Aperçu De La Densite Des Lemuriens Nocturnes Et

Home , Boophis tephraeomystax, Leioheterodon modestus, Northern sportive lemur

UNIVERSITE D’ANTANANARIVO FACULTE DES SCIENCES DOMAINE DES SCIENCES ET TECHNOLOGIES

UNIVERSITE MENTION ZOOLOGIE ET BIODIVERSITE ANIMALE D’ANTANANARIVO

MEMOIRE POUR L’OBTENTION DU Diplôme de MASTER

Parcours : Biologie de la Conservation Animale

APERÇU DE LA DENSITE DES LEMURIENS NOCTURNES ET ELEMENTS D’ECOLOGIE DE Lepilemur aeeclis (Andriaholinirina et al, 2006) DANS LA NOUVELLE AIRE PROTEGEE D’ANTREMA (BOENY- MAHAJANGA) Présenté par :

Mr RAVELOMANDRATO Faranky

Devant le JURY composé de :

Président : Madame RABETAFIKA Lydia Professeur d’ESR Rapporteur : Madame RAZAFINDRAIBE Hanta Maître de Conférences Examinateurs : Madame OLIARINONY Ranalison Maître de Conférences Monsieur RAKOTONDRAVONY Daniel Maître de Conférences

Soutenue publiquement le : 06 Novembre 2017

UNIVERSITE D’ANTANANARIVO FACULTE DES SCIENCES DOMAINE DES SCIENCES ET TECHNOLOGIES MENTION ZOOLOGIE ET BIODIVERSITE ANIMALE

UNIVERSITE D’ANTANANARIVO

MEMOIRE POUR L’OBTENTION DU Diplôme de MASTER

Parcours : Biologie de la Conservation Animale

Mr RAVELOMANDRATO Faranky

Devant le JURY composé de :

Résumé La biologie, l’écologie et la densité des Lémuriens nocturnes sont des études essentielles dans leur conservation et sont encore à nos jours mal connues. La présente étude s’est déroulée dans la Nouvelle Aire protégée d’Antrema (Cr Katsepy-Région Boeny-Province Mahajanga) du 03 au 23 décembre 2016. Les objectifs du présent travail sont : d’estimer la densité de Lepilemur aeeclis et de Microcebus murinus et de connaître le régime alimentaire de Lepilemur aeeclis. Les méthodes « Focal animal sampling » et « Line transect Distance Sampling » ont été utilisées pour atteindre ces objectifs. La densité de Lepilemur aeeclis est 342,46 individus/ km2 à Ampapamena et celle de Microcebus murinus est 419,12 individus/ km2 à Antrema et à Ampapamena. Au total 19 espèces de plantes sont consommées par Lepilemur aeeclis. Les feuilles constituent 100 % de la nourriture de cette espèce. Elle exploite surtout les Niveaux 3 (2 à 5 m) et 4 (5 à 10 m) des strates de la forêt. Sept espèces d’arbres ont été utilisées comme gîte diurne par Lepilemur aeeclis. Les gîtes diurnes sont situés à une hauteur allant de trois à sept mètres et les diamètres à hauteur de poitrine de ces arbres sont supérieurs à 20 cm. Le fait que Lepilemur aeeclis est une espèce de Lémuriens exclusivement folivore ne prétend pas qu’elle ne consomme que des feuilles, il est fort probable que sa diète soit constituée d’autres parties de plante. La compréhension de l’utilisation des strates par Lepilemur aeeclis présente encore des lacunes, ce qui nécessite des études supplémentaires.

Mots-clés : Conservation, Antrema, densité, Microcebus, Lepilemur, régime alimentaire

Abstract

The biology, ecology and density of nocturnal Lemurs are essential for their conservation and still poorly known today. The present study was carried out in the New Protected Area of Antrema (Cr Katsepy- Boeny Region- Province of Mahajanga) from 03 to 23 december 2016. The objectives of the present work are : to estimate the density of Microcebus murinus and Lepilemur aeeclis, and to determine the diet of Lepilemur aeeclis. The "Focal animal sampling" and "Line transect Distance Sampling" methods were used to reach these objectives. The density of Lepilemur aeeclis is 342,46 individuals / km2 at Ampapamena and for Microcebus murinus, it is 419,12 individuals / km2 at Antrema and Ampapamena. A total of 19 plant species are consumed by Lepilemur aeeclis. The leaves are 100% of the food of this species. It mainly exploits the levels 3 (2 to 5 m) and 4 (5 to 10 m) of the forest’s strata. Seven tree species were used as diurnal shelter by Lepilemur aeeclis. The diurnal shelters are located at a height ranging from three to seven meters and the diameter at breast height of these trees are upper to 20 cm. Lepilemur aeeclis is a folivorous lemur but its diet may be containing other plant parts. Strata used by Lepilemur aeeclis is still poorly understood, which requires further studies.

Key-words : Conservation, Antrema, density, Microcebus, Lepilemur, diet

Remerciements Je rends gloire à Dieu le Père, le Fils et le Saint-Esprit pour m’avoir donné la force et le courage dans la réalisation de ce mémoire. La réalisation de ce travail a été rendue possible aussi grâce à l’aide et la collaboration de plusieurs personnes. Ainsi, je tiens à remercier tous ceux qui m’ont aidé, de près ou de loin, dans l’accomplissement de ce travail. J’adresse spécialement mes remerciements à :

- Monsieur RAHERIMANDIMBY Marson, Professeur Titulaire, Doyen de la Faculté des Sciences - Monsieur RAKOTOMALALA Zafimahery, Maître de Conférences à la Faculté des Sciences, Chef de la Mention Zoologie et Biodiversité Animale - Monsieur ANDRIANARIMISA Aristide, Professeur d’ESR, Responsable du Parcours Biologie et Conservation Animale - Madame RABETAFIKA Lydia, Professeur d’ESR, qui nous a fait un très grand honneur d’avoir accepté de présider ce mémoire, qu’elle veuille bien trouver ici l’expression de mes profondes reconnaissances. - Madame RAZAFINDRAIBE Hanta, Maître de Conférences à la Faculté des Sciences, qui a accepté d’être le rapporteur de ce mémoire, et a bien voulu m’assister sur le terrain, consacrer son temps et sa patience à corriger ce travail en apportant ses conseils et ses critiques. Permettez-moi de vous exprimer mes sincères remerciements. - Madame OLIARINONY Ranalison, Maître de Conférences à la Faculté des Sciences et Monsieur RAKOTONDRAVONY Daniel, Maître de Conférences à la Faculté des Sciences qui malgré leurs nombreuses occupations, ont bien voulu examiner ce travail avec beaucoup de dévouement. Mes vifs remerciements à tous les Enseignants de la Mention Zoologie et Biodiversité Animale de la Faculté des Sciences pour les cours qu’ils m’ont dispensés. Ils ont bien voulu développer ma connaissance académique jusqu’à l’obtention de ce diplôme. Je tiens à leur présenter toutes mes gratitudes. Mes remerciements s’adressent aussi à Monsieur ROGER Edmond, Maître de Conférences à la Faculté des Sciences, de m’avoir autorisé à effectuer mon stage dans la Nouvelle Aire Protégée d'Antrema. Je suis également très reconnaissant au Muséum National d’Histoire Naturelle de Paris et au Projet BioCulturel d’Antrema pour leur appui matériel et financier qu’ils m’ont octroyé sans lesquels ce mémoire ne serait pas arrivé à son terme.

iii

Ma gratitude va également à l’endroit de tout le personnel et aux communautés locales de la Nouvelle Aire Protégée d'Antrema qui ont bien voulu m’aider pendant le stage. Je tiens à remercier ANDRIANJAKA Nary, pour ses précieux conseils qui m’ont été très utiles dans le traitement des données. Enfin, je voudrais exprimer ma gratitude à toute ma famille, mes amis qui m’ont témoigné leur sympathie, leurs soutiens et ont prié pour moi pendant la réalisation de ce travail.

Sommaire

Résumé ...... i Abstract ...... ii Liste des abréviations et des sigles ...... vii Liste des tableaux ...... viii Liste des figures ...... ix Liste des annexes ...... x Glossaire ...... xi INTRODUCTION ...... 1 GENERALITES ...... 3 I. METHODOLOGIE ...... 10 1. Milieu d’étude ...... 10 2. Période d’étude ...... 12 3. Climat ...... 12 4. Espèces étudiées ...... 13 4.1. Position Systématique ...... 13 4.2. Caractères morphologiques ...... 14 4.3. Distribution géographique ...... 14 4.4. Statut de conservation ...... 14 5. Régime alimentaire de Lepilemur aeeclis...... 14 5.1. Identification des espèces végétales consommées ...... 15 5.2. Exploitation des strates ...... 15 6. Identification des arbres gîtes diurnes ...... 15 7. « Line transect Distance Sampling » ...... 16 7.1. Estimation de la densité des animaux ...... 16 7.2. Détermination de la présence/absence d’animaux ...... 17 8. Prise de la température et de la pluviométrie journalière ...... 17 9. Analyses statistiques ...... 17 II. RESULTATS ET INTERPRETATIONS ...... 18 1. Régime alimentaire de Lepilemur aeeclis...... 18 1.1. Diversité de l’alimentation ...... 18 1.2. Durée de la prise alimentaire ...... 20 1.3. Parties de la plante consommées ...... 20 1.4. Exploitation des strates verticales de la forêt ...... 21

2. Diversité des arbres utilisés comme gîtes diurnes...... 21 2.1. Diversité au niveau des familles et espèces d’arbres...... 21 2.2. Diversité des gîtes diurnes ...... 22 2.3. Caractéristiques des arbres gîtes diurnes ...... 23 3. Densité estimée ...... 24 4. Test de corrélation du nombre d’individu avec les paramètres climatiques ...... 25 III. DISCUSSIONS ...... 29 CONCLUSION ...... 33 RECOMMANDATIONS ...... 34 BIBLIOGRAPHIE ...... 35 WEBOGRAPHIE ...... 45

Liste des abréviations et des sigles

Amp : Ampapamena Ant : Antrema Cr : Commune rurale CR : En danger critique selon la classification dans la liste rouge de l’UICN DA : Début de l’alimentation DBH : diameter at breast height DHP : diamètre à hauteur de poitrine EN : En danger selon la classification dans la liste rouge de l’UICN ESW : Effective Strip Width (largeur effective d’observation) F : Feuille FA : Fin de l’alimentation FD : Fall off distance (distance de visibilité) GPS : Global Positioning System LC : espèces à préoccupation mineure selon la classification dans la liste rouge de l’UICN Lt : longueur totale des transects N : nombre d’observation NA : Not available (non disponible) NAP : Nouvelle Aire Protégée Nt : nombre total d’observation PM : près des Mangroves UICN : Union International pour la Conservation de la Nature VU : Vulnérable selon la classification dans la liste rouge de l’UICN

vii

Liste des tableaux

Tableau I : Surfaces moyennes des territoires en fonction des classes d'âge de Lepilemur leucopus ...... 6 Tableau II : Position systématique de Lepilemur aeeclis et Microcebus murinus ...... 13 Tableau III : Familles et espèces de plantes consommées par Lepilemur aeeclis à Ampapamena ...... 18 Tableau IV : Familles et espèces de plantes consommées par Lepilemur aeeclis à Antrema .. 19 Tableau V : Proportion de l’exploitation des différents niveaux de la forêt par Lepilemur aeeclis dans chaque site en % ...... 21 Tableau VI : Familles et espèces d’arbres utilisées par Lepilemur aeeclis comme gîte diurne à Badrala - Antrema ...... 22 Tableau VII : Densité de chaque espèce de Lémurien dans chaque site ...... 24 Tableau VIII : Corrélation entre le nombre d'individu de Lepilemur aeeclis rencontré, les températures moyennes et la pluviométrie ...... 26 Tableau IX : Corrélation entre le nombre d'individu de Microcebus murinus rencontré, les températures moyennes et la pluviométrie ...... 27

viii

Liste des figures

Figure 1 : Localisation de la NAP d’Antrema ...... 10 Figure 2 : Localisation des sites d’études et transects dans la NAP d’Antrema ...... 12 Figure 3 : Durée de la prise alimentaire en fonction des espèces de plantes ...... 20 Figure 4 : Rameau d’arbre utilisé comme gîte diurne par un individu de Lepilemur aeeclis à Badrala - Antrema ...... 22 Figure 5: Cavité du tronc d'un arbre utilisée comme gîte diurne par un individu de Lepilemur aeeclis à Badrala - Antrema...... 23 Figure 6 : Diagramme de corrélation et droite de régression entre le nombre d'individu de Lepilemur aeeclis rencontré et les températures moyennes ...... 26 Figure 7 : Diagramme de corrélation et droite de régression entre le nombre d'individu de Lepilemur aeeclis rencontré et la pluviométrie ...... 26 Figure 8 : Diagramme de corrélation et droite de régression entre le nombre d'individu de Microcebus murinus rencontré et les températures moyennes ...... 28 Figure 9 : Diagramme de corrélation et droite de régression entre le nombre d'individu de Microcebus murinus rencontré et la pluviométrie ...... 28

Liste des annexes

Annexe 1: Fiche de relevé pour la densité ...... I Annexe 2: Liste des espèces d’Amphibiens et de Reptiles dans la NAP d’Antrema ...... I Annexe 3 : Liste des espèces d’Oiseaux dans la NAP d’Antrema ...... II Annexe 4: Liste des espèces de Poissons dans la NAP d'Antrema ...... IV Annexe 5 : Liste des espèces de Primates dans la NAP d’Antrema ...... VI Annexe 6 : Liste des espèces de Micrommamifères dans la NAP d'Antrema ...... VI Annexe 7: Structures verticales de la végétation ...... VII Annexe 8 : Diagramme ombrothermique d’Antrema ...... VIII Annexe 9: Durée et hauteur de la prise alimentaire pour chaque espèce de plantes ...... IX Annexe 10 : Relevé de la température et de la pluviométrie durant l’étude ...... XI Annexe 11 : Plantes consommées par les trois espèces de Lémuriens ...... XIII Annexe 12: Illustrations de quelques habitats dans la NAP d’Antrema...... XIV Annexe 13: Illustration d’une espèce de Bismarckia sp. (Satrana) ...... XIV Annexe 14 : Illustration de quelques espèces de Vertébrés terrestres ...... XIV

Glossaire

- Agonistique : comportement d’agression où les individus d’une même espèce simulent un combat pour s’approprier leur territoire. - Autochtone : désigne un organisme originaire du pays (région) où il habite. - Caecotrophie : ingestion de pelottes strecorales ou caecotrophes, sortes de crottes molles, humides entourées de mucus. - Cryptique : qui est caché, qui n’est pas immédiatement compréhensible, déchiffrable ou identifiable. - Dermatoglyphe : dessin formé par la peau aux extrémités de certains membres, notamment par la pulpe des doigts (dermatoglyphes digitaux), par les lignes de la paume de la main (dermatoglyphes palmaires), et par celles de la plante des pieds (dermatoglyphes plantaires). - Diète : qualifie un régime d’alimentation naturel ou prescrit. - Ecosystème : unité fonctionnel, réunit l’ensemble des êtres vivants qu’il contient et qui constitue sa biocénose et le milieu ou élément formant le biotope qui les supporte et contribue à leur existence. - En danger : catégorie de l’UICN d’un taxon qui est confronté à un risque très élevé d’extinction à l’état sauvage. - En danger critique : catégorie de l’UICN d’un taxon qui est confronté à un risque extrêmement élevé d’extinction à l’état sauvage. - Espèce : formée par un ensemble d’êtres vivants se ressemblant morphologiquement et génétiquement, ils sont capables de se reproduire entre eux dans des conditions naturelles, - Espèces à préoccupation mineure : catégorie de l’UICN d’un taxon largement répandu et abondant. - Gîte diurne : endroit où l’animal se couche, réside, temporairement ou habituellement pendant la journée. - Habitat : milieu dans lequel vit une population ou un individu ; cette notion englobe non seulement le lieu occupé par une espèce, mais également les caractéristiques particulières de ce lieu, comme le climat ou la disponibilité de nourriture et d’abris appropriés, permettant de satisfaire aux besoins biologiques de cette espèce. - Nouvelle aire protégée : catégorie VI de la classification des aires protégés par UICN, aire contenant des systèmes naturels, en grande partie non modifiés, gérée afin d’assurer la protection et le maintien à long terme de la biodiversité tout en garantissant la durabilité des fonctions et des produits naturels nécessaires au bien-être de la communauté.

- Sympatrique : caractérise des espèces qui ne s’hybrident pas, leurs aires respectives peuvent avoir une zone commune. - Tapetum lucidum : c’est un tapis choroïdien ou tapis clair qui rend les yeux des chats et des animaux sauvages réfléchissants la nuit, une couche réfléchissante, située soit directement sur la choroïde (à l’arrière de la rétine), soit à l’intérieur de la rétine. - Torpeur : ralentissement ou cessation durant l’hiver des activités chez les homéothermes. - Vulnérable : catégorie de l’UICN d’un taxon qui est confronté à un risque élevé d’extinction à l’état sauvage.

xii

INTRODUCTION

Il existe cinq pays les plus diversifiés pour les espèces de Primates non humains dans le monde, Madagascar compte parmi ces pays avec 98 espèces (Mittermeier et al., 2014), avec 107 taxa (Schwitzer, 2015). En matière de taux d’endémisme des Primates, Madagascar est en tête d’affiche pour un taux de 100% avant le Brésil qui a 62% (Mittermeier et al., 2014). La plupart de ces espèces sont malheureusement menacées : l’UICN a recensée 24 taxons de catégorie En danger critique, 49 En danger, 20 Vulnérable, trois Quasi menacée, quatre à Données insuffisantes (Mittermeier et al., 2014). Par rapport à 2008, le nombre d’espèces En danger critique et En danger a augmenté de près de 300% (Mittermeier et al., 2014). Le déploiement des mesures de conservation pour ces espèces est impérativement incontournable. Pour l’atteinte des objectifs de l’augmentation de la superficie des Aires protégées à Madagascar dans le cadre de la vision Durban, la Station forestière d’Antrema était classée parmi les Nouvelles Aires Protégées depuis 2015 (Association Reniala, 2016). La création de la Nouvelle Aire Protégée (NAP) d’Antrema est une lueur d’espoir pour la conservation des espèces qui s’y trouvent. Au début, la Station Forestière à Usage Multiple d’Antrema a été créée à la demande de la communauté Sakalava d’Antrema dans le but de préserver les ressources naturelles et les richesses culturelles et dont la gestion a été conduite par le Muséum National d’Histoire Naturelle de Paris. La NAP d’Antrema est un vrai sanctuaire pour des espèces extrêmement menacées comme Eulemur mongoz et Haliaeetus vociferoides classées En danger critique d’extinction par UICN, Propithecus coronatus est constituée de plus de 600 individus, la seule population viable, a une densité minimale absolue de 29,5 individus/km² (Association Reniala, 2013 ; Conservation International Madagascar, 2013). On peut trouver dans la NAP quatre des cinq familles de Lémuriens : LEMURIDAE (Eulemur mongoz et Eulemur rufus), LEPILEMURIDAE (Lepilemur aeeclis), CHEIROGALEIDAE (Microcebus murinus) et INDRIIDAE (Propithecus coronatus). La compréhension des modèles de variation de la qualité d’habitat, du régime alimentaire et du comportement est fondamentale pour le développement des stratégies de conservation pour les Primates menacés (Dinsmore et al., 2016 ). Des études ont été déjà entreprises pour tenter de connaître la biologie, l’écologie et le comportement des Lémuriens d’Antrema et principalement sur Propithecus coronatus (Gauthier, 1999; Razafimahefa, 2001; Ramanankirahina, 2004; Pichon et al., 2010; Ranaivoson et al., 2010; Razakanirina, 2010; Ramanamisata, 2011; Association Reniala, 2013; Razanaparany et al., 2014). L’abondance et la densité des Lémuriens nocturnes de la NAP sont peu connues. De plus, la

1 biologie et l’écologie de ces Lémuriens nocturnes, en particulier Lepilemur aeeclis, sont d’autant mal connues. Actuellement, chez Lepilemur, les données relatives à l’utilisation de l’habitat ne sont encore disponibles que sur six espèces parmi les 26 espèces décrites (Hladik and Charles- Dominique, 1974; Warren, 1997; Nash, 1998; Ganzhorn et al., 2004: Seiler et al., 2014; Sawyer et al., 2015). Dans ce contexte, la présente étude a pour objectifs globaux d’estimer la densité des Lémuriens nocturnes et de connaître le régime alimentaire de Lepilemur aeeclis (Andriaholinirina et al., 2006). Les objectifs spécifiques sont :

1. Déterminer la densité des Lémuriens nocturnes 2. Identifier les espèces de plantes utilisées par Lepilemur aeeclis 3. Déterminer les niveaux de strates utilisés par Lepilemur aeeclis

L’hypothèse à tester (H0) est la suivante : les paramètres climatiques n’influencent pas la rencontre des animaux. Après une brève introduction, suivie de généralités sur les Lémuriens nocturnes, la partie méthodologie décrit les matériels biologiques et les protocoles d’études suivis sur terrain. Les principaux résultats et interprétations correspondantes sont détaillés. La conformité ou les contradictions de ces résultats comparés aux données antérieures sont discutées ainsi que les limites de l’étude. Une conclusion termine le manuscrit, tout en proposant quelques recommandations.

GENERALITES

La faune mammalienne de Madagascar se compose majoritairement de Primates, à savoir les Lémuriens (Wilmet et al., 2014). Les Lémuriens, endémiques de Madagascar sont pour la plupart inscrits parmi les taxons de Primates les plus menacés du monde, principalement suite aux pertes de leurs habitats naturels (Green and Sussman, 1990; Lehman et al., 2005). Les Lémuriens nocturnes constituent le tiers des espèces de l’ordre des Primates Malagasy (Vine, 1973; Terborgh and Janson, 1986; Cowlishaw, 1994; Wright, 1998). Ces derniers sont souvent considérés comme étant un groupe de Primates négligé (Joly, 2011). Parmi eux, la famille des LEPILEMURIDAE, représentée par un genre unique, Lepilemur, est un groupe d’espèces nocturnes, exclusivement arboricoles et principalement folivores. Ils ont de très petites aires de distribution et sont fortement menacés d’extinction (Wilmet et al., 2014). L'étude des chromosomes et des dermatoglyphes (Rakotosamimanana and Rumpler, 1970) montrent d'ailleurs la situation particulière du Lepilemur parmi les autres Lémuriens. En outre, les Microcèbes, appartenant à la famille des CHEIROGALEIDAE, sont présents à Madagascar partout où subsiste un habitat naturel qui leur convient, incluant les forêts primaires et secondaires et même les habitats perturbés. Ils comptent souvent parmi les Mammifères autochtones les mieux représentés dans les zones où ils sont présents (Mittermeier et al., 2014). Le genre Lepilemur est l’un des clades de Primate qui a connu une hausse considérable en nombre d’espèce en quelques années (Sawyer et al., 2015). On dénombre pas moins de 26 espèces, au sein de ce genre, qui étaient juste de 8 espèces en 2005 (Groves, 2005; Andriaholinirina et al., 2006; Mittermeier et al., 2010; Schwitzer et al., 2013b). Néanmoins en comparaison avec les autres Primates, il y a moins d’informations disponibles sur les espèces de ce genre concernant les aspects basiques de leur écologie, leur comportement et leur statut de conservation (Tattersall, 2007). Ce genre est très homogène, les espèces sont morphologiquement similaires et n’ont pas de dimorphisme sexuel. Le cycle de reproduction des individus de ces espèces et le comportement social des individus sont très méconnus. Cependant quelques espèces ont montré un cycle de reproduction saisonnier et les individus paraissent être fortement solitaire (Andriaholinirina et al., 2006; Seiler, 2012; Dröscher and Kappeler, 2014). Des évaluations en 2012 ont montré cinq espèces de Lepilemur En danger critique (CR), 17 En danger (EN), quatre Vulnérables (VU), des actions de conservations effectives sont urgentes pour préserver des populations viables de chaque espèce (Wilmet et al., 2015). Des études concernant la densité des espèces de Lepilemur ont été conduites par des

3 scientifiques tels que : Hawkins et al. en 1990 ; Ibouroi et al. en 2013 ; Ralantoharijaona et al. en 2014. et Salmona et al. en 2014. Lepilemur leucopus (Forsyth Major, 1894) est déjà active lorsque le jour décroît ; mais elle ne sort de son gîte diurne qu'en début de nuit. Au mois de septembre, la sortie a lieu de façon très régulière entre 18 h 05 et 18 h 15. Dix à 20 minutes avant la sortie du gîte, cette espèce procède à une toilette minutieuse de son pelage, de ses pattes et de ses oreilles. Par contre, les rares séquences de toilette observées au cours de la nuit ne dépassent pas 20 à 30 secondes. Dès la sortie de son gîte diurne, celle-ci s'en éloigne rapidement par bonds successifs et commence à s'alimenter. A l'heure où l'animal regagne son gîte diurne, un accroissement de la luminosité ambiante devient visible pour l'œil humain (Charles-Dominique and Hladik, 1971). Les espèces de Lepilemur sont les plus petits Lémuriens folivores (Ganzhorn, 1993). La folivorie est assez rare au sein des Mammifères nocturnes, un phénomène qui peut s’expliquer probablement par la faible teneur des feuilles en sucre la nuit à cause de la photosynthèse. Les jeunes feuilles constituent la majeure partie de leur diète, exemple : 70-100% (Thalmann, 2001) pour Lepilemur edwardsi Forbes (1984). Les insectes sont aussi consommés par quelques espèces de Lepilemur (Schwitzer et al., 2013a). Une certaine compétition alimentaire peut aussi exister avec Propithecus verreauxi. Celle-ci se nourrit pendant la journée des feuilles et des fleurs des DIDIEREACEAE que Lepilemur leucopus mange au cours de la nuit (Charles-Dominique and Hladik, 1971). Les biomasses de ces deux Lémuriens semblent être à peu près équivalentes dans le bush à DIDIEREACEAE, ce qui suggère l'existence d'un équilibre basé sur un partage équitable des disponibilités alimentaires au cours des 24 heures (Charles-Dominique and Hladik, 1971). Ces auteurs ont constaté que l’espèce de Lepilemur qu’ils ont étudié possède un appareil digestif particulier qui le différencie des autres Primates : l’estomac n'est pas transformé comme celui des grands Singes folivores d'Asie et d'Afrique et il présente une courbure et une capacité moyenne. Les proportions relatives des différents segments intestinaux indiquent cependant une situation nettement en dehors de la norme. Ils ont remarqué l'extrême brièveté de l’intestin grêle. Une autre particularité de cet animal est la réingestion des fèces ou caecotrophie s'accompagnant d'un comportement de toilettage particulier qui est en rapport avec la digestion des aliments et la différenciation du tube digestif et permettant l'absorption des matériaux néo- formés dans le caecum. Charles-Dominique et Hladik en 1971 ont distingué les classes d’âge chez l’espèce de Lepilemur étudiée, en fonction du poids des individus :

- Femelles immatures : 500 g (poids moyen) - Mâles immatures : 500 g (un seul individu contrôlé) - Femelles adultes de plus de deux ans : supérieur à 600 g - Mâles adultes : supérieur ou égal à 600 g L’usure des dents leur ont aussi permis d’évaluer l’âge : « les jeunes individus ont des crêtes hautes et tranchantes sur les molaires et prémolaires ; les vieux individus ont les dents très usées, les crêtes étant moins visibles » (Charles-Dominique and Hladik, 1971). Le mode habituel de déplacement de ce Lepilemur est une série de bonds à cadence rapide, de support vertical à un autre. A l'arrivée et au départ, l'animal est toujours en position verticale. En progression normale, les bonds atteignent 1,50 m à 2 m. Des bonds de plus de 5 mètres sont possibles lorsque l'animal se reçoit à un niveau inférieur à son point de départ. Ils présentent une grande agilité à se déplacer sur les branches ou troncs épineux des Alluaudia (Charles-Dominique and Hladik, 1971). La période de reproduction a lieu au mois de mai jusqu’au mois de juillet, la gestation dure quatre mois et demi. La naissance est le mois de septembre à novembre dans tout Madagascar. Les mères ont un jeune par portée, couvert de fourrure avec des yeux ouverts et capable de se déplacer. Le sevrage se passe le quatrième mois. Elles transportent leurs jeunes dans leurs gueules et les laissent s’agripper à une branche pendant la nuit (Petter, 1962). Dröscher et Kappeler en 2013 ont fait des études sur la vie sociale de Lepilemur notamment chez Lepilemur leucopus. Ce Lepilemur se réfugie pendant la journée dans les branches des arbres, dans les lianes ou les trous des arbres, en outre un seul individu exploite plusieurs sites de gîte diurnes. Les couples partagent leur gîte diurne mais ne l’utilisent pas simultanément. Cependant les femelles partagent leurs arbres gîtes diurnes avec leurs jeunes progénitures (Dröscher and Kappeler, 2013). Les interactions sociales sont faibles avec 0.14 interactions/h pour les couples d’après les observations de Dröscher et Kappeler en 2013 sur Lepilemur leucopus. Concernant la territorialité chez Lepilemur leucopus du Sud de Madagascar, selon Charles-Dominique et Hladik en 1971, ces animaux présentent des comportements territoriaux et sociaux bien marqués. Ils deviennent très bruyants lors de rencontres entre deux individus séparés par une distance de trois à 10 m et émettent des « cris puissants caractéristiques ». Ce sont surtout les mâles qui sont les plus territoriaux. Les territoires des mâles et des femelles sont superposés. Il y a en outre un comportement de marquage de territoire par les urines. Les deux scientifiques ont pu aussi rapporter les surfaces des territoires occupés par chaque classe d’âge :

Tableau I : Surfaces moyennes des territoires en fonction des classes d'âge de Lepilemur leucopus (Source : Charles-Dominique and Hladik, 1971)

Sexe Age Surface moyenne du territoire (ha) Femelles Adultes 0,18 (0,15 - 0,32) Juvéniles 0,19 (0,18 - 0,2) Mâles Adultes 0,3 (0,2 - 0,46) Juvéniles 0,08

Lepilemur leucopus étudiée dans le Sud de Madagascar par les deux précédents scientifiques présente un comportement étrange face à un danger : l’animal s’immobilise à la vue d’un observateur qui lui est inconnu, il peut parfois rester une heure sans bouger jusqu’à ce que le soi-disant danger s’éloigne. Ils ont annoncé que l’immobilité est un comportement de « dissimulation ». Ils ont aussi montré que ces animaux ne se réfugient d'ailleurs à l'intérieur des cavités qu'en présence d'un danger. Ils passent la journée à l'orifice du creux d'où ils surveillent les alentours. Ils présentent une vigilance constante indiquant un certain risque de prédation. Cette espèce semble être constamment prêt à échapper à tout danger venu du haut en plongeant dans son trou mais aussi à ceux venus du bas, en escaladant rapidement les branches et en fuyant par bonds successifs d'un arbre à l'autre. Les prédateurs connus de Lepilemur spp. sont Cryptoprocta ferox, Asio madagascariensis, Acrantophis sp., Polyboroides radiatus (Goodman et al., 1993; Rasoloarison et al., 1995; Sussman, 1999 ; Schülke and Ostner, 2001 ; Fichtel, 2007). Lepilemur est strictement nocturne, il reste réfugié dans un gîte diurne où il somnole sans jamais, semble-t-il, sombrer dans un sommeil profond (Charles-Dominique and Hladik, 1971). Les caractéristiques d’un type de gîte diurne, creux des arbres, utilisé par Lepilemur edwardsi sont les suivants (Charles-Dominique and Hladik, 1971) : - 4,4 m au-dessus du sol - l’entrée ou l’ouverture : 574 cm2 - le volume : 24,2 l - la profondeur : 1,5 m - avec une paroi de 11 cm d’épaisseur Les observations de Charles-Dominique et Hladik en 1971 ont dévoilé la fréquence des différents gîtes diurnes utilisés par l’espèce de Lepilemur qu’ils ont suivi dans la bush à Didiéréacées dans le Sud de Madagascar :

- « Cœur d’Alluaudia ascendens » : 26 - Cavités de branches d’Alluaudia ascendens : 5 - Euphorbiacées touffues : 2 - Massif de lianes : 1 Et dans la Forêt-Galerie : - Lacis de lianes : 3 - Cavité de tronc d’arbre : 2 Les caractéristiques des gîtes diurnes de Lepilemur ruficaudatus ont été relevées par Rakotomalala et ses collaborateurs en 2017 dans le Parc National de Kirindy Mitea. Ils ont remarqué que ces gîtes diurnes sont généralement localisés sur les grands arbres, en moyenne quatre mètres de hauteur. Le diamètre à hauteur de poitrine de ces arbres était en moyenne 20,5 cm. Les arbres intacts et vivants, en particulier Strychnos madagascariensis, sont les préférés de cette espèce. Ces arbres confèrent probablement à L. ruficaudatus la protection contre les prédateurs et la fluctuation de la température. La survie de nombreuses espèces de Lepilemur est malheureusement menacée comme la plupart des Primates de Madagascar. De nombreux fragments de forêts qui abritent ces espèces sont souvent sujets à des dommages considérables causés par les activités humaines telles que la coupe des arbres, les incendies forestières ou même par les catastrophes naturelles comme les cyclones (Schwitzer et al., 2013a). Une baisse considérable de la densité de Lepilemur a été remarquée dans les habitats où on pratique la coupe sélective des arbres, cela peut s’expliquer par l’augmentation de la distance entre les arbres et donc l’augmentation de la dépense en énergie nécessaire pour le déplacement et la difficulté de satisfaire convenablement leur besoin nutritionnel basique. La taille des fragments de forêts influence aussi la présence de Lepilemur, le plus petit fragment de forêt qui abrite une espèce de Lepilemur est de 6 ha (Schwitzer et al., 2013a). L’exigence d’habitat particulier de Lepilemur est encore mal connue, on sait seulement que leur survie dans les fragments de forêt réside aussi sur quelques conditions, par exemple il leur faut la disponibilité de sites de gîte diurne convenables comme les creux des arbres et la végétation enchevêtrée. Des études ont montrées que la densité élevée de grands arbres, une vaste couverture de la canopée, la disponibilité de végétation enchevêtrée, de creux d’arbres, la nourriture sont corrélés avec les densités élevées de Lepilemur sahamalazensis (Andriaholinirina et al., 2006) dans la péninsule de Sahamalaza (Schwitzer et al., 2013a). Microcebus est généralement sympatrique avec au moins une autre espèce de Lémurien nocturne. Deux espèces du même genre pourraient également être sympatriques dans certaines zones comme Microcebus murinus Miller (1777) et M. ravelobensis Peters (1852) qui partagent

7 le même habitat dans le Parc National d’Ankarafantsika (Joly, 2011). Pendant l’hiver austral, certaines espèces entrent dans des périodes de torpeur journalière ou saisonnière (Mittermeier et al., 2014). L’activité générale, la masse corporelle et la reproduction de Microcebus murinus sont influencées par la photopériode c’est-à-dire la saison (Aujard et al., 1998; Perret et al., 1998; Perret and Aujard, 2001; Randrianambinina et al., 2003; Roloff, 2007; Thoren et al., 2011). Microcebus murinus est omnivore et s’alimente solitairement. Dans le Parc National d’ Ankarafantsika, elle se nourrit de gommes, d’insectes, de fruits, de graines, de bourgeons et de feuilles, et elle montre une variation de leur diète selon la saison (Radespiel et al., 2006; Joly- Radko and Zimmermann, 2010; Thoren et al., 2011). Les gommes et les sécrétions de larves d’Homoptère représentent des ressources essentielles durant la période de manque de nourriture (Radespiel et al., 2006; Joly-Radko and Zimmermann, 2010; Thoren et al., 2011). Les espèces de Microcebus peuvent commencer à se reproduire dès leur première année et mettent généralement bas une à deux fois par an (rarement trois). Elles donnent souvent naissance à des jumeaux (Mittermeier et al., 2014). Les femelles peuvent avoir un à trois bébés par portée, qui naissent au début de la saison humide (Lutermann, 2001; Quietzsch, 2009). Les bébés passent généralement les premiers trois à quatre semaines de leur vie dans leur nid maternel et commencent à chercher leur nourriture eux-mêmes au bout de huit à 10 semaines. La mère déplace son bébé âgé de six semaines en dehors du nid vers l’arbre où elle se nourrit et le laisse seul (Joly, 2011). Microcebus murinus est une espèce à reproduction saisonnière (Schmelting et al., 2000; Randrianambinina et al., 2003). L’organisation sociale de cette précédente espèce et leur système de couple peuvent être définis par un système multimâle/multifemelle dispersé (Radespiel, 2000; Weidt et al., 2004). Durant leur période d’activité, des chevauchements très marqués des territoires intra- et intersexuels ont été observés (Joly, 2011). Les mâles adoptent une stratégie de compétition pour la recherche de partenaire, ils élargissent leurs territoires pendant la saison amoureuse, s’étendant jusqu’à 4,5 ha (Schmelting et al., 2007), en corrélation avec le nombre de femelles accessibles. Les femelles quant à elles, ont un territoire d’un ha seulement durant la saison amoureuse (Joly and Zimmermann, 2011). Le mode de communication de M. murinus se présente par des signaux olfactifs volatiles pour discerner et trouver de la nourriture et aussi pour reconnaître les prédateurs (Joly et al., 2004; Siemers et al., 2007; Sundermann et al., 2008). Elles émettent aussi différents cris pour se communiquer par exemple pour la cohésion sociale, les alertes et les situations agonistiques (Joly, 2011).

Les gîtes diurnes de Microcebus doivent être d’accès difficile pour leur permettre la protection contre les prédateurs et la fluctuation de la température. M. murinus préfère utiliser fréquemment les creux des arbres (Radespiel et al., 2003; Thoren et al., 2010), dont la hauteur de l’entrée du gîte diurne mesure 2,2 m au-dessus du sol (Radespiel et al., 2003). En outre à Antrema, les enchevêtrements des lianes peuvent aussi leur servir de gîtes diurnes. Le mâle de cette dernière dort généralement seul et change souvent de gîte diurne contrairement aux femelles qui dorment en groupe et montrent une extrême fidélité à leur gîte diurne (Radespiel et al., 1998; Radespiel et al., 2003). Microcebus murinus représente dans leur gîte diurne un comportement cryptique à l’approche d’un observateur (Joly, 2011). D’après Scheumann et al. en 2007, les espèces de Microcebus s’affichent parmi les espèces à haut risque de prédation avec au total 13 espèces de prédateurs potentiels (Oiseaux, Carnivores, Reptiles et Primates). Dans le Parc National d’Ankarafantsika, les taux de survie des Microcebus diminuent jusqu’à la deuxième saison de reproduction, 7% seulement des femelles et 14 % des mâles survivent à la troisième saison de reproduction. Dix mois est le temps moyen pour perdre 50% des individus des deux sexes. Plus de femelles que de mâles n’achèvent guère leurs reproductions (Lutermann et al., 2006; Schmelting et al., 2007).

I. METHODOLOGIE

1. Milieu d’étude - Localisation : L’étude a été réalisée dans la forêt sèche de la NAP d’Antrema qui se situe dans le Fokontany d’Antrema, commune rurale de Katsepy, District de Mitsinjo, région de Boeny, Province de Mahajanga. Elle se trouve à 12 km vers le Nord-ouest de Katsepy avec une superficie de 20660 ha dont 1000 ha de réserve marine (Association Reniala, 2016). Elle est limitée au Nord-ouest par le Canal de Mozambique, à l’Est par la route qui mène vers le Phare de Katsepy et au sud par la savane à Bismarckia nobilis et la NAP Complexe Mahavavy Kinkony. Elle se situe entre 15°42 à 15°50 de latitude Sud et 46° à 46°15 de longitude Est (Gauthier et al., 1999) (Figure 1).

Figure 1 : Localisation de la NAP d’Antrema

(Source : Google Earth 2007-2008, réalisé par RANAIVOSON, 2010)

- Flore : D’après Humbert en 1965, la NAP d’Antrema fait partie du domaine de l’Ouest. Elle est comprise dans la zone Eco floristique occidentale de basse altitude (0 à 800 m), avec une végétation climacique constituée par une forêt dense sèche semi-caducifoliée (Association

Reniala, 2016). En fonction des facteurs édaphiques, différentes formations végétales sont observées (Association Reniala, 2016) : - Sur la zone littorale il y a des formations halophiles ou mangroves à dominance de Sonneratia alba, Rhizophora mucronata, Avicennia marina, …. - Sur les sols ferrugineux et sur les dunes se trouve une formation de forêts denses sèches caducifoliées. - Sur les plateaux se forme une immense surface de savanes arbustives à Bismarckia nobilis, Poupartia caffra (ou Sclerocarya birrea), Hyphaenea coriacea et des espèces herbacées comme Hyparrhenia ruffa et Aristida rufescens et aussi quelques espèces de Pachypodium. - Les espaces au bord des cours d’eau et/ou les endroits humides sont occupés par des formations marécageuses. Ces dernières sont surtout constituées de Raphia farinifera (ARECACEAE), Ravenala madagascariensis (STRELITZIACEAE), certaines fougères et les hydrophytes (CYPERACEAE, TYPHACEAE et NYMPHACEAE).

- Faune : Selon l’Association Reniala en 2016, la NAP d’Antrema abrite : - Environ 75 espèces d’oiseaux dont la célèbre Pygargue Haliaeetus vociferoides (Annexe 3) - 18 espèces de Reptiles dont Sanzinia madagascarensis, Phelsuma madagascarensis, Liophidium torquatum, Leioheterodon madagascarensis, Acrantopis dumerlii et Crocodylus nilotycus, et les autres espèces sont mentionnées dans l’Annexe 2. - Cinq espèces de Primates endémiques de Madagascar dont Lepilemur aeeclis, Microcebus murinus (Annexe 5) - Des Micromammifères tel que Tenrec ecaudatus (Annexe 6) - Cinq espèces d’Amphibiens dont Boophis tephraeomystax, Heterixalus luteostriatus (Annexe 2) - De nombreuses espèces de poissons d’eau douce comme Arius madagascariensis, Paratilapia polleni (Annexe 4) - De nombreux invertébrés aquatiques et terrestre parmi lesquels des Mollusques et des Crustacés.

Les suivis ont été faits dans deux sites avec trois transects chacun : Antrema (Badrala, Badralakely, près des Mangroves PM) et Ampapamena (Amp1, Amp2, Amp3) (Figure 2). Ces

11 deux sites ont été choisis du fait de leur différence en qualité d’habitat, et afin de comparer les résultats obtenus dans ces dernières.

Figure 2 : Localisation des sites d’études et transects dans la NAP d’Antrema (Source : Google Earth, adaptation par l’auteur) 2. Période d’étude

L’étude s’est déroulée au début de la saison humide, du 03 au 23 décembre 2016. La collecte des données proprement dite n’a été possible que pendant 12 jours.

3. Climat

Les données climatiques de la zone d’étude sont fournies par les services météorologiques d’Ampasampito Antananarivo (Annexe 8). Température La NAP d’Antrema se situe au niveau d’une zone à climat chaud. D’après les données climatiques, les températures moyennes mensuelles varient de 24°7 C (en juillet) à 28°8 C (en février) et les moyennes annuelles se situent aux environs de 26° C près de la côte. La saison la plus chaude se situe entre novembre et avril avec un pic au mois de novembre, qui correspond au mois le plus chaud, où la température maximale mensuelle peut monter jusqu’à 33°4 C. La température minimale mensuelle s’observe au mois d’août, correspondant au mois le plus froid, avec une valeur pouvant baisser jusqu’à 18° C (Association Reniala, 2016).

Pluviométrie La pluviosité moyenne annuelle est de l’ordre de 1497,7 mm, répartie sur 83 jours. La saison sèche se trouve entre les mois d’avril et octobre. En d’autres termes, il existe 7 à 8 mois secs pendant l’année. La précipitation mensuelle est autour de 12,28 mm. Ces précipitations sont très élevées entre décembre et février, pouvant aller jusqu’à 532,1 mm. D’une manière générale, ce pic est observé au mois de janvier et le minimum de précipitation a été enregistré au mois d’août avec une valeur de 0,5 mm (Association Reniala, 2016). Humidité atmosphérique L’humidité relative est très élevée durant la saison des pluies ; elle peut dépasser les 80% pendant le mois de février et peut descendre jusqu’à 60% vers les mois de juillet –août, avec une valeur moyenne annuelle de 73%. Cette forte humidité relative peut s’expliquer par la proximité de la mer et une forte rosée matinale (Association Reniala, 2016). Vents La vitesse moyenne annuelle des vents est d’environ 12 km/h (Association Reniala, 2016).

4. Espèces étudiées 4.1. Position Systématique

Tableau II : Position systématique de Lepilemur aeeclis et Microcebus murinus (Source : Andriaholinirina et al., 2014a; Andriaholinirina et al., 2014b)

REGNE ANIMALIA ANIMALIA EMBRANCHEMENT CHORDATA CHORDATA CLASSE MAMMALIA MAMMALIA ORDRE PRIMATES PRIMATES FAMILLE LEPILEMURIDAE CHEIROGALEIDAE GENRE Lepilemur Microcebus ESPECE Lepilemur aeeclis Microcebus murinus Miller (Andriaholinirina et al., (1777) 2006) NOM MALGACHE Repahaka Tsidy NOM FRANCAIS Lépilémur d’Antafia Microcèbe Murin NOM ANGLAIS Antafia Sportive Lemur Grey Mouse Lemur

4.2. Caractères morphologiques

Lepilemur aeeclis

C’est une espèce de Lémurien de taille moyenne, la longueur de la tête et du corps est de 21 à 24 cm, et celle de la queue est de 24 à 25 cm, leur poids est de 850 g. Les individus ont une fourrure de coloration variable : généralement grise ou grise rougeâtre sur le dos et la queue, et soit grise claire ou foncée sur le dessous, la face est aussi grise avec des rayures plus foncées au-dessus des yeux. Les oreilles sont saillantes et arrondies (Schwitzer et al., 2013a).

Microcebus murinus

Cette espèce est l’une des plus petits Primates vivants. Elle est caractérisée par des membres courts et de grands yeux. La longueur de la tête et du corps est de 12 à 14 cm et la longueur de la queue est de 13 à 14,5 cm, et pèse 60 à 64,8 g. Leur pelage est gris brunâtre avec des tons rougeâtres et un dessous pâle (Alvarado, 2000).

4.3. Distribution géographique

Lepilemur aeeclis

Elle est trouvée entre les rivières Betsiboka et Mahavavy du Sud à l’Ouest de Madagascar, à Mitsinjo, à Anjahamena, dans la zone Belemboka-Bombetoka, et dans la NAP d’Antrema (Andriaholinirina et al., 2006 ; Andriaholinirina et al., 2013).

Microcebus murinus

Cette espèce est répartie à partir de la rivière Onilahy et le long de toute la côte Ouest au Nord. Une population disjointe se trouve dans le Nord-Est jusqu’aux forêts littorales de la zone de conservation de Mandena (Andriaholinirina et al., 2014b).

4.4. Statut de conservation

Selon l’UICN, Lepilemur aeeclis est classée En danger (EN) (Andriaholinirina et al., 2014a) et Microcebus murinus espèces à préoccupation mineure (LC) (Andriaholinirina et al., 2014b).

5. Régime alimentaire de Lepilemur aeeclis

Comme la collecte des données a été faite au début de la saison des pluies, la majorité des arbres avaient des jeunes feuilles vertes et quelques fruits verts.

5.1. Identification des espèces végétales consommées

La méthode « Focal animal sampling » a été pratiquée, celle-ci consiste à noter l’activité alimentaire de l’individu étudié à chaque séquence de 5mn (Altmann, 1974). Comme il s’agit d’une espèce nocturne, il fallait utiliser des lampes pour suivre l’animal et pour collecter les informations sur l’espèce et la partie de la plante qu’il mange. Au cours de chaque prise ou séquence alimentaire des individus, le temps passé à se nourrir a été comptabilisé et noté sur le papier d’enregistrement de données. L’identification des espèces a été réalisée sur place lors des suivis par l’intermédiaire des guides locaux. Six catégories alimentaires ont été considérées : les fruits, les feuilles, les fleurs, les bourgeons, les écorces et les tiges. Chaque individu est suivi et observé pendant deux heures entre 18h30 à 20h30.

5.2. Exploitation des strates

Les hauteurs des prises alimentaires par les Lémuriens ont été estimées au cours des observations directes. En vue de faciliter les observations et la comparaison des résultats, la forêt a été délimitée en cinq niveaux de hauteur ainsi que l’avaient fait Sussman (1972), Tattersall (1977), Arbelot-Tracqui (1983), et Andriatsarafara (1988).

- Niveau 1 : niveau sol à 0 m : la strate herbacée - Niveau 2 : de 0 à 2 m : la strate inférieure épaisse, formée essentiellement de microphanérophytes, branches basses des arbustes et tronc des arbres - Niveau 3 : de 2 à 5 m : la strate arborée moyenne, la canopée des arbustes, les basses branches des arbres et des lianes, composée de microphanérophytes et de mésophanérophytes - Niveau 4 : de 5 à 10 m : la strate arborée supérieure très peu fournie et renfermant quelques espèces de mésophanérophytes beaucoup plus sensible aux variations saisonnières, couvert continu - Niveau 5 : supérieure à 10 m : la couche émergente au sommet des grands arbres

6. Identification des arbres gîtes diurnes

Les arbres gîtes diurnes ont été identifiés pendant la journée par l’observation directe en parcourant les lignes de transects. Les arbres abritant les Lepilemur aeeclis sont notés comme des arbres gîtes diurnes. La hauteur des gîtes diurnes et le DHP (diamètre à hauteur de poitrine) des arbres gîtes diurnes ont été notées.

7. « Line transect Distance Sampling »

Afin d’estimer les densités des Lémuriens nocturnes, la méthode de « Line transect Distance Sampling » (Buckland et al., 2001; Meyler et al., 2012; Salmona et al., 2013), largement utilisée chez les primates (Buckland et al., 2010) a été utilisée. Des transects et chemins de longueur variables ont été parcourus discrètement entre 18h30 et 21h30 environ à une vitesse de 0.5km/h. Les Lémuriens nocturnes ont été localisés et identifiés à l’aide de la réflexion du « tapetum lucidum » (Wright, 1999) au contact de la lumière de la lampe frontale. Lors de chaque observation l’heure, le nombre d’individus, l’espèce, la distance estimée de l’animal par rapport à l’observateur, la hauteur estimée de l’animal par rapport au sol, la distance perpendiculaire estimée de l’animal au transect, et la position GPS ont été reportés. Le programme distance n’a pas pu être utilisé pour le calcul des densités faute de nombre d’échantillon faible.

7.1. Estimation de la densité des animaux

Deux méthodes ont été utilisées pour calculer la densité : la méthode de Müller et la méthode de Kelker, en utilisant la formule :

Nt Densité = 2 x ESW x Lt

N : nombre d’observation Nt : nombre total d’observation ESW : Effective Strip Width (largeur effective d’observation) Lt : longueur totale des transects Pour Müller : ESW = FD

Pour Kelker : ESW = (Nt/N

16 probabilité sont analysés. Parmi ces paramètres figurent ceux liés au climat : la température et la pluviométrie.

7.2. Détermination de la présence/absence d’animaux

Les cris ont été utilisés pour identifier et connaitre la présence/absence des Lepilemur aeeclis mais qui ne constituent pas une localisation exacte et sont donc exclus du calcul de densité. Cette détermination a été réalisée le long du transect PM longeant le bord de la mer, ce fragment de forêt est considéré « Tabou » (fady) par la population locale et l’accès y est impossible.

8. Prise de la température et de la pluviométrie journalière

La température sous abri et la pluviométrie ont été relevées trois fois par jour (6h, 12h, 18h) à l’aide d’un thermomètre et d’un pluviomètre disposé par le Projet BioCulturel d’Antrema durant notre séjour dans la NAP d’Antrema, dans le but de voir si ces deux paramètres influencent la possibilité de rencontre des animaux.

9. Analyses statistiques

Les analyses statistiques ont été effectuées à l’aide du logicielle « R Version 0.99.489 ». Les analyses ont été basées sur la recherche de corrélation du nombre d’individu rencontré avec les paramètres climatiques pour connaître si ces paramètres influencent la rencontre des individus. Le test de corrélation de Pearson a été utilisé afin de tester l’hypothèse nulle. Si p-value est supérieur à 0,05 le test est non significatif mais dans le cas inverse le test est significatif.

II. RESULTATS ET INTERPRETATIONS

Au total, six transects ont été réalisés dans les deux sites, soit trois transects pour chaque site. Soit un total de 5,41 km. 24h de suivi ont été effectuées. Le nombre total d’individus rencontrés pour Lepilemur aeeclis était 13 et pour Microcebus murinus était 39. Le pourcentage de rencontre des individus de L. aeeclis était de 92,30% et le pourcentage de fois où il n’y a pas eu rencontre mais entente de vocalisation était de 7,70%.

1. Régime alimentaire de Lepilemur aeeclis 1.1. Diversité de l’alimentation

1.1.1. Diversité au niveau des familles de plantes

Au total 16 familles de plantes sont consommées par Lepilemur aeeclis dans les deux sites d’étude (Antrema et Ampapamena) (Tableau II et III), la famille des APOCYNACEAE est la plus représentée avec trois espèces consommées suivie de la famille des SAPINDACEAE avec deux espèces consommées.

1.1.2. Diversité au niveau des espèces de plantes

Au total 19 espèces de plantes sont consommées par Lepilemur aeeclis dont six espèces de plantes à Ampapamena (Tableau III) et 13 espèces de plantes à Antrema (Tableau IV). Les espèces de plantes consommées par L. aeeclis à Ampapamena sont toutes distinctes de celles consommées à Antrema. Il y avait aussi deux espèces de plantes inconnues par les guides dont l’une à Ampapamena et l’autre à Antrema et deux espèces non déterminées scientifiquement à Antrema : Mandraroitry et Vaivay.

Tableau III : Familles et espèces de plantes consommées par Lepilemur aeeclis à Ampapamena

Famille Espèce Nom vernaculaire EUPHORBIACEAE Drypetes perrierii Taipapango LAMIACEAE Vitex perrierii Malazovoavy MALVACEAE Grewia sp. Sely MENISPERMACEAE Rhaptonema sp. Vahilava SARCOLAENACEAE Schizolaena sp. Hazontsovaka NA NA Mandraroitry

NA : Not available (non disponible)

Tableau IV : Familles et espèces de plantes consommées par Lepilemur aeeclis à Antrema

Famille Espèce Nom vernaculaire AMARANTHACEAE Henonia scoparia Moq Kifafa APOCYNACEAE Tabernaemontana coffeoides var.2 Mamalipolahy Rauvolfia media Tsilanimboana Landolphia perrieri Vahimpira DICHAPETALACEAE Dichapetalum leucosia Latakosy MORACEAE Alleanthus greveanus Kililo OCHNACEAE Ochna ciliata Boramena OLEACEAE Noronhia longifolia Tsilaitra lavaravina PASSIFLORACEAE Adenia olaboensis Olaboay PEDALIACEAE Uncarina decaryi Tabotabo RUBIACEAE Sofinakomba decaryi Sofinakomba SAPINDACEAE Majidea zanguebarica Menavony Doratoxylon chouxii Antsingeny lahy SPHAEROSEPALACEAE Rhopalocarpus lucidus Hazondrengitry NA NA Vaivay

NA : Not available (non disponible)

1.2. Durée de la prise alimentaire

Les temps de la prise alimentaire des deux individus à Antrema (Badrala) sont présentés ci- dessous (Figure 3). Pour l’individu d’Ampapamena (Amp1), le temps de la prise alimentaire n’a pas été noté précisément et ne sera pas considéré. Les fréquences de la prise alimentaire des individus de Lepilemur aeeclis varient d’une minute à 16 minutes (Annexe 9).

TEMPS (SECONDE) 600 500 400 300 200

100 0

Figure 3 : Durée de la prise alimentaire en fonction des espèces de plantes

Le temps de la prise alimentaire de Lepilemur aeeclis varie suivant l’espèce de plante, la durée totale des prises alimentaires est de 2352 secondes. Les temps les plus importants sont : 512 secondes pour Tabernaemontana coffeoides var.2 ensuite 340 secondes pour Majidea zanguebarica puis 276 secondes pour Landolphia perrieri.

1.3. Parties de la plante consommées

Pendant les observations, 100% de la nourriture de Lepilemur aeeclis d’Antrema (Badrala) et d’Ampapamena (Amp1) sont constitués de feuille (Annexe 9), surtout de jeunes feuilles. Le nombre de feuilles consommées varie de une à trois par espèce de plantes. Les observations ont aussi montré une fois que L. aeeclis a reniflé un fruit vert d’une plante non identifiée mais ne l’a pas mangé (Badrala).

1.4. Exploitation des strates verticales de la forêt

Le suivi d’un individu à Ampapamena (Amp1) en une nuit et deux individus successivement en deux nuits à Antrema (Badrala) permet d’établir le tableau suivant :

Tableau V : Proportion de l’exploitation des différents niveaux de la forêt par Lepilemur aeeclis dans chaque site en %

Site Niveau 1 Niveau 2 Niveau 3 Niveau 4 Niveau 5 Total Antrema 0 11,11 72,22 16,67 0 100 (Badrala) Ampapamena 0 0 37,5 62,5 0 100 (Amp1) Total 0 7,70 61,54 30,76 0 100

Niveau 1 : 0 m ; Niveau 2 : 0 à 2 m ; Niveau 3 : 2 à 5 m ; Niveau 4 : 5 à 10 m ; Niveau 5 : supérieur à 10 m

Lepilemur aeeclis n’a pas fréquentée le Niveau 1 et le Niveau 5 pour s’alimenter. A Antrema, le Niveau 3 est le plus fréquenté avec une proportion de 72,22% tandis qu’à Ampapamena le Niveau 4 est le plus fréquenté avec une proportion de 62,5%. Pour les deux sites, les strates de 2 à 5 m sont les plus fréquentés avec une proportion de 61,54 %.

2. Diversité des arbres utilisés comme gîtes diurnes

L’identification des gîtes diurnes n’a été faite qu’à Antrema (Badrala) (Tableau VI)).

2.1. Diversité au niveau des familles et espèces d’arbres

Durant les observations, sept familles et sept espèces de plantes ont pu être comptées comme gîtes diurnes de Lepilemur aeeclis (Tableau VI).

Tableau VI : Familles et espèces d’arbres utilisées par Lepilemur aeeclis comme gîte diurne à Badrala - Antrema

Famille Espèce Nom vernaculaire ANACARDIACEAE Abrahamia deflexa Môtso BRASSICACEAE Boscia planteifolia Maroaka COMBRETACEAE Terminalia rhopalophora Taly LAMIACEAE Vitex leandrii Mojiro LOGANIACEAE Strychnos decussata Hazomby MALVACEAE Nesogordonia stylosa Hazomena, nofotrakoho MORACEAE Alleanthus greveanus Kililo

2.2. Diversité des gîtes diurnes

Deux types de gîtes diurnes utilisés ont été identifiés pour Lepilemur aeeclis dans la forêt de Badrala, ce sont : la cavité de tronc d’arbre et le rameau d’arbre.

Figure 4 : Rameau d’arbre utilisé comme gîte diurne par un individu de Lepilemur aeeclis à Badrala -

Antrema

Figure 5: Cavité du tronc d'un arbre utilisée comme gîte diurne par un individu de Lepilemur aeeclis à Badrala - Antrema

2.3. Caractéristiques des arbres gîtes diurnes

L’intervalle de hauteur de l’emplacement des gîtes diurnes est d’environ trois à sept mètres au- dessus du sol. Les DHP des arbres gîtes diurnes sont supérieurs à 20 cm. La plupart de ces arbres sont intacts et vivants.

3. Densité estimée

Les cris de Lepilemur aeeclis ont été toujours entendus dans tous les transects suivis. Cette espèce est distribuée dans tous les transects. Les densités calculées sont les suivantes :

Tableau VII : Densité de chaque espèce de Lémurien dans chaque site

Famille Espèce UICN Site Méthode ESW Nombre Longueur Superficie Densité (km) d'individu totale (km²) estimée des transects (individus/km²) (km) LEPILEMURIDAE Lepilemur EN Ampapamena Müller 0,004 13 2,92 1,25 556,50 aeeclis Kelker 0,0065 13 2,92 1,25 342,46 CHEIROGALEIDAE Microcebus LC Antrema Müller 0,004 30 2,49 0,39 1506,02 murinus Kelker 0,01 30 2,49 0,39 602,4 Ampapamena Müller 0,0004 9 2,92 1,25 385,27 Kelker 0,006 9 2,92 1,25 256,84 Antrema + Müller 0,004 39 5,41 1,64 901,1 Ampapamena Kelker 0,086 39 5,41 1,64 419,12

ESW : Effective Strip Width (largeur effective d’observation)

EN : En danger

LC : espèce à préoccupation mineure

Les valeurs des densités estimées et calculées avec les deux méthodes (la méthode de Müller et de Kelker) ne sont pas semblables, il y a une forte différence. - Pour Lepilemur aeeclis : Nous avons exclus les données concernant la densité de Lepilemur aeeclis pour le site Antrema dans le souci de résultats biaisées faute de la connaissance de nos guides de la position des individus de cette espèce dans ce site. Pour le site Ampapamena, cette densité est de 342,46 individus/km2 selon la méthode de Kelker ; alors qu’elle est de 556,50 individus/km2 par la méthode de Müller. - Pour Microcebus murinus : Les densités varient de 256,84 à 602,4 individus/km2 respectivement à Ampapamena et Antrema par la méthode de Kelker. Une variation de 385,27 à 1506,02 individus/km2 respectivement à Ampapamena et Antrema est obtenue avec la méthode de Müller. La densité de Microcebus murinus est plus élevée à Antrema qu’à Ampapamena.

4. Test de corrélation du nombre d’individu avec les paramètres climatiques

Les paramètres climatiques, la température et la pluviométrie, enregistrés durant l’étude sont consignés dans l’Annexe 10. La corrélation entre le nombre d’individu rencontré et les paramètres climatiques a été analysée sur R. - Test de corrélation entre le nombre d’individu de Lepilemur aeeclis et la température moyenne : Le coefficient de corrélation égal à 0,297 montre une corrélation positive faible entre les deux variables. Le test est non significatif avec une p-value de 0,567 qui est supérieur à 0,05. La valeur Multiple R-squared indique que seulement environ 8% de la variation du nombre d’individu est expliqué par la température moyenne (Tableau VIII, Figure 6).

- Test de corrélation entre le nombre d’individu de Lepilemur aeeclis et la pluviométrie : Le coefficient de corrélation égal à 0,188 montre une corrélation positive faible entre les deux variables. Le test est non significatif avec une p-value de 0,720 qui est supérieur à 0,05. La valeur Multiple R-squared indique que seulement environ 3% de la variation du nombre d’individu est expliqué par la température moyenne (Tableau VIII, Figure 7).

Tableau VIII : Corrélation entre le nombre d'individu de Lepilemur aeeclis rencontré, les températures moyennes et la pluviométrie

Variables numériques Coefficient de corrélation p-value Multiple R-squared x= Température moyenne 0.297 0.567 0.088 y= Nombre d’individu x= Pluviométrie 0.188 0.720 0.035 y= Nombre d’individu

Equation de la droite de régression : y = 0,88 x – 23,25 Figure 6 : Diagramme de corrélation et droite de régression entre le nombre d'individu de Lepilemur aeeclis rencontré et les températures moyennes

Equation de la droite de régression : y = 0,10 x + 1,66 Figure 7 : Diagramme de corrélation et droite de régression entre le nombre d'individu de Lepilemur aeeclis rencontré et la pluviométrie

- Test de corrélation entre le nombre d’individu de Microcebus murinus et la température moyenne : Le coefficient de corrélation qui est égal à 0,604 montre une corrélation positive entre les deux variables. Le test est significatif avec une p-value de 0,037 qui est inférieur à 0,05. La valeur Multiple R-squared indique qu’environ 30% de la variation du nombre d’individu est expliqué par la température moyenne (Tableau IX, Figure 8).

- Test de corrélation entre le nombre d’individu de Microcebus murinus et la pluviométrie : Le coefficient de corrélation égal à -0,645 montre une corrélation négative entre les deux variables. Le test est significatif avec une p-value de 0,023 qui est inférieur à 0,05. La valeur Multiple R-squared indique qu’environ 40% de la variation du nombre d’individu est expliqué par la pluviométrie (Tableau IX, Figure 9).

Tableau IX : Corrélation entre le nombre d'individu de Microcebus murinus rencontré, les températures moyennes et la pluviométrie

Variables numériques Coefficient de corrélation p-value Multiple R-squared x= Température moyenne 0.604 0.037 0.365

y= Nombre d’individu

x= Pluviométrie -0.645 0.023 0.416

y= Nombre d’individu

Equation de la droite de régression : y = 2,22 x – 61,64

Figure 8 : Diagramme de corrélation et droite de régression entre le nombre d'individu de Microcebus murinus rencontré et les températures moyennes

Equation de la droite de régression : y = -0,41 x + 4,23

Figure 9 : Diagramme de corrélation et droite de régression entre le nombre d'individu de Microcebus murinus rencontré et la pluviométrie

III. DISCUSSIONS

Espèces de plantes consommées par Lepilemur aeeclis

Lepilemur aeeclis n’a pratiquement consommée que des feuilles durant la totalité des suivis. Cette espèce est un animal exclusivement folivore (Charles-Dominique and Hladik, 1971). Au cours de l’observation, trois feuilles par espèce de plante ont été consommées, cette quantité semble faible et qui devrait être compensée avec d’autre source de nourriture. Les études de Charles-Dominique et Hladik en 1971 ont montré que Lepilemur dans le Sud de Madagascar sont folivores. Ils consomment en petite quantité des fruits lorsqu'ils sont disponibles (Petter, 1960), les fruits doivent être des aliments supplémentaires dans leur diète (Hladik et al., 1980; Ganzhorn, 1988; Andrews et al., 1998; Thalmann, 2001; Ganzhorn et al., 2004; Dröscher and Kappeler, 2014). D’après Martin en 1990, les fruits y semblent constituer un important rôle. D’autres études ont aussi permis d’identifier la consommation de bourgeon par L. tymerlachsoni (Sawyer et al., 2015) et de tige par L. edwardsi (Thalmann, 2001).

Dans la présente étude, la consommation de fruit par L. aeeclis n’a pas été observée. Cela peut- être due à la courte durée de l’étude et le nombre restreint d’échantillon disponible. En effet, ce dernier s’est limité à trois individus suivis pendant une nuit chacun. En outre, il y a aussi la variation régionale spécifique de la composition de la diète entre les espèces du genre Lepilemur (Andrews et al., 1998; Thalmann, 2001; Sawyer et al., 2015). L’absence de consommation de fruit pendant l’étude est probablement causée par la durée de la saison sèche. Celle-ci s’est prolongée pendant l’année dernière et qui a peut-être conduit le retard de la maturité des fruits. D’autre part, la non disponibilité des fruits matures peut être aussi évoquée comme une cause de l’absence de l’observation de la consommation de fruit par L. aeeclis. Pendant la saison humide 9,80% des arbres présentent des fruits mûrs (Ramanamisata, 2011). L’espèce de Lémurien qui est censé entrer en compétition alimentaire avec L. aeeclis est Propithecus coronatus qui est une espèce folivore. Ces deux espèces consomment les même feuilles de six espèces de plantes (Ramanankirahina, 2004; Ramanamisata, 2011) (Annexe 11). Cependant P. coronatus est une espèce diurne et L. aeeclis une espèce nocturne, il y a donc un partage temporel de la nourriture, de ce fait ces deux espèces n’entrent pas directement en compétition alimentaire.

Les individus de Lepilemur aeeclis ont consacré 21,76 % de la durée totale de l’alimentation pour Tabernaemontana coffeoides var.2 ensuite 14,45 % pour Majidea zanguebarica puis 11,73 % pour Landolphia perrieri (Figure 3), pour les autres espèces de plantes il faut se référer au 29

Figure 3. Ces espèces de plantes peuvent être des espèces qui sont les plus abondantes dans le site d’étude, les espèces les plus consommées sont souvent les plus abondantes (Seiler et al., 2014). Les résultats montrent que les fréquences de la prise alimentaire de L. aeeclis varient d’une minute à 16 minutes. Ce qui veut dire que cette espèce ne mange pas beaucoup et consacre la plupart de son temps à des séquences de repos (Charles-Dominique and Hladik, 1971; Warren and Crompton, 1997a). Leur régime folivore exige un minimum de déplacement (Charles- Dominique and Hladik, 1971). Après un suivi de deux heures de l’espèce, celle-ci ne bouge pratiquement plus. Selon Charles-Dominique et Hladik en 1971 encore, l’espèce de Lepilemur qu’ils ont étudié est un animal « économe », les dépenses musculaires ne constituent guère plus de 10 % de la dépense énergétique totale. Son alimentation très pauvre est associée à une caecotrophie ou réingestion des matières fécales (Hladik, 1978). Cette adaptation lui permet d’absorber des protéines et vitamines B dans ces dernières (Charles-Dominique and Hladik, 1971).

Strates utilisées par Lepilemur aeeclis

Les individus de Lepilemur aeeclis ont surtout utilisé les strates de 2 à 10 m de hauteur (Tableau IV). L’utilisation des Niveaux de strate spécifique pour une espèce est due à la cohabitation des espèces qui est une stratégie contre la compétition (Warren and Crompton, 1997b). Si on se réfère aux études antérieures de Charles-Dominique et Hladik en 1971, les autres Lémuriens nocturnes sympatriques du Lepilemur à savoir Microcebus murinus et Cheirogaleus medius, respectivement insectivores et frugivores, n'entrent pas en compétition alimentaire avec lui. Eulemur mongoz, une espèce cathémérale consomme les feuilles d’une même espèce de plante que L. aeeclis (Ramanankirahina, 2004) (Annexe 11) avec une quantité moins importante vue qu’E. mongoz est une espèce plutôt frugivore (Curtis et al., 1999). Ce choix de strate est peut-être dû au mode de vie de l’espèce qui est un sauteur vertical (Petter, 1962 ; Walker, 1967; Hladik et al., 1980; Warren, 1997; Nash, 1998), à son régime alimentaire folivore (Ganzhorn, 1993), à sa stratégie contre les prédateurs (Charles-Dominique and Hladik, 1971). Par ailleurs, la différence de préférence de l’utilisation de strate entre les individus d’Ampapamena et d’Antrema pourrait être expliquée par l’inégalité de la structure verticale de la forêt (Annexe 7) de ces deux sites. Ampapamena est majoritairement constitué par des arbres de 4 à 6m de hauteur avec un taux de recouvrement de 68% (Association Reniala, 2016). Pour Antrema (Badrala) il y a plus d’arbre de 2 à 4m de hauteur avec un taux de recouvrement d’environ 67% (Ranaivoson, 2010). En outre, Ampapamena est un site qui se situe à proximité de mangroves qui contient plus de sédiment et favorise beaucoup plus la croissance des arbres

30 contrairement à Antrema (Badrala) et qui est plutôt à proximité de formations savanicoles. Enfin, l’inégalité des écarts de niveaux des strates peut biaiser l’estimation du temps d’exploitation par l’animal. Ce dernier est notamment plus visible quand l’intervalle de niveau est plus grand.

L. aeeclis utilise de grands arbres, la plupart intacte et vivante, pour son gîte diurne. Ces résultats semblent similaires aux autres études sur les autres espèces de Lepilemur, menées par Charles-Dominique et Hladik en 1971 avec un gîte diurne se trouvant à 4,4 m de hauteur au- dessus du sol, et aussi Rakotomalala et ses collaborateurs en 2017 qui ont rapporté des gîtes diurnes se trouvant en moyenne à 4 m au-dessus du sol et des arbres de 20,5 cm de DHP en moyenne.

Densité estimée

La méthode de Muller semble surestimer les valeurs de densité par rapport à la méthode de Kelker d’après nos résultats (Tableau VI), les densités estimées et calculées avec la méthode de Kelker sont donc choisies. Lepilemur aeeclis

Les tests statistiques ont montré que la rencontre des individus de Lepilemur aeeclis ne dépend pas des paramètres climatiques vue que les p-value ne sont pas significatives. La densité estimée de cette espèce pour Ampapamena est de 342,46 individus/km2. Les autres études antérieures concernant la densité de Lepilemur ont montré des valeurs similaires aux nôtres comme pour L. edwardsi 331 individus/km2 à Ampondrabe et à Andasiravina et L. ruficaudatus 416 individus/km2 à Andranomahitsy (Ralison, 2008). La valeur de la densité trouvée durant l’étude est peut-être à cause de la faible pression sur ces animaux. La présence du « Tabou » ou Fady pour les animaux sauvages interdit la chasse et la consommation des Lémuriens (Association Reniala, 2016). Néanmoins, la présence des gens venant des autres régions qui dégradent leur habitat naturel par la coupe illicite des bois, l’extension des zones de cultures localisées même dans un noyau dur, le feu de brousse (Association Reniala, 2016), présente une menace pour L. aeeclis. D’après nos inventaires, deux espèces de Lémuriens nocturnes ont été identifiées. D’après des études antérieures et nos propres observations il y a aussi une espèce de Lémuriens cathémérale, Eulemur mongoz, (Association Reniala, 2016). Mais a priori, la présence d’autres espèces de Lémuriens nocturnes est encore à vérifier. La compétition alimentaire serait probablement moins rude s’il n’y a que ces deux espèces de Lémuriens nocturnes dans la NAP d’Antrema, et

31 donc favorisera l’épanouissement de cette espèce. Pour les autres espèces de Lepilemur qui cohabitent avec celles du genre Avahi, ces Lepilemur sont contraints de se nourrir de feuilles de mauvaises qualités (Ganzhorn, 1993) comme le cas de Lepilemur edwardsi et de Avahi occidentalis dans le Parc National d’Ankarafantsika (Mittermeier et al., 2010). D’autres études ont cependant montré que Lepilemur s’adaptent mal à des habitats dégradés (Andriaholinirina et al., 2013).

Microcebus murinus

La rencontre des individus de Microcebus murinus semble être influencée par les paramètres climatiques. Plus la température augmente plus la chance de rencontrer ces individus augmente aussi. Plus il y a de la pluie, plus la chance de rencontrer ces individus baisse. Pendant la saison fraîche M. murinus entre en période de torpeur mais devient active pendant la saison chaude (Mittermeier et al., 2014), ses activités peuvent être influencées par la température. L. aeeclis n’entre pas en période de torpeur, la température n’influence pas ses activités. L’étude a montré une estimation de 419,12 individus/km2 pour les 2 sites (Ampapamena et Antrema), c’est une valeur élevée si on la compare avec celles d’Ankarafantsika et de Kirindy pour la même espèce avec respectivement 167 individus/km2 et 180 individus/km2 (Andriaholinirina et al., 2014). Il est à noter que la NAP d’Antrema est consituée par des forêts discontinues, éparpillées en plusieurs fragments de dimension variables; cette valeur peut être due à la capacité de M. murinus à mieux s’adapter dans les forêts fragmentées (Mittermeier et al., 2014). Ganzhorn et Schmid en 1998 ont noté d’ailleurs que ces derniers peuvent survivre dans des habitats dégradés et de plus cette espèce a été aperçue sur une plante, Bismarckia sp. (satrana), dans un milieu ouvert à proximité d’une forêt (observation personnelle de l’auteur). Cette espèce est donc capable de se déplacer entre les différents fragments de forêt. Bien que l’habitat soit perturbé, des études ont montré aussi que des Microcèbes sont encore présents dans de nombreux fragments de forêt. La densité de population y est souvent importante et peut parfois atteindre 400 individus/km² (Hladik et al., 1980; Harcourt and Thornback, 1990; Andriaholinirina et al., 2013). En outre les résultats montrent une différence entre la densité de Microcebus murinus à Antrema et à Ampapamena. Les données météorologiques collectées durant l’étude ont montré qu’il n’y avait pas encore de précipitations lors des études à Antrema mais par contre il y en avait lors des études à Ampapamena. La pluie pourrait donc être à l’origine de la diminution des rencontres selon les tests statistiques et la différence de la densité entre ces deux sites.

CONCLUSION

Cette étude a permis de faire ressortir les divers aspects de l’utilisation de l’habitat par Lepilemur aeeclis et l’aperçu de la densité des deux Lémuriens nocturnes, L. aeeclis et Microcebus murinus dans la NAP d’Antrema. Au total 19 espèces de plantes sont consommées par L. aeeclis, le temps de la prise alimentaire varie en fonction des espèces de plantes. La partie de la plante la plus consommée était les feuilles qui ont constitué la totalité de la nourriture observée durant cette période d’étude. Sept espèces de plantes sont utilisées par cette espèce de Lémurien pour son gîte diurne. Les strates de 2 à 10 m de hauteur sont les plus fréquentés pendant l’alimentation par L. aeeclis. Les densités des deux Lémuriens nocturnes étudiés sont toutes estimées élevées avec 342,46 individus/km2 pour L. aeeclis à Ampapamena et 419,12 individus/km2 pour M. murinus à Ampapamena et à Antrema. Le fait que L. aeeclis est une espèce de Lémuriens exclusivement folivore ne prétend pas qu’elle ne consomme que des feuilles, il est fort probable que sa diète soit constituée d’autres parties de plante à savoir les fruits, les bourgeons ou les tiges comme les autres espèces de Lepilemur. L’utilisation spécifique des strates par L. aeeclis manque encore d’explication, qui doit nécessiter d’autres études supplémentaires. Les résultats sur la durée de prise alimentaire ont montré que L. aeeclis est une espèce folivore qui ne mange pas beaucoup, et semble économiser ses énergies par un minimum de déplacement. Les méthodes de calcul des densités risquent d’engendrer des surestimations. Les autres études ont montré que les Microcèbes peuvent avoir une densité de population importante même dans les forêts fragmentées, atteignant 400 individus/km2. L’existence du Fady vis-à-vis des animaux sauvages dans la NAP d’ Antrema, une faible intensité de la compétition pour les ressources alimentaires, la capacité d’adaptation dans un habitat fragmenté pourraient expliquer la forte densité des deux espèces de Lémuriens nocturnes. La variation dans le temps de la densité de L. aeeclis et du nombre des arbres gîtes diurnes qu’elle utilise peuvent être utilisés comme indicateur biologique de la santé de l’écosystème. Le nombre restreint des échantillons collectés durant l’étude n’a pas permis l’utilisation du programme Distance 6.2 pour les calculs de la densité des animaux, usuellement utilisé par les scientifiques. La durée de l’étude a limité le nombre de sites à étudier et les recherches à effectuer sur les animaux.

RECOMMANDATIONS

La connaissance sur les Lémuriens nocturnes de la NAP d’Antrema est encore insuffisante. Il faut donc envisager d’autres recherches comme l’espace vital, les interactions avec les autres espèces animales de ces animaux, le parasitisme pour avoir plus de données qui seront nécessaires à l’établissement de stratégies de conservation. L’actualisation des données sur la densité de ces animaux est aussi cruciale afin de suivre l’évolution de leurs populations dans le temps. Il faudrait aussi étaler les recherches sur une plus longue durée et pendant des saisons différentes, par exemple un ou deux mois pour chaque saison, pour avoir des résultats plus nombreux, plus fiables et comparatifs. Les transects de suivi doivent être plus longs, l’idéal serait un transect d’un kilomètre de long. Il faudrait aussi utiliser d’autres méthodes supplémentaires pour minimiser les résultats biaisés.

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ANNEXES

Annexe 1: Fiche de relevé pour la densité Date: Site: Transect: Numéro Heure Coordonnées Nombre Espèce Hauteur Distance Distance Note GPS d'individu perpendiculaire 1 2 3 4 5 6

Annexe 2: Liste des espèces d’Amphibiens et de Reptiles dans la NAP d’Antrema (Source : Association Reniala, 2016)

Classe Famille Espèce AMPHIBIENS HYPEROLIIDAE Heterixalus luteostriatus MANTELLIDAE Boophis tephraeomystax MANTELLIDAE Laliostoma labrosa RANIDAE Hoplobatrachus tigerinus RANIDAE Ptychadaena mascareniensis REPTILES BOIDAE Acrantophis dumerili BOIDAE Sanzinia madagascariensis CHAMAELEONIDAE Brookesia brygooi CHAMAELEONIDAE Furcifer verrucosus CHAMAELEONIDAE Furcifer lateralis CHAMAELEONIDAE Furcifer labordi CHAMAELEONIDAE Furcifer oustaleti COLUBRIDAE Dromicodryas bernieri COLUBRIDAE Leioheterodon madagascariensis COLUBRIDAE Leioheterodon modestus COLUBRIDAE Madagascarophis colubrinus COLUBRIDAE Mimophis mahafalensis CROCODYLIDAE Crocodylus niloticus GEKKONIDAE Blaesodactylus sakalava GEKKONIDAE Hemidactylus mercatorius GEKKONIDAE Lygodactylys tolampyae GEKKONIDAE Phelsuma madagascariensis

GEKKONIDAE Geckolepis maculata GERRHOSAURIDAE Zonosaurus laticaudatus GERRHOSAURIDAE Zonosaurus karsteni IGUANIDAE Oplurus cuvieri PELOMEDUSIDAE Pelomedusa subrufa PSEUDOXYRHOPHIIDAE Liophidium torquatum SCINCIDAE Amphiglossus intermedius SCINCIDAE Trachylepis elegans TYPHLOPIDAE Typhlops arenarius

Annexe 3 : Liste des espèces d’Oiseaux dans la NAP d’Antrema (Source : Ramanankirahina, 2004)

Ordre Famille Espèce ANSERIFORMES ANATIDAE Anas erythrorhyncha ANSERIFORMES ANATIDAE Dendrocygna viduata CAPRIMULGIFORMES CAPRIMULGIDAE Caprimulgus madagascariensis CHARADRIFORMES RECURVIROSTRIDAE Himantopus himantopus CHARADRIFORMES SCOLOPACIDAE Numenius arquata CHARADRIFORMES SCOLOPACIDAE Numenius phaeopus CHARADRIFORMES CHARADRIIDAE Charadrius tricollaris CICONIFORMES ARDEIDAE Egretta dimorpha CICONIFORMES ARDEIDAE Casmerodius albus CICONIFORMES ARDEIDAE Butorides striatus CICONIFORMES ARDEIDAE Bubulcus ibis CICONIFORMES ARDEIDAE Ardea purpurea CICONIFORMES ARDEIDAE Nycticorax nycticorax CICONIFORMES ARDEIDAE Ardeola ralloides CICONIFORMES ARDEIDAE Egretta ardesiaca CICONIFORMES ARDEIDAE Ardea cinerea CICONIFORMES ARDEIDAE Ardea humbloti CICONIFORMES CICONIDAE Myctiria ibis CICONIFORMES CICONIDAE Anastomus lamelligerus CICONIFORMES THRESKIORNITHIDAE Threoskiornis bernieri

CICONIFORMES THRESKIORNITHIDAE Plegadis falcinellus CICONIFORMES THRESKIORNITHIDAE Platalea alba CICONIFORMES THRESKIORNITHIDAE Lophotibis cristata COLUMBIFORMES COLUMBIDAE Treron australis COLUMBIFORMES COLUMBIDAE Oena capensis COLUMBIFORMES COLUMBIDAE Streptopelia picturata COLUMBIFORMES PTEROCLIDIDAE Pterocles personatus CORACIIFORMES MEROPIDAE Merops superciliosus CORACIIFORMES UPUPIDAE Upupa epops CORACIIFORMES ALCEDINIDAE Corythornis vintsioides CORACIIFORMES ALCEDINIDAE Ceyx madagascariensis CORACIIFORMES BRACHYPTERACIIDAE Eurystomus glaucurus CORACIIFORMES LEPTOSOMATIDAE Leptosomus discolor CUCULIFORMES CUCULIDAE Coua ruficeps CUCULIFORMES CUCULIDAE Coua coquerelli CUCULIFORMES CUCULIDAE Coua cristata CUCULIFORMES CUCULIDAE Centropus toulou CUCULIFORMES CUCULIDAE Cuculus rochii FALCONIFORMES FALCONIDAE Falco newtoni FALCONIFORMES ACCIPITRIDAE Milvus migrans FALCONIFORMES ACCIPITRIDAE Polyboroides radiatus FALCONIFORMES ACCIPITRIDAE Haliaetus vociferoides FALCONIFORMES ACCIPITRIDAE Accipiter francesii FALCONIFORMES ACCIPITRIDAE Buteo brachypterus GALLIFORMES NUMIDIDAE Numida meleagris GRUIFORMES RALLIDAE Porphyrio porphyrio GRUIFORMES RALLIDAE Dryolminas cuvieri GRUIFORMES TURNICIDAE Turnix nigricollis PASSERIFORMES VANGIDAE Leptopterus viridis PASSERIFORMES VANGIDAE Falculea palliata PASSERIFORMES VANGIDAE Vanga curvirotris PASSERIFORMES VANGIDAE Xenopirostris damii

III

PASSERIFORMES VANGIDAE Cyanolanius madagascariensis PASSERIFORMES PLOCEIDAE Ploceus sakalava PASSERIFORMES PLOCEIDAE Foudia omissa PASSERIFORMES PLOCEIDAE Foudia madagascariensis PASSERIFORMES PYCNONOTIDAE Hypsipetes madagascariensis PASSERIFORMES PYCNONOTIDAE Phyllastrephus sp. PASSERIFORMES CORVIDAE Corvus albus PASSERIFORMES DICRURIDAE Dicrurus forficatus PASSERIFORMES TURDIDAE Copsychus albospecularis pica PASSERIFORMES CAMPEPHAGIDAE Coracina cinerea PASSERIFORMES MOTACILLIDAE Motacilla flaviventris PASSERIFORMES SYLVIDAE Neomixis tenella PASSERIFORMES MONARCHIDAE Terpsiphone mutata PASSERIFORMES NECTARINIDAE Nectarinia notata PASSERIFORMES NECTARINIDAE Nectarinia souimanga PELECANIFORMES PHALACROCORACIDAE Phalacrocorax africanus PELECANIFORMES ANHINGIDAE Anhinga rufa PSITTACIFORMES PSITTACIDAE Coracopsis vasa PSITTACIFORMES PSITTACIDAE Agapornis cana PSITTACIFORMES PSITTACIDAE Coracopsis nigra STRIGIFORMES STRIGIDAE Otus rutilus rutilus

Annexe 4: Liste des espèces de Poissons dans la NAP d'Antrema (Source : Association Reniala, 2016)

Famille Espèce ALBULIDAE Albula vulpes AMBASSIDAE Ambassis natalensis AMBASSIDAE Ambassis gymnocephala AMBASSIDAE Ambassis urotenia

ANGUILLIDAE Anguilla bicolor ANGUILLIDAE Anguilla marmorata ANGUILLIDAE Anguilla mossambica APLOCHEILIDAE Pachypanchax arnoulti ARIIDAE Arius madagascariensis ATHERINIDAE Pellonulops madagascariensis BELONIDAE Tylosurus crocodilus crocodilus CARANGIDAE Caranx tille CARANGIDAE Caranx sp. CARCHARHINIDAE Carcharhinus leucas CHANIDAE Chanos chanos CHANNIDAE Channa maculata CICHLIDAE Oreochromis macrochir CICHLIDAE Oreochromis mossambicus CICHLIDAE Oreochromis niloticus CICHLIDAE Paratilapia polleni CICHLIDAE Ptychochromis sp. CICHLIDAE Tilapia rendalli CICHLIDAE Tilapia zilii CYPRINIDAE Cyprinus carpio ELEOTRIDAE Eleotris fusca ELOPIDAE Elops machnata EPINEPHELIDAE Epinephelus tauvina GERRIDAE Gerres oyena GERRIDAE Gerres filamentosus GOBIIDAE Gobius hypelosoma GOBIIDAE Gobius therezieni GOBIIDAE Glossogobius giuris GOBIIDAE Periophtalmus barbarus HEMIRAMPHIDAE Zenarchopterus dispar KUHLIDAE Kuhlia sp. LEIOGNATHIDAE Leiognathus equulus

LETHRINIDAE Lethrinus elongatus LETHRINIDAE Lethrinus reticulatus LUTJANIDAE Lutjanus fulviflamma LUTJANIDAE Lutjanus johni MEGALOPIDAE Megalops cyprinoides MUGILIDAE Liza melanoptera MUGILIDAE Mugil robustus MUGILIDAE Mugil vaigiensia MURAENESOCIDAE Muraenesox cinereus OSTERGLOSSIDAE Heterotis niloticus POECILIIDAE Gambusia holbrooki RHINOBATIDAE Rhinobatos annulatus SCATOPHAGIDAE Scatophagus tetracanthus SERRANIDAE Cephalopholis miniata TERAPONIDAE Terapon jarbua

Annexe 5 : Liste des espèces de Primates dans la NAP d’Antrema (Source : Association Reniala, 2016)

Famille Espèce CHEIROGALEIDAE Microcebus murinus LEPILEMURIDAE Lepilemur aeeclis LEMURIDAE Eulemur rufus LEMURIDAE Eulemur mongoz INDRIIDAE Propithecus coronatus

Annexe 6 : Liste des espèces de Micrommamifères dans la NAP d'Antrema (Source : Association Reniala, 2016)

Familles Espèces MURIDAE Rattus rattus SORICIDAE Suncus madagascariensis TENRECIDAE Tenrec ecaudatus

TENRECIDAE Setifer setosus

Annexe 7: Structures verticales de la végétation

(Source : a) Ranaivoson, 2010 ; b) Association Reniala, 2016)

a) Diagramme de recouvrement de la forêt de Badrala

b) Diagramme de recouvrement de la forêt

d’Ampapamena

VII

Annexe 8 : Diagramme ombrothermique d’Antrema (Source : Service météorologique national, 2005–2009)

VIII

Annexe 9: Durée et hauteur de la prise alimentaire pour chaque espèce de plantes

Date Site Heure Espèce Nom vernaculaire Catégorie DA FA Durée Hauteur (seconde) (m) Amp 20:20 NA NA F 20:23 20:24 3 16/12/2016 Amp 20:30 Vitex perrierii Malazovoavy F 20:30 20:35 7 16/12/2016 Amp 20:40 Schizolaena sp. Hazontsovaka F 20:40 20:41 6 16/12/2016 Amp 20:40 Rhaptonema sp. Vahilava F 20:43 20:43 5 16/12/2016 Amp 20:40 NA Mandraroitry F 20:43 20:45 4 16/12/2016 Amp 20:55 Grewia sp. Sely F 20:59 21:00 10 16/12/2016 Amp 21:00 Grewia sp. Sely F 21:00 21:05 10 17/12/2016 16/12/2016 Amp 21:55 Drypetes perrierii Taipapango F 21:55 21:57 7 21/12/2016 Ant 19:25 NA NA F 19:27:40 19:28:00 20 2 21/12/2016 Ant 19:35 Noronhia longifolia et Ochna Tsilaitra lavaravina F 19:38:00 19:40:20 140 3,5 ciliata et Boramena 21/12/2016 Ant 19:45 Tabernaemontana coffeoides Mamalipolahy F 19:45:30 19:49:49 259 2,5 var.2 21/12/2016 Ant 19:55 Henonia scoparia Moq Kifafa F 19:51:29 19:53:25 116 1,6 21/12/2016 Ant 19:55 NA et Vaivay et Latakosy F 19:56:25 20:02:00 335 5 Dichapetalum leucosia 21/12/2016 Ant 20:15 Rhopalocarpus lucidus Hazondrendry F 20:15:30 20:16:50 80 5 22/12/2016 Ant 18:35 Majidea zanguebarica Menavogny F 18:36:00 18:41:40 340 4,5 22/12/2016 Ant 18:55 Rauvolfia media Tsilanimboana F 18:56:11 18:58:57 128 4,5 22/12/2016 Ant 19:00 Rauvolfia media Tsilanimboana F 19:00:36 19:01:20 44 5 22/12/2016 Ant 19:00 Adenia olaboensis Olaboay F 19:03:12 19:05:16 124 5,2 22/12/2016 Ant 19:05 Alleanthus greveanus Kililo F 19:05:37 19:08:38 181 6 22/12/2016 Ant 19:10 Sofinakomba decaryi sofinakomba F 19:11:40 19:15:27 227 4,5

22/12/2016 Ant 19:20 Tabernaemontana coffeoides Mamalipolahy F 19:24:18 19:27:16 178 3,5 var.2 22/12/2016 Ant 19:25 Tabernaemontana coffeoides Mamalipolahy F 19:29:18 19:30:33 75 3,5 var.2 22/12/2016 Ant 19:45 Doratoxylon chouxii Antsingeny lahy F 19:46:35 19:46:54 19 3 22/12/2016 Ant 20:00 Landolphia perrieri Vahimpira F 20:01:40 20:02:30 50 6,5 22/12/2016 Ant 20:00 Landolphia perrieri Vahimpira F 20:04:24 20:05:00 36 5 22/12/2016 Ant 20:05 Landolphia perrieri Vahimpira F 20:06:20 20:09:30 190 5

Niveau 1 : 0 m ; Niveau 2 : 0 à 2 m ; Niveau 3 : 2 à 5 m ; Niveau 4 : 5 à 10 m ; Niveau 5 : supérieur à 10 m

DA : Début de l’alimentation FA : Fin de l’alimentation F : Feuille NA : Not available (non disponible)

Annexe 10 : Relevé de la température et de la pluviométrie durant l’étude

Date Heure Température (°C) Pluviométrie (mm) Date Heure Température (°C) Pluviométrie (mm) 03/12/2016 06h 27,2 0 13/12/2016 06h 26,8 9,5 12h 30,2 0 12h 30,6 0 18h 29,9 0 18h 29 0 04/12/2016 06h 28,4 0 14/12/2016 06h 26,3 7 12h 31,1 0 12h 29,9 0 18h 29,8 0 18h 29,6 0 05/12/2016 06h 26,4 0 15/12/2016 06h 22,2 0 12h 32,1 0 12h 32,1 0 18h 30,9 0 18h 30,1 0 06/12/2016 06h 26,3 0 16/12/2016 06h 27,5 0 12h 31,9 0 12h 32,2 0 18h 30 0 18h 31 0 07/12/2016 06h 27,1 0 17/12/2016 06h 27,2 3,1 12h 32,9 0 12h 30,4 0 18h 30,6 0 18h 29,9 0 08/12/2016 06h 27 0 18/12/2016 06h 27,5 1 12h 31,7 0 12h 30,9 0 18h 29,6 0 18h 30,2 0

09/12/2016 06h 26,8 0 19/12/2016 06h 26,4 8 12h 33,1 0 12h 28,7 0 18h 31,2 0 18h 28,6 0 10/12/2016 06h 29,1 0 20/12/2016 06h 27,5 2 12h 32 0 12h 30,6 0 18h 30,7 0 18h 29,9 0 11/12/2016 06h 27,9 1 21/12/2016 06h 26,6 28 12h 31,6 0 12h 30,1 0 18h 30,1 0 18h 30,3 0 12/12/2016 06h 26 2 22/12/2016 06h 27,3 5 12h 29,6 0 12h 29,6 13,5 18h 29,5 0 18h 29,9 0

XII

Annexe 11 : Plantes consommées par les trois espèces de Lémuriens (Source : Ramanankirahina, 2004)

Espèces de plantes consommées par Lepilemur Propithecus Eulemur aeeclis coronatus mongoz

Henonia scoparia Moq X

Tabernaemontana coffeoides var.2 X

Rauvolfia media

Landolphia perrieri X

Dichapetalum leucosia

Alleanthus greveanus

Ochna ciliata

Noronhia longifolia

Adenia olaboensis

Uncarina decaryi

Sofinakomba decaryi

Majidea zanguebarica X

Doratoxylon chouxii

Rhopalocarpus lucidus

Drypetes perrierii X

Vitex perrierii Grewia sp. X X

Rhaptonema sp.

Schizolaena sp.

X : espèce de plante consommée

XIII

Annexe 12: Illustrations de quelques habitats dans la NAP d’Antrema

Forêt sèche de Badrala Mangrove d’Antrema Aranta

Forêt sèche d’Ampapamena Mangrove d’Ampapamena

XIV

Annexe 13: Illustration d’une espèce de Bismarckia sp. (Satrana)

Annexe 14 : Illustration de quelques espèces de Vertébrés terrestres

Propithecus coronatus Oplurus grandidieri

Phelsuma sp. Mimophis mahafaliensis

XVI

TITRE : APERÇU DE LA DENSITE DES LEMURIENS NOCTURNES ET ELEMENTS D’ECOLOGIE DE Lepilemur aeeclis (Andriaholinirina et al., 2006) DANS LA NOUVELLE AIRE PROTEGEE D’ANTREMA (BOENY- MAHAJANGA)

RESUME

La biologie, l’écologie et la densité des Lémuriens nocturnes sont des études essentielles dans leur conservation et sont encore à nos jours mal connues. La présente étude s’est déroulée dans la Nouvelle Aire protégée d’Antrema (Cr Katsepy-Région Boeny-Province Mahajanga) du 03 au 23 décembre 2016. Les objectifs du présent travail sont : d’estimer la densité de Lepilemur aeeclis et de Microcebus murinus et de connaître le régime alimentaire de Lepilemur aeeclis. Les méthodes « Focal animal sampling » et « Line transect Distance Sampling » ont été utilisées pour atteindre ces objectifs. La densité de Lepilemur aeeclis est 342,46 individus/ km2 à Ampapamena et celle de Microcebus murinus est 419,12 individus/ km2 à Antrema et à Ampapamena. Au total 19 espèces de plantes sont consommées par Lepilemur aeeclis. Les feuilles constituent 100 % de la nourriture de cette espèce. Elle exploite surtout les Niveaux 3 (2 à 5 m) et 4 (5 à 10 m) des strates de la forêt. Sept espèces d’arbres ont été utilisées comme gîte diurne par Lepilemur aeeclis. Les gîtes diurnes sont situés à une hauteur allant de trois à sept mètres et les diamètres à hauteur de poitrine de ces arbres sont supérieurs à 20 cm. Le fait que Lepilemur aeeclis est une espèce de Lémuriens exclusivement folivore ne prétend pas qu’elle ne consomme que des feuilles, il est fort probable que sa diète soit constituée d’autres parties de plante. La compréhension de l’utilisation des strates par Lepilemur aeeclis présente encore des lacunes, ce qui nécessite des études supplémentaires.

Mots-clés : Conservation, Antrema, densité, Microcebus, Lepilemur, régime alimentaire

ABSTRACT

Key-words : Conservation, Antrema, density, Microcebus, Lepilemur, diet

Encadreur : Impétrant : Dr. RAZAFINDRAIBE Hanta Nom et prénom : RAVELOMANDRATO Faranky Département de Biologie Animale Adresse : Lot I L 10 D Antsahalava Faculté des Sciences Tél : 0345985454/0326633368 Université d’Antananarivo e-mail : [email protected] BP 906 Antananarivo 101 - Madagascar