Evaluación del riesgo de extinción de Phragmipedium 127

10 Evaluación del riesgo de extinción de Phragmipedium exstaminodium de acuerdo al numeral 5.7 de la NOM-059-SEMARNAT-2001

1. Datos generales del responsable de la propuesta

Debido a que este es un ejemplo, esta parte no se incluye.

2. Nombre científico válido citando la autoridad taxonómica respectiva

Phragmipedium exstaminodium Castaño, Hágsater & E. Aguirre, Orquídea (Méx.) 9(2):193-194. 1984.

Nombre científico sugerido: Phragmipedium humboldtii (Warscz. ex Rchb. f.) J. T. Atwood & Dressler subsp. exstaminodium (Castaño, Hágsater & Agui- rre) Atwood & Dressler, Selbyana 19(2):247. 1998. Atwood y Dressler (1998) sugirieron que P. exstaminodium debe conside- rarse como una subespecie de P. humboldtii debido a la existencia en Guate- mala de especímenes que muestran estaminodios aberrantes. La diferencia entre ambos taxones radicaba en la presencia o no de estaminodio, pero si este carácter es variable, parece mejor considerarlas como subespecies de una misma especie.

127 128 Método de evaluación del riesgo de extinción

El catálogo nomenclatural utilizado para proporcionar el nombre de la especie es el siguiente: Hágsater, E. y M. A. Soto. 2003. Orchids of Mexico, parts 2 & 3 Icona Orchidorum, fasc 5-6: pl. 635. Herbario AMO. México, D.F.

Nombres científicos sinónimos

No existen.

Nombre común

• Tanal de bigotes (Tziscao, Comitán, Chiapas).

Se recomienda incluir, aunque no esté establecido en la norma, la clasifi- cación taxonómica y en lo posible, una imagen de la especie.

Reino: Plantae División: Magnoliophyta Clase: Liliopsidae Orden: Familia:

3. Motivos de la propuesta

La evaluación de Phragmipedium humboldtii subsp. exstaminodium por medio del MER la sitúa en la categoría en peligro de extinción con el puntaje más alto posible de obtener, lo cual no implica cambio alguno en la ubicación de esta especie en la NOM-059-SEMARNAT-2001. El motivo de este análisis es para ilustrar el MER con una de las orquídeas más amenazadas de México y una de las orquídeas tropicales en peligro de extinción de las que se ha recabado infor- mación detallada, incluyendo el seguimiento de sus poblaciones (Soto, 1994).

4. MER

Criterio A. Amplitud de la distribución del taxón en México

• Descripción de la distribución. Evaluación del riesgo de extinción de Phragmipedium 129

• Mapa. • Cómo se hizo el mapa. • Evaluación del tamaño relativo de la distribución.

Descripción de la distribución

La subespecie exstaminodium se conoce de , en Baja y Alta Verapaz, y debe existir en el Departamento de Huehuetenango, contiguo a las localidades de México. En México se ha registrado de 4 distintas localidades chiapanecas, el parque nacional lagunas de Montebello, la región entre Nuevo Momón y Cruz del Rosario, los alrededores de la laguna Ocotal Grande y cerca de villa Las Rosas, municipio de Ocosingo (Soto, 2003). Sin embargo, se tiene incertidumbre de la presencia actual de esta orquídea en algunas de las localidades de donde se le conocía. De la zona de Tziscao, aparentemente desapareció en 1998. No se sabe con certeza si aún existe la población de lagu- na Ocotal Grande, que existía hasta 1989. Los especímenes aislados sugieren que debe encontrarse de manera muy dispersa en toda la sierra Infiernillo y su continuación hacia el sur, la cañada Perlas, en una extensión de al menos 25 km de largo y 7.5 km de ancho. Hasta el año 2000 existían unos cuantos especímenes en la zona de Cruz del Rosario (Soto, obs. pers.).

Método de construcción del mapa y evaluación del tamaño relativo de la distribución

El área de distribución general de este taxón, basada en la digitalización del polígono definido por las localidades de registro i.( e. área de extensión de presencia) es de aproximadamente 2448 km2 (0.12% del territorio nacional). Si el ejercicio se hace considerando solamente el área de ocupación (SSC-UICN, 1994)1 efectiva por este taxón, se obtiene un área menor a 300 km2 (0.015%). En cualquiera de los dos casos, las cifras representan mucho menos de 5% del territorio nacional, por lo cual se le asignó a la categoría de distribución muy restringida en México, con cuatro puntos en el criterio A del MER.

1 Que es el área más pequeña esencial para la supervivencia de las poblaciones existentes de un taxón, cualquiera que sea su etapa de desarrollo (UICN, 2001: 13). 130 Método de evaluación del riesgo de extinción

Distribución geográfica de Phragmipedium humboldtii subsp. exstaminodium. La barra negra representa 200 km.

Criterio B. Estado del hábitat con respecto al desarrollo natural del taxón

• Antecedentes (tipo de hábitat que la especie ocupa). • Análisis diagnóstico del estado actual del hábitat y descripción de cómo se llevó a cabo la diagnosis. • Evaluación del estado actual del hábitat con respecto a las necesidades naturales del taxón.

Antecedentes (tipo de hábitat que la especie ocupa)

Esta especie habita los bosques de neblina de baja altitud más húmedos de México. La precipitación en Montebello es cercana a los 3500 mm, mientras que debe ser de al menos 2500 en Ocotal Grande (Anónimo, 1981). Evaluación del riesgo de extinción de Phragmipedium 131

El clima es semicálido, húmedo, con abundantes lluvias de verano y por- centaje de lluvia invernal entre 5 y 10.2%, (A)C(m). Es probable que ciertas áreas presenten en realidad climas que deben clasificarse como A(C)fm. Phragmipedium humboldtii subsp. exstaminodium se establece casi exclusi- vamente en selva baja perennifolia (elfin forest). Se conocen especímenes muy aislados en el dosel de la selva perennifolia de montaña de Quercus-Talauma- Terminalia (Soto y Hágsater, 1990). El árbol más característico y en algunos casos dominante en los sitios es Podocarpus cf. Oleifolius, de gruesos troncos y sólo unos 5-8 m de altura. Éste se encuentra en las partes más húmedas y accidentadas del parque de Montebello, con plantas de Clusia spp. dominando sitios más rocosos o de mayor pendiente. El elfin forest de Podocarpus constituía la comunidad más diversa en orquídeas de México, y en donde se llegaron a registrar hasta 200 especies de esta familia de plantas por hectárea. Otras especies de árboles menos comunes en este bosque eran Hedyosmum mexicanum, Rondeletia cf. budlejoides, Oreopanax xalapensis, Saurauia sp., Photinia sp., Eugenia sp., Clethra suaveolens, Turpinia occidentalis, Urera alceifolia, Nectandra sp., Psyco- tria sp., Palicourea sp., Vochysia hondurensis, Pinus maximinoi, Cyathea sp., Conostegia sp., Brunellia mexicana, Fuchsia arborescens, Xylosma flexuosum, Weinmannia pinnata, Oecopetalum mexicanum, Ardisia sp. y Trophis sp. Eran muy frecuentes las grandes hemiepífitasOreopanax sanderianus, Topobea sp. y Cavendishia sp. (Soto y Hágsater, 1990). En la zona de Nuevo Momón y Cruz del Rosario, P. humboldtii subsp. exs- taminodium se establece en sitios similares, aunque un poco menos húmedos (Soto, obs. pers.). La humedad atmosférica puede ser similar en Montebello y en Ocotal Grande, dado que ambos sitios están asociados a cuerpos de agua permanentes. La mayor parte de las plantas se encuentra a menos de 200 m del agua. Se han visitado muchos otros elfin forests con condiciones similares, pero lejanos a cuerpos de agua y no contienen Phragmipedium (Soto y Hágsater, 1990). Phragmipedium humboldtii subsp. exstaminodium parece ser una especie que explota las etapas serales intermedias en el proceso de sucesión primaria del elfin forest, ya que esta comunidad se establece alrededor de cenotes de paredes verticales o fuertes pendientes, donde los deslaves son frecuentes. Soto y Hágsater (1990) han interpretado que las diferentes franjas de vegetación alrededor de los cenotes son el resultado de la sucesión primaria después de que la vegetación y el sustrato son eliminados por derrumbes. Sin embargo, en realidad no se tienen datos precisos de la dinámica de estos sitios. En las 132 Método de evaluación del riesgo de extinción etapas intermedias el bosque está dominado en principio por Clusia y es cuando, aparentemente, Phragmipedium alcanza su mayor desarrollo. Más adelante, la planta empieza a desaparecer y a reproducirse con menos fre- cuencia conforme el bosque se vuelve más denso y sombreado. La agricultura nómada pudo haber incrementado este tipo de hábitat en el pasado en la zona de Montebello, al igual que los derrumbes en sitios de fuerte pendiente los mantienen en Montebello y en Ocotal Grande. La selva perennifolia de montaña de la zona entre Ocotal Grande y laguna Ocotalito es muy alta y dominada por Terminalia amazonia, Talauma mexi- cana, Quercus sartori, donde además son frecuentes Persea cf. schiedeana, Guatteria anomala, Quercus skinneri, Swietenia macrophylla, Ulmus mexicana, Aspidosperma megalocarpon, Calophyllum brasiliense, Pseudolmedia oxyphy- llaria, Calatola laevigata, Sloanea sp., Vochysia hondurensis, Poulsenia armata, Manilkara sapota y Cymbopetalum penduliflorum. A pesar de que muchas especies son consideradas como características de la selva alta perennifolia de zonas bajas, hay muchos elementos montanos y la vegetación epífita es en su mayoría montana o submontana (Soto, 1991). Por esta razón es que, referida a sistemas de clasificación de vegetación generales como el de Rzedowski (1978), la distribución de esta especie estaría en el bosque tropical perennifolio. Acerca del uso de forofitos por el tanal de bigotes, este taxón no parece ser estricto en cuanto a su preferencia de hospederos. Se ha colectado en su mayoría creciendo sobre Clusia sp., pero además en Podocarpus cf. oleifolius, Rondelettia cf. buddlejoides, Persea sp. y sobre Guatteria anomala, y al menos una especie no identificada de árbol.Phragmipedium puede encontrarse cre- ciendo directamente sobre los troncos o en las horquetas con mucho mayor cúmulo de humus, pero en todos los casos hay una pequeña capa casi continua de musgos. Castaño (Hágsater, com. pers.) colectó al menos un espécimen creciendo sobre rocas, un hábito común en otras especies del género. Sobre las condiciones lumínicas, en general se sabe que las orquídeas cypripedioides con hojas conduplicadas que crecen en sombra, producen follaje exuberante y florecen menos que las que crecen en ambientes más iluminados. Esto mismo parece presentarse en el tanal de bigotes. El mayor espécimen conocido, con 8 módulos y una gran masa no produjo flores en 3 años de observaciones ni tenía restos de floración en los años anteriores, mientras que plantas pequeñas, creciendo en condiciones muy iluminadas, sí lo hacían (Soto y Hágsater, 1990). En la laguna Ocotal Grande las paredes del cenote protegen el elfin forest de la insolación directa, ésto y la cercanía del cuerpo de agua, provocan un Evaluación del riesgo de extinción de Phragmipedium 133 microclima más protegido y húmedo que en los alrededores y, a su vez, la corta estatura de la vegetación mantiene una iluminación más intensa en el dosel de la vegetación. Dentro del cenote, el tanal de bigotes tiene una distribución fuertemente agregada. Sin embargo, el bosque enano del cenote sufrió incen- dios durante 1989, cuando el fuego de una milpa se extendió hacia él. Es muy probable que estos fuegos se presentaran también en años subsiguientes.

Análisis diagnóstico del estado actual del hábitat (incluir aquí si existiese, el riesgo de factores ambientales estocásticos y drásticos, como sequías prolongadas o huracanes)

La mayor parte de los hábitats del tanal de bigotes están exterminados, muy degradados por incendios o por estar situados en sitios contiguos a lugares incendiados, lo que parece haber disminuido notablemente la humedad atmosférica. Incluso, la laguna Ocotal Grande, que es parte de la zona núcleo de la reserva de Montes Azules, ha sido y es afectada actualmente por actividades humanas. El extremo NW de la laguna está cubierto por un bosque de pinos que al parecer se mantiene por incendios frecuentes. La parte plana de la orilla NE está cubierta por un acahual viejo, con Heliocarpus, Belotia, Croton, Cecropia y otras especies de rápido crecimiento.

Evaluación del estado actual del hábitat con respecto a las necesidades naturales del taxón

La mayor parte del hábitat de esta orquídea de largas flores ha sido destruido, además de que los remanentes están francamente degradados respecto a sus requerimientos de humedad y luminosidad. Por ser una especie cuyo estable- cimiento en cantidades apreciables parece ser posible sólo en comunidades originales o en etapas serales avanzadas de la vegetación secundaria de la selva mediana perennifolia, P. exstaminodium es aún más vulnerable, pues las actuales prácticas de uso de suelo no han permitido que la vegetación se regenere hasta llegar a etapas avanzadas de la sucesión. Por ello, puede su- ponerse que un factor de vulnerabilidad de esta planta es su preferencia por un hábitat en apariencia transitorio (Soto y Hágsater, 1990). El único hábitat con condiciones adecuadas es, al parecer, la selva perennifolia de Talauma- Quercus-Terminalia de la sierra Infiernillo, donde por desgracia esta orquídea 134 Método de evaluación del riesgo de extinción tiene densidades en extremo bajas y no existe la certeza de que se trate en realidad de poblaciones continuas. Al parecer, el cambio más significativo en los remanentes de su hábitat es la disminución de la humedad atmosférica por la destrucción de la ve- getación densa circundante. Por todo lo anterior, se consideró que puede asignársele un valor de tres puntos en el criterio B del MER (hábitat hostil o muy limitante).

Criterio C. Vulnerabiliad biológica intrínseca del taxón

• Antecedentes (historia de vida de la especie). • Análisis diagnóstico del estado actual de la especie y descripción de cómo se obtuvo dicha diagnosis. • Evaluación de qué factores lo hacen vulnerable.

Antecedentes (historia de vida de la especie)

Es una hierba perenne, iterópara, de larga vida, epífita y con crecimiento simpodial. Respecto a la estructura vegetativa y a su crecimiento, Phragmipe- dium humboldtii subsp. exstaminodium es una planta modular que se ajusta al modelo arquitectónico de Tomlinson (Hallé et al., 1978). Cada planta está compuesta por módulos en forma de abanicos. Cada abanico es el resultado del crecimiento de un tallo muy corto que produce hasta 6 hojas dísticas. Estos módulos son determinados y cesan su desarrollo cuando producen una inflo- rescencia terminal, o bien el meristemo apical aborta. Una vez que ha florecido se produce un nuevo módulo en la base del último abanico. El número de módulos generalmente se va incrementando con la edad. La mayoría de los individuos tienen un sólo abanico en crecimiento, pero algunas plantas muy grandes llegan a tener hasta 6 abanicos en crecimiento. En unas cuantas plantas que tienen más de un abanico en crecimiento, éstos adquieren independencia y forman individuos con fisiología separada, pero genéticamente idénticos; sin embargo esta expansión clonal es poco significativa. Cada abanico alcanza su desarrollo en 2 o 3 años, produciéndose 2 o 3 hojas por año, por abanico (Soto y Hágsater, 1990). Las flores de esta orquídea son autopolinizadas. Esto se ha observado en plantas cultivadas y se relaciona con el hecho de que casi todas las flores en el campo llegan a formar cápsulas. El proceso de autopolinización es similar al Evaluación del riesgo de extinción de Phragmipedium 135 descrito por van der Pijl y Dodson (1966) para P. lindenii, donde las anteras se aproximan a la superficie estigmática, tal y como se observa en las fotogra- fías que ilustran la descripción original de este taxón (Castaño et al., 1984). Las anteras en la subespecie exstaminodium están en contacto con el estigma desde que la flor abre, lo que no da oportunidad para que se realice, aunque de forma ocasional, la polinización cruzada. Es seguro que este proceso tiene consecuencias en la estructura genética de esta subespecie donde se espera una alta homocigosidad. En P. lindenii, que también es autopolinizado, McCook no detectó variación genética (L. McCook, com. pers.). Si bien una variación genética muy reducida eventualmente conduce a homocigosis y a la pérdida de adaptabilidad evolutiva a cambios ambientales, tiene la ventaja de que, en especies como ésta, en las cuales la densidad es tan baja, la probabilidad de formar un fruto derivado de polinización cruzada es casi nula. Así, al menos la producción de semillas está asegurada con la presencia de un solo indivi- duo aislado. A diferencia de las orquídeas seudobulbosas, las temporadas de crecimiento en Phragmipedium no son tan evidentes. La mayor actividad en el crecimiento vegetativo parece darse entre junio-julio y enero. Los nuevos módulos inician su desarrollo en febrero, pero las hojas grandes no se producen hasta julio. El desarrollo de la inflorescencia es relativamente rápido. La vaina espa- tácea aparece a finales de abril. El alargamiento del pedúnculo cesa casi en la antesis. La floración en plantas cultivadas ha sido observada a finales de junio y julio, pero en el campo se adelanta, al parecer desde principios de junio a principios de julio; se observó un espécimen con botones en julio, los cuales probablemente abrieron en agosto. La maduración de las cápsulas se da en un periodo cercano a los 8-9 meses (Soto y Hágsater, 1990).

Análisis diagnóstico del estado actual de la especie y descripción de cómo se obtuvo dicha diagnosis

Phragmipedium humboldtii subsp. exstaminodium era relativamente común en la selva baja perennifolia del parque nacional lagunas de Montebello, donde ahora parece está extinto. Otras dos poblaciones en México son mucho meno- res y están en serio riesgo de desaparecer (Castaño et al., 1984; Soto, 1993). En 1988-1989 se localizaron sólo 6 plantas dentro del parque Lagunas de Montebello y 21 especímenes fueron censados en Laguna Ocotal Grande. En 1992 se encontraron 4 plantas en la región de Nuevo Momón y 7 años después otros 6 individuos más se localizaron en una colina de la zona de Cruz del 136 Método de evaluación del riesgo de extinción

Rosario. Se han localizado individuos aislados en la región de Villa Las Rosas y Perla de Acapulco. Si se llegara a suponer que existe una distribución continua entre estos dos puntos, con una densidad de 0.5 individuos por ha de selva de montaña (basada en las observaciones de selva recién talada), entonces la población de la Sierra Infiernillo podría ser del orden de unas 4500 plantas (un área de ca. 18,000 ha, más de la mitad cubiertas por pinar), que daría un tamaño efectivo de población de cerca de 2250 plantas, si la estructura de tamaños es similar a la descrita en la población del cenote de Ocotal Grande, donde cerca de 50% de los individuos son adultos (Soto, 1991; Soto, 1993; Soto y Hágsater, 1990). La figura 1 contiene una gráfica que muestra la estructura de tamaños de la población de Ocotal Grande. La estructura de la población con una distribución normal, centrada en las clases de tamaño mediano, indica que no ha habido reclutamiento de nuevas plantas en los últimos años. En poblaciones más saludables se esperaría que las categorías de menor tamaño tuvieran una alta frecuencia, con un decremento de ésta hacia las categorías de menor tamaño. La mayoría de los especímenes

Figura 1. Estructura por tamaños de Phragmipedium humboldtii exstaminodium Evaluación del riesgo de extinción de Phragmipedium 137 de esta población son adultos (plantas reproductivas) y el número de plantas no reproductivas es en extremo bajo. Estos datos sugieren que la población del cenote está envejecida y probablemente en proceso de extinción. Esto es grave, pues se trata de la mayor población conocida en México (Soto y Hágsater, 1990). La población de Montebello (6 individuos en 1989) estaba compuesta sólo por plantas adultas, aunque más vigorosas y con mayor biomasa que en Ocotal Grande, pero el número de plantas que florecían cada año era menor. En 1987 florecieron 2 plantas, 1 en 1988 y 2 en 1989. Ya en esa época la población de Montebello estaba, en términos prácticos, erradicada. Las plantas se marcaron y se siguieron durante algunos años. Dos de ellas al parecer fueron removidas, otra murió por la caída del árbol donde crecía (en un talud de la carretera) y las 3 restantes desaparecieron junto con el bosque durante los incendios de 1998 (Soto y Hágsater, 2002; Soto, 2001). El reclutamiento de especímenes no está relacionado con la falta de éxito reproductivo, pues la producción de semillas es muy alta debido al mecanismo de autopolinización de las flores. En la población del cenote, al menos 9 plantas produjeron semillas durante 1989, y no hay evidencia de que la producción de frutos pueda ser distinta en otros años, ya que se pudieron observar los escapos del año anterior en un número similar de individuos. Atribuimos los bajos números poblacionales a la ausencia o baja tasa de germinación o a una alta mortalidad en la fase de plántula (Soto y Hágsater, 1990). Este diagnóstico se hizo sobre la base de observaciones directas de las poblaciones y de eventos fenológicos y reproductivos de cada individuo. En especies tan raras no se pueden realizar estudios demográficos detallados, pero observaciones empíricas sobre la estructura de edades, biología repro- ductiva y preferencia de hábitat, pueden ser muy informativas para evaluar la tendencia demográfica.

Evaluación de qué factores lo hacen vulnerable

Esta orquídea tiene alta especificidad de hábitat y climática, es micotrófica, muestra cierta preferencia de hospedero, su diversidad genética se presume muy baja puesto que presenta un mecanismo de autopolinización y sus po- blaciones en extremo pequeñas están envejecidas (Soto y Hágsater, 1990), por lo cual se calificó con tres puntos en el criterio C del MER (vulnera- bilidad alta). 138 Método de evaluación del riesgo de extinción

Criterio D. Impacto de la actividad humana sobre el taxón

• Factores de riesgo reales y potenciales con la importancia relativa de cada uno de ellos. • Análisis pronóstico de la especie. • Evaluación del impacto.

Factores de riesgo reales y potenciales con la importancia relativa de cada uno de ellos

La transformación de los bosques de Clusia en Montebello en potreros y cafe- tales ha sido un factor decisivo para la disminución de toda la biota asociada a este ambiente (Soto, 1994). El mal manejo de los agrosistemas y la ganadería han tenido consecuencias desastrosas sobre el hábitat y han rebasado los pro- nósticos más pesimistas (Soto, 2001), ya que se han sumado a las condiciones climáticas extremas, probablemente debidas al cambio climático global. La ganadería, la agricultura y la extracción de madera se practican, al parecer, sin ninguna restricción dentro del parque de Montebello. A esto hay que añadir un turismo considerable, muy en especial en Semana Santa, que sin embargo es relativamente poco impactante. En 1989 empezaban a existir asentamientos temporales en el extremo NW de la reserva Montes Azules, cerca de donde estuvo el campamento utilizado por la Universidad de Harvard en la década de 1950. Además, contiguo al cenote donde está la colonia de Phragmipedium, existía un potrero y se habían talado algunas hectáreas de selva para establecer milpas. Fotografías aéreas de la década de 1990 mostraban que el desmonte de la selva alrededor del cenote había aumentado. Se sabe que hubo asentamientos, al menos tempo- rales, durante el final de la década de 1990 y antes, cerca de 1990, existieron campamentos militares. El ejido de Tani Perla y el de Perla de Acapulco habían solicitado extensiones territoriales hacia el pinar de la zona NW de la laguna, los cuales deben haber sido denegados. Sin embargo, es muy probable que haya asentamientos ilegales, aunque no hay suficiente información, sobre todo después del movimiento zapatista que controló la región. Alrededor de las lagunas de Montebello se ha dejado una franja, en al- gunos casos hasta de 40 m de ancho, que oculta milpas, cafetales y potreros. Hay una marca conocida de café orgánico, “Tziscao”, producida en parte, al menos, dentro de los terrenos del parque; esta marca ostenta su carácter or- Evaluación del riesgo de extinción de Phragmipedium 139 gánico, pero es obvio que omite que es a costa de la tala del bosque de neblina probablemente más diverso de México. Los pocos manchones de selva que permanecen están aclareados y han sido mantenidos por la población local para la extracción de madera que requiere para la construcción. El bosque de pino-encino-liquidámbar se mantiene en mejores condiciones, pero se incendia con mucha frecuencia, incluso se sabe que ha sido quemado inten- cionalmente por pobladores locales. Otro factor de riesgo es la elevada presión de colecta sobre Phragmipedium humboldtii exstaminodium (Soto y Hágsater, 1990). Al igual que otras especies de Phragmipedium, es muy apreciada por cultivadores de orquídeas en todo el mundo, y es una de las orquídeas mexicanas que alcanza mayores precios en el mercado. El tanal de bigotes es una especie bien conocida por la población de Tzis- cao, Chis., y de los alrededores de Montebello, donde se colectaba con mucha frecuencia. Hace años era común ver plantas cultivadas en Tziscao, que irre- mediablemente morían por no proporcionárseles los cuidados necesarios. Es también muy apreciada como ornamental en Comitán. Se podían comprar plantas por unos cuantos pesos en las casas de Tziscao, cerca de la caseta de vigilacia del parque de Montebello y con cultivadores de Comitán, que ofrecían sobre todo skinneri, otra especie amenazada (obs. pers.). Se conocen algunos casos de venta ilegal de especímenes como el de Hen- ry Azadehdel de nacionalidad alemana que en 1989, entonces residente en Inglaterra, fue sentenciado a un año de prisión y a pagar una alta multa por contrabando, encubrimiento, ofrecer a la venta y vender orquídeas sujetas a estricto control internacional por parte de CITES. Durante varios años Aza- dehdel se dedicó al comercio de orquídeas cypripedioides y una inspección en su vivero resultó en el hallazgo de algunas plantas de P. humboldtii subsp. exstaminodium. En 1985 (Die Orchidee 36:2), esta especie se ofreció a la ven- ta en Alemania por H. Popow. Algunos años antes, al parecer se vendieron plantas en California, Estados Unidos, por R. J. Rand’s Orchids bajo el nombre de P. caudatum.

Análisis pronóstico de la especie

Ningún taxón del género (que está incluido en su totalidad en el Apéndice I de CITES) está más amenazado que Phragmipedium humboldtii exstaminodium. Hubo una intensa colecta de especímenes de esta especie de orquídea para la horticultura en México y en el extranjero. Por otro lado, la mayor parte de las 140 Método de evaluación del riesgo de extinción localidades conocidas ha sufrido la destrucción total por incendios ocurridos en 1998. Debido a la colecta de especímenes para su venta, a la tala de hábitat o a incendios, las poblaciones de esta orquídea se han reducido a números en extremo bajos y la tendencia continúa. Por ello, se asignó a la categoría de alto impacto de la actividad humana sobre el taxón del criterio D del MER (equivalente a cuatro puntos).

Valor asignado total del MER (la suma de los valores de los criterios A + B + C + D)

A = 4, B = 3, C = 3 y D = 4. Total = 14. De acuerdo con el sistema de pun- tuación del MER, Phragmipedium humboldtii exstaminodium se sitúa en la categoría en peligro de extinción con el puntaje más alto posible de obtener, lo cual es consistente con la ubicación actual de esta especie en la NOM-059- SEMARNAT-2001.

5. Relevancia de la especie

El género Phragmipedium fue reportado de México en la década de 1960. Se consideró entonces que se trataba de P. caudatum, una especie originalmente descrita de Perú. En 1984 fue descrita como una especie distinta, basándose los autores en que las plantas mexicanas carecen de estaminodio, una característica del androceo de todas las especies del género. En 1998, Atwood y Dressler propusieron que en Centroamérica sólo existe una especie de Phragmipedium del complejo P. caudatum, reviviendo y tipificando un nombre que hasta entonces había sido dudoso y poco conocido, P. humboldtii, e incluyendo en él especímenes previamente considerados como P. warscewiczianum Rchb. f. (Hamer, 1985). Estos autores determinaron que la población sin estaminodio de México es muy similar a las plantas encontradas en Guatemala, algunas de las cuales tienen un estaminodio perfecto, otras lo tienen distorsionado y unas más carecen de él. En vista de esto, parece ser más apropiado considerar a P. exstaminodium como una subespecie de P. humboldtii. Phragmipedium humboldtii subsp. exstaminodium es una de las orquídeas más espectaculares de México. Las flores alcanzan una longitud a veces su- perior a los 45 cm de largo y siempre llaman la atención, razón por la cual ha sido muy colectada. Phragmipedium humboldtii subsp. exstaminodium tiene un alto valor para la conservación, fue considerada por la UICN como la “planta del año 1988”, Evaluación del riesgo de extinción de Phragmipedium 141 y como emblema para los proyectos de conservación de plantas durante ese periodo. Asimismo, se encuentra en el Apéndice I de la CITES.

6. Propuesta de medidas de seguimiento (recomendaciones para la conservación de la especie)

Como consecuencia del comercio ilegal de orquídeas cypripedioides amena- zadas, el Comité de Plantas de CITES, en su 7° Encuentro de la Conferencia de las Partes, celebrada en 1989, en Lausana, Suiza, aprobó la transferencia de la totalidad de especies de Phragmipedium al Apéndice I de CITES. Phragmipedium humboldtii subsp. exstaminodium se ha localizado en el parque nacional Lagunas de Montebello y en la reserva de la biosfera de Montes Azules, ambos integrantes del Sistema Nacional de Áreas Naturales Protegidas. Estas zonas a su vez se encuentran en las regiones terrestres prioritarias de El Momón-Montebello y Lacandona. La conservación in situ sería posible en dos sitios que podrían considerarse como refugios (se omite su localización por política de la publicación). Si bien el número de individuos en ambas localidades puede ser demasiado bajo para mantener poblaciones viables, el mecanismo de autopolinización podría permitir el mantenimiento de la especie a partir de números pequeños. La protección legal de las áreas no es una garantía para la conservación in situ de las especies y el caso de P. humboldtii subsp. exstaminodium y el parque nacional Lagunas de Montebello es un claro ejemplo de ello. Mientras no exista vigilancia adecuada de las áreas naturales protegidas, continuará la degradación de los hábitats y la extracción de plantas y animales con cierto valor económico. Aún hoy en día un tanal de bigotes se puede conseguir en Comitán por unos 100 pesos. Esto representa un ingreso ocasional interesante para un campesino, que normalmente obtiene esa cantidad de dinero durante varios días de trabajo. Todavía en 1989 existían condiciones más favorables para la conservación in situ del tanal de bigotes. En ese momento se contempló la posibilidad de un programa de reintroducción, el cual fue considerado como poco viable. Doce años después, un programa de reintroducción del tanal de bigotes es impensable por las malas condiciones de hábitat y la falta de vigilancia en las áreas naturales protegidas, que no garantizan que un esfuerzo académico y financiero de esa magnitud pueda mantenerse al menos por unos cuantos años. 142 Método de evaluación del riesgo de extinción

En vista de la falta de condiciones para realizar una estrategia de conser- vación in situ, aparentemente la única manera de preservar esta especie en México es fuera de su hábitat, con todas las implicaciones de costos y pérdida potencial de la diversidad genética que esto implica. El tanal de bigotes tiene la reputación de ser una planta difícil de cultivar; sin embargo, varias plantas se han mantenido por más de 10 años en los in- vernaderos del herbario AMO, algunas de ellas en tan buen estado que han recibido premios hortícolas. Las plantas se cultivan en macetas relativamente pequeñas con pedacería de unicel hasta la mitad y fibra de raíces de Polypo- dium como único sustrato. Este medio permite el crecimiento de una capa de musgo vivo encima de la fibra. Las plantas se mantienen colgadas, en un ambiente de iluminación media, aunque sin recibir luz solar directa. Tienen fuerte movimiento de aire por medio de ventiladores durante las 24 horas del día. La humedad atmosférica se mantiene elevada, por arriba de 70%. Se hacen una o dos aspersiones con agua durante el día, dependiendo de la humedad y temperatura. Se fertilizan al menos una vez a la semana, con fertilizante foliar muy diluido, ca. 0.5 g/l, durante todo el año. Las condiciones del invernadero son frías, con la temperatura rara vez alcanzando 24°C y la temperatura noc- turna cercana a los 5°C en invierno y ca. 10°C el resto del año. También se sabe que plantas exportadas de México en el pasado y plantas guatemaltecas se cultivan bien por aficionados expertos (Hedgedus, com. pers.). La propagación artificial de P. humboldtii subsp. exstaminodium se ha realizado con éxito a partir de semillas obtenidas de las plantas cultivadas en AMO, que han sido germinadas por el vivero Río Verde, de Temascaltepec, Estado de México (S. Cusi, com. pers. a M. Soto). Luisa Mendoza (datos no publicados) desarrolló un estudio para determinar las condiciones más ade- cuadas de germinación que, como ocurre con otras orquídeas cypripedioides, representa problemas adicionales en comparación con otras orquídeas.

7. Bibliografía (incluye las referencias completas de todas las citas, así como de información general relevante para el tema)

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8. Resumen

De acuerdo con el sistema de puntuación del MER, Phragmipedium humboldtii exstaminodium se sitúa en la categoría en peligro de extinción con el puntaje más alto posible de obtener (14), lo cual es consistente con la ubicación actual de esta especie en la NOM-059-SEMARNAT-2001. Criterio A = 4. Muy restringida. El área de distribución general de este taxón, basada en la digitalización del polígono definido por las localidades de registro (i. e. área de extensión de presencia) es de aproximadamente 2448 144 Método de evaluación del riesgo de extinción km2 (0.12% del territorio nacional). Si el ejercicio se hace considerando sólo el área de ocupación (SSC-UICN, 1994) efectiva por este taxón, se obtiene un área menor a 300 km2 (0.015%). Criterio B = 3. Hábitat hostil o muy limitante. La mayor parte del hábitat de esta orquídea de largas flores ha sido destruido, además de que los remanentes están francamente degradados respecto a sus requerimientos de humedad y luminosidad. Por ser una especie cuyo establecimiento en cantidades apre- ciables parece ser posible sólo en comunidades originales o en etapas serales avanzadas de la vegetación secundaria de la selva mediana perennifolia, P. exstaminodium es aún más vulnerable, pues las actuales prácticas de uso de suelo no han permitido que la vegetación se regenere hasta llegar a etapas avanzadas de la sucesión. El único hábitat con condiciones adecuadas es, al parecer, la selva perennifolia de Talauma-Quercus-Terminalia de la Sierra Infiernillo, donde por desgracia esta orquídea tiene densidades en extremo bajas y no existe la certeza de que se trate en realidad de poblaciones continuas. Al parecer, el cambio más significativo en los remanentes de su hábitat es la disminución de la humedad atmosférica por la destrucción de la vegetación densa circundante. Criterio C = 3. Vulnerabilidad alta. Esta orquídea tiene alta especificidad de hábitat y climática, es micotrófica, muestra cierta preferencia de hospedero, su diversidad genética se presume muy baja puesto que presenta un mecanismo de autopolinización y sus poblaciones en extremo pequeñas están envejecidas (Soto y Hágsater, 1990). Criterio D = 4. Alto impacto. Ningún taxón del género está más ame- nazado que Phragmipedium humboldtii exstaminodium. Hubo una intensa colecta de especímenes de esta orquídea para la horticultura en México y en el extranjero. Por otro lado, la mayor parte de las localidades conocidas ha sufrido la destrucción total por incendios ocurridos en 1998. Debido a la colecta de especímenes para su venta, a la tala de su hábitat o a incendios, las poblaciones de esta orquídea se han reducido a números en extremo bajos y la tendencia continúa. En vista de la falta de condiciones para realizar una estrategia de conserva- ción in situ, al parecer, la única manera de preservar esta especie en México es fuera de su hábitat, con todas las implicaciones de costos y pérdida potencial de la diversidad genética que esto implica.