Évaluation et Rapport de situation du COSEPAC
sur la
Villeuse irisée Villosa iris
au Canada
ESPÈCE EN VOIE DE DISPARITION 2006
COSEPAC COSEWIC COMITÉ SUR LA SITUATION DES COMMITTEE ON THE STATUS OF ESPÈCES EN PÉRIL ENDANGERED WILDLIFE AU CANADA IN CANADA
Les rapports de situation du COSEPAC sont des documents de travail servant à déterminer le statut des espèces sauvages que l’on croit en péril. On peut citer le présent rapport de la façon suivante :
COSEPAC. 2006. Évaluation et Rapport de situation du COSEPAC sur la Villeuse irisée (Villosa iris) au Canada. Comité sur la situation des espèces en péril au Canada. Ottawa. vii + 44 p. (www.registrelep.gc.ca/Status/Status_f.cfm).
Note de production : Le COSEPAC aimerait remercier Daryl J. McGoldrick et Janice L. Metcalfe-Smith qui ont rédigé le rapport de situation sur la villeuse irisée (Villosa iris), en vertu d’un contrat avec Environnement Canada. Gerald L. Mackie, coprésident du Sous-comité de spécialistes des mollusques du COSEPAC, a supervisé le présent rapport et en a fait la révision.
Pour obtenir des exemplaires supplémentaires, s’adresser au :
Secrétariat du COSEPAC a/s Service canadien de la faune Environnement Canada Ottawa (Ontario) K1A 0H3
Tél. : (819) 997-4991 / (819) 953-3215 Téléc. : (819) 994-3684 Courriel : COSEWIC/[email protected] http://www.cosepac.gc.ca
Also available in English under the title COSEWIC Assessment and Status Report on the Rainbow Mussel Villosa iris in Canada.
Illustration de la couverture : Villeuse irisée — Photographie par Philip McColl, section de conception graphique, Institut national de recherche sur les eaux.
Sa Majesté la Reine du chef du Canada, 2006 No de catalogue CW69-14/492-2006F-PDF ISBN 0-662-71786-4
Papier recyclé
COSEPAC Sommaire de l’évaluation
Sommaire de l’évaluation — Avril 2006
Nom commun Villeuse irisée
Nom scientifique Villosa iris
Statut Espèce en voie de disparition
Justification de la désignation Cette attrayante moule d’un vert jaunâtre tirant sur le brun et montrant des rayons verts est largement répartie dans le sud de l’Ontario, mais elle est disparue du lac Érié et des rivières Detroit et Niagara ainsi que d’une grande partie du lac Sainte-Claire en raison d’infestations de moules zébrées. Elle se trouve toujours en petits nombres dans plusieurs bassins hydrographiques, mais la zone d’occupation ainsi que la qualité et l’étendue de l’habitat connaissent un déclin, et on craint que l’accroissement des activités agricoles industrielles et d’élevage intensif de bétail auront un impact sur la plus importante population dans la rivière Maitland.
Répartition Ontario
Historique du statut Espèce désignée « en voie de disparition » en avril 2006. Évaluation fondée sur un nouveau rapport de situation.
iii COSEPAC Résumé
Villeuse irisée Villosa iris
Information sur l’espèce
La villeuse irisée, Villosa iris (Lea, 1829), est une petite mulette (d’une longueur moyenne de quelque 55 mm au Canada), dont la coquille, comprimée latéralement, est elliptique allongée. La coquille est jaunâtre, d’un vert jaunâtre ou brune (chez les vieux spécimens) et compte un grand nombre de rayons interrompus vert sombre, étroits et/ou larges, qui en couvrent toute la surface. Les rayons peuvent être absents de la partie antérieure de la coquille. La nacre de la moule est d’un blanc argenté irisé, d’où le nom commun de l’espèce.
Répartition
La villeuse irisée a déjà occupé en Amérique du Nord une vaste aire de répartition s’étendant de l’État de New York et de l’Ontario jusqu’au Wisconsin, vers l’ouest, et, vers le sud, jusqu’à l’Oklahoma, l’Arkansas et l’Alabama. Au Canada, on compte des mentions pour les rivières Ausable, Bayfield, Détroit, Grand, Maitland, Moira, Niagara, Salmon, Saugeen, Sydenham, Thames et Trent ainsi que pour les lacs Huron, Ontario, Érié et Sainte-Claire. L’espèce semble disparue du bassin inférieur des Grands Lacs et de ses voies interlacustres, exception faite du delta du lac Sainte-Claire, mais elle est encore présente dans la plupart des rivières. Elle est en déclin dans toute la partie occidentale de son aire de répartition aux États-Unis.
Habitat
La villeuse irisée connaît sa plus grande abondance dans des rivières petites ou moyennes, mais se trouve aussi dans des lacs intérieurs. Elle a déjà été présente dans toutes les zones peu profondes proches des rives du bassin inférieur des Grands Lacs et de ses voies interlacustres, dans des substrats fermes de sable et de gravier. Dans les cours d’eau, le Villosa iris se trouve ordinairement dans les radiers ou dans leur voisinage et à la lisière de la végétation émergente, dans des courants modérés ou forts. L’espèce occupe des mélanges de substrat faits de galets, de gravier, de sable et, parfois, de vase ou de rochers. La villeuse irisée est le plus abondante dans des tronçons propres et bien oxygénés, à des profondeurs de moins de un mètre.
iv Biologie
La villeuse irisée compte des individus mâles et des individus femelles qui ne diffèrent que légèrement par la forme de la coquille et sont donc difficiles à distinguer. Les glochidies (larves) du Villosa iris, à l’instar des larves de la plupart des autres mulettes, sont des parasites de poissons. Le Villosa iris est une espèce à période de gravidité longue qui fraye à la fin de l’été, la femelle portant ses glochidies pendant tout l’hiver et les libérant au début du printemps. Les hôtes possibles de la villeuse irisée au Canada comprennent le méné rayé, l’achigan à petite bouche, l’achigan à grande bouche, le crapet vert, le dard vert, le dard arc-en-ciel et la perchaude, mais aucune étude n’a été effectuée pour identifier le ou les hôtes avec certitude. Le V. iris adulte se nourrit de bactéries, d’algues et autres particules organiques tirées de la colonne d’eau par filtration. Le V. iris juvénile vit entièrement enfoui dans le substrat où il se nourrit d’aliments similaires qu’il obtient directement du substrat ou de l’eau interstitielle.
Taille et tendances des populations
La villeuse irisée a probablement disparu des rivières Niagara et Détroit et de la plupart des zones où elle a déjà été présente dans les lacs Érié et Sainte-Claire. Une petite population estimée à 7 200 individus occupe les eaux canadiennes du delta du lac Sainte-Claire, mais elle décline à un taux estimé de 7 p. 100 par an, d’après les données recueillies dans 9 sites en 2001 et 2003. Les populations des rivières Ausable, Grand, Saugeen et Sydenham sont très modestes, seulement 20 spécimens ayant été recueillis dans 148 sites de ces rivières au cours des 10 dernières années. La population de la Sydenham Est est estimée à 18 900 individus, mais elle semble en déclin. La population du cours supérieur de la Thames est estimée à 40 000 moules, mais elle est aussi peut-être en train de décliner. La rivière Maitland abrite la population de villeuse irisée la plus importante et la plus saine au Canada; les captures par unité d’effort dans cette rivière sont de 10 à 100 fois supérieures à celles pour tout autre plan d’eau.
Facteurs limitatifs et menaces
C’est largement à cause de l’envahissement des eaux par la moule zébrée que la villeuse irisée a disparu du bassin inférieur des Grands Lacs et de ses voies interlacustres. Quand les moules zébrées s’établissent dans les réservoirs de retenue présents dans certaines rivières, elles peuvent constituer une menace pour les populations fluviales de moules indigènes. Jusqu’à présent, on a trouvé des moules zébrées dans deux réservoirs de la Thames. Les lourdes charges de sédiments, d’éléments nutritifs et de substances toxiques provenant de sources urbaines et agricoles ont dégradé l’habitat des mulettes dans tout le sud de l’Ontario. Des études ont montré que la villeuse irisée est particulièrement sensible au cuivre et à l’ammoniac.
v Importance de l’espèce
Le genre Villosa compte 18 espèces nord-américaines, mais seules le Villosa iris et le Villosa fabalis ont des aires de répartition s’étendant au Canada. Le Villosa fabalis a été désigné en voie de disparition par le COSEPAC en 1999 et il est candidat à l’inscription sur la liste des espèces en péril des États-Unis. Seules 2 espèces du genre Villosa sont jugées non en péril (G5) en Amérique du Nord, dont l’une est le V. iris. Les mulettes constituent des indicateurs sensibles de la santé des écosystèmes, notamment de la qualité de l’eau et de l’habitat, de même que de l’état de la communauté de poissons dont elles dépendent. La sensibilité de la villeuse irisée aux produits chimiques toxiques en fait un indicateur particulièrement intéressant.
Protection actuelle
Un certain nombre de mulettes figurent sur la liste ontarienne des espèces en péril, mais elles ne sont pas régies par la loi provinciale, car les espèces aquatiques sont de ressort fédéral. Cependant, toutes les espèces figurant sur cette liste voient leurs habitats protégés en vertu de la Déclaration de principes provinciale associée à la Loi sur l’aménagement du territoire et à la Loi sur les ressources en agrégats. Les mulettes sont englobées dans la définition de « poisson » au sens du Règlement de pêche de l’Ontario pris sous le régime de la Loi sur les pêches du Canada. Les mulettes ne peuvent être récoltées en Ontario sans permis délivré par le ministère des Richesses naturelles de la province. Une partie de la population de villeuse irisée du lac Sainte-Claire se trouve sur le territoire de la Première nation de Walpole Island. Il faut se munir d’un permis spécial pour accéder au territoire de la Première nation, ce qui restreint les perturbations anthropiques dans la région.
vi
HISTORIQUE DU COSEPAC Le Comité sur la situation des espèces en péril au Canada (COSEPAC) a été créé en 1977, à la suite d’une recommandation faite en 1976 lors de la Conférence fédérale-provinciale sur la faune. Le Comité a été créé pour satisfaire au besoin d’une classification nationale des espèces sauvages en péril qui soit unique et officielle et qui repose sur un fondement scientifique solide. En 1978, le COSEPAC (alors appelé Comité sur le statut des espèces menacées de disparition au Canada) désignait ses premières espèces et produisait sa première liste des espèces en péril au Canada. En vertu de la Loi sur les espèces en péril (LEP) promulguée le 5 juin 2003, le COSEPAC est un comité consultatif qui doit faire en sorte que les espèces continuent d’être évaluées selon un processus scientifique rigoureux et indépendant.
MANDAT DU COSEPAC Le Comité sur la situation des espèces en péril au Canada (COSEPAC) évalue la situation, au niveau national, des espèces, des sous-espèces, des variétés ou d’autres unités désignables qui sont considérées comme étant en péril au Canada. Les désignations peuvent être attribuées aux espèces indigènes comprises dans les groupes taxinomiques suivants : mammifères, oiseaux, reptiles, amphibiens, poissons, arthropodes, mollusques, plantes vasculaires, mousses et lichens.
COMPOSITION DU COSEPAC Le COSEPAC est composé de membres de chacun des organismes responsable des espèces sauvages des gouvernements provinciaux et territoriaux, de quatre organismes fédéraux (le Service canadien de la faune, l’Agence Parcs Canada, le ministère des Pêches et des Océans et le Partenariat fédéral d’information sur la biodiversité, lequel est présidé par le Musée canadien de la nature), de trois membres scientifiques non gouvernementaux et des coprésidents des sous-comités de spécialistes des espèces et du sous-comité des connaissances traditionnelles autochtones. Le Comité se réunit au moins une fois par année pour étudier les rapports de situation des espèces candidates.
DÉFINITIONS (2006) Espèce sauvage Espèce, sous-espèce, variété ou population géographiquement ou génétiquement distincte d’animal, de plante ou d’une autre organisme d’origine sauvage (sauf une bactérie ou un virus) qui est soit indigène du Canada ou qui s’est propagée au Canada sans intervention humaine et y est présente depuis au moins cinquante ans. Disparue (D) Espèce sauvage qui n’existe plus. Disparue du pays (DP) Espèce sauvage qui n’existe plus à l’état sauvage au Canada, mais qui est présente ailleurs. En voie de disparition (VD)* Espèce sauvage exposée à une disparition de la planète ou à une disparition du pays imminente. Menacée (M) Espèce sauvage susceptible de devenir en voie de disparition si les facteurs limitants ne sont pas renversés. Préoccupante (P)** Espèce sauvage qui peut devenir une espèce menacée ou en voie de disparition en raison de l'effet cumulatif de ses caractéristiques biologiques et des menaces reconnues qui pèsent sur elle. Non en péril (NEP)*** Espèce sauvage qui a été évaluée et jugée comme ne risquant pas de disparaître étant donné les circonstances actuelles. Données insuffisantes (DI)**** Une catégorie qui s’applique lorsque l’information disponible est insuffisante (a) pour déterminer l’admissibilité d’une espèce à l’évaluation ou (b) pour permettre une évaluation du risque de disparition de l’espèce.
* Appelée « espèce disparue du Canada » jusqu’en 2003. ** Appelée « espèce en danger de disparition » jusqu’en 2000. *** Appelée « espèce rare » jusqu’en 1990, puis « espèce vulnérable » de 1990 à 1999. **** Autrefois « aucune catégorie » ou « aucune désignation nécessaire ». ***** Catégorie « DSIDD » (données insuffisantes pour donner une désignation) jusqu’en 1994, puis « indéterminé » de 1994 à 1999. Définition de la catégorie (DI) révisée en 2006.
Environnement Canada Environment Canada Service canadien de la faune Canadian Wildlife Service
Le Service canadien de la faune d’Environnement Canada assure un appui administratif et financier complet au Secrétariat du COSEPAC.
vii Rapport de situation du COSEPAC
sur la
Villeuse irisée Villosa iris
au Canada
2006
TABLE DES MATIÈRES
INFORMATION SUR L’ESPÈCE ...... 4 Nom et classification...... 4 Description morphologique ...... 4 Description génétique ...... 6 RÉPARTITION ...... 6 Aire de répartition mondiale...... 6 Aire de répartition canadienne...... 8 HABITAT ...... 12 Besoins en matière d’habitat ...... 12 Tendances en matière d’habitat ...... 12 Protection et propriété ...... 16 BIOLOGIE ...... 17 Cycle vital et reproduction ...... 17 Prédateurs ...... 19 Physiologie ...... 20 Déplacements et dispersion ...... 20 Relations interspécifiques...... 20 Adaptabilité...... 20 TAILLE ET TENDANCES DES POPULATIONS...... 21 Activités de recherche ...... 21 Abondance ...... 23 Fluctuations et tendances...... 26 Effet d’une immigration de source externe ...... 28 FACTEURS LIMITATIFS ET MENACES ...... 28 IMPORTANCE DE L’ESPÈCE ...... 30 PROTECTION ACTUELLE OU AUTRES DÉSIGNATIONS DE STATUT...... 30 RÉSUMÉ TECHNIQUE...... 33 EXPERTS CONTACTÉS ...... 36 SOURCES D’INFORMATION ...... 37 SOMMAIRE BIOGRAPHIQUE DES RÉDACTEURS DU RAPPORT...... 42 COLLECTIONS EXAMINÉES ...... 43
Liste des figures Figure 1. (A) Dessin au trait des caractéristiques externes de la coquille et de la structure interne de la valve gauche d’un Villosa iris...... 5 Figure 2. Répartition nord-américaine du Villosa iris...... 7 Figure 3. Bassins hydrographiques ontariens où le Villosa iris est présent ou a déjà été présent...... 8 Figure 4. Répartition historique (1890-1994) du Villosa iris en Ontario ...... 9 Figure 5. Répartition actuelle (1995-2005) du Villosa iris en Ontario ...... 9
Figure 6. Photographies d’un Villosa iris femelle gravide : (A) arborant un leurre à l’image d’une écrevisse pour attirer un poisson hôte pour ses glochidies et (B) montrant ses branchies marsupiales remplies de glochidies...... 19 Figure 7. Distribution des fréquences de taille des Villosa iris vivants récoltés dans les rivières Maitland et Thames et dans le lac Sainte-Claire entre 1997 et 2004...... 26 Figure 8. Cotes de conservation attribuées au Villosa iris par les États américains et les provinces canadiennes (cotes S)...... 31
List e des tableaux Tableau 1. Zone d’occupation actuelle de toutes les populations connues du Villosa iris en Ontario et au Canada ...... 11 Tableau 2. Comparaison de la proportion de Villosa iris dans les communautés de mulettes de différents plans d’eau, selon des relevés semi-quantitatifs (durée déterminée)...... 23 Tableau 3. Comparaison de la proportion de Villosa iris dans les communautés de mulettes des rivières Sydenham et Thames et dans le lac Sainte-Claire, selon des relevés quantitatifs (par quadrats)...... 25
INFORMATION SUR L’ESPÈCE
Nom et classification
Nom scientifique : Villosa iris (Lea, 1829) Nom commun français : villeuse irisée Nom commun anglais : Rainbow mussel
Le document faisant autorité pour la classification des mollusques aquatiques des États-Unis et du Canada est l’ouvrage de Turgeon et al. de 1998. La classification actuellement acceptée de l’espèce est la suivante :
Embranchement des Mollusques Classe des Bivalves Sous-classe des Paléohétérodontes Ordre des Unionoïdés Superfamille des Unionacés Famille des Unionidés Sous-famille des Lampsilinés Genre Villosa Espèce iris
Parmalee et Bogan (1998) dressent dans leur ouvrage la liste complète des synonymes de l’espèce, soulignant que le Villosa iris est en fait un complexe d’espèces probablement composé de plusieurs espèces que l’on ne peut différencier par leurs seules caractéristiques morphologiques. G. Thomas Watters (Ph. D.) (conservateur de la division des mollusques au Museum of Biological Diversity de la Ohio State University) a recouru aux caractéristiques de la coquille pour diviser le Villosa iris en trois sous-espèces à l’échelle de son aire de répartition, soit le V. iris iris, le V. iris novieboracii et le V. iris « Missouri » (Ohio State University, 2004). La forme V. iris novieboracii (Lea, 1838) se trouve dans le réseau fluvial du Saint-Laurent ainsi que dans les réseaux fluviaux de la Wabash et du haut Mississippi, aussi s’agit-il de la forme trouvée au Canada. La division des mollusques de la Ohio State University a entrepris une étude génétique exhaustive du genre Villosa dont résultera une meilleure vue de la taxinomie de ce groupe.
Description morphologique
La villeuse irisée est une petite moule d’eau douce, ou mulette, d’abord décrite par I. Lea en 1829 (figure 1), dont la localité type est un plan d’eau non identifié situé en Ohio. La description suivante de l’espèce est une adaptation des ouvrages de Clarke (1981), de Strayer et Jirka (1997) et de Parmalee et Bogan (1998). La coquille est elliptique allongée, comprimée latéralement et modérément épaisse dans la partie antérieure, devenant assez mince dans la partie postérieure. La crête postérieure est basse et arrondie. La coquille du mâle présente postérieurement une pointe peu aiguisée tandis que la coquille de la femelle est plus étalée et plus largement arrondie,
4 mais ces différences sont subtiles et la distinction visuelle des sexes ne se fait pas aisément. Les sommets sont bas et comprimés; leur sculpture consiste en quatre à six bourrelets distincts, le premier étant concentrique et les suivants présentant une double boucle ou étant irréguliers et noduleux. Les dents de la charnière sont de taille moyenne, bien accusées et complètes. Les dents pseudocardinales sont hautes, légèrement comprimées, coniques et striées. Les dents latérales sont longues, droites et fines. La surface de la coquille, qui est lisse, arbore cependant des bourrelets de croissance bien accusés. L’épiderme est jaunâtre, d’un vert jaunâtre ou brun (chez les spécimens âgés) et compte de nombreux rayons vert foncé interrompus et larges, ou étroits et larges, qui couvrent la surface entière de la coquille ou sont absents de sa partie antérieure. Les rayons peuvent s’obscurcir chez les vieux spécimens. La nacre est d’un blanc argenté et irisé, d’où le nom commun de l’espèce.
A
B
Figure 1. (A) Dessin au trait des caractéristiques externes de la coquille et de la structure interne de la valve gauche d’un Villosa iris (reproduit avec l’autorisation de Burch,1975). (B) Photographie de spécimens vivants récoltés dans la rivière Maitland près de Wingham (Ontario), en 2003 (photographie de D. McGoldrick, INRE).
5 Le Villosa iris atteint une longueur maximale approximative de 85 mm au Canada. La longueur moyenne de la coquille adulte est de quelque 55 mm, selon la mesure de plus de 300 spécimens vivants effectuée par les auteurs et leurs collaborateurs entre 1997 et 2004. La villeuse irisée se distingue de toutes les autres espèces canadiennes de mulettes par sa petite taille, sa forme elliptique étroite et ses rayons verts interrompus.
Description génétique
Les auteurs du présent rapport n’ont trouvé aucune description génétique publiée du Villosa iris. Tel qu’indiqué plus haut, la Ohio State University a dernièrement entrepris une étude génétique du genre Villosa.
RÉPARTITION
Aire de répartition mondiale
La villeuse irisée a déjà été largement répandue dans l’est de l’Amérique du Nord, depuis l’État de New York et l’Ontario vers l’ouest jusqu’au Wisconsin, et vers le sud jusqu’à l’Oklahoma, l’Arkansas et l’Alabama. Aux États-Unis, il existe des mentions pour l’Alabama, l’Arkansas, l’Illinois, l’Indiana, le Kentucky, le Michigan, le Missouri, le New York, l’Ohio, l’Oklahoma, la Pennsylvanie, le Tennessee, la Virginie, la Virginie- Occidentale et le Wisconsin (figure 2). La répartition actuelle de la villeuse irisée se compare à sa répartition historique, mais l’espèce est en déclin dans la partie occidentale de son aire de répartition américaine (Cummings et Mayer, 1992).
6
Figure 2. Répartition nord-américaine du Villosa iris (d’après les renseignements obtenus des gouvernements concernés).
7 Aire de répartition canadienne
Au Canada, le Villosa iris n’a été trouvé que dans le sud de l’Ontario. On en a recueilli dans les rivières Ausable, Bayfield, Détroit, Grand, Maitland, Moira, Niagara, Salmon, Saugeen, Sydenham, Thames et Trent ainsi que dans les lacs Huron, Ontario, Érié et Sainte-Claire. Les emplacements de ces bassins hydrographiques sont indiqués à la figure 3. Les observations les plus anciennes de l’espèce au Canada ont été recueillies dans les années 1890 par J. Macoun, qui en a trouvé des spécimens dans la rivière Détroit près de Windsor, dans la rivière Grand près de Cayuga, et dans la rivière Thames près de Chatham (ces spécimens sont conservés au Musée canadien de la nature). La figure 4 montre la répartition historique de la villeuse irisée en Ontario d’après 95 mentions (provenant généralement de relevés qualitatifs) amassées entre 1890 et 1994. La répartition actuelle de l’espèce apparaît à la figure 5 et repose sur 133 mentions (animaux vivants et coquilles dont la plupart proviennent de relevés semi-quantitatifs et quantitatifs) faites entre 1995 et 2005. Des spécimens vivants ont été récoltés tout récemment, en octobre 2005, dans le ruisseau Fish, un tributaire de la Thames.
Figure 3. Bassins hydrographiques ontariens où le Villosa iris est présent ou a déjà été présent.
8
Figure 4. Répartition historique (1890-1994) du Villosa iris en Ontario (d’après les mentions de la base de données sur les unionidés du bassin inférieur des Grands Lacs).
Figure 5. Répartition actuelle (1995-2005) du Villosa iris en Ontario (d’après les mentions de la base de données sur les unionidés du bassin inférieur des Grands Lacs).
9 Les populations de mulettes des eaux canadiennes et américaines du bassin inférieur des Grands Lacs et de ses voies interlacustres ont pratiquement disparu en raison des impacts de l’introduction des dreissenas (Dreissena polymorpha et D. bugensis). Il arrive encore qu’on en trouve de petites populations isolées dans certaines zones proches des rives où la densité de dreissenas est restée faible (Nichols et Wilcox, 1997). Zanatta et al. (2002) ont effectué, entre 1999 et 2001, des relevés à 95 sites proches des rives du lac Sainte-Claire et ont trouvé des moules vivantes à 33 de ces sites, pour la plupart dans les eaux canadiennes du delta de la rivière Sainte-Claire. Trente-neuf pour cent de ces derniers sites abritaient des villeuses irisées. Metcalfe-Smith et al. (2004) ont effectué en 2003 des relevés à 28 sites du delta et constaté que l’espèce était nettement plus répandue dans les eaux américaines que canadiennes (70 p. 100 c. 30 p. 100, respectivement, des sites fouillés). La présence du Villosa iris n’a pas été établie dans les eaux du large du lac Sainte-Claire, que ce soit avant ou après l’invasion de la moule zébrée (Nalepa et al., 1996). Le V. iris a été trouvé vivant dans 5 des 6 sites fouillés dans le cours supérieur de la rivière Détroit entre 1987 et 1992, mais aucun spécimen n’a été repéré lors des relevés de suivi réalisés en 1997 et 1998 (Schloesser et al., sous presse). Le V. iris a été recueilli dans la baie de Long Point, dans la baie Rondeau et à l’île Pelée, dans le lac Érié, pendant les années 1930, 1960 et 1970. Zanatta et Woolnough ont réalisé des relevés dans 6 sites de la baie Rondeau en 2001 alors qu’ils travaillaient pour J.L. Metcalfe-Smith. Ils ont trouvé une moule vivante (Amblema plicata) et les coquilles vieillies de 15 espèces autres que le V. iris. Long Point et l’île Pelée n’ont pas fait l’objet de relevés ces derniers temps, mais 33 sites se trouvant dans les eaux américaines du bassin ouest et dans la région des îles Bass ont été fouillés en 1998 et aucun unionidé n’y a été trouvé (Ecological Specialists, 1999). Des coquilles vieillies de 17 espèces ont été signalées, y compris le V. iris à un site. Le V. iris a aussi été récolté vivant dans la rivière Niagara récemment, en 1983. Lors de relevés réalisés dans 13 sites pour le compte de la New York Power Authority en 2001, de vieilles coquilles de 16 espèces et quelques représentants vivants de 3 espèces non identifiées ont été tout ce que les chercheurs ont trouvé (Schneider, comm. pers., 2002).
La villeuse irisée a déjà été largement répandue dans tout le cours inférieur de la Grand et ses tributaires, mais on n’en y a pas trouvé de vivantes depuis 1971 (Kidd, 1973; Mackie, 1996; Metcalfe-Smith et al., 2000b). La villeuse irisée accuse aussi un déclin dans la rivière Sydenham, particulièrement dans sa branche est où elle a été repérée dans 33 p. 100 des 15 sites fouillés entre 1929 et 1991, comparativement à 17 p. 100 des 12 sites fouillés dans les mêmes tronçons de 1997 à 1999 (Metcalfe- Smith et al., 2003). Seuls quelques spécimens ont été trouvés vivants dans 2 sites sur 10 ayant fait l’objet d’un échantillonnage quantitatif de 1999 à 2002 (Metcalfe-Smith et al., 2003). Des petites populations subsistent dans les rivières Ausable et Saugeen, mais on ne sait pas si les répartitions ont changé, car il n’y a pas de données pour avant 1993 concernant ces deux bassins hydrographiques. La répartition du Villosa iris dans la rivière Moira semble stable bien que les efforts actuels et passés d’échantillonnage aient été modestes. Quatre-vingt-trois sites de la Thames et de ses tributaires ont fait l’objet de relevés au cours des 10 dernières années (Morris, 1996; Metcalfe-Smith et al., 1998b, 1999; Morris, comm. pers., 2005). La villeuse irisée ne se
10 trouve en ce moment que dans des tributaires de la North Thames et dans un petit tronçon de la Middle Thames, mais presque toutes les observations historiques proviennent de cette zone. Il n’existe qu’une seule mention historique, datant de 1935, de la villeuse irisée dans la rivière Maitland, qui provient du cours inférieur de la rivière, près d’Auburn. Les auteurs ont fouillé 21 sites du bassin hydrographique de la Maitland entre 1998 et 2004 et trouvé des villeuses irisées, souvent en grand nombre, dans 80 p. 100 de ces sites (J.L. Metcalfe-Smith, données inédites). La rivière Maitland semble abriter la plus importante population restante de villeuse irisée au Canada.
La villeuse irisée a été recueillie dans le cours inférieur de la rivière Trent en 1996 (2 spécimens vivants) et dans la rivière Salmon en 1998 (1 coquille vieillie). Schueler (comm. pers., 2005) a recueilli 7 coquilles et valves vieillies dans un site de la rivière Salmon en octobre 2005, de même que 109 coquilles et valves vieillies (quelques-unes d’entre elles étaient fraîches) dans une hutte de rat musqué située à 0,2 km en amont du site. Une coquille fraîche a aussi été trouvée dans la rivière Bayfield en 2005 (Veliz, comm. pers., 2005). Comme il n’existe pas de mention antérieure de l’espèce pour ces bassins hydrographiques et comme aucun relevé structuré n’y a été mené, il est impossible de juger des tendances de la répartition de la villeuse irisée dans ces réseaux.
Dans l’ensemble, le Villosa iris a disparu d’environ 30 p. 100 de son aire de répartition historique, en termes de zone d’occurrence, au Canada (figures 4 et 5). La zone d’occurrence actuelle couvre environ 53 700 km2, comparativement aux 76 500 km2 du passé. La zone d’occupation actuelle est d’environ 11 km2 (tableau 1).
Tableau 1. Zone d’occupation actuelle de toutes les populations connues duVillosa iris en Ontario et au Canada
Plan d’eau Longueur Largeur moyenne du Zone d’occupation du tronçon occupé tronçon (m) (km2) (km) Rivière Saugeen 0,5 20 0,01 Rivière Maitland 135 28 3,78 Rivière Ausable 10 7,5 0,08 Rivière Sydenham 30 21 0,63 Rivière Thames 40,5 20 0,81 Rivière Grand 15 43 0,65 Rivière Trent 0,5 20 0,01 Rivière Moira 20 20 0,40 Lac Sainte-Claire S.O. S.O. 4,5 Zone d’occupation totale 10,87
11 HABITAT
Besoins en matière d’habitat
La villeuse irisée connaît sa plus grande abondance dans des rivières petites ou moyennes (van der Schalie, 1938; Strayer, 1983; Parmalee et Bogan, 1998), mais se trouve aussi dans des lacs intérieurs et s’est déjà trouvée dans toutes les zones peu profondes proches des rives du bassin inférieur des Grands Lacs et de ses voies interlacustres, dans des substrats fermes de sable et de gravier (Clarke, 1981; Strayer et Jirka, 1997; Zanatta et al., 2002). Dans les cours d’eau, le Villosa iris se trouve ordinairement dans les radiers ou dans leur voisinage et à la lisière de la végétation émergente, dans des courants modérés ou forts. L’espèce occupe des mélanges de substrat faits de galets, de gravier, de sable et, parfois, de vase ou de rochers. La villeuse irisée est la plus abondante dans des tronçons propres et bien oxygénés, à des profondeurs de moins de un mètre (van der Shalie, 1938; Gordon et Layzer, 1989; Parmalee et Bogan, 1998).
Tendances en matière d’habitat
L’envahissement des Grands Lacs par la moule zébrée a débuté en 1986 (Hebert et al., 1989) et a mené à la quasi-disparition des moules indigènes du lac Érié, du lac Sainte-Claire et des rivières Détroit et Niagara avant le milieu des années 1990 (Schloesser et al., 1998; Schloesser et al., sous presse; Schneider, comm. pers., 2002). Seules quelques communautés isolées comptant peu d’espèces et peu d’individus survivent dans des baies et marais le long du littoral américain du lac Érié et dans la zone du delta du lac Sainte-Claire où les densités de moule zébrée sont modestes. Comme 50 p. 100 des mentions historiques de la villeuse irisée proviennent de zones maintenant infestées de moules zébrées, la perte d’habitat est importante pour l’espèce.
Les communautés de moules de la rivière Grand ont connu un déclin dramatique depuis le total historique de 31 espèces, qui est passé à seulement 17 espèces au début des années 1970. Kidd (1973) a attribué ce déclin à la pollution, à l’envasement et à la présence de barrages. Il n’a trouvé que peu de moules vivant en aval des barrages ou dans les réservoirs et a constaté qu’aucun des barrages n’était doté d’une passe à poissons. Il a également remarqué que les concentrations d’oxygène dissous étaient faibles et que la turbidité était élevée dans les tronçons inférieurs de la rivière, fort probablement en conséquence du ruissellement agricole. La pollution par les eaux usées a sans doute été la grande cause du déclin des moules dans cette rivière (Metcalfe-Smith et al., 2000b). À l’époque des relevés de Kidd, seulement 7 des 22 stations de traitement des eaux usées (STEA) de la rivière avaient effectué un traitement secondaire pendant les 10 années antérieures, tandis que 7 autres étaient passées de l’absence de traitement au traitement secondaire pendant cette période et que les 8 stations restantes étaient en train d’installer pour la première fois des équipements de traitement. Vingt-cinq ans plus tard, Metcalfe-Smith et al. (2000b) ont constaté un rétablissement des communautés de moules de la rivière, fort
12 probablement grâce aux importantes améliorations apportées à la qualité de l’eau et grâce à la hausse correspondante du nombre de poissons d’eau chaude, qui est passé de 16 à 26 espèces (Coleman, 1991). Il est peu probable, hélas, que cette tendance se maintienne, car la population humaine du bassin hydrographique a doublé, passant de 375 000 à 787 000 habitants entre 1971 et 1996, et parce qu’on s’attend à la voir grossir d’une autre tranche de 300 000 personnes au cours des 25 années à venir (GRCA, 1997). Le pourcentage du débit quotidien minimal constitué d’effluents traités des STEA allait de 1 p. 100 à 22 p. 100 en 1993 et des doutes planent sur la capacité de la rivière de recevoir des eaux usées supplémentaires à un coût raisonnable. La proportion du bassin de la rivière Grand utilisée à des fins agricoles est passée de 68 p. 100 en 1976 à 75 p. 100 en 1998 (GRCA, 1998). Les cultures en rangs ont augmenté et, avec elles, le risque d’accroissement de l’érosion du sol et de lessivage de pesticides et des engrais. L’élevage a changé, devenant plus concentré et plus spécialisé et délaissant les bovins au profit des porcs et des moutons. On manutentionne aussi des fumiers davantage sous forme liquide que sous forme solide depuis un certain temps, et la gestion inadéquate de ces déchets liquides a causé des problèmes dans certaines régions (GRCA, 1998).
Les tendances de l’habitat dans le bassin hydrographique de la rivière Sydenham présentées ci-dessous sont un résumé des constatations de Staton et al. (2003). Avant la colonisation européenne, le bassin hydrographique de la rivière se constituait à 70 p. 100 de forêts et à 30 p. 100 de marécages. En 1983, 81 p. 100 des terres servaient à une agriculture intensive (surtout du maïs et du soja), seulement 12 p. 100 de terres forestières et < 1 p. 100 de marécages ayant été conservés. Soixante pour cent du bassin hydrographique est drainé au moyen de canalisations en poterie. Les concentrations de phosphore total (PT) ont depuis 30 ans continuellement dépassé l’objectif provincial en matière de qualité de l’eau (OPQE). Les concentrations de PT et l’azote total de Kjeldahl continuent d’augmenter dans la branche est et la majeure partie du phosphore est associée à des matières particulaires provenant probablement du ruissellement agricole. Les concentrations de chlorure ont été relativement faibles, mais augmentent lentement, tendance généralisée attribuée à l’utilisation grandissante des sels de voirie. Les charges sédimentaires issues du ruissellement de surface et des canalisations de poterie sont élevées et la branche nord de la rivière est particulièrement turbide. Les zones riveraines boisées, qui sont importantes pour la stabilisation des berges et l’interception des éléments nutritifs et des sédiments provenant du ruissellement de surface, sont très limitées. La population humaine installée dans le bassin hydrographique de la rivière Sydenham est petite (74 000 personnes); la moitié de cette population vit en milieu rural et l’autre moitié habite les villes et les villages. Malgré un taux modeste de croissance de la population, toutes les municipalités ont mis à niveau leurs installations de traitement des eaux au cours des 30 dernières années. Les fuites d’éléments nutritifs et de contaminants des fosses septiques rurales constituent un problème important et incessant, particulièrement dans la branche nord de la rivière.
Les tendances de l’habitat dans le bassin hydrographique de la Thames présentées ci-dessous sont un résumé des travaux de Taylor et al. (2004). L’agriculture
13 constitue la forme dominante d’utilisation des terres du bassin hydrographique de la rivière Thames, 78 p. 100 de la surface du cours supérieur de la Thames et 88 p. 100 de son cours inférieur servant à l’activité agricole. Les zones boisées ont été réduites à 12 p. 100 de la superficie des terres dans le cours supérieur de la rivière et à 5 p. 100 dans son cours inférieur. Huit pour cent du bassin hydrographique est classé urbain, les grandes concentrations se trouvant dans les villes de London (350 000 habitants), de Stratford et de Woodstock, pour ce qui est de la partie supérieure du bassin hydrographique, et à Chatham dans la partie inférieure du bassin. Au fil du défrichage des terres, les inondations se sont aggravées. Trois grands barrages et réservoirs ont été aménagés dans le bassin supérieur entre 1952 et 1965. Plusieurs barrages et déversoirs privés ont été construits depuis les années 1980; il y a maintenant 173 structures de cette nature dans le bassin supérieur et 65 dans le bassin inférieur. Des moules zébrées ont été découvertes dans les réservoirs Fanshawe et Springbank en 2003 et se sont depuis répandues en aval, où l’on en a trouvé, en 2004, qui s’étaient fixées sur des moules indigènes (Morris, comm. pers., 2004). Ces deux réservoirs, heureusement, se trouvent en aval des populations existantes de villeuse irisée. On ne connaît pas l’étendue du drainage par canalisations de poterie dans le bassin hydrographique. Les données sur la qualité de l’eau recueillies depuis les années 1960 montrent que les concentrations de phosphore et de métaux lourds déclinent tandis que les concentrations de nitrate et de chlorure augmentent. Le cours supérieur de la Thames, où se trouve surtout la villeuse irisée, est modérément turbide tandis que son cours inférieur l’est fortement. La conservation des sols demeure un problème grave dans le bassin hydrographique.
Les tendances de l’habitat dans le bassin hydrographique de la rivière Ausable présentées ci-dessous sont tirées des travaux de Nelson et al. (2003). L’habitat des moules dans la rivière Ausable a subi au fil du temps des altérations très importantes. Avant la colonisation européenne, le bassin était couvert à 80 p. 100 de forêts, à 19 p. 100 de végétation de terrain bas et à 1 p. 100 de marais. En 1983, une proportion de 85 p. 100 de la superficie terrestre servait à l’agriculture (70 p. 100 de cultures en rangs) et il n’en restait que 13 p. 100 en petits bois épars. Le bassin est maintenant drainé à plus de 70 p. 100 au moyen de canalisations en poterie. Le cours naturel de la basse Ausable n’existe plus depuis la fin du XIXe siècle, car il a été divisé en deux branches pour atténuer les inondations. La rivière Ausable est instable en ceci qu’elle subit d’importantes augmentations de débit par suite du ruissellement consécutif aux orages. Les rivières Sydenham, Thames et Maitland, ses voisines, sont plus stables à cet égard (Richards, 1990). Il y a dans le bassin hydrographique 21 barrages qui causent une rétention sédimentaire en amont et un affouillement en aval. Les données sur la qualité de l’eau recueillies depuis 1965 montrent que les concentrations de PT sont toujours supérieures à l’OPQE et n’ont décru que très peu au cours des 35 dernières années. Les concentrations de nitrate dépassent actuellement les recommandations fédérales pour la prévention de l’eutrophisation et la protection de la vie aquatique, et elles augmentent lentement. Les concentrations moyennes de solides totaux en suspension dans le cours inférieur de la rivière dépassent les niveaux permettant de bonnes pêches.
14 Il s’est produit d’importants changements dans l’utilisation des terres du bassin de la rivière Maitland au cours des 30 dernières années (Malhiot, comm. pers., 2004). Les quelques impacts légers de l’expansion urbaine et industrielle ont été fort modestes relativement aux changements technologiques survenus dans l’industrie agricole. Les exploitations agricoles des années 1960 et 1970 se concentraient sur la culture du foin et le pâturage. De petites cultures céréalières étaient pratiquées en rotation dans les herbages tandis que les meilleures terres étaient réservées à la culture du maïs. Un vaste réseau de drainage par canalisations en poterie a été installé pendant les années 1970. Il fallait de meilleures sorties d’eau pour répondre à la hausse du drainage, ce qui a nécessité l’installation ou l’amélioration de tranchées de drainage, particulièrement dans les terres humides. De plus, dans les années 1970, on s’est tourné vers la grosse machinerie agricole, ce qui a entraîné l’agrandissement des champs par enlèvement des clôtures et des haies et par redressement des limites des champs. Il est devenu possible de cultiver du maïs et des haricots sur des terres qui ne convenaient auparavant qu’au pâturage et au foin. La quantité de cultures en rangs a beaucoup augmenté tout au long des années 1980, avec l’amélioration des variétés de semences. L’impact global de ces avancées technologiques aura été l’apport accru d’éléments nutritifs, de pesticides et de sédiments dans les cours d’eau. À mesure qu’augmentaient les prix des terres en raison de la valeur accrue des récoltes, il s’est produit une évolution vers les parcs d’engraissement de bovins. De plus, l’élevage industriel des porcs a nettement augmenté dans les années 1990. Ces deux changements ont fait que moins de bovins ont eu accès aux cours d’eau, mais qu’il y a eu de nouveaux impacts liés à l’application de fumier liquide sur les terres cultivables drainées par canalisations de poterie. Les programmes environnementaux instaurés pour limiter les impacts de ces changements ont eu un certain succès grâce aux activités suivantes : promotion des méthodes culturales de conservation des sols, restauration des cours d’eau (par le confinement des animaux et le reboisement) et, plus récemment, gestion des éléments nutritifs.
Des changements d’utilisation des terres se sont aussi produits dans le bassin de la rivière Saugeen (Nichol, comm. pers., 2005). Certaines parties de ce bassin hydrographique (Huron-Kinloss, Kincardine) sont en train de passer à une exploitation agricole plus intensive. Le drainage à canalisations de poterie se généralise passablement dans les parties ouest du bassin et il se fait un développement continu dans les zones urbaines et le long des rives du lac Huron. De nombreux propriétaires fonciers mettent en œuvre des pratiques exemplaires de gestion susceptibles d’améliorer la qualité de l’eau, mais ne le font qu’avec des incitatifs. La surveillance de la qualité de l’eau par le ministère provincial de l’Environnement a débuté dans les années 1960, a été suspendue dans les années 1990 et a repris en 2001. Les données montrent que les concentrations de phosphore sont inférieures à l’OPQE sauf lors des orages ou pendant le ruissellement printanier, et qu’elles sont peut-être en déclin général. Les concentrations de nitrate affichent pour leur part une tendance à la hausse, mais demeurent tout de même inférieures à l’OPQE. On trouve dans de nombreuses zones du bassin hydrographique de fortes concentrations d’E. coli, particulièrement au printemps et en été, et habituellement quand les débits sont élevés.
15 Seulement 15 espèces de moules ont été signalées dans la rivière Moira, et la composition de la communauté a peu changé avec le temps (Metcalfe-Smith et al., 1998b). Le Villosa iris était la cinquième espèce la plus rencontrée de 1960 à 1968, et la septième en 1996, selon les relevés de 8 sites. Les deux tiers du bassin hydrographique de la rivière Moira se situent dans le Bouclier canadien, et l’activité agricole y est limitée (Sprague, comm. pers., 1997). La contamination de la rivière par des métaux, à cause d’un long passé d’extraction minière et d’activités d’affinage, est probablement ce qui affecte le plus la communauté aquatique de la Moira.
Protection et propriété
Les terres bordant les tronçons des rivières Sydenham, Thames, Ausable, Maitland, Grand et Saugeen qu’occupe actuellement le Villosa iris sont surtout de propriété privée et à vocation agricole. Seulement deux petites propriétés du bassin de la Sydenham, soit l’aire de conservation Shetland (7 ha) et la forêt du canton de Mosa (20 ha) sont de propriété publique et sont quelque peu protégées (Andreae, comm. pers., 1998). Il existe 21 zones naturelles, pour un total de 6 200 ha, dans le bassin de la Thames et elles se trouvent, pour la plupart, dans les tronçons supérieurs où la villeuse irisée est présente (Thames River Background Study Research Team, 1998). Quatre réserves indiennes occupent plus de 6 700 ha de terres le long d’environ 45 km de rivière en aval de London, mais le V. iris n’y a jamais été vu. L’Office de protection de la nature d’Ausable-Bayfield est propriétaire d’un certain nombre de propriétés, pour un total de 1 830 ha dans tout le bassin (Snell and Cecile Environmental Research, 1995). L’Office de protection de la nature de la vallée de la Maitland est propriétaire de 28 aires de conservation couvrant 1 750 ha, mais ces aires ne représentent qu’environ 0,5 p. 100 des terres du bassin de la Maitland (Kenny, comm. pers., 2005). Moins de 3 p. 100 des terres du bassin de la Grand sont de propriété publique (GRCA, 1998). Il y existe 11 aires de conservation, dont l’une (la gorge d’Elora) est à quelque 10 km en amont du tronçon occupé par le V. iris. L’Office de protection de la nature de la vallée de la Saugeen possède plus de 8 498 ha d’aires de conservation et de terres, comprenant des complexes de milieux humides, des forêts aménagées et des parcs récréatifs (Nicol, comm. pers., 2005). On doit souligner que des programmes de rétablissement et des plans d’action sont en cours d’élaboration ou de mise en œuvre pour les écosystèmes aquatiques des rivières Sydenham, Thames et Ausable dans le but de protéger et de rétablir des espèces aquatiques ou semi-aquatiques en péril, dont des poissons, des moules, des tortues et des serpents. Plusieurs propriétaires fonciers prennent part à des projets de remise en état des rives et d’amélioration des pratiques d’utilisation des terres qui, en fin de compte, profiteront à toutes les espèces aquatiques.
La rivière Trent fait partie de la voie navigable Trent-Severn, l’un des sept canaux historiques gérés et protégés par Parcs Canada. Parcs Canada élabore des politiques visant les ouvrages en milieu aquatique et en milieu riverain, ainsi que les activités connexes, afin de garantir le maintien du patrimoine (naturel et culturel) et des valeurs récréatives des voies navigables (Parcs Canada, 2005). Les renseignements sur les rivières Moira et Salmon n’étaient pas disponibles.
16 Les milieux occupés par l’espèce dans les eaux canadiennes du delta du lac Sainte-Claire font partie du territoire de la Première nation de Walpole Island. Ces zones servent surtout à la chasse et à la pêche et sont protégées du développement urbain ainsi que de certaines utilisations récréatives (les motomarines, à titre d’exemple, y sont interdites). L’île Walpole compte plus de 12 000 ha de milieux humides de premier plan, constituant ainsi l’un des plus grands complexes de milieux humides du bassin des Grands Lacs (Bowles, 2004); les mulettes occupent la zone de transition entre ces milieux humides et les eaux libres du lac Sainte-Claire. La villeuse irisée est actuellement plus abondante dans les eaux américaines où la protection de l’habitat y est minimale, la rive étant presque entièrement urbanisée et ces eaux étant très utilisées à des fins récréatives. On ne sait pas pourquoi la villeuse irisée est plus abondante dans les eaux américaines que dans les eaux canadiennes, le type de substrat et le taux d’infestation par la moule zébrée étant similaires des deux côtés du delta.
BIOLOGIE
Le Villosa iris, comme toutes les mulettes, est un animal sédentaire qui s’enfouit partiellement ou complètement dans le substrat des cours d’eau ou des lacs. Les mulettes adultes sont des organismes filtreurs qui se nourrissent en aspirant des particules de détritus organiques, des algues et des bactéries de la colonne d’eau et, comme on l’a démontré récemment, des sédiments (Nichols et al., 2005). Les jeunes V. iris vivent entièrement enfouis dans le substrat, où ils se nourrissent d’aliments de même nature obtenus directement du substrat ou des eaux interstitielles (Yeager et al., 1994; Gatenby et al., 1997). Les aspects du cycle vital du V. iris résumés dans les sections suivantes sont tirés de l’étude de la documentation accessible ainsi que de la connaissance de l’espèce qu’ont les auteurs du présent rapport.
Cycle vital et reproduction
Le cycle vital de la villeuse irisée est semblable à celui de toutes les mulettes. On peut le décrire comme suit (d’après les ouvrages de Kat [1984], Watters [1999] et Nedeau et al. [2000]). Lors de la fraye, les mâles libèrent leur sperme dans l’eau et les femelles se trouvant en aval le captent par filtration avec leurs branchies. Les œufs sont fécondés dans une région spécialisée des branchies de la femelle appelée marsupium, où ils demeurent jusqu’à ce qu’ils atteignent le stade larvaire appelé glochidie. La femelle relâche alors les glochidies, qui doivent se fixer à un hôte approprié, habituellement un poisson. Les glochidies s’encapsulent sur l’hôte et se nourrissent de ses fluides corporels, jusqu’à leur métamorphose en juvéniles. Ceux-ci se détachent de leur hôte et tombent sur le fond pour commencer à vivre de façon autonome. On estime que la proportion de glochidies qui survivent jusqu’au stade juvénile n’est que de 0,000001 p. 100. Les mulettes compensent cette mortalité extrême en produisant une grande quantité de glochidies – souvent plus d’un million. Les moules juvéniles sont difficiles à trouver, car elles sont petites et s’enfouissent rapidement dans les sédiments après avoir quitté leur hôte. Les moules juvéniles demeurent enfouies jusqu’à ce
17 qu’elles aient presque atteint la maturité sexuelle et émergent alors en vue de la fraye (Watters et al., 2001).
On croit le Villosa iris dioïque, mais il est parfois décrit comme étant hermaphrodite. Il existe des différences subtiles dans les caractéristiques externes de la coquille des mâles et des femelles (voir la section Description morphologique). La villeuse irisée est une espèce à période de gravidité longue (bradytictic species) : la fraye a lieu à la fin de l’été, et la femelle porte ses glochidies durant tout l’hiver et les libère au début du printemps (Parmalee et Bogan, 1998). Les glochidies sont semi- elliptiques, grandes, à courte charnière, et font environ 230 µm de longueur par 290 µm de hauteur (Clarke, 1981). Selon des études menées aux États-Unis, les poissons hôtes de la villeuse irisée sont le méné rayé (Luxilus chrysocephalus), le cyprin Erimystax dissimilis, l’achigan à petite bouche (Micropterus dolomieui), l’achigan à grande bouche (Micropterus salmoides), le crapet vert (Lepomis cyanellus), le dard Etheostoma camurum, le dard vert (Etheostoma blennioides), le dard arc-en-ciel (Etheostoma caeruleum) et la perchaude (Perca flavescens) (Watters et O’Dee, 1997). Toutes ces espèces, sauf l’Erimystax dissimilis et l’Etheostoma camurum, se trouvent en Ontario dans toute l’aire de répartition du V. iris et, par conséquent, peuvent servir d’hôtes aux glochidies dans les eaux canadiennes. Les hôtes particuliers des diverses populations canadiennes demeurent à identifier. Le manteau du V. iris femelle est modifié : il présente des extensions imitant, par la forme comme par le mouvement, une écrevisse qui marche (figure 6). Une fois les glochidies prêtes à être libérées, la femelle arbore ce « leurre » afin d’attirer les poissons hôtes. Les glochidies sont libérées quand le poisson s’approche suffisamment pour atteindre le leurre. Il n’existe aucune donnée sur l’âge de maturité, la durée de vie maximale, ni sur la durée de génération.
18
Figure 6. Photographies d’un Villosa iris femelle gravide : (A) arborant un leurre à l’image d’une écrevisse pour attirer un poisson hôte pour ses glochidies et (B) montrant ses branchies marsupiales remplies de glochidies (reproduction autorisée par M.C. Barnhart, Southwest Missouri State University, Springfield, MO).
Prédateurs
On a dit de la loutre de rivière (Lutra canadensis), du vison (Mustela vison) et du rat musqué (Ondatra zibethicus) qu’ils s’alimentent plus ou moins abondamment de mulettes, et du raton laveur (Procyon lotor) qu’il en est un prédateur occasionnel (Fuller, 1974). Les effets qu’ont ces prédateurs sur les moules des eaux ontariennes n’ont pas
19 été étudiés, et la mesure dans laquelle ils limitent la répartition du Villosa iris au Canada n’est pas connue (voir Facteurs limitatifs et menaces).
Physiologie
Les mulettes constituent des indicateurs sensibles des conditions environnementales des rivières et des lacs, car plusieurs espèces ont besoin pour survivre que leur eau et leur environnement soient de qualité optimale (voir Facteurs limitatifs et menaces). Les exigences environnementales spécifiques (p. ex. température de l’eau, vitesse du courant, pH, etc.) du Villosa iris ne sont pas connues.
Déplacements et dispersion
Les mulettes, une fois adultes, sont essentiellement sessiles, leurs déplacements ne dépassant pas quelques mètres parcourus sur le fond du lac ou de la rivière. Si leur habitat cesse de leur convenir (en raison, notamment, d’une baisse du niveau de l’eau), certaines espèces sont capables de se déplacer de plusieurs mètres par jour. La seule période où peut survenir une dispersion importante est celle de la phase parasitaire. Des poissons hôtes infectés peuvent transporter des larves d’unionidés sur des centaines de mètres ou de kilomètres vers de nouveaux habitats et repeupler ainsi des populations décimées. La dispersion est particulièrement importante pour les échanges génétiques entre populations (Nedeau et al., 2000).
Relations interspécifiques
Les larves du Villosa iris sont des parasites obligatoires des poissons. Les poissons hôtes spécifiques des populations canadiennes de l’espèce n’ont pas encore été identifiés (voir la section Cycle vital et reproduction).
Adaptabilité
Les mulettes, en raison de leur cycle vital compliqué, sont particulièrement sensibles aux perturbations de l’environnement. Non seulement sont-elles menacées par des perturbations qui ont sur elles des effets directs, mais elles le sont également par celles qui touchent les populations de leurs poissons hôtes. Des succès récents ont été signalés dans l’élevage en captivité de plusieurs espèces de moules d’eau douce (voir p. ex. Hanlon et Neves, 2000), mais les auteurs du présent rapport ne sont au courant de l’existence d’aucun programme d’élevage visant la villeuse irisée. Des essais de lâcher de moules juvéniles d’élevage ont été réalisés aux États-Unis, mais les résultats à long terme de ces lâchers sont encore en cours d’évaluation.
20 TAILLE ET TENDANCES DES POPULATIONS
Activités de recherche
Relevés historiques
Environ 70 p. 100 des mentions historiques de Villosa iris au Canada reposent sur des spécimens de musée ou sur des données d’occurrence. Dans la plupart des cas, il existe peu d’information, sinon pas du tout, sur la méthode d’échantillonnage, l’effort de recherche, le nombre de sites visités où l’espèce était absente, et on ne sait même pas si les animaux étaient morts ou vivants quand ils ont été recueillis. Les données d’abondance de cette période sont extrêmement limitées. Des estimations de l’abondance relative (captures par unité d’effort ou CPUE) ont été obtenues par échantillonnage sur une durée déterminée (timed-search) dans plusieurs sites de la rivière Sydenham dans les années 1960 (Stein, comm. pers., 1996) et en 1991 (Clarke, 1992). Ces sites ont été visités à nouveau en 1997 et 1998 (Metcalfe-Smith et al., 1998b, 1999), et il est possible de comparer les résultats obtenus. Kidd (1973) a fouillé 68 sites de la rivière Grand de 1970 à 1972 et 14 de ces sites ont été fouillés à nouveau 25 ans plus tard suivant un effort d’échantillonnage similaire (Metcalfe-Smith et al., 2000b). Un site de la rivière Thames a fait l’objet d’un échantillonnage quantitatif en 1977 et un site voisin a été échantillonné de la même manière en 2004.
Relevés récents
Les relevés réalisés entre 1995 et 2005 dans l’aire de répartition ontarienne de la villeuse irisée ont été semi-quantitatifs (durée déterminée) ou quantitatifs (quadrats). Les mêmes méthodes d’échantillonnage ont été utilisées partout et sont décrites ci- dessous.
Relevés selon une durée déterminée
Dans les rivières, les relevés ont été effectués au moyen d’une technique intensive d’échantillonnage selon une durée déterminée, élaborée par Janice Metcalfe-Smith et son équipe afin de repérer les espèces rares de moules. Cette technique est décrite en détail dans l’ouvrage de Metcalfe-Smith et al. (2000a). En peu de mots, le lit de la rivière est inspecté à l’œil nu par une équipe de 3 personnes ou plus munies de bottes- pantalon, de lunettes de soleil polarisées et de lunettes sous-marines pendant un total de 4,5 heures-personnes (h-p) d’échantillonnage. Quand la visibilité est mauvaise, la recherche se fait au toucher. La longueur du tronçon fouillé varie selon la largeur de la rivière, mais est ordinairement de 100 à 300 m. Les moules vivantes sont gardées dans l’eau, dans des sacs-filets de plongeur jusqu’à la fin de la période de fouille. Elles sont à ce moment identifiées à l’espèce, comptées, mesurées (longueur de coquille), sexées (si elles sont sexuellement dimorphes) et rendues au lit de la rivière. Au cours de la dernière décennie, des relevés de ce type ont été menés par plusieurs chercheurs différents dans les rivières Grand, Thames, Sydenham, Ausable, Maitland, Saugeen et Moira et dans plusieurs tributaires plus petits des lacs Ontario et Érié. Les efforts
21 d’échantillonnage des chercheurs autres que Janice Metcalfe-Smith et son équipe ont été de 1,0, 1,5 ou 4,5 h-p par site.
Dans le lac Sainte-Claire, des fouilles ont été réalisées à des profondeurs de plus de 2 mètres par deux plongeurs autonomes, pour un effort total de 0,5 h-p, tandis que des fouilles moins profondes ont été réalisées par 3 personnes munies d’un masque et d’un tuba, pour un total de 0,75 h-p (Zanatta et al., 2002). Dans les sites où des moules vivantes ont été repérées (tous peu profonds), les fouilles au tuba ont été augmentées à un total de 1,5 h-p.
Relevés quantitatifs
Les relevés en rivière ont été faits selon une technique intensive d’échantillonnage quantitatif permettant la production d’estimations précises de variables démographiques comme la densité, les fréquences de classes de taille et les niveaux de recrutement. Le protocole de surveillance a été élaboré avec le concours de M. David R. Smith (Ph. D.), biostatisticien du U.S. Geological Survey et conseiller du U.S. Army Corps of Engineers sur les méthodes d’évaluation des impacts des projets de développement sur les moules qui sont sur la liste des espèces en péril du gouvernement fédéral américain. M. Smith (Ph. D.) et M. David L. Strayer (Ph. D.), lui aussi expert américain des moules, ont récemment obtenu de la Guidelines and Techniques Committee of the Freshwater Mollusk Conservation Society le mandat de produire un guide d’échantillonnage des populations de mulettes. Ce guide (Strayer et Smith, 2003) comprend une description du protocole appliqué, résumé ci-dessous.
L’échantillonnage a été fait par une équipe de 2 fouilleurs et d’un responsable de la consignation des données et a exigé environ 2 jours de travail par site. À chaque site, à peu près 400 m2 de la partie la plus productive du tronçon (ordinairement un radier) ont été choisis pour l’échantillonnage. Un échantillonnage quantitatif a été exécuté selon des quadrats de 1 m2 et un plan d’échantillonnage systématique à trois départs aléatoires. La zone devant faire l’objet de l’échantillonnage a été divisée en blocs de même taille (5 m de longueur x 3 m de largeur), chaque bloc étant à nouveau divisé en 15 quadrats de 1 m2. Les 3 mêmes quadrats choisis au hasard ont été échantillonnés dans chaque bloc. Ainsi, 20 p. 100 de la superficie de 400 m2 a été échantillonnée à chaque site. Chaque quadrat a été fouillé par 2 personnes jusqu’à ce que toutes les moules vivantes aient été trouvées (~ 8 minutes-personnes). Toutes les pierres enfoncées (sauf les gros rochers) ont été retirées et le substrat a été excavé jusqu’à une profondeur de 10 à 15 cm afin de trouver des moules juvéniles. On sait que les jeunes moules s’enfouissent profondément dans le substrat et y demeurent pendant les 3 premières années de leur vie. Toutes les moules vivantes trouvées dans chaque quadrat ont été identifiées, comptées, mesurées, sexées si possible et rendues au lit de la rivière. Plusieurs variables de l’habitat (p. ex. la profondeur, la vitesse du courant, la composition du substrat) ont aussi été mesurées et consignées. De tels relevés quantitatifs n’ont été menés jusqu’ici que dans 2 rivières, la Sydenham et la Thames. Des relevés quantitatifs ont aussi eu lieu dans la zone du delta du lac Sainte-Claire. À chaque site, l’échantillonnage a été réalisé par plusieurs (ordinairement 3) équipes de 2
22 personnes, l’une étant un plongeur libre et l’autre, un assistant chargé de porter le matériel et les moules. Chaque plongeur libre a nagé jusqu’à trouver une moule et a inspecté une zone circulaire de 65 m2 autour du site de chaque moule pour recueillir toute autre moule vivante aperçue. Chaque équipe a fouillé ainsi 10 parcelles circulaires. Toutes les moules vivantes ont été identifiées, comptées, mesurées, sexées et rendues au fond du lac. Les méthodes utilisées sont décrites en détail dans l’ouvrage de Metcalfe-Smith et al. (2004). Des relevés de ce type ont été réalisés en 2001 et 2003 et, dans une moindre mesure, en 2004.
Abondance
Pour autant que le sachent les auteurs du présent rapport, l’unique endroit dans les eaux canadiennes du bassin inférieur des Grands Lacs et de ses voies interlacustres où le Villosa iris est encore présent est le delta du lac Sainte-Claire. L’espèce est également présente dans la rivière Moira (bassin versant du lac Ontario), dans la rivière Grand (bassin versant du lac Érié), dans les rivières Thames et Sydenham (bassin versant du lac Sainte-Claire) et dans les rivières Ausable, Maitland et Saugeen (bassin inférieur du lac Huron), dans le sud de l’Ontario. Au total, 274 sites ont fait l’objet, entre 1994 et 2004, de relevés d’échantillonnage selon une durée déterminée à raison de 1,0 à 4,5 h-p/site. Les résultats de ces relevés semi-quantitatifs peuvent servir à comparer les effectifs relatifs du V. iris d’un plan d’eau à l’autre (tableau 2). La villeuse irisée constitue une très petite composante de la communauté de moules des rivières Saugeen, Sydenham, Ausable et Grand, les CPUE allant de 0,02 à 0,11 spécimen par h-p de recherche. L’espèce est peu fréquente dans la rivière Thames, bien qu’elle y soit parfois abondante, ce qui explique les CPUE globales plus élevées pour ce réseau fluvial. La villeuse irisée a été repérée plus souvent dans la rivière Moira et dans le lac Sainte-Claire (50 p. 100 et 39 p. 100 des sites, respectivement), les CPUE étant d’environ 1 animal/h-p dans les deux cas. Le Villosa iris est une composante importante de la communauté de moules de la rivière Maitland où on l’a trouvée dans plus de 80 p. 100 des sites et où il représentait environ 20 p. 100 de toutes les moules observées. Un total de 458 villeuses irisées vivantes ont été trouvées, pour des CPUE de presque 5 spécimens/h-p.
Tableau 2. Comparaison de la proportion de Villosa iris dans les communautés de mulettes de différents plans d’eau, selon des relevés semi-quantitatifs (durée déterminée).
Plan d’eau Nombre de Nombre de Fréquence Abondance Captures par Année(s) sites mulettes d’occurrence relative du unité d’effort des relevés fouillés vivantes du V. iris V. iris pour le V. iris récoltées (% des sites) (% de la (nombre/heure- (de toutes communauté) personne) les espèces) Rivière 25 5 013 12 % 0,1 % 0,05/h-p 19983, Ausable 20023, 20044 Rivière Grand 99 2 382 4 % 0,2 % 0,02/h-p 19951, 1997- 19982,3, 20044
23 Plan d’eau Nombre de Nombre de Fréquence Abondance Captures par Année(s) sites mulettes d’occurrence relative du unité d’effort des relevés fouillés vivantes du V. iris V. iris pour le V. iris récoltées (% des sites) (% de la (nombre/heure- (de toutes communauté) personne) les espèces) Lac 28 1 819 39 % 1,9 % 0,83/h-p 19998 Sainte-Claire Rivière 21 2 413 81 % 19,0 % 4,80/h-p 19983, 2003- Maitland 20044 Rivière Moira 6 1 260 50 % 2,4 % 1,11/h-p 19964 Rivière 18 2 357 16 % 0,1 % 0,04/h-p 1997- Sydenham 19982,3, 20024 Rivière 6 247 17 % 0,4 % 0,11/h-p 1993-19947 Saugeen Rivière 83 9 671 11 % 1,2 % 0,37/h-p 19955, 1997- Thames 19982,3, 2004-056
1Mackie (1996); 2Metcalfe-Smith et al (1998b); 3Metcalfe-Smith et al (1999); 4Metcalfe-Smith et al (données inédites); 5Morris (1996); 6Morris (données inédites); 7Morris et Di Maio (1998); 8Zanatta et al (2002). Remarque : les relevés réalisés en 2002 dans la rivière Sydenham visaient le lampsile fasciolée (Lampsilis fasciola), les observations de V. iris ayant été accessoires.
Les données sur les captures par unité d’effort tirées des relevés selon une durée déterminée fournissent des renseignements sur la densité relative des populations. Des estimations de la densité vraie n’existent actuellement que pour la rivière Sydenham, la rivière Thames et le lac Sainte-Claire (tableau 3). Un total de 12 sites de la rivière Sydenham Est et 3 sites de la branche nord de la rivière (connue sous le nom de ruisseau Bear) ont fait l’objet d’échantillonnages quantitatifs entre 1999 et 2003. On a repéré la villeuse irisée dans 2 sites de la Sydenham Est, à une densité moyenne de 0,03 individu/m2. Comme l’espèce a été repérée dans les 3 sites fouillés selon une durée déterminée ou par quadrats dans le tronçon occupé, il est raisonnable de conclure que la population est continue. En utilisant une densité moyenne de 0,03 individu/m2 et une zone d’occupation de 0,63 km2, on estime la population à 18 900 animaux. La villeuse irisée a aussi été repérée dans 2 des 5 sites fouillés dans la rivière Thames, à une densité moyenne de 0,05 individu/m2. En supposant ici encore que la population est continue dans tout le tronçon occupé, on en estime la taille à 40 000 animaux (0,05 individu/m2 x 0,80 km2). En tout, 18 sites ont été fouillés dans la zone du delta du lac Sainte-Claire en 2003, soit 9 sites dans les eaux canadiennes et 9 dans les eaux américaines (Metcalfe-Smith et al., 2004). Le Villosa iris a été repéré dans 3 des 9 sites des eaux canadiennes, à une densité moyenne de 0,0016 individu/m2. La superficie d’habitat potentiel dans les eaux canadiennes est d’environ 12 km2; la zone d’occupation est toutefois inférieure, car le V. iris n’a été repéré que dans quelques sites. La zone d’occupation a donc été calculée comme suit. La superficie totale de fond de lac fouillée dans les 9 sites a été de 14 560 m2. La villeuse irisée a été repérée dans 3 sites, pour une superficie fouillée totale de 5 590 m2, soit environ 38 p. 100 de la superficie totale fouillée. Si l’on tient pour acquis que
24 ces sites d’échantillonnage sont représentatifs de la superficie entière d’habitat, on peut dire que le V. iris occupe 38 p. 100 de celle-ci, soit 4,5 km2, la taille estimée de la population s’établissant alors à 7 200 animaux. Les données pour les 9 sites fouillés dans les eaux américaines figurent au tableau 3 pour comparaison. La villeuse irisée a été repérée dans tous les sites fouillés, à une densité environ 3 fois supérieure à celle trouvée dans les eaux canadiennes. En supposant que l’espèce est présente dans toute la zone d’occupation de 35 km2, la population estimée de villeuse irisée des eaux américaines s’élève à 185 500 animaux.
Tableau 3. Comparaison de la proportion de Villosa iris dans les communautés de mulettes des rivières Sydenham et Thames et dans le lac Sainte-Claire, selon des relevés quantitatifs (par quadrats).
Plan d’eau Nombre de Nombre de Fréquence Abondance Densité de Zone Taille estimée Année(s) des sites fouillés mulettes d’occurrence relative du V. iris d’occupation de la relevés vivantes du V. iris V. iris (nombre (km2) du V. iris population de récoltées (% des sites) (% de la d’individus/m2) V. iris (de toutes les communauté) espèces)
Rivière 15 5 450 13 % 0,09 % 0,03 0,63 18 900 1999-20032 Sydenham
Rivière Thames 5 517 40 % 2,9 % 0,05 0,80 40 000 20043
Lac 9 814 33 % 1,11 % 0,0016 4,5 7 200 20031 Sainte-Claire (Canada)
Lac 9 693 100 % 10,82 % 0,0053 35,0 185 500 20031 Sainte-Claire (États-Unis)
1Metcalfe-Smith et al. (2004); 2Metcalfe-Smith et al. (données inédites); 3Morris (données inédites).
La longueur des coquilles des moules vivantes cueillies pendant la majeure partie des relevés décrits ci-haut a été consignée. La longueur des petits nombres de Villosa iris vivants recueillis dans les rivières Grand, Ausable et Sydenham va respectivement de 59 à 74 mm (n = 3), de 42 à 73 mm (n = 6) et de 31 à 85 mm (n = 9), révélant la présence de plusieurs classes d’âge dans chacune de ces rivières. La distribution des fréquences de taille des V. iris vivants cueillis dans le lac Sainte-Claire (données combinées des eaux canadiennes et américaines) et dans les rivières Maitland et Thames est présentée à la figure 7. Les coquilles des spécimens pris dans la Maitland mesuraient de 36 à 80 mm de longueur, et bon nombre de classes d’âge étaient bien représentées. Une telle distribution est le signe d’une population saine, qui se reproduit. La longueur des spécimens de la rivière Thames allait de 46 à 89 mm, et ces spécimens présentaient aussi une distribution normale, ce qui indique que la villeuse irisée pourrait croître plus rapidement dans cette rivière. Les spécimens du lac Sainte-Claire étaient considérablement plus petits, le plus gros mesurant 67 mm. La forme des Grands Lacs de nombreuses espèces de mulettes est plus petite que leur forme de rivière. Il semble bien y avoir recrutement dans les 3 populations.
25
Figure 7. Distribution des fréquences de taille des Villosa iris vivants récoltés dans les rivières Maitland et Thames et dans le lac Sainte-Claire entre 1997 et 2004.
Le Villosa iris présente un dimorphisme sexuel subtil, la coquille de la femelle étant légèrement plus renflée et plus arrondie que celle du mâle. Les spécimens vivants recueillis dans la rivière Maitland en 2004 ont été sexés visuellement à l’aide de ces caractéristiques de la coquille, le sex-ratio s’établissant à 25 p. 100 de femelles et 75 p. 100 de mâles (n = 241) (Metcalfe-Smith et al., données inédites). Il peut s’agir d’un sex-ratio normal pour une population saine de mulettes, car il est très semblable à ceux de 2 espèces communes dans la même rivière, soit la lampsile Lampsilis siliquoidea (Fatmucket), à 22 p. 100 de femelles et 78 p. 100 de mâles (n = 313), et la lampsile Lampsilis cardium (Plain Pocketbook), à 25 p. 100 de femelles et 75 p. 100 de mâles (n = 431) (Metcalfe-Smith et al., données inédites).
Comme l’indique la section Répartition, la villeuse irisée a récemment été recueillie dans le cours inférieur de la rivière Trent (2 spécimens vivants en 1996) et dans la rivière Salmon (116 coquilles, surtout vieillies, en 2005) (Schueler, comm. pers., 2005) ainsi que dans la rivière Bayfield (une coquille fraîche en 2005; Veliz, comm. pers., 2005). Aucune estimation de l’abondance n’existe pour l’espèce dans ces rivières, car aucun relevé systématique n’y a été mené.
Fluctuations et tendances
La villeuse irisée semble avoir disparu des rivières Détroit et Niagara ainsi que des eaux riveraines du lac Érié et d’une bonne partie du lac Sainte-Claire (Schloesser et Nalepa, 1994). L’espèce n’a jamais été signalée dans les eaux plus profondes du lac
26 Sainte-Claire ou du bassin occidental du lac Érié (Nalepa et al., 1996). Des relevés quantitatifs ont été menés dans 9 sites de la zone du delta du lac Sainte-Claire en 2001 et 2003. La même méthode a été appliquée au cours de ces 2 années, à ceci près que la zone fouillée était 3 fois plus grande en 2003 (~ 15 500 m2) qu’en 2001. D’après les résultats de ces relevés, la densité de Villosa iris dans le delta du lac Sainte-Claire a décliné de 14 p. 100 entre 2001 et 2003 (Metcalfe-Smith et al., 2004). Il faut se montrer prudent dans l’interprétation de ce taux de déclin, car : (a) il repose sur des données provenant d’une seule période, et (b) les estimations de densité d’une espèce aussi rare que la villeuse irisée sont forcément imprécises. La formule de calcul du déclin que propose le site Web du COSEPAC a été utilisée pour projeter le déclin de cette population au cours de la prochaine décennie (COSEPAC, 2004). La population des eaux canadiennes est actuellement estimée à ~ 7 200 individus (tableau 3). Si le taux de déclin est de 7 p. 100 par an, elle devrait décliner d’environ 52 p. 100 pour ne plus compter que 3 500 individus au terme de la prochaine décennie.
Les captures de villeuses irisées par unité d’effort dans la rivière Sydenham ont été de 0,04 individu/h-p pour 18 sites fouillés en 1997-1998 selon un effort d’échantillonnage par site de 4,5 h-p (Metcalfe-Smith et al., 1998b, 1999). Aucun spécimen vivant n’a été recueilli dans aucun des 32 sites fouillés en 1985 (Mackie et Topping, 1988) ni dans aucun des 16 sites fouillés en 1991 (Clarke, 1992), mais l’effort d’échantillonnage était inférieur à celui de 1997 et 1998. Athearn (comm. pers., 1997) a fouillé un site voisin de Shetland en 1963, déployant un effort de 4,0 h-p, et a trouvé un V. iris vivant; 4,5 h-p déployées au même site en 1997 ont été infructueuses. Stein et Stillwell (Stein, comm. pers., 1996) ont effectué un relevé dans un site voisin de Florence en 1965, déployant 6,0 h-p, et ont trouvé 2 villeuses irisées vivantes; le déploiement de 4,5 h-p au même site en 1997 a aussi été infructueux. Stein et Heffelfinger (Stein, comm. pers., 1996) ont fouillé un site voisin d’Alvinston en 1967 et trouvé 7 spécimens vivants avec 6,0 h-p d’effort, pour des CPUE de 1,17/h-p.. En 1997, les CPUE pour cette espèce s’élevaient à 0,22/h-p. Ces comparaisons laissent penser que la villeuse irisée a décliné, tant en abondance qu’en répartition, dans la rivière Sydenham.
Seulement 4 Villosa iris vivants ont été trouvés dans les 99 sites étudiés dans la rivière Grand en 1995 et 1997 et 1998 (Metcalfe-Smith et al., 2000b); l’effort total de recherche a été de 235,5 h-p et les CPUE, de 0,02 individu/h-p. Kidd (1973) a fouillé 68 sites de la rivière de 1970 à 1972 et trouvé 15 villeuses irisées vivantes, pour des CPUE d’environ 0,05/h-p. Bien que Kidd n’ait pas fourni de précisions sur son effort d’échantillonnage, la description de sa méthode laisse croire que l’effort a été comparable à celui des relevés de 1997 et 1998. Un total de 10 des 15 spécimens trouvés l’ont été dans un seul site du ruisseau Boston, et si l’on retire ce site de l’ensemble de données, les CPUE des relevés de 1970 à 1972 et de 1995 à 1998 deviennent comparables. Plusieurs espèces de moules de la rivière Grand ont repris de la vigueur depuis les relevés de Kidd en raison d’améliorations importantes du traitement des eaux usées. Malheureusement, la villeuse irisée ne s’est pas rétablie et continue de n’occuper qu’une fraction de son aire de répartition historique dans ce réseau fluvial.
27 Salmon et Green (1983) ont fouillé un site de la Middle Thames, en amont de Thamesford, en 1977, et Morris (comm. pers., 2004) en a fait autant dans un site voisin en 2004. L’échantillonnage par quadrats a été utilisé dans les deux cas. La densité de V. iris de 2004 était inférieure d’un ordre de grandeur à celle de 1977 (0,09/m2 vs : 0,9/m2), ce qui laisse penser que l’espèce pourrait être en déclin dans ce réseau fluvial.
Il n’y a pas de données pour déterminer les tendance temporelles de l’abondance du V. iris dans les rivières Ausable, Maitland, Moira ou Saugeen.
Effet d’une immigration de source externe
La villeuse irisée se retrouve dans quatre des États américains donnant sur les Grands Lacs (Michigan, New York, Ohio et Pennsylvanie), lesquels sont reliés aux voies navigables ontariennes via les lacs Ontario, Érié, Sainte-Claire et Huron. Si les populations fluviales de villeuse irisée viennent à disparaître du Canada, la probabilité de recolonisation par des spécimens américains sera très faible parce que la vaste superficie d’habitat infesté de moules zébrées qui sépare les deux populations ferait obstacle à la dispersion, sauf par l’entremise des poissons parcourant les plus grandes distances. Il existe une grande population de Villosa iris dans les eaux américaines du delta de la rivière Sainte-Claire qui est très proche d’une petite population canadienne. Si la population canadienne venait à disparaître, il serait possible que l’espèce se réinstalle naturellement dans les eaux canadiennes du delta grâce au déplacement de poissons hôtes parasités, dans la mesure où la population américaine demeure saine.
FACTEURS LIMITATIFS ET MENACES
L’introduction et la propagation de la moule zébrée, espèce exotique, à l’échelle des Grands Lacs a causé des déclins dramatiques chez les moules d’eau douce indigènes des zones colonisées (Schoesser et al., 1996). Près de 50 p. 100 des sites qui abritaient le Villosa iris dans le passé sont maintenant infestés de moules zébrées. Ces organismes bioencrasseurs continuent de menacer la population de la zone du delta du lac Sainte-Claire. Metcalfe-Smith et al. (2004) ont signalé que les densités de V. iris avaient diminué entre 2001 et 2003. La villeuse irisée était la plus infestée de 10 espèces d’unionidés recueillies dans la baie Bass, dans les eaux canadiennes du delta, en 2004 (Metcalfe-Smith et al., données inédites). Les moules zébrées constituent une menace potentielle dans les rivières dont le cours présente des zones importantes de retenue. Les réservoirs dont la durée de rétention dépasse les 20 à 30 jours permettent aux larves véligères de se développer et de s’établir, après quoi les populations peuvent s’étendre durant l’année dans les tronçons d’aval (Metcalfe-Smith et al., 2000b). Les moules zébrées sont déjà établies dans les réservoirs Fanshawe et Springbank, dans les tronçons moyens de la Thames. Si elles s’introduisent dans les réservoirs Wildwood ou Pittock, dans les tronçons supérieurs du bassin hydrographique, elles présenteront une lourde menace pour la population de villeuse irisée de la rivière. Le cours inférieur de la Trent reçoit constamment des larves
28 véligères de moule zébrée issues du Percy’s Reach et du lac Rice. Il est peu probable que les moules zébrées mettent en péril la population la plus importante de V. iris en Ontario, celle de la rivière Maitland, car ce cours d’eau n’est pas navigable et compte peu de zones de retenue susceptibles d’abriter une colonie permanente.
Les stresseurs anthropiques, comme les fortes charges de sédiments, les éléments nutritifs et les composés toxiques provenant de sources urbaines et agricoles constituent des problèmes potentiels dans le sud de l’Ontario là où vit le Villosa iris. L’envasement résultant de l’agriculture intensive a encrassé plusieurs des radiers sableux et graveleux des rivières qu’habite l’espèce. Le drainage par canalisations en poterie, l’accès des bovins aux cours d’eau et la réduction ou l’élimination des bandes tampons riveraines ont tous contribué au problème. Les charges d’éléments nutritifs découlant de l’application d’engrais et provenant des rejets d’eaux usées municipales peuvent avoir des effets négatifs sur les espèces fauniques rares. Les pesticides en provenance des fermes et les chlorures des sels de voirie utilisés en hiver peuvent aussi avoir des effets sur la faune benthique (Jacques Whitford Environment Limited, 2001). De tous les organismes aquatiques, les moules d’eau douce font partie des plus sensibles aux contaminants environnementaux, et il apparaît de plus en plus clairement que le V. iris y est particulièrement sensible. Goudreau et al. (1993), par exemple, ont fait état de la sensibilité supérieure des glochidies du V. iris à l’ammoniac (CL50 sur 24 h = 0,284 mg/L) et au monochloramine (CL50 sur 24 h = 0,084 mg/L) par rapport à de nombreuses autres espèces d’invertébrés, y compris d’autres mollusques. De même, Mummert et al. (2003) ont constaté que les villeuses irisées juvéniles et les lampsiles fasciolées (Lampsilis fasciola) figuraient parmi les organismes aquatiques les plus sensibles à l’ammoniac non ionisé, le V. iris y étant plus sensible que le L. fasciola (CL50 sur 96 h = 0,11 mg/L et 0,26 mg/L NH3-N, respectivement). Selon les concentrations d’ammoniac non ionisé signalées dans l’environnement aquatique, il est possible que ce contaminant limite la répartition du V. iris et d’autres mulettes dans certains réseaux fluviaux (Mummert et al., 2003). Les mulettes juvéniles demeurent enfouies dans les sédiments pendant les quelques premières années de leur vie et se nourrissent alors exclusivement de particules tirées de l’eau interstitielle. Ce comportement risque d’accroître leur exposition aux contaminants liés aux sédiments (Yeager et al., 1994), ce qui peut mettre en péril les espèces particulièrement sensibles aux produits chimiques toxiques.
Les régulateurs naturels les plus importants de la taille et de la répartition des populations de moules sont la répartition et l’abondance de leurs poissons hôtes et la prédation. Les unionidés ne peuvent boucler leur cycle vital s’ils n’ont pas accès à un hôte approprié pour leurs glochidies. Si les populations de poissons hôtes d’une espèce de mulette disparaissent ou si leur abondance décline jusqu’à des niveaux trop bas, le recrutement de mulettes ne se fera plus et l’espèce pourrait devenir fonctionnellement éteinte (Bogan, 1993). Comme mentionné plus haut (à la section Cycle vital et reproduction), plusieurs poissons hôtes des glochidies de la villeuse irisée aux États- Unis sont également présents et communs dans toute l’aire de répartition canadienne de la villeuse irisée. Des tests en laboratoire et des travaux de terrain sont requis pour identifier avec certitude le ou les hôtes fonctionnels du V. iris. L’évaluation de la santé
29 des populations de poissons hôtes dans les zones abritant le Villosa iris seraient ensuite nécessaires afin de savoir si l’accès aux hôtes constitue un facteur limitatif pour l’espèce en Ontario.
On sait que divers poissons et mammifères se nourrissent de moules d’eau douce (Fuller 1974). La prédation exercée par le rat musqué (Ondatra zibethicus), en particulier, peut être un facteur limitatif pour certaines espèces de moules. Hanson et al. (1989), tout comme Tyrrell et Hornbach (1998), ont démontré que les rats musqués sont, dans leur quête de nourriture, sélectifs quant aux espèces et à la taille de leurs proies et qu’ils peuvent donc avoir un effet important sur la structure par taille et sur la composition par espèces des communautés de moules. Plusieurs études ont été menées sur la prédation du rat musqué sur les mulettes (Neves et Odum, 1989; Watters, 1993-1994; Tyrrell et Hornbach, 1998), mais aucune n’a indiqué la présence de coquilles de Villosa iris dans les huttes de rat musqué, ce qui peut signifier que cette moule n’est pas recherchée par ce prédateur. Le raton laveur (Procyon lotor) est un autre prédateur potentiel. Bien que les auteurs du présent rapport ne soient au courant de l’existence d’aucune étude sur la prédation exercée par le raton laveur, ils ont vu dans la nature des ratons laveurs se nourrir de moules; il est donc nécessaire d’étudier les effets de la prédation du raton laveur sur les moules d’eau douce en Ontario.
IMPORTANCE DE L’ESPÈCE
Il existe 18 espèces du genre Villosa (reconnues par Turgeon et al., 1998), mais seule le Villosa iris et le V. fabalis (villeuse haricot) ont des aires de répartition s’étendant au Canada. Le V. fabalis a été désigné espèce en voie de disparition par le COSEPAC en 1999 et est devenue candidate, en décembre 2002, à l’inscription à la Federal List of Endangered and Threatened Wildlife and Plants (liste fédérale des animaux et végétaux en voie de disparition et menacés) de la U.S. Endangered Species Act (U.S. Fish and Wildlife Service, 2004). Deux autres espèces, le V. trabalis (Cumberland Bean) et le V. perpurpurea (Purple Bean), ont été déclarées en voie de disparition à l’échelon fédéral aux États-Unis. Seulement deux espèces du genre Villosa sont désignées non en péril (G5) en Amérique du Nord, dont l’une est le V. iris (NatureServe, 2004). Les mulettes constituent des indicateurs sensibles de la santé des écosystèmes d’eau douce, notamment de la qualité de l’eau et de l’habitat et, plus particulièrement, de l’état de la communauté de poissons dont elles dépendent pour leur reproduction. La villeuse irisée peut constituer un indicateur particulièrement valable de la santé de l’écosystème, car elle est plus sensible aux contaminants environnementaux que la plupart des autres espèces de moules ayant fait l’objet d’essais à ce jour (voir Facteurs limitatifs et menaces).
PROTECTION ACTUELLE OU AUTRES DÉSIGNATIONS DE STATUT
Le Villosa iris figure sur la liste des espèces non en péril (G5) en Amérique du Nord; sa cote nationale est N5 aux États-Unis et N3 au Canada (NatureServe, 2004). À l’heure actuelle, elle n’est ni inscrite ni candidate à l’inscription à la Federal List of
30 Endangered and Threatened Wildlife and Plants de la U.S. Endangered Species Act et elle ne paraît pas sur la liste rouge des espèces menacées de l’UICN. Le statut national général des moules d’eau douce au Canada a été déterminé en 2004 (Metcalfe-Smith et Cudmore-Vokey, 2004), et la villeuse irisée a reçu la cote 2 (peut-être en péril) à l’échelle nationale et en Ontario. L’espèce est classée S2S3 (entre « très rare » et « rare à peu commune ») par le Centre d’information sur le patrimoine naturel de l’Ontario (Sutherland, comm. pers., 2004). Selon NatureServe (2004), les cotes actuelles du V. iris par État américain sont les suivantes : Alabama (S3), Arkansas (S2S3), Illinois (S1), Indiana (S3), Kentucky (S4S5), Michigan (S2S3), Missouri (SNR), New York (S2S3), Caroline du Nord (S1), Ohio (SNR), Oklahoma (S1), Pennsylvanie (S1), Tennessee (S5), Virginie (S4), Virginie-Occidentale (S2) et Wisconsin (S1). Les cotes de tous les États et provinces sont présentés à la figure 8. La villeuse irisée est jugée en voie de disparition en Illinois et au Wisconsin (Cummings et Mayer, 1992), préoccupante au Michigan (Badra et Goforth, 2003) et en Caroline du Nord (Bogan, 2002) et proposée pour désignation comme espèce en voie de disparition (endangered) en Pennsylvanie (Crabtree, comm. pers., 2004); par conséquent, elle bénéficie d’une certaine protection dans ces États.
Figure 8. Cotes de conservation attribuées au Villosa iris par les États américains et les provinces canadiennes (cotes S) (adaptation des renseignements fournis sur le site www.natureserve.org; S? = non classé/à l’étude; S1 = gravement en péril; S2 = en péril; S3 = vulnérable; S4 = apparemment non en péril; S5 = non en péril). Dans le cas des cotes S hybrides (p. ex. S2S3), c’est la cote correspondant au risque
31 L’espèce est désignée en voie de disparition en Ontario, et ses habitats sont protégés de la destruction délibérée en vertu de la Loi sur les espèces en voie de disparition de la province. Sept espèces de moules d’eau douce figurent sur la liste ontarienne des espèces en péril, mais elles ne sont pas régies par la loi provinciale, car les espèces aquatiques sont de ressort fédéral. Cependant, toutes les espèces figurant sur cette liste, qu’elles soient régies par la loi ontarienne ou non, voient leurs habitats protégés en vertu de la Déclaration de principes provinciale associée à la Loi sur l’aménagement du territoire et à la Loi sur les ressources en agrégats. La Loi sur l’aménagement des lacs et des rivières de l’Ontario (qui interdit d’endiguer ou de détourner un cours d’eau s’il en découlerait un envasement) et le programme d’intendance des terres II (Land Stewardship II, programme volontaire qui vise à réduire l’érosion des terres agricoles) du ministère de l’Agriculture, de l’Alimentation et des Affaires rurales de l’Ontario (MAAARO) protègent eux aussi l’habitat des moules. Le développement riverain en Ontario est régi par une réglementation sur les plaines inondables mise en œuvre par les offices de protection de la nature. La Loi sur les pêches du Canada est sans doute le principal texte de loi assurant la protection de l’habitat des moules au Canada. Les mulettes sont englobées dans la définition de « poisson » au sens de cette loi. La récolte de moules vivantes étant considérée comme une activité de « pêche », elle est visée par le Règlement de pêche de l’Ontario pris sous le régime de la Loi sur les pêches du Canada, ce qui signifie qu’on ne peut récolter de moules en Ontario sans permis délivré par le ministère des Richesses naturelles de la province.
Une partie de la population de villeuse irisée du lac Sainte-Claire se trouve sur le territoire de la Première nation de Walpole Island. Il faut se munir d’un permis spécial pour accéder aux terres et aux eaux de la Première nation, ce qui restreint les perturbations anthropiques dans la région. La Première nation a récemment rédigé un programme de rétablissement de l’île Walpole qui vise à conserver et à restaurer les écosystèmes du territoire de l’île d’une manière conforme à l’énoncé de politique environnementale de la Première nation de Walpole Island et propre à offrir des possibilités de développement économique et culturel et à assurer la protection des espèces en péril (Bowles, 2004).
32 RÉSUMÉ TECHNIQUE
Villosa iris (I. Lea, 1829) Villeuse irisée Rainbow mussel Répartition au Canada : sud de l'Ontario
Information sur la répartition • Superficie de la zone d’occurrence (km2) au Canada Historique : [La zone se trouvant dans le polygone dessiné de manière à ~ 76 500 km2 renfermer toutes les zones d'occurrence du Villosa iris, tel qu'il est Actuelle : ~53 700 km² indiqué dans la version du 20 février 2004 des directives aux auteurs. Historique = 1890- 1994; actuelle = 1995 - 2004] • Préciser la tendance (en déclin, stable, en expansion, inconnue). En déclin (~ 30 %) • Y a-t-il des fluctuations extrêmes dans la zone d’occurrence (ordre Non de grandeur > 1)? • Superficie de la zone d’occupation (km2) Lac Sainte-Claire : [Lac Sainte-Claire : la zone approximative de l'habitat occupé près 4,5 km² du rivage dans la zone d'occurrence du V. iris; rivières : longueur Riv. Ausable : 0,08 km² de la zone d'occupation atteinte dans chaque rivière multipliée par Riv. Grand : 0,65 km² la largeur moyenne de la zone d'occupation.] Riv. Maitland : 3,78 km² Riv. Moira : 0,4 km² Riv. Saugeen : 0,01 km² Riv. Sydenham : 0,63 km² Riv. Thames : 0,81 km² Riv. Trent : 0,01 km2 Total : 10,87 km2 • Préciser la tendance (en déclin, stable, en expansion, inconnue). En déclin • Y a-t-il des fluctuations extrêmes dans la zone d’occupation (ordre Non de grandeur > 1)? • Nombre d’emplacements actuels connus ou inférés. 9 • Préciser la tendance du nombre d’emplacements (en déclin, stable, En déclin en croissance, inconnue). • Y a-t-il des fluctuations extrêmes du nombre d’emplacements Non (ordre de grandeur > 1)? • Tendance de l’habitat : préciser la tendance de l’aire, de l’étendue ou En déclin de la qualité de l’habitat (en déclin, stable, en croissance ou inconnue). Information sur la population • Durée d’une génération (âge moyen des parents dans la population : Inconnue indiquer en années, en mois, en jours, etc.). • Nombre d’individus matures (reproducteurs) au Canada (ou préciser Inconnu une gamme de valeurs plausibles). • Tendance de la population quant au nombre d’individus matures en En déclin déclin, stable, en croissance ou inconnue. • S’il y a déclin, % du déclin au cours des dernières/prochaines Inconnu dix années ou trois générations, selon la plus élevée des deux valeurs (ou préciser s’il s’agit d’une période plus courte). • Y a-t-il des fluctuations extrêmes du nombre d’individus matures (ordre Non de grandeur > 1)?
33 • La population totale est-elle très fragmentée (la plupart des individus se Oui, il n’y a aucun trouvent dans de petites populations, relativement isolées croisement entre les [géographiquement ou autrement] entre lesquelles il y a peu populations de d’échanges, c.-à-d. migration réussie de < 1 individu/année)? différents bassins hydrographiques.
• Préciser la tendance du nombre de populations (en déclin, En déclin stable, en croissance, inconnue). • Y a-t-il des fluctuations extrêmes du nombre de populations Non (ordre de grandeur > 1)? • Énumérer les populations et donner le nombre d’individus matures dans chacune : Nombre total d'individus (quantité d’individus matures inconnue) : - Lac Sainte-Claire : ~ 7,200 - Rivière Ausable*: 0,05/personne-heure - Rivière Grand River*: 0,02/ personne-heure - Rivière Maitland* : 4,8/ personnes-heures - Rivière Moira* : 1,8/ personne-heure - Rivière Saugeen* : 0,17/ personne-heure - Rivière Sydenham : ~18 900 - Rivière Thames : ~ 40 000 - Rivière Trent : inconnu *Les données quantitatives pour ces bassins hydrographiques ne sont pas disponibles; nous y avons donc substitué les données des prises par unité d’effort (quantité d'individus collectionnés/personne- heure de recherche). Menaces (réelles ou imminentes pour les populations ou les habitats) Lac Sainte-Claire : Les moules dreissena (espèce envahissante). Rivières : La perte et la détérioration de l'habitat causées par les répercussions combinées de l'agriculture et de l'urbanisation (l'envasement, la charge en éléments nutritifs, les régimes d'écoulement modifiés, les substances délétères, les effluents en provenance des industries et des municipalités). Effet d’une immigration de source externe • L’espèce existe-t-elle ailleurs (au Canada ou à l’extérieur)? États-Unis : En voie de disparition (Endangered) – Ill., Wis. En voie de disparition (Endangered) (proposé) – Penn. Préoccupante (Special Concern) – Mich., N.C. • Une immigration a-t-elle été constatée ou est-elle possible? Très improbable • Des individus immigrants seraient-ils adaptés pour survivre au Canada? Probable (test génétique requis) • Y a-t-il suffisamment d’habitat disponible au Canada pour les individus Non immigrants? • La possibilité d’une immigration de populations externes existe- Rivières : Impossible elle? sans l’intervention humaine (réintroduction) Lac Sainte-Claire : Possible Analyse quantitative Des modèles d’analyse sur la viabilité des populations n’ont pas encore été élaborés pour les moules d’eau douce. Statut existant COSEPAC : En voie de disparition (2006)
34
Statut et justification de la désignation Villosa iris, Villeuse irisée
Statut : Code alphanumérique : En voie de disparition B2ab(i,ii,iii,iv)
Justification de la désignation : Cette attrayante moule d’un vert jaunâtre tirant sur le brun et montrant des rayons verts est largement répartie dans le sud de l’Ontario, mais elle est disparue du lac Érié et des rivières Detroit et Niagara ainsi que d’une grande partie du lac Sainte-Claire en raison d’infestations de moules zébrées. Elle se trouve toujours en petits nombres dans plusieurs bassins hydrographiques, mais la zone d’occupation ainsi que la qualité et l’étendue de l’habitat connaissent un déclin, et on craint que l’accroissement des activités agricoles industrielles et d’élevage intensif de bétail auront un impact sur la plus importante population dans la rivière Maitland.
Applicabilité des critères
Critère A (Population globale en déclin) : S.O.
Critère B (Petite aire de répartition, et déclin ou fluctuation) : Correspond au critère de la catégorie « en voie de disparition », B2,a,b (i,ii,iii,iv).
Critère C (Petite population globale et déclin) : S.O.
Critère D (Très petite population ou aire de répartition limitée) : Correspond au critère de la catégorie « menacée », D2. La population a une superficie de zone d’occupation très restreinte < 20 km².
Critère E (Analyse quantitative) : S.O.
35 EXPERTS CONTACTÉS
Ahlstedt, S.A. Juin 2004. Biologiste, United States Geological Survey, 1820 Midpark Road, Knoxville (Tennessee) 37921. Arkansas Natural Heritage Commission. Juin 2004. Natural Heritage Inventory (base de données interrogeable) www.naturalheritage.org. Bogan, A. Juin 2004. Curator of Aquatic Invertebrates, North Carolina State Museum of Natural Sciences, Research Laboratory, 4301 Reedy Creek Road, Raleigh (Caroline du Nord) 27607. Campbell, D. Juin 2004. Department of Biological Sciences - Biodiversity and Systematics, University of Alabama, Box 870345, Tuscaloosa (Alabama) 34587- 0345. Clayton, J. Juin 2004. West Virginia Division of Natural Resources, C.P. 67 Elkins (Virginie-Occidentale) 26241. Crabtree, D. Director of Conservation Science - French Creek Office, The Nature Conservancy: Pennsylvania Chapter, 520 North Main Street, Allegheny College Meadville (Pennsylvanie) 16335. Cummins, K.S. Juin 2004. Curator of Molluscs, Illinois Natural History Survey, 607 East Peabody Drive, Champaign (Illinois) 61820. Dextrase, A. Juin 2004. Biologiste principal des espèces en péril, Ontario Parks, 300, rue Water, C.P. 7000, Peterborough (Ontario) K9J 8M5. Evans, R. Juin 2004. Conservation Zoologist, The Western Pennsylvania Conservancy/Pennsylvania Natural Diversity Inventory - Western Office, 209 Fourth Avenue, Pittsburgh (Pennsylvanie) 15222. Fisher, B. Juin 2004. Nongame Coordinator – Fish and Mussels, Indiana Department of Natural Resources, Edinburgh (Indiana). Fraley, S. Juin 2004. Aquatic Nongame Coordinator, Western Region, Division of Inland Fisheries, North Carolina Wildlife Resources Commission, 10257 Rush Fork Road, Clyde (Caroline du Nord) 28721. Garner, J. Juin 2004. Malacologiste, Alabama Division of Wildlife and Freshwater Fisheries, 350 County Rd. 275, Florence (Alabama) 35633. Goulet, G. Octobre 2004. Coordonnatrice, connaissances traditionnelles autochtones, Secrétariat du COSEPAC. Morris, T.J. Septembre 2004. Président, Équipe de rétablissement de la moule d'eau douce, Pêches et Océans Canada, 867 Lakeshore Road, Burlington (Ontario) L7R 4A6. Schueler, F.W. Juin 2004. Bishops Mills Natural History Centre, R.R. 2, Bishops Mills (Ontario) K0G 1T0. Sovinski, C.K. Juin 2004. Endangered Resources Planning and Protection Specialist, Wisconsin Department of Natural Resources, 101 South Webster St., Madison (Wisconsin) 53703. Strayer, D.L. Juin 2004. Institute of Ecosystem Studies, Box AB, Millbrook (État de New York) 12545-0129. Sutherland, D. Juin 2004. Zoologiste, centre d’information sur le patrimoine naturel, ministère des Richesses naturelles de l'Ontario, 300, rue Water, C.P. 7000, Peterborough (Ontario) K9J 8M5.
36 Vaughn, C.C. Juin 2004. Directeur, Oklahoma Biological Survey and Associate Professor, Department of Zoology, 111 E. Chesapeake Street, University of Oklahoma, Norman (Oklahoma) 73072. Villella, R.F. Juin 2004. Écologiste, United States Geological Survey – Leetown Science Center, 11649 Leetown Road, Kearneysville (Virginie-Occidentale) 25430. Virgina Fish and Wildlife Information Service. Juin 2004. Base de données interrogeable. http://vafwis.org
Le financement a été fourni par le Service canadien de la faune d’Environnement Canada.
SOURCES D’INFORMATION
Andreae, M. Comm. pers. 1998. Correspondance de vive voix avec J.L. Metcalfe-Smith, mars 1998, biologiste, St. Clair Region Conservation Authority, Strathroy (Ontario). Athearn, H.D. Comm. pers. 1997. Copie papier envoyée à J.L. Metcalfe-Smith, octobre 1997, Tennessee Academy of Science, 5819 Benton Pike (Nebraska), Cleveland (Tennessee) 37312-6533. Badra, P.J., et R.R. Goforth. 2003. Freshwater mussel surveys of Great Lakes tributary rivers in Michigan, Michigan Natural Features Inventory Report #2003-15, rapport au Michigan Dept. of Environmental Quality, Coastal Zone Management Unit, Lansing (Michigan), 40 p. Barnhart, M.C. Comm. pers. 2005. Correspondance par courriel adressée à D.J. McGoldrick, juin 2005, Professor of Biology, Department of Biology, Southwest Missouri State University, Springfield (Missouri) 65804. Bogan, A.E. 1993. Freshwater bivalve extinctions (mollusca: Unionoida): A search for causes, American Zoologist 33:599-609. Bogan, A.E. 2002. Workbook and key to the freshwater bivalves of North Carolina, North Carolina Museum of Natural Sciences, Raleigh (Caroline du Nord), 101 p, 10 planches de couleur. Bowles, J.M. 2004. Walpole Island: A Recovery Strategy (ébauche), préparée pour le Walpole Island Heritage Centre et Environnement Canada, 42 p. Burch, J.B. 1975. Freshwater Unionacean Clams (Mollusca: Pelecypoda) of North America, Malacological Publications, xviii + 204 p. Clarke, A.H. 1981. The Freshwater Molluscs of Canada, Musées nationaux du Canada, Ottawa, 446 p. Clarke, A.H. 1992. Ontario’s Sydenham River, An important refugium for native freshwater mussels against competition from the zebra mussel, Dreissena polymorpha, Malacology Data Net. 3(1-4):43-55. Coleman, S.J. 1991. Assessment of fish and fish habitat associated with urban and agricultural areas in the Grand River, mémoire de maîtrise ès sciences, Trent University, Peterborough (Ontario), CANADA, 127 p. COSEPAC. 2004. Comité sur la situation des espèces en péril au Canada. Site Web : www.cosewic.gc.ca (consulté en novembre 2004).
37 Crabtree, D. Comm. pers. 2004. Correspondance par courriel adressée à D.J. McGoldrick, juin 2004, Director of Conservation Science - French Creek Office, The Nature Conservancy: Pennsylvania Chapter, 520 North Main Street, Allegheny College, Meadville (Pennsylvanie) 16335. Cummings, K.S., et C.A. Mayer. 1992. Field guide to freshwater mussels of the Midwest, Illinois Natural History Survey Manual 5, 194 p. Ecological Specialists. 1999. Final report: Unionid survey in the Western basin of Lake Erie near the Bass Islands and southwest shore, préparé par Ecological Specialists, Inc., St. Peters (Missouri), pour la Ohio Division of Wildlife, Department of Natural Resources, Columbus (Ohio) et le U.S. Fish and Wildlife Service, Reynoldsburg (Ohio), 22 p. Fuller, S.L.H. 1974. Clams and Mussels (Mollusca: Bivalvia), p. 215-273, in C.W. Hart, Jr., et S.L.H. Fuller (éd.), Pollution Ecology of Freshwater Invertebrates, Academic Press, New York (État de New York), ÉTATS-UNIS, xiv + 389 p. Gatenby, C.M., B.C. Parker et R.J. Neves. 1997. Growth and survival of juvenile rainbow mussels, Villosa iris (Lea, 1829) (Bivalvia: Unionidae), reared on algal diets and sediment, American Malacological Bulletin 14(1):57-66. Gordon, M.E., et J.B. Layzer. 1989. Mussels (Bivalvia: Unionoidea) of the Cumberland River: review of life histories and ecological relationships, Biological Report 89(15), U.S. Department of the Interior, Fish and Wildlife Service, Washington (District de Columbia), vii + 99 p. Goudreau, S.E., R.J. Neves et R.J. Sheehan. 1993. Effects of wastewater treatment plant effluents on freshwater mollusks in the Upper Clinch River, Virginia, USA, Hydrobiologia 252:211-230. GRCA (Grand River Conservation Authority). 1997. State of the Grand River watershed: focus on watershed issues 1996-1997, Grand River Conservation Authority, Cambridge (Ontario), 36 p. GRCA (Grand River Conservation Authority). 1998. State of the watershed report: background report on the health of the Grand River watershed, 1996-97, Grand River Conservation Authority, Cambridge (Ontario), 143 p. Hanlon, S.D., et R.J. Neves. 2000. A comparison of reintroduction techniques for the recovery of freshwater mussels, rapport au Virginia Department of Game and Inland Fisheries, Richmond (Virginie), avril 2000, 118 p. Hanson, J.M., W.C. Mackay et E.E. Prepas. 1989. Effects of size-selective predation by Muskrats (Ondatra zibethicus) on a population of unionid clams (Anodonta grandis simpsoniana), Journal of Animal Ecology 58:15-28. Hebert, P.D.N., B.W. Muncaster et G.L. Mackie. 1989. Ecological and genetic studies on Dreissena polymorpha (Pallas): a new mollusc in the Great Lakes, Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Science 46:1587-1591. Jacques Whitford Environment Limited. 2001. Sydenham River Recovery Project: Synthesis and analysis of background data, rapport présenté à l’Équipe de rétablissement de la rivière Sydenham, 50 p. Kat, P.W. 1984. Parasitism and the Unionacea (Bivalvia), Biological Reviews 59:189- 207.
38 Kenny, D. Comm. pers. 2005. Correspondance par courriel adressée à D.J. McGoldrick, avril 2005, écologiste/planificateur, Maitland Valley Conservation Authority, C.P. 127, 1093 Marietta St., Wroxeter (Ontario) N0G 2X0. Kidd, B.T. 1973. Unionidae of the Grand River drainage, Ontario, Canada, mémoire de maîtrise ès sciences, Carleton University, Ottawa (Ontario), CANADA, 172 p. Mackie, G.L. 1996. Diversity and status of Unionidae (Bivalvia) in the Grand River, a tributary of Lake Erie, and its drainage basin, rapport au ministère des Richesses naturelles de l’Ontario, juin 1996, 39 p. Mackie, G.L., et J.M. Topping. 1988. Historical changes in the Unionid fauna of the Sydenham River watershed and downstream changes in shell morphometrics of three common species, Canadian Field Naturalist 102(4):617-626. Malhiot, M. Comm. pers. 2004. Correspondance par courriel adressée à J.L. Metcalfe- Smith, novembre 2004, biologiste, ministère des Richesses naturelles, Clinton (Ontario) N0M 1L0. Metcalfe-Smith, J.L., et B. Cudmore-Vokey. 2004. National general status assessment of freshwater mussels (Unioniacea), Environnement Canada, Institut national de recherche sur les eaux, Burlington (Ontario), CANADA, Collection de l'INRE no 04- 027, 37 p. + annexes. Metcalfe-Smith, J.L., J. Di Maio, G.L. Mackie et S.K. Staton. 2000a. Effects of sampling effort on the efficiency of the timed search method for sampling freshwater mussels, Journal of the North American Benthological Society 19(4):725-732 Metcalfe-Smith, J.L., J. Di Maio, S.K. Staton et S.R. de Solla. 2003. Status of the freshwater mussel communities of the Sydenham River, Ontario, Canada, American Midland Naturalist 150:37-50. Metcalfe-Smith, J.L., G.L. Mackie, J. Di Maio et S.K. Staton. 2000b. Changes over time in the diversity and distribution of freshwater mussels (Unionidae) in the Grand River, southwestern Ontario, Journal of Great Lakes Research 26(4):445-459. Metcalfe-Smith, J.L., D.J. McGoldrick, M. Williams, D.W. Schloesser, J. Biberhofer, G.L. Mackie, M.T. Arts, D.T. Zanatta, K. Johnson, P. Marangelo et T.D. Spencer. 2004. Status of a refuge for native freshwater mussels (Unionidae) from the impacts of the exotic zebra mussel (Dreissena polymorpha) in the delta area of Lake St. Clair, Environnement Canada, Institut national de recherche sur les eaux, Burlington (Ontario), note technique, no AEI-TN-04-001, 50 p. Metcalfe-Smith, J.L., S.K. Staton, G.L. Mackie et I.M. Scott. 1999. Range population and environmental requirements of rare species of freshwater mussels in southern Ontario, Environnement Canada, INRE, Burlington (Ontario), Collection de l'INRE no 99-058, 92 p. Metcalfe-Smith, J.L., S.K. Staton, G.L. Mackie et E.L. West. 1998b. Assessment of the current conservation status of rare species of freshwater mussels in southern Ontario, Environnement Canada, INRE, Burlington (Ontario), Collection de l'INRE no 98-019, 85 p. Morris, T.J. 1996. The unionid fauna of the Thames River drainage, southwestern Ontario, préparé pour la Direction des écosystèmes aquatiques, ministère des Richesses naturelles de l’Ontario, 59 p.
39 Morris, T.J. Comm. pers. 2005. Correspondance par courriel adressée à D.J. McGoldrick, octobre 2005, président, Équipe de rétablissement de la moule d'eau douce de l'Ontario, Pêches et Océans Canada, 867 Lakeshore Road, Burlington (Ontario) L7R 4A6. Morris, T.J., et J. Di Maio. 1998. Current distributions of mussels in rivers of southwestern Ontario, Malacological Review 31(1):9-17. Mummert A.K., R.J. Neves, T.J. Newcomb et D.S. Cherry. 2003. Sensitivity of juvenile freshwater mussels (Lampsilis fasciola, Villosa iris) to total and un-ionized ammonia, Environmental Toxicology and Chemistry 22(11):2545-2553. Nalepa, T.F., D.J. Hartson, G.W. Gostenik, D.L. Fanslow et G.A. Lang. 1996. Changes in the freshwater mussel community of Lake St. Clair: from Unionidae to Dreissena polymorpha in eight years, Journal of Great Lakes Research 22(2):354-369. NatureServe. 2004. NatureServe Homepage: A Network Connecting Science with Conservation. Site Web : http://www.natureserve.org (consulté en novembre 2004). Nedeau, E.J., M.A. McCollough et B.I. Swartz. 2000. The Freshwater Mussels of Maine, Maine Department of Inland Fisheries and Wildlife, Augusta (Maine), 118 p. Nelson, M., M. Veliz, S. Staton et E. Dolmage. 2003. Towards a recovery strategy for Species at Risk in the Ausable River: Synthesis of background information, préparé pour l’Équipe de rétablissement de la rivière Ausable, 92 p. Neves, R.J., et M.C. Odum. 1989. Muskrat predation on endangered freshwater mussels in Virginia, Journal of Wildlife Management 53:934-941. Nichols, S.J., H. Silverman, T.H. Dietz, J.W. Lynn et D.L. Garling. 2005. Pathways of food uptake in native (Unionidae) and introduced (Corbiculidae and Dreissenidae) freshwater bivalves, Journal of Great Lakes Research 31:87-96. Nichols, S.J., et D.A. Wilcox. 1997. Burrowing saves Lake Erie clams, Nature 389:921. Nicol, M. Comm. pers. 2005. Correspondance par courriel adressée à D.J. McGoldrick, Water Quality Specialist, Saugeen Conservation, Hanover (Ontario) N4N 3B8. Ohio State University. 2004. Museum of Biological Diversity, Division of Molluscs. Virtual Villosa Web site: http://www.biosci.ohio-state.edu/~molluscs/myweb3/ (consulté en novembre 2004). Parcs Canada. 2005. Lieux historiques nationaux du Canada du Canal-Rideau et de la Voie Navigable-Trent-Severn, Politiques régissant les ouvrages riverains et en milieu aquatique de même que les activités connexes. Site Web : http://www.pc.gc.ca/docs/r/rideau-trent/index_f.asp (consulté en novembre 2005). Parmalee, P.W., et A.E. Bogan. 1998. The freshwater mussels of Tennessee, University of Tennessee Press, Knoxville (Tennessee), 384 p. Richards, R.P. 1990. Measures of flow variability and a new flow-based classification of Great Lakes tributaries, Journal of Great Lakes Research 16(1):53-70. Salmon, A., et R.H. Green. 1983. Environmental determinants of unionid clam distribution in the middle Thames River, Ontario, Canadian Journal of Zoology 61:832-838
40 Schloesser, D.W., W.P. Kovalak, G.D. Longton, K.L. Ohnesorg et R.D. Smithee. 1998. Impact of zebra and quagga mussels (Dreissena spp.) on freshwater unionids (Bivalvia: Unionidae) in the Detroit River of the Great Lakes, American Midland Naturalist 140:229-313. Schloesser, D.W., J.L. Metcalfe-Smith, W.P. Kovalak, G.D. Longton et R.D. Smithee. Extirpation of freshwater mussels (Bivalvia: Unionidae) from the Detroit River of the Great Lakes following the invasion of dreissenid mussels, American Midland Naturalist (sous presse). Schloesser, D.W., et T.F. Nalepa. 1994. Dramatic decline of unionids in offshore waters of western Lake Erie after infestation by the Zebra Mussel, Dreissena polymorpha, Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences 51:2234-2242. Schneider, K. Comm. pers. 2002. Conversation téléphonique avec J.L. Metcalfe-Smith, novembre 2002, Stuyvesant Environmental Consulting, LLC, C.P 169, 16 Frisbee Lane, Stuyvesant Falls (New York) 12174. Schueler, F.W. Comm. pers. 2005. Correspondance par courriel adressée à D.J. McGoldrick, octobre 2005, Bishops Mills Natural History Centre, R.R. 2, Bishops Mills (Ontario) K0G 1T0. Snell and Cecile Environmental Research. 1995. Ausable Bayfield Conservation Authority Watershed Management Strategy, Ausable Bayfield Conservation Authority, Exeter (Ontario), 54 p. Sprague, T. Comm. pers. 1997. Conversation téléphonique avec J.L. Metcalfe-Smith, mars 1997, Quinte Conservation, Belleville (Ontario). Staton, S.K., A. Dextrase, J.L. Metcalfe-Smith, J. Di Maio, M. Nelson, J. Parish, B. Kilgour et E. Holm. 2003. Status and trends of Ontario’s Sydenham River ecosystem in relation to aquatic species at risk, Environmental Monitoring and Assessment 88:283-310. Stein, C.B. Comm. pers. 1996. Correspondance avec S.K. Staton, novembre 1996, Ohio State University (à la retraite), Columbus (Ohio) 43210. Strayer, D.L. 1983. The effects of surface geology and stream size on freshwater mussel (Bivalvia: Unionidae) distribution in south eastern Michigan, U.S.A., Freshwater Biology 13:253-264. Strayer, D.L., et D.R. Smith. 2003. A guide to sampling freshwater mussel populations, Société américaine des pêches, monographie 8, Bethesda (Maryland), 103 p. Strayer, D.L., et K.J. Jirka. 1997. The pearly mussels of New York State, Memoirs of the New York State Museum 26:1-113 + planches 1-27. Sutherland, D. Comm. pers. 2004. Correspondance par courriel adressée à J.L. Metcalfe-Smith, mars 2004, zoologiste, centre d’information sur le patrimoine naturel, Peterborough (Ontario) K9J 8M5. Taylor, I., B. Cudmore-Vokey, C. MacCrimmon, S. Madzia et S. Hohn. 2004. The Thames River Watershed: Synthesis Report (ébauche), préparée pour l’Équipe de rétablissement de la rivière Thames, 74 p. Thames River Background Study Research Team. 1998. The Thames River Watershed: A background study for nomination under the Canadian Heritage Rivers Syste, Upper Thames River Conservation Authority, London (Ontario), 162 p.
41 Turgeon, D.D., J.F. Quinn, Jr., A.E. Bogan, E.V. Coan, F.G. Hochberg, W.G. Lyons, P.M. Mikkelsen, R.J. Neves, C.F.E. Roper, G. Rosenberg, B. Roth, A. Scheltema, F.G. Thompson, M. Vecchione et J.D. Williams. 1998. Common and scientific names of aquatic invertebrates from the United States and Canada: Mollusks, 2e édition, American Fisheries Society Special Publication 26:ix-526. Tyrrell, M., et D.J. Hornbach. 1998. Selective predation by muskrats on freshwater mussels in 2 Minnesota rivers, Journal of the North American Benthological Society 17:301-310. U.S. Fish and Wildlife Service. 2004. Candidate Conservation Program. Site Web : http://endangered.fws.gov/candidates/index.html (consulté en novembre 2004). van der Schalie, H. 1938. The naiad fauna of the Huron River, in southeastern Michigan. Miscellaneous Publication No. 40, Museum of Zoology, University of Michigan, University of Michigan Press, Ann Arbor (Michigan), 83 p + planches I- XII. Veliz, M. Comm. pers. 2005. Correspondance par courriel adressée à D.J. McGoldrick, juin 2005, biologiste de la vie aquatique, Ausable-Bayfield Conservation Authority, Exeter (Ontario) N0M 1S5. Watters, G.T. 1993-1994. Sampling freshwater mussel populations: The bias of muskrat middens, Walkerana 7(17/18):63-69. Watters, G.T. 1999. Morphology of the conglutinate of the kidneyshell freshwater mussel, Ptychobranchus fasciolaris, Invertebrate Biology 118(3):289-295. Watters, G.T., et S.H. O’Dee. 1997. Potential hosts for Villosa iris (Lea, 1829), Triannual Unionid Report 12:7. Watters, G.T., S.H. O’Dee et S. Chordas III. 2001. Patterns of vertical migration in freshwater mussels (Bivalvia: Unionidae), Journal of Freshwater Ecology 16(4):541-549. Yeager, M.M., D.S. Cherry et R.J. Neves. 1994. Feeding and burrowing behavior of juvenile rainbow mussels, Villosa iris (Bivalvia: Unionidae), J. N. Am. Benthol. Soc. 13(2):217-222. Zanatta, D.T., G.L. Mackie, J.L. Metcalfe-Smith et D.A. Woolnough. 2002. A refuge for native freshwater mussels (Bivalvia: Unionidae) from the impacts of the exotic zebra mussel (Dreissena polymorpha) in Lake St. Clair, J. Great Lakes Res. 28(3):479-489.
SOMMAIRE BIOGRAPHIQUE DES RÉDACTEURS DU RAPPORT
Daryl J. McGoldrick est un technologue de recherche (poste de durée déterminée) au sein de l'Institut national de recherche sur les eaux d'Environnement Canada, à Burlington, en Ontario. Il a obtenu son baccalauréat ès sciences (avec distinctions) en science de l'environnement de la University of Waterloo (1999) et une maîtrise ès sciences (biologie) de la University of Waterloo (2003). La thèse de M. McGoldrick était intitulée « An Investigation of the Littoral Food Web of Little Rice Bay on Long Point, Lake Erie ». Il travaille dans le domaine de l'écologie aquatique depuis 1999. Outre sa thèse de recherche, il a participé à des études de biosurveillance benthique et a effectué des recherches sur les dynamiques trophiques et planctoniques
42 des lacs du bouclier canadien. Depuis 2002, son travail est axé sur l'évaluation et la conservation des moules d'eau douce en Ontario. Daryl est membre de la North American Benthological Society et de la Freshwater Mollusk Conservation Society.
Janice L. Metcalfe-Smith est une biologiste en recherche aquatique au sein de l'Institut national de recherche sur les eaux d'Environnement Canada, à Burlington, en Ontario. Elle a obtenu son baccalauréat ès sciences (avec distinctions) en zoologie de la University of Manitoba (1973). De plus, elle possède 31 années d'expérience en tant que technologiste (de 1973 à 1978) et biologiste (de 1978 jusqu'à présent) au sein du ministère des Pêches et des Océans (Winnipeg au Manitoba et St. Andrews au Nouveau-Brunswick) et du ministère de l’Environnement (Burlington en Ontario). Elle a effectué des recherches dans plusieurs domaines, y compris les effets des pratiques forestières et des pluies acides sur le saumon atlantique, l'utilisation des collectivités de macro-invertébrés benthiques dans l'évaluation de la qualité de l'eau, l'élaboration de techniques de surveillance biologiques pour mesurer les tendances des contaminants dans les écosystèmes d'eau douce, et la toxicologie des milieux aquatiques. Depuis 1995, sa recherche est axée sur l'évaluation et la conservation des moules d'eau douce en Ontario. Elle est l’auteure ou coauteure de 75 documents et rapports scientifiques dont 30 d’entre eux portent sur les moules d'eau douce. Elle est membre de la North American Benthological Society, de la Freshwater Mollusk Conservation Society et du Sous-comité de spécialistes des mollusques du COSEPAC. Elle est l'auteure de huit rapports de situation antérieurs portant sur des espèces de moules en péril pour le COSEPAC.
COLLECTIONS EXAMINÉES
En 1996, toutes les données récentes et historiques qui étaient disponibles sur la présence d’espèces de moules d'eau douce dans l’ensemble du bassin hydrographique inférieur des Grands Lacs ont été compilées dans une base de données informatisée, une base de données liée à un système d'information géographique connue sous le nom de la base de données sur les unionidés des Grands Lacs inférieurs. Elle est conservée à l'Institut national de recherche sur les eaux d'Environnement Canada, à Burlington, en Ontario. Les sources de données incluaient la documentation principale des musées d'histoire naturelle, des organismes fédéraux, provinciaux et municipaux (et certains organismes américains), des offices de protection de la nature, des plans d'assainissement pour les secteurs préoccupants des Grands Lacs, des thèses d'universités et des sociétés d'experts-conseils sur l'environnement. Les collections de moules conservées par six musées d'histoire naturelle dans la région des Grands Lacs (Musée canadien de la nature, Ohio State University Museum of Zoology, Musée royal de l'Ontario, University of Michigan Museum of Zoology, Rochester Museum and Science Center, Buffalo Museum of Science) ont constitué les sources principales d'information, représentant plus des deux tiers des données amassées. Une d'entre nous (J.L. Metcalfe-Smith) a personnellement examiné les collections conservées au Musée royal de l’Ontario, au University of Michigan Museum of Zoology et au Buffalo Museum of Science ainsi que des collections plus petites conservées au ministère des
43 Richesses naturelles de l'Ontario. La base de données continue d'être mise à jour et elle contient maintenant environ 8 200 enregistrements d'unionides en provenance du lac Ontario, du lac Érié, du lac Saint-Clair et de leurs bassins hydrographiques aussi bien que de plusieurs affluents de la région inférieure du lac Huron.
44