cantans (Fuessly, 1775): avec ou sans Tettigonia

viridissima Linné, 1758?

Jean-Marc Couvreur

42 avenue du Onze Novembre

B-1040 Bruxelles

Samenvatting: : met of zonder ?

In het kader van een studie van de van de Famenne (België), werd speciale aandacht besteed aan de

verspreiding van de twee Tettigonia- soorten. De grenszone tussen de Ardennen en de Famenne is geschikt om

verschillende factoren die de aanwezigheid van beide soorten kunnen beïnvloeden, te bestuderen. Er wordt

aangetoond dat de regionale en lokale verspreidingspatronen verklaard kunnen worden dooreen combinatie van twee

reeds eerder geformuleerde hypothesen. De regionale verspreidingspatronen lijken overeen te stemmen met verschil-

lende klimaatgegevens en verschillende ecologische eisen: Tettigonia cantans is gebonden aan vrij koude en vochtige

plaatsen, terwijl T. viridissima minder kieskeurig is. Op een meer lokale schaal lijkt het erop dat Tettigonia cantans

de Ardennen pas recent heeft gekoloniseerd (historische hypothese). Er wordt verondersteld dat deze kolonisatie nog

niet afgelopen is. Daarom zou het interessant zijn plaatsen die ook geschikt zijn voor T. cantans, maar waar nu

enkel T. viridissima voorkomt, in de toekomst opnieuw te bezoeken. Onze waarnemingen suggereren dat er

interspecifïeke competitie is, en dat deze in het voordeel van T. cantans verloopt, voor zover de ecologische

omstandigheden voor die soort geschikt zijn. Verdere ethologische waarnemingen op plaatsen waar beide soorten

voorkomen, zijn nodig om deze hypothese te staven.

Summary: Tettigonia cantans: with or without Tettigonia viridissima?

of of the Famenne attention made to the During the survey the Orthoptera region (Belgium), a special was

distribution of the two species of Tettigonia. The border between the Ardennes and the Famenne is very suitable to

different the of these The and local distribution study the factors influencing presence species. regional patterns can

formulated The distribution in be explained by a combination of two previously hypotheses. regional patterns are

perfect concordance with the differences in climate en ecology: Tettigonia cantans occurs on relatively cold and wet

is On local scale it has colonized the places, while T. viridissima clearly exacting. a more seems Tettigonia cantans

Ardennes only recently (historical hypothesis). It is supposed this colonization is still going on. Therefore, places

suitable for T. cantans, but only inhabited by T. viridisiimia should be visited in the future. Our observations

with for T. the suggest intrespecific competition between the two species, an advantage cantans, as long as

ecological factors are suited for this species. Further ethological observations at sites inhabitedby both species are

needed to confirm this hypothesis.

Résumé

Dans le cadre d'une étude sur les orthoptères de Famenne (Belgique), nous avons spécialement porté notre attention

sur la distribution des deux espèces de Tettigonia. La zone frontalière entre les Ardennes et la Famenne se prête

particulièrement bien à l'étude des facteurs qui régissent la distribution des deux espèces. Nous montrons que ces

distributions peuvent être expliquées par une combinaison de deux hypothèses déjà formulées séparément par le

passé. Les différences de distribution régionale peuvent être expliquées par les différences climatologiques en

relation avec les exigences écologiques des espèces. A une échelle plus locale, il existe plusieurs éléments qui font

penser à une colonisation récente des Ardennes par Tettigonia cantans (hypothèse historique). Nous pensons

d'ailleurs que cette colonisation n'est pas encore terminée. Pour le confirmer il sera intéressant de surveiller à

l'avenir les sites qui semblent convenir à T. cantons mais qui ne sont occupés que par T. viridissima actuellement.

Enfin, nos observations suggèrent clairement qu'une certaine forme de compétition interspécifique existe bel et bien

en faveur de T. cantons, lorsque les conditions écologique lui sont favorables. Des études éthologiques approfondies

sur les sites où les deux espèces coexistent sont nécessaires.

Dans le cadre d'une étude sur la répartition des Or- on des deux sauterelles du genre Tettigonia. Des donn-

thoptères de Famenne organisée par l’association Jeu- ées antérieures à cette étude suggéraient que Tettigonia

nes & Nature (Couvreur & Gosseries, 1995), nous cantans était strictement limitée au Massif ardennais et

intéressés à la distributi- vallées de la Lesse de la nous sommes particulièrement plus particulièrement aux et

Saltabel 17 (1998) 11 Figure 1: Distribution de Tettigonia la frontalière l'Ardenne la Famenne. Pour sur zone entre et ne pas surcharger la carte, nous

avons omis de les massifs boisés représenter plus disséminés de la Famenne./ Distribution of Tettigonia in the frontier zone be-

tween Ardennes in the south and Famenne in the north. The woodlands in the Famenne region have been ommitted for clarity

of the O T. • T. cantans, 0 les deux observer côte-à-côte sites map. viridissima, èspeces / where both species are présent.

frontière belgo-française / frontier between France and Belgium.

limite l’Ardenne géologique entre et la Famenne (correpond également bien à la courbe de niveau des 300 mètres) /

... _, geological frontier between the Ardennes and the Famenne (corresponding well to the 300 métré altitude line),

forestiers ardennais / woodlands of the Ardennes.

Semois tandis viridis- (Devriese, 1988), que Tettigonia Fagne et la Famenne sont limitées par le Condroz,

sima serait surtout dans les d'altitude élevée présente dépressions fag- plus et au sous-sol caractérisé par un

nardes famenniennes, mais Arden- élevé de Les et quasiment pas en pourcentage plus grès. cultures occupent

En ne. outre, plusieurs auteurs ont déjà fait état d'une une place plus importante qu'en Famenne. Au sud, la

vicariance les deux nette entre espèces (Panelius, 1978; Fagne et la Famenne sont limitées par l'Ardenne,

Voisin, 1979; Schiemenz, 1982; 1988; Wil- Ingrisch, région géomorphologique distincte, caractérisée par la

lemse, Il a donc intéressant de dominance des forêts 1993). nous paru con- (feuillus et conifères) et une

fronter les différentes hypothèses émises par ces au- altitude comprise entre 300 et 600 mètres. Le sous-sol

la teurs pour expliquer ce phénomène, avec situation est essentiellement constitué de quartzites. Comme on

nous observée Famenne. le que avons en constatera sur la figure 1, la limite géologique entre

les deux régions correspond étroitement avec celle des

Cadre géographique forêts denses de l'Ardenne. Il est à noter que cette

La zone d'étude est située à la limite de l'Ardenne et limite correspond également bien à la courbe de niveau

de la Famenne La (figure 1). Famenne-Fagne est une de 300 mètres (non représentée). L'Ardenne d'une

s'étire centaine région géomorphologique qui sur une part, la Fagne et la Famenne d'autre part sont égale-

de kilomètres d'est ouest et trentaine de caractérisées des en sur une ment par conditions climatiquès

kilomètres de large, la Fagne s'étendant à l’ouest de la différentes (tableau 1). Le climat ardennais est plus

Meuse et la Famenne à l'est. Cette région est consti- froid et plus pluvieux.

tuée d'une vaste schisteuse (schistes fras- il est dépression Enfin, important de signaler que deux rivières

niens milieu et famenniens) au de laquelle s’étire un importantes cheminent vers le nord dans des vallées

mince calcaire bourrelet (calcaire givetien) d'est en assez encaissées à travers l'Ardenne, avant de poursui-

ouest sur d'environ deux kilomètres. Les leur à une largeur vre cours travers la Famenne, ce sont la Lesse et

caractéristiques du sol expliquent la dominance des la Lomme.

herbages (prairies pâturées et/ou fauchées, 45 %) par

rapport aux bois (40 %) et aux cultures (5 %). L'altitu- Méthode de recensement

de est comprise entre 140 et 300 mètres. Au nord, la Comme pour tous les recensements effectués dans le

12 Saltabel 17 (1998) Figure 2: Distribution de Tettigonia dans la partie occidentale des Ardennes française et Belge. Par souci de clarté, nous avons omis de représenter les massifs boisés disséminés à l'extérieur de l'Ardenne proprement dite. / Distribution of Tettigonia in the western part of the Belgian and French Ardennes. For clarity we hâve ommitted the woodlands outside the Ardennes.

T. viridissima : donnée récoltée dans le cadre de l'étude / observed the during survey.

T. cantans: donnée récoltée dans le cadre de l'étude / observed during the survey.

site où les deux espèces sont sympatriques / site where both species were présent during the survey.

T. viridissima : donnée provenant de la banque de données Saltabel (postérieures à 1980) / data from the Saltabel

database (after 1980).

T. cantans: donnée provenant de la banque de données Saltabel (postérieures à 1980) / data from the Saltabel database

(after 1980).

zone pour laquelle aucune donnée n'est disponible / zone without any data for Tettigonia.

frontière belgo-française / frontier between Belgium and France,

forestiers ardennais / woodlands of the Ardennes,

cadre de l'étude, les relevés ont été effectués par de qu'une Tettigonia était entendue, un arrêt était fait pour

naturalistes à vélo. Pour confirmer l'identification petits groupes de se déplaçant et positionner précisément chaque relevé, une fiche a été remplie sur laquelle l'observation sur une cane l/25.000ème. Cette métho-

été utilisée d'autres figurent, outre les espèces vues et entendues, différents de a déjà par auteurs (Panelius,

liés à la station Ce de Tous les paramètres et au biotope. type 1978; Schiemenz, 1981). points représentés

1 résultent de trois étés d'observati- relevés a été réalisé essentiellement pendant les mois sur la figure ces d'août 95 et 96. Une série de relevés additionnels ont ons. Sur la figure 2, sont représentées synthétiquement

97. Ces les données de la ainsi des données été effectués au mois de septembre derniers carte 1, que

récentes relevés étaient plus simples puisqu’il s'agissait de complémentaires (postérieures à 1980) et

de diverses. points d'écoute réalisés en circulant en voiture au fiables obtenues sources ralenti (20 km/h), les fenêtres grandes ouvertes. Dès

Saltabel 17 (I v9B) 13 Résultats occupés sont des prairies pâturées, des friches ou des

Les résultats sont représentés sur la figure 1. Nous y haies bien exposées. Tous ces sites sauf deux sont

avons fait figurer la zone frontière entre la Famenne et situés à environ 200 mètres d'altitude dans la vallée de

l'Ardenne, depuis la frontière française à l'ouest jus- la Lesse. L'un des deux sites qui font exception est une

de Forrières et à l'est, soit forestière située à 360 qu'aux villages Nassogne coupe mètres d'altitude et à 300

d'environ 30 kilomètres de une bande long. La carte ne mètres d'un affluent de la Lesse (à l'est) en pleine

donnant qu'une partie des informations, examinons les forêt. L'autre station est une prairie pâturée entourée

l'ouest. résultats de plus près, en partant de de haies située à 250 mètres d'altitude et à 500 mètres

de la Lesse. Vers le nord, lorsqu'on quitte la vallée de

- Les de Wancennes villages Winenne, Javingue et sont la Lesse en empruntant la route qui monte vers le

limite situés à cheval sur la géologique avec la Famen- village d'Halma (situé à 250 mètres d'altitude), T.

à altitude d'environ 300 mètres. Ils cède brutalement la à T. ne, une ne sont pas cantons place viridissima. reliés rivière série de à Nous n'avons trouvé trois stations dans par une ou une zones dégagées que lesquelles

ardennaises. Seule viridis- d'autres localités Tettigonia les deux espèces chantaient côte-à-côte; ces trois stati- sima y a été observée. ons sont des sites secs et bien exposés: une haie bien

- Les villages ardennais de Felenne, Vencimont et ensoleillée, un champ de blé et une friche de recoloni-

Malvoisin sont situés à des altitudes comprises entre sation très sèche. Ces trois sites sont situés à moins de

320 et 420 mètres. Seule Tettigonia cantans y a été 500 mètres de petits affluents de la Lesse. observée. Il est intéressant de mentionner l'observation - Au sud du village de Tellin (situé à moins d'un ki-

de l'espèce dans une coupe forestière au nord du villa- lomètre au nord de la limite géologique et à 260 mètres

de Vencimont à seulement kilomètre sud des ge un au d'altitude), les grands espaces ouverts (champs et

zones de prairies du village de Vonêche. prairies) sont occupés quasi exclusivement par T. viri-

- Les villages de Vonêche et Froidfontaine sont situés à dissima. A proximité immédiate d'un petit affluent de

de trois kilomètres au sud de la limite Lomme, un T. plus géologique la site est occupé par cantons, un autre et à environ 300 mètres d'altitude. Tettigonia viridissi- par les deux espèces simultanément. Tous ces sites sont

maints Seule ma y a été observée à endroits. une stati- situés en région ardennaise entre 320 et 380 mètres on de T. cantans a été détectée dans une haie bien d'altitude.

ensoleillée dans le de Froidfontaine. Aucune - Le fond de la vallée de la Lomme n'est colonisé village que des deux espèces n'a été trouvée dans les grandes par T. cantons dans son parcours ardennais jusqu’à la

éclaircies la Vonéche-Malvoisin. longeant route hauteur du village de Grupont (situé en Famenne à 240

- A l'est de la Wimbe, les villages de Honnay et de mètres d'altitude, c-à-d dans le lit de la vallée). Tous

Lomprez sont situés juste au nord de la limite géologi- les sites situés à moins de 500 mètres de la Lomme

altitude de 250 les de des forestières. Un site que (à une mètres), villages sont coupes plus éloigné est un

Sohier et de Fayi Famenne sont situés en Ardenne bosquet d’arbustes bien exposé non loin d'autres sites

à 300 380 mètres T. où seule T. viridissima été (respectivement et d’altitude). a notée (en direction de

viridissima y a été observée partout, y compris dans Bure); notons que ce site est lui aussi localisé à moins une prairie humide encaissée à Fayi Famenne à 350 de 100 mètres d'un petit affluent de la Lomme (et à mètres d'altitude, où T. cantans n était pas presente. 340 mètres d'altitude). Un autre site (dans le village de

Plusieurs chanteurs T. de cantans ont par contre été Mirwart au sud-ouest du village d'Awenne) est situé à trouvés à 300 mètres de là dans un champ d'avoine 500 mètres de la rivière dans des haies entourant des bien viridissima. Le 300 exposé en compagnie de T. village prairies (à mètres d'altitude).

de - Fayi Famenne est entouré de plusieurs sources qui A hauteur de Grupont, nous avons localisé deux sites alimentent de petits affluents de la Mâche et de la où les deux espèces chantaient côte-à-côte. L'un est

Lesse. situé à moins de 500 mètres de la Lomme dans dans un

- Le village de Daverdisse, ainsi que plusieurs sites roncier bien exposé (à 270 mètres d'altitude). L'autre ardennais tous situés à moins de 500 mètres de la Les- entre la Lomme et un de ses affluents à 340 mètres se, ne sont colonisés que par T. cantans. Les biotopes d'altitude, dans une petit fossé bordant une prairie.

14 Saltabel 17 (1998) - Le village ardennais d'Awenne (350 mètres d'altitu- trouve ponctuellement T. cantans seule ou en compag-

mètres de) et la vallée de la Masblette (260 d'altitude) nie de T. viridissima également sur des sites bien ex-

ne sont occupés que par T. viridissima. La Masblette posés et plutôt secs mais quasiment toujours à proxi-

est une rivière plus petite que la Lesse et la Lomme et mité immédiate (moins de 500 mètres) d'un petit ruis-

de ardennais qui ne traverse pas villages en amont. A seau affluent de l'une des deux rivières.

hauteur de Lesterny, au confluent de la Masblette et de

la Lomme, on ne retrouve que T. viridissima. Cette Aperçu de la distribution dans les régions limitrophes

espèce était aussi seule présente dans un ilôt de prairies Avant d'entamer la discussion, il est intéressant d'inté- ardennaises entre Awenne et Masbourg. grer ces données dans le cadre plus large des observati-

- Enfin, seule T. cantans a été trouvée sur le plateau de ons faites dans ou à proximité du massif ardennais, et

Saint-Hubert (entre 380 et 520 mètres) et de Smuid ceci sur base de la littérature récente et des communi-

(380 mètres; F. Hidvegi, com. pers.). cations orales de plusieurs naturalistes. L’ensemble de

2. ces données est présenté sur la figure

Analyse des résultats

Tettigonia cantans

- Est présente seule sur la plupart des plateaux arden-

nais (Felenne, Vencimont, Malvoisin, Daverdisse,

Tous Saint-Hubert, Smuid), sauf un (Awenne). ces

villages sont situés à une altitude de 320 à 520 mètres.

- Est également seule présente le long du parcours ardennais des deux rivières principales (Lesse et Lom-

me). Le lit ardennais de ces deux rivières est situé respectivement à 200 et 240 mètres d'altitude.

T. cantans disparaît dès que ces deux rivières entrent

en Famenne.

Tettigonia viridissima

- Est Famenne bordure de l'Ar- seule présente en et en

denne (entre 140 et 300 mètres d’altitude).

- sites Elle est aussi présente seule sur plusieurs arden-

nais: plateau d'Awenne (350 mètres d'altitude), villa-

Vonêche Froidfontaine mètres d'alti- ges de et de (300

humides et à Famenne tude), prairies champs Fayi Tettigonia cantans o", Pre des Forges, Mirwart, VIII.1993.

(350 mètres d’altitude), ilôts de prairies et friches entre

Awenne et Masbourg (350 mètres d'altitude), grands - A l'ouest de la vallée de la Meuse, T. viridissima est espaces ouverts au sud du village de Tellin (entre 320 seule présente. C'est le cas de toute la région de la

et 380 mètres d'altitude). Fagne, des villages ardennais de Oignies et Le Mesnil

- Occupe seule la vallée ardennaise de la Masblette (situés à 350 mètres d'altitude)(K. Hofmans et J-Y.

(260 mètres d'altitude). Baugnée, com. pers.) ainsi que de la vallée française

de la Sormonne (Grafteaux, 1992). Elle est aussi seule

Les deux espèces ensemble présente sur la rive ouest de la Meuse (G. Coppa,

- Là où les deux rivières principales débouchent en corn. pers.).

T. - rive de la Meuse Petit- Famenne, on peut observer à quelques endroits Sur la est (Montigny-s-Meuse,

et dans le cantans en compagnie de T. viridissima sur des sites Chooz, Vireux-Wallerand) village français

les deux assez secs et bien exposés. d'Hargnies, espèces sont présentes (G. Coppa,

- Hofmans, T. n'a Plus loin de ces deux rivières, mais toujours dans la corn, pers.; 1989). cantans donc

la traversé la Meuse à zone de transition entre l'Ardenne et Famenne, on jusqu'ici pas l'ouest.

Saltabel 17(1998) 15 - T. viridissima a été capturée dans les localités arden- de l'Ourthe, rivière ardennaise dont le bassin est con-

naises suivantes: St-Hubert, Bertrix, Redu et Herbeum- tigu à celui de la Lesse et de la Lomme.

ont (vallée de la Semois, à l'est de Bouillon) (collecti- - Seule T. viridissima a été capturée dans la vallée de

la Fac. de Gembloux citées la Meuse de ons de agr. par Devriese, française en amont Charleville-Mézières,

1988). c-à-d au sud de son trajet ardennais (Grafteaux, 1992;

- Les deux espèces sont présentes à Cugnon (près G. Coppa, com. pers.).

d'Herbeumont) dans la vallée de la Semois (camp

d'étude Jeunes & Nature, 1997) ainsi qu'à Auby-sur- Discussion

Semois (données Saltabel 1997). Dans le reste de cette La plupart des auteurs qui ont abordé le phénomène de

vallée, T. viridissima n'a ete observée qu a Aile, alors la vicariance entre les deux espèces de Tettigonia ont

T. Saltabel que cantans y bien représentée (données cherché à l'expliquer par le biais d'une seule hypo-

thèse, même s'ils reconnaissent 1997). presque tous que les

- Les deux espèces sont aussi présentes en Lorraine facteurs explicatifs doivent être multiples. Notre rai-

1989 données Saltabel différent; belge (Jacob, et com. pers.; sonnement est partant de l'hypothèse que les

1997) et notamment à Muno près de Florenville (coll. facteurs régissant la distribution des deux espèces sont

Gembloux Devriese, nous de la Fac. agr. de citées par multiples, chercherons à expliquer d'abord les

1988). tendances générales de cette distribution avant d'analy-

- T. cantons n'a pas encore été observée dans la vallée ser la situation à un niveau plus local.

Régions altitude (m) Nb dede jours dont la T moyenne de Pluviosité pendant

èl0°C T moyenne è!0°C juillet (°C)(°C) la période de

4) végétation (mm)

° 212) 212) Moyenne Belgique 100 à 300 150150 à 155 l) 16,5 440 à 535

'>11 2) 2) Moyenne Ardenne 300 à 500 146 à 149 15,5 543

3) 3) 3)3> Eifel (T.{T. viridissima) ±250 150-160 16,5 190

3) 3)33 3) Hessen (T. cantans)cantons) ±450 140-150 15,5 250

I— ■ ,

Tableau 1: Données climatiques générales pour les deux régions étudiées dans cet article (moyenne Belgique et moyenne

" 21 31 41 Ardenne) d'après: Noirfalise (1984), Sougnez & Limbourg (1962); mêmes données issues de l'article d'Ingrish (1988).

Belgique: avril à septembre; Allemagne: mai à juillet / Climatic data for the two régions studied (middle Belgium en middle

" 21 31 Ardennes) following: Noirfalise (1984) and Sougnez & Limbourg (1962); the same data for two German régions as given

41 by Ingrish (1988). for Belgium sites: April to September; for German sites: May to July.

Les facteurs les climatiques et exigences écologiques est intéressant de constater que le long de cette zone de

des deux la de être espèces transition, présence sporadique l'espèce peut

Première constatation, si T. cantons est nettement rattachée à la présence proche (moins de 500 mètres)

limitée à l’Ardenne(climat plus froid et plus pluvieux, d’une rivière ou d'un de ses affluents, ceux-ci semblant

altitude plus élevée, voir tableau 1), T. viridissima ne jouer le rôle de "couloir écologique” pour cette espèce.

limite froides Ces constatations se pas exclusivement aux régions moins deux premières permettent de confir-

et plus basses de la Famenne, mais se retrouve aussi mer une nouvelle fois que les deux espèces occupent en

les contreforts de l'Ardenne à des sites dont les conditions sur premiers (notamment moyenne microclimatiques

Vonéche, Froidfontaine, Fayi Famenne, Tellin), et sont bien distinctes. Il est d'ailleurs intéressant de

même sur les plateaux plus élevés (Hargnies, Saint- constater que les données météorologiques relevées en

Hubert, Bertrix, Redu, Awenne). Basse Belgique et celles relevées dans les zones où

Deuxième constatation. T. cantons est présente en seule T. viridissima est présente en Eifel (Allemagne)

Ardenne à la fois sur les dans le d'une plateaux centraux et par Ingrisch (1988) part, et celles relevées en

fond des vallées humides jusqu'au point de rencontre Ardenne et dans les zones où seule T. cantons est

avec la Famenne où l'espèce disparaît complètement. Il présente dans la même étude sont très semblables

16 Saltabel 17 (1998) (tableau 1). Ingrisch a clairement démontré que, dans de comprise entre 200 et 240 mètres. T. viridissima

à sa zone d'étude (régions de l'Hessen et de l'Eifel en quant elle présente une distribution plus large puis-

Allemagne), la différence des moyennes des différents qu'elle est abondante dans toute la Famenne et sur les

contreforts paramètres climatiques mesurés dans les stations où de l'Ardenne, ainsi que sur certains pla- l'une des deux espèces est présente, est significative- teaux de l'Ardenne centrale (Redu, Bertrix, Saint-

différente la où elle Le caractère ment et permet d'expliquer largement Hubert) est nettement plus rare. vicariance des deux espèces sans faire intervenir de euryèce (à large amplitude écologique) de l'espèce est phénomène de compétition interspécifique. Ingrisch d'ailleurs bien connu (Dreux, 1962; Voisin, 1979;

montrant l'absence Notons différences renforce son raisonnement en que Bellmann, 1995). que ces peuvent de T. cantans dans l'Eifel où les conditions climatiques être en partie expliquées par les différences dans la

favorables la sensibilité à la sécheresse des oeufs le lui sont pourtant n'implique pas présence et développe- de T. viridissima pour autant, celle-ci ayant des exigen- ment embryonnaire des deux espèces (Ingrish, 1988):

différentes. Il T. des oeufs sensibles à ces écologiques significativement est cantons pond qui sont plus une cependant important de remarquer que le raisonnement sécheresse relative que T. viridissima, et elle compte d’Ingrisch est valable lorsqu'on parle des moyennes un stade de moins (6 au lieu de 7) dans son développe- des facteurs écologiques étudiés. En fait, cet auteur ne ment larvaire ce qui lui permet d'atteindre la maturité

observé même si les conditions favora- parle pas de sites sur lesquels il aurait les deux climatiques sont moins espèces côte-à-côte (ce qui a quand même dû arriver); bles. il ne soulève pas non plus le fait que T. viridissima

T. L'histoire ayant une amplitude écologique plus grande que cantons. on doit s'attendre, malgré la différence signi- Troisième constatation, dans une série de sites qui

T. T. ficative des moyennes, à trouver les deux espèces semblent convenir à cantans, on ne trouve que ensemble sur une série de sites. Ses graphiques mon- viridissima:

Il - Sur les contreforts de l'Ardenne, dans les localités de trent d'ailleurs que c’est clairement possible. est donc évident qu'il doit exister une série de sites sur Vonêche, Froidfontaine, Fayi Famenne et Awenne lesquels les conditions écologiques sont favorables (altitude supérieure à 300 mètres, proximité des mas-

(mais non optimales, ce que mesurent les moyennes!) à sifs boisés ardennais).

La frontière - Dans des humides encaissées à Fa- la présence des deux espèces. zone que prairies et Fayi nous avons explorée entre la Famenne et l'Ardenne menne (330 mètres d’altitude). Remarquons qu'on offre ce genre de possibilités. trouve les deux espèces côte-à-côte dans un endroit

Nos observations confirment aussi celles de différents nettement plus sec (champ d'avoine) à 300 mètres de auteurs concernant l'amplitude écologique des deux là. espèces. T. cantans est nettement limitée à des sites - Dans la vallée de la Masblette dont les caractéristi-

très de assez froids et humides, ces deux facteurs agissant en ques (altitude, largeur) sont semblables à celles

étroite relation. Dreux (1962) avait déjà mis en éviden- la Lesse et de la Lomme. L'isolement relatif de cette

vallée les de T. ce ce phénomène qui permet d'expliquer que l'espèce petite pour populations cantans peut

fois coloniser des sites être le double fait la vallée de la peut à la assez secs pour autant expliqué par que

rattachée sud à d'autres qu'ils soient plus froids (à plus haute altitude ou latitu- Masblette n'est pas au plateaux

d'autre le de), et des sites plus humides mais moins froids (à plus ardennais où l'espèce est présente et que part

C’est aussi observé d'Awenne culmine à 390 mètres basse altitude ou latitude). ce qu’a plateau (qui d'altitude)

semble être obstacle infranchissable Voisin (1979) dans le Massif Central. Nous avons un (jusqu'à

même Ardenne où l'on T. à de la vallée de la observé le phénomène en peut présent!) pour cantans partir

où est aussi rencontrer T. cantans à la fois sur les plateaux bien Lomme l'espèce présente.

- Le exposés de l'Ardenne à une altitude supérieure à 350 Dans les deux villages ardennais de Oignies et

friches de la étudiée mais dans mètres, et dans des coupes forestières ou des Mesnil, en dehors zone une

de la situées dans le fond des vallées de la Lesse et de la situation en tout point identique puisqu'il s'agit

Lomme, c-à-d dans des sites humides mais à une altitu- partie de l'Ardenne située au sud de la Fagne (figure

Saltabel 17 (1998) 17 2). Dans cette région, on ne trouve que T. viridissima nir à cette dernière: c'est le cas à Vencimont et surtout

T. n'a franchi la Meuse. les puisque cantans pas (encore?) dans coupes forestières situées au nord du village,

La présence de la première espèce dans ces deux villa- dans les prairies de la vallée de la Lesse et de la Lom-

contrastent avec ce nous observé dans la dans la ges que avons me zone où ces deux rivières débouchent en

plupart des villages ardennais situés à l'est de la Meuse Famenne, et de manière générale sur les plateaux

où seule T. cantons est présente. ardennais (puisque T. viridissima est présente à Oignies

T. On peut ajouter à ces observations le fait que can- et à Le Mesnil). Dans les prairies bordant la Lesse et

n'a été observée dans la vallée de la Lomme dans la de la tons pas (encore?) et zone contact avec Famenne,

l'Ourthe, à l'est des vallées de la Lesse et de la Lom- on pourrait aussi s'attendre à trouver T. viridissima aux

me. Enfin et surtout, aucune T. cantons n'avait été côtés de T. cantans, puisque la première espèce n'hési-

massif signalée dans le ardennais et la vallée de la te pas à coloniser une vallée proche (celle de la Mas-

Semois avant les années 80 (données Saltabel 1997). blette) où T. cantans n'est pas présente.

Tout ceci suggère fortement qu'une certaine forme

Tout ceci T. être d'évitement suggère que cantans pourrait une et/ou de compétition interspécifique due à

espèce en expansion chez nous depuis une vingtaine une intolérance de T. cantans vis-à-vis de T. viridissi-

d'années, comme cela a aussi été mentionné aux Pays- ma dans les sites qui lui conviennent existe bel et bien.

Bas (Kleukers et al., 1997). En ce qui concerne le Une série de données issues de la littérature nous con- massif s'être à fortent ardennais, l'espèce pourrait répandue d'ailleurs dans l'idée que cette hypothèse de- partir du sud-est (Lorraine belge) via la vallée de la vrait être explorée de façon plus approfondie. Ainsi

Semois, en remplaçant progressivement T. viridissima deux auteurs mentionnent, en s'en étonnant, le passage

dans les sites qui lui conviennent particulièrement (sites très net (sur quelques mètres de distance) d'une espèce

froids et humides). Si cette hypothèse est exacte, on à l'autre, et ceci sans raison apparente. C'est le cas de

devrait s'attendre dans les années à venir si le Voisin -et mou- (1979) qui mentionne ce phénomène dans le vement d'expansion supposé se poursuit- à l'occupation Massif Central et de Willemse (1993) qui décrit la

des sites décrits ci-dessus. Notons que Panelius (1978) monospécificité de la population de T. cantans décou- avait déjà utilisé cette hypothèse pour expliquer en verte aux Pays-Bas à quelques centaines de mètres de partie la distribution des deux espèces en Finlande. populations de T. viridissima. Mais ce sont surtout les

observations faites aussi bien en laboratoire qu'en

La milieu compétition interspécifique naturel par l'équipe de Latimer et Schatral

constatation: le nombre de sites le territorial de T. Quatrième sur lesquels (1984 et 1986) sur comportement les deux espèces sont sympatriques est faible (7 /50). cantans qui nous semblent dignes d'intérêt. Bien que la

Comme nous l'avons signalé, ces sites ne sont jamais compétition éventuelle avec l'espèce soeur T. viridissi- très loin d'une rivière ou d'un de ses affluents, sur des ma n'est pas étudiée, on apprend que T. cantans est sites bien exposés. une espèce qui se comporte de manière nettement

Cinquième constatation: dans la région de Vonêche, on territoriale, et ceci de façon plus ou moins intense passe brutalement d’une zone à dominance de T. viri- suivant la structure physique du milieu. Ainsi, dans les

dissima à une zone (Vencimont et les coupes fores- milieux à végétation bien pourvue en éléments hauts tières au nord du village) où seule T. cantans est (grandes ombellifères, ronciers, etc.), on assiste à la présente. constitution, sur des zones de plusieurs dizaines de

rivières véritables Sixième constatation: dans la zone où les abor- mètres carrés, de "arènes" à trois dimensi-

dent la Famenne, T. cantans est le plus souvent seule ons. Ces arènes possèdent plusieurs des caractéristi- présente. ques propres aux arènes à deux dimensions bien connu-

Que suggèrent ces constatations? Dans une série de es chez certaines espèces d'oiseaux (chevalier combat-

sites "frontaliers" ainsi que sur la plupart des plateaux tant, tétras lyre): zones centrales fortement convoitées

ardennais, tout se passe comme si, lorsque T. cantans par des mâles dominants (chez notre sauterelle, postes

est présente, elle l'est souvent en l'absence de T. viri- de chant les plus élevés), attrait manifeste de ces con-

dissima alors centrations de mâles que les biotopes semblent pouvoir conve- chanteurs sur les femelles, proba-

18 Saltabel 17 (1998) Tettigonia viridissima î. Photo M. Paquay.

bilité aussi grande pour les mâles subalternes de s'ac- massif ardennais à partir du sud-est en empruntant les

mâles interactions coupler que pour les dominants, vallées comme "couloirs écologiques", et notamment la

fréquentes entre mâles territoriaux. Mais pour savoir si vallée de la Semois. Mais les observations indiquent

territorialité être cette forme de implique ou non une quel- aussi que T. cantons pourrait intolérante vis-à-vis conque forme de rejet de chanteurs de T. viridissima de T. viridissima dans les sites qui lui conviennent par T. cantans et/ou d'évitement de ces populations de particulièrement (alliée ou non à un comportement

T. T. il serait maintenant d'évitement de T. viridissima envers T. Pour cantans par viridissima. cantans) .

faire il indispensable de des observations éthologiques confirmer ces deux hypothèses, est désormais indis-

du de celles effectuées Latimer d'une de surveiller les sites approfondies, type par pensable part qui sont

T. mais où seule T. viridissima et Schatral, sur les sites où les deux espèces ont été propices à cantons a été notées côte-à-côte et en laboratoire. observée jusqu'à présent (Vonéche, Froidfontaine,

Fayi Famenne, vallée de la Masblette), d'autre part de

faire des observations éthologiques précises sur les

Conclusion sites où les deux espèces sont sympatriques.

La zone frontalière entre l'Ardenne et la Famenne se prête particulièrement bien à l'étude des facteurs qui Remerciements

la distribution Une des données être récoltée régissent des deux espèces de Tettigonia. partie a pu grâce au

Nous avons montré que, loin de s'exclure, les différen- travail de terrain de nombreux jeunes naturalistes ent-

Jeunes & Nature lors tes hypothèses émises par les auteurs pour expliquer la housiastes de l'association des été

vicariance T. T. viridissima 1995 à dans le cadre de l'atlas des entre cantons et en Europe 1997, Orthoptères doivent être utilisées de manière complémentaire. A un de Famenne. Qu'ils soient tous une nouvelle fois re-

merciés ici. Je remercie aussi Monsieur Fernand Van- niveau global, la distribution des deux espèces peut

d'Arville m'a fourni d’utiles facilement être expliquée par les exigences écologiques denabbeel qui renseigne-

la étudiée. Hendrik différentes des deux espèces en relation avec les donné- ments météorologiques sur région

été d’une aide commentai- es climatiques. A un niveau plus local, nos observati- Devriese a précieuse par ses

ons suggèrent que T. canrans a colonisé récemment le res et les données qu'il a mis à ma disposition (données

Sah rl 17 (1998) 19 Saltabel — 1997). Mes remerciements vont enfin à Jean- Orthoptères de Lorraine belge. Nieuwsbrief

Yves Axel Gosseries et Franck Baugnée, Hidvegi pour Saltabel 2: 15—19.

relecture la critique de l'article. Kleukers, R.M.J.C., E.J. van Nieukerken, B. Odé,

L.P.M. Willemse & W.K.R.E. van Winger-

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20 Saltabel 17 (1998)