Marcelo Trovó Lopes De Oliveira
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Marcelo Trovó Lopes de Oliveira Sistemática de Paepalanthoideae (Eriocaulaceae): Filogenia, morfologia e taxonomia de Diphyomene (Ruhland) Trovó Systematics of Paepalanthoideae (Eriocaulaceae): Phylogeny, morphology, and taxonomy of Diphyomene (Ruhland) Trovó Tese apresentada ao Instituto de Biociências da Universidade de São Paulo, para a obtenção de Título de Doutor em Ciências, na Área de Botânica Orientador: Paulo Takeo Sano São Paulo 2010 FICHA CATALOGRÁFICA Oliveira, Marcelo Trovó Lopes de Sistemática de Paepalanthoideae (Eriocaulaceae): Filogenia, morfologia e taxonomia de Diphyomene (Ruhland) Trovó Número de páginas: xii, 245 Tese (Doutorado) - Instituto de Biociências da Universidade de São Paulo. Departamento de Botânica. 1. Eriocaulaceae 2. Sistemática 3. Diphyomene I. Universidade de São Paulo. Instituto de Biociências. Departamento de Botânica. Banca Examinadora: São Paulo, . 2010 _______________________ _______________________ Prof(a). Dr(a). Prof(a). Dr(a). _______________________ _______________________ Prof(a). Dr(a). Prof(a). Dr(a). _______________________ Prof. Dr. Paulo Takeo Sano Presidente - Orientador iii Ao amigo Diogo Coutinho ( Jason), com carinho e saudades, dedico. v “Marco Polo descreve uma ponte, pedra por pedra. - Mas qual é a pedra que sustenta a Ponte? Pergunta Kublai Khan. - A ponte não é sustentada por esta ou aquela pedra – responde Marco –, mas pela curva do arco que estas formam. Kublai Khan permanece em silêncio, refletindo. Depois acrescenta: - Por que falar das pedras? Só o arco me interessa. Polo responde: Sem pedras o arco não existe.” -Italo Calvino, As cidades invisíveis, p. 79 vii AGRADECIMENTOS Agradeço formalmente às instituições que tornaram este trabalho possível. Em primeiro lugar, ao Instituto de Biociências da Universidade de São Paulo, em especial ao Laboratório de Sistemática Vegetal, que tem sido um agradável ambiente de trabalho ao longo dos últimos 10 anos. Agradeço à Capes pela Bolsa de Doutorado, ao Deutscher Akademischer Austauch Dienst (DAAD) pelo auxílio financeiro durante o estágio no exterior, e à International Association for Plant Taxonomy (IAPT) pelo auxílio financeiro concedido em 2007. Ainda neste tópico, agradeço à Universidade Estadual de Feira de Santana (UEFS), sede do estágio na Bahia, e à Ruhr Universität - Bochum (RUB), sede do estágio na Alemanha. É com grande satisfação que agradeço ao meu orientador Paulo Takeo Sano pelos 10 anos de convivência e amizade. Ao Paulo, agradeço não apenas pela inúmeras oportunidades oferecidas e por ter me apresentado às encantadoras Eriocauláceas. Agradeço principalmente pelo empenho das suas características de “pessoa humana”. Estas tornaram mais rico o meu desenvolvimento profissional e pessoal. Se este trabalho tem algum mérito, acredito que aí reside a diferença. Aproveito para agradecer às demais pessoas que vêm iluminando meu caminho por entre as Eriocauláceas. Agradeço à Fabiane Costa (Fabi) e à Cristina Sato (Cris), por me ajudarem a dar os primeiros passos, numa convivência sempre doce. Agradeço à Vera Lúcia Scatena que, com incrível humildade diante do seu enorme conhecimento, vem me mostrando as plantas por dentro e muito mais. Agradeço às “meninas” da Anatomia de Rio Claro Alessandra Ike Coan (Alê), Aline Oriani (Alina), Michele Marcelino Rosa (Mi) e Paula Alves, pelas discussões e pelo companheirismo, especialmente no campo. Agradeço ao Cássio van den Berg, por acreditar no meu projeto e por todo o apoio antes, durante e depois do estágio na UEFS. Ainda na Bahia, agradeço à Maria José Gomes de Andrade (Lia), por estar ao meu lado no laboratório, dividindo seus conhecimentos sobre biologia molecular e por me receber em sua casa. Agradeço ao Thomas Stützel, pela gentil e fascinante oportunidade de conhecer a Alemanha e por dividir, tão generosamente, todo seu conhecimento sobre as Eriocauláceas. Agradeço ainda à Ana Maria Giulietti Harley, pelas valorosas discussões e ensinamentos, em especial nos momentos no campo e nos herbários. Agradeço aos professores do Laboratório de Sistemática Vegetal. Ao José Rubens Pirani, pelo exemplo de excelência profissional e pela oportunidade de trabalhar em um ix herbário tão bem estruturado. Ao Renato de Mello Silva, pelos ensinamentos e discussões sobre sistemática e nomenclatura, além da ótima companhia na Dinamarca e na Rússia, Pajausta! À Lúcia Garcez Lohmann, pelo exemplo de pesquisadora e pelos comentários, sempre equilibrados e precisos. Aproveito para agradecer aos professores do Instituto de Biociências da Universidade de São Paulo. Ao Antonio Carlos Marques (Tim) e ao Fernando Portella de Luna Marques (Verme), Mário de Pinna e Sérgio Vanin, pelos ensinamentos em sistemática filogenética e pela diversão no trabalho e fora dele. Ao. Agradeço também ao Jefferson Prado do Instituto de Botânica, pelos atenciosos ensinamentos em nomenclatura botânica. Agradeço aos curadores e funcionários dos herbários visitados no Brasil e no exterior. Em especial, ao Robert Vogt (B), Ivan Tatanov (LE), Olof Ryding (C), Hans-Joachim Esser (M), Marc Pignal (P), Ruy Válka (R) e David Simpson (K), por possibilitarem a consulta a herbários indispensáveis para a realização desta tese. Agradeço também aos chefes de unidades de conservação no Brasil. Em especial, ao Daniel Borges (Parque Nacional da Chapada dos Veadeiros) e ao Vicente de Paulo Leite (Parque Nacional da Serra da Canastra), pela atenção e pelas inúmeras facilidades no campo. Agradeço às pessoas que, por razões diversas, foram indispensáveis para a conclusão deste trabalho. Ao Abel Ribeiro (Curintia), pela montagem de belíssimos espécimes e pelas risadas matutinas. À Fabiana Begale (Fabi), pela amizade e pela enorme ajuda no herbário. Ao tricolor Klei Sousa, pelas belas ilustrações do capítulo 4 e dos anexos I e II. Ao Ramon Artur Clark, pela revisão do inglês. À Lívia Echernacht (Livs), pela ajuda na confecção dos mapas. Ao Leonardo Borges (Caqui), pela ajuda com o Photoshop e com o Illustrator, em especial na montagem das figuras do capítulo 4. Ao Rodrigo Giordano (Titio), pela ilustração da capa. Agradeço ainda aos colegas que leram versões iniciais dos manuscritos que compõem esta tese, Leandro Assis (Cézanne), Lívia Echternacht (Livs), Leonardo Borges (Caqui), Matheus Fortes Santos (Bozó) e Pedro Fiaschi (Lincolino). Agradeço aos colegas do Laboratório de Sistemática Vegetal. Aos da velha guarda: Milton Groppo (Miltão), Letícia Ribes de Lima (Leri), Pedro Fiaschi (Lincolino), Amauri César Marcato (Fortão), Fabíola Bovo (Fabi), Mara Magenta, Maria Ana Farinaccio (MarieAne), Carlos Santos (Carlão), Mariana Fantinati, Eduardo Foresto (Dudu), Denise Sasaki (Dê), Lia Monguilhott, Pedro Dias, Cristina Sato (Cris), Adriana Lobão (Dri), Aline Pontes, Renata Oliveira (Ray) e Fabio Pinheiro (Kalipão) pelo x exemplo, pela disponibilidade em ajudar e pelo companheirismo. Aos contemporâneos de Doutorado, Leandro Assis (Cézanne), pelas inúmeras e enriquecedoras discussões e pela amizade no dia a dia. Às “meninas” Maria Fernanda Calió (Fê), Juliana Lovo (Ju) e Lívia Temponi (Loira) e ao Benoit Loeuille, pelas conversas, viagens e companhia. Ao Leonardo Versieux (Leo) e Alice Versieux, pelas conversas, especialmente em fim de tese. Aos “mais novos” Anselmo Nogueira (Zé Rainha), Carolina Mittelstadt (Carol), Carolina Siniscalchi (Carol), Cíntia Luiza (Porcaria), Gédsney Müller (Quarta), Herbert Serafim, Isabel Martinelli (Bel), Jenifer Lopes (J-Lo), João Rodrigo, Juliana Hando (Ju), Juliana Souza (Ju), Carolina Defini, (Carolzinha) Juliana El Ottra (Juzinha), Leonardo Borges (Caqui), Alexandre Zuntini (He-man), Luiz Fonseca, Marcelo Devechi (Xará), Mariana Loueille (Má), Matheus Fortes (Bozó), Paulo Gonella, Suzana Alcântara, Rebeca Viana (Beca) e Vânia Pretti, pela convivência rica e amistosa nestes últimos anos. Ainda no laboratório, agradeço aos “irmãos” de família botânica e orientação. À Fabiane Nepomuceno Costa (Fabi), pelos ensinamentos, parceria e carinho. À Lívia Echternacht (Livs), por me ensinar tanto, e pelo prazer da companhia. Ao Mauricio Watanabe (Bahia), por toda diversão ao longo desses anos. Ao Luiz Leite Ribeiro (Marginal), pela convivência agradável e por suas inigualáveis histórias. Ao São Paulino Mikael Peric (Queiróz), pelas divertidas conversas e pela amizade. Agradeço aos amigos e colegas na Bahia (UEFS). Aos professores Alessandro Rapini (Raposão), Abel Conceição (Abelão) e Luciano Paganucci de Queiróz, pela ajuda e pelas conversas. Aos alunos, pesquisadores e funcionários do Lamol e do Herbário, em especial ao Floriano Pastore, Elisa Suganuma, Pedro Moraes, Antonio Toscano de Brito e Maria Teresa Buril (Buris), por tornar a convivência na Bahia mais leve e alegre. Agradeço aos amigos da Ruhr Universität Bochum. Ao Patrick, Christian, Marcus, Veit, Sabine, Armin, Petra e Íris, por toda a preocupação, por me fazerem sentir em casa e pela ótima companhia. Ao Andrés Pavas (Tígre), Fábio Malaguti, Herbert de Jesus, Arturo Gonzáles, Pablo de la Fuente, Marcela Figueiredo (Xará), Jayme Santangelo (Jayminho) e Alexandra Schwartz (Alex), pela fundamental companhia e pelos momentos inesquecíveis vividos na Europa. Não poderia deixar de agradecer os amigos que fiz durante a graduação e antes dela. Agradeço a turma de 2001(N) Agradeço aos Desertores da Escada: Paulo Ricardo (Carioca), Alex Hübbe (Alécio), Rafael Pigozzo, Arthur Nery (Foca), Leonardo Borges (Caqui), xi Vitor Hugo (Néégro), José Eduardo (Zé), Giuliano Locosselli (Giu), Jonny Ken, Juliana Roscito (Ju) Caroline Fernandez (Carol), Flávio Uemory (Japa),