République algérienne Démocratique et Populaire Ministère de l’Enseignement Supérieur et de la Recherche Scientifique Université d’Oran Es Sénia Faculté des Sciences Département de Biologie
Mémoire présenté pour l’obtention du diplôme de MAGISTER en SCIENCES DE L’ENVIRONNEMENT
Option : Parasitologie
Contribution à l’étude des Helminthes chez la Bogue Boops boops (Linné, 1758) de la côte occidentale algérienne
Présenté par Mlle SOUILAH chérifa Soutenu le: / / 2008 devant la commission du jury composée de : Mr. D. SAIDI Prof. Université d’Oran Es Sénia Président Mr. Z. BENMANSOUR Prof. C.H.U Université d’Oran Examinateur Mr. F. ABDELGHANI Prof. Université d’Oran Es Sénia Examinateur Mr. Z. BOUTIBA Prof. Université d’Oran Es Sénia Encadreur Mme.D. MARZOUG. SHAIKH C. C Université d’Oran Es Sénia Co Encadreur Remerciements Au terme de ce travail, je suis très heureuse d’exprimer ma gratitude à toutes les personnes qui ont, soit contribué à la réalisation de ce travail, soit accepté de la juger. Je voudrai exprimer, tout particulièrement, ma reconnaissance à mon promoteur Monsieur le Professeur Z. BOUTIBA, Responsable du Laboratoire de Réseau de Surveillance environnementale, (LRSE), et ancien Doyen de la Faculté des Sciences de l’Université d’Oran Es Sénia qui a dirigé ce travail avec patience et beaucoup d’attention. Je tiens à lui exprimer toute ma reconnaissance pour la confiance qu’il m’a témoignée. Mes sincères remerciements à Madame D. MARZOUG , co promoteur, chargée de cours et chercheur dans le même laboratoire, pour m’avoir orienté et enrichie par ses conseils. Je lui exprime ma plus sincère gratitude pour m’avoir apporté une aide dont je mesure tout le prix ainsi pour tout ce dont je suis redevable et espère bénéficier encore de ses connaissance parasitologiques. Je suis très sensible à l’honneur que me fait Monsieur D. SAIDI, Professeur à l’Université d’Oran Es Senia en acceptant de présider le jury d’examination. Je tiens à vous exprimer mes vifs remerciements pour vos interventions et judicieux conseils. Je tiens à remercier vivement Monsieur Z. BENMANSOUR , Professeur au C.H.U d’Oran, pour avoir accepté d’examiner mon travail. Qu’il trouve ici ma sincère gratitude. J’exprime mes sincères remerciements à Monsieur F. ABDELGHANI , Professeur à l’Université d’Oran Es Senia, pour avoir bien voulu examiner mon travail. L’occasion m’est offerte pour lui exprimer ma plus sincère gratitude. Je ne voudrai surtout pas oublier de remercier le Professeur J. RAGA et les membres du laboratoire d’Espagne « Marine Zoology Unit, Cavanilles Institute of Biodiversity and Evolutionary Biology » pour l’aide qu’ils nous ont apporté dans l’identification des espèces. Mes remerciements s’adressent aussi à Mademoiselle A. BRAHIM TAZI et à Madame S. CHAHROUR , pour leur soutien moral durant la réalisation de ce travail, puisse t elle, être éternellement remerciées. Je voudrai surtout remercier le chef de département de Biologie à l’université de Mostaganem ; Monsieur S.Nebache et en particulier Monsieur Abaidi, le responsable du laboratoire N=° 5 de pédagogie, pour avoir facilité l’accès à leur structure afin de dessiner les spécimens à la chambre claire. Mes remerciements les plus intenses vont à mes parents et ma sœur pour leurs conseils, aide et leur soutien moral durant la réalisation de ce travail. Je n’oublierai pas d’exprimer ma gratitude aux membres de notre laboratoire « Réseau de Surveillance Environnementale » ; en particulier Mademoiselle L. BELKHEDIM, pour son aide, ses encouragements continuels et son soutien moral. Résumé Le but de ce travail est de dresser un inventaire de l’helminthofaune de la bogue, Boops boops (Linné, 1758) pêchée dans la côte occidentale algérienne et réaliser une étude systématique, ainsi qu’une approche écologique sur le parasitisme de cet hôte marin. L’échantillon a porté sur 62 individus sur une période étalée entre juillet 2007 à février 2008. Les expérimentations ont permis de révéler l’infestation de cet hôte par trois Helminthes (Trématodes, Cestodes et Nématodes). La microscopie optique et les dessins à la chambre claire nous ont permis d’identifier les parasites suivants : Des Digènes appartenant à deux familles recueillis au niveau de l’estomac, de l’intestin et du caecum. La famille des Hemiuridae (Looss, 1899) et celle des Cryptogonimidae (Ciurea, 1933) ou Faustulidae (Poche, 1926). Des Cestodes au stade larvaire : ce sont des plérocercoides appartenant à l’ordre des Tétraphyllidés et souvent appelées Scolex polymorphus (Rudolphi, 1819) ou Scolex pleuronectis (Müller, 1788). Chez les Hemiuridae (Looss, 1899), trois genres différents ont été identifiés : Aphanurus (Looss, 1907) , appartenant à la sous famille des Lecithasterinae (Odhner, 1905) et l’espèce est Aphanurus stossichi (Monticelli, 1891) ; Lecithocladium (Lühe, 1901) appartenant à la sous famille des Dinurinae (Looss, 1907) et l’espèce est Lecithocladium excisum (Rudolphi, 1819) et Hemiurus (Rudolphi, 1809), appartenant à la sous famille des Hemiurinae (Looss, 1899). Le Digène appartenant à la famille des Cryptogonimidae, Faustulidae a été classé dans le genre Bacciger (Nicoll, 1914) et appartient à la sous famille des Baccigerinae et l’espèce est Bacciger israelensis (Fishthal, 1980). Mots clés : Helminthofaune, Digènes, Cestodes, Boops boops , côte occidentale algérienne. Abstract The objective of this study is to hold an inventory of the Helminth fauna of boops boops (Linné, 1758) captured from the west Algerian coasts, realize a systematic study and an ecological approach about this marine host’s parasitism. A total of 62 Bogue was collected and examined between July (2007) and February (2008). The host is infested by three Helminths (Trematods, Cestodes and Nematodes). After using an optical microscope; the taken parasites were identified : Two families of Digeneans parasites : Hemiuridae (Looss, 1899) and Cryptogonimidae (Ciurea, 1933) or Faustulidae (Poche, 1926) were recovered from the stomach, intestine and ceaca. Larval stage of Cestodes (Plerocercoides) belonged to the order of the Tetraphyllidea and named as Scolex polymorphus (Rudolphi, 1819) or Scolex pleuronectis (Müller, 1788). At the Hemiuridae (Looss, 1899), three genera were recorded: Aphanurus (Looss, 1907) , belonged to the Lecithasterinae (Odhner, 1905) subfamily and the specie is Aphanurus stossichi (Monticelli, 1891). Lecithocladium (Lühe, 1901) belonged to the Dinurinae (Looss, 1907) s ubfamily and excisum (Rudolphi, 1819) specie. Hemiurus (Rudolphi, 1809) belonged to the Hemiurinae (Looss, 1899) s ubfamily . The Digenean belonged to the family (Cryptogonimidae, Faustulidae) is recorded as Bacciger (Nicoll, 1914) and belonged to the Baccigerinae s ubfamily and israelensis (Fishtail, 1980) specie . Key words : Helminth fauna, Digeneans, Cestodes, Boops boops , west Algerian coasts. : ا ف ا ه ا را ه و ان ا ا ا ا Boops boops ا ا ده ﺡ ا ا ا ي إ إ درا ت ه ا ا ع ا ك
62 ﻥ ع ا ا آ ر أ و ذ ا ة ا ة ﺝ 2007 إ ا 2008 . ل ه ا ة أن ه ا ا ب ث ت : د ان أ اﻥ ، د ان ، د ان ور .
ا ا ي و ا ا ا ة ا ا ف إ ﺝ ن إ .
ﻥ ن Digène ا ا ة ، ا ء و ا . Hemiuridae ( Looss 1899) و Ciurea, 1933 ) Cryptogonimidae) أو Faustulidae . (Poche, 1926)
Looss, 1899) Hemiuridae) ، ا ف إ ﺙ ث أﻥ اع : Aphanurus (Looss, 1907) ا ي إ Odhner, 1905 ) Lecithasterinae) و ﺝ .(Monticelli, 1891) Aphanurus stossichi Lühe, 1901 ) Lecithocladium) ا ي إ Looss, 1907) Dinurinae) و ﺝ Rudolphi, 1819) Lecithocladium excisum) و Hemiurus ا ي إ Hemiurinae (Looss, 1899) . أ Cryptogonimidae, Faustulidae ه ا ت ا ع Nicoll, 1914 ) Bacciger) ا ي إ Baccigerinae أ ا Bacciger (Fishthal, 1980) israelensis أ ر ا ان ا إ Tetraphyllidae از Scolex .pleuronectis آ ت ه : د ان – Digène – د ان – ا – ا ﺡ ا ا ا ي . Liste des tableaux Tableau 1 : Inventaire des Digènes chez Boops boops …………………………24 Tableau 2 : Familles de Cestodes, la zone et les auteurs de ces espèces … 32 Tableau 3 : Echelle de maturité sexuelle des bogues femelles et m les péchées dans la baie d’Oran………………………………………… 41 Tableau 4 : Taille de la première maturité sexuelle de Boops boops selon différents auteurs dans différentes régions……………………………. 42 Tableau 5 : Fiche de données biométriques et parasitologiques relevées chez la Bogue ( Boops boops ) …………………………………………… 51 Tableau 6 : Mensurations en ( m) du Digène du genre Aphanurus………… 56 Tableau 7 : Mensurations en ( m) du Digène appartenant au genre Lecithocladium …………………………………………………… 59 Tableau 8 : Mensurations en ( m) du Digène du genre Hemiurus …… 62 Tableau 9 : Mensurations en ( m) du Digène du genre Bacciger …………………………………………………………………… 65 Tableau 10 : Effectif des hôtes par classe de taille ………………………… 73 Tableau 11 : Variation des indices parasitaires par clase de taille chez Bacciger israelensis ……………………………………………………… 73 Tableau 12 : Comparaison des abondances de Bacciger israelensis et Aphanurus stossichi chez Boops boops ………………………………… 75 Liste des figures Figure 1 : Cycle évolutif des Monogènes………………………………… 20 Figure 2 : Cycle évolutif des Digènes…………………………………. 22 Figure 3 : Phylogénie des ordres de Cestodes…………………………… 29 Figure 4 : Cycle évolutif des Cestodes………………………………… 30 Figure 5 : Cycle évolutif des Nématodes……………………………….. 33 Figure 6 : Morphologie de Boops boops (Linné, 1758)…………………. 38 Figure 7 : Les facteurs contribuant à la mortalité chez les Poissons……. 43 Figure 8 : Distribution géographique de Boops boops ………………… 44 Figure 9 : Position géographique de la zone d’étude…………………… 46 Figure 10 : Mensurations de Boops boops à l’aide de l’ichtyomètre……. 49 Figure 11 : Dissection de la Bogue Boops boops ……………………… 50 Figure 12 : Appareil digestif de la Bogue Boops boops ………………… 52 Figure 13 : Morphologie générale du Digène du genre Aphanurus …… 57 Figure 14 :Morphologie générale du Digène appartenant au genre Lecithocladium ………………………………………………….. 60 Figure 15 : Morphologie générale du Digène appartenant au genre Hemiurus ………………………………………………………………….. 63 Figure 16 : Morphologie générale du Digène du Digène du genre Bacciger …………………………………………………………………… 66 Figure 17 : Scolex pleuronectis (larve 1) ………………………… …. 69 Figure 18 : Scolex pleuronectis (larve 2) ………………………………… 70 Figure 19 : Scolex pleuronectis (larve 3) ……………………… …. 71 Figure 20 : Répartition de l’abondance de Bacciger israelensis par classe de taille ………………………………………………….. 74 Figure 21 : Prévalence de Bacciger israelensis par classe de taille ………………………………………………………….. 74 Figure 22 : Intensité parasitaire de Bacciger israelensis par classe de taille ……………………………………………………. 74 Figure 23 : Abondances de Bacciger israelensis et Aphanurus stossichi par classe de taille…………………………… 76 Sommaire Introduction 1 Partie I : Revue bibliographique 1 Généralités sur la parasitologie 4 I Différentes modalités du parasitisme 5 I 1. Parasitisme facultatif 5 I 2. Parasitisme obligatoire 5 I 3. Parasitisme accidentel 5 I 4. Parasitisme opportuniste 6 II Types de localisation des parasites 6 II 1. Ectoparasites 6 II 2. Mésoparasites 6 II 3. Endoparasites 6 III Cycles biologiques 6 IV Spécificité parasitaire 7 IV 1. Selon le site 7 IV 2. Selon l’hôte 7 IV 2 1. Spécificité locale 8 IV 2 2. Spécificité totale 8 IV 2 3. Spécificité potentielle 8 IV 2 3 1. Déterminants potentiels de la spécificité 9 IV 2 3 1 1. Ecologie des parasites 9 IV 2 3 1 2. Complexité et le stade du cycle parasitaire 9 IV 2 3 1 3. Morphologie de certaines structures 9 IV 2 3 1 4. Facteurs immunologiques 10 IV 2 3 1 5. Position phylogénétique 10 IV 2 3 1 6. Génotype de l'hôte 10 IV 2 3 1 7. Nombre des hôtes potentiels 10 IV 2 3 1 8. Abondance relative des hôtes potentiels 10 V. Relation hôte parasite 11 V 1. Conséquences pour le parasite 11 V 2. Infestation du nouvel hôte 11 V 3. Conséquences pour l'hôte 11 V 4. Equilibre hôte parasite 12 VI. Parasitisme en milieu marin 13 VII. Utilisation des parasites comme indicateurs biologiques des conditions environnementales des hôtes 13 VIII. Utilisation des parasites comme indicateurs de pollution des milieux marins 14 VIII 1. Pollution et les hôtes 14 VIII 2. Pollution et les parasites 14 IX. Utilisation des parasites dans la biologie de la conservation 15 2 Rappel sur les Helminthes 15 I Plathelminthes 16 I 1. Généralités 16 I 2. Classification 17 I 3. Relations des grands groupes de Plathelminthes parasites 17 I 4. Trématodes 18 I 4 1. Monogènes 19 a Morphologie 19 b Cycle biologique 19 I 4 2. Digènes de Poissons 20 a Morphologie et classification 20 b Cycle biologique 21 c Digènes les plus répandus chez les Poissons 23 d Inventaire des Digènes Chez Boops boops 24 I 4 3. Cestodes 28 a Généralités 28 b Systématique 29 c Cycle biologique 29 d Cestodes les plus communs chez les Poissons 31 e Inventaire des cestodes chez Boops boops 32 II Némathelminthes 32 II 1. Nématodes 32 a Morphologie 32 b Cycle biologique 33 c Famille la plus commune chez les Poissons 34 III Pathogénicité des Helminthes 34 III 1. Pathogénicité des Monogènes 34 III 2. Pathogénicité des Digènes 35 III 3. Pathogénicité des Cestodes 36 III 4. Pathogénicité des Nématodes 36 Partie II : Biologie de l’espèce I Présentation de l’espèce hôte ( Boops boops , LINNE, 1758) 37 I 1. Position systématique 37 II Biologie de l’espèce hôte ( Boops boops , LINNE, 1758) 38 II 1. Morphologie 38 II 2. Comportement alimentaire 39 II 3. Croissance 39 II 4. Reproduction 39 II 4 1. Période d’activité sexuelle ou de maturation 40 II 4 2. Période de repos sexuel 41 II 4 3. Taille de la première maturité sexuelle (Lf) chez Boops boops 42 II 4 5. Mortalité 43 II 4 5 1. Mortalité naturelle 43 II 4 5 2. Mortalité par pèche et taux d’exploitation 44 III Distribution géographique 44 IV Migration 45 V Engins de pêche 45 VI Lieux de pêche 45 Partie III : Matériels et méthodes I Caractéristiques de la zone d’étude 46
1 Situation géographique de la zone d’étude 46 2 Caractéristiques sédimentologiques et peuplements benthiques 47 3 Hydrologie 47 4 Climatologie 48 II Matériel et méthodes 48 I Choix du matériel biologique 48 II Méthodologie 49 II 1. Etude du matériel biologique 49 II 2. Etude des parasites 49 II 2 1. Prélèvement des parasites 49 II 2 2. Conservation et techniques d’études des parasites 52 II 2 3. Montage des parasites 52 II 2 4. Identification des parasites 53 Partie VI : Résultats et discussion I Identification des spécimens récoltés chez Boops boops (Linné, 1758) 54 I Résultats 55 1 Digènes 55 1 1. Digène appartenant au genre Aphanurus 55 1 1 1. Description du Digène appartenant au genre Aphanurus 55 1 Forme du corps 55 2 Organes de fixation 55 3 Mensurations 55 4 Anatomie 58 4 1. Appareil digestif 58 4 2 Appareil excréteur 58 3 3 Appareil génital femelle 58 3 4 Appareil génital mâle 58 1 2. Digène appartenant au genre Lecithocladium 58 1 2 1. Description du Digène appartenant au genre Lecithocladium 58 1 Forme du corps 58 2 Organes de fixation 59 3 Mensurations 59 4 Anatomie 61 4 1 Appareil digestif 61 4 2 Appareil excréteur 61 4 3 Appareil génital femelle 61 4 4 Appareil génital mâle 61 1 3. Digène appartenant au genre Hemiurus 61 1 3 1. Description du Digène appartenant au genre Hemiurus 61 1 Forme du corps 61 2 Mensurations 61 3 Anatomie 64 3 1 Appareil digestif 64 3 2 Appareil génital femelle 64 3 3 Appareil génital mâle 64 1 4. Description du Digène appartenant au genre Bacciger (Nicoll, 1914) 64 1 Forme du corps 64 2 Organes de fixation 64 3 Mensurations 64 4 Anatomie 67 4 1 Appareil digestif 67 4 2 Appareil excréteur 67 4 3 Appareil génital femelle 67 4 4 Appareil génital mâle 67 2 Cestodes 67 2 1 Description 68 II 1. Approche de certains aspects de l'écologie parasitaire chez quelques Digènes 72 I 2 Variation des indices parasitaires de Bacciger israelensis (Fischthal, 1980) chez Boops boops (Linné, 1758) 72 I 4. Variation des abondances de Bacciger israelensis (Fischthal, 1980) et Aphanurus stossichi (Monticelli, 1891) chez Boops boops (Linné, 1758) 75 II Discussion 76 1 Digènes 76 1 1. Caractéristiques majeures des Digènes appartenant à la famille des Hemiuridae (Looss, 1899), d’après Gibson et al . (1986) 76 1 1 1. Digène appartenant au genre Aphanurus 77 1. Caractéristiques de la sous famille des Lecithasterinae 78 2. Répartition géographique 78 3. Position systématique d’ Aphanurus 79 1 1 2. Digène appartenant au genre Lecithocladium 79 1. Caractéristiques de la sous famille des Dinurinae 79 2. Caractères du genre Lecithocladium 80 3. Répartition géographique 81 4. Position systématique de Lecithocladium 81 1 1 3. Digène appartenant au genre Hemiurus 61 1. Caractéristiques de la sous famille des Hemiurinae 82 2. Caractères du genre Hemiurus 82 3. Répartition géographique 82 4. Position systématique de Hemiurus 83 1 2. Caractéristiques majeures des Digènes appartenant à la famille des Cryptogonimidae (Ciurea, 1933), d’après Yamaguti (1958) 83 1. Caractéristiques de la sous famille des Baccigerinae 84 2. Caractéristiques du genre Bacciger 84 3. Répartition géographique 84 4. Position systématique 85 3. Approche de certains aspects de l'écologie parasitaire chez quelques Digènes 85 3 1. Variation des indices parasitaires de Bacciger israelensis (Fischthal, 1980) chez Boops boops (Linné, 1758) 85 3 2. Variation des abondances de Bacciger israelensis (Fischthal, 1980) et Aphanurus stossichi (Monticelli, 1891) chez Boops boops (Linné, 1758) 86 Conclusion 87 Références bibliographiques 89 Introduction Introduction Le parasitisme est l’une des différentes relations ou associations entre les organismes. C’est un mode de vie dans lequel un ou plusieurs organismes distincts vivent en association proche et forcée . Le cycle vital d’un grand nombre d’organismes dépend, au moins en partie, et parfois intégralement d’un organisme hôte. Le rôle des parasites est très important dans la compréhension des processus biologiques, principalement le milieu marin, hébergeant une faune et une flore riches et diversifiées. De nombreuses espèces de Mollusques, Crustacés et Poissons constituent des ressources alimentaires pour l’homme et sont des hôtes de parasites appartenant aux différents groupes systématiques (Margolis & Evelyn, 1987 ). Actuellement, les travaux réalisés sur le parasitisme en milieu marin, décrivent une divergence sur deux grands phénomènes antagonistes : Les parasites des hôtes marins sont utilisés comme de bons indicateurs biologiques et de pollution (Balbuena, 1991 ; Khan, 1996 2006). L’impact des parasites en milieu marin est important en raison des pathologies observées chez différents hôtes (Poissons, cétacés), et induisant parfois des mortalités . L’homme représente le dernier maillon de la chaîne trophique au même titre que les mammifères marins. Plusieurs répercussions sanitaires ont été observées chez ces hôtes (Austin et al ., 1992 ; Boutiba, 1992 ; Marzoug, 2002). La côte algérienne est dotée d’une faune ichtyologique très diversifiée (Boutiba et al ., 1996) , qui en raison de son intérêt économique et scientifique a suscité de nombreux travaux se rapportant à sa biologie, sa reproduction et sa dynamique et son stock de pêche (Dalouche, 1980 ; Boucherau, 1981). Cependant, les données bibliographiques ont révélé une lacune sur les travaux épidémiologiques et parasitologiques. Notre étude est réalisée sur un téléostéen marin, Boops boops (Linné, 1758), très abondant sur nos côtes algériennes et fortement pêché dans la côte occidentale algérienne. Plusieurs travaux ont été réalisés sur la biologie de la bogue et sa parasitofaune ; nous pouvons citer ceux de Renaud et al . (1980) dans le golfe de Lion, les travaux de Anato et al . (1991) dans les côtes tunisiennes, les travaux de Dimitrov et al .(1994) dans les côtes bulgares de la Mer Noire, les travaux de Faouzi (1995) dans les côtes algéroises et plus récemment les travaux de Pérez del Olmo et al .(2004, 2006 et 2007) . La carence dans la connaissance de la parasitofaune métazoaire de la bogue péchée dans notre côte algérienne a été la motivation principale dans le choix de notre sujet. Notre objectif consiste à réaliser à partir de critères taxinomiques, une étude systématique des Helminthes endoparasite de Boops boops, en particulier les Trématodes et les Cestodes ainsi qu’une approche de l’écologie parasitaire. Notre étude comporte six parties : Partie I La première partie correspond à la revue bibliographique, nous citerons des généralités sur la parasitologie des Poissons marins, et un rappel général sur les Helminthes et les Plathelminthes, en particulier, ainsi qu’un inventaire bibliographique des Digènes appartenant à ce phylum. Partie II Dans la deuxième partie, un rappel sur la morphologie et la biologie de l’espèce est présenté. Partie III À travers la troisième partie, nous donnons un aperçu sur les caractéristiques de notre zone d’étude et la méthodologie expérimentale et analytique. Partie IV Au niveau de la quatrième partie, nous donnons en premier lieu une étude descriptive et systématique de nos résultats et, en second lieu, nous abordons l’aspect écologique des différents paramètres biologiques. Enfin, nous achèverons notre travail par une conclusion et quelques perspectives sur ce sujet. Partie I : Revue bibliographique 1 Généralités sur la parasitologie 2 Rappel sur les Helminthes 1 Généralités sur la parasitologie Introduction Il existe plusieurs types d’association dans la nature. Le commensalisme, souvent facultatif, bénéficie à l’un des partenaires, l’abri, le transport, l’alimentation et le substrat. Suivant leur localisation, les commensaux peuvent être phorétiques ou épizoїtes. Ils se fixent à leur hôte, tirent profit de ses déplacements pour le renouvellement de leurs ressources alimentaires. Les commensaux pratiquant l’inquilinisme vivent dans une cavité naturelle de leur hôte qui leur assure ainsi le gîte, la protection et souvent la nourriture. Plus classiquement, les commensaux prélèvent une part de la nourriture de leur hôte qui peut également les héberger et les protéger de l’action des prédateurs (Cassier et al ., 1998) . L’association commensale est souvent obligatoire ; il existe un passage du commensalisme au mutualisme ou symbiose vraie . C’est donc une association entre deux individus, qui tirent de leur vie commune un bénéfice réciproque. Plus tard, le terme de symbiose a progressivement été remplacé par le concept d’interactions durables. Selon les effets (en terme d’avantages/inconvénients) pour les deux partenaires, on peut distinguer différents types d’interactions durables . Ces interactions sont définies pour des relations interspécifiques (hétérotypiques), et non intra spécifiques (homotypiques) (Cassier et al., 1998 ; Combes, 2002b ). L’épibiontisme est le fait de nombreux animaux fixés sur un support solide, vivant ou inerte (Exemple : faune fixée sur une coquille, sur un crabe). L’association est le plus souvent fortuite, facultative, et ne bénéficie à aucun des partenaires. À l’extrême, si les épibiontes sont trop nombreux, leur biomasse trop importante, ils peuvent entraîner une surcharge, une gêne et même entrer en compétition trophique avec leur hôte involontaire (Cassier et al ., 1998) . La parasitologie est une Science naturelle s’intéressant à l’étude des parasites, de leurs hôtes et de leurs interactions mutuelles. En tant que discipline biologique, le but de la parasitologie n'est pas déterminé par l'organisme ou l'environnement en question mais par leur mode de vie. Elle est aussi une synthèse d'autres disciplines et elle élabore des techniques de domaines telles que la biologie cellulaire, la biologie moléculaire, l'immunologie, la génétique et l'écologie. Le parasitisme est le plus commun des modes de vie sur cette planète, impliquant des représentants des principaux taxons, depuis les plus simples organismes unicellulaires à des vertébrés complexes. Chaque espèce est potentiellement victime de plusieurs parasites. En conséquence, le nombre d'espèces parasites excède grandement le nombre d'espèces « autonomes ». Un parasite est un organisme qui vit au dépend d’un autre être vivant appelé « hôte ». Les parasites sont des consommateurs d’énergie de l’hôte, réduisent son fitness, comme le faisaient remarquer Cassier et al . (1998) , Moller & Erritzoe (2002) . I Différentes modalités du parasitisme Dans l'état parasitaire, tous les degrés peuvent se rencontrer : I 1. Parasitisme facultatif : les parasites sont très souvent des saprophytes ou des saprozoïtes pour lesquels le parasitisme n'est qu'une option possible nécessitant certaines conditions. I 2. Parasitisme obligatoire : les parasites ne peuvent vivre que liés à un hôte. I 2 1. Parasitisme temporaire (méroparasites) : le parasite n’est uni à son hôte que pendant une brève période concernant généralement la période adulte, la phase de reproduction du parasite, plus rarement la période larvaire (parasitisme protélien) qui est la phase de dissémination. I 2 2. Parasitisme permanent : les parasites permanents (holoparasites) sont fréquents mais, en l’absence de phases libres, actives, leur dissémination passive est le fait de formes de résistances ou implique l’intervention de vecteurs (Cassier et al ., 1998). I 2 3. Parasitisme stationnaire : le parasite reste en liaison avec l’hôte.
I 3. Parasitisme accidentel : les parasites se trouvent accidentellement chez un hôte inhabituel et y survit quelque temps. I 4. Parasitisme opportuniste : un organisme normalement commensal, ou parasite non pathogène, peut devenir parasite et pathogène. Les défenses immunitaires de l'hôte sont diminuées voire absentes (immunodépression). II Types de localisation des parasites Selon Euzet (1990), on distingue trois types de parasites, d’après leur localisation chez l’hôte : 1. Ectoparasites inféodés à la surface de l'hôte et sont donc en contact avec le milieu extérieur. Leur parasitisme est soit temporaire, soit permanent. 2. Mésoparasites vivant au sein de l'organisme de l'hôte, mais dans une cavité possédant une ouverture naturelle sur le milieu extérieur (dans le tube digestif ou la vessie urinaire). 3. Endoparasites vivant au sein de l'organisme de l'hôte. On atteint ici le stade ultime de l'adaptation parasitaire qui se traduit par un bouleversement, parfois considérable, de la morphologie et de la physiologie primitive de ces espèces entraînant leur mort. III Cycles biologiques Pour un parasite, la réalisation de son cycle vital, de l’œuf à l’œuf, offre plus ou moins de difficultés. En apparence les difficultés sont restreintes pour les parasites à un hôte (holoxènes=monoxènes) qui exploitent une seule espèce hôte où ils vivent soit à l’état larvaire, soit à l’état adulte. En revanche, les difficultés augmentent pour les parasites dont le cycle vital exige le passage par deux (dixène), par trois ou quatre hôtes d’espèces différentes (hétéroxènes=polyxènes) (Cassier et al. , 1998) . Le changement d’hôte est généralement le fait de formes larvaires actives ou en état de vie ralentie (intervention de vecteurs ou relations trophiques). Les larves assurent une dispersion ; elles ont pour « cible» une population d’hôtes plus ou moins vaste (spectre d’hôtes), susceptible de leur offrir un biotope favorable (Cassier et al. , 1998) . Dans le cas des parasites polyxènes, il est de tradition de distinguer des hôtes intermédiaires obligatoires où le parasite vit à l’état larvaire et peut éventuellement se multiplier par voie asexuée, et des hôtes définitifs , également obligatoires, qui hébergent des parasites adultes se reproduisant par voie sexuée. Les hôtes auxiliaires, facultatifs, sont pour les parasites de simples réservoirs, voire des vecteurs passifs ; ils n’y subissent aucune transformation. Ces hôtes, également qualifiés d’hôtes paraténiques , ont certainement joué un rôle important dans l’évolution des cycles parasitaires, dans l’établissement de la séquence d’hôtes et dans le passage du type holoxène au type hétéroxène par exemple (Cassier et al ., 1998) . IV Spécificité parasitaire La spécificité peut s'entendre pour le site ou pour l'hôte : 1. Selon le site : les parasites sont souvent très spécifiques pour certaines localisations sur leurs hôtes . Certaines espèces de parasites habitent plusieurs espèces d'hôtes, mais se retrouvent toujours dans le même tissu (Adamson & Caira, 1994) . Sur la base de données moléculaires ; Littlewood et al . (1997) ont suggéré, dans le cas des Polystomes (monogènes Polyopisthocotylea), que les espèces qui occupaient les mêmes sites sur des hôtes différents étaient plus proches entre elles que les espèces habitant les mêmes hôtes mais sur des localisations différentes. 2. Selon l’hôte : de nombreuses espèces de parasites ont une gamme d'hôtes réduite (Euzet & Combes, 1980). Nous pouvons ainsi mesurer la spécificité d'un parasite par le nombre d'hôtes qu'il possède : moins il possède d'hôtes, plus son degré de spécificité est élevé. Un parasite qui n'utilise qu'un seul hôte est appelé spécialiste . Par opposition, les parasites utilisant plusieurs hôtes sont dits généralistes. Les concepts de généralistes et de spécialistes sont bien sûr relatifs (Lymbery, 1989 ; Kitahara & Fuji, 1994). La spécificité d'un parasite reflète son degré d'adaptation à un ou plusieurs hôtes. Nous considérons parfois comme spécialistes, les parasites qui n'utilisent qu'un genre, voire une famille d'hôtes ; cela dépend du type d'organisme et du niveau taxonomique de l'étude. Nous pouvons aussi mesurer la spécificité par des indices tels la prévalence et l'intensité de l'infestation parasitaire (Ludwig, 1982 ; Rohde, 1982, 1994). La spécificité varie dans l'espace et au cours du temps, suivant les zones ou les périodes considérées. Les mêmes espèces d'hôtes ne sont pas toujours parasitées par les mêmes communautés de parasites . Nous pouvons définir trois échelles de spécificité (en terme de nombre d'hôtes parasités) qui peuvent aider à mieux comprendre ces différences (Norton & Carpenter, 1998) : 2 1. Spécificité locale : c'est le nombre d'hôtes utilisés par une espèce parasite dans une zone géographique locale donnée. Le problème est de définir ce qu'on entend par "locale", ce qui est fonction de la taille des populations et des capacités de dispersion des espèces considérées. Fox & Morrow (1981) et Thompson (1994) ont suggéré que la spécificité pour l'hôte ne devait être considérée qu'au niveau local. 2 2. Spécificité totale : c'est l'union des spécificités locales pour une espèce de parasite. Cela représente donc la somme de tous les hôtes connus pour cette espèce. 2 3. Spécificité potentielle : c'est la spécificité totale à laquelle on ajoute les hôtes qui ne sont jamais parasités dans la nature, mais que le parasite a été capable d'exploiter en laboratoire . Ces hôtes peuvent être séparés des parasites dans la nature par une barrière écologique qui rend impossible la colonisation. Comme pour le cas général de la spécialisation en écologie (Jaenike, 1993 ; Solter & Maddox, 1998) . Nous supposons que la spécificité parasitaire est le résultat d'un processus évolutif et/ou adaptatif. L'étude de la spécificité, ou de tout autre trait de vie ou variable phénotypique, nécessite de prendre en compte l'histoire évolutive des parasites . Cela nous permet de déterminer si la situation en matière de spécificité est le résultat d'influences actuelles (compétition interspécifique, ...) ou passées (coévolution, contraintes phylogénétiques...) . La phylogénie permet de réduire le nombre d'hypothèses et de ne pas fonder l'interprétation des résultats d'une étude sur des suppositions plus ou moins arbitraires . Certains taxons de parasites sont connus pour contenir des espèces plus spécialistes ou plus généralistes que d'autres. Par exemple, les Crustacés copépodes parasites sont généralement assez généralistes alors que les Monogènes sont très spécialistes . En outre, à l'intérieur même d'un groupe de généralistes, on trouve parfois des espèces très spécialistes, ou inversement ( Brooks, 1980 a, b, 1985 ; Brooks & McLennan, 1991 ; Begon et al ., 1996). 2 3 1. Déterminants potentiels de la spécificité De nombreux travaux ont été réalisés sur la spécificité parasitaire et permettent de dégager certains éléments pouvant l'influencer : 2 3 1 1. Ecologie des parasites Selon Sasal et al .(1998, 1999), les parasites ont tendance à se spécialiser sur des hôtes de grande taille. Les parasites peuvent développer des stratégies adaptatives en réaction à l’augmentation de la taille de l’hôte. Chez les Poissons, de nombreux traits de vie sont corrélés à la taille (Winemiller & Rose, 1992). Un fort pourcentage de parasitisme par un Trématode ( Aphanurus stossichi ), a été observé que pour des classes de taille élevées chez un Poisson téléostéen ( Boops boops ) (Saad fares, 1985). Les variables du milieu extérieur (température et salinité), peuvent modifier la spécificité du parasite. Cela peut être dû à des modifications de la physiologie des parasites ou à un changement des interactions compétitives avec les autres espèces parasites qui peuvent être moins tolérantes à ces variations environnementales (Zander, 1998) . 2 3 1 2. Complexité et le stade du cycle parasitaire : les parasites ayant un cycle de vie complexe, utilisant plusieurs hôtes, sont en général moins spécifiques que ceux qui ont un cycle direct. Cela est en partie interprété par le fait que les parasites à cycle direct procèdent à une recherche active de leur hôte, alors que le transfert des stades parasitaires des espèces à cycle complexe se fait principalement passivement, à travers les interactions de prédation (Sasal et al ., 1998) . Les parasites peuvent avoir une spécificité différente selon la phase de développement de leur cycle dans laquelle ils se trouvent. Par exemple, les Digènes sont connus pour être beaucoup plus spécifique vis à vis de leur hôte intermédiaire que de leur hôte final. Certains Nématodes montrent un profil inverse (Poulin, 1992 ; Morand, 1996). 2 3 1 3. Morphologie de certaines structures : les parasites spécialistes montrent une adaptation morphologique plus importante à leur hôte que les généralistes. Cela peut être interprété comme une cause et/ou une conséquence de la spécificité (Morand et al ., 2000 ; Simkova et al ., 2001) . 2 3 1 4. Facteurs immunologiques: la spécificité peut être maintenue par l'incapacité des parasites de survivre sur des hôtes inhabituels. Cela se vérifie spécialement pour les parasites interagissant de façon intensive avec le système immunologique de l'hôte (Adamson & Caira, 1994) . Les interactions immunologiques sont complexes chez certains types de parasites comme les Monogènes (Buchmann, 1999). 2 3 1 5. Position phylogénétique : la spécificité parasitaire est relativement constante à l'intérieur des grands groupes de parasites (Digènes, Monogènes, Nématodes, Acanthocéphales, …), ce qui laisse supposer une influence phylogénétique, au moins à grande échelle, sur la spécificité. Par "influence phylogénétique", on entend des contraintes transmissibles génétiquement, qui peuvent être de différentes natures (physiologiques, immunologiques, morphologiques, …). Les différents facteurs mentionnés dans cette liste peuvent donc être à l'origine d'un effet phylogénétique sur la spécificité. Cela dépend de leur labilité au niveau évolutif (Sasal et al ., 1998) . 2 3 1 6. Génotype de l'hôte : Une étude a montré que la proportion des gènes d'une espèce de Poisson dans un hybride était corrélée à la prévalence d'infestation par le parasite de cette même espèce parente, l'autre n'étant jamais utilisée par ce parasite. Cela est interprété par le lien étroit entre génotype et caractères éthologiques (Le Brun et al ., 1992) . 2 3 1 7. Nombre des hôtes potentiels : le nombre d'hôtes utilisé semble dépendre, pour certaines espèces de parasites, du nombre d'hôtes "convenables" disponibles. Les hôtes convenables étant au moins en partie ceux qui sont phylogénétiquement proches de l'hôte d'origine. Cela indique que la spécificité peut dépendre des opportunités de colonisation qui s'offrent au parasite (Poulin, 1992) . 2 3 1 8. Abondance relative des hôtes potentiels : certains parasites semblent capables d'utiliser un seul hôte si celui ci est suffisamment abondant, ou plusieurs si l'hôte original voit son effectif baisser. Dans les deux cas, tous les hôtes potentiels sont présents dans le milieu, seule leur abondance relative varie. Ce comportement correspond à un élargissement de la niche écologique (Norton & Carpenter, 1998) . V Relation hôte parasite L'association hôte parasite, admet le second comme bénéficiaire, et ne comporte pas moins des conséquences pour les deux. V 1. Conséquences pour le parasite Déchargé par son hôte de la plupart des contraintes de la vie libre (défense, locomotion, recherche et souvent assimilation même de la nourriture), le parasite voit régresser les fonctions correspondantes au profit de la seule reproduction (un ver solitaire élimine en 10 ans 650 millions d'embryophores). À l'inverse, l'assujetissement du parasite et les difficultés qui en résultent pour la colonisation pour sa descendance d'un nouvel hôte définitif imposent une évolution par cycle. V 2. Infestation du nouvel hôte L'infestation du nouvel hôte est donc le but de tout le cycle. Il faut noter cependant qu'elle n'en représente pas cependant le point final : elle peut dans certains cas inaugurer un périple intra organique compliqué et immuable, paradoxal en apparence, au cours duquel la forme larvaire parachève ou même effectue son développement. V 3. Conséquences pour l'hôte Le parasite introduit ; quatre sortes d'actions vont s'exercer sur l'hôte (Cassier et al ., 1998) : V 3 1.Action spoliatrice : est souvent minime pour les parasites qui vivent dans le tube digestif aux dépens des aliments ingérés par l'hôte. V 3 2. Action mécanique : elle est associée à leur installation en surface de l’hôte, à leur pénétration, à leurs migrations et aux compressions qu’ils exercent au cours de leur développement. Un parasite peut affecter les tissus musculaires, ligaments, déformer ou même perforer des organes, causant ainsi des troubles divers en inhibant le rôle des membres ou des organes touchés. V 3 3. Action toxique : le parasite libère des toxines qui peuvent interférer avec le sang entraînant un empoisonnement. L’importance respective des toxines varie tant avec la nature du parasite en cause qu'avec la localisation, la taille et le nombre des individus hébergés. V 3 4. Action traumatique : à son tour, l'hôte va répondre à cette agression en mettant en jeu des réactions locales (granulome inflammatoire, sclérose, fibrose) et générale : éosinophilie et surtout production d'anticorps sériques spécifiques. Toute la destinée de la relation hôte parasite tient dans ce conflit qui, pour atteindre son but idéal, doit parvenir à un équilibre sans se terminer par la mort des protagonistes. V 4. Equilibre hôte parasite Le parasite dans son propre intérêt, ne tue pas son hôte et même le dérange le moins possible. C'est ce qui se passe en particulier pour un parasite parfaitement adapté lorsqu'il se trouve chez son hôte spécifique. Inversement, un parasite peu spécifique, c'est à dire admettant volontier plusieurs hôtes définitifs comme possibles, est bien souvent un parasite en cours d'adaptation parasitaire et encore très agressif. De même, un parasite spécifique fourvoyé chez un hôte inhabituel déclenche chez celui ci des réactions toujours beaucoup plus violentes que chez l'hôte de choix. L'immunologie parasitaire moderne a puissamment éclairé ces constatations en mettant en évidence les communautés antigéniques prédisposant certains parasites à s'adapter à certains hôtes. Il est possible que certains parasites calquent, à la longue, leur mosaïque antigénique de surface sur le schéma antigénique de leur hôte, rassurant ainsi les cellules immuno compétentes de ce dernier. Cet équilibre théorique n'est cependant que bien rarement, et surtout bien imparfaitement, réalisé. Dans la majorité des cas, le parasite grève l'hôte, parfois très sévèrement et trop souvent même à longue ou brève échéance, il le tue (Jacquemin & Justine, 1974) . VI Parasitisme en milieu marin Le parasitisme a reçu relativement peu d’attention en écologie générale et encore moins en écologie marine. Quelques uns des systèmes hôte parasites sont connus en milieu marin. De manière générale, les parasites peuvent avoir un rôle important et très significatif dans la régulation de la dynamique des populations d’hôtes. Ils représentent un compartiment essentiel des écosytèmes côtiers (Zander et al. , 1999, 2000, 2002 ; Sasal & Thomas, 2005). En outre, l’importance du parasitisme dans le fonctionnement des écosystèmes est de plus en plus pris en compte, et le rôle clé des parasites dans le fonctionnement des réseaux trophiques marins a d’ailleurs récemment été mis en évidence (Lafferty et al ., 2006) . VII Utilisation des parasites comme indicateurs biologiques des conditions environnementales des hôtes Il existe plusieurs voies dans lesquelles la présence des parasites dans le Poisson peut être utilisée comme indicateur biologique (Möller & Anders, 1986) . À travers la composition de la faune parasitaire intestinale, des informations sur la qualité de l’habitat ainsi le régime alimentaire du Poisson sont recueillies. Le changement de proie ou de prédateur peut indiquer la fluctuation dans l’abondance de la particularité des parasites de Poissons qui habitent la même surface (exp : l’augmentation de l’influence des parasites musculaires Pseudoterranova decipiens de Morue est un indicateur de l’augmentation de la population des phoques). La faune parasitaire des espèces de Poissons étroitement apparentées, vivant dans différentes régions de l’océan, apporte des informations sur le développement phylogénétique. Ainsi, la séparation des groupes de Poissons peut être obtenue. Une des applications possibles a été avancée récemment par Power et al. (2005) , à l’Université de Valence. L’examen des Poissons pêchés nous éclaire et nous guide sur la zone de pêche. De ce fait, nous pouvons détecter d’éventuelles fraudes ou prises illégales. Il faut juste connaître la répartition géographique d’un nombre suffisamment important de parasites). VIII Utilisation des parasites comme indicateurs de pollution des milieux marins Selon Khan et Thulin (1991) , les parasites des Poissons marins sont des indicateurs de pollution du milieu marin. De part leur grande diversité spécifique mais aussi parce qu’ils présentent des stratégies de vies variées. Il est courant d’utiliser les parasites comme marqueurs biologiques et écologiques des conditions de vie de leurs Poissons hôtes (Williams et al. , 1992; Faliex, 1997; Marcogliese & Cone, 1997). Globalement des études montrent que les populations de parasites vont fluctuer en fonction des conditions environnementales et ce suivant leur cycle de vie mais aussi la nature de la pollution. La combinaison des parasites et des polluants pourrait être synergique et finalement suffisamment nocive (Möller et Anders, 1986) . 1. La pollution et les hôtes Un des aspects particulièrement intéressant en ce moment, c’est l’utilisation potentielle des parasites comme indicateurs de la pollution ( Power et al. , 2005). L’hypothèse explique que chaque organisme dispose d’une quantité finie d’énergie qu’il doit attribuer à différentes fonctions, qu’on regroupe assez classiquement de la manière suivante: condition somatique, survie et reproduction. Dans la survie, on a l’immunocompétence. La pollution, comme tout stress, va dérégler les grands systèmes qui font un organisme. Un organisme soumis à la pollution, est donc en situation de stress, a de fortes chances de devenir moins résistant aux agressions, puisque ses systèmes sont déstabilisés, et que sa capacité de régulation (maintenir la fameuse homéostasie) est compromise. 2. Pollution et les parasites Ce qui est marquant, c’est à quel point les études sur les parasites ont tendance à se focaliser sur les hôtes. Un des aspects importants dans l’étude des relations hôte parasites est la diversité. Il est donc relativement intéressant de regarder comment cette diversité évoluait selon la pollution. Le travail de Dusek et al. (1998) sur les parasites d’un Poisson de rivière: Leuciscus cephalus et ce qui a été observé est assez révélateur: le nombre d’espèces de parasites est inférieur dans les régions polluées, ce qui indique très clairement que les parasites souffrent aussi de la pollution. Au niveau de la communauté, des résultats vraiment intéressants sont sortis: la diversité diminue, et la répartition des abondances se lisse. D’autre part, les spécialistes souffrent plus que les généralistes de la pollution (Gelnar et al. ,1997) . Le parasitisme, est une adaptations, à des organes bien spécifiques. Sebelova et al. (2002) se sont concentrés sur les déformations subies par ces organes dans les zones polluées chez des Diplozoidae, ce qui leur a permis de mettre en évidence des déformations structurales dans les crochets, et même des modifications du nombre de crochets. IX Utilisation des parasites dans la biologie de la conservation Deux études semblent importantes sur les apports potentiels de l’utilisation des parasites dans la biologie de la conservation.Celles de Sasal et al. (2000, 2004) , qui s’intéressent particulièrement à l’écologie des Monogènes dans les zones protégées. Un des gros problèmes à l’heure actuelle est la gestion des espèces invasives. Le manque de parasites peut être un facteur important pour le succès de l’invasion (Torchin et al. ; 2003). Les parasites ont la propriété de passer successivement par plusieurs hôtes avant d’effectuer la reproduction dans l’hôte définitif. Et en général, les parasites sont exigents vis à vis des hôtes (ils ont ce qu’on appelle un “spectre d’hôtes” dans lequel ils peuvent se développer). L’idée de Hechinger et al. (2007) est d’utiliser les parasites pour s’informer sur les free living. 2 Rappel sur les Helminthes Introduction Les Helminthes sont représentés par plusieurs embranchements de vers parasites d'organismes animaux et/ou humains. Ce sont des organismes pluricellulaires et peuvent être unicellulaires à certains stades de leur développement. Ils ne possèdent pas de paroi cellulaire et sont eucaryotes (vrai noyau avec membrane nucléaire). Les Helminthes parasitent différents organes de l’hôte ; l’intestin, les réseaux sanguin et lymphatique, les tissus conjonctifs, les organes creux : les cavités urogénitales et poumons ( Möller & Anders, 1986). Nous pouvons distinguer : Les Nématozoaires ou Némathelmintes (vers ronds) : ils ont souvent un cycle direct mais peuvent aussi utiliser au moins un hôte intermédiaire (obligatoire ou facultatif, selon l'espèce). Les vers plats (ou Plathelminthes). I Les Plathelminthes I 1. Généralités Le groupe des plathelminthes (en latin Platyhelminthes, du grec platus , « large » et helmins, « ver ») ou Vers plats possèdent un tube digestif incomplet et sont hermaphrodites. Ce groupe se compose d'environs 20000 espèces, c’est le groupe le plus représentatif et comporte quatre classes qui correspondent à des adaptations à un milieu précis, ainsi on a: les Turbellariés; les Trématodes (Digènes et Monogènes) et
les Cestodes (Brooks et al. , 1985 ; Möller & Anders, 1986). Les Turbellariés : non parasites, représentés en Méditerranée par les vers plats (nommés Planaires). Les Trématodes : parasites de Vertébrés à cycles hétéroxènes. Trématodes digénétiques ou Digènes. Les Monogènes : parasites de Vertébrés aquatiques à cycles monoxènes. Les Cestodes : parasites internes de Vertébrés. I 2. Classification Notre compréhension de l’évolution des Plathelminthes subit une révolution permanente depuis une quinzaine d’années. En 1937 , Dieuzeid fut l'un des premiers chercheurs qui ont traité la classification des parasites de Poissons. Par la suite, Yamaguti (1958, 1959, 1971) a présenté la classification et les critères d’identification dans le règne animal (en particulier les Helminthes chez les Poissons) sous forme de guides. Les travaux de Gibson et al. , (1979, 1986 et 2002) viennent compléter et approfondir les clés d'identifications pour chaque famille des parasites et particulièrement les Digènes de Poissons. a) La pratique de la méthode cladistique. Une compilation des résultats de la méthode cladistique pour les Plathelminthes et d’autres parasites a été réalisée . Les phylogénies cladistiques ont incorporé un grand nombre de caractères strictement ultrastructuraux, concernant en particulier les cils, les téguments et les spermatozoïdes (Ehlers, 1985a ; Brooks & McLennan, 1993b, c). b) L’utilisation de nouveaux caractères ultrastructuraux est une relative spécificité des Plathelminthes. Depuis une trentaine d’année, la microscopie électronique à transmission a permis l’observation de détails infiniment plus nombreux, et donc la définition de nouveaux caractères (Tyler et al. , 1986 ; Justine, 1993, 1995) . c) la systématique moléculaire. Les études des relations phylogénétiques à haut niveau des Plathelminthes ont utilisé principalement les séquences d’ARN 18S (Carranza et al. , 1997; Littlewood et al. , 1998a) et 28S (Mollaret et al. , 1997 ; Littlewood et al ., 1998a) (in Justine, 1998). I 3 Relations des grands groupes de Plathelminthes parasites Le monophylum des Plathelminthes parasites, comprend les groupes bien connus des Digènes, Monogènes et Cestodes (Digenea, Monogenea, Eucestoda), y compris les petits groupes suivants: Aspidogastrea, Amphilinidea et Gyrocotylidea, souvent oubliés (Rohde, 1994) . Les inter relations de ces groupes ne font pas encore l’objet d’un consensus dont l’ordre dichotomique est représenté par comme suit (Trematoda (Monogenea (Gyrocotylidea (Amphilinidea (Eucestoda))))) ( Ehlers ,1985 a, b, 1986 ; Brooks, 1989 a; Brooks & McLennan, 1993b ) . Ceci a été critiqué, en particulier en ce qui concerne les homologies des caractères utilisés (Lebedev, 1987) ou la méthode générale (Rohde, 1996) . Des divergences ont vu le jour en ce qui concerne la monophylie des Monogenea. Une analyse cladistique basée sur l’ultrastructure des spermatozoïdes avait conclu à l’absence de synapomorphie pour les Monogenea (Justine, 1991 a, b). Les analyses de systématique moléculaire, de manière répétée, n’ont pas conclu à la monophylie des Monogenea (Rohde et al ., 1995; Král'ova et al. , 1997) . On aurait, par contre, deux grands groupes monophylétiques, les Polyopisthocotylea et les Monopisthocotylea, correspondant à une division classique des Monogènes (Baer & Euzet, 1961; Euzet et al. , 1995) . La non monophylie des Monogenea aurait des conséquences importantes sur la phylogénie générale des Plathelminthes parasites (Justine, 1998b) . La place des Monopisthocotylea et des Polyopisthocotylea par rapport aux autres groupes varie selon les analyses moléculaires (Mollaret et al ., 1997 ; Littlewood et al ., 1998a). À l’heure actuelle, il est donc impossible de présenter un schéma consensuel des relations phylogénétiques des grands groupes de Plathelminthes parasites (Monogènes, Digènes et Cestodes) (in Justine, 1998). I 4 Les Trématodes Ce sont des Plathelminthes endoparasites à corps non segmenté, dont la forme est foliacée ou lancéolée,plus rarement conique, subovoїde ou filiforme. Ils sont munis d’organes de fixation le plus souvent représentés par des ventouses et possèdent un tube digestif dépourvu d’anus et qui se termine en cul de sac. La bouche se trouve au fond de la ventouse buccale et fait suite à un bulbe pharyngien musculeux, suivi d’un œsophage de longueur variable, puis de deux caecums qui peuvent être ramifiés soit du côté interne soit des deux côtés . Il existe des Trématodes monogénétiques et autres digénétiques (Cassier et al ., 1998). Les Trématodes monogénétiques évoluent directement sans hôtes intermédiaires. Par contre, les digénétiques ont un cycle biologique complexe caractérisé par la production d’une génération asexuée,vivant en parasite chez un premier hôte intermédiaire indispensable, qui est généralement un Mollusque. Le cycle évolutif se poursuit pour donner des organismes adultes hermaphrodites matures, rarement dioїques, chez les Vertébrés (Cassier et al ., 1998). Les Poissons représentent le groupe le plus parasité par le plus grand nombre de Trématodes. Plus de 1700 espèces ont été enregistrées chez les Poissons (Gibson & Bray, 1986 ; Möller & Anders, 1986 ) ( in Abid Kachour, 2006). 1 4 1. Monogènes a Morphologie Les Monogènes sont des ectoparasites, infectant principalement les Poissons. Leur taille varie du demi millimètre jusqu’à quelques centimètres et quelques formes marines atteignent 3 centimètres de long ( Möller & Anders, 1986) . Les Monogènes possèdent une bouche ventrale ou subterminale, entourée par des glandes adhésives. Ils sont localisés sur la peau, les nageoires, et sur les arcs des branchies. Leur localisation particulière les expose à la prédation, par les Poissons nettoyeurs notamment (Sasal et al. , 1999 ; Grutter, 2002) . La prédation est une des pressions les plus importantes pour la sélection de l’habitat chez les Monogènes (Euzet & Combes, 1998). Des espèces de Monogènes comme (Oculotrema hippopotami ; Stunkard, 1924) ont été retrouvés dans les yeux d’hippopotames (Thurston & Laws, 1965 ; Du Preez & Moeng, 2004) et de tortues (Du Preez & Lim, 2000), mais cette localisation endoparasitaire semble anecdotique par rapport à la majorité des espèces du sous ordre Monogenea. Les Monogènes de l’ordre des monopisthocotylés (comme par exemple les Gyrodactylidae) se nourrissent par broutage, et les Polyopisthocotylés sont hématophages. b Cycle biologique Tous les Monogènes sont ovipares à l’exception des Gyrodactylidae. Les œufs sont produits isolément et la coque est souvent prolongée par des filaments polaires parfois très longs. Ces œufs flottent dans l’eau ou tombent sur le fond et leur développement direct donne un oncomiracidium cilié qui se met à nager et va, en quelques heures, infecter le Poisson approprié ou succomber en l’absence de l’hôte. Les oncomiracidies qui ont pu se fixer sur ce dernier, émigrent vers un emplacement définitif pour devenir adultes (Yamaguti, 1963 a) (Fig. 1) . Le cycle évolutif est direct ; il n’y a pas d’hôte intermédiaire. La croissance des larves est souvent accompagnée d’une métamorphose du hapteur larvaire chez les Polypisthocotylea. En revanche, chez les Monopisthocotylea, il persiste et ne présente qu’une miniature du hapteur définitif (Silan et al ., 1986) .
Fig. 1 : Cycle évolutif des Monogènes (Ronald et Roberts, 1979) I 4 2. Digènes de Poissons a Morphologie et classification La plupart des Digènes adultes vivent chez les Vertébrés, d’autres infestent des Crustacés et des Mollusques. La majorité des espèces vit au niveau des intestins et quelques unes sont retrouvées dans les vaisseaux sanguins ou encapsulés dans les tissus. Un Digène typique possède deux ventouses ; une autour de la bouche située dans la partie terminale antérieure et elle est dite buccale et l’autre ventouse est ventrale située dans la partie médiane antérieure. Généralement, la ventouse ventrale est plus large que la ventouse buccale . La taille et les dimensions des organes génitaux, sont un critère de classification (Möller & Anders, 1986) .Les Digènes sont subdivisés en deux sous ordres : Gasterostomata (Odhner, 1905) : ces Digènes comportent un organe de fixation dans la partie antérieure et la bouche s’ouvre ventralement dans la partie médiane du corps. Un œsophage, un pharynx et un caecum sont présents. Les organes génitaux se situent dans la partie postérieure du corps, alors que les glandes vitellogènes, sont situées dans la partie antérieure. Le pore génital est sub terminal ou terminal. Ce sous ordre ne comprend qu’une seule famille : les Bucephalidae ( Poche, 1907) , qui parasite principalement les Poissons et exceptionnellement les Amphibiens. – Prosostomata : ces espèces sont caractérisées par une bouche terminale ou sub terminale et certaines formes ont été retrouvées dans le tractus digestif. Parasitant le système circulatoire (les nageoires paires, les branchies, le muscle et la cavité intestinale), ces parasites sont le plus souvent enkystés, occasionnellement libres (Yamaguti, 1971) . Le stade larvaire est le plus important dans la classification des Digènes. De Larue (1957), s’est basé sur la morphologie du système excréteur larvaire, Bayssade Dufour (1979) s’est référé au système sensoriel larvaire. Selon la classification de (Schell, 1985 ; Gibson et al ., 2002 ; Jones et al ., 2005) , il existe 23 superfamilles et à l’exception de quelques espèces appartenant à la famille des Fellodistomidae, Azygiidae, Gorgoderidae, Sanguinicolidae et Didymozoidae et toutes les espèces des Ptychogonimidae et Aphanhysteridae, les Trématodes digénétiques des Poissons parasitent exclusivement les Téléostéens (Yamaguti, 1971 ; Gibson & Bray, 1986) . b Cycle biologique Des Digènes à l’état larvaire, métacercaires ou adultes, sont rencontrés chez le Poisson. Etant ovipares, leurs œufs éclosent en dehors de l’hôte et donnent naissance à de petites larves ciliées appelées Miracidies, prêtes à la nage. À la rencontre de l’hôte cette Miracidie se reproduit asexuellement donnant des Cercaires elles aussi prêtes à nager. Si au bout de quelques heures, la Miracidie ne rencontre pas un premier hôte intermédiaire (Gastéropode ou Mollusque bivalve), elle meurt. Même chose pour les Cercaires dont la moyenne de survie qui lui permet de trouver un deuxième hôte intermédiaire est estimée à 24 heures ( Ronald et al ., 1979) (Fig. 2) .
Fig. 2 : Diverses possibilités du cycle évolutif des Digènes parasites du Poisson (Ronald et Roberts, 1979) Onze super familles possèdent des cycles à deux hôtes, le Poisson est à la fois un second hôte et un hôte définitif. Chez ces superfamilles : Azygioidae, Bivsiculoidae, Shistosomatoidae et Transversotrematoidae ; les métacercaires pénètrent dans le Poisson et s’y transforment directement en adultes. Chez les cinq autres (Hploporoidae, Haplosplanchnoidae, Microscaphiodioidae, Paramphistmoidae et Pronocephaloidea), les cercaires s’enkystent dans le milieu extérieur sur une algue, une posidonie ou autre et son consommées par un poisson herbivore où elles se transforment en métacercaires progénétiques ( Gibson & Bray, 1986) . Chez les super familles qui possèdent un cycle à trois hôtes, le stade métacercaire est atteint chez le poisson. Il s’agit des : Clinostomoidae, Diplostomoidae, Plagiorculoidae et Opisthomchioidae. Chez cinq autres super familles (Bucephaloidae, Gymnophalloidae, Fellodistomidae, Allocreadioidae et Opisthomchioidae),les métacercaires et leurs stades adultes se trouvent chez les poissons. Chez un même poisson, la métacercaire peut survivre dans divers emplacements. Le cycle évolutif se boucle quand cette métacercaire est une proie d’un hôte final approprié (Poisson, Oiseau ou Mammifère piscivore) ( Gibson & Bray, 1986). c Digènes les plus répandus chez les Poissons Les familles les plus communes chez les Poissons sont : • Famille des Hemiuridae D’après Yamaguti (1971) , les Hemiuridae constituent une famille très riche de Digènes puisqu’elle comprend quatre vingt onze genres, appartenant à vingt six sous familles différentes. Chez les Poissons, les Hemiuridae sont rencontrés au niveau de l’estomac, la cavité abdominale et l’intestin (Gibson et al ., 2002). • Famille des Bucephalidae Différents genres sont recensés tels que : Bucephalus , Alicornis , Bucephalopsis …..etc. L’intestin est le microhabitat habituel. Le cycle biologique est à trois hôtes et les formes métacercaires et adultes sont hébergées par le Poisson (Yamaguti, 1958) . • Famille des Strigeidae (Diplostomoidae) Les Diplostomoidae ont un cycle biologique à trois hôtes : un Mollusque, un Poisson (Sparidae) et un Oiseau piscivore (Jones et al ., 2005). • Famille des Lepocreadiidae De nombreux genres existent chez cette famille : Aephnidiogenes, Pseudocreadium, Multitestis ….etc. Très répandue chez les Téléostéens, cette famille se localise généralement au niveau du tractus digestif et les caecums pyloriques ( Bartoli & Bray, 1996) . Ces parasites ont un cycle à trois hôtes : le premier est un Mollusque, le second hôte intermédiaire est soit un Cténophore, un Cnidaire ou bien un Annélide. L’hôte définitif est un Poisson marin Téléostéen. • Famille des Transversotrematidae Les transversotrema et Prototransversotrema sont deux genres de parasites de Poisson d’eau de mer et d’eau douce et se localisent sous les écailles (Gibson & Bray, 1986 ; Gibson et al., 2002 ; Jones et al ., 2005). Le cycle biologique passe par un hôte intermédiaire (Mollusque ensuite un Poisson). d Inventaire des Digènes Chez Boops boops Plusieurs espèces de Digènes ont été recensées chez Boops boops . Le tableau 1 donne les familles, la localisation et les auteurs de ces espèces.
Tableau 1 : Inventaire des Digènes chez Boops boops (in Pérez del Olmo et al ., 2007) Digènes Région Auteurs
Famille : Acanthocolpidae Lühe, 1906 Stephanostomum bicoronatum Méditerranée Ouest Anato et al. (1991) (Stossich, 1883). Stephanostomum cesticilum Nord Est Atlantique Pérez del Olmo et al . (2007) (Molin, 1958) Stephanostomum euzeti Méditerranée Ouest Pérez del Olmo et al . (2007) (Bartoli & Bray, 2004) Stephanostomum imparispine Sud Est Atlantique Parukhin (1966, 1976) (Linton, 1905) Stephanostomum lophii Nord Est Atlantique Pérez del Olmo et al . (2007) (Quinteiro et al ., 1993) Famille : Accacoelidae Odhner, 1911 Accacladium serpentulum Nord Est Atlantique Pérez del Olmo et al . (2006) (Odhner, 1928) Méditerranée Ouest Pérez del Olmo et al . (2006) Pérez del Olmo et al . (2007) Tetrochetus coryphaenae Méditerranée Ouest (Yamaguti, 1934) Famille : Bucephalidae Poche, 19O7 Prosorhynchus crucibulum Nord Est Atlantique Pérez del Olmo et al . (2007) (Rudolphi, 1819) Méditerranée Ouest Anato et al . (1991) Prosorhynchus sp. Sud Est Atlantique Parukhin (1966, 1976)
Famille : Faustulidae Poche, 1926 Nord Est Atlantique Cordero del compillo et al .(1994), Pérez del Olmo et Bacciger israelensis al. (2004), Power et al. (2005) (Fischthal, 1980) Sud Est Atlantique Parukhin (1966, 1976) Méditerranée Ouest Orecchia & Paggi (1978), Renaud et al . (1980), Cook et al. (1981), Lozano et al . (2001), Pérez del Olmo, Fernăndez, Raga & Kostadinova (2004), Bartoli, Gibson & Bray (2005), Power et al . (2005) Méditerranée Est Sey (1970), Papoutsoglou (1976), Fischthal (1980, 1982), Saad Fares (1985), Saad Fares & Combes (1992 a, 1992 b), Akmirza (1998), Pérez del Olmo et al .(2004) Mer Noire Dimitrov & Bray (1994) Méditerranée Naidenova & Mordvinova (1997), Parukhin, Naidenova & Nikolaeva (1971), Parukhin (1976)
Famille : Fellodistomatidae Nicoll, 1909 Monascus filiformis Méditerranée Naidenova & Mordvinova (1997) (Rudolphi, 1819) Proctoeces maculatus Méditerranée Est Fischthal (1980, 1982), Le Pommelet, Bartoli & (Looss, 1901) Silan (1997) Steringotrema pagelli Nord Est Atlantique Pérez del Olmo et al . (2007) (van Beneden, 1871) Méditerranée Parukhin(1976), Naidenova & Mordvinova (1997) Méditerranée Ouest Tergestia acanthocephala Nikolaeva & Parukhin (1969) (Stossich, 1887)
Famille : Gyliauchenidae Fukui, 1929 Robphildollfusium fractum Méditerranée Ouest Bartoli et al . (2005) (Rudolphi, 1819) Robphildollfusium martinezgomezi Nord Est Atlantique Lòpez Romăn, Gijòn Botella, Kim & Vilca Choque (Lòpez Romăn et al ., 1992) (1992), Cordero del Campillo et al . (1994) Méditerranée Ouest Pérez del Olmo et al . (2007) ‘Paragyliauchen boopsi’ Méditerranée Parukhin (1976) ‘Paragyliauchen nagatyi’ Méditerranée Est Rizk, Taha & Abd El Rahman (1996)
Famille : Hemiuridae Looss, 1899 Aphanurus stossichii Nord Est Atlantique Cordero del Campillo et al . (1975,1994), Pérez del (Monticelli, 1891) Olmo et al . (2004),Kostadinova et al . (2004 b), Power et al. (2005) Méditerranée Ouest Lòpez Romăn & Guevara Pozo (1974), Orecchia & Paggi (1978), Renaud et al . (1980), Cook et al. (1981), Anato et al. (1991), Pérez del Olmo et al . (2004), Kostadinova et al . (2004 b), Bartoli et al . (2005), Power et al. (2005) Méditerranée Est Saad Fares (1985), Saad Fares & Combes (1992 a , 1992 b), S ey (1970), Papoutsoglou (1976), Fischthal (1980, 1982), Akmirza (1998), Pérez del Olmo et al . (2004), Kostadinova et al . (2004 b) Mer Noire Dimitrov (1991), Kostadinova et al . (2004 b) Méditerranée Naidenova & Mordvinova (1997), Parukhin (1976) Méditerranée Est Fischthal (1980, 1982) Méditerranée Hemiurus appendiculatus Naidenova & Mordvinova (1997) (Rudolphi, 1802) Hemiurus communis Nord Est Atlantique Pérez del Olmo et al . (2004), Power et al. (2005) (Odhner, 1905) Méditerranée Ouest Renaud et al . (1980), Cook et al. (1981), Anato et al. (1991), Pérez del Olmo et al . (2004), Bartoli et al . (2005), Power et al . (2005) Méditerranée Est Akmirza (1998), Pérez del Olmo et al . (2004) Lecithocladium sp. Méditerranée Parukhin et al . (1971), Naidenova & Mordvinova (1997) Lecithocladium excisum Nord Est Atlantique Pérez del Olmo et al . (2004), Power et al. (2005) (Rudolphi, 1819) Méditerranée Ouest Orecchia & Paggi (1978), Pérez del Olmo et al . (2004), Méditerranée Est Power et al. (2005) Méditerranée Saad Fares (1985), Fischthal (1980) Parukhin (1976), Naidenova & Mordvinova (1997) Famille : Derogenidae Nicoll, 1910 Arnola microcirrus Nord Est Atlantique Pérez del Olmo et al .(2007) (Vlasenko, 1931) Méditerranée Ouest Kostadinova, Bartoli,Gibson & Raga (2004 a), Bartoli et al . (2005) Derogenes varicus Nord Est Atlantique Pérez del Olmo et al .(2007) (Müller, 1784) Méditerranée Ouest Renaud et al . (1980), Cook et al. (1981), Anato et al. (1991) Magnibursatus bartolii Nord Est Atlantique (Kostadinova et al ., 2003) Kostadinova et al . (2003), Pérez del Olmo et al . (2007) Nord Est Atlantique Pérez del Olmo et al . (2007) Magnibursatus caudofilamentosa (Reimer, 1971) Famille : Lecithasteridae Odhner, 1905 Lecithaster confusus Nord Est Atlantique Pérez del Olmo et al .(2006) (Odhner, 1905) Pérez del Olmo et al .(2006) Aponurus laguncula Nord Est Atlantique (Looss, 1907) Famille : Lepocreadiidae Odhner, 1905 Lepocreadium album Nord Est Atlantique Pérez del Olmo et al . (2007) (Stossich, 1890) Méditerranée Est Papoutsoglou (1976), Akmirza (1998)
Famille : Mesometridae Poche, 1926 Wardula bartolii Nord Est Atlantique Pérez del Olmo et al . (2006) (Pérez del Olmo et al ., 2006)
Famille : Sclerodistomidae Odhner, 1927 ‘Sclerodistomum saoudi’ Méditerranée Est Rizk et al . (1996)
Famille : Strigeidae Raillet,1919 Cardiocephaloides longicollis Méditerranée Ouest Pérez del Olmo et al . (2007) (Rudolphi, 1819). Famille : Zoogonidae Odhner, 1902 Zoogonus rubellus Sud Est Atlantique Parukhin (1966, 1976) (Olsson, 1868) I 4 3. Cestodes a Généralités Ce sont des vers endoparasites, foliacés ou rubanés qui possèdent un scolex (tête) portant des ventouses et des crochets pour s'attacher à leur hôte, ainsi qu’une série de segments appelés proglottis qui sont essentiellement des structures de reproduction (Möller & Anders, 1986) . Le corps des Cestodes est mince à l’extrémité antérieure et s’élargit progressivement jusqu’à l’extrémité postérieure. La taille de ces vers varie de quelques centimètres à un mètre. Chaque proglottis porte des organes génitaux mâles et femelles. Les spermatozoïdes sortent du proglottis par le spermiducte et rentrent par le vagin du prochain proglottis pour féconder les ovules. Chaque proglottis peut produire environ 100 000 œufs. Les proglottis matures sont détachés du vers et sortent de l'hôte avec les matières fécales (Möller & Anders, 1986) . b Systématique La classification des Cestodes repose sur plusieurs critères : la présence de ventouses ou de bothridies, la structure du scolex, le nombre des pores génitaux et leur position dans chaque segment. Certaines espèces sont caractérisées par la présence ou l’absence de crochets ainsi que leur nombre et leur dimension lorsqu’ils existent et la forme et la dimension des œufs (Euzet, 1956 ; Yamaguti, 1959). La classe des Cestodes comprend quinze ordres, selon l’hypothèse phylogénétique de Hoberg et al . (1997b) basée sur des caractères morphologiques et spermatologiques . Cette hypothèse a été confirmée par une analyse moléculaire (Mariaux, 1998). Fig. 3 : Phylogénie des ordres de Cestodes ( in Hoberg et al ., 1997b) c Cycle biologique Le cycle évolutif des Cestodes exige au moins un deuxième hôte intermédiaire. Selon Ronald et Roberts (1979), le Poisson est soit un hôte intermédiaire soit un hôte définitif. Tous les Cestodes sont ovipares ; les œufs sont évacués dans l'eau avec les fèces de l'hôte définitif, ingérés par l'hôte intermédiaire (chez les Caryophyllidea) ou incubés (chez les Cestodes Pseudophyllidea) et la larve ciliée le coracidium est ingérée par le copépode hôte intermédiaire. Dans les intestins du copépode, la larve, onchosphère, émerge du manteau cilié du coracidium et entre en traversant la paroi intestinale dans la cavité du corps où elle se transforme en procercoïde. Le copépode peut être avalé par un Poisson , et dans ce cas là le procercoide va migrer, traverser la paroi intestinale de ce Poisson, s’enkyster dans l’un de ses viscères ou l’un de ses muscles et se transformer en larve plérocercoide. Chez les Tétraphyllidea, le Poisson joue le rôle d’hôte intermédiaire et le cycle évolutif se boucle quand le Poisson infecté est dévoré par un hôte définitif ( Poisson, Oiseau ou Mammifère) qui hébergera dans son intestin le Cestode jusqu’à sa maturité (Ronald et Roberts, 1979) .
Fig. 4 : Diverses possibilités du cycle évolutif des Cestodes parasites du Poisson (Ronald et Roberts, 1979) d Cestodes les plus communs chez les Poissons Les Cestodes sont nombreux chez les Poissons, notamment à l’état larvaire où ils sont enkystés au niveau des muscles ou des viscères (Euzet, 1956). Ils absorbent la nourriture prédigérée par l’hôte par simple absorption (Williams & Jones, 1994) et appartiennent à la sous classe des Eucestoda qui comporte douze ordres ( Khalil et al ., 1994 a). Il existe trois sous classes majeures d’Eucestodes chez les Poissons marins: Pseudophyllidae, Tetraphyllidea et Trypanorhynchidea(=Tetrarhynchidea) qui sont caractérisées par la forme typique de leur scolex. Quelques espèces des Diphyllidea, Lecanicephalidea, Proteocephalidea et Spathebothriidea sont connues (Möller & Anders, 1986) . Pseudophyllidea : le scolex est dépourvu de ventouses, armé ou non de crochets et portant deux bothriums. La larve procercoide est typiquement présente chez un Crustacé qui est le premier hôte intermédiaire. Cette larve procercoide évolue et se transforme en plérocercoide chez le Poisson considéré comme deuxième hôte intermédiaire. Les genres les plus représentatifs sont : Bothriocephalus, Abothrium, Eubothrium, Diphyllobothrium et Diplogonoporus ( Möller & Anders, 1986) . Tetraphyllidea : le scolex est doté de quatre bothridiums avec une ou plusieurs ventouses pour chacune. Leur cycle est toujours mal connu et les larves de quelques espèces sont désignées sous le nom de Scolex pleuronectis et scolex polymorphus . Les genres les plus représentatifs sont : Phyllobothrium , Acanthobothrium et Echeneibothrium (Möller & Anders, 1986) . Trypanorhynchidea : ils sont caractérisés par la présence de quatre trompes garnies de crochets ainsi que quatre bothriums sessiles . Les genres les plus représentatifs sont : Dasyrhynchus , Grilliotia , Gymnorhynchus , Hepatoxylon , Lacistorhynchus et Nybellinia (Möller & Anders, 1986) .
e Inventaire des Cestodes chez Boops boops ( in Pérez del Olmo et al ., 2007) Plusieurs espèces de Cestodes ont été recensées chez Boops boops . Tableau 2 : Les familles de Cestodes, la zone et les auteurs de ces espèces. Cestodes Région Auteurs
Famille : Tentaculariidae Poche, 1926 Heteronybelinia estigmena Nord Est Atlantique Vassiliedes (1985), Palm & Walter (2000) (Dollfus, 1960) Nybelinia lingualis Méditerranée Ouest Anato et al. (1991) (Cuvier, 1817) Famille et genre: incertae sedis Trypanorhyncha larva Méditerranée Parukhin (1976), Naidenova & Mordvinova (1997) Scolex pleuronectis Nord Est Atlantique Pérez del Olmo et al .(2007) (Müller, 1788) Méditerranée Ouest Joyeux & Bayer (1936), Renaud et al . (1980), Anato et al. (1991), Pérez del Olmo et al . (2007) Méditerranée Est Akmirza (1998) Méditerranée Parukhin (1976), Naidenova & Mordvinova (1997) II Némathelminthes Embranchement de vers à l’anatomie rudimentaire: corps cylindrique non segmenté, recouvert d'une cuticule dure et dépourvu d’organes locomoteurs. Les ordres appartenant à l'embranchement des Némathelminthes parasites sont, entre autres, les Nématodes, les Nématomorphes et les Acanthocéphales ( Möller & Anders, 1986) . 1 Nématodes : a Morphologie : ce sont des vers ronds, minces, de forme allongée et non segmentés. Ils peuvent être facilement distingués des autres vers grâce à leur corps uniforme, mais la détermination des espèces est assez compliquée. Les Nématodes possèdent un tube digestif complet : une bouche, un œsophage, un intestin et un anus. Six cent cinquante espèces de Nématodes adultes parasitant le Poisson sont connues, et se localisent généralement au niveau du tractus de l’intestin. D’autres espèces vivent à l’état larvaire chez le Poisson (Möller & Anders, 1986) . b Cycle biologique Le développement des Nématodes parasites inclu quatre stades larvaires et un stade adulte. Normalement, les quatre premiers stades ne sont pas larvaires mais ce sont des juvéniles. L’œuf est expulsé avec les matières fécales et son développement est largement influencé par la température de l’eau. Le stade larvaire II évolue et se transforme en stade larvaire III chez l’hôte intermédiaire. Il est soit à l’état libre ou encapsulé au niveau de la paroi de l’estomac, ou entre les organes et les cavités du corps, ou bien au niveau du muscle squelettique, mais jamais au niveau de la lumière intestinale. Le stade larvaire III qui se retrouve au niveau de l’estomac de l’hôte définitif, se transforme en stade larvaire IV et juste après en Nématode adulte male ou femelle. Le Nématode Anisakis n’achèvera son cycle que s’il est avalé par un hôte définitif approprié ; Poisson, Oiseau ou Mammifère (Ronald & Roberts, 1979) . Le Crustacé joue un rôle important puisqu’il est hôte intermédiaire pour beaucoup d’espèces ( Rhode, 1994). Le développement des cycles de beaucoup de Nématodes de Poissons sont mal connus ( Möller & Anders, 1986) .
Fig. 5 : Diverses possibilités du cycle évolutif des Nématodes parasites du Poisson (Ronald et Roberts, 1979) c Famille la plus commune chez les Poissons Anisakidae : Ce sont des vers ronds et minces. Leurs deux extrémités sont fines ou arrondies. Les sexes sont séparés et leur système digestif est complet. Ces parasites se localisent au niveau des viscères et des organes internes (Marcoglièse et al ., 2001). Anisakis simplex, Pseudoterranova decipiens et Contraceacum osculatum sont les trois genres d’Anisakidae qui infectent le Poisson. De nombreuses espèces de consommation courante peuvent être porteuses de larves I, II et III (Pelloux et al ., 1992). III Pathogénicité des Helminthes Le parasitisme agit sur les fonctions vitales tel que la croissance et la reproduction et peut conduire à la mort de l’hôte. Il peut être à l’origine de l’extinction d’une espèce ou entraîner une évolution génotypique des hôtes au cours du temps ( Möller & Anders, 1986) . Le degré de dommage causé aux Poissons est en relation avec la charge parasitaire. Celle ci dépend souvent de la capacité de reproduction (fécondité) du parasite, du mode de reproduction et du cycle biologique. De nombreux parasites ont été décrits chez les Poissons, mais seules quelques espèces sont capables d’infester les humains. Souvent rencontrés dans le tube digestif, les Helminthes les plus couramment transmis à l’homme sont parmi les Nématodes: l Anisakis simplex et Pseudoterranova decipiens ; le Diphyllobothrium chez les Cestodes et parmi les Trématodes digénétiques, des vers appartenant aux familles des Hétérophyidés, des Opisthorchiidés et à l’espèce nanophyetus . Les Acantocéphales présents dans les Poissons n’infestent que rarement l’homme. Les infestations liées aux Helminthes cités sont dues à la consommation de Poissons crus ou mal cuits. Ce sont généralement des parasites dont l’hôte final est un Mammifère piscivore ( Phoques, Cétacés…..) (Howard et al ., 1983 ; Holmes et al ., 1986) . Ce type de comportement correspond à celui de populations particulières qui ont des habitudes alimentaires spécifiques. Comme ces habitudes sont très ancrées dans les populations, il est très difficile de les modifier. III 1. Pathogénicité des Monogènes Les Monogènes sont des parasites, dans la mesure où ils semblent faire peser sur leur hôte un poids important. L'infection parasitaire aigüe de la peau et des branchies cause un dommage qui entraîne un déficit osmorégulatoire ou respiratoire chez le
Poisson . Les espèces parasites des branchies, sont susceptibles de gêner les échanges gazeux. Les Poissons affectés sont généralement de couleur plus sombre, anorexiques et léthargiques . Les branchies sont pâles, épaissies et couvertes de mucus. Ce problème est particulièrement visible en élevage intensif, où la densité d’hôte facilite l’infection. Les branchies sont particulièrement irriguées, pour permettre une oxygénation du sang du poisson et sont donc un emplacement idéal pour les Monogènes, compte tenu de leur mode de nutrition. D’autre part, elles sont protégées par un opercule qui permet aux parasites d’être relativement à l’abri des prédateurs. Les groupes les plus pathogènes sont les Gyrodactylidés et les Dactylogyridés (Ronald & Roberts, 1979 ; Möller & Anders, 1986 ). III 2. Pathogénicité des Digènes Les Digènes ont un cycle hétéroxène et leur impact n’est pas limité à l’hôte définitif, mais s’étend au premier hôte intermédiaire (Mollusque), ainsi que le deuxième hôte intermédiaire (Invertébré ou Poisson). Les parasites adultes ne causent pas de sérieux dommages à leurs hôtes définitifs et n’exploitent généralement que les fluides intestinaux. Les cercaires de Trématodes digénétiques pénètrent à travers la peau du corps ou les branchies et migrent à travers les tissus intérieurs. Les Trématodes du sang (digéniens adultes) causent des mortalités chez les jeunes Poissons et les survivants sont très faibles. Quand ces endoparasites atteignent l'organe cible, ils peuvent grossir jusqu'à une taille importante. Certains s'enkystent ou sont encapsulés par l'hôte, certains se reproduisent dans les tissus. En pénétrant la peau, ces parasites causent des problèmes osmorégulatoires et une sensibilité aux infections secondaires (ex. les cercaires de Trématodes digénétiques) (Möller & Anders, 1986 ). Chez l’Homme, les infections provoquées par les trématodes sont souvent graves et difficiles à mettre en évidence et touchent le foie et l’intestin . III 3. Pathogénicité des Cestodes Au cours de leur migration, les cercaires et les larves de Cestodes peuvent causer des hémorragies et des dommages aux organes vitaux. Par les sécrétions toxiques, ils peuvent causer des nécroses cellulaires et par de sérieux dommages aux gonades, conduisent à la castration ou à la perte de fécondité (ex : larves de Cestodes), et parfois la mort du Poisson. Par l'infection grave des muscles et de l'abdomen, ils causent une altération de la locomotion et une augmentation de la vulnérabilité à la prédation. Par décoloration ou perte de consistance de la chair, ils causent une altération de la chair ainsi que la rupture du contrôle de la couleur (ex : certaines metacercaires). Plusieurs grands vers ne causent qu'un dommage local au lieu d'attachement (ex : le scolex des Cestodes). Les Cestodes intestinaux dévorent les vitamines contenues dans la nourriture de l’hôte ( Sardella et al ., 1986 ; Möller, 1987 ; Bartoli & Boudouresque, 2007) . III 4. Pathogénicité des Nématodes Leur incidence est moins importante sur la santé du Poisson et sont en général bien supportés par leurs hôtes. Plus les Poissons sont âgés, plus ils sont lourdement contaminés par des larves de Nématodes. Chez l’Homme, les Anisakidae entraînent parfois de graves syndromes abdominaux, qui ne sont curables que chirurgicalement (Ronald et al ., 1979).
Partie II : Biologie de l’espèce
I Présentation de l’espèce hôte ( Boops boops , LINNE, 1758) En 1828 , Cuvier et Valencienne furent les premiers à avoir donné les prémices d’une classification à base scientifique. I 1. Position systématique Embranchement : Vertébrés Sous embranchement : Gnathostomes Super classe : Poissons Classe : Ostéichtyens Sous classe : Actinoptérygiens Super ordre : Téléostéens Ordre : Perciformes Sous ordre : Percoidés Famille : Sparidés Genre : Boops (Cuvier, 1814) Espèce : boops (Linné, 1758) Cette espèce est connue sous plusieurs noms vernaculaires (Fischer et al , 1987) : En France : Bogue En Angleterre : Bogue En Espagne : Boga En Italie : Boga, Bogha En Tunisie : Sbouga Au Maroc : Hamrouda En Algérie : Bouga (Dieuzeide & Novella, 1959) . Il existe des synonymes pour la bogue (Bonnet, 1969). Boops boops (Linné, 1758) Box boops (Linné, 1758) Sparus boops (Linné, 1758) Box vulgaris (Valencienne, 1830)
Box vulgaris (Gunther, 1859) Boops boops (White, 1851) II Biologie de l’espèce hôte ( Boops boops , LINNE, 1758) 1. Morphologie Boops boops (Linné, 1758) (Fig. 6) est un Poisson osseux, couvert d’écailles minces, caractérisé par un corps fusiforme peu élevé et très peu comprimé dans sa partie antérieure à section subcylindrique. La bouche est petite munie d'une seule rangée de dents incisiformes à plusieurs pointes. Les dents de la mâchoire supérieure sont petites, aplaties, à bord crénelé muni de 3 pointes, tandis que celles de la mâchoire inférieure sont munies de 5 pointes. Il existe 16 à 20 branchiospines inférieures et 7 à 8 supérieures. Ce Poisson possède de gros yeux à grand diamètre, un iris argenté avec une grande tâche vers l’avant, un opercule lisse sans épines, un dos grisâtre aux flancs à reflets argentés ou dorés, une ligne latérale foncée et des nageoires claires. La nageoire dorsale est constituée de 13 à 15 épines et 12 à 16 rayons mous anaux à 3 épines, tandis que les pectorales sont courtes n’atteignant pas l’anus. La nageoire caudale est fourchue . Sa taille est comprise entre 15 et 20 cm mais elle peut atteindre jusqu’à 35 cm (Bezghoud, 1984 ; El Kadi, 1986 ; Fischer et al ., 1987; Deniel et Darley, 1992).
Fig.6 : Morphologie de Boops boops (Linné, 1758) 2. Comportement alimentaire La bogue est principalement carnassière, omnivore et très vorace. Il se nourrit d’algues, d’éponges, de petits crustacés… et aussi de plancton, mais les jeunes sont carnivores ( Lawol, 1984 ; Fisher et al., 1987; Djabali et al .,1993). 3. Croissance La manifestation de cette espèce dans les prises, ne commence qu’à partir du mois de mars. De mai à novembre, la croissance est plutôt rapide avec un taux d’accroissement mensuel de 15 mm environ. A partir du mois de décembre, un arrêt net de la croissance est enregistré. Cet arrêt est accompagné d’une chute de poids et ne prend fin qu’au mois de février. En mars, les individus atteignent une longueur d’environ 130mm et sont âgés de 12mois.Pendant la deuxième année et surtout les 6 premiers mois la courbe de croissance est sensiblement identique. Après 03 ans ce poisson mesurant théoriquement 200 mm environ, disparaît complètement de la pêche (in Aoudjit, 2001) . La croissance suit un rythme discontinu chez les Poissons : elle se ralentit ou s’interrompt. La plus importante interruption a lieu lors de la maturité sexuelle. La reproduction est accompagnée par la suspension de l’alimentation, les individus sont alors atteints d’anorexie. La saison est à l’origine de l’arrêt de la croissance ; l’augmentation de la température stimule l’appétit, l’activité des Poissons et enfin l’accroissement de la taille (in Aoudjit, 2001). 4. Reproduction La reproduction de la bogue est sexuée. C’est une espèce hermaphrodite qui change de sexe au cours de son existence. Elle est, en effet, femelle au début de sa vie d’adulte puis mâle : c’est le phénomène de protérogynie ou protogynie. On estime la maturité à 1 an (environ 13cm) en Méditerranée occidentale (Fisher et al. , 1987). Selon l’étude faite par Aoudjit (2001), la reproduction de la bogue de la baie d’Oran comporte deux phases : la période d’activité sexuelle ou de maturation et la période du repos sexuel. 4 1. Période d’activité sexuelle ou de maturation La phase de maturation des gonades et de la reproduction s’étale de décembre jusqu’à la fin du printemps. La gonade se modifie morphologiquement et structuralement au cours de la reproduction ; ce qui permet de subdiviser le cycle de reproduction en plusieurs étapes (Tableau 3). Les résultats obtenus à partir de l’analyse des variations mensuelles des stades de maturité sexuelle et au rapport gonado somatique ont permis de cerner la période de ponte de Boops boops de la baie d’Oran : elle s’étale du mois de février au mois de mai avec un maximum de ponte le mois d’avril. Il faut souligner que la période de ponte peut être prolongée par des pontes tardives ou précoces. La ponte chez les individus mâles et femelles commencerait le mois de janvier pendant la première année d’échantillonnage mais ne serait maximale qu’entre mars et avril. L’augmentation du R.G.S arrive à son terme le mois d’avril. Le mois de mai marque la chute du R.G.S vers des valeurs relativement faibles conséquence de l’émission des produits génitaux ; la période de ponte est complètement achevée. Le mois de juin, quelques individus peu rares pourraient encore frayer. L’année d’après les bogues mâles et femelles commenceraient à se reproduire à partir du mois de février (Aoudjit, 2001). Tableau 3 : Echelle de maturité sexuelle des bogues femelles et m les péchées dans la baie d’Oran (Aoudjit, 2001) Description Stade Etat mâles Femelles Immaturité testicules très petits, ovaires de taille réduite 1 Ou repos gris Clairs et transparents transparents et filamenteux Sexuel RGS< 1 RGS entre 1 et 3 testicules fermes, occupant le quart de augmentation sensible du diamètre des 2 Début de la cavité abdominale ovaires, surface granuleuse maturation RGS entre 1 et 3 RGS entre 1 et 3 les testicules fermes occupent la les ovaires présentent un aspect quasi totalité de la cavité granuleux du fait de l’augmentation du 3 Pré ponte abdominale, production importante diamètre des ovocytes, coloration orange vif. RGS entre 3 et 5
testicules volumineux, surface lisse les ovaires occupent toute la cavité et brillante, coloration blanchâtre. Une abdominale et se vident sous une pression abdominale entraîne simple pression 4 ponte l’écoulement du sperme RGS atteint des valeurs maximales RGS atteint des valeurs maximales testicules vides, flasques, la régression totale de l’ovaire devenant vascularisation interne et importante flasque fortement vascularisé, aplati et et visible par transparence. réduit à l’état d’enveloppe vide. 5 Post ponte testicules entrent dans une phase de comme les testicules, l’ovaire entre repos sexuel. dans une phase de repos sexuel. 4 2. Période de repos sexuel Cette période est caractérisée par l’apparition du stade I chez les deux sexes du mois de juin au mois de décembre. Les Poissons reprennent progressivement du poids au cours de cette période. À partir du mois de juillet, les bogues femelles de la baie d’Oran se trouvent en état de repos sexuel (Aoudjit, 2001) . La reproduction présente une demande énergétique considérable et ceci pour élaborer les gonades entraînant une augmentation pondérale du Poisson. 4 3. Taille de la première maturité sexuelle (Lf) chez Boops boops (Tableau 4). Concernant la taille de première maturité sexuelle, la comparaison entre les résultats obtenus par Aoudjit en 2001 et ceux rapportés par différents auteurs dans diverses régions de la Méditerranée, montre qu’il n’existe pas une différence significative . Tableau 4: Taille de la première maturité sexuelle de Boops boops selon différents auteurs dans différentes régions de la Méditerranée Auteurs Régions Taille de première maturité (cm) BOUNHIOL & PRON 11,3 (m les) (1916) Algérie 13,3 (femelles) MATTA Archipel de Toscan 11,6 (m les) (1958) 13,5 (femelles) MOUNEIMNE Liban 12 (femelles) (1978) GIRARDIN Golfe du Lion 13 (femelles) (1981) CHABANE (1988) Baie de 13 (femelles) Bou Ismail MEGUEDAD & 11,7 (femelles) MAHIOUS Baie d’Oran Algérie (1989) AOUDJIT Baie d’Oran 13,3 (femelles) (2001) 12,1 (m les) D’après l’étude faite par Mouneimne (1978) , les Poissons mesurant 135mm et dont l’âge peut être évalué à 12 mois environ, atteignent leur première maturité sexuelle et sont capables de participer à la ponte pour la première fois. La taille de la première maturité sexuelle est estimée à 12,1 cm pour les mâles et à 13,3 cm pour les femelles de la baie d’Oran : les mâles sont pubères plutôt que les femelles (Aoudjit, 2001) . Durant la période de ponte, il a été observé une inversion de la sex ratio en faveur des mâles qui s’atténue progressivement. La sex ratio est en faveur des femelles dans la gamme de taille 15 23 cm. Au delà de 23 cm, la population de bogues est considérée exclusivement de femelles, les mâles sont pratiquement inexistants. Une égalité d’effectifs est cependant enregistrée chez les deux sexes pour la gamme de taille (14 15 cm) (Aoudjit, 2001) . La période de ponte diffère d’une région à une autre. Ce phénomène est dû à certains facteurs climatiques tels que : la salinité et la température. Effectivement une simple augmentation de la température déclencherait la ponte. Selon Kartas et Quignard (1984) , à chaque variation cyclique des conditions environnementales, correspond une phase appropriée une phase du cycle de reproduction. 4 5. Mortalité Deux types de mortalité sont définis chez la bogue selon Lazar (1984) : 4 5 1. Mortalité naturelle : Il existe six sources majeures de la mortalité naturelle chez les Poissons : la prédation, la famine, le stress, les maladies, les catastrophes environnementales et la sénilité (Möller & Anders, 1986) (Fig. 7) . Stress engendré Prédation Maladies Conditions environnementales hostiles Mortalité naturelle Famine Sénilité Catastrophes environnementales Fig. 7 : Facteurs contribuant à la mortalité chez les Poissons (Möller & Anders, 1986) 4 5 2. Mortalité par pèche et taux d’exploitation : l’épuisement des stocks dû à la surexploitation conduit à la raréfaction ou la disparition de cette espèce. Ce phénomène touche une région plus qu’une autre. Ceci s’explique par la présence de fortes proportions des immatures par rapport aux matures. III Distribution géographique Ce Poisson est un Sparidé démersal à pélagique au dessus du plateau continental, sur tous les fonds jusqu’à 350m (Dieuzeide et al , 1955 ; Fisher et al 1987) . La répartition de cette espèce sur le plateau continental n’est pas très étendue ne dépassant pas 200m, avec une abondance aux environs de 70m. Ces espèces sont très nombreuses dans l’Atlantique oriental (littoral africain et européen) : En Norvège, en Angola, y compris les îles Canaris et le Cap vert. En outre, cette espèce est largement répandue dans la côte Ouest africaine et autour des îles Madères et la Mer noire (Dieuzeide et al , 1955) . Elle a été capturée aussi en mer des Antilles et dans le golfe de Mexique . D’après Saad Fares (1985) , Boops boops est très commune en Méditerranée, en Atlantique, et est capturée sur les côtes depuis le Golfe de Gascogne jusqu’à l’Angola. Elle se rencontre rarement dans la Mer d’Irlande et le Sud de la Mer du Nord. D’après les statistiques de pêche, il s’est avéré que Boops boops est plus fréquente en Méditerranée qu’en Atlantique (in Lazar, 1984) (Fig. 8). Fig. 8 : Distribution géographique de Boops boops (Atlas des poissons.htm) IV Migration Cette espèce évolue en bancs près du fond aux saisons froides et près de la surface aux saisons chaudes. Elle remonte généralement en surface la nuit (El Kadi, 1986 ; Meguedad & Mahious, 1989). Ce poisson se déplace de la Méditerranée vers l’océan (du Sud vers le Nord) (Lazar, 1984 ; El Kadi, 1986) ; et est fréquent également dans l’Atlantique oriental et au Sud de la Mer du Nord où il effectue des migrations saisonnières (Wheeler, 1969). Lamrini (1988) , signale que la bogue du Sud du Maroc entreprend une migration saisonnière des fonds sableux (au printemps) vers les fonds rocheux (en été et en hiver). V Engins de pêche La bogue peut être péchée par : Sennes de plage et coulissantes. Filets Lamparos et filets maillants de fond et pélagiques. Chaluts de fond et pélagiques. Palangres de fond et dérivantes. Piège et lignes à main. Entre 0 et 40 mètres de profondeur, la senne de plage constitue le meilleur moyen pour la capture des jeunes poissons, et c’est généralement à partir du mois de mai qu’ils commencent à apparaître dans les prises. À mesure qu’on avance dans la saison d’été, leur nombre croît progressivement. L’automne est la saison la plus favorable à leur pêche au trémail et à la senne de plage. Le début du printemps marque la migration vers le large. VI Lieux de pêche La zone de prospection est relativement réduite, elle se situe selon la puissance des bateaux, dans une bande comprise entre la côte et 2 à 12 milles du large. La pêche s’effectue sur des fonds dont la profondeur ne dépasse pas 250 mètres au voisinage des îles Habibas, de l’île Plane, de Kristel, de Canastel et aussi d’Arzew (Dalouche, 1980 in Aoudjit, 2001).
Partie III : Matériel et méthodes
I Caractéristiques de la zone d’étude Introduction La Méditerranée est une mer intracontinentale presque entièrement fermée. Elle doit son nom au fait qu'elle est littéralement une « mer au milieu des terres », située entre l'Europe, l'Afrique et l'Asie et qui s'étend sur une superficie d'environ 2,5 millions de kilomètres carrés. Son ouverture vers l'Océan atlantique par le détroit de Gibraltar est large de seulement 14 kilomètres. Elle est en relation avec la mer Noire par les Dardanelles et le détroit du Bosphore. Elle se présente au plan structurel comme un ensemble de deux bassins : l’un oriental, et l’autre occidental (Aubert, 1994).
1 Situation géographique de la zone d’étude
Le nord de l’Algérie se trouve bordé par les eaux du bassin occidental de la Méditerranée communiquant avec l’Atlantique par le détroit de Gibraltar à l’Ouest, et le détroit Sicilo tunisien à l’Est. Le détroit de Gibraltar, est un lieu d’échange actif entre les mers qu’il sépare (Techernia & Lacombe, 1972). Notre zone d’étude (Fig. 9) se situe dans la partie Nord occidentale de l’Algérie où la bordure côtière sous marine est d’une extension très variable (10 km au large de Cap Falcon et 90 km dans le golfe de Ghazaouet) (Leclaire, 1972).
N
Le port de Bouzedjar
Echelle 0 5 10 Km
Fig. 9 : Position géographique de la zone d’étude ( ) (Mouffok, 2003) 2 Caractéristiques sédimentologiques et peuplements benthiques Les fonds marins de l’ouest algérien sont de caractère argileux siliceux du Cap Noé jusqu’au Îles Habibas (Maurin, 1962 in Boutiba, 1992). À une profondeur de 200 à 300 m, des touffes de coraux à Dendrophyllum peuplent les formations volcaniques de Ghazaouet à Rachgoun leur donnant l’aspect de « chandeliers ». D’après Boutiba (1992) , la faune benthique est très abondante et diversifiée sur ces fonds. La présence de Bryozoaires ( F. quadrangularis ); de Spongiaires ( T. miracata ); d’Annélides polychètes ( A. pallida ); de Crustacés ( X. couchi ) ainsi que huit espèces de Cnidaires, six espèces de Mollusques et six autres d’Echinodermes a été notée. Les herbiers de Posidonie peuplent les fonds marins du sud de la Méditerranée ; ils représentent la végétation majoritaire et ont un rôle très important (apport en oxygène, frayère et nurseries pour plusieurs espèces de Poissons, Mollusques et Crustacés) (Boutiba, 1992) . 3 Hydrologie La portion occidentale est caractérisée par 3 masses d'eau d'origine variée et de comportements spécifiques . On distingue en surface l'eau atlantique modifiée, dite couche superficielle d’une épaisseur de 50 à 200 m et dont l’origine est l’eau atlantique qui pénètre par le détroit de Gibraltar et quitte les côtes espagnoles pour rejoindre les côtes algériennes (Boutiba, 1992). À mi profondeur, l'eau levantine intermédiaire, chaude et salée se situant entre 150 et 400 m de profondeur et pénètrant dans le bassin Ouest par le détroit de Sicile. La présence d'eau levantine dans le bassin algérien ne peut être due qu'à une érosion sporadique du courant d'eau intermédiaire qui peut se trouver au sein des tourbillons issus du courant algérien (Millot,1987) . Au fond l'eau méditerranéenne profonde, représentant la plus grande quantité d'eau de l'ensemble de la Méditerranée occidentale. L'existence de cette masse d'eau est due à la convection hivernale intense sous l'influence de vents froids et secs de secteur Nord et Nord Ouest: le Mistral et la Tramontane (La Violette, 1994). Les eaux de surface des côtes algériennes se caractérisent par une salinité avoisinant les 37 ‰ à 20 m ; elle diminue pour atteindre 36,42 ‰ au niveau des côtes oranaises. Entre 50 et 100 m la salinité diminue à 36,8 ‰ en raison du courant algérien qui s’éloigne des côtes. La strate profonde (~200m) présente une salinité légèrement plus basse, au niveau des profondeurs allant de 300 m à 500 m ; celle ci est soumise à l’influence de l’eau intermédiaire levantine dont la concentration varie entre 38,3 ‰, et au delà des 500 m l’eau profonde se définit par une salinité de 38,4‰ ( Boutiba, 1992). 4 Climatologie Le littoral algérien à l’instar de l’ensemble de la région méditerranéenne est caractérisé par son climat typique ; chaud et sec en été, doux et relativement humide en hiver. Ces conditions sont dues à l’alternance de brise de mer fraîche et humide et de brise de terre chaude et sèche (Saada, 1997). La température de l’eau de surface est liée étroitement à la température atmosphérique, et varie ainsi en fonction des saisons ; elle est minime au mois de mars (14,88°C) puis augmente progressivement durant les saisons printanière et estivale avec un maximum de 25°C au mois d’été (juillet août) (Serridji, 1989) . En revanche, la température décroît à 13°C caractérisant ainsi les eaux profondes pour ensuite atteindre 12,72°C entre 300 m et 500 m (Boutiba ,1992) ; cette baisse peut s’expliquer par l’influence de l’eau levantine intermédiaire (Millot , 1985). II Méthodes d’études 1 Choix du matériel biologique Notre étude s’est basée sur un matériel biologique reposant sur plusieurs critères : 1 Son abondance sur nos côtes. 2 Sa place importante dans la production globale des ressources ichtyophages. 3 Son prix abordable. 4 La faune parasitaire de ce poisson n’a pas fait l’objet d’une étude sur les côtes occidentales algériennes. 2 Méthodologie L’approvisionnement de notre matériel biologique se faisait directement de la pêcherie d’Oran ou celle de Bouzedjar ou bien du marché tôt le matin. Les Poissons frais acheminés au laboratoire sont tout de suite disséqués ou bien mis dans du papier aluminium, étiquetés, puis mis dans une bourse en plastique et tout de suite placés dans le congélateur. Notre campagne d’échantillonnage s’est étalée de juillet de l’année 2007 à février 2008 , sur un échantillon de 62 Poissons . 2 1. Etude du matériel biologique Les poissons sont pesés puis mesurés à l’aide d’un ichtyomètre. Les longueurs suivantes ont été déterminées. La longueur totale ( LT ), la longueur standard ( LS ) et la longueur à la fourche ( LF ).
Fig. 10 : Mensurations de Boops boops à l’aide de l’ichtyomètre 2 2. Etude des parasites : 2 2 1. Prélèvement des parasites : Le matériel utilisé pour la dissection de la bogue est constitué de ciseaux, scalpels et des pinces. Plusieurs produits et solutions ont été utilisés durant toute notre technique d’échantillonnage tels des conservateurs (alcools, AFA), des colorants et des solutions pour éclaircissement des parasites. Des boites de pétri, des piluliers, des béchers et des lames et lamelles ont aussi été utilisés. L’objet de ce travail est de recenser les helminthes endoparasites du tube digestif. Pour collecter ces derniers, une incision est réalisée à la hauteur de l’orifice uro génital jusqu’au cœur (Fig.11), puis la totalité de l’appareil digestif est ressortie de la cavité abdominale (Fig.12). Après détermination du sexe, les organes internes tels le foie, la rate et les gonades sont séparés, ensuite déposés dans des boites de pétri. L’estomac, l’intestin et le caecum sont déposés dans des béchers contenant une solution de Nacl 9 grammes par litre. La rate et le foie sont écrasés entre deux boites de pétri. L’estomac, l’intestin et le caecum sont incisés longitudinalement et sont déposés dans des béchers. Afin de récolter le maximum de parasites, la paroi intestinale est raclée. Chaque organe est observé minutieusement sous une loupe binoculaire à la recherche des parasites. Notre première identification a révélé la présence de différents Helminthes appartenant aux classes des Trématodes, Cestodes et des Nématodes.
Fig. 11: Dissection de la Bogue Boops boops
Ca F In G
Fig. 12 : Appareil digestif de la Bogue Boops boops Ca : Caecum F : Foie In : Intestin G: Gonades Une fois les parasites prélevés à l’aide d’une pipette ou d’un pinceau, les données concernant l’h te et les différents parasites récoltés sont enregistrés sur une fiche de données (Tableau 5). Tableau 5 : Fiche de données biométriques et parasitologiques relevées chez la Bogue ( Boops boops ) : Date et site Les parasites et la localisation Taille (mm) Trématodes Cestodes Nématodes Organe/ N° Poids Organe / Organe/ NP Ech Lt Ls Lf Sexe (g) NP NP Localisation Localisation Localisation
Ech : Echantillon Lt : Longueur totale Ls : Longueur standard Lf : Longueur fourche Nous avons poursuivi notre technique sur les spécimens parasites appartenant aux classes des Trématodes et des Cestodes. 2 2 2. Conservation et techniques d’études des parasites Les parasites récoltés sont transférés dans des piluliers contenant un conservateur (l’alcool 70° ). Chaque flacon comprend une étiquette sur laquelle sont mentionnés le numéro de l’échantillon et la localisation du parasite. Les parasites vivants, seront d’abord mis dans une solution saline et chauffés afin de les relaxer, puis seront transférés dans des piluliers contenant de l’alcool 100° . Dans le cas contraire ils seront conservés dans de l’alcool 70°. Des techniques précises doivent être suivi pour l’étude des parasites : elles varient d’un type de parasite à un autre (Georgiev et al. , 1986). II 2 3. Montage des parasites : Les parasites récoltés et conservés vont être montés définitivement. Ceci permettra l’identification définitive des parasites. De ce fait, ils doivent subir dans un premier temps une coloration, puis une décoloration, un lavage, une déshydratation, un éclaircissement et enfin un montage définitif. Coloration des parasites Après un séjour dans les piluliers contenant l’alcool 70° , les parasites sont sélectionnés puis transférés dans des petits flacons contenant du carmin aluminique. La coloration peut durer 24 à 48 heures . Décoloration Nous déposons les parasites dans une petite boite de pétri contenant de l’alcool 70° et quelques gouttes d’acide chlorhydrique ( Hcl ) afin de les décolorer. Lavage des parasites Les parasites sont ensuite lavés à l’eau du robinet. Déshydratation Les parasites vont suivre un passage dans des bains d’alcool successifs : 70° , 80° , 90° , 95° et 100° . Eclaircissement Les parasites sont mis dans une boite contenant du DMP pendant quelques minutes afin de les éclaircir. Montage définitif des parasites C’est la dernière étape qui consiste à mettre les parasites entre lame et lamelle avec du baume de canada qui est considéré comme le meilleur conservateur des parasites. Une fois cette étape réalisée avec une grande délicatesse, ces lames seront mises à part pour être séchées. 2 2 4. Identification des parasites Nous nous sommes intéressés à l’identification des Digènes et des larves de Cestodes. Tous les spécimens ont été montés et observés sous microscope optique de type ZEISS. En revanche, seuls certains Trématodes et Cestodes ont été dessinés sous la chambre claire. Celle ci est placée sur un microscope de type ZEISS muni d’un appareil photographique. Un micromètre a été placé pour prendre les mensurations nécessaires des différents organes des parasites. L’identification des Digènes a été revue et corrigée par l’équipe du professeur J. RAGA, de l’Unité zoomarine à l’Université de Valencia (Espagne).
Partie IV : Résultats et discussion
Au cours de cette étude, et sur un lot de 62 bogues ( Boops boops , Linné, 1758), constitué de 18 mâles et 32 individus femelles (le sexe des 12 Poissons restant n’a pas pu être identifié en raison de l’état dégradé des gonades); 284 parasites ont été prélevés. 254 individus appartiennent aux Plathelminthes ( 147 Digènes et 107 Cestodes) et 30 appartiennent aux Némathelminthes (Nématodes). Ces parasites ont été prélevés des organes internes du Poisson principalement du caecum, de l’intestin et de l’estomac. Ces groupes de parasites apparaissent avec une fréquence variée. À partir de ces résultats, notre travail se présente en deux parties. La première partie consiste à identifier les spécimens récoltés à partir d’une étude systématique basée sur des clés de détermination citées par Yamaguti (1958, 1971) et Gibson et al. ( 1986, 1979). En raison du temps et des moyens limités, nous nous sommes limités à l’identification des Digènes. Dans la seconde partie, nous abordons quelques aspects de l’écologie parasitaire. I Première partie : Identification des spécimens récoltés chez Boops boops (Linné, 1758) Après une observation approfondie des spécimens récoltés et en utilisant les clès de détermination citées auparavant, nous avons distingué : L’illustration des différents caractères morpho anatomiques des spécimens prélevés chez Boops boops a révélé la présence de 3 Digènes ; appartiennent à la famille des Hemiuridae (Looss, 1899) et 1 Digène appartient à la famille des Faustulidae (Poche, 1926) . Des Cestodes à différents stades de développement. Des Nématodes aux stades larvaires mais la détermination n’a pas été réalisée. I Résultats 1 Les Digènes Nous décrivons ci dessous la morphologie de ces quatre Digènes. 1 1. Digène appartenant au genre Aphanurus (Looss, 1907) 1 1 1. Description du Digène appartenant au genre Aphanurus (Looss, 1907) Microhabitat : l’estomac. Morphologie générale 1 Forme du corps Les spécimens prélevés sont petits, fusiformes et larges. Leur extrémité antérieure est presque conique et leur extrémité postérieure arrondie. Le corps de ce Digène est petit et sa surface présente un aspect annelé (Fig.13). 2 Organes de fixation La ventouse orale est subterminale et sphérique. La ventouse ventrale est sphérique également mais beaucoup plus grande, et se localise dans le tiers antérieur du corps. 3 Mensurations Les mensurations des spécimens appartenant à ce genre sont indiquées dans le tableau 6 . Tableau 6 : Mensurations en ( m) du Digène du genre Aphanurus (Looss, 1907). Hôte Boops boops Région Méditerranée (côte Ouest algérienne) Localisation Estomac
Longueur totale 1051 – 1082
Largeur 404 – 412 Ventouse orale 32 – 34 x 34 – 34,8 Ventouse ventrale 102 – 104 x 105,5 – 106,2
Pharynx 24 – 25 x 25 – 25,8
Vitellarium 64 – 65 x 76 78 Testicule postérieur 50 – 52 x 52,2 – 53
Vésicule séminale 68 – 100 x 48 92
Fig.13 : Morphologie générale du Digène du genre Aphanurus (Looss, 1907) au Gx 10 Vo : Ventouse orale Og : Orifice génital Ss : Sac sinusal Vv : Ventouse ventrale Pp : Pars prostatica Vs : Vésicule séminale T : Testicule Ca : Caecum V ou Mv : Vitellaria ou Masse vitelline A.oeu : Amas d’oeufs P.exc : Pore excréteur
Vo Og Ss Vv Pp Vs T 0,3 mm Ca V ou Mv A Oeu P.exc
Oeufs du Digène du genre Aphanurus Gx40 4 Anatomie 4 1 Appareil digestif Le pharynx est subcirculaire et musculeux. De part et d’autre partent deux caecums s’élargissant progressivement de leur début jusqu’à leur partie terminale arrondie, descendent vers l’extrémité postérieure et s’arrêtent très près de celle ci (Fig.13 ). 4 2 Appareil excréteur Le pore excréteur est situé à l’extrémité postérieure. Le tronc tubulaire médian qui s’ouvre sur ce pore présente une base renflée (Fig.13 ). 4 3 Appareil génital femelle L’ovaire n’a pas été observé mais il est de forme elliptique; il est situé dans la partie postérieure du corps. L’utérus a une large répartition dans la zone postérieure et contenant de nombreux œufs ovoïdes. Les masses vitellines ou vitellaria sont scindées en deux parties, souvent elliptique et postérieure à l’ovaire. 4 4 Appareil génital mâle Les deux testicules sont sub sphériques à ovalaires, disposés en oblique et sont situés presque en général au milieu du corps et plus rarement dans la moitié postérieure. La vésicule séminale est sub sphérique à ovoïde et très volumineuse. Elle se localise derrière la ventouse ventrale. Le conduit qui part de cette vésicule est d’abord aglandulaire sur un très court trajet. Il est ensuite entouré de très grosses cellules glandulaires formant une longue pars prostatica. Le sac sinusal se situe entre la ventouse orale et ventrale et l’orifice génital situé au dessus de la ventouse ventrale est sub médian (Fig.13 ). 1 2. Digène appartenant au genre Lecithocladium (Lühe, 1901) 1 2 1. Description du Digène appartenant au genre Lecithocladium (Lühe, 1901) Microhabitat : l’estomac et l’intestin. Morphologie générale 1 Forme du corps Le corps de ce parasite est allongé, cylindrique et comporte deux parties : une région antérieure, très étendue et renfermant tous les organes ; appelée soma et une région postérieure appelée ecsoma complètement dévaginé (Fig.14). 2 Organes de fixation La ventouse orale est volumineuse et terminale. La ventouse ventrale est circulaire, située dans le quart antérieur du corps (Fig.14). 3 Mensurations Les mensurations des spécimens sont indiquées dans le tableau 7 . Tableau 7 : Mensurations en ( m) du Digène appartenant au genre Lecithocladium (Lühe, 1901) Hôte Boops boops Région Méditerranée (côte Ouest algérienne) Localisation Estomac et Intestin Longueur totale 2700 – 2900 Largeur 300 – 402 Ecsoma ou appendice caudal 1200 – 1360 Ventouse orale 280 – 295 x 200 300 Ventouse ventrale 208,2 – 210 x 228 – 235 Pharynx 200 – 205,2 x 110 – 128,5 Ovaire 158 – 160 x 138 – 139,4 Testicules postérieur 161 – 163,4 x 140,1 – 141 Vésicule séminale 232 – 235 x 125 128 Fig.14: Morphologie générale du Digène appartenant au genre Lecithocladium (Lühe, 1901) au Gx 10
Vo : Ventouse orale Ph : Pharynx Ca : Caecum Vv : Ventouse ventrale Vs : Vésicule séminale T : Testicule O : Ovaire Ec : Ecsoma Vo Ph Ca Vv Vs 0,6 mm T O Ec
Oeufs du Digène du genre Lecithocladium Gx 40 4 Anatomie 4 1 Appareil digestif La bouche s’ouvre au niveau de la ventouse orale. Il n’y a pas de pré pharynx et le pharynx est long, large, à paroi épaisse et musculeuse. Les caecums descendent latéralement de part et d’autre du corps du parasite vers la partie postérieure ; leur limite n’a pas été observée (Fig. 14) . 4 2 Appareil excréteur Il est situé dans la partie antérieure mais nous n’avons pas pu l’observer. 4 3 Appareil génital femelle L’ovaire est situé au milieu du corps. Ni le canal de Laurer ni la glande de Mehlis ont été observés. Les œufs sont petits et de forme ovale (Fig. 14) . 4 4 Appareil génital mâle La forme des deux testicules est ovale à sphérique. Ils sont pré ovariens et disposés en oblique. La vésicule séminale possède une forme sacculaire allongée et occupe un espace important entre les testicules et la ventouse ventrale (Fig. 14) . 1 3. Digène appartenant au genre Hemiurus (Rudolphi, 1809) 1 3 1. Description du Digène appartenant au genre Hemiurus (Rudolphi, 1809) Microhabitat : l’estomac. Morphologie générale 1 Forme du corps Le corps est allongé et possédant un appendice caudal bien développé. La surface du corps contient des plis et celle de l’appendice caudal (ecsoma) aussi ( Fig.15). La ventouse orale est sphérique et terminale. La ventouse ventrale est large et sphérique elle aussi. Elle se situe près de l’extrémité antérieure. 2 Mensurations Les mensurations des spécimens sont indiquées dans le tableau 8 . Tableau 8 : Mensurations en ( m) du Digène du genre Hemiurus (Rudolphi, 1809) Région Méditerranée (côte ouest algérienne)
Localisation Estomac
Longueur totale 1600,2 – 1800
Largeur 206 – 225
Ventouse orale 110 – 115 x 112 – 117 Ventouse ventrale 135,4 – 142 x 138,2 – 139
Fig.15: Morphologie générale du Digène appartenant au genre Hemiurus (Rudolphi, 1809) au Gx 10 Vo : Ventouse orale Ph : Pharynx Ss : Sac sinusal Ca : Caecum Oeu : Oeuf Vv : Ventouse ventrale U : Utérus O : Ovaire V ou M v : Vitellaria ou Masse vitelline Ec : Ecsoma
Vo Ph Ss Ca Oeu 0,5mm Vv U O V ou Mv Ec
Oeufs du Digène du genre Hemiurus Gx 40 3 Anatomie 3 1 Appareil digestif Le pharynx possède une forme ovale. Les caecums s’étendent jusqu’à l’appendice caudal (ecsoma) (Fig. 15) . 3 2 Appareil génital femelle L’ovaire est de forme ovale, se situe presque au milieu du corps. Il est au dessus des masses vitellines et serré à celles ci. Le vitellarium est composé de deux masses compactes, elles sont post ovariennes. Les œufs sont petits et nombreux. Ils occupent une très large partie entre l’acetabulum et s’étendent jusqu’à l’ecsoma (Fig. 15) . 3 3 Appareil génital mâle Il n’a pas pu être observé en raison du nombre d’œufs important. 1 4. Description du Digène appartenant au genre Bacciger (Nicoll, 1914) (Ciurea, 1933) Microhabitat : le caecum et occasionnellement l’estomac et l’intestin. Morphologie générale 1 La forme du corps Le corps est petit, ovale à fusiforme (Fig.16). 2 Organes de fixation La ventouse orale est subterminale et plus petite que la ventouse ventrale. La ventouse ventrale est située dans la moitié antérieure du corps (Fig.16). 3 Mensurations Les mensurations des spécimens sont indiquées dans le tableau 9 . Tableau 9 : Mensurations en ( m) du Digène du genre Bacciger (Nicoll, 1914). Région Méditerranée (côte ouest algérienne)
Localisation Estomac Longueur totale 580 – 586
Largeur 372,4 – 392
Ventouse orale 102 – 110 x 85 – 92,1 Ventouse ventrale 110 – 115 x 100 – 102
Ovaire 80 – 90 x 62 – 64
Oeufs 24 – 27 x 17 19
Fig.16 : Morphologie générale du Digène du Digène du genre Bacciger (Nicoll, 1914) au Gx 10 Vo: Ventouse orale Ph : Pharynx Oe : Oesophage Mv ou Gv : Masse vitelline ou Glande vitelline Ca : Caecum Vv: Ventouse ventrale Br.l.e : Branche latérale de l’appareil excréteur U : Utérus O : Ovaire Oeu : Oeufs
Vo 0,08 mm Ph Oe Mv ou Gv Ca Vv Br.l.e U O Oeu
Oeufs du Digène du genre Bacciger Gx 40 4 Anatomie 4 1 Appareil digestif Le pharynx est globuleux à ovale. L’oesophage est court et distinct. Les caecums débutent au niveau de l’acetabulum et leur terminaison n’a pas été observée (Fig. 16) . 4 2 Appareil excréteur La vésicule excrétrice est en forme de « V » ; Elle s’étend jusqu’à la partie antérieure du corps près du pharynx (Fig. 16) . 4 3 Appareil génital femelle L’ovaire est ovale et lobé. Il n’a pas été observé en entier en raison du nombre important d’œufs qui occupaient la majeure partie de la région postérieure du corps. Les vitellaria sont composés de deux grappes symétriques et dispersées dans les cotés latéraux à la ventouse ventrale. Les œufs sont petits, nombreux et operculés et sont dépourvus de filaments polaires (Fig. 16) . 4 4 Appareil génital mâle Nous n’avons pas pu observer la forme et l’emplacement des testicules à cause de la large répartition des œufs dans la partie postérieure du corps. 2 Cestodes Chez les Cestodes les moindres détails anatomiques prennent une importance. Leur classification repose sur leur structure de fixation appelée « scolex » ( Euzet, 1956). Toutes les formes larvaires recueillies au cours de notre étude sont des larves plérocercoides appartenant à l’ordre des Tétraphyllidés ; elles sont appelées Scolex polymorphus (Rudolphi, 1819) ou Scolex pleuronectis (Müller, 1788). 2 1. Description Des larves à différents stades évolutifs ont été observées dans notre échantillon biologique ( Boops boops ). Elles ont été prélevées de l’estomac, de l’intestin et parfois du caecum. La première forme larvaire se caractérise par un corps allongé et plus fin. Elle se distingue par la présence de ventouses apicale et accessoire et des loculi (bothridies) de forme arrondie (Fig. 17) . La deuxième forme larvaire se caractérise par la présence de deux paires de bothridies circulaires et une segmentation apparente dans la partie postérieure (Fig. 18) . La troisième forme larvaire se caractérise par la présence de canaux excréteurs (Fig. 19) Fig. 17 : Scolex pleuronectis (larve 1) au Gx 10 Vac : Ventouse accessoire Va : Ventouse apicale L : Loculi (bothridie) Vac Va L
0,5 mm Fig. 18 : Scolex pleuronectis (larve 2) au Gx 10 Va : Ventouse apicale Vac : Ventouse accessoire L : Loculi (bothridie)
Va Vac L 0,2 mm
Fig. 19 : Scolex pleuronectis (larve 3) au Gx 10 Va : Ventouse apicale Vac : Ventouse accessoire L : Loculi (bothridie) C. exc : Canal excréteur
Va Vac 0,1 mm L
C.exc
II Seconde partie : II I. Approche de certains aspects de l'écologie parasitaire chez quelques Digènes I 1 Introduction Dans cette partie nous envisageons de comparer et d’étudier les variations du parasitisme en fonction de la taille de Boops boops. L’abondance, la prévalence et l’intensité seront prises en considération. L’abondance met en exergue les taux d’infestation ainsi que les relations hôte parasites qui existent (Saad Fares et al ., 1992). Margolis et al. (1982) ont défini cet indice comme étant le rapport du nombre total d’individus d’une espèce parasite dans un échantillon d’hôte sur le nombre total d’hôtes (infestés ou non) dans l’échantillon. La prévalence est le rapport du nombre d’hôtes infestés par une espèce donnée de parasites sur le nombre d’hôtes examinés ; elle est exprimée en pourcentage. L’intensité parasitaire est le rapport du nombre total d’individus d’une espèce parasite dans un échantillon d’hôtes sur le nombre d’hôtes infestés dans l’échantillon ; c’est donc le nombre moyen d’individus d’une espèce parasite par hôte parasité dans l’échantillon. Si h est l’effectif de l’échantillon d’hôtes, p celui des parasites récoltés et n le nombre d’hôtes parasités, les trois indices se calculent de la manière suivante : Abondance parasitaire A=p/h Prévalence P= (n/h) x 100 Intensité parasitaire I= p/n I 2 Variation des indices parasitaires de Bacciger israelensis (Fischthal, 1980) chez Boops boops (Linné, 1758) Bacciger israelensis (Fischthal, 1980) est un digène spécifique à Boops boops ; il a été largement rencontré en Atlantique, en Méditerranée et dans la Mer noire. Les effectifs des hôtes examinés et ceux des hôtes parasités par classes de taille sont représentés dans le ( Tableau 10). Tableau 10 : Effectif des hôtes par classe de taille. Classe de taille Effectif des hôtes Effectif des hôtes examinés parasités 14 16 6 3 16 18 14 4 18 20 24 10 20 22 13 8 Les effectifs des Poissons examinés et parasités les plus élevés sont observés chez les poissons dont la taille oscille entre 18 et 20 cm. Tableau 11 : Variation des indices parasitaires par clase de taille chez Bacciger israelensis (Fischthal, 1980). Classe de taille Abondance Prévalence Intensité parasitaire 14 16 2,16 0,5 4,33 16 18 0,92 0,28 3,25 18 20 0,95 0,41 2,2 20 22 3 0,61 3
Abondance 3,5
3
2,5
2
1,5 Abondance 1
0,5
0 14_16 16_18 18_20 20_22 Classe de taille Fig. 20 : Répartition de l’abondance de Bacciger israelensis (Fischthal, 1980) par classe de taille
Prévalence
0,7
0,6
0,5
0,4 Série2 0,3
Prévalence 0,2
0,1
0 14_16 16_18 18_20 20_22 Classes de tailles Fig. 21 : La prévalence de Bacciger israelensis (Fischthal, 1980) par classe de taille
Intensité parasitaire
5 4,5 4 3,5 3 Série1 2,5 2 Intensité 1,5 1 0,5 0 classe 14_16 16_18 18_20 20_22 de taille Classes de tailles Fig. 22 : L’intensité parasitaire de Bacciger israelensis (Fischthal, 1980) par classe de taille Nous avons séparé les classes de taille de 14 cm à 22 cm. Un intervalle de 2 cm a été choisi. Les résultats des paramètres démographiques sont présentés dans le (tableau 11) et pour chaque paramètre un histogramme a été réalisé. I 3 Variation des abondances de Bacciger israelensis (Fischthal, 1980) et Aphanurus stossichi (Monticelli, 1891) chez Boops boops (Linné, 1758) Tableau 12 : Comparaison des abondances de Bacciger israelensis (Fischthal, 1980 ) et Aphanurus stossichi (Monticelli, 1891) chez Boops boops (Linné, 1758) Classe de taille Abondance de Bacciger Abondance d’ Aphanurus israelensis stossichi 14 16 2,16 0,076 16 18 0,92 0,71 18 20 0,95 0,12 20 22 3 0,15
Abondance
3,5 3 2,5 2 Série1 Série2 1,5
Abondance 1 0,5 0 14_16 16_18 18_20 20_22 (Taille de taille de Classes Classes de tailles Fig. 23 : Les abondances de Bacciger israelensis (Fischthal, 1980) et Aphanurus stossichi (Monticelli, 1891) par classe de taille Série 1 : Bacciger israelensis Série 2 : Aphanurus stossichi II Discussion 1 Digènes L’identification des Digènes à l’aide des clés de diagnose a permis de les classer dans deux familles. La famille des Hemiuridae (Looss, 1899) et celle des Cryptogonimidae (Ciurea, 1933) ou Faustulidae (Poche, 1926) . Grâce à ces clés de diagnose, nous avons pu classer les trois Digènes récoltés et appartenant à la famille des Hemiuridae en trois genres différents : Aphanurus (Looss, 1907) , Lecithocladium (Lühe, 1901) et Hemiurus (Rudolphi, 1809) . Le Digène appartenant à la famille des Cryptogonimidae, Faustulidae a été classé dans le genre Bacciger (Nicoll, 1914). 1 1. Caractéristiques majeures des Digènes appartenant à la famille des Hemiuridae (Looss, 1899), d’après Gibson et al . (1986). Le corps est petit mais allongé, présence de l’ecsoma occasionnellement réduit ou à l’état rudimentaire. La surface du corps est lisse ou ayant des plis annulaires, donnant occasionnellement l’apparence écailleuse. Les ventouses orales et ventrales sont très développées et habituellement rapprochées. Le pré pharynx est absent, le pharynx est très développé et l’œsophage est court. La limite du caecum est invisible et se termine habituellement à l’intérieur de l’ecsoma. Les testicules sont au nombre de deux, tandem, oblique ou symétrique ; se localisent en avant de l’ovaire dans la portion postérieure du corps. La vésicule séminale est tubulaire, sa paroi est mince ou musculaire et elle se localise à l’avant de la partie postérieure du corps. La longueur de la pars prostatica est variable ; cette dernière est tubulaire mais occasionnellement vésiculaire et peut être liée à la vésicule séminale par un canal. Le canal éjaculatoire est court et le sac du sinus est très développé, occasionnellement réduit ou absent. La vésicule éjaculatoire ou prostatique est occasionnellement présente à l’intérieur du sac du sinus où le canal hermaphroditique s’y trouve habituellement. L’atrium génital est bien développé et le pore génital est mi ventral, uni à la ventouse orale ou bien à l’œsophage. L’ovaire est ovale, habituellement entier et post testiculaire. La glande de Mehlis est post ovarienne et le canal de Laurer et le réceptacle séminal sont absents. L’utérus en forme de serpentin est principalement dans la partie pré et / ou post ovarienne de la portion postérieure du corps ; il est initialement descendant dans ou vers l’ecsoma puis ascendant vers la partie antérieure du corps. Les œufs sont petits, nombreux, embryonnés et rarement avec un filament polaire. La forme du vitellarium varie entre celles avec sept ramifications tubulaires et les formes avec deux masses ovales distinctes et principalement post ovariennes. La vésicule excrétrice est en forme de « Y ». 1 1 1. Digène appartenant au genre Aphanurus (Looss, 1907) L’examen des clés des sous familles et genres Yamaguti (1958, 1971) , nous permettent de ranger nos spécimens dans la sous famille des Lecithasterinae, genre aphanurus . 1. Caractéristiques de la sous famille des Lecithasterinae (Odhner, 1905), d’après Yamaguti (1958) Le corps est fusiforme à subcylindrique et sans queue. La ventouse orale est surmontée par un lobe préoral. Les caecums se terminent au niveau de l’extrémité postérieure ou près de celle ci. L’acetabulum ou ventouse ventrale est large et se situe dans le tiers antérieur ou la moitié du corps. Les testicules sont symétriques, tandem ou diagonaux, équatoriaux ou post équatoriaux. La vésicule séminale est ramifiée ou tubulaire, postérieure ou postérodorsale à l’acetabulum. La pars prostatica est bien développée et le conduit hermaphrodite est enfermé dans une poche. L’ovaire est compact ou lobé, postérieur aux testicules mais peut être horizontal ou encore antérieur à ceux ci. Le réceptacle séminal est présent, les masses vitellines ou vitellaria sont compacts ou lobées et sont postérieures à l’ovaire ou l’enchevauchent. L’utérus s’étend jusqu’à l’extrémité postérieure et les canaux excréteurs s’unissent antérieurement ou non. Dans leur révision systématique des Hemiuroidae, Gibson & Bray (1979) enlèvent le genre Aphanurus de la famille des Hemiuridae pour le classer dans la famille des Bunocotylidae, sous famille des Aphanurinae. Le trait le plus particulier chez ces spécimens est la possession d’une glande vitellogène compact formant une seule masse. Gibson & Bray (1979) en font le caractère essentiel des Bunocotylidae dans leur clé de détermination des familles des Hemiuroidae. Dans le travail synoptique de Yamaguti (1971) ; c’est une particularité qui ressort seulement au stade des sous familles. En se basant sur les clés de diagnose citées, les mensurations prises et leur comparaison avec ceux de la littérature, notre espèce est Aphanurus stossichi (Monticelli, 1891) . 2. Répartition géographique L’espèce type du genre Aphanurus chez Boops boops est Aphanurus stossichi (Monticelli, 1891) . La répartition de cette espèce est large et son existence en Atlantique, en Méditerranée ou en Mer Noire a souvent été rapportée. D’après Pérez del Olmo et al . ( 2007), Aphanurus stossichi (Monticelli, 1891) a été signalé chez Boops boops en Atlantique par Cordero del Campillo et al .(1975,1994) , Pérez del Olmo et al .(2004) , Kostadinova et al .(2004b) et Power et al. (2005) . En Méditerranée, cette espèce a été signalé par Sey (1970) , Lòpez Romăn & Guevara Pozo (1974) , Papoutsoglou (1976) , Parukhin (1976) , Orecchia & Paggi (1978) , Renaud et al . (1980) , Fischthal (1980,1982) , Cook et al. (1981) , Saad Fares (1985) , Anato et al. (1991) , Saad Fares & Combes (1992 a, b), Naidenova & Mordvinova (1997) , Akmirza (1998) , Pérez del Olmo et al .(2004) , Kostadinova et al .(2004b) , Bartoli et al .(2005) , Power et al. (2005) . En 1995 , Amine Fawzi fut le premier à avoir décrit cette espèce sur les côtes algéroises. Dimitrov (1991) et Kostadinova et al . (2004b) , ont décrit Aphanurus stossichi dans les côtes de la Mer Noire. Chez Boops boops , certains auteurs mentionnent l’estomac comme microhabitat d’ Aphanurus stossichi (Monticelli, 1891) et d’autres l’ont signalé aussi dans l’œsophage. 3. Position systématique d’ Aphanurus stossichi (Monticelli, 1891) Embranchement : Métazoaire Sous embranchement : Plathelminthes Classe : Trématodes Sous classe : Digènes Ordre : Azygiida Sous ordre : Hemiurata Famille : Hemiuridae Sous famille : Lecithasterinae Genre : Aphanurus Espèce : stossichi 1 1 2. Digène appartenant au genre Lecithocladium (Lühe, 1901) En se basant sur la clé de détermination des sous familles de Yamaguti (1971) , nos spécimens se rangent dans la sous famille des Dinurinae. 1. Caractéristiques de la sous famille des Dinurinae (Looss, 1907), d’après Yamaguti (1971) Le corps est allongé et possédant un appendice caudal. La ventouse orale est subterminale, bien développée, suivie directement par un pharynx, un très court œsophage et de longs caecums. L’acetabulum est très fortement développé, près de l’extrémité antérieure ou séparé de celle ci. Les testicules sont habituellement post acétabulaires, parfois postérieurement loin de l’acetabulum. La vésicule séminale est sacculaire ou tubulaire, divisée ou non et sa paroi est musculaire ; soit épaisse ou mince. Elle est entièrement ou en grande partie post acétabulaire. La pars prostatica est soit courte, soit longue ou limitée jusqu’à une portion du conduit qui connecte la vésicule séminale avec le conduit hermaphrodite. Le conduit hermaphrodite est soit long ou court, enfermé dans une poche ou non. L’atrium génital est habituellement bien développé. L’ovaire est post testiculaire et non lobé. Les lobes vitellariens sont longs, étroits et sinueux. Ils sont habituellement épais et ne sont pas sinueux. L’utérus s’étend postérieurement jusqu’aux vitellaria. L’union des branches latérales du pore excréteur s’unissent antérieurement. L’utilisation de la clé des genres du même auteur nous permet d’attribuer à nos spécimens le genre Lecithocladium (Lühe, 1901) . 2. Caractères du genre Lecithocladium (Lühe, 1901), d’après Yamaguti (1971) Le corps est allongé, petit à taille moyenne et parfois avec un long ou un petit appendice caudal. La ventouse orale a la forme d’une coupe avec un interminal isthme de sa lumière. Le pharynx est cylindrique et l’œsophage est très court. Les caecums se terminent soit près, soit au niveau de la partie extérieure de l’ecsoma. La ventouse ventrale est proéminente et près de l’extrémité antérieure. Les testicules sont diagonaux, tandems et rapprochés. Ils se situent habituellement dans la partie antérieure par rapport au milieu du corps et sont accasionnellement postérieurs à celle ci. La vésicule séminale est allongée, en position antérodorsale aux testicules et sa paroi est habituellement épaisse et musculeuse. La pars prostatica est longue, en grande partie sinueuse et elle est post acétabulaire. Le conduit hermaphrodite est long et mince. Il s’étend de la partie dorsale de l’acetabulum jusqu’au pore génital, reliant la ventouse orale à la ventrale. L’ovaire se localise soit près du milieu du corps ou bien au niveau de celui ci. Les vitellaria sont constituées de sept tubules sinueux. L’utérus s’étend jusqu’à l’appendice caudal. Les branches excrétrices s’unissent dorsalement à la ventouse orale. Dans leur révision des Hemiuroidae, Gibson & Bray enlèvent le genre Lecithocladium de la sous famille des Dinurinae et pour les classer dans celle des Elytrophallinae. Les deux principaux caractères pris en considération sont, l’existence d’une paroi musculeuse extrêmement épaisse autour de la vésicule séminale et la présence d’un sac sinusal long, étroit et grêle. En se basant sur les clés de diagnose citées, les mensurations prises et leur comparaison avec ceux de la littérature, notre espèce est Lecithocladium excisum (Rudolphi, 1819) . 3. Répartition géographique Lecithocladium excisum a été rencontrée chez différents hôtes tels : Scomber scombrus,Trachurus trachurus, Mullus barbatus, Mullus surmuletus et Boops boops. Chez Boops boops, deux espèces ont été rencontrées : Lecithocladium sp. et Lecithocladium excisum (Rudolphi, 1819) . Lecithocladium sp. a été rencontrée en Méditerranée par Parukhin et al . (1971) et Naidenova & Mordvinova (1997) . Lecithocladium excisum (Rudolphi, 1819) , a été rencontrée en Méditerranée et en Atlantique. En Méditerranée par : Parukhin (1976) , Orecchia & Paggi (1978) , Fischthal (1980) , Saad Fares (1985) , Naidenova & Mordvinova (1997) , Pérez del Olmo et al .(2004) et Power et al. (2005) . En Atlantique par : Pérez del Olmo et al . (2004) et Power et al. (2005). 4. Position systématique de Lecithocladium excisum (Rudolphi, 1819) Embranchement : Métazoaire Sous embranchement : Plathelminthes Classe : Trématodes Sous classe : Digènes Ordre : Azygiida Sous ordre : Hemiurata Famille : Hemiuridae Sous famille : Dinurinae Genre : Lecithocladium Espèce : excisum 1 1 3. Digène appartenant au genre Hemiurus (Rudolphi, 1809) 1. Caractéristiques de la sous famille des Hemiurinae (Looss, 1899), d’après Yamaguti (1971) ( in Gibson et al ., 1986). L’ecsoma est bien développée. La surface du corps contient des plis ayant parfois l’aspect d’épines. Les testicules tandems et obliques. La paroi de la vésicule séminale est mince, ou partiellement voir légèrement musculaire. Elle est bipartie ou ovale et se localise dans la partie postérieure du corps. La pars prostatica est tubulaire, longue et glandulaire. Elle est occasionnellement délimitée par une membrane. Le sac du sinus est présent, parfois tubulaire et n’enfermant pas la vésicule éjaculatoire (prostatica).L’organe sinusal est en permanence absent mais la conduit hermaphrodite peut saillir formant temporairement l’organe sinusal. L’atrium génital est habituellement petit, mais sa longueur est variable. L’ovaire est ovale. Le vitellarium est composé de deux masses ovales distinctes, mais ceux ci peuvent montrer une mince tendance vers un aspect lobé (3lobes dans une masse et 4 dans l’autre). Les branches excrétrices s’unissent dans la partie antérieure du corps. 2. Caractères du genre Hemiurus (Rudolphi, 1809), d’après Gibson et al .( 1986). La surface du corps avec des plis normaux. La vésicule séminale est resserrée en deux portions (occasionnellement 3 portions).L’une peut avoir une épaisse paroi musculaire. 3. Répartition géographique Les espèces types de ce genre chez Boops boops sont Hemiurus appendiculatus (Rudolphi, 1802) et Hemiurus communis (Odhner, 1905) . Hemiurus appendiculatus (Rudolphi, 1802) , a été rencontré en Méditerranée par : Fischthal (1980,1982) et Naidenova & Mordvinova (1997) . Hemiurus communis (Odhner, 1905) , a été rencontré en Atlantique et en Méditerranée. En Atlantique par : Pérez del Olmo et al . (2004) et Power et al. (2005) et en Méditerranée par : Renaud et al . (1980) , Cook et al. (1981) , Anato et al. (1991) , Akmirza (1998) , Pérez del Olmo et al . (2004) , Bartoli et al . (2005) et Power et al. (2005) . 4. Position systématique de Hemiurus (Rudolphi, 1809) Embranchement : Métazoaire Sous embranchement : Plathelminthes Classe : Trématodes Sous classe : Digènes Ordre : Azygiida Sous ordre : Hemiurata Famille : Hemiuridae Sous famille : Hemiurinae Genre : Hemiurus Espèce : ? 1 2. Caractéristiques majeures des Digènes appartenant à la famille des Cryptogonimidae (Ciurea, 1933), d’après Yamaguti (1958). Le corps est petit allongé à ovale. La ventouse orale est terminale ou subterminale. Présence du pharynx et d’un court œsophage. Les caecums sont habituellement longs, parfois courts. La ventouse ventrale est habituellement petite et encastrée dans un parenchyme ou enfermée dans l’atrium génital. Les testicules sont doubles et exceptionnellement singuliers ou nombreux. Ils se localisent dans la partie postérieure du corps. La vésicule séminale est bien développée. La poche du cirre est absente. Le pore génital est habituellement post acétabulaire .L’ovaire est pré testiculaire, soit lobé ou non. Il est occasionnellement inter testiculaire et exceptionnellement double. Le réceptacle séminal est présent. Les vitellaria sont folliculaires, regroupés en grappes et sont exceptionnellement compactes, principalement dans les cotés latéraux de la partie postérieure et occasionnellement dans la partie antérieure du corps. L’utérus s’étend jusqu’à la région post testiculaire du corps. Les œufs possèdent un filament polaire ou sont dépourvus de celui ci. La vésicule excrétrice possède une forme « V » ou « Y ». Les branches sont larges et très longues, et s’étendent jusqu’au voisinage du pharynx. En se basant sur la clé de détermination des sous familles de Yamaguti (1958) , nos spécimens se rangent dans la sous famille des Baccigerinae. 1. Caractéristiques de la sous famille des Baccigerinae, d’après Yamaguti (1958) Le corps est ovale et les caecums sont courts. L’acetabulum est médian, se situe dans la moitié du corps. Les testicules sont symétriques et l’ovaire est médian et post testiculaire. Les vitellaria forment une masse compacte de follicules de part et d’autre des cotés latéraux du corps. 2. Caractéristiques du genre Bacciger (Nicoll, 1914), d’après Yamaguti (1958) Le corps est ovale et aplati. La ventouse orale est subterminale, suivie directement par un pharynx. L’œsophage est 3 à 2 fois aussi long que le pharynx. Les caecums sont courts, leur extrémité avoisine les testicules. L’acetabulum est encastré dans un parenchyme vers la moitié du corps. Les testicules sont symétriques et immédiatement post acétabulaires. La vésicule séminale est bipartie. La pars prostatica est présente ou pratiquement absente. Ni le cirre ni la poche du cirre existent. Le pore génital est médian, par devant de l’acetabulum. L’ovaire est inter testiculaire et post acétabulaire. L’utérus est en grande partie dans la région post testiculaire. Les œufs sont petits. La vésicule excrétrice est en forme de « V ». En se basant sur les clés de diagnose citées, les mensurations prises et leur comparaison avec ceux de la littérature, notre espèce est Bacciger israelensis (Fischthal, 1980) . 3. Répartition géographique Chez Boops boops, Bacciger israelensis (Fischthal, 1980) a été largement rencontrée en Atlantique, en Méditerranée et dans la Mer noire. En Atlantique, elle a été décrite par : Parukhin (1966, 1976) , Sey (1970) , Papoutsoglou (1976) , Cordero del compillo et al . (1994) , Pérez del Olmo et al. (2004) et Power et al. (2005) . En Méditerranée par : Parukhin et al. (1971) , Parukhin (1976) , Orecchia & Paggi (1978) , Renaud et al .(1980) , Cook et al. (1981) , Fischthal (1980,1982) , Saad Fares (1985) , Naidenova & Mordvinova (1997) , Akmirza (1998) , Saad Fares & Combes (1992 a, b) , Lozano et al .(2001) , Pérez del Olmo et al. (2004) , Bartoli et al. (2005) et Power et al .(2005) . En mer Noire par : Dimitrov & Bray (1994) . 4. Position systématique Embranchement : Métazoaire Sous embranchement : Plathelminthes Classe : Trématodes Sous classe : Digènes Famille : Cryptogonimidae Sous famille : Baccigerinae Genre : Bacciger Espèce : israelensis 2 Cestodes Il existe des larves où les bothridies sont subcylindriques ou divisées en deux à trois loculis ou bien les bothridies sont biloculaires (Rocka, 1999) . Les quatre bothridies sont tantôt cloisonnées, tantôt simples et généralement un net mysorhynchus est visible sur le scolex. Ce dernier est plus développé chez la larve que chez l’adulte. Dans certains cas des crochets bifides sont observés (une paire par bothridie). Le système excréteur est bien visible, on peut voir les canaux longitudinaux. 3 Aproche écologique 3 1. Variation des indices parasitaires de Bacciger israelensis (Fischthal, 1980) L’examen des histogrammes des différents paramètres démographiques montre que le parasitisme apparaît dès la classe de taille observée la plus faible ( 14 cm à 16 cm) (Fig. 20, 21, et 22) . À la naissance, la prévalence et l’intensité moyenne sont, sans exception, égales à zéro. Par la suite il y aura acquisition de l’helminthofaune. Si nous regardons les variations de l’abondance, nous pourrions considérer, compte tenu de l’effectif assez faible de notre échantillonnage, qu’il y a un accroissement du parasitisme avec l’âge. Le parasitisme d’une espèce d’hôte quelconque par un Trématode adulte se fait suivant une dynamique nécessairement liée à l’âge des individus hôtes. Par exemple il peut y avoir un accroissement régulier avec le temps, ou bien une acquisition rapide suivie d’un plateau liée à un phénomène de régulation, ou bien une phase de jeunesse sans parasitisme, suivie d’un démarrage tardif ou encore une acquisition suivie d’une défaunation (Saad Fares, 1985 ; Saad Fares et al., 1992). 3 2. Variation des abondances de Bacciger israelensis (Fischthal, 1980) et Aphanurus stossichi (Monticelli, 1891) chez Boops boops (Linné, 1758) Les résultats présentés dans le tableau 11 et l’histogramme des variations d’abondance de Bacciger israelensis (Fischthal, 1980) et Aphanurus stossichi
(Monticelli, 1891) par classe de taille (Fig. 23) démontrent que la situation n’est pas exactement la même pour ces deux digènes. Aphanurus stossichi (Monticelli, 1891) et Bacciger israelensis (Fischthal, 1980) sont présents chez la classe de taille observée la plus faible ( 14 à 16 cm). Nous pouvons noter que l’abondance de Bacciger israelensis montre un degré de présence important par rapport à Aphanurus stossichi. Selon Saad Fares et al. (1992) l’abondance de Bacciger israelensis montre un degré important chez la classe de taille ( 12 à 14 cm). Une étude réalisée par Renaud et al. (1980) sur la faunistique et l’écologie des parasites de Boops boops dans le golfe de Lion, montre que les plus forts pourcentages de parasitisme par Aphanurus stossichi s’observent à partir de 15 cm ( 16 cm dans le présent travail). Par contre pour les classes de taille oscillant entre 11 et 16 cm, il se trouve un parasitisme important dû à une autre espèce Bacciger bacciger (Rudolphi, 1819) . Ces auteurs se demandent s’il s’agit d’une compétition parasitaire ou s’il s’agit de conséquences d’une évolution des conditions écologiques offertes à l’hôte et en particulier des conditions trophiques. Chez Boops boops de la côte libanaise, les abondances de Aphanurus stossichi sont plus fortes chez les échantillons de la classe de taille 15 16 cm alors qu’une autre espèce de Trématode, Bacciger israelensis , commence à être fréquente à partir de la classe de taille 12 13 cm.
Conclusion
Conclusion La bogue Boops boops (Linné, 1758) est une espèce très commune du littoral algérien et est très consommée par la population. Notre étude met en évidence l’importance relative en nombre et en espèce de la parasitofaune Digène de ce Poisson osseux. L’objectif principal de ce travail est de dresser un inventaire de l’helminthofaune de ce Poisson pêché dans la côte occidentale algérienne et réaliser une étude systématique, ainsi qu’une approche écologique sur le parasitisme de cet hôte marin. Au cours de nos expérimentations et sur un lot de 62 poissons disséqués, nous avons recensé une biodiversité parasitaire appartenant à différentes classes : Digènes, Cestodes et Nématodes. Mais sur le plan systématique, seuls les Digènes et les Cestodes ont été identifiés. L’examen minutieux des Cestodes à la loupe binoculaire, au microscope optique et à la chambre claire a révélé leur présence à différents stades larvaires. Ces formes larvaires sont des Scolex pleuronectis , appartenant à l’ordre des Tétraphyllidés (Carrus, 1863). Les caractères morpho anatomiques des Digènes récoltés indiquent qu’ils appartiennent à deux familles : celle des Hemiuridae (Looss, 1899) et celle des Cryptogonimidae (Ciurea, 1933) ou Faustulidae (Poche, 1926). Chez les Hemiuridae (Looss, 1899), trois genres différents ont été récoltés: Aphanurus (Looss, 1907) , appartenant à la sous famille des Lecithasterinae (Odhner, 1905) et l’espèce identifiée est : Aphanurus stossichi (Monticelli, 1891). Lecithocladium (Lühe, 1901) appartenant à la sous famille des Dinurinae (Looss, 1907) et l’espèce est : Lecithocladium excisum (Rudolphi, 1819). Le genre Hemiurus (Rudolphi, 1809), appartenant à la sous famille des Hemiurinae (Looss, 1899). Le Digène appartenant à la famille des Cryptogonimidae, Faustulidae a été classé dans le genre Bacciger (Nicoll, 1914) et appartient à la sous famille des Baccigerinae : il s’agit de Bacciger israelensis (Fischthal, 1980) . L’approche écologique sur la parasitofaune de la bogue de la côte occidentale algérienne a révélé des variations des indices parasitaires par rapport à la classe de taille des Poissons. Les genres Bacciger israelensis et Aphanurus stossichi ont montré des différences. Ces deux espèces ont été sélectionnées en raison de leur spécificité chez cet hôte marin et leur microhabitat. Nous pouvons noter que l’abondance de Bacciger israelensis montre un degré de présence important par rapport à Aphanurus stossichi. À l’issue de ce travail, nous pouvons suggérer quelques voies de recherche chez cet hôte marin, fortement consommé par la population algérienne. Il faut confirmer la présence des différents parasites collectés avec d’autres échantillonnages plus fréquents et plus abondants afin de compléter et enrichir l’inventaire des Helminthes chez Boops boops du littoral occidental algérien. Ensuite, nous pouvons aborder d’autres études écologiques parasitaires, en incluant les différents indices qui peuvent nous renseigner sur les taux d’infestation. Ceci expliquera mieux la corrélation qui existe entre les différents paramètres biologiques (sexe, âge,...) des Poissons hôtes. Il serait intéressant d’effectuer le même type d’étude sur le même hôte, mais dans d’autres régions de la côte algérienne, car les variables écologiques (température et salinité) du milieu peuvent modifier la spécificité du parasite (Khan, 1991). Enfin, nous pouvons utiliser les données de la parasitofaune de cet hôte pour la compréhension de certains phénomènes biologiques (telle la migration) et de pollution (évaluation de la qualité sanitaire de l’écosystème). Cependant l’interaction de la pollution anthropogénique et le parasitisme est un sujet d’actualité qui nous intéresse, et qui s’inscrit dans la problématique de notre « Laboratoire du Réseau de Surveillance Environnementale ».
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