punto de crecimiento de crecimiento identifi cadas, muestran cierta

Tabla 3. Datos de peso promedio (g) por grupos, de los organismos mantenidos en el experimento de crecimiento 2. Pi. Peso inicial Pm. Peso máximo Pf. Peso ﬁ nal IP. Incremento en peso (g) % IP. Incremento en peso porcentual N. Núm. de organismos.

Grupo Pi Pm Pf IP % IP N A 323 ± 153 356 ± 158 276 ± 124 -47 ± 52 -14 ± 12 24 B 152 ± 65 233 ± 86 233 ± 86 81± 21 55 ± 10 2 C 474 ± 115 474 ± 115 365 ± 150 -110 ± 73 -25 ± 18 10 M 389 ± 171 416 ± 160 339 ± 129 -50 ± 51 -12 ± 8 22 H 343 ± 146 367 ± 144 268 ± 115 -75 ± 76 -19 ±21 9 HD 379 ± 87 399 ± 71 283 ± 94 -96 ± 94 -22 ± 31 13 HND 326 ± 180 355 ± 182 261 ± 135 -66 ± 60 -18 ± 12 9

Tabla 4. Índices de crecimiento (valores promedio) y proporción sexual por grupos, de los organismos mantenidos en el experimento de crecimiento 2. AI. Alimento total ingerido (g). TAC. Tasa absoluta de crecimiento TEC. Tasa especíﬁ ca de crecimiento IC. Índice de conversión alimenticia N. Número de organismos M. Machos H. Hembras HD. Hembras desovadas HND. Hembras no desovadas I. Indiferenciados.

Proporción sexual % Grupo AI TAC TEC IC N MH I

A 1391 ± 736 -2 ± 3 -1 ± 1 -21 ± 80 24 29 58 13 B 491 ± 185 3 ± 2 2 ± 2 7 ± 4 2 0 50 50 C 1090 ± 1055 -8 ± 9 -2 ± 2 -22 ± 22 10 20 70 10 M 1700 ± 643 -4 ± 5 -1 ± 1 -60 ± 96 22 H 961 ± 771 -5 ± 7 -2 ± 2 -6 ± 55 9 HD 406 ± 525 -3 ± 3 -1 ± 1 -9 ± 19 13 HND 1400 ± 681 -6 ± 9 -2 ± 2 -10 ± 35 9

265 INVESTIGACIONES CIENTÍFICAS EN EL SISTEMA ARRECIFAL VERACRUZANO (SAV) perdieron hasta el 22% de su peso; contra el 18% en las segundas. Otros autores mencionan que las hembras que anidan llegan a perder entre el 25 y 65% de su peso corporal (Solís Ramírez, 1967; Iglesias et al., 2002; Case, 2004); lo cuál se debe a que durante este período dejan de alimentarse. En el presente estudio todas las hembras que anidaron murie- Figura 6. Crecimiento de los organismos ron al fi nalizar este proceso, sobreviviendo sin del experimento 2 por grupos: A) Crecimiento inicial alimento un tiempo máximo de 22 días. Cabe y decremento posterior; B) Crecimiento destacar que esta característica es bien conocida sin decremento; C) Sin crecimiento y decremento en las especies semélparas (de ciclo de vida cor- posterior M) Machos; H) Hembras; HD) Hembra to) de cefalópodos, y se relaciona con causas in- desovadas; HND) Hembras no desovadas; trínsecas a su madurez sexual (Cortéz et al., 1995; Pi) Peso inicial; Pm) Peso máximo; Pf) Peso fi nal. Zúñiga et al., 1995; Woodinsky, 1977; O’Dor y Wells, 1978). El proceso que controla este as- relación con las tallas de peso inicial; donde los pecto en octópodos es atribuido a la actividad organismos más pequeños se encontraron den- de la glándula óptica; la cuál además regula entre tro de la categoría B (presentando los únicos otros aspectos fi siológicos del animal, el desove, índices de crecimiento positivos), los de tallas la degeneración posreproductiva, la nidación, medias en la A, donde hubo un crecimiento ini- la inanición y las expectativas de vida (Wells y cial y decremento posterior, y los de mayor talla Wells, 1959; 1975, Mangold 1983b; Koueta et al., en la categoría C, donde no se percibió ningún 1995). crecimiento. En los cefalópodos, el crecimiento ha sido estudiado bajo distintos modelos; encon- En cuanto al índice de conversión alimenticia, trándose que en general éste consta de dos fases: se sabe que el pulpo puede asimilar entre el 40 y una primera exponencial, dada en etapas de vida el 60% del alimento ingerido a su propio peso tempranas donde el desarrollo es más acentua- (Iglesias et al., 2002); lo cual representa valores de do y una segunda logarítmica, que se presenta IC de 1.6 a 2.5. En el presente estudio, los mejo- en organismos de mayor edad y durante la cuál res resultados se observaron en el primer experi- la tasa de crecimiento decrece paulatinamente mento con valores promedio de IC de 2.99 ± 0.3; (Forsythe y Van Heukelem, 1987; Cortéz et al., mientras que en el segundo, los valores negativos 1999). indican una baja efi ciencia en el alimento usado. Por otra parte, al considerar la proporción Cabe destacar que en el primer ensayo, la alimen- sexual dentro de los grupos de crecimiento, se tación diaria (agrupada en promedios semanales) observa un mayor decremento en aquellos donde tuvo poca evolución a lo largo del tiempo (Fig. hubo mayor predominancia de hembras (grupo 4). Esto se debió a que no fue contemplada una C). El sexo según se sabe, es un factor que tam- ración alimenticia exacta, ya que la porción co- bién puede infl uenciar el desarrollo; donde los mestible era establecida luego de retirar la con- machos presentan mejores tasas de crecimiento cha de los caracoles, hasta el día siguiente. que las hembras (Mangold, 1983a; Iglesias et al., Al comparar los datos de alimentación contra el 2000; García y Aguado, 2002; Rey Méndez et al., aumento de peso de cada organismo, se observa 2003). En la agrupación por sexos, se observó que la tasa alimenticia inicial y fi nal fue muy simi- que tanto machos como hembras tuvieron es- lar; no excediendo nunca el 5.5%. Durante esta calas negativas de crecimiento al fi nal del expe- fase se identifi caron varias desventajas: la difi cul- rimento; aunque éstas fueron más acentuadas en tad de establecer una tasa alimenticia constante, hembras. Por otra parte, al separar a las hembras la complejidad del manejo de las conchas dentro que tuvieron desove de aquellas que no lo hi- de los refugios, y los requerimientos en tiempo cieron, se observó claramente que las primeras y espacio para establecer un cultivo de apoyo 266 A. GRANADOS BARBA, L.G. ABARCA ARENAS Y J.M. VARGAS HERNÁNDEZ (EDS.) intensivo. Las tasas alimenticias empleadas en mayores tallas. Por otra parte, el índice TEC que otros experimentos han sido del 5 al 10% o entre refl eja el incremento en una escala porcentual, el 8 y 10% para organismos de menor talla; y en- presenta un promedio similar a los reportados; tre 3, 4 y 6% para los más grandes (Iglesias, 2002; con valores individuales incluso superiores. Muñoz Pérez, 2003). En la presente experiencia, En el segundo experimento, los mejores valores se observó que a pesar de usar una elevada tasa de TAC y TEC fueron similares al experimento en el segundo experimento (15%), los resultados previo; no obstante, esto se dio en un número fueron desfavorables. reducido de ejemplares mientras que en general, Al analizar el uso del calamar como alimen- se presentaron escalas negativas que refl ejan pér- to, se observan ciertas características deseables: didas de peso. Los resultados de los índices de es aceptado con facilidad por los organismos, crecimiento entre sexos fueron muy similares, y presenta un alto valor proteico (16.40%) inclu- la diferencia solo es visible al comparar los valo- so superior al pulpo (12.60%) (CONAPESCA- res porcentuales de peso fi nal donde las hembras ITESM, 2002), es disponible a lo largo de todo tuvieron decrementos más acentuados. Pese a el año y tiene bajos costos en el mercado. No ello, ante la falta de condiciones adecuadas que obstante, los valores negativos del IC sugieren permitieran realizar réplicas experimentales, los que la energía obtenida a partir de esta dieta es resultados aquí obtenidos no permiten establecer insufi ciente para mantener el metabolismo basal diferencias estadísticas ni entre los grupos por del animal. En consecuencia, el tejido existente sexos, ni entre experimentos. empieza a ser consumido, dando como resultado En el mantenimiento en cautiverio, el uso de el decremento en peso casi generalizado. refugios también ha sido probado previamente En cualquiera de los casos, el crecimiento se (Villanueva, 1995; Caveriviere et al., 1999; Rey encuentra ligado a diversos factores los cuáles Méndez et al., 2003); con base en el conocimiento también deben ser considerados, tales como: la sobre los fenómenos de territorialidad y caniba- edad y tamaño del organismo, el tipo de alimento lismo dados en pulpos, los cuáles representan las (cantidad y calidad de proteína) y la ración sumi- mayores tasas de mortalidad (Rodríguez, 2003; nistrada; así como a las condiciones ambientales Muñoz Pérez, 2003). En el presente estudio, este predominantes (Mangold y Boletzky, 1973; Solís hecho fue visible durante el segundo experimen- Ramírez, 1996; Cerezo y García García, 2003a). to; donde se observó que hasta antes del control El uso de los índices de crecimiento TAC y de las fugas la principal causa de mortalidad fue TEC en estudios sobre pulpo ha sido abordado el canibalismo. por otros autores; representando el primero la Lo anterior explica que la categoría de pulpos ganancia en peso diario, y el segundo la expre- juveniles desapareciera hacia la segunda biome- sión porcentual logarítmica de ésta. Así, Rodrí- tría general, dada la mayor susceptibilidad de és- guez et al. (2003) reportan valores de 7 y 0.5% tos para ser depredados. No obstante, en el lapso en organismos de 1090 g, y de 29.4 y 1.5% con posterior la mortalidad registrada hasta el fi n de ejemplares de 917 g para TAC y TEC respecti- la experiencia fue la misma que en la fase previa vamente. En cuanto a diferencias entre sexos, (43%); lo cuál puede ser un indicio que sugiere García y Aguado (2002) obtuvieron resultados que el uso de refugios individuales que inhiben ligeramente superiores en machos (418 g talla el canibalismo, no asegura una mayor supervi- inicial promedio) con valores promedio de 13.19 vencia. Esto pudo deberse a que las dimensiones y 0.90% para los mismos índices. usadas para los refugios, y el hecho de implicar En el presente estudio, los valores TAC del pri- un confi namiento permanente, fueron factores mer experimento son bajos comparados con los que afectaron negativamente a los organismos. reportados; sin embargo, esto se relaciona con En otros estudios, las tasas de mortalidad máxi- el peso promedio de los organismos mantenidos mas fueron del 13% (Iglesias et al., 2000) y del (110 g), cuyo incremento absoluto en peso será 45.5% (Rey Méndez et al., 2003); en ambos casos inferior a los que presentarían organismos de para machos en el quinto y cuarto mes respecti- 267 INVESTIGACIONES CIENTÍFICAS EN EL SISTEMA ARRECIFAL VERACRUZANO (SAV) vamente. En la presente experiencia, la morta- importantes para los cefalópodos dadas sus al- lidad durante el segundo experimento coincidió tas tasas metabólicas (Madan y Wells, 1996). La con este hecho; siendo mayor la supervivencia actividad respiratoria y consumo de oxígeno del fi nal en hembras. Lo anterior ha sido relacionado pulpo han sido estudiados previamente, Borer y con la agresividad mas acentuada en los machos; Lane (1971), encontraron que en Octopus briaureus mientras que en las hembras, la mortalidad esta (Robson: 1929), el nivel mínimo de oxígeno to- más asociada a la degeneración posreproductiva. lerable antes de producirse un estrés respiratorio De acuerdo a esto, se ha sugerido la necesidad de es de 2.8 mg L-1. Cerezo y García García (2005), estabular los lotes de cultivo por tallas y sexos, por su parte, realizaron un estudio donde deter- siendo preferentes los ejemplares machos de ta- minaron los niveles críticos (debajo de los cuáles llas juveniles (Iglesias et al., 2000). la actividad ventilatoria es incrementada) y leta- Por otra parte, se sabe que la calidad del agua les (debajo de los cuáles la actividad ventilatoria es un factor que repercute directamente sobre cesa) de O. vulgaris; estableciendo estos valores en -1 las tasas de crecimiento y supervivencia de los 2.3 y 0.42 mg L respectivamente. animales bajo condiciones de cultivo; donde los Los niveles de oxígeno mantenidos en otras ex- parámetros físicos y químicos juegan un papel periencias en sistemas cerrados, han oscilado en- esencial. Van Heukelem (1983), menciona que O. tre 4 y 8 mg L-1 (Baltazar et al., 2000), o entre 8.5 y vulgaris puede encontrarse en aguas entre los 6 y 9.5 (Fiorito et al., 1998). En la presente experien- 33ºC, aunque es más común en hábitat de entre cia, los niveles de oxígeno mantenidos durante 10 y 30ºC; tolerando salinidades de 32 a 40‰. el segundo experimento fueron limitados en En la presente experiencia, se observaron valo- contraste con los reportados por estos autores; res de salinidad que superaron este rango, lo cuál con valores extremos que estuvieron por debajo pudo ocasionar un estrés osmótico en los orga- del límite crítico mencionado. Según se sabe, esta nismos. En cuanto a la temperatura, aunque la condición puede ser compensada por un aumen- adaptabilidad de los pulpos varía en relación a las to en la actividad ventilatoria de los pulpos; sin latitudes de su entorno natural, valores elevados embargo, dicha medida conlleva un alto gasto de hasta 32ºC como los observados pueden ser energético que reduce la capacidad para realizar desfavorables. Cabe destacar que en los sistemas otros procesos metabólicos, tales como el creci- abiertos, las condiciones del agua están determi- miento (Cerezo y García García, 2005). nadas por las existentes en el mar, difi cultándose De manera general, considerando el alto regis- por tal motivo el control de los parámetros. tro de temperatura y el espacio limitado en los Los bajos registros de crecimiento y supervi- refugios individuales, es posible establecer un vencia obtenidos en el segundo experimento, e entorno negativo cuyas condiciones se agrava- incluso el decremento en peso, pueden ser rela- ran durante el proceso de alimentación; donde el cionados con estas condiciones; lo cuál ha sido consumo de oxígeno se eleva por el aumento en descrito por otros autores. Muñoz Pérez (2003), la actividad metabólica (Cerezo y García García, encontró que los organismos de mayor tamaño 2003b). De tal modo, a pesar de observarse va- son más susceptibles al estrés térmico; coinci- lores de peso máximo que demuestran un creci- diendo con lo observado en este estudio donde miento inicial, la baja efi ciencia del alimento usa- el prolongado tiempo de permanencia y las mado sumado a las condiciones de mantenimiento yores tallas de los ejemplares, que implican tasas inadecuadas fueron causa de un crecimiento li- de crecimiento más bajas, fueron hechos deter- mitado; presentándose incluso pérdidas de peso. minantes.

Otra forma en que la temperatura afecta el DETERMINACIÓN DEL SEXO mantenimiento de los organismos, es su rela- ción inversa con la disponibilidad de oxígeno De un total de 46 ejemplares analizados a lo lar- disuelto presente en el agua (Weiss, 1970); el cuál go del experimento, la presencia y ausencia del puede ser considerado uno de los factores más hectocotilo fue evidente para machos y hembras

268 A. GRANADOS BARBA, L.G. ABARCA ARENAS Y J.M. VARGAS HERNÁNDEZ (EDS.)

Figura 7. a) Estructura del hectocotilo (Hct) en pulpos machos, detalles de Lígula (Lg) y canal espermatofórico (Canal). b) Gónadas en organismos adultos, óvulos (Ov) y espermatozoos (Esp). c) Vista al microscopio de gónada masculina, detalles de espermatóforo y espermatozoos. d) Vista al microscopio de gónada femenina, detalles de óvulos maduros y en proceso de maduración. respectivamente, en el 100% de los casos (Fig. 7). ove) y 14% indiferenciados. Estos últimos, repre- La talla mínima a la que los caracteres externos sentan a aquellos ejemplares donde el sexo no se son apreciables, resulta variable de acuerdo a la pudo identifi car por el inicio de su descomposi- especie. ción. La proporción de machos y hembras en el medio natural generalmente es de 1:1, o presenta En Octopus maya, por ejemplo, el sexo no se pue- valores que estadísticamente no difi eren de ese de determinar hasta por lo menos los tres meses; equilibrio (Solís Ramírez, 1967; Quetglas et al., apreciándose las gónadas entre los 3 y 5 meses 1998). En este caso, la distribución de sexos no de edad (25-450 g). El hectocotilo por su parte, es un factor relevante para el presente estudio; y empieza a desarrollarse entre el cuarto y quinto en todo caso refl eja las condiciones mantenidas mes de edad (Van Heukelem, 1983). en el medio en el momento de la colecta. Asimis- En la presente experiencia, la talla mínima a la mo, el hecho de que un elevado porcentaje de las que el sexo pudo ser corroborado externa e in- hembras presentara ovoposición, está ligado a la ternamente fue de 94 g (peso fi nal); correspon- época reproductiva; la cuál en la zona se estable- diendo a una hembra cuyo peso inicial fue de 135 ce de abril a mayo. g. Cabe destacar que esta pérdida de peso no se debió a un proceso de incubación, sino a los fac- REPRODUCCIÓN Y ECLOSIÓN tores desfavorables de alimentación y condiciones de mantenimiento. En los exámenes realizados sobre las muestras En cuanto a la proporción sexual fi nal, se ende huevos colectadas del medio natural, se ob- contró la siguiente distribución: 25% machos, servó un desarrollo inicial de los embriones hasta 61% hembras (de las cuáles el 41% presentó des- la fase de oculación; deteniéndose alrededor del

269 INVESTIGACIONES CIENTÍFICAS EN EL SISTEMA ARRECIFAL VERACRUZANO (SAV) séptimo día por la acción de microorganismos. ción en los pulpos varía ampliamente entre es- En el medio natural, la constante limpieza de la pecies y condiciones del medio, siendo la tem- hembra sobre su puesta evita la acumulación de peratura la principal característica externa que detritus, el cuál promueve la aparición de bacte- determina este hecho en todos los cefalópodos. rias y protozoarios coloniales como Vorticella spp. La eclosión de las paralarvas de O. vulgaris puede o propágalos de algas como Ulva spp., y la ﬁ jación durar entre 20 y 25 días si la temperatura del agua de hongos, propiciada en parte por las caracterís- es de 25ºC; y hasta los 125 días si es cercana a los ticas mismas de la cubierta de los huevos (Port- 13ºC (Case, 2004). man, 1932; Solís Ramírez, 1967). Bajo condiciones de cautiverio, se han observa- Debido a que el estancamiento del agua sobre do períodos de 25-30 días a temperaturas de 19 la puesta puede promover la aparición de micro- y 22°C, y de 34 días a 20°C (Hernández López y organismos parasitarios de este tipo, las diferen- Castro Hernández, 2001; Villanueva, 1995). tes pruebas realizadas en laboratorio buscaron Los resultados de la presente experiencia indi- ofrecer condiciones apropiadas para completar el can que el desarrollo embrionario, y eclosión de desarrollo embrionario; no obstante, en ninguna huevos de O. vulgaris en condiciones de labora- de ellas se alcanzó la eclosión. Por su parte, en la torio, son totalmente factibles; siempre que és- puesta procedente del acuario de Veracruz y que tos permanezcan bajo el cuidado de la hembra. fue mantenida junto con la hembra desovante, la Si bien existe la posibilidad de incubación bajo evolución de los huevos pudo ser monitoreada a condiciones de laboratorio altamente elaboradas, través de todo el desarrollo embrionario; toman- la factibilidad de mantener a la hembra con su do un total de 9 muestras a lo largo de éste. La puesta exclusivamente para este proceso parece oculación comenzó a los ocho días del desove, ser la opción más simple. El corto tiempo en presentándose la eclosión entre los 15 y 18 días que dicho proceso se presentó, se relaciona di- (Fig. 8). rectamente con las temperaturas predominantes El tiempo promedio de incubación en las hem- de esta zona; lo cuál representa una ventaja para bras desovantes fue de 16 días con temperaturas el establecimiento de futuras líneas de investiga- superiores a los 28°C; mientras que la supervi- ción enfocadas a la obtención masiva y cultivo vencia de las mismas posterior al desove varió de paralarvas. entre los 16 y los 22 días. El tiempo de incuba-

Figura 8. Desarrollo embrionario de O. vulgaris (días tras la puesta): a) 4 días, b) 8 días, c) 10 días, d) 15 días, e) 17 días, f) Paralarvas tras la eclosión.

270 A. GRANADOS BARBA, L.G. ABARCA ARENAS Y J.M. VARGAS HERNÁNDEZ (EDS.)

CONSIDERACIONES FINALES

El crecimiento promedio alcanzado en ambos permitirá establecer la segregación sexual en ex- experimentos fue bajo, presentándose incluso perimentos futuros, previniendo la mortalidad pérdidas de peso refl ejadas por valores negativos asociada al evento reproductivo en las hembras. en los índices usados. En el primer ensayo esto Los ensayos sobre eclosión demuestran que se debió a la baja ración alimenticia; mientras este hecho es factible, siempre que la hembra sea que en el segundo, a la baja efi ciencia con que mantenida al cuidado de la puesta. Por otra par- el alimento fue asimilado. Las condiciones des- te, el alto porcentaje de hembras desovantes ob- favorables de mantenimiento, principalmente la servado en el segundo experimento, así como el alta temperatura y los bajos niveles de oxígeno breve período del desarrollo embrionario, sugie- disuelto, fueron también factores determinantes ren que durante la época reproductiva este méto- en este hecho. do podría ser usado para la obtención masiva de La supervivencia fi nal también fue baja, con paralarvas con fi nes experimentales. una mayor mortalidad en el segundo ensayo debido al prolongado tiempo del experimento y a El análisis de los elementos presentados sugie- las condiciones adversas del entorno. El espacio re la necesidad de continuar con experimentos reducido en los refugios usados resultó un fac- sobre mantenimiento y engorda de organismos, tor desfavorable, al agravar tales condiciones pu- debiendo probarse otras alternativas alimenticias diendo ser causa de estrés en los organismos. bajo condiciones más apropiadas. La falta de un diseño experimental adecuado limita la inter- La alta variabilidad de parámetros físicos y quí- pretación de los resultados obtenidos, debiendo micos en los sistemas abiertos resulta un factor a tomarse solo como preliminares. No obstante, considerar. De acuerdo a esto, el uso de sistemas se considera que dichos resultados representan cerrados que permitan un mejor control del am- un avance sustancial en el conocimiento sobre biente, puede ser más adecuado para las fases de el manejo y domesticación de la especie, lo cuál cultivo experimentales. permitirá optimizar los esfuerzos enfocados a La determinación externa del sexo con el méto- determinar la factibilidad de su cultivo. do empleado resulta plenamente confi able. Esto

AGRADECIMIENTOS

Se agradece el apoyo de PEMEX y Niños y cialmente, a la cooperativa “Arrecifes de Antón Crías, A.C., como instituciones ﬁ nanciantes para Lizardo”. También, se agradece al Centro de Es- la realización del presente proyecto. Asimismo, la tudios Tecnológicos del Mar 07, y al Acuario de participación de la comunidad pesquera de An- Veracruz, A.C. por las facilidades prestadas para tón Lizardo para las actividades de campo; espe- el montaje de los experimentos.

LITERATURA CITADA

Baltazar, P., 1999. Observaciones preliminares sobre Baltazar, P., F. Cardoso, y V. Valdivieso, 1999. Ob- el comportamiento sexual y puesta de huevos de servaciones preliminares sobre el cultivo del pul- Octopus mimus en cautiverio. VIII Reunión cien- po Octopus mimus (Cephalopoda: Octopoda) en el tíﬁ ca ICBAR. Perú. p. 144-145. In: Resúmenes ampliados I del VIII COLACMAR. Trujillo, Perú.

271 INVESTIGACIONES CIENTÍFICAS EN EL SISTEMA ARRECIFAL VERACRUZANO (SAV) Baltazar, P., P. Rodríguez, W. Rivera, y P. Valdivie- DOF. 1992. Diario Ofi cial de la Federación. Tomo so, 2000. Cultivo experimental de Octopus mimus, CDLXVII. No. 16. México, D. F., a lunes 24 de Gould 1852 en el Perú. Rev. Peru. Biol., 7(2):151- agosto de 1992. 6-16. 160. Fiorito, G., G. Biederman, V. Davey, y F. Gherardi, Borer, K.T., y C.E. Lane, 1971. Oxygen requirements 1998. The role of stimulus preexposure in pro- of Octopus briaureus (Robson) at different tempera- blem solving by Octopus vulgaris. Anim. Cogn., tures and oxygen concentrations. J. Exp. Mar. Biol. 1:107-112. Ecol., 7:263-269. Forsythe, J.W., y W.F. Van Heukelem, 1987. Growth. Case, R.J., 2004. Octopus vulgaris (common octopus). p. 351-365. In: P.R. Boyle (Ed.). Cephalopod Life http://animaldiversity.ummz. umich.edu/site/ac- Cycles, Vol. 2. Academic press, London, U.K. counts/information_vulgaris .html. García García, B., y F. Aguado Giménez, 2002. In- Caveriviere, A., F. Domain, y A. Diallo, 1999. Obser- fl uence of diet on ongrowning and nutrient uti- vations on the infl uence of temperature on the lization in the common octopus (Octopus vulgaris). length of embryonic development in Octopus Aquaculture, 211:171-182. vulgaris (Senegal). Aquat. Living Resour., 12(2):151- Hernández López, J.L., y J.J. Castro Hernández, 154. 2001. Age determined from the daily deposition CEP (Centro de Ecología y Pesquerías), 2000. Pro- of concentric rings on common octopus (Octopus puesta de Programa de Manejo del Parque Nacio- vulgaris) beaks. Fish. Bull., 99:679-684. nal Sistema Arrecifal Veracruzano. Universidad Iglesias Estévez, J., J.J. Otero Moxica, C., Fuentes, y Veracruzana, México. F.J. Sánchez, 2004. The completed life cycle of Cerezo, J., y B. García García, 2003a. Crecimiento y the octopus (Octopus vulgaris, Cuvier) under culture aprovechamiento nutritivo de dietas compuestas conditions: paralarvar rearing usin Artemia and de distintos porcentajes de cangrejo y boga, en el zoeae, and fi rst data on juvenile growth up to 8 pulpo de roca (Octopus vulgaris, Cuvier, 1797). IX months of age. Aquaculture International, 12:481- Congreso Nacional de Acuicultura, Cádiz. 487.

Cerezo, J., y B. García García, 2003b. Descripción del Iglesias Estévez, J., F.J. Sánchez, J.J. Otero, y C. Moxi- patrón de consumo de oxígeno postprandial en el ca, 2000. Culture of octopus (Octopus vulgaris, Cu- pulpo de roca (O. vulgaris Cuvier, 1797). IX Con- vier): Present knowledge, problems and perspecti- greso Nacional de Acuicultura, Cádiz. ves. Cahiers Options Méditerranéennes, 47:313-321.

Cerezo, J., y B. García García, 2005. Suitable dissol- Iglesias Estévez, J., F.J. Sánchez, J.J. Otero, y C. Moxi- ved oxygen levels for common octopus (Octopus ca, 2002. El cultivo del pulpo (Octopus vulgaris, Cu- vulgaris: Cuvier, 1797) at different weights and vier). Ed. Ministerio de Agricultura, Pesca y Ali- temperatures: analysis of respiratory behaviour. mentación, Secretaria General Técnica. 18 p. Aquaculture, 244:303-314. Jiménez Badillo, M.L., 2005. Socioeconomics of the CONAPESCA-ITESM. 2002. Cadena productiva del ﬁ shing communities in the Veracruz Reef System pulpo. http://www.sagarpa.gob.mx/ conapesca/ National Park, México. Sometido. Fisheries Mana- organizacion/estudios/Cadena_productiva_pul- gement and Ecology. po1.doc. Jiménez Badillo, M.L., V. Arenas Fuentes, y H. Pé- Cortéz, T., B. Castro, y A. Guerra, 1995. Reproduc- rez España, 2006. The conservation-exploitation tion and condition of female Octopus mimus (Mo- paradox in a Mexican coral reef protected area. llusca: Cephalopoda). Mar. Biol., 123:505-510. In: Gardes (Ed). Proccedings of the Fourth World Fisheries Congress. Vancouver, Canadá. American Cortéz, T., A.F. González, y A. Guerra, 1999. Growth Fisheries Society. of cultured Octopus mimus (Cephalopoda, Octopo- didae). Fish. Res., 40:81-89.

272 A. GRANADOS BARBA, L.G. ABARCA ARENAS Y J.M. VARGAS HERNÁNDEZ (EDS.) Koueta, N., C.E. Boucaud, y A.M. Renou, 1995. Go- Rodríguez, C., J.F. Carrasco, y M. Rodríguez, 2003. nadotropic mitogenic activity of the optic gland Engorde de juveniles de pulpo (Octopus vulgaris, of the cuttleﬁ sh Sepia ofﬁ cinalis. J. Mar. Biol. As- Cuvier 1797) en jaula. IX Congreso Nacional de soc., 75(2):391-404. Acuicultura, Cádiz.

Madan, J.J., y M.J. Wells, 1996. Cutaneous respiration Roo, F.J., J. Socorro, y C. Alonso, 2003. Histología del in Octopus vulgaris. J. Exp. Biol., 199: 2477-2483. sistema digestivo de paralarvas de pulpo (Octopus vulgaris, Cuvier 1797) alimentadas con distintos Mangold, K.M., 1983a. Octopus vulgaris. p. 335-364. In: tipos de presas vivas. IX Congreso Nacional de Boyle, P. R. (Ed.). Cephalopod Life Cycles, Vol. 1. Acuicultura, Cádiz. Academic Press, London. UK. SAGARPA-INP-CRIP, 2004. Evaluación de la pobla- Mangold, K.M., 1983b. Food, feeding, and growth in ción de pulpo (Octopus maya) en al Península de cephalopods. Memoirs of the National Museum Yucatán, 3. México. of Victoria 44:81-93. Solís Ramírez, M.J., 1967. Aspectos biológicos del Mangold, K.M., y S.V. Boletzky, 1973. New data re- pulpo Octopus maya Voss y Solís. Inst. Nal. de In- productive biology and growth of Octopus vulgaris. vest. Biol. Pesq. México, D.F. Public. Núm. 18. Mar. Biol., 19:7-12. Solís Ramírez, M.J., 1996. La pesquería del pulpo del Muñoz Pérez, J.L., 2003. El engorde de pulpo (Octo- Golfo de México y Caribe Mexicano. CRIP Yu- pus vulgaris, Cuvier 1797) en condiciones naturales caltepén. p. 263-284. In: Pesquerías Relevantes de de un estero. IX Congreso Nacional de Acuicul- México, INP-SEMARNAP, 1996. Tomo I. tura, Cádiz. Solís Ramírez, M.J. y F. Arreguín Sánchez, 1984. Navarro, J.C., y R. Villanueva, 2003. The fatty acid Análisis de la pesquería del pulpo (Octopus maya) composition of Octopus vulgaris paralarvae reared del Banco de Campeche. VIII Reunión MEXUS- with live and inert food: deviation from their natu- OLFO. 19 p. ral fatty acid profi le. Aquaculture, 219:613–631. Van Heukelem, W.F., 1983. Octopus maya. p. 311-323. O’ Dor, R.K, y M.J. Wells, 1978. Reproduction versus In: P.R. Boyle (Ed.) Chephalopod Life Cycles. Spe- somatic growth: hormonal control in Octopus vul- cies Acounts Academic Press. garis. J. Exp. Biol., 77:15-31. Villanueva, R., 1994. Decapod crab zoeae as food Portman, A., 1933. Observations sur le vie embryon- for rearing cephalopod paralarvae. Aquaculture, naire de la pieuvre (Octopus vulgaris, Lam.). Arch. 128:143-152. Zool. Exp. Gén. Notes 8 Rev., 76 (1):24-36. Villanueva, R., 1995. Experimental rearing and growth Quetglas, A., F. Alemany, A. Carbonell, P. Merilla, y of planktonic Octopus vulgaris from hatching to P. Sánchez, 1998. Biology and fi shery of Octopus settlement. Can. J. Fish. Aquat. Sci., 52:2639-2650. vulgaris Cuvier 1797, caught by trawlers in Mallora (Balearic Sea, Western Mediterranean). Fish. Res., Villanueva, R., C. Nozais, y S.V. Boletzky, 1996. Swim- 36:237-249. ming behaviour and food searching in planktonic Octopus vulgaris: Cuvier from hatching to settle- Quiroz, M., M. Zambrano, y I. Anco, 2000. Creci- ment. J. Exp. Mar. Biol. Ecol., 208:169-184. miento y reproducción del pulpo (Octopus mimus) en condiciones de laboratorio. p. 43. In: I Congre- Villanueva, R., N. Koueta, J. Riba, y E. Boucaud Ca- so Regional Sur de Cien. y Tec., Tacna, Perú. mou, 2002. Growth and proteolytic activity of Octopus vulgaris paralarvae with different food ra- Rey Méndez, M., E. Muñón, y M. Luaces Canosa, tions during fi rst feeding, using Artemia nauplii 2003. Estudio de los efectos del peso inicial y el and compound diets. Aquaculture, 205: 269-286. sexo sobre el comportamiento, la mortalidad y el crecimiento del pulpo (Octopus vulgaris, Cuvier Weiss, R.F., 1970. The solubility of nitrogen, oxygen 1797) en cultivo industrial. IX Congreso Nacional and argon in water and seawater. Deep-Sea Res., de Acuicultura, Cádiz. 17:721–735. 273 INVESTIGACIONES CIENTÍFICAS EN EL SISTEMA ARRECIFAL VERACRUZANO (SAV) Wells, M., y J. Wells, 1959. Hormonal control in sexual Woodinsky, J., 1977. Hormonal inhibition of feeding maturity in octopus. J. Exp. Biol., 36(1):1-33. and death in octopus: control by optic gland se- cretion. Science, 198:948-951. Wells, M., y J. Wells, 1975. Optic gland implants and their effects on the gonad of octopus. J. Exp. Biol., Zúñiga, O., A. Olivares y E. Retamales, 1995. Desa- 62:579-588. rrollo de tecnología para la producción masiva de juveniles de Octopus mimus. Informe fi nal proyecto Fn. D. R. 56 p.

274 Ortiz Lozano L., A. Granados Barba, y I. Espejel, 2007. El contexto regional del Parque Nacional Sistema Arrecifal Veracruzano y las implicaciones para su manejo, p. 275-286. In: A. Granados Barba, L. G. Abarca Arenas y J.M. Vargas Hernández (Eds.) Investigaciones Cientíﬁ cas en el Sistema Arrecifal Veracruzano. Universidad Autónoma de Campeche. ISBN 968-5722-53-6. 304 p. 18

El Contexto Regional del Parque Nacional Sistema Arrecifal Veracruzano y las Implicaciones para su Manejo regional context of the veracruz reef system national park and implications for its management

L. Ortiz Lozano 1,2 , A. Granados Barba 2 y I. Espejel 3 1Programa de Doctorado en Oceanografía Costera, UABC 2Unidad de Investigación de Ecología y Pesquerías, Universidad Veracruzana 3Facultad de Ciencias, UABC

RESUMEN

La creación del Parque Nacional Sistema Arrecifal Veracruzano (PNSAV) obedece a la necesidad de proteger un área coralina de mucho valor tanto en lo ambiental como en lo socioeconómico. Si bien han existido varias propuestas para establecer esquemas de manejo apropiado del ANP, en ninguna de ellas se analiza la relevancia que la Zona de Planeación (ZP) pudiera tener sobre el estado del PNSAV. En este trabajo se analiza la heterogeneidad de la ZP terrestre y se plantea la presencia de una ZP marina. Bajo este análisis, la ZP terrestre presenta una gran heterogeneidad ambiental y administrativa que evidencia la complejidad para regular las externalidades que afectan al PNSAV, proponiéndose con ello la creación de esquemas de gestión a diferentes niveles de gobierno. Por su parte, en la ZP marina, se encuentra una gran complejidad derivada de los ﬂ ujos de masas de agua y por la incidencia de impactos provenientes de las zonas productoras de petróleo y resalta la necesidad de implementar esquemas de evaluación y seguimiento de estos.

ABSTRACT

The creation of the Veracruz Reef System National Park (Parque Nacional Sistema Arrecifal Veracru- zano) (PNSAV) has been planned to protect a unique reef area of important environmental and socio- economic values. Several proposals already existed to establish outlines for the appropriate management 275 * e-mail: [email protected]. INVESTIGACIONES CIENTÍFICAS EN EL SISTEMA ARRECIFAL VERACRUZANO (SAV) of this marine protected area. However, the relevance of the Planning Zone (PZ) and its importance on the condition of the PNSAV has not yet been analyzed in any of them. This is why we analyze the heterogeneity of the terrestrial Planning Zone and a marine Planning Zone is proposed in this study. The terrestrial PZ presents a great environmental and managing heterogeneity which proves complexity to regulate the externalities that affect the PNSAV. Therefore, it is necessary to create policies at different governmental levels. On the other hand, the marine PZ is indeed complex due to the ﬂ ux of the water masses and to the incidence of impacts generated in the oil production zones of the southern Gulf of Mexico. This study underlines the need to consider the evaluation and monitoring of these externalities.

INTRODUCCIÓN

La creación del área protegida Parque Nacional ligada funcionalmente a la zona protegida pero, Sistema Arrecifal Veracruzano (PNSAV) en 1992 en este caso, la autoridad encargada de proteger (Fig. 1), obedeció primordialmente a la necesidad el área no tiene jurisdicción, por lo cual se ve en de proteger y conservar un sistema arrecifal úni- la necesidad de crear esquemas de gestión que le co en el Golfo de México el cual cuenta con un permitan modifi car las afectaciones que podrían importante potencial científi co, económico, edu- generarse hacia el interior del área protegida. cativo, pesquero, histórico, turístico y cultural, La legislación mexicana relacionada con las pero que se encuentra bajo una intensa presión ANP´s no incluye en forma explícita el concepto antropogénica debido al desarrollo aledaño de la de Zona de Planeación, aunque este puede ser zona conurbada Veracruz-Boca del Río (DOF, equiparable con lo que, de acuerdo con el Re- 1992). Este potencial percibido ha derivado en glamento de la Ley General del Equilibrio Eco- las múltiples propuestas de programas de mane- lógico y la Protección al Ambiente (LGEEPA) jo que se han generado para esta área protegida en materia de ANP´s (DOF, 2000), se conoce (SEMAR, 1991; CEP, 2000; CONANP, 2006), como Zona de Infl uencia y está defi nida como siendo coincidentes en la generación de diagnós- “aquellas superfi cies aledañas a la poligonal de ticos sobre los recursos del parque y en la crea- un área natural protegida que mantienen una es- ción de regulaciones enfocadas al uso sustentable trecha interacción social, económica y ecológica de éstos. con ésta”, lo cual es semejante a la defi nición de No obstante estos esfuerzos, resalta la carencia Sorensen et al. (1992) de ZP. En ninguno de los de un análisis que permita reforzar las iniciativas casos se expresa el tamaño de esta área. Sorensen de manejo al interior del PNSAV con el entendi- et al. (1992) menciona que el área termina en los miento de los factores externos al área protegida 200 m de altitud y si se analizan las diferentes que están relacionados con el estado de los bie- ANPs del país cada una es de tamaño muy va- nes ambientales del sistema arrecifal, así como riable, desde aquellas que consideran la infl uen- con su uso y administración (Ingram, 1997; Mc- cia de las cuencas completas (el PNSAV), hasta Clanahan, 1999; Mulongoy y Chafe, 2004). Para aquellas que sólo marcan una franja de cinco satisfacer esta necesidad, es necesario compren- kilómetros alrededor de todo su perímetro (Her- der dos conceptos íntimamente ligados con el nández, 2004). manejo de las áreas naturales protegidas (ANP´s) La defi nición ofi cial de la LEGEPA hace énfa- en las zonas costeras: el de Zona de Regulación y sis en las relaciones funcionales entre el territo- el de Zona de Planeación (Sorensen et al., 1992). rio continental y la zona costera en sí, lo cual se La Zona de Regulación (ZR) hace referencia a ajusta a la visión planteada en la Propuesta del la zona donde la autoridad encargada del manejo Programa de Manejo del PNSAV (CEP, 2000) de un área tiene una injerencia directa en la ge- en donde se considera que la Zona de Infl uencia neración y aplicación de regulaciones que limi- del PNSAV “se extiende hacia la parte interna ten o controlen el uso de los recursos. La Zona (W) del país, delimitada por el nacimiento de las de Planeación (ZP) se refi ere a la zona que está cuencas hidrológicas que drenan por la Planicie

276 A. GRANADOS BARBA, L.G. ABARCA ARENAS Y J.M. VARGAS HERNÁNDEZ (EDS.)

Figura 1. El Área Natural Protegida Parque Nacional Sistema Arrecifal Veracruzano.

Costera Veracruzana y eventualmente descar- En este capítulo se presenta el análisis de los gan dentro del área natural protegida y en sus factores ambientales y humanos relacionados inmediaciones” haciendo, con ello, referencia al con la heterogeneidad de la ZP del PNSAV, y se esquema de Manejo de Cuencas Hidrológicas discuten las implicaciones que las condiciones de (Cotler y Priego, 2004). esta zona pueden representar para alcanzar los objetivos de esta importante área protegida.

MÉTODO

La evaluación de la ZP del PNSAV se realizó me- Con ayuda de esta información se caracterizó diante el uso de cartografía digital de la Comisión la ZP de acuerdo con criterios morfológicos y para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad fi siográfi cos (Cervantes Zamora et al., 1990), (CONABIO), del Instituto Nacional de Estadís- biológicos (Ferrusquía Villafranca, 1990), bio- tica, Geografía e Informática (INEGI), imáge- geográfi cos (CONABIO, 1997), de uso de suelo nes de satélite Landsat e información bibliográ- (CONABIO, 1999) y administrativos (INEGI, fi ca. La información fue integrada a través del 2000). programa ArcGIS 9.

277 INVESTIGACIONES CIENTÍFICAS EN EL SISTEMA ARRECIFAL VERACRUZANO (SAV) RESULTADOS Y DISCUSIÓN

LA ZONA DE PLANEACIÓN DEL PNSAV (Cervantes Zamora et al., 1990), predominando EN SU PORCIÓN TERRESTRE la Planicie Costera Veracruzana y la de Sierras Orientales. Biológicamente, dentro de las regio- Esta incluye las cuencas de los ríos La Antigua, nalizaciones existentes, se consideró la de provin- Jamapa y Papaloapan, mismos que desembocan cias bióticas con base en rasgos morfotectónicos al norte, centro y sur del PNSAV respectivamen- (Ferrusquía Villafranca, 1990), encontrándose te (Fig. 2). Esta amplia zona está determinada seis provincias, de las cuales la Campechano- por las repercusiones del uso del agua y suelo, así Petenense y la Oaxaquense representan más del como de la cobertura vegetal en las vertientes y 70% de la superfi cie (Fig. 3). cuencas que eventualmente llegan al área arreci- En términos biogeográfi cos relacionados con fal (CEP, 2000). En términos cartográfi cos, estas plantas vasculares, anfi bios, reptiles y mamíferos tres cuencas cubren un área total de 5,633,562 (CONABIO, 1997), la porción terrestre de la ZP ha, siendo la de mayor envergadura la correspon- abarca parte de cinco provincias, siendo la pla- diente al río Papaloapan (que en este estudio será nicie costera dominada por la provincia Golfo considerada como Papaloapan-Río Blanco), la de México y las tierras altas por las provincias cual representa el 87% de la ZP. Oaxaca, Sierra Madre del Sur, Eje Neovolcánico Analizando las características biológicas y geo- y Sierra Madre Oriental (Fig. 4). lógicas, se aprecia la heterogeneidad inherente La cobertura vegetal y el uso de suelo de la ZP a la ZP con relación a diferentes atributos. Por terrestre presenta una predominancia del suelo una parte, se observa que desde el punto de vis- dedicado al manejo agrícola, pecuario y forestal ta fi siográfi co, la ZP implica a ocho provincias (plantaciones) (CONABIO, 1999), que abarca

Figura 2. Cuencas de la zona de inﬂ uencia terrestre del PNSAV.

278 A. GRANADOS BARBA, L.G. ABARCA ARENAS Y J.M. VARGAS HERNÁNDEZ (EDS.)

Figura 3. Provincias fi siográfi cas (arriba) y provincias bióticas (abajo) en la zona de infl uencia terrestre del PNSAV. cerca del 53% del área en estudio, mientras que primera y la última las responsables de más del el 47% restante está representado por diferen- 80% de la superfi cie de la zona. Asimismo, al tes asociaciones vegetales como Selva Baja, Selva desglosar a escala municipal, se obtiene que por Alta Perennifolia y Bosque Mesófi lo de Montaña lo menos 338 municipios estén dentro del área. (Fig. 4). La parte perteneciente al estado de Oaxaca re- Debido a que el concepto de Zona de Planea- presenta 166 municipios, la de Puebla 59 y la de ción surge de una visión administrativa de los Veracruz 133 (Fig. 5). recursos costeros, se consideró necesario incluir en su identifi cación los límites administrativos LA ZONA DE PLANEACIÓN DEL PNSAV que, a escala estatal, infl uyen en las tres cuencas EN SU PORCIÓN MARINA en mención. Derivado de este análisis se puede apreciar que esta zona abarca tres entidades fe- En lo que se refi ere a ésta de, es necesario con- derativas: Veracruz, Puebla y Oaxaca, siendo la siderar también factores ambientales y antropo- 279 INVESTIGACIONES CIENTÍFICAS EN EL SISTEMA ARRECIFAL VERACRUZANO (SAV)

Figura 4. Provincias biogeográfi cas (arriba) y usos de suelo (abajo) en la zona de infl uencia del PNSAV. génicos. Desde la perspectiva ambiental, podría de dispersión de larvas entre el Caribe y la Flori- considerarse como la ZP la ubicación espacial de da (Vargas Hernández et al., 1993). Sin embargo, las diferentes variables que tienen una infl uen- las evidencias que lo comprueben son pocas, con cia signifi cativa sobre el sistema arrecifal y que excepción de las regionalizaciones biogeográfi - determinan su estado de conservación. Por ello, cas que se han hecho sobre el Golfo de México es de utilidad referirse a estudios sobre la conec- y Gran Caribe (Salazar Vallejo, 2000) y los estu- tividad funcional del parque con otros ambientes dios regionales de corrientes (Zavala Hidalgo et (Gutzwiller, 2002). al., 2003). No obstante, con base en estudios de Hasta la fecha son pocos los datos que mani- dispersión de larvas coralinas desde los cayos de fi estan la conectividad del Sistema Arrecifal Ve- Florida, Lugo Fernández et al. (2001) proponen racruzano con otros ambientes similares en el la existencia de conectividad entre ambas zonas, Golfo de México o Mar Caribe, con excepción pero siguiendo un fl ujo inverso al mencionado, de los arrecifes de la zona de Tuxpan (Isla Lo- es decir, de los arrecifes de Florida hacia los arre- bos), al norte de Veracruz; de hecho, se ha plan- cifes del oeste del Golfo de México. teado la hipótesis de que el SAV es un “puente” 280 A. GRANADOS BARBA, L.G. ABARCA ARENAS Y J.M. VARGAS HERNÁNDEZ (EDS.)

Figura 5. Entidades federales y municipales de la zona de inﬂ uencia terrestre del PNSAV.

En un estudio sobre el grado de perturbación buye esta situación a una limitada conectividad de la comunidad de arrecifes coralinos del PN- ecológica a mesoescala del SAV con los arrecifes SAV, Vargas Hernández y Lozano Aburto (2004) de la plataforma de Yucatán, principalmente a encuentran poco reclutamiento en la mayoría de causa de la dinámica de las corrientes oceánicas los arrecifes (excepto arrecife Blanca ubicado ha- y costeras, así como por efectos continentales y cia el sur del PNSAV), a pesar de existir disposi- locales. Estos últimos factores, en conjunto con ción de sustrato para el asentamiento de larvas. la temperatura de las aguas, han sido citados por Concluyen que la permanencia de los corales se otros autores (Horta Puga y Carricart Ganivet, debe principalmente a la reproducción asexual, 1993; Carricart Ganivet y Horta Puga, 1993; Var- lo cual evidencia la fragilidad del ecosistema. gas Hernández et al., 1993; Salazar Vallejo, 2000) Por su parte, Jordán Dahlgren (2000), en un como limitantes del asentamiento de sistemas de análisis sobre la distribución de especies de co- arrecifes duros en la zona suroeste del Golfo de rales blandos (gorgonáceos) entre el Caribe y México. el Golfo de México, identifi ca dos patrones en Sin embargo, es posible asegurar que, de acuer- cuanto a abundancia y composición supraes- do con estudios regionales de la costa oeste del pecífi ca y específi ca en los arrecifes del Golfo Golfo de México (Zavala Hidalgo et al., 2003; de México: una disminución de la diversidad y Morey et al., 2003; Lugo Fernández et al., 2001), abundancia de estos organismos desde la pe- si existe una conectividad de masas de agua entre nínsula de Yucatán hasta el PNSAV y también la región de la sonda de Campeche y de las pla- un declive en abundancia y diversidad desde el taformas continentales de Tamaulipas y Texas, e PNSAV hasta los arrecifes de isla Lobos. Atri- incluso de Florida, con la plataforma de Vera-

281 INVESTIGACIONES CIENTÍFICAS EN EL SISTEMA ARRECIFAL VERACRUZANO (SAV) cruz, relacionada principalmente con variacio- to que existe una zona claramente defi nida en la nes temporales (con un claro patrón temporal) y poligonal del parque para fondeo de embarcacio- con la ocurrencia de fenómenos meteorológicos nes en espera de maniobras portuarias (SEMAR, como nortes (Zavala Hidalgo et al., 2003) y hu- 1998; CEP, 2000; CONANP, 2006). Esta situa- racanes (Lugo Fernández et al., 2001). Bajo este ción “transfi ere” al PNSAV la ZP del puerto, criterio sería necesario considerar a estas zonas la cual se extiende a las rutas comerciales de las como parte de la ZP del PNSAV, lo cual incluye cuatro principales empresas de transporte ma- no sólo al gobierno de los Estados Unidos de rino del mundo que incluyen varios puertos de América, sino también a las autoridades estatales Europa, Norteamérica, el Caribe y Sudamérica y municipales encargadas de administrar las por- (Martner, 2002) sin dejar de considerar el trans- ciones del territorio emergido que infl uyen sobre porte por otras compañías que tienen conexiones estas masas de agua. con puertos en Cuba, Argentina, España, Rusia y Bélgica entre otros (APIVER, 2004).

EL CASO DEL PUERTO DE VERACRUZ La Zona de Infl uencia Territorial o hinterland (Martner, 2002) del puerto, que está defi nida por La presencia del puerto de Veracruz le confi ere la conexión comercial entre el puerto de Vera- un carácter especial al PNSAV, y es por ello que cruz y el continente, está determinada por las se decidió crear este apartado. La ubicación del principales vías de comunicación, así como por puerto y su límite con el polígono de protección la presencia de zonas industriales y comerciales del parque es una situación poco común ya que, a que importan o exportan productos a través del pesar de que este puerto no se encuentra dentro puerto. Este hinterland se clasifi ca en primario o del polígono de protección, todo movimiento secundario de acuerdo con la importancia de las de entrada o salida de embarcaciones tiene que transacciones comerciales efectuadas e incluye realizarse a través del PNSAV, lo cual obliga con- en el primer caso al Distrito Federal, estado de siderarlo en la ZP. El movimiento de buques y México, Puebla y Veracruz, mientras que en el embarcaciones que entran o salen de puerto se segundo a Jalisco, Guanajuato, Hidalgo, Queré- da a través de las rutas de navegación planteadas taro, Michoacán, Morelos, Tlaxcala, Oaxaca, Ta- por la Secretaría de Marina y la Administración basco y Chiapas (Fig. 6). Portuaria Integral de Veracruz (APIVER), tan-

Figura 6. Hinterland primario y secundario del Puerto de Veracruz.

282 A. GRANADOS BARBA, L.G. ABARCA ARENAS Y J.M. VARGAS HERNÁNDEZ (EDS.)

IMPLICACIONES cos que se desprenden de la Corriente del Lazo. PARA EL MANEJO DEL PNSAV Esta situación aumenta la complejidad espacial y temporal del PNSAV, y obliga a generar esque- El PNSAV y su ZP representan un claro ejemplo mas de monitoreo y de prevención que permitan de un sistema complejo, formado de unidades su protección a través de acciones inmediatas homogéneas interrelacionadas que en conjunto ante desastres como los inducidos por derrames le brindan características únicas que lo diferen- de petróleo en la zona de la sonda de Campe- cian de otras áreas protegidas. Por ello, con la fi - che (v. gr. el derrame del Ixtoc en 1979). Otros nalidad de facilitar el análisis de las implicaciones instrumentos de política ambiental que existen y que la ZP tiene para el manejo del PNSAV, es podrían considerarse como parte de las acciones necesario distinguir entre aquellas que provienen de manejo del PNSAV son los estudios de vul- del estudio del componente terrestre y las del nerabilidad y riesgo, los cuales pueden aportar componente marino. información sintética útil para evaluar y prevenir En la parte terrestre, se nota una gran hetero- impactos negativos en el sistema arrecifal. geneidad fi siográfi ca en las cuencas de infl uencia, La presencia del puerto de Veracruz, motiva a en donde destacan cambios de uso de suelo de generar estudios que como experimentos natura- vocación natural a usos agropecuarios, los cuales les (Diamond, 1986; Eberhardt y Thomas, 1991), tienen una repercusión directa en la erosión y en evalúen la infl uencia de las actividades portuarias el aporte de agroquímicos a las corrientes de agua y del tráfi co marítimo sobre el sistema arrecifal. de la región, que eventualmente repercuten en el Para ello, se requiere estudiar la presencia de es- PNSAV; no obstante, el carácter difuso de estas pecies exóticas y/o invasoras que afecten la zona, fuentes de impacto difi culta su tratamiento. toda vez que la actividad portuaria tiene más de Aunado a esta problemática, se evidencia la 500 años. Además, poco se sabe sobre el cumpli- complejidad administrativa de la ZP, toda vez miento de acuerdos internacionales sobre el ma- que la presencia de tres entidades federativas y nejo de aguas de lastre y aguas de las sentinas de 358 municipios casi imposibilita implementar ac- las más de 1500 embarcaciones que anualmente ciones para regular la infl uencia sobre el sistema arriban al puerto. coralino. Para ello, habría que considerar las atri- En resumen, la consideración de las presiones buciones que otras instancias pueden cumplir, generadas por la ZP del PNSAV, tanto marinas como son los Consejo de Cuenca o los Comi- como terrestres, requiere de la generación de tés de Desarrollo Sustentable que se encargan esquemas de gestión a cargo de las autoridades de los ordenamientos territoriales y ecológicos, responsables del PNSAV (Comisión Nacional de que a nivel municipal o regional pueden generar Áreas Naturales Protegidas CONANP y Secreta- políticas públicas que infl uyan en la asignación ría de Marina SEMAR), pero en complicidad con de cambios de uso de suelo para disminuir la la gran cantidad de agencias que manejan las ex- erosión en las tierras altas y controlar el uso de ternalidades que afectan directa e indirectamente agroquímicos entre otros impactos que derivan al área focal de protección. Es necesario crear directamente al mar (Espejel et al., 2004; Espejel alianzas en políticas y programas ambientales fe- et al., 2005; León et al., 2005). derales, estatales y municipales para que conside- En la zona de infl uencia marina, destaca la ren dentro sus apartados la presencia de un ANP complejidad de los fl ujos de masas de agua desde y se reconozcan como la zona de infl uencia y por la zona norte, centro y sur del Golfo de México lo tanto de planeación del PNSAV. asociados con los giros ciclónicos y anticiclóni-

283 INVESTIGACIONES CIENTÍFICAS EN EL SISTEMA ARRECIFAL VERACRUZANO (SAV)

AGRADECIMIENTOS

A los doctores Anamaría Escofet, Francisco la Universidad Autónoma de Baja California. Al Correa, Patricia Arceo y Gabriela Montaño por CONACYT por apoyar al primer autor con una la revisión y comentarios efectuados al presen- beca para estudios de Doctorado y a los Fondos te trabajo. A la Biól. Elvira Carvajal y al Capitán Sectoriales SEMARNAT-CONACyT por apor- Jorge Juárez Sarvide por sus valiosos comenta- tar recursos a través del proyecto FOSEMAR- rios. Al Programa de Doctorado en Oceanogra- NAT-2004-01-181. fía Costera de la Facultad de Ciencias Marinas de

LITERATURA CITADA

APIVER, 2004. Página WEB de la Administración Cotler, H., y A. Priego, 2004. El análisis del paisaje Portuaria Integral de Veracruz. http://www.api- como base para el manejo integrado de cuencas: ver.com/ el caso de la cuenca Lerma-Chapala. p. 63-74. In: H. Cotler (Ed.) El Manejo Integral de Cuencas en Carricart Ganivet, J.P., y G. Horta Puga, 1993. Arre- México. Secretaría de Medio Ambiente y Recursos cifes de coral en México. p 81-92. In: S. Salazar Naturales, Instituto Nacional de Ecología, Méxi- Vallejo y N.E. González (Eds). Biodiversidad Ma- co. rina y Costera de México. CONABIO-CIQRO, México. Diamond, J.M., 1986. Overview: laboratory experiments, fi eld experiments, and natural experiments. CEP (Centro de Ecología y Pesquerías), 2000. Pro- p. 3-22. In: J. Diamond and T.J. Case (Eds). Com- puesta de Programa de Manejo del Parque Nacio- munity Ecology. Harper and Row, New York, nal Sistema Arrecifal Veracruzano. Universidad USA. Veracruzana, México DOF., 1992. Diario Ofi cial de la Federación. Tomo Cervantes Zamora, Y., S.L. Cornejo Olgín, R. Lucero CDLXVII. No. 16. México, D. F., a lunes 24 de Márquez, J. M. Espinoza Rodríguez, E. Miranda agosto de 1992. 6-16. Viquez, y A. Pineda Velázquez, 1990. Provincias Fisiográfi cas de México. Extraído de Clasifi cación DOF., 2000. Diario Ofi cial de la Federación. Jueves de Regiones Naturales de México II, IV.10.2. Atlas 30 de noviembre de 2000. Nacional de México. Vol. II. Escala 1:4,000,000. Eberhardt, L.L., y J.M. Thomas, 1991. Designing Instituto de Geografía, UNAM. México. environmental fi eld studies. Ecological Monographs, CONABIO (Comisión Nacional para el Conoci- 61:53-73. miento y Uso de la Biodiversidad), 1997. CARTA Espejel, I., A. Hernández, H. Riemann, y L. Hernán- “Provincias biogeográfi cas de México”. Escala dez. 2004. Propuesta para la un nuevo municipio 1:4,000,000. México. con base en las cuencas hidrográfi cas. Gestión y Po- CONABIO (Comisión Nacional para el Conoci- lítica Pública, XVI:129-168. miento y Uso de la Biodiversidad), 1999. CARTA Espejel I., C. Leyva, A. Espinoza Tenorio, R.Martínez, “Uso de suelo y vegetación modifi cado por CO- G. Arámburo, H. Riemann, Y. Cruz, S. Bullock, y NABIO”. Escala 1: 1,000,000. México. Tonatiuh Mendoza, 2005. Estrategias metodoló- CONANP (Comisión Nacional de Áreas Naturales gicas para el manejo de la zona costera: Área de Protegidas), 2006. Programa de Manejo del Par- protección de fl ora y fauna; Valle de los Cirios, que Nacional Sistema Arrecifal Veracruzano. In- Baja California. In: P. Moreno Casasola, E. Pérez édito. Barbosa, A.C Rojas y B. Travieso (Eds). Manejo Costero Integral: El enfoque municipal. Instituto de Ecología, A.C. 1266 p. 284 A. GRANADOS BARBA, L.G. ABARCA ARENAS Y J.M. VARGAS HERNÁNDEZ (EDS.) Ferrusquía Villafranca, I., 1990. CARTA “Provincias Martner Peyrelongue, C., 2002. Puertos Pivote en Bióticas (con énfasis en criterios morfotectóni- México: límites y posibilidades. Revista de la CE- cos)” en Regionalización Biogeográfi ca, IV.8.10. PAL, 76:124-141. Atlas Nacional de México. Vol. II. Escala 1. 4 000 McClanahan, T.R., 1999. Is there a future for coral 000. Instituto de Geografía, UNAM. México. ref parks in tropical countries?. Coral Reefs, 18: Gutzwiller J.K., (Ed.), 2002. Applying Lnadscape 321-325. Ecology in Biological Conservation. Springer. Morey, S.L., P.J. Martin, J.J. O’Brien, A.A. Wallcraft, y New York. 518 p. J. Zavala-Hidalgo, 2003. Export pathways for river Hernández, V.L., 2004. Técnicas de diagnóstico am- discharged fresh water in the northern Gulf of biental enfocadas al manejo y gestión del Área de Mexico. Journal of Geophysical Research, 108(C10):1- Protección de Flora y Fauna “Valle de los Cirios”: 15 exploración del Modelo de Límites. Tesis de Maes- Mulongoy K.J., y S. Chafe, 2004. Protected Areas and tría en Administración Integral del Ambiente, Co- Biodiversity. UNEP-WCMC Biodiversity Series, legio de la Frontera Norte, México. 59 p. Num. 21. 52 p. Horta Puga, G., y J.P. Carricart Ganivet, 1993. Corales Salazar Vallejo, S., 2000. Biogeografía marina del pétreos recientes (Milleporina, Stylasterina y Scle- Gran Caribe. Interciencia, 25(1): 7-12. ractinia) de México. p 66-80. In: S. Salazar Vallejo y N.E. González (Eds). Biodiversidad Marina y SEMAR (Secretaría de Marina Armada de México), Costera de México. CONABIO-CIQRO, México. 1991. Parque Nacional Sistema Arrecifal Vera- cruzano. Estudio que fundamenta su declaración Instituto Nacional de Ecología (INE), 2000. Estrate- e instrumentos legales emitidos por el Ejecutivo gia ambiental para la gestión integrada de la zona Federal relacionados con esta Área Natural Pro- costera de México. Instituto Nacional de Ecolo- tegida. gía. México. Sorensen, J.C., S.T. McCreary, y A. Brandani, 1992. Ingram, G.B., 1997. Tradeoff analysis in planning Costas: Arreglos Institucionales para Manejar Am- networks of protected areas for biodiversity con- bientes y Recursos Costeros. Centro de Recursos servation. Biopolicy Journal, 2:1-29. Costeros, Universidad de Rhode Island. 185 p. Jordán Dahlgren, E., 2002. Gorgonian distribution Vargas Hernández, J.M., y Lozano Aburto, 2004. Gra- patterns in coral reef environments of the Gulf do de Perturbación de los arrecifes coralinos del of Mexico: evidence of sporadic ecological con- Sistema Arrecifal Veracruzano mediante la meto- nectivity?. Coral Reefs, 21: 205-215. dología de AGRRA (Atlantic and Gula Rapad Ref. León, C.I. Espejel, l.C. Bravo, J.L. Fermán, B. Graiz- Assessment). In: Indicadores de Perturbación An- bord, L.J. Sobrino, y J. Sosa. 2005. El Ordenamien- tropogénica en el Sistema Arrecifal Veracruzano. to ecológico como un instrumento de la política Informe Final. Veracruz, México. 76 p. pública para impulsar el desarrollo sustentable: Vargas Hernández, J.M., A. Hernández Gutiérrez, y caso en el noroeste de México. p. 341-352. In: E. L.F. Carrera Parra, 1993. Sistema Arrecifal Vera- Rivera Arriaga,, G.J. Villalobos, I. Azuz Adeath, cruzano. p 559-575. In: S. Salazar-Vallejo y N.E. y F. Rosado May (Eds.). El Manejo Costero en González (Eds). Biodiversidad Marina y Costera México. Univ. Autón. Camp. Semarnat, CETyS, de México. CONABIO-CIQRO, México.. Univ. Q. Roo. 654 p. Zavala Hidalgo, J., S.L. Morey, y J.J. O’Brien, 2003. Lugo Fernández, A., K.J.P. Deslarzesa, J.M. Priceb, Seasonal circulation on the western shelf of the G.S. Bolanda, y M.V. Morin, 2001. Inferring pro- Gulf of Mexico using a high-resolution numerical bable dispersal of Flower Garden Banks Coral model. Journal of Geophysical Research, 108: 1-19. Larvae (Gulf of Mexico) using observed and si- mulated drifter trajectories. Continental Shelf Resear- ch, 21(2001):47-67.

285 INVESTIGACIONES CIENTÍFICAS EN EL SISTEMA ARRECIFAL VERACRUZANO (SAV)

286 Arceo, P., y L. Ortiz Lozano, 2007. Indicadores de capital social para el manejo del Parque Nacional Sistema Arrecifal Veracruzano, p. 287-304. In: A. Granados Barba, L. G. Abarca Arenas y J.M. Vargas Hernández (Eds.) Investigaciones Cientíﬁ cas en el Sistema Arrecifal Veracruzano. Universidad Autónoma de Campeche. ISBN 968-5722-53-6. 304 p. 19

Indicadores de Capital Social para el Manejo del Parque Nacional Sistema Arrecifal Veracruzano indicators of social capital for managing the veracruz reef system national park

P. Arceo 1* y L. Ortiz Lozano 1, 2 1Unidad de Investigación de Ecología de Pesquerías. Universidad Veracruzana 2Programa de Doctorado en Oceanografía Costera, UABC,

RESUMEN

El Capital Social (CS) se refi ere a las relaciones existentes en las comunidades y la manera en que son utilizadas para incrementar la calidad de vida de los habitantes de las mismas. En este trabajo se hace un primer análisis sobre CS en tres comunidades de la costa de Veracruz, con base en cuestionarios aplicados en Antón Lizardo, Boca del Río y Veracruz. Se realiza un análisis para obtener una línea base de las comunidades y grupos estudiados que permita posteriormente ahondar en el estudio de las relaciones comunitarias y afi nar los instrumentos de medición de estas. Para ello, se aplicó un cuestionario a hogares basado en el propuesto por el Banco Mundial. Se examinaron seis bloques que construyen el CS: los grupos y redes existentes, la confi anza y solidaridad, la acción colectiva y cooperación, la información y comunicación, la cohesión social e inclusión y, fi nalmente, el empoderamiento y acción política. Con el fi n de reportar resultados específi cos, se construyeron índices de cada uno de los aspectos de CS analizados y al fi nal se conformaron todos en un índice general. Los resultados muestran la existencia de un nivel de CS por debajo de la media considerada para los tres lugares analizados, siendo Boca del Río el lugar donde se encontró el valor mayor. Se compararon los sitios estudiados y se discuten tanto los valores encontrados como los métodos aplicados para asignar valores. Se hacen algunas sugerencias para la aplicación de políticas públicas que incrementen este aspecto en relación con el manejo del PNSAV.

ABSTRACT

The term Social Capital (SC) refers to the relationships that exist in communities and the ways those relationships are utilized to increase the life quality of their inhabitants. In this study, a preliminary analysis of

287 * e-mail: [email protected] INVESTIGACIONES CIENTÍFICAS EN EL SISTEMA ARRECIFAL VERACRUZANO (SAV) SC is made in three communities of the Veracruz coast based on questionnaires applied in Antón Lizardo, Boca del Río and Veracruz. Through this preliminary study, a base line was obtained in the communities and groups. This will be the basis for more detailed studies in the future and to tune up the instruments for this purpose. A household questionnaire was applied based on the questionnaire proposed by the World Bank. The existent SC is examined through the existent groups and networks, the trust and soli- darity, the collective actions and cooperation, the information and communication, the social cohesion and inclusion and, ﬁ nally, the empowerment and political action. To report the speciﬁ c results obtained, indicators were created from each of the SC aspects as well as a general indicator of SC. The results show the existence of a SC level below the average considered for the three communities analyzed, being Boca del Río the place where the SC value was higher. The studied sites are compared and the values and methods used to assign those values are discussed. Suggestions are made regarding the development of public policies aimed to increase the SC value vis-à-vis the PNSAV management.

INTRODUCCIÓN

El Capital Social (CS) se puede defi nir como el 2000) o incluso como un bien productivo que conjunto de las redes sociales, las reciprocidades reduce los costos de información para acceder a que son resultado de éstas y el valor que tienen bienes y servicios (Schmid, 2000), señalando que en cuanto a la obtención de objetivos comunes la confi anza es un ingrediente principal del CS (Schuller et al., 2000). A Putman (1995) se le atri- (Knack y Keefer 1997). Dasgupta (2002) apun- buye el acuñar el término CS para explicar los ta la difi cultad del CS para ser rastreado como mecanismos que grupos de individuos desarro- bien económico, por su difi cultad para medirlo llan (como las reglas o normas) para un autogo- ya que sus componentes son muchos y variados bierno del grupo. Estas normas se plantean como y, en muchas ocasiones, intangibles. En relación estrategias para el desarrollo de una serie de inte- al concepto central del CS, la confi anza se defi - racciones entre los miembros de una comunidad ne como las expectativas que tiene un individuo mediante las cuales se aumentaría este CS. Este acerca de las acciones de otros y que se traducen capital puede llegar a ser una herramienta de las en una actitud en su elección de acción, cuando comunidades para mejorar su calidad de vida esa acción debe ser elegida antes que ella observe (Macgillivray y Walker, 2000). En este sentido, las acciones de otros (Schmid, 2000). La confi an- Bowles (1999) aclara que es algo que los grupos za es importante por que infl uencia nuestras ac- de personas poseen y lo diferencia de gobierno ciones (Dasgupta, 2002). En suma, para la mayor comunitario, el cual sería las cosas que hacen las parte de los autores y para fi nes del presente tra- personas del grupo. bajo, se defi ne que el CS tal como lo hace Schu- El pionero en examinar el CS fue Pierre Bour- ller (2001), como las redes, normas y confi anza, dieu (1985) quien realizó estudios en los años se- y la manera que esta permite a los agentes e ins- sentas y setentas sobre la infl uencia de la cultura tituciones ser más efectivos en alcanzar objetivos en las relaciones que se dan en una sociedad. Di- comunes. cho autor defi ne CS como “el agregado de recursos ac- Aunque el concepto aun está evolucionando tuales y potenciales que están relacionados con la posesión y recibe críticas por parte de algunos autores de redes duraderas de relaciones más o menos institucio- (Sobel, 2002; Solow, 1999), algunos otros (Os- nalizadas de relaciones y reconocimiento mutuos…” las trom, 2000) lo relacionan como con el uso de cuales proveen a sus miembros el respaldo de un recursos naturales por parte de las comunidades capital colectivo. Existen diversos estudios sobre y el estudio de las instituciones que se forman en CS, por ejemplo aquellos que lo relacionan con la las mismas, así como la toma colectiva de deci- educación (Coleman, 1988), la participación so- siones que puedan ayudar a lograr un mejor ma- cial contra el crimen y la corrupción en el norte nejo de éstos. En este sentido, Ostrom (2000), y sur de Italia (Putnam et al., 1993), aplicaciones se refi ere a CS, como la habilidad de alcanzar sobre efectos económicos del CS (Cárdenas et al., acuerdos entre los usuarios de los recursos, llevar 288 A. GRANADOS BARBA, L.G. ABARCA ARENAS Y J.M. VARGAS HERNÁNDEZ (EDS.) los acuerdos a la práctica y diseñar reglas de uso, Dada la potencial importancia del CS en la ad- vigilancia y sanciones. Así, el CS es un concepto ministración de los recursos naturales, a conti- relevante para la aplicación de políticas públicas nuación se presentan los resultados del estudio (Productivity Commission, 2003), como las que realizado en tres localidades aledañas al PNSAV, se plantean en el caso particular del programa de que hacen uso de los recursos que en él se en- manejo del PNSAV. cuentran.

ANTECEDENTES

Los estudios que relacionan el CS con sus im- fracaso o éxito del uso comunitario de recursos pactos se han enfocado a aspectos de compor- naturales dan paso a la exploración de las relacio- tamiento económico (Helliwell y Putman, 1995; nes entre el capital social y el manejo de los mis- Helliwell, 1996; Inglehart, 1997; Knack y Keefer mos. Asimismo, Cárdenas et al. (2000) aplican la 1977; La Porta et al., 1977; Narayan y Princhett, economía experimental para evaluar los efectos 1997; Temple y Jonson, 1998; Knack, 2000; Mi- económicos del CS en relación al uso comunita- guel et al., 2001; Stone et al., 2003), eﬁ cacia gu- rio de recursos naturales en presencia y ausencia bernamental (Putnam et al., 1993; Putnam 2000; de comunicación y conﬁ anza. La importancia La Porta et al.,1997; Knack, 2000; Rice, 2001), de establecer los vínculos entre la sociedad y las educación y bienestar infantil (Putnam, 2000; relaciones que se establecen, y su concordancia Coleman, 1998; Bryk et al., 1993; Teachman et al., con la manera en que se emplean los recursos, 1997; Runyan et al., 1998; Garbarino y Sherman, cobra importancia cuando se analizan las cau- 1980), salud (Putnam, 2000; Kawachi et al., 1999; sas del agotamiento de los mismos, por ejemplo Rose, 2000; Baum et al., 2000; Berkam y Syme, los pesqueros, y los intentos por crear políticas 1979; Blazer, 1982; House et al., 1982; Siahpush y gubernamentales para evitar su depleción. Sin Singh, 1999; Welin et al., 1985; Kuo y Tsai, 1986; embargo, tal como lo establece la Productivity Cohen et al., 1997; Manning y Fullerton, 1988), Commission de Australia (2003) en ocasiones es crimen y violencia (Sampson et al., 1997; OECD, complicado establecer el vínculo entre el CS y 2001; Halpern, 2001) e igualdad (OECD, 2001). otras variables económicas de interés o en este En este sentido, el estudio del CS en relación caso, con la conservación y el uso de los recursos al manejo de los recursos naturales no ha sido naturales. abordado como tal. Algunas instancias como la Con base en lo antes expuesto, este estudio se Productivity Comisión de Australia han estudia- hace con el objetivo de presentar un panorama do muy ampliamente el tema implicando que el general del estado del CS en las comunidades ale- desarrollo del CS puede redituar en un mejor dañas al PNSAV, para hacer las recomendaciones manejo de los recursos. Otros estudios relacio- pertinentes en relación a los recursos sociales y el nan la productividad económica, que abarca el manejo del Parque, sugiriendo algunas acciones aprovechamiento de recursos, con este tema. de política pública que pueden ayudar a fortalecer También, de manera indirecta, se puede citar a la formación de instituciones para su manejo. Ostrom (2000), cuyo análisis de las causas del

ÁREA DE ESTUDIO

La ﬁ gura 1, muestra la localización de las tres tran en el estado de Veracruz, en la costa del comunidades estudiadas. Las cuales se encuen- Golfo de México.

289 INVESTIGACIONES CIENTÍFICAS EN EL SISTEMA ARRECIFAL VERACRUZANO (SAV)

Figura 1. Localización de las comunidades estudiadas.

MATERIALES Y MÉTODOS

DISEÑO DE MUESTREO (AL), al tratarse de una población relativamente pequeña de 6,396 habitantes (INEGI, 2005) y Debido a los altos costos que representaría hacer bien delimitada, se realizaron entrevistas a hoga- las sufi cientes entrevistas a hogares para tener un res a través de un muestreo sistemático al igual tamaño de muestra sufi ciente y poseer una repre- que en Boca del Río. Las entrevistas se hicieron sentación confi able de la población, en el caso en dos períodos en los meses de septiembre y de la Ciudad de Veracruz (V) debido a su gran octubre del 2005. El total de entrevistas aplica- tamaño de población (411, 582 habitantes según das en esta fase fue de 66 en Veracruz (V), 183 INEGI, 2005) las entrevistas se dirigieron a los en Boca del Río (BR) y 195 en Antón Lizardo pescadores, prestadores de servicios como pa- (AL), con lo cual, tomando un promedio de 4 seos en lancha, tiendas de buceo y restaurantes. habitantes por hogar, se cubrió aproximadamen- El listado de estos se obtuvo de las autoridades te el 15% de la población o de los pescadores y correspondientes de la SAGARPA y la Dirección prestadores de servicios registrados del PNSAV. En el caso de Boca del Río (BR), las entrevistas ENCUESTA A HOGARES se hicieron en las colonias aledañas al centro del municipio, ya que en ellas se concentran los pes- Las encuestas se diseñaron para obtener in- cadores y prestadores de diversos servicios que formación sobre: Indicadores sociales (edad, tienen relación con el PNSAV. En estas colonias escolaridad, años de residencia en el lugar y las se realizó un muestreo sistemático tomando una actividades a las que se dedican); utilización de de cada cuatro casas para realizar la entrevista a los recursos (actividades a las que se dedican hogares. La población total que reportó el muni- los entrevistados en relación con el PNSAV); cipio es de 7,104. En el caso de Antón Lizardo percepción de los recursos en relación a la re- 290 A. GRANADOS BARBA, L.G. ABARCA ARENAS Y J.M. VARGAS HERNÁNDEZ (EDS.) glamentación del PNSAV; el CS, de acuerdo a la n lg= ∑ (Fai x Flai x Gla) entrevista sugerida por el Banco Mundial (Groo- a=1 taert et al., 2004); y el estilo de vida material, es decir los materiales con los que están construidas Donde Ig es el índice de grupos y redes para las viviendas y los servicios con los que cuentan. i cada puerto i; Fa es la frecuencia relativa por En la encuesta sobre CS se incluyeron preguntas i tipo de asociación; FIa la frecuencia relativa de un cuestionario simplifi cado ya que en esta i de la importancia de la asociación por puerto etapa se está iniciando el estudio y la vinculación (i) y GIa la importancia relativa, la cual podría con la comunidad relacionada directamente con tomar los valores 1,2 ó 3, según las opciones el uso de los bienes y servicios relacionados con de la encuesta, de manera tal que: el PNSAV. Las preguntas relacionadas con el Ca- pital Social se dividieron en seis secciones que pai conforman seis rubros de indicadores de CS: 1) Fa= ; p Grupos y redes, 2) Confi anza y solidaridad, 3) i Acción colectiva y cooperación, 4) Información pla y comunicación, 5) Cohesión social e inclusión, y Fla= i ; p 6) Empoderamiento y acción política. La fi gura 2 i muestra las relaciones entre estos componentes del CS. Siendo pai el número de personas que dijeron

pertenecer a alguna asociación y pi el número ÍNDICES total de personas entrevistadas en cada puer- to i; mientras que pIai el número de personas Con los resultados de las respuestas obtenidas se que consideran que la asociación a la que per- construyeron índices para evaluar los diferentes tenecen tiene una importancia relativa GIa. aspectos de manera colectiva, por localidad; por Otros índices se construyeron con la informa- ejemplo, en el caso de la pertenencia a grupos o ción de dos respuestas; por ejemplo, en el caso asociaciones y su importancia, el índice se calcu- del índice de redes, se calculó de acuerdo a la si- ló de acuerdo a la siguiente fórmula: guiente fórmula:

CAPITAL SOCIAL n n lr= [ ∑fnaji x na ] x [∑Fae ki naek] j=1 k=1 ESTRUCTURAL COGNITIVO

• Grupos y redes Donde Iri es el índice de re- • Fuentes de información • Confianza • Acción colectiva y solidaridad des en el puerto i, el cual es y cooperación producto de la sumatoria de la frecuencia de número de ami- EFECTOS gos Fna en el “nivel de amigos” j por el nivel de amigos • Cohesión e inclusión naj, el cual puede tomar los • Empoderamiento y acción política valores 1, 2 ó 3, multiplicado por la sumatoria de la frecuencia de ayuda económica Fae MEJORAS EN CALIDAD DE VIDA en el nivel de seguridad k por el nivel de seguridad naek que Figura 2. Elementos tomados para la encuesta de hogares aplicada puede tomar los valores de 1, en su relación conceptual con las modalidades 2 ó 3. Donde: de CS y el bienestar y uso de recursos.

291 INVESTIGACIONES CIENTÍFICAS EN EL SISTEMA ARRECIFAL VERACRUZANO (SAV)

en las cuales paij es el número de personas que paij Fna = ; tiene el nivel de amigos j en el puerto i; pij es i p ij el número de personas entrevistadas que con-

testaron esa pregunta; paeki es el número de pae Fae = ik ; personas que recibe ayuda económica con el i p i nivel de certeza k y pi el número de personas que contestaron esa pregunta en cada puerto.

RESULTADOS

GRUPOS Y REDES tipo de organizaciones como aquellas de prestadores de servicios turísticos entre las cuales se Para evaluar este aspecto del CS, se consideró encuentran organizaciones de hoteleros. En este la pertenencia de los miembros de la familia a sentido, las cooperativas en el puerto de V, son grupos o asociaciones; la naturaleza de las agru- las que tienen menor frecuencia relativa de los paciones en cuanto a la membresía, y la impor- tres lugares. tancia de la asociación dentro del hogar. Después de las cooperativas, en AL predomina En la fi gura 3 se pueden observar los tipos de la pertenencia a asociaciones de ganaderos, cam- asociaciones encontradas en las locaciones don- pesinos, religiosas y de solidaridad social. Del de se aplicaron las entrevistas; de ellas, las más total de encuestas realizadas, un gran porcentaje frecuentes son las cooperativas, las cuales son de personas (75 %) en AL expresaron no estar predominantemente pesqueras aunque algunas afi liados a ninguna asociación, mientras que en que tienen la doble membresía de pesca y de ser- V el número de no afi liados es del 16%, similar vicios turísticos. Otras asociaciones fueron las al de BR (15%). Esto se debe en parte a que en la deportivas como equipos de fútbol o béisbol que población existe un porcentaje de personas que fueron señaladas como importantes especial- se dedican a otra actividad diferente a la pesca, mente en Veracruz. Las asociaciones clasifi cadas sin embargo es notoria también la baja afi liación como “otras” en la gráfi ca las componen una a algún otro tipo de asociaciones. gama que va desde sindicatos, grupos religiosos, La fi gura 4 representa la importancia relativa uniones de campesinos o ganaderos e incluso la que tienen estas asociaciones para los habitan- armada de México. tes de cada localidad. La mayoría de los entre- Los resultados de las encuestas presentan una vistados en V considera a las cooperativas como mayor asociación en cooperativas pesqueras en asociaciones muy importantes junto con las otras las comunidades de BR y AL, mientras que en V sociedades a las que pertenecen, mientras que las es evidente la tendencia a la pertenencia a otro asociaciones deportivas y las de prestadores de servicios son de mediana importancia.

Tipo de asociacióna la que pertenecen En BR las cooperativas y las Veracruz 0,80 asociaciones de prestadores Boca del Río 0,70 de servicios son consideradas 0,60 Antón Lizardo 0,50 muy importantes. Sin embar- 0,40 go, existen opiniones divididas 0,30 0,20 en cuanto a la importancia de 0,10 0,00 las cooperativas. En general, COOPERATIVA ASOCIACION DEPORTIVA OTRAS SERVICIOS TURISTICO FRECUENCIA RELATIVA FRECUENCIA en esta localidad se encuentra TIPO DE ASOCIACIÓN toda la gama de asociaciones y Figura 3. Tipos de asociaciones a las que pertenecen los habitantes de grados de importancia de las de las comunidades estudiadas. mismas. En AL las cooperativas

292 A. GRANADOS BARBA, L.G. ABARCA ARENAS Y J.M. VARGAS HERNÁNDEZ (EDS.)

A) proveniente de personas de la

0,6 comunidad. En este caso, casi 0,5 Muy Importante la mitad de los encuestados Poco importante 0,4 expresa que deﬁ nitivamente 0,3

relativa 0,2 puede obtener la ayuda. En AL Frecuencia 0,1 se expresa con mayor frecuen- 0 COOPERATIVA ASOCIACION OTRAS PRESTADORES DE cia una falta de conﬁ anza (de DEPORTIVA SERVICIO aproximadamente la tercera Tipo de asociación parte de los encuestados) en recibir ayuda en comparación con

B) los otros dos grupos estudiados (Tabla 2). 0,80 Muy Importante 0,70 Poco importante 0,60 Índice de grupos. Los va- 0,50 Sin importancia lores resultantes fueron 2.05 0,40

relativa 0,30

Frecuencia para V, 2.78 para BR y 2.10 0,20 0,10 para AL. 0,00 COOPERATIVA ASOCIACION OTRAS PRESTADORES DE Índice de redes. El índice DEPORTIVA SERVICIO correspondiente a V fue de Tipo de asociación 7.83, mientras que el valor mayor de redes se obtuvo para C) BR con 8.01 y el menor para

0,9 AL con 7.10. 0,8 Muy Importante 0,7 0,6 0,5 0,4 CONFIANZA Y SOLIDARIDAD

relativa 0,3 Frecuencia 0,2 0,1 0 La respuesta a la afi rmación “La COOPERATIVA ASOCIACION OTRAS PRESTADORES DE DEPORTIVA SERVICIO mayoría de las personas en esta comunidad están dispuestas a Tipo de asociación ayudar si se necesita” fueron Figura 4. Frecuencia relativa del grado de importancia que representan para los entrevistados las organizaciones a las que pertenecen. consistentes con las respuestas A) Veracruz, B) Boca del Río y C) Antón Lizardo. de la sección anterior ya que se señala que entre un 50 y 60% así como otros tipos de asociaciones civiles son de los encuestados piensa que las personas de consideradas como de mucha importancia. su comunidad pueden prestar ayuda (Fig. 5). Sin Es notable que en este caso no hubiera respues- embargo, sólo alrededor del 10% expresaron estas de menor importancia a las asociaciones. En la Tabla 1 se identifi can a las a redes refl ejadas Tabla 1. Frecuencias relativas sobre el número de en el número de amigos. Los habitantes de AL amigos cercanos en las tres comunidades. consideran con una mayor frecuencia no tener amigos cercanos. En las tres localidades se re- Frecuencia Relativa porta una mayor incidencia entre los uno a tres Número Veracruz Boca del Antón de amigos Río Lizardo amigos cercanos a los que pudieran recurrir en cercanos caso de emergencia o con los cuales puedan co- 0 0,18 0,17 0,31 mentar sobre problemas. Asimismo destaca que, 1 a 3 0,47 0,41 0,32 al menos, la quinta parte de los encuestados con- 4 a 6 0,11 0,18 0,17 sidera que tiene diez ó más amigos. 7 a 9 0,03 0,02 0,01 Las respuestas expresadas son consistentes con 10< 0,21 0,22 0,20 la pregunta sobre la seguridad de obtener ayuda 293 INVESTIGACIONES CIENTÍFICAS EN EL SISTEMA ARRECIFAL VERACRUZANO (SAV)

Tabla 2. Frecuencias relativas de la probabilidad V y el 60% en las otras localidades afi rmaron es- de obtener ayuda de otras personas tar de acuerdo. de la comunidad. El índice de confi anza se formó de manera si- Existen personas Veracruz Boca Antón milar al anterior pero tomando en cuenta las tres que le ayuden del Río Lizardo preguntas sobre la confi anza en las personas de Defi nitivamente 0,47 0,47 0,43 su comunidad (CC), confi anza en las autoridades Puede ser 0,28 0,20 0,18 locales (CL) y la confi anza en las autoridades de No estoy seguro 0,00 0,08 0,04 fuera (CF). De igual manera se asignó valor nu- Puede que no 0,05 0,05 0,05 mérico del 1 al 2 a los niveles de CC, y del 1 al 5 Defi nitivamente no 0,20 0,19 0,31 a los niveles de confi anza en la autoridades (CL y CF). Estos niveles se multiplicaron por la fre- tar en desacuerdo con la expresión, en contraste cuencia relativa de cada una de las afi rmaciones con las respuestas de la Tabla 2 en las que al me- (Frns) y sumando esos valores para cada puerto nos el 19% no piensa que existen personas que i. Los resultados se contrastan en una escala del ayudarían. 3 al 12 siendo tres el menor valor de confi anza Asignándole valor numérico del 1 al 5 a cada y 12 el mayor. En este caso V tuvo un valor de uno de los niveles se solidaridad, que perciben 5.57 muy similar al de BR de 5.58, mientras que los habitantes (ns)l, multiplicándolo por la fre- el menor nivel de confi anza fue en AL (5.45). cuencia relativa de cada una de las afi rmaciones (Frns) y sumando esos valores para cada puer- ACCIÓN COLECTIVA to i, los resultados fueron mayores para V 4.23, Y COOPERACIÓN seguidos por 4.10 de AL y obteniendo menores valores para BR 3.88. Estos valores forman el ín- En este caso las respuestas relacionadas con la dice de solidaridad. participación en proyectos para el bien común

En cuanto al aspecto de la 0,70 confi anza que se señala como 0,60 un indicador del CS, la fi gura 6 0,50 0,40 presenta la confi anza en otras 0,30 personas de la comunidad. En 0,20 este caso, más del 80% de los 0,10 0,00 encuestados de las tres localida- De acuerdo Mas o menos de Ni si, ni no Un poco en En total des presentaron una respuesta acuerdo desacuerdo desacuerdo contundente de desconfi anza. Veracruz Boca del Río Antón Lizardo Figura 5. Respuestas a la afi rmación “La mayoría de las personas Esta se extendió, además a una en esta comunidad están dispuestas ayudar si se necesita” desconfi anza hacia las autorida- en las tres localidades estudiadas. des locales, estatales y federales, tal como lo muestra la fi gura 7. Sobresale el caso de V en el que 1,00 los entrevistados declararon 0,80 tener algo de confi anza en las 0,60 autoridades tanto locales como 0,40 externas a la localidad. Tal afi r- mación se corrobora con la res- 0,20 puesta a la afi rmación“en esta 0,00 Veracruz Boca del Río Antón Lizardo comunidad uno tiene que estar Se puede confiar en la gente Hay que ser cuidadoso/desconfiado alerta o si no, alguien puede aprovecharse de uno” (Fig. 8), Figura 6. Frecuencia relativa de respuestas referentes a la confi anza en la que, alrededor del 80% en o falta de confi anza en las personas de la misma comunidad.

294 A. GRANADOS BARBA, L.G. ABARCA ARENAS Y J.M. VARGAS HERNÁNDEZ (EDS.) a) ron divididas, como lo muestra

0,50 la Tabla 3, en donde se aprecia que la mayoría de las personas 0,40 en las tres comunidades de he- 0,30 cho, no han participado en tales 0,20 actividades. Al ﬁ nal de la tabla

0,10 se resume el comportamiento

0,00 general de la localidad. Total confianza Mucha confianza Mas o menos Poca confianza Ninguna confianza Además se les inquirió su per- Veracruz Boca del Río Anton Lizardo cepción sobre la participación de las personas de la comunidad para colaborar en proyectos co- b) munitarios, esta pregunta puede

0,50 ser el reﬂ ejo de experiencias pasadas en proyectos comuni- 0,40 tarios, así como sus expectati- 0,30 vas de la comunidad. La Tabla 0,20 4 incluye los resultados de esta

0,10 respuesta.

0,00 Se conformó un índice de Total confianza Mucha confianza Mas o menos Poca confianza Ninguna confianza manera similar a los incisos an- Veracruz Boca del Río Anton Lizardo teriores que aglutina tanto las Figura 7. Conﬁ anza en las autoridades a) locales y b) externas. percepciones como su partici- pación real. Este índice, en una escala de 3 a 12, resultó ser 7.18

0,90 para V, 7.28 para BR y 8.25 para 0,80 AL. 0,70 0,60 0,50 0,40 INFORMACIÓN 0,30 0,20 Y COMUNICACIÓN 0,10 0,00 De acuerdo Mas o menos Ni si, ni no Un poco en En total Esta pregunta solo incluyó la de acuerdo desacuerdo desacuerdo pregunta directa de la forma en Veracruz Boca del Río Antón Lizardo que los entrevistados obtienen Figura 8. Respuestas a la aﬁ rmación “En esta comunidad, uno tiene información que les puede ser que estar alerta o si no alguien puede aprovecharse de uno”, de utilidad, las respuestas más en las tres localidades estudiadas. frecuentes en las tres localidades otorgan un sitio preponde- rante para la apropiación de la fueron como sigue; a la pregunta hipotética de si información a la televisión, seguida por la radio los entrevistados estarían dispuestos a colaborar y los periódicos. Cabe mencionar que en las tres con tiempo o dinero para realizar proyectos de la localidades del 9 al 14% de los entrevistados comunidad que no los beneﬁ ciaran directamente, considera a los vecinos y amigos como fuente de la mayoría de los entrevistados de las tres locali- información (Fig. 9). Los resultados demuestran dades dijeron estar dispuestos a colaborar con que la mayor parte de la información se recibe en tiempo, dinero o con ambos. Sin embargo, a la medios de comunicación masiva y no entre los pregunta concreta sobre su participación en acti- individuos de la propia comunidad. vidades en la comunidad, las respuestas estuvie-

295 INVESTIGACIONES CIENTÍFICAS EN EL SISTEMA ARRECIFAL VERACRUZANO (SAV)

Tabla 3. Resumen de respuestas relacionadas Tabla 4. Respuestas sobre la percepción con la acción colectiva. sobre la participación comunitaria.

Veracruz Boca Antón ¿Qué tan probable es la participación del Río Lizardo comunitaria ante un problema? ¿Participaría en proyectos en beneﬁ cio Veracruz Boca Antón de la comunidad? del Río Lizardo Tiempo 64% 76% 68% Muy probable 0,53 0,37 0,61 Dinero 36% 24% 32% Probable 0,14 0,34 0,11 ¿Ha participado en actividades de la comunidad? Más o menos 0,06 0,04 0,04 SI 41% 36% 45% Poco probable 0,16 0,11 0,12 NO 59% 64% 55% Muy poco 0,11 0,13 0,11 ¿Cuantas veces ha participado en el último mes? probable 1 vez 46% 33% 25% 2 veces 27% 24% 20% también en el grado de socialización de los en- 3 veces 12% 11% 14% cuestados en cuanto a su asistencia a reuniones 4 veces 0% 9% 8% sociales (Tablas 5, 6 y Fig. 10). 5 o más 15% 23% 33% veces ÍNDICE DE COHESIÓN Mediana Baja partici- Alta SOCIAL E INCLUSIÓN participación, pación, participación pero pocas algunos en un mayor veces pocas veces número de Para este índice se tomaron en cuenta las pregun- y otros en ocasiones tas anteriores y se conformó considerando una muchas escala ascendente correspondiente a una mayor ocasiones cohesión social de manera que, por ejemplo, en la pregunta sobre diferencias si estas eran demasia- COHESIÓN SOCIAL E INCLUSIÓN das se tomaba una menor puntuación, mientras que pocas o ninguna diferencia tenían un mayor En esta sección se incluyeron preguntas relacio- peso al tomar las frecuencias relativas a esta pre- nadas con las diferencias que existen en la comu- gunta. La participación en reuniones sociales se nidad, las causas de las diferencias en cuanto a tomo directamente para conformar un índice. nivel económico, nivel social, religión, u otras, y que tan marcadas se consideran esas diferencias. En este caso, el índice lo conforman cuatro res- Las consecuencias de esas diferencias se reﬂ ejan puestas de manera que, en una escala de 4 a 15 se

Organizaciones no gubernamentales Miembros de partidos políticos TV Mercado o tienda Representantes de gobierno Negociantes AL Radio BR Presidencia o cabecera municipal V Internet Líderes de la comunidad Algún grupo o asociación Periódico Parientes, amigos o vecinos

0% 5% 10% 15% 20% 25% 30% 35% 40% 45% Figura 9. Fuentes de información de los habitantes encuestados de Antón Lizardo (AL), Boca del Río (BR) y Veracruz (V).

296 A. GRANADOS BARBA, L.G. ABARCA ARENAS Y J.M. VARGAS HERNÁNDEZ (EDS.)

Tabla 5. Frecuencia relativa de la percepción ciones que afectan sus vidas (World Bank, 2002). de la medida de las diferencias entre personas Tal como lo señala la fuente de la encuesta apli- de la comunidad y si estas diferencias causan cada, el empoderamiento tiene un signifi cado problemas. más amplio que el CS y la acción política es sólo un actividad que se puede llevar a cabo para in- Diferencias Veracruz Boca Antón crementarlo (World Bank, 2003). En el cuestio- Evidentes del Río Lizardo nario se considera como la habilidad de tomar Demasiado 0,19 0,17 0,15 decisiones que afecten la vida diaria. La fi gura 11 En gran medida 0,08 0,12 0,14 refl eja las respuestas en cuanto a la percepción Más o menos 0,17 0,27 0,22 de seguridad. Poco 0,17 0,16 0,21 Las respuestas relacionadas con el relativo gra- Nada 0,39 0,29 0,28 do de felicidad se presentan en la fi gura 12. Esta Estas diferencias, ¿Causan problemas? pregunta se relaciona con la capacidad que tienen Si 0,625 0,55 0,61 las personas de buscar cambiar su estatus y por No 0,375 0,45 0,39 lo tanto con los resultados de la fi gura 13 rela- Los problemas, ¿generan violencia? cionados con el poder de tomar decisiones que Si 19% 29% 32% cambien su vida. Finalmente las fi guras 14 y 15 No 81% 71% 68% refl ejan la participación para hacer peticiones y su participación en las elecciones de gobernantes pasadas, ambas como indicadores de que tan capaces e interesados se sienten para tomar accio- Tabla 6. Frecuencia de participación en reuniones nes que puedan cambiar su modo de vida. sociales en el mes previo a la entrevista.

Número de veces que han asistido INTEGRACIÓN DE RESULTADOS a una reunión social En la Tabla 7 se presentan los resultados de los Veracruz Boca Antón del Río Lizardo índices arriba evaluados. Los números resaltados 0 0,54 0,62 0,73 señalan los sitios donde se encontraron los índi- 1 0,23 0,14 0,12 ces más altos. Así, para V el índice más alto lo 2 0,13 0,10 0,06 presentó el apartado de conﬁ anza y solidaridad, junto con BR, siendo este rubro por debajo de 3 0,08 0,06 0,05 una media de 7.5. En AL se mostró una mayor 4 0,02 0,03 0,01 Acción Colectiva y Cooperación, probablemente 5 o más 0 0,05 0,02 esto se relaciona con el hecho de ser una comunidad relativamente alejada (15 km de Boca del obtuvieron índices de 7.87 para V, 7.92 para BR y Río) en donde se requiere de acciones conjuntas 7.60 para AL. Estos resultados muestran una co- para obtener beneﬁ cios para la comunidad e in- hesión baja, si se considera que 9 correspondería dividuales. a una cohesión social intermedia. En el caso de los otros indicadores los mayores valores se obtuvieron para BR. Por ello, este úl-

EMPODERAMIENTO Y ACCIÓN POLÍTICA timo sitio presenta la mayor puntuación cuando se toman todos los valores conjuntos. El valor La palabra empoderamiento se reﬁ ere a la capa- medio que se considera es aquel entre 25 y 79, cidad que las personas poseen para inﬂ uenciar, siendo éste de 52, lo cual indica que los valores controlar, reclamar, y/o negociar con las institu- encontrados están por debajo de la media.

297 INVESTIGACIONES CIENTÍFICAS EN EL SISTEMA ARRECIFAL VERACRUZANO (SAV)

a) b) 18% 20% 22% 29% De bienes materiales De bienes materiales De educación De educación De nivel social De nivel social 15% De tenecia de tierra 16% Entre gente de diferentes partidos políticos 19% Entre gente de diferentes Otras partidos políticos Otras 15% 8% 23% 15%

c) 3% 5% 15% De bienes materiales 15% De creencias religiosas De educación De nivel social 17% 7% De tenecia de tierra Entre gente de aquí y de fuera Entre gente de diferentes 14% partidos políticos 10% Entre hombres y mujeres 14% Otras

Figura 10. Fuentes de las diferencias entre las personas de la misma comunidad a) Veracruz, b) Boca del Río y c) Antón Lizardo.

a) 17% 25% a) 2% 12% a) Muy seguro a) Muy feliz b) Moderadamente seguro b) Moderadamente feliz 11% c) Ni seguro, ni inseguro 42% c) Ni feliz, ni infeliz d) Moderadamente inseguro e) Muy inseguro d) Moderadamente infeliz 14% e) Muy infeliz 33% 42%

9% b) b) 4% 2% 10% 11% a) Muy feliz 33% a) Muy seguro b) Moderadamente feliz b) Moderadamente seguro 43% c) Ni feliz, ni infeliz c) Ni seguro, ni inseguro 19% d) Moderadamente inseguro d) Moderadamente infeliz e) Muy inseguro e) Muy infeliz

40% 29%

c) 1% c) 4% 20% a) Muy feliz 12% 44% a) Muy seguro b) Moderadamente feliz

b) Moderadamente seguro c) Ni feliz, ni infeliz 17% c) Ni seguro, ni inseguro 50% d) Moderadamente infeliz d) Moderadamente inseguro

e) Muy inseguro 29%

23%

Figura 11. Porcentaje de respuestas a la pregunta Figura 12. Porcentaje de respuestas a la pregunta “¿qué tan seguro se siente en su casa?” en: “¿qué tan feliz se considera?”en: a) Veracruz, a) Veracruz, b) Boca del Río y c) Antón Lizardo. b) Boca del Río y c) Antón Lizardo.

298 A. GRANADOS BARBA, L.G. ABARCA ARENAS Y J.M. VARGAS HERNÁNDEZ (EDS.)

0,60 0,45 0,40 0,50 0,35 0,40 0,30 0,25 0,30 0,20 0,15 0,20 0,10 0,10 0,05 0,00 0,00 Nunca Una vez Unas cuantas (<5) Muchas (>5) Siempre Frecuentemente A veces Cási nunca Nunca

Veracruz Boca del Río Antón Lizardo Veracruz Boca del Río Antón Lizardo Figura 13. Frecuencia relativa en cuanto al poder Figura 14. Frecuencia relativa de las respuestas de tomar decisiones que cambien su vida en las tres a la participación para hacer peticiones localidades estudiadas. a las autoridades gubernamentales.

0,90 0,80 0,70 No 0,60 0,50 Si 0,40 0,30 0,20

Frecuencia relativa 0,10 0,00 Veracruz Boca del Río Anton Lizardo

Figura 15. Frecuencia relativa de las respuestas a su participación en las pasadas elecciones.

Tabla 7. Índices de CS encontrados en las comunidades estudiadas.

Intervalo de Valores Veracruz Boca del Río Antón Lizardo

Grupos y Redes 0-19 9.88 10.79 9.20 Conﬁ anza y Solidaridad 3-12 5.57 5.58 5.45 Acción Colectiva y Cooperación 3-12 7.18 7.28 8.25 Información y Comunicación TV, R, P TV, R TV, R Subtotal 6-43 22.63 23.67 22.90 Cohesión Social e Inclusión 4-15 7.87 7.92 7.60 Empoderamiento y Acción Política 15-21 15.50 16.70 16.50 Subtotal 19-36 23.37 24.62 24.10

DISCUSIÓN

El Capital Social es un concepto controvertido; y, como lo recomienda la Comisión de Produc- sin embargo, ante el hecho que los recursos natu- tividad de Australia (Productivity Commission, rales tienen características de acceso abierto o de 2003) aún queda mucho trabajo y un mayor nú- acceso común, es relevante analizar a las comu- mero de instrumentos teóricos para medir este nidades de usuarios para caracterizarlas y defi nir aspecto de las comunidades tanto para mejorar estrategias de acción para su administración. El como para validar los efectos del CS. conocer las características de la población en as- Por otra parte, la literatura del tema tiene sus li- pectos de confi anza, formación de grupos, per- mitaciones debido a las diferentes concepciones tenencia a organizaciones, entre otros, son aspec- y enfoques con los que se trata este concepto. tos que pueden redituar en una mejor aplicación Debido a que el concepto tiene los tres compo- de estrategias de manejo; sin embargo, la inves- nentes (estructural, cognitivo y trascendental) la tigación en este campo está todavía empezando evaluación del CS aún se encuentra en evolución 299 INVESTIGACIONES CIENTÍFICAS EN EL SISTEMA ARRECIFAL VERACRUZANO (SAV) (Grootaert et al., 2004, Productivity Comisión, mación sobre cada uno de los aspectos que con- 2003). forman el CS. Sin embargo el reducir los datos a Se considera que la presentación de los resulta- índices da una idea general del estado de la codos en forma de indicadores en el presente traba- munidad en relación a los aspectos tomados en jo facilita la comparación del CS para las comuni- consideración para conformar el CS. Además el dades en estudio y también permite que se tenga índice permite hacer una comparación rápida de una línea base del nivel de CS. Los resultados de las tres localidades estudiadas. este trabajo permiten tener una idea de las rela- Aún no existe una defi nición de CS en la que ciones que se dan en las poblaciones que rodean la mayoría de los autores estén de acuerdo, po- al PNSAV. En general se refl eja en los tres sitios siblemente por que el concepto tiene un carác- una baja confi anza, sobre todo en las autorida- ter trasdisciplinario que toma aspectos sociales des. Esto sugiere que se necesitan programas de y económicos del estudio de las comunidades y gobierno que desarrollen su credibilidad en la la apropiación de recursos. Existen estudios que población. han abordado los temas mencionados de manera Existen dos aspectos que se pueden observar separada (OECD, 2001). en cuando a grupos y redes: por una parte, la En este sentido, el estudio de este tema en re- membresía reportada por las personas encuesta- lación a la apropiación de recursos naturales que das fue muy baja, lo cual indica la falta de accio- se trató, añade una complejidad adicional a su nes coordinadas para lograr el bien común. Por relación con el medio ambiente y, por tanto la otra parte está la presencia mayoritaria de organi- conservación y uso de recursos naturales, inter- zaciones cooperativas predominantemente pes- ceptándose de esta manera también con las cien- queras, indicando una confl uencia de intereses y cias biológicas. Esto evidencia la necesidad de refl eja la tendencia a agruparse para asuntos de construir modelos para tratar las complejidades trabajo. Sin embargo, la pertenencia a coopera- del sistema en su totalidad. tivas tiene un componente histórico ya que el Las relaciones entre los individuos de la comu- sector pesca del gobierno federal ha incentivado nidad que se han dado en llamar CS, tal como lo la formación de estas asociaciones. Se encontró señala DeFilippis (2001) no son en realidad un un bajo porcentaje de pescadores libres (sin afi - capital en absoluto. En este sentido el concep- liación a ninguna cooperativa) de alrededor de un to de CS involucra a las redes que se necesitan 1% en los tres sitios. No obstante lo anterior, la para alcanzar una mejor calidad de vida, además mayoría de las respuestas refl ejaron la importan- como este autor lo señala: “La utilidad del CS es cia que tiene para los miembros de la comunidad que provee un marco para apoyar y priorizar esfuerzos so- las organizaciones a las que pertenecen. bre otras partes en el campo del desarrollo comunitario”. Esta noción se refuerza con el hecho de que, El autor señala que la construcción de redes es a pesar de declarar que cuentan con pocos ami- fundamental para benefi cio de las áreas de bajos gos cercanos, una buena parte de los encuesta- recursos generándolas en base a asociaciones y dos expresa que tienen a quien acudir en caso redes preestablecidas. de emergencia, en este caso a las organizaciones. Partiendo de la premisa que un mayor CS redi- No obstante la existencia de organizaciones y la tuará en un mejor aprovechamiento de los recur- afi liación a ellas, se necesita conocer más a fondo sos, se sugiere el establecimiento de campañas el tipo de organización que éstas tienen y el gra- públicas para promover la participación social do de participación de sus afi liados con el fi n de en el manejo de recursos naturales y la participa- elegir a quién se pueden dirigir programas guber- ción de las personas en eventos comunitarios y namentales de educación ambiental, vigilancia y programas voluntarios, así como la participación otras estrategias para la conservación de recursos de las escuelas de las comunidades en programas (Fraga et al., 2001). relacionados con el cuidado de los recursos (ac- El integrar los resultados en un índice tiene el tualmente en el PNSAV se llevan a cabo este tipo inconveniente que se pierde riqueza en la infor- de campañas). Asimismo resalta la necesidad de 300 A. GRANADOS BARBA, L.G. ABARCA ARENAS Y J.M. VARGAS HERNÁNDEZ (EDS.) contar con subsidios gubernamentales para me- rativa que permita que empresas tiendan puentes jorar las telecomunicaciones, internet pública de hacia la sociedad civil. Incrementar los niveles de forma tal que permita a los sectores marginados confi anza en el gobierno mediante acercamien- tener acceso a estos servicios. Además, son nece- tos con las asociaciones existentes en las comu- sarias campañas de responsabilidad social corpo- nidades.

CONCLUSIONES

Se encontraron valores más altos de CS en BR, Los resultados obtenidos muestran una consis- aunque esta localidad ha sido absorbida por la tencia entre los valores de CS en sus dos moda- mancha urbana de Veracruz, la parte del centro lidades (capital social estructural y capital social del municipio conserva características de una co- cognitivo) y sus efectos. munidad. La existencia de asociaciones y el he- La distribución de CS reportada permitirá cho de que muchos de los usuarios de los recur- priorizar las localidades donde se pueden imple- sos siguen teniendo su residencia en el centro de mentar acciones para mejorar este aspecto en las BR puede ser un factor que contribuya a que se comunidades y así lograr más efectividad en los mantenga la unidad entre las personas de la co- programas. munidad. En el caso de AL los valores son me- La educación ambiental es una alternativa para nores de lo esperado dado que esta comunidad incrementar de manera indirecta el CS. En este es pequeña y que los habitantes tienen una mayor sentido Fukuyama (1999) señala el hecho que el tradición como usuarios de recursos. CS social está fundado sobre las bases religiosas Aún cuando se encuentran valores diferentes y culturales de las comunidades y que, aunque de CS para las tres localidades, estos valores es- éstas no son fáciles de mimetizar o cambiar, la tán por debajo de la media, es decir, los indicado- educación es una manera de promover su forma- res de CS son bajos para los tres lugares. ción al concienciar.

RECOMENDACIONES

Analizar la distribución de CS entre grupos de Medir la dinámica del CS. Esto conlleva dos di- usuarios de los recursos y/o grupos sociales, de mensiones, la primera tiene que ver con medir y acuerdo con los ingresos. complementar el análisis en el tiempo para poder Analizar la relación entre los índices encontra- medir los cambios. La segunda tiene un carác- dos y las variables de bienestar y pobreza. Se re- ter cualitativo. La acumulación de CS es algo que comienda realizar estudios tendientes a ampliar no se puede evaluar simplemente en términos la presente investigación para conocer la cau- lineales; estos es, entre más, mejor. Las redes se salidad entre las variables estudiadas y aquellas pueden volver más densas (con mayor CS) y, al relacionadas con la percepción y uso de recursos hacerlo se pueden tener cambios cualitativos con en el PNSAV, este estudio no se contempló en la consecuencias negativas cuando pierden apertu- presente investigación. ra y se pueden volver disfuncionales.

301 INVESTIGACIONES CIENTÍFICAS EN EL SISTEMA ARRECIFAL VERACRUZANO (SAV)

AGRADECIMIENTOS

Este trabajo se realizó gracias al apoyo ﬁ nancie- en la alimentación y manejo de las bases de datos. ro del Fondo Mixto CONACYT-SEMARNAT Especial agradecimiento a la M. en C. Ana Lilia otorgado al proyecto 2004-01-181 “Determina- Gutiérrez Velásquez y al Biól. Marco Antonio ción de Indicadores Críticos para la Operatividad Jiménez Hernández quieres diseñaron las bases del Programa de Manejo del Parque Nacional de datos correspondientes. Asimismo a los pes- Sistema Arrecifal Veracruzano (PNSAV)”. Agra- cadores y prestadores de servicios turísticos del decemos a los alumnos y ex alumnos del Institu- puerto de Veracruz y a las personas que respon- to Tecnológico de Boca del Río que participaron dieron a las entrevistas en las tres comunidades. como encuestadores, en especial a las Pasantes A la Biól. Elvira Carvajal Hinojosa, directora del de Biólogas Bianca Yuridia Pérez Saavedra y PNSAV, así como al Capitán Jorge Juárez. Guadalupe Dzul, quienes además participaron

LITERATURA CITADA

Baum, F., C. Palmer, C. Modra, C. Murray, y R. Bush, Coleman, J., 1988. Social capital in the creation of 2000. Families, social capital and health. In: I. human capital. American Journal of Sociology, 94(su- Winter (Ed.), Social Capital and Public Policy in ppl.):95-120. Australia. Australian Institute of Family Studies, Dasgupta, P., 2002. Social capital and economic Commonwealth of Australia. p. 250-275. performance: analytics. In: E. Ostrom and Toh- Berkman, L., y F. Syme, 1979. Social networks, host Kyeong Ahn (Eds.) Social Capital: A Reader (for- resistance and mortality: A Nine Year Follow up thcoming, Edward Elgar, Cheltenham, UK). Study of Alameda County Residents. American Jo- Fikuyama, F., 1999. Social Capital and Civil Society. urnal of Epidemiology, 109:186-204. The institute of Public Policy. Ms. Prepared for Blazer, D., 1982. Social support and mortality in an delivery at the IMF Conference on Second Gene- elderly community population. American Journal of ration Reforms. Epidemiology, 115(5):684-694. Fraga, J., J. Euán, R. Torres, y R. Chuenpagdee, 2001. Bourdieu, P., 1985. The Formes of Capital. p. 241- Manejo Comunitario de una Reserva Marina Pro- 258. In: J. Richardson (Ed.) Handbook of Theory tegida en San Felipe, Yucatán, México. Reporte and Research for the Sociology of Education. Final IDRC-IOI-CFRAMP. 121 p. Greenwood. New Cork, USA. Garbarino, J., y D. Sherman, 1980. ‘High-risk neigh- Bowles, S. 1999. Social capital and community gover- borhoods and high-risk families: the human eco- nance. Focus, 20(3):6-10. logy of child maltreatment. Child Development, 51: 188-198. Bryk, A., V. Lee, y P. Holland, 1993, Catholic Schools and the Common Good. Harvard University Grootaert, C., D. Narayan, V. N. Jones, y M. Wool- Press, Cambridge. cock, 2004. Measuring Social Capital. An Integra- ted Questionnaire. World Bank Working Paper. Cárdenas, J.C., J. Stranlund, y C. Willis, 2000. Local No. 18. Washington. 53 p. environmental control and institutional crowding Out. World Development, 28(10):1-15. Halpern, D., 2001. Moral values, social trust and in- equality. British Journal of Criminology, 41:236-251. Cohen, S., W. Doyle, D. Skoner, B. Rabin, y J. Gwal- tney, 1997. Social ties and susceptibility to the Helliwell, J., 1996, Economic Growth and Social Ca- common cold. Journal of the American Medical As- pital in Asia, NBER Working Paper No. 5470. sociation, 277(24):1940-1944.

302 A. GRANADOS BARBA, L.G. ABARCA ARENAS Y J.M. VARGAS HERNÁNDEZ (EDS.) Helliwell, J., y R. Putnam, 1995, Economic growth Narayan, D., y L. Princhett, 1997. Cents and Sociabili- and social capital in Italy. Eastern Economic Journal, ty: Household Income and Social Capital in Rural 21(3):295-307. Tanzania. World Bank Policy Research Working Paper no. 1796, World Bank, Washington. House, J., C. Robbins, y H. Metzner, 1982. The asso- ciation of social relationships and activities with OECD (Organization for Economic Cooperation mortality: perspectives from the Tecumseh com- and Development) 2001. The Wellbeing of Natio- munity health study. American Journal of Epidemiolo- ns: the Role of Human and Social Capital. OECD, gy, 116(1):123-140. Paris.

INEGI, 2005. Censo General de Población y Vivien- Ostrom, E., 2000. El Gobierno de los Bienes Co- da No. XII munes. La Evolución de las Instituciones de Ac- ción Colectiva. Universidad Nacional Autónoma Inglehart, R., 1997, Modernization and Postmoder- de México-Centro Regional de Investigaciones nization Cultural, Economic and Political Change Multidisciplinarias-Fondo de Cultura Económica. in 43 Societies, Princeton University Press, New México. 395 p. Jersey. USA. Productivity Commission, 2003, Social Capital: Re- Kawachi, I., P. Kennedy, y R. Glass, 1999. Social ca- viewing the Concept and its Policy Implications, pital and self rated health: a contextual analysis. Research Paper, AusInfo, Canberra. 89 p. American Journal of Public Health, 89(8):1187-1193 Putnam, R.D., R. Leonardi, y R.Y. Nanetti, 1993. Ma- Knack, S., 2000. Trust Associational Life and Econo- king Democracy Works: Civic Traditions in Mo- mic Performance in the OECD, Manuscript, The dern Italy. Princeton University Press. Princeton, World Bank. NJ. USA. 39 p. Knack, S., y P. Keefer, 1997. Does social capital have Putnam, R.D., 1995. Bowling alone: America´s decli- an economic pay off? A cross-country investiga- ning of social capital. Journal of Democracy, 6(1):65- tion. Quarterly Journal of Economics, 112(4):1251- 78 1288. Putnam, R.D., 2000. Bowling Alone: The Collapse Kuo, W., y Y. Tsai, 1986. Social networking, hardiness and Revival of American Community. Touchsto- and immigrants mental Health. Journal of Health ne, New York. and Social Behaviour, 27(2):133-149. Rice, R., 2001. Social capital and government per- La Porta, R., F. López de Silanes, F.A. Shleifer, y R. formance in Iowa communities, Journal of Urban Vishny, 1997. Trust in large organizations. Ameri- Affairs, 23(3–4):375–389. can Economic Review, 87(2):333-338. Rose, R., 2000. Getting things done in an anti mo- Mac Gillivray, A., y P. Walter, 2000. Local social ca- dern society: social capital networks in Russia. p. pital: making it work on the ground. p. 197-212. 147-171. In: P. Dasgupta and I. Serageldin. (Eds.) In: S. Baron, J. Field and T Schuller. (Eds.) Social Social Capital: A Multifaceted Perspective. The Capital. Critical Perspectives. Oxford University World Bank. Washington. Press, Oxford, NY. Runyan, D., W. Hunter, R. Socolar, L. Amaya-Jackson, Manning, F., y T. Fullerton, 1988. Health and well- D. English, J. Landsverk, H. Dubowitz, D. Browne, being in highly cohesive units of the U.S. Army. S. Bangdiwala, y R. Mathew, 1998. Children who Journal of Applied Social Psychology, 18(6):503-519. prosper in unfavourable environments: the rela- Miguel, E., P. Gertler, y D. Levine, 2001. Did indus- tionship to social capital. Pediatric, 101(1):12–18. trialization destroy social capital in Indonesia? Sampson, R., S. Raudenbush, y F. Earls, 1997. Neigh- World Bank Poverty Net Library. http://poverty. borhoods and violent crime: a multilevel study of worldbank.org/ﬁ les /8145_scapind.pdf. collective ef ﬁ cacy. Science, 277:918-924.

303 INVESTIGACIONES CIENTÍFICAS EN EL SISTEMA ARRECIFAL VERACRUZANO (SAV) Schmid, A., 2000. Sources of Social Capital. Depart- Stone, W., M. Gray, y J. Hughes, 2003. Social Capital ment of Agricultural Economics. Michigan State at work: How family, friends and civic ties relate to University. Staff Paper 00-07 19 p. labour market outcomes. Research Paper No. 31. Australian Institute of Family Studies. Siahpush, M., y G. Singh, 1999. Social integration and mortality in Australia, Australian and New Zea- Teachman, J., K. Paasch, y K. Carver, 1997. Social ca- land. Journal of Public Health, 23(6):571-577. pital and the generation of human capital. Social Forces, 75(4):1343-1349. Sobel, J., 2002. Can we Trust Social Capital?. Journal of Economic Literature, 40:139-154. Temple, J., y P. Johnson, 1998. Social capability and economic growth. The Quarterly Journal of Econo- Schuller, T., S. Baron, y J. Field, 2000. Social Capital: mics, 113:965-990 A Review and Critique. p. 1-38. In: S. Baron, J. Field and T. Schuller. (Eds.) Social Capital. Critical Welin, L., G. Tibblin, K. Svardsudd, B. Tibblin, S. Perspectives. Oxford University Press, USA. Ander-Peciva, B. Barsson, y L. Wilhelmsen, 1985. Prospective study of social inﬂ uences on mortali- Solow, R., 1999. Notes on Social Capital and Eco- ty. The Lancet, 915-918. nomic Performance. p. 6-10. In: P. Dasgupta and I. Serageldin (Eds). Social Capital: A Multifaceted Perspective. The World Bank. U.S.A.

304

Investigaciones Cientíﬁ cas en el Sistema Arrecifal Veracruzano Se realizó en el Departamento de Difusión y Publicaciones del Centro EPOMEX-Universidad Autónoma de Campeche La composición, diseño y proceso editorial a cargo de Jorge Gutiérrez. Diseño de la cubierta por Juan M. Matú Fierros.

Se término de imprimir en enero del 2008, en los talleres de SyG editores Cuapinol No. 52, Col. Pedregal de Santo Domingo Coyoacán 04369, México DF.

La edición consta de 700 ejemplares más sobrantes de reposición