Vertebrate Zoology 62 (3) 2012 425 425 – 434 © Museum für Tierkunde Dresden, ISSN 1864-5755, 19.12.2012

Bemerkungen zur Identität und Taxonomie von inunguis Cuvier, 1817 (Sauria, , )

Herbert Rösler 1, Frank Glaw 2, Josef F. Schmidtler 3 & Roger Bour 4

1 Senckenberg Naturhistorische Sammlungen Dresden, Museum für Tierkunde, Sektion Herpetologie, Königsbrücker Landstr. 159, D-01109 Dresden. herbertroesler(at)aol.com 2 Zoologische Staatssammlung München, Münchausenstr. 21, 81247 München. [email protected] 3 Oberföhringer Straße 35, 81925 München. josef(at)schmidtler.eu 4 Muséum national d’Histoire naturelle, Départment Systématique et Evolution, 25 rue Cuvier, F-75005 Paris, Frankreich. bour(at)mnhn.fr Accepted on July 25, 2012. Published online at www.vertebrate-zoology.de on December 10, 2012.

> Zusammenfassung

Wir beschreiben und diskutieren die Taxonomie sowie nomenklatorische Geschichte des Taxon Gecko inunguis Cuvier, 1817, dessen zweifelhafte Terra typica die Insel Mauritius ist. In der Gattung Phelsuma ist Gecko inunguis der zweitälteste verfügbare Name. Die sehr kurze Originalbeschreibung, der Verlust der Typen und Zweifel an der Typuslokalität behin- derten die taxonomische Interpretation von Gecko inunguis. Anhand eines in der Bayerischen Staatlichen Bibliothek in München aufgefundenen Aquarells von Nikolaus Oppel, signiert mit “Gecko inunguis Duméril”, werden neue Details zur Beschuppung sowie Färbung und Zeichnung des Taxons mitgeteilt. Darauf basierend wird angenommen, dass es sich bei Gecko inunguis um eine Phelsuma-Art von Madagaskar oder den Komoren handelt. Um die nomenklatorische Stabilität in der Gattung Phelsuma nicht zu gefährden, schlagen wir eine Unterdrückung von Gecko inunguis durch das ICZN vor.

> Abstract We describe and discuss the taxonomic and nomenclatural history of the dubious gekkonid taxon Gecko inunguis Cuvier, 1817 which had been described from the dubious type locality Mauritius island in the western Indian Ocean. This taxon is the second oldest available name attributed to the genus Phelsuma and its uncertain taxonomic identity is challenging the nomenclatural stability in this genus. The very short original description, the absence of type material, and doubts on the type locality have hampered any unequivocal taxonomic interpretation of this taxon so far. A watercoloured figure of Nikolaus Oppel recently discovered in the Bavarian State library in Munich and signed “Gecko inunguis Duméril” potentially provides new details on the colouration and scalation of Gecko inunguis suggesting a Malagasy or Comoroan origin of this taxon thereby leading to new contradictions. In order to assure the nomenclatural stability in the genus Phelsuma we suggest to request the suppression of Gecko inunguis by the ICZN.

> Key words Introduced species, Jordan, mammals, birds, , freshwater fishes.

Einleitung

Im „Le Règne “ beschrieb Cuvier (1817: 45 – von der durch spätere Bearbeiter kein Typusmaterial 46) unter anderen eine Geckoart, Gecko inunguis, nachzuweisen war (Duméril & Bibron 1836, Guibé von der Isle-de-France (der heutigen Insel Mauritius), 1954, Brygoo 1991), infolgedessen sie eingezogen 426 Rösler et al.: Bemerkungen zu Gecko inunguis Cuvier, 1817

und mit dem ebenfalls von Cuvier (1817) beschrie- benen Gecko ocellatus synonymisiert wurde (Duméril & Bibron 1836). Als einzige Informationsquelle für das Studium von Gecko inunguis war bislang nur die Originalbeschreibung und Abbildung dieser Art nutz- bar, was in der taxonomischen Bewertung zu verständ- lichen Unsicherheiten und Irrtümern führte. Ein jüngst aufgefundenes Aquarell von Nikolaus Michael Oppel (1782 – 1820), signiert mit „Gecko inunguis Duméril“ und aufbewahrt als Blatt Nr. 55 im Konvolut „Oppel’s Aquarellzeichnungen“ in der Bayerischen Staatsbibliothek München, erweitert nunmehr potentiell die Kenntnis über diese Art be- trächtlich. Oppel arbeitete zwischen 1807 – 1809 im Pariser Nationalmuseum und hatte engen Kontakt zu Cuvier (siehe Oppel 1811). Einige seiner Aquarelle fertigte er auch nach seinerzeit noch unbeschriebenen Arten an und es ist nahe liegend anzunehmen wenn- gleich keineswegs zwingend, dass ihm auch das von Cuvier verwendete, heute nicht mehr auffindbare Material von Gecko inunguis als Vorlage diente (vgl. Schmidtler 2008). Ferner dürfte Oppel dabei bekannt gewesen sein, dass Cuvier beabsichtigte diese Art zu beschreiben, denn in seiner Veröffentlichung zitiert er Gecko inunguis mit den Initialen Cuviers (Oppel 1811: „Geck. inunguis Cv.“). Die Diskrepanz zwi- schen den Namen der Autoren in der Aquarellsignatur und Oppels späterer Veröffentlichung ist ein Indiz, dass sowohl Duméril als auch Cuvier den von Oppel gezeichneten Gecko kannten. Das von Oppel angefer- tigte Aquarell von Gecko inunguis soll hier vorgestellt werden und ermöglicht gleichzeitig, die derzeitige ta- xonomische Zuordnung dieser Art zu überprüfen und neu zu bewerten. Abb. 1. Plate 5 aus dem Le Règne animal distribué d’après son organisation, pour servir de base à l’histoire naturelle des ani­maux et d’introduction àl’anatomie comparèe von Cuvier Nach Beschreibungen und Abbildungen (1829). Die Tafel ist identisch mit jener der Erstausgabe von von Gecko inunguis Cuvier, 1817 1817. Die Figur 3 zeigt Gecko inunguis. zusammengestellte Merkmale

Die Originalbeschreibung von Gecko inunguis bei Gecko inunguis. Dabei ist als sehr wahrscheinlich zu Cuvier (1817) enthält lediglich Angaben zur Färbung unterstellen, dass sich die von Merrem (1820), Schinz und Zeichnung („Il y en a une [espèce] violette dessus, (1822) und Gray (1825) benutzten Merkmalsangaben blanche dessous, avec une ligne noire les flancs.“ – für Gecko inunguis entweder aus der von Cuvier Oberseite violett, Unterseite weiß, mit einer schwarzen (1817) gegebenen Diagnose des Taxons Platy-Dactyles Linie an den Flanken). Ganz anders beschreibt Merrem (sic) bzw. der dort veröffentlichten Abbildung (Pl. 5, (1820) die Art ausschließlich anhand morphologischer Fig. 3) herleiten. Auch die Auswertung anderer, später Merkmale („digitis totis lobatis muticis, poris femo- publizierter Beschreibungen (u. a. Cuvier 1829, 1831, ralis nullis“ - Zehen ganz belappt, ohne Krallen; kei- Gray 1831, Griffith & Pidgeon 1831, Schinz 1833, ne Schenkelöffnungen.“). Schinz (1822) kombiniert 1855, Voigt 1832, Wagler 1830, Wiegmann 1834) in seiner Artbeschreibung diese Angaben und fügt verdeutlicht, dass die in ihnen mitgeteilten Merkmale hinzu, dass der Schwanz von Gecko inunguis „gerin- zur Beschuppung sowie Färbung und Zeichnung gelt“ (= gewirtelt) ist und schließlich verweist dann des Taxon inunguis ausschließlich auf den primären noch Gray (1825) auf die kurzen, inneren Zehen bei Angaben von Cuvier (1817) sowie den sekundären Vertebrate Zoology n 62 (3) 2012 427

Abb. 2: Das Oppel-Aquarell von „Gecko inunguis Duméril“ aus der Bayerischen Staatsbibliothek in München.

Angaben von Merrem (1820), Schinz (1822) und Gray fen verläuft auf den Hintergliedmaßen (posterior) und (1825) beruhen. seitlich auf der vorderen Schwanzhälfte. Ferner sind Aus der von Cuvier (1817) veröffentlichten Ab­ eine feine, hellblaue Punktierung auf dem Kopf so- bildung (Pl. 5, Fig. 3) von Gecko inunguis lassen sich wie schwarze Flecken auf dem Schwanz erkennbar. fol­gende Artmerkmale entnehmen: Die Schwanzwirtelung von Gecko inunguis hat Oppel · Kopf-Rumpflänge und Schwanzlänge nahezu ebenfalls dargestellt, doch wirkt sie etwas weniger prä- gleich; gnant als in Cuviers Abbildung, und weiter ist Oppels · Pupille schlitzför­mig, vertikal; Aquarell zu entnehmen, dass die Art zirka 9 – 10 Supra- · innere Zehe der Hand sehr kurz; und 9 – 10 Infralabialia, 6 – 7 Schuppenreihen in den · Schwanz deutlich gewirtelt; Schwanzwirteln sowie eine homomorphe Dorsal- und · dunkler Lateralstreifen vorhanden­ (Abb. 1). Lateralbeschuppung besitzt (Abb. 2). Bemerkenswert ist das Fehlen einer Dor­salzeich­ ­ Die Originalabbildung von Gecko inunguis bei nung bei Gecko inunguis, sowohl in Oppels Aquarell Cuvier (1817) wurde in späteren Veröf­ ­fent­lichungen als auch in Cuviers Abbildung. Denkbare Ursache ist, unverändert übernommen (u. a. Cuvier, 1829, 1831, dass vorhanden gewesene Flecke oder Streifen infolge 1834 [hand­koloriert], Schinz 1833, 1855). der Konservierung durch Ausbleichen verloren gegan- Oppels Aquarell von Gecko inunguis zeigt die cha- gen sind. rakteristischen, reduzierten inneren Zehen an Hand Die Art Gecko inunguis lässt sich entsprechend der und Fuß, abweichend von Cuviers Abbildung aber geprüften und ausgewerteten Beschreibungen sowie eine geweitete, fast runde Pupille, die jedoch durch die Abbildungen durch folgende Merkmale charakteri- Darstellung eines Lichtreflexes im Auge teilweise nur sieren: Pupille senkrecht oval (schlitzförmig in der undeutlich erkennbar ist. Die Färbung der Oberseite Abbildung in Cuvier 1817, was aber sehr wahrschein- des ist bei Oppel hellkobalt- bis preußisch- lich auf eine fehlerhafte Darstellung zurückzuführen blau, was darauf hindeutet, dass es sich hier nicht um ist); Finger und Zehen ohne Krallen; innere Zehen ver- eine Lebendfärbung, sondern um die Färbung eines kürzt; Präkloakalporen fehlen (Weibchen); Schwanz Alkoholpräparates handelt. Im Gegensatz dazu spricht gewirtelt; Oberseite violett bis bläulich; Kopf mit die orangebraune und für viele Phelsuma-Arten typi- hellblauen Pünktchen; Schwanz schwarz gefleckt; ein sche Irisfärbung eher für eine Lebendabbildung, da breiter und ein schmaler, schwarzer Lateralstreifen, diese Färbung in Alkohol oft verloren geht. Wesentlich von den Mundwinkeln bis zum Hinterbeinansatz ver- genauer dargestellt ist auch die Lateralzeichnung, die laufend; zirka 9 – 10 Supra- und 9 – 10 Infralabialia, am Mundwinkel beginnend, unterbrochen von den zirka 6 – 7 Schuppenreihen in Schwanzwirtel, Dorsalia Vor­dergliedmaßen, bis zum Hinterbeinansatz reicht und Lateralia homomorph. und aus einem breiten, schwarzen Lateralstreifen so- Durch die Kombination dieser Merkmale lässt sich wie einem schmalen, schwarzen Lateroventralstreifen, Gecko inunguis mit an Sicherheit grenzender Wahr­ beide Streifen einen hellen Zwischenraum einfassend, scheinlichkeit als eine Art der Gattung Phelsuma in- besteht. Ein ebenfalls relativ breiter, schwarzer Strei­ terpretieren. 428 Rösler et al.: Bemerkungen zu Gecko inunguis Cuvier, 1817

Die Terra typica von Gecko inunguis Cuvier, suma barbouri Loveridge, 1942, Phelsuma comoren­ 1817 sis Boettger, 1913, Phelsuma dorsivittata Mertens, 1964, Phelsuma hoeschi Berghof & Trautmann, 2009, Phelsuma kely Schönecker, Bach & Glaw, Als Fundort von Gecko inunguis, Gecko ocellatus 2004, Phelsuma klemmeri Seipp, 1991, Phelsuma li­ und Gecko cépédien (sic.) gibt Cuvier (1817) „l’Isle- neata Gray, 1842, Phelsuma malamakibo Nussbaum, de-France“ (= Mauritius) an. Nach jetzigem Wissen Raxworthy, Raselimanana & Ra­ma­na­ma­njato, 2000, über die Verbreitung dieser drei Arten ist Mauritius Phelsuma nigristriata Meier, 1984, Phelsuma pronki aber nur die Heimat von Gecko cépédien, der heuti- Seipp, 1994, Phelsuma pusilla Mer­tens, 1964, Phel­ gen Phelsuma cepediana (Milbert, 1812), während suma roesleri Glaw, Gehring, Köh­ler, Franzen & die beiden anderen Arten anscheinend nicht auf dieser Vences, 2010. Darüber hinaus kann ein deutlicher, Insel gesammelt wurden. Warum Cuvier (1817) für dunkler Lateralstreifen gelegentlich auch bei anderen alle drei Arten die l’Isle-de-France als Fundort an- Arten, inklusive P. cepediana auftreten. Die einzige gibt, lässt sich heute nicht mehr feststellen. Sicher ist, Art der Gattung Phelsuma ohne Dor­sal­zeich­nung ist dass seine Fundortangaben zu Gecko ocellatus nicht P. parkeri Loveridge, 1941 wobei allerdings auch bei stimmen, da dessen Herkunft korrekt mit „Cap de B.- P. grandis Gray, 1870, P. lineata Gray, 1842 und P. Espér. (= Kapstadt), leg. Delalande“ dokumentiert v-nigra Boettger, 1913 Individuen fast ohne Rücken­ ­ worden war (vgl. Duméril & Duméril 1851). Die von zeichnung auftreten können. Loveridge (1947) mit „Cape of Good Hope, Union Von den genannten Arten mit Lateralstreifen las- of South Africa“ restringierte Terra typica für Gecko sen sich die folgenden, begründet durch abweichende inunguis dürfte hingegen wiederum falsch sein (siehe Merkmale, als nicht konspezisch mit Gecko inunguis unten). Zu Beginn des 19. Jahrhunderts war Mauritius ausschließen: P. barbouri (zwei relativ gleichbreite, ein wichtiger Hafen. Handelsschiffe, die Mauritius dunkle Streifen, der dorsale näher zur Rückenmitte passierten, liefen auf ihren Reiserouten sicherlich auch verlaufend; kein schmaler, dunkler Lateralstreifen), Hafenstädte von Madagaskar und Südafrika an. Es P. klemmeri (kein schmaler, dunkler Lateralstreifen; erscheint also möglich, dass der Fundort von derarti- breiter Lateralstreifen im Kopf- und Halbereich mit gen Reisen mitgebrachter und an das Pariser Museum kleinen, hellen Punkten, häufig unterbrochen), P. ma­ eingelieferter Exemplare nicht gänzlich aufzuklären lamakibo (kein schmaler, dunkler Lateralstreifen; brei- war und dann willkürlich festgelegt wurde. So könnte ter, dunkler Lateralstreifen nach dorsal ohne scharfe Cuvier angenommen haben, dass alle drei Arten auf Trennung; Dorsolateralschuppen vergrößert), P. pron­ Mauritius gesammelt wurden, weil das Schiff, auf ki (zwei relativ gleichbreite, dunkle Streifen, der dor- dem das Material nach Europa gebracht wurde, eben sale näher zur Rückenmitte verlaufend; kein schma- von dieser Insel kam. Vergleichbar ungenaue oder ler, dunkler Lateralstreifen; breiter Lateralstreifen im fehlerhafte Fundortangaben sind in der Literatur des Kopf- und Halsbereich in Segmente aufgelöst) sowie frühen 19. Jahrhunderts keine Seltenheit. So ist zum P. hoeschi, P. kely und P. roesleri (kein schmaler, dunk- Beispiel auch die Typuslokalität des madagassischen ler Lateralstreifen). Phelsuma parkeri stimmt zwar in Pantherchamäleons Furcifer pardalis (Cuvier, 1829) der uniformen Rückenfärbung mit G. inunguis über- fälschlich mit „Ile de France“ angegeben. ein, doch fehlen ihm beide dunklen Lateralstreifen. Eine weitgehende Übereinstimmung in der La­te­ ral­zeichnung von G. inunguis ergibt sich dagegen mit den Arten P. comorensis, P. dorsivittata, P. lineata, P. Vergleich von Gecko inunguis Cuvier, 1817 nigristriata und P. pusilla. In Cuviers Abbildung von mit phänotypisch ähnlichen Phelsuma-Arten G. inunguis ist nur ein dunkler Streifen auf der Late­ ­ sowie mit Phelsuma cepediana (Milbert, ralseite dargestellt, während dieser, wie gut in Oppels 1812) Aquarell zu erkennen, bis zum Mundwinkel reicht und in dieser Ausprägung auch bei den fünf genannten Arten vorkommt. Lebende Exemplare von P. comoren­ In der Gattung Phelsuma besitzen relativ viele Arten sis, P. dorsivittata, P. nigristriata und P. pusilla besit- Lateralstreifen, die entweder, wie beispielsweise bei zen eine kräftige, rötliche/bräunliche Dorsalzeichnung P. antanosy Raxworthy & Nussbaum, 1993 oder P. (große Flecke, Streifen), ebenso P. l. lineata, und P. l. modesta Mertens, 1970 nur schwach angedeutet sind, bombetokensis Mertens, 1964, während diese bei P. oder wie bei mehreren anderen Arten eine deutlich l. elanthana Krüger, 1966 und P. l. punctulata Mer­ akzentuierte Grenzlinie bilden, indem ein breiter, dunk- tens, 1970 aus kleinen Flecken und Punkten besteht ler Lateralstreifen die Dorsal- und Ventralseite scharf und keinen so starken Kontrast zur grünlichen Grund­ voneinander trennt (siehe Rocha et al. 2010). Diese färbung erzeugen. Bei P. dorsivittata sind die dor­so­ Ausprägung markanter Lateralstreifen besitzen: Phel­ late­ ­ralen Schuppen etwas vergrößert und der breite Vertebrate Zoology n 62 (3) 2012 429

Lateralstreifen neigt vor Achsel und Hüfte zur Ver­ Typenserie von „Gecko ocellatus Cuvier, 1817 vel brei­terung. Phelsuma nigristriata besitzt weniger und Platydactylus ocellatus (Cuvier, 1817)“, kein Exemplar größere Supra- sowie Infralabialia als G. inunguis und auffinden konnten, auf das sich die Beschreibung von die betont deutlichen Schwanzwirtel in Cuviers Ab­ Gecko inunguis Cuvier, 1817 beziehen ließ und mo- bildung sind schließlich ein Merkmal von P. pusilla. nieren zurecht die schlechte Qualität der Abbildung in In Oppels Aquarell enden die breiten, schwarzen Cuvier (1817). Allerdings machen es sich die Autoren Streifen am Vorderbeinansatz, während sie bei P. co­ dann vielleicht doch etwas zu einfach, wenn sie die of- morensis, P. dorsivittata, P. lineata, P. nigristriata fensichtlichen Unterschiede zwischen Gecko inunguis und P. pusilla individuell abgeschwächt auch über und Gecko ocellatus (Dorsalzeichnung, Zehenform) die Schultern hinweg verlaufen können. Die poste- allein auf eine mangelhafte Anfertigung der Zeichnung rior auf den Hintergliedmaßen verlaufenden, breiten zurückführen, worauf auch Guérin-Méneville (1838) schwarzen Streifen in Oppels Aquarell bei G. inunguis ausdrücklich mit der Bemerkung hinweist, dass Gecko fehlen allen fünf Arten, während eine relativ schar- inunguis keineswegs konspezifisch mit Platydactylus fe Trennung zwischen dunkler und heller Ober- und ocellatus sei, sondern eine Art der Gattung Anoplopus Unterseite der Hintergliedmaßen wiederum den fünf (sensu Wagler 1830). Die durch Duméril & Bibron Arten sowie auch G. inunguis gemeinsam ist. (1836) begründete Synonymisierung von Gecko in­ Von Phelsuma cepediana unterscheidet sich Ge­ unguis Cuvier, 1817 mit Platydactylus ocellatus cko inunguis in Oppels Aquarell durch eine schlan- (Cuvier, 1817) wurde letztlich dann aber doch allge- ke Körperform, proportional etwas größere Dorsalia mein übernommen (vgl. Synonymie) und wird auch und Lateralia sowie durch den breiten und schmalen, dadurch bestärkt, dass Duméril das Taxon Gecko in­ schwarzen Lateralstreifen. Individuell können zwar unguis anscheinend kannte (siehe oben). auch bei P. cepediana zwei breite Lateralstreifen vor- Gray (1825, 1827) folgt anfangs der Auffassung kommen, wobei der obere dann aber deutlich mehr von Cuvier (1817), indem er die Taxa inunguis und dorsal verläuft. Der nach Cuvier (1817) bei Gecko cé­ ocellatus als Arten der Gattung Platydactylus betrach- pédien (sic) vorhandene, weiße Flankenstreifen sug­ tet. Auch bei der Aufstellung der Gattung Phelsuma geriert zwar eine gewisse Ähnlichkeit mit G. inunguis, Gray, 1825 wählt er als Species typica P[helsuma] ist aber sowohl durch seine Lage näher zur Rücken­ crepidianus (ex errore) und beschreibt als zweite Art mitte verlaufend als auch seiner fehlenden dunklen P[helsuma] ornatum (= Phelsuma ornata Gray, 1825). Begrenzung wegen eher nicht als übereinstimmend Erst vier Jahre später erkennt Gray (1931), dass Gecko aufzufassen. Vielmehr dürfte es sich dabei um ein lo- inunguis Cuvier (1817) innerhalb von Platydactylus kales, möglicherweise auch geschlechtsspezifisches Goldfuss, 1820 zur Verwandtschaft von Phelsuma ge- Merkmal von P. cepediana oder sogar um ein artspe- hört (siehe Synonymie). Völlig unverständlich bleibt zifisches Merkmal einer noch unbeschriebenen Art deshalb, warum er Gecko inunguis Cuvier, 1817, trotz handeln (Austin et al. 2003, Lehr & Trautmann in eindeutiger Namenpriorität, mit der von ihm beschrie- Hall­mann et al. 2008: Fig. 73). benen Phelsuma lineatum (= Phelsuma lineata Gray, 1842) synonymisiert (Gray, 1842). Wiegmann (1834) stellt die Gattung anhand der Beschreibung von Pachydactylus bergii Bemerkungen zur Taxonomie von Wiegmann, 1834 auf. Dass Pachydactylus bergii Gecko inunguis Cuvier, 1817 Wiegmann, 1834 aber keine eigene Art sondern iden- tisch mit Platydactylus ocellatus (Cuvier, 1817) ist, erkennt schon Gray (1845). In der Konsequenz Der Name Geck. inunguis (sic) wurde erstmals von stellt er Platydactylus ocellatus (Cuvier, 1817) in die Oppel (1811) als nomen nudum veröffentlicht, bevor Gattung Pachydactylus Wiegmann, 1834, belässt aber Cuvier (1817) die Art sechs Jahre später beschrieb. Gecko inunguis Cuvier, 1817 in der Synonymie von Verschiedene Autoren verwenden später den Namen Phelsuma lineata (Gray, 1845). Boulenger (1885) Platydactylus inunguis, nachdem Goldfuss (1820) schließt sich die Taxa bergii und ocellatus betreffend den von Cuvier (1817) benutzten Trivialnamen Platy- der Auffassung von Gray an. Er löst aber Gecko inun­ Dacteles latinisiert hat. Wagler (1830) überführt guis Cuvier, 1817 aus der Synonymie von Phelsuma li­ das Taxon inunguis in die von ihm neu aufgestellte neata Gray, 1842 heraus und stellt ihn, obwohl er sich Gattung Anoplopus Wagler, 1830. nicht ganz sicher ist, im Sinn von Duméril & Bibron Duméril & Bibron (1836) listen Gecko inunguis (1836) als Synonym zu Pachydactylus ocellatus Cuvier, 1817 als Synonym von Platydactylus ocella­ (Cuvier, 1817). Letztlich klärt sich der taxonomische tus (Cuvier, 1817) auf. Die Synonymisierung begrün- Status von Pachydactylus ocellatus (Cuvier, 1817) den Duméril & Bibron (1836) damit, dass sie in der und seiner Synonyme aber erst mit der Feststellung, Sammlung des Pariser Museums, namentlich in der dass der älteste verfügbare Name dieser Art Lacerta 430 Rösler et al.: Bemerkungen zu Gecko inunguis Cuvier, 1817

Geitje Sparman (1778) (= Pachydactylus geitje) mit Infolge der Verwendung und Akzeptanz von der Terra typica „Südafrika (Goorgees River ?)“ ist Gecko inunguis Cuvier, 1817 als Juniorsynonym (Andersson 1900, Loveridge 1947). von Pachydactylus geitje (Sparrman, 1778) sensu In den sechs Jahrzehnten nach der Synonymisierung Loveridge (1947), u. a. von Guibé 1954, Mertens von Gecko inunguis Cuvier, 1817 mit Pachydactylus 1962, Wermuth 1965, Brygoo 1991, Kluge 1991 und ocellatus (Cuvier, 1817) durch Boulenger (1885) Ulber 1996, unterblieb wiederum eine nomenkla- wurden zahlreiche neue Arten der Gattung Phelsuma torische Prüfung des Namens bei der Beschreibung beschrieben (P. abbotti Stejneger, 1893, P. astriata neuer Arten und Unterarten der Gattung Phelsuma Tor­nier, 1901, P. breviceps Boettger, 1894, P. co­mo­ (Übersicht zu den Taxa siehe Trautmann 2010, ren­sis [Boettger, 1913], P. dubia [Boettger, 1881], Crottini et al. 2011) bis in die heutige Zeit. Erst P. grandis Gray, 1870, P. guentheri Boulenger, 1885, nachdem Pasteur & Bour (1992) darlegen, dass als P. guttata Kaudern, 1922, P. parkeri Loveridge, 1941, Autor von Phelsuma cepediana nicht Merrem (1820) P. standingi Methuen & Hewitt, 1913, P. sundber­ verwendet werden darf, sondern Milbert (1812), der gi Rendahl, 1939, P. v-nigra Boettger, 1913), ohne diesen Namen für das Taxon eingeführt hat, überstellt dass Gecko inunguis Cuvier, 1817 einer erneuten Kluge (1993, 2001) Gecko inunguis Cuvier, 1817 vel Überprüfung als zur Verfügung stehender Name für Phelsuma inunguis (Cuvier, 1817), fakultativ in die eine Phelsuma-Art unterzogen wurde. Erst Love­ Synonymie von Phelsuma cepediana (Milbert, 1812). ridge (1942), der die Gattung Phelsuma revidiert, Dabei schließt er sich der ursprünglichen Auffassung stellt wiederum heraus, dass es sich bei Gecko inun­ von Gray (1831) an, dass es sich um eine Phelsuma- guis nicht um eine Art der Gattung Pachydactylus Art handelt. Wieg­mann, 1834 sondern um eine Phelsuma-Art han- Das nun vorliegende, detailgenaue Aquarell von delt. Er stellt fest, dass sich Phelsuma cepediana und Oppel erweitert das verfügbare Wissen über das Taxon Gecko inunguis anhand der Originalbeschreibungen Gecko inunguis potentiell erheblich. Dennoch ist lediglich durch das Fehlen (inunguis) versus den Oppels Aquarell nicht Teil der Originalbeschreibung Besitz (cepediana) von Präkloakalporen unterschei- und letztlich kann nicht gänzlich ausgeschlossen den lassen, wobei er die verschiedenartige Färbung werden, dass Oppel und Cuvier sogar zwei verschie- und Zeichnung mit einer innerartlichen Variabilität dene Tiere aus einer heterogenen Typenserie abbil- erklärt. Unter diesem Gesichtspunkt synonymisiert er den. Unter der plausiblen Annahme, dass sich beide aus Prioritätsgründen Phelsuma cepediana (Merrem, Autoren auf dasselbe Tier beziehen, ist jedoch aus 1820) mit Phelsuma inunguis (Cuvier, 1817), bemerkt Oppels Aquarell zu schlussfolgern, dass Gecko inun­ aber dazu, dass es eines Vergleiches der Typen beider guis Cuvier, 1817 weder als ein jüngeres Synonym Taxa im Pariser Museum bedarf, um die Gültigkeit der von Pachydactylus geitje (Sparrman, 1778) noch Namensänderung zu bestätigen. Auf seine diesbezüg- als ein jüngeres Synonym von Phelsuma cepediana liche Anfrage hin teilt Fernand Angel ihm mit, dass (Milbert, 1812) betrachtet werden sollte, anderer- Cuviers zwei Cotypen (= Syntypen) von Gecko inun­ seits aber eindeutig der Gattung Phelsuma zugeord- guis im Muséum national d’Histoire naturelle nicht net werden muss. Da Gecko inunguis Cuvier, 1817 auf der „l’Isle-de-France“ (= Mauritius) sondern in demnach nach Phelsuma cepediana (Milbert, 1812) Südafrika („Le Cap“) von Delalande gesammelt wur- das zweitältestes Taxon in der Gattung Phelsuma ist, den und in ihren Merkmalen mit den Beschreibungen hätte dieser Name nomenklatorische Priorität über alle von Pachydactylus ocellatus bei Gray (1845), Stein­ später beschriebenen Phelsuma-Arten und Unterarten. dachner (1867) und Boulenger (1885) übereinstim­ Nach Oppels Aquarell ist es wahrscheinlich, dass men. Aufgrund dieser Angaben zieht Loveridge (1947) Gecko inunguis Cuvier, 1817 einer der fünf folgenden Phelsuma inunguis (Cuvier, 1817) ein und synony­ ­ Arten oder ihrer Unterarten zuzuordnen ist: Phelsuma misiert ihn mit Pachydactylus geitje (Sparrman, 1778) comorensis Boettger, 1913, Phelsuma dorsivitta­ (siehe auch Mertens 1962, Wermuth 1965). Hierbei ist ta Mertens, 1964, Phelsuma lineata Gray, 1842, jedoch zu berücksichtigen, dass Angels an Loveridge Phelsuma nigristriata Meier, 1984 und Phelsuma mitgeteilte Daten aber eben nur auf den gleichen pusilla Mertens, 1964. Eine weitere taxonomische Typen gründen, die seinerzeit Duméril & Duméril Eingrenzung ist infolge der unzureichend bekann- (1851) für Platydactylus ocellatus festlegten (siehe ten Merkmale von Gecko inunguis Cuvier, 1817, auch Guibé 1954, Brygoo 1991). Die Unterschiede der ungenauen und offenbar fehlerhaften Abbildung zwischen Gecko inunguis Cuvier, 1817 und Gecko in der Originalbeschreibung, der zweifelhaften ocellatus Cuvier, 1817 aufzuklären war Angel also Typuslokalität sowie dem Verlust des Typenmaterials Mangels dem für die Beschreibung von Gecko inun­ jedoch unmöglich. Um die nomenklatorische Stabilität guis Cuvier, 1817 zugrunde liegenden Materials, das in der Gattung Phelsuma Gray, 1825 nicht zu ge- Cuvier für die Originalbeschreibung verwendet hatte, fährden, sollte daher ein Antrag an die „International gar nicht in der Lage. Commission on Zoological Nomenclature (ICZN)“ Vertebrate Zoology n 62 (3) 2012 431

gestellt werden, mit dem Ziel, die nomenklatorische Cuvier, G. (1831): The Animal Kingdom arranged in confor- Verfügbarkeit von Gecko inunguis Cuvier, 1817 zu mity with its organization, by the Baron Cuvier, Perpetual unterdrücken. Secretary to the Royal Academy of Sciences. Volume 2. – New York (G. & C. & H. Carvill), i – xv, 1 – 475, Pl. 1 – 10. [Translated by Henry MacMurtrie]. Cuvier, G. (1834): The Animal Kingdom, arranged according Danksagung to its organization, serving as a foundation for the natural history of : and an introduction to comparative ana- tomy by Baron Cuvier. Translated from the latest French Für die freundliche Unterstützung bei der Beschaffung ei- Edition. Volume 2, Reptiles – Fishes. I – xxii; Reptilia, Plates niger Literaturquellen danken wir Frau Linda Acker und 1 – 40; Pisces, Plates 1 – 80; Pisces/Osteology, Plates 1 – 8. – Herrn Gunther Köhler, Senckenberg Forschungsinstitut und London (G. Henderson), i-xxii; Reptilia, Plates 1 – 40; Pis­ Naturmuseum Frankfurt, sowie Frau Sylvia Schwenke und ces, Plates 1 – 80; Pisces/Osteology, Plates 1 – 8. [Trans­ Herrn Max C. Sparreboom, Netherlands Centre for Bioversity lated by Henry MacMurtrie] Naturalis (vormals Rijksmuseum van Natuurlijke History). Duméril, A.H.A. (1856): Description des reptiles novueaux ou imparfaitement connus de la collection du Muséum d’Hi­ stoire Naturelle et remarques sur la classification et les caractères­ des reptiles. – Archives du Muséum National Literatur d’Hi­stoire Naturelle, 8: 438 – 588. Duméril, A.M.C. & Bibron, G. (1836): Erpétologie générale ou histoire naturelle complète des reptiles. – Paris (Roret), 3: Andersson, L.G. (1900) [1901]: Catalogue of Linnean Type- I – IV, 1 – 517. Specimens of Linnaeus Reptilia in the Royal Museum in Duméril, A.M.C. & Duméril, A.H.A. (1851): Catalogue métho­ Stockholm. – Bihang till Kongl. Svensko Vetenskaps-Aka­ dique de la Collection des Reptiles. – Paris (Gide et Bau­ demiens Handlingar, Stockholm, (4) 26: 1 – 29. dry), i – v, 1 – 224. Arden, G.B. & Tansley, K. (1962): The electroretinogram of Ellingson, J.M., Fleishman, L.J. & Loew, E.R. (1995): Visual a diurnal gecko. – The Journal of General Physiology, 45: pigments and spectacle sensivity of the diurnal gecko 1145 – 1161. Gonatodes albogularis. – Journal of Comparative Physio­ Austin, J.J., Arnold, E.N. & Jones, C.G. (2003): Reconstructing logy, A. Sensory Neural and Behavioral Physiology, 177: an island radiation using ancient and recent DNA: the ex- 559 – 567. tinct and living day gecko (Phelsuma) of the Mascarene Fitzinger, L.I. (1843): Systema Reptilium. Fasciculus Primus. is­lands. – Molecular, Phylogenetic & Evolution, 31: 109 – Amblyglossae. – Vindobonae (Apud Braumüller et Seidel 122. Bibliopolas), 106 S. Bory de Saint-Vincent, J.B.G.M. (1825): Dictionnaire Classi­ Gray, J.E. (1825): A Synopsis of the Genera of Reptiles and que d’Histoire Naturelle. – 7, Paris (Rey et Gravier), 211 Amphibia, with a Descripton of some new Species,. – pp. Annals of Philosophy, (2) 10: 193 – 217. Boulenger, G.A. (1885): Catalogue of the lizards in the British­ Gray, J.E. (1827): A Synopsis of the Genera of Saurian Rep­ Museum (Natural History). Volume I. Geckonidae, Eu­ble­ tiles, in which some new Genera are indicated, and the other pharidae, Uroplatidae, Pygopodidae, Agamidae. – i – xii, reviewed by actual Examination. – Philosopical Magazine, 1 – 436, Trustees of the British Museum, London. [Re­printed (6) 2: 54-58. 1965 by Wheledon & Wesely, Ltd and Verlag J. Cramer] Gray, J.E. (1831): A synopsis of the class Reptilia. Pp. 1 – 110. Crottini, A., Gehring, P.S., Glaw, F., Harris, D.J., Lima, A. & In: E. Griffith (ed.): The Animal Kingdom arranged in con­ Vences, M. (2011): Deciphering the cryptic species diver- formity with its organization, by the Baron Cuvier, member sity of dull-colourred da geckos Phelsuma (: Gek­ of the Institute of France & & &, with additional descrip- ko­nidae) from Madagascar, with description of a new spe­ tions of all the species hitherto named, and of many not be­ cies. – Zootaxa, 2982: 40 – 48. fore noticed by Edward Griffith. Volume 9 – London (Whit­ Cuvier, G. (1817): Le Règne animal distribué d’après son or- taker, Treacher & Co). ganisation, pour servir de base à l’histoire naturelle des ani- Gray, J.E. (1842): Description of some new species of repti- maux et d’introduction à l’anatomie comparée. 2. Les rep- les, chiefly from the British Museum collecton. – Zoolocial tiles, les mollusques et les annélides. – Paris (Déterville), Miscellany, 1842: 57 – 59. i – xvii, 1 – 532 pp. Gray, J.E. (1845): Catalogue of the specimens of the lizards in Cuvier, G. (1829): Le Règne animal distribué d’après son or- the collection of the British Museum. – London (E. New­ ganisation, pour servir de base à l’histoire naturelle des man), i – xxiii, 1 – 289. animaux et d’introduction à l’anatomie comparée. Nouvelle Griffith, E. & Pidgeon. E. (1831): The Class Reptilia arranged édition, revue et augmentée. 2. Les reptiles, les mollusques by the Baron Cuvier with specific descriptions. Pp. 1 – 481. et les annélides. – Paris (Déterville), i – xv, 1 – 406. In: E. Griffith (ed.): The Animal Kingdom arranged in con­ 432 Rösler et al.: Bemerkungen zu Gecko inunguis Cuvier, 1817

formity with its organization, by the Baron Cuvier, member Pedler, C. & Tilly, R. (1964): The nature of the gecko visual of the Institute of France & & &, with additional descrip- cell. A ligth and electron microscopic study. – Vision Re­ tions of all the species hitherto named, and of many not search, 4: 499 – 510. before noticed by Edward Griffith. Volume 9 – London Rocha, S., Rösler, H., Gehring, P.S., Glaw, F., Posada, D., (Whittaker, Treacher & Co). Har­ris, D.J. & Vences, M. (2010): Phylogenetic systema- Guérin-Méneville, M. F. É. (1829 – 1844) [1832]: Iconographie tics of day geckos, genus Phelsuma, based on molecular du Règne Animal de G. Cuvier, ou représentation d’après and morphological data (Squamata: Gekkonidae). – Zoo­ Nature de l’une des Espèces les plus remarquables, et sou- taxa, 2429: 1 – 28. vent non encore figurées de chaque Genre d’Animaux. Schinz, H.R. (1822): Das Thierreich eingetheilt nach dem Bau Avec un texte descriptif mis au courant de la science. Tome der Thiere als Grundlage ihrer Naturgeschichte und der 1. Planches des Animaux vertébrés. – Pls. i – xxx [Reptiles, Ver­gleichende Anatomie von dem Herrn Ritter von Cuvier. Amphibians], Paris & London (Baillière). Zwei­ter Band. Reptilien, Fische, Weichthiere, Ringel­wür­ Guérin-Méneville, M.F.É. (1829 – 1844) [1838]: Iconographie mer. – Stuttgart (J. G. Cotta’sche Buchhandlung), i – xvi, du Règne Animal de G. Cuvier, ou représentation d’après 1 – 835. Nature de l’une des Espèces les plus remarquables, et sou- Schinz, H.R. (1833): Naturgeschichte und Abbildungen der vent non encore figurées de chaque Genre d’Animaux. Rep­ti­lien. Nach den neuesten Systemen zum gemeinnüt­ Avec un texte descriptif mis au courant de la science. Tome zi­gen Gebrauche entworfen und mit Berücksichtigung 3. Texte explicatif. – Reptiles (1829 – 1858): pp. 1 – 23, Pa­ für den Unterricht der Jugend bearbeitet. – Schaffhausen ris & London (Baillière). (Brodtmanns­­ lithographische Anstalt), I – IV, 1 – 240. Guibé, J. (1954): Catalogue des Types de Lézards du Muséum Schinz, H.R. (1855): Naturgeschichte und Abbildungen der national d’Histoire naturelle. – Bayeux, imp. Colas, 120 pp. Reptilien. Nach den neuesten Systemen zum gemeinnüt- Kluge, A.G. (1991): Checklist of Gekkonoid Lizards. – Smith­ zigen Gebrauche entworfen und mit Berücksichtigung für sonian Herpetological Information Service, 85: 1 – 35. den Unterricht der Jugend bearbeitet. – 2. Aufl., Leipzig Kluge, A.G. (1993): Gekkonoid Lizard . – San (Weidmann’­ sche Buchhandlung), I – IV, 1 – 240. Diego (Internat. Gecko Soc.), 245 pp. Smith, A. (1838 – 1849): Illustrations of the zoology of South Kluge, A.G. (2001): Gekkotan Lizard Taxonomy. – Hamadryad, Africa; consisting chiefly of figures and descriptions of the 26(1): 1 – 209. objects of natural history collected during an expedition Kojima, D., Okano, T., Fukada, Y., Shichida, Y., Yoshuizawa, into the interior of Soth Africa, in the years 1834, 1835, and T. & Ebrey, T.G. (1992): Cone visual pigments are present 1836; fitted out by “The Cape of Good Hope Association in gecko rod cells. – Proceedings of the National Academy for Exploring Central Africa“.Volume 3. Reptilia. – London of Sciences of the United States of America Biological Sci­ (Smith, Elder, and Co.). ences, 89: 6841 – 6845. Steindachner,. F (1867): Reise der österreichischen Fregatte Lehr, B. & G. Trautmann (2008): Phelsuma cepediana. p. 100 – No­vara um die Erde in den Jahren 1857, 1858, 1859. Zoo­ 103. In: G. Hallmann, J. Krüger & G. Trautmann (eds.): lo­gischer Teil, 1. Band (Wirbeltiere), 3: Reptilien. – Wien, Faszinierende Taggeckos – Die Gattung Phelsuma. – 2. über­ 98 S. arbeitete und erweiterte Auflage, Münster (Natur und Tier- Tansley, K. (1964): The gecko retina. – Vision Research, 4: Verlag). 33 – 37. Loveridge, A. (1942): Revision of the afro-oriental geckos of Trautmann, G. (2010): Synonymieliste der Gattung Phelsuma the genus Phelsuma. – Bulletin of the Museum of Com­pe­ – Stand September 2010. – Der TagGecko, 71: 5 – 7. rative Zoology, 89: 439 – 482. Ulber, T. (1996): Editoral note. Pp. 1 – 20. In: J. E. Gray (1831): Loveridge, A. (1947): Revision of the African lizards of fami- A synopsis of the class Reptilia. Pp. 1 – 110. In: E. Griffith ly Gekkonidae. – Bulletin of the Museum of Comperative & E. Pidgeon (eds.): The animal kingdom arranged in con- Zoology, 98: 1 – 469. formity with its organization, by the Baron Cuvier. Volume Merrem, B. (1820): Versuch eines Systems der Amphibien. – 9. – London (Whittaker, Treacher, and Co.). [Nachdruck: Marburg (Johan Christion Krieger), i – xv, 1 – 78. Herp­print Internationl CC; Bredell] Mertens, R. (1962): Studien über die Reptilienfauna Mada­gas­ Van der Hoeven, J. (1855): Handboek der dierkunde, of Grond­ kars. III. Die Arten und Unterarten der Geckonengattung beginsels der natuurlijke geschiedenis van het dierenrijk. Phelsuma. – Senckenbergiana Biologica, 43(2): 81 – 127. Tweede Deel. – Tweede, verbeterde en vermeerderde Uit­ Oppel, M. (1811): Die Ordnungen, Familien und Gattungen der gave, Amsterdam (J. C. A. Sulpke), i – xxviii, 1 – 1068. Reptilien als Prodom einer Naturgeschichte derselben. – Van der Hoeven, J. (1856): Handbuch der Zoologie. 2. Band München (Joseph Lindauer), i – xii, 1 – 86. (Wirbelthiere). – Leipzig (Leopold Voss), i – x, 1 – 816. Pedler, C. (1963): The fine structure of the radial fibres in the Van der Hoeven, J. (1858): Handbook of Zoology. Volume the retina. – Experimental Eye Research, 2: 296 – 303. second (Vertebrate Animals) – London (University Press), Pedler, C. & Tansley, K. (1963): The fine structure of the cone i – xxiv, 1 – 768. of a diurnal gecko (Phelsuma inunguis). – Experimental Voigt, F.S. (1832): Das Thierreich, geordnet nach seiner Or­ga­ Eye Research, 2: 39 – 47. nisation. Als Grundlage der Naturgeschichte der Thiere und Vertebrate Zoology n 62 (3) 2012 433

Einleitung in die vergleichende Anatomie. – Leipzig (F. U. 15, fig. 1. Brockhaus), 539 S . 1834 Gecko inungius – Cuvier (ex errore), Anim. Kingd. Cu- Wagler, J. G. (1830): Natürliches System der Amphibien mit vier, 2 (plates): pl. 15. vorangegangener Classification der Säugethiere und­ Vö 1834 P[latydactylus] inunguis – Wiegmann, Herpetol. Me- gel. – München (J. G. Cotta´sche Buchhandlung), I – IX, xic., 1: 19. 1 – 354. 1836 Platydactylus ocellatus – Duméril & Bibron (partim), Wermuth, H. (1965): Liste der rezenten Amphibien und Rep­ Erpétol. gén., 3: 301. tilien. Gekkonidae, Pygopodidae, Xantusiidae. – Das Tier­ 1838 Platydactylus inunguis – Guérin-Méneville, Icon. Ré- reich, 80: I – XXII, 1 – 246, Berlin. gne Anim., 3: 10. Wiegmann, A.F.A. (1834): Herpetologica Mexicana, seu de- 1842 Phelsuma lineatum – Gray (partim), Zool. Misc.: 57. scriptio amphibiorum Novae Hispaniae, quae itinerbus co- 1843 Anoplopus (Colobopus) inunguis – Fitzinger, Syst. mitis de Sack, Ferdinandi Deppe et Chr. Guil. Schiede in Reptil. 1: 99. Museum Zoologicum Berolinense Pervenurent. Pars prima, 1845 Phelsuma lineatum – Gray (partim), Cat. Liz. Brit. Saurorum Species amplectens adiecto systematis Saurorum Mus.: 166. Prodromo, additis multis in hunc amphiborum ordinem ob- 1849 Pachydactylus bergii – Smith (partim), Ill. Zool. S. Afr.: servationibus. – Berolini (Sumptibus C. G. Luderitz), 54 S. 5 (appendix). 1851 P[latydactylus] Ocellatus – Duméril & Duméril (par- tim), Cat. méth., Reptil.: 34 1855 Gecko inunguis – Schinz, Naturg. Abb. Reptil., 2. ed.: 72, pl. 15, fig. 1. Anhang 1855 Lomatodactylus (Platydactylus) ocellatus – Van der Hoeven (partim), Handb. Dierk., 2, 2rd ed.: 557. 1856 Plat[ydactylus] ocellé (sic) – Duméril (partim), Arch. Synonymieliste von Gecko inunguis Cuvier, Mus. Hist. nat. Paris, 8: 450. 1817 1856 Lomatodactylus (Platydactylus) ocellatus – Van der Hoeven (partim), Handb. Zool.: 320. 1811 Geck[o] inunguis Oppel (nomen nudum), Ordn. Famil. 1858 Lomatodactylus (Platydactylus) ocellatus – Van der Gatt. Reptil. Prod. Naturg., 24. Hoeven (partim), Handb. Zool.: 311. 1817 G[ecko] inunguis Cuvier, Régne Anim., 2: 46; pl. 5, 1885 Pachydactylus ocellatus – Boulenger (partim), Cat. fig. 3. – Terra typica: “l’Isle-de-France” (= Mau­ri- Liz. Brit. Mus., 1: 205. tius). Type specimen: verloren (fide Du­méril & Bi- 1942 Phelsuma inunguis – Loveridge, Bull. Mus. comp. bron 1836). Zool., 89: 448; fig. 1. 1820 Gekko inunguis – Merrem, Tent. Syst. Amphib.: 43. 1947 Pachydactylus geitje – Loveridge (partim), Bull. Mus. 1822 Geck[o] inunguis – Schinz, Das Thierr. Cuvier: 72. comp. Zool., 98: 352. 1825 Gecko inunguis – Bory de Saint-Vincent, Dict. Class. 1954 Pachydactylus geitje – Guibé (partim), Cat. Types Léz. Hist. Natur., 7: 181. Coll. Mus. nation. Hist nat.: 13. 1825 Platydactylus inungius – Gray (ex errore), Ann. Philos., 1962 Phelsuma inunguis – Arden & Tansley (= Phelsuma ce- (2) 10: 199. pediana [Milbert, 1812], non Gecko inunguis Cu- 1827 Plat[ydactylus] inunguis – Gray, Philos. Mag., 2: 55. vier, 1817), J. Gen. Physiol., 45: 1146. 1829 Platydactylus inunguis – Cuvier, Régne Anim., Nouv. 1962 Pachydactylus geitje – Mertens (partim), Senckenberg. éd., 2: 52; pl. 5, fig. 3. biol., 43 (2): 92. 1830 Anoplopus inunguis – Wagler, Natürl. Syst. Amphib.: 1963 Phelsuma inunguis – Pedler & Tansley (= Phelsuma 142. cepediana [Milbert, 1812], non Gecko inun­guis 1831 Platydactylus inunguis – Cuvier, Anim. Kingd. Cuvier, Cuvier, 1817), Exp. Eye Res., 2: 39; Pl. 1 – 16. 2: 39. 1963 Phelsuma inunguis Pedler (= Phelsuma cepe­diana 1831 Platydactylus Inunguis – Griffith & Pidgeon in Grif­- [Milbert, 1812], non Gecko inunguis Cuvier, 1817), fith, Anim. Kingd. Cuvier, 9: 142; pl. 5, fig. 3. Exp. Eye Res., 2: 297. 1831 Platydactylus [Phelsuma] Inunguis – Gray in Griffith, 1964 Phelsuma inunguis – Pedler & Tilly (= Phelsuma ce- Anim. Kingd. Cuvier, 9 (Synop. Spec.): 47. pediana [Milbert, 1812], non Ge­cko inunguis Cu- 1832 Platydactylus inunguis – Guérin-Méneville (= Pa­chy­- vier, 1817), Vision Res., 4: 501; figs. 1 – 4. dactylus geitje [Sparrman, 1778], non Gecko inun- 1964 Phelsuma inunguis – Tansley (= Phelsuma cepediana guis Cuvier, 1817), Icon. Régne Anim., 1: pl. 14, [Milbert, 1812], non Gecko inunguis Cuvier, 1817), fig. 2. Vision Res., 4: 35; figs. 9– 10. 1832 Pl[atydactylus] inunguis – Voigt, Thierr. Org., Grundl. 1965 Pachydactylus geitje – Wermuth (partim), Das Tier- Naturg. Thiere Einl. Anat.: 73. reich, 80: 119. 1833 Gecko inunguis – Schinz, Naturg. Abb. Reptil.: 72, pl. 1991 [Pachydactylus] geitje – Kluge (partim), Smith. Info. 434 Rösler et al.: Bemerkungen zu Gecko inunguis Cuvier, 1817

Serv., 85: 23. 1992 Phelsuma inunguis – Kojima et al. (= Phelsuma cepe- diana [Milbert, 1812], non Gecko inunguis Cuvier, 1817), Proc. Natl. Acad. Sci. United States, Biol. Sci., 89: 6844. 1993 [Phelsuma] cepediana – Kluge (partim) Gekk. Liz. Taxon.: 26. 1995 Phelsuma inunguis – Ellingson et al. (= Phelsuma ce- pediana [Milbert, 1812], non Gecko inunguis Cu- vier, 1817), J. Comp. Physiol., A, 177: 564. 1996 Pachydactylus geitje – Ulber in Gray, Synop. Spec. Cl. Reptil. [reprint]; edit. note: 6. 2001 [Phelsuma] cepediana – Kluge (partim), Ha­madryad, 26 (1): 22.