DISSERTAÇÃO Análiseisótopos

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UNIVERSIDADE FEDERAL DE OURO PRETO

ESCOLA DE MINAS

DEPARTAMENTO DE GEOLOGIA

PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM EVOLUÇÃO CRUSTAL

E RECURSOS NATURAIS

Tectônica, Petrogênese e Recursos Naturais

DISSERTAÇÃO DE MESTRADO

ANÁLISE DE ISÓTOPOS ESTÁVEIS DE C E O EM FÓSSEIS DE VERTEBRADOS DO GRUPO BAURU NO TRIÂNGULO MINEIRO: NOVAS PERSPECTIVAS

Carolina Klock Campos Ferreira

Orientador: André Marconato

Coorientadores: Léa Leuzinger

Rodrigo Miloni Santucci

Thiago da Silva Marinho

Ouro Preto – Março /2021

ANÁLISE DE ISÓTOPOS ESTÁVEIS DE C E O EM FÓSSEIS

DE VERTEBRADOS DO GRUPO BAURU NO TRIÂNGULO

MINEIRO: NOVAS PERSPECTIVAS

iii

FUNDAÇÃO UNIVERSIDADE FEDERAL DE OURO PRETO

Reitora

Cláudia Aparecida Marliére de Lima

Vice-Reitor

Hermínio Arias Nalini Júnior

Pró-Reitor de Pesquisa e Pós-Graduação

Sérgio Francisco de Aquino

ESCOLA DE MINAS

Diretor

Issamu Endo

Vice-Diretor

Hernani Mota de Lima

DEPARTAMENTO DE GEOLOGIA

Chefe

Edison Tazava

EVOLUÇÃO CRUSTAL E RECURSOS NATURAIS

CONTRIBUIÇÕES ÀS CIÊNCIAS DA TERRA – vol. 79

DISSERTAÇÃO DE MESTRADO

Nº 422

ANÁLISE DE ISÓTOPOS ESTÁVEIS DE C E O EM FÓSSEIS DE VERTEBRADOS DO GRUPO BAURU NO TRIÂNGULO MINEIRO: NOVAS PERSPECTIVAS

Carolina Klock Campos Ferreira

Orientador

Prof. Dr. André Marconato

Coorientadora I

Dra. Léa Leuzinger

Coorientador II

Prof. Dr. Rodrigo Miloni Santucci

Coorientador III

Prof. Dr. Thiago da Silva Marinho

Dissertação apresentada ao Programa de Pós-Graduação em Evolução Crustal e Recursos Naturais do Departamento de Geologia da Escola de Minas da Universidade Federal de Ouro Preto como requisito parcial à obtenção do Título de Mestre em Ciências Naturais, Área de Concentração: Tectônica, Petrogênese e Recursos Minerais, Linha de Pesquisa: Análise de Bacias Sedimentares.

OURO PRETO 2020

vii

Universidade Federal de Ouro Preto – http://www.ufop.br Escola de Minas – http://www.em.ufop.br Departamento de Geologia – http://www.degeo.ufop.br/ Programa de Pós-Graduação em Evolução Crustal e Recursos Naturais Campus Morro do Cruzeiro s/n - Bauxita 35.400-000 Ouro Preto, Minas Gerais Tel. (31) 3559-1600, Fax: (31) 3559-1606, e-mail: [email protected]

Os direitos de tradução e reprodução reservados. Nenhuma parte desta publicação poderá ser gravada, armazenada em sistemas eletrônicos, fotocopiada ou reproduzida por meios mecânicos ou eletrônicos ou utilizada sem a observância das normas de direito autoral.

Catalogação elaborada pelo Sistema de Bibliotecas e Informação – SISBIN Universidade Federal de Ouro Preto

Bibliotecário(a) Responsável: Sione Galvão Rodrigues - CRB6 / 2526 http://www.sisbin.ufop.br

viii MINISTÉRIO DA EDUCAÇÃO UNIVERSIDADE FEDERAL DE OURO PRETO REITORIA ESCOLA DE MINAS DEPARTAMENTO DE GEOLOGIA

FOLHA DE APROVAÇÃO

Carolina Klock Campos Ferreira Análise de isótopos estáveis de C e O em fósseis de vertebrados do Grupo Bauru no Triângulo Mineiro: novas perspecvas

Dissertação apresentada ao Programa de Pós-Graduação em Evolução Crustal e Recursos Naturais da Universidade Federal de Ouro Preto como requisito parcial para obtenção do tulo de mestre.

Aprovada em 19 de março de 2021

Membros da banca Prof. Dr. Hermínio Ismael de Araujo Júnior - Universidade Federal do Rio de Janeiro Profa. Dra. Raquel Franco Cassino - Universidade Federal de Ouro Preto Prof. Dr. André Marconato - Presidente - Universidade de São Paulo

Prof. Dr. André Marconato, orientador do trabalho, aprovou a versão ﬁnal e autorizou seu depósito no Repositório Instucional da UFOP em 07/04/2021.

Documento assinado eletronicamente por Glaucia Nascimento Queiroga, COORDENADOR DO PROGRAMA ALFA, em 12/04/2021, às 13:55, conforme horário oﬁcial de Brasília, com fundamento no art. 6º, § 1º, do Decreto nº 8.539, de 8 de outubro de 2015.

A autencidade deste documento pode ser conferida no site hp://sei.ufop.br/sei/controlador_externo.php? acao=documento_conferir&id_orgao_acesso_externo=0 , informando o código veriﬁcador 0156219 e o código CRC 1196FDD9.

Referência: Caso responda este documento, indicar expressamente o Processo nº 23109.003170/2021-76 SEI nº 0156219 R. Diogo de Vasconcelos, 122, - Bairro Pilar Ouro Preto/MG, CEP 35400-000 Telefone: 3135591600 - www.ufop.br

A natureza não se engana, mas gosta de brincar. Wisława Szymborska xi

Agradecimentos

Pela orientação, aprendizado, troca e suporte emocional constante, ao meu orientador, Marconato, e aos meus coorientadores, Léa, Santucci e Thiago. Vocês certamente tornaram esta etapa da minha vida mais rica e mais leve. Sou muito grata pelo nosso tempo passado juntos e pelos bons momentos. Espero que, no futuro, eles continuem presentes.

Ao Agustín, que também foi um coorientador extraoficial, pela confiança, exemplo e amizade.

Por tornarem possíveis as análises deste mestrado e pela gentileza, ao Torsten, a quem também agradeço por abrir as portas de seu laboratório e pela oportunidade de aprendizado, e ao Zoneibe.

Aos colegas pesquisadores e amigos, Luiz Carlos (Uberaba) e Jussara, pela prontidão.

À Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior pela bolsa de mestrado, à Pró-Reitoria de Pesquisa e Pós-Graduação da UFOP pelo auxílio financeiro para conduzir as análises em Lausanne e atender ao XXVI Congresso Brasileiro de Paleontologia, à UnB por arcar com as lâminas e difrações de raios-X e à Université de Lausanne por arcar com as análises de isótopos estáveis.

Aos colegas, professores e funcionários do Departamento de Geologia da Universidade Federal de Ouro Preto (DEGEO/UFOP) por serem parte desta caminhada. Aos Mancebos do Rodrigo e aos alunos e funcionários do Laboratório de Isótopos Estáveis da Université de Lausanne pela acolhida.

À toda a comunidade de Peirópolis e aos funcionários do Complexo Científico Cultural de Peirópolis, que me recebem de braços abertos há 5 anos. Também ao Jurassic Bar, pelo fornecimento ilimitado de ameixinha de queijo durante as minhas visitas.

À minha mãe, Maria Teresa, agradeço por todos os dias ao seu lado aprendendo sobre células e reações químicas e outras coisas menos visíveis e mais poéticas. Ao meu pai, Cláudio, por ser estrutura e sempre me ajudar a enxergar o Norte nos dias nublados. Pelos pés e pelas abóboras. Aos meus irmãos, João Pedro e Isabela, pelo companheirismo e TI. À tia Maria e à vó Paula, pela força inesgotável.

Ao meu padrinho, Werthman, à minha madrinha, Iara, e aos meus tios, Mário e Nádia, pelo incentivo aos meus estudos e sonhos.

Por tornaram o meu riso possível nos dias mais difíceis, cederam os ouvidos às reclamações e às pitangas choradas, estarem presentes no marasmo e na taquicardia, na prosa e na trova, na cerveja e na ressaca, aos amigos (em ordem alfabética): Ariela, Arthas, Bia, Carolzinha, Clara, Daiane, Flávio, Hermione, Jaiminho, Joan, Karfunkel, Knauer, Leco, Lorenzo, Lu (Nerd), Luciano, Narla, Nat, Nicole, Palmadinha, Parates, Rafa, Raíza, Rauh, Sasa, Thomaz, Titi, Victoria.

xii

Sumário

Agradecimentos ...... xii

Sumário ...... xiii

Lista de Figuras ...... xvi

Lista de Tabelas ...... xix

Resumo ...... xxi

Abstract ...... xxii

1 INTRODUÇÃO ...... 1

1.1 - APRESENTAÇÃO ...... 1

1.2 - NATUREZA DO PROBLEMA E JUSTIFICATIVAS ...... 2

1.3 - LOCALIZAÇÃO ...... 3

1.4 - OBJETIVOS ...... 4

1.5 - SÍTIOS PALEONTOLÓGICOS E MATERIAIS ...... 5

1.6 - MÉTODOS ...... 10 1.6.1 - Revisão bibliográfica ...... 10 1.6.2 - Preparação das amostras ...... 10 1.6.3 - Histologia ...... 10 1.6.4 - Difração de raios-X ...... 11 1.6.5 - Análise de Clumped isotopes ...... 11 13 18 1.6.6 - Análise de isótopos estáveis de carbono e de oxigênio no carbonato (δ C e δ OCO3) . 11 18 1.6.7 - Análise de isótopos estáveis de oxigênio no fosfato (δ OPO4) ...... 12

2 CONTEXTO GEOLÓGICO ...... 13

2.1 - EVOLUÇÃO DO CONHECIMENTO SOBRE A BACIA BAURU ...... 14

2.2 - MECANISMOS DE FORMAÇÃO E ESTRUTURAÇÃO DA BACIA ...... 15

2.3 - ESTRATIGRAFIA ...... 17 2.3.1 - Grupo Caiuá ...... 17 2.3.2 - Grupo Bauru ...... 19

2.4 - CONTEÚDO FOSSILÍFERO ...... 23

xiii

2.5 - NOTOSUCHIA ...... 25

3 GEOQUÍMICA DE ISÓTOPOS ESTÁVEIS ...... 27

3.1 - DEFINIÇÃO ...... 27

3.2 - GEOQUÍMICA ISOTÓPICA: DIVISÕES ...... 28 3.2.1 - Isótopos radiogênicos ...... 28 3.2.2 - Isótopos estáveis ...... 28

3.3 - ESPECTROMETRIA DE MASSA ...... 33

3.4 - EXEMPLOS PRÁTICOS: ISÓTOPOS ESTÁVEIS DE C E O ...... 35

3.5 - ISÓTOPOS ESTÁVEIS EM FÓSSEIS DO GRUPO BAURU ...... 37

4 A BONE TO PICK: STABLE ISOTOPE COMPOSITIONS AS TRACERS OF FOOD SOURCES AND PALEOECOLOGY FOR NOTOSUCHIANS IN THE BRAZILIAN UPPER CRETACEOUS BAURU GROUP ...... 38

4.1 - ABSTRACT ...... 38

4.2 - INTRODUCTION ...... 38

4.3 - GEOLOGICAL SETTING AND PALEONTOLOGICAL SITES ...... 42

4.4 - MATERIALS ...... 44

4.5 - ANALYTHICAL METHODS ...... 45 4.5.1 - Thin sections ...... 45 4.5.2 - X-ray diffraction ...... 45 13 18 4.5.3 - Carbon and oxygen isotope analyses in carbonate (δ C) and phosphate (δ OPO4) ...... 45

4.6 - RESULTS ...... 46 4.6.1 - Thin sections ...... 46 4.6.2 - X-ray diffraction ...... 47 4.6.3 - Stable isotope compositions ...... 50

4.7 - DISCUSSION ...... 51 4.7.1 - Preservation state of the fossil material ...... 51 4.7.2 - Different diet sources for the notosuchians of the Bauru Group ...... 54 18 4.7.3 - δ OPO4 data also suggests arid conditions for the Bauru Group...... 59

4.8 - CONCLUSIONS ...... 60

4.9 - APPENDIX A – SAMPLES DIFFRACTOGRAMS ...... 61

xiv

5 RESULTADOS NÃO INCLUÍDOS NO ARTIGO ...... 66

6 CONCLUSÕES ...... 68

Referências Bibliográficas ...... 70

Lista de Figuras

Figura 1 - Localização dos sítios paleontológicos estudados na região do Triângulo Mineiro com as principais vias de acesso...... 3

Figura 2 - Coluna estratigráfica com ocorrências fossilíferas do sítio FTA (modificado de Martinelli et al. 2018)...... 9

Figura 3 - (A) Localização da Bacia Bauru na Plataforma Sul-Americana com as paleolatitudes durante o Neocretáceo (van Hinsbergen et al. 2015). (B) Mapa litoestratigráfico da Bacia Bauru (modificado de Batezelli 2017 e Soares et al. 2020)...... 13

Figura 4 - Perfil NW-SE do sistema foreland de retroarco desenvolvido na Plataforma Sul Americana durante o Neocretáceo. O perfil flexural é subdividido nas províncias foredeep, forebulge e back- bulge, e a Bacia Bauru se desenvolve na província back-bulge (modificado de Menegazzo et al. 2016)...... 16

Figura 5 - Coluna estratigráfica regional simplificada da Bacia Bauru (modificado de Fúlfaro & Perinotto 1996 in Ghilardi et al. 2011a). Os contatos gradacionais entre unidades do Grupo Bauru seguem Goldberg & Garcia (2000)...... 17

Figura 6 - Mapa indicando as principais localidades onde eram encontrados fósseis de tetrápodes no Grupo Bauru até o ano de 2006. Minas Gerais: 1 Peirópolis – Uberaba; 2 Prata; 3 Monte Alegre de Minas; 4 Campina Verde. Mato Grosso: 5 Morro do Cambambe. São Paulo: 6 Paulo de Faria; 7 São José de Rio Preto; 8 Monte Aprazível; 9 Colina; 10 Jales; 11 General Salgado; 12 Ibirá; 13 Monte Alto; 14 Araçatuba; 15 Guararapes; 16 Pacaembu Paulista; 17 Irapuru; 18 Flórida Paulista; 19 Adamantina; 20 Alfredo Marcondes; 21 Presidente Prudente; 22 Guajuçara; 23 Presidente Bernardes; 24 Santo Anastácio; 25 Álvares Machado; 26 Pirapozinho; 27 Marília1. Retirado de Candeiro et al. (2006)...... 24

Figura 7 - Árvore filogenética de Notosuchia (retirado de Pol et al. 2014)...... 26

Figura 8 - Isótopos de hidrogênio ilustrando Z + N = A. Prótio e deutério são estáveis e trítio é instável...... 27

Figura 9 - Tabela periódica com os isótopos tradicionais coloridos de azul escuro, isótopos não tradicionais estudados nas décadas de 1970 e 1980 em azul claro e os demais isótopos não tradicionais em vermelho (modificado de White 2018)...... 30

Figura 10 - Variações na composição isotópica de fontes orgânicas e inorgânicas (modificado Wagner et al. 2018)...... 31

xvi

Figura 11 - Representação esquemática de um espectrômetro de massa com fonte de gás, sendo P o sistema de bombeamento de gás, (1) o sistema de entrada, (2) a fonte ionizadora, (3) o analisador de massa, (4) o detector de íons e (5) o computador (modificado de Hoefs 2018)...... 34

Figura 12 - Fatores ambientais que podem interferir nas razões isotópicas do carbono, a exemplo das plantas C3. No gráfico, “pi” é a pressão parcial de CO2 nas células das folhas e “pa” é a pressão parcial de CO2 atmosférico (modificado de Gröcke 2002)...... 35

Figure 13 - (A) Location map of the Bauru Basin in South America, indicating the climate zones during the Late Cretaceous (after Scotese, 2005); (B) Geological map of the Bauru Basin (after Batezelli, 2017 and Soares et al., 2020) and the location of the two paleontological sites included in this study, P1P and FTA, in the Triângulo Mineiro region, Minas Gerais State...... 42

Figure 14 - Thin sections of the fossilized material of P1P and FTA sites. (A) chelonian shell (P1P03) showing preserved structure of the osteon; (B) Campinasuchus dinizi tooth (FTA05, enamel, and FTA06, dentin) showing well-preserved von Ebner growth lines...... 47

Figure 15 - Diffractograms of the different Caipirasuchus mineirus tissues, including enamel (FTA01), dentin (FTA02), dentary bone (FTA03) and vertebra (FTA04). The minerals corresponding to the peaks are identified as hyap: hydroxyapatite, fap: fluorapatite, cal: calcite and qtz: quartz. .... 49

Figure 16 - δ13C values of the samples from P1P and FTA sites. The thin arrows depict tissues more resistant to alteration to less resistant and provide alteration direction. The data was compared to the isotope composition of theropods, including spinosaurids from the KKB with partially terrestrial diets, and spinosaurids from the LC with aquatic diets, crocodyliforms and lepisosteiform fish. Database retrieved from, superscript, (1) Amiot et al. (2010a); (2) Bojar et al. (2010); and (3) Domingo et al. (2015)...... 53

18 Figure 17 - δ OPO4 values of the FTA site fossil material. The thin arrows compare tissues more and less resistant to alteration, which specifies the alteration direction. We compared our results to the database of theropods, crocodyliforms and lepisosteiform fish from (1) the LC and KKB (Amiot et al., 2010); (2) Haţeg Basin (Bojar et al., 2010); and (3) LH (Domingo et al., 2015). Paleolatitudes used in the oxygen stable isotope chart were calculated using the online calculator Paleolatitude.org (van Hinsbergen et al., 2015)...... 54

Figure 18 - Diffractograms of samples P1P03 (testudines shell), P1P04 (Itasuchus jesuinoi osteoderm), P1P05 (Uberabasuchus terrificus1 osteoderm) and P1P06 (Uberabasuchus terrificus2 tooth enamel)...... 61

Figure 19 - Diffractograms of samples P1P07 (Uberabasuchus terrificus2 tooth dentin), P1P08 (Uberabasuchus terrificus2 dentary bone), P1P09 (lepisosteiformes scale bulk), P1P10 (lepisosteiformes scale bulk)...... 62

xvii

Figure 20 - Diffractograms of samples P1P11 (lepisosteiformes tooth enamel), P1P12 (lepisosteiformes tooth enamel), P1P13 (rock)...... 63

Figure 21 - Diffractograms of samples FTA05 (Campinasuchus dinizi tooth enamel), FTA06 (Campinasuchus dinizi tooth dentin), FTA07 (Campinasuchus dinizi dentary bone), FTA09 (lepisosteiformes scale ganoin)...... 64

Figure 22 - Diffractograms of samples FTA10 (lepisosteiformes scale dentin), FTA11 (rock – bottom layer), FTA12 (rock – top layer)...... 65

xviii

Lista de Tabelas

Tabela 1 - Amostras listadas com seus respectivos sítios paleontológicos de origem. Os números sobrescritos nos táxons foram utilizados para indicar a qual espécime as amostras pertencem...... 5

Table 2 - Carbon and oxygen isotope compositions of fossils and rocks analyzed in this study. The approximate paleolatitudes were calculated following van Hinsnergen et al. (2015)...... 40

xix

Resumo

O Grupo Bauru, depositado no Cretáceo Superior, é conhecido pelo seu notório conteúdo fossilífero, especialmente de crocodiliformes do clado extinto Notosuchia. Existem mais de 20 espécies, de um total aproximado de 70 recuperadas em todo o paleocontinente Gondwana, reportadas apenas nos estados de Minas Gerais e São Paulo. Os notossuquídeos se tornaram taxonomicamente abundantes e morfologicamente heterogêneos durante o período Cretáceo. Estudos de morfologia e histologia dentária e mecanismos de mordida mostram que essa multiplicidade de espécies está relacionada a diferentes hábitos alimentares: herbivoria, onivoria e carnivoria. Alguns autores interpretam que o motor dessa explosão de formas dentre os crocodiliformes terrestres seria o clima árido do Cretáceo. De acordo com estudos de cunho sedimentológico, paleopedológico e paleontológico, o Grupo Bauru registra, de fato, um ambiente semiárido a árido. Publicações utilizando técnicas analíticas de isótopos estáveis em fósseis do Grupo Bauru são extremamente raras na bibliografia. Portanto, esse estudo visa fornecer novas perspectivas sob a ótica da geoquímica de isótopos estáveis que podem explorar ainda mais a ligação entre a paleoecologia dos Notosuchia e o paleoclima do Grupo Bauru. Nesta dissertação são analisados isótopos estáveis de carbono e oxigênio (do carbonato estrutural e do fosfato) de dois sítios paleontológicos do Grupo Bauru, Ponto 1 do Price e Fazenda Três Antas, de onde já foram extraídos fósseis de crocodiliformes, e de outros dois sítios adicionais que contam com fósseis de terópodes, Pedreira 50tão e Brisas Condomínio Resort (resultados anexados, porém não discutidos neste volume). Foram analisadas 35 amostras no total, incluindo espécies identificadas de crocodiliformes, chelonia, lepisosteiformes, terópodes e rochas hospedeiras. Para verificar a preservação da composição isotópica da bioapatita foi utilizada análise de lâminas para identificar a preservação das microestruturas ósseas, difração de raios-X para caracterizar a composição mineralógica das amostras e conduzidas análises isotópicas nas rochas e em diferentes tecidos de um mesmo táxon com fins comparativos. As lâminas indicaram boa preservação das estruturas dentárias e ósseas. A difração de raios-X não mostrou impregnação de outros minerais ou incorporação 2 secundária de CO3 - nos tecidos mais resistentes, ou seja, esmalte e ganoína. Diferentes assinaturas isotópicas para os diferentes tecidos de cada táxon também foram indicativos de preservação composição isotópica da bioapatita do esmalte e da ganoína. Os δ13C apontaram para diferentes hábitos alimentares para dois notossuquídeos analisados. O Uberabasuchus terrificus teria uma dieta de fonte terrestre com em plantas C3 sob stress ambiental na base da cadeia alimentar e a dieta do 18 Campinasuchus dinizi teria fonte aquática. Os δ OPO4 também apontaram para condições de aridez durante o período de deposição das rochas do Grupo Bauru nos sítios estudados, inclusive comparativamente a outras localidades. Portanto, os dados deste estudo corroboram estudos anteriores utilizando "novas ferramentas" no Grupo Bauru.

Palavras-chave: Isótopos estáveis de carbono, Isótopos estáveis de oxigênio, Hidroxiapatita, Cretáceo Superior

xxi

Abstract

The Bauru Group, deposited during the Upper Cretaceous, is known by the notorious fossiliferous record, especially of the extinct clade of crocodyliforms Notosuchia. There are over 20 species known, out of a total of approximately 70 recovered in the entire Gondwana paleocontinent, reported only in the states of Minas Gerais and São Paulo. The notosuchids became taxonomically abundant and morphologically heterogeneous during the Cretaceous period. Dental morphology and histology and chewing mechanism studies have shown that this multiplicity of species was accompanied also by different feeding habits: herbivorous, omnivorous and carnivores. Some authors interpret that the arid climate of the Cretaceous would be responsible for this explosion of shapes amongst terrestrial crocodyliforms. According to studies of sedimentological, paleopedological and paleontological natures, the Bauru Group was, indeed, a semiarid to arid environment. Papers using stable isotope analytical techniques in fossils of the Bauru Group are extremely rare in the bibliography. Therefore, this study seeks to provide perspectives under the point of view of stable isotope geochemistry that can further explore the connection between notosuchians paleoecology and the Bauru Group paleoclimate. This study analyzes stable carbon and oxygen (structural carbonate and phosphate) isotopes of two paleontological sites of the Bauru Group, Ponto 1 do Price and Fazenda Três Antas, from where crocodyliform fossils have been collected, and another two additional sites that count with theropod fossils, Pedreira 50tão and Brisas Condomínio Resort (results attached, but not discussed in this volume). 35 samples in total were analyzed, including identified species of crocodyliforms, chelonia, lepisosteiforms, theropods, and host rocks. To verify the preservation of the bioapatite isotopic composition thin section analysis were employed to identify micro structures preservation, X-ray diffraction to characterize the mineralogical composition of samples and stable isotope analyses were performed in the rocks and different tissues of same taxa with comparative purposes. The thin sections indicated good preservation of the dental and bone structures. The X-ray diffraction did not show 2- impregnation of other minerals or incorporation of secondary CO3 in the most resistant tissues, that is, tooth enamel and ganoin. Different isotopic signatures for the different tissues of each taxa were also indicative of preservation of the bioapatite isotopic composition in the enamel and ganoin. The δ13C pointed to different feeding habits for the two notosuchids analyzed. Uberabasuchus terrificus would have a terrestrial source diet with C3 plants under environmental stress in the base of its food 18 chain and the diet of Campinasuchus dinizi would have an aquatic source. The δ OPO4 also pointed to aridity conditions during the time of deposition of the rocks of the Bauru Group in the studied sites, as well as comparatively to other localities. In this sense, the data of this study corroborate previous studies using “new tools” in the Bauru Group.

Keywords: Stable carbon isotopes, Stable oxygen isotopes, Hydroxyapatite, Upper Cretaceous

xxii

CAPÍTULO 1 1 INTRODUÇÃO

1.1 - APRESENTAÇÃO

Foram analisados isótopos estáveis de carbono e oxigênio (carbonato e fosfato) de fósseis de vertebrados e amostras de rocha coletadas em quatro sítios paleontológicos do Grupo Bauru situados nos municípios mineiros de Uberaba e Campina Verde. Posto que análises de isótopos estáveis haviam sido, até então, pouco exploradas no rico conteúdo fossilífero de vertebrados do Grupo Bauru (com exceção da tese de doutorado de Cardia 2018 e do trabalho geológico de graduação de Diniz & Klock 2018, ambos não publicados), este estudo teve caráter predominantemente investigativo. A partir dos dados isotópicos, foi elaborado o manuscrito de um artigo científico discutindo as diferentes dietas de crocodiliformes notossuquídeos e aspectos paleoclimáticos do Grupo Bauru em dois dos sítios paleontológicos estudados.

A dissertação foi dividida em um primeiro capítulo introdutório, contendo a apresentação do problema, dos objetivos, dos sítios paleontológicos estudados e materiais analisados e, por último, dos métodos utilizados. Em seguida, no segundo capítulo, foram discutidos os aspectos geológicos da Bacia Bauru e, especificamente, do Grupo Bauru, assim como uma revisão geral de seu conteúdo fossilífero. No terceiro capítulo foi feita uma breve revisão bibliográfica sobre a aplicação de isótopos estáveis em estudos paleoecológicos e paleoclimáticos, principalmente em fósseis de vertebrados. No quarto capítulo foi anexado o manuscrito do artigo original (em inglês), submetido à revista Cretaceous Research. O manuscrito incluiu apenas os dados referentes a crocodiliformes, quelônio e lepisosteiformes dos sítios Ponto 1 do Price (P1P) e Fazenda Três Antas (FTA).

Os resultados acerca da preservação das cascas de ovos de crocodilomorfo do sítio FTA foram inconclusivos e, por isso, não foram incluídos no manuscrito do artigo. No entanto, esses resultados (de lâmina, difração de raios-X e isótopos estáveis) seguem em anexo neste trabalho. Os demais resultados de dentes, ossos e cascas de ovos de dinossauros (tanto do sítio P1P, quanto dos sítios Pedreira 50tão (P50) e Brisas Condomínio Resort (BCR)) também seguem em anexo na dissertação e serão inclusos no manuscrito de um segundo artigo, ainda em produção. O método de clumped isotopes foi mencionado na dissertação, porque foi aplicado nas cascas de ovos. No entanto, visto que as cascas de ovos não foram incluídas no manuscrito do artigo, esse método também não foi.

O projeto de mestrado foi desenvolvido no Programa de Pós-Graduação em Evolução Crustal e Recursos Naturais, do Departamento de Geologia, da Escola de Minas, da Universidade Federal de Ouro Preto (UFOP). Contou com a colaboração das seguintes instituições: Universidade de Brasília (UnB) (Brasília, Brasil), Complexo Cultural e Científico de Peirópolis (CCCP) da Universidade Federal do Triângulo Mineiro (UFTM) (Uberaba, Brasil), Université de Lausanne (UNIL) (Lausanne, Suíça), Universidad de Buenos Aires (Buenos Aires, Argentina) e Museo Argentino de Ciencias Naturales “Bernardino Rivadavia” (Buenos Aires, Argentina).

1.2 - NATUREZA DO PROBLEMA E JUSTIFICATIVAS

Coletas recentes de vertebrados do Cretáceo Superior na América do Sul têm fornecido importantes dados paleogeográficos e bioestratigráficos. No Brasil, são abundantes localidades onde afloram rochas do Cretáceo Superior. Entretanto, o registro fossilífero em rochas formadas em ambientes continentais deste intervalo temporal é restrito à Bacia Bauru (sensu Fernandes 1992; Candeiro et al. 2006), que apresentava um ecossistema complexo, composto no registro fóssil por gnetófitas, coníferas, cicadófitas, invertebrados (e.g. gastrópodes, bivalves, conchostráceos), peixes, anuros, tartarugas, aves, mamíferos e, em predominância, crocodiliformes e dinossauros não-avianos (Bertini et al. 1993; Senra & Silva e Silva 1999; Gaffney et al. 2011; Martinelli & Teixeira 2015; Castro et al. 2018; Oliveira & Santucci 2020).

Apesar do crescente volume de estudos (e.g. Dias-Brito et al. 2001; Santucci & Arruda-Campos 2011; Batezelli 2017; Castro et al. 2018; Soares et al. 2018; Soares et al. 2020), ainda restam questões pouco compreendidas acerca do paleoecossistema da Bacia Bauru, mais especificamente, do Grupo Bauru, que detém a maior parte do conteúdo fossilífero encontrado na bacia. Em especial, o clado de crocodiliformes Notosuchia atingiu notável diversidade nessa unidade, com pelo menos 20 espécies descritas somente nos estados de Minas Gerais e São Paulo (Pol et al., 2014; Martinelli et al., 2018). No que diz respeito à paleoecologia dos notossuquídeos, o grupo apresentava hábitos extremamente variados, que têm sido amplamente discutidos em termos de taxonomia e morfologia (e.g., Carvalho et al. 2004; Bronzati et al. 2015; Cotts et al. 2017; Ricart et al. 2019).

Alguns autores (e.g. Carvalho et al. 2010) apontam aridez como gatilho da diversificação dos Notosuchia durante o período Cretáceo. Logo, é de extrema relevância investigar a relação entre dietas e hábitos de espécies distintas de notossuquídeos (e.g. carnivoria versus herbivoria; fontes de alimentos terrestres versus aquáticas) e o paleoclima do Grupo Bauru, unidade geológica que concentra um dos mais importantes registros fossilíferos desse clado de crocodiliformes no mundo. E o paleoclima do Grupo Bauru é interpretado como árido a semiárido baseado no estudo de ambientes deposicionais e paleossolos e na presença de calcretes (e.g. Suguio & Barcelos 1983; Fernandes 1992; Batezelli 2017; Soares et al. 2018).

Análises de isótopos estáveis são uma eficiente ferramenta em estudos paleoecológicos e paleoclimáticos (e.g. Gröcke 2002; Fricke 2007; Amiot et al. 2010a; Bojar et al. 2010; Domingo et al. 2015; Owocki et al. 2020) e ela tem sido pouquíssimo explorada em fósseis de vertebrados do Grupo Bauru (e.g. Cardia 2018, Diniz & Klock 2018). Esta pesquisa busca fornecer dados de cunho geoquímico, baseado na assinatura isotópica de fósseis de vertebrados, para auxiliar a elucidar as relações da diversificação dos notossuquídeos e o paleoclima do Grupo Bauru. Para tanto, também foi discutida a preservação da assinatura isotópica nos sítios paleontológicos estudados.

1.3 - LOCALIZAÇÃO

As amostras provieram de quatro sítios paleontológicos, todos localizados na região do Triângulo Mineiro, Minas Gerais, Brasil. Três desses sítios estão situados no município de Uberaba: Ponto 1 do Price (P1P), Pedreira 50tão (P50), Brisas Condomínio Resort (BCR), enquanto um sítio está situado no município de Campina Verde: Fazenda Três Antas (Figura 1).

Figura 1 - Localização dos sítios paleontológicos estudados na região do Triângulo Mineiro com as principais vias de acesso.

1.4 - OBJETIVOS

O principal objetivo desta dissertação é apresentar interpretações de cunho paleoecológico e paleoclimático do registro do fim do Cretáceo na Bacia Bauru a partir de dados isotópicos obtidos no registro fossilífero de vertebrados.

Para tanto, são propostos os seguintes objetivos específicos:

1) Verificar a preservação da composição isotópica da bioapatita; 2) Discutir as fontes de alimento de diferentes notossuquídeos; 3) Testar se a composição isotópica dos fósseis estudados reforça as condições de aridez interpretadas em outros estudos para o Grupo Bauru/Bacia Bauru.

1.5 - SÍTIOS PALEONTOLÓGICOS E MATERIAIS

Todos os espécimes analisados (Tabela 1) foram coletados e identificados pela equipe do Centro de Pesquisas Paleontológicas Llewellyn Ivor Price (CPPLIP), do CCCP, da UFTM. Os fósseis e rochas são provenientes de quatro sítios paleontológicos: P1P, P50, BCR e FTA.

Tabela 1 - Amostras listadas com seus respectivos sítios paleontológicos de origem. Os números sobrescritos nos táxons foram utilizados para indicar a qual espécime as amostras pertencem.

Código Unidade Geológica Sítio Paleontológico Paleolatitude Aproximada Táxon Tecido

P1P01 Fm. Serra da Galga Peirópolis – Ponto 1 do Price 27º S Titanosauria1 Casca de ovo

P1P02 Fm. Serra da Galga Peirópolis – Ponto 1 do Price 27º S Titanosauria2 Casca de ovo

P1P03 Fm. Serra da Galga Peirópolis – Ponto 1 do Price 27º S Testudines Casco

P1P04 Fm. Serra da Galga Peirópolis – Ponto 1 do Price 27º S Itasuchus jesuinoi Osteodermo

P1P05 Fm. Serra da Galga Peirópolis – Ponto 1 do Price 27º S Uberabasuchus terrificus1 Osteodermo

P1P06 Fm. Serra da Galga Peirópolis – Ponto 1 do Price 27º S Uberabasuchus terrificus2 Esmalte

P1P07 Fm. Serra da Galga Peirópolis – Ponto 1 do Price 27º S Uberabasuchus terrificus2 Dentina

P1P08 Fm. Serra da Galga Peirópolis – Ponto 1 do Price 27º S Uberabasuchus terrificus2 Osso dentário

P1P09 Fm. Serra da Galga Peirópolis – Ponto 1 do Price 27º S Lepisosteiformes1 Escama

P1P10 Fm. Serra da Galga Peirópolis – Ponto 1 do Price 27º S Lepisosteiformes2 Escama

P1P11 Fm. Serra da Galga Peirópolis – Ponto 1 do Price 27º S Lepisosteiformes3 Esmalte

P1P12 Fm. Serra da Galga Peirópolis – Ponto 1 do Price 27º S Lepisosteiformes4 Esmalte

P1P13 Fm. Serra da Galga Peirópolis – Ponto 1 do Price 27º S Rocha -

P5001 Fm. Serra da Galga Pedreira 50tão 27º S Abelisauridae1 Esmalte

P5002 Fm. Serra da Galga Pedreira 50tão 27º S Abelisauridae1 Dentina

P5003 Fm. Serra da Galga Pedreira 50tão 27º S Abelisauridae1 Maxila

P5004 Fm. Serra da Galga Pedreira 50tão 27º S Abelisauridae2 Esmalte

P5005 Fm. Serra da Galga Pedreira 50tão 27º S Abelisauridae2 Dentina

P5006 Fm. Serra da Galga Pedreira 50tão 27º S Abelisauridae3 Vértebra

P5007 Fm. Serra da Galga Pedreira 50tão 27º S Rocha -

CB01 Fm. Uberaba Brisas Condomínio Resort 27º S Abelisauridae Esmalte

CB02 Fm. Uberaba Brisas Condomínio Resort 27º S Abelisauridae Dentina

CB03 Fm. Uberaba Brisas Condomínio Resort 27º S Rocha -

FTA01 Fm. Adamantina Fazenda Três Antas 26º S Caipirasuchus mineirus Esmalte

FTA02 Fm. Adamantina Fazenda Três Antas 26º S Caipirasuchus mineirus Dentina

FTA03 Fm. Adamantina Fazenda Três Antas 26º S Caipirasuchus mineirus Osso dentário

FTA04 Fm. Adamantina Fazenda Três Antas 26º S Caipirasuchus mineirus Vértebra

FTA05 Fm. Adamantina Fazenda Três Antas 26º S Campinasuchus dinizi Esmalte

FTA06 Fm. Adamantina Fazenda Três Antas 26º S Campinasuchus dinizi Dentina

FTA07 Fm. Adamantina Fazenda Três Antas 26º S Campinasuchus dinizi Osso dentário

FTA08 Fm. Adamantina Fazenda Três Antas 26º S Crocodylomorpha Casca de ovo

FTA09 Fm. Adamantina Fazenda Três Antas 26º S Lepisosteiformes Ganoína

FTA10 Fm. Adamantina Fazenda Três Antas 26º S Lepisosteiformes Dentina de escama

FTA11 Fm. Adamantina Fazenda Três Antas 26º S Rocha (camada inferior) -

FTA12 Fm. Adamantina Fazenda Três Antas 26º S Rocha (camada superior) -

O sítio paleontológico P1P está localizado a cerca de 1.8km do distrito rural de Peirópolis (Uberaba – MG). Foi mencionado primeiramente pelo paleontólogo Llewellyn Ivor Price em 1945 e, desde então, tem sido amplamente estudado dos pontos de vista geológicos e paleontológicos (e.g. Ribeiro & Carvalho 2007; Martinelli & Teixeira 2015; Soares et al. 2018). Está inserido no contexto geológico da Formação Serra da Galga e é constituído por arenitos e paleossolos de depósitos de canais e planície de inundação (Soares et al. 2018; Martinelli et al. 2019). Desse sítio foram amostrados dois fragmentos de cascas de ovos de titanossauros, um fragmento de casca de uma espécie não identificada de tartaruga podocnemidida e um osteodermo de Itasuchus jesuinoi (Price, 1955). Dois espécimes de Uberabasuchus terrificus foram incluídos neste estudo: Uberabasuchus1, representado por um osteodermo (CPPLIP682), e Uberabasuchus2 (CPPLIP682), com esmalte, dentina e osso dentário. O esmalte de dois dentes de peixes lepisosteiformes (CPPLIP265) e duas escamas, assim como a rocha hospedeira.

O sítio P50 é uma pedreira comercial situada a oeste da BR-050. Recentemente descoberto enquanto sítio paleontológico, ainda está sob estudo e, até então, consiste em achados de terópodes e saurópodes apenas. Afloram arenitos e conglomerados altamente cimentados por calcita da Formação Serra da Galga. Foram analisados o esmalte, dentina e fragmento da maxila de um abelissaurídeo identificado como abelissaurídeo1, o esmalte e a dentina de outro indivíduo, referido como abelissaurídeo2 e, por último, um fragmento de vértebra de um terceiro indivíduo, abelissaurídeo3. A rocha hospedeira também foi amostrada.

O sítio BCR se localiza na região central do município de Uberaba. Foi acidentalmente descoberto durante a construção de um condomínio atrás de um dos shoppings da cidade, quando encontraram e escavaram um esqueleto parcialmente articulado de titanossauro (sob estudo), assim como dentes de terópodes. O substrato é constituído pelos arenitos verde-pálidos da Formação Uberaba. Apenas um dente de terópode (abelissaurídeo) estava disponível para análise destrutiva, portanto apenas o esmalte e a dentina foram analisados nesse sítio, juntamente à rocha.

O sítio FTA está localizado no município de Campina Verde. Foram majoritariamente extraídos fósseis de notossuquídeos: o baurussuquídeo Campinasuchus dinizi (Carvalho et al. 2011) e o sphagessaurídeo Caipirasuchus mineirus (Martinelli et al. 2018). Também foram extraídos abundantes restos de peixes lepisosteiformes e de tartarugas, além de um dente de abelissaurídeo. O afloramente de onde foram extraídos os fósseis possui quinze metros de altura e é composto por arenitos avermelhados de granulometria fina a média da Formação Adamantina (Figura 2) (Martinelli et al. 2018). O holótipo do Caipirasuchus mineirus foi encontrado na camada inferior do afloramento, junto com as cascas de ovos de crocodilomorfo e, quatro metros acima, outras camadas apresentavam diversos restos de Campinasuchus dinizi (dentes e ossos) e escamas de lepisosteiformes. O paleoambiente foi interpretado como um sistema fluvial sob condições de aridez, com depósitos de leques e planícies aluviais e rios entrelaçados rasos (Carvalho et al. 2011; Martinelli et al. 2018). As amostras do sítio FTA incluíram esmalte, dentina e fragmentos do osso dentário e de uma vértebra de Caipirasuchus mineirus (holótipo, CPPLOP1463), esmalte, dentina e fragmento de osso dentário de Campinasuchus dinizi, fragmento de casca de ovo de crocodilomorfo e ganoína e dentina de escamas de um lepisosteiforme. Posto que as amostras de Caipirasuchus e ovo foram coletadas de uma camada rochosa (inferior) e, de outra (superior), as amostras de Campinasuchus dinizi e lepisosteiforme, foram analisadas as rochas de ambas as camadas.

Figura 2 - Coluna estratigráfica com ocorrências fossilíferas do sítio FTA (modificado de Martinelli et al. 2018).

1.6 - MÉTODOS

1.6.1 - Revisão bibliográfica

Foi realizado um levantamento bibliográfico de publicações, teses e mapas geológicos para auxiliar na compreensão do contexto geológico e paleoambiental da Bacia Bauru, do Grupo Bauru e dos sítios paleontológicos estudados. Também se pesquisou sobre o conteúdo fossilífero da bacia e trabalhos taxonômicos e morfológicos sobre notossuquídeos. Paralelamente, também foram reunidos e lidos capítulos de livros e publicações referentes à teoria e aplicação de isótopos estáveis, assim como de difração de raios-X e aspectos básicos de histologia para estudo das lâminas.

Os principais tópicos da revisão bibliográfica estão sintetizados nos capítulos 2 e 3 desta dissertação.

1.6.2 - Preparação das amostras

As amostras foram preparadas no Laboratório de Paleontologia, do Campus de Planaltina da Universidade de Brasília. Primeiramente, foram separados fragmentos apenas das amostras das cascas de ovos de titanossauro e de crocodilomorfo, casco de tartaruga (P1P03) e de dentes de Caipirasuchus e Campinasuchus para laminação, posto que as análises tinham caráter destrutivo e a quantidade de material e recursos eram bastante limitados.

Para as análises de difração de raios-X e isótopos, o esmalte dos dentes e a ganoína das escamas do sítio FTA foram separados da dentina sob um microscópio estereoscópico usando equipamentos de dentista, higienizando o equipamento com água destilada entre amostras. As duas escamas do sítio P1P foram analisadas em sua massa total. A seguir, todas as 35 amostras foram, individualmente, maceradas manualmente usando duas placas de vidro, também lavadas entre o processamento de cada amostra, até se transformarem em um pó fino, que foi armazenado em eppendorfs.

1.6.3 - Histologia

Com o objetivo de verificar a integridade histológica das amostras e detectar possíveis alterações diagenéticas, foram laminadas e analisadas, no Laboratório de Paleontologia da Universidade de Brasília, porções representativas das cascas de ovos de titanossauro (amostra parte do conjunto P1P01 e P1P02) e de crocodilomorfo (FTA08), do casco de tartaruga (P1P03) e de dentes dos táxons de Caipirasuchus e Campinasuchus. As lâminas foram feitas na espessura de 0.5mm e analisadas sob microscópio petrográfico. 10

1.6.4 - Difração de raios-X

A difração de raios-X foi realizada no Laboratório de Difratometria de Raios-X, do Instituto de Geociências, da UnB. Individualmente, as amostras de fósseis e rochas pulverizadas foram compactadas a seco sobre uma lâmina de vidro e submetidas a identificação mineral no aparelho RIGAKU, modelo ULTIMA IV, que opera com tubo de cobre e filtro de níquel, sob voltagem de 35kV e corrente de 15mA, velocidade de varredura de 2º/minuto, passos de 0,05º com 2Ө variando entre 2 e 80º. Os dados foram processados com o programa Jade XRD 9.0 (Materials Data) e PC-PDF (Powder Diffraction File – PDF para PC – IDD).

1.6.5 - Análise de Clumped isotopes

No Laboratório de Isótopos Estáveis da Universidade de Lausanne foram realizadas as análises de clumped isotopes das cascas de ovos de titanossauro (amostras P1P01 e P1P02) e de crocodilomorfo (FTA08). Aproximadamente 4mg de amostra pulverizada foram pesados para, então, serem submetidos a análise por um espectrômetro de massa Nu Instruments Perspective. Os resultados foram processos usando o software Perspective Stable Gas Control.

1.6.6 - Análise de isótopos estáveis de carbono e de oxigênio no carbonato (δ13C e 18 δ OCO3)

No Laboratório de Isótopos Estáveis da Universidade de Lausanne também foram realizadas as análises de isótopos estáveis do carbonato estrutural da bioapatita. As rochas foram submetidas a análise sem pré tratamento. Os fósseis e os padrões internacional (NBS-120c) e do laboratório (GW1) foram preparados paralelamente. As amostras fossilíferas foram lavadas com ácido acético

(CH3COOH) 1M pH 4,5 tamponado com acetato de cálcio (C4H6CaO4) (Koch et al. 1997), a solução centrifugada e, em seguida, lavada com água destilada por três vezes. O resíduo foi deixado na estufa 13 18 para secar durante a noite. Depois disso, o δ C e δ OCO3 da bioapatita foram medidos usando um aparelho Gasbench II acoplado com um espectrômetro de massa Finnigan MAT Delta Plus XL. As razões isotópicas medidas foram normalizadas usando a calibração do laboratório da calcita do mármore Carrara versus NBS-19. A precisão analítica do método, normalmente, é melhor que ±0.1‰ para isótopos de C e O (Spötl & Vennemann 2003). A reprodutibilidade do padrão é melhor que ±0.07‰ e os valores isotópicos são expressados na notação-δ relativa a VPDB (Vienna Pee Dee Belemnite).

18 1.6.7 - Análise de isótopos estáveis de oxigênio no fosfato (δ OPO4)

Assim como o carbonato estrutural da bioapatita, o fosfato também foi analisado no Laboratório de Isótopos Estáveis da Universidade de Lausanne. Na sequência da lavagem química 3- realizada para análise do carbonato estrutural, o íon PO4 foi quimicamente separado e precipitado 18 como fosfato de prata (O’Neil et al. 1994; Koch et al. 1997; Kocsis 2011). O δ OPO4 foi analisado usando um analisador elementar de alta temperatura (TC/EA) acoplado a um espectrômetro de massa Finnigan MAT Delta Plus XL (Vennemann et al. 2002), onde o fosfato de prata é convertido para CO a 1450 ºC por redução com grafita. Os resultados foram corrigidos usando os padrões internos (USGS80: 12,5‰; USGS81: 34,7‰; LK-3L: 17,9‰) que tiveram desvio padrão melhor que ±0.3‰ (1σ). O valor médio do padrão do laboratório foi 21.3±0.2‰ (n = 3) para o fosforito de referência NBS-120c e 21.4±0.2‰ (n = 3) para o padrão de bioapatita de dente de tubarão branco GW1.

CAPÍTULO 2

2 CONTEXTO GEOLÓGICO

A Bacia Bauru (sensu Fernandes 1992) é um dos maiores depósitos fossilíferos do Brasil. Consiste em uma área de 370.000km2 no centro da Plataforma Sul Americana (Figura 3A), que cobre parte dos estados do Paraná, São Paulo, Minas Gerais, Mato Grosso do Sul e Goiás, e uma pequena porção do nordeste do Paraguai (Figura 3B). A sucessão sedimentar, dividida nos grupos Caiuá (oeste) e Bauru (leste) depositada na forma de uma bacia endorreica, apresenta 300 m de espessura e é majoritariamente constituída por arenitos, que cobrem o embasamento basáltico da Formação Serra Geral, Grupo São Bento, Bacia do Paraná (Fernandes & Coimbra 2000; Batezelli 2017; Soares et al. 2018).

2.1 - EVOLUÇÃO DO CONHECIMENTO SOBRE A BACIA BAURU

Os primeiros trabalhos relatados na Bacia Bauru, especialmente na região do Triângulo Mineiro, tratavam da ocorrência de fósseis de tetrápodes (e.g. Derby 1896 in Candeiro et al. 2006) e de tentativas de correlação entre os depósitos conglomeráticos diamantíferos do Alto Paranaíba e os arenitos da Formação Uberaba (e.g. Hussak 1906 in Batezelli 2003).

Estudando a região oeste de São Paulo, Gonzaga de Campos (1905 in Batezelli 2003) propôs a denominação “Grês Bauru” para as rochas da região. A unidade foi hierarquizada como “Formação Bauru” em 1930 pela Comissão Geográfica e Geológica do Estado de São Paulo, atual Instituto Geológico.

Trabalhos posteriores se dedicaram à divisão das fácies da Formação Bauru, representativas do Cretáceo da Bacia do Paraná (e.g. von Freyberg 1932 in Batezelli 2003; Almeida & Barbosa 1953; Hasui 1968). Foram Soares et al. (1980) que propuseram que a Formação Bauru passasse à categoria de Grupo Bauru. Este seria dividido em quatro formações: Caiuá, Santo Anastácio, Adamantina e Marília. Barcelos (1984) propôs, ainda, a subdivisão da Formação Marília nos membros Serra da Galga e Echaporã.

Fernandes (1992) elevou a Formação Caiuá à condição de grupo, considerando-o correlato ao Grupo Bauru. Estes grupos constituiriam, portanto, o registro sedimentar da Bacia Bauru. O Grupo Caiuá seria dividido nas formações Goio Erê e Rio Paraná, e o Grupo Bauru nas formações Santo Anastácio, Adamantina, Uberaba, Marília e nos Analcimitos Taiúva.

Fernandes & Coimbra (1994, 2000) propuseram uma revisão estratigráfica para a porção oriental da bacia, que realocou a Formação Santo Anastácio dentro do Grupo Caiuá e substituiu a Formação Adamantina pelas formações Presidente Prudente, São José do Rio Preto e Vale do Rio do Peixe. Usaram também a denominação Formação Araçatuba para os depósitos lacustres anteriormente tidos como parte da Formação Adamantina.

A divisão litoestratigráfica da Bacia Bauru ainda é discutida. Batezelli (2017) divide a sequência em Grupo Caiuá, composto pelas formações Goio Erê, Rio Paraná e Santo Anastácio, e Grupo Bauru, formações Araçatuba, Adamantina, Uberaba e Marília, sendo a Formação Marília subdividida em membros Echaporã, Serra da Galga e Ponte Alta.

Soares et al. (2020) formalizaram a redivisão da antiga Formação Marília em Formação Marília, equivalente ao Membro Echaporã (porção Oeste e Sudoeste) e Formação Serra da Galga, agrupando os membros Serra da Galga e Ponte Alta, (porção Nordeste, na região do Triângulo Mineiro).

2.2 - MECANISMOS DE FORMAÇÃO E ESTRUTURAÇÃO DA BACIA

A Bacia Bauru se trata de uma bacia sedimentar intracratônica, instalada a partir de subsidência termal no centro da Plataforma Sul Americana durante o Neocretáceo (Riccomini 1997). A sedimentação ocorreu sobre o substrato basáltico das rochas da Formação Serra Geral e foi separada da Bacia do Paraná por Fernandes (1992), que identificou divergências do depocentro da cobertura suprabasáltica com relação às rochas da bacia mais antiga.

Dentre os debates que permeiam a Bacia Bauru, destacam-se as discussões sobre seu mecanismo de formação ou, ainda, se estão restritos a mais de um mecanismo de geração. Fúlfaro & Barcelos (1993) propõem que a ruptura continental do Gondwana durante o Mesozoico teria gerado uma série de perturbações na Plataforma Sul Americana. No caso da Bacia do Paraná, teria modelado o embasamento basáltico através de falhamentos normais, que promoveriam a instalação de bacias endorreicas.

Outros autores (e.g. Riccomini 1997; Fernandes & Coimbra 2000; Milani et al. 2007) defendem que a Bacia Bauru teria se formado por flexura litostática. Neste caso, a crosta passaria por ajuste isostático com o acúmulo de quase 2.000 m de espessura de lavas basálticas. Adicionalmente, Fernandes & Ribeiro (2014) defendem que a Plataforma Sul-Americana passou por um processo de elevação após a abertura do Oceano Atlântico, e este processo teria sido invertido durante o Eocretáceo com o magmatismo Serra Geral.

Menegazzo et al. (2016) sugerem que a Bacia Bauru teria se formado na província back-bulge de um sistema de antepaís de retroarco (retroarc foreland), em consequência dos movimentos orogênicos andinos (Figura 4). Com o auxílio de mapas de isópacas e estudos paleontológicos, o modelo proposto correlaciona a deposição da Bacia Bauru com a da Bacia Potosí, que estaria localizada na província de antefossa (foredeep province). Segundo os autores, as características da bacia estudada indicam que a subsidência teria envolvido um componente flexural devido à carga orogênica, juntamente a outro mecanismo que justifique a elevada espessura do conjunto rochoso.

Estudos recentes realizados por Batezelli (2017), aplicando técnicas de estratigrafia de sequências, relacionam a evolução tectônica da bacia a dois processos distintos. O primeiro, ocorrido no Eocretáceo, seria de subsidência termal, relacionado ao magmatismo Serra Geral. O segundo, no Neocretáceo, seria de subsidência flexural da crosta, decorrente do Soerguimento do Alto Paranaíba e da Província Alcalina de Goiás.

As deformações pós-deposicionais (pós cretáceas) na Bacia Bauru, por muito tempo, não foram consideradas relevantes (Fonseca et al. 2017). Saadi (1993) afirma que a origem dos problemas enfrentados no estudo neotectônico da bacia é a dificuldade de observação devido à complexidade das estruturas sedimentares da cobertura cretácea e ao amortecimento dos deslocamentos de blocos em meio à coluna meso-cenozoica.

Para Riccomini (1997), a deformação rúptil é que predomina na bacia. O autor relata falhas e juntas com diferentes direções no estado de São Paulo que, em grande parte, estão em concordância com as direções NE-SW e NW-SE dos lineamentos e juntas descritos por Diniz & Klock (2018). Milani et al. (1998), que consideram duas assembleias estruturais, acreditam ser a NE-SW mais antiga, herdada do embasamento, e a NW-SE mais nova, gerada no Mesozoico.

Batezelli (2003) aponta que além dos lineamentos do embasamento Pré-Cambriano, a bacia também teria sofrido influência da Sutura de Itumbiara, da Flexura de Goiânia e do Soerguimento do Alto Paranaíba. Como fatores reestruturadores, Batezelli (2017) acrescenta o soerguimento da Serra do Mar e o falhamento relacionado à gênese da Bacia do Pantanal.

2.3 - ESTRATIGRAFIA

A Bacia Bauru se divide nos grupos Caiuá e Bauru, cujas deposições podem ter ocorrido simultaneamente em dados momentos da história evolutiva da bacia.

Esta dissertação seguirá a mesma classificação proposta por Batezelli (2017), com a exceção da Formação Marília (sensu Soares et al. 1980), que será dividida conforme Soares et al. (2020) em formações Marília (sensu Soares et al. 2020) e Serra da Galga (Figura 5).

2.3.1 - Grupo Caiuá

Aflora na porção oeste da bacia, nos estados brasileiros do Paraná, São Paulo e Mato Grosso do Sul, e no Paraguai. Apresenta contato discordante com as unidades do Grupo São Bento. Fernandes (1998) descreve a passagem para o Grupo Bauru como transicional e interdigitada, enquanto Fúlfaro et al. (1999a e b) e Batezelli (2010) sugerem que os arenitos maciços da Formação Santo Anastácio seriam resultados da alteração pedogenética do topo dos depósitos do Grupo Caiuá e que, portanto, existiria uma inconformidade entre ambos.

Segundo geocronologia K-Ar de Hasui & Cordani (1968 in Batezelli 2017), o Grupo Caiuá foi depositado do Aptiano ao Albiano. Dias-Brito et al. (2001), com a base de dados de ostracodes e carófitas, coloca o grupo no intervalo Aptiano-Cenomaniano. Manzig et al. (2014), com a análise da nova espécie de pterossauro Caiuajara dobruskii, confirmam que a deposição pode ter se estendido até o Cenomaniano.

o Formação Goio Erê

A Formação Goio Erê se caracteriza pela presença de arenitos quartzosos, por vezes arcoseanos, marrom-avermelhados a arroxeados, finos a muito finos. Os arenitos encontram-se dispostos em estratos tabulares maciços e com estratificações cruzadas de médio a pequeno porte, alternados. Diferencia-se da Formação Rio Paraná pelo arranjo em camadas de espessura média decimétrica e pelos arenitos menos maturos, com frequente cimentação e concrecionamento carbonático (Fernandes & Coimbra 1994; Fernandes 1998). Batezelli (2017) caracteriza o ambiente deposicional desta unidade como eólico.

O registro fossilífero da unidade é escasso, sendo restrito à ocorrência de ossos de pterossauros na formação (Manzig et al. 2014).

o Formação Rio Paraná

Fernandes & Coimbra (1994) descrevem a Formação Rio Paraná sendo composta por arenitos marrom-avermelhados a arroxeados, finos a médios, majoritariamente quartzosos e, subordinadamente, subarcoseanos. De acordo com os autores, os arenitos apresentam fração muito fina e, mais raramente, estratos de areia média a grossa. São mineralogicamente supermaturos e possuem boa maturidade textural. Exibem estratificação cruzada tabular de médio a grande porte (de 6m a 10m de espessura). Os contatos entre a Formação Rio Paraná e as formações Goio Erê e Santo Anastácio são transicionais, enquanto o contato basal com a Formação Serra Geral é erosivo.

São observadas estruturas sedimentares geradas em deslizamentos por gravidade, tais como lentes de fluxo de grãos, estratificação contorcida ou tablets de arenito estratificado rotacionados, que Fernandes & Coimbra (1994) associam à facies de foresets de dunas. Batezelli (2017) interpreta que estes arenitos teriam sido formados por sistemas eólicos.

Fernandes et al. (2008) registram a ocorrência dos icnofósseis da Usina Porto Primavera, estado de São Paulo. Tratam-se de pegadas de dinossauros terápodes e pequenos mamíferos.

o Formação Santo Anastácio

Fernandes & Coimbra (1994) definem a Formação Santo Anastácio pela presença de arenitos finos a muito finos, com fração síltica subordinada, mineralogicamente constituídos por quartzo e de estrutura maciça. Podem apresentar estratificação plano-paralela ou cruzada de baixo ângulo mal definidas, e são pobremente selecionados. O contato basal, tanto com a Formação Serra Geral, quanto com a Formação Botucatu, é erosivo. Por outro lado, os contatos com as formações Rio Paraná e Adamantina são interdigitados e, localmente, bruscos.

Segundo os mesmos autores ainda, observam-se feições como orifícios irregulares de forma tubular, diâmetro milimétrico e alguns centímetros de comprimento, dissolução de nódulos, concreções carbonáticas, cimentação carbonática e crostas duras de poucos centímetros de espessura. Batezelli (2017) afirma que esta unidade representa paleossolos.

2.3.2 - Grupo Bauru

Cobre a porção norte e leste da bacia, nos estados brasileiros de São Paulo, Minas Gerais (região do Triângulo Mineiro), Goiás, Mato Grosso do Sul e, pontualmente, no norte do Paraná. É separado por uma não-conformidade com os basaltos do Grupo São Bento e, como mencionado anteriormente, apresenta passagem gradual e interdigitada para o Grupo Caiuá (Fernandes 1998; Fernandes & Coimbra 2000).

Enquanto Dias-Brito et al. (2001) posicionam estratigraficamente o Grupo Bauru do Aptiano ao Maastrichtiano, Fernandes et al. (2003) acreditam que a sequência pós-basáltica teria sido formada do Coniaciano ao Maastrichtiano, enquanto Batezelli (2017) indica que sua deposição teria ocorrido do Campaniano ao Maastrichtiano.

Incontestavelmente, o Grupo Bauru representa uma das unidades geológicas mais relevantes do Brasil em termos de conteúdo fossilífero.

o Formação Araçatuba

A Formação Araçatuba pertence à porção basal do Grupo Bauru e se espalha no centro-oeste do estado de São Paulo (Fernandes et al. 2003). Está disposta em estratos tabulares, maciços, de lamitos siltosos a arenitos muito finos que apresentam um caráter cíclico, localmente cimentados por carbonato, de cor cinza-esverdeada característica. O cimento carbonático ocorre comumente na forma de uma crosta tabular paralela ao acamamento. É encontrada em contato discordante sobre os basaltos da Formação Serra Geral e os arenitos da Formação Santo Anastácio, interdigitando-se lateralmente com a Formação Adamantina, que também a cobre regionalmente (Fernandes 1998; Fernandes & Coimbra 2000; Batezelli et al. 2003; Paula e Silva et al. 2005).

Fernandes & Coimbra (2000) e Fernandes et al. (2003) sugerem que a unidade teria se formado em um ambiente paludial, de águas salinas rasas, pouco agitadas, e que esta área teria caráter endorreico. Batezelli et al. (2003) e Batezelli (2017) acreditam que a formação foi depositada em ambiente lacustre.

O conteúdo fossilífero é limitado a moldes de conchostráceos (e.g. Fernandes 1998) e marcas de raízes (Fernandes et al. 2003).

o Formação Adamantina

É tratada, por alguns autores (e.g. Fernandes 1998; Fernandes & Coimbra 2000; Fernandes & Ribeiro 2014), como Formação Vale do Rio do Peixe. Corresponde à formação do Grupo Bauru mais extensa em área e, em algumas regiões, são as unidades basais. Assenta-se sobre a Formação Serra Geral com contato erosivo e interdigita-se com a Formação Uberaba (Batezelli 2003).

Alguns autores atribuem idade Campaniana a Maastrichtiana para a Formação Adamantina (Gobbo-Rodrigues et al. 1999; Santucci & Arruda-Campos 2011), enquanto outros autores consideram a idade Turoniana a Santoniana (Dias-Brito et al. 2001). Castro et al. (2018) realizaram estudos geocronológicos de U-Pb de alta precisão com zircões detríticos de uma camada fossilífera que resultaram em uma idade máxima de deposição de 87.78±0.12 Ma. Estes dados colocariam a Formação Adamantina com uma idade máxima Coniaciana.

Sua litologia consiste em arenitos de cor avermelhada, de granulometria muito fina a média, localmente intercalados com arenitos conglomeráticos e pelitos, localmente cimentados. Apresenta estratificação cruzada de pequeno a médio porte, estratificação plano-paralela e marcas onduladas (Goldberg & Garcia 2000; Batezelli 2003; Basilici et al. 2009). É interpretado que a deposição tenha ocorrido em ambiente fluvial entrelaçado (Betezelli 2017).

A flora registrada nesta unidade consiste apenas de algas carófitas, enquanto a fauna é diversa. A bibliografia relata na Formação Adamantina a ocorrência de conchostráceos, ostracodes, bivalves, gastrópodes, peixes, tartarugas, crocodilomorfos (dentre eles, Caipirasuchus mineirus e Campinasuchus dinizi) e dinossauros (Goldberg & Garcia 2000; Bittencourt & Langer 2011; Martinelli & Teixeira 2015).

o Formação Uberaba

A Formação Uberaba tem ocorrência restrita à região do município de Uberaba – MG. É encontrada em contato de não-conformidade com o embasamento basáltico do Grupo São Bento, e interdigitado com a Formação Adamantina (Fernandes & Coimbra 2000; Batezelli 2003). Considerando o contato interdigitado mencionado anteriormente, autores como Barcelos et al. (1987) e Batezelli (2003) afirmam que as formações Adamantina e Uberaba são correlatas.

É essencialmente formada por rochas vulcanoclásticas: arenitos de coloração esverdeada com elevado conteúdo de perovskita. Também ocorrem lamitos, siltitos e conglomerados. Localmente, as rochas podem apresentar cimentação por carbonato de cálcio. São dispostas em estratificações cruzadas acanaladas e tabulares, estratificação plano-paralela e estratos maciços (Barcelos et al. 1987; Fernandes & Coimbra 2000; Batezelli 2003; Diniz & Klock 2018). O ambiente de deposição é interpretado como fluvial entrelaçado (Batezelli 2017).

Não existe um consenso sobre a proveniência do material vulcânico presente nesta unidade. Entretanto, alguns autores indicam os basaltos da Formação Serra Geral e as rochas alcalinas do Alto Paranaíba como fonte (Ferreira Jr. 1996; Ferreira Jr. & Gomes 1999; Gravina et al. 2002).

Foram encontrados apenas dinossauros na Formação Uberaba, dentro do município homônimo. Os achados consistem em ossos e ovos de titanossauros, uma vértebra caudal de megarraptora (Martinelli & Teixeira 2015) e dentes de terópodes.

o Formação Marília e Formação Serra da Galga

A maior parte dos autores divide a Formação Marília (sensu Soares et al. 1980) em membros Echaporã (Oeste, Noroeste e Sudeste), Serra da Galga e Ponte Alta (Leste). Soares et al. (2020) redividiram a unidade, de forma que a denominação Formação Marília seria equivalente ao antigo Membro Echaporã e a Formação Serra da Galga aos antigos membros Serra da Galga e Ponte Alta, incluindo os depósitos anteriormente atribuídos à Formação Marília sobrepostos à Formação Uberaba.

As formações Marília e Serra da Galga apresentam idade Campaniana a Maastrichtiana (Dias- Brito et al. 2001; Santucci & Bertini 2001). O contato basal com a Formção Adamantina é dito abrupto e erosivo em alguns trabalhos (e.g. Batezelli 2003; Fonseca et al. 2017), no entanto Batezelli (2003) admite que este contato seja gradual em certas porções, o que está em acordo com Fernandes & Coimbra (2000). Enquanto alguns autores afirmam ter observado o contato entre as formações Serra da Galga e Uberaba (e.g. Fernandes & Coimbra 2000; Batezelli 2003), Goldberg & Garcia (2000) e Diniz & Klock (2018) interpretam que o contato entre as formações Serra da Galga e Uberaba seria gradacional. Os contatos entre as formações Marília e Serra da Galga ainda é incerto e pouco definido (Soares et al. 2020), embora o contato entre os antigos membros Serra da Galga e Echaporã tenha sido apontado por Goldberg & Garcia (2000), como gradacional vertical e lateralmente, enquanto que para Fernandes & Coimbra (2000), o contato seria interdigitado e irregular.

A Formação Marília (sensu Soares et al. 2020) é composta por arenitos conglomeráticos que podem apresentar estratificação cruzada e gradar para arenitos com concreções carbonáticas ou, comumente, podem ser encontrados em estratos tabulares maciços, sendo frequentes os paleossolos (Goldberg & Garcia 2000; Basilici & Dal’ Bó 2010). Os arenitos são rosados a bege, finos a médios e imaturos (Fernandes & Coimbra 2000). Os sedimentos teriam sido depositados numa área plana distal ao sistema fluvial distributário (Soares et al. 2020).

A Formação Serra da Galga tem sua ocorrência restrita à região do Triângulo Mineiro. É formada por conglomerados (mais raramente), arenitos esbranquiçados, grossos a finos, imaturos texturalmente e lamitos (Goldberg & Garcia 2000; Diniz & Klock 2018). Os arenitos conglomeráticos e de granulometria grossa apresentam estratificação cruzada acanalada e os arenitos finos e lamitos estão dispostos em estratificações cruzadas plano paralelas (Soares et al. 2020). Por vezes, são encontradas lentes de calcário arenoso, calcário conglomerático (casco de burro), calcário fino fragmentado e silcretes (Fernandes & Coimbra 2000; Ribeiro 2000). O ambiente deposicional da Formação Serra da Galga é interpretado como um sistema fluvial distributivo (Soares et al. 2018, 2020).

As áreas fonte dos depósitos sedimentares das formações Marília (sensu Soares et al. 2020) e Serra da Galga foram, possivelmente, o embasamento Pré-cambriano e/ou dos basaltos da Formação Serra Geral (Fernandes & Coimbra 2000; Gravina et al. 2002; Batezelli 2003).

O conteúdo fóssil encontrado na Formação Serra da Galga é o mais diverso dentre as unidades aqui descritas. O sítio paleontológico P1P, de importância não apenas científica, mas também histórica, está compreendido aqui. São encontradas uma variedade de plantas e animais, incluindo espécimes de crocodiliformes (dentre eles, Uberabasuchus terrificus), abelisaurídeos e titanosauros (Goldberg & Garcia 2000; Bittencourt & Langer 2011; Martinelli & Teixeira 2015).

2.4 - CONTEÚDO FOSSILÍFERO

Do vasto conteúdo fossilífero da Bacia Bauru, serão descritos nesta sessão apenas os fósseis representativos do Grupo Bauru, que é o enfoque desta dissertação. Note que a maior parte dos fósseis da região do Triângulo Mineiro tem origem em depósitos da Formação Serra da Galga (Soares et al. 2020), de forma que em trabalhos anteriores são atribuídos à Formação Marília de Soares et al. (1980).

O primeiro autor a relatar a ocorrência de fósseis de tartarugas e dinossauros no Grupo Bauru foi Derby (1986), que foi seguido pela descoberta de dentes de crocodilomorfos na unidade por von Ihering (1911). Outros autores (Pacheco 1913; von Huene 1931; Roxo 1936; von Staesche 1937) deram continuidade a pesquisas paleontológicas na região, porém os fósseis encontrados eram fragmentários e estudos sistemáticos eram escassos. Foi Price (e.g. 1955; 1961) quem mudou radicalmente o panorama descrito com a descoberta de um grande número de espécies de tartarugas, crocofilomorfos, dinossauros, além de ovos de dinossauros em rochas cretáceas de diversas regiões do sudeste brasileiro (Kellner & Campos 2000). A Bacia Bauru tem sido, desde então, objeto de estudo de diversas instituições e numerosos trabalhos têm surgido (e.g. Campos et al. 2005; Kellner et al. 2005; Candeiro et al. 2006; Bittencourt & Langer 2011; Martinelli & Teixeira 2015; Martinelli et al. 2019) (Figura 6).

Os clados considerados mais representativos do Grupo Bauru são crocodilomorfos (especialmente notossuquídeos) e dinossauros (principalmente Titanosauria), ainda que também sejam encontrados registros de diversos grupos de peixes, anuros, quelônios, aves, icnofósseis (e.g., marcas de invertebrados, coprólitos, gastrólitos, ovos, paleotoca), invertebrados (gastrópodes, bivalves e conchostráceos) e plantas (e.g. Bertini et al. 1993; Senra & Silva e Silva 1999; Carvalho et al. 2004; Candeiro et al. 2006; Martinelli & Teixeira 2015; Martinelli et al. 2018; Oliveira & Santucci 2020).

Dias-Brito et al. (2001) descreveram vinte e nove espécies de ostracodes e nove de carófitas, enquanto Ghilardi et al. (2011b), por exemplo, relataram a ocorrência de moluscos gastrópodes e bivalves com uma grande diversidade de formas terrestres e dulcícolas. Estudo realizado por Fernandes & Carvalho (2006) lista os tipos de icnofósseis encontrados no Grupo Bauru, além dos trabalhos por Mineiro (2014), Francischini et al. (2016), Mineiro et al. (2017) e Mineiro & Santucci (2018), que descrevem rizólitos, coprólitos, pseudo-coprólitos e ninhos. Martinelli et al. (2019) apresenta uma paleotoca de tetrápode (notossuquídeo), registro globalmente raro durante o Neocretáceo.

Ainda que o registro de peixes no Grupo Bauru seja baseado em espécimes isolados, constituídos majoritariamente por restos de escamas, materiais cranianos e dentários e pós-cranianos, é exibida uma grande diversidade de grupos. Foram descritos Lepidotes (Pacheco 1913) que posteriormente foram considerados como Lepisosteiformes indeterminados (Brito et al. 2006), e também ocorrências relacionadas a Dipnoi, Amiidae, Siluriformes, Perciformes e Osteoglossiformes (Bertini et al. 1993; Brito et al. 2006; Martinelli et al. 2013; Martinelli & Teixeira 2015).

Duas espécies de anuros foram descritos na região de Uberaba, Baurubatrachus pricei (Báez & Perí 1989) e Uberabatrachus carvalhoi (Báez et al. 2012). Enquanto carapaças de tartarugas são abundantes no Grupo Bauru, com, pelo menos, sete espécies descritas (Gaffney et al. 2011), existem poucos registros de squamata no Grupo Bauru. Totalizam duas serpentes não nomeadas no oeste paulista, um lagarto indeterminado da região de Marília, e duas espécies de lagarto, Pristiguana brasiliensis (Estes & Price 1973) na Serra da Galga do Triângulo Mineiro e Brasiliguana prudentis (Nava & Martinelli 2011) da Formação Adamantina de São Paulo.

Os crocodilomorfos do clado Notosuchia são um dos grupos mais diversos de tetrápodes do Grupo Bauru. Posto que eles são o foco do manuscrito do artigo principal deste mestrado (Capítulo 4) eles serão descritos em mais detalhe na próxima sessão.

São abundantes os restos de dinossauros saurópodes e terópodes no Grupo Bauru. Os saurópodes são representados apenas pelos Titanosauria, e são descritas oito espécies, além do registro de dentes, fragmentos de ossos e ovos atribuídos ao clado (e.g. Salgado & Carvalho 2008; Bittencourt & Langer 2011; Santucci & Arruda-Campos 2011). Os terópodes são pouco conhecidos, representados por abelisaurídeos, megarraptores e manirraptores (e.g. Candeiro et al. 2006; Novas et al. 2008; Martinelli & Teixeira 2015).

O registro de aves no Grupo Bauru é limitado a um ovo na Formação Adamantina e ossos isolados na Serra da Galga, em Peirópolis (Candeiro et al. 2012; Martinelli & Teixeira 2015). Igualmente raras são as menções sobre a ocorrência de mamíferos, sendo as duas existentes até o momento na Formação Adamantina, no oeste paulista, por Bertini et al. (1993) e Castro et al. (2018).

2.5 - NOTOSUCHIA

O clado de crocofiliformes Notosuchia (sensu Pol et al. 2014) é notoriamente diverso e representativo no Grupo Bauru, sendo um dos ‘hotspots’ de ocorrência desses indivíduos no mundo: apenas nos estados de Minas Gerais e São Paulo, cerca de 20 espécies já foram reportadas. O clado tem se mostrado inimaginavelmente diverso com as crescentes descobertas de novos fósseis realizadas nas últimas décadas. O Notosuchia mais antigo foi descrito na Bacia Mahajanga, Madagascar, e apresenta idade Bathoniana (Jurássico Médio) (Dal Sasso et al. 2017). Também são reportadas ocorrências no Brasil durante o Berriasiano (Eocretáceo), por exemplo, na Bacia Uiraúna, entretanto o clado apenas se diversificou, tanto na África quanto na América do Sul, durante o Aptiano-Albiano (Eocretáceo) (Carvalho et al. 2010) e atingiu seu pico taxonômico no Campaniano (Neocretáceo) (Pol & Leardi 2015).

São divididos taxonomicamente em Uruguaysuchidae (e.g. Dumont et al. 2020), Peirosauridae (e.g. Uberabasuchus terrificus Carvalho et al. 2004; Itasuchus jesuinoi Price 1955; ver também Campos et al. 2011), Baurusuchidae (e.g. Campinasuchus dinizi Carvalho et al. 2011; ver também Carvalho et al. 2005; Godoy et al. 2014), Sebecidae (e.g. Pol et al. 2012; Kellner et al. 2014) e “notossuquídeos avançados”, que incluem Sphagesauridae (e.g. Caipirasuchus mineirus Martinelli et al. 2018; ver também Marinho & Carvalho 2009; Iori et al. 2013) (Figura 7).

Majoritariamente terrestres, os notossuquídeos são marcados pelas suas heterogeneidades morfológicas que lhes atribuíam hábitos herbívoros a carnívoros, tamanhos pequenos a grandes e até mesmo postura ereta graviportante (Campos et al. 2011; Montefeltro et al. 2011; Riff & Kellner 2011; Martinelli et al. 2018). É discutido se essas formas variadas e estranhas teriam sido impulsionadas pela aridez do Gondwana durante o Cretáceo (Carvalho et al. 2010).

Figura 7 - Árvore filogenética de Notosuchia (retirado de Pol et al. 2014).

CAPÍTULO 3

3 GEOQUÍMICA DE ISÓTOPOS ESTÁVEIS

3.1 - DEFINIÇÃO

Átomos são compostos por prótons, nêutrons (núcleo) e elétrons (periféricos). Os prótons apresentam carga positiva e seu número define quantos elétrons (carga negativa) um átomo pode ter em neutralidade eletrônica. Enquanto os elétrons são responsáveis pelas propriedades químicas dos elementos, o núcleo atômico é responsável pelo fenômeno de radioatividade (Harmon 2018).

Dentro do núcleo atômico, existe um número específico de prótons denominado “número atômico” (Z) e, somado ao número de nêutrons (N), obtêm-se o “número de massa atômico” (A). Em determinados elementos químicos, demonstrou-se a existência de átomos com números atômicos iguais e diferentes números de massa devido à quantidade de nêutrons que eles continham. Esses diferentes núcleos de um mesmo elemento foram denominados isótopos (Figura 8) e eles ocorrem em proporções desiguais na natureza (Allègre 2008; White 2015).

Figura 8 - Isótopos de hidrogênio ilustrando Z + N = A. Prótio e deutério são estáveis e trítio é instável.

3.2 - GEOQUÍMICA ISOTÓPICA: DIVISÕES

Segundo White (2015), o campo científico de geoquímica de isótopos tem crescido imensamente nos últimos 50 anos e ele foi subdividido em duas amplas áreas: geoquímica de isótopos radiogênicos e geoquímica de isótopos estáveis. Essa subdivisão é reflexo das duas principais razões da abundância variável dos isótopos de alguns elementos no meio natural: decaimento radioativo e fracionamento químico. Uma terceira subdivisão é sugerida: geoquímica isotópica cosmogênica, onde ambos decaimento e fracionamento atuam, ocasionalmente junto a outros processos nucleares. A teoria da geoquímica cosmogênica, no entanto, não será explorada aqui.

3.2.1 - Isótopos radiogênicos

A radioatividade foi descoberta e estudada por Henri Becquerel e, posteriormente, por Marie e Pierre Curie de 1896 a 1902 (Allègre 2008). Se trata do decaimento espontâneo do núcleo atômico devido à energia de ligação nuclear insuficiente para manter a estabilidade, seja por excesso de prótons ou nêutrons (regra da estabilidade), que libera energia e partículas atômicas. Os principais tipos de decaimento radioativo envolvem, diretamente ou através progressivos decaimentos, a transformação de um isótopo radioativo pai em um isótopo estável filho (Hoefs 2018; Porcelli 2018).

A lei de Curie-Rutherford-Soddy (CRS) (Equação 1) é usada para determinar o número de núcleos (dN) que se desintegram por unidade de tempo (dt) em uma fração constante do número de núcleos presentes (λN), onde o sinal negativo é utilizado para indicar diminuição. Isso é independente das condições do ambiente (e.g. temperatura e pressão) (Allègre 2008, White 2015).

Equação (1)

3.2.2 - Isótopos estáveis

Diferentemente dos isótopos radiogênicos, os isótopos estáveis não apresentam decaimento de seu número de massa atômico (A). Dos números atômicos de 1 (H) a 83 (Bi), são conhecidos núcleos estáveis para todas as massas, com a exceção de 5 e 8, sendo apenas 21 desses elementos “puros”, isto é, possuem apenas um isótopo estável. Todos os demais elementos ocorrem na natureza como uma mistura de pelo menos dois isótopos e a abundância desses isótopos varia substancialmente. Os elementos pesados (A elevado) são melhor distribuídos na natureza, enquanto os elementos leves (A menor) ocorrem com a predominância de um dos isótopos e quantidades traço dos demais. A lei de “Oddo-Harkins” também determina que núcleos com números atômicos pares são mais abundantes que aqueles com números ímpares (Hoefs 2018).

A geoquímica de isótopos estáveis não se preocupa com os processos nucleares como a geoquímica de isótopos radiogênicos, mas sim com o fracionamento isotópico, que trata de quantificar a ocorrência dos diferentes isótopos estáveis dos elementos (White 2015). As causas do fracionamento isotópico podem ser provenientes de efeitos de equilíbrio/troca isotópica ou cinéticos (Allègre 2008; Hoefs 2018).

O fracionamento isotópico por equilíbrio/troca isotópica se origina dos movimentos translacionais, rotacionais e vibracionais (no estado sólido, apenas essa pode ocorrer) das moléculas. As energias associadas a esses movimentos são dependentes da massa e o sistema tende a se reajustar para minimizar o gasto energético. Quando um isótopo pesado ocupa o lugar com a ligação mais forte a energia do sistema é minimizada, portanto, no equilíbrio, os isótopos pesados tenderão a assumir as posições com ligações mais fortes (White 2018). Dentro da geologia, é extremamente importante a relação entre o equilíbrio isotópico e a temperatura (Hoefs 2018).

O fracionamento por fenômenos cinéticos depende principalmente das taxas de reação das moléculas isotópicas em processos rápidos, incompletos (o que frequentemente ocorre no meio natural) e unidirecionais (e.g. evapotranspiração, reações de dissociação, reações biologicamente mediadas e difusão). Esse tipo de fracionamento ocorre porque moléculas e íons de isótopos leves se dissipam e reagem mais depressa devido às ligações mais fracas formadas por esses isótopos. Os isótopos leves tendem a se concentrar no produto e os pesados no meio reagente (White 2015, 2018; Hoefs 2018).

Os elementos analisados dentro da geoquímica de isótopos estáveis são subdivididos em duas categorias: tradicionais e não tradicionais (Figura 9).

o Tradicionais

São ditos isótopos estáveis tradicionais (ou CHONS: carbono, hidrogênio, oxigênio, nitrogênio e enxofre) aqueles consolidados pelo trabalho clássico de Urey (1947) sobre as propriedades termodinâmicas de substâncias isotópicas e analisados por espectrômetros de massa com fontes de gás (White 2015; Hoefs 2018).

Os isótopos estáveis de hidrogênio são prótio (apenas 1 próton no núcleo, mais abundante na natureza) e deutério (1 próton e 1 nêutron no núcleo, menos abundante) – trítio é instável (Figura 8). Eles são utilizados em diversas áreas da ciência (e.g. arqueologia, bioquímica, biogeoquímica, cosmoquímica, medicina diagnóstica, forense, glaciologia, hidrogeologia, paleoclimatologia) por serem onipresentes nos sistemas da Terra – incluindo grandes profundidades. Eles ocorrem em + - diferentes estados de oxidação nas formas de H2O, H3O , OH , H2 e CH4 e, considerando que apresentam a maior diferença de massa relativa entre seus isótopos (2:1), eles também apresentam a maior variação das razões isotópicas dentre todos os elementos (Hoefs 2018; Schimmelmann & Sauer 2018).

Os isótopos estáveis de nitrogênio ocorrem nas formas 14N e 15N e são amplamente utilizados na geoquímica de isótopos estáveis, com mais de 120 artigos publicados anualmente com “isótopos de nitrogênio” no título. 14 isótopos radiogênicos de nitrogênio foram identificados, porém todos têm meia-vida muito curta para serem utilizados em geoquímica (13N é usado na medicina para tomografia computadorizada por emissão de pósitrons). A maior parte (99%) do nitrogênio conhecido na superfície terrestre ou próximo a ela é apresentado como N2 atmosférico ou N2 dissolvido no oceano. Apenas uma pequena porção se encontra combinada a outros elementos, tais como C, O e H, e desempenham um papel decisivo na esfera biológica. Ele também ocorre em estados de oxidação - - + variados em formas gasosas, dissolvidas e sólidas (N2, NO3 , NO2 , NH3, NH4 ), o que o torna um elemento adequado na busca de alterações naturais na sua composição isotópica. Eles são principalmente analisados em estudos (paleo)ambientais, de diagênese sedimentar, de formação e evolução de solos, arqueológicos e de (paleo)dietas (Cartigny & Vincent Busigny 2018; Hoefs 2018).

O carbono ocorre nas formas estáveis 12C (98,89%) e 13C (1,11%) e na forma instável 14C (~1 ppt). É encontrado tanto em compostos orgânicos de ambientes redutores, quanto em ambientes oxidantes nas formas de CO2 e carbonatos, e em contextos geológicos de baixas e altas temperaturas. 13 Os menores δ C são encontrados em metano (CH4) produzido por organismos microbiais (até -120‰) e os maiores em carbono inorgânico dissolvido (COD) associado com metanogênese (maior que 10‰) (Figura 10). O fracionamento dos isótopos estáveis de carbono segue dois mecanismos distintos: 1) reações de troca isotópica no sistema do carbono inorgânico CO2 atmosférico – bicarbonato dissolvido – carbonato sólido e 2) fenômenos cinéticos ocorridos durante processos fotossintéticos. São comumente utilizados para reconstruir a origem e as evoluções das formas de vida. Assim, disciplinas como paleontologia, arqueologia, geologia sedimentar fazem amplo uso de análises de isótopos de carbono (Hoefs 2018; Wagner et al. 2018).

Figura 10 - Variações na composição isotópica de fontes orgânicas e inorgânicas (modificado Wagner et al. 2018).

O oxigênio é o elemento mais abundante na Terra e o terceiro mais abundante no universo. Ele é encontrado nas formas 16O (99,757%), 17O (0,038%) e 18O (0,205%) e em compostos gasosos, líquidos e sólidos geralmente estáveis termicamente em uma gama de temperaturas. Devido à maior abundância e diferença de massa, a razão 18O/16O é mais utilizada, entretanto o avanço das técnicas analíticas possibilitou medições precisas da razão 17O/16O e ela tem sido cada vez mais utilizada. Diversos métodos são utilizados para liberar oxigênio dos compostos químicos: em água, carbonatos, silicatos, fosfatos, sulfatos e nitratos. Seus processos de fracionamento são variados. Na água, ele pode se dar por evaporação ou adição de sais, no sistema CO2 – H2O ele é dependente do pH e o fracionamento mineral é um pouco mais complexo, dependente dos tipos de ligação na estrutura cristalina. Os isótopos de oxigênio são muito utilizados em estudos paleoclimáticos e como geotermômetros. Também são aplicados para discutir processos magmáticos e hidrotermais, hidrogeológicos, fotossintéticos e até mesmo na cosmoquímica (White 2015; Hoefs 2018).

O enxofre tem um isótopo radiogênico (35S) e quatro isótopos estáveis: 32S (95,04%), 33S (0,75%), 34S (4,20%) e 36S (0,01%). O elemento está presente em praticamente todos os ambientes naturais, com ênfase para depósitos minerais e evaporíticos. Os valores de δ34S variam de -65‰ a 120‰ e ele tem principalmente dois mecanismos de fracionamento, que são por efeitos cinéticos durante atividade microbial e por reações de trocas químicas entre sulfato – sulfeto e sulfeto – sulfeto. Eles são utilizados na geologia econômica, sedimentar, geomicrobiologia e em estudos (paleo)ambientais (uma vez que são introduzidos na atmosfera por vulcanismo e atividades microbiológicas e antropogênicas) (Farquhar 2018; Hoefs 2018).

o Não tradicionais

Os isótopos não tradicionais foram introduzidos pelas técnicas analíticas precisas para medições de isótopos de metais. A magnitude dos fracionamentos desses isótopos depende de fatores como reações de oxidação – redução e biológicas. Dentre os isótopos não tradicionais se destacam lítio, boro, magnésio, silício, cloro, cálcio, ferro, cobre, zinco e molibdênio. Apesar de serem amplamente aplicados em estudos metalogenéticos, também têm sido utilizados dentro da paleontologia, medicina, forense, entre outros. Por exemplo, na paleobotânica, os isótopos não tradicionais tendem a ser empobrecidos em plantas relativamente ao solo em que elas cresceram, ou também são enriquecidos nas raízes comparativamente às folhas. Na paleontologia de vertebrados, os isótopos de cálcio são uma importante ferramenta para reconstruir paleodietas. Na medicina, a variação dos isótopos de cobre tem sido pesquisada como uma ferramenta no diagnóstico de alguns tipos de câncer. Enfim, as possibilidades dentro desse ramo da geoquímica são incontáveis e, com o avanço das técnicas analíticas, elas tendem a aumentar (White 2015; Teng et al. 2017; Hoefs 2018).

3.3 - ESPECTROMETRIA DE MASSA

A composição isotópica absoluta de uma amostra (δ) é calculada a partir da razão do isótopo pesado sobre o isótopo leve (R) de um determinado elemento químico na amostra (Ramostra) e no padrão

(Rpadrão) e é expresso em partes por mil (‰) (Equação 2). Por convenção, o isótopo pesado é colocado no numerador. Se δ é positivo, a amostra é mais rica neste isótopo do que o padrão. Caso contrário, o padrão apresenta maior concentração do isótopo pesado do que a amostra (Allègre 2008).

( ) Equação (2)

Os padrões de diferentes elementos variam entre os laboratórios e são reportados relativamente a um padrão universal. Os padrões universais usados como “zeros” de escalas δ (e.g. Vienna Pee Dee Belemnite (VPDB) para carbono e oxigênio; Vienna Standard Mean Ocean Water (VSMOW) hidrogênio e oxigênio; Vienna-CDT (V-CDT) para enxofre) devem atender a alguns requisitos: ter composição homogênea, estar disponíveis em grandes quantidades, ser de fácil manuseio para preparações químicas e medições isotópicas e ter uma razão isotópica próxima da média da variação no meio natural (Hoefs 2018).

Para quantificar os isótopos leves e pesados e, por conseguinte, calcular R e δ, é empregada a espectrometria de massa. Trata-se de uma técnica analítica usada para determinar a massa de átomos e moléculas. Um espectrômetro de massa pode ser dividido em cinco partes constituintes (Figura 11). No sistema de entrada (1) serão introduzidos as amostras e os padrões na forma gasosa e analisados, rápida e consecutivamente. A fonte ionizadora (2) irá produzir íons na fase gasosa, e o analisador de massa (3) irá separar os íons de acordo com sua massa/carga através de um campo magnético. O detector de íons (4) irá coletar e registrar a razão de massa/carga e o computador (5) com um software específico irá converter os dados (Allègre 2008; Hoefs 2018).

Isótopos estáveis também são analisados pelo método de clumpled isotopes, que tem como base teórica a propriedade dos isótopos pesados se agruparem (e.g. 13C e 18O) e ocorrerem com mais frequência pareados na mesma molécula do que aleatoriamente distribuídos. A razão disso é que a dupla substituição dos isótopos pesados leva à uma redução significativa na frequência de vibração e energia comparado a uma única substituição. Os diferentes tipos de pareamento são chamados 12 16 12 16 18 13 16 18 “isotopologues” (tradução semelhante a “análogos isotópicos”) (e.g. C O2, C O O e C O O). Essa nova técnica, restrita a poucos laboratórios no mundo, tem sido utilizada como um termômetro singular em estudos paleoclimáticos, estimando temperaturas de formação de carbonatos de paleossolos e remontando a história diagenética da calcita e da dolomita (Hoefs 2018; White 2018).

3.4 - EXEMPLOS PRÁTICOS: ISÓTOPOS ESTÁVEIS DE C E O

“Você é o que você come mais/menos alguns por mil (‰)” (DeNiro & Epstein 1976). A comida, a água e o ar que os animais vivos ingerem e respiram contêm carbono e oxigênio que compõem e ficam registrados em seus tecidos. Dentes e osso são constituídos de uma matriz de moléculas orgânicas, isto é, colágeno, e cristais de bioapatita (Ca5(PO4, CO3)3(OH, CO3)) em diferentes proporções e tamanhos (DeNiro & Epstein 1978; Fricke 2007). Enquanto o esmalte é composto de 99% em volume de bioapatita bem cristalizada, a dentina e os ossos contam com 65-75% em volume de bioapatita na forma de pequenos cristais, o que lhes confere resistências distintas aos processos diagenéticos (Hillson 1986; Tütken & Vennemann 2011).

Em se tratando da base da cadeia alimentar, a variabilidade dos isótopos de carbono nas plantas é principalmente aplicada para distinguir sistemas fotossintéticos (C3, C4 e CAM) e/ou investigar mudanças ambientais (Fricke 2007). Plantas do tipo C3 (ciclo de Calvin-Bensen) costumam ter composições isotópicas entre -30‰ e -23‰, enquanto plantas do tipo C4 (ciclo de Hatch-Slack) variam entre -18‰ e -10‰ (Willis & McElwain 2014). Fatores ambientais como mudanças na temperatura, incidência solar, salinidade e disponibilidade de gás carbônico e de nutrientes podem influenciar na assinatura isotópica das plantas, assim como o material preservado no registro geológico (Figura 12) (Gröcke 2002; Dal Corso 2011).

Os animais herbívoros refletem as composições isotópicas da vegetação que ingerem. Existe um 13 13 enriquecimento em C do nível trófico dos produtores para os consumidores primários (δ Capatita-dieta). 13 Em mamíferos, δ Capatita-dieta ≈ 12‰ (Lee-Thorp et al. 1989; Barrick 1998; também usado em crocodiliformes, ver Amiot et al. 2010a), em saurópodes ~16‰ (Tütken 2011), assim como nas cascas 13 de ovos de pássaros δ Ccarbonato-dieta ≈ 16‰ (von Schirnding et al. 1982) e, por último, em hadrossauros 13 a diferença δ Capatita-dieta aumenta, chegando a ~18‰ (Fricke et al. 2008).

Uma óptica comparativa também é adotada. Amiot et al. (2014) compararam razões isotópicas para diferentes grupos de dinossauros herbívoros (saurópodes, ornitópodes e ceratopsianos) do extremo leste asiático. Devido aos diferentes valores obtidos para cada grupo, concluíram que estes dinossauros simpátricos se alimentavam de vegetações distintas para reduzir a competição. Crystal et al. (2018) analisaram esmalte e dentina de hadrossauros da Formação Kaiparowits, dos Estados Unidos. Seus resultados indicaram duas populações distintas, uma que se alimentava próximo às margens do lago e outra que se alimentava em regiões distais.

Entre predadores e presas não existe fracionamento isotópico relevante na bioapatita, de forma que ambos apresentarão δ13C aproximadamente iguais. No entanto, esse fracionamento por nível trófico é observado no colágeno, onde a diferença da composição isotópica entre carnívoro e herbívoro é de ~2‰ (Lee-Thorp et al. 1989). Bocherens et al. (2016) utilizaram esse fracionamento no colágeno para reconstruir relações tróficas entre animais da megafauna da Argentina.

Tradando-se dos fatores que controlam a variabilidade dos isótopos estáveis de oxigênio, são especialmente relevantes mudanças climáticas como temperatura e aridez, em razão da incorporação preferencial do isótopo leve na fase vapor. A compreensão desta variação é mais complexa do que o caso do carbono em plantas, porque ela depende de padrões regionais de larga escala ou até mesmo globais (Fricke 2007).

Tütken et al. (2006) calcularam a temperatura anual média do ar na Bacia Steinheim, da Alemanha, a partir de isótopos de oxigênio em carapaças de ostracodes, conchas de gastrópodes e ossos de grandes mamíferos do Mioceno. Tütken et al. (2004) aliaram a um estudo de histologia óssea de saurópodes simpátricos análises de isótopos de oxigênio, onde discutiram se as diferenças histológicas seriam explicadas por termofisiologia ou movimentos de migração (clima). Amiot et al. (2010b) analisaram dentes de espinossaurídeos e constataram que este grupo teria hábito semi- aquático, semelhante aos crocodilos atuais e hipopótamos. Baseado nos valores isotópicos do tubarão Asteracanthus, Leuzinger et al. (2015) concluíram que esse animal vivia em água salgada e frequentava água doce ou salobra, provavelmente, para fins reprodutivos. Carrillo-Briceño et al. (2019) realizaram um estudo semelhante em tubarões e raias na Bacia Cocinetas (Neógeno, Colômbia), onde também discutiram o habitat das espécies estudadas.

Os exemplos citados acima, tanto para isótopos de carbono quanto de oxigênio, têm o objetivo de introduzir apenas algumas dentre as diversas possibilidades de estudos utilizando esses isótopos estáveis tradicionais, seja separadamente ou combinados.

3.5 - ISÓTOPOS ESTÁVEIS EM FÓSSEIS DO GRUPO BAURU

São escassos os estudos envolvendo isótopos estáveis em fósseis do Grupo Bauru, o que reforça as incontáveis possibilidades a serem exploradas no rico conteúdo fossilífero, especialmente de vertebrados, dessa unidade.

Dias-Brito et al. (2001) testaram carapaças de ostracodes e girogonites de carófitas para determinar aspectos paleoclimáticos e a salinidade da água dos corpos hídricos que teriam depositado os sedimentos das formações Adamantina e Serra da Galga.

Cardia (2018, tese de doutorado não publicada), em seu estudo sobre a concentração de mercúrio (Hg) em tecidos biomineralizados com os objetivos de fornecer informações quantificáveis sobre a posição trófica dos indivíduos estudados e compreender relações paleoecológicas, utiliza isótopos estáveis em fósseis de vertebrados da Formação Adamantina, no estado de São Paulo, como uma técnica analítica secundária.

Diniz & Klock (2018, trabalho geológico de graduação não publicado) analisaram esmalte e ossos de dinossauros saurópodes e terópodes (sete amostras no total), do Grupo Bauru na região do Triângulo Mineiro, para auxiliar na discussão paleoclimática.

CAPÍTULO 4

4 A BONE TO PICK: STABLE ISOTOPE COMPOSITIONS AS TRACERS OF FOOD SOURCES AND PALEOECOLOGY FOR NOTOSUCHIANS IN THE BRAZILIAN UPPER CRETACEOUS BAURU GROUP

4.1 - ABSTRACT

Notosuchia is a highly diverse group of crocodyliforms that peaked during the Cretaceous period. Their taxonomic abundance and morphological disparity in the Upper Cretaceous Bauru Group (Bauru Basin, Brazil) is remarkable, with over 20 species reported. The stable carbon and oxygen isotope composition of notosuchian bioapatite from two sites (i.e., the Ponto 1 do Price and Fazenda Três Antas) in west Minas Gerais State was analyzed to evaluate differences in feeding habits among the taxa found in both sites. Possible environmental stressors are examined, in parallel to sedimentological, paleopedological, and paleontological studies, which indicate a semi-arid to arid climate for the Bauru Group. Multiple tissues of notosuchian crocodyliforms were included in our study, as well as a chelonian carapace fragment, lepisosteiform fish teeth and scales, and host rocks. The mineral textures, X-ray diffraction and stable isotope data support preservation of tooth enamel and scale ganoin bioapatite. The δ13C results point to different feeding habits between two terrestrial, carnivore notosuchians, namely a terrestrial diet for Uberabasuchus terrificus, while Campinasuchus 13 18 dinizi likely had an aquatic source diet. The δ C of carbonate within phosphate and δ OPO4 values support arid conditions during the formation of the bioapatite for the studied sites in the Bauru Group, as also suggested in previous studies.

4.2 - INTRODUCTION

The crocodyliform continental diversity was remarkable during the Cretaceous period (Carvalho et al. 2010), being the notosuchians the most diversified group represented by over 70 species recovered across Gondwana (e.g., Carvalho et al. 2010; Pol & Leardi 2015). At least 20 notosuchian species have been described from the Bauru Group deposits in the states of Minas Gerais and São Paulo (Pol et al. 2014; Martinelli et al. 2018). As a comparison, about 24 living crocodyliform species are found around the world today (Martin 2008). This noteworthy record of notosuchians found in Brazil includes non-sphagesaurid “advanced notosuchians”, sphagesaurids, baurusuchids, and peirosaurids found in rocks of Adamantina and Marília formations, which makes this group a hotspot to study notosuchian evolution and feeding habits (Carvalho et al. 2004; Pol et al. 2014; Cotts et al. 2017; Martinelli et al. 2018).

So far, studies have shown, by looking at dental morphology, jaw mechanisms and dental histology, that Cretaceous crocodyliforms were not only diverse in number of species, but also in their feeding habits (e.g., Ősi 2013; Ricart et al. 2019). It is also known that notosuchian crocodyliforms presented terrestrial habits and inhabited arid, terrestrial environments of Gondwana during the Late Cretaceous (e.g., Carvalho 2010; Bronzati et al. 2015). Different species of extant crocodylians only coexist in restricted regions, rarely showing interspecific competition for food (Bronzati et al. 2015; Staniewicz et al. 2018), which raises questions about the ecology of the different Bauru Group notosuchian species, even if not all of them were necessarily strictly contemporaneous.

The stable isotopic composition of fossilized tissues can provide information on dietary preferences and thermophysiology, mobility and habitat of animals, as well as paleoclimatic conditions (Fricke 2007; Tütken & Vennemann 2011). The percentage of mineral versus organic components and the crystal size determine which tissues are most likely preserved after fossilization. Early after burial, the collagen present in mineralized tissues is usually altered or removed and fluids percolate the empty spaces, facilitating alteration of the original composition (Fricke et al. 2008). For instance, dentin and bone are composed of smaller apatite crystals (65-75%) and are well vascularized (Hillson 1986; Tütken & Vennemann 2011). Thus, the preferred tissues for stable isotope analyses are tooth enamel and scale ganoin, because they present larger crystals of apatite and around 99 % of mineral phase, which means less space for organic material in the apatite matrix (Hillson 1986; Zylberberg et al. 1997; Fricke et al. 2008).

This study concentrates on the carbon and oxygen stable isotope composition of notosuchian skeletal remains of the Upper Cretaceous Bauru Group in southeaster Brazil. Both tooth enamel and dentin, as well as bone of three species of crocodyliforms were sampled. For comparative purposes, several tissue types were analyzed, including tooth enamel, scale ganoin and scale dentin of lepisosteiform fish, a chelonian shell, and an osteoderm of another crocodyliform species (i.e., Itasuchus) (see Table 2).

The stable carbon isotope compositions were used to infer dietary preferences of the studied crocodyliforms, and the oxygen isotopes of their phosphate to evaluate possible differences in the paleoclimatic conditions of the environment they inhabited; hence the aim is to advance our knowledge about the biology of Notosuchia by focussing on the following questions: (1) did different notosuchian species have different food sources? and (2) do stable isotope compositions of the fossils support high aridity conditions for the studied units of the Bauru Group?

Table 2 - Carbon and oxygen isotope compositions of fossils and rocks analyzed in this study. The approximate paleolatitudes were calculated following van Hinsnergen et al. (2015).

δ13C δ18O Sample Geological Paleontological Approximate Taxon Tissue (CO , (PO , Code Unit Site Paleolatitude 3 4 VPDB, ‰) VPDB, ‰)

Serra da Galga Ponto 1 do Price P1P03 27º S Testudines Shell -9.6±0.0 - Formation, (P1P) Bauru Group

Serra da Galga Ponto 1 do Price P1P04 27º S Itasuchus jesuinoi Osteoderm -11.2±0.0 - Formation, (P1P) Bauru Group

Serra da Galga Ponto 1 do Price Uberabasuchus P1P05 27º S Osteoderm -9.5±0.1 - Formation, (P1P) terrificus1 Bauru Group

Serra da Galga Ponto 1 do Price Uberabasuchus Tooth P1P06 27º S -11.7±0.0 - Formation, (P1P) terrificus2 enamel Bauru Group

Serra da Galga Ponto 1 do Price Uberabasuchus P1P07 27º S Tooth dentin -9.5±0.1 - Formation, (P1P) terrificus2 Bauru Group

Serra da Galga Ponto 1 do Price Uberabasuchus Dentary P1P08 27º S -10.2±0.1 - Formation, (P1P) terrificus2 bone Bauru Group

Serra da Galga Ponto 1 do Price P1P09 27º S Lepisosteiformes1 Scale bulk -7.8±0.1 - Formation, (P1P) Bauru Group

Serra da Galga Ponto 1 do Price P1P10 27º S Lepisosteiformes2 Scale bulk -7.5±0.1 - Formation, (P1P) Bauru Group

Serra da Galga Ponto 1 do Price Tooth P1P11 27º S Lepisosteiformes3 -0.2±0.0 - Formation, (P1P) enamel Bauru Group

Serra da Galga Ponto 1 do Price Tooth P1P12 27º S Lepisosteiformes4 -5.8±0.0 - Formation, (P1P) enamel Bauru Group

Serra da Galga Ponto 1 do Price P1P13 27º S Rock - - - Formation, (P1P) Bauru Group

Adamantina Fazenda Três Caipirasuchus Tooth FTA01 Formation, 26º S - -9.4±0.0 Antas (FTA) mineirus enamel Bauru Group

Adamantina Fazenda Três Caipirasuchus FTA02 Formation, 26º S Tooth dentin -6.9±0.1 -11.0±0.1 Antas (FTA) mineirus Bauru Group

Adamantina Fazenda Três Caipirasuchus Dentary FTA03 Formation, 26º S -8.6±0.1 -10.9±0.1 Antas (FTA) mineirus bone Bauru Group

Adamantina Fazenda Três Caipirasuchus FTA04 Formation, 26º S Vertebra -8.3±0.1 -11.2±0.3 Antas (FTA) mineirus Bauru Group

Adamantina Fazenda Três Campinasuchus Tooth FTA05 Formation, 26º S -3.8±0.1 -8.2±0.0 Antas (FTA) dinizi enamel Bauru Group

Adamantina Fazenda Três Campinasuchus FTA06 Formation, 26º S Tooth dentin -6.4±0.1 -10.6±0.2 Antas (FTA) dinizi Bauru Group

Adamantina Fazenda Três Campinasuchus Dentary FTA07 Formation, 26º S -8.2±0.1 -11.3±0.2 Antas (FTA) dinizi bone Bauru Group

Adamantina Fazenda Três FTA09 Formation, 26º S Lepisosteiformes Scale ganoin -3.5±0.0 -10.2±0.2 Antas (FTA) Bauru Group

Adamantina Fazenda Três FTA10 Formation, 26º S Lepisosteiformes Scale dentin -6.3±0.0 -10.9±0.4 Antas (FTA) Bauru Group

Adamantina Fazenda Três FTA11 Formation, 26º S Rock (bottom layer) - -7.2±0.1 - Antas (FTA) Bauru Group

Adamantina Fazentda Três FTA12 Formation, 26º S Rock (top layer) - - - Antas (FTA) Bauru Group

4.3 - GEOLOGICAL SETTING AND PALEONTOLOGICAL SITES

The Bauru Basin (sensu Fernandes 1992) is a continental intracratonic basin (Fernandes 1992; Goldberg & Garcia 2000) filled with Cretaceous sediments deposited in the center of the South American platform (Figure 13A) during the Aptian-Maastrichtian interval under arid to semi-arid conditions (Batezelli 2017). The sedimentary sequence is divided into the Caiuá and Bauru groups and it is mainly composed of sandstones that overlay the basaltic rocks of the Lower Cretaceous Serra Geral Formation (São Bento Group) (Figure 13B).

This study focuses on two paleontological sites and formations: Peirópolis – Ponto 1 do Price (P1P), assigned to the Serra da Galga Formation, and Fazenda Três Antas (FTA), assigned to the Adamantina Formation. Both sites are located in the Triângulo Mineiro region, Minas Gerais State, Brazil (Figure 13B). Until recently, the Serra da Galga Formation (Soares et al. 2020) was considered a member of the Marília Formation. The stratigraphic relationship of these units is still unclear (Soares et al. 2020), however the age of the Marília Formation was evaluated by previous authors that considered it to be Campanian to Maastrichtian (Dias-Brito et al. 2001; Santucci & Bertini 2001). The Serra da Galga Formation is constituted by sandy conglomerates, sandstones, mudstones and calcretes (Soares et al. 2020). The sediment provenance is the Precambrian basement and/or the Serra Geral basalts, reworked by alluvial fans and/or braided rivers (Fernandes & Coimbra 2000; Gravina et al. 2002; Batezelli & Ladeira 2016). Overall, the Adamantina Formation is composed of reddish, fine- grained sandstones intercalated with mudstones deposited in braided fluvial systems (Fernandes & Coimbra 2000; Fernandes & Ribeiro 2014; Batezelli & Ladeira 2016). Some authors attribute a Campanian-Maastrichtian age to the Adamantina Formation (e.g., Gobbo-Rodrigues et al. 1999; Santucci & Arruda-Campos 2011; Martinelli et al. 2018), while others consider a Turonian-Santonian age interval (Dias-Brito et al. 2001). A high-precision radiometric date furnished by Castro et al. (2018) based on U-Pb analyses of detrital zircons from a fossiliferous site in General Salgado (São Paulo State), referred to the Adamantina Formation, gave a maximum age of 87.78 ±0.12 Ma, which suggests that this unit cannot be older than Coniacian. The correlation of the Adamantina Formation deposits of São Paulo and Minas Gerais states is not clearly explored yet, but the fossil content of both regions shows a fairly distinctive tetrapod assemblage (Martinelli et al. 2018).

The P1P paleontological site (Serra da Galga Formation) is located about 1.8 km from the rural town of Peirópolis (Uberaba, Minas Gerais State). It was first mentioned in 1945 by the paleontologist Llewellyn Ivor Price and has received recent paleontological and geological attention (e.g., Campos & Kellner 1999; Ribeiro & Carvalho 2007; Martinelli & Teixeira 2015). The rich fossiliferous layers in P1P occur in the fluvial system of the Serra da Galga Formation (Soares et al. 2020). The rocks of the Serra da Galga Formation at this site are predominantly composed of sandstones and sandy conglomerates, interpreted as river channels and floodplain deposits; also, paleosols are commonly found (Soares et al. 2018; Diniz & Klock 2018; Martinelli et al. 2019). Among the described taxa unearthed from P1P, there are records of charophytes, several groups of invertebrates, fish, anurans, lizards, turtles, crocodyliforms, and dinosaurs (e.g., Dias-Brito et al. 2001; Candeiro et al. 2006; Novas et al. 2008; Gaffney et al. 2011; Martinelli et al. 2013; Martinelli & Teixeira 2015).

The FTA paleontological site (Adamantina Formation) is located in the municipality of Campina Verde, where the deposits are interpreted as fluvial systems of braided rivers, with alluvial fans and plains (Carvalho et al. 2011; Martinelli et al. 2018) formed under arid conditions. This locality has mainly yielded notosuchian crocodyliforms: the baurusuchid Campinasuchus dinizi (Carvalho et al. 2011) and the sphagesaurid Caipirasuchus mineirus (Martinelli et al. 2018). Dozens of specimens of the former taxon were collected, whereas the latter is only represented by its holotype. The fossils are found in a succession (15 meters) of fine to coarse, reddish sandstones. The holotype of Caipirasuchus mineirus was found in a layer at the base of the outcrop, together with undescribed crocodylomorph eggshells. Four meters above, different layers contain abundant remains of Campinasuchus dinizi (isolated bones and partially articulated skeletons), a fragment of crocodylomorph egg, an abelisaurid tooth, and numerous lepisosteiform bones and scales.

4.4 - MATERIALS

All samples analyzed were collected and identified by the staff of the Paleontological Research Center Llewellyn Ivor Price (CPPLIP), Scientific and Cultural Complex of Peirópolis (CCCP) of the Federal University of Triângulo Mineiro (UFTM).

The material of the P1P site consists of one chelonian shell fragment of an unidentified species of podocnemidid turtle and one osteoderm referred to the crocodyliform Itasuchus jesuinoi (Price 1955). Two specimens of Uberabasuchus terrificus were included in this study: Uberabasuchus1, with one osteoderm (CPPLIP 682) available, and Uberabasuchus2 with a tooth enamel, dentin, and dentary bone (CPPLIP 882). Enamel of two teeth and two scale identified as lepisosteiform fish were sampled, as well as samples of sedimentary rock from the outcrop.

From the FTA site, enamel and dentin of two teeth, a piece of dentary bone and a vertebra of a single specimen of the crocodyliform Capirasuchus mineirus (holotype CPPLIP 1463) were sampled, as well as enamel and dentin of one tooth, and one mandible bone fragment of the crocodyliform Campinasuchus dinizi (CPPLIP 1952), and scale ganoin and dentin of lepisosteiform fish. Both the phosphate and carbonate fractions of the bioapatite were analyzed for their stable isotope composition. The sample set also includes two rock samples from respectively the upper and lower fossiliferous levels of this site.

4.5 - ANALYTHICAL METHODS

4.5.1 - Thin sections

Representative portions of three fossil samples were examined petrographically in 0.5 mm thin sections, to verify their integrity and detect possible signs of diagenetic alteration. The selected samples are a fragment of a chelonian shell (P1P03) from the P1P site, and teeth fragments of Caipirasuchus and Campinasuchus from the FTA site.

4.5.2 - X-ray diffraction

All samples of this study from both P1P and FTA were examined with X-ray diffraction (XRD). The tooth dentin and scale dentin were separated from the tooth enamel and scale ganoin, respectively, using a stereoscopic microscope and dental picks. All samples were ground to a fine powder using two glass plates, and all tools were washed and cleaned between samples to avoid cross- contamination.

The samples were analyzed in a RIGAKU Ultima IV diffractometer, equipped with CuKα radiation and Ni filter, operating under 35 kV and 15 mA. The scanning was at a 5º/minute velocity, 0.05 stepping with 2Ө varying between 2 to 80º. The data was processed with the Jade XRD 9.0 (Materials Data) and PC-PDF (Powder Diffraction File – PDF for PC – IDD).

4.5.3 - Carbon and oxygen isotope analyses in carbonate (δ13C) and phosphate 18 (δ OPO4)

The same powder prepared for XRD analyses was used for stable isotope analyses of the sedimentary rock and the structural carbonate of the bioapatite (δ13C), as well as the phosphate fraction 18 of the bioapatite (δ OPO4). The international standard NBS-120c and an in-house standard (GW1) were prepared in parallel with each batch. The fossil samples were washed with 1M 4.5 pH of acetic acid (CH3COOH) buffered with calcium acetate (C4H6CaO4) (Koch et al. 1997). The solution was centrifuged and samples were rinsed with distilled water three times and left to dry overnight. After this step, the δ13C of the structural carbonate in bioapatite was measured using a Gasbench II coupled to a Finnigan MAT Delta Plus XL mass spectrometer. The measured isotopic ratios were normalized to an in-house Carrara marble calcite standard calibrated against NBS-19. The analytical precision for this method is typically better than ±0.1 ‰ for C isotope (Spötl & Vennemann 2003). The reproducibility of the standard was better than ±0.07 ‰ and the isotopic values are expressed in δ- notation relative to VPDB (Vienna Pee Dee Belemnite).

18 3- For the oxygen isotopic composition (δ O) of bioapatite phosphate, the PO4 ion was chemically separated and precipitated as silver phosphate, as described in O’Neil et al. (1994; see also 18 Kocsis 2011). The δ OPO4 was analyzed on a high-temperature conversion elemental analyzer (TC/EA) coupled to a Finnigan MAT Delta Plus XL mass spectrometer (Vennemann et al. 2002), where the silver phosphate is converted to CO at 1450 °C via reduction with graphite. The results were corrected to in-house phosphate standards (USGS80: 12.5 ‰; USGS81: 34.7 ‰; LK-3L: 17.9 ‰) that had better than ±0.3 ‰ (1σ) standard deviations during measurements. The average values of the in- house standards were 21.3 ±0.2 ‰ (n = 3) for the NBS-120c phosphorite reference material, and 21.4 ±0.2 ‰ (n = 3) for the bioapatite standard GW1 (great white shark tooth).

4.6 - RESULTS

4.6.1 - Thin sections

The chelonian shell fragment (P1P03) shows both compact and spongy bone in thin section. Also, osteons are clearly observed and the hydroxyapatite crystallites are nanometric and orientated (e.g., showing roughly original size and orientation) when examined with polarized light (Figure 14A). Detrital quartz and clay minerals fill the pores of the shell spongy bone. The teeth from the FTA site, both Caipirasuchus and Campinasuchus (Figure 14B), also indicate a well-preserved original structure, with the enamel having a uniform, perpendicular contact with the dentin tissue, and also is a thin outer layer only. The von Ebner growth lines in dentin are also well preserved, with a thickness around 20 µm. Unidentifiable clay minerals are noted to be present in the teeth.

4.6.2 - X-ray diffraction

The XRD pattern of the chelonian shell fragment (P1P03) shows peaks of calcite, and secondary peaks of fluorapatite and saponite (). All lepisosteiform scales of sites PP1 (P1P09, 10, Figure 19; P1P11, 12, Figure 20) and FTA (FTA09, Figure 21; FTA05, Figure 22) present peaks of fluorapatite only, while peaks of hydroxyapatite and carbonate hydroxyapatite were identified in the fish tooth from PP1.

The osteoderms referred to Itasuchus (P1P04, Figure 18) and Uberabasuchus1 (P1P05, Figure 18) also have minor peaks of saponite, while the main peaks correspond to fluorapatite. The Uberabasuchus2 samples are, apparently, only composed of fluorapatite (P1P06, Figure 18; P1P07 and 08, Figure 19). The peaks are generally more pronounced in the tooth enamel than in the tooth dentin and dentary bone. As for the tissues of the Caipirasuchus (Figure 15), the tooth enamel (FTA01) only presents hydroxylapatite peaks, which are also present in the tooth dentin (FTA02), although they are smoother, flatter on top, and accompanied by calcite peaks. In the dentary bone (FTA03) of the same taxon, the sharper peak was identified as calcite, but there are also peaks of fluorapatite, saponite, and quartz. The Caipirasuchus vertebra (FTA04) presents has an equally sharp peak of calcite and less prominent peaks of fluorapatite. The patterns of different tissues of Campinasuchus (FTA05, 06, 07, Figure 21), in contrast, only show peaks of fluorapatite, and the peak sharpness decreases from the tooth enamel, to the tooth dentin, to the bone.

The minerals identified in the PP1 rock sample (P1P13, Figure 20) are quartz, saponite, and microcline. Sample FTA11 (Figure 22) has peaks of quartz, saponite and microcline, while FTA12 (Figure 22) contains quartz, saponite, microcline, anorthite, muscovite, and hematite.

4.6.3 - Stable isotope compositions

All results are presented in Table 2.

o Stable carbono isotopes (δ13C)

The chelonian shell (P1P03) from P1P has an average δ13C value of -9.6 ±0.0 ‰, while the lepisosteiform bulk fish scale and tooth enamel (P1P09, 10, 11, 12) have higher δ13C values (δ13C = - 7.8 ±0.1 ‰ to -0.1 ±0.0 ‰). The values of the crocodyliform remains (P1P04 to 08) from the same site range from δ13C = -11.7 ±0.0 ‰ to -9.5 ±0.1 ‰.

The lepisosteiform scale ganoin (FTA09) from FTA has higher δ13C values (-3.5 ±0.0 ‰) than the scale dentin (FTA10) of the same specimen (δ13C = -6.3 ±0.0 ‰). The Campinasuchus tooth enamel (FTA05) has a δ13C value of -3.8 ±0.1 ‰, while other crocodyliform samples (FTA02, 03, 04, 06, 07), which consist of tooth dentin and bones, have lower δ13C values that range from -8.6 ±0.1 ‰ to -6.4 ±0.1 ‰. The host rock of the lower fossiliferous layer of the FTA site has a δ13C value of -7.2 ±0.1 ‰.

18 o Stable oxygen isotopes in phosphate (δ OPO4)

The phosphate oxygen isotopic values expressed in the δ-notation relative to Vienna Standard Mean Ocean Water (VSMOW) were converted to Vienna Pee Dee Belemnite (VPDB) after Coplen et al. (1983) using equation 3:

18 18 δ OVPDB = 0.97002 * δ OVSMOW - 29.98 (Equation 3)

18 18 Where δ OVSMOW and δ OVPDB are expressed in per mil.

18 The δ OPO4 values of samples from FTA have a range from -11.3 ±0.2 ‰ to -8.2 ±0.0 ‰. The 18 lepisosteiform scale ganoin (FTA09) and scale dentin (FTA10) have a δ OPO4 value of -10.2 ±0.2 ‰ 18 and of -10.9±0.4‰ respectively. The tooth enamel of Campinasuchus (FTA05: δ OPO4 = -8.2 ±0.0 ‰) 18 18 and of Caipirasuchus (FTA01: δ OPO4 = -9.4 ±0.0 ‰) have higher δ OPO4 than the tooth dentin and 18 bone of the same taxa (δ OPO4 = -11.3 ±0.2 ‰ to -10.6 ±0.2 ‰).

4.7 - DISCUSSION

4.7.1 - Preservation state of the fossil material

o Histology

The thin section of the chelonian shell (P1P03) shows good osteological textures, hence a preservation of the original morphology. Expected histological bone structures (e.g., Scheyer & Sander 2007) were observed, like compact and spongy bones and well-preserved osteons (Figure 14A). The hydroxyapatite fibers also do not show signs of alteration such as abundant foreign minerals and/or coarse-grained minerals. Although the biogenic structure is preserved, the spongy nature of bone makes the filling of cavities by secondary material highly likely, and a certain degree of contamination in the samples used for stable isotope analyses can be expected.

The thin sections of the teeth (Figure 14B) have well-preserved von Ebner lines, which fall within the expected thickness range of 8 to 30 µm for similar notosuchian species (e.g., Ricart et al. 2019) and hence have apparently not been intensely recrystallized.

o Mineralogical composition

Tooth enamel samples of Uberabasuchus2 (P1P06 in Figure 18) and lepisosteiform fish (P1P11 and 12 in Figure 20) have sharp mineral peaks in the diffractograms, respectively, of fluorapatite and hydroxyapatite/carbonate hydroxyapatite, with no sign of secondary minerals. Generally, the P1P dentin, bones, and bulk scale have broader and flatter peaks of fluorapatite on the top and, in some cases, peaks of saponite and calcite (P1P03, 04 and 05 in Figure 18; P1P07, 08, 09 and 10 in Figure 19). It indicates impregnation of other minerals (Aguilera et al. 2016) and/or 2- incorporation of CO3 during diagenesis (Blumenthal et al. 1975).

In the FTA site, the Caipirasuchus mineirus holotype samples (FTA01, FTA02, FTA03, and FTA04) have distinct XRD patterns (Figure 15). The tooth enamel (FTA01) has sharp and narrow peaks of hydroxyapatite, while the tooth dentin (FTA02) and bones (FTA03 and FTA04) showed peaks of hydroxyapatite and fluorapatite wider at the base and flatter at the top. In sample FTA03, quartz and saponite were also detected, together with (secondary) calcite, which is also identified in the rock sample diffractogram (FTA11 in Figure 22). The broader XRD peaks were also indicative of 2- incorporation of CO3 in these tissues, which was not noted in the tooth enamel. The Campinasuchus tooth dentin (FTA06) and bone (FTA07), as well as the lepisosteiform scale dentin (FTA10) (Figure 21 and Figure 22), only have peaks of fluorapatite. There is a broadening of the base of the peaks and flattening of the tops. That was not the case for the Campinasuchus tooth enamel (FTA05) and lepisosteiform scale ganoin (FTA09) (Figure 21), which rules out any significant incorporation of 2- secondary CO3 in these tissues.

o Stable isotope compositions

Since dentin and bones are usually less resistant to alteration than tooth enamel because of their different microstructure and higher organic content, they may not retain the same, original isotopic compositions after diagenesis (e.g., Lee-Thorp 2002; Tütken & Vennemann 2011; Clementz 2012). The δ13C value of the Uberabasuchus2 tooth enamel (P1P06: δ13C = -11.7 ±0.0 ‰) was lower than that measured in tooth dentin (P1P07: δ13C = -9.5 ±0.1 ‰) and dentary bone (P1P08: δ13C = -10.2 ±0.1 ‰) of the same specimen (Figure 16). The Itasuchus and Uberabasuchus1 bones were, likewise, more enriched in 13C than the corresponding enamel aforementioned, as well as the chelonia bone (P1P03: δ13C = -9.6 ±0.0 ‰). Although the two lepisosteiform tooth enamel samples have quite different δ13C values (P1P11: δ13C = -0.2 ±0.0 ‰ and P1P12: δ13C = -5.9 ±0.0 ‰,), these are also dissimilar to the bulk scale (P1P09: δ13C = -7.8 ±0.1 ‰ and P1P10: δ13C = -7.5 ±0.1 ‰). This suggests that the original carbon isotopic composition of both Uberabasuchus2 and lepisosteiform tooth enamel from the P1P site is at least partially preserved. It also indicates an opposite trend between terrestrial and aquatic animals, with Uberabasuchus2 tooth enamel having the lowest δ13C values, while the fish tooth enamel from the same sediment has higher δ13C values than the bulk scale. This suggests the diagenetic fluids were more enriched in 13C than the Uberabasuchus2 tooth enamel, but more 13C– depleted than the fish tooth enamel. Therefore, the influence of diagenetic processes in the isotopic ratios of P1P samples are somewhere between these end members (Figure 16).

The δ13C values of the least resistant tissues (dentin and bone) obtained from the FTA site is similar to that of the rock samples (FTA11: δ13C = -7.2 ±0.1 ‰) as they range from -8.6 ±0.1 ‰ to - 6.3 ±0.0 ‰. The Campinasuchus tooth enamel (FTA05) δ13C is -3.8 ±0.1 ‰ and the scale ganoin of the lepisosteiform (FTA09) is -3.5 ±0.0 ‰, which are quite different from the other tissues and the rock samples and, in this sense, provide further evidence in favor of the stable carbon isotope preservation in tooth enamel and scale ganoin. It also indicates that the alteration fluids were depleted in 13C compared to the original composition of the fossils.

18 Distinct δ OPO4 values may also be expected in tooth enamel and tooth dentin or bones, and in scale ganoin and scale dentin. These would suggest at least a partial preservation of the stable oxygen 18 composition in the tooth enamel and scale ganoin. The δ OPO4 values of the FTA samples indeed 18 support such an interpretation. The Caipirasuchus, the Campinasuchus (respectively, FTA01: δ OPO4 18 18 = -9.4 ±0.0 ‰ and FTA05: δ OPO4 = -8.2 ±0.0 ‰), and the lepisosteiform (FTA09: δ OPO4 = -10.2 ±0.2 ‰) tooth enamel have higher values than tooth dentin and bones, which vary between -11.3 ±0.2 ‰ and -10.9 ±0.4 ‰. The diagenetic trend at FTA is clear and the range from 18O–enriched values in the most resistant tissues to relatively 18O–depleted values in less resistant tissues such as tooth dentin and bone (Figure 17). During diagenesis pore fluids were thus likely more depleted in 18O than the pristine tissues.

4.7.2 - Different diet sources for the notosuchians of the Bauru Group

Increasing discoveries of notosuchians (sensu Pol et al. 2014) since the middle of the twentieth century revealed an unsuspected morphological diversity and disparity and, also, clarified many aspects concerning the temporal and geographical distribution of this clade (e.g., Pol & Leardi 2015). The oldest Notosuchia are considered to be Bathonian in age (Mahajanga Basin, Madagascar; Dal Sasso et al. 2017). However, the diversification of the group took place in South America and Africa during the Aptian-Albian, as indicated by the fossil record in alluvial, fluvial, and lacustrine deposits (Carvalho et al. 2010), with a diversity peak by the Campanian (Pol & Leardi 2015). In southeastern Brazil, in the Minas Gerais and São Paulo states, notosuchians are more common in Upper Cretaceous deposits, being represented by “advanced notosuchians”, including sphagesaurids (e.g., Marinho & Carvalho 2009; Iori et al. 2013; Martinelli et al. 2018) and other unranked forms (Pol et al. 2014), baurusuchids (e.g., Carvalho et al. 2011; Godoy et al. 2014), and peirosaurids (Carvalho et al. 2004; Campos et al. 2011).

Members of Notosuchia are morphologically diverse, comprising terrestrial small- to medium- sized herbivorous, terrestrial medium- to large-sized active predators that have dentition and postcranium adaptations similar to theropods, and medium- to large-sized semi-aquatic species (Campos et al. 2011; Montefeltro et al. 2011; Riff & Kellner 2011; Martinelli et al. 2018). The “terrestriality” is a feature shared by almost all notosuchians, which is supported by features in the skull and appendicular skeleton. Oreinirostral skull with large and laterally oriented orbits and anteriorly facing external nares were usually related to terrestrial adaptations, contrasting with the dorsoventrally flattened skull, with dorsally facing external nares of aquatic crocodylians (e.g., Gasparini 1971; Busbey 1995). Also, the anatomy of the postcranium indicates terrestrial adaptations, such as an erect to semi-erect posture (i.e., parasagittal) for most notosuchians, as exemplified by a lateral expansion in the dorsal surface of the acetabular roof of the ilium and less sigmoid-shaped femur, reduction (or even absence) of dermal bones over the body (e.g., Riff & Kellner 2011; Montefeltro 2019). The high diversity of tooth morphotypes in notosuchians also indicates adaptation to different ecological niches (e.g., Ricart et al. 2019), possibly using food resources outside aquatic environments.

To explore the ramifications of notosuchians paleoecology, we used the stable carbon isotope compositions to discuss whether their diets were similar or not. Carvalho et al. (2004) suggested that the Uberabasuchus preyed on relatively large animals due to the undulation of its jaw margin, heterodonty and crenulated teeth, which allowed it to firmly grab the preys. The terrestrial paleofauna described so far on the P1P site (e.g., Martinelli & Teixeira 2015) includes large chelonia (e.g., Peiropemys mezzalirai, Pricepemys caiera; see Gaffney et al. 2011), other crocodyliforms, small theropods and titanosaurs, thus these make up a range of possible prey for the Uberabasuchus. Oliveira & Santucci (2020) studied coprolites of the Serra da Galga Formation – including samples from the P1P site – and found several plant remains and palynomorphs within them, including remains of Gnetophyta shrubs, arboreal conifers and cycads, that likely were the preferential food sources of the coprolite producers.

Since the carbon isotopic composition does not fractionate by more than one permil at each trophic level, at least not in terrestrial vertebrates (e.g., Lee-Thorp et al. 1989), the δ13C values of vertebrate bioapatite of a given taxon reflects its trophic chain as a whole. The 13C–enrichment of both 13 herbivore and carnivore bioapatite compared to their diet (δ Capatite-diet) is about 12 ‰ (calculated for mammals; see Lee-Thorp et al. 1989; Barrick 1998; and also used for crocodyliforms; see Amiot et al. 2010a). On the basis of the Uberabasuchus2 tooth enamel (P1P06: δ13C = -11.7 ±0.0 ‰), the herbivores at the base of the carnivore diet, consumed plants with δ13C values of about -24 ‰. The value is in agreement with C3 terrestrial plants under environmental stress (e.g., aridity; see Gröcke 2002; Willis and McElwain 2014; Batezelli 2017; Soares et al. 2018; Oliveira & Santucci 2020). Furthermore, the carbon isotope composition of Uberabasuchus differs from that of the lepisosteiform fish in being several per mil lower (Figure 16), supporting that Uberabasuchus fed on terrestrial prey with extremely limited participation of aquatic components in its trophic chain. Based on both the carbon isotope compositions and the morphological aspects, these crocodyliforms not only lived on land, but also had a terrestrial diet.

In contrast, the tooth enamel of Campinasuchus has a carbon isotope composition (FTA05: δ13C = 3.8 ±0.0 ‰) similar to that of lepisosteiform scale ganoin (FTA09: δ13C = -3.5 ±0.0 ‰). Terrestrial carnivore habits were attributed by other authors (e.g., Fonseca et al. 2020) based on 13 morphological features, however, subtracting the enrichment factor of 12 ‰ (δ Capatite-diet) from the Campinasuchus apatite results in a δ13C around -16 ‰ for its diet, out of the range known for C3 plant values (Farquhar et al. 1989). The similarity between the Campinasuchus and the lepisosteiform values rather indicate that these crocodyliforms had an aquatic source diet. Emphasizing that there is no significant trophic level effect between the carbon isotope composition of terrestrial vertebrates as mentioned above (Lee-Thorp et al. 1989). High and similar δ13C values for Campinasuchus tooth enamel and lepisosteiform fish scale ganoin could either imply a diet of fish or of animals with aquatic diets for the Campinasuchus. The resent data hence support a dominantly aquatic food source for this taxon, clearly different from a terrestrial C3 plant diet. The fossiliferous context of the FTA site and, specifically, the layers in which Campinasuchus are found, usually together with lepisosteiform remains (Martinelli et al. 2018), possibly support this piscivorous or, the least, aquatic source diet of these crocodyliforms. Interestingly, an aquatic or even aquatic sourced diet for the Campinasuchus would indicate a rather different ecological dynamic for them in this portion of the Adamantina Formation in the Minas Gerais State, compared to other baurusuchids of the same unit in the São Paulo State. Godoy et al. (2014) described remains of a sphagesaurid preserved in the abdominal cavity of a baurusuchid found in the Adamantina Formation of São Paulo State, which would point to some sort of trophic relationship between Campinasuchus (baurusuchid) and Caipirasuchus (spagesaurid). As we could not sample enamel tissue for the Caipirasuchus teeth, there are no unaltered tissues/values for comparison. However, it is possible to note the similarity between tissues of the Caipirasuchus and the Campinasuchus (respectively, tooth dentine, FTA02: δ13C = -6.9 ±0.1 ‰ and FTA06: δ13C = -6.4 ±0.1 ‰; bones FTA03: -8.6 ±0.1 ‰, FTA04: -8.3 ±0.1 ‰ and FTA07: -8.2 ±0.1 ‰, Figure 16). If this pattern, indeed, does repeat itself for the enamel, then the trophic relationship between both could exist and this would also signify an aquatic component in the diet of the Caipirasuchus of Minas Gerais State as well.

Based on the comparison between the stable carbon isotope composition of Uberabasuchus and Campinasuchus, the idea of dissimilar diets as an adapting mechanism of diversification for notosuchians (e.g., Carvalho et al. 2010; Ősi 2013; Ricart et al. 2019) is reinforced, as the former had a fully terrestrial diet, while the δ13C values of the latter indicate an aquatic sourced diet. Also, the stable carbon isotope compositions provide another glance of the possible diets for these animals, for instance, other crocodyliforms, small theropods and titanosaurs such as suggested for the Uberabasuchus terrificus by Carvalho et al. (2004).

For comparison purposes the present data can be compared to that from crocodyliforms of Upper Cretaceous units, as well as theropods and lepisosteiforms. The database assembled results from Amiot et al. (2010a) in the Laje do Coringa (LC), northern Brazil, and the Kem Kem beds (KKB), Morocco; from Bojar et al. (2010) in the Haţeg Basin (HB), Romania; and finally from Domingo et al. (2015) in the Lo Hueco site (LH), Spain. The δ13C values are thought to be of terrestrial habitats (e.g., Allodaposuchus described in Bojar et al. 2010, that apparently lived and fed mostly in land, despite their usual semi-aquatic habits; see Ősi et al. 2016) and semi-aquatic crocodyliforms. In addition, we included exclusive terrestrial theropods, terrestrial and semi-aquatic spinosaurid dinosaurs, and lepisosteiforms in our comparison. It is clear from the compiled data set, that lepisosteiform fish have higher carbon isotope ratios (Figure 16), reflecting a 13C–enriched composition of the aquatic environment compared to the terrestrial realm with comparatively 13C– depleted plants representing the base of the trophic chain (McConnaughey et al. 1997). Studies are compatible with spinosaurids having a semi-aquatic adaptation and it is often suggested that they spent a considerable amount of their lifetime in water (e.g., Ibrahim et al. 2014; Schade et al. 2020). This is also true for Brazilian spinosaurids, which were mostly piscivorous (Amiot et al. 2010a; Schade et al. 2020). In the KKB, however, these dinosaurs apparently had complex diets composed of both aquatic and terrestrial preys (Amiot et al. 2010a; Cavin et al. 2010). Plotting the data, we merged the aquatic, Brazilian spinosaurids with the lepisosteiform data, to represent the aquatic settings. The KKB spinosaurids, in contrast, were included in the terrestrial animals data set. The plotted data clearly shows this difference in δ13C values between terrestrial and semi-aquatic animals (lepisosteiforms and Brazilian spinosaurids), the former having lower stable carbon isotope values than the latter. In our study, the lepisosteiform δ13C values, as expected, are coincident with fish and Brazilian spinosaurids from other studies. The difference in the dietary preference of Uberabasuchus and Campinasuchus is confirmed in this large-scale comparison, since the carbon isotope composition of the former is coincident with that of animals interpreted as having terrestrial diets, while the carbon isotope composition of the latter overlaps with that of animals with aquatic diets.

18 4.7.3 - δ OPO4 data also suggests arid conditions for the Bauru Group

The geological units containing the Brazilian notosuchians are considered to have formed under hot and semi-arid conditions (e.g., Batezelli 2017; Soares et al. 2020; Oliveira & Santucci 2020). Martinelli et al. (2019) described a burrow in the P1P site considered to be produced by notosuchians that illustrates these climatic conditions. The authors suggested that the burrowing behavior could be a response to harsh climatic conditions and, possibly, used for reproductive and 18 breeding purposes, aestivation/hibernation and/or storage of food. The δ OPO4 values are known to be relatively resistant to alteration due to strong bonds in the phosphate ion (e.g., Wang and Cerling 1994; Iacumin et al. 1996). In addition, O-isotope compositions are related to those of water and the temperature of formation, hence may also be an indicator of aridity during the life of the taxa analyzed (e.g., Suarez et al. 2012). Phosphate oxygen isotope compositions of the FTA site show expected differences between aquatic and terrestrial taxa, with the tooth enamel of the crocodyliforms Caipirasuchus (-9.4 ±0.0 ‰) and Campinasuchus (-8.2 ±0.0 ‰) having higher values compared to the 18 lepisosteiform scale ganoin (-10.2 ±0.2 ‰). The higher δ OPO4 values measured in the crocodyliforms likely reflect the evapotranspiration effect in terrestrial vertebrates and subsequent 18O–enrichment of their body water, possibly combined with evaporated drinking water sources (e.g., Fricke 2007).

A comparison of our values with those from the same Upper Cretaceous deposits mentioned in the previous section allow for a comparison as a function of the paleolatitude of the study sites compared, as this may be a key parameter for oxygen isotope variation (e.g., Fricke & Rogers 2000). The FTA site was located at a paleolatitude of 26° S (van Hinsbergen et al. 2015), while the LC had a paleolatitude of around 5º S and the KKB between 12 and 17º N (Amiot et al. 2010a), the HB of 35º N 18 (van Hinsbergen et al. 2015), and the LH of 31º N (Domingo et al. 2015). Figure 17 shows the δ OPO4 values of crocodyliforms, as well as those of theropods and lepisosteiforms where available. Previous data varied around -12 to -8 ‰ and no clear latitudinal effect (i.e., higher oxygen isotope values closer 18 to the equator) was observed in the δ OPO4 data. Local climatic parameters such as continentality, 18 altitude of each site, etc., might have had a greater impact than the latitude on the δ OPO4 variations. Alternatively, the oxygen isotope values of the different sites could reflect climatic fluctuations occurring during the Late Cretaceous. Several warming and cooling phases have been evidenced, especially during the Campanian-Maastrichtian interval (Nordt et al. 2003; MacLeod et al. 2005; 18 Domingo et al. 2015). In any case, the δ OPO4 values of the FTA crocodyliform tooth enamel were generally higher than most data points of the LC, KKB and LH sites, and coincident with the data from HB (Bojar et al. 2010). The higher oxygen isotope values of the FTA and HB samples suggest more arid conditions at these sites than in LC, KKB and LH sites, and hence generally rather dry environmental conditions.

4.8 - CONCLUSIONS

This study presents the first stable isotope data for crocodyliforms of the Bauru Group in Brazil. The δ13C values of inorganic apatite tissue supports different food sources for notosuchians that inhabited the area. The terrestrial carnivore Uberabasuchus terrificus had a terrestrial diet, with C3 terrestrial plants under environmental stress on the base of its food chain. The δ13C values of the terrestrial carnivore Campinasuchus dinizi, in contrast, suggest an important presence of an aquatic food chain in its diet, implying that this crocodyliform fed in or near the water. The finding of several remains of both Campinasuchus and lepisosteiform fish in the same fossil-bearing layers may add 13 18 support to this suggestion. Both δ C and δ OPO4 values corroborate the arid climate and rather dry conditions previously suggested by other studies in the Bauru Group. Compared to stable oxygen isotope data of phosphate from crocodyliforms, theropods, and lepisosteiforms of other Late Cretaceous sites, no latitudinal effect is to be noted, but differences could be explained by temporal climatic fluctuations during the Late Cretaceous or local, site-specific climatic variations. Samples from the Fazenda Três Antas site were, however, similar to the Haţeg Basin in their oxygen isotope composition, and more enriched in 18O compared to samples from other sites. This supports more arid conditions in the Fazenda Três Antas site than in the Laje do Coringa, Kem Kem Beds, and Lo Hueco sites during the Late Cretaceous.

4.9 - APPENDIX A – SAMPLES DIFFRACTOGRAMS

Figure 18 - Diffractograms of samples P1P03 (testudines shell), P1P04 (Itasuchus jesuinoi osteoderm), P1P05 (Uberabasuchus terrificus1 osteoderm) and P1P06 (Uberabasuchus terrificus2 tooth enamel).

Figure 20 - Diffractograms of samples P1P11 (lepisosteiformes tooth enamel), P1P12 (lepisosteiformes tooth enamel), P1P13 (rock).

Figure 22 - Diffractograms of samples FTA10 (lepisosteiformes scale dentin), FTA11 (rock – bottom layer), FTA12 (rock – top layer).

CAPÍTULO 5

5 RESULTADOS NÃO INCLUÍDOS NO ARTIGO

No desenvolvimento desta pesquisa, houveram análises, à princípio, inconclusivas (e.g. preservação mineralógica da casca de ovo de crocodilomorfo). Algumas das análises do oxigênio do fosfato apresentaram desvio padrão elevado, o que também inviabilizou a utilização desses dados (e.g. 18 δ OPO4 das amostras do sítio P1P). Houveram casos em que, baseado nas análises conduzidas e resultados, não foi possível concluir se a composição isotópica das amostras estava preservada (e.g. amostras de fósseis dos sítios P50 e BCR). E também obtivemos resultados consistentes em termos de preservação em amostras que, no entanto, não se enquadravam no escopo do artigo (e.g. cascas de ovos de titanossauro).

No futuro, intende-se produzir uma comunicação curta para compartilhar esses resultados com a comunidade científica. Afinal, “se resultados negativos não forem reportados, um conceito falho ou não produtivo pode continuar a receber financiamento, desviando fundos de esforços com potencial de serem mais frutíferos” e também “reportar resultados negativos pode ajudar outros cientistas a ajustar seus planos de pesquisa e aumentar suas chances de sucesso” (Weintraub 2016).

No fim deste documento, nos anexos, podem ser encontradas as fotografias das lâminas de casca de ovo de titanossauro (Anexo IA, nicóis paralelos e B, nicóis cruzados) e de casca de ovo de crocodilomorfo (Anexo IC, nicóis paralelos), do dente de abelissaurídeo do sítio BCR (Anexo IIA, nicóis paralelos e B, nicóis cruzados), do dente de Caipirasuchus mineirus (Anexo IIIA, nicóis paralelos e B, nicóis cruzados, ambas em escala maior, e C, nicóis paralelos em escala menor) e do dente de Campinasuchus dinizi (Anexo IVA, nicóis paralelos e B, nicóis cruzados).

O Anexo V apresenta os difratogramas das amostras de cascas de ovos, o Anexo VI das amostras do sítio P50 e o Anexo VII do sítio BCR.

A composição isotópica do oxigênio do carbonato das amostras dos sítios P1P e FTA estão exibidas no Anexo VIII. Elas não foram utilizadas no artigo ou nas interpretações paleoclimáticas porque o oxigênio do carbonato estrutural é menos resistente à alteração que o oxigênio do fosfato 18 (Iacumin et al. 1996). Os valores de δ OPO4 das amostras do sítio P1P também estão registradas no Anexo VIII.

No Anexo IX são apresentados os resultados de clumped isotopes das cascas de ovos, juntamente 13 18 18 aos resultados de δ C, δ OCO3 e δ OPO4 das amostras dos sítios P50 e BCR.

O Anexo X mostra, tabelados, todos os dados isotópicos de terópodes, crocodiliformes e lepisosteiformes do Ks de Amiot et al. (2010a), Bojar et al. (2010) e Domingo et al. (2015).

O Anexo XI apresenta o artigo “Palaeoecological implications of an Upper Cretaceous tetrapod burrow (Bauru Basin; Peirópolis, Minas Gerais, Brazil)” publicado em 2019, durante o desenvolvimento deste mestrado, por Martinelli A.G., Basilici G., Fiorelli L.E., Klock C., Karfunkel J., Diniz A.C., Soares M.V.T., Marconato A., Silva J.I., Ribeiro L.C.B., Marinho T.S. O artigo discute a ocorrência de uma paleotoca de tetrápode, possivelmente cavada por um notossuquídeo (e.g. sphagesaurídeo). Esse comportamento poderia ser uma resposta ao clima quente e semiárido inferido para o sudeste brasileiro durante o Neocretáceo.

CAPÍTULO 6

6 CONCLUSÕES

Esta dissertação apresenta a geoquímica de isótopos estáveis em fósseis de notossuquídeos e outros vertebrados do Grupo Bauru como uma alternativa para auxiliar na compreensão da relação entre a diversidade desses crocodiliformes no período Cretáceo e o paleoclima.

1) É possível observar nas lâminas a preservação das estruturas histológicas de dentes e ossos. As amostras de esmalte e ganoína, apresentam difratogramas com picos agudos e estreitos de hidroxiapatita/carbonato hidroxiapatita. Nos demais tecidos, os picos de hidroxiapatita assumem formas mais abauladas e amplas e outros minerais são detectados. A composição isotópica também varia entre os tecidos e, inclusive, foi possível demonstrar a direção de atuação da alteração diagenética. Por essas razões, concluímos que a composição isotópica do carbono dos tecidos mais resistentes (esmalte e ganoína) das amostras dos sítios Ponto 1 do Price e Fazenda Três Antas se encontravam preservadas. No sítio Fazenda Três Antas a composição isotópica do oxigênio do fosfato também estava preservada.

2) Os valores de δ13C indicam diferentes fontes de alimento para notossuquídeos que habitaram o Grupo Bauru. Uberabasuchus terrificus apresentava uma dieta de animais terrestres, com a base da cadeia alimentar de plantas C3 sob stress ambiental (enriquecidas em 13C). Por outro lado, a razão isotópica encontrada em Campinasuchus dinizi é semelhante à do peixe lepisosteiforme do sítio Fazenda Três Antas e, em alguns casos, até mais enriquecida no isótopo pesado que outros peixes lepisosteiformes e terópodes com dietas aquáticas de outras unidades do Neocretáceo. Isso indica a presença de organismos aquáticos em sua dieta ou em algum nível da sua cadeira alimentar. Assim, esse crocodiliforme provavelmente se alimentava no ambiente aquático ou próximo a ele, apesar de ser um animal terrestre.

3) Conforme mencionado anteriormente no caso do δ13C do Uberabasuchus terrificus, as plantas 13 18 C3 estariam enriquecidas em C, o que comumente se dá por aridez. No geral, os valores de δ OPO4 das amostras do sítio Fazenda Três Antas também se apresentavam menos negativos, isto é, mais enriquecidos em 18O, do que outros crocodiliformes, terópodes e peixes lepisosteiformes de outros sítios do Neocretáceo. Essa variação não foi explicada por efeitos latitudinais, mas poderia ser explicada por flutuações climáticas (locais ou regionais) ao longo do tempo. Todavia, em acordo com outros estudos com focos sedimentológicos, paleopedológicos e paleontológicos conduzidos no Grupo Bauru e com os dados e interpretação dos isótopos estáveis de carbono, o enriquecimento em oxigênio 18O foi interpretado como indicativo de aridez. Comparativamente, o sítio Fazenda Três Antas seria mais árido que os sítios e localidades conhecidos como Laje do Coringa, Kem Kem Beds e Lo Hueco durante o Neocretáceo e semelhante, em termos de aridez, à Bacia Haţeg.

o Perspectivas e sugestões para futuros estudos:

1) Analisar o δ13C de outras espécies do clado Notosuchia, preferivelmente herbívoras e onívoras de pequeno porte, como uma tentativa encontrar dietas distintas, como neste estudo, porém mais próxima às bases das cadeias alimentares;

2) Utilizar isótopos estáveis de cálcio como um método complementar aos isótopos estáveis de carbono na caracterização das dietas e, ainda, aplica-los para reconstruir relações tróficas dos notossuquídeos;

18 3) Avaliar o δ OPO4 do esmalte de notossuquídeos de outros sítios paleontológicos para obter uma imagem mais clara (espacial e temporalmente) do paleoclima do Grupo Bauru.

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82 Anexo I

Lâminas de cascas de ovos

A B

Figura A.I - (A e B) Casca de ovo de titanossauro do sítio P1P, aumento 5x, nicóis paralelos e cruzados, respectivamente. (C) Casca de ovo de crocodilomorfo do sítio FTA, aumento 20x, nicóis paralelos. Anexo II

Lâmina do dente de abelissaurídeo do sítio BCR

A B

Figura A.II - Dente de terópode do sítio P50, aumento 20x, (A) nicóis paralelos e (B) nicóis cruzados. Anexo III

Lâminas do dente de Caipirasuchus mineirus

A B

Figura A.III - Dente de Caipirasuchus mineirus do sítio FTA. (A e B) Aumento 10x, nicóis paralelos e cruzados, respectivamente; (C) aumento 2,5x, nicóis paralelos. Anexo IV

Lâminas do dente de Campinasuchus dinizi

A B

Figura A.IV - Dente de Campinasuchus dinizi, aumento 5x, (A) nicóis paralelos e (B) nicóis cruzados. Anexo V

Difratogramas das cascas de ovos

Anexo VI

Difratogramas das amostras do sítio P50

Anexo VII

Difratogramas das amostras do sítio BCR

Anexo VIII

18 18 Tabela com os valores de δ OCO3 e δ OPO4 das amostras do sítio P1P e

18 δ OCO3 do sítio FTA inclusas no artigo Carbonato Fosfato

Código da Unidade Sítio Paleolatitude Táxon Tecido 18 18 Amostra Geológica Paleontológico aproximada δ O (CO3, δ O (PO4, VPDB, ‰) VPDB, ‰)

Serra da Galga Ponto 1 do Price P1P03 Formation, Bauru 27º S Testudines Casco -6.8±0.1 -11.9±0.1 (P1P) Group Serra da Galga Ponto 1 do Price Itasuchus Osteoderm P1P04 Formation, Bauru 27º S -6.7±0.1 -9.6±0.0 (P1P) jesuinoi o Group Serra da Galga Uberabasu Ponto 1 do Price Osteoderm P1P05 Formation, Bauru 27º S chus -5.6±0.1 -8.6±0.6 (P1P) o Group terrificus 1 Serra da Galga Uberabasu Ponto 1 do Price Esmalte P1P06 Formation, Bauru 27º S chus -4.8±0.1 -10.1±0.3 (P1P) dentário Group terrificus 2 Serra da Galga Uberabasu Ponto 1 do Price P1P07 Formation, Bauru 27º S chus Dentina -6.9±0.1 -10.5±0.1 (P1P) Group terrificus 2 Serra da Galga Uberabasu Ponto 1 do Price Osso P1P08 Formation, Bauru 27º S chus -5.4±0.0 -10.6±0.3 (P1P) dentário Group terrificus 2 Serra da Galga Ponto 1 do Price Lepisosteif P1P09 Formation, Bauru 27º S Escama -5.9±0.0 -9.1±0.0 (P1P) orme1 Group Serra da Galga Ponto 1 do Price Lepisosteif P1P10 Formation, Bauru 27º S Escama -6.8±0.1 -10.0±0.4 (P1P) orme2 Group Serra da Galga Ponto 1 do Price Lepisosteif Esmalte P1P11 Formation, Bauru 27º S -1.5±0.1 -7.6±0.1 (P1P) orme3 dentário Group Serra da Galga Ponto 1 do Price Lepisosteif Esmalte P1P12 Formation, Bauru 27º S -5.4±0.1 -10.0±0.1 (P1P) orme4 dentário Group Serra da Galga Ponto 1 do Price P1P13 Formation, Bauru 27º S Rocha - - - (P1P) Group Adamantina Caipirasuc Fazenda Três Esmalte FTA01 Formation, Bauru 26º S hus - Antas (FTA) dentário Group mineirus Adamantina Caipirasuc Fazenda Três FTA02 Formation, Bauru 26º S hus Dentina -5.3±0.1 Antas (FTA) Group mineirus Adamantina Caipirasuc Fazenda Três Osso FTA03 Formation, Bauru 26º S hus -4.5±0.1 Antas (FTA) dentário Group mineirus Adamantina Caipirasuc Fazenda Três FTA04 Formation, Bauru 26º S hus Vértebra -4.4±0.1 Antas (FTA) Group mineirus Adamantina Fazenda Três Campinasu Esmalte FTA05 Formation, Bauru 26º S -3.3±0.1 Antas (FTA) chus dinizi dentário Group Adamantina Fazenda Três Campinasu FTA06 Formation, Bauru 26º S Dentina -5.7±0.1 Antas (FTA) chus dinizi Group Adamantina Fazenda Três Campinasu Osso FTA07 Formation, Bauru 26º S -4.7±0.1 Antas (FTA) chus dinizi dentário Group Adamantina Fazenda Três Lepisosteif FTA09 Formation, Bauru 26º S Ganoína -2.7±0.1 Antas (FTA) orme Group Adamantina Fazenda Três Lepisosteif Dentina da FTA10 Formation, Bauru 26º S -4.6±0.0 Antas (FTA) orme escama Group Adamantina Rocha Fazenda Três FTA11 Formation, Bauru 26º S (camada - -6.5±0.1 Antas (FTA) Group inferior) Adamantina Rocha Fazentda Três FTA12 Formation, Bauru 26º S (camada - - Antas (FTA) Group superior) Anexo IX

Tabela com os resultados dos clumped isotopes nas cascas de ovos e com as composições isotópicas das amostras dos sítios P50 e BCR Carbonato Fosfato

Código da Unidade Sítio DT (Kluge Táxon Tecido δ13C (CO , δ18O (CO , δ18O (PO , Amostra Geológica Paleontológico 3 3 Δ47 (‰) et al. 2015) 4 VPDB, ‰) VPDB, ‰) VPDB, ‰) (oC) Fm. Serra Casca de P1P01 Ponto 1 do Price Titanosauria1 -10.3±0.0 -6.5±0.0 0,644 44 - da Galga ovo Fm. Serra Casca de P1P02 Ponto 1 do Price Titanosauria2 -9.7±0.0 -6.5±0.0 0,644 43 - da Galga ovo Fm. Serra Pedreira 50tão Esmalte P5001 Abelisauridae1 -9.6±0.1 -4.23±0.1 - - -7.0±0.6 da Galga (P50) dentário Fm. Serra Pedreira 50tão P5002 Abelisauridae1 Dentina -7.9±0.1 -5.4±0.1 - - -10.4±0.0 da Galga (P50) Fm. Serra Pedreira 50tão P5003 Abelisauridae1 Maxila -9.6±0.1 -4.9±0.1 - - -10.6±0.2 da Galga (P50) Fm. Serra Pedreira 50tão Esmalte P5004 Abelisauridae2 -10.1±0.0 -2.9±0.0 - - -8.9±0.1 da Galga (P50) dentário Fm. Serra Pedreira 50tão P5005 Abelisauridae2 Dentina -8.7±0.0 -6.3±0.1 - - -11.9±0.1 da Galga (P50) Fm. Serra Pedreira 50tão P5006 Abelisauridae3 Vértebra -10.0±0.1 -4.1±0.1 - - -9.1±0.3 da Galga (P50) Fm. Serra Pedreira 50tão P5007 Rock - -8.7±0.1 -6.7±0.1 - - - da Galga (P50) Brisas Fm. Esmalte CB01 Condomínio Abelisauridae - - - - -9.8±0.1 Uberaba dentário Resort (BCR) Brisas Fm. CB02 Condomínio Abelisauridae Dentina -9.3±0.1 -6.5±0.1 - - -10.8±0.0 Uberaba Resort (BCR) Brisas Fm. CB03 Condomínio Rock - -6.7±0.1 -5.0±0.0 - - - Uberaba Resort (BCR) Fm. Fazenda Três Casca de FTA08 Adamantin Crocodyliformes -6.0±0.0 -6.0±0.0 0,635 47 - Antas (FTA) ovo a Anexo X

Tabela com os resultados de terópodes, crocodiliformes e lepisosteiformes de Amiot et al. (2010a), Bojar et al. (2010) e Domingo et al. (2015) compilados δ13C δ18O Sample Geological Palaeontological Approximate Country Taxon Tissue (CO , VPDB, (PO , VPDB, Data Origin Code Unit Site Palaeolatitude 3 4 ‰) ‰) Alcântara Amiot et al. BR24 Brazil Laje do Coringa 5º S Crocodyliform Tooth enamel Formation -10.1 -11.4 (2010) Alcântara Amiot et al. BR25 Brazil Laje do Coringa 5º S Crocodyliform Tooth bulk Formation -9.8 -10.9 (2010) Alcântara Amiot et al. BR26 Brazil Laje do Coringa 5º S Crocodyliform Tooth enamel Formation -9.0 -11.5 (2010) c.f. Alcântara Amiot et al. BR13 Brazil Laje do Coringa 5º S Carcharodontos Tooth bulk Formation (2010) aurus -11.1 -10.2

c.f. Alcântara Amiot et al. BR14 Brazil Laje do Coringa 5º S Carcharodontos Tooth bulk Formation (2010) aurus -10.2 -9.7

c.f. Alcântara Amiot et al. BR15 Brazil Laje do Coringa 5º S Carcharodontos Tooth bulk Formation (2010) aurus -8.4 -8.5 Alcântara Amiot et al. BR16 Brazil Laje do Coringa 5º S Spinosauridae Tooth bulk Formation -7.9 -10.2 (2010) Alcântara Amiot et al. BR17 Brazil Laje do Coringa 5º S Spinosauridae Tooth bulk Formation -7.5 -11.1 (2010) Alcântara Amiot et al. BR18 Brazil Laje do Coringa 5º S Spinosauridae Tooth bulk Formation -4.3 -11.0 (2010) Alcântara Amiot et al. BR19 Brazil Laje do Coringa 5º S Spinosauridae Tooth bulk Formation -9.0 -10.7 (2010) Alcântara Amiot et al. BR20 Brazil Laje do Coringa 5º S Spinosauridae Tooth bulk Formation -6.8 -11.2 (2010) Alcântara Amiot et al. BR21 Brazil Laje do Coringa 5º S Spinosauridae Tooth bulk Formation -7.1 -11.2 (2010) Alcântara Amiot et al. BR22 Brazil Laje do Coringa 5º S Spinosauridae Tooth enamel Formation -6.4 -11.5 (2010) Alcântara Amiot et al. BR23 Brazil Laje do Coringa 5º S Spinosauridae Tooth bulk Formation -4.0 -11.8 (2010) Kem Kem Amiot et al. M-BL-024 Morocco Bou Laalou 12.4º N Theropoda Tooth bulk beds -8.5 -11.5 (2010) Kem Kem Amiot et al. M-BL-25 Morocco Bou Laalou 12.4º N Theropoda Tooth bulk beds -11.1 -11.6 (2010) Kem Kem Amiot et al. M-BL-41 Morocco Bou Laalou 12.4º N Spinosaurus Tooth enamel beds -10.8 -10.0 (2010) Kem Kem Amiot et al. M-BL-42 Morocco Bou Laalou 12.4º N Spinosaurus Tooth enamel beds -9.5 -10.9 (2010) Kem Kem Amiot et al. M-BL-43 Morocco Bou Laalou 12.4º N Spinosaurus Tooth enamel beds -10.0 -11.0 (2010) Kem Kem Amiot et al. M-BL-44 Morocco Bou Laalou 12.4º N Spinosaurus Tooth enamel beds -14.0 -10.8 (2010) Kem Kem Amiot et al. M-BL-45 Morocco Bou Laalou 12.4º N Spinosaurus Tooth enamel beds -12.1 -11.5 (2010)

Kem Kem Carcharodontos Amiot et al. M-KS-013 Morocco Khetitila Srhira 16.5º N Tooth bulk beds aurus saharicus (2010) -9.4 -11.9 Kem Kem Amiot et al. M-KS-15 Morocco Khetitila Srhira 16.5º N Theropoda Tooth bulk beds -11.2 -11.9 (2010) Kem Kem Amiot et al. M-KS-16 Morocco Khetitila Srhira 16.5º N Theropoda Tooth bulk beds -7.6 -10.8 (2010) Kem Kem Amiot et al. M-KS-009 Morocco Khetitila Srhira 16.5º N Spinosaurus Tooth enamel beds -10.7 -10.8 (2010) Kem Kem Amiot et al. M-KS-014 Morocco Khetitila Srhira 16.5º N Spinosaurus Tooth enamel beds -8.9 -11.2 (2010) M-KS- Kem Kem Amiot et al. Morocco Khetitila Srhira 16.5º N c.f. Lepidotes Scale ganoine 019A beds -4.9 -9.5 (2010) M-KS- Kem Kem Amiot et al. Morocco Khetitila Srhira 16.5º N c.f. Lepidotes Scale bulk 019B beds -8.2 -12.1 (2010) M-KS- Kem Kem Amiot et al. Morocco Khetitila Srhira 16.5º N c.f. Lepidotes Scale bulk 019C beds -5.3 -11.9 (2010) M-KS- Kem Kem Amiot et al. Morocco Khetitila Srhira 16.5º N c.f. Lepidotes Scale bulk 019D beds -10.7 -10.2 (2010) M-KS- Kem Kem Amiot et al. Morocco Khetitila Srhira 16.5º N c.f. Lepidotes Scale ganoine 019E beds -4.6 -8.6 (2010) Kem Kem Amiot et al. M-CH-011 Morocco Chaaft 16.5º N Crocodyliform Tooth bulk beds -11.2 -10.4 (2010)

M-CH- Kem Kem Carcharodontos Amiot et al. Morocco Chaaft 16.5º N Tooth enamel 012n beds aurus saharicus (2010) -9.6 -8,55

Kem Kem Carcharodontos Amiot et al. M-CH-013 Morocco Chaaft 16.5º N Tooth enamel beds aurus saharicus (2010) -8.3 -9,22 Kem Kem Amiot et al. M-CH-014 Morocco Chaaft 16.5º N Theropoda Tooth bulk beds -9.6 -9,71 (2010) Kem Kem Amiot et al. M-CH-025 Morocco Chaaft 16.5º N Spinosaurus Tooth enamel beds -12.5 -11,46 (2010) Kem Kem Amiot et al. M-CH-036 Morocco Chaaft 16.5º N Spinosaurus Tooth enamel beds -11.5 -12,72 (2010) Kem Kem Amiot et al. M-CH-037 Morocco Chaaft 16.5º N Spinosaurus Tooth enamel beds -11.5 -11,36 (2010) Kem Kem Amiot et al. M-TA-030 Morocco Takemout 16.5º N Crocodyliform Tooth bulk beds -9.1 -11.4 (2010)

Kem Kem Carcharodontos Amiot et al. M-TA-017 Morocco Takemout 16.5º N Tooth enamel beds aurus saharicus (2010) -9.0 -10.5

Kem Kem Carcharodontos Amiot et al. M-TA-019 Morocco Takemout 16.5º N Tooth enamel beds aurus saharicus (2010) -9.1 -10.7 Kem Kem Amiot et al. M-TA-026 Morocco Takemout 16.5º N Spinosaurus Tooth enamel beds -10.7 -11.9 (2010) Kem Kem Amiot et al. M-TA-027 Morocco Takemout 16.5º N Spinosaurus Tooth enamel beds -9.8 -12.3 (2010) Kem Kem Amiot et al. M-TA-028 Morocco Takemout 16.5º N Spinosaurus Tooth enamel beds -9.9 -12.1 (2010) Kem Kem Amiot et al. M-TA-031 Morocco Takemout 16.5º N Spinosaurus Tooth bulk beds -7.7 -10.9 (2010) M-JQ- Kem Kem Amiot et al. Morocco Jebel Al Qabla 16.5º N Crocodyliform Tooth bulk 040A beds -8.5 -11.3 (2010) M-JQ- Kem Kem Amiot et al. Morocco Jebel Al Qabla 16.5º N Crocodyliform Tooth bulk 040B beds -9.8 -11.7 (2010) M-JQ- Kem Kem Amiot et al. Morocco Jebel Al Qabla 16.5º N Crocodyliform Tooth bulk 040C beds -9.3 -11.8 (2010) Kem Kem Amiot et al. M-JQ-008 Morocco Jebel Al Qabla 16.5º N Theropoda Tooth bulk beds -11.3 -11.3 (2010) Kem Kem Amiot et al. M-JQ-009 Morocco Jebel Al Qabla 16.5º N Theropoda Tooth bulk beds -9.0 -10.4 (2010) Kem Kem Amiot et al. M-JQ-010 Morocco Jebel Al Qabla 16.5º N Theropoda Tooth bulk beds -11.2 -10.7 (2010) Kem Kem Amiot et al. M-JQ-38 Morocco Jebel Al Qabla 16.5º N Spinosaurus Tooth enamel beds -9.7 -11.7 (2010) Kem Kem Amiot et al. M-JQ-39 Morocco Jebel Al Qabla 16.5º N Spinosaurus Tooth enamel beds -11.4 -11.3 (2010) Kem Kem Amiot et al. M-JQ-40 Morocco Jebel Al Qabla 16.5º N Spinosaurus Tooth enamel beds -11.2 -10.9 (2010) Kem Kem Amiot et al. M-ZA-015 Morocco Zaouia 16.5º N Theropoda Tooth bulk beds -10.7 -10.8 (2010) Haţeg Bojar et al. - Romania Tuştea 30º N Allodaposuchus Tooth enamel Basin -9.4 -8.6 (2010) Haţeg Bojar et al. - Romania Tuştea 30º N Allodaposuchus Tooth enamel Basin -8.6 -8.8 (2010) Haţeg Bojar et al. - Romania Tuştea 30º N Allodaposuchus Tooth enamel Basin -11.1 -8.4 (2010) Haţeg Bojar et al. - Romania Tuştea 30º N Allodaposuchus Tooth enamel Basin -9.5 -9,03 (2010) Haţeg Bojar et al. - Romania Tuştea 30º N Allodaposuchus Tooth enamel Basin -9.7 -8,55 (2010) Haţeg Bojar et al. - Romania Tuştea 30º N Allodaposuchus Tooth enamel Basin -9.5 -7,77 (2010) Haţeg Bojar et al. - Romania Tuştea 30º N Allodaposuchus Tooth enamel Basin -8.0 -8,74 (2010) Haţeg Bojar et al. - Romania Sibişel 30º N Allodaposuchus Tooth enamel Basin -12.3 -10.7 (2010) Haţeg Bojar et al. - Romania Sibişel 30º N Allodaposuchus Tooth enamel Basin -12.2 -8.9 (2010) Haţeg Bojar et al. - Romania Sibişel 30º N Allodaposuchus Tooth enamel Basin -10.6 -9.9 (2010) Haţeg Bojar et al. - Romania Sibişel 30º N Allodaposuchus Tooth enamel -12,8 Basin -10,68 (2010) Haţeg Bojar et al. - Romania Sibişel 30º N Allodaposuchus Tooth enamel -12,1 Basin -8,74 (2010) Haţeg Bojar et al. - Romania Sibişel 30º N Allodaposuchus Tooth enamel -12,4 Basin -8,35 (2010) Haţeg Bojar et al. - Romania Sibişel 30º N Allodaposuchus Tooth enamel -12,1 Basin -8,35 (2010) Haţeg Bojar et al. - Romania Sibişel 30º N Allodaposuchus Tooth enamel -13,9 Basin -7,96 (2010) Haţeg Bojar et al. - Romania Sibişel 30º N Allodaposuchus Tooth enamel -11,4 Basin -8,93 (2010) Haţeg Bojar et al. - Romania Sibişel 30º N Allodaposuchus Tooth enamel -10,8 Basin -9,42 (2010) Haţeg Bojar et al. - Romania Sibişel 30º N Allodaposuchus Tooth enamel -10,3 Basin -10,78 (2010) Haţeg Bojar et al. - Romania Sibişel 30º N Allodaposuchus Tooth enamel -10,7 Basin -10,58 (2010) Haţeg Bojar et al. - Romania Sibişel 30º N Allodaposuchus Tooth enamel -10,7 Basin -11,46 (2010) Haţeg Bojar et al. - Romania Sibişel 30º N Allodaposuchus Tooth enamel -11 Basin -10,29 (2010) Haţeg Bojar et al. - Romania Sibişel 30º N Allodaposuchus Tooth enamel -10,1 Basin -10,97 (2010) Haţeg Bojar et al. - Romania Sibişel 30º N Allodaposuchus Tooth enamel -10,5 Basin -9,03 (2010) Haţeg Bojar et al. - Romania Sibişel 30º N Allodaposuchus Tooth enamel -10,8 Basin -8,16 (2010) Haţeg Bojar et al. - Romania Sibişel 30º N Allodaposuchus Tooth enamel -11 Basin -8,35 (2010) Haţeg Bojar et al. - Romania Sibişel 30º N Allodaposuchus Tooth enamel -10,5 Basin -9,81 (2010) Villalba de Domingo et Spain la Sierra Lo Hueco 31º N Crocodyliform Tooth enamel al. (2015) G1C Formation - -11,23 Villalba de Domingo et Spain la Sierra Lo Hueco 31º N Crocodyliform Tooth enamel al. (2015) G1E-175 Formation - -12,11 Villalba de Domingo et G1C-413 Spain la Sierra Lo Hueco 31º N Crocodyliform Tooth enamel al. (2015) Frag. Formation - -12,59 Villalba de Domingo et Spain la Sierra Lo Hueco 31º N Crocodyliform Tooth enamel al. (2015) G1E-55 Formation - -11,46 Villalba de Domingo et Spain la Sierra Lo Hueco 31º N Crocodyliform Tooth enamel al. (2015) G1E-132 Formation - -12,51 Villalba de Domingo et Spain la Sierra Lo Hueco 31º N Crocodyliform Tooth enamel al. (2015) G1E-247 Formation - -11,87 Villalba de Domingo et Spain la Sierra Lo Hueco 31º N Crocodyliform Tooth enamel al. (2015) G1C-307 Formation - -11,33 Villalba de Domingo et Spain la Sierra Lo Hueco 31º N Crocodyliform Tooth enamel al. (2015) G1C-177 Formation - -10,86 Villalba de Domingo et Spain la Sierra Lo Hueco 31º N Crocodyliform Tooth enamel al. (2015) G1C-288 Formation - -10,6 Villalba de Domingo et Spain la Sierra Lo Hueco 31º N Crocodyliform Tooth enamel al. (2015) G1C-212 Formation - -11,91 Villalba de Domingo et Spain la Sierra Lo Hueco 31º N Crocodyliform Tooth enamel al. (2015) G1C-299 Formation - -10,81 Villalba de Domingo et Spain la Sierra Lo Hueco 31º N Crocodyliform Tooth enamel al. (2015) G1C-413 Formation - -11,85 Villalba de Domingo et Spain la Sierra Lo Hueco 31º N Crocodyliform Tooth enamel al. (2015) HUE 2056 Formation -10,2 - Villalba de Domingo et Spain la Sierra Lo Hueco 31º N Crocodyliform Tooth enamel al. (2015) HUE 2042 Formation -8,6 - Villalba de Domingo et Spain la Sierra Lo Hueco 31º N Crocodyliform Tooth enamel al. (2015) HUE 11 Formation -9,9 - Villalba de Domingo et Spain la Sierra Lo Hueco 31º N Crocodyliform Tooth enamel al. (2015) HUE G1 Formation -13,8 - Villalba de Domingo et Spain la Sierra Lo Hueco 31º N Crocodyliform Tooth enamel al. (2015) HUE 2081 Formation -12,3 - Villalba de Domingo et Spain la Sierra Lo Hueco 31º N Crocodyliform Tooth enamel al. (2015) HUE 2254 Formation -7,8 - Villalba de Domingo et Spain la Sierra Lo Hueco 31º N Crocodyliform Tooth enamel al. (2015) HUE 2032 Formation -9,7 - Villalba de Domingo et Spain la Sierra Lo Hueco 31º N Crocodyliform Tooth enamel al. (2015) G2O-172 Formation - -10,05 Villalba de Domingo et Spain la Sierra Lo Hueco 31º N Crocodyliform Tooth enamel al. (2015) G2W-016 Formation - -10,93 Villalba de Domingo et Spain la Sierra Lo Hueco 31º N Crocodyliform Tooth enamel al. (2015) G2O-011 Formation - -10,99 Villalba de Domingo et Spain la Sierra Lo Hueco 31º N Crocodyliform Tooth enamel al. (2015) G2O-24 Formation - -10,7 Villalba de Domingo et Spain la Sierra Lo Hueco 31º N Crocodyliform Tooth enamel al. (2015) G2O-132 Formation - -11,47 Villalba de Domingo et Spain la Sierra Lo Hueco 31º N Crocodyliform Tooth enamel al. (2015) G2-124 Formation - -10,24 Villalba de Domingo et Spain la Sierra Lo Hueco 31º N Crocodyliform Tooth enamel al. (2015) G2O-140 Formation - -10,01 Villalba de Domingo et Spain la Sierra Lo Hueco 31º N Crocodyliform Tooth enamel al. (2015) G2O-001 Formation - -11,05 Villalba de Domingo et Spain la Sierra Lo Hueco 31º N Crocodyliform Tooth enamel al. (2015) G2-121 Formation - -9,1 Villalba de Domingo et Spain la Sierra Lo Hueco 31º N Crocodyliform Tooth enamel al. (2015) G2O-200 Formation - -11,2 Villalba de Domingo et Spain la Sierra Lo Hueco 31º N Crocodyliform Tooth enamel al. (2015) HUE 3990 Formation 10,9 - Villalba de Domingo et Spain la Sierra Lo Hueco 31º N Crocodyliform Tooth enamel al. (2015) HUE 3416 Formation -8,6 - Villalba de Domingo et Spain la Sierra Lo Hueco 31º N Crocodyliform Tooth enamel al. (2015) HUE 4175 Formation -9,3 - Villalba de Domingo et Spain la Sierra Lo Hueco 31º N Crocodyliform Tooth enamel al. (2015) HUE 7238 Formation -10,3 - Villalba de Domingo et Spain la Sierra Lo Hueco 31º N Crocodyliform Tooth enamel al. (2015) HUE 5190 Formation -9,1 - Villalba de Domingo et Spain la Sierra Lo Hueco 31º N Crocodyliform Tooth enamel al. (2015) HUE 4237 Formation -13,5 - Villalba de Domingo et Spain la Sierra Lo Hueco 31º N Crocodyliform Tooth enamel al. (2015) HUE 7222 Formation -12,2 - Villalba de Domingo et Spain la Sierra Lo Hueco 31º N Lepisosteiform Scale ganoin - al. (2015) HUE 3208 Formation -9,34 Villalba de Domingo et Spain la Sierra Lo Hueco 31º N Lepisosteiform Scale ganoin - al. (2015) HUE 8753 Formation -10,66 Villalba de Domingo et Spain la Sierra Lo Hueco 31º N Lepisosteiform Scale ganoin - al. (2015) HUE 7500 Formation -9,7 Villalba de Domingo et Spain la Sierra Lo Hueco 31º N Lepisosteiform Scale ganoin - al. (2015) HUE 8756 Formation -11,58 Villalba de Domingo et Spain la Sierra Lo Hueco 31º N Lepisosteiform Scale ganoin - al. (2015) HUE 8754 Formation -11,05 Villalba de Domingo et Spain la Sierra Lo Hueco 31º N Lepisosteiform Scale ganoin - al. (2015) HUE 8748 Formation -9,56 Villalba de Domingo et Spain la Sierra Lo Hueco 31º N Lepisosteiform Scale ganoin - al. (2015) HUE 8755 Formation -11,49 Villalba de Domingo et Spain la Sierra Lo Hueco 31º N Lepisosteiform Scale ganoin - al. (2015) HUE 7627 Formation -10,89 Villalba de Domingo et Spain la Sierra Lo Hueco 31º N Lepisosteiform Scale ganoin - al. (2015) HUE 8747 Formation -9,86 Villalba de Domingo et Spain la Sierra Lo Hueco 31º N Lepisosteiform Scale ganoin - al. (2015) HUE 8752 Formation -12,66 Villalba de Domingo et Spain la Sierra Lo Hueco 31º N Lepisosteiform Scale ganoin - al. (2015) HUE 50 Formation -10,94 Villalba de Domingo et Spain la Sierra Lo Hueco 31º N Lepisosteiform Scale ganoin - al. (2015) HUE 8761 Formation -11,78 Villalba de Domingo et Spain la Sierra Lo Hueco 31º N Lepisosteiform Scale ganoin - al. (2015) HUE 7597 Formation -9,96 Villalba de Domingo et Spain la Sierra Lo Hueco 31º N Lepisosteiform Scale ganoin - al. (2015) HUE 7492 Formation -11,51 Villalba de Domingo et Spain la Sierra Lo Hueco 31º N Lepisosteiform Scale ganoin - al. (2015) HUE 8764 Formation -11,91 Villalba de Domingo et Spain la Sierra Lo Hueco 31º N Lepisosteiform Scale ganoin - al. (2015) HUE 7605 Formation -9,82 Villalba de Domingo et Spain la Sierra Lo Hueco 31º N Lepisosteiform Scale ganoin - al. (2015) HUE 4605 Formation -11,37 Villalba de Domingo et Spain la Sierra Lo Hueco 31º N Lepisosteiform Scale ganoin - al. (2015) HUE 8763 Formation -9,98 Villalba de Domingo et Spain la Sierra Lo Hueco 31º N Lepisosteiform Scale ganoin - al. (2015) HUE 6368 Formation -10,99 Villalba de Domingo et LOH-ter- Spain la Sierra Lo Hueco 31º N Theropod Tooth enamel al. (2015) 48 Formation Dromaeosaurinae -11,3 -9,81 Villalba de Domingo et LOH-ter- Spain la Sierra Lo Hueco 31º N Theropod Tooth dentin al. (2015) 48 Formation Dromaeosaurinae - -8,72 Villalba de Domingo et LOH-ter- Spain la Sierra Lo Hueco 31º N Theropod Tooth enamel al. (2015) 96 Formation Dromaeosaurinae -10,8 -9,67 Villalba de Domingo et LOH-ter- Spain la Sierra Lo Hueco 31º N Theropod Tooth enamel al. (2015) 82 Formation Velociraptorinae -9,1 Villalba de Domingo et LOH-ter- Spain la Sierra Lo Hueco 31º N Theropod Tooth enamel al. (2015) 97 Formation Velociraptorinae -11,7 -11,81 Villalba de Domingo et LOH-ter- Spain la Sierra Lo Hueco 31º N Theropod Tooth dentin al. (2015) 97 Formation Velociraptorinae - -10,43 Villalba de Domingo et LOH-ter- Spain la Sierra Lo Hueco 31º N Theropod Tooth enamel al. (2015) 67 Formation Dromaeosaurinae -11,3 -9,6 Villalba de Domingo et LOH-ter- Spain la Sierra Lo Hueco 31º N Theropod Tooth dentin al. (2015) 67 Formation Dromaeosaurinae -8,08 Villalba de Domingo et LOH-ter- Spain la Sierra Lo Hueco 31º N Theropod Tooth enamel al. (2015) 81 Formation Dromaeosaurinae -10,3 -9,47 Villalba de Domingo et LOH-ter- Spain la Sierra Lo Hueco 31º N Theropod Tooth enamel al. (2015) 88 Formation Dromaeosaurinae -10 - Villalba de Domingo et LOH-ter- Spain la Sierra Lo Hueco 31º N Theropod Tooth enamel al. (2015) 98 Formation Dromaeosaurinae -11 -10 Villalba de Domingo et LOH-ter- Spain la Sierra Lo Hueco 31º N Theropod Tooth dentin al. (2015) 98 Formation Dromaeosaurinae - -9,2 Villalba de Domingo et LOH-ter- Spain la Sierra Lo Hueco 31º N Theropod Tooth enamel al. (2015) 32 Formation Velociraptorinae -11,6 -9,4 Villalba de Domingo et LOH-ter- Spain la Sierra Lo Hueco 31º N Theropod Tooth dentin al. (2015) 32 Formation Velociraptorinae - -8,28 Villalba de Domingo et LOH-ter- Spain la Sierra Lo Hueco 31º N Theropod Tooth enamel al. (2015) 95 Formation Velociraptorinae -11,3 -10,28 Villalba de Domingo et LOH-ter- Spain la Sierra Lo Hueco 31º N Theropod Tooth dentin al. (2015) 95 Formation Velociraptorinae - -9,21 Villalba de Domingo et LOH-ter- Spain la Sierra Lo Hueco 31º N Theropod Tooth enamel al. (2015) 106 Formation Velociraptorinae -11,6 -9,81 Villalba de Domingo et LOH-ter- Spain la Sierra Lo Hueco 31º N Undet. Tooth enamel al. (2015) 19 Formation Theropoda -10,3 - Villalba de Domingo et LOH-ter- Spain la Sierra Lo Hueco 31º N Undet. Tooth enamel al. (2015) 45 Formation Theropoda -11,3 -9,63 Villalba de Domingo et LOH-ter- Spain la Sierra Lo Hueco 31º N Undet. Tooth dentin al. (2015) 45 Formation Theropoda - -9,01 Villalba de Domingo et LOH-ter- Spain la Sierra Lo Hueco 31º N Undet. Tooth enamel al. (2015) 44 Formation Theropoda -10,2 -10,87 Villalba de Domingo et LOH-ter- Spain la Sierra Lo Hueco 31º N Undet. Tooth enamel al. (2015) 43 Formation Theropoda -11,2 -9,77 Villalba de Domingo et LOH-ter- Spain la Sierra Lo Hueco 31º N Undet. Tooth dentin al. (2015) 43 Formation Theropoda - -9,11 Villalba de Domingo et LOH-ter- Spain la Sierra Lo Hueco 31º N Undet. Tooth enamel al. (2015) 92 Formation Theropoda -10,3 -10,44 Anexo XI

“Palaeoecological implications of an Upper Cretaceous tetrapod burrow (Bauru Basin; Peirópolis, Minas Gerais, Brazil)” por Martinelli et al. (2019) Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 528 (2019) 147–159

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Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology

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Palaeoecological implications of an Upper Cretaceous tetrapod burrow (Bauru Basin; Peirópolis, Minas Gerais, Brazil) T ⁎ Agustín G. Martinellia,b, , Giorgio Basilicic,d, Lucas E. Fiorellid, Carolina Klocke,f, Joachim Karfunkele, Ariela Costa Dinize, Marcus V.T. Soaresc, André Marconatof, João Ismael da Silvab,g, Luiz Carlos B. Ribeirob, Thiago S. Marinhob,h a CONICET-Sección Paleontología de Vertebrados, Museo Argentino de Ciencias Naturales ‘Bernardino Rivadavia’, Av. Ángel Gallardo 470, Buenos Aires C1405DJR, Argentina b Centro de Pesquisas Paleontológicas L. I. Price, Complexo Cultural e Cientíﬁco Peirópolis (CCCP), Pró-Reitoria de Extensão Universitária (PROEXT), Universidade Federal do Triângulo Mineiro (UFTM), BR-262, Km 784, Bairro Peirópolis, 38039-755 Uberaba, Minas Gerais, Brazil c Departamento de Geologia e Recursos Naturais, Instituto de Geociências, Universidade Estadual de Campinas, 13083-870 Campinas, São Paulo, Brazil d CONICET-Centro Regional de Investigaciones Cientíﬁcas y Transferencia Tecnológica de La Rioja (CRILAR), Provincia de La Rioja, UNLAR, SEGEMAR, UNCa, CONICET, Entre Ríos y Mendoza s/n, 5301 Anillaco, La Rioja, Argentina e Departamento de Geologia, Universidade Federal de Minas Gerais, Belo Horizonte 31270-901, Minas Gerais, Brazil f Departamento de Geologia, Escola de Minas, Universidade Federal de Ouro Preto, Campus Morro do Cruzeiro, 35400000 Ouro Preto, Minas Gerais, Brazil g Fundação Cultural de Uberaba, Prefeitura Municipal de Uberaba, Praça Rui Barbosa, 356, Centro, CEP. 38010-240 Uberaba, Minas Gerais, Brazil h Instituto de Ciências Exatas, Naturais e Educação, Universidade Federal do Triângulo Mineiro, Departamento de Ciências Biológicas, Avenida Doutor Randolfo Borges Júnior, 38064-200 Uberaba, Minas Gerais, Brazil

ARTICLE INFO ABSTRACT

Keywords: We describe a globally rare example of a tetrapod burrow from the Upper Cretaceous Bauru Group (Bauru Basin) Palaeoecology from Peirópolis, Minas Gerais State, Brazil. The sedimentary succession containing the burrow includes a rich Ichnology vertebrate assemblage comprising fish, podocnemid turtles, mesoeucrocodylians, saurischian dinosaurs, among Mesoeucrocodylia others. The burrow is composed of an oblique tunnel (~30°), oval in cross-section, with a horizontal and sub- Bauru Basin oval terminal chamber; it is 1.3 m long from the midpoint of its inferred entrance to the midpoint of the bottom South America of the chamber. It occurs in the upper portion of a sandstone succession, interpreted as a braided channel deposit, and the burrow-fill comprises medium-grained sandstone with mudstone intraclasts derived from fluvial floodplain facies. it is overlain by other fluvial channel deposits. Analyses suggest that the burrow was dug after the filling of the braided channel and during the pedogenesis of its exposed upper surface. Based on burrow morphology and size, the most plausible producer of this burrow is a notosuchian mesoeucrocodylian, such as small to mid-sized notosuchians (e.g., sphagesaurids). The Bauru Group has an extensive fossil record of notosuchians with disparate morphologies, and it is noteworthy that the small-sized notosuchian Labidiosuchus amicum comes from the same unit as the burrow. Moreover, arid to semi-arid conditions have been inferred for fossil-bearing rocks of this unit, and as such the data here presented add to our palaeoecological knowledge of Cretaceous mesoeucrocodylians in Gondwana. Moreover, it constitutes a new Cretaceous record of a tetrapod burrow during a period when such ichnofossils are globally rare.

1. Introduction anurans, lizards, crocodylians, dinosaurs (including birds), and mainly synapsid groups (e.g., some extinct therapsid clades and, particularly, Tetrapod burrows are biogenic sedimentary structures commonly mammals; Voorhies, 1975; Ahlbrandt et al., 1978; Groenewald et al., found in the fossil record (e.g., Voorhies, 1975), but with patchy oc- 2001; Schaetzl and Anderson, 2005; Hasiotis et al., 2007; Kley and currences through the Mesozoic. The producers of those biogenic Kearney, 2007; Varricchio et al., 2007; Doody et al., 2014; Fiorelli structures include representatives of the main tetrapod clades, such as et al., 2018). Moreover, a few clades of ﬁshes, such as dipnoans and

⁎ Corresponding author at: CONICET-Sección Paleontología de Vertebrados, Museo Argentino de Ciencias Naturales ‘Bernardino Rivadavia’, Av. Ángel Gallardo 470, Buenos Aires C1405DJR, Argentina. E-mail address: [email protected] (A.G. Martinelli). https://doi.org/10.1016/j.palaeo.2019.05.015 Received 26 December 2018; Received in revised form 9 May 2019; Accepted 10 May 2019 Available online 14 May 2019 0031-0182/ © 2019 Elsevier B.V. All rights reserved. A.G. Martinelli, et al. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 528 (2019) 147–159 eels, also produce burrows in the substrate of aquatic environments 2008; Santucci, 2008; Salgado and Carvalho, 2008; Candeiro et al., (e.g., Carlson, 1968; Dubiel et al., 1987; Tomie et al., 2013). 2012a,b; Martinelli et al., 2013b). Several fossil-bearing sites along the Tetrapod burrows vary from simple structures (i.e., a hole) to more “Serra do Veadinho”, a hill located near the rural neighbourhood of complex ones, including branching and interconnected tunnels with Peirópolis (~30 km east of Uberaba city; Fig. 1), have been known since several habitation chambers (Kinlaw, 1999). Such diverse burrows can the initial works of L. I. Price in the 1940s and particularly two sites be excavated in different substrates, including floodplain and aeolian have produced the most significant amount of vertebrate remains (e.g., deposits, but soil profiles are the most used one (Retallack, 2001; Campos and Kellner, 1999; Ribeiro and Carvalho, 2007; Martinelli and Schaetzl and Anderson, 2005; Loope, 2006, 2008; Dentzien-Dias et al., Teixeira, 2015). 2008; Buatois and Mángano, 2011; Martin, 2017). Burrows are part of complex palaeoenvironment settings and the study of these biogenic structures can provide relevant palaeoethological inferences on extinct 2. Materials and methods animals (Fiorelli et al., 2018) and palaeoecological features of the fossil ecosystem (Jones et al., 1994; Cardonatto and Melchor, 2018). The The tetrapod burrow was discovered in August of 2018 during a burrows can be used as habitation, nesting, protection (against extreme field study by some of the authors (AGM, CK, JK, ACD) at the site weather, predators), or as the combination of them (Andersen, 1988; known as “Ponto 1 do Price” or “Caieira” (19°43′26.93″S/ Groenewald et al., 2001; Hasiotis et al., 2004, 2007; Hembree, 2010; 47°44′46.87″W) (Peirópolis, Uberaba Municipality, Minas Gerais State, Dentzien-Dias and Figueiredo, 2015). Some animals even dig holes to Brazil; Fig. 1), traditionally referred to the Serra da Galga Member of reach plant roots or subterranean invertebrates to feed on, and produce the Marília Formation. Detailed sedimentological analyses and strati- a great impact on the ecosystem (Jones et al., 1994). graphic considerations have been provided at a later stage by GB, MVTS In this paper, we report a 1.3 meter-long burrow within a sandstone and AM in “Ponto 1 do Price” and in the same unit exposed in sur- bed of the upper portion of the Bauru Group (Soares et al., 2018) rounding areas. The burrow was first observed in a longitudinal section (Fig. 1) in west Minas Gerais State (Triângulo Mineiro region) of Brazil. in the vertical outcrop and then it was excavated manually in order to The Upper Cretaceous vertebrate record of this region is taxonomically observe its three-dimensional morphology and discern the occurrence diverse, including several groups of fishes (Gayet and Brito, 1989; of fossil material inside it. For descriptive purposes of the burrow, we Bertini et al., 1993; Martinelli et al., 2013a), neobatrachians (Báez and follow Groenewald et al. (2001), Hasiotis et al. (2007), Colombi et al. Perí, 1989; Báez et al., 2012), chelonians (França and Langer, 2005; (2012), and Dentzien-Dias and Figueiredo (2015). Gaffney et al., 2011), lizards (Estes and Price, 1973), crocodyliforms (Price, 1955; Carvalho et al., 2004, 2011; Kellner et al., 2011; Martinelli et al., 2018), and dinosaurs, including birds (Price, 1961; Santucci and Bertini, 2001; Campos et al., 2005; Kellner et al., 2005; Novas et al.,

Fig. 1. Location map of Serra do Veadinho hill (A, B) in the municipality of Uberaba, state of Minas Gerais, southeastern Brazil, and photographs (C, D) of the outcrop “Ponto Ponto 1 do Price”, also known as “Quarry 1” or “Caieira site”, taken in August 2018. Abbreviations: BA, Bahia state; ES, Espírito Santo state; GO, Goiás state; PR, Paraná State; RJ, Rio de Janeiro state; SP, São Paulo state.

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Table 1 Main tetrapod fossil-bearing localities and their tetrapod fossil content from Serra do Veadinho hill, Late Cretaceous of upper Bauru Group, near Peirópolis Town, Uberaba Municipality, Minas Gerais State, Brazil.

Taxon “Ponto 1 do Price” “Ponto 2 do Prince” Quarry 3 Quarry 4 Quarry 5 BR-262 (=Rodovia; Main references (=Caieira; =Quarry 1) (=Quarry 2) (=Mumbuca) =Quarry 6)

Pristiguana brasiliensis Possibly from here Estes and Price, 1973 Baurubatrachus pricei X Báez and Perí, 1989 Uberabatrachus carvalhoi X Báez et al., 2012 Cambaramys langertoni X França and Langer, 2005 Peiropemis mezzalirai X Gaffney et al., 2011 Pricemys caiera X Gaffney et al., 2011 Podocnemidinae indet. X X X Gaffney et al., 2011; CPPLIP Collection Peirosaurus tormini X Price, 1955 Uberabasuchus terrificus X Carvalho et al., 2004 Labidiosuchus amicum X Kellner et al., 2011 Baurutitan britoi X Kellner et al., 2005 Trigonosaurus pricei XX Campos et al., 2005 Titanosauria indet. X X X X Campos and Kellner, 1999; Martinelli et al., 2011 “Serie A” - Titanosauria X Powell, 1987; Campos and indet. Kellner, 1999 Aeolosaurini indet. X Martinelli et al., 2011 Abelisauroidea indet. X X Novas et al., 2008; Candeiro et al., 2012a; Machado et al., 2013 Maniraptora indet. X Novas et al., 2005 Aves indet. X Candeiro et al., 2012b

3. Geological setting and palaeontological content of “Ponto 1 do coarse-grained sandstone and pebbly sandstone tabular beds) and Price” site pedogenised interchannel deposits (fine-grained sandstone) (Soares et al., 2018). At outcrop scale (maximum length 350 m), the carbonate 3.1. General geology and stratigraphy beds have a tabular shape, but at larger scale (> 1 km long) probably they have a lenticular shape. These beds contain siliciclastic granules The tetrapod burrow was discovered in a sandstone layer exposed at and pebbles and sometimes medium and coarse siliciclastic sandstone. the “Ponto 1 do Price” site (Fig. 1). This outcrop is part of a sedimentary Breccias and fractures, filled with sparry calcite and microcrystalline succession deposited in the Bauru Basin, an intracratonic basin with an silica (chalcedony), are very common features of these carbonate beds. extension of > 350,000 km2, located in southeastern Brazil. The Bauru The transition from carbonate to siliciclastic sandstone is gradual and Basin formed during the Upper Cretaceous, probably as a consequence represented by a progressive decrease of the calcium carbonate. The of the crustal stretching of the South American plate during opening of origin of these beds can be attributed to phreatic calcretes formed in the Atlantic. According to the geological map (CPRM - Serviço different stages within the siliciclastic fluvial sedimentary succession Geológico do Brasil, 2004) and the literature (e.g., Fernandes and during its deposition (Wright, 2007). Coimbra, 2000), in the study area (Fig. 1A and B) two stratigraphic Precise chronostratigraphic data for this sedimentary succession is units abut on the Serra Geral Formation (which is one of the largest unavailable. The vertebrate fossil record gives only an approximate basaltic effusions of the world): the Uberaba and Marília formations. Cretaceous (Campanian-Maastrichtian) age, whereas fossil charophytes The latter is the unit that contains the burrow. and ostracods suggest a more precise Maastrichtian age (Dias-Brito In this area the Marília Formation is characterised by siliciclastic et al., 2001). Stratigraphic correlation with other portions of the Bauru and carbonate intervals, which have been classified as distinctive li- Basin and magnetostratigraphic studies also support a Maastrichtian thostratigraphic members: Serra da Galga and Ponta Alta members, age for the Marília Formation (Tamrat et al., 2002). respectively (Barcelos, 1984). However, Basilici et al. (2016a) and Soares et al. (2018) disagree with this lithostratigraphic classification because they affirmed that the lithologic, as also genetic, features of this 3.2. Palaeontology: tetrapod fossil record succession are totally different from the Marília Formation as this was defined in the typical area by Soares et al. (1980) or recently described Fossil specimens were collected in the Serra do Veadinho hill region by Basilici et al. (2016b). Moreover, the same authors questioned the from six main fossil-bearing quarries, which were detailed in Campos attribution of the siliciclastic and carbonate intervals to the category of and Kellner (1999) based on Llewellyn Ivor Price's field notes and members due to their vertical alternation into the succession and the publications. Among these, quarry 1 (=“Ponto 1 do Price”,=“Caieira”) postdepositional origin of the carbonate layers. Since lithostratigraphic and quarry 2 (=“Ponto 2 do Price”) are the most fossiliferous ones. subdivisions for this area are not the scope of the present contribution, After Price's contributions, fieldwork was developed by the Museu de we prefer to use neutral terms such as units. Ciências da Terra of the Departamento Nacional de Produção Mineral The unit, which contains the burrow, is ca. 150 m thick in this place (DNPM) until the beginning of the 1990s and continued by the CPPLIP- and it is formed by tabular beds of pale brown (2.5Y8/2), medium- or UFTM until today. All these quarries have similar sedimentological coarse-grained sandstone as well as pebbly sandstone, 1–3 m thick, al- features and a homogenous faunal association. The list of main dis- ternating with beds of red, fine-grained sandstone, 0.3–5 m thick. This covered tetrapod fossils is detailed in Table 1. unit shows various white carbonate layers, 2–5 m thick, located in distinct stratigraphic intervals along its succession. The siliciclastic portion of this formation is interpreted as distributive fluvial system, characterised by braided-type shallow channel bodies (medium- or

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Fig. 2. “Ponto 1 de Price”, localisation where the tetrapod burrow was found. i: Incipient palaeosol. ii: Lower portion of fluvial channel deposits (first fluvial sequence of Soares et al., 2018) with tabular cross-stratifications. iii: Upper portion of the fluvial channel deposits with traces of cross-stratification and incipient palaeopedogenesis; on the top of this portion was found the tetrapod burrow, which has the entrance partially eroded. iv: Thin beds of laminated sandstone. v: Fluvial channel deposits with large-scale lenticular cross- beddings (second fluvial sequence of Soares et al., 2018). vi: Fluvial channel deposits (third fluvial sequence of Soares et al., 2018).

4. Results longitudinal section of the burrow exhibits an entrance, an oblique tunnel and the chamber at the bottom (Fig. 3). It is 1.30 m long from the 4.1. Ichnology of the tetrapod burrow midpoint of its entrance to the midpoint of the chamber bottom. The preserved entrance is fairly horizontal, with irregular edges. Possibly, 4.1.1. Description the original entrance and part of the tunnel were eroded when it was The burrow was found in the north slope of the “Ponto 1 do Price” buried. The tunnel declines at ~30° from the bed surface that corre- as a longitudinal sectioned structure dug in pale brown (2.5Y8/2), sponds to the palaeohorizontal surface, with a roughly straight floor structureless medium- and fine-grained sandstone. The mildly darker line and a more irregular roof (Fig. 3). We consider the beginning of the colour of the burrow warranted its distinction from the surrounding terminal chamber the point where the oblique floor becomes horizontal rock (Figs. 2, 3 and 4). Such features suggest that this structure has a and its sides begin to widen. At this point, the tunnel is 23 cm deep. biogenic origin. The burrow is partially preserved (see Fig. 4) and After excavation of the burrow, it become clear that the lateral exposed structured with a three-dimensional architecture. It has a simple mor- surface of the tunnel was not eroded in a perfect longitudinal plane but phology with no ramifications or secondary branching tunnels. The slightly inclined to the inner side of the preserved lateral wall (see

Fig. 3. Tetrapod burrow in transversal cross-section as was exposed in the “Ponto 1 do Price” site (A), with measurements and schematic proﬁle (B). The burrow in B was wet with water for the photograph. The upper limit of the tunnel and the original entrance were eroded. The two reddish brown “spots” above the burrow are mudstone clasts at the base of the sandstone bed that overlies the burrow. The white arrows indicate altered foreset lines (see text). (For interpretation of the references to colour in this ﬁgure legend, the reader is referred to the web version of this article.)

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Fig. 4. Tetrapod burrow after excavation of its dorsal coverage, photo- graphed in posterodorsal (A) and dorsal (B) aspects, with schematic drawing and measurements (C). The letter w indicates the interception of the burrow with line of the outcrop wall; on the right of this line (dark grey portion of panel C) the burrow geometry has been reconstructed.

Fig. 4). The tunnel has a flattened oval cross-section (Fig. 4), with concave internal lateral wall. The original width of the tunnel cannot be determined due to the erosion of one of its lateral wall (Fig. 4). In the upper profile, the lateral wall of the tunnel is fairly straight and it widens at the beginning of the chamber (Fig. 4). In transverse section, the chamber is oval shaped, with a roughly horizontal to slightly concave floor and a distal end delimited by an internally concave wall. In plan view, it can be observed that the chamber preserves about two-third of its original shape and it is considerably wider than the tunnel. In this view, it was oval in shape with its long axis in its longitudinal plane. The wider preserved portion of the chamber is 45 cm long and 17 to 20 cm in depth (Fig. 4). Due to the unconsolidated sediments, scratch marks or other ichnological structures were not observed in the walls of the burrow. In order to know if the sandstone compaction modified the form of the burrow, we evaluated the sand compaction (C), as a fraction of the original thickness, using the following empirical formula, expressed by Sheldon and Retallack (2001) for palaeosols or non-marine deposits,

Dk C =−S/[(F/ei0 )− 1] (1) where the initial solidity is Si = ρd/ρs; ρd is the dry bulk density of the soil; ρs is solid grain bulk density; F0 =1− Si is the initial porosity; e is the Euler number; D is the depth of burial in kilometres; k = 0.03e4.52F0 is an empirical derived constant. To calculate the compaction we con- 3 3 sidered ρs = 2.66 g/cm , ρd = 1.682 g/cm , D = 0.12 km. We obtained a value of C = 0.989, which corresponds to a compaction of 1% of the original dimension. This demonstrated that the lithostatic load did not modify signiﬁcantly the original geometry of the burrow.

4.2. Depositional context of the burrow

4.2.1. Description The burrow was dug within pale brown, medium-grained sandstone Fig. 5. Vertical stratigraphic section measured on the left side of the Fig. 2. The as well as pebbly sandstone, which constitutes the upper portion of a numbers i, ii, etc. have the same meaning of Fig. 2. sedimentary body, 2.3 m thick and > 70 m in lateral extension, com- prised of medium-grained sandstone and locally pebbly sandstone The upper portion of this sandstone body, for an interval 1.2–0.8 m (Figs. 2, 5). The lower portion of this body is constituted of sets of thick, does not display clear sedimentary structures, apart from thin fi – – planar cross-strati cations, 0.2 0.6 m thick, 0.2 3 m wide; the foresets dipping lines and small pebble alignments along inclined surfaces, are angular and are commonly characterised by alternating medium- sometimes weakly concave up, that simulate cross-stratification foresets grained sandstone and pebbly sandstone. Sandy conglomerate beds, up or boundaries of planar cross-stratifications, respectively (Figs. 3B and to 50 mm thick sometimes are present at the top of the sets (Fig. 6A).

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Fig. 6. (A) Lower portion (ii) of the sandstone body which contains the tetrapod burrow, showing tabular cross-stratifications with thin beds of sandy conglomerate at the top. These deposits represent the avalanching face of small transversal bars in a braided river. The channel deposits cut a poorly-developed palaeosol profile (i). Hammer: 0.28 m long. (B) Upper portion (iii) of the sandstone body which contains the tetrapod burrow. This portion, which show relicts of cross stratifications (see arrows and stippled lines), was weathered into an incipient palaeosol. Hammer: 0.28 m long. (C) Small pebble with ventifact aspect, which was found in cross stratifications of portion ii of panel A. Coin: diameter 20 mm. (D) Local concentration of calcium carbonate cement (arrow) can be attributes to pedogenetic processes. In particular, the vertical forms are interpreted as bioinduced cementation around roots (rhizotubules or root tubules). Pencil (circled): 145 mm. (E) The tetrapod burrow at the top of palaeopedogenised sandstone fluvial body. Note the sandy mudstone clasts (arrow) contained within the filling of the burrow. The numbers i, ii, etc. in A, B, D and E have the same meaning of Fig. 2.

6B). Some of these pebbles show features that can be attributed to About 50 m toward south, directly above the medium-grained aeolian deflation (ventifact) (Fig. 6C). This upper portion of the sand- sandstone where the burrow is preserved, and below the sandstone stone body comprises tubular and ellipsoidal forms of calcium‑carbo- body corresponding to the second sequence of Soares et al. (2018),a nate-cemented sandstone (Fig. 6D). The tubular forms are vertical, fining upward lenticular body, 0.9 m thick and 19 m in lateral extension 0.8 m high and 0.04–0.27 m wide, whereas the ellipsoidal forms have is noted (Fig. 7). On its concave up erosive bottom, pebbly sandstone horizontal long axis up to 0.35 m. They are weakly brighter (white, and medium-grained sandstone are organised in trough cross-bedding 2.5Y8/1) than the surrounding sandstone; their boundaries with the sets, 0.15–0.3 m thick for a total thickness of 0.5–0.8 m. These deposits sandstone are gradual and no holes or concentric structures are visible are in turn overlain in the following vertical order by: (i) medium- and in transversal section. fine-grained sandstone, showing c. 0.1 m thick cross-stratified sets, (ii) The filling of the burrow consists of medium- and fine-grained fine-grained sandstone with cross-laminations, up to 30 mm thick, and sandstone with some light pink (5YR7/4), sandy mudstone, angular (iii) 50 mm thick bed of bioturbated mudstone (see Soares et al., 2018: intraclasts, < 10 to 80 mm across and some small pebbles of extra- Fig. 8). formational clasts, 5–20 mm across (Fig. 6E). It is noteworthy that the main axis of the burrow is parallel to the dip of poorly evident foreset lines (Fig. 3B). The upper portion of the burrow is cut by a erosive 4.2.2. Interpretation surface, above which a bed, 0.1 m thick and no > 3 m wide, of well- Soares et al. (2018) described and interpreted in detail the sedi- sorted, medium-grained sandstone deposited. This bed shows planar mentary sequence that embeds the tetrapod burrow. According to the parallel or low-angle laminations, organised in thin sets; its base abuts model of Soares et al. (2018), the burrow is placed at the top of the fl fi fl on an erosive surface and displays mudstone intraclasts, up to 60 mm oodplain deposits of the rst uvial sequence. However, during this fi across (Fig. 5, number iv). Above this thin bed of laminated sandstone, eld activity the same authors noted that the succession interpreted as fl fl a new sandstone body, 2 m thick and > 100 m wide can be observed; oodplain deposits is part of another uvial sequence, inserted between fi fl this sandstone body corresponds to the second sequence of Soares et al. the rst and the second uvial sequence of Soares et al. (2018). Thus, (2018). The bottom of this sequence is erosive and followed by a this interpretation, although based on the research of Soares et al. 0.05–0.5 m thick bed of pebbly sandstone and up to 2 m thick, large- (2018), considers new aspects and analyses. fi scale lenticular cross-bedded sandstone. The sequence is covered by The burrow is situated at the top of the rst sandstone sequence. fi fl 0.4 m of structureless mudstone (see Soares et al., 2018; Fig. 7). Soares et al. (2018) attributed this rst sequence to uvial channel deposits, because its bottom erodes a palaeosol profile (Figs. 5 and 6A)

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Fig. 7. Ponto 1 de Price. About 50 m toward south from the site where the tetrapod burrow was found, a lenticular sandstone body (iva) testifies the presence of a small channel that overlies the deposits where the tetrapod burrow was localised (iii). See text for more explanations. The numbers ii, iii and v have the same meaning of Fig. 2. and its filling is constituted of sedimentary structures formed by the sequence (Figs. 3B and 6B). Pebbles with ventifact morphology channelised water flows (Figs. 2 and 5). Actually, all the succession of (Fig. 6C) suggest wind activity probably in areas with sparse vegetation the first sequence is formed of small tabular cross-stratifications gen- (Laity, 1994). The upper part of this sequence is almost structureless: erated by migrating small transversal bars, in which the alternating only the rare alignments of coarse material suggest the previous pre- fine- and coarse-grained foresets are associated to the migration on the sence of cross-stratified sets. In this portion, local concentrations of top bar surface of bedforms (small dunes or ripples) and their coarser- calcium carbonate as cylindrical or ellipsoidal forms testify drained grained lee side pockets, respectively (Smith, 1972). The pebbly sand- conditions in which this mineral could be concentrated as cement stone bed on the top of the cross-stratified sets (Fig. 6A) can be at- probably due to biological induction. Indeed, the cylindrical forms re- tributed to lag deposits resulting by selective erosion of sand on the call root tubules (Klappa, 1980) or rhizotubules (Kraus and Hasiotis, back of the small transversal bars. These bedforms are typical of 2006), i.e., cemented portions of the parent material around the roots shallow braided rivers characterised by permanent and uniform flow. associated to biochemical activity. Thus, the higher portion of the first Uniform hydraulic conditions persisted in the river channel during its sequence, where the tetrapod burrow is contained, can be interpreted as filling. In fact, although masked by palaeopedogenesis, cross-stratified a palaeosol because (i) the original organisation of the sand grains has sets originating from small transversal bars are visible up to the top of been altered; (ii) it shows root traces, and (iii) concentration of

Fig. 8. “Ponto 1 do Price” site, in 2018, indicating the places where were found the burrow (this contribution) and the holotype of Uberabasuchus terriﬁcus (A). Details of the specimen of Uberabasuchus in the ﬁeld, before its extraction, in 2000 (B, C).

153 A.G. Martinelli, et al. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 528 (2019) 147–159 pedogenic calcium carbonate. However, this palaeosol is poorly de- justified considering the great diversity of outcrops and fossils during veloped because it does not show pedological structures, pedofeatures all the Mesozoic. On the other hand, the abundance of tetrapod burrows and no horizon organisation is evident. Probably its age of development during the Triassic would be an indication that this behavioural does not exceed few hundreds of years (Allen and Wright, 1989). The strategy would have been common after the Permo-Triassic global crisis presence of rhizotubules with calcium carbonate cement, up to 1 m as response to extreme weather conditions (Smith, 1987; Retallack deep within the palaeosol profile, and the pale brown colour suggest et al., 2003; Smith and Botha, 2005; Krapovickas et al., 2013; Viglietti drained conditions during the soil formation with a water table prob- et al., 2013; Fiorelli et al., 2018). Moreover, it is concomitant with the ably deeper than 1 m from the surface. This interpretation conveys that origin and diversification of tetrapod clades with current re- youngest deposits of the channel were exposed to the atmosphere for a presentatives (e.g., anurans, archosaurs, mammals). For the Late Jur- relatively brief period, but for a sufficient time to allow a tetrapod to assic and most of the Cretaceous, tetrapod burrows are extremely scarce dig a burrow. The burrow was dug when the palaeosol was already in the fossil record (Cardonatto and Melchor, 2018). Recently, several formed, at least partially, because the filling of the burrow does not burrow complexes made by mammals were described for the Upper display any pedogenic aspect. On the contrary, the abundance of Jurassic Morrison Formation, Utah, USA (Raisanen and Hasiotis, 2018). mudstone intraclasts and small pebbles (Figs. 5 and 6E) testifies that an One putative occurrence for the Cretaceous was recorded in the energetic water flow transported the material that filled the burrow and Blackleaf Formation of southwest Montana, USA (Varricchio et al., eroded the burrow entrance. This depositional flow can be associated to 2007). They found a sinuous simple burrow with skeletal remains of the thin bed of laminated sandstone that overlies the entrance of the three individuals (one adult and two juveniles) of the euornithopodan burrow, because the mudstone intraclasts present on the base of this Oryctodromeus cubicularis (Varricchio et al., 2007). This was interpreted thin bed are similar to those that fill the burrow. In turn, the thin bed of as a burrow used for parental care and the first evidence of burrowing laminated sandstone can be associated to the lenticular body described behaviour for a non-avian dinosaur. A second record is reported from 50 m toward south from the burrow (Figs. 5 and 7). This lenticular body the Albian Otway Group of Victoria, Australia (Martin, 2009). It in- testifies the gradual filling of a poorly channelised structure, char- cludes several burrows of up to two meter-long semi-helical tunnel acterised on its base by trough cross-bedded sandstone, formed by ending in an enlarged terminal chamber. They were supposedly dug by migrating subaqueous dunes, and on the top by a thin bed of biotur- hypsilophodontid-grade dinosaurs as response to extreme polar condi- bated mudstone, yielded by settling in stagnant waters. The reduced tions during the Lower Cretaceous in southeastern Australia (Martin, dimensions of this body and its sedimentary structures point out that 2009). In addition, Martin (2001; see also Martin and Varricchio, 2011) channelised form was a small and/or marginal channel in respect to the briefly mentioned burrows made probably by mammals in the Cam- other channels described in this sequence by Soares et al. (2018). panian Two Medicine Formation of Choteau, Montana, USA. The Probably this was a minor lateral or a chute channel. Once filled, the burrow here described from the “Ponto 1 do Price” constitutes one more time of exposition of the last deposits of this channel was extremely putative Cretaceous tetrapod burrow record, and the first for the Cre- brief, because no pedogenetic features have been observed at the top of taceous of South America. its sediments. The sedimentological and pedological data set out that the study 5.2. Tracemaker identity and behaviour area was crossed by shallow braided rivers. Soares et al. (2018) interpreted this sedimentary succession as formed in a proximal-inter- The architecture and size of the burrow here described and its pa- mediate portion of a distributive fluvial system in a palaeoenvironment laeoenvironmental context suggest that it was constructed by a tetrapod characterised by a semiarid climate. Other studies reported analogous animal. It is clearly different from burrows made by lungfishes and palaeoenvironmental conditions for sedimentary successions in the other fish groups (e.g., eel fish; e.g., Carlson, 1968; Dubiel et al., 1987; same basin and age (Basilici et al., 2009, 2016b; Dal' Bó et al., 2010; Tomie et al., 2013) or invertebrates (e.g., crayfishes; Abouessa et al., Francischini et al., 2016). 2015; Fiorillo et al., 2016). Moreover, the burrow is different than In sum, the events preceding and following the dig of the tetrapod physical or chemical sedimentary structures such as scour or dissolution burrow can be synthesised as follows (Fig. 9): (i) a shallow channel features respectively. Hence, it is considered as a biogenic structure. characterised by small transverse bar with permanent and uniform flow Based on the tetrapod clades discovered in “Ponto 1 do Price” and was progressively filled by sandy sediments (Fig. 9A); (ii) the last de- closely related outcrops, the most plausible tracemakers are turtles or posits of this channel remained exposed for a period of time (probably mesoeucrocodylians. Theropods and titanosaur sauropods are excluded few hundreds of years) sufficiently long to generate an incipient ped- as tracemarkers based on their sizes and also no fossorial capability was ogenesis under drained conditions; (iii) a tetrapod dug a burrow on considered for these groups. Mammals are unknown in the Marília these pedogenised deposits (Fig. 9B); (iv) a water flood deposit eroded Formation and their record in the older Adamantina Formation is ex- the burrow entrance and filled the burrow; likely this flow came from a tremely sparse (Bertini et al., 1993; Castro et al., 2018) based on two minor channel, whose deposits are exposed 50 m toward south of the individuals of very small size. There is no support to consider the burrow (Fig. 9C); (v) a new larger channel overlies the previous de- burrow described here as being produced by mammals. posits (Fig. 9D). Regarding turtles, some freshwater forms use burrows for aestivation (Gregory, 1982; Grigg et al., 1986) whereas some terrestrial turtles 5. Discussion (a group not recovered in these outcrops) use them for thermoregulation, predator avoidance, and reproductive opportunities, breeding and 5.1. General considerations nesting (Duda et al., 2002; Lutz et al., 2002; Bulova, 1994; Harless et al., 2009). However, freshwater turtles dig shallow burrows in mud Tetrapod burrows are poorly documented in Cretaceous environ- that are different from the one here described, which is deep with a ments (Cardonatto and Melchor, 2018) when compared with the same terminal chamber. The terrestrial turtles, such as desert tortoises, dig up kind of record during the Triassic-Jurassic (e.g., Groenewald et al., deep burrows (e.g., Bulova, 1994) that can be differentiated from the 2001; Loope, 2006; Damiani et al., 2003; Bordy et al., 2011, 2017; present example because they lack a terminal chamber and the roof is Colombi et al., 2008, 2012; Dentzien-Dias et al., 2008; Voigt et al., usually very concave. More importantly, this clade of tortoise is not 2011; Krapovickas et al., 2013; Fiorelli et al., 2018). This noteworthy recovered in the Late Cretaceous of Brazil. As a consequence, fresh- difference can be the result of biases in the fossil record or significant water and terrestrial turtles are excluded as plausible tracemakers of changes in the behaviour of tetrapod communities throughout the the “Ponto 1 do Price” burrow. Mesozoic. In our view, the fossil record bias hypothesis is poorly The known mesoeucrocodylians from “Serra do Veadinho” are the

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Fig. 9. This cartoon shows the different phases of formation of the burrow and the sedimentary succession that holds it. (A) Shallow channel with small transversal bars. (B) On a palaeosol a tetrapod digs a burrow. (C) Flood deposits fills and cover the burrow. (D) A new channel overlays previous deposits. The numbers i, ii, etc. have the same meaning of Figs. 2 and 7. For more detail see the text. peirosaurids Peirosaurus torminni (Price, 1955) and Uberabasuchus ter- Notosuchians have a broad diversity and distribution during the rificus (Carvalho et al., 2004), the itasuchid Itasuchus jesuinoi (Price, Late Cretaceous (e.g., Gasparini, 1971; Carvalho et al., 2010; Riff et al., 1955), and the “advanced notosuchian” Labidiosuchus amicum (Kellner 2012; Pol and Leardi, 2015; Rabi and Sebők, 2015; O'Connor et al., et al., 2011). The first three species are > 1.5 m long whereas Labidio- 2010), but the most concentrated record of this group is recovered in suchus could have been about 70–80 cm long (based on estimation with the Bauru Group of southeastern Brazil (e.g., Carvalho et al., 2010; Riff the skeleton of the sphagesaurid Caipirasuchus mineirus; Martinelli et al., et al., 2012). Among Cretaceous notosuchians, several authors have 2018). As a consequence, based on the burrow morphology and mea- mentioned burrowing adaptations. Gomani (1997) noted that two surements, the most plausible producer among these species is Labi- specimens of Malawisuchus mwakasyungutiensis were placed inside diosuchus amicum, which was discovered in the “Ponto 2 do Price”, burrows, based on sediment texture and alignment of the skeletons. located about 500 m from “Ponto 1 do Price”. Considering that a pu- Moreover, burrowing adaptations of Malawisuchus include strong neck tative species cannot be certainly justified, we consider a middle-sized muscles, deep skull, short snout, and ventrally placed occipital condyles notosuchian mesoeucrocodylian, such as small to middle-sized “ad- (Gomani, 1997). Later on, Buckley et al. (2000) originally suggested vanced notosuchians” (sensu Pol et al., 2014; e.g., sphagesaurids), as that Simosuchus clarki may have had burrowing habits but the detailed the tracemaker of the burrow here described. Moreover, the mor- studies of its whole skeleton have revealed no specific fossorial adap- phology of the “Ponto 1 do Price” burrow is consistent with that ob- tations (see Kley et al., 2010; Sertich and Groenke, 2010; Georgi and served in extant crocodylians (Whitaker et al., 2007). Krause, 2010). However, Simosuchus could have been an adept bur- To note, the burrow was found about 1 m above the level of and rower, considering that the lack of fossorial traits is not indicative of about four meters east the place where the holotype specimen of fossorial capability based on the fact that several extant crocodylians Uberabasuchus terrificus (Carvalho et al., 2004) was unearthed (Fig. 8). are burrowers, without any specific morphological specializations for This specimen was found in a rested position, with the body and head this behaviour (Kley and Kearney, 2007; Sertich and Groenke, 2010). slightly inclined downwards. According to Carvalho et al. (2004), the Carvalho et al. (2005) suggested that the baurusuchid Baurusuchus holotype of U. terrificus was buried during a flash flood that overflowed salgadoensis could dig large and deep burrows for thermoregulation of the shallow channels of a braided fluvial system. Later on, Vasconcellos body temperature due to the hot and arid climate they lived in. The and Carvalho (2006) considered that this holotype was found articu- authors based this inference on the occurrence of almost complete ar- lated because it was buried inside a hole or burrow before its death. We ticulated skeletons in nearby correlated stratigraphic levels. However, re-observed the sedimentary matrix in which the postcranial skeleton is no fossorial adaptations have been described for baurusuchids (e.g., preserved and it is a typical sandstone rock as those exposed at “Ponto 1 Vasconcellos et al., 2004; Riff and Kellner, 2011) and biogenic struc- do Price”. Consequently, there is no positive evidence to consider that tures on the bearing-layers have not been described so far. Associated the holotype of U. terrificus was inside a burrow. An alternative ex- with B. salgadoensis was also found the sphagesaurid Armadillosuchus planation is that it indeed was inside a burrow and it was filled in with arrudai (Marinho and Carvalho, 2009). Based on this association, bur- the same sediments in which it was made, leaving no distinction be- rowing habits have been also suggested for this taxon. Moreover, tween the bearing-layer and filling sediment. This partial evidence for Marinho and Carvalho (2009) recognized the presence of long and wide Uberabasuchus (and peirosaurids) does not mean that members of this scapula, robust manual claws, robust neck and skull, and procumbent clade could not have burrowing habits, but other taphonomic ex- incisiviforms as burrowing adaptations for Armadillosuchus. In our view, planations (e.g., floating body transport) should be also evaluated for the per se association of several Baurusuchus skeletons with other me- the holotype of U. terrificus. soeucrocodylians (e.g., Armadillosuchus) within a hot and arid climate is

155 A.G. Martinelli, et al. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 528 (2019) 147–159 not indicative of fossorial habits. However, if this behaviour is verified terrestrial habits (e.g., Gasparini, 1971; Carvalho et al., 2010). That for baurusuchids, the burrow (or burrow complex) at this locality in means they did not live underwater, as the current amphibious croco- which those skeletons were accumulated should be considerably larger dylians. At the same time, hot and semiarid Cretaceous environment in than the one described for “Ponto 1 do Price”, and perhaps it would be southeastern Brazil (Garcia et al., 1999; Goldberg and Garcia, 2000; more similar to a large shelter that could have collapsed and buried Basilici et al., 2009; Dal' Bó et al., 2010; Carvalho et al., 2010) would those specimens. favour a burrowing behaviour for thermoregulation of Brazilian noto- At the same time, Fiorelli and Calvo (2008) suggested that Noto- suchians (Vasconcellos and Carvalho, 2006; Carvalho et al., 2010). suchus terrestris could have used its robust forelimbs to dig, but in order Current crocodylians, such as alligators, construct holes in consolidated to obtain food. Nobre et al. (2008) noted that the shape, orientation and soils, usually in wet prairie and slough habitats (e.g., Palmer and abrasion pattern of procumbent incisiviforms of Mariliasuchus amarali Mazzotti, 2004; Whitaker et al., 2007). Particularly, some crocodylians are also indicative of active digging for food supply. (e.g., Crocodylus acutus) dig burrows that ascend, with the terminal Along the history of the mesoeucrocodylian clade, burrowing be- chamber placed above the water lever (Thorbjarnarson, 1989), when haviour is poorly documented with the aforementioned exceptions and they are excavated on the river canyon. In the “Ponto 1 do Price”, the further studies are required to address this issue properly. As seen in burrow was dug on soil surface above the water table, during a dry and current environments, several animals are facultative burrowers possibly warm weather. The chamber placed in a lower level than the without putative burrowing adaptations on their skeleton (e.g., Kley entrance also suggests a terrestrial behaviour. As observed for other and Kearney, 2007). Putative examples are many extant crocodylians animals, it probably serves as temperate microenvironment for re- (e.g., Alligator mississippiensis, A. sinensis, Crocodylus acutus, C. niloticus, production, breeding, aestivation/hibernation, and/or food storage C. palustris, Gavialis gangeticus) that dig burrows as an adaptation to (Reichman and Smith, 1990; Kinlaw, 1999; Martin, 2017). avoid external harsh conditions or as nesting place, but the morphology of these burrows is poorly known and further studies are required (e.g., 6. Conclusions Cott, 1961; Campbell, 1972; Pooley and Gans, 1976; Smith, 1979; Alcala and Dy-Liacco, 1989; Campbell and Mazzotti, 2004; Palmer and To our knowledge the tetrapod burrow here described constitutes Mazzotti, 2004; Kley and Kearney, 2007; Whitaker et al., 2007). the first occurrence for the Bauru Group (southeastern Brazil). Based on Another point to be noted is that among notosuchians, the “ad- its morphology and dimensions, the most plausible producer of this vanced notosuchians” are mainly herbivorous-omnivorous forms of burrow is a small-sized terrestrial “advanced notosuchian” (Fig. 10), medium to small sizes that would have been predated by other noto- and hence it constitutes the first burrow record referred to an extinct suchians (e.g., baurusuquids, peirosaurids, itasuchids; exemplified by group of Mesoeucrocodylia. The fossil record of tetrapod burrows the holotype specimen of Aspletosuchus sordicus in which a juvenile during the Cretaceous is poorly known and this new record and its sphagesaurid was found inside its stomach cavity; Godoy et al., 2014) palaeobiological implications improve the behaviour of extinct me- or non-avian theropod dinosaurs (e.g., abelisaurs, megaraptorans). As a soeucrocodylians. The burrow also relates the palaeoenvironmental consequence, burrowing behaviour can be a strategy to reduce and conditions in which it was dug. The sedimentary history of the burrow avoid predation. indicates that it was dug in an incipient pedogenised channel deposit, Consequently, the record of the burrow and its interpretation as which after some time a water flood deposit filled the burrow. Thus, the being produced by a notosuchian indicate that this behaviour is a basal burrow was not dug on or very near a water body (river or pond). condition within Mesoeucrocodylia and was already present by the Moreover, the chamber placed in a lower level than the entrance sug- Cretaceous. gests a terrestrial behaviour for the producer. As a consequence, this As discussed, the probable tracemaker was an “advanced noto- burrowing behaviour for terrestrial notosuchians can be a response to suchian” (Fig. 10) and members of this clade are considered of hot and semiarid environment inferred for southeastern Brazil during

Fig. 10. Artistic reconstruction of the burrow in section with the possible tracemaker, a small to middle sized “advanced notosuchian”, inside the terminal chamber. Made by Jorge Blanco.

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Palaeogeogr. Palaeoclimatol. Palaeoecol. 297, 252–262. grateful to Jorge Blanco, who skillfully drew the reconstruction of Carvalho, I.S., Teixeira, V.P.A., Ferraz, M.L.F., Ribeiro, L.C.B., Martinelli, A.G., Neto, F.M., Sertich, J.J., Cunha, G.C., Cunha, I.C., Ferraz, P.F., 2011. Campinasuchus dinizi Fig. 10. We especially thank Dr. Donald Hoover for discussion and gen. et sp. nov., a new Late Cretaceous baurusuchid (Crocodyliformes) from the English review. Finally, the comments and suggestions made by re- Bauru Basin, Brazil. Zootaxa 2871, 19–42. viewer Dr. P. Dentzien-Dias, an anonymous reviewer and the Editor Dr. Castro, M.C., Goin, F.J., Ortiz-Jaureguizar, E., Vieytes, E.C., Tsukui, K., Ramezani, J., Batezelli, A., Marsola, J.C.A., Langer, M.C., 2018. A Late Cretaceous mammal from H. Falcon-Lang greatly improved the MS. Brazil and the first radioisotopic age for the Bauru Group. R. Soc. Open Sci. 5 (5), 180482. References Colombi, C.E., Jofré, C., Currie, B.S., 2008. 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