UNIVERSIDADE ESTADUAL DE SANTA CRUZ – UESC PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM PRODUÇÃO VEGETAL – PPGPV

ELISÂNGELA ALVES DOS SANTOS FELIX MELO

ÁCAROS ASSOCIADOS A ARECÁCEAS DE IMPORTÂNCIA AGRÍCOLA E ORNAMENTAL NA BAHIA

ILHÉUS – BAHIA 2020

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ELISÂNGELA ALVES DOS SANTOS FELIX MELO

ÁCAROS ASSOCIADOS A ARECÁCEAS DE IMPORTÂNCIA AGRÍCOLA E ORNAMENTAL NA BAHIA

Tese apresentada à Universidade Estadual de Santa Cruz, como parte das exigências para obtenção do título de Doutora em Produção Vegetal

Área de concentração: Proteção de Plantas

Orientador: Prof. Dr. Anibal Ramadan Oliveira

Co-orientadora: Profa. Dra. Denise Navia Magalhães Ferreira

Co-orientadora: Profa. Dra. Maria Aparecida Leão Bittencourt

ILHÉUS – BAHIA 2020 3

M528 Melo, Elisângela Alves dos Santos Felix. Ácaros associados a arecáceas de importância agrícola e ornamental na Bahia / Elisângela Alves dos Santos Felix Melo. – Ilhéus, BA: UESC, 2020. 104 f.: il.

Orientador: Anibal Ramadan Oliveira. Tese (doutorado) – Universidade Estadual Santa Cruz. Programa de Pós-graduação em Produção Vegetal. Inclui referências.

1. Ácaros. 2. Ácaros de plantas. 3. Controle biológico. 4. Phytoseiidae. 5. Raoiella indica. I. Título.

CDD 595.42

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ELISÂNGELA ALVES DOS SANTOS FELIX MELO

ÁCAROS ASSOCIADOS A ARECÁCEAS DE IMPORTÂNCIA AGRÍCOLA E ORNAMENTAL NA BAHIA

Tese apresentada à Universidade Estadual de Santa Cruz, como parte das exigências para obtenção do título de Doutora em Produção Vegetal.

Ilhéus-BA, 28 de fevereiro de 2020.

ILHÉUS – BAHIA 2020 5

Aos meus pais, Elias e Zelita, pelo exemplo de vida. Ao meu esposo, Marcos Antônio, pelo estímulo, compreensão e cuidado. Aos meus filhos, Laura e Miguel, por todos os momentos de carinho e amor incondicional. Dedico

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AGRADECIMENTOS

Agradeço a Deus, que em todos os momentos me deu discernimento e sabedoria para concluir cada etapa deste trabalho.

À Universidade Estadual de Santa Cruz e ao Programa de Pós-Graduação em Produção Vegetal (PPGPV) por possibilitar a realização do curso e do trabalho.

À Fundação de Amparo à Pesquisa do Estado da Bahia (FAPESB) pela concessão da bolsa de estudos.

À minha família, ao meu esposo, Marcos Antônio Melo, e aos meus filhos, Laura e Miguel, pelo carinho, cuidado, compreensão e apoio em tudo que precisei.

Aos meus pais, Elias e Zelita, pelo incentivo e suporte na hora que precisei.

Aos amigos, torcendo sempre pelo meu sucesso.

Ao meu orientador, Aníbal Ramadan Oliveira, pela paciência, compromisso, incentivo e ensinamentos que contribuíram não só na minha formação profissional, mas também no meu crescimento como pessoa.

À minha co-orientadora, Denise Navia Magalhães Ferreira, pelas identificação dos Eriophyoidea, por todo apoio, paciência e contribuição para a execução deste trabalho.

À minha co-orientadora, Maria Aparecida Leão Bittencourt, que sempre me deu inspiração e por ser minha referência na carreira acadêmica. Obrigada pela colaboração, correções e sugestões.

À minha colega, Adeilma N. de Carvalho, por auxíliar na identificação dos ácaros da família Phytoseiidae.

Ao meu colega, André S. G. Sousa, pelas identificações dos ácaros da família Tarsonemidae.

Aos meus colegas do Laboratório de Entomologia da UESC, Amanda, Bárbara, Rafaela, Kaélem, Maily, Mírian, Poliane e Rodrigo, pelo bom convívio, deixando o ambiente de trabalho mais leve, compartilhando as tarefas e conhecimentos.

A todos, muito obrigada! 7

ÁCAROS ASSOCIADOS A ARECÁCEAS DE IMPORTÂNCIA AGRÍCOLA E ORNAMENTAL NA BAHIA

RESUMO

O objetivo geral desse estudo foi contribuir para o conhecimento dos ácaros associados a arecáceas de importância econômica na Bahia. Verificou-se a presença do ácaro- vermelho-das-palmeiras, Raoiella indica Hirst, em 13 municípios das regiões Litoral Norte, Recôncavo, Centro Norte e Sul da Bahia, em nove espécies de Arecaceae, causando danos em coqueiros (Cocos nucifera L.) e em palma-de-manila (Veitchia merrillii (Becc.) H.E. Moore). Além de R. indica, foram identificadas 22 espécies nominais e cinco morfoespécies de Prostigmata, pertencentes a 21 gêneros de nove famílias. Dessas espécies, 12 são fitófagas, representantes de três famílias são predadoras e 12 espécies são de hábitos alimentares não determinados. No estudo, a maioria dos ácaros Prostigmata montados em lâminas de microscopia pertenceu a Eriophyoidea, sendo 90% representantes de Phytoptidae Murray, identificadas de Bactris gasipaes Kunth e Euterpe oleraceae Mart., sendo a espécie Retracrus pupunha Reis & Navia a mais frequente. Oligonychus pratensis (Banks) e Tetranychus neocaledonicus André foram as espécies de Tetranychidae observadas causando danos no coqueiro. Entre os ácaros predadores Prostigmata, a espécie mais abundante foi Bdella uekermanni Hernandes, Daud & Feres. Também foram observadas espécies de Cunaxidae Thor e Stigmaeidae Oudemans. Phytoseiidae (Mesostigmata) foi a principal família, representada por 25 espécies, incluindo a descrição de uma nova espécie de Typhlodromips, além das descrições dos machos de Neoseiulus recifensis Gondim & Moraes e Cocoseius elsavaldor Denmark & Andrews. Uma chave com os ácaros Phytoseiidae que ocorrem em Arecaceae na Bahia foi elaborada. Sete espécies de fitoseiídeos foram observadas associadas ao ácaro-vermelho-das-palmeiras, sendo Amblyseius largoensis (Muma), Iphiseiodes zuluagai Demark & Muma e N. recifensis, as mais abundantes.

Palavras-chave: Ácaros fitófagos. Phytoseiidae. Prostigmata. Raoiella indica.

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MITES ASSOCIATED WITH ARECACEAE OF AGRICULTURAL AND ORNAMENTAL IMPORTANCE IN BAHIA

ABSTRACT

The general objective of this study was to contribute to the knowledge of mites associated with palm trees of economic importance in Bahia. The presence of the red palm mite, Raoiella indica Hirst, was verified in 13 municipalities of the Northern Coast, Recôncavo, Northern and Southern regions of Bahia, in nine species of Arecaceae, causing damage to coconut trees (Cocos nucifera L.) and in manila palm (Veitchia merrillii (Becc.) H.E. Moore). In addition to R. indica, 22 nominal species and five morph-species of Prostigmata were identified, belonging to 21 genera of nine families. Of those species, 12 are phytophagous, three are predators and 12 were of undetermined feeding habits. Most of the Prostigmata mites mounted on microscopic slides belonged to Eriophyoidea, with 90% representing Phytoptidae Murray, identified from Bactris gasipaes Kunth and Euterpe oleraceae Mart., with Retracrus pupunha Reis & Navia being the most frequent. Oligonychus pratensis (Banks) and Tetranychus neocaledonicus André were the species of Tetranychidae observed causing damage to the coconut tree. Among the Prostigmata predatory mites, the most abundant species was Bdella uekermanni Hernandes, Daud & Feres. Species of Cunaxidae Thor and Stigmaeidae Oudemans were also observed. Phytoseiidae (Mesostigmata) was the main family, represented by 25 species, including the description of a new species of Typhlodromips, in addition to the descriptions of the males of Neoseiulus recifensis Gondim & Moraes and Cocoseius elsavaldor Denmark & Andrews. A key to Phytoseiidae mites that occurs in Arecaceae in Bahia was elaborated. Seven species of phytoseiids were observed associated with the red palm mite, being Amblyseius largoensis (Muma), Iphiseiodes zuluagai Demark & Muma and N. recifensis the most abundant.

Keywords: Phytophagous mites. Phytoseiidae. Prostigmata. Raoiella indica. 9

SUMÁRIO

1 INTRODUÇÃO ...... 11 1.1 Palmeiras de importância econômica ...... 11 1.2 Ácaros de importância agrícola...... 13 1.2.1 Ácaros fitófagos...... 13 1.2.2 Tetranychidae...... 14 1.2.3 Tenuipalpidae...... 15 1.2.4 Eriophyoidea...... 17 1.2.5 Tarsonemidae...... 18 1.2.6 Ácaros predadores...... 19 1.3 Objetivos...... 21 REFERÊNCIAS ...... 22 2 O ÁCARO-VERMELHO-DAS-PALMEIRAS, Raoiella indica HIRST (ACARI: TENUIPALPIDAE): PLANTAS HOSPEDEIRAS E ÁCAROS PREDADORES PHYTOSEIIDAE ASSOCIADOS NA BAHIA, BRASIL...... 30 Resumo ...... 30 Abstract...... 31 2.1 Introdução ...... 32 2.2 Material e Métodos ...... 34 2.3 Resultados e Discussão ...... 37 Referências ...... 44 3 ÁCAROS PROSTIGMATA ASSOCIADOS A PALMEIRAS (ARECACEAE) DE IMPORTÂNCIA ECONÔMICA E ORNAMENTAL NA BAHIA, BRASIL...... 48 Resumo ...... 48 Abstract...... 49 3.1 Introdução ...... 50 3.2 Material e Métodos ...... 52 3.3 Resultados e Discussão...... 54 Referências...... 68 4 PHYTOSEIIDAE (ACARI: MESOSTIGMATA) MITES ON 10

PALM TREES FROM BAHIA, NORTHEASTERN BRAZIL: A NEW Typhlodromips SPECIES, NEW REPORTS AND A TAXONOMIC KEY...... 73 Abstract...... 73 4.1 Introduction...... 73 4.2 Material and methods...... 74 4.3 Results ...... 77 4.4 Discussion...... 89 4.5 Key to the Phytoseiidae species registered in Arecaceae in Bahia (females) ...... 90 References...... 95 5 A DESCRIPTION OF THE MALE OF Cocoseius elsalvador DENMARK AND ANDREWS (ACARI: PHYTOSEIIDAE: TYPHLODROMINAE)...... 99 Abstract...... 99 Resumo...... 99 6 Considerações finais...... 104

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1 INTRODUÇÃO

1.1 Palmeiras de importância econômica

Arecaceae é a única família da ordem Arecales e se destaca por ser uma das famílias botânicas com maior número de espécies, apresentando formas e tamanhos bastante variados, sendo, em sua maioria, nativas dos trópicos e subtrópicos (DRANSFIELD et al., 2008; LEITMAN et al., 2020; LORENZI et al., 2004). As palmeiras, como são popularmente conhecidas as plantas desta família, são representadas por cerca de 2.700 espécies e 240 gêneros (DRANSFIELD et al., 2008; LORENZI et al., 2004), sendo o coqueiro (Cocos nucifera L.) considerado a espécie mais importante (FOALE; HARRIES, 2009; MARTINS; CUENCA, 2018). Além do coqueiro, várias espécies apresentam grande importância econômica, fornecendo diferentes produtos, como alimentos para o homem e para a fauna, produtos para construção de abrigos, cera, óleo, produtos para artesanato em geral e fibras para a indústria (GAZZANEO et al., 2005; GUIMARÃES; SILVA, 2012; HENDERSON, 1995; SILVA et al., 2020). Muitas palmeiras ainda são utilizadas como ornamentais, apresentando grande valor de mercado para fins de utilização em paisagismo (LEITMAN et al., 2020; LORENZI et al., 2004). No Brasil ocorrem cerca de 400 espécies de Arecaceae nativas e exóticas, presentes em quase todas as formações vegetais (LORENZI et al., 2004). As espécies economicamente mais importantes no Brasil são o coqueiro, o dendezeiro (Elaeis guineensis Jacq.), a piaçaveira (Attalea funifera Mart. ex Spreng.), a pupunheira (Bactris gasipaes Kunth), o açaízeiro (Euterpe oleracea Martius), o buritizeiro (Mauritia flexuosa L.), o babaçuzeiro (Attalea brasiliensis Glassman) (Attalea speciosa Mart.), a carnaubeira (Copernicia prunifera (Miller) H. E. Moore) e o palmiteiro juçara (Euterpe edulis Mart.) (FERREIRA; WARWICK; SIQUEIRA, 2018; PINHEIRO et al., 2015; ZAMBRANA et al., 2007). Entre as espécies registradas no Nordeste (LEITMAN et al., 2020), destacam-se, além das espécies acima, o licuri, Syagrus coronata (Mart.) Becc., a macaúba, Acrocomia intumenscens Drude, a pindoba, Attalea oleifera Barb. Rodr., e o catolé, Syagrus cearensis Noblick, por terem 12

importância econômica reconhecida como frutíferas ou fornecedoras de óleo ou cera (BONDAR, 1964; MEDEIROS-COSTA, 2002). O coqueiro, o dendezeiro, a piaçaveira, a pupunheira e o açaízeiro são as palmeiras de maior importância cultivadas na Bahia. O coqueiro é considerado uma das mais importantes fruteiras perenes cultivadas no Brasil, com 70% da produção concentrada no Nordeste brasileiro, sendo a Bahia o principal estado produtor, responsável por 33% da produção nordestina (BAHIA, 2020; CUENCA, 2018; CUENCA; FERREIRA; MARTINS, 2018; IBGE, 2020). Tem grande valor agronômico, agroindustrial, socioeconômico, alimentar e na sustentabilidade dos ecossistemas baianos, compondo paisagens litorâneas ou como fonte de renda para pequenos produtores e na agricultura familiar (BARRETO et al., 2009; CUENCA, 2018; FERREIRA; WARWICK; SIQUEIRA, 2018; IBGE, 2020; MARTINS; JESUS JR., 2014). Os cultivos da pupunheira e do açaizeiro vêm crescendo nos últimos anos na Bahia, principalmente para a produção de palmito (IBGE, 2020; MAPA, 2020; SILVA et al., 2006; SILVA et al., 2020). Além da produção do palmito, a polpa do açaizeiro, extraída dos frutos, é um produto bastante apreciado como uma bebida concentrada, nutritiva e de alto valor calórico, conhecida por açaí (SILVA et al., 2006). Embora o volume de produção do açaí na Bahia seja menor que na região Norte do Brasil, de onde o açaizeiro é nativo e onde são encontradas populações espontâneas, sendo o Pará o principal estado produtor, a produção baiana tem crescido consideravelmente (SILVA et al., 2006). Devido à formação de seus caules em touceiras (ou perfilhos), tanto a pupunheira quanto o açaizeiro permitem a coleta de palmito sem destruir as plantas inteiras, já que a principal forma de adquirir os produtos dessa palmeira é através do extrativismo (SILVA et al., 2005, 2006). O dendezeiro é uma espécie originária da África, tendo sido introduzida no Brasil pelos escravos africanos no período colonial (BRAZÍLIO et al., 2012). Os frutos, as sementes, as folhas e o estipe dessa planta são utilizados na alimentação humana e animal, na produção de óleos, ceras, produtos artesanais, construções rústicas, como substrato na agricultura e também como substituto do óleo diesel (VENTURIERI et al., 2009). A cultura do dendezeiro no Brasil se concentra, principalmente, nas regiões Norte e Nordeste, sendo a Bahia o segundo maior produtor nacional, atrás do Pará (BRAZÍLIO et al., 2012). A piaçaveira é uma palmeira nativa da Bahia, que produz fibra de importante valor econômico, sendo cerca de 95% produzida nesse estado, o principal produtor nacional (GUIMARÃES; SILVA, 2012). Além de contribuir na geração de empregos diretos e indiretos, apresenta importância ecológica, servindo de abrigo, proteção e alimento para artrópodes e outros organismos, podendo também ser plantada em áreas degradadas 13

(GUIMARÃES; SILVA, 2012). Na Bahia, a exploração comercial ocorre em vários municípios, sendo que o número de produtores interessados nessa cultura vem crescendo, tornando-se assim uma boa opção para a diversificação agrícola e econômica no Sul da Bahia (CASALI, 2012; GUIMARÃES; SILVA, 2012). Arranjos de cultivos mistos de palmeiras com outras frutíferas possibilitam situações mais vantajosas que na monocultura (QUEIROZ; BIANCO, 2009). Nesses arranjos, onde duas ou mais espécies compõem o sistema, é promovida a diversificação e distribuição da produção, racionalização do uso de mão-de-obra e maior equilíbrio ambiental, tendo como base a preservação e a otimização do uso dos recursos ambientais, como nutrientes, água e radiação solar, gerando renda ao produtor (HENDERSON, 1995; OLIVEIRA et al., 2011). Apesar das espécies de arecáceas serem de grande importância econômica, a expansão de áreas plantadas, tanto em monocultura como consorciados, pode contribuir para o aumento gradativo das populações de patógenos, insetos e ácaros de importância agrícola (MORAES; FLECHTMANN, 2008; MOURA, 2017). A incidência de pragas, entre elas várias espécies de ácaros fitófagos, é um dos principais fatores que afetam a produção das arecáceas, causando perdas consideráveis nos cultivos. O estudo da acarofauna dessas plantas, portanto, torna-se importante para ampliação do conhecimento dos ácaros pragas, visando seu manejo/controle, e dos ácaros predadores, que atuam como inimigos naturais e que são importantes agentes de controle biológico (SOUZA; GUZZO; MOURA, 2017).

1.2 Ácaros de importância agrícola

1.2.1 Ácaros fitófagos

Os ácaros fitófagos se alimentam de plantas e podem ser extremamente nocivos aos seus hospedeiros e, consequentemente, à produção vegetal (HOY, 2011; JEPPSON et al., 1975). Cerca de 30 espécies de ácaros fitófagos são identificadas como causadoras de danos econômicos significativos a diferentes espécies de plantas cultivadas no Brasil, causando redução da produção devido a seu alto potencial reprodutivo (MORAES; FLECHTMANN, 2008). Alimentam-se através da sucção do conteúdo das células, fazendo com que, com a morte celular, frequentemente apareçam deformações ou pontos cloróticos pela ausência do citoplasma e dos cloroplastos, evoluindo para necrose e reduzindo a área foliar fotossintética das plantas (HOY, 2011; MORAES; FLECHTMANN, 2008). Os danos podem ser diretos, 14

decorrentes da alimentação, ou indiretos, pela injeção de toxinas ou transmissão/disseminação de fitopatógenos (HOY, 2011; MORAES; FLECHTMANN, 2008). Dentre os ácaros fitófagos de importância agrícola se destacam os ácaro pertencentes às famílias/superfamílias Tetranychidae, Tenuipalpidae, Eriophyoidea e Tarsonemidae, as quais incluem pragas que provocam danos a grande número de espécies vegetais de valor econômico (HOY, 2011; JEPPSON et al., 1975; MORAES; FLECHTMANN, 2008).

1.2.2 Tetranychidae

A família Tetranychidae, composta por ácaros exclusivamente fitófagos vulgarmente conhecidos como ―ácaros-de-teia‖ (MORAES; FLECHTMANN, 2008), compreende um grupo com aproximadamente 1.300 espécies descritas, em sua maioria polífagas (HOY, 2011; JEPPSON et al., 1975; MIGEON; DORKELD, 2020). Possuem as quelíceras transformadas em estiletes, com os quais perfuram a parede celular para se alimentarem do conteúdo das células da epiderme e do parênquima vegetais, levando à redução da fotossíntese e aumento da transpiração (MORAES; FLECHTMANN, 2008). Os ácaros tetraniquídeos passam pelas fases de ovo, larva, protoninfa, deutoninfa e adulto (HOY, 2011; MORAES; FLECHTMANN, 2008). O desenvolvimento das fases imaturas pode durar de uma a duas semanas e os adultos vivem em média um mês, sendo que cada fêmea pode depositar de algumas dezenas a quase duas centenas de ovos (MORAES; FLECHTMANN, 2008). Dependendo das condições e da espécie, essas colônias geralmente ficam protegidas sob uma camada de teia tecida pelos ácaros na superfície das folhas, que os protege contra predadores, condições ambientais adversas (ex. chuva intensa), e também serve como local de deposição de ovos. Em altas populações, observa-se grande quantidade de teia, principalmente no ápice das plantas, o que parece facilitar sua dispersão (MORAES; FLECHTMANN, 2008). Em geral, podem se disseminar a curtas e longas distâncias por meio do vento, dos insetos e de aves que visitam as plantas, bem como da atividade humana, pelo transporte de material infestado, uso de implementos agrícolas e circulação entre áreas infestadas e sadias (BONATO; GUTIERREZ, 1999; MORAES; FLECHTMANN, 2008). Cerca de 100 espécies de Tetranychidae são reconhecidas por poderem causar perdas em cultivos agrícolas e em plantas ornamentais no mundo (HOY, 2011; MIGEON; DORKELD, 2020; MORAES; FLECHTMANN, 2008). Espécies pragas dessa família são registradas, geralmente, em numerosas colônias, podendo causar severos danos às plantas em 15

curto espaço de tempo quando em condições propícias de temperatura, umidade e disponibilidade de alimento (HOY, 2011; MORAES; FLECHTMANN, 2008). Tetranychus Dufour é o principal representante desta família, sendo o ácaro-rajado, T. urticae (Koch), o ácaro praga de maior importância mundial (HOY, 2011; MORAES; FLECHTMANN, 2008), infestando diversas culturas de importância agrícola, sendo que cerca de oito espécies de Tetranychus ocorrem em palmeiras (MIGEON; DORKELD, 2020). Tetranychus mexicanus (McGregor) e Tetranychus neocaledonicus André têm sido relatadas como pragas do coqueiro no Brasil (TEODORO et al., 2015), sendo a segunda também relatada em pupunheira em São Paulo (LAWSON-BALAGBO et al., 2008; SANTANA; FLECHTMANN, 1998). Também Tetranychus palmarum Flechtmann e Noronha foi registrada em dendezeiro no estado do Pará (FLECHTMANN; NORONHA, 2011; MIGEON; DORKELD, 2020). Algumas espécies de Oligonychus Berlese ocorrem em palmeiras, sendo que 22 espécies deste gênero ocorrem em coqueiro em todo o mundo (MIGEON; DORKELD, 2020). Oligonychus biharensis (Hirst), Oligonychus coffeae (Nietner), Oligonychus mangiferus (Rahman e Sapra), Oligonychus pratensis (Banks), Oligonychus punicae (Hirst) e Oligonychus yothersi (McGregor) foram reportados em palmeiras no Brasil, sendo Oligonychus pratensis bastante polífago, ocorrendo em Arenga sp., C. nucifera, Phoenix canariensis Hort. ex Chabaud, Phoenix dactylifera L., Phoenix roebelenii O'Brien, Pritchardia pacifica Seem & H.Wendl e Washingtonia filifera (Linden) H. Wendl. (FERES et al., 2009; JEPPSON et al., 1975; MIGEON; DORKELD, 2020; PRITCHARD; BAKER, 1955; TUTLE; BAKER, 1968). Recentemente, O. pratensis foi reportado causando danos em plantios comerciais de coqueiros adultos e mudas em várias localidades nos estados da Bahia, Ceará, Pará, Pernambuco e Sergipe (FERREIRA et al., 2019). Neste estudo os autores relataram o primeiro registro da espécie no açaizeiro, E. oleraceae, no licurizeiro, S. coronata, e na palmeira-leque, P. pacifica, como novos hospedeiros para a espécie no Brasil.

1.2.3 Tenuipalpidae

A família Tenuipalpidae concentra cerca de 1.100 espécies em 40 gêneros distribuídos mundialmente (BEARD; SEEMAN; BAUCHAN, 2014; CASTRO et al., 2015; MESA et al., 2009). Cerca de 230 espécies de Tenuipalpidae foram descritas da região neotropical e 16

aproximadamente 20 do Brasil (BEARD et al., 2015; CASTRO et al., 2016, 2018; MESA et al., 2009; NAVIA et al., 2013b). Esses ácaros são conhecidos como ácaros-planos ou falsos- ácaros-de-teia (MORAES; FLECHTMANN, 2008). Embora os ácaros tenuipalpídeos sejam exclusivamente fitófagos, o número de espécies consideradas pragas é reduzido. Apesar disso, existem algumas espécies pragas de grande importância, que podem causar danos diretos ou indiretos, injetando toxinas e/ou como vetores de diferentes vírus, os quais são causadores de doenças em plantas (MORAES; FLECHTMANN, 2008). Os gêneros de Tenuipalpidae que incluem a maioria das espécies que causam danos econômicos às plantas são Brevipalpus Donnadieu e Tenuipalpus Donnadieu, sendo Brevipalpus considerado o gênero de maior importância agrícola da família (MESA et al., 2009; MORAES; FLECHTMANN, 2008). Apesar de poucas espécies causarem danos econômicos, alguns tenuipalpídeos pragas podem afetar seriamente culturas relevantes para o agronegócio, como citros, café, maracujá e outras (CHILDERS et al., 2003; MESA et al., 2009; MORAES; FLECHTMANN, 2008). O ácaro-da-leprose-dos-citros é a praga mais importante dentre os Tenuipalpidae, por ser transmissor do vírus responsável pela leprose-dos-citros, uma das doenças mais importantes da citricultura (BASTIANEL et al., 2010; RAMOS-GONZALEZ et al., 2016; HOY et al., 2011; TASSI et al., 2017). Esse ácaro foi por muitos anos referido em publicações científicas brasileiras como Brevipalpus phoenicis (Geijskes), porém Beard et al. (2015) demonstraram a existência de um complexo de espécies morfologicamente similares a B. phoenicis no país, de modo que o ácaro-da-leprose-dos-citros vem sendo atualmente identificado como B. yothersi (Geijskes). Embora espécimes de Brevipalpus identificados como B. phoenicis já tenham sido relatados em coqueiro na Bahia, não foram detectados danos significativos às plantas (LAWSON-BALAGBO et al., 2008). O ácaro-vermelho-das-palmeiras, Raoiella indica Hirst, é outro tenuipalpídeo de grande importância econômica. É uma espécie nativa de áreas tropicais e subtropicais da Ásia que invadiu recentemente a região Neotropical (ETIENNE; FLECHTMANN, 2006; NAVIA et al., 2011; VÁSQUEZ et al., 2008). Foi detectado pela primeira vez no Brasil em 2009 (NAVIA et al., 2011) e atualmente tem sido registrado nos territórios dos estados de Alagoas, Amazonas, Bahia, Ceará, Distrito Federal, Goiás, Minas Gerais, Pará, Paraíba, Paraná, Pernambuco, Piauí, Rio Grande do Norte, Roraima, São Paulo e Sergipe (HATA et al., 2017; MELO et al., 2018; NAVIA et al., 2011, 2015; OLIVEIRA et al., 2016; SOUZA, 2018; TEODORO et al., 2016). 17

Embora R. indica ataque principalmente as palmeiras, com mais de 80% dos seus hospedeiros pertencentes à família Arecaeae (CARRILLO et al., 2012; TEODORO et al., 2016), cerca de 100 espécies em 58 gêneros de plantas já foram relatadas até o momento como hospedeiras do ácaro-vermelho-das-palmeiras no mundo, nas famílias Arecaceae, Cannaceae, Cycadaceae, Heliconiaceae, Musaceae, Pandanaceae, Strelitizaceae e Zingiberaceae (CARRILLO et al., 2012; MELO et al., 2018; NAVIA et al., 2015; SOUZA, 2018; TEODORO et al., 2016). No coqueiro e em outras palmeiras ornamentais os danos causados por este ácaro podem ser severos, principalmente em mudas e plantas jovens (SOUZA, 2018; TEODORO et al., 2016). As infestações desse ácaro causam amarelecimento, ressecamento completo das folhas e, quando em altas populações, podem causar a morte das plantas jovens (FLECHTMANN; ETIENNE, 2004). Além da redução do número de mudas e necessidade de replantes, o ataque de R. indica pode causar atraso no desenvolvimento vegetativo, com perdas na quantidade e qualidade da safra. Além das plantas jovens este ácaro pode atacar plantas adultas de diferentes espécies, inclusive palmeiras ornamentais (NAVIA et al., 2015). Raoiella indica vive em colônias na superfície abaxial das folhas de coqueiro (TEODORO et al., 2016), em grupos que variam em número de 20 a 300 indivíduos, entre ovos, larvas, protoninfas e deutoninfas (KANE et al., 2012). Em altas populações, já foi estimado que esta praga causa impacto negativo sobre espécies de palmeiras e bananeiras, chegando a ser responsável por 70–90% de redução da produção em algumas ilhas do Caribe (HOY, 2011; RODA et al., 2012).

1.2.4 Eriophyoidea

A superfamília Eriophyoidea é constituída por ácaros exclusivamente fitófagos, conhecidos como microácaros por causa de suas reduzidas dimensões (MORAES; FLECHTMANN, 2008). Com aproximadamente 3.500 espécies agrupadas em pouco mais de 300 gêneros pertencentes às famílias Eriophyidae, Diptilomiopidae e Phytoptidae (AMRINE; STASNY; FLECHTMANN, 2003), são superados apenas pelos tetraniquídeos em termos de importância econômica como ácaros-praga mundialmente, sendo os ácaros fitófagos mais diversos encontrados em palmeiras (GONDIM JR. et al., 2000; MORAES; FLECHTMANN, 2008; NAVIA et al., 2013a). 18

Espécies de Eriophyoidea são, em geral, bastante especializadas, e seus hábitos biológicos específicos frequentemente permitem que se desenvolvam em ambientes confinados como, por exemplo, nas bainhas das folhas, brotos terminais, gemas, galhas e eríneos, além da superfície das folhas, dependendo da espécie (GERSON; SMILEY; OCHOA, 2003; MORAES; FLECHTMANN, 2008). Além do fato da maioria dos microácaros serem bastante específicos, atacando apenas uma espécie vegetal, gênero ou família específica de planta, esta relação estreita com os hospedeiros frequentemente induz à formação de galhas, eríneos e mal-formações na planta em resposta à inoculação de substâncias no ato da alimentação (GALVÃO et al., 2012; MORAES; FLECHTMANN, 2008; NAVIA et al., 2005; 2013a). Navia et al. (2007) apresentaram uma revisão sobre os ácaros Eriophyoidea encontrados em Arecaceae em todo o mundo, relatando 62 espécies pertencentes a 31 gêneros associadas a 54 espécies em 25 gêneros de palmeiras. Alguns microácaros são considerados de grande importância econômica no Brasil como, por exemplo, o ácaro-da-necrose-do- coqueiro, Aceria guerreronis Keifer, a principal espécie de ácaro que ataca palmeiras no país (MORAES; FLECHTMANN, 2008), podendo provocar necrose, deformação e/ou redução e queda prematura dos frutos do coqueiro (MORAES; ZACARIAS, 2002; MOURA, 2017), embora sua prevalência nos folíolos seja baixa ou inexistente (LAWSON-BALAGBO et al., 2008; NAVIA et al., 2013a; OLIVEIRA; MORAES; DIAS, 2012). Outros microácaros de importância secundária que atacam o coqueiro são o ácaro-da- mancha-anelar, Amrineus cocofolius Flechtmann (Eriophyidae), e Retracrus johnstoni Keifer (Phytoptidae). Amrineus cocofolius, aparentemente, não afeta de forma significativa a produção da cultura, causando apenas um dano estético nos frutos (MORAES; FLECHTMANN, 2008). Seu ataque acontece nas proximidades das margens distais das brácteas, tanto em frutos no estágio inicial de formação como em estágios mais avançados, o que ocasiona a formação de uma necrose transversal no fruto, distante das brácteas (NAVIA et al., 2005). Já R. johnstoni, que até o momento foi encontrado causando danos apenas em folíolos de coqueiros, aparentemente não chega a prejudicar a produtividade da cultura (MORAES; FLECHTMANN, 2008).

1.2.5 Tarsonemidae

19

A família Tarsonemidae tem aproximadamente 550 espécies, agrupadas em aproximadamente 45 gêneros (LIN; ZHANG, 2002; SEEMAN et al., 2018). Estes ácaros são de hábitos alimentares bastante variados, podendo alimentar-se de fungos, algas e plantas (MORAES; FLECHTMANN, 2008). A espécie de maior importância para a agricultura é o ácaro-branco, Polyphagotarsonemus latus (Banks), espécie polífaga que ataca diversas culturas de grande importância agrícola (HOY, 2011; KRANTZ et al., 2009; MORAES; FLECHTMANN, 2008). Dentre os tarsonemídeos de palmeiras destacam-se as espécies Steneotarsonemus furcatus De Leon, o ácaro-da-mancha-longitudinal-do-coqueiro, e Steneotarsonemus concavuscutum Lofego e Gondim Jr., ambas consideradas espécies importantes para a cultura do coqueiro (LAWSON-BALAGBO et al., 2008; MORAES; FLECHTMANN, 2008; REIS et al., 2008). Estes ácaros estabelecem colônias sobre a epiderme, entre as pétalas florais e o carpelo (GONDIM JR.; OLIVEIRA, 2001; NAVIA; FLECHTMANN, 2005), podendo ser encontrados nas proximidades das margens distais das brácteas na superfície dos frutos e também sob as brácteas (MORAES; FLECHTMANN, 2008; NAVIA; FLECHTMANN, 2005). Suas maiores populações encontram-se em frutos jovens e os danos ocasionados pelo ataque desses ácaros lembram aqueles causados pelo ácaro-da-necrose-do-coqueiro, como descoloração inicial da superfície dos frutos seguida de necrose e fendilhamento longitudinal, porém não se desenvolvendo em formato triangular (GONDIM JR.; OLIVEIRA, 2001; MORAES; FLECHTMANN, 2008; NAVIA; FLECHTMANN, 2005).

1.2.6 Ácaros predadores

O controle biológico de ácaros fitófagos envolve principalmente o uso de ácaros predadores, especialmente os pertencentes à família Phytoseiidae (Mesostigmata), embora espécies predadoras com potencial para o controle de ácaros fitófagos também possam ser encontradas em outras famílias da ordem Mesostigmata, como Ascidae, Blattisocidae e Melicharidae, e da ordem Prostigmata, como Bdellidae, Cheyletidae, Cunaxidae e Stigmaeidae (GERSON; SMILEY; OCHOA, 2003; HOY, 2011; MORAES; FLECHTMANN, 2008; YANINEK; MORAES, 1991). O controle biológico com esses ácaros, promovido em programas de manejo integrado, pode ocorrer nos modos clássico, aplicado ou ainda naturalmente, quando a população de inimigos naturais vive espontaneamente nos agroecossistemas, mantendo as populações de ácaros fitófagos em 20

baixas densidades (HASTIE et al., 2010; HOY, 2011; SARMENTO et al., 2011; McMURTRY; MORAES; SOURASSOU, 2013). A família Phytoseiidae é constituída por mais de 2.700 espécies descritas, agrupadas em aproximadamente 91 gêneros, divididos em três subfamílias: Amblyseiinae, Typhlodrominae e Phytoseiinae (DEMITE et al., 2020). Amblyseiinae é a subfamília com maior diversidade de espécies descritas, com 1.748 espécies em 65 gêneros, seguida por Typhlodrominae, com 732 espécies em 23 gêneros, e Phytoseiinae, com 229 espécies em 3 gêneros. Os gêneros Amblyseius, Neoseiulus, Euseius, Typhlodromips e Proprioseiopsis estão entre aqueles com maior número de espécies relatadas (MORAES; FLECHTMANN, 2008; DEMITE; McMURTRY; MORAES, 2014). Das cerca de 200 espécie válidas registradas no Brasil atualmente, 78 já foram reportadas na Bahia (ARGOLO et al., 2017; DEMITE et al., 2020). Dentre as várias espécies de Phytoseiidae utilizadas eficientemente no controle biológico de ácaros fitófagos destacam-se, principalmente, Phytoseiulus spp. e Neoseiulus californicus McGregor, que se mostram eficientes no controle do ácaro-rajado, T. urticae e outros Tetranychidae, além de espécies dos gêneros Galendromus, Typhlodromus, Amblyseius e alguns Euseius, que incluem, em maior ou menor grau, o consumo de ácaros fitófagos em suas dietas (GERSON; SMILEY; OCHOA, 2003; HOY, 2011). A maioria dos ácaros predadores de ácaros fitófagos em palmeiras pertence à família Phytoseiidae, mas espécies das famílias Ascidae, Melicharidae e Bdellidae também têm sido registradas como inimigos naturais importantes (GONDIM JR.; MORAES, 2001; LAWSON- BALAGBO et al., 2008; SOUZA et al., 2012; TAYLOR et al., 2012). Os Phytoseiidae mais abundantes em coqueiros do Nordeste são Amblyseius largoensis (Muma), Neoseiulus paspalivorus (De Leon), Neoseiulus baraki (Athias- Henriot) e Euseius alatus De Leon, sendo N. paspalivorus e o melicarídeo Proctolaelaps bickleyi (Bram) (Melicharidae) considerados agentes promissores de controle biológico do ácaro-da-necrose-do-coqueiro (LAWSON- BALAGBO et al., 2007, 2008). A maioria dos ácaros que incluem o hábito predador relatada em palmeiras na Bahia é representada por espécies de Phytoseiidae (ARGOLO et al., 2017; DEMITE et al., 2020; LAWSON-BALAGBO et al., 2008; SOUZA et al., 2015), sendo grande parte dos trabalhos relacionada ao levantamentos e a descrições de espécies (ARGOLO et al., 2017; CARVALHO et al., 2017, 2019; SOUZA et al., 2010, 2012, 2015). Os caracteres morfológicos de maior importância na identificação e no estudo taxonômico desses ácaros incluem, entre outros, o aspecto do escudo dorsal, que pode ser liso ou ornamentado, o 21

número e a posição dos poros e lirifissuras no mesmo, a extensão do peritrema, a forma do escudo peritremal, a quetotaxia, envolvendo o tamanho, a forma e o número de setas presentes no corpo, a presença ou ausência de macrosetas nas pernas, o formato do escudo esternal, que pode ser estreito ou largo e possuir a parte posterior côncava ou reta, o formato dos escudos genital e ventrianal, o número de dentes nas quelíceras e o formato da espermateca e do espermadáctilo (CHANT; McMURTRY, 2007; MORAES; FLECHTMANN, 2008). Algumas espécies de Bdellidae têm potencial como agentes de controle biológico de ácaros fitófagos (GERSON; SMILEY; OCHOA, 2003), sendo que Bdella distincta Baker & Balogh já foi relatada em coqueiro no Brasil (HERNANDES; DAUD; FERES, 2008) e Bdella ueckermanni Hernandes, Daud & Feres foi o predador mais abundante associado ao ácaro-da- necrose-do-coqueiro em um plantio no litoral Sul da Bahia (SOUZA et al., 2012). Os ácaros Prostigmata das famílias Cunaxidae, Cheyletidae, Stigmaeidae e Tydeidae são habitantes do solo, serrapilheira e outros substratos, sendo frequentemente encontrados sobre plantas (MORAES; FLECHTMANN, 2008). As três primeiras são compostas principalmente de ácaros predadores, associadas a ácaros fitófagos nas plantas, enquanto espécies de Tydeidae possuem hábito generalista, podendo alimentar-se de diferentes materiais de origem vegetal e animal (GERSON; SMILEY; OCHOA, 2003; MATIOLI, 2009; MORAES; FLECHTMANN, 2008; ZHANG, 2003). A diversidade de Cunaxidae, Cheyletidae, Stigmaeidae, Tydeidae e de outros grupos de Prostigmata associados a palmeiras na Bahia ainda é pouco conhecida, com poucos trabalhos publicados (LAWSON-BALAGBO et al., 2008; SOUZA et al., 2012).

1.3 Objetivos

Verificar a diversidade de ácaros associados à arecáceas de importância econômica e ornamental na Bahia, com os seguintes objetivos específicos:

 Determinar plantas hospedeiras, possíveis danos causados e ácaros Phytoseiidae associados ao ácaro-vermelho-das-palmeiras (AVP), Raoiella indica.

22

 Identificar espécies de Prostigmata associadas às palmeiras em áreas das regiões Litoral Norte, Recôncavo, Centro Norte e Sul da Bahia, relatando a ocorrência de possíveis danos causados pelos ácaros nas palmeiras de importância econômica.

 Determinar as espécies de Phytoseiidae associadas às palmeiras de importância econômica e ornamental, com a elaboração de uma lista e uma chave de identificação das espécies que ocorrem em Arecaceae na Bahia.

 Descrever o macho de Cocoseius elsalvador com base em espécimes coletados em palmeiras na Bahia e em Pernambuco.

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2 O ÁCARO-VERMELHO-DAS-PALMEIRAS, Raoiella indica HIRST (ACARI: TENUIPALPIDAE): PLANTAS HOSPEDEIRAS E ÁCAROS PREDADORES PHYTOSEIIDAE ASSOCIADOS NA BAHIA, BRASIL 1

RESUMO

O objetivo deste trabalho foi realizar um levantamento de plantas hospedeiras e ácaros Phytoseiidae associados ao Ácaro-Vermelho-das-Palmeiras (AVP), Raoiella indica Hirst (Tenuipalpidae), na Bahia. As coletas das amostras e observações em campo foram realizadas em 14 municípios de sete regiões do centro-leste da Bahia durante o período de abril de 2016 a outubro de 2019. As amostras de palmeiras (Arecaceae) de importância agrícola e ornamental e de outras famílias botânicas já relatadas na literatura como hospedeiras do AVP foram trazidas para o laboratório de Entomologia da UESC, onde foram feitas as inspeções e a montagem dos ácaros em lâminas de microscopia para identificação. Verificou-se a presença de R. indica em 13 dos municípios estudados, não sendo confirmada a presença do AVP apenas em Arataca. O AVP foi encontrado em 14 espécies de plantas hospedeiras, sendo que nove destas eram Arecaeae. As infestações mais elevadas foram observadas em coqueiros (Cocos nucifera L.) e em palma-de-manila (Veitchia merrillii (Becc.) H.E. Moore), em áreas urbanas nos municípios de Camaçari e Lauro de Freitas, Litoral norte da Bahia. As espécies de fitoseiídeos associadas às amostras com o AVP foram Amblyseius largoensis (Muma), Amblyseius tamatavensis Blommers, Amblyseius operculatus (De Leon), Iphiseiodes zuluagai Demark e Muma, Leonseius elbanhawyi Carvalho et al., Neoseiulus recifensis Gondim e Moraes e Proprioseiopsis neotropicus Ehara. Amblyseius largoensis e N. recifensis foram observados alimentando-se de R. indica. A predação de R. indica por A. largoensis já havia sido relatada, entretanto a de N. recifensis é citado pela primeira vez e pode ser útil na definição de táticas de manejo como o controle biológico conservativo do AVP em municípios da Bahia e mesmo de outros estados onde este ácaro ocorre.

Palavras-chave: Arecaceae. Coqueiro. Heliconiaceae. Phytoseiidae. Controle Biológico.

1 Capítulo formatado nas normas da ABNT. 31

2 THE RED PALM MITE, Raoiella indica HIRST (ACARI: TENUIPALPIDAE): HOST PLANTS AND ASSOCIATED PREDATORY MITES PHYTOSEIIDAE IN BAHIA, BRAZIL

ABSTRACT

The objective of this work was to provide a survey of host plants and Phytoseiidae mites associated with the Red Palm Mite (RPM), Raoiella indica Hirst (Tenuipalpidae), in Bahia. Field collections and field observations were conducted in 14 municipalities of seven regions of Center-Eastern Bahia during the period from April 2016 to October 2019. Samples of palm trees (Arecaceae) of agricultural and ornamental importance and from other botanical families already reported in the literature as hosts of the RPM were brought to the UESC entomology laboratory, where inspections and mounting of mites found on microscopic slides for identification were carried out. The presence of R. indica was detected in nine of the municipalities studied, and the presence of RPM was not confirmed only in Arataca. The RPM was found in 14 host plant species, nine of which were Arecaeae. The highest infestations were observed in coconut trees (Cocos nucifera L.) and in manila palm (Veitchia merrillii (Becc.) H.E. Moore) in urban areas in the municipalities of Camaçari and Lauro de Freitas, northern coast of Bahia. The phytoseiid species associated with the RPM samples were Amblyseius largoensis (Muma), Amblyseius tamatavensis Blommers, Amblyseius operculatus (De Leon), Iphiseiodes zuluagai Demark and Muma, Leonseius elbanhawyi Carvalho et al., Neoseiulus recifensis Gondim and Moraes and Proprioseiopsis neotropicus Ehara. Amblyseius largoensis and N. recifensis were observed feeding on R. indica. The predation of R. indica by A. largoensis had already been reported, but N. recifensis is mentioned for the first time as a predator of RPM and can be useful in defining management tactics such as the conservative biological control of R. indica in municipalities in Bahia and even in other states where this mite occurs.

Keywords: Arecaceae. Coconut tree. Heliconiaceae. Phytoseiidae. Biological control. 32

2.1 Introdução

O Ácaro-Vermelho-das-Palmeiras (AVP), Raoiella indica Hirst (Tenuipalpidae), foi relatado pela primeira vez na região Neotropical em 2004 (FLECHTMANN; ETIENNE, 2004). Este ácaro tem sido considerado uma praga de importância econômica para o coqueiro, podendo causar também sintomas severos a espécies de Musaceae e de outras famílias botânicas (ETIENNE; FLECHTMANN, 2006; FLECHTMANN; ETIENNE, 2004; RODA et al., 2008). Após a detecção do AVP nas ilhas caribenhas, a praga não só atingiu grandes populações como se disseminou rapidamente para a América do Sul, do Norte e Central, ampliando seu número de hospedeiros, atacando várias espécies de palmeiras (Arecaceae) e espécies de Cannaceae, Cycadaceae, Heliconiaceae, Musaceae, Pandanaceae, Strelitziaceae e Zingiberaceae, incluindo espécies exóticas e nativas, em áreas cultivadas ou naturais (CARRILLO; PEÑA, 2012; COCCO; HOY 2009; GONDIM et al., 2012; NAVIA et al., 2015). No Brasil, o AVP foi relatado pela primeira vez em 2009 em amostras de folhas de coqueiro e bananeira na área urbana de Boa Vista, capital do estado de Roraima (NAVIA et al., 2011). Autoridades do Ministério da Agricultura, Pecuária e Abastecimento (MAPA) do Brasil estabeleceram medidas de quarentena que restringiram o movimento de material vegetal de hospedeiros de áreas infestadas para outras regiões do território brasileiro (NAVIA et al., 2015). No entanto, apesar dos reforços para contenção da praga, a mesma foi encontrada dois anos depois na área urbana de Manaus, Amazonas, (RODRIGUES; ANTONY, 2011). Raoiella indica permaneceu restrita à região Norte do Brasil por cerca de cinco anos, até ser detectada em 2016 no Sudeste do país, no estado de São Paulo (OLIVEIRA et al., 2016) e, em seguida, no sul do Paraná (HATA et al., 2017). Este histórico sugere que o AVP pode ter se dispersado do Norte para o Sudeste do país por meio da atividade humana, como o transporte de material vegetal, principalmente palmeiras ornamentais, e movimentação de pessoas entre essas áreas (NAVIA et al., 2015). Raoiella indica teve seu status de praga quarentenária perdido devido à expansão da sua distribuição no país, sendo registrado em diversos estados, inclusive aqueles que constituem os principais 33

produtores de coco no Nordeste do país (MELO et al., 2018; NAVIA et al., 2015; TEODORO et al., 2016). Raoiella indica foi identificada pela primeira vez no estado da Bahia no final de outubro de 2016, por meio de pesquisas fitossanitárias realizadas pela equipe da Agência de Defesa Agropecuária da Bahia (ADAB). Os técnicos relataram que a espécie foi inicialmente encontrada confinada em lojas de paisagismo em um condomínio fechado no Litoral Norte da Bahia, nos municípios de Camaçari e Mata de São João, respectivamente, atacando coqueiros e a palmeira ornamental Veitchia merrillii (Becc.) H.E. Moore (TEODORO et al., 2016). Em setembro de 2017, foi emitido um comunicado da ADAB alertando sobre a presença do AVP em áreas de produção de coqueiros no município de Conde. Os mais recentes estudos relatam que o AVP pode se reproduzir em cerca de 100 espécies de plantas monocotiledôneas, sendo cerca de 80% pertencentes a Arecaceae, e dada à capacidade desta espécie em colonizar e causar danos em diversas espécies vegetais e palmeiras é de suma importância avaliar quais os possíveis hospedeiros do AVP para que os cultivos sejam planejados, evitando o plantio conjunto de plantas que favoreçam o desenvolvimento de R. indica (CARRILLO; PEÑA, 2012; GÓMEZ-MOYA et al., 2017; GONDIM JR. et al., 2012; NAVIA et al., 2015; SOUZA, 2018). A alimentação do AVP causa amarelecimento e necrose foliar, até severa redução da condutância estomática que, além de interferir nas atividades de trocas gasosas, podem expor células vegetais a ataques de outros patógenos (COCCO; HOY, 2009; OCHOA et al., 2011). Raoiella indica vive na superfície abaxial das folhas de coqueiro, onde os ovos são depositados, encontrados em grupos, variando em número de uma a três centenas de ovos e 20 a 300 indivíduos, entre larvas, protoninfas, deutoninfas e adultos. Não há dados quanto à distribuição AVP em outras plantas (KANE et al., 2012; TEODORO et al., 2016). Desde sua introdução no Caribe, R. indica tem sido observada em grandes populações e com impacto negativo sobre palmeiras e bananeiras, principalmente, chegando a ser responsável por 70–90% de redução da produção em algumas ilhas do Caribe (NAVIA et al., 2015; RODA et al., 2012). Diversos métodos têm sido avaliados para minimizar os danos causados por R. indica nas Américas, sobretudo o controle biológico com o uso de ácaros predadores. Pesquisas realizadas para avaliar a fauna de inimigos naturais associados a R. indica indicam que o fitoseíideo Amblyseius largoensis (Muma) é a espécie predominante associada ao AVP nas Américas, de forma que têm sido realizados estudos para avaliar seu potencial como agente de 34

controle biológico deste ácaro (CARRILLO; PEÑA, 2012; CARRILLO et al., 2014; DOMINGOS et al., 2013; HOY, 2012; RODRÍGUEZ et al., 2010; TAYLOR et al., 2012). Assim como em outros países, o controle biológico é, provavelmente, a estratégia mais promissora para o manejo do AVP no Brasil, além do fato de que ainda não foram registrados produtos químicos para o controle deste ácaro no país (AGROFIT, 2020). Os inimigos naturais deste ácaro na Bahia ainda não foram determinados, o que é fundamental visando a adoção de medidas de manejo para minimizar o impacto deste ácaro fitófago (NAVIA et al., 2015). Especula-se que o AVP possa ter importância significativa na Bahia, devido ao fato do estado contar com extensas plantações de coqueiros e bananeiras, hospedeiros primários do ácaro, além de outras palmeiras, musáceas e helicônias, bem como de condições climáticas favoráveis ao seu estabelecimento (MELO et al., 2018; NAVIA et al., 2015). Considerando-se o recente registro de R. indica na Bahia e a importância socioeconômica das palmeiras, principalmente do coqueiro, no estado, se faz necessária uma avaliação do status do AVP como praga. Nesse contexto, esse trabalho buscou determinar os hospedeiros, danos e ácaros predadores Phytoseiidae associados ao AVP na Bahia.

2.2 Material e Métodos

2.2.1 Levantamentos realizados para detecção de R. indica na Bahia

Para determinar a presença de R. indica, foram realizadas expedições ao Litoral Norte, onde a Agencia de Defesa Agropecuária da Bahia (ADAB) já havia alertado sobre a presença do AVP, além de coletas em municípios do Litoral Norte, Recôncavo, Centro Norte, Sul e Oeste da Bahia (Tabela 1). No Litoral Norte as inspeções foram realizadas em áreas urbanas nos municípios de Camaçari, Lauro de Freitas e Conde, principalmente ao longo de estradas, praças, lojas e viveiros de mudas. Em cada ponto de amostragem foram escolhidas, em média, cinco plantas de cada espécie vegetal (Arecaceae) de forma aleatória. De cada planta foram coletados 20 folíolos, totalizando 100 folíolos, tomados da região mediana da copa (RODA et al., 2012). Foram coletadas amostras de folíolos das principais palmeiras de importância agrícola no estado, sendo o coqueiro, a piaçaveira (Attalea funifera Mart. ex Spreng), a pupunheira (Bactris gasipaes Kunth), o dendezeiro (Elaeis guineensis Jacq.) e o açaizeiro (Euterpe oleracea Martius), além de palmeiras ornamentais e plantas de outras famílias botânicas. Para as 35

palmeiras com folhas palmadas, foram retiradas cinco folhas de cinco plantas para análise, sendo uma folha/planta. Para as plantas de outras famílias botânicas relatadas anteriormente como hospedeiras do AVP na literatura, que também foram amostradas, o número de folhas/planta foi variável de cinco, para Heliconiaceae, Musaceae e Zingiberaceae, a uma, para Strelitizaceae.

TABELA 1 – Municípios, localidades e datas onde foram realizadas as inspeções em campo e coletas de amostras das palmeiras e outros hospedeiros potenciais de R. indica na Bahia.

Município Local da amostra Coordenadas Datas Litoral Norte Camaçari Área urbana, Machadinho 12º41'51"S, 38º19'27"W 09-IX-17 Conde Área urbana, Sítio do Conde 11º48'40"S, 37º36'40"W 08-XII 16, 08-III-18 Lauro de Área urbana, Praça Matriz 12º53'40"S, 38º19'38"W 09-IX-17 Freitas Recôncavo Cruz das Posto Imbira 12º40'12"S, 39º06'07"W 16-X-17 Almas Povoado Santa Júlia 12º40'12"S, 39º06'07"W 16-X-17 Centro Norte Ruy Barbosa Sítio Campo Alegre 12º17'02''S, 40º29'38"W 24-X-16 Sul Arataca Point Açaí 15º15'48"S, 39º24'52"W 18-V-16 Eunápolis Fazenda Flor do Norte 16º22'39"S, 39º34'45"W 18-V-16 Igrapiúna Fazenda Limeira 13º49'31"S, 39º07'50"W 13-VI-16, 13-VI-17 Fazenda Michelin 13º46'31"S, 39º09'17"W 17-III-17, 07-IV-17 Ilhéus Campus UESC 14°47'53"S,39°10'20"W 10-V-16, 09-VIII-17 Condomínio Estela Mares 14°47'20"S, 39°02'58"W 17-III-17 Itacaré Fazenda São Miguel 14º23'35''S, 39º03'55"W 13-VI-16 Povoado Vila Marambaia 14º16'39"S, 38º59'48"W 17-III-17 Una CEPLAC 15º17'34''S, 39º04'38"W 19-IV-16, 05-IX-16 Fazenda Guarujá 15º17'36''S, 39º04'31''W 05-IX-16 Uruçuca Fazenda Centenário 14º35'52"S, 39º19'55''W 14-VI-16 Fazenda Guarani 14º35'35''S, 39º17'04''W 14-VI-16 Povoado Serra Grande-Sargi 14º35'12"S, 39º17'24"W 17-III-17 Porto seguro Fazenda Bom Sossego 16º22'26''S, 39º04'32"W IX- X-19 Oeste Barra Área urbana 11º05'29"S, 43º08',87''W 24-V-19 36

As constatações da presença do AVP em campo foram feitas através da observação de ambas as superfícies das folhas, utilizando uma lupa de bolso (40x), verificando-se a presença de fêmeas, ovos e demais estágios de desenvolvimento. Caso a presença fosse confirmada, eram coletadas amostras das folhas, além de amostras de hospedeiros potenciais próximos às plantas onde foram encontrados os ácaros, com a metodologia de coleta descrita anteriormente. Cada amostra foi colocada em um saco de papel, e estes no interior de sacos plásticos, os quais foram acondicionados em uma caixa térmica refrigerada com bolsa de gelo tipo Gelo-x® em seu interior, à fim de manter uma temperatura adequada para que não houvesse mortalidade e/ou fuga dos espécimes presentes no material, durante o transporte para o Laboratório de Entomologia da Universidade Estadual de Santa Cruz (UESC), Ilhéus, BA. No laboratório as amostras foram armazenadas na geladeira (cerca de 10 ◦C) até serem inspecionadas. As amostras foram examinadas com o auxílio de um estereomicroscópio EZ4 (aumento máximo de 56x) e todos os predadores encontrados nos folíolos com a presença de R. indica foram montados em lâminas de microscopia, em meio de Hoyer (MORAES; FLECHTMANN 2008). Também foram montadas em lâminas de microscopia todas as fases de desenvolvimento do AVP (larva, protoninfa, deutoninfa e adultos machos e fêmeas). No coqueiro, foram contados o número de ovos e adultos de R. indica, sendo a área de cada folíolo determinada com papel milimetrado e régua, selecionando-se uma área de 1cm2 da parte mediana do folíolo para avaliação e contabilização do número de ácaros. Todo o material vegetal trazido e analisado no laboratório foi congelado por uma semana em um freezer para evitar o descarte com material infectado com R. indica vivos no lixo comum. Para confirmação das espécies botânicas, fotos e amostras de folhas, folíolos e inflorescências das espécies coletadas foram levadas ao Herbário da Universidade Estadual de Santa Cruz. A identificação foi realizada com a colaboração do Sr. Lima da Paixão, através da comparação com as exsicatas identificadas e depositadas na coleção. A identificação dos ácaros predadores associados ao AVP foi realizada ao nível de espécies, ao microscópio de contraste de fases (Leica DM 2500), consultando-se chaves de identificação e descrições originais. Espécimes representativos das espécies coletadas foram depositados na coleção acarológica do Laboratório de Entomologia da UESC, Ilhéus, Bahia. 37

2.3 Resultados e Discussão

2.3.1 Ocorrência do ácaro-vermelho-das-palmeiras em municípios da Bahia

Na primeira expedição aos municípios do Litoral Norte, em dezembro de 2016, a presença do AVP não foi observada em nenhuma amostra coletada, apesar do mesmo já ter sido relatado na região (ADAB, 2020). No Sul da Bahia, em 2016 e 2017, também não foi encontrada nenhuma amostra infestada com o ácaro. Isso provavelmente pode ter ocorrido pelo fato do ácaro estar localizado apenas em lugares específicos, ou seja, em lojas de paisagismo, não tendo ainda se dispersado para outras áreas de municípios do Litoral Norte (ADAB, 2020). A partir da segunda expedição ao Litoral Norte, em setembro de 2017, foi possível observar a presença do AVP nos municípios de Camaçari, Conde e Lauro de Freitas, além de uns poucos exemplares em Cruz das Almas, no Recôncavo. No município de Camaçari o ácaro foi encontrado em palmeiras em lojas de paisagismo, em sítios e às margens de rodovias. Em Conde, Lauro de Freitas e em Cruz das Almas o ácaro foi observado em áreas urbanas e próximas a rodovias. Na terceira expedição, entre 16 e 18 de março de 2018, já foi possível observar a presença do ácaro em praticamente todo o Litoral Norte, às margens de rodovias, em elevadas populações. Em 2019, a ocorrência do ácaro se expandiu para a região do Sul, onde foi observado em áreas urbanas e rurais de Ilhéus e nas margens da rodovia Ilhéus-Itabuna. No mesmo ano também foi observada a presença do AVP em áreas urbanas dos municípios de Juazeiro da Bahia (Norte), Barra (Noroeste) e Porto Seguro (Extremo Sul) (Figura 1). Isso demonstra uma rápida dispersão de R. indica quando há disponibilidade de hospedeiros e condições climáticas favoráveis (NAVIA et al., 2015). De acordo com os resultados obtidos e conforme previsto por Navia et al. (2015) a Bahia apresenta condições climáticas aparentemente muito favoráveis para o estabelecimento do AVP. Muitos dos municípios estudados são litorâneos, onde o coqueiro, hospedeiro preferencial do AVP, é abundante (NAVIA et al., 2015; OTERO-COLINA et al., 2016), mas é provável que o ácaro esteja presente em vários outros municípios não visitados, pois vários dos municípios avaliados nesse trabalho estão localizados próximos a remanescente de Mata Atlântica, onde ocorrem naturalmente diversas espécies de palmeiras e hospedeiros alternativos do AVP.

38

Figura 1 – Mapa dos municípios de ocorrência de Raoiella indica na Bahia até outubro de 2019.

2.3.2 Hospedeiros do ácaro-vermelho-das-palmeiras na Bahia

O ácaro-vermelho-das-palmeiras foi registrado em 14 espécies vegetais, sendo nove de Arecaceae, uma de Heliconiaceae, uma de Musaceae uma de Strelitziaceae e duas de Zingiberaceae (Tabela 2). Embora este seja o primeiro registro detalhado de plantas hospedeiras de R. indica na Bahia, todas as espécies vegetais onde foi observada a presença do AVP neste estudo já foram relatadas na literatura como plantas hospedeiras deste ácaro (CARRILLO et al., 2012; GÓMEZ-MOYA et al., 2017; GONDIM JR. et al., 2012; MELO et 39

al., 2018; NAVIA et al., 2015; OTERO-COLINA et al., 2016; SOUZA, 2018). Foi observado em campo, em áreas infestadas pelo AVP, um rebaixamento das folhas basais no coqueiro, assim como clorose e necrose das folhas no coqueiro e em palma-de-manila (Figura 2). Elevadas populações do AVP foram observadas no coqueiro e no açaizeiro no campus da UFSB (Universidade Federal do Sul da Bahia) em Porto seguro, no Extremo Sul da Bahia

TABELA 2 – Lista de espécies de plantas amostradas para verificar a presença do ácaro- vermelho-das-palmeiras em municípios da Bahia. O sinal + refere-se a plantas e municípios onde foi constatada a presença de R. indica.

Espécies de plantas Nome popular Municipios

Arecaceae

Attalea funifera Mart. Piaçaveira Camaçari; Igrapiúna; Ilhéus; Itacaré; Una Bactris gasipaes Kunth Pupunheira Igrapiúna; Ilhéus; Itacaré; Una Cocos nucifera L. Coqueiro+ Barra; Camaçari+; Cruz das Almas+; Igrapiúna+; Ilhéus+; Itacaré+; Porto Seguro+, Ruy Barbosa+; Una+

Dypsis decary (Jum.) Beentje & J. Palmeira-triangular Lauro de Freitas Dransf. Dypsis lutenscens (H. Wendl.) Areca-bambu+ Camaçari+; Ilhéus; Lauro de Freitas+ Elaeis guineensis Jacq Dendezeiro Camaçari; Igrapiúna; Ilhéus; Itacaré; Una

Euterpe oleraceae Mart. Açaizeiro+ Igrapiúna; Ilhéus; Itacaré; Porto Seguro+, Una Licuala grandis H. Wendl. Palmeira-leque+ Camaçari+; Ilhéus+ Phoenix dactylifera L. Tamareira+ Camaçari+; Juazeiro+; Ilhéus; Lauro de Freitas Phoenix roebelenii O‘Brien Tamareira-de-jardim+ Camaçari+; Ilhéus; Lauro de Freitas+ Pritchardia pacifica Seemann & H. Palmeira-leque+ Camaçari+; Conde+; Ilhéus+; Wendl. Lauro de Freitas+ 40

Raphis excelsa Henry ex. Rehder Palmeira-ráfia+ Camaçari+; Ilhéus+; Roystonia oleraceae ( Kunth) O. F. Palmeira-imperieal Ilhéus Cook Syagrus coronata (Mart.) Becc. Licurizeiro Ruy Barbosa Veitchia merrillii (Becc.) H.E. Moore Palma-de-manila+ Camaçari+; Conde+; Cruz das Almas+; Ilhéus+; Juazeiro+ Lauro de Freitas+

Heliconiaceae Heliconia bihai L. Pássaro-de-fogo+ Lauro de Freitas+; Ilhéus+ Musaceae Musa sp. Bananeira+ Camaçari+; Cruz das Almas+; Lauro de Freitas+ Ilhéus; Ruy Barbosa+; Strelitziaceae Ravenala madagascariensis Sonn. Palmeira-do-viajante+ Ilhéus+

Zingiberaceae Alpinia purpurata K. Schum Gengibre-vermelho+ Camaçari+; Lauro de Freitas+ Etlingera elatior (Jack) cf. Bastão-do-imperador+ Ilhéus; Uruçuca+

Figura 2 – Sintomas da presença e alimentação de Raoiella indica em mudas de coqueiro no município de Camaçari (A), em plantas de coqueiro adultas no município de Conde (B), em V. merrillii em Lauro de Freitas (C, D) e Conde (E, F).

Fotos: Elisângela E.A.S.F. Melo. 41

Um total de 25 lâminas de microscopia foi montado com todas as fases de R. indica (larva, protoninfa deutoninfa e adultos machos e fêmeas). As densidades populacionais foram calculadas apenas para o coqueiro, por ser a palmeira de maior importância econômica (FERREIRA; WARWICK; SIQUEIRA, 2018) e por apresentar danos pela presença de R. indica. Nas demais espécies de palmeiras e outras famílias botânicas avaliadas foi considerada apenas a presença de colônias com ovos, imaturos e adultos para afirmar a presença do ácaro. Em relação ao número médio de ácaros/cm2 nos folíolos de coqueiro foi utilizado um total de 20 folíolos das folhas basais, coletadas no município de Conde no mês de março de 2018. O número de ovos por cm2 variou de 1,6 a 5,9 ovos/cm2 e o número de ácaros por cm2 variou de 0,3 a 4,0 ácaros/cm2. O número médio de ácaros variou de 161 a 588, com uma média de 292,6 ácaros por folíolo. No estudo de Gondim Jr. et al. (2012) em Roraima os autores observaram, nos meses de março e fevereiro de 2011, um total de 1,5 e 0,35 ácaros/cm2 nos folíolos e de 331 e 77 ácaros/folíolo, respectivamente. Nas plantas de açaizeiro avaliadas no Extremo Sul da Bahia foi observado um total de 129 ácaros e cerca de 58 ovos em 300 folíolos avaliados, não sendo realizada a contagem por cm2. Vale ressaltar que nesta área de estudo também haviam cultivos de coqueiros próximos, onde o AVP foi encontrado. As plantas de helicônias e alpinias foram avaliadas e coletadas em praças públicas urbanas, apresentando todos os estágios do desenvolvimento do AVP, sugerindo que os ácaros se desenvolvem e se reproduzem nessas espécies, como já havia sido relatado em outros trabalhos (CARRILLO; PEÑA, 2012; GONDIM JR. et al., 2012; NAVIA et al., 2015). Essas plantas, utilizadas como ornamentais, são importantes entre as flores tropicais produzidas na Bahia. Das palmeiras de importância econômica para a Bahia não foi detectada a presença do AVP em piaçaveira, pupunheira, dendezeiro, buritizeiro e licurizeiro, apesar destas palmeiras estarem próximas a coqueiros infestados nas áreas estudadas. O fato de R. indica se alimentar perfurando células dentro dos estômatos faz com que sua alimentação seja fortemente influenciada pelas características morfológicas das plantas (BEARD et al., 2012; OCHOA et al., 2011). Assim, é possível que estas estruturas possam estar obstruídas ou cobertas, por exemplo, por tricomas, na pupunheira, no buritizeiro e no licurizeiro, e isso pode desfavorecer a alimentação do AVP, sendo necessários estudos para comprovação da causa da não ocorrência de R. indica nestas palmeiras.

42

2.3.3 Ácaros predadores associados ao ácaro-vermelho-das-palmeiras na Bahia

Foram identificadas sete espécies de fitoseídeos associados ao AVP na Bahia: Amblyseius largoensis (Muma), Amblyseius tamatavensis Blommers, Amblyseius operculatus (DeLeon), Iphiseiodes zuluagai Demark e Muma, Leonseius elbanhawyi Carvalho, Ferragut & Oliveira, Neoseiulus recifensis Gondim e Moraes e Proprioseiopsis neotropicus Ehara (Tabela 3). Amblyseius largoensis foi o predador mais encontrado associado a R. indica, seguido de I. zuluagai (Porto Seguro) e N. recifensis. Amblyseius largoensis foi observado se alimentando do AVP ao estereomicroscópio em várias ocasiões. Este fitosíideo já havia sido observado anteriormente em folíolos de coqueiro, antes da chegada do AVP na Bahia (LAWSON-BALAGBO et al., 2008), e é a espécie mais citada na literatura associada ao AVP em outros estudos (BOWMAN; HOY 2012; CARRILLO et al., 2010; GONDIM JR. et al., 2012; MORAES et al., 2012; SILVA et al., 2014; TAYLOR et al., 2012; TEODORO et al., 2016). Amblyseius largoensis é considerado um predador generalista, que vive no ambiente da presa mas pode se alimentar de pólen e exsudato de plantas ou excreções de pequenos insetos (McMURTRY; MORAES; SOURASSOU, 2013). Estudos para avaliar o potencial de A. largoensis para o controle biológico do AVP vêm sendo conduzidos, verificando preferência dessa espécie por R. indica em relação a outros alimentos (CARRILLO; PEÑA, 2012; DOMINGOS et al., 2013).

TABELA 3 – Localidades, plantas hospedeiras, quantidades de folhas/folíolos avaliadas e ácaros predadores Phytoseiidae associados a R. indica.

Municípios/ Plantas Quant. Phytoseiidae Número de locais de hospedeiras folhas/ espécimes amostragem infestadas por folíolos (♀ ♂) R. indica Camaçari Machadinho C. nucifera 100 A. largoensis 11 (8 ♀3♂) Horto paisagismo Machadinho C. nucifera 100 A. largoensis 7 (3♀ 5♂) Povoado I. zuluagai 5 (3♀ 2♂) P. neotropicus 3 (1♀ 2♂) Machadinho C. nucifera 100 A. largoensis 6♀ Sítio A. tamatavensis 2♀ I. zuluagai 1♂ 43

Musa sp. 5 A. operculatus 1♀ Heliconia sp. 5 N. recifenses 11♀

Conde Sítio do Conde C. nucifera 100 A. largoensis 18 (16♀ 2♂)

Área urbana C. nucifera 100 E. alatus 1♀ N. recifensis 1♀ Lauro de Freitas

C. nucifera 200 A. largoensis 100 (63♀37♂) N. recifenses 36 (30♀6♂) A. tamatavensis 2♀ Cruz das Almas Posto Imbira C. nucifera 200 A. largoensis 6♀

V. merrillii 200 8 (6 ♀ 2♂) Porto Seguro E. oleraceae 300 I. zuluagai 90 (68♀ 24♂)

L. elbanhawyi 7 (5♀ 2♂)

A. operculatus 10 (7♀ 3♂)

A. tamatavensis 5 (♀)

Neoseiulus recifensis também foi observado se alimentando do AVP no momento da triagem no laboratório. Ainda não há relato desse ácaro associado a R. indica na literatura, sendo este o primeiro registro de seu potencial como predador, o que pode servir de base em estudos futuros para verificar a eficiência desse ácaro predador como inimigo natural do AVP. Neoseiulus recifensis foi descrito do estado de Pernambuco (GONDIM JR, MORAES, 2001) e já foi relatado associado a essa planta nos estados de Alagoas, Ceará, Paraíba, Pernambuco e Rio Grande do Norte (LAWSON-BALAGBO et al., 2008). Iphiseiodes zuluagai foi o predador mais encontrado nas amostras de açaizeiro infestadas por R. indica em Porto Seguro, embora tenham sido encontrados poucos exemplares desta espécie nas amostras de coqueiro do município de Camaçari. Iphiseiodes zuluagai já foi relatado associado ao AVP em Roraima (GONDIM JR. et al., 2012; TEODORO et al., 2016). 44

Os predadores A. operculatus, A. tamatavensis, L. elbanhawyi e P. neotropicus também foram encontrados nas amostras de plantas infestadas por R. indica, porém em baixas populações. Também não foram observados se alimentando do AVP. Como estas espécies de fitoseiídeos são generalistas, podem estar na planta se alimentando de ácaros ou de outros recursos, sendo necessários mais estudos para verificar se estas espécies podem ser predadores do AVP. Esses resultados contribuem para o conhecimento das plantas hospedeiras nas quais o AVP pode ocorrer, além de permitirem o conhecimento dos ácaros predadores Phytoseiidae associados com o AVP e que podem ser potenciais inimigos naturais a serem testados para o controle biológico de R. indica na Bahia.

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3 ÁCAROS PROSTIGMATA ASSOCIADOS A PALMEIRAS (ARECACEAE) DE IMPORTÂNCIA ECONÔMICA E ORNAMENTAL NA BAHIA, BRASIL 2

RESUMO

Este trabalho relata a ocorrência de ácaros Prostigmata associados a palmeiras (Arecaceae) em municípios do Litoral Norte, Recôncavo, Centro Norte e Sul da Bahia. As coletas foram realizadas no período de abril de 2016 a novembro de 2017, sendo amostrados folíolos de espécies de palmeiras de importância agrícola e ornamental na região. Foram identificadas 23 espécies nominais e cinco morfoespécies de Prostigmata, pertencentes a 22 gêneros de nove famílias. Dessas espécies, 12 são fitófagas, três são de famílias predadoras (Bdellidae, Cunaxidae e Stigmaeidae) e nove são de hábitos alimentares não determinados. A maioria das espécies pertenceu à superfamília Eriophyoidea (n= 630), representada principalmente por Phytoptidae (90%), sendo Retracrus pupunha Reis & Navia a espécies mais numerosa. Tetranychidae foi a segunda família mais numerosa (n= 365), tendo sido observadas altas populações de duas espécies causando danos em folíolos de coqueiros, Oligonychus pratensis (Banks) e Tetranychus necaledonicus André. A terceira família mais abundante, Tenuipalpidae, foi representada por Brevipalpus spp., Raoiella indica Hirst e Tenuipalpus coyacus De Leon. Raoiella indica apresentou altas populações, tendo sido observada causando danos em coqueiros e também na palmeira ornamental Veitchia merrillii (Becc.) H.E. Moore. A quarta família mais abundante de Prostigmata, Tarsonemidae, que inclui espécies fitófagas, não foi observada causando danos nas palmeiras. Entre os ácaros predadores Prostigmata, a espécie mais abundante foi Bdella uekermanni Hernandes, Daud & Feres (Bdellidae), seguida de Armascirus raulzito Rocha e Argolo (Cunaxidae) e Stigmaeidae Oudemans.

Palavras-chave: Ácaros fitófagos. Eriophyoidea. Tetranychoidea. Bdelloidea.

2 Capítulo formatado nas normas da ABNT. 49

3 PROSTIGMATA MITES ASSOCIATED WITH PALM TREES (ARECACEAE) OF ECONOMIC AND ORNAMENTAL IMPORTANCE IN BAHIA, BRAZIL

ABSTRACT

This paper reports the occurrence of Prostigmata mites associated with palm trees (Arecaceae) in municipalities in the Northern Coast, Recôncavo, Northern and Southern Bahia. The collections were carried out from April 2016 to November 2017, through the sampling of leaflets of palm species of agricultural and ornamental importance in the region. Twenty-three nominal species and five morph-species of Prostigmata were identified, belonging to 22 genera in nine families. Of these species, 12 are phytophagous, three are of predatory families (Bdellidae, Cunaxidae e Stigmaeidae) and nine have undetermined feeding habits. The majority of mites belonged to the superfamily Eriophyoidea (n= 630), represented mainly by Phytoptidae (90%), with Retracrus pupunha Reis & Navia being the most numerous species. Tetranychidae was the second most numerous family (n= 360), with high populations of two species, Oligonychus pratensis (Banks) and Tetranychus necaledonicus André, that were observed causing damage to coconut palm leaflets. The third most abundant family, Tenuipalpidae, was represented by Brevipalpus spp., Raoiella indica Hirst and Tenuipalpus coyacus De Leon. Raoiella indica showed high populations, being observed causing damage to coconut palms and also to the ornamental palm Veitchia merrillii (Becc.) H.E. Moore. The fourth most abundant family of Prostigmata, Tarsonemidae, which includes phytophagous species, has not been observed causing damage to palm trees. Among the predatory Prostigmata, the most abundant species were Bdella uekermanni Hernandes, Daud & Feres (Bdellidae), followed by Armascirus raulzito Rocha e Argolo (Cunaxidae) and Stigmaeidae.

Keywords: Phytophagous mites. Eriophyoidea. Tetranychoidea. Bdelloidea. 50

3.1 Introdução

Arecaceae é a única família da ordem Arecales, com espécies, em sua maioria, nativas dos trópicos e subtrópicos. São popularmente conhecidas como palmeiras em português, destacando-se por apresentarem formas, tamanhos e grande número de espécies (DRANSFIELD et al., 2008; LEITMAN et al., 2020; LORENZI et al., 2004). Dentre as cerca de 2.700 espécies em 240 gêneros conhecidos mundialmente (DRANSFIELD et al., 2008; LORENZI et al., 2004), destacam-se em importância o coqueiro (Cocos nucifera L.) (FOALE; HARRIES, 2020; MARTINS; CUENCA, 2018) e várias espécies de interesse econômico e/ou ornamental (GAZZANEO et al., 2005; GUIMARÃES; SILVA, 2012; HENDERSON, 1995; SILVA, 2020; SILVA et al., 2005), que fornecem alimentos para o homem e para a fauna, produtos para construção de abrigos, ceras, óleos, produtos para artesanato e fibras (LORENZI et al., 2004). Muitas palmeiras, ainda, são utilizadas como ornamentais, apresentando grande valor de mercado para utilização em projetos paisagísticos (LEITMAN et al., 2020; LORENZI et al., 2004). A subordem Prostigmata (Arachnida: Acari) pertence à ordem Trombidiformes da superordem Acariformes (KRANTZ; WALTER, 2009), e é onde se encontram as principais famílias de importância agrícola entre os ácaros, Eriophyidae, Diptilomiopidae, Phytoptidae (Eriophyoidea), Tarsonemidae (Tarsonemoidea), Tenuipalpidae e Tetranychidae (Tetranychoidea), com espécies pragas que podem causar danos a várias culturas de importância econômica (HOY, 2011; MORAES; FLECHTMANN, 2008). Além dos ácaros fitófagos, entre os Prostigmata também se encontram famílias de ácaros predominantemente predadoras, como os Bdellidae, Cunaxidae e Stigmaeidae (HOY, 2012; KRANTZ; WALTER, 2009; MORAES; FLECHTMANN, 2008). Representantes da superfamília Eriophyoidea, conhecidos como microácaros, estão entre os grupos de ácaros mais diversos encontrados em Arecaceae no Brasil (NAVIA et al., 2007) e espécies fitófagas como o ácaro-da-necrose-do-coqueiro, Aceria guerreronis Keifer (Eriophyidae), podem causar perdas econômicas significativas aos cultivos (GONDIM JR. et 51

al., 2000; LAWSON-BALAGBO et al., 2008; MORAES; FLECHTMANN, 2008; NAVIA et al., 2005, 2013a; SOUZA et al., 2012). Outros microácaros, como o ácaro-da-mancha-anelar, Amrineus cocofolius (Flechtmann), e Retracrus johnstoni Keifer (Phytoptidae), são pragas de importância secundária que atacam o coqueiro, não afetando de forma significativa a produção da cultura (MORAES; FLECHTMANN, 2008; NAVIA et al., 2005). Também são pragas de importância secundária do coqueiro os Tarsonemidae Steneotarsonemus furcatus De Leon e Steneotarsonemus concavuscutum Lofego & Godim Jr., que causam manchas necróticas longitudinais nos frutos (LAWSON-BALAGBO et al., 2008; MORAES; FLECHTMANN, 2008; REIS et al., 2008). Dentre os Tenuipalpidae (Tetranychoidea) destaca-se uma das principais espécies de ácaros praga de Arecaeae, principalmente da cultura do coqueiro, o ácaro-vermelho-das- palmeiras, Raoiella indica Hirst, de importância mundial e recentemente introduzida na Bahia (CARRILLO et al., 2012; HOY, 2012; MELO et al., 2018; NAVIA et al., 2015; RODA et al., 2012; SOUZA, 2018; TEODORO et al., 2016). Outras espécies de Tetranychoidea, como Tetranychus mexicanus (McGregor) e Tetranychus neocaledonicus André (Tetranychidae), também têm sido relatadas como pragas secundárias do coqueiro no Brasil (LAWSON- BALAGBO et al., 2008; TEODORO, et al., 2015) e Tetranychus palmarum Flechtmann & Noronha já foi registrado atacando dendezeiro (FLECHTMANN; NORONHA, 2011). Espécies de Oligonychus também ocorrem em palmeiras, tendo sido a espécie polífaga O. pratensis recentemente reportada causando danos em plantios comerciais de coqueiros adultos e mudas em várias localidades nos estados da Bahia, Ceará, Pará, Pernambuco e Sergipe (FERREIRA et al., 2019). Os ácaros das famílias Cunaxidae, Cheyletidae, Stigmaeidae e Tydeidae são habitantes do solo, serrapilheira e outros substratos, sendo frequentemente encontrados sobre plantas (MORAES; FLECHTMANN, 2008). As três primeiras são compostas principalmente de ácaros predadores, associadas a ácaros fitófagos nas plantas, enquanto espécies de Tydeidae possuem hábito generalista, podendo alimentar-se de diferentes materiais de origem vegetal e animal (GERSON; SMILEY; OCHOA, 2003; MATIOLI, 2009; MORAES; FLECHTMANN, 2008; ZHANG, 2003). Muitas das espécies predadoras dessas famílias têm potencial como agentes de controle biológico de ácaros fitófagos (GERSON; SMILEY; OCHOA, 2003). Embora seja importante que ácaros prejudiciais e benéficos em um dado local/cultura sejam determinados com vistas à adoção de medidas de manejo, o conhecimento dos Prostigmata associados às palmeiras na Bahia, destacado produtor de espécies de importância econômica e social como o coqueiro, o dendezeiro, a piaçaveira, a pupunheira e o açaizeiro, 52

ainda é incipiente, com apenas alguns estudos realizados com o coqueiro (LAWSON- BALAGBO et al., 2008; MORAES; FLECHTMANN, 2008; SOUZA et al., 2012, 2015). O objetivo deste estudo foi contribuir para o reconhecimento dos ácaros Prostigmata associados a folíolos de palmeiras de importância econômica/ornamental em municípios do Litoral Norte, Recôncavo, Centro Norte e Sul da Bahia, através da apresentação de uma lista das famílias, gêneros e espécies de ácaros fitófagos, predadores e outros, e da indicação de espécies pragas ou predadoras em potencial, à fim de fundamentar futuros programas de manejo.

3.2 Material e Métodos

As coletas foram realizadas entre abril de 2016 e novembro de 2017 em 19 localidades de 12 municípios do Litoral Norte, Recôncavo, Centro Norte e Sul da Bahia (Tabela 4). Amostras de folíolos foram coletadas das principais palmeiras de importância agrícola, o coqueiro, o dendezeiro (Elaeis guineensis Jacq.), a piaçaveira (Attalea funifera Mart. ex Spreng.), a pupunheira (Bactris gasipaes Kunth), o açaízeiro (Euterpe oleracea Martius), o licurizeiro (Syagrus coronata (Mart.) Becc.) e as palmeiras ornamentais Allagoptera caudescens (Mart.) Kuntze e Veitchia merrillii (Becc.). Cada amostra consistiu de 20 folíolos, totalizando 100 folíolos por espécies de palmeiras, que foram acondicionados em um saco de papel dentro de um saco plástico devidamente identificado e transportados para o laboratório em uma caixa de poliestireno contendo gelox, o que propiciava a diminuição da atividade dos ácaros mantendo-os vivos. No laboratório, as amostras foram preservadas em refrigerador (± 10 °C) até serem analisadas. Os folíolos foram examinados sob um estereomicroscópio Leica EZ4 (aumento máximo de 56x) para localização dos ácaros. Os ácaros Prostigmata encontrados foram retirados com um pincel fino e/ou estilete, fixados em tubos com etanol a 70% e/ou montados diretamente em lâminas de microscopia em meio de Hoyer para posterior identificação, exceto os Eriophyoidea, que foram montados em meio de Berlese modificado (AMRINE; MANSON, 1996). As lâminas com os ácaros foram etiquetadas e mantidas em uma estufa a 55oC por 10 dias para secagem do meio e clarificação dos espécimes. Após esse período, as bordas das lamínulas foram vedadas com verniz Isolacil e as lâminas foram armazenadas em caixas plásticas porta-lâminas até a identificação. 53

TABELA 4 – Localidades, espécies vegetais e datas de coleta de ácaros Prostigmata em folíolos de palmeiras em áreas da Bahia.

Município Local da amostra Palmeira(s) Coordenadas Data de coleta Litoral Norte Camaçari Área urbana, Machadinho C. nucifera V. merrillii 12º41'51"S, 38º19'27"W 09-IX-17 Conde Área urbana, Sítio do Conde C. nucifera 11º48'40"S, 37º36'40"W 08-XII-16 Lauro de Freitas Área urbana, Praça Matriz C. nucifera; V. merrillii 12º53'40"S, 38º19'38"W 09-IX-17 Recôncavo Cruz das Almas Posto Imbira C. nucifera; V. merrillii 12º40'12"S, 39º06'07"W 16-X-17 Povoado Santa Júlia 12º40'12"S, 39º06'07"W 16-X-17 Centro Norte Ruy Barbosa Sítio Campo Alegre C. nucifera 12º17'02''S, 40º29'38"W 24-X-16 Sul Arataca Point Açaí E. oleracea 15º15'48"S, 39º24'52"W 18-V-16 Eunápolis Fazenda Flor do Norte C. nucifera 16º22'39"S, 39º34'45"W 18-V-16 Igrapiúna Fazenda Limeira A. funifera; B. gasipaes; C. nucifera; E. 13º49'31"S, 39º07'50"W 13-VI-16, 13-VI-17 guineesis; E. oleracea Fazenda Michelin B. gasipaes; E. oleracea 13º46'31"S, 39º09'17"W 17-III-17, 07-IV-17 Ilhéus Campus da UESC A. funifera; B. gasipaes; C. nucifera; E. 14°47'53"S,39°10'20"W 10-V-16, 09-VIII-17 guineesis; E. oleracea; A. caudescens Condomínio Estela Mares C. nucifera 14°47'20"S, 39°02'58"W 17-III-17 Itacaré Fazenda São Miguel C. nucifera 14º23'35''S, 39º03'55"W 13-VI-16 Povoado Vila Marambaia C. nucifera 14º16'39"S, 38º59'48"W 17-III-17 Una CEPLAC C. nucifera; E. guineesis; E. oleracea 15º17'34''S, 39º04'38"W 19-IV-16, 05-IX-16 Fazenda Guarujá A. funifera; B. gasipaes; C. nucifera 15º17'36''S, 39º04'31''W 05-IX-16 Uruçuca Fazenda Centenário B. gasipaes 14º35'52"S, 39º19'55''W 14-VI-16 Fazenda Guarani C. nucifera 14º35'35''S, 39º17'04''W 14-VI-16 Povoado Serra Grande-Sargi C. nucifera 14º35'12"S, 39º17'24"W 17-III-17 54

Os espécimes foram identificados com um microscópio óptico de contraste de fases Leica DM 2500 (aumentos entre 600 e 1500x) em famílias, gêneros e espécies, quando possível, com base em chaves de identificação (KRANTZ; WALTER, 2009; MORAES; FLECHTMANN, 2008). As espécies de Eriophyoidea foram identificadas com a colaboração da coorientadora do trabalho, Dra. Denise Navia Magalhães Ferreira, no Laboratório de Quarentena Vegetal da Embrapa Recursos Genéticos e Biotecnologia, em Brasília/DF. Após as identificações, as espécies das diferentes famílias e gêneros foram classificadas de acordo o hábito alimentar em fitófagas, predadoras ou de outros com base em Moraes e Flechtmann (2008). Na apresentação dos resultados, todo material examinado foi listado de acordo com a sua procedência por município, local de coleta, espécie vegetal amostrada, mês e ano. Apenas adultos foram considerados neste estudo, pela inexistência de descrições para imaturos para a maioria dos grupos. O número e o sexo dos exemplares analisados foram indicados entre parênteses, exceto em casos de espécimes pouco clarificados ou muito numerosos, como vários Phytoptidae, para os quais foi realizada apenas a contagem. Espécimes ―vouchers‖ das espécies identificadas foram depositados na coleção de ácaros da Universidade Estadual de Santa Cruz - UESC.

3.3 Resultados e Discussão

No total, 1.487 ácaros foram montados em lâminas e identificados, sendo 569 pertencentes a Phytoptidae, 365 a Tetranychidae, 253 a Tenuipalpidae, 141 a Tarsonemidae, 61 a Eriophyidae, 33 a Bdellidae, 32 a Stigmaeidae, 21 a Tydeidae e 17 a Cunaxidae. A maioria dos espécimes de Tetranychidae, Tenuipalpidae, Phytoptidae, Tarsonemidae, alguns Eriophyidae e todos os exemplares das famílias Bdellidae e Cunaxidae foram identificados em nível de espécies. Alguns espécimes de Eriophyoidea, Stigmaeidae, Tarsonemidae e Tydeidae foram identificados somente até gênero e outros apenas até família. Foram registradas 22 espécies nominais de ácaros pertencentes a 22 gêneros de nove famílias. Do total de espécies, 12 foram classificadas como fitófagas (item 3.3.1), três pertenceram a famílias predadoras (item 3.3.2) e nove não tiveram seus hábitos alimentares determinados (item 3.3.3).

55

3.3.1 Prostigmata fitófagos associados a palmeiras na Bahia

ERIOPHYIDAE Nalepa

Aceria Keifer Aceria sp. Procedência do material examinado. Itacaré, Fazenda São Miguel, C. nucifera, VI- 2016 (4 espécimes).

Amrineus Flechtmann Amrineus cocofolius Flechtmann, 1994 Procedência do material examinado. Conde, Sítio do Conde, C. nucifera, XII-2016 (3 espécimes).

Amrineus sp. Procedência do material examinado. Una, CEPLAC, E. oleraceae, IV-2016 (1 espécime).

Nasuchus Navia & Flechtmann Nasuchus sp. Procedência do material examinado. Igrapiúna, Fazenda Michelin, B. gasipaes, III-2017 (2 espécimes), IV-2017 (1 espécime); Una, Fazenda Guarujá, B. gasipaes, IX-2016 (5 espécimes).

Notostrix Keifer Notostrix nasutiformes Gondim Jr., Flechtmann & Moraes, 2000 Procedência do material examinado. Conde, Sítio do Conde, C. nucifera, XII-2016 (2 fêmeas), área urbana, C. nucifera, XII-2016 (2 fêmeas); Igrapiúna, Fazenda Michelin, E. oleraceae, IV-2017 (1 fêmea); Una, CEPLAC, E. oleraceae, VI- 2016 (2 fêmeas, 1 macho), Fazenda Guarujá, B. gasipaes, IX-2016 (10 fêmeas); Uruçuca, Fazenda Centenário, B. gasipaes, VI-2017 (1 fêmea), Fazenda Guarani, C. nucifera, VI-2016 (2 fêmeas), VI-2017 (1 fêmea). 56

Notostrix sp. Procedência do material examinado. Arataca, Point Açaí, E. oleraceae, V-2016 (5 espécimes); Itacaré, Fazenda São Miguel, A. funifera, VI- 2016 (4 espécimes), E. oleraceae, VI- 2016 (1 espécime); Una, CEPLAC, C. nucifera, IV-2016 (6 fêmeas, 1 macho), E. oleraceae, VI- 2016 (4 fêmeas, 1 macho), Fazenda Guarujá, A. funifera, IX-2016 (1 fêmea).

PHYTOPTIDAE Murray

Propilus Keifer Propilus sp. Procedência do material examinado. Una, CEPLAC, E. guineensis, IV-2016 (1 espécime).

Retracrus Keifer Retracrus jonhstoni Keifer, 1965 Procedência do material examinado. Igrapiúna, Fazenda Limeira, B. gasipaes, VI-2017 (2 fêmeas); Una, CEPLAC, E. guineensis, IV-2016 (26 espécimes), E. oleraceae, IV-2017 (24 espécimes); Itacaré, Fazenda São Miguel, E. oleraceae, VI-2016 (14 espécimes).

Retracrus pupunha Reis & Navia, 2012 Procedência do material examinado. Igrapiúna, Fazenda Limeira, B. gasipaes, III-2017 (212 espécimes), IV-2017 (49 espécimes), VI-2017 (10 espécimes), Fazenda Michelin, B. gasipaes, IV-2017 (111 espécimes); Una, Fazenda Guarujá, B. gasipaes, IX-2016 (26 espécimes); Uruçuca, Fazenda Centenário, B. gasipaes, VI-2017 (13 espécimes).

Retracrus sp. Procedência do material examinado. Ilhéus, Campus UESC, B. gasipaes, VIII-2017 (30 espécimes), E. oleraceae, VIII-2017 (50 espécimes); Una, CEPLAC, E. oleraceae, IV-2016 (1 espécime).

TENUIPALPIDAE Berlese

Brevipalpus Donnadieu 57

Brevipalpus incognitus Ferragut & Navia, 2013 Procedência do material examinado. Conde, Sítio do Conde, C. nucifera, XII-2016 (1 fêmea) Ilhéus, Condomínio Estela Mares, C. nucifera, III-2017 (1 fêmea); Ruy Barbosa, Sítio Campo Alegre, C. nucifera, X-2016 (3 fêmeas).

Brevipalpus aff. incognitus Ferragut & Navia, 2013 Procedência do material examinado. Camaçari, Av. Jorge Amado, V. merrillii, IX-2017 (1 fêmea); Conde Sítio do Conde área urbana, C. nucifera, XII-2016 (18 fêmeas); Ruy Barbosa, Sítio Campo Alegre C. nucifera, X-2016 (2 fêmeas).

Brevipalpus feresi Ochoa & Beard, 2015 Procedência do material examinado. Igrapiúna, Fazenda Limeira, E. oleraceae, VI-2017 (1 fêmea).

Brevipalpus yothersi Baker, 1949 Procedência do material examinado. Arataca, Point Açaí, E. oleraceae, V-2016 (1 fêmea); Ilhéus, Campus da UESC, C. nucifera, VIII-2017 (1 fêmea).

Tenuipalpus Donnadieu Tenuipalpus coyacus De Leon, 1957 Procedência do material examinado. Igrapiúna, Fazenda Limeira, C. nucifera, IV-2017 (1 fêmea), VI-2017 (1 fêmea), E. guineensis IV-2017 (1 fêmea); Ilhéus, Campus da UESC, C. nucifera, VIII-2017 (1 fêmea); Itacaré, Fazenda São Miguel, C. nucifera, VI-2016 (1 fêmea); Uruçuca, Fazenda Guarani, C. nucifera, VI-2016 (6 fêmeas).

Raoiella Hirst Raoiella indica Hirst, 1924 Procedência do material examinado. Camaçari, Machadinho, Horto, C. nucifera, IX-2017 (78 fêmeas, 31 machos); Lauro de Freitas, área urbana, Praça da Matriz, V. merrillii, IX-2017 (53 fêmeas, 51 machos).

TETRANYCHIDAE Donnadieu

Eutetranychus Banks 58

Eutetranychus banksi (McGregor, 1914) Procedência do material examinado. Igrapiúna, Fazenda Limeira, B. gasipaes, VI-2016 (5 fêmeas), E. guineensis, IV-2017 (1 fêmea); Fazenda Michelin, B. gasipaes, III-2017 (17 fêmeas 1 macho), IV-2017 (9 fêmeas 6 machos); Itacaré, Fazenda São Miguel, C. nucifera, VI-2016 (1 fêmea); Una, Fazenda Guarujá, B. gasipaes, IX-2016 (1 fêmea); Uruçuca, Fazenda Centenário, B. gasipaes, VI-2016 (3 fêmeas 1 macho).

Oligonychus Berlese Oligonychus pratensis (Banks, 1912) Procedência do material examinado. Arataca, Point Açaí, E. oleraceae, V-2016 (1 fêmea); Camaçari, Av. Jorge Amado (área urbana), C. nucifera, IX-2017 (3 fêmeas 1 macho); Cruz das Almas, Posto Imbira, V. merrillii, IX-2017 (1 fêmea); Eunápolis, Fazenda Flor do Norte, C. nucifera, V-2016 (4 fêmeas 1 macho); Igrapiúna, Michelin, B. gasipaes, III-2017 (1 fêmea); Itacaré, Vila Marambaia C. nucifera, III-2017 (1 fêmea); Lauro de Freitas, Campus UNEB, C. nucifera, VI-2017 (2 fêmeas); Ruy Barbosa, Sítio Campo Alegre, C. nucifera, X- 2016 (27 fêmeas 4 machos); Syagrus coronata X-2016 (18 fêmeas); Uruçuca, Serra Grande, C. nucifera, III-2017 (1 fêmeas). .

Tetranychus Dufour Tetranychus neocaledonicus André, 1933 Procedência do material examinado. Conde, Sítio do Conde área urbana, C. nucifera, XII- 2016 (148 fêmeas 3 machos); Cruz das Almas, Posto Imbira, C. nucifera, X-2017 (20 fêmeas), V. merrilli, X-2017 (8 fêmeas, 33 machos).

Tetranychus sp. Procedência do material examinado. Igrapiúna, Fazenda Limeira, B. gasipaes, VI-2016 (1 fêmea), E. guineensis, VI-2016, (1 macho); Itacaré, Fazenda São Miguel; C. nucifera, VI- 2016 (21 fêmeas); Uruçuca, Fazenda Centenário, B. gasipaes, VI-2016 (5 fêmeas); Una, Fazenda Guarujá, A. funifera, IX-2016 (1 fêmea), B. gasipaes IX-2016 (1 fêmea).

3.3.2 Prostigmata predadores associados a palmeiras na Bahia

59

BDELLIDAE Dugès

Bdella Latreille Bdella ueckermanni Hernandes, Daud & Feres, 2008 Procedência do material examinado. Camaçari, área urbana, C. nucifera, IX-2017 (1 fêmea); área urbana, V. merrillii, IX -2017 (1 fêmea); Ilhéus, Campus da UESC, E. guineensis, VIII- 2017(1 fêmea); Itacaré, Fazenda São Miguel, C. nucifera, VI-2016 (2 fêmeas); Lauro de Freitas, área urbana, C. nucifera, IX-2017 (23 fêmeas), S. coronata, IX-2017 (1 fêmea); Ruy Barbosa, Sítio Campo Alegre, S. coronata X -2016 (1 fêmea); Una, Fazenda Guarujá, A. funifera, IX-2016 (1 fêmea), B. gasipaes, IX-2016 (1 fêmea), C. nucifera, IX-2016 (1 fêmea).

CUNAXIDAE Thor

Armascirus Den Heyer Armascirus raulzito Rocha & Argolo, 2017 Procedência do material examinado. Igrapiúna, Fazenda Limeira, B. gasipaes, VI-2017 (1 fêmea), C. nucifera, IV-2017 (2 fêmeas), E. guineensis, III-2017 (1 fêmea), IV-2017 (1 fêmea), E. oleraceae, IV-2017 (1 fêmea); Ilhéus, Campus da UESC, E. guineensis, V-2016 (1 fêmea); Itacaré, Fazenda São Miguel, C. nucifera, VI-2016 (4 fêmea); Ruy Barbosa, Sítio Campo Alegre, S. coronata X -2016 (1 fêmea); Uruçuca, Fazenda Guarani, C. nucifera, VI- 2016 (4 fêmeas).

STIGMAEIDAE Oudemans

STIGMAEIDAE spp. Procedência do material examinado. Conde, Sítio do Conde, XII-2016 (3 fêmeas), Igrapiúna, Fazenda Limeira, B. gasipaes, VI-2016 (2 fêmeas), VI-2017 (1 fêmea), A. funifera, IV-2017 (1 fêmea), E. guineensis, IV-2016 (1 fêmea), IV-2017 (1 fêmea), Fazenda Michelin, B. gasipaes, III-2017 (1 fêmea); Ilhéus, Campus da UESC, A. funifera, V-2016 (1 fêmea), P. caudenscens VIII-2017 (13 fêmeas), Condomínio Estela Mares, C. nucifera III-2017 (1 fêmea); Itacaré, Fazenda São Miguel, C. nucifera, VI-2016 (1 fêmea), Vila Marambaia, C. nucifera, III-2017 (1 fêmea); Una, A. funifera, IX -2016 (1 fêmea), B. gasipaes IX -2016 (1 fêmea), E. oleraceae, IX -2016 (1 fêmea); Uruçuca, Fazenda Centenário, B. gasipaes, VI- 2016 (2 fêmeas). 60

3.3.3 Prostigmata de outros hábitos alimentares associados a palmeiras na Bahia

TYDEIDAE Kramer

TYDEIDAE spp.

Procedência do material examinado. Igrapiúna, Fazenda Limeira, E. guineensis, VI-2017 (1 espécime); Itacaré, Fazenda São Miguel, C. nucifera, VI-2016 (2 espécimes); Ruy Barbosa, Sítio Campo Alegre, S. coronata X -2016 (15 espécimes), C. nucifera, VI-2016 (2 fêmeas); Una, Guarujá, C. nucifera, IX-2016 (1 fêmeas).

TARSONEMIDAE Kramer

Daidalotarsonemus De Leon Daidalotarsonemus oliveirai Rezende, Lofego & Ochoa, 2015 Procedência do material examinado. Ilhéus, Campus da UESC, E. guineensis, VIII-2017 (3 fêmeas), E. oleraceae, VIII-2017 (2 fêmeas).

Daidalotarsonemus tesselatus De Leon, 1956 Procedência do material examinado. Ilhéus, Campus da UESC, E. guineensis, V-2016 (1 fêmea) e VIII-2017 (4 fêmeas); Una CEPLAC, E. guineensis, V-2016 (2 fêmeas).

Daidalotarsonemus aff. esalqi Rezende, Lofego & Ochoa, 2015 Procedência do material examinado. Ilhéus, Campus da UESC, E. guineensis, VIII-2017 (1 fêmea); Itacaré, Fazenda São Miguel, A. funifera, VI-2016 (1 fêmea).

Daidalotarsonemus aff. alas Rezende, Lofego & Ochoa, 2015 Procedência do material examinado. Itacaré, Fazenda São Miguel, A. funifera, VI-2016 (1 fêmea).

Deleonia Lindquist Deleonia sp. 61

Procedência do material examinado. Ilhéus, Campus da UESC, A. caudescens VIII-2017(1 fêmea).

Excelsotarsonemus Ochoa & Naskrecki Excelsotarsonemus sp. Procedência do material examinado. Ilhéus, Campus da UESC, C. nucifera, VIII-2017 (4 fêmea 1 macho); Ruy Barbosa, Sítio Campo Alegre, S. coronata X -2016 (5 fêmea).

Excelsotarsonemus caravelis Rezende, Lofego & Ochoa, 2015 Procedência do material examinado. Ilhéus, Campus da UESC, E. guineensis VIII-2017 (6 fêmea).

Excelsotarsonemus tupi Rezende, Lofego & Ochoa, 2015 Procedência do material examinado. Ilhéus, Campus da UESC, A. caudescens VIII-2017 (1 fêmea).

Fungitarsonemus Cromroy Fungitarsonemus aff. kawakawa Lin & Zang, 2005 Procedência do material examinado. Ilhéus, Campus da UESC, E. guineensis VIII-2017, (53 fêmeas 1 macho); Igrapiúna, Fazenda Limeira, E. guineensis, VI-2017 (1 fêmea).

Kaliszewskia Lofego, Demite & Moraes Kaliszewskia sp. Procedência do material examinado. Ilhéus, Campus da UESC, E. guineensis VIII-2017 (1 fêmea 1 macho).

Metatarsonemus Attiah Metatarsonemus megasolenidii Lofego & Ochoa, 2005 Procedência do material examinado. Igrapiúna, Fazenda Michelin, B. gasipaes, III-2017 (1 fêmea), IV-2017 (1 fêmea).

Metatarsonemus aff. megasolenidii Lofego & Ochoa, 2005 62

Procedência do material examinado. Igrapiúna, Fazenda Michelin, B. gasipaes, IV-2017 (1 fêmea); Ilhéus, Condomínio Estela Mares C. nucifera, III-2017 (3 fêmeas); Una, CEPLAC, E. guineensis IV-2016 (2 fêmeas), E. oleraceae, IV-2016 (1 fêmea), IX-2016 (1 fêmea).

Metatarsonemus sp.1 Procedência do material examinado. Igrapiúna, Fazenda Limeira, E. guineensis, VI-2016 (1 fêmea), Fazenda Michelin, B. gasipaes III-2017 (1 fêmea); Ilhéus, Campus da UESC, A. caudescens VIII-2017 (4 fêmeas), E. guineensis, VIII-2017 (1 fêmea); Itacaré, Fazenda São Miguel, C. nucifera, VI-2016 (1 fêmea).

Metatarsonemus sp.2 Procedência do material examinado. Cruz das Almas, Santa Júlia, V. merrilli, X-2017 (1 fêmea); Ilhéus, Campus da UESC E. guineensis, VIII-2017 (3 fêmeas).

Tarsonemus Canestrini & Fanzago Tarsonemus confusus Ewing, 1939 Procedência do material examinado. Fazenda São Miguel, C. nucifera, VI-2016 (7 fêmeas).

Tarsonemus hermes Suski, 1966 Procedência do material examinado. Fazenda São Miguel, C. nucifera, VI-2016 (1 fêmea).

Tarsonemus pseudolacustris Kaliszewski, 1978 Procedência do material examinado. Igrapiúna, Fazenda Limeira, A. funifera, IV-2017 (1 fêmea).

Tarsonemus waitei Banks, 1912 Procedência do material examinado. Ruy Barbosa, Sítio Campo Alegre, S. coronata, X-2016 (1 fêmea).

Tarsonemus sp. Procedência do material examinado. Ilhéus, Campus da UESC, E. guineensis, VIII-2017 (1 fêmea); Ruy Barbosa, Sítio Campo Alegre, C. nucifera, X-2016 (5 fêmeas 1 macho), Uruçuca, Fazenda Centenário, B. gasipaes, VI-2016 (1 fêmea).

63

Xenotarsonemus Beer Xenotarsonemus sp. Procedência do material examinado. Conde, Sítio do Conde área urbana, C. nucifera, XII- 2016 (1 fêmea); Igrapiúna, Fazenda Limeira, A. funifera, IV-2017 (1 fêmea), Michelin, B. gasipaes III-2017 (2 fêmeas), IV-2017 (1 fêmea); Ilhéus, Campus da UESC, E. guineensis, VIII-2017 (7 fêmeas 1 macho).

3.3.4 Aspectos de importância agrícola dos Prostigmata identificados

3.3.4.1 Eriophyoidea

Dos 1.487 ácaros Prostigmata identificados, a superfamília Eriophyioidea foi a que apresentou maior número de espécimes, com destaque para Phytoptidae, com total de 569 exemplares. Desses, o maior número correspondeu a R. pupunha (n= 421 espécimes), registrado em altas populações nos cultivos de B. gasipaes em localidades dos municípios de Igrapiúna, Una e Uruçuca, provocando pontuações amareladas nos folíolos (Figura 3). Este é o primeiro registro da espécie no Brasil após a sua descrição original, que ocorreu em pupunheiras em Roraima (REIS et al., 2012).

Figura 3 – Pupunheira com sinas da presença de Retracrus pupunha.

Fotos: Elisângela E.A.S.F. Melo. 64

Retracrus jonhstoni (n= 66 espécimes) foi observado em açaizeiros e dendezeiros. As colônias se formavam na face inferior dos folíolos, onde os ácaros se alimentavam, mas não foram observados danos aparentes nas plantas hospedeiras. Embora esta espécie já tenha sido relatada anteriormente associada ao coqueiro na Bahia (LAWSON-BALAGBO et al., 2008) e em outras palmeiras no sudeste (NAVIA et al., 2007), este é o primeiro relato de R. jonhstoni em açaizeiro e dendezeiro na Bahia. Nototrix nasutiformes (n= 22 espécimes) foi identificado dos folíolos de B. gasipaes, C. nucifera e E. oleraceae, enquanto Nototrix sp. (n= 23 espécimes) ocorreu também em A. funifera além das palmeiras citadas anteriormente. Não foram observados danos aparentes nas plantas hospedeiras. Nototrix nasutiformes já foi relatado anteriormente em palmeiras pertencentes aos gêneros Attalea, Bactris e Cocos (GONDIM Jr. et. al. 2000; NAVIA et al., 2007) sendo que em E. oleraceae este é o primeiro relato. Amrineus cocofolius, conhecido como ácaro-da-mancha-anelar-do-coqueiro (NAVIA et al., 2005, 2007; MORAES; FLECHTMANN, 2008), no presente estudo foi observado nos folíolos de C. nucifera, embora esta espécie já tenha sido relatada no coqueiro tanto nos folíolo quanto nos frutos (NAVIA et al., 2005, 2007). As identificações nominais das outras espécies de Eriophyoidea, Aceria sp., Amrineus sp., Nasuchus sp. e Propilus sp., não foram possíveis devido à pequena quantidade de espécimes e/ou à baixa qualidade das montagens. Foram relatadas em Arecaceae até o momento 62 espécies de Eriophyoidea pertencentes a 31 gêneros, que foram associadas a 25 gêneros de 54 espécies de palmeiras (NAVIA et al., 2007). No presente estudo, apesar dos Eriophyoidea representarem o grupo mais numeroso, não foram encontradas espécies novas dessa superfamília, provavelmente pelo fato das coletas terem sido feitas apenas nos foliólos e em poucas espécies de palmeiras, devido ao foco maior em espécies de importância econômica. Nesse contexto, seriam interessantes em estudos futuros maiores esforços na amostragem de palmeiras nativas ou pouco estudadas, para que se possa ter uma avaliação mais ampla da diversidade de Eriophyoidea, além da possibilidade de descrição de espécies novas, o que traria maior conhecimento sobre este grupo de ácaros.

3.3.4.2 Tetranychoidea

A família Tenuipalpidae no presente estudo foi representada por B. incognitus, B. feresi, B. yothersi, R. indica e T. coyacus, sendo que apenas R. indica, o ácaro- vermelho-das- 65

palmeiras, foi observado causando danos em C. nucifera e V. merrillii nos municípios de Camaçari e Lauro de Freitas. Embora as populações tenham se mostrado grandes nessas palmeiras, apenas uma pequena parte dos espécimes foi montada para identificação (item 3.3.1). Nas plantas de coqueiro foram observados, frequentemente, grande quantidade de pontos cloróticos, necrose, rebaixamento e, em alguns casos, morte das folhas da base. As mudas de coqueiros mostraram-se mais susceptíveis, com queima da borda das folhas jovens, comprometendo severamente o desenvolvimento das plantas (Figura 4). Já no caso das palmeiras ornamentais V. merrillii infestadas com R. indica, estas ficam com a beleza das folhas comprometida, com as folhas ainda jovens totalmente amarronzadas devido à retirada do conteúdo das células, que entram em senescência prematuramente. A palmeira V. merrillii é bastante utilizada nas orlas e áreas urbanas de cidades em toda Bahia, principalmente nos municípios do litoral, e têm demandado podas frequentes para manter a planta em nível estético desejável devido ao ataque de R. indica.

Figura 4 – Coqueiros com sinas da presença de Raoiella indica, rebaixamento das folhas da base (A), queima das bordas das folhas (B), morte das folhas em mudas (C) e necrose nos folíolos (D).

Fotos: Elisângela E.A.S.F. Melo. Os tenuipalpídeos B. incognitus (no coqueiro), B. feresi (no açaizeiro), B. yothersi (no açaizeiro) e T. coyacus (no coqueiro e no dendezeiro) foram relatados pela primeira vez em 66

palmeiras na Bahia. A maioria das espécies de Tenuipalpidae que causam danos econômicos às plantas cultivadas pertence aos gêneros Brevipalpus e Tenuipalpus (MESA et al., 2009). Com relação aos Tetranychidae, foram identificados E. banksi, O. pratensis, T. neocaledonicus e Tetranychus sp. em A. funifera, B. gasipaes, C. nucifera, E. guineensis, E. oleraceae, S. coronata e V. merrillii. Oligonychus pratensis e T. neocaledonicus foram registrados causando danos severos no coqueiro, sendo verificados agrupamentos dos ácaros na página inferior das folhas, recobertas por grande quantidade de teias, causando amarelecimento do limbo foliar e desenvolvimento de áraes necróticas de coloração amarronzada. As folhas atacadas apresentaram, no início, pontuações cloróticas, evoluindo para folhas totalmente cloróticas, ressecadas e opacas (Figura 5).

Figura 5 – Coqueiros com ataque de Oligonychus pratensis (A) e T. neocaledonicus (B).

Fotos: Elisângela E.A.S.F. Melo. No presente trabalho, apresentamos o primeiro relato da ocorrência de O. pratensis causando danos em plantios comerciais de coqueiros adultos e mudas na Bahia, além do primeiro registro da espécie no Brasil em E. oleraceae e S. coronata (Mart) Becc.. Esse 67

tetraniquídeo também foi relatado causando sintomas severos em mudas e plantas jovens de coqueiro no Ceará, Pará, Pernambuco e Sergipe, além de ter sido registrado pela primeira vez no Brasil em Pritchardia pacifica Seem & H.Wendl (FERREIRA et al., 2019). O relato desta espécie foi publicado pela primera vez no Brasil sobre palmeiras ornamentais (FERES et al., 2009) no município de Ilha Solteira, estado de São Paulo, com danos nas folhas semelhante aos observados neste estudo. Com relação a T. neocaledonicus, suas maiores populações e danos foram observados em coqueiros do Litoral Norte da Bahia. Embora T. neocaledonicus já tenha sido registrado em coqueiros no Brasil anteriormente, sintomas aparentes nos folíolos não haviam sido relados (LAWSON-BALAGBO et al., 2008).

3.3.4.3 Tarsonemidae

Foram observados 162 espécimes de Tarsonemidae associados às palmeiras neste estudo, porém não foi possível confirmar o hábito alimentar dessas espécies e qual a relação desses ácaros com as palmeiras estudadas. Alguns espécimes foram observados na hora da triagem localizados em estruturas fúngicas nos folíolos de dendezeiro, como Fungitarsonemus aff. kawakawa, indicando um possível hábito alimentar micófago. Alguns espécimes de Daidalotarsonemus e Metatarsonemus apresentaram a coloração no conteúdo intestinal esverdeada ou escura, não sendo possível definir se realmente estes ácaros estavam se alimentando do folíolo, de musgos ou algas presentes neste substrato. Lofego et al. (2005) relataram que espécies destes gêneros encontradas em vegetação do Cerrado são fitófagas. Os tarsonemídeos constituem um grupo cosmopolita e muito diversificado de ácaros, podendo ser de vida livre ou associados a plantas, fungos e insetos, com uma grande diversidade de hábitos alimentares (MORAES; FLECHTMANN, 2008, KRANTZ; WALTER, 2009).

3.3.4.4 Bdella ueckermanni

Bdella ueckermanni foi coletada em seis espécies de palmeiras (coqueiro, dendezeiro, licurizeiro, piaçaveira, pupunheira e palma-de-manila) e em seis dos municípios estudados, não sendo encontrada apenas nas amostras da região do Recôncavo. Este predador foi observado, inclusive, em coqueiros infestados por R. indica no município de Lauro de Freitas, sendo que no momento da triagem foi possível observar sua atuação como predador, candidatando a espécie a estudos sobre seu potencial como inimigo natural de R. indica. Bdella ueckermanni já foi relatada na Bahia, em C. nucifera, sendo o predador mais 68

abundante associado ao ácaro-da-necrose-do-coqueiro e em diferentes espécies de palmeiras (LAWSON-BALAGBO et al., 2008; SOUZA et al. 2012).

3.3.4.5 Considerações finais

As espécies de palmeiras de importância econômica que apresentaram maior número de ácaros no presente trabalho foram a pupunheira e o coqueiro, respectivamente. O coqueiro apresentou maior número de espécies, sendo observados sintomas severos causados por ácaros fitófagos. Não foram detectados problemas causados por ácaros fitófagos em dendezeiro, piaçaveira e açaizeiro no presente estudo. Esses resultados podem contribuir para o futuro manejo dos grupos de ácaros de importância agrícola, como pragas ou predadores, que ocorrem nas palmeiras de importância econômica no Bahia, fundamentando tais iniciativas.

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4 PHYTOSEIIDAE (ACARI: MESOSTIGMATA) MITES ON PALM TREES FROM BAHIA, NORTHEASTERN BRAZIL: A NEW Typhlodromips SPECIES, NEW REPORTS AND A TAXONOMIC KEY 3

Abstract

The red palm mite, Raoiella indica, an invasive pest attacking Arecaceae, Musaceae, Heliconiaceae and Zingiberaceae, was recently reported in Bahia, a large territory in Northestern Brazil and important productor of assai palm (Euterpe oleracea Mart.), coconut (Cocos nucifera L.), oil palm (Elaeis guineensis N. J. Jacquin), peach palm (Bactris gasipaes Kunth) and piassava palm (Attalea funifera Mart. ex Spreng). Phytoseiidae species are useful as biological control agents on several crops worldwide and the study of the prevalescent species naturally distributed on Arecaceae could help in future R. indica management projects. Only three papers reported phytoseiids on Arecaceae from Bahia, referring to thirty species from C. nucifera. In the present work, we provide new records of twenty-five phytoseiid species associated with native and exotic palm trees of economic/ornamental importance from Bahia. A new Typhlodromips species and the male of Neoseiulus recifensis Gondim Jr. & Moraes, still unknown, are described. Measurements of Iphiseiodes quadripilis (Banks) and N. recifensis females, reported for the first time in the state, are given. References to previous records and an identification key to the thirty-eight phytoseiids presently reported from Arecaceae in Bahia are provided.

Keywords: Taxonomy; predatory mites; Amblyseiinae; Typhlodrominae; Arecaceae; Raoiella indica.

4.1 Introduction

The red palm mite, Raoiella indica, is a phytophagous mite infesting coconut, date palm trees and other Arecaceae in Asia, Africa and the Middle East (Navia et al., 2015). This mite was recently introduced in the Americas, attacking Arecaceae, Musaceae, Heliconiaceae and

3 Melo, E.A.S.F., Navia, D, Gondim Jr., M.G.C., Moraes, G.J. de, Oliveira, A.R. Phytoseiidae (Acari: Mesostigmata) mites on palm trees from Bahia, Northeastern Brazil: a new Typhlodromips species, new reports and a taxonomic key. Manuscrito formatado para submissão à Acarologia. 74

Zingiberaceae (Carrillo et al., 2011; Etienne; Flechtmann, 2006; Kane et al., 2012; Mesa et al. 2009; Navia et al., 2011; Vasquez et al., 2008), being recently reported in several Brazilian sates (Melo et al., 2018), including Bahia (Teodoro et al., 2016), a large territory in Northestern Brazil and an important productor of coconut, oil palm and other Arecaceae of economic/ornamental importance. Phytoseiidae species are useful as biological control agents on several crops worldwide and the study of the prevalescent species naturally distributed on Arecaeae could help in future R. indica integrated management (Hoy, 2011; Navia et al., 2015). Although twenty-eigth papers have published records of seventy-eight phytoseiid species in Bahia (Argolo et al. 2017; Demite et al. 2020), only three papers reported phytoseiids on Arecaceae from this state, referring to thirty species, mainly from C. nucifera (Lawson-Balagbo et al., 2008; Souza et al., 2012, 2015); other palm trees have not been surveyed. There are about 400 species of native and exotic palm trees in Brazil, with the assai palm (Euterpe oleracea Mart.), the babassu palm (Attalea speciosa Mart. ex Spreng), the carnauba palm (Copernicia prunifera (Miller) H. E. Moore), the coconut palm (Cocos nucifera L.), the jussara palm (Euterpe edulis Mart.), the moriche palm (Mauritia flexuosa L.), the oil palm (Elaeis guineensis N. J. Jacquin), the peach palm (Bactris gasipaes Kunth) and the piassava palm (Attalea funifera Mart. ex Spreng) among the most economically important species (Lorenzi et al., 2004). Attalea funifera, B. gasipaes, C. nucifera, E. guineensis and E. oleracea are the most economically important Arecaceae cultivated in Bahia. In the current study, we present new records of phytoseiid species associated with Arecaceae of economic/ornamental importance from Bahia. A new species in the Typhlodromips genus and the male of Neoseiulus recifensis Gondim Jr. & Moraes, still unknown, are described. In addition, we provide measurements of Iphiseiodes quadripilis (Banks) and N. recifensis females, reported for the first time in the state, with references to previous records and an identification key to all the phytoseiid species presently reported from palm trees in Bahia.

4.2 Materials and methods

Collections were conducted by the firs author from April 2016 to October 2017 in eighteen localities of twelve municipalities of the Eastern and Southeastern of Bahia (Fig. 1, Table 1), with samples consisting of 100 leaflets/collection day for each of the following native and 75

exotic palm trees of economic/ornamental importance: A. funifera, B. gasipaes, C. nucifera, E. guineensis, E. oleracea, Polyandrococos caudescens (Mart.) Barb. Rodr. and Veichia merrillii (Becc) H. E. Moore. Phytoseiid mites were collected from the leaflets under a stereomicroscope Leica EZ4 (maximum 56x), slide-mounted using Hoyer‘s medium, identified and measured under a phase-contrast microscope Leica DM 2500. The general climate of the region of study is classified as "Af" (Tropical Rainforest Climate) of Köppen, with average annual temperatures of 24 ºC, and average rainfall index of 2200 mm annually (Canty et al. 2020). The classification and names adopted for each phytoseiid species in this work is that of Demite et al. (2020), mainly based on Chant and McMurtry (2007). Under each phytoseiid species mentioned in the Results section, the specific names in the original description, in the catalog of Moraes et al. (2004) and in the compilation of Chant and McMurtry (2007) are given, followed by the collection data (locality, palm species, month/year, number and sex of individuals) and references to previous records of phytoseiid mites on Arecaceae in Bahia, when available.

Figure 1 Municipalities sampled for phytoseiid collections in Bahia state, Brazil.

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TABLE 1. Localities, palm tree species, month and year of sampling for phytoseiid collections in Bahia state, Brazil.

Municipality Sampling locality Palm trees Coordinates Month/year Arataca Point Açaí E. oleracea 15º15'48"S, 39º24'52"W May 2016 Camaçari Urban perimeter C. nucifera; V. merrillii 12º41'51"S, 38º19'27"W Sep. 2017 Conde Urban perimeter C. nucifera 11º48'40"S, 37º36'40"W Dec. 2016 Cruz das Almas Posto Imbira C. nucifera; V. merrillii 12º40'12"S, 39º06'07"W Oct. 2017 Eunápolis Faz. Flor do Norte C. nucifera 16º22'39"S, 39º34'45"W May 2016 Igrapiúna Faz. Limeira A. funifera; B. gasipaes; C. nucifera; 13º49'31"S, 39º07'50"W Jun. 2016, Mar., Apr. Jun. 2017 E. guineesis; E. oleracea Faz. Michelin B. gasipaes; E. oleracea 13º46'31"S, 39º09'17"W Mar., Apr. 2017 Ilhéus UESC Campus A. funifera; B. gasipaes; C. nucifera; E. 14°47'53"S, 39°10'20"W May 2016, May, Aug. 2017 guineesis; E. oleracea; A. caudescens Cond. Estela Mares C. nucifera 14°47'20"S, 39°02'58"W Mar. 2017 Itacaré Faz. São Miguel C. nucifera 14º23'35'' S, 39º03'55"W Jun. 2016 Vila Marambaia C. nucifera 14º16'39"S, 38º59'48"W Mar. 2017 Lauro de Freitas Urban perimeter C. nucifera; V. merrillii 12º53'40"S, 38º19'38"W Sep. 2017 Ruy Barbosa Sítio Campo Alegre C. nucifera 12º17'02''S, 40º29'38"W Oct. 2016 Una CEPLAC C. nucifera; E. guineesis; E. oleracea 15º17'34''S, 39º04'38"W Apr. 2016, Sep. 2016 Faz. Guarujá A. funifera; B. gasipaes; C. nucifera 15º17'36''S, 39º04'31''W Sep. 2016 Uruçuca Faz. Centenário B. gasipaes 14º35'52"S, 39º19'55''W Jun. 2016, Jun. 2017 Faz. Guarani C. nucifera 14º35'35''S, 39º17'04''W Jun. 2016, Jun. 2017 Serra Grande (Sargi) C. nucifera 14º35'12"S, 39º17'24"W Mar. 2017

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Measurements (micrometers) corresponding to the average for the structures measured followed in parentheses by the respective ranges are given for the new Typhlodromips species and for I. quadripilis and N. recifensis, reported for the first time in Bahia. The drawings of the new species and of the male of N. recifensis were made using a camera lucida attached to the microscope, with plates finalized using Adobe Illustrator CC. The idiosomal setal notation adopted is that of Lindquist and Evans (1965), as applied to phytoseiids by Rowell et al. (1978), of Chant and Yoshida-Shaul (1989) for the dorsal surface, and of Chant and Yoshida-Shaul (1991) for the ventral surface. Vouchers and types of the species identified are deposited in the Brazililian Acarological Collections of Universidade Estadual de Santa Cruz (UESC), Ilhéus, Bahia, [AC-UESC], of Departamento de Zoologia e Botânica, Universidade Estadual Paulista, São José do Rio Preto, São Paulo (DZSJRP), and of Escola Superior de Agricultura ‗Luiz de Queiroz‘, Universidade de São Paulo, Piracicaba, São Paulo (ESALQ).

4.3 Results

Nine-hundred-eight-six Phytoseiidae specimens in twenty-five species were identified, belonging to the subfamilies Amblyseiinae, with twenty-one species in seven genera, and Typhlodrominae, with four species in three genera, as detailed in the list below.

AMBLYSEIINAE Muma, 1961

Amblyseius aerialis (Muma, 1955) Amblyseiopsis aerialis Muma, 1955: 264. Amblyseius aerialis, Moraes et al., 2004: 13; Chant and McMurtry, 2007: 75. Collection data –– Igrapiúna, Fazenda Limeira, B. gasipaes, Jun. 2017 (1 female), C. nucifera, Jun. 2017 (4 females), E. guineenses, Apr. 2017 (1 female, 1 male), Jun. 2017 (2 females), E. oleraceae Apr. 2017 (1 female); Fazenda Michelin, B. gasipaes, Mar. 2017 (1 female 5 males); Una, CEPLAC, C. nucifera Apr. 2016 (1 female); Fazenda Guarujá, C. nucifera, Sep. 2016 (1 female), B. gasipaes, Sep. 2016 (1 female); Uruçuca, Fazenda Centenário, B. gasipaes, Jun. 2016 (4 females). Remark –– Previous records on Arecaceae in Bahia on Cocos nucifera (Lawson-Balagbo et al. 2008: 88; Souza et al. 2012: 225, 2015: 104).

78

Amblyseius compositus Denmark and Muma, 1973 Amblyseius compositus Denmark and Muma, 1973: 240. Amblyseius compositus, Moraes et al., 2004: 21; Chant and McMurtry, 2007: 78. Collection data –– Igrapiúna, Fazenda Limeira, B. gasipaes, Apr. 2017 (2 females, 1 male). Remark –– First record on Arecaceae in Bahia. For other records in that state see Argolo et al. (2017).

Amblyseius herbicolus (Chant 1959) Typhlodromus (Amblyseius) herbicolus Chant, 1959: 84. Amblyseius herbicolus, Moraes et al., 2004: 27; Chant and McMurtry, 2007: 78. Collection data –– Igrapiúna, Fazenda Limeira, E. guineenses, Jun. 2017 (1 female), E. oleraceae, Jun. 2017 (18 females, 3 male), Fazenda Michelin, B. gasipaes, Mar. 2017 (2 females); Una, Fazenda Guarujá, B. gasipaes, Sep. 2016 (1 female). Remark –– First record on Arecaceae in Bahia. For other records in that state see Argolo et al. (2017).

Amblyseius largoensis (Muma, 1955) Amblyseiopsis largoensis Muma, 1955: 266. Amblyseius largoensis, Moraes et al., 2004: 33; Chant and McMurtry, 2007: 78. Collection data –– Camaçari, Urban perimeter, C. nucifera, Sep. 2017 (49 females, 5 males), V. merrillii, Sep. 2017 (1 female, 2 males); Conde, Urban perimeter, C. nucifera, Dec. 2016 (13 females, 2 males), Sep. 2017 (3 females); Cruz das Almas, Posto Imbira, C. nucifera, Oct. 2017 (6 females), V. merrillii, Oct. 2017 (6 female, 2 male); Ilhéus, UESC Campus, C. nucifera, May 2016 (1 female); Itacaré, Vila Marambaia, C. nucifera, Mar. 2017 (3 females, 2 males); Lauro de Freitas, Urban perimeter, V. merrillii, Sep. 2017 (19 females, 2 males), Urban perimeter, C. nucifera, Sep. 2017 (63 females, 37 males); Ruy Barbosa, C. nucifera, Oct. 2016 (11 females, 3 males); Uruçuca, Fazenda Centenário, B. gasipaes, Jun. 2016 (1 female), Serra Grande-Sargi, C. nucifera, Mar. 2017 (7 females, 3 males). Remark –– Previous records on Arecaceae in Bahia on C. nucifera (Lawson-Balagbo et al. 2008: 88).

Amblyseius operculatus De Leon, 1967 Amblyseius operculatus De Leon, 1967: 26. Amblyseius operculatus, Moraes et al., 2004: 45; Chant and McMurtry, 2007: 80. 79

Collection data –– Igrapiúna, Fazenda Limeira, A. funifera, Jun. 2017 (1 female), B. gasipaes, Apr. 2017 (1 female), Jun. 2017 (3 females), C. nucifera, Apr. 2017 (2 females), Jun. 2017 (8 females, 1 male), E. guineenses, Apr. 2017 (3 females), Jun. 2017 (2 females, 1 male), E. oleraceae, Apr. 2017 (1 female, 1 male), Jun. 2017 (3 females, 1 male), Fazenda Michelin, B. gasipaes, Mar. 2017 (7 females, 1 male), Apr. 2017 (13 females, 5 males); Ilhéus, UESC Campus, A. funifera, Aug. 2017 (2 females, 1 male), B. gasipaes, Aug. 2017 (42 females, 25 males), C. nucifera, Aug. 2017 (3 females, 2 males), E. guineenses, Aug. 2017 (6 females, 3 males), E. oleraceae, May 2016 (1 female), Aug. 2017 (1 female, 1 male), A. caudescens, Aug. 2017 (2 females); Itacaré, Fazenda São Miguel, C. nucifera, Jun. 2016 (4 females, 2 males); Una, CEPLAC, E. guineenses, Apr. 2016 (6 females, 1 male), E. oleraceae, Apr. 2016 (3 females, 3 males), Sep. 2016 (1 female), Fazenda Guarujá, B. gasipaes Sep. (7 females, 2 males); Uruçuca, Fazenda Guarani, C. nucifera, Jun. 2016 (3 females, 1 male). Remark –– Previous records on Arecaceae in Bahia on C. nucifera (Lawson-Balagbo et al. 2008: 88; Souza et al. 2012: 225, 2015: 104) and E. guineenses (Souza et al. 2015: 104).

Amblyseius perditus Chant and Baker, 1965 Amblyseius perditus Chant and Baker, 1965: 16. Amblyseius perditus, Moraes et al., 2004: 47; Chant and McMurtry, 2007: 80. Collection data –– Ilhéus, UESC Campus, E. guineenses, Aug. 2017 (2 females, 1 male), E. oleraceae, Aug. 2017 (1 female); Igrapiúna, Fazenda Limeira B. gasipaes, Jun. 2017 (1 female), Fazenda Michelin B. gasipaes, Mar. 2017 (7 females), Apr. 2017 (3 females, 2 males); Itacaré, Fazenda São Miguel, C. nucifera, Jun. 2016 (3 females). Remark –– Previous records on Arecaceae in Bahia on C. nucifera (Souza et al. 2015: 104)

Amblyseius tamatavensis Blommers, 1974 Amblyseius tamatavensis Blommers, 1974: 144. Amblyseius tamatavensis, Moraes et al., 2004: 52; Chant and McMurtry, 2007: 81. Collection data –– Arataca, Point Açaí, E. oleraceae, May 2016 (6 females, 4 male); Camaçari, Urban perimeter, C. nucifera, Sep. 2017 (2 females); Eunápolis, Fazenda Flor do Norte, C. nucifera, May 2016 (4 females, 8 male); Igrapiúna, Fazenda Michelin, E. oleraceae, Apr. 2017 (1 female); Lauro de Freitas, Urban perimeter, C. nucifera, Sep. 2017 (2 females); Una, CEPLAC, C. nucifera, Apr. 2016 (2 females); E. guineenses, Apr. 2016 (3 females), E. oleraceae, Apr. 2016 (1 female), Uruçuca, Fazenda Centenário, B. gasipaes, Jun. 2016 (1 female), Fazenda Guarani, C. nucifera, Jun. 2016 (1 female). 80

Remark –– Previous records on Arecaceae in Bahia on C. nucifera (Lawson-Balagbo et al. 2008:88; Souza et al. 2012: 225, 2015: 104) and E. oleraceae (Souza et al. 2015: 104).

Euseius alatus De Leon, 1966 Euseius alatus De Leon, 1966: 87. Euseius alatus, Moraes et al., 2004: 60; Chant and McMurtry, 2007: 120. Collection data –– Conde, Urban perimeter, C. nucifera, Dec. 2016 (1 female); Itacaré, Vila Marambaia, C. nucifera, Mar. 2017 (1 female, 1 male). Remark –– Previous records on Arecaceae in Bahia on C. nucifera (Lawson-Balagbo et al. 2008: 88).

Euseius concordis (Chant, 1959) Typhlodromus (Amblyseius) concordis Chant, 1959: 69. Euseius concordis, Moraes et al., 2004: 64; Chant and McMurtry, 2007: 120. Euseius flechtmanni Denmark and Muma. Moraes et al., 1982: 18. Collection data –– Ruy Barbosa, Sítio Campo Alegre, C. nucifera, Oct. 2016 (3 female, 5 male). Remark –– Previous records on Arecaceae in Bahia on C. nucifera (Lawson-Balagbo et al. 2008: 88).

Iphiseiodes metapodalis (El-Banhawy, 1984) Amblyseius metapodalis El-Banhawy, 1984: 132. Iphiseiodes metapodalis, Moraes et al., 2004: 90; Chant and McMurtry, 2007: 98. Collection data –– Igrapiúna, Fazenda Michelin, B. gasipaes, Mar. 2017 (2 females); Ilhéus, UESC Campus, B. gasipaes, Aug. 2017 (7 females, 5 male), C. nucifera, Aug. 2017 (9 females), E. oleraceae, Aug. 2017 (1 female, 3 male), A. caudescens (1 female, 1 male); Itacaré, Fazenda São Miguel, C. nucifera, Jun. 2016 (2 females, 1 male), Fazenda Guarani, C. nucifera, Jun. 2016 (7 females, 2 males). Remark –– Previous records on Arecaceae in Bahia on C. nucifera (Souza et al. 2012: 225, 2015: 104), E. guineenses and E. oleraceae (Souza et al. 2015: 104).

Iphiseiodes quadripilis (Banks, 1904) Sejus quadripilis Banks, 1904: 58 Iphiseiodes quadripilis, Moraes et al., 2004: 90; Chant and McMurtry, 2007: 98. 81

Collection data –– Itacaré, Vila Marambaia, C. nucifera, Mar. 2017 (1 female). Remark –– First record in Bahia. Measurements below are based on the female collected from coconut in the present work and other five females, collected from other unpublished surveys in Bahia from Piper dilatatum L.C. Rich (Piperaceae), Caesalpinia echinata Lam. (Fabaceae) and Theobroma cacao L. (Malvaceae). Female –– Dorsal shield 339 (252–400) long, 280 (217–350) wide, j1 16 (15–25), j3 29 (20– 35), j4 2 (2–3), j5 3 (2–3), j6 3 (3–4), J2 3 (3–4), J5 4 (3–4), z2 3 (2–3), z4 3 (2–3), z5 3 (2– 3), Z1 3 (2–4), Z4 4 (3–5), Z5 131 (105–144), s4 109 (87–122), S2 3 (3–4), S4 3 (2–4), S5 3 (2–4), r3 6 (4–7), R1 4 (4–5); distances between St1–St3 49 (41–53), St2–St2 77 (70–82) and St5–St5 104 (89–115); ventrianal shield 99 (82–110) long, 120 (96–133) wide at level of ZV2 and 88 (70–112) wide at level of anus; movable cheliceral digit 36 (34–37) long; fixed cheliceral digit 29 (25–31) long; calyx of spermatheca 7 (5–8) long; Sge I 51 (40–60), Sge II 33 (26–40), Sge III 51 (39–59), Sti III 29 (23–32), Sge IV 93 (63–107), Sti IV 62 (48–72), St IV 38 (30–44).

Iphiseiodes setillus Gondim Jr. and Moraes, 2001 Iphiseiodes setillus Gondim Jr. and Moraes, 2001: 75. Iphiseiodes setillus, Moraes et al., 2004: 91; Chant and McMurtry, 2007: 98. Collection data –– Igrapiúna, Fazenda Limeira B. gasipaes, Jun. 2017, C. nucifera, Apr. 2017 (2 females). Remark –– Previous records on Arecaceae in Bahia on E. oleraceae (Souza et al., 2015: 104).

Iphiseiodes zuluagai Denmark and Muma, 1972 Iphiseiodes zuluagai Demark and Muma, 1972: 23. Iphiseiodes zuluagai, Moraes et al., 2004: 91; Chant and McMurtry, 2007: 98. Collection data –– Arataca, Point Açaí, E. oleraceae, May 2016 (1 female, 1 male); Camaçari, Urban perimeter, C. nucifera, Sep. 2017 (3 females, 3 males); Eunápolis, Fazenda Flor do Norte, C. nucifera, May 2016 (1 male); Igrapiúna, Fazenda Limeira, A. funifera, Jun. 2016 (9 females, 2 males), B. gasipaes, Jun. 2016 (1 female), C. nucifera, Apr. 2017 (1 female, 1 male), B. gasipaes, Apr. 2017 (2 females), Jun. 2017 (21 females, 6 males), E. guineesis Apr. 2017 (1 female, 2 males), Jun. 2017 (3 females), Fazenda Michelin, B. gasipaes, Mar. 2017 (8 females), Apr. 2017 (9 females, 6 males), E. oleraceae, Maio 2017 (1 male); Ilhéus, UESC Campus, A. funifera, Aug. 2017 (1 female), B. gasipaes, Aug. 2017 (13 females, 17 males), C. nucifera, May 2016 (1 female), Aug. 2017 (17 females, 7 males), E. guineesis, May 2016 (1 82

male), E. oleraceae, May 2016 (1 female), A. caudescenss, Aug. 2017 (1 female), Condomínio Estela Mares, C. nucifera, Mar. 2017 (3 females); Itacaré, Fazenda São Miguel, C. nucifera, Jun. 2016 (1 male), Vila Marambaia C. nucifera, Mar. 2017 (1 female, 1 male); Ruy Barbosa, C. nucifera, Oct. 2016 (1 female, 1 male); Una, CEPLAC, E. guineenses, Apr. 2016 (4 females, 12 males), May 2016 (1 male), E. oleraceae, May 2016 (1 female), Sep. 2016 (1 male); Fazenda Guarujá, A. funifera, Sep. 2016 (4 females, 2 males); B. gasipaes, Sep. 2016 (2 females, 1 male), C. nucifera, Sep. 2016 (7 females, 1 male); Uruçuca, Fazenda Centenário, B. gasipaes, une 2016 (6 females, 5 males), Serra Grande (Sargi), C. nucifera, Mar. 2017 (1 female, 1 male). Remark –– Previous records on Arecaceae in Bahia on C. nucifera (Lawson-Balagbo et al. 2008: 88; Souza et al. 2012: 225, 2015: 104), E. guineenses and E. oleraceae (Souza et al. 2015: 104).

Neoseiulus idaeus Denmark and Muma, 1973 Neoseiulus idaeus Denmark and Muma, 1973: 266. Neoseiulus idaeus, Moraes et al., 2004: 122; Chant and McMurtry, 2007: 29. Amblyseius idaeus, Moraes and McMurtry, 1983: 134. Collection data –– Conde, Urban perimeter, C. nucifera, Dec. 2016 (1 female); Cruz das Almas, Posto Imbira, V. merrillii Oct. 2017 (31 females), Posto Imbira, C. nucifera, Oct. 2017 (3 females). Remark –– First record on Arecaceae in Bahia. For other records in that state see Argolo et al. (2017).

Neoseiulus recifensis Gondim Jr. and Moraes, 2001 Neoseiulus recifenses Gondim Jr. and Moraes, 2001: 77. Neoseiulus recifenses, Moraes et al., 2004: 140; Chant and McMurtry, 2007: 30. Collection data –– Conde, Urban perimeter, C. nucifera, Dec. 2016 (1 female); Lauro de Freitas, Urban perimeter, Sep. 2017 (30 females, 6 males),. Remark –– First record in Bahia. Measurements below are based on eight females from Lauro de Freitas. A detailed description of the male, still unknown, is also given below, based on the six male collected. Female –– Dorsal shield 329 (291–342) long and 161 (156–179) wide; j1 23 (22–24), j3 38 (35–44), j4 18 (15–24), j5 21 (20–24), j6 28 (22–30), J2 29 (28–31), J5 8 (6–9), z2 38 (32– 45), z4 38 (36–46), z5 23 (20–25), Z1 30 (25–34), Z4 53 (50–56), Z5 57 (54–63), s4 50 (47– 83

54), S2 48 (41–51), S4 26 (23–30), S5 23 (22–25), r3 33 (30–39), R1 34 (32–38); distances between St1–St3 61 (60–64), St2–St2 59 (55–64) and St5–St5 61 (60–65); ventrianal shield 103 (101–105) long, 73 (70–76) wide at level of ZV2 and 66 (60–69) wide at level of anus; JV5 44 (41–50); movable cheliceral digit 28 (26–29) long; fixed cheliceral digit 27 (26–27) long; calyx of spermatheca 16 (15–18) long; Sge IV 25 (21–29), Sti IV 19 (19–20), St IV 33 (31–39).

Adult male description (Fig. 2) (n = 6)

Dorsum (Fig. 2A) –– Dorsal shield with few striae along the margins and laterad (pattern as in female) 271 (264–282) long and 170 (162–77) wide, with 12 distinguishable pairs of lyrifissures, 7 pairs of pores, and 19 pairs of setae: j1 23 (21–24), j3 31 (30–33), j4 16 (15– 18), j5 19 (18–21), j6 19 (18–21), J2 24, J5 10 (9–12), z2 32 (30–33), z4 31 (30–34), z5 19 (18–21), Z1 27, Z4 46 (45–48), Z5 49 (48–51), s4 43, S2 48 (42–54), S4 21, S5 18, r3 30, R1 25, All setae smooth, except Z4 and Z5 which are serrate. Peritreme extending forward to level of j1. Venter (Fig. 2B) — Sternogenital shield smooth, with 5 pairs of setae and 3 pairs of lyrifissures. Distances between st1-st5 98 (91 – 100), st1-st1 43 (41–45), st2-st2 50 (42–52), St3-st3 54 (53 – 56), St4-st4 44 (42 – 45), st5-st5 37 (35 – 39). Ventrianal shield sub- triangular with a few striae, 109 (101 – 120) long, 120 (102 – 129) wide at level of anterior corners and 60 at level of anus, with 3 pairs of pre-anal setae (JV1, JV2 and ZV2), 1 pair of small pre-anal pores and 3 pairs of lyrifissures. Membrane surrounding the ventrianal shield with only one pair setae JV5 24 (24–26), and 1 pair of lyrifissures. Chelicera (Fig. 2C) — Fixed digit 20 (21–20), with 2 subapical teeth, all distal to pilus dentilis, and movable digit 16 (16–17) with 1 tooth. Spermatodactyl shaft 15, foot 6 (6 – 7). Legs (Fig. 2D) — No macrosetae on legs I–III. Macrosetae on leg IV knobed: SgeIV 17 (17 – 18), StiIV 15 (15–16), StIV 24 (20–27). Chaetotaxy: genu II 2-2/0, 2/0-1, genu III 1- 2/1- 2/0-1. Specimens examined — 6 ♂♂ collected by E.A.S.F. Melo on 9 Sep. 2017 from leaves of coconut palm, Lauro de Freitas, Universidade Estadual da Bahia (UNEB).

Phytoseiulus macropilis (Banks, 1904) Laelaps macropilis Banks, 1904: 59. 84

Phytoseiulus macropilis, Moraes et al., 2004: 167; Chant and McMurtry, 2007: 55. Collection data –– Igrapiúna, Fazenda Michelin, B. gasipaes, Mar. 2017 (1 female, 1 male). Remark –– First record on Arecaceae in Bahia. For other records in that state and measurements of female see Argolo et al. (2017). Measurements below are based on the male collected. Male –– Dorsal shield 276 long and 169 wide; j1 20, j3 40, j4 54, j5 50, j6 106, J5 3, z2 10, z4 49, z5 9, Z1 79, Z4 94, Z5 85, s4 130, S5 29, r3 25, R1 20; distances between St1–St3, St2–St2 59 (55–64) and St5–St5 61 (60–65); ventrianal shield 99 long, 136 wide at level of ZV2 and 50 wide at level of anus; JV5 30; movable cheliceral digit 14 long; fixed cheliceral digit 18 long; Sge IV 51; St IV 80 Spermatodactyl shaft 17, foot 4.

Figure 2 Neoseiulus recifensis male: A – Dorsal shield and anterior peritreme; B – Ventral shields; C – Spermatodactyl; D – Leg IV. 85

Proprioseiopsis dominigos (El-Banhawy, 1984) Proprioseiopsis dominigos El-Banhawy, 1984: 130. Proprioseiopsis dominigos, Moraes et al. 2004: 175; Chant and McMurtry 2007: 89. Collection data –– Igrapiúna, Fazenda Michelin B. gasipaes, Mar. 2017 (2 females). Remark –– Previous records on Arecaceae in Bahia on C. nucifera (Souza et al. 2015: 104).

Proprioseiopsis neotropicus (Ehara 1966) Amblyseius neotropicus Ehara, 1966: 133. Proprioseiopsis neotropicus, Moraes et al. 2004: 183. Proprioseiopsis neotropicus, Chant and McMurtry 2007: 89. Collection data –– Camaçari, Urban perimeter, C. nucifera, Sep. 2017 (1 female, 4 males); Igrapiúna, Fazenda Limeira, A. funifera, Apr. 2017(2 females), B. gasipaes, Apr. 2017(4 females), Jun. 2017 (10 females, 2 males), Fazenda Michelin B. gasipaes, Mar. 2017 (11 females 4 males), Apr. 2017 (4 females, 4 males); Ilhéus, UESC Campus, A. funifera, Aug. 2017 (1 female), C. nucifera, Aug. 2017 (2 females). Remark –– Previous records on Arecaceae in Bahia on C. nucifera (Souza et al. 2015: 104).

Proprioseiopsis ovatus (Garman 1958) Amblyseiopsis ovatus Garman, 1958: 78. Proprioseiopsis ovatus, Moraes et al. 2004: 184; Chant and McMurtry 2007: 89. Collection data –– Igrapiúna, Fazenda Limeira, B. gasipaes, Apr. 2017(1 female), Fazenda Michelin B. gasipaes, Mar. 2017 (2 females), Apr. 2017 (1 female); UESC Campus, E. oleraceae, Aug. 2017 (2 females), A. caudescens Aug. 2017 (1 female, 1 male). Remark –– Previous records on Arecaceae in Bahia on Cocos nucifera, as Proprioseiopsis cannaensis (Lawson-Balagbo et al. 2008: 88), and E. oleraceae (Souza et al. 2015: 104).

Typhlodromips manglae De Leon 1967 Typhlodromips mangleae De Leon, 1967: 28. Typhlodromips mangleae, Moraes et al. 2004: 217; Typhlodromips mangleae, Chant and McMurtry 2007: 63. Collection data –– Igrapiúna, Fazenda Limeira, B. gasipaes, Jun. 2017 (4 females, 2 males), Fazenda Michelin B. gasipaes, Mar. 2017 (13 females, 6 males), Apr. 2017 (6 females, 4 86

males), E. oleraceae, Apr. 2017 (1 female), Una, Fazenda Guarujá, B. gasipaes, Sep. 2016 (5 females, 4 males), C. nucifera, Sep. 2016 (1 male). Remark –– Previous records on Arecaceae in Bahia on C. nucifera (Souza et al. 2015: 104).

Typhlodromips n. sp.

Collection data –– Ilhéus, UESC campus, E. oleraceae Aug.-2017 (1 female). Remark –– The decripion below is based on the females collected from E. oleraceae in the present work and others three females, collected from other unpublished surveys in Bahia from Sloanea obtusifolia (Moric.) Schum. (Elaeocarpaceae) and 1 female from Miconia prasina (SW.) DC. (Melastomataceae) leaves collected by Adeilma N. Carvalho on Sep. 2014.

Adult female description (Fig. 3) (n=4)

Dorsum (Fig. 3A) –– Dorsal shield reticulated except between j5 and s4, with a constriction at level of R1. with smooth and acute setae, except Z4 and Z5 which are serrate with 13 distinguishable pairs of lyrifissures, 5 pairs of pores, and 17 pairs of setae: 285 (273–298) long and 169 (134–194) wide at level of s4, j1 18 (17–19), j3 16 (15–17), j4 11 (10–11), j5 12 (10–13), j6 14 (12–15), J2 17 (16–19), J5 10 (9–10), z2 14 (13–15), z4 14 (12–16), z5 12 (11–12), Z1 18 (16–20), Z4 32 (30–33), Z5 59 (56–60), s4 19 (18–20), S2 18 (17–20), S4 16 (15–17), S5 15 (14–16), r3 12 (11–12), R1 13 (12–15). Setae z2 and z4 not longer than distances to bases of next setae behind; setae r3 and R1 off dorsal shield. All setae smooth, except Z4 and Z5 which are serrate. Peritreme (Fig. 2A) –– Extending beyond base of j1. Venter (Fig. 3B) –– Sternal shield smooth, except for marginal lineages quadrate, with 3 pairs of setae and 2 pairs of lyrifissures, on a small metasternal shield with one of lyrifissures st4. Distance st1–st1 56 (54–57), st1–st3 54 (51–54), st2–st2 55 (53–56), st3–st3 54 (52–55), st4–st4 53 (52–55). Seta on Genital shield smooth, distance between St5–St5 58 (56–59); ventrianal shield reticulate, with 3 pairs of pre-anal setae (JV1, JV2 and ZV2) with 4 pairs setae surrounding the ventrianal plate (ZV1, ZV3, JV4 and JV5) whith three pairs of lyrifissures, and a pair of preanal pores close to and slightly posteromesad to JV2, 96 (89– 102) long, 98 (90–105) wide at level of ZV2, 78 (70–85) wide at level of anus, JV5 35 (30– 38), and 1 pair of lyrifissures. Spermatheca (Fig. 3C) –– Calyx tubular, 14 (13–15) long; atrium nodular c-shaped. 87

Chelicera (Fig. 3D) –– Movable digit 23 (21–25) long, with three teeth; fixed digit 22 long, with 10 teeth and a pilus dentilis. Legs (Fig. 3E) –– Tip of the macrosetae on genu and tibia I–IV with tiny knob; SgeI 8 (7–9), SgeII 8 (8–9), SgeIII 11 (10–12), StiIII 16 (15–16), SgeIII 11 (10–12), SgeIV 20 (18– 22), StiIII 15 (15–16), StiIV 18 (16–19), StIV 31 (29–31). Chaetotaxy: GeII 2-2/0-2/0-1; GeIII 1-2/1-2/0-1. Male: Unknown

Figure 3 Typhlodromips n. sp. female: A – Dorsal shield and anterior peritreme; B – Ventral shields; C – Spermatheca D – Chelicera; E – Leg IV. 88

Diagnosis –– This new species fits in the Typhlodromips lugubris group, by having the calyx of tubular spermatheca (Chant and McMurtry, 2005). It is characterized by having dorsal shield reticulate, atrium of spermatheca c-shaped and macrosetae in all legs, and SgeIV, StIV with hyaline tip. This new species is similar to Typhlodromips japi (Lofego et al. 2011). However, Typhlodromips n. sp. differs from it by having macrossetae on all legs, macrosetae of legs III and IV largerand the calyx of spermatheca shorter (13-15) than in T. japi (18-21).

TYPHLODROMINAE Wainstein 1962

Cocoseius elsalvador Denmark and Andrews 1981 Cocoseius elsalvador Denmark and Andrews, 1981: 155. Cocoseius elsalvador, Moraes et al. 2004: 263. Cocoseius elsalvador, Chant and McMurtry 2007: 132. Collection data –– Igrapiúna, Fazenda Michelin B. gasipaes, Mar. 2017 (1 male). Remark –– Previous records on Arecaceae in Bahia on C. nucifera (Souza et al. 2015: 104; Lawson-Balagbo et al. 2008: 88) and B. gasipaes (Melo et al. 2019). The male of C. elsalvador is known only from this work, and it was described separately in Chapter 5.

Cocoseius palmarum Gondim Jr., Moraes and McMurtry 2000 Cocoseius palmarum Gondim Jr. et al., 2000: 1226. Cocoseius palmarum, Moraes et al. 2004: 263; Cocoseius palmarum: Chant and McMurtry 2007: 134. Collection data –– Igrapiúna, Fazenda Limeira, A. funifera, Jun. 2016 (1 female), B. gasipaes, Jun. 2017 (1 female), E. guineenses, Apr. 2017(3 females), E. oleraceae, Apr. 2017 (1 female), Fazenda Michelin B. gasipaes, Mar. 2017 (3 females, 2 males); Ilhéus, UESC Campus, B. gasipaes, Aug. 2017 (1 female), E. guineenses, Aug. 2017 (1 female), E. oleraceae Aug. 2017 (2 females); Una, CEPLAC, E. guineenses, Apr. 2016 (1 female), E. oleraceae, Apr. 2017(1 male); Fazenda Guarujá, A. funifera, Sep. 2016 (2 female), B. gasipaes, Sep. 2016 (1 female). Remark –– Previous records on Arecaceae in Bahia on C. nucifera (Souza et al. 2015: 104).

Leonseius elbanhawyi Carvalho, Ferragut and Oliveira, 2019 Leonseius elbanhawyi Carvalho et al., 2019 89

Collection data –– Igrapiúna, Fazenda Limeira, C. nucifera, Jun. 2017 (1 female), E. oleraceae, Jun. 2017 (3 females, 2 males); Ilhéus, Condomínio Estela Mares, C. nucifera, Mar. 2017 (1 female); Ruy Barbosa, Sítio Campo Alegre, C. nucifera, Oct. 2016 (1 female); Uruçuca, Fazenda Guarani, C. nucifera, Jun. 2017 (1 female). Remark –– First record on Arecaceae in Bahia. For other records in that state and measurements of female see Carvalho et al. (2019).

Typhlodromina subtropica Muma and Denmark 1969 Typhlodromina subtropica Muma and Denmark, 1969: 412. Typhlodromina subtropical, Moraes et al., 2004: 305; Chant and McMurtry, 2007: 169. Typhlodromina subtropicus, Moraes and McMurtry, 1983: 142. Collection data –– Camaçari, Urban perimeter, Avenida Jorge Amado, C. nucifera, Sep. 2017 (4 females). Remark –– Previous records on Arecaceae in Bahia on C. nucifera (Lawson-Balagbo et al. 2008: 88).

4.4 Discussion

The present study was proposed to improve the information on native phytoseiid species occurring on native and exotic Arecaceae in Bahia, considering the local economic importance of those plants, the recent introduction of R. indica in that state (Teodoro et al., 2016), and the fact that phytoseiid species could be useful as biological control agents and may help in future R. indica management projects (Carrillo et al., 2012). Amblyseius was the most diverse genus in the present work, with seven species identified. Species of this genus are very commonly related in Bahia (Argolo et al. 2017; Lawson-Balagbo et al. 2008; Nuvoloni et al. 2015; Souza et al. 2015). Amblyseius largoensis was the most abundant phytoseiid species collected in this study. Its abundance on C. nucifera and the fact that several specimens in the present work were found feeding on R. indica on the leaflets of V. merrillii in the municipality of Cruz das Almas reinforces the potential of A. largoensis as an effective natural enemy of R. indica, what have been investigated in some studies (Carrillo; Peña, 2012; Carrillo et al., 2014; Domingos et al. 2013). Although A. operculatus and I. zuluagai were also abundant, and found in all palm tree species investigated in this work, those species still have not been investigated for 90

biological control of R. indica in Brazil. But their potential should be certainly tested, once A. operculatus and I. zuluagai are generalist predators (McMurtry et al. 2013) that are between the most abundant phytoseiid species associated to other plants also attacked by R. indica in Bahia (e.g. Heliconiaceae, Musaceae and Zingiberaceae) (Argolo et al. 2017) and on fruit trees in the same region (Souza et al. 2015). The two species of the genus Neoseiulus collected in the present work, N. idaeus and N. recifencis, are also worth of note because their potential for biological control of phytophagous mites in Arecaceae in Bahia. Although punctually, both species were found in high abundance predating on Tetranychus neocaledonicus André (Tetranychidae) in V. merrillii in Cruz das Almas (N. idaeus) and on R. indica in C. nucifera in Lauro de Freitas (N. recifencis), and their potential should be certainly tested in future studies. In the present work, a new Typhlodromips species and the male of N. recifensis Gondim Jr. & Moraes, still unknown, were described, and measurements for I. quadripilis and N. recifensis females and for the male of P. macropilis, collected for the first time Bahia, were provided, contributing to the knowledge of Phytoseiidae mites associated to Arecaceae in that state. As the measurements for the other twenty-two species found were similar to those reported on previous studies on ornamentals and tropical fruit trees in the southern coast of Bahia (Souza et al. 2015; Argolo et al. 2017), they were not provided in the present work. Considering all the species previously reported from Arecaceae in Bahia (Argolo et al., 2017) and the species found in the present study, thirty-eight phytoseiid species have been reported from palm trees in that state, including the twenty-five species listed in the Results section and the following species, not collected in the present work: Neoseiulus gracilis, Neoseiulus baraki, Neoseiulus paspalivorus, Typhlodromalus peregrinus, Typhlodromips cananeiensis, Amblyseius igarassuensis, Amblyseius adhatodae, Paraamblyseius multicircularis, Arrenoseius urquharti, Iphiseiodes saopaulus, Phytoseius woodburyi, Typhlodromus transvaalensis and Leonseius regularis. Those thirty-eight phytoseiid species are presented in the identification key bellow.

4.5 Key to the Phytoseiidae species registered in Arecaceae in Bahia (females)

1. Podonotal region of the dorsal shield with 4 pairs of lateral setae (j3, z2, z4 and s4) …………………………………………………………………………Amblyseiinae ….…... 2 91

- Podonotal region of the dorsal shield with 5 or 6 pairs of lateral setae (j3, z2, z4 and s4 always present; setae z3 and/or s6 present)...…………………………………………..…… 32 2. Macrosetae present only on leg IV or absent; with exception of Z5, setae close to dorsal shield margin usually of similar lengths; setae J2, Z1, S2, S4 and S5 always present; posterior margin of sternal shield usually concave or approximately straight; ventrianal shield usually longer than wide, often pentagonal; insertions of JV1 and JV2 approximately in a line parallel to the longitudinal axis of the body; internal margin of fixed cheliceral digit never distinctly concave……………………………………………………………………..Neoseiulus ……..3 - Macrosetae usually present on legs II, III and IV; setae close to dorsal shield margin usually of variable lengths; setae J2, Z1, S2, S4 or S5 may be absent; posterior margin of sternal shield sometimes with a median lobe; ventrianal shield may be wider than long, with variable shapes; insertions of JV1 and JV2 may be not in a line parallel to the longitudinal axis of the body; cheliceral fixed digit internal margin may be concave ……………...... …………. 7 3. Setae j4, s4, S2 and Z4 longer than distances between j4–z2, s4–z5, S2–Z1 and Z4–S5, respectively ...………………………………………………………………………………….4 - Setae j4, s4, S2 and Z4 shorter than distances between j4–z2, s4–z5, S2–Z1 and Z4–S5, respectively ...………………………………………………………………………………….5 4. Dorsal shield reticulate in the area between setae j5 and j5; seta j6 longer than distance between j6–j6; sternal and ventrianal shield reticulate ……………………. Neoseiulus idaeus - Dorsal shield smooth in the area between setae j5 and j5; seta j6 shorter than distance between j6–j6; sternal and ventrianal shields smooth ………………….. Neoseiulus recifensis 5. Dorsal and sternal shields smooth; ventrianal shield wider at level of JV1 than at level of JV2 …………….…..……………………………………………………….Neoseiulus gracilis - Dorsal and sternal shields reticulate; ventrianal shield not as above ……………..…...... 6 6. Cheliceral fixed digit with 10-11 teeth, movable digit with 2 teeth; pre-anal pores close together, distance between them shorter than distance between para-anal setae………………………………………………………………………….Neoseiulus baraki - Cheliceral fixed digit with 6 teeth, movable digit with 1 tooth; pre-anal pores widely separate, distance between them about the same as distance between para-anal setae ………………………………………………………………………...Neoseiulus paspalivorus 7. Seta Z1 about as long as Z5; ventrianal shield with a single pair of pre-anal setae …………..…. ……………………………..….…Phytoseiulus ….… Phytoseiulus macropilis - Seta Z1 much shorter than Z5; ventrianal shield with three pairs of pre-anal setae...………..8 92

8. Sternal shield with a median lobe on posterior margin (posterior margin sometimes indistinct)………………………………………………………………………………………9 - Posterior margin without a median lobe, usually concave or straight (posterior margin always distinct) … …………………………………………………………………………...11 9. Cheliceral digits with internal margins straight; with more than five teeth on the fixed digit, distributed along the whole internal margin; peritreme reaching level of the basis of seta j3; seta JV1 inserted on anterior margin of ventrianal shield ………..Typhlodromalus peregrinus - Cheliceral digits with internal margins concave; with at most five distal teeth on the fixed digit; peritreme not extending to the level of the basis of seta j3; seta JV1 inserted distinctly posterior to anterior margin of ventrianal shield ……………………………… Euseius ..… 10 10. Dorsal shield smooth or lightly reticulate in opistonotal region …….… Euseius concordis - Dorsal shield totally reticulate ….……….…………………..………………Euseius alatus 11. Setae j5 and S4 always present; seta s4 less than 3 times as long as seta Z1; setae z2, z4, S4, S5 and dorsocentral setae may be small, but rarely minute; setae s4, Z4 and Z5 never much longer than j3, z2 and z4, never whip-like ………………...……Typhlodromips …... 12 - Setae j5 and S4 present or absent; seta s4 usually more than 3 times as long as seta Z1 (except in Paraamblyseius), usually much longer; setae z2 and z4 usually minute; setae S4, S5 and dorsocentral setae small or minute; setae s4, Z4 and Z5 generally much longer than j3, z2 and z4, frequently whip-like ..……………………………………………………………..14 12. Calyx of spermatheca dish-shaped, much shorter than its diameter ……………………………...………………………………………..Typhlodromips mangleae - Calyx of spermatheca cone-shaped, bell-shaped or tubular, about as long as or longer than its diameter ……………………………………………………………………………………... 13 13. Calyx of spermatheca shorter than 10 µm, about as long as its diameter, cone-shaped …………. ………….…………………..………………………..Typhlodromips cananeiensis - Calyx of spermatheca longer than 10 µm, about twice as long as its diameter, tubular ……………. ………...……………………...……………………………Typhlodromips n. sp. 14. Shields generally well sclerotised; sternal shield wider than long; genital shield usually narrower than ventrianal shield; sternal and genital shields smooth or reticulated; ventrianal shield smooth, striated or reticulated; peritremal shield narrow to extremely wide; ectal band often present; legs II to IV with or without macrosetae; seta z2 and/or z4 rarely short; j5, J2, S2, S4 and/or Z1 present or absent …………………...……………………………………..15 - Shields lightly sclerotised; sternal shield generally as wide as long; genital shield approximately as wide as ventrianal shield; sternal shield generally smooth, or with few 93

reticulations; genital shield smooth; ventrianal shield generally smooth or at most with few striae; peritremal shield narrow; ectal band rarely present; legs II and III usually, and leg I frequently, with macrose-tae; leg IV with 3 prominent macrosetae; j5, S2 and S4 present; setae J2, Z1 and S5 present or absent; seta z2 and/or z4 usually short to minute ………………………………………………...…………………………….Amblyseius ……18 15. Seta J2 absent; seta j5 present …………………………………….Proprioseiopsis ….... 16 - Seta J2 usually present; if absent, seta j5 also absent …….…….………………..….….…..25 16. Seta j3 more than twice as long as j1; calyx funnel-shaped …………………..……….. 17 - Seta j3 similar in length or longer than j1; calyx not funnel-shaped …………………………… ………………………………………Proprioseiopsis neotropicus 17. Seta z2 shorter than z4; calyx longer than 20 μm …………….. Proprioseiopsis dominigos - Seta z2 longer than z4; calyx shorter than 20 μm …………………… Proprioseiopsis ovatus 18. Ventral shield separated from anal shield ……………………..……...Amblyseius perditus - Ventral and anal shields fused, constituting a ventrianal shield …………………………... 19 19. Major duct of spermatheca clearly distinguishable, about as broad as calyx ……………… ……………………………………………………………………….Amblyseius tamatavensis - Major duct of spermatheca indistinguishable or much narrower than calyx…...………….. 20 20. Seta Z5 at most 1.3 times as long as Z4 ……………………..……Amblyseius compositus - Seta Z5 at least 1.6 times as long as Z4 …………………………………………………… 21 21. Ventrianal shield vase-shaped (with distinct constriction behind JV2 and wider at anus level) ………………………………………………………………………………………… 22 - Ventrianal shield subpentagonal (with light constriction behind JV2 and about as wide anteriorly as at anus level) …………………………………………………………………...23 22. Calyx of spermatheca trumpet-shaped ………………….….……... Amblyseius herbicolus - Calyx of spermatheca tubular ……………………………………….. Amblyseius largoensis 23. Seta Z5 at most 0.4 times as long as the dorsal shield …..…….. Amblyseius igarassuensis - Seta Z5 at least 0.8 times as long as the dorsal shield…………………………………..…..24 24. Sclerotisation of calyx of spermatheca distinctly lighter for 0.3–0.5 of its total length near the vesicle ………..……………………………………………………….. Amblyseius aerialis - Calyx of spermatheca uniformly sclerotised ……………………………………………… 26 25. Calyx of spermatheca slender, several times longer than its maximum diameter ………………...………………………………………………………...Amblyseius adhatodae - Calyx of spermatheca short tubular, less than twice as long as its maximum diameter ……………………………………………..………………………… Amblyseius operculatus 94

26. Setae JV2 and ZV2 not concentrated on the anterior one-third of ventrianal shield; leg I without macrosetae ……………………………….………………………………………… 27 - Setae JV2 and ZV2 inserted on the anterior one-third of the ventrianal shield; leg I with macrosetae ………………………………………..…………………...Iphiseiodes ……….. 28 27. Dorsal idiosomal setae usually short to minute, none considerably longer than others; legs without macrosetae; seta ZV3 absent ….. Paraamblyseius … Paraamblyseius multicircularis - Some dorsal idiosomal setae much longer than others; Leg IV with 2 or 3 macrosetae; seta ZV3 present …………………………………Arrenoseius …………... Arrenoseius urquharti 28. Setae s4 and Z5 similar in length to other dorsal setae, at most as long as distance between bases of J5 ………………………………………………………….………Iphiseiodes setillus - Setae s4 and Z5 very long, at least twice longer than distance between bases of J5 …..….. 29 29. Seta Z4 minute, at most as long as distance between bases of J5 ……..…………...…… 30 - Seta Z4 very long, at least twice longer than distance between bases of J5 ………...……...31 30. With pronounced reticulation pattern on genital shield ……………Iphiseiodes quadripilis - With weaker reticulation pattern on genital shield …………….….……Iphiseiodes zuluagai 31. With a single pair of enlarged metapodal plates ……….………....Iphiseiodes metapodalis - With two pairs of normal metapodal plates ………………….………..Iphiseiodes saopaulus 32. Setae Z1, S2, S4 and S5 absent; seta r3 inserted on dorsal shield ………………………………..…………………...Phytoseiinae ………Phytoseius woodburyi - At least one of the setae Z1, S2, S4 or S5 present; seta r3 usually not inserted on dorsal shield………………………………….……………….………..Typhlodrominae ………… 33 33. Seta s6 absent; seta R1 present ...... …………………….………... Cocoseius ...... 34 - Seta s6 present; seta R1 present or absent (in case of doubt, if seta z5 inserted more anteriorly than usual, then setae z6 is present and s6 absent)...... 35 34. Dorsal shield lightly reticulate; ventrianal shield with one pair of pre-anal setae; seta ZV3 present ……………………………………………….....………...………Cocoseius elsalvador - Dorsal shield smooth, except for a few anterolateral striae; ventrianal shield with 3 pairs of pre-anal setae; seta ZV3 absent ...... Cocoseius palmarum 35. Setae S4 and JV4 present ...... Typhlodromus transvaalensis - Setae S4 and JV4 absent ………………………………………...…………………………36 36. Seta z4 inserted approximately in line with bases of z3 and s4; leg IV with 0–3 macrosetae, other legs without macrosetae…....Typhlodromina….Typhlodromina subtropica - Seta z4 inserted in mesal position or almost directly posteriad of z3; macrosetae present on genu, tibia and tarsus IV, sometimes also on genua of other legs ……... Leonseius ……… 37 95

37. Spermathecal calyx broad, parallel-sided with slight distal constriction, with a concavity at top near atrium; major duct much narrower than calyx diameter ...... Leonseius regularis - Spermathecal calyx slender tube, flaring distally, without a concavity at top near atrium; major duct with about same diameter of calyx ………...... Leonseius elbanhawyi

Acknowledgements

Thanks to Fundação de Amparo à Pesquisa do estado da Bahia (FAPESB) for the D.Sc. fellowhips (BOL0438/2016) to E.A.S.F.M. To ―Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico‖ (CNPq), Brazil, for granting the productivity fellowship to D.N.

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5 A DESCRIPTION OF THE MALE OF Cocoseius elsalvador DENMARK AND ANDREWS (ACARI: PHYTOSEIIDAE: TYPHLODROMINAE) 4

Abstract

The present work describes the male of Cocoseius elsalvador Denmark and Andrews based on specimens collected in Brazil, representing the first characterization of a male of this genus.

Key words: Mites; phytoseiid; taxonomy; systematics.

UMA DESCRIÇÃO DO MACHO DE Cocoseius elsalvador DENMARK E ANDREWS (ACARI: PHYTOSEIIDAE: TYPHLODROMINAE)

Resumo

O presente trabalho descreve o macho de Cocoseius elsalvador Denmark e Andrews com base em espécimes coletados no Brasil, representando a primeira caracterização de um macho desse gênero.

Palavras-chave: Ácaros; fitoseiídae; taxonomia; sistemática.

4 Melo, E.A.S.F., Gondim Jr., M.G.C., Moraes, G.J. de, Oliveira, A.R. (2019) A description of the male of Cocoseius elsalvador Denmark and Andrews (Acari: Phytoseiidae: Typhlodrominae). Acarologia, v. 59, n. 1, p. 129-133. https://doi.10.24349/acarologia/20194317 Capítulo originlmente apresentado nas páginas 100 a 103 da tese defendida. 104

6. CONSIDERAÇÕES FINAIS

 O ácaro-vermelho-das-palmeiras, Raoiella indica, ocorreu em 13 municípios do Litoral Norte, Recôncavo, Centro Norte e Sul da Bahia.

 Foram apresentados 12 novos registros de plantas hospedeiras para R. indica na Bahia: Dypsis lutenscens, E. oleraceae, L. grandis, P. dactylifera, P. roebelenii, P. pacifica, R. excelsa, V. merrillii (Arecaceae), H. bihai (Heliconiaceae), R. madagascariensis (Strelitziaceae), A. purpurata e E. elatior (Zingiberaceae), sendo o coqueiro e a palma- de-manila os hospedeiros mais infestados na Bahia.

 Os ácaros fitófagos Prostigmata que foram encontrados causando danos nas palmeiras avaliadas foram: Retracrus pupunha (Phytoptidae) na pupunheira, O. pratensis, T. necaledonicus (Tetranychidae) e R. indica (Tenuipalpidae) no coqueiro.

 Os ácaros predadores Prostigmata registrados foram: Bdella uekermanni e espécies de Cunaxidae e Stigmaeidae.

 Novecentos e oitenta e seis fitoseídeos, pertencentes a 25 espécies de 10 gêneros, foram identificados em Arecaceae. Amblyseius foi o que apresentou maior diversidade, com sete espécies registrada.

 Os fitoseídeos mais observados associados a R. indica foram Amblyseius largoensis, I. zuluagai e N. recifenses.