Identificação Morfológica Dos Breus (Protium Burm. F. E Tetragastris Gaertn.) Da Reserva De Desenvolvimento Sustentável Do Tupé, Manaus-AM

BioTupé: Meio Físico, Diversidade Biológica e Sociocultural do Baixo Rio Negro, Amazônia Central - Vol. 03. Edinaldo Nelson SANTOS-SILVA, Veridiana Vizoni Scudeller, Mauro José CAVALCANTI, (Organizadores). Manaus, 2011.

Capítulo 10 DiversidadeMeio BiológicaFísico

Identificação morfológica dos breus (Protium Burm. f. e Tetragastris Gaertn.) da Reserva de Desenvolvimento Sustentável do Tupé, Manaus-AM

1 Mário Henrique Fernandez e-mail: [email protected]

2 Veridiana V. Scudeller e-mail: [email protected]

1Programa de Pós-Graduação em Botânica, Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia – INPA, Bolsista CNPq, Mestrado 2Instituto de Ciências Biológicas – ICB, Universidade Federal do Amazonas – UFAM, Departamento de Biologia

Resumo: Burseraceae é um grupo de plantas que desde suas primeiras descrições científicas no séc. XVIII demonstrou um histórico antigo de utilização e, também, de muita confusão, como é o caso da maioria das famílias de ampla distribuição nas regiões tropicais do planeta. O grande número de sinonímias para diversas espécies e as constantes revisões de grupo que propõem diversas mudanças pouco definitivas no enquadramento de cada táxon, contribui apenas para subestimar a importância desta família. Como exemplo, Protium é representado na Amazônia por 73 espécies, a maioria não sendo prontamente identificada em inventários e frequentemente confundida com outros gêneros de Burseraceae. Portanto, neste estudo foi elaborada uma chave de identificação para as Burseraceae, principalmente Protium e Tetragastris na Reserva de Desenvolvimento Sustentável do Tupé, utilizando caracteres morfológicos vegetativos, além de selecionar caracteres que melhor dão suporte à determinação, o que poderá contribuir para reduzir a confusão taxonômica do grupo. Para tanto, foram selecionados

169 Fernandez & Scudeller alguns indivíduos de Protium e Tetragastris de uma parcela permanente de 0,5 hectare previamente inventariada. Desses indivíduos foram coletadas amostras de ramo estéril para análise das características vegetativas. Foi estabelecida uma sequência de caracteres no programa DELTA para gerar uma matriz de dados sobre as espécies amostradas. O programa realizou a análise do conjunto de dados e formulou chaves de identificação considerando as diferenças entre os caracteres estudados. Os resultados permitiram a elaboração de uma chave de determinação que inclui caracteres como forma do ápice do folíolo, pilosidade do peciólulo, pilosidade do ramo e morfologia da casca. Foram incluídas na análise 11 morfotipos, sendo nove pertencentes a Protium (P. opacum, P. crassipetalum, P. calendulinum, P. divaricatum subsp. divaricatum, P. grandifolium, P. spruceanum, P. guianense, P. paniculatum var. riedelianum e P. pilosissimum) e dois Tetragastris (T. altissima e T. panamensis).

Palavras-chave: breu; Protium; Tetragastris; Morfologia; identificação de planta estéril.

Introdução

O breu ou a almecegueira, a utilização das plantas dessa família, pertencente às Burseraceae, apresenta para os mais diversos fins ainda é um grande registro histórico de uso em muito significativa. No Brasil o gênero várias civilizações. Há indícios muito mais representativo em termos de que antigos do uso da mirra (Commiphora) número de espécies desta família é e o olíbano (Boswellia), empregados Protium Burm. f. Sua madeira é usada na nos processos de embalsamar há mais construção civil, e a resina é empregada de 3.000 anos A.P. (Langenheim, 2003). na produção de vernizes ou para Outro exemplo é o copal (Protium sp.), calafetar embarcações. Na medicina um tipo de breu da América Central, popular é uma planta empregada para cuja resina foi encontrada na forma de distúrbios gástricos, do sistema nervoso moeda em sítios arqueológicos maias e respiratório (Corrêa 1984; Lorenzi (Case et al., 2003). O odor marcante e 1998, 2002; Lorenzi & Matos, 2002). a resina abundante que solidifica no Além da importância tronco das plantas são algumas das histórica da família, sua distribuição características que provavelmente nos trópicos e a diversidade de influenciaram a curiosidade humana. espécies, junto as adaptações aos Atualmente não existe mais mais variados terrenos e solos, tornam a mesma importância deste produto Burseraceae uma das mais conhecidas no mercado como no passado, porém família de plantas. A maior parte dos

170 Identificação morfológica dos breus (Protium Burm. f. e Tetragastris) da Reserva de Desenvolvimento Sustentável do Tupé, Manaus-AM levantamentos florísticos realizados Entretanto, uma família de na Amazônia indica um alto valor de distribuição ampla, com um grande importância para os representantes histórico de uso, e com muitas espécies desta família Burseraceae (Milliken adaptadas a cada tipo de ambiente, 1998), principalmente em ambientes geralmente se torna um grupo heterogêneos (Daly, 1987). O histórico complicado de determinar suas espécies, geológico complexo da Amazônia, e diversas delas são frequentemente formada em parte por sedimentos férteis reclassificadas principalmente porque dos Andes, e também por sedimentos foram descritas utilizando caracteres pobres provenientes dos escudos não confiáveis – ou diagnósticos, como quartzíticos brasileiro e das Guianas é o caso das Lauraceae, Lecythidaceae que alimentam o rio Negro, formam um e Rubiaceae. A história taxonômica mosaico ambiental que provavelmente das Burseraceae é muito confusa, favoreceu a especialização edáfica de marcada por diversas sinonímias e diversas espécies vegetais. Uma das pelo uso de caracteres taxonômicos consequências disso seria a grande pouco relevantes ou estáveis. Desde diversificação de espécies e uma alta a primeira descrição de Protium, uma taxa de endemismos (Fine et al., 2005, espécie denominada Amyris protium Ter Steege et al., 2006). em 1767 por Linnaeus, e que no ano Em um estudo florístico seguinte foi descrita novamente por realizado na RDS Tupé, no baixo rio Burmann como Protium javanicum, Negro perto de Manaus, Burseraceae o gênero já apresentou diversas ficou entre as famílias mais diversas denominações, incluindo espécies que, em número de espécies. Segundo achava-se pertencer a outros gêneros, Diniz e Scudeller (2005), em meio Em diversos casos, há menos diferenças hectare de terra-firme amostrado, esta entre Protium e algumas espécies de família foi a primeira em número de outros gêneros de Burseraceae que espécies com perímetro à altura do entre algumas espécies deste mesmo peito (PAP) maior que 30 cm. Embora gênero (Daly, 1987). não existam muitos artigos tratando Os estudos de Daly (1987) da utilização de Burseraceae, diversas elucidam de maneira mais consistente comunidades ribeirinhas e indígenas as diferenças entre os gêneros e utilizam regularmente a resina de espécies, além de consistir em uma suas espécies para calafetar canoas, grande revisão nos estudos realizados afastar mosquitos das casas e como na família desde 1867. Apesar de tratamento de diversos problemas de grandes mudanças no enquadramento saúde (Plowden, 2001), e esse tipo taxonômico da família, e o histórico de utilização já foi presenciado nas de utilização, relativamente poucas comunidades da RDS Tupé (obs. pess.). espécies foram estudadas em maiores

171 Fernandez & Scudeller detalhes, principalmente quanto à reprodutivo, principalmente porque a composição fitoquímica. P. icicariba, maioria das plantas apresenta um ciclo P. strumosum, P. spruceanum, P. anual ou supra anual de reprodução e, nitidifolium, P. paniculatum, P. normalmente é de duração curta. Além hebetatum, P. altsonii, P. heptaphyllum, disso, dificilmente o ciclo reprodutivo P. lewellyni e P. unifoliolatum foram as coincide com a possibilidade de únicas espécies do gênero Protium que coleta da planta pelo coletor em sua foram estudadas quanto a composição excursão. Na impossibilidade de coleta dos óleos essenciais encontrados na de material fértil para determinação resina e nas folhas (Zoghbi et al., 1981; específica é necessário recorrer a Susunaga, 1996; Maia et al., 2000; métodos alternativos de identificação Almeida et al., 2002; Bandeira et al., propostos pela Taxonomia. Outros 2002, Zoghbi et al., 2002; Case et al., caracteres podem ser analisados, 2003; Lima et al., 2005; Citó et al., 2006). como a arquitetura foliar, anatomia Também é preciso salientar que alguns de órgãos ou células vegetais e, desses estudos registraram diferenças recentemente, métodos moleculares significativas na concentração dos têm sido amplamente usados para princípios ativos em diferentes partes identificação e filogenia de diversos das plantas. Além disso, Machado et organismos (Noe, 1934; Tippo, 1946; al. (2003) verificaram uma variação Hickey, 1973; Dickison, 1975; Rury, temporal na concentração dos 1981; Détienne & Jacquet, 1983; constituintes dos óleos, também em Carlquist, 1992; Segaar & Van Der Ham, diferentes partes da planta, em P. 1993; Stern et al., 1993; Fontenelle et spruceanum. A maior parte desses al., 1994; Kurzweil et al., 1995; Stern, estudos também testou a atividade 1997b, 1997a, Stern & Judd, 1999; biológica dos componentes da resina, Stern & Whitten, 1999; Langenheim, e são relatadas diversas ações das 2003) e tem-se mostrados eficientes resinas, principalmente atividade anti- no auxílio à taxonomia. inflamatória, cercaricida, antibiótica Portanto, o objetivo deste e cicatrizante. Por outro lado, há estudo foi elaborar uma chave de um grande problema na ingestão de identificação para as espécies de produtos naturais como se fossem Burseraceae previamente identificadas medicamentos. A própria expressão como breu (Protium) na RDS Tupé “produto natural” pode ser enganosa, (Diniz & Scudeller, 2005), utilizando levando a um emprego abusivo ou uma caracteres morfológicos vegetativos, automedicação potencialmente danosa bem como selecionar caracteres que (Silva, 2006). melhor dão suporte à determinação Nem sempre é possível específica para discussão de seu valor encontrar plantas em estágio na taxonomia da família.

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Material e métodos 1. Dessa forma foram escolhidos 12 indivíduos que representariam melhor Área de estudo, vegetação e espécies os morfotipos da parcela, entretanto amostradas uma investigação posterior revelou que cada indivíduo selecionado A vegetação da Reserva de representava uma espécie, resultado Desenvolvimento Sustentável (RDS) do que também é apresentado na Tupé vem sendo estudada pela equipe tabela 1. Cabe salientar que até este de Botânica do projeto BioTupé no momento não haviam sido feitas novas entorno da Comunidade São João do tentativas de determinação específica, Tupé (SJT) desde 2002, quando foram e acreditava-se que os morfotipos implantadas 3 parcelas permanentes pertencessem a um único gênero. de meio hectare cada, uma em área de igapó e duas em terra-firme. A área de Elaboração da Chave estudo escolhida foi a parcela instalada na trilha da cachoeira (Diniz e Scudeller Após a determinação 2005), onde foram inventariadas todas dos especimes, as características as árvores com o diâmetro na altura diagnósticas de cada espécie foram do peito (DAP) maior que 10 cm, e as listadas para a montagem de um banco amostras coletadas foram armazenadas de dados que guiou a construção da no Herbário Ghillean Prance do Centro chave de identificação. Também foram Universitário Luterano de Manaus/ consultados alguns guias e descrições Universidade Luterana do Brasil publicados sobre essas espécies para (CEULM/ULBRA). complementarem as informações. O resultado do estudo Segundo Fine (2005), os principais realizado por Diniz & Scudeller caracteres morfológicos que auxiliam (2005), aponta para uma grande na identificação de espécies em importância das Burseraceae na Burseraceae são: 1) cor da resina; 2) estrutura fitossociológica local. Ali se odor; 3) margem da folha; 4) tamanho verificou a ocorrência de 49 indivíduos e número de folíolos; e 5) textura da provavelmente e Protium com DAP folha. Daly (1987), porém, sugere outra maior que 10 cm. Nesse estudo os lista dos caracteres mais completa indivíduos foram agrupados em que compreende melhor a variação nove morfotipos diferentes, sendo P. entre as espécies analisadas. A partir apiculatum o único determinado ao do momento em que os estados dos nível específico, compondo 42% dos caracteres foram definidos, foi criada indivíduos observados para o gênero. a base de dados no programa DELTA, Foram selecionados três indivíduos de sigla inglesa de Linguagem Descritiva cada morfotipo apresentados na tabela para Taxonomia (Dallwitz et al., 1999),

173 Fernandez & Scudeller programa que automatizou o processo ao especialista na família, Dr. Douglas de descrição e elaboração da chave Daly, do Jardim Botânico de Nova para identificação de espécies. Iorque (NYBG). As exsicatas foram registradas Para as descrições os com uma máquina fotográfica espécimes foram detalhadamente digital Fuji 9100. Detalhes da folha, analisados e mensurados, sendo como peciólulo e gema apical foram observada sob estereomicroscópio registrados com uma lupa Leika 4D a presença de indumentos, tipos e acoplada à computador via USB. Escalas padrões de nervação, ocorrência de foram geradas pelo programa de captura glândulas, formas e dimensões das de acordo com uma medida padrão folhas. Nas descrições utilizou-se uma calibrada em pixel, unidade de projeção sequência de caracteres definidos na tela do computador, e convertida previamente no DELTA. A abreviação em milímetros no próprio programa dos nomes dos autores de cada espécie de captura de imagens. A montagem seguiu as especificações de Brummitt das pranchas, utilizando as fotografias e Powell (1992). digitais, foi realizada em programa de A nomenclatura adotada gráficos vetoriais, CorelDraw© X3. As para indicar as formas e os tipos de legendas e demais marcações foram indumento das estruturas vegetais incluídas nas pranchas através de analisadas foi baseada em Radford et ferramentas de texto. al. (1974), sendo a organização da folha e a ordem de venação estabelecidas de Coleta e análise do material botânico acordo com Hickey (1973). Os termos foram abordados de acordo com Font Foi coletado material vegetativo Quer (1979). Agrafiados nomes das de todos os indivíduos selecionados e espécies foram confirmados na página herborizados segundo técnicas usuais. eletrônica do Índice Internacional Optou-se por aguardar o período fértil dos Nomes de Plantas (IPNI, http:// do material para realizar a coleta de www.ipni.org/) e, quando foi possível, ramos, pois é necessario a ascensão à resgatada a obra príncipe. copa da árvore, sendo grande parte das plantas maior que 15 m de altura, e, Resultados e discussão também, pelo grau de dificuldade e risco de coleta em altura. Essas coletas foram Como não foi possível, realizadas no período de setembro a ainda, a coleta de material fértil novembro de 2007. para completa determinação dos Para a identificação das espécimes estudados, o auxílio do espécies foi utilizada a literatura especialista Dr. Douglas Daly foi disponível (Daly, 1987; Ribeiro et al., fundamental, sugerindo os prováveis 1999; Fine, 2005) e realizada consulta táxons a que pertencem os indivíduos

174 Identificação morfológica dos breus (Protium Burm. f. e Tetragastris) da Reserva de Desenvolvimento Sustentável do Tupé, Manaus-AM estudados. Confrontadas com apresentar maior variação entre exsicatas depositadas no herbário indivíduos, como tamanho das folhas INPA, o conjunto de amostras é ou folíolos e presença de galhas, composto por 11 espécies diferentes tiveram seu valor de confiabilidade pertencentes a dois gêneros, a saber, reduzido, enquanto caracteres Protium (nove espécies) e Tetragastris mais estáveis, como a distribuição (duas espécies), e somente Protium de tricomas nos ramos, tiveram o divaricatum subsp. divaricatum está valor de confiabilidade aumentado representado por 2 indivíduos; das no momento da elaboração da outras espécies obteve-se apenas chave. No programa DELTA, os um indivíduo. A determinação das valores de confiabilidade (Character espécies no início deste trabalho foi Reliabilities), podem ser definidos baseada nos resultados de Diniz & arbitrariamente com valor entre Scudeller (2005), e foi comparada zero e dez, sendo dez o valor mais com a determinação atual na tabela 1. confiável. Dessa forma, caracteres Um dos fatores que contribuiu para a como a borda do ápice do folíolo incongruência entre as determinações (Fig. 1) ou a pilosidade dos peciólulos foi, principalmente, a complexidade (Figs. 2 A e B), por serem mais observada na família e a ausência consistentes, receberam um valor de de especialistas na identificação de confiabilidade 6; caracteres como a Burseraceae no período de realização coloração e cristalização da resina do trabalho. (Figs. 2 C e D), por serem dependente Um aspecto que pode de processos de exsudação e sujeitos chamar a atenção imediatamente à variação sazonal e/ou temporal na tabela 1 é que os indivíduos de (Langenheim, 2003; Susunaga, número 29 e 215 pertencem ao 1996) ou, também, o formato do gênero Tetragastris, e determiná- folíolo apical, receberam valor de los como pertencentes a Protium confiabilidade igual à 4; caracteres não é um erro difícil de acontecer. mais sutis, como ritidoma na casca Segundo Daly (1987), os caracteres do tronco ou a proporção entre ápice taxonômicos que separariam os e o comprimento total do folíolo gêneros Protium e Tetragastris são, às receberam valor de confiabilidade vezes, mais sutis do que os caracteres igual à 1 devido à grande variação que separam muitas espécies de encontrada entre as amostras Protium. Em razão dessa proximidade coletadas de um mesmo indivíduo. taxonômica, optou-se por manter os dois indivíduos na análise e verificar as diferenças encontradas. Dessa maneira, os caracteres que poderiam

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Tabela 1: Atualização da lista das espécies de Prótium coletadas na parcela permanente de 0,5 hectar em floresta ombrófila densa na trilha da cachoeira na comunidade São João, RDS Tupé, Manaus – AM, no período de setembro a novembro de 2007

Determinação por Diniz e No. Indiv. Determinação por Fernandez (2007) Scudeller (2005)

5 Protium apiculatum Protium opacum Swart

17 Protium apiculatum Protium cf. crassipetalum Cuatrec.

22 Protium sp.8 Protium cf. calendulinum Daly

24 Protium sp.2 Protium divaricatum Engl. subsp. divaricatum

29 Protium sp.1 Tetragastris cf. panamensis (Engl.) Kuntze

31 Protium sp.2 Protium divaricatum Engl. subsp. divaricatum

102 Protium apiculatum Protium cf. grandifolium Engl.

113 Protium sp.7 Protium cf. spruceanum (Benth.) Engl.

162 Protium sp.4 Protium cf. guianense (Aubl.) Marchand

163 Protium sp.2 Protium paniculatum Engl. var. riedelianum (Engl.) Daly

172 Protium sp.4 Protium cf. pilosissimum

215 Protium sp.5 Tetragastris cf. altissima (Aubl.) Swart

A chave de identificação um dobramento na porção distal do gerada pelo programa DELTA teve acúmen, semelhante ao descrito para como ponto de partida os caracteres P. apiculatum conforme Ribeiro et al. com maiores valores de confiabilidade. (1999), e borda do ápice levemente Neste ponto deve ser destacada a serrada (Fig. 1). Uma das espécies com a facilidade em criar novos atributos borda do ápice serrada é P. spruceanum, ou caracteres, excluí-los, ou edita-los e as outras são P. pilosissimum e P. da maneira que for mais conveniente guianense. Entre elas há uma diferença (Dallwitz et al., 2006), fazendo com que muito sutil no tamanho dos dentes a inclusão de sugestões e correções na da borda. As bordas serradas de P. chave se desse de maneira simples. pilosissimum e P. guianense são mais O caráter que mais se destacou conspícuas que as de P. spruceanum, visualmente foi o formato do ápice do e estas podem passar despercebidas folíolo. A variação desse caráter é muito caso não sejam visualizadas com muita clara e três estados diferentes puderam atenção ou o auxílio de uma lupa. ser diferenciados: um com a borda A composição da folha foi inteira, outro com apículo formado por dividida em quatro estados, baseado no

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Chave analítica para determinação das espécies de Protium e Tetragastris ocorrentes nas RDS Tupé a partir de caracteres vegetativos.

1. Ápice do folíolo com borda inteira...... 2 Ápice do folíolo com borda levemente serrada...... 5 Ápice do folíolo com borda inteira e apículo...... 6 2(1). Folhas compostas ternadas, ou unifolioladas...... Protium divaricatum Engl. subsp. divaricatum Folhas compostas com 2-3 pares de folíolos...... Protium paniculatum Engl. var. riedelianum (Engl.) Daly Folhas compostas com 4-5 pares de folíolos...... 3 3(2). Peciólulo com pilosidade esparsa; ramos robustos; com o ápice acuminado abruptamente; presença de sapopemas tabulares...... 4 Peciólulo com pilosidade densa; ramos finos; com o ápice acuminado suavemente ...... Protium cf. grandifolium Engl. 4(3). Cristalização pulverulenta (vira pó); gema apical coberta por tricomas curtos; de textura coriácea; base do folíolo apical simétrica...... Protium opacum Swart Cristalização em glóbulos (gotas); gema apical coberta por tricomas compridos; de textura cartácea; base do folíolo apical subsimétrica...... Protium cf. crassipetalum Cuatrec. 5(1). Base do folíolo apical assimétrica, ápice com borda levemente serrada e acuminado suavemente ...... Protium cf. pilosissimum Engl. Base do folíolo apical subsimétrica, ápice com borda levemente serrada e acuminado abruptamente...... Protium cf. guianense (Aubl.) Marchand Base do folíolo apical simétrica, ápice de borda mais serrada e acuminada abruptamente...... Protium cf. spruceanum (Benth.) Engl. 6(1). Folhas compostas com 2-3 pares de folíolos; com pilosidade mais densa apenas na gema apical, e mais esparsa nos pecíolos; peciólulo glabro; pulvínulo apical conspícuo...... 7 Folhas compostas com 6 ou mais pares de folíolos; gema apical com pilosidade densa; peciólulo com pilosidade densa; pulvínulo apical inconspícuo...... Protium cf. calendulinum Daly 7(6). Ramos finos; venação eucamptódroma; cristalização da resina de forma pulverulenta (vira pó); com o ápice acuminado suavemente...... Tetragastris cf. panamensis (Engl.) Kuntze Ramos robustos; venação broquidódroma; cristalização da resina em glóbulos (gotas); com o ápice acuminado abruptamente...... Tetragastris cf. altissima (Aubl.) Swart número de pares de folíolos presentes, amostras de ramos férteis em herbário muito embora Daly (1987) tenha e o número de folíolos variarem entre criticado a fragilidade desse caráter. essas amostras; no caso deste estudo, Suas críticas, porém, fundamentam- foram utilizadas apenas ramos estéreis, se no fato de utilizar como base que apresentam menos variações

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Figura 1: Diferentes tipos de ápice dos folíolos. A: Protium divaricatum Engl. subsp. divaricatum. Apresenta o ápice com borda inteira; B: Protium cf. pilosissimum Engl. Com borda levemente serrada. C: Protium cf. spruceanum (Benth.) Engl. Também com bordas levemente serradas, porém menos conspíqua que em Protium cf. pilosissimum. D: Tetragastris cf. panamensis (Engl.) Kuntze. Com ápice de borda inteira e apículo, dobramento da borda sobre a terminação da nervura central.

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Figura 2: A: Protium paniculatum Engl. var. riedelianum (Engl.) Daly. Apresenta pilosidade esparsa nos peiólulos, e os pelos são muito curtos, características indicadas pela seta; B: Protium divaricatum Engl. subsp. divaricatum. Não apresenta pilosidade nos ramos e peciólulos. C: Protium cf. guianense (Aubl.) Marchand. É um tipo de breu que tem a cristalização puvurulenta, quer dizer, em forma de pó. D: Protium cf. calendulinum. Espécie de breu com cristalização de resina em forma de gotas.

179 Fernandez & Scudeller que os ramos férteis. Neste estudo A conspicuidade do pulvínulo utilizaram-se como categorias: (a) as na porção distal do peciólulo não folhas ternadas a unifolioladas, (b) com foi definida como um caráter com dois a três pares de folíolos, (c) quatro a confiabilidade alta principalmente por cinco pares, e (d) seis ou mais pares de causa do baixo número de folíolos folíolos. Na chave, porém, o caráter seis apicais entre os indivíduos coletados. ou mais pares de folíolos foi excluído do Isso se deve, em parte, pela predação passo 2(1), e é usado posteriormente, das folhas por herbívoros, anterior a no passo 6(1) para diferenciar P. coleta, e em parte por seleção de folhas calendulinum das espécies de durante o processo de coleta, tendo em Tetragastris que apresentaram apenas vista a dificuldade de prensar material dois a três pares de folíolos. com folhas muito grandes. Mesmo A pilosidade do peciólulo, assim, o caráter foi analisado e foi assim como apresentar ramos finos incluído na chave para diferenciar T. ou robustos (Figs. 2 A e B), sapopemas altissima de P. calendulinum. tabulares e ápice acuminado de Langenheim (2003) descreveu maneira abrupta ou suave, formam outros métodos recentes para a um conjunto de caracteres eficientes, taxonomia de plantas com resinas, desde que todos sejam verificados que levam em conta sua composição ocorrendo simultaneamente. Dessa química, porém não foi possível fazer maneira, puderam ser diferenciadas um tipo de análise tão aprofundada. as espécies P. grandifolium, com Por outro lado, após quatro meses da pilosidade densa, ramos finos, ápice coleta de madeira, foram tomadas fotos acuminado suavemente; P. opacum das plantas utilizadas nas pranchas e P. crassipetalum, cujos ramos para demonstrar a cor e a textura da apresentam-se robustos, pilosidade resina após o processo de cristalização. esparsa nos peciólulos e apresentam Mas, por ser um caráter que, com certa sapopemas tabulares. Fine (2005) utiliza frequência, não está presente na planta alguns caracteres diferentes destes, ou pode variar de acordo com a idade da principalmente baseado nas relações planta ou estação do ano, teve seu valor entre superfície abaxial e adaxial de confiabilidade reduzido. Na chave é em conjunto com características das utilizado para separar as espécies P. nervuras central e secundárias. O autor, opacum (Fig. 2 C), com cristalização porém, não centrou os resultados em pulverulenta, de P. crassipetalum (Fig. uma chave de identificação, e sim num 2 D), com cristalização em gotas, do guia ilustrado com grande subjetividade mesmo modo que ocorre entre as duas em alguns caracteres, como cheiro espécies estudadas de Tetragastris. “doce” ou cheiro “agudo”, folíolos As galhas poderiam ter sido “grandes e variáveis” ou “pequenos e incluídas na chave, porém durante muitos”. a realização do estudo, não foram

180 Identificação morfológica dos breus (Protium Burm. f. e Tetragastris) da Reserva de Desenvolvimento Sustentável do Tupé, Manaus-AM coletadas folhas da maneira apropriada analisadas, 11 distribuídas em dois para sua inclusão neste estudo. gêneros até o presente momento, ainda Segundo Ribeiro et al. (1999), o caráter é pequeno frente ao número de espécies pode representar uma interação encontradas na Amazônia Central. espécie-específica em Burseraceae, e a morfologia de cada galha poderia Agradecimentos fornecer um carater forte para determinação taxonômica. Outro caso O primeiro autor dedica este de caracteres não incluídos é o formato artigo à memória de Carlos Ernesto do folíolo, em que deveria ser adotado Fernandez, que além de excelente amigo um folíolo padrão para as comparações, e conselheiro, foi antes de tudo, um pai e este seria o folíolo apical, que em maravilhoso. Descanse em paz. Os autores grande parte das amostragens se agradecem sinceramente às entidades apresentou predado por herbívoros, responsáveis pelo financiamento dos deformado ou foi perdido antes ou custos operacionais e materiais para durante a coleta. Restando poucos execução do estudo cedidos pelo projeto folíolos apicais para serem analisados BioTupé com recursos do CNPq, e ao entre as espécies. mesmo pela bolsa de estudos concedida durante parte do curso de mestrado Conclusões do primeiro autor. Juntamente a essas entidades, agradecem ao INPA pela Este estudo permitiu a oportunidade de realização do curso, elucidação da identidade de algumas participação em atividades produzidas das espécies estudadas, que podem ser por doutores e colegas e o atendimento encontradas no entorno da comunidade de seus servidores. São João, na RDS Tupé. Apesar disso Ao Dr. Douglas Daly por suas ,ainda há a necessidade de confirmação sugestões sobre as determinações das das determinações através da coleta exsicatas e pelas separatas de suas de material fértil. Os caracteres mais publicações. Aos amigos Espiridião, importantes para a determinação Jaumir e Mario Terra por todo o auxílio das espécies são: o ápice do folíolo, em campo nas coletas das amostras e pilosidade do peciólulo e a textura das análises, e a todos que colaboraram de folhas. Os resultados obtidos com auxílio maneira construtiva com o estudo. do programa DELTA foram satisfatórios e a chave gerada parece funcionar bem Referências bibligráficas e pode ser utilizada para determinação das RDS do Tupé. Seu uso generalizado Almeida, E. X., Conserva L. M. & pode ser feito desde que observada suas Lemos, R. P. L. . 2002. Coumarins, limitações, pois o número de espécies coumarinolignoids and terpenes from

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Protium heptaphyllum. Biochemical Dallwitz, M. J., Paine, T. A. & Systematics and Ecology, 30(7): 685-687. Zurcher, E. J. 1999. User’s guide to the DELTA Editor. http://delta-intkey. Bandeira, P. N., Pessoa, O. D. L. com/www/uguide.htm Trevisan, M. T. S. & Lemos, T. L. G. 2002. Metabólitos Secundários de Daly, D. C. 1987. A Taxonomic Revision Protium heptaphyllum March. Química of Protium (Burseraceae) in Eastern Nova, 25(6): 1078-1080. Amazonia and the Guianas. Tese de Doutorado. City University of New York, Brummitt, R. F. & Powell, C. E.. 1992. Nova Iorque. Authors of plant names. Royal Botanic Gardens Kew, Londres. 732p. Détienne, P. & Jacquet, P. 1983. Atlas d’Identification des Bois de l’Amazonie Carlquist, S. 1992. Wood Anatomy of et des Regions Voisines. Centre Sympetalous Dicotyledon Families: A Technique Forestier Tropical, Nogent- Summary, with Comments on Systematic sur-Marne, França. Relationships and Evolution of the Woody Habit. Annals of the Missouri Botanical Dickison, W. C. 1975. The Bases of Garden, 79(2): 303-332. Angiosperm Phylogeny: Vegetative Anatomy. Annals of the Missouri Case, R. J., Tucker, A. O. Maciarello, Botanical Garden, 62(3): 590-620. M. J. & Wheeler, K. A. 2003. Chemistry and ethnobotany of commercial Diniz, K. S. & Scudeller, V. V. 2005. incense copals, copal blanco, copal oro, Estrutura Fitossociológica de uma and copal negro, of North America. Floresta de Terra-firme na Amazônia Economic Botany, 57(2): 189-202. Central. Pp.155-167. In: E. N. D. Santos- Silva, F. M. Aprile, et al (Ed.). Biotupé: Citó, A. M. G. L., Costa, F. B. , Lopes, J. meio físico, diversidade biológica e A. D. , Oliveira, V. M. M. & Chaves M. socio-cultural. Editora INPA, Manaus. H. . 2006. Identificação de conteúdos voláteis de frutos e folhas de Protium Fine, P. Photo Guide to the Burseraceae heptaphyllum Aubl. (March.). Revista of Allpahuayo-Mishana. 2005. http:// Brasileira de Plantas Medicinais, 8(4): fm2.fieldmuseum.org/plantguides/ 4-7. guide_pdfs/176%20Peru%20 Burseraceae.pdf Corrêa, P. 1984. Dicionário das Plantas Úteis do Brasil e das Exóticas Fine, P. V. A., D. C. Daly, G. V. Munoz, Cultivadas. Ministério da Agricultura, I. Mesones, e K. M. Cameron. Rio de Janeiro. v.1. 82 p. 2005. The contribution of edaphic

182 Identificação morfológica dos breus (Protium Burm. f. e Tetragastris) da Reserva de Desenvolvimento Sustentável do Tupé, Manaus-AM heterogeneity to the evolution and Lorenzi, H. 1998. Árvores brasileiras: diversity of Burseraceae trees in the manual de identificação e cultivo de western Amazon. Evolution, 59(7): plantas arbóreas nativas do Brasil. v.1. 1464-1478. Editora Plantarum, Nova Odessa. 384p.

Font Quer, P. 1979. Dicionário de Lorenzi, H. 2002. Árvores brasileiras: Botânica. Editorial Labour, Barcelona. manual de identificação e cultivo de plantas arbóreas nativas do Brasil. v.2. Fontenelle, G. B., Costa, C. G. & R. Editora Plantarum, Nova Odessa. 384p. D. Machado. 1994. Foliar anatomy and micromorphology of eleven species Lorenzi, H. & Matos, F. J. A. Plantas of Eugenia L. (Myrtaceae). Botanical medicinais no Brasil: nativas e exóticas Journal of the Linnean Society, 116(2): cultivadas. Nova Odessa, São Paulo: 111-133. Plantarum, v.1. 2002. 576p.

Hickey, L. J. 1973. Classification of Machado, L. B., Zoghbi, M. D. & theArchitecture of Dicotyledonous Leaves. Andrade, E. H. A. 2003. Seasonal American Journal of Botany, 60(1): 17-33. variation in the composition of the essential oils from the leaves, Kurzweil, H., Linder, H. P. Stern, thin branches and resin of Protium W. L. & Pridgeon, A. M. . 1995. spruceanum (Benth.) Engl. Flavour and Comparative vegetative anatomy and Fragrance Journal, 18(4): 338-341. classification of Diseae (Orchidaceae). Botanical Journal of the Linnean Maia, R. M., Barbosa, P. R. Cruz, F. Society, 117(3): 171-220. G. Roque, N. F. & Fascio, M. . 2000. Triterpenos da Resina de Protium Langenheim, J. H. 2003. Plant Resins: heptaphyllum March (Burseraceae): Chemistry, Evolution, Ecology and Caracterização em Misturas Binárias. Ethnobotany. Timber Press, Portland. Química Nova, 23(5): 623-626. 586p. Milliken, W. 1998. Structure and Lima, F. V., Malheiros, A. Otuki, M. composition of one Hectare of F. Calixto, J. B. Yunes, R. A. Filho, Cental Amazonian Terra-firme Forest. V. C. & Monache, F. D. . 2005. Three Biotropica, 30(4): 530-537. new triterpenes from the resinous bark of Protium kleinii and their Noe, A. C. 1934. Usefulness of Wood antinociceptive activity. Journal of the in Taxonomic Descriptions. Botanical Brazilian Chemical Society, 16(3b): Gazette, 96(1): 195-196. 578-572.

183 Fernandez & Scudeller

Plowden, J. C. 2001. The Ecology, de mestrado. Instituto de Química, Management and Marketing of Non- Universidade de São Paulo, São Carlos, Timber Forest Products in the Alto Rio 159 p. Guamá Indigenous Reserve (Eastern Brazilian Amazon). Departament Stern, W. L. 1997a. Vegetative of Ecology, The Pennsylvania State anatomy of subtribe Habenariinae University. 264 p. (Orchidaceae). Botanical Journal of the Linnean Society, 125(3): 211-227. Radford, A. E., Dickinson, W. C. Massey, J. R. & Bell, C. R. 1974. Stern, W. L. 1997b. Vegetative anatomy Vascular plant systematics. Harper & of subtribe Orchidinae (Orchidaceae). Row Publishers, Nova Iorque. 891 Botanical Journal of the Linnean Society, 124(2): 121-136. Ribeiro, J. E. L. S., Hopkins, M. J. G. Vicentini, A. Sothers, C. A. Costa, Stern, W. L., W. S. Judd. 1999. M. A. S. Brito, J. M. SOUZA, M.A.D., Comparative vegetative anatomy and L. H. P. Martins, Lohmann, L. G. systematics of Vanilla (Orchidaceae). Assunção, P. A. C. L. Pereira, E. Botanical Journal of the Linnean C. SILVA. Mesquita, C.F., M. R. & Society, 131(4): 353-382. Procópio, L. C. 1999. Flora da Reserva Ducke: Guia de identificação das Stern, W. L., Morris, M. W. Judd, plantas vasculares de terra-firme na W. S. Pridgeon, A. M. & Dressler, R. L. Amazônia Central. INPA/DFID, Manaus. 1993. Comparative vegetative anatomy 816 p. and systematics of Spiranthoideae (Orchidaceae). Botanical Journal of the Rury, P. M. 1981. Systematic anatomy Linnean Society, 113(2): 161-197. of Erythroxylum P. Browne: Practical and evolutionary implications for Stern, W. L., & Whitten, W. M. . 1999. the cultivated cocas. Journal of Comparative vegetative anatomy of Ethnopharmacology, 3(2-3): 229-263. Stanhopeinae (Orchidaceae). Botanical Journal of the Linnean Society, 129(2): Segaar, P. J., & Van Der Ham, R. W. J. 87-103. M. . 1993. Pollen of Scutinanthe brunnea compared with other burseraceous Susunaga, G. S. 1996. Estudo químico pollen types: a remarkable case of e biológico da resina produzida pela divergence. Review of Palaeobotany espécie Protium heptaphyllum March. and Palynology, 79(3-4): 297-334. (Burseraceae). Dissertação de mestrado. Silva, É. A. S. 2006. Estudo dos óleos Universidade Federal do Amazonas, essenciais extraídos de resinas de Manaus, 155 p. espécies Protium spp. Dissertação

184 Identificação morfológica dos breus (Protium Burm. f. e Tetragastris) da Reserva de Desenvolvimento Sustentável do Tupé, Manaus-AM

Ter Steege, H., Pitman, N. C. A. Phillips, O. L. Chave, J. Sabatier, D. Duque, A. Molino, J.-F. Prévost, M.-F. Spichiger, R. Castellanos, H. Hildebrand, P. V. & Vásquez, R. 2006. Continental-scale patterns of canopy tree composition and function across Amazonia. Nature, 443(28): 444-447.

Tippo, O. 1946. The Role of Wood Anatomy in Phylogeny. American Midland Naturalist, 36(2): 362-372.

Zoghbi, M. D. G. B., Andrade, E. H. A. & Maia, J. G. S. . 2002. Composition of the essential oils from leaves, wood, fruits and resin of Protium spruceanum (Benth.) Engl. Journal of Essential Oil Research, 14(3): 169-171.

Zoghbi, M. D. G. B., Roque, N. F. & Gottlieb, O. R. 1981.Propacin, a coumarinolignoid from Protium opacum. Phytochemistry, 20(1): 180- 180.

185