Boletín de la Sociedad Geológica Mexicana ISSN: 1405-3322 [email protected] Sociedad Geológica Mexicana, A.C. México

Moreno Cárdenas, Pablo A.; Román-Carrión, José Luis Musarañas del género Cryptotis (: Soricidae) en el Pleistoceno Tardío de los Andes Ecuatorianos Boletín de la Sociedad Geológica Mexicana, vol. 69, núm. 2, 2017, pp. 421-432 Sociedad Geológica Mexicana, A.C. Distrito Federal, México

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Cómo citar el artículo Número completo Sistema de Información Científica Más información del artículo Red de Revistas Científicas de América Latina, el Caribe, España y Portugal Página de la revista en redalyc.org Proyecto académico sin fines de lucro, desarrollado bajo la iniciativa de acceso abierto P. 421‒432 VOL. 69NO. 2 BOL. SOC.GEOL.MEX.2017 17‑012759. Quito-Ecuador. vara E‑11253eIsabellaCatólica. Apartado Nacional (MEPN).Avenida LadróndeGue Ciencias BiológicasdelaEscuelaPolitécnica Sección dePaleontología delInstitutode José LuisRomán-Carrión 2759. Quito-Ecuador. 17-01- 253 eIsabellaCatólica. Apartado (MEPN). Avenida LadróndeGuevara E-11 Biológicas delaEscuelaPolitécnica Nacional Mastozoología delInstitutodeCiencias Quito -Ecuador. 341 yAv. delosShyris. CódigoPostal 170515. (MECN).PasajeBiodibersidad Rumipamba Mastozoología delInstitutoNacionalde [email protected] Pablo A.Moreno Cárdenas Pablo A. Pleistoceno TardíodelosAndesEcuatorianos Musarañas delgénero Manuscrito Noviembre aceptado: 8,2016. Manuscrito corregido: Noviembre 3,2016. Manuscrito recibido: Julio 7,2016. MorenoCárdenas , José Luis - Cryptotis lán, Valle Interandino. nario,Post-cráneo, Quebrada Cha Palabras clave:Chimborazo, Cuater la marcada actividadvolcánica. y canales en suelos endurecidos producto de mayor capacidaddecavarmadrigueras sus de los fémures yloshúmeros, asociadasa su fósiles presentan dimensiones másanchas las poblaciones actuales. Algunosindividuos muscular másrobusta de que los individuos de m. El análisis morfológico del material fósil pajonal se encuentran apartir de los 3200 glaciar, similar a los páramos actuales cuyo tardío durante tercerel segundo y inter tipo de vegetación a finalesdel pleistoceno la localidad de Quebrada Chalán, tenía otro actualmente. Estehallazgo demuestra que páramos depajonalhúmedodondehabita clima esmáscaliente y secorespecto alos del hallazgo paleontológico, debidoaque su que hoy, esta especie no está en la localidad actual. Sabemos ubicación al surdesu km pleistoceno tardío fémures, húmeros ymaxilar. Durante el similaresdimensiones alasde de lafosamesopterigoidea, como las así arqueada del segmento anterior la forma especie actuales.fósiles fueron Los a la asignados rándose conlosdelasespeciesecuatorianas didas de los húmeros ylosfémures compa se tomaronEn lafasedeanálisis nueve me asignada al pleistoceno superior.Cangagua en los niveles superiores de la Formación P4, M1yM2.Losfósilesfueron colectados Cryptotis superiores yunfragmento de maxilar de húmeros, ochopélvicos, huesos dosincisivos borazo, seregistraronfémures,cinco cuatro la Quebrada Chalán, provinciade Chim Durante una excavaciónpaleontológica en RESUMEN

Román-Carrión C. niausa , conlassiguientes piezas dentarias: Cryptotis niausa Cryptotis muestra una estructura ósea y Boletín de la Sociedad Geológica Mexicana Geológica Sociedad la de Boletín (Eulipotyphla:Soricidae)enel C. niausa , principalmente por sedistribuyó160 C. niausa en ------evcbnsadafamn f ail f maxilla of of pelvic bones and a fragment including,femurs, five four humerus, eight micromammals where registered, fossil of (Chimborazo Chalán Gorge province), some in During a paleontological excavation ABSTRACT Gorge, Interandean Valley. Post-cranium,ternary, Chalan Keywords: Chimborazo, Qua strong activity. volcanic result of and channels on hard soils dig their burrows merus, associated with an increased ability to the femurs and hu wider dimensions of have lations. Some muscle more popu robust than the current and individuals with bones structure shows fossil of Morphological analysis whose “pajonales” are 3200meters. above Andeangrasslands ages, similar to current cene during the second and third interglacial in thelate pleisto had other vegetation Gorge finding demonstrates that Chalán lives. This where Andean grasslands and drier than the wet the climate is warmer distributedrently in the find locality, because species is not cur distribution. This current niausa of sions in femurs, bone andmaxillary humerus fossa, as well as similar dimen sopterygoid the me of the anterior segment of shape niausa Cryptotis that the fossilsresults belonged to showed Ecuadorian species.with the current The femurs fossil whereobtained, and compared and humerus pleistocene. Nine measures of upper of formation cangagua of er levels fossilspieces. where collected in high The Cryptotis C. niausa wsdsrbtd10k ot fits was distributed 160kmsouth of , with P4, M1 and M2 dental . Inthe upper pleistocene Cryptotis species, by the arcuate /2017 fossils individuals C. niausa C. niausa now now 421 C. ------

Primer registro fósil de Cryptotis en Ecuador RESUMEN INTRODUCCIÓN / ÁREA DE Primer registro fósil de Cryptotis en Ecuador ESTUDIO/ MÉTODOS 422 422 1. Introducción riormente serían identificadas como identificadas serían riormente la caverna de San Josecito enMéxico, que poste rañas: Findley (1953) registra fósiles de realizado estudios sobrealgunos fósilesdemusa América Central En AméricadelNorte,y sehan su totalidadsu (Harris, 1997;Román-Carrión, 2010, queseextinguióla megafauna prácticamente en leoambientes (Andrews, 1990), caso contrario a instrumentos para reconstruircomo dos lospa son utiliza micromamíferos Dichos específicos. habitan aún enla actualidad y ocupanhábitats mamíferos que habitaron en el pleistoceno tardío Debido aquelamayoría delasespeciesmicro de Ecuadorenlaprovincia delCarchi. La Calera, localidades deCuesacay en lasal norte manera general registrosde holocénicos realizados por Fejfar otros trabajos En fiable. y radiométrica tigráfica de Santander,contar conunadatación sin estra calidad colombiana de Curití en el Departamento inclusive con fauna marina del cretácico, en la lo en rocasrelleno de unagrieta calizas, mezclado tos subrecientes de Ya enSudamérica, de Porta res(1965) menciona 2005). talla registrosa ladesus fósiles (Woodman Croft, y ni época actual, es el de como caso do detamañodesdeelpleistocenotardío hastala taron cambiosen dirección contraria, aumentan registrosgénerodel mismo fósiles queexperimen mexicanus del pleistoceno tardío, comoesel caso de tuales de Otros estudiosmuestran que algunas especiesac menor ( S. montanus, S. nanus especies demusarañas del género carbono entre 22000 hasta 55000 años, algunas 12 sectores deNuevo México, datadosradio con (Esteva C. parvus / queenlaactualidad es unaespecie de mayor Boletín de la Sociedad Geológica Mexicana Geológica Sociedad la de Boletín et al. Cryptotis parva Cryptotis , más grandes que actuales los individuos , másgrandes (Esteva Cryptotis , 2005). Harris (1989, 1997) registró, 2005). Harris en et al. decrecieron en tamaño, a partir y Cryptotis, et al. ). , 2005). Por otro lado existen S. plebei (1993,1996)reportan de enelsedimentode ) yde la musaraña Cryptotis goodwi Cryptotis C. mexicanus ( Cryptotis S. merriami, S. merriami, Cryptotis Cryptotis en y ------/2017

2. Áreadeestudio 3. Métodos toceno superior. y presencia de los icnofósiles: Lujanense (SALMA),caracterizada además porla al Pleistocenoasignadas Superior, edadmamífero o lacustre, fluvial eólico, origen de endurecidas, da porSauer (1950) comounestrato de cenizas defini Formación Cangagua, la en colectados ca, de identificados e datados En este trabajo reportamos los primeros fósiles 2013). Román-CarriónLara, y 2011; Sánchez Cryptotis osgoodi Cryptotis de ejemplares de fósiles fueron analizados ycomparadoscontres M2 izquierdos completos. Loshúmeros yfémures fragmento de maxilar de ochopélvicos, huesos dosincisivos superiores yun húmeros, cuatro fémures, cinco identificaron Se 78° 37’41.1’’W). superior deQuebrada Chalán (01°46’32.3’’S/ rapaces, dentro eólica en la parte de la cangagua de aves 2012, enel relleno2009 y de dormideros jandro MesíasyJosé LuisRomán entre los años Los fósilesde tes adiferentes comunidades indígenas. 2009), rodeado de campos cultivos pertenecien estacionales a 2800metros de altitud (Josse lán seencuentra en unecosistemade arbustales En laactualidad el yacimiento deQuebrada Cha río Chambo que fluye hacia la cuenca amazónica. ra parte 1). Susquebradas son de la cuenca del Riobamba en la provinciade Chimborazo (Figu El sitiodeestudioseencuentra alsurdel cantón C. quitu Cryptotis niausa Cryptotis (Sánchez Cryptotis Cryptotis montivagus Cryptotis delacolecciónmastozoología , dosde et al. fueron colectados por Ale , 2013), asignada al pleis Cryptotis equatoris Cryptotis Cryptotis Cryptotis Coprinisphaera murguiai , siete ejemplares , con P4, M1 y , con deSudaméri yunode et al. et al. ------, , Figura 1 ecosistema de arbustales estacionales. de páramos andinos delnortey centrodeSudamérica (Josse Ubicacióndelregistrofósilde C. niausa (quebrada Chalán),junto ala distribuciónactualdeestaespecieenlosecosistemas Boletín de la Sociedad Geológica Mexicana Geológica Sociedad la de Boletín et al ., 2009). Se aprecia que enla actualidadChalánseencuentra., 2009).Se enun /2017 423 423

Primer registro fósil de Cryptotis en Ecuador MÉTODOS Primer registro fósil de Cryptotis en Ecuador MÉTODOS / RESULTADOS 424 424 y Gaffney (2014) y Woodman y Stabile (2015). Las medidassedescribenacontinuación: LH= yStabile y Woodman (2014) Gaffney y y del fósil, siguiendo la metodología de Woodman mures delascuatro especiesactuales mencionadas Se obtuvieron nueve medidas de los húmeros yfé Politécnica NacionaldelEcuador(MEPN). del Instituto de CienciasBiológicaslaEscuela de 40630 (± 410) años antes del de 40630(± presente.410) años ElMa resultado que las muestras tienen una antigüedad aceleradorescon (AMS)de mediante espectrométricodos el análisis de masas del materialAnálisis fósil deeste yacimiento, data cada especieactualyfósil. para conocer cómosedistribuyen loscaracteres de mer, 2001)mediante una matriz decorrelaciones, principales (PCA) conel programa PAST3 (Ham (SPSS,de componentes además unanálisis 2009)y húmerosfémures,y el programa usando SPSS 18 delos medidas las entre significancia la conocer análisis de varianza de un factor (ANOVA), para digital 0.1 mmde aproximación. Se aplicó un medidas fueronLas calibrador un obtenidas con vadora decadaespecie. Cryptotis de LH, AEHe inter-tubercular de las especies de la distribuciónespacial en puntos delasmedidas Además, (2014). Gaffney Woodmany según rios, hábitos másexcavadores ymenosenlosambulato índice más alto en los micromamíferos que tienen retractoreslos aductores y del fémur; siendoeste pie, losextensores del pie, ademásdelosmúscu del dedos los de flexores músculos los originan se del fémurque indicael área (LF);y relativa donde condilar del fémur (AEF)divididapara la longitud moral (IEF), que es la relación entre el ancho epi (inter-trocanter). Se aplicó el índice epicóndilo-fe el tercer trocánter el trocántery menor del fémur del húmero (inter-tubercular);la distanciaentre y cia existente entre el tubérculo mayor y el menor dio-lateral del fémur. Además se obtuvo, la distan del fémur;epicondilar DMF = Diámetro me húmero; LF=Longituddel fémur;= Ancho AEF del húmero;= Diámetro DMH medio-lateral del cresta deltopectoral; = Ancho AEH epicondilar Longitud del húmero; LCDP = Longitud de la / Boletín de la Sociedad Geológica Mexicana Geológica Sociedad la de Boletín de Ecuador para conocer la capacidad ca 13 C/ 12 C, dieron como ------/2017 4. Resultados de ladistribuciónaustral de estaespecieque más que el registro fósilseencuentra a 160 kmal sur del norte andinos de Ecuador(Figura 1); mientras ja, 2014),actualmente distribuidapáramos enlos ponden con la especie fósiles indicaron que los restos encontrados corres estadísticos comomorfológicosLos análisis de los EPNV.Quito conlassiglas Biológicas de la Escuela Politécnica Nacional en lección dePaleontología del Instituto de Ciencias en la co terial colectado se encuentra depositado res en las especies de micromamíferos cavadores cortos loshúmerosque mientras más y losfému ción yde la capacidad cavadora hábitats,en sus ya algunas pistas claves sobre los hábitos de moviliza de especies de las Las característicasde los húmeros los fémuresy especialmente enAEF, inter-trocánter yDMF. 2), (Tabla ancho de medidas las en significativas totis tud dehúmerosfémuresy de lasespecies de Los resultados del ANOVA indicanque la longi en lalongituddelhúmero. mientras que menoresen loshúmeros dimensiones y fémures, distribuciones; siendo C. equatoris que los componentesprincipales de tro medio del fémur (Figura 2). También se aprecia ancho epicondilar, ancho inter-trocanter y diáme res de niausa del las de sector deChalánsesobreponen con Las dimensionesde los restos fósilesde didas delongitud(Tabla 1). fémuresen el componente 2lasprincipalesme y de anchocian lasdimensiones de los húmeros y 79 % de la varianza. Enel componente 1 seapre En el PCA, los componentes1y2explicaron el la provincia delNapo. hasta el momento esla localidad de Papallacta en deEcuadormostraronúnicamente diferencias actuales. Sinembargo senota que los fému C. niausa y C. niausa C. osgoodi fósil son mayores fósilson enlongitud total, Cryptotis Cryptotis tiene mayores dimensiones C. osgoodi nosesobreponen en las C. niausa ecuatorianas arrojaron la especie con las (Moreno y Albu C. montivagus Cryptotis Cryptotis Cryp C. ------, niausa Figura 2 cada variable. componentes queexplicaron el86%delavarianza totalpara Tabla 1.Análisisdecomponentesprincipales(PCA),conlostres forma actual(9.53mm). forma en promedio unfémur máslargo (9.87mm) que la el del los dedos piey pie. Elfósilde de flexión la en mayorfuerza una (Tablatiene 3), al presentar un mayor índiceepicóndilo-femoral la actual (inter-tubercular = 2.64mm),asítambién ter-tubercular respecto a grandes más = 2.81mm), tubérculostó los mayor menor delhúmero y (in En promedio, fósil de la forma excavador (Woodman yGaffney, 2014). huesos,de estos dos mayor essucapacidadcomo y másanchas sean las estructuras de los extremos (fósil), círculos= Componentes1y2(PCA)delasnuevemedidasobtenidasenhúmero yfémures de ne-rcne .7 0260.031 -0.216 0.378 Autovalor Varianza -0.022 inter-trocánter -0.079 DMF 0.339 AEF LF inter-tubercular DMH AEH LCDP LH eia P1C CP3 CP2 CP1 Medidas C. niausa 7691.1 7.032 10.911 67.679 .7 027-0.05 0.882 -0.217 0.103 0.378 -0.217 0.277 -0.06 -0.367 -0.157 -0.126 0.375 -0.053 0.592 0.339 0.651 0.269 0.271 .9 .8 0.633 0.982 6.091 .5-.0 0.093 -0.309 0.35 (actuales),cuadrados= C. niausa C. niausa presen posee C. montivagus Boletín de la Sociedad Geológica Mexicana Geológica Sociedad la de Boletín - - húmeros yfémures de Tabla 2.ANOVA deunfactor lasnuevemedidasdelos 4.1. HÚMERO LH inter-trocánter DMF AEF LF inter-tubercular DMH AEH LCDP , estrellas= eia uad udao lFSig. F gl Sumadecuadrados Medidas ffney, 2014; He robusto (Bickelmann lateralmente del húmeroy el diámetro del cuerpo tuberculares de la cabeza del húmero expandidos lateralra 3), epicóndilos y medial anchos, procesos del húmero (Figu medial en el en posición cuerpo húmeros largos, el tubérculo teres desarrollado y excavadorestos (Woodman Gaffney,y Con 2014). clásica de los sorícidosconhábi presenta la forma El húmero de las especies de C. equatoris Cryptotis Cryptotis 0.565 0.638 0.181 0.607 0.602 0.217 0.094 1.057 0.461 et al. ydiamante= , 2015). et al. deEcuador. deEcuador. Triángulos = , 2014;Woodman yGa 71490.300 1.419 17 78.1 <0.001 <0.001 89.615 0.175 <0.001 48.860 0.001 211.810 17 2.068 <0.001 17 13.864 <0.001 0.178 17 19.746 17 20.428 17 2.048 17 17 17 Cryptotis C. osgoodi /2017 del Ecuador . C. 425 425 - - -

Primer registro fósil de Cryptotis en Ecuador RESULTADOS Primer registro fósil de Cryptotis en Ecuador RESULTADOS 426 426 valores máximosymínimosde lamedida yentre paréntesis elnúmero demuestras. Tabla 3.Medidasobtenidasaloshúmeros yfémures de ancho ( epicondilar húmero ( el ANOVA, fueron: el ancho inter-tubercular del fósil yactual de húmeros de la forma los diferenciaron significancia cuya medidas Las su fuerzaparapoderescarbar. que los músculos mueven el brazo, incrementando de los deltoides (Bickelmann nos muestra un mayor desarrollo de las inserciones menor del húmero juntoconel proceso pectoral, cular, pues el tamaño de los tubérculos mayor y Es importante considerar, el ancho inter-tuber el anchoy inter-tubercular del húmero (Figura 4). dimensión entre el ancho epicondilar, la longitud la presentamos estudio este En Gaffney, 2014). y al momento la de tierra hacer orificios (Woodman alanimal cavarpermiten enelsuelopararetirar que le los son medial y en elepicóndilo se anclan mano la de dedos flexores los músculos de los que dor quetenga este índice, mayor del hábito excava esel grado el cual sepuede apreciar que mientras mayor sea tud del húmero en (índice epicóndilo-humeral), que existe entre el ancho y la longi epicondilar excavador de las especies de de hábito Uno de los índicesque señalan el grado / Boletín de la Sociedad Geológica Mexicana Geológica Sociedad la de Boletín inter-trocánter DMF AEF LF inter-tubercular DMH AEH LCDP LH Medidas (mm) p = 0.038) y aunque menos significante el Cryptotis p =0.041). C. niausa .3-1.7()89-1.5()93 .2()9.22-9.29(2) 9.35-9.52(3) 8.9-10.15(7) 9.53 -10.27(4) , debidoprincipalmente a .7-11 4 .2-10 7 .3-10 3 0.79-0.80(2) 2.10-2.15(2) 0.93-1.06(3) 2.26-2.32(3) 1.02-1.08(7) 2.33-2.36(2) 2.55-2.65(7) 0.97 -1.14(4) 2.32-2.53(3) 2.53 -2.81(4) 2.56-2.75(7) 2.63 -3.04(4) .1-39 4 .1-39 7 .3-36 3 3.35-3.49(2) 3.13-3.64(3) 8.10-8.17(2) 3.81-3.96(7) 8.23-8.67(3) 3.61 -3.95(4) 7.75-9.11(7) 8.23 -9.16(4) . .2()26 .7()24 .3()2.25-2.35(2) 2.40-2.43(3) 2.63-2.77(7) 2.6 -2.82(4) .6-45()37 .6()35 .5()3.95–4(2) 3.55-4.35(3) 3.77-4.56(7) 4.06 -4.5(4) .4()09 .2()08 .8()0.79-0.81(2) 0.83-0.98(3) 0.96-1.02(7) 1 -1.14(4) .7±0127 . .1±002.30± 0.1 2.41±0.0 2.13± 0.0 9.26± 0.0 2.70±0.1 2.29±0.0 2.35± 0.0 1.05±0.0 9.43±0.1 2.67 ±0.1 2.61±0.0 2.44±0.1 1.05 ±0.1 9.53±0.4 2.69 ±0.1 2.64±0.1 9.87 ±0.4 2.81 ±0.2 .1±0242 . .2±043.98± 0.0 8.14± 0.0 3.92±0.4 8.43±0.2 1.06 ±0.1 4.26±0.2 8.58±0.4 4.21 ±0.2 8.75 ±0.4 3.72 0.2 Cryptotis et al. (fósil) , 2014), que son es la relación C. niausa C. niausa .7±0133 . 3.42±0.1 3.38±0.3 3.87 ±0.1 1 ±0.0 Cryptotis (actual) en - - - /2017 delEcuador. Mostrando: elpromedio, ladesviaciónestándar (±), 4.2. FÉMUR .mniau .eutrsC.osgoodi C.equatoris C. montivagus .0±010.80±0.0 0.90 ±0.1 1 ±0.1 Grossman, 1982). cadera y rotan al muslo externamente (Sissony la flexionan que músculos fuertes de inserción la C. niausa las otras especies estudiadas. Estoindicaque en la longituddel fémur de La proporción entre el ancho inter-trocánter con es superior(Figura5). ta un índice más elevado que femorales (medial y lateral), por esta razón presen fémur corto, poseemuydesarrollados loscóndilos toriana más pequeña, y que a pesar de tener un C. montivagus vadora entre los niausa especie.actuales de lamisma Según este índice, fémures(IEF =0.294)quelos delaspoblaciones cual presentó unmayor índice epicóndilo-femoral servar aunodelosejemplares de pequeño y alargado. Enla Figura 5, podemosob El fémur de las especiesde eslaespecie una mayorcon capacidadca lostrocánteresrobustosmás son para y 0.80 ±0.0 C. osgoodi Cryptotis , que eslaespecie ecua deEcuador, seguidapor C. niausa Cryptotis Cryptotis C. equatoris 2.05 8.74 2.31 0.78 3.01 7.95 0.7 3.7 2 C. niausa , esmayor que de Ecuador es cuyo IEF fósil,el C. - - - -

M1 YM2 4.3. FRAGMENTO CRANEALYMOLARIFORMESO4, Cóndilo Medial(CM).Escala=4mm. Lateral (EL), Trocánter Mayor(TRMA),Cabeza delFémur (CF),Trocánter Menor (TRME),TercerTrocánter (3TR),Cóndilo Lateral(CL)y DeltoPectoral(PDP),TubérculoDeltoide (PD),Proceso Teres (TT),Epicóndilo Medial(EM), Tróclea (TR),Capitulum (CA),Epicóndilo C. equatoris izquierdos (fila inferior), A= (actual), C= Figura 3 trada en el palatino), siendo la única especie del arqueadala fosa (aden mesopterigoidea de forma la actualidad por poseerelsegmento anterior de latino del fósil de similar a ecuatorianas, el fragmento del maxilar es grande, C. niausa el palatino), resume las características propias de El fragmento del maxilar (parte del hueso nasaly Vistaanteriordeloshúmeros izquierdos (fila superior) A= C. montivagus MEPN3030yE= . En comparación con el resto. Encomparacióncon deespecies C. niausa MEPN10614,D= actual. La parte posterior del pa C. niausa C. niausa C. osgoodi essimilara MEPNV6303(fósil), B= MEPN6928.Tubérculo Menor (TME),Cabezadel Húmero (CH),Tubérculo Mayor(TMA),Proceso C. equatoris C. niausa MEPN3030yE= Boletín de la Sociedad Geológica Mexicana Geológica Sociedad la de Boletín C. niausa de - - C. niausa MEPN9627holotipo (actual),C= C. osgoodi actual no presentan mayores ensu modificaciones El M1 yM2de C. niausa ción exhibida también por algunos ejemplares de un parastilo reducido (Figura 6), siendo esta varia reno y Albuja, 2014, Figura 7). Además, de poseer a ser tan expandido como el de do lingualmentellegar quela actual (Figura 6),sin fósil presenta el protoconoLa forma másexpandi El P4 de 6). Ecuador, que presenta esta característica (Figura MEPNV6297(fósil), B= MEPN6928.Vistaposterior delosfémures actuales. C. niausa Cryptotis niausa Cryptotis tanto fósil comoactual es similar. C. niausa C. montivagus MEPN9627holotipo fósilal igual que el C. montivagus /2017 MEPN10616,D= (Mo 427 427 - - -

Primer registro fósil de Cryptotis en Ecuador RESULTADOS Primer registro fósil de Cryptotis en Ecuador RESULTADOS 428 428 epicondilar (AEH). Figura 4 Figura 5 / Índice epicóndilo-femoral (IEF) delasespecies de Distribucióndelasproporciones entre lalongitud delhúmero (LH), ancho proximal delhúmero (inter-tubercular)yancho Boletín de la Sociedad Geológica Mexicana Geológica Sociedad la de Boletín Cryptotis /2017 deEcuador. 5. Discusión Hipocono (HC),Borde(PS), posterior palatal(PL). Escala=5mm. MEPN3021 yE= (actual), C= niausa Ecuador coneldetalledesusestructurasdiagnósticas. A= Figura 6 donde habita hoy en día. Los hábitats altoandinos especie se distribuía másal sur de los páramos muestra que enelpleistoceno tardío (~41ka)esta brada Chalán enlaprovincia deChimborazo nos El registro fósilde que elM1. el M2 en las otras especies es notoriamente menor tamaño queel M1 (Figura mismo 6), mientrasque otras especiesecuatorianas, pudiendoalcanzar el de lingualmente, especialmente el hipocono. ElM2 2014), con losprotoconos e alargadoshipoconos tolofo esmenorqueel posterior (MorenoAlbuja, y estructura. En el M1 el elemento anterior del ec MEPNV6292(fósil), B= Vistaoclusaldelaregiónpalatal C. niausa C. montivagus C. osgoodi (fósil y actual) es más grande que las (fósilyactual) esmásgrande MEPN12499,D= MEPN6928.Paracono (PC),Parastilo C. niausa C. niausa enla localidad de Que MEPN9627holotipo C. equatoris Cryptotis del

C. Boletín de la Sociedad Geológica Mexicana Geológica Sociedad la de Boletín - - tervenida por las diferentes actividades humanas, El sectordeQuebrada Chalán esunárea muyin buja, 2014). pajonal húmedo, sobre los3600m(MorenoAl y y tiene preferencia por los hábitats de páramo de occidental oriental y de laprovinciadel Carchi, y la Reserva Ecológica “El Ángel” en la cordillera provinciasde Pichincha yNapohastaGuanderas ye desdePapallacta en lacordillera oriental de las (Lee C. montivagus localidad al surdela habita misma que a66km brada Chalán (Moreno y Albuja, 2014), mientras por: ocupados de los alrededores de Chalán actualmente están de loshúmeroslos fémuresy (Tabla 3).Nuestras mayoresdimensiones individuos delasestructuras poblaciones actuales, presentándose en algunos estructura muscularósea y robusta más quelas tra que laspoblaciones pleistocénicasposeíanuna El análisismorfológico de enel suelo deesaépoca(Sánchez que predominaban gramíneas de fitolitos ambientes paramunos(Patton modon inopinatus Phyllotis andium yacimiento: mismo el en identificados fueron que fósiles dores es apoyadasión ademásporlasespeciesderoe compartieron hábitat con Ficcarelli 1952; ffstetter, refugio (Ho para algunas especiesdemegafauna también de Ecuador (MAE,2013);locualsirvió buyen actualmente de (> 3200 m)enlosAndes les, perouna altura con menor alaquesedistri Sánchez remanentesjunto con (Mesías, boscosos 2012; debió haber presentado vegetación de gramíneas Quebrada Chalán, durante el tercer interglacial Por consiguiente el yacimiento pleistocénico de 2014). género el momento no sehanregistrado especímenesdel poca pluviosidad; y en este tipo de hábitat hasta cubierta de pocavegetación arbóreaque recibe y et al. Cryptotis et al. , 2011). al sur de la provincia de Chimborazo Microryzomys altissimus Microryzomys , 2013), similar a los páramos actua , 2013),similaralos , C. osgoodi (Cricetidae), propiasque son de enEcuador(Moreno yAlbuja, Thomasomys aureus Thomasomys Cryptotis niausa Cryptotis a 78 km al norte de Que a78km et al. C. niausa C. niausa et al. ,1992, 1997) donde et al. , 2013). hoy sedistribu y /2017 fósil nos mues fósilnos , . Esta conclu , 2015) y por , 2015)y T. baeops Akodon mollis Akodon , 429 429 Sig ------,

Primer registro fósil de Cryptotis en Ecuador DISCUSIÓN DISCUSIÓN / AGRADECIMIENTOS / Primer registro fósil de Cryptotis en Ecuador REFERENCIAS 430 430 humedad, y por otra, de la disponibilidad de ali relacionados con loscambiosde temperatura y Cryptotis los registrosfósiles delasmusarañas del género nes mencionanquelasvariaciones detamañoen teva observaciones concuerdan con Choate (1970), Es con suelo blando o con galerías subterráneas na con suelo blando subterráneas ocongalerías (Moreno y Albuja, 2014) que habita ecosistemas en Ecuador, yes una especie pequeña y delgada ciones orientales de los Andesyvalles interandinos pecie habita los bosquesmontanosde las estriba femorales.estructurashumerales y en las Estaes torianas, por tener las dimensiones máspequeñas ambulatoriolización más entre lasespeciesecua osgoodi Cryptotis ca endescomposición. el cual está compuesto en su mayoría por hojaras ques nublados ymontanosandinosdonde habita, relacionadobos del suelodelos alaconsistencia relación con lasanteriores especies, ypuede estar La fuerza para excavar de una textura mássuave pordondemovilizarse. ta está cubierto por musgos yhojarasca, es decir, bustivos y bosquesmontanosandinosdonde habi es menor, porcuantoel suelo de los páramosar ceos. Mientras que en poder excavar el suelo duro de los páramos herbá húmero ytrocánteres enel fémur, lo que le permite como ampliostubérculos, cresta deltopectoral del desarrollados cóndilos humerales y femorales, así ría asociadoalejerciciode excavación, porsus adaptaciones en el húmero yel fémur que esta el presenteEn tiempo, más paracavar susmadriguerasycanales. suelos duros,con porloquetenía que esforzarse rales de ydimensioneshumerales y femo 2013). Laforma (Sauer,de lapluviosidad ción 1955;Sánchez cánica yen un ambiente con progresiva disminu ferruginosos, típicosde suelos conactividad vol se sedimentaronendurecidas cenizas ymateriales En el pleistoceno superior deQuebrada Chalán, en lasdistintasetapasdelpleistoceno-holoceno. mentos, competitividad y hábitosde las especies / Boletín de la Sociedad Geológica Mexicana Geológica Sociedad la de Boletín et al. dependen porunaparte de losfactores dependen C. niausa (2005) y Woodman yCroft (2005) quie es la especie con el hábito de movi sugieren quehabitóecosistemas C. montivagus C. niausa C. equatoris , esta capacidad tiene mayores disminuye en et al. ------/2017 , 6. Agradecimientos 7. Referencias Biológicas delaEscuelaPolitécnica Nacionaldel Miguel Pinto, Encargado del Instituto de Ciencias especial a Ecuador (QCAZ). Un agradecimiento Pontificiala de Zoología Universidad Católica del de Museo del Ron,Anfibios Santiago de Curador boración delmapadedistribuciónde EPN, por su importante colaboración en la ela rine Moreno, delaFacultad de Geología de la Expresamosnuestros a Kathe agradecimientos mayor capacidadcavadora. turales, porloqueposiblemente no desarrolló una de Porta, J., 1965, Nota preliminar sobre la Choate, J.R., 1970,Systematics andZoogeography Bickelmann, C.,Jiménez,R.,Richardson, Andrews, P., 1990,Owls, caves andfossils: correcciones ycomentariosalmanuscrito. no de Investigaciones Científicas por las revisiones, na del Centro deEcología del Instituto Venezola AutónomaMarcial deMéxicoy Quiroga–Carmo A Marisol Montellano de la Universidad Nacional Bohórquez por la revisióndel resumen en inglés. míferos del sector de quebrada Chalán. A Mateo facilitación del material de losfósilesmicroma a este trabajo. AAlejandro Mesías Moreno por la Ecuador (MEPN), porlarevisióncomentarios y Boletín deGeología,19,112–115. de Santander,(Departamento Colombia): fauna de vertebrados hallada enCurití Natural History, 19,195–317. Museum of Cryptotis the Genus Middle American of of Acta Zoologica,95,283–289. development in moles(, Mammalia): Sánchez-Villagra,M.R., 2014,Humerus of University Chicago Press, 231p. The Chicago―London, : University of Kansas Publications, Kansas : University of C. niausa . 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Cryptotis ( Eulipotyphla, Soricidae /2017 en Lucas, G., 431 431 );

Primer registro fósil de Cryptotis en Ecuador REFERENCIAS Primer registro fósil de Cryptotis en Ecuador REFERENCIAS / APÉNDICE 432 432 Patton, J.L., Pardiñas, U.F.J., D’Elia, G. (eds), 2015, Moreno, P.A., Albuja, L.,2014,Unanueva especie SPSS, 2009, PASW statistics18.0. Version 18.0. S.,Sisson, Grossman,J.D., 1982, Anatomía de los Sauer, W., 1955, Sauer, W., 1950,Contribucionespara el Sánchez, M.V., Genise, J., Bellosi, E., Román- Román-Carrión, J., Lara, P., 2011, La Fauna Román-Carrión, J.L., 2010, Reanudación / Boletín de la Sociedad Geológica Mexicana Geológica Sociedad la de Boletín Zoologia, 54(28),403–418. equatoris Ecuador yestatus taxonómico de Soricidae) de (Mammalia: : de Musaraña del género Armonk, NewYork.Armonk, Environmental System Research Institute: p. Barcelona,animales domésticos: Salvat, 952 Central deQuito, 1(2),123–129. de CienciasNaturales de laUniversidad singular del Pleistoceno: Boletín del Instituto del Ecuador, LXXVII,328,326–364. Ecuador: Anales de la Universidad Central en el Conocimiento del Cuaternario 257–274. Palaeoclimatology Palaeoecology, 386, their palaeoenvironments: Palaeogeography Sauer’s reassessment of AndeanEcuador:A highland palaeosols of beetle brood balls from Pleistocene J.L.,Carrión, Cantil, L., 2013,Dung Quito-Ecuador, 38p. fascículo N.-1, Escuela Politécnica Nacional, de QuebradaFósil Chalán: EcuadorFósil, Paleontología: La Plata, Argentina, 125–126. Latinoamericanoy VII Congreso de Argentino de Paleontología Bioestratigrafía y A., Iglesias, A.,Tortello, F. (eds), X Congreso Ecuador, de Chalán,provinciade Chimborazo, yacimiento pleistocénicoQuebrada dePunín, de investigaciones paleontológicas en el Press, 1336p. Rodents: Chicago, USA,University Chicago South America: Volume 2: of Mammals Thomas (1912): Papéis Thomas Avulsosde en Artabe, A.,Ballent, S., Candela, Coprinsphaera Cryptotis

ecuadoriensis Coprinisphaera Pomel 1848 Cryptotis Cryptotis un fósil and /2017 Apéndice Woodman, N., Stabile, F., 2015,Variation inthe dig they Can 2014, S., Gaffney, N., Woodman, Woodman, N., Croft, D., 2005,Fossilshrews from Cryptotis niausa Cryptotis montivagus Cryptotis equatoris Cryptotis examinados:Especímenes en total se examinaron13 especímenescon 159–171. Mammalogy, 96(1), Soricidae): Journal of for behavior locomotory (Eulipotyphla: Myosoricinae Morphology, 275,745–759. shrews (Mammalia, Soricidae): Journal of semifossoriality amongsomeAmerican of anddegrees it? Functional morphology Series, 1534,1–30. Soricidae: late for evolutionglacial inbodysize (Mammalia: significance their and Honduras 0°13’18.76”S/78°28’55.38”O, 2816msnm,(MEPN6928). MEPV6295 –MEPMV6304). 01o46’32.3’’S/78o37’41.1’’W,(MEPNV6292, 2800msnm, Cantón Riobamba, Parroquia Licto, Quebrada Chalán, MEPN9628 (MEPN9627 3700 msnm, [holotipo], MEPN10618, Napo: Papallacta “La Virgen”, 0°20’49.2”N/78°12’0”O, 0°43’15.16”N/77°56’34.8”O,(MEPN9790). 3600msnm, (MEPN10695, MEPN10876, JBM25D1).Páramos del Ángel, Polylepis, 0°43’11.85”N/77°58’11.93”O, 3640msnm, 03°37’4.57”S/79°29’18.00”O, 2403msnm(MEPN12499 (MEPN10616); CantónSaraguro, Sabadel, “Cerro deArcos”, lag. “ElCompadre”, 04°10’S 79°07’O, 2900-3200 msnm, 4’53.68”O, (MEPN10614). 2650 msnm Loja: P.N. Podocarpus, MEPN3030). 0°0’30.66”N/78°32’4.87”O,(MEPN3021, 2500msnm, de laEscuelaPolitécnica NacionaldelEcuador(MEPN) y 10huesosfósiles, todos del Instituto de Ciencias Biológicas húmeros yfémures completos de

osgoodi (actual): Carchi: Cantón Espejo, La Libertad, Hostería : Pichincha: parroquia Calacalí, “Loma La Liberia”, : Azuay: Cercanías de Cuenca, 2°55’5.44”S/ 79° : Pichincha: Alrededores de Quito, ♀ ,). Cryptotis niausa(fósil):Chimborazo:,). Cryptotis Cryptotis handskeletonanditsimplications ): Fieldiana: Geology, New Cryptotis actuales de Ecuador ♂ ).