Modern Phytomorphology

Home , Aconitum plicatum, Allium rosenbachianum, Blastenia, Brassaiopsis glomerulata, Callitriche cophocarpa, Calyptrochilum

MODERN PHYTOMORPHOLOGY

ISSN 2226-3063 e-ISSN 2227-9555

Volume 3 2013 A SOCIAL NETWORKING TOOL TO BUILD, SHARE AND PUBLISH INFORMATION ON THE DIVERSITY OF LIFE

Scratchpads in a nutshell:

• Scratchpads are an easy and effective way to publish your data online. • Create your own website to connect, work with and share your data. • Build a virtual community based on your research field. • Contribute to biodiversity knowledge. • Link and share your structured data to make them widely accessible. • Prepare a paper with colleagues, build a bibliographic database or create a reference collection of images and observations. • Create a private space within your site and control access and editing rights while you develop your work.

Scratchpads provide the necessary tools to allow you to mobilize and link your biodiversity data. Import and link data from multiple biodiversity resources and allow your data to be re-used with attribution in global biodiversity initiatives like the Encyclopedia of Life and GBIF. Anyone who uses your data will cite you for your contribution.

Signing up for a Scratchpad is free, quick and simple! No knowledge of website creation is required and your site can cover any aspect of natural history: a taxonomic group, a geographical area, a club or society, a journal, etc.

Currently Scratchpads are supported financially by the following projects and organisations: ViBRANT (http:// vbrant. eu/), eMonocot project (http://www.e‑monocot.org/) and the Natural History Museum London (http://www.nhm.ac.uk/).

Visit http://scratchpads.eu/ to explore or to get a site. 3 СУЧАСНА ФIТОМОРФОЛОГIЯ 2013

Головний редактор: Тасєнкевич Л.О. Львівський національний університет імені Івана Франка Заступник редактора: Кондратюк С.Я. Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України Відповідальний секретар: Новiков А.В. Державний природознавчий музей НАН України

Редакційна колегія: Берко Й.М. Львівський національний університет ветеринарної медицини та біотехнологій ім. С.З. Ґжицького Буджак В.В. Чернівецький національний університет імені Юрія Федьковича Бухтiярова Л.М. Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України Данилюк К.М. Державний природознавчий музей НАН України Дероа T. Національний природознавий музей, Париж, Франція Ебервайн Р. Ботанічний центр Карінтії, Клягенфурт-на-Вьортер-Зе, Австрія Калiнович Н.О. Львівський національний університет імені Івана Франка Климишин О.С. Державний природознавчий музей НАН України Корженевський В.В. Нікітський ботанічний сад – Національний науковий центр Коженяк Й. Інститут охорони природи ПАН, Краків, Польща Лобачевська О.В. Інститут екології Карпат НАН України Лях А.М. Інститут біології південних морів ім. О.О. Ковалевського НАН України Мамчур З.I. Львівський національний університет імені Івана Франка Мiтка Ю. Інститут ботаніки ПАН, Краків, Польща Одінцова А.В. Львівський національний університет імені Івана Франка Осташ Б.О. Львівський національний університет імені Івана Франка Перуцці Л. Університет Пізи, Піза, Італія Савiних Н.П. Вятський державний університет, Кіров, Росія Терек О.І. Львівський національний університет імені Івана Франка Т’єзі А. Університет Тусції, Вітербо, Італія Федоренко В.О. Львівський національний університет імені Івана Франка Царик Й.В. Львівський національний університет імені Івана Франка Чернобай Ю.М. Державний природознавчий музей НАН України Чорней I.I. Чернівецький національний університет імені Юрія Федьковича Шипунов О.Б. Державний університет Майнота, Майнот, США Шевченко С.В. Нікітський ботанічний сад – Національний науковий центр Щепанек К. Інститут ботаніки ПАН, Краків, Польща Сучасна Фітоморфологія: Матеріали 2-ї міжнародної наукової конференції з морфології рослин (Львів, 14-16 травня 2013 р.). – Львів, 2013. – Т. 3. – 324 с.

Індексується у базах даних CABI, CaRLO, DOAJ, DRJI, EBSCO, E-journals, EZB, Google Scholar, IPNI, WorldCat.

www.phytomorphology.org

Технічний редактор Новіков А.В. Верстка Новіков А.В. Дизайн Новікова-Суп М.Р., Новіков А.В. Фото обкладинки Crocus heuffelianus на Чорногорі; © Новіков А.В. 3 MODERN PHYTOMORPHOLOGY 2013

Editor-in-Chief Tasenkevich L.O. Ivan Franko National University of Lviv, Lviv, Ukraine Editorial Assistant Kondratyuk S.Ya. M.G. Kholodny Institute of Botany NASU, Kyiv, Ukraine Executive Editor Novikoff A.V. State Natural History Museum NASU, Lviv, Ukraine

Editorial Board Berko Yo.N. S.Z. Gzhytskyj Lviv National University of Veterinary Medicine and Biotechnologies, Lviv, Ukraine Budzhak V.V. Yuriy Fedkovich Chernivtsi National University, Chernivtsi, Ukraine Bukhtiyarova L.N. M.G. Kholodny Institute of Botany NASU, Kyiv, Ukraine Danyluk K.N. State Natural History Museum NASU, Lviv, Ukraine Deroin T. National Museum of Natural History, Paris, France Eberwein R. Carinthian Botanic Center, Klagenfurt am Woerthersee, Austria Kalinovych N.O. Ivan Franko National University of Lviv, Lviv, Ukraine Klymyshyn A.S. State Natural History Museum NASU, Lviv, Ukraine Korzhenevsky V.V. Nikitsky Botanical Gardens – National Scientific Centre,Yalta, Ukraine Korzeniak J. Institute for Nature Conservation PAS, Cracow, Poland Lobachevska О.V. Institute of Ecology of the Carpathians of NAS of Ukraine, Lviv, Ukraine Lyakh A.M. A.O. Kovalevsky Institute of Biology of the Southern Seas NASU, Sevastopol, Ukraine Mamchur Z.I. Ivan Franko National University of Lviv, Lviv, Ukraine Mitka J. Institute of Botany PAS, Cracow, Poland Odintsova A.V. Ivan Franko National University of Lviv, Lviv, Ukraine Ostash B.O. Ivan Franko National University of Lviv, Lviv, Ukraine Peruzzi L. University of Pisa, Pisa, Italy Savinykh N.P. Vyatka State University, Kirov, Russia Terek O.I. Ivan Franko National University of Lviv, Lviv, Ukraine Tiezzi A. Tuscia University, Viterbo, Italy Fedorenko V.A. Ivan Franko National University of Lviv, Lviv, Ukraine Tsaryk Yo.V. Ivan Franko National University of Lviv, Lviv, Ukraine Chernobay Yu.M. State Natural History Museum NASU, Lviv, Ukraine Chornej I.I. Yuriy Fedkovich Chernivtsi National University, Chernivtsi, Ukraine Shipunov A. Minot State University, Minot, USA Shevchenko S.V. Nikitsky Botanical Gardens – National Scientific Centre,Yalta, Ukraine Szczepanek K. Institute of Botany PAS, Cracow, Poland

Modern Phytomorphology. 2nd International Scientific Conference on Plant Morphology (14-16 May 2013, Lviv, Ukraine). – Lviv, 2013. – Vol. 3. – 324 p.

Indexed in CABI, CaRLO, DOAJ, DRJI, EBSCO, E-journals, EZB, Google Scholar, IPNI, WorldCat.

www.phytomorphology.org

Technical Editor Novikoff A.V. Layout Novikoff A.V. Design Novikoff-Supp M.R., Novikoff A.V. Cover photo Crocus heuffelianus in Chornohora Mts., Ukraine; © Novikoff A.V. Contents Зміст Содержание

Mitka J., Boroń P., Sutkowska A. Holocene history of Aconitum in the Polish Western Carpathians and adjacent regions: long-distance migrations or cryptic refugia?...... 9 Sołtys-Lelek A., Barabasz-Krasny B., Turis P., Turisová I. The genusCrataegus L. in the western part of the buffer zone of the Low Tatras National Park (Slovakia), in accordance with recent morphological and systematic recognition...... 19 Dinç M., Doğu S. Anatomical characteristics of Turkish steno-endemic Origanum leptocladum Boiss. (Lamiaceae)...... 25 Doğu S., Dinç M. Anatomical characteristics of Muscari vuralii Y. Bağcı & Doğu (Hyacinthaceae)...... 29 Musiał K., Kościńska-Pająk M. Ovules anatomy of selected apomictic taxa from Asteraceae family...... 35 Majumdar K., Datta B.K.Fruit and seed discoveries in Stichoneuron membranaceum Hook. f. (Stemonaceae): an endemic to Indo-Myanmar...... 39 Grygorieva O., Brindza J., Ostrovský R., Klymenko S., Grabovetska O. Pollen characteristics in some Diospyros species...... 45 Puła J., Stokłosa A. Analysis of the aboveground and roots biomass of redroot pigweed (Amaranthus retroflexus L.) depending on plant density...... 51 Jarosz Z., Dzida K., Pitura K., Konopińska J. The possibility of using 5-aminolevulinic acid in lead phytoextraction process...... 57 Dzida K., Jarosz Z., Pitura K. Changes in the content of total nitrogen and mineral nitrogen in the basil herb depending on the cultivar and nitrogen nutrition...... 63 Laskowska H., Pogroszewska E., Parzymies M. The effect of flurprimidol on Allium rosenbachianum Reg. forced in pots...... 69 Kozak D., Parzymies M., Dąbski M. The influence of medium solidifying agents and double‑phase medium on the growth and development of Cosmos atrosanguineus (Hook.) Voss in vitro...... 73 Pitura K., Michałojć Z., Dzida K., Jarosz Z. The effect of fertilization with different rates of potassium and calcium carbonate on yield, vitamin C content, and salt concentration in the medium of stalk celery...... 77 Rożek E. Yielding of leaf celery Apium graveolens L. var. secalinum Alef. depending on the number of harvests and irrigation...... 83 Denisow B., Wrzesień M. The selected taxa valuable as food for insect visitors in agricultural landscape of Jastków, SE Poland...... 87 Najda A., Buczkowska H. Morphological and chemical characteristics of fruits of selected Rosa sp...... 99 Najda A., Łabuda H. Content of phenolic compounds and antioxidant properties of fruits of selected orchard shrub species...... 105 Janiuk M., Najda A., Gantner M., Błażewicz‑Woźniak M. Chemical variability and antioxidant activity of the leaves of chosen highbush blueberry (Vaccinium corymbosum L.) cultivars...... 111 Nurzyńska-Wierdak R. Morphological and chemical variability of Ocimum basilicum L. (Lamiaceae)...... 115 Konopiński M., Żuber S. Response of raspberry (Rubus idaeus L.) on soil mulching and foliar nutrition with manganese...... 119 Gruszecki R., Sałata A. Effect of sowing date on biometrical features of Hamburg parsley plants...... 125 Fiala R., L. Kenderešová L., Syshchykov D.V., Martinka M., Repka V., Pavlovkin J., Čiamporová M. Comparison of root growth and morphological responses to Cadmium and Nickel in two maize cultivars...... 131 Савиных Н. Модульная организация цветковых растений и ее последствия...... 139 Savinykh N. Modular organization of flowering plants and its implications...... 139 Журавлёва И. Цветорасположение Solanum dulcamara L. (Solanaceae)...... 147 Zhuravlyeva I. Flowerlocation in Solanum dulcamara L. (Solanaceae)...... 147 Щербакова О.Ф., Калистая М.С. Поливариантность архитектурной модели Crambe koktebelica (Junge) N. Busch...... 153 Scherbakova O.F., Kalistaya M.S. Polyvariant architectural model of Crambe koktebelica (Junge) N. Busch shoot system...... 153 Савинов И.А. Некоторые особенности морфогенеза соцветий в роде Brexia Noronha ex Thouars (Celastraceae)...... 161 Savinov I.A. Some peculiarities of inflorescences morphogenesis in Brexia (Celastraceae)...... 161 Тетерюк Б.Ю. Биоморфологическая структура флоры водоёмов бассейна реки Вычегда...... 167 Teteryuk B.Yu. Biomorphological structure of the flora of Vychegda River water basin...... 167 Шевченко С.В. Некоторые особенности эмбриологии Glaucium flavum Crantz (Papaveraceae)...... 177 Shevchenko S.V. Some features of Glaucium flavum Crantz (Papaveraceae) embryology...... 177 Кузьмина Т.Н. Генезис семязачатка и женского гаметофита Hemerocallis ×hybrida Hort. ex Bergmans (Hemerocallidaceae)...... 183 Kuzmina T.N. The genesis of ovule and female gametophyte inHemerocallis ×hybrida Hort. ex Bergmans (Hemerocallidaceae)...... 183 Цымбалюк З.Н. Сравнительное палиноморфологическое исследование представителей трибы Antirrhineae Dumort. (Veronicaceae Durande)...... 189 Tsymbalyuk Z.M. Comparative palynomorphological investigation of the representatives tribe Antirrhineae Dumort. (Veronicaceae Durande)...... 189 Шабалкина С. Особенности анатомического строения некоторых органов Rorippa palustris (L.) Bess. (Cruciferae)...... 195 Shabalkina S. The peculiarities of anatomical organization of some organs in Rorippa palustris (L.) Bess. (Cruciferae)...... 195 Калинкина В.А. Морфо-биологические особенности проростков некоторых видов рода Trifolium L...... 201 Kalinkina V.A. Morphological and biological features of seedlings of some Trifolium species.. 201 Попова И.А., Плаксина Т.И., Рыжов В.М., Тарасенко Л.В. Новое в диагностике краснокнижных видов растений рода Hedysarum...... 207 Popova I., Plaksina T., Ryzhov V., Tarasenko L. The novelties in diagnostic of redlist plants from the genus Hedysarum...... 207 Лях А.М. Модель распределения ареол и площадь поверхности пор, расположенных на створках центричных диатомовых водорослей из родов Coscinodiscus Ehr. и Thalassiosira Cl...... 213 Lyakh A.M. The model of areolae distribution and surface area of pores located on the valves of centric diatoms Coscinodiscus Ehr. and Thalassiosira Cl...... 213 Кондратюк С.Я. Роди ксанторіоїдних лишайників (Teloschistaceae, Ascomycota), що мають підтримку за молекулярно-філогенетичними даними (склад, таблиця визначення, положення)...... 219 Kondratyuk S.Y. Genera of xanthorioid lichens (Teloschistaceae, Ascomycota) supported by molecular phylogeny (list, key to identification, position)...... 219 Кондратюк Т.О. Чорні дріжджеподібні гриби Exophiala alcalophila Goto et Sugly із пошкодженого герметика в умовах високої вологості приміщень...... 225 Kondratyuk T. Black yeast-like fungi Exophiala alcalophila Goto et Sugly from hermetic damaged in conditions of indoor high humidity...... 225 Бухтіярова Л.М. Морфологічні особливості нових для України Bacillariophyta з гідротопів Правобережного Лісостепу. II. Види Gomphonema Ehrenb...... 231 Bukhtiyarova L.N. Morphology of new for Ukrane Bacillariophyta from the hydrotopes of Right-Bank Forest-Steepe. II. Species of Gomphonema Ehrenb...... 231 Скрипець Х.І., Одінцова А.В. Морфологія та васкулярна анатомія гінецея Gladiolus ×hybridus C. Morren hort. (Iridaceae Juss.)...... 241 Skrypec C.I., Odintsova A.V. Gynoecium morphology and vascular anatomy in Gladiolus ×hybridus C. Morren hort. (Iridaceae Juss.)...... 241 Фіщук О.С., Одінцова А.В. Мікроморфологія та васкулатура гінецея Sansevieria hyacinthoides (L.) Druce (Asparagaceae Juss.)...... 245 Fishchuk O.S., Odintsova A.V. Gynoecium micromorphology and vasculature іn Sansevieria hyacinthoides (L.) Druce (Asparagaceae Juss.)...... 245 Перегрим О.М., Футорна О.А. Морфологія насінин видів секції Edentulae Benth. роду Pedicularis L. (Orobanchaceae Vent.) Східної Європи...... 249 Peregrym O.M., Futorna O.A. Seed morphology of section Edentulae Benth. of the genus Pedicularis L. (Orobanchaceae Vent.) in the Eastern Europe...... 249 Данилюк К.М. Рід Pedicularis L. (Orobanchaceae) в Українських Карпат: ключ для визначення...... 255 Danylyuk K. Genus Pedicularis L. (Orobanchaceae) in the Ukrainian Carpathians: the key for identification...... 255 Недуха О.М. Структурні особливості клітинних оболонок листків Sagittaria sagittifolia L. та Trapa natans L...... 259 Nedukha O.M. Structural features of the cell walls in the leaves of Sagittaria sаgittifolia L. and Trapa natans L...... 259 Яценко М.В., Футорна О.А., Баданіна В.А. Структура поверхні листків видів підроду Sedum роду Sedum L.(Crassulaceae DC.) колекції захищеного ґрунту Ботанічного саду ім. акад. О.В. Фоміна...... 267 Yatsenko M.V., Futorna O.A., Badanina V.A. The leaf surface strucure of the species from the subgenus Sedum of the genus Sedum L. (Crassulaceae DC.) from the protected soil collections of A.V. Fomin Botanical Garden...... 267 Жигалова С.Л., Футорна О.А. Особливості мікроморфологічної будови Gladiolus imbricatus L. (Iridaceae Juss.)...... 273 Zhygalova S.V., Futorna O.A. The micromorphological features ofGladiolus imbricatus L. (Iridaceae Juss.)...... 273 Павленко-Баришева В.С. Структура поверхні листків видів секцій Prealtina (Gremli) Schljak. та Echinina (Naeg. et Peter) Schljak роду Pilosella Vaill. флори Криму...... 281 Pavlenko-Barysheva V.S. The structure of the leaf surface in species from the sections Prealtina (Gremli) Schljak. and Echinina (Naeg. et Peter) Schljak from the genus Pilosella Vaill. in flora of Crimea...... 281 Гиренко О.Г. Мікроморфологія поверхні листка видів роду Coelogyne Lindl. (Orchidaceae Juss.) за умов оранжерейної культури...... 287 Gyrenko A.G. Micromorphology of leaf surface of Coelogyne Lindl. species (Orchidaceae Juss.) in greenhouse conditions...... 287 Буюн Л.І. Адаптивні зміни поверхні листка тропічної орхідеї Cattleya gaskelliana (N.E.Br.) B.S. Williams при зміні умов культивування (in vitro → ex vitro)...... 293 Buyun L.I. Adaptative changes of leaf surface of tropical orchid Cattleya gaskelliana (N.E.Br.) B.S. Williams after transferring from in vitro to ex vitro conditions...... 293 Новіков А.В. Ranunculaceae Західної України. І. Ключ для визначення видів...... 297 Novikoff A.V. Ranunculaceae of the Western Ukraine. І. Identification key...... 297 Modern Phytomorphology 3: 7, 2013

СЕРДЕЧНО ВІТАЄМО ЛІДІЮ ОЛЕКСІЇВНУ ТАСЄНКЕВИЧ З ЮВІЛЕЄМ!

Видатному вченому, блискучому педагогу, захоплення і глибоку повагу не лише в доктору біологічних наук, професору, українських дослідників, але й у колег з завідувачу кафедри ботаніки Львівського інших країн. національного університету імені Івана Дорога Лідіє Олексіївно! Від усього серця Франка Лідії Олексіївні Тасєнкевич цього зичимо Вам міцного здоров’я, сімейного року виповнилось 65 років. благополуччя, щастя та нових творчих Її видатні наукові досягнення у галузі злетів і здобутків, бажаємо й надалі флористики, фітоценології, фітогеографії, зберегти невичерпну енергію новаторського охорони фіторізноманіття стали пошуку, висоту стремлінь і притаманний неоціненним внеском до скарбниці Вам високий професіоналізм. Нехай української та європейської науки. здійсняться усі Ваші задуми і сподівання! За роки наукової та педагогічної діяльності, Лідія Олексіївна відзначилася як К. Данилюк, А. Новіков чуйний та доброзичливий наставник, освічений та висококваліфікований спеціаліст, вимогливий і розсудливий керівник, талановитий і плідний вчений. ЇЇ безмежна відданість справі, цілеспрямованість та працелюбність викликають

TRAINING THE NEXT GENERATION OF TAXONOMISTS THE DISTRIBUTED EUROPEAN SCHOOL OF TAXONOMY

The Distributed European School of Taxonomy (DEST) originally funded by the EC in the framework of the EDIT project, offers high-quality education to future taxonomists, and is currently managed by the Royal Belgian Institute of Natural Sciences Brussels. Two types of training courses are provided at various European research facilities and universities. The programme is open to participants from both inside and outside of Europe.

The Modern Taxonomy programme offers intensive theoretical courses in subjects as varied as nomenclature, biodiversity description, phylogenetic systematics and managing natural history collections. More info on the 2012-2013 programme: http:// taxonomytraining.eu/content/modern-taxonomy-course-programme-2012-2013

The Expert-in-training programme 2012-2013 enables graduate students and early career researchers to develop and sharpen their practical, taxonomical skills by means of an ‘on-the-job’ training. The programme encompasses a great diversity of subjects, from diatoms and fruit flies to tropical plants. During the internship, the practical exploration of morphological and molecular techniques, bio-informatics and other taxonomical research skills are emphasized. More info on the 2012-2013 programme: http://taxonomytraining.eu/content/expert-training-programme-2012-2013

For both 2012-2013 programmes, DEST has been offering a number of grants to help defray expenses associated with course attendance, travel and accommodation. In allocating grants, priority is given to selected participants coming from economically less- favoured regions.

New training providers are most welcome to participate in training delivery within the Distributed European School of Taxonomy. For more information have a look at: http:// taxonomytraining.eu/content/interested-training-delivery

For more information on the soon to be announced 2013-2014 programme, please visit the DEST website at: http:// taxonomytraining.eu

Coordination: [email protected] Dr Isabella Van de Velde Royal Belgian Institute of Natural Sciences Dr Hendrik Gheerardyn Vautierstraat 29, B-1000 Brussels, Belgium http://www.naturalsciences.be Modern Phytomorphology 3: 9–18, 2013

HOLOCENE HISTORY OF ACONITUM IN THE POLISH WESTERN CARPATHIANS AND ADJACENT REGIONS: LONG-DISTANCE MIGRATIONS OR CRYPTIC REFUGIA?

Józef Mitka 1, Piotr Boroń 2, Agnieszka Sutkowska 3

Abstract. Aconitum lasiocarpum (Rchb.) Gáyer and A. variegatum L. are forest species with overlapped geographical ranges in the Beskid Niski and Doły Jasielsko-Sanockie Depression (W. Carpathians). They form here a hybrid zone. The cytogenetic evidences based on the Giemsa C-banding in A. variegatum showed the same cytotype in the Silesian Upland and the Moravskoslezské Beskids, pointing to the role of the Moravian Gate in the migrations of plants from the Moravian glacial forest refugium. Another linked the Małopolska Upland (Ojców) with the two Carpathian regions, including the Pieniny Mts. The result points to the two hypothesis. Firstly, there existed glacial forest cryptic refugia in both regions, or the Małopolska’s population is secondary in relation to the Pieniny Mts. ISSR analysis of A. moldavicum showed relationships between one of the Małopolska’s population and the Podolian populations. The Holocene migrations of the species from the Beskid Niski to the Małopolska region were also probable. The refugial character of the Pieniny Mts. was corroborated by their close relation to the relictual populations of A. moldavicum Hacq. from the Nizke Tatry.

Key words: Aconitum lasiocarpum, Aconitum moldavicum, Aconitum variegatum, C-banding, Central Europe, cryptic forest refugia, hybrid zone, PCR-ISSR

1 Botanical Garden, Jagiellonian University, 27 Kopernika, 31-501 Kraków, Poland; [email protected] 2 Department of Forest Phytopathology, Agricultural University, 46 Al. 29 Listopada, 31- 425 Kraków, Poland 3 Department of Plant Breeding and Seed Science, Agricultural University, 24 Łobzowska, 31-140 Kraków, Poland

Introduction glacial period in the Near East and the three southern peninsulas of Europe: Balkan, The Quaternary glaciations are believed as an Italian and Iberian (Willis & Niklas 2004; important period for genetic diversification and Bennet & Provan 2008). In recent years it speciation (Willis & Niklas 2004). At that is observed a growing body of literature dealt time the repeated redistribution and isolation with the responses of terrestrial plants to the of plant and animal species took place, resulting climatic oscillations of the Quaternary in the in the origin of cryptic glacial refugia (Stewart Northern Hemisphere mid-altitude regions. & Lister 2001), hybrid zones (Hewitt 2001), The most interesting biogeographical problem and increased rate of microevolutionary events is the existence of so called cryptic refugia (Kadereit et al. 2004), linked with the founder encompassed small environmental packets of effect, genetic driftBoroń ( et al. 2011), and boreal-temperate trees and herbaceous plants isolation by distance (Wright 1943). The that have survived the last full-glacial period microevolutionary processes in some high- in Central and Eastern Europe. There are now alpine plants did not take place, as originally at least 35 localities in Central and Eastern assumed, in geographical isolation in high- Europe containing evidence from macrofossil altitude interglacial refugia, but rather at low wood charcoal assemblages indicative of at altitudes in geographically isolated glacial least 17 different tree taxa, including some refugia (Kadereit et al. 2004). deciduous species as Alnus and Fagus that could Pollen records give evidences on the thrive the last pleniglacial in cryptic “northern” existence of the European forest “classical” refugia (Willis & van Andel 2004; Magri long-term glacial refugia during the last et al. 2006). They were placed in favorable sites

© The Author(s), 2013 10 Modern Phytomorphology 3 (2013) among a mosaic of geoecosystems, including Małopolska Upland’s part of the geographical enclaves of vegetation in the periglacial climate range of the species originated as an effect of the of the full-glacial period (Starkel 1988). probable meeting of two migrational elements: The other consequence of the expansion and the southern (subsp. moldavicum) and south- contraction cycles is the origin of contact zones eastern (subsp. hosteanum). The time of the where could meet otherwise isolated species presumed meeting is unknown, however taking or populations after a postglacial expansion into consideration a limited dispersal capacity (Stebbins 1985; Taberlet et al. 1998; of A. moldavicum it could not have happened Hewitt 2001). Such an event can be a clue in the Holocene since the rebuilding of forests to the formation of the hybrid taxon. In that in the type of present oak-hornbeam forest way probably originated an Eastern-Sudetic Tilio-Carpinetum in southern Poland, being endemic Aconitum plicatum Koehler ex Rchb. the main site of the species, was accomplished subsp. sudeticum Mitka, that could have joined c. 4000 years BP (Ralska-Jasiewiczowa the genetic stocks of the Carpathian A. firmum et al. 2004). It seems period too short for Rchb. and the Sudetic A. plicatum during one re-establishment of subsp. hosteanum in the of the glacial periods (Mitka et al. 2007; Małopolska Upland from the putative Eastern Mitka 2012). Carpathian – Podolian refugium (Mitka The aim of the present paper is to overview, 2008). The alternative hypothesis is thatA. based on the studies carried out on the genus moldavicum s.l. have persisted the last glaciation Aconitum in recent years (Mitka & Kozioł in some of the cryptic refugia in the Western 2009; Ilnicki et al. 2011; Sutkowska et al., Carpathians and/or in the Małopolska Upland. in print), some facts and hypothesis dealt To check the hypothesis a pilot investigations with the postglacial history of some species on the genetic structure of the species based of the genus in the Western Carpathians. The on PCR-ISSR analysis were carried out. examples encompass problems of the existence A. moldavicum under study originated from of the cryptic refugia (A. moldavicum Hacq., the four geographical regions: the Małopolska A. variegatum L.) and the natural hybrid Upland, Beskid Niski (Western Carpathians), zone (A. ×pawlowskii Mitka & Starmühl.) in Bieszczady Zachodnie (Eastern Carpathians), the Western Carpathians and their northern Slovakian Western Carpathians, and Podolia forelands. (Ukraine). In the effect of classification, the Małopolska Upland joined both with the Beskid Aconitum moldavicum Hacq. Niski Mts., as well as Podolia (Fig. 1). The Slovak populations formed a distinct group, to Aconitum moldavicum is a montane which was attached the population from the species subendemic to the Carpathians, Polish Pieniny Mts. (Mt. Wysoka). descending to the lowlands (Szafer 1930). Nowadays, it is circumscribed within the Aconitum variegatum L. two subspecies: typical subsp. moldavicum and subsp. hosteanum (Schur) Anderson & Aconitum variegatum occurs in Western, Graebn. Recent taxonomical studies revealed Central and Southern Europe in the lowlands that the two subspecies and their spontaneous and in the mountains; for example, in the hybrid A. m. subsp. hosteanum × A. m. subsp. Tatra Mts. it has been found up to ca. 1700 m a.s.l. moldavicum occur in the lowlands in Poland, Generally, it is a forest species growing on the including the Małopolska Upland (Mitka & lowlands in wet broadleaved forest and thickets, Kozioł 2009). Subsp. hosteanum seems to along torrents and rivers; in mountains in the have the center of occurrence on Podolia in montane alderwood Alnetum incanae and in the Ukraine, whereas subsp. moldavicum in tall-herb community Arunco-Doronicetum the southern part of the Western Beskidy, i.e. (Mitka 2003). It prefers moderately wet soils in Slovakia. Such a pattern suggests that the with addition of the calcium carbonate. The Mitka J., Boroń P., Sutkowska A. Holocene history of Aconitum in W. Carpathians 11

Fig. 1. a – Classification UPGMA (PHYLIP, Felsenstein 2006) of 221 individuals Aconitum moldavium in W. Carpathians and Podolia based on 473 ISSR bands; b – unrooted Neighbour Joining of 31 populations based on the Fst distance (ARLEQUIN ver. 3.0, Excoffier et al. 2005). centre of occurrence of subsp. variegatum in (Ilnicki et al. 2011). The Cytotype I, Central Europe is in the Western Carpathians, moderately supported with 49.3%, was found where it has an eastern limit of the geographical in two Western Carpathians populations: in the distribution in the Beskid Niski (Fig. 3 b). Moravskozlezské Beskids (Czech Republic) The UPGMA based on the Reynold’s and the Silesian Beskid (Poland) (Fig. 2). genetic distances revealed the four groups of The Cytotype II, moderately supported with C-banding pattern, called hereafter Cytotypes 56.6%, encompasses the one Polish Upland’s 12 Modern Phytomorphology 3 (2013)

Fig. 2. Distribution of the four C-Giemsa heterochromatine Cytotypes I-IV and the two groups (A and B) based on ISSR analysis and UPGMA classification ofAconitum variegatum sampled in the Western Carpathians, Sudetes Mts. and Polish Uplands (Ilnicki et al. 2011): 1 – Dąbrowa Górnicza, Silesian Upland; 2 – Bytom-Blachówka, Silesian Upland; 3 – Podolanky, Moravskoslezské Beskid Mts., W. Carpathians; 4 – Súlov, Stražovské vrchy Mts., W. Carpathians; 5 – Ojców, Małopolska Upland; 6 – Rzeki, Gorce Mts., W. Carpathians; 7 – Mt. Wysoka, Pieniny Mts., W. Carpathians; 8 – Mt. Kornuty, Beskid Niski Mts., W. Carpathians; 9 – Dolina Kościeliska Valley, Tatra Mts., W. Carpathians; 10 – Velký Kotel, Hruby Jeseník Mts., E. Sudetes. population (Ojców) and the two W. Carpathian’s Hybrid zone of populations form the Gorce and Pieniny Mts. Aconitum lasiocarpum and A. variegatum The Cytotype III was found only in the Sudetes Mts. The Cytotype IV was the most diversified On northern slopes of the Polish Carpathians and weakly supported (37%), and found in the two distinct species of Aconitum finish the Slovakian part of the Carpathians in the geographical ranges: A. lasiocarpum (Rchb.) Stražovské vrchy Mts., in central and eastern Gáyer and A. variegatum (Sutkowska et al., part of the W. Carpathians in the Tatras and in print). In the overlapped areas a taxonomic Beskid Niski on Mt. Kornuty, and in the Silesian hybrid A. ×pawlowskii occurs (A. lasiocarpum × Upland (Fig. 2). Mt. Kornuty and the Tatra’s A. variegatum, Fig. 3 a, b). We test a hypothesis on population formed the best supported sister the existence of a hybrid zone in the overlapping group with 73.7% bootstrap. areas of A. variegatum and A. lasiocarpum A PCR-ISSR analysis enabled the two main subsp. kotulae (Pawł.) Mitka & Starmühl. in groups of localities to be distinguished. The the Western Carpathians with the use of PCR- first (group A) consists of the populations ISSR fingerprinting. The band-based nonmetric from the Małopolska Upland and the Polish multidimensional scaling ordination showed W. Carpathians (Tatra, Pieniny, Gorce, Beskid the pattern of genetic population differentiation Niski Mts.). The second (group B) was built of (Fig. 4). The distant populations ofA. variegatum the two populations from Slovakia, namely from from Dąbrowa Górnicza (D – Silesian Upland) the Moravskoslezské Beskids and Stražovské and Mt. Kornuty (K – Beskid Niski Mts.) vrchy Mts. (Fig. 2). are very close each to other. Similarly, all specimens of A. lasiocarpum are genetically very similar, however in their group three OTUs Mitka J., Boroń P., Sutkowska A. Holocene history of Aconitum in W. Carpathians 13

Fig. 3. Geographic localization of the 6 sampled populations of Aconitum sp. in southern Poland (Sutkowska et al., in print). a. The Carpathians between Vistula and Dnister rivers, B. – Budapest, Br. – Bratislava, Bu. – Bucureşti, C. – Chernivtsi, I. – Iassy, K. – Košice, Kr. – Kraków, L. – Lviv. b. Distribution of A. variegatum ( ) and A. lasiocarpum ( ) populations, with the sympatric areas of A. ×pawlowskii ( ) occurrence, D – Dąbrowa Górnicza (Silesian Upland), B – Western Bieszczady, E. Carpathians (Sianki locality). c. C – Mt. Cergowa (W. Carpathians), K – Mt. Kornuty (W. Carpathians), S – Stasiana (W. Carpathians), T – Targowiska (W. Carpathians). d. Inferred migrations of Aconitum from STRUCTURE (Pritchard et al. 2000) results.

Taxonomic nomenclature after Mitka (2003). Distribution maps courtesy of ATPOL (Zając & Zając 2001). 14 Modern Phytomorphology 3 (2013) of A. ×pawlowskii are found. Two specimens with aide of the isopollen method (Ralska- from Mt. Cergowa (C) and Targowiska (T) Jasiewiczowa et al. 2004) seems relevant in located in the middle of the diagram, however this context. A tree species, hornbeam Carpinus taxonomically different, were also genetically betulus L., ecologically similar to A. moldavicum, similar. Seven specimens, marked with the star, recolonized the Małopolska Upland some 4000 were recognized by NEWHYBRIDS analysis years BP, according to the palaeobotanical (Anderson & Thompson 2002) as B1 evidences. Thus, presumed tempo of the introgressants (A. lasiocarpum backcross, i.e. F1 × tree migration from the putative Eastern- A. lasiocarpum): five specimens ofA. variegatum Carpathian – Volhynio-Podolian refugium may and two specimens of A. ×pawlowskii (Fig. 4). be estimated on about 56 km/year, in a time- The results support the view on the existence span of 7 thousand calibrated years and in a of natural interspecific hybrid swarm zone in distance of ca. 400 km. In comparison to wind- the overlapped areas of Aconitum occurrence dispersed tree, the barochoric A. moldavicum and gave argument for the taxonomical had to a considerably lower tempo of migration, circumscription of the nothospecies. presumably close to 35 km/yr, that gives in the same time-span a distance of ca. 250 km. Discussion It points to its migration from the Beskid Niski Mts., but not from Podolia (Mitka & All of the presented analyses point to clear Kozioł 2009). If these crude assumptions genetic and cytogenetic differentiation of are true, then we can infer the existence of the Aconitum species along the W. Carpathians species cryptic refugia in some parts of the and Małopolska Upland. On the other hand, Małopolska Upland (Dolina Będkowska, see the genetic similarities may aide inference on Fig. 1). The conclusion is supported by the fact their presumed Holocene migration routes that the region – lying north of the Carpathians from distant or nearby glacial forest refugia. – is seriously taken into consideration as a Both A. moldavicum and A. variegatum can be forest faunistic refugium. For example, in the regarded as forest species, with wide ecological Nietoperzowa and Mamutowa Caves in Ojców profiles that enable them to survive the harsh the remnants of forest animals, dated to the climatic conditions. The regional population- last pleniglacial, were found, for example: (cyto)genetic pattern of A. variegatum in Clethrionomys glareolus, Lyurus terix, Discus W. Carpathians and adjacent the Silesian and ruderalis, alongside with such typical for glacial Małopolska Uplands can be an effect of at least species as Ursus spelaeus, Coelodonta antiquitatis, two short-distance dispersal events, setting up Rangifer tarandusr, Myopus spp., Ochotona sp. (excluding the Sudetes) the geographic-genetic and Equus caballus (Pawłowski 1991). groups of localities. The first is presumably The studies on the natural hybrid zone in linked with the Holocene migration of the the Beskid Niski and Doły Jasielsko-Sanockie species (Cytotype I, see Fig. 2) along the Depression (W. Carpathians) indicate that the Moravian Gate from the Moravian refugium. population in Targowiska (T) developed as Magri et al. (2006) postulated here the a result of migrations from different refugial existence of full-glacial refugium for Fagus centres (Fig. 1 d). The population is genetically sylvatica L. The second joined the Małopolska’s the most variable and consists presumably of population from Ojców with the W. Carpathian two migratory elements: one from the west regions – Pieniny and Gorce Mts. (Cytotype II). of A. variegatum and another from the east of This result posed a question on the status of A. lasiocarpum. The population seems rather of the Aconitum populations in the Małopolska a recent, namely the Holocene age. The other Upland, refugial or migratory. The results of high-elevation population of A. variegatum the other studies on A. moldavicum are partially in Mt. Kornuty (K) is taxonomically and concordant with the refugial hypothesis. Also, genetically uniform. It could be an effect of its the history of the vegetation reconstructed geographical isolation, and, maybe, a result of its Mitka J., Boroń P., Sutkowska A. Holocene history of Aconitum in W. Carpathians 15

Fig. 4. Nonmetric multidimensional scaling according to NTSYSpc (Rohlf 2002), Stress = 0.100: – genetic B1 hybrids according to NEWHYBRIDS analysis (Anderson & Thompson 2000); x – introgressed A. lasiocarpum; – A. variegatum; – A. lasiocarpum; – A. ×pawlowskii. For locality abbreviations see Fig. 3. 16 Modern Phytomorphology 3 (2013) refugial character (Fig. 2). The lack of important geographic element, noted in the Eeemian cytogenetic difference between distantflora of Gánovce near Poprad in Slovakia A. variegatum populations from the Beskid (Kneblová 1960). Because the Pieniny Mts. Niski (Kornuty) and Silesian Upland (Dąbrowa are generally deprived of palinological deposits, Górnicza, see Fig. 4) agreed with the existence the vegetation history here can be inferred only of the widely distributed in Central Carpathians with a great caution. However, it is known that the Cytotype IV (Fig. 2). Maybe, it is dealt with in some Carpathian valleys of Poland the last its ancient, pre-glacial relict character recorded glaciation have survived several tree species in the conservative cytogenetic marker. of temperate-boreal type: Larix decidua Mill., The close relationships betweenPicea abies (L.) H.Karst., Pinus cembra L., the Małopolska Upland (Ojców) and P. sylvestris L. and Populus tremula L. (Ralska- W. Carpathians (the Pieniny Mts.), seen in the Jasiewiczowa et al. 2004). distribution of the Cytotype II of A. variegatum, turns our attention to the second presumably Conclusion refugial region, i.e. the Pieniny Mts. (Fig. 2). Also, ISSR markers of A. moldavicum showed The existence of the cryptic forest glacial the genetic similarity between the Slovak and refugia being the shelter for forest vegetation the Pieniny’s population (Fig. 1). The results in S. Poland, including the Małopolska Upland of the phylogeographical ISSR analysis of and the W. Carpathians, is highly probable. A. moldavicum points to limited influence of the Generally, the problem has not been inquired to Slovak populations on the origin of the island date, excluding the presented here preliminary distribution of A. moldavicum in the Małopolska results of studies on the genus Aconitum. Upland and to probably refugial character of the The putative forest cryptic refugium in the Pieniny’s population. On the other hand, the Małopolska Upland could be presumably linked Małopolska’s populations have another main with another refugium in the Pieniny Mts. They source from the Beskid Niski Mts. might be of the same age since they represent In the Polish W. Carpathians the Pieniny genetically similar floristic elements, being Mts. are a good candidate for a role of the the remnants of the interglacial Eemian forest cryptic, forest glacial refugium. This mountain flora of S. Poland. This hypothesis should be range, however small and not too high checked based on the representative samples (Mt. Wysokie Skałki, 1052 m a.s.l.), forms a of various forest species with different modes distinct Carpathian geobotanical region and of reproduction and seed dispersal. The local center of endemism (Pawłowski 1972; alternative hypothesis states that the one of the Zarzycki 1976; Tasenkevich 2005). The regions (preferably the Pieniny) was the glacial complicated relief of the mountain range forest cryptic refugium, while the Małopolska and relatively long, 20 km distance from the Upland is the place of Holocene migrations Tatra Mts., give additional arguments. A very from the Carpathian refugia. The other refugial characteristic feature of the mountain range is area was Podolia-Volhynia region in Ukraine. its calcareous geological substratum and high A. moldavicum showed some links between the rocky walls up to 150 m of relative altitude Podolian and Małopolska’s regions, however the surrounding deep and picturesque the Dunajec problem needs further studies based on a more River break. The complicated relief makes the representative plant material. area very rich in habitat types and hence the observed richness, relict and endemic character Acknowledgements of the flora Zarzycki( 1976, 1981). In the Pieniny Mts. the Eemian forest refugium was Authors thanks Prof. Bogdan Zemanek previously postulated by Środoń (1982). For and Dr. Tomasz Ilnicki for critically reading example the last glacial maximum has persisted the manuscript. The study was supported by here Juniperus sabina L., the southern European the Polish Ministry of Science and Higher Mitka J., Boroń P., Sutkowska A. Holocene history of Aconitum in W. Carpathians 17 Education (grant no. N N303 814440 obtained Mitka J. 2012. Aconitum in Central Europe: from from the National Science Centre). Linnaean taxonomy to molecular markers. Mod. Phytomorphol. 1: 7–9. References Mitka J., Sutkowska A., Ilnicki T., Joachimiak A.J. 2007. Reticulate evolution of high-alpine Aconitum (Ranunculaceae) in the Eastern Sudetes and Western Anderson E.C., Thompson E.A. 2002. A model- Carpathians (Central Europe). Acta Biol. Cracoviensia, based method for identifying species hybrids using Ser. Bot. 49 (2): 15–26. multilocus genetic data. Genetics 160: 1217–1229. Mitka J., Kozioł M. 2009. Aconitum moldavicum Bennet K.D., Provan J. 2008. What do we mean by (Ranunculaceae) na Wyżynie Małopolskiej. Fragm. “refugia”? Quat. Sci. Rev. 27: 2449–2455. Flor. Geobot. Polonica 16 (1): 7–25. Boroń P., Zalewska-Gałosz J., Sutkowska A., Pawłowski B. 1972. Szata roślinna gór polskich. In: Zemanek B., Mitka J. 2011. ISSR analysis Szafer W., Zarzycki K. (eds), Szata roślinna Polski. points to relict character of Aconitum bucovinense T. 2: 189–252. PWN, Warszawa (Ranunculaceae) at the range margin. Acta Soc. Bot. Pawłowski J. 1991. Fauna pleniglacjału i jej Pol. 80 (4): 315–326. zróżnicowanie [Fauna of pleniglacial and its Excoffier L., Laval G., Schneider S. 2005. Arlequin differentition]. In:Starkel L. Geografia Polski. ver. 3.0: An integrated software package for population Środowisko Przyrodnicze [The geography of Poland. genetics data analysis. Evol. Bioinform. Online 1: 47–50. Nature Environment]: 160–164. Wydawnictwo Felsenstein J. 2006. PHYLIP (phylogeny inference Naukowe PWN, Warszawa. (in Polish). package), version 3.66. Computer program distributed Pritchard J.K., Stephens M., Donelly P. 2000. by the author, website http://evolution.genetics. Inference of population structure using multilocus washington.edu/phylip.html. genotype data. Genetics 155: 945–959. Hewitt G.M. 2001. Speciation, hybrid zones and Ralska-Jasiewiczowa M., Miotk‑Szpiganowicz G., phylogeography – or seeing genes in space and time. Zachowicz J., Latałowa M., Nalepka D. Mol. Ecol. 10: 537–549. 2004. Carpinus betulus L. – hornbeam. In: Ralska- Ilnicki T., Joachimiak A. J., Sutkowska A., Jasiewiczowa W. et al. (eds.), Late Glacial and Mitka J. 2011. Cytotypes distribution of Aconitum Holocene history of vegetation in Poland based on variegatum L. in Central Europe. In: Zemanek B. (ed.), isopollen maps: 69–78. W. Szafer Institute of Botany, Geobotanist and Taxonomist. A volume dedicated Polish Academy of Sciences, Kraków to Professor Adam Zając on the 70th anniversary of Rohlf F.J. 2002. NTSYS-pc. Numerical taxonomy and his birth: 169–192. Institute of Botany, Jagiellonian multivariate analysis, version 2.1. Exeter Software, University, Cracow Setauket, New York, USA. Kadereit J.W., Griebeler E.M., Comes H.P. 2004. Stebbins G.L. 1985. Polyploidy, hybridization and Quaternary diversification in European alpine plants: the invasion of new habitats. Ann. Mo. Bot. Gard. 72: pattern and process.Phil. Trans. R. Soc. Lond. B 359: 824–832. 265–274. Starkel L. 1988. Palaeogeography of the periglacial zone Kneblová V. 1960. The interglacial flora of Gánovce in Poland during the maximum advance of Vistulian travertines in estern Slovakia (Czechosłowacja). Acta ice sheet. Geographica Polonica 55: 151–163. Biol. Cracoviensia, Ser. Botanica 1 (1): 1–5. Stewart J.R., Lister A. M. 2001. Cryptic northern Magri D., Vendramin G.G., Comps B., refugia and the origins of the modern biota. Trends Dupanloup I., Geburek T., Gömöry D., Ecol. Evol. 16: 608–613. Latałowa M., Litt T., Paule L., Roure J.M., Środoń A. 1982. Pieniny w historii szaty roślinnej Tantau I., van der Knaap W.O., Petit R.J., Podhala [Pieniny in the vegetation history of Podhale]. de Beaulieu J.L. 2006. A new scenario for the In: Zarzycki K. (red.), Przyroda Pienin w obliczu quaternary history of European beech populations: zmian [The nature of Pieniny Mts. (West Carpathians) palaebotanical evidence and genetic consequences. in face of the coming changes]. PWN, Warszawa – New Phytol. 71 (1): 199–221. Kraków, 115–126. Mitka J. 2003. The genus Aconitum L. (Ranunculaceae) in Sutkowska A., Boroń P, Mitka J. (in print). Poland and adjacent countries. A phenetic-geographic Natural hybrid zone of the Aconitum species in the study. The Institute of Botany of the Jagiellonian Western Carpathians: Linnaean taxonomy and ISSR University, Kraków. fingerprinting. Mitka J. 2008. Aconitum moldavicum Hacq. Szafer W. 1930. Element górski we florze niżu (Ranunculaceae) and its hybrids in the Carpathians and polskiego [The mountain element in the flora of the adjacent regions. Roczn. Bieszczadzkie 16: 233–252. Polish Plain]. Odbitka nakładem Polskiej Akademii 18 Modern Phytomorphology 3 (2013)

Umiejętności, Warszawa, Kraków, etc. (in Polish with Wright S. 1943. Isolation by distance. Genetics 28: 114– English summary). 138. Taberlet P., Fumagalli L., Wust-Saucy A.-G., Zając M., Zając A. 2009. The geographical elements of Cossons J.-F. 1998. Comparative phylogeography native flora of Poland. Ed. by Laboratory of Computer and postglacial colonization routes in Europe. Mol. Chorology, Institute of Botany, Jagiellonian University, Ecol. 7: 453–464. Cracow. Tasenkevich L. 2005. Regional phytogeographical Zarzycki K. 1976. Małe populacje pienińskich roślin division of the Carpathians. Roczn. Bieszczadzkie 13: reliktowych i endemicznych, ich zagrożenie i problemy 15–28. ochrony. [Small populations of relict and endemic Willis K.J., Niklas K.J. 2004. The role of Quaternary species of the Pieniny Range (West Carpathians Mts.), environmental change in plant macroevolution: the their endargment and conservation]. Ochr. Przyr. 41: exception or rule? Phil. Trans. R. Soc. Lond. B 359: 7–75. (in Polish with English summary). 159–172. Zarzycki K. 1981. Rośliny naczyniowe Pienin. Willis K.J., van Andel T.H. 2004. Trees or not trees? Rozmieszczenie i warunki występowania. [The The environments of central and eastern Europe Vascular Plants of the Pieniny Mts. (West Carpathians). during the last glaciation. Quat. Sci. Rev. 23: 2369– Distribution and Habitats]. Polska Akademia Nauk, 2387. Instytut Botaniki, PWN, Warszawa – Kraków. Modern Phytomorphology 3: 19–24, 2013

THE GENUS CRATAEGUS L. IN THE WESTERN PART OF THE BUFFER ZONE OF THE LOW TATRAS NATIONAL PARK (SLOVAKIA), IN ACCORDANCE WITH RECENT MORPHOLOGICAL AND SYSTEMATIC RECOGNITION

Anna Sołtys-Lelek 1, Beata Barabasz-Krasny 2, Peter Turis 3, Ingrid Turisová 4

Abstract. The work contains results of investigation on the genusCrataegus L., conducted in 2011-2012 on the area of the western part of the buffer zone of the Low Tatras National Park. Analysing various features, including the morphometric ones, occurrence of six native species, among them three species of hybrid origin, were confirmed in the investigated area. Comparative analysis of leaves morphology of the hybrid hawthorns and their original parental forms was carried out.

Key words: Crataegus, Rosaceae, morphology, chorology, Low Tatras National Park, Carpathians, Slovakia

1 Ojców National Park, 32-047 Ojców 9, Poland; [email protected] 2 Institute of Biology, Departament of Botany, Pedagogical University, Podchorążych 2, 30-084 Kraków, Poland; [email protected] 3 Low Tatras National Park, Lazovná 10, 974 01 Banská Bystrica, Slovakia; e-mail: [email protected] 4 Faculty of Natural Sciences, Department of the Environment Sciences, Matej Bel University, Tajovského 40, 974 01 Banská Bystrica, Slovakia; [email protected]

Introduction was supplemented by morphological data concerning the number of styles, the form of The genus Crataegus L. is the one which stipules and sepals (Christensen 1992). systematics is the most complicated, therefore Occurrence of wild species of hawthorns it remains a subject of taxonomic research in the whole area of the Low Tatras National for many years. Hybridisation is the one of Park (NAPANT) and its buffer zone has not most important problems in identification of been thoroughly investigated yet. According hawthorns. The genus consists of hybrids which to the literature from the NAPANT area may be morphologically so similar to one of and its buffer zone, six species of hawthorn the parents that determination of the species’ described by different synonyms, occur borders is sometimes difficult. there. The data come mainly from the works Morphological features, such as the shape on their general chronology in Slovakia, of leaves, morphology of fruits or the number such as: Hrabětová‑Uhrová (1956, of styles, have been used to identify hawthorns’ 1969, 1970), Jurko (1962), Baranec species for a long time. Identification based on (1986), Janišová 1995, 2008) and the changing features resulted in multiplication Valachovič (2011). Moreover, another work of the number of species’ names, especially presenting detailed distribution of hawthorns at the beginning of the 19th century. The latest in selected regions of the buffer zone of the taxonomic revision made by Christensen NAPANT (Sołtys-Lelek et al. 2012) has been (1992), covering the species growing in the area published lately. of the Old World, are based on investigations Fragmentary data on occurrence of species of the morphometric features of: subterminal from the genus Crataegus, as well as the change leaves of flowering and short shoots as well as of the opinion on their taxonomic definition leaves from the central part of elongate shoots. contributed to undertaking investigations which Its include results of linear, angular, surface and goal was to determine the list of hawthorns’ other measurements (Fig. 1). The methodology species and their varieties growing in the area, in

© The Author(s), 2013 20 Modern Phytomorphology 3 (2013) of the species were adopted after the works of Christensen (1992, 1997) and Janjić (2002). Herbarium material was deposited in the herbarium of the Ojców National Park (OPN). Symbols used in article: CHA – Protected Site, leg. – legit, obs. – observation, OPN – Herbarium of the Ojców National Park, PP – Natural Monument, PR – Nature Reserve.

Results

Analysing the complexes of morphological and morphometric features, occurrence of six native species of hawthorn, including three of the hybrid origin, were discovered on the investigated area. Its list and the sites of occurrence in the buffer zone of the NAPANT are presented below. Fig. 3 shows comparison of the morphology of the leaves of the hybrids and Fig. 1. Quantitative characters scored on leaves from parental forms. flowering shoots, short shoots and elongate shoot:a – length of leaf blade; b – width of leaf blade; c/c+d=c/a – location of basal sinus; f/e+e – depth of basal sinus = Gen. Crataegus extension of basal lobe to midrib; g – length of basal lobe; Ser. Crataegus h – width of basal lobe; i+i – number of teeth on basal lobe; Subser. Erianthae j/j+k – ratio of serrate part of lobe to lobe length (according 1. Crataegus laevigata (Poiret) DC. to Christensen 1992). 109 records (leg. & obs. Sołtys-Lelek): CHA Jakub, 20.09.2011 (OPN); CHA Kopec, accordance with the latest methodology of their 21.09.2011 (OPN); Vlačuhovo, 22.09.2011 identification and another systematic approach. (OPN); Pleše, 23.09.2011 (OPN); PR The additional goal was to check applicability of Mackov bok, 24.09.2011 (OPN); PR Sliačske morphometry to determine the critical species. travertíny, 17.09.2012 (OPN); Liptovské Sliače, 17.09.2012 (OPN); Liptovská Štiavnica, Material and methods 18.09.2012 (OPN); Biely Potok, 19.09.2012 (OPN); Liptovská Lúžna, 21.09.2012; PP The field investigations were conducted in Meandre Lúžňanky, 21.09.2012. the years of 2011-2012 in the western part of the buffer zone of the Low Tatras National Park Subser. Crataegus (Fig. 2). Fruiting short shoots were used as the 2. C. rhipidophylla Gand. herbarium material. The morphometric features The species was found in the study area of hawthorns suggested by Christensen in two varieties, distinctly different in setting (1992) were applied to identify the herbarium sepals. specimens. Special attention was given to measurements of subterminal leaves of flowering a) var. rhipidophylla short shoots, the number of styles, the shape Fruits crowned by spreading or reflexed and amount of fruits and other features. The sepals. selected, comparative morphological features of 25 records (leg. & obs. Sołtys-Lelek): the hawthorns are presented in the Tab. 1. CHA Jakub, 20.09.2011 (OPN); Vlačuhovo, Systematic approach and the nomenclature 22.09.2011 (OPN); Pleše, 23.09.2011 Sołtys-Lelek A., Barabasz-Krasny B., Turis P., Turisová I. Crataegus in NAPANT 21

Fig. 2. Localization of the study area.

(OPN); PR Mackov bok, 24.09.2011 (OPN); Nothospecies: Liptovská Štiavnica, 18.09.2012 (OPN); Biely Potok, 19.09.2012 (OPN); Liptovská Lúžna, 4. C. ×macrocarpa Hegetschw. 21.09.2012 (OPN). The species was found in the study area in two varieties, distinctly different in setting sepals. b) var. ronnigeri (K. Malý) Janjić Most of or all fruits crowned by erect- a) nothovar. macrocarpa suberect sepals. Fruits crowned by spreading or reflexed 7 records (leg. & obs. Sołtys-Lelek): Pleše, sepals. 23.09.2011 (OPN); PR Mackov bok, 24.09.2011 35 records (leg. & obs. Sołtys-Lelek): (OPN); Liptovské Sliače, 17.09.2012 (OPN); CHA Jakub, 20.09.2011 (OPN); Vlačuhovo, Biely Potok, 19.09.2012 (OPN); Liptovská 22.09.2011 (OPN); Pleše, 23.09.2011 Lúžna, 21.09.2012. (OPN); PR Sliačske travertíny, 17.09.2012 (OPN); Liptovské Sliače, 17.09.2012 (OPN); 3. C. monogyna Jacq. var. monogyna Liptovská Štiavnica, 18.09.2012 (OPN); Biely Species occurs in one variety about leaf Potok, 19.09.2012 (OPN); Liptovská Lúžna, blades villous in vein axils or along major veins 21.09.2012. beneath. 37 records (leg. & obs. Sołtys-Lelek): b) nothovar. calycina (Peterm.) CHA Jakub, 20.09.2011 (OPN); CHA Kopec, Kerguélen 21.09.2011 (OPN); Vlačuhovo, 22.09.2011 Most or all fruits crowned by erect-suberect (OPN); Pleše, 23.09.2011; PR Sliačske sepals. travertíny, 17.09.2012; Liptovské Sliače, 19 records (leg. & obs. Sołtys-Lelek): 17.09.2012; Liptovská Štiavnica, 18.09.2012 CHA Jakub, 20.09.2011 (OPN); CHA Kopec, (OPN); Biely Potok, 19.09.2012; Liptovská 21.09.2011 (OPN); Vlačuhovo, 22.09.2011 Lúžna, 21.09.2012. (OPN); Pleše, 23.09.2011 (OPN); Liptovské Sliače, 17.09.2012 (OPN); Liptovská Štiavnica, 22 Modern Phytomorphology 3 (2013)

Table 1. Comparison of selected morphological features used to distinguishing Crataegus species (accordingly to Christensen 1992).

Features C. laevigata C. ×macrocarpa C. rhipidophylla C. ×subsphaericea C. monogyna C. ×media Subterminal leaf blades of flowering shoots long (cm) 1.3-5.7 1.9-5.1 2.0-6.5 1.7-7.1 1.1-5.7 0.9-4.5 wide (cm) 0.9-5.0 1.6-4.9 1.2-6.9 1.5-5.6 0.8-6.0 0.8-4.3 lobes (pairs) (0) 1-2 1-3 2-4 1-4 1-3 1-3 extending the width 0.5-1.0 0.4-0.7 times 0.4-0.8 times 0.6-0.8 times 0.6-0.9 times 0.5-0.9 times of lamina to times midrib no. of teeth on 6-23 7-30 6-25 2-22 0-9 4-14 basal lobe more or less more or less more of less more or less more or less more or less type of teeth fine fine fine obtuse coarse coarse no. of teeth on 11-41 8-49 8-29 3-22 entire or 1-8 (0-)5-24 stipules Subterminal leaf blades of short shoots long (cm) 2.0-6.0 2.9-5.6 1.8-5.8 2.4-5.8 1.1-5.7 1.4-5.2 wide (cm) 1.5-3.2 2.1-4.7 1.8-5.0 2.3-4.6 0.8-5.4 1.0-4.4 lobes (pairs) 1-3 1-3 2-3 2-4 1-4 1-3 extending the width 0.5-0.9 0.3-0.7 times 0.5-0.8 0.6-0.9 times 0.6-1.0 times 0.4-0.9 times of lamina to times midrib no. of teeth on 10-21 9-30 7-28 7-19 1-14 5-19 basal lobe Hypanthium styles (1-)2-3(-5) 1-2(-3) 1(-2) 1 (-2) 1(-2) 1-2(-3) Sepals long (mm) 0.9-2.8 1.8-4.9 1.8-5.5 1.9-5.1 1.2-4.4 1.9-3.3 wide (mm) 1.4-2.6 1.6-3.7 1.2-2.6 1.8-3.0 1.2-2.6 1.8-3.5 broadly to more or less more or less more or less broadly narrowly more or less type of sepals narrowly narrowly narrowly triangular triangular narrowly triangular triangular triangular triangular more or less more or less acute or more or acute or acute or apex of sepals acute acuminate or acuminate less acuminate obtuse obtuse acute Sołtys-Lelek A., Barabasz-Krasny B., Turis P., Turisová I. Crataegus in NAPANT 23

Fig. 3. Comparison of subterminal leaf blades of flowering shoots used to distinguishingCrataegus species and their nothospecies.

18.09.2012 (OPN); Biely Potok, 19.09.2012 6. C. ×media Bechst. nothovar. media (OPN). Species occurs in one variety about inflorescence glabrous or subglabrous and 5. C. ×subsphaericea Gand. subterminal leaf blades villous in vein axils The species was found in the study area beneath. in two varieties, distinctly different in setting 4 records (leg. & obs. Sołtys-Lelek): CHA sepals. Kopec, 21.09.2011 (OPN); Pleše, 23.09.2011 (OPN); Liptovská Štiavnica, 18.09.2012 a) nothovar. subsphaericea (OPN). Fruits crowned by reflexed or spreading sepals. Discussion and conclusions 6 records (leg. & obs. Sołtys-Lelek): CHA Jakub, 20.09.2011 (OPN); Vlačuhovo, The alternative method of hawthorns’ 22.09.2011 (OPN); PR Sliačske travertíny, identification proposed by Christensen 17.09.2012 (OPN). (1992) based on morphometric features and complexes of other morphological b) nothovar. domicensis (Hrabětová- features is very advantageous, especially, Uhrová) Christensen when determining forms of the hybrid origin. Fruits crowned by erect-suberect sepals. However, it is more applicable in laboratory 1 record (leg. Sołtys-Lelek): Liptovská conditions than in the field. Hybrid species, Štiavnica, 18.09.2012 (OPN). unlike the parental specimens, are often marked by transitional features. Nevertheless, it should be also noted that hybrid forms have quite 24 Modern Phytomorphology 3 (2013) changeable features, more or less similar to one Education of the Slovak Republic and Slovak of the parents. When it occurs, such species Academy of Sciences (VEGA 2/0099/13). are relatively hard to identify. The analysis of variability of subterminal leaves of flowering References short shoot (Fig. 3) is an example illustrating the phenomenon. For instance, C. ×media, a hybrid Baranec T. 1986. Biosystematické štúdium rodu of C. monogyna and C. laevigata, has leaves which Crataegus L. na Slovensku. Acta Dendrobiologica. bear distinctive transitional features between the Veda, Vydavateľstvo Slovenskej akadémie vied, leaves of the parental forms, but they also show Bratislava. (in Slovak). Christensen K.I. 1992. Revision of Crataegus sect. significant variability. It restrains their simple Crataegus and nothosect. Crataeguineae (Rosaceae- identification. Therefore, complex analysis Maloideae) in the Old World. Syst. Bot. Monogr. 35: of many morphological features, including 1–199. morphometry of the leaves is necessary (Tab. 1). Christensen K.I. 1997. Typification ofCrataegus Changeable similarity of the hybrids to their kyrtostyla Fingerh. In: Wisskirchen R. (ed.), parental species within the genus Crataegus Notulae ad Floram Germanicam I. Feddes Repert. 108 resulted in their description under different (1-2): 1–104. names, as mentioned in the introduction. Hrabětová-Uhrová A. 1956. Beitrag zur Crataegus- Consequences of the situation can be observed Taxonomie. Spisy Přirod. Fak. Univ. J.E. Purkyně v Brně 378: 427–436. (in German). in the available literature on the critical genus Hrabětová-Uhrová A. 1969. Hloh (Crataegus L.) v (Christensen 1992; Hrabětová-Uhrová Československu. Preslia 41: 162–182. (in Czech). 1956, 1969, 1970). Hence, further search for Hrabětová-Uhrová A. 1970. Taxonomický doplněk k “good” morphological and anatomical features hlohům (Crataegus L.) na Slovensku. Biológia 25 (7): enabling more precise and easier determination 497–499. (in Slovak). of the borders between species is required. Janišová M. 1995. Príspevok k flóre a vegetácii Baranova. Applying the newer approach to identify Naturae Tutela 3: 181–190. (in Slovak). hawthorns, three species and three nothospecies Janišová M. 2008. Diverzita nelesnej flóry a vegetácie were found in the investigated area. It was a územia európskeho významu Baranovo. In: Turisová I., Martincová E., Bačkor P. (eds), Výskum a complete set of hawthorns’ species common in manažment prírodných hodnôt Zvolenskej kotliny: the whole Slovakia. C. laevigata (109 records) 32–42. FPV UMB v Banskej Bystrici, ÚVV UMB v and C. ×macrocarpa – a hybrid between Banskej Bystrici, NLC – Lesnícky výskumný ústav, C. laevigata and C. rhipidophylla (50 records) Banská Bystrica, Zvolen. (in Slovak). occur in the biggest number in the investigated Janjić N. 2002. Nova kombinacija u lepezolisnog ili area. C. ×macrocarpa nothovar. calycina and krivočašičnog gloga, Crataegus rhipidophylla Gand. C. ×subsphaericea nothovar. domicensis are the (Rosaceae). Works of Faculty of Forestry University of most interesting varieties found in the area. Sarajevo 32 (1): 1–7. (in Croatian). Those are the varieties expanding mainly from Jurko A. 1962. K problematike rozšírenia niektorých druhov ruží a hlohov u nás. Biológia 17 (3): 216–219. the southern parts of Scandinavia to the Central (in Slovak). Europe (Christensen 1992). According to Sołtys-Lelek A., Barabasz-Krasny B., Turis P., the current knowledge on the subject, their Turisová I. 2012. Chorológia niektorých taxónov occurrence in Slovakia may be described as kritických rodov Crataegus L. a Rosa L. vo vybraných rather rare, while C. ×subsphaericea nothovar. častiach Národného parku Nízke Tatry. Časť 1. Naturae domicensis belongs to rare species within the Tutela 16 (2): 125–140. (in Slovak). whole range. Valachovič M. 2011. Crataegus curvisepala, Crataegus plagiosepala. In: Eliáš P. ml. (ed.), Zaujímavejšie Acknowledgement floristické nálezy.Bull. Slov. Bot. Spoločn. 33 (1): 108– 109. (in Slovak). The study was financially supported by the Science Grant Agency of the Ministry of Modern Phytomorphology 3: 25–28, 2013

ANATOMICAL CHARACTERISTICS OF TURKISH STENO-ENDEMIC ORIGANUM LEPTOCLADUM BOISS. (LAMIACEAE)

Muhittin Dinç1 & Süleyman Doğu 2

Abstract. Origanum leptocladum Boiss. is an endemic East Mediterranean element, naturally growing only in Ermenek district of Karaman province in Turkey. The aim of this study is to determine anatomical features of the species. The study materials were collected from Karaman-Ermenek in 2009 and then preserved in 70 % alcohol. O. leptocladum generally exhibits the anatomical feaures of the family Lamiaceae. Hovewer, herbaceaus stem is weakly-rectangle shaped or tends to be circular, the collenchymatic tissue at the corner of the stem and scleranchymatic pericycle around the vascular tissue are weakly-developed. The most striking anatomical feature is that leaf lamina is dorsiventral in the region near to midvein, but equifacial out of the midvein. According to the results, while the stomata are of mesomorphic type on the leaf surfaces, O. leptocladum has xeromorphic characters such as palisade richness in mesophyll, the occurrence of rich scleranchymatic tissue in midvein and cuticle thickness on leaf surface.

Key words: Origanum leptocladum, Lamiaceae, anatomy, Turkey

1 Department of Biology, Ahmet Keleşoğlu Faculty of Education, Necmettin Erbakan University, 42090 Konya, Turkey; [email protected]

2 Department of Science, Ahmet Keleşoğlu Faculty of Education, Necmettin Erbakan University, 42090 Konya, Turkey; [email protected]

Introduction et al. 1988), O. husnucan‑baserii H. Duman, Z. Aytaç et A. Duran (Duman et al. 1995) Lamiaceae has a cosmopolitan distribution and O. ×adanense (O. bargyli Mouterde × and consists of 236 genera and about 7000 O. laevigatum Boiss.) have been described as species (Stevens 2001). Many species of new to science species from Turkey. As a result Lamiaceae produce essential oils which are 24 species of Origanum are now known from secreted by glandular hairs on aerial vegetative Turkey. Generally 18 hybrids of Origanum are organs and some reproductive organs known (Ietswaart 1980), six of which grow in (Autunes & Sevinate-Pinto 1991; Kaya Turkey (Ietswaart 1982, Duman et al. 1998). et al. 2009). Turkey is regarded as an important The anatomical studies were carried out gene center for the family Lamiaceae (Başer on some Origanum species growing in Turkey 1993). With their pleasant fragrance, many (Gönüz & Özörgücü 1999; Doğu & Dinç species of Lamiaceae have been used as herbal 2011) and out of Turkey (Moon et al. 2009). But, teas in Turkey. Many of species are used as raw there is no anatomical study on Turkish steno- material in cosmetic industry. Some species are endemic species Origanum leptocladum Boiss. traditionally used as medicinal plants (Baytop The aim of the present study is to report some 1984). anatomical features of O. leptocladum. The genus Origanum L. belongs to the family Lamiaceae and comprises 43 species Material and methods and 18 hybrids widely distributed in Eurasia and North Africa (Ietswaart 1980; Duman Plant samples of the species were collected 2000). AfterOriganum was revised by J.H. from the type locality. The specimens were dried Ietswaart for Flora of Turkey (Ietswaart according to standard herbarium techniques 1982). O. munzurense Kit Tan et Sorger (Davis and stored at Necmettin Erbakan University © The Author(s), 2013 26 Modern Phytomorphology 3 (2013)

Fig. 1. The transverse section ofOriganum leptocladum stem: cu – cuticle; e – epidermis; cl – collenchyma; co – cortex; en – endodermis; sc – scleranchyma; ph – phloem; x – xylem; p – pith.

Ahmet Keleşoğlu Education Faculty herbarium. The cortex (70-200 μm) consists of 3-6 layers The collecting locality of the species: C4 of oval and rectangular parenchymatic cells. Karamn, Ermenek, between Balkusan Valley The endodermis is conspicuous, regular, single- and Ermenek, stony slopes, steppe, 1550 m, layered and composed of quadrate, flattened and 12.08.2009, S. Doğu 2051 & M. Dinç. ovoid cells. A pericycle layer is present under the Some plant samples belonging to the species endodermis. It is sclerenchymatic, continuous, were fixed in 70% alcohol for anatomical studies. weakly developed and made up from 1-2 The investigations were performed on the cross- sheets. Underneath the pericycle, the vascular sections of the herbaceous stems and leaves, tissue is present. Phloem and xylem elements and the surface sections of leaves. The cross can be distinguished in the vascular tissue. sections were painted with basic fuchsine and The cambium between xylem and phloem covered with glycerin gelatin (Vardar 1987). is inconspicuous. In the whole centre of the Their photographs were taken with an Olympus stem there is a pith filled with circular, slightly BX‑50 microscope. The stomatal index and pentagon and hexagon angular parenchymatic stomatal index rate were calculated as described medullar cells (Fig. 1). by Meidner & Mansfield (1968). Leaf Anatomy Results Epidermis one-layered, consisting of ovoid, quadrate and rectangular cells is present at both Stem Anatomy leaf surfaces. The upper epidermal cells are as The transverse section of the herbaceous large as the lower ones in the midvein region, stem is weakly-rectangle shaped or tends to be but they are larger in the other parts of the leaf. circular. The epidermis consists of single layer Some upper and lower epidermal cells contain rectangular cells, and is surrounded by a cuticle mucilage. Both surfaces are covered by a thick layer. There is no trichomes on the epidermis. cuticula layer, lack indumentum built of non- Underneath the epidermis, there is collenchyma glandular trichomes. Some peltate glandular with single layered cells between the corners, trichomes are present in the sinks on the upper but 5-6 layers of collenchyma can be seen surface. The midvein region was well developed below the epidermis at the corner of the stem. and projected outwards. Leaves are dorsiventral The shape of collenchymatic cells is ovoid and in the region near to midvein, with 2-3 layers of the walls are very thick. A thin cortex is present palisade parenchyma under the upper epidermis between the collenchyma and the endodermis. and 3-5 layers of spongy parenchyma under the Dinç M., Doğu S. Anantomy of Origanum leptocladum 27

Fig. 2. The transverse sections of Origanum leptocladum leaves: A – midvein region; B – veinless region; cu – cuticle; pt – peltate trichome; ue – upper epidermis; cl – collenchyma; sc – scleranchyma; ph – phloem; x – xylem; pp – palisade parenchyma; up – upper palisade; lp – lower palisade; sp – spongy parenchyma; le – lower epidermis. lower epidermis. But they are equifacial in the Discussion and conclusions veinless region, with poorly developed spongy parenchyma between the upper and lower Trichomes are among the most useful palisade. Upper palisade is generally 1-layered, taxonomic characters in some genera of lower one is generally 2-layered. Upper palisade Lamiaceae. Their absence or presence and their cells are longer than the lower ones (Fig. 2 A-B). typology can be used as taxonomic markers in The mesophyll is thicker around midvein the infrageneric classification of some genera region. There are collenchyma under both (Navarro & El Oualidi 2000; Moon et al. epidermises in this region. The collenchyma 2009). Moon et al. (2009) reported that while under the upper epidermis is 5-7 layered, the uniseriate non-glandular, capitate and subsessile upper one is 2-3 layered. A vascular bundle is glandular (= peltate) trichomes are present on present in the central part of midvein. Vascular the upper (abaxial) leaf surface of O. vulgare, O. bundles were collateral. The phloem facing the rotundifolium has capitate and subsessile glandular lower epidermis and the xylem facing the upper trichomes on its vegetative parts. On the other epidermis are present in the vascular bundle. hand, O. onites has papillose (= unicellular) and It is encircled by sclerenchyma at both side villose (= uniseriate non-glandular) trichomes (Fig. 2 A-B). (Gönüz & Özörgücü 1999), O. saccatum lacks The leaves are amphistomatic with diacytic, trichomes (Doğu & Dinç 2011), and there is only anomocytic and anisocytic type stomata. The subsessile glandular trichomes (= peltate) on the stomata on the both surface are localized at leaves of O. leptocladum. about the same level as the epidermis and they Stomata are of anomocytic type in O. vulgare; are of the mesomorphic type. The anticlinal of anisocytic, diacytic and diallelocytic type walls of epidermal cells on both surface are – in O. rotundifolium (Moon et al. 2009); of undulated, but those on the upper surface are diacytic type – in O. saccatum (Doğu & Dinç more undulated. Some epidermal cells contain 2011); of anomocytic, diacytic and anisocytic mucilage or druse type crystals. The stomatal type – in O. onites (Gönüz & Özörgücü index for the upper surface is 17.6-19.2 (mean 1999); of diacytic, anomocytic and anisocytic 18.6) and for the lower surface is 18.8-21.3 type – in O. leptocladum. According to the data, (mean 19.7) (Fig. 3 A-B). stoma type has very limited taxonomic value in interspecific classification. 28 Modern Phytomorphology 3 (2013)

Fig. 3. The surface sections ofOriganum leptocladum leaf: A – the upper surface; B– the lower surface; ans – anisocytic stoma; ams – anomocytic stoma; ds – diacytic stoma; e – epidermal cell; st – stomata; mc – mucilage.

Laminas were reported as dorsiventral or Doğu S., Dinç M. 2011. Endemik Origanum saccatum isobilateral (= equifacial) in the tribe Mentheae P.H. Davis (Lamiaceae) üzerine anatomik bir çalışma. Ot Sist. Bot. Derg. 18 (2): 45–55. (Moon et al. 2009). According to the studies Duman H. 2000. Origanum L. In: Güner A., Özhatay N., previously carried out, the leaves are dorsiventral Ekim T., Baser K.H.K. (eds.), Flora of Turkey and the in O. onites and O. saccatum (Gönüz & East Aegean Islands. 11: 207–208. Edinburgh Univ. Özörgücü 1999; Doğu & Dinç 2011). In Pres, Edinburgh. O. leptocladum laminas are dorsiventral in the Duman H., Başer K.H.C., Aytaç Z. 1998. Two new species and a new hybrid from Anatolia. Turk. J. Bot. region near to midvein, but they are equifacial 22: 51–55. in the veinless region. This mesophyll structure Duman H., Aytaç Z., Ekici M., Karavelioğulları F.A., has been firstly reported in the genus Origanum Dönmez A.A., Duran A. 1995. Three new species in the present study. (Labiatae) from Turkey. Flora Mediteranea 5: 221–228. The present study show thatO. leptocladum Gönüz A., Özörgücü B. 1999. An ınvestigation on the morphology, anatomy and ecology of Origanum generally have the anatomical feaures of the onites L. Turk. J. Bot. 23: 19–32. family Lamiaceae. Hovewer, herbaceaus stem Ietswaart J.H. 1980. A taxonomic revision of the genus is weakly-rectangle shaped or tends circular, Origanum (Labiatae). Leiden Botanical Series 4. the collenchymatic tissue at the corner of the Leiden University Press, The Hague, Leiden. stem and scleranchymatic pericycle around the Ietswaart J.H. 1982. Origanum L. In: Davis P.H. (ed.), Flora of Turkey and the East Aegean Islands. Vol. 7: vascular tissue are weakly-developed. While 297–313. Edinburgh Univ. Pres., Edinburgh. the stomata are of mesomorphic type on the Kaya A., Demirci B., Başer K.H.C. 2009. leaf surfaces, O. leptocladum has xeromorphic Compositions of essential oils and trichomes of characters such as palisade richness in mesophyll, Teucrium chamaedrys L. subsp. trapezunticum Rech. fil. the occurrence of rich scleranchymatic tissue in and subsp. syspirense (C. Koch) Rech. fil.Chemistry & Biodiversity 6 (1): 96–104. midvein and cuticle thickness on leaf surface. Meidner H., Mansfield T.A. 1968. Physiology of Stomata. McGraw-Hill, London. References Moon H.K., Hong S.P., Smets E., Huysmans S. 2009. Phylogenetic significance of leaf micromorphology Autunes T., Sevinate-Pinto I. 1991. Glandular and anatomy in the tribe Mentheae (Nepetoideae: trichomes of Teucrium scorodonia L. morphology and Lamiaceae). Bot. J. Linn. Soc. 160: 211–231. histochemistry. Flora 185: 65–70. Navarro T., El Oualidi J. 2000. Morfología de los Başer K.H.C. 1993. Essential oils of Anatolian tricomas en Teucrium L. (Labiatae). Una revisión Lamiaceae: A profile.Acta Hortic. 333: 217–238. taxonómica. Anales Jard. Bot. Madrid 57 (2): 277–297. Baytop T. 1984. Türkiye’de Bitkiler ile Tedavi, İst. Üniv. Yay. Stevens P.F. 2001. Angiosperm phylogeny website. Davis P.H., Mill R.R., Tan K. (eds.). 1988. Flora of Version 6. May 2005. http://www.mobot.org/ Turkey and the East Aegean Islands, Vol. 10 : 206– MOBOT/ research/APweb/ 207. Edinburgh Univ. Pres., Edinburgh. Vardar Y. 1987. Botanikte Preparasyon Tekniği. İzmir. Modern Phytomorphology 3: 29–33, 2013

ANATOMICAL CHARACTERISTICS OF MUSCARI VURALII Y. BAĞCI & DOĞU (HYACINTHACEAE)

Süleyman Doğu 1 & Muhittin Dinç2

Abstract. Muscari vuralii Y. Bağcı & Doğu has been recently published rare endemic species growing in South Anatolia. In the present study, anatomical features of this species were determined. The studies were carried out on tranverse sections of scapes and leaves, and surface sections of the leaves. According to the results, the leaves are equifacial and amphistomatic with anomocytic stomata. There is 1-layered palisade parenchyma under each epidermis, and richly developed 8-10-layered spongy parenchyma between the two palisades. Some spongy parenchyma cells include raphide crystals. Vascular bundles are located in equal intervals in spongy parenchyma. In the scape, the cortex is multilayered and the vascular bundles are located in two rows.

Key words: Muscari, Hyacinthaceae, anatomy, Turkey

1 Department of Science, Ahmet Keleşoğlu Faculty of Education, Necmettin Erbakan University, 42090 Konya, Turkey; [email protected] 2 Department of Biology, Ahmet Keleşoğlu Faculty of Education, Necmettin Erbakan University, 42090 Konya, Turkey; [email protected]

Introduction (Nakano et al. 2005). In addition, a number of polyphenolic compounds, which have The family Hyacinthaceae formerly part of pharmacological importance because of their the monocotyledonous Liliaceae sensu lato antimutagenic effects, have been isolated from (Engler & Prantl 1930) was not accepted some Muscari species (Miadokova et al. 2002). as a separate family until the work of Dahlgren Muscari vuralii Y. Bağcı & Doğu (Fig. 1) (Dahlgren & Rasmussen 1983; Dahlgren has been recently published rare endemic et al. 1985) and continues to be recognized as species known from only two localities in a distinct family (APG 2003; Stevens 2001). South Anatolia. Because of the threats on The family comprises ± 40 genera and some two populations, the species was evaluated as 900 species widely distributed in temperate critically endangered (Doğu & Bağcı 2009). to tropical regions, with the highest diversity Although there are some anatomical studies on in southern Africa and in the region from the Muscari species in Turkey, an anatomical study Mediterranean to South-West Asia. (Stedje has not been carried out on M. vuralii. This 1996). Hyacinthaceae are broadly employed study reports vegetative anatomical structure of for purposes ranging from the treatment of the species. hangovers, rheumatic fever, sprains, syphilis and cancer, to the bewitchment of neighbors and Material and methods securing of good fortune (Pohl et al. 2000). The genusMuscari Mill., which belongs to the M. vuralii specimens were collected from Hyacinthaceae family, has 29 species in Turkey Karaman (C4 KARAMAN: Sarıveliler, Atalanı (Eker & Koyuncu 2008; Doğu & Bağcı places, stepe, 1950 m, 25. April 2009, S. Doğu 2009). Muscaries are excellent bulbous plants and M. Dinç) (Fig. 2). The samples were put in which are generally called grape hyacinths and 70 % alcohol for anatomical studies. Anatomical they deserve a greater breeding effort because studies were carried out on 10 samples. In these of their excellent horticultural characteristic samples, leaves and scape cross-sections were

Fig. 1. General appearance of Muscari vuralii.

Fig. 2. Distribution map of Muscari vuralii in Turkey. studied with the lower and upper surface sections sclerenchymatic tissue constitute a circular band of the leaves. On average, twenty preparations along the transection of the scape. The vascular were made of each type of sections. The cross- bundles are distributed on two rows. The sections were stained with basic fuchsine. All vascular bundles on outer row are smaller than sections were covered by glycerin gelatin and the inner ones and partly or completely sunk made into permanent slides as described by into sclerenchymatic tissue. The parenchymatic Vardar (1987). Preparats were observed cells fill up the area under the sclerenchymatic through an Olympus BX-50 microscope and band. The vascular bundles on inner row are photographed. larger and located in the parenchymatic cells (Fig.3). Results Leaf anatomy Scape anatomy The leaves are equifacial. The upper and The scape is more or less terete in transverse lower epidermis are uniseriate and covered section. The epidermis is single-layered and by a cuticle (Fig. 4). The stomata are visible in consists of almost square and rectangular cells, some transections of the leaf. The upper cuticle and covered by a thick layer of cuticle. There is thinner than the lower cuticle. Beneath are no hairs on the epidermis. The 6-10-layered upper and lower epidermis, 1-layered palisade cortex consists of orbicular or hexagonal parenchyma is present. The spongy parenchyma parenchymatic cells. Underneath the cortex, the between the two palisades is 8-11-layered. It Doğu S., Dinç M. Anantomy of Muscari vuralii 31

Fig. 3. The transverse section through the scape of Muscari vuralii: co – cortex; cu – cuticle; e – epidermis; ivb – inner vascular bundle; ovb – outher vascular bundle; ph – phloem; r – raphide crystals; sc – scleranchyma; vb – vascular bundle; x – xylem.

Fig. 4. The transverse section of the leaf (A) and vascular bundle (B) of Muscari vuralii: cu – cuticle; le – lower epidermis; ph – phloem; pp – palisade parenchyma; r – raphide crystals; sp – spongy parenchyma; st – stoma; ue – upper epidermis; x – xylem. consists of nearly orbicular cells, some of them stomata is nearly the same for upper and lower contain raphide type crystals (Fig. 5). Vascular surfaces. Some stomata on the lower surface bundles are arranged in a single row in spongy are triplet or twin. The epidermal cells on both parenchyma. The vascular bundle in the midrib surfaces are very long and narrow. They are 10× region is not conspicuously larger than the as long as wide on avarage (Fig. 6). others. Therefore, the midrib do not constitute a projecting part (Figs.4). Discussion and conclusions

Leaf surface micromorphology Anatomical features of M. vuralii scapes The leaves are amphistomatic withare resemble to the general characteristics of anomocytic type of stomata. The stomata lie at monocotyledons (Cutter 1971). In addition, the same level as the epidermal cells. Namely, the present study and those previously carried they are of mesomorphic type. On avarage, nine out on Muscari species in Turkey have showed stomata occur on the upper surface in the unit that Muscari species exhibit anatomical similarity area under the ×20 objective. The number of the largely with regart to scape anatomy, mesophyll 32 Modern Phytomorphology 3 (2013)

Fig. 5. Raphide crystals in the spongy parenchyma cells of the leaf in Muscari vuralii.

Fig. 6. The upper A( ) and lower (B) surfaces of Muscari vuralii leaf: e – epidermal cell; st – stoma; trs – triplet stomata; ts – twin stomata. anatomy, leaf surface anatomy and crystal content Kandemir et al. 2000; Sat ıl & Akan 2006; (Uysal 1992; Kandemir et al. 2000; Gürsoy Gürsoy & Şık 2010; Kahraman et al. 2010; & Şık 2010). But there are some differences Doğu et al. 2011). among the species in detail. While M. vuralii has triplet and twin stomata on the lower surface of the leaf, M. latifolium J. Kirk, M. armeniacum References Leichtlin ex Baker, M. neglectum Guss. ex Ten. and M. bourgaei Baker have not them. APG 2003. Angiosperm Phylogeny Group. An update of The distribution and shape of calcium oxalate the angiosperm phylogeny group classification for the crystals in plant tissues may be taxonomically orders and families of flowering plants: APG II. Bot. J. useful in monocotyledons (Prychid & Linn. Soc. 141: 399–436. Cutter E.G. 1971.Plant anatomy: Experiment and Rudal 1999). Hovewer, the occurrance of the interpretation, Part 2, Organs. Addison-Wesley raphide type crystals in M. vuralii, M. latifolium, Publishing Company, London. M. armeniacum and M. neglectum along with the Dahlgren R.M.T., Rasmussen F.N. 1983. related genera Scilla L. and Bellevalia Lapeyr. Monocotyledon evolution: Character and do not support this hypothesis (Uysal 1992; phylogenetic analysis. Evol. Biol. 16: 255–395. Doğu S., Dinç M. Anantomy of Muscari vuralii 33

Dahlgren R.M.T. Clifford H.T., Yeo P.F. 1985. The Nakano M., Tanaka S., Kagami S., Saito H. 2005. Families of the Monocotyledons. Springer-Verlag, Plantlet regeneration from protoplast of Muscari Berlin. armeniacum Leichtl. ex Bak. Plant Biotechnol. 22: 249– Doğu S., Bağcı Y. 2009. Muscari vuralii sp. nov. 251. (Liliaceae/Hyacinthaceae) from South Anatolia, Prychid C.J., Rudal P.J. 1999. Calcium oxalate crystals Turkey. Nord. J. Bot. 27: 243–246. in motocotyledons: A review of their structure and Doğu S., Dinç M., Ünal A. 2011. Anatomical systematics. Ann. Bot. 84: 725–739. characteristics of Bellevalia mathewii Özhatay & Koçak Pohl T.S., Crouch N.R., Mulholland D.A. (Liliaceae). Biodicon 4 (3): 14–18. 2000. Southern African Hyacinthaceae: Chemistry, Eker İ., Koyuncu M. 2008. Muscari babachii sp. nov. bioactivity and ethnobotany. Curr. Org. Chem. 4: (Hyacinthaceae) from south Anatolia. Nord. J. Bot. 26: 1287–1324. 49–52. Satıl F., Akan H. 2006. Liliaceae Familyasından Bazı Engler A., Prantl K. 1930. Die Natürlichen Endemik ve Nadir Geofitler Üzerinde Anatomik Pflanzenfamilien. Volume15a . Verlag von Wilhelm Araştırmalar. Ekoloji 15 (58): 21–27. Engelmann, Leipzig. Stevens P.F. 2001. Onwards. Angiosperm Phylogeny Gürsoy M., Şık L. 2010. Batı Anadolu’daki Muscari Website. Version 9, June 2008 [and more or less armeniacum Leichtlin Ex Baker ve Muscari neglegtum continuously updated since]. www.mobot.org/ Guss. Türleri Üzerine Karşılaştırmalı Anatomik MOBOT/research/ APweb/. Araştırmalar. C.B.U. J. Scie. 6: 61–72 Stedje B. 1996. Hyacinthaceae. In: Polhill R.M., Kahraman A., Celep F., Doğan M., Koyuncu M. Balkema A.A. (eds.), Flora of Tropical East Africa. 2010. Morpho-anatomical studies on Bellevalia Kew, Rotterdam. paradoxa Boiss. belonging to Liliaceae. Aust. J. Crop. 4 Uysal I. 1992. Kazdağı (B1 Balıkesir) Endemik Bitkileri (3):150–154 Üzerinde Morfolojik ve Ekolojik Araştırmalar I “Allium Kandemir N., Ergen Akçin O., Cansaran A. 2000. flavum L. subsp. flavum var. minus Boiss. ve Muscari A morphological and anatomical investigation on latifolium Kirk.”. Turk. J. Bot. 16: 299–310. some geophytes distributed in the vicinity of Amasya. Vardar Y. 1987. Botanikte Preparasyon Tekniği: 25–26. Herb. J. Syst. Bot. 7 (2):127–147. Ege Üniversitesi Fen Fakültesi Basımevi. Miadokova E., Masterova I., Vlckova V., Duhova V., Toth J. 2002. Antimutagenic potential of homoisoflavonoids fromMuscari racemosum. J. Ethnopharmacol. 81: 381–386. FREE INTERNATIONAL ASSOCIATION OF RESEARCHERSON NATURAL SUBSTANCES 09 (WWW.FIARNS09.NET)

The Board Mission

D. EGAMBERDIEVA - University "FIARNS09 will contribute of Tashkent, Uzbekistan in enlarging the status O.O. OYESIKU- University Ago- of knowledge on Natural Iwoye, Nigeria Substances and their M.J. SILVA - University Biological Applications by of Concepcion, Chile improving collaboration among A. TIEZZI - Tuscia University, Scientists from different Viterbo, Italy Countries" P. K. AGRAWAL – Natural Product Inc., Ohio, USA K. SHAKHYDOYATOV – Istitute of the Chemistry of Plant Substances, Tashkent, Uzbekistan

Founders and Place of the Association

Antonio Tiezzi, Donatella Ceccarelli, Elisa Climati, Fabio Mastrogiovanni, Elisa Ovidi, Doriana Triggiani

Laboratory of Plant Cytology and Biotechnology.

Department for Innovation in Biological, Agro-food and Forest systems, Tuscia University, Largo dell'Università blocco D - 01100 Viterbo Italy. Modern Phytomorphology 3: 35–38, 2013

OVULES ANATOMY OF SELECTED APOMICTIC TAXA FROM ASTERACEAE FAMILY

Krystyna Musiał * & Maria Kościńska-Pająk **

Abstract. The present paper reports on our observations on the ovule structure of autonomous obligatory apomicts. We analyzed two triploid species of Taraxacum: T. udum, T. alatum and two triploid species of Chondrilla: Ch. juncea, Ch. brevirostris. The ovules of all studied species show a structure typical for the members of Asteraceae. One basal ovule develops into an inferior and unilocular ovary. The ovule is anatropous, tenuinucellate and unitegmic. Structural changes were observed in the ovule at the time of the embryo sac maturation. The innermost layer of integument develops into an endothelium surrounding the female gametophyte. Moreover, considerable modifications occurred in the integumentary cell layers adjacent to the endothelium. These cells show signs of programmed cell death and their walls begin to thicken. Histological analysis revealed that the prominent thick cell walls were rich in pectins. Layers of thick-walled cells formed a special storage tissue which, most likely, is an additional source of nutrients necessary for the proper nourishment of a female gametophyte and then of a proembryo.

Key words: Taraxacum, Chondrilla, Asteraceae, apomixis, ovule

Department of Plant Cytology and Embryology, Jagiellonian University, 52 Grodzka, 31-044 Cracow, Poland; *[email protected], ** [email protected]

Introduction Taraxacum and Hieracium, are used as model systems to investigate the genetic and molecular Apomixis occurs in many wild species but bases, and evolution of apomixis (Van Dijk is not found in any food crop plants. Apomictic 2003; Koltunow 2000). reproduction leads to the formation of Taraxacum udum Jord., T. alatum H. Lindb., populations that are genetically uniform maternal Chondrilla juncea L., Ch. brevirostris Fisch. & clones, and due to this fact apomixis is of a great C.A. Mey. are species belonging to the subfamily interest in plant breeding. The introduction of Cichorioideae, the tribe Cichorieae and the apomixis into agriculturally important sexual subtribe Crepidinae (Adenberg et al. 2007). genotypes could allow for the fixation of They have been previously studied cariologically heterozygosity and hybrid vigour which may and embriologically (Kościńska-Pająk 2006; result in tremendous benefits to agriculture and Kościńska & Bednara 2006; Marciniuk seed production (Bhat et al. 2005; Bicknell et al. 2010). Caryological analysis showed that & Bicknell 1999; Bicknell & Koltunow these species are triploids and embryological 2004; Carneiro et al. 2006; Noyes 2008; investigations were focused on the observations Van Baarlen et al. 1999). Apomictic mode of micro- and megasporogenesis, on embryo of reproduction was found in over 40 plant and endosperm development. It was shown families but it is especially prevalent within that these species are obligatory apomicts with the three families, i.e. Poaceae, Rosaceae, diplosporous embryo sacs of the Taraxacum- and Asteraceae (Asker & Jerling 1992; type in which the embryo and endosperm Bicknell & Koltunow 2004). Apomixis in develop autonomously without fertilization. the Asteraceae is frequently autonomous and In previous studies, the ovule anatomy has not apomicts are almost always polyploids (Noyes received sufficient attention. Therefore this 2007). It is worth mentioning that some of research was focused on the description of the the genera representing Asteraceae family, e.g. ovule structure.

© The Author(s), 2013 36 Modern Phytomorphology 3 (2013) Material and methods Histological analysis revealed that the thick cell walls were PAS positive (Fig. 1e) which indicates Inflorescences of studied species were fixed that the material deposited in the walls is rich in in FAA and stored in 70% ethanol. Dehydrated water insoluble polysaccharides. Similarly, PAS material was embedded in paraffin or in LR positive thick-walled layers were observed in the White acrylic resin. Paraffin sections 10 μm thick ovules of T. linearisquameum Soest and T. gentile were stained by Heidenhain’s hematoxylin with G.E.Haglund & Rail. (Musiał et al. 2012). alcian blue. Semithin sections were stained with It should also be noted that Koltunow et al. toluidine blue. The periodic acid-Schiff (PAS) (1998) observed intensive liquefaction of the reaction was used for the localization of insoluble integument cells surrounding the embryo sac in polysaccharides. Additionally, some samples the ovules of apomictic Hieracium. The authors were cleared in methyl salicylate. Paraffin and emphasized that this special zone probably plays semithin sections were examined with a Nikon a nutritive role and may have facilitated the 400 Eclipse microscope. For analysis of cleared evolution of the apomictic trait in this genus. The ovaries Nikon Eclipse 80i microscope equipped tissue observed around the female gametophyte with Nomarski interference contrast optics was of the investigated Taraxacum and Chondrilla used. species seems to be an additional source of nutrients for the embryo and presumably Results and discussion reduces the importance of role played by endosperm. It is presumed that the occurrence TheTaraxacum and Chondrilla species under of somatic nutritive tissue could explain why investigation have an inferior and unilocular most of the apomicts in the Asteraceae show ovary in which one anatropous, tenuinucellate autonomous embryo development (Van and unitegimic ovule develops (Fig. 1a). Baarlen et al. 1999). Similar structure of ovary and ovule was also described in the other members of Asteraceae References (Johri et al. 1992). In the ovules of the investigated species the restitution nucleus was Anderberg A.A., Baldwin B.G., Bayer R.G. et al. formed after a disturbed first meiotic division. 2007. Compositae. In: Kadereit J.W., Jeffrey C. (eds), The families and genera of vascular plants. The second division led to the formation of VIII. Flowering plants, Eudicots, Asterales. 61–588. two unreduced megaspores, i.e. diplodyad. Springer, Berlin Heidelberg. At this developmental stage we observed the Asker S.E., Jerling L. 1992. Apomixis in plants. CRC formation of uniseriate integumentary tapetum Press, Boca Raton, FL. (endothelium) which originated from the Bicknell R.A., Bicknell K.B. 1999. Who will benefit innermost layer of the massive integument from apomixis? Biotechnol. Dev. Monit. 37: 17–20. Bicknell R.A. & Koltunow A.M. 2004. (Fig. 1b). The endothelium cells were radially Understanding apomixis: recent advances and elongated with dense cytoplasm surrounding remaining conundrums. Plant Cell 16: 228–245. the prominent nucleus. This layer is considered Bhat V., Dwivedi K.K., Khurana J.P., Sopry S.K. to provide nutrition for the female gametophyte 2005. Apomixis: An enigma with potential and embryo (Kapil & Tiwari 1978). applications. Curr. Sci. 89: 1879–1893. In older ovules, considerable changes Carneiro V.T.C., Dusi D.M.A., Ortiz J.P.A. 2006. Apomixis: Occurrence, applications and were observed in the integumental cell layers improvements. In: Teixeira da Silva J.A. (ed.), adjacent to the endothelium. At the stage of Floriculture, ornamental and plant biotechnology: four-nucleate embryo sac, the walls of those Advances and topical issues (1st Ed., Vol. I): 564–571. cells started to thicken and finally mature female Global Science Books, Isleworth. gametophytes were surrounded by cells with Johri B.M., Ambegaokar K.B., Srivastava P.S. 1992. Comparative embryology of Angiosperms. extremely thick walls (Fig. 1c, d). The lumen of Springer-Verlag, Berlin. the cells was considerably reduced, most likely Kapil R.N., Tiwari S.C. 1978. The integumentary the cells showed signs of programmed cell death. tapetum. Bot. Rev. 44: 457–490. Musiał K., Kościńska-Pająk M. Ovules anatomy of selected apomictic Asteraceae taxa 37

Fig 1. Ovule structure of Taraxacum udum (a, c) and Chondrilla juncea (b, d, e): a – longitudinal section of ovary with anatropous, unitegmic ovule, arrowhead indicates two-nucleate embryo sac; b – diplodyad surrounded by integumentary tapetum; c – ovule at the stage of mature embryo sac, arrows point to a characteristic somatic nutritive zone around the integumentary tapetum, image was obtained from unstained cleared ovule using Nomarski DIC optic; d – semithin longitudinal section of ovule, arrow indicates layers of thick-walled cells; e – ovule after the periodic acid-Schiff treatment, PAS positive reaction is visible in thick walls of the integumentary cells adjacent to the endothelium (arrow). Abbreviations: ch – chalazal pole; es – embryo sac; f – funiculus; it – integumentary tapetum; m – micropylar pole. 38 Modern Phytomorphology 3 (2013)

Koltunov A.M., Johnson S.D., Bicknell R.A. 1998. Musiał K., Płachno B.J., Świątek P., Marciniuk J. Sexual and apomictic development in Hieracium. Sex. 2012. Anatomy of ovary and ovule in dandelions Plant Reprod. 11: 213–230. (Taraxacum, Asteraceae). Protoplasma DOI 10.1007/ Koltunow A. 2000. The genetic and molecular analysis s00709-012-0455-x. of apomixis in the model plant Hieracium. Acta Biol. Noyes R.D. 2007. Apomixis in the Asteraceae: diamonds Cracov., ser. Bot. 42: 61–72. in the rough. Funct. Plant Sci. Biotechnol. 1: 207–222. Kościńska-Pająk M. 2006. Biologia rozmnażania Noyes R.D. 2008. Sexual devolution in plants: apomixis apomiktycznych gatunków Chondrilla juncea L., uncloaked? Bioessays 30: 798–801. Chondrilla brevirostris L. i Taraxacum alatum Lindb. Van Baarlen P., Verduijn M., Van Dijk P.J. 1999. z uwzględnieniem badań ultrastrukturalnych i What can we learn from natural apomicts? Trends immunocytochemicznych. 1–104. KonTekst, Kraków. Plant Sci. 4: 43–44. (in Polish). Van Dijk P.J. 2003. Ecological and evolutionary Kościńska-Pająk M., Bednara J. 2006. Unusual opportunities of apomixis: insights from Taraxacum microtubular cytoskeleton of apomictic embryo sac of and Chondrilla. Philos. Trans. R. Soc. Lond. B 358: Chondrilla juncea L. Protoplasma 227: 87–93. 1113–1121. Marciniuk J., Rerak J., Grabowska-Joachimiak A., Jastrząb I., Musiał K., Joachimiak A. 2010. Chromosome numbers and stomatal cell length in Taraxacum sect. Palustria from Poland. Acta Biol. Cracov., ser. Bot. 52: 117–121. Modern Phytomorphology 3: 39–44, 2013

FRUIT AND SEED DISCOVERIES IN STICHONEURON MEMBRANACEUM HOOK. F. (STEMONACEAE): AN ENDEMIC TO INDO-MYANMAR

Koushik Majumdar & B.K. Datta

Abstract. Stichoneuron membranaceum Hook. f. is an endemic species of Indo-Myanmar hotspot whose fruit and seed remained unknown to science since 1850, until they were collected from Tripura, Northeast India. Based on these gatherings, this study is the first report about the development and morphological features of fruit and seed. Earlier historical collections of this species were discussed. Its preferred habitat, possible pollinating agents and seed dispersal mechanism were also investigated.

Key words: Stichoneuron membranaceum, morphology, fruit, seed, hermaphroditism

Plant Taxonomy and Biodiversity Laboratory, Department of Botany, Tripura University Suryamaninagar, 799022 Tripura, India; [email protected]

Introduction Deb 1983), Sylhet of Bangladesh (Barbhuiya & Gogoi 2010) and Northern Burma (Tanaka Stemonaceae is a very important et al. 2007; Inthachub et al. 2009). Whereas, monocotyledon family, since it is the only species S. bognerianum Duyfjes, S. calcicola source of the stemona alkaloids (Ye et al. Inthachub, S. caudatum Ridl. and S. halabalensis 1994; Pilli & Ferreira 2000). The extracts Inthachub are mainly distributed in Peninsular from tuberous roots of Stemonaceae are Thailand and Malesia Inthachub( et al. popular to be used as insecticides and several 2009). Fruit and seed formation and their other traditional medicines (Valkenburg & characteristics were well described for above Bunyapraphatsara 2002; Inthachub et al. mentioned four Peninsular-Malesian species; 2009). There are c. 3 genera Croomia( Torr., where fruit usually elongate, apex acute or Stemona Lour. and Stichoneuron Hook. f.) and beaked, seed broad-ellipsoid, longitudinally c. 25 species belonging to this family, mostly ridged, wide and hollow aril with a usually long distributed in Southeast Asia but spreading also funicle (Inthachub 2008; Inthachub et al. to tropical Australia and with even one species 2009). to Southeast United States (Duyfjes 1993). The botanical collection ofS. membranaceum There are 2 genera of the family was firstly made by J.D. Hooker probably Stemonaceae having 5 species in India viz. during 1850 from Khashi Hills of Meghalaya Stemona tuberosa Lour., S. minor Hook. f., and afterward several other collections were S. curtisii Hook. f., S. griffithianaKurz and also done from Indo-Maynmar hotspot. In the Stichoneuron membranaceum Hook. f. (Hooker year 1941, R.N. De and K. Biswas collected 1892; Karthikeyan et al. 1989; Mabberley S. membranaceum from Shylet of Bangladesh 2008). Genus Stichoneuron comprises 5 and Jampui Hills of Tripura respectively. species, distributed from Northeast India to During 1952 Koelz collected this species from Thailand and Malay peninsula Heywood( Khasia Hills of Meghalaya where functionally 1978; Duyfjes 1992; Kubitzki 1998). S. male flowers were recorded. Subsequently its membranaceum distributed in Meghalaya and functional female flower was also collected by Tripura of Northeast India (Hooker 1892; D.B. Deb in the year 1962 from Chailengta of © The Author(s), 2013 40 Modern Phytomorphology 3 (2013) Table account 1. An of the historical collections of No. Sl. 8 7 6 5 4 3 2 1 Tripura, North-east India; where he described anther cells as short and diverging, ovary half number Collection 1192 1033 - 2689 5835 5073 20284 - inferior with numerous ovules hanging from the top of the locule. After a long gap, Murata et al. gathered this species in 2007 from Northern Year Collection 2012 2010 2007 1962? 1952 1941 1941 1850 Burma where functionally male flower was reported (Tanaka et al. 2007). Since then, no other specimen of S. membranaceum had ever been collected from this region, so that its fruit name Collectors K. Majumdar K. Majumdar K. Murata et al. D.B. Deb Koelz Biswas K. N. De R. J.D. Hooker and seed still remained undescribed, even in the most recent revision of the genus Stichoneuron (Inthachub et al. 2009). However such data were urgently needed for understanding its Stichoneuron membranaceum by different workersfrom Indo-Myanmar hotspot. Location Herbarium TUH TUH MBK & TI CAL ASSAM CAL ASSAM ASSAM taxonomy, reproductive biology and several aspects of conservation status and ecology. In present communication we summarized our observations on a sampling of fruits and Locality Distribution Srirampur, Kamalpur Visam, North Tripura Northern Burma Chailengta Cherrapunjee, Khasia Hills Hmonpui, Jampui Hills plantation Ranpur Khasia Hills seeds, very recently recognized on the field. In addition, we discuss the possible pollinating agents, seed dispersal mechanism and preferred habitat of S. membranaceum.

Material and methods

In course of our floristic inventory in Tripura (Majumdar et al. 2011), we collected its State Tripura Tripura - Tripura Meghalaya Tripura - Meghalaya male flower from Visam (24° 07’ 13.10” N and 92° 16’ 34.10” E; alt. 2351 ft amsl), North Tripura and most recently the functionally female flower including fruits were collected from Srirampur Region Northeast Northeast Northern Northeast Northeast Northeast Sylhet Northeast (24° 07’ 33.10” N and 91° 46’ 00.7” E; alt. – 351 ft amsl), Kamalpur of Tripura. The semi-evergreen patches were observed in the Visam, of North Country India India Burma India India India Bangladesh India Tripura; whereas the vegetation of Srirampur in Atharamura Hills range was dominated by deciduous trees with densely mixed bamboos. We were able to identify and collect only the Flower Type Male / Female Male / Female Male Female Male - - Female functional male flowers in Visam, of North Tripura during May, 2010 and June, 2012. We did not observe any hermaphroditic flower or any trace of fruit in that area. During February, 2012 both male and hermaphroditic flowers were Source Present study Present study Tanaka (2007) et al. Deb (1983) Inthachub (2009) et al. Deb (1983) (2010) Barbhuiya and Gogoi Hooker (1888) collected from Srirampur in Atharamura Hills range of West Tripura district. And during June, 2012 we were able to collect both mature fruit and seed from Srirampur area. Observations on fruits and flower traits were carried out directly on fresh specimens living in their natural habitats and also counts or measures were Majumdar K., Datta B.K. Fruit and seed discoveries in Stichoneuron membranaceum 41 done at the laboratory using Opta-Tech zoom flowers are either functionally female or male in microscope. Other ecological characters were S. bognerianum, S. caudatum and S. halabalensis documented in the field. The world history of S. (Duyfjes 1993). The description and drawing membranaceum collections from Indo-Myanmar provided by Hooker involved a functionally hotspot are chronologically arranged in Tab. 1. female flower with patent reduced stamens, Corresponding herbarium sheets a larger ovary (c. 1.5 mm across) than in the (K. Majumdar 1033 and 1192) were deposited other known species and possibly two stigmas at TUH (Tripura University Herbarium). on the top of the conical style (Inthachub et al. 2009). But we recorded its ovary as only Results and discussion 0.33 -0.62 mm long × 0.47-0.56 mm diameter, which is very near the known range of ovary Male flowers (Fig. 1 c, e, f) c. 3.3 mm diameter i.e. c. 0.50 mm across recorded diam., pedicel 2.4-6.33 mm long; tepals 4, for other Stichoneuron species. However, its subtriangular, recurved, pale green, 0.95-1.55 functional male flower was also recorded much mm × 0.34‑0.72 mm, hairy ( c. 0.11 mm) smaller than in all other Stichoneuron species outside; stamens 4, filament 0.81-0.92 mm (Tanaka et al. 2007); and these ones exhibit a long, dark purple papillose (c. 0.07 mm), anther less pronounced functionally male and female bright orange, 2 dorsifixed thecae, c. 0.34 mm × dimorphism, based on the small number of 0.31 mm. flowers seen Inthachub( et al. 2009). Thus, Hermaphrodite flowers (Fig. 1 d) c. 4.8 mm hermaphroditic flowers ofS. membranaceum diam., pedicel 11.46 -12.29 mm long; tepals have pedicel c. 10 mm long and corolla c. 4 mm 4, subtriangular, recurved, pale green, in diameter, whereas in male flower pedicel is 1.21‑1.93 mm × 0.42-0.97 mm, glabrous 3-6 mm long and corolla c. 3 mm in diameter inside, hairy (c. 0.14 mm) outside; stamens 4, only. Dimorphic flowers could be recognized stout, filament base adnate to tepals, filaments in the field by bright orange dorsifixed thecae 0.75‑0.86 mm long, violet-dark purple papillose, (2) on top of the filament in slightly smaller anther diverging into three small yellow thecae staminate (male) flower, while pale-yellow on the top of the filament, c. 0.26 mm long, thecae (3) separated on the top of the filament two white glands, dorsifixed.Ovary (Fig. 1 i) in pistillate (female) flower with addition of minute, green, smooth, ovoid, semi-inferior, two white glands. Nevertheless, Inthachub 0.33‑0.62 mm × 0.47-0.56 mm, style absent, et al. (2009) also suggested that the flowers of stigma inconspicuous, ovule basal. S. membranaceum are protandrous with initially Fruits (Fig. 1 j, m, n) capsular, glabrous, forward directed protruding stamens with narrowly ovoid with 2-valved, 8.11-20.44 mm orange-yellow pollen and minute ovary, and × 4.20-7.19 mm, apex beaked 1.5-2 mm long, ovary possibly develops later when the stamens dark green (immature) to pale green (mature), with empty anthers are laterally pushed away. pedicel 5-10 mm long. Seeds (Fig. 1 o, p) 1-5, black, broadly The availability and sexual differences ellipsoid, 4.75-5.14 mm × 2.06-2.46 mm, sharp in population may be due to seasonal and longitudinal ridged; base surrounded by lobed microhabitat preferences; which are generally and white, hollow papery aril c. 7.22 mm high, high in herbs due to more allocation of energy funicle long. to reproduction (Bawa & Opler 1975) and easily perceptible within the population than The flowers of Stichoneuron are between different microsites Meagher( monocarpellary and rarely functionally 1980). However, competition between male unisexual, as a prefiguration of some for mates might increased the male flowering dimorphism (Duyfjes 1991; Kubitzki population of S. membranaceum in both 1998; Rudall et al. 2005), whereas it was habitats. We also observed that female plants also assumed that hermaphroditic-looking were growing larger, with larger leaves and stem, 42 Modern Phytomorphology 3 (2013)

Fig. 1. Stichoneuron membranaceum: a – habit; b – inflorescence along the midrib of the leaf; c – male inflorescence and functional male flower before anther dehiscence (inset); d – hermaphrodite inflorescence and functional female flower (inset); e – male flower after anther dehiscence; f – stamen of the functional male flower;g – functional female flower; h – stamen of the functional female flower;i – ovary; j – mature fruit; k – ovule; l – immature seed; m – 5-seeded capsule; n – single-seeded capsule; o – seed with papery aril; p – mature seed. See text for sizes. Majumdar K., Datta B.K. Fruit and seed discoveries in Stichoneuron membranaceum 43 population was much less frequent, flowering germination, seedling growth and regeneration later than the males especially at the end of the status would be investigated in more details. growing season. The females produced smaller quantity of flowers slightly larger than the male S. membranaceum generally prefer to grow flowers. These differences in secondary sex along the banks of seasonal streams, sometime on characteristics in S. membranaceum may have the rock beds. Both the localities were recorded been due to the cost of seed production. Because under this study situated in two different females contribute more to fruit production and districts, which are quite different in terms of embryo development, the cost of producing an geography, altitude, soil characteristic and other offspring is assumed to be greater for females biological associations of the microhabitats. The (Cavigelli et al. 1986). association of S. membranaceum was dominated by the species mostly belonging to Urticaceae, Pollination in S. membranaceum is Begoniaceae and Agavaceae etc. However, Tacca entomophilous and might be enhanced mostly integrifolia Ker-Gawl., Polygonum strigosum R. by Diptera species. Although flowers are small Br., Elatostema platyphyllum Wedd., Boehmeria in size, but the special position of inflorescences platyphylla D. Don., Pilea glaberrima (Bl.) lying on midrib of the leaf may provide enough Bl., Begonia surculigera Kurz., Pleomele spicata support for landing of relatively larger insects (Roxb.) N.E., Pleomele angustifolia (Roxb.) N.E., like bees and butterflies etc. We observed that the Brassaiopsis glomerulata (Bl.) Regel., etc. and same habitats were tremendously frequented by several fern species were also observed. several pollinating insects especially butterflies. This may result from the uniqueness of marginal Although, we do not have any information vegetation along the streams, diversity of seasonal about pollen morphology, production, foraging plants, random sunlight penetration, viability, sireing ability of pollen and other shadiness, lower temperature and availability aspects of pollination biology both from of water and mud minerals etc. facilitating an hermaphrodite and staminate individuals. The ideal habitat for greater pollinator diversity. present population of S. membranaceum was However the attractive orange-yellow anther androdioecious, where both hermaphrodite of S. membranaceum may have enough roles in (fewer) and androecious (dominant) cross-pollination. Because hermaphroditism populations were present and such androdioecy result the benefits of some features for pollinator is extremely rare among angiosperms (Mayer attraction and dual roles of promoting both male & Charlesworth 1991; Pannell 1997; and female floral functions Charnov( 1976; Manicacci & Després 2001). Because male Givnish 1980). Seed may disperse by rain and exhibits more than a twofold advantage in dry papery aril with long funicle may help during survival and (or) male fitness compared with floating and carrying on long distance. However, hermaphrodites to be maintained in natural being the stream marginal habitat and water populations (Lloyd 1975; Fetscher 2001). current during monsoonal season at most may It is also assumed that the present trend may limit seeds to deposit on the suitable substratum turn in the line of evolutionary biology from or preferred habitat and easy germination in hermaphroditism to dioecy and possibly through water logging condition. Hence, many seeds different transient phases. Where morphological may simply washout with stream water and hermaphrodites have no or very low male excessive moisture of crevices in rock bed may function as a result of indehiscent anthers and restricts its easy regeneration. S. membranaceum (or) nonfunctional, often inaperturate pollen also has short rhizome, with crowded roots (Mayer & Charlesworth 1991), and the lacking tubers supporting both older and newer sex ratio may be close to a typical dioecious 1:1 branches for several years; possibly they have value (Manicacci & Després 2001). rhizomatous multiplication potentiality. It will be very imperative if the seed viability, dispersal, 44 Modern Phytomorphology 3 (2013) Conclusions Givnish T.J. 1980. Ecological constraints on the evolution of breeding systems in seed plants: dioecy and dispersal in gymnosperms. Evolution 34: 959–972. It will be very noteworthy to determine the Heywood V.H. 1978. Flowering plants of the world. quantitative population in terms of sex ratio Oxford University Press, London. and spatial association of males and females Hooker J.D. 1892. The flora of British India. Vol. 6: 297– and to compare male and female size and age 299. L. Reeve & Co., London. class distributions. Our preliminary data are Inthachub P. 2008. Taxonomic revision on the family a prelude for any further study in pollination, Stemonaceae in Thailand. M.Sc. Thesis. Graduate School, Kasetsart University, Thailand. reproduction and evolutionary biology of Inthachub P., Vajrodaya S., Duyfjes B.E.E. 2009. S. membranaceum. Long-term investigation Review of the genus Stichoneuron (Stemonaceae). both in natural and controlled conditions would Edin. J. Bot. 66(2): 213–228. allow a better understanding of those unknown Karthikeyan S., Jain S.K., Nayar M.P., Sanjappa M. aspects. 1989. Florae Indicae Enumeratio: Monocotyledonae. Flora of India. Ser. 4. Botanical Survey of India, Calcutta. Acknowledgements Kubitzki K.1998. Stemonaceae. In: Kubitzki K. (ed.), The families and genera of vascular plants. Vol.3 : 422– The authors are grateful to Tripura Forest 425. Springer, Berlin, Heidelberg. Department for financial assistance received Lloyd D.G. 1975. The maintenance of gynodioecy and through JICA Project and Prof. S. Sinha, HOD, androdioecy in angiosperms. Genetica 45: 325–329. Mabberley D.J. 2008. Mabberley’s plant-book. A Department of Botany, Tripura University for portable dictionary of plants, their classification and his valuable discussion during preparation of uses. Third Edition. Cambridge University Press, this manuscript. We are also thankful to Joydeb Cambridge. Majumder, Kanika Karmakar, Abhijit Sarkar, Majumdar K., Datta B.K., Shankar U. 2011.Ten Dipankar Deb, and Montosh Roy for their help new additions of tree species to the Flora of Tripura during fieldwork. state, North East India: Distributional range extension and geographic map. NeBIO 3 (1): 17–24. Manicacci D., Després L. 2001. Male and References hermaphrodite flowers in the alpine lily Lloydia serotina. Can. J. Bot. 79: 1107–1114. Barbhuiya H.A., Gogoi R. 2010. Plant collections Mayer S.S., Charlesworth D. 1991. Cryptic dioecy from Bangladesh in the Herbarium at Shillong in flowering plants.Trends in Ecol. Eval. 6: 320–325. (Assam), India. Bangl. J. Plant Taxon. 17 (2): 141-165. Meagher T.R. 1980. The population biology of Bawa K.S., Opler P.A. 1975. Dioecism in tropical forest Chamaelirium luteum, a dioecious lily. I. Spatial trees. Evolution 29:167-179. distributions of males and females. Evolution 34: Cavigelli M., Poulos M., Lacey E.P., Mellon G. 1127–1137. 1986. Sexual dimorphism in a temperate dioecious Pannell J. 1997. Variation in sex ratios and sex allocation tree, Ilex montana (Aquifoliaceae). Am. Midl. Nat. 115 in androdioecious Mercurialis annua. J. Ecol. 85: 57–69. (2): 397-406. Pilli R.A., Ferreira de Oliveira M.C. 2000. Recent Charnov E.L., Maynard S.J., Bull J.J. 1976. Why be progress in the chemistry of the Stemona alkaloid. Nat. an hermaphrodite? Nature 263: 125–126. Prod. Rep. 17: 117–127. Deb D.B. 1983. The Flora of Tripura State, Vol.2 , Today Rudall J. P., Cunniff J., Wilkin P., Caddick R.L. and Tomorrows’ Printers and Publishers, New Delhi. 2005. Evolution of dimery, pentamery and the Duyfjes B.E.E. 1991. Stemonaceae and monocarpellary condition in the monocot family Pentastemonaceae; with miscellaneous notes on Stemonaceae (Pandanales). Taxon 54 (3): 701–711. members of both families. Blumea 36 (1): 239–252. Tanaka N., Tanaka N., Ohi-Toma T., Murata J. Duyfjes B.E.E. 1992. Formal description of the family 2007. New or noteworthy plant collections from Pentastemonaceae with some additional notes on Myanmar (2). Aponogeton lakhonensis, Cryptocoryne Pentastemonaceae and Stemonaceae. Blumea 36 (2): cruddasiana, C. crispatula var. balansae and Stichoneuron 551–552. membranaceum. J. Jpn. Bot. 82: 266–273. Duyfjes B.E.E. 1993. Stemonaceae. Flora Malesiana Ser. Valkenburg J.L.C.H., Bunyapraphatsara N. 2002. 1 11(2): 399–409. Plant resources of South-East Asia. 12 (2). Prosea Fetscher A.E. 2001. Resolution of male-female conflict Foundation, Indonesia. in an hermaphroditic flower. Proceedings of the Royal Ye Y., Qin G.W., Xu R.S. 1994. Alkaloids from Stemona Society, Ser. B., Biol. Sci. 268: 525–529. tuberosa. Phytochemistry 37: 1201–1203. Modern Phytomorphology 3: 45–50, 2013

POLLEN CHARACTERISTICS IN SOME DIOSPYROS SPECIES

Olga Grygorieva 1*, Ján Brindza 2, Radovan Ostrovský 2, Svetlana Klymenko 1, Olga Grabovetska 3

Abstract. Aim of the work was to study the general characteristics and essential morphological traits of pollen grains viz the size, shape of pollen grains and number, form and position of apertures in Diospyros kaki L.f., D. virginiana L., D. lotus L. species and interspecies hybrid of D. virginiana × D. kaki. Significant differences were detected among the tested species and the interspecific hybrid as well as between individual genotypes ofD. lotus, especially in the equatorial axis.

Key words: Diospyros kaki, Diospyros virginiana, Diospyros lotus, pollen grains; morphological traits, hybrids

1 M.M. Gryshko National Botanical Garden, National Academy of Sciences of Ukraine, 1 Timiryazevska str., Kyiv, 01014, Ukraine; * [email protected] 2 Slovak University of Agriculture, Nitra, 2 Tr. A. Hlinku, Slovak Republic 3 Experimental field «Novokakhovske» Nikita Botanical Garden – National Science centre NAS of Ukraine, Nova Kakhovka, Ukraine

Introduction variability and reproduction capacity in local climatic conditions. It is known that the Genus Diospyros belongs to an extensive persimmon flowers are prevailingly unisexual, family Ebenaceae consisting of 7 genera. only exceptionally being bisexual. It means Yonemori et al. (2000) listed over 400 species that the plant bears both, the male and female forming the genus Diospyros and several of these flowers. Sometimes the dioecism occurs. species are of economic importance. The mild Many individuals have only female flowers climatic region is suitable for growing and use and the fruits can arise without fertilization in horticulture of three persimmon species – – by parthenocarpy and they are seedless. Diospyros kaki L.f., D. virginiana L. and D. lotus L. Flowering biology complexity is for these (Bellini & Giordani 2005). species symptomatic, and it brings questions In Slovakia, persimmon species are cultivated concerning several topics like the pollen grains in botanical gardens as well as by many small characteristics designated in palinology as growers. The present knowledge on growing sporoforms. Information on the genus Diospyros of these originally exotic plants clearly show pollen grain traits occurs scarcely in a few papers the possibility of successful cultivation in local (Erdtman 1966; Kodela 2006; Geeraerts climatic conditions, preferably in the southern et al. 2009). part of Slovakia. Research work and most studies The morphological characteristics of pollen of these species were concentrated for several grains are applied for taxonomic classification years in the Slovak University of Agriculture in purposes, further for phylogenetic evaluation Nitra in close cooperation with the National of plant species and detection of hybrid and Botanic Garden of the Ukraine National Academy polyploid forms (Erdtman 1966; 1986; of Sciences in Kiev (Grygorieva et al. 2009). Erdtman & Roger 2007). For practical reasons, concerning the Then aim of this work was determination of use and distribution of mentioned plant pollen grains general characteristics and basic species in Slovakia, it is quite important to morphological traits in selected species from learn the biological peculiarities connected the genus Diospyros including the variability of with flowering as well as with interspecific examined species. © The Author(s), 2013 46 Modern Phytomorphology 3 (2013) Material and methods that pollen grains are radially symmetrical, isopolar and according to the localization of The pollen grains morphology was studied apertures they are zono-tricolporate. on Diospyros kaki, D. virginiana, D. lotus and Three compound apertures are according interspecies hybrid D. virginiana × D. kaki. to distribution equidistant. The size, the shape We have evaluated the basic morphological of pollen grains and the number of apertures characteristics of tested persimmon species are documented on Fig. 1. Pollen grains pollen grains – the size and shape, position, possess three prolonged apertures – colpi number and form of apertures (aperture – which are narrowed at poles. Additional pole the thinned region of the sporoderma – wall is in the colpus middle at the equatorial centre pollen grain, usually function as sites of the (circular equatorial aperture). This classification germination). The pollen grain size has been correlates with literature data (Sowunmi 1995; determined by measuring the length of polar Kodela 2006; Geeraerts et al. 2009). In some axis (P – the straight line between the distal pollen grains were observed annuluses – an area and proximal poles of a pollen grain) and length of the exine surrounding a pore with thickened equatorial axis (E – pollen width, the distance periphery or operculum – part of exine over the between the poles in equatorial part of pollen). pore (Fig. 1). The exine membrane in an area of The shape index (SI – the ratio of the length the colpus is granulated. From cytological point of the polar axis and equatorial axis) allowed of view the pollen grains of most Diospyrus are determination of the pollen grains shape. bicellular with exception of D. kaki and D. lotus The pollen grains are classified according to with unicellular pollen grains (Поддубная- shape index into 9 shape classes (Dostál et al. Арнольди 1982). It means that generative cell 1966). The pollen size (length of polar axis and division on sperm cells is accomplished in the equtorial axis – width of pollen) and shape (SI – pollen pocket. P/E) were measured in micrometers. An important morphological characteristic Above mentioned morphological traits were is the size of pollen grains. Our data showed that measured and evaluated on 40–60 pollen grains the pollen grains of D. kaki, D. virginiana, D. lotus (in polar position) of each species. Electron and interspecies hybrid D. virginiana × D. kaki microscopes Carl Zeiss EVO LS 15 and are from medium size to large accordingly to РЕММА-102 (SELMI) enabled to distinguish Dostál et al. (1966). The length of polar axis and identify the pollen surface – structure, (P) measured in the mentioned three species special ornamentation, upmost thickness of (Tab. 1) varied from 42.25 to 55.41 μm and exine – sexine and aperture membrane structure. the width of equatorial axis (E) was in range Morphological traits were evaluated of 21.40‑32.47 μm. The highest values of mean on pollen samples collected in 2010 from length of polar axis (71.19 μm) and equatorial female flowers during full flowering from axis (33.14 μm) was recorded in pollen of the the persimmon trees of species D. virginiana, interspecies hybrid D. virginiana × D. kaki. cultivated in Kyiv (Ukraine), D. lotus – in Differences in values of the both indicators Arborétum Mlyňany (Slovakia) and D. kaki of pollen grain size (P and E) between this – in Nitra (Slovakia). Pollen samples released hybrid and other tested species were statistically from dry male flowers were further dried under significant. laboratory conditions. For microscopic studies The significance of differences was observed on morphological characteristics the dry pollen also in the mean length of polar and equatorial was used. axes in all analyzed species with exception of mean length of polar axis in D. kaki and D. lotus. Results and discussion The values of the coefficient of variation were in the range of 3.63-6.50% for polar and in the Pollen grains of the genus Diospyros are range of 6.15-7.56% – for equatorial axes. It solitery, defined as monades. This study showed suggests a low variability in pollen grains size of Grygorieva O., Brindza J., Ostrovský R., Klymenko S., Grabovetska O 47

A B

C D

Fig. 1. Pollen grains of Diospyros species in different position:A – D. lotus; B – D. virginiana; C – D. kaki; D – D. virginiana × D. kaki. studied species, despite statistically significant that pollen grains size varies considerably in one intraspecific variability, illustrated in Tab. 1 individual plant even (Ostrolucká & Križo (P = 48.00-51.39 μm and E = 23.56-27.78 μm). 1989). Shape index (SI) of pollen grain depends Results of morphological analysis of on parameters of polar (P) and equatorial (E) pollen in selected genotypes of D. lotus from axis. Shape index (the P/E ratio) of tested Arborétum Mlyňany (Tab. 2) confirmed species varied from 1.75 in D. kaki to 2.18 – in a higher intraspecific variability of pollen D. virginiana (Tab. 2). grains size as evidenced by the values of the According to the values of shape index coefficients of variation for polar (9.76-21.64%) the pollen grains can be classified as prolate and equatorial (7.09-9.29%) axes. It was found, or prolate-spheroidal. The shape indexes 48 Modern Phytomorphology 3 (2013)

Table 1. The measured pollen morphological traits ofDiospyros species: min – minimum value; max – maximum value; mean – arithmetic mean; SI – shape index (P/E); SEmean – standard error; CV – coefficient of variation (%). Homogeneous Species min max mean SE CV% SI mean groups P – polar axis (μm) D. kaki 43.97 54.06 48.73 0.91 6.50 – c D. lotus 42.50 50.50 48.00 0.50 3.63 – c D. virginiana 49.28 55.41 51.39 0.59 4.00 – bc D. virginiana × D. kaki 63.17 80.54 71.19 0.48 6.30 – a E – equatorial axis (μm) D. kaki 24.58 32.47 27.78 0.57 7.20 1.75 b D. lotus 23.97 31.17 26.06 0.56 7.56 1.84 bc D. virginiana 21.40 25.94 23.56 0.41 6.15 2.18 d D. virginiana × D. kaki 30.20 36.51 33.14 0.50 5.00 2.14 a ranging from 1.77 to 1.83 in the genotypes of method (Ostrolucká & Križo 1989). These D. lotus confirmed certain degree of identity factors can significantly influences on the substantiating thus the classification to shape pollen size. For example Sowunmi (1995) class of prolonged pollen grains, i.e. with the reported for D. mespiliformis Hochst. ex A.D.C. vertical axis longer than equatorial one. In the mean value for polar axis length (P) of 42.4 comparison with the data of Geeraerts et al. μm (in range 39.0-46.0 μm) and the equatorial (2009) our results concerning the shape indexes axis (E) of 31.2 μm (27.0-33.0 μm). Whereas of tested species are generally higher. On the Geeraerts et al. (2009) for the same species other hand, the data shown in Table 1 and the found the mean values for the length P – 32.3 values of shape indexes (1.28-1.33) presented in μm and E – 24.8 μm. There were found also Tab. 3 verify that the pollen grains of Diospyros significant different values of the mentioned representatives are prolonged sporoformes traits in D. lotus and D. virginiana presented with exception of D. lotus (Erdtman 1966; in our study as well as in the study published Geeraerts et al. 2009). Interesting values of by Geeraerts et al. (2009). The lengths of shape index (1.79-1.82) for D. kaki are reported polar and equatorial axes were larger in pollen by Evrenosoglu & Misirli (2009). However, samples collected on localities of Slovakia. it is consistent with our result for this species Nevertheless, in the paper of Geeraerts et al. (1.75) given in Table 1. (2009) an extensive knowledge on pollen Morphological traits variability could be morphological diversity was accumulated for influenced by the environmental factors, such different persimmon species. as temperature, humidity and mineral nutrition. Kodela (2006) reports the evaluations In case of pollen grain size, except the above for D. australis (R. Br.) Hiern., where the mean mentioned factors, the inner factors are also length of polar axis reached 36.9 μm and the of importance – especially the chromosomes equatorial one – 29.7 μm. Our results suggest a number. Polyploid species are characterized possible polymorphism of pollen obtained from by larger pollen grains with increased aperture individual genotypes of a given species grown in numbers. Pollen size could be influenced different ecological and geographical conditions, even by different methodical procedures and respectively. Colour of pollen grains is taken as approaches to pollen samples processing e.g. the a relevant trait from taxonomic point of view. pollen elaboration by acetolysis, using various The tested samples of persimmon pollen were agents like acetocarmine, KOH or processed of different yellow shades. The exine sculpture without any chemicals, applying the dry pollen is also an important morphological trait, but its Grygorieva O., Brindza J., Ostrovský R., Klymenko S., Grabovetska O 49

Table 2. The measured pollen morphological traits of selected genotypes ofDiospyros lotus from Arborétum Mlyňany. Abbreviations see in Tab 1.

Genotype min max mean CV% SI Homogeneous groups P – polar axis (μm) DL – AM 1 10.07 63.44 44.37 21.64 – a DL – AM 2 26.92 54.09 46.93 9.76 – ab DL – AM 5 22.93 54.22 44.03 11.20 – a E – equatorial axis (μm) DL – AM 1 6.06 34.63 25.01 19.29 1.77 a DL – AM 2 16.46 34.00 25.57 9.34 1.83 ab DL – AM 5 12.17 30.70 24.44 7.09 1.80 b

Table 3. Literature data on pollen morphological traits in some Diospyros species: P – polar axis; E – equatorial axis. Other abbreviations see in Tab 1.

Plant species axis min max mean SI References D. kaki L.f. – G1 P 51.6 53.7 52.6 1.79 Evrenosoglu & Misirli (2009) E 29.0 29.5 29.4 D. kaki L.f. – G2 P 50.8 54.2 52.6 1.82 Evrenosoglu & Misirli (2009) E 28.4 29.6 28.9 D. abyssinica (Hiern) F. White P – – 22.9 1.18 Geeraerts et al. (2009) E – – 11.4 D. kirkii Hiern P – – 31.6 1.05 Geeraerts et al. (2009) E – – 30.2 D. lotus L. P – – 50.6 0.98 Geeraerts et al. (2009) E – – 51.5 D. squarrosa Klotzsch P – – 37.4 1.48 Geeraerts et al. (2009) E – – 25.3 D. virginiana L. P – – 41.4 1.33 Geeraerts et al. (2009) E – – 31.2 P – – 59.0 1.28 Erdtman 1966 E – – 46.0 structural elements could be observed in detail Diospyros are described by Geeraerts et al. only by SEM. Our SEM studies have shown (2009) and Kodela (2006). that the sexine of tested species (Fig. 1) is not smooth but sculptured. There is domination Conclusions of finely striation (striate), scarring (scabrate) or wrinkles, more markedly in D. virginiana, Experimental studies were oriented on also with occurrence of perforations. Also morphological characterization of pollen grains significantly was distinguishedD. kaki, its sexina (sporoforms) of D. kaki, D. virginiana, D. lotus is irregularly baculiform. Similar characteristics and interspecies hybrid D. virginiana × D. kaki of sculpture elements for some species of with special attention paid to the size and 50 Modern Phytomorphology 3 (2013) shape of pollen grains. Statistically significant References differences in the length of polar and equatorial axes identifying their size and shape were Поддубная-Арнольди В.А. 1982. Характеристика detected between investigated taxa. According семейств покрытосеменных растений по to values of shape index, the pollen grains can be цитоэмбриологическим признакам [Characteristics included into the shape class verified as prolate of the Angiosperm families by cytoembriological features]. Наука, Москва. (in Russian). or prolate-spheroidal. Pollen grains of tested Bellini E., Giordani S. 2005. Germplasm and breeding species are radially symmetric and isopolar. of persimmon in Europe. Acta Horticult. 685: 65–69. Taking into account the appertures’ shape and Dostál J., Futák J., Novák F.A. 1966. Flora of Slovakia. their number they were classified as zono- Vol. I. Press SAS, Bratislava. (in Slovak). tricolporate. Erdtman G. 1966. Pollen morphology and plant Our observations showed that not only taxonomy. Vol. I. Angiosperms. 3rd ed. Hafner pollen size, but also the type and the number Publishing Company, New York. of apertures together with microstructural Erdtman G. 1986. Pollen morphology and plant characteristic of exine sculpture are important taxonomy: An introduction to palynology. E. Brill, Leiden. morphological traits, which are characteristic Erdtman G., Roger P. 2007. An introduction to pollen for each species. Certain polymorphism analysis. Read Books, Wodehause. of pollen morphological traits in Diospyros Evrenosoglu Y., Misirli A. 2009. Investigation on the species was detected. Analyses of tested pollen morphology of some fruit species. Turk. J. Agric. species oriented to pollen grains morphology For. 33: 181–190. are of importance from various viewpoints – Geeraerts A., Raeymaekers J.A.M., Vinckier S., evolution and taxonomy of the genus provides Pletser A., Smets E., Huysmans S. 2009. new information and improves the knowledge Systematic palynology in Ebenaceae with focus on about interesting plants, which despite of their Ebenoideae: Morphological diversity and character evolution. Rev. Palaebot. Palynol. 153 (3-4): 336–353. exotic origin become a fully deserved concern of Grygorieva O., Klymenko S., Brindza J., Tóth D., the Slovakia growers’ community. This is closely Derevjanko V., Grabovecka O. 2009. connected to the fact, that persimmon has an Morphometrical analysis of Diospyros lotus population extending economical importance leading to an in the Mlyňany Arboretum, Slovakia. Acta Horticult. increased exploitation in practice especially as 833: 145–150. fruit species suitable for the branch of ecological Kodela P.G. 2006. Pollen morphology of some rainforest agriculture. taxa occuring in the Illawarra region of New South Wales, Australia. Telopae 11 (3): 346–389. Acknowledgements Ostrolucká M.G., Križo M. 1989. Biológia samčích reprodukčných orgánov druhov rodu Quercus L. [Biology of male reproduction organs in species of the This work has been supported by the genus Quercus L.]. Veda, Bratislava. (in Slovak). „Excellence Center for Agrobiodiversity Sowunmi M.A. 1995. Pollen of Nigerian plants. Grana Conservation and Benefit (ECACB)“ project 34 (2):120–141. implemented under the Operational Programme Yonemori K., Sugiura A., Amada M. 2000. Research and Development financed by Persimmon genetics and breeding. Plant Breed. Rev. European Fund for Regional Development, 19: 191–225. ITMS 26220120015. Modern Phytomorphology 3: 51–56, 2013

ANALYSIS OF THE ABOVEGROUND AND ROOTS BIOMASS OF REDROOT PIGWEED (AMARANTHUS RETROFLEXUS L.) DEPENDING ON PLANT DENSITY

Joanna Puła 1, 2 & Agnieszka Stokłosa 2

Abstract. The experiment aimed at comparison of the fresh and dry biomass of aboveground parts and roots of redroot pigweed (Amaranthus retroflexus L.) depending on plant density. A micro-plot (1m2 plots) experiment was set up in 2012 at the experimental station Totem Field at UBC, Vancouver, Canada, as a randomized block design with four replications per treatment. Three different densities of redroot pigweed were studied: 10, 30 and 50 pcs per 1 m2. Seeds were sown in two terms: I – 18th July and II – 6th August. Plants sown in the I term were of higher biomass and more diversed whereas plants sown in the II term developed smaller amounts of aboveground and root biomass. We conclude that in the later term of emergence root competition and seed production play more important role than aboveground competition.

Key words: Amaranthus retroflexus, density, term of sowing, biomass categories

1 Faculty of Land and Food Systems, University of British Columbia, MCML 325-2357 Main Mall, Vancouver, Canada, V6T 1Z4 (temporary address); [email protected] 2 Department of Agrotechnology and Agricultural Ecology, University of Agriculture, 21 Al. Mickiewicza, 31-120 Krakow, Poland; [email protected]

Introduction Material and methods

Redroot pigweed (Amaranthus retroflexus L.) The field experiment was carried out at is a common, annual and spring weed, in the the Totem Field experimental station of the maize and root-crops (Mowszowicz 1986). University of British Columbia in Vancouver, In a population, plants of redroot pigweed in the vegetative season 2012. A micro-plot exhibit large diversification of both, biomass experiment was composed of 24 plots of 1 m2 accumulation and reproductive effort, which area each, with three different plant densities: relate to the plant fitness (Wang et al. 2006). 10, 30, 50 plants per 1 m2, with 4 replications per These traits may also influence the competitive treatment. Chemical parameters of soil: pH 6.3, potential of redroot pigweed against crop, organic matter – 7.4%, total C – 4.48%, total depending on their emergence time. According N – 0.2014%; soil texture: sand – 78.9%, silt – to Weaver (1984), Weaver & McWilliams 16.3%, clay – 4.8%. (1980) and Costea et al. (2004) plant A. retroflexus seeds were sown manually morphology, i.e. length of stems, their diameter into the soil at a depth of 1-1.5 cm in the first and number of branches are very changeable and experiment (I) in the early term, 18th July. The depend on the environmental conditions. As a second experiment (II) was sown 4 weeks later, determining or stimulating factor, which can be on 6th August. The distance between plants displayed by the amount of biomass, can be both, in rows and interrows was 20-25 cm. For the density and timing of specimens’ emergence measurements, 10 plants in the flowering phase (Martin & Field 1988; Nagashima 1999). were dug out of soil from each plot with a total The aim of our study was to compare number of 40 plants per each density. The fresh the biomass of aboveground parts and roots mass of aboveground parts as well as of the roots of redroot pigweed (A. retroflexus) plants, was assessed after digging. The dry mass was depending on their density in the two different assessed after drying plant material (roots and sowing times. aboveground parts in the separate paper bags)

Table 1. Fresh mass and dry mass (g) of aboveground Table 2. Fresh and dry mass (g) of aboveground parts and parts and roots of redroot pigweed in the I experiment. roots of redroot pigweed in the II experiment.

Density pcs/1 m2 Density pcs/1 m2 Parameters Parameters 10 30 50 10 30 50 Fresh mass of Fresh mass of 263.8 b* 237.7 ab 169.6 a 24.83 a* 33.23 a 27.69 a aboveground parts aboveground parts Fresh mass of roots 28.4 b 23.3 ab 19.3 a Fresh mass of roots 6.56 a 10.06 b 10.56 b Dry mass of Dry mass of 40.0 b 36.6 ab 29.1 a 8.41 a 12.49 b 11.93 b aboveground parts aboveground parts Dry mass of roots 12.1 b 10.7 ab 10.2 a Dry mass of roots 3.12 a 4.43 a 5.14 a

* Different letters relate to the significant differences at * Different letters relate to the significant differences at p=0.05. p=0.05. in the drier at 105°C for 48 hours. there was a reverse trend noted (Tab. 2). Both experiments were analyzed separately. For the fresh mass of plants in the I One way ANOVA was performed for the data. experiment there were 14 and 7 weight- Means were separated using Duncan test at categories distinguished, for aboveground p=0.05. For the aboveground parts and roots parts and roots, respectively. The aboveground the weight categories were distinguished and parts were categorized every 50 grams (Fig. their frequencies displayed on the graphs. 1) and roots were categorized every 10 grams (Fig. 2). The frequencies of plants per each Results and discussion category were differentiated, depending on their density (Fig. 1). At the lowest density In the first experiment (I) plants of redroot (10 pcs per 1m2) plants developed the highest pigweed developed significantly higherbiomass, and the largest share of plants was in aboveground and root biomass, when grown at the categories 70‑120 g and 120-170 g. Single the lowest density (Tab. 1). Similar relationships plants of this density were noted also in the were noted for the dry mass. This is a result of low highest categories >520 g, where no plants of intraspecies competition and thus the possibility higher densities (30 and 50 pcs per 1m2) were for a more intensive branching and vegetative observed. For the density of 30 pcs per 1m2 growth (Cheplick 2001; Wang et al. 2006). the highest number of plants was noted for the Plants sown in the later term (II experiment) lower weight-categories: 120-170 g and 220-270 developed by about 10-times lower biomass, as g – 270‑320 g. Also plants of the highest density compared to the I experiment (Tab. 2). In this of 50 pcs · m-2 developed the lowest biomass, experiment there was no influence of the plant which is represented by the highest frequencies density on aboveground and root fresh mass. The of plants in the lowest weight-categories: from lower diversity in biomass accumulation could 70 to 220 g (Fig. 1). be a result of a shorter time for development, The distribution of root biomass of redroot and for this reason plants do not invest in the pigweed was similar to the aboveground parts. biomass production, instead the effort is placed Plants of the lowest density developed the biggest upon the generative development (Wang et al. root system. Roots of plants of this density were 2006). found in the all categories, with the highest Comparing the trends of changes of root frequency in the 10-20 g root-weight-category. biomass between the different densities it was Plants of 30 pcs per 1 m2 density developed the observed, that in the I experiment (early sowing) higher number of roots in the weight-categories the root biomass was significantly decreasing of 10-20 g and 20-30 g. Roots of plants of the with the increased plant density (Tab. 1). For highest density were found only in the two lowest the delayed term of sowing (II experiment), weight-categories 0-10 g and 10-20 g (Fig. 2). Puła J., Stokłosa A. Biomass of redroot pigweed depending on plant density 53

14 13 12 11 10 9 8 7 6 5

Frequency (pcs) 4 3 2 1 0 20,01- 120,01- 220,01- 320,01- 420,01- 520,01- 630,01- 70,00 g 170,00 g 270,00 g 370,00 g 470,00 g 570,00 g 720,00 g Weigth classes 10 30 50

Fig. 1. Fresh mass of aboveground parts of redroot pigweed in the experiment I.

26 24 22 20 18 16 14 12 10

Frequency (pcs) 8 6 4 2 0 0,01-10,00g 10,01-20,00 g 20,01-30,01g 30,01-40,00 g 40,01-50,00 g 50,01-60,00 g 60,01-70,00 g Weigth classes

10 30 50

Fig. 2. Fresh mass of roots of redroot pigweed in the experiment I.

20 18 16 14 12 10

Frequency (pcs) Frequency 6

4 2

0 10,01- 20,01- 30,01- 40,01- 50,01- 60,01- 70,01- 80,01- 90,01- 100,01- 20,00 g 30,00 g 40,00 g 50,00 g 60,00g 70,00 80,00 g 90,00 g 100,00 g 110,00 g Weigth classes 10 30 50

Fig. 3. Dry mass of redroot pigweed aboveground parts in the experiment I. 54 Modern Phytomorphology 3 (2013)

28 26 24 22 20 18 16 14 12

Frequency (pcs) 10 8 6 4 2 0 6,01-8,00g 8,01-10,00 g 10,01-12,00g 12,01-14,00 g 14,01-16,00 g 16,01-18,00 g 18,01-20,00 g Weigth classes 10 30 50

Fig. 4. Dry mass of redroot pigweed roots in the experiment I.

32 30 28 26 24 22 20 18 16 14 12 10 Frequency (pcs) 8 6 4 2 0 20,01-30,00g 30,01-40,00 g 40,01-50,01g 50,01-60,00 g 60,01-70,00 g

Weigth classes

10 30 50

Fig. 5. Fresh mass of aboveground parts of redroot pigweed in the experiment II.

The distribution of the dry mass of also similar for the three densities tested, except aboveground parts (Fig. 3) and roots (Fig. 4) for the highest weight-category, where plants of of redroot pigweed was very similar to the the lowest density had the highest frequency distribution of the fresh mass (Fig. 1-2). (Fig. 7). The distribution of root biomass As expected, the fresh mass of aboveground was more differentiated (Fig. 8). Roots of the parts of redroot pigweed depended on their lowest density dominated in the two weight- density. In the I experiment the distribution of categories: 3-4 g and 5-6 g, also the single plants of the lowest density within all categories roots for this density were noted in the highest was similar (Fig. 5). As for the plants of the weight-categories. Roots of the medium density highest density, visibly higher frequency was dominated in the same weight-categories, as the noted for the lowest weight-category. Plants roots of the lowest density. Roots of the highest of this density were not noted in the highest density were located in the categories from weight-categories. Interestingly, the highest 1-6 g, but the highest number of roots was noted frequency of fresh mass of roots was noted for for the highest weight-category for this density: plants of all densities in the weight-category 5-6 g. (Fig. 8). 10-12 g, and within this category the highest The above results are confirmed by the frequency was noted for roots of the highest literature. Also, when in the favorable conditions, density (Fig. 6). plants tend to develop higher biomass, and canopy In the II experiment the share of dry mass of architecture is more diverse (Wang et al. 2006). the aboveground parts of redroot pigweed was different from the share of the fresh mass but Puła J., Stokłosa A. Biomass of redroot pigweed depending on plant density 55

32 30 28 26 24 22 20 18 16 14 12

Frequency (pcs) 10 8 6 4 2 0 6,01-8,00g 8,01-10,00 g 10,01-12,00g 12,01-14,00 g Weigth classes

10 30 50

Fig. 6. Fresh mass of roots of redroot pigweed in the experiment II.

15 Frequency (pcs) 10

0 5,01-10,00 g 10,01-15,00 g 15,01-20,00 g Weigth classes 10 30 50

Fig. 7. Dry mass of redroot pigweed aboveground parts, experiment II.

30 28 26 24 22 20 18 16 14 12 10 Frequency (pcs) 8 6 4 2 0 2,01-3,00g 3,01-4,00 g 4,01-5,00g 5,01-6,00g 6,01-7,00g 7,01-8,00g Weigth classes 10 30 50

Fig. 8. Dry mass of redroot pigweed roots, experiment II. 56 Modern Phytomorphology 3 (2013) Conclusions Costea M., Weaver S., Tardif F.J. 2004. The biology of Canadian weeds. 130. Amaranthus retroflexusL., In the earlier time of emergence the increased A. powellii S. Watson and A. hybridus L. Can. J. Plant density of redroot pigweed was a cause of Sci. 84: 631–668. Martin M.P.L.D., Field R.J. 1988. Influence of time decreased plant biomass. Later time of sowing of emergence of wild oat on competition with wheat. resulted in a decreased aboveground biomass Weed Res. 28 (2): 111–116. accumulation, and their increased homogeneity, Mowszowicz J. 1986. Krajowe chwasty polne i as compared to the earlier time of sowing. At ogrodowe. Wyd. II. PWRiL, Warszawa. the same time the role of root competition was Nagashima H. 1999. The processes of height-rank higher, which can suggest that in the delayed determination among individuals and neighborhood time of emergence the main effort is put into the effects inChenopodium album L. stands. Ann. Bot. 83: production of seeds. 501–507. Wang T., Zhou D., Wang P., Zhang H. 2006. Size- dependent reproductive effort in Amaranthus Acknowledgements retroflexus: the influence of planting density and sowing date. Can. J. Bot. 84: 485–492. We thank the Dr. and Mrs. A. S. Dekaban Weaver S.E. 1984. Differential growth and competitive Foundation for awarding scholarships to ability of Amaranthus retroflexus, A. powellii and Dr. J. Puła. A. hybridus. Can. J. Plant Sci. 64: 715–724. Weaver S.E., McWilliams E.L. 1980. The biology References of Canadian weeds. 44. Amaranthus retroflexus L., A. powellii S. Wats. and A. hybridus L. Can. J. Plant Sci. Cheplick G.P. 2001. Quantitative genetics of mass 60: 1215–1234. allocation and the allometry of reproduction in Amaranthus albus; relation to soil nutriens. Int. J. Plant. Sci. 162: 807–816. Modern Phytomorphology 3: 57–62, 2013

THE POSSIBILITY OF USING 5-AMINOLEVULINIC ACID IN LEAD PHYTOEXTRACTION PROCESS

Zbigniew Jarosz *, Katarzyna Dzida, Karolina Pitura, Joanna Konopińska

Abstract. Studies conducted in the greenhouse involving a sunflower (Helianthus annuus L.) grown in medium containing 200 mg Pb ∙ dm-3 which were designed to evaluate the impact of foliar nutrition with 5-aminolevulinic acid (5-ALA) on the chemical composition of sunflower in reference to possible use of this plant in the process of induced phytoextraction. The study revealed from 4.8% to 34.1% increase in aboveground matter of sunflower which was sprayed by 5-ALA solution at concentrations of 0.01-0.1 ppm in comparison with plants grown in a medium containing 200 mg Pb ∙ dm-3 with no 5-ALA spraying. The sunflower leaves sprayed by 5-ALA solution contained from 3.78% to 27.1% more lead in comparison to plants not sprayed by this agent. As well as remarkable decrease in lead content from 17.4 to 33.4% was recorded in the roots of sunflower sprayed by 5-ALA solution. The lead content in plant shoots was independent from foliar application of 5-aminolevulinic acid.

Key words: Helianthus annuus, heavy metals, phytoremediation, induced phytoextraction, 5-ALA, lead

Department of Cultivation and Fertilization of Horticultural Plants, University of Life Sciences in Lublin, 58 Leszczyńskiego str., 20-068 Lublin, Poland; * [email protected]

Introduction 2005). Memon et al. (2009) showed greater photosynthetic and antioxidant activity of Regarding the phytoremediation process 5-aminolevulinic acid at its foliar application in considered as the most effective way of purifying the cultivation of Chinese cabbage. Numerous the soil from heavy metals, the induced studies revealed that regular use of 5-ALA phytoextraction seems to be the most promising resulted in a significant increase in the uptake (Salt et al. 1998). According to Małkowski of nutrients and ballast ions by some test plants (2011), this process uses commonly cultivated (den Hertog 2008; Smolen & Sady 2010). species producing sufficiently large vegetative These interesting results gave grounds for matter (such as mustard, sunflower or maize) believing that regular use of 5-aminolevulinic and they are subsequently stimulated to uptake acid would increase the uptake of heavy metals heavy metals by adding particular agents to from the soil by plants that are not typical hyper- the soil or directly onto the plants. To induce accumulators. phytoextraction, following root chelators are Another factor that may have favored the usually used: ethylenediaminetetraacetic acid phytoextraction of heavy metals by plants (EDTA), N,N-ethylenediaminedisuccinic acid sprayed by 5-ALA is the phenomenon of (EDDS), diethylenetriaminepentaacetic acid transpiration intensification observed in some (DTPA), nitrilotriacetic acid (NTA), citric acid, studies upon regular use of this non-protein malic acid, etc. (Małkowski 2011). There amino acid. This thesis was confirmed by are few literature reports on the possibility of Żurek & Majtkowski (2009) proving that inducing the phytoextraction by applying the the main factor determining the efficiency of foliar inductor. phytoextraction consists in a water quantity 5-aminolevulinic acid (5-ALA) is a non- along with dissolved substances (including protein amino acid found in every living heavy metals) passing through a plant per unit organism, playing the role of a chlorophyll of time. precursor at plants (Jarosz 2012; Tanaka et al. The study aimed at evaluating the effect

350

300

250

200 g 150

100

0 Control 0 ppm ALA 0,01 ppm ALA 0,05 ppm ALA 0,1 ppm ALA

Fig. 1. The effect of spraying 5-aminolevulinic acid on fresh weight aboveground parts of sunflower. of regular use of 5-aminolevulinic acid on the I – control: plants grown with no lead and no chemical composition of sunflower in terms of spraying with 5-ALA, potential application of the compound during II – 200 mg Pb · dm-3 in substrate and no induced phytoextraction process. spraying with 5-ALA, III – 200 mg Pb · dm-3 in substrate and Material and methods spraying with 0.01 mg ALA · dm-3 IV – 200 mg Pb · dm-3 in substrate and The study was carried out in an experimental spraying with 0.05 mg ALA · dm-3 greenhouse of Department of Cultivation and V – 200 mg Pb · dm-3 in substrate and Nutrition of Horticultural Plants, University spraying with 0.1 mg ALA · dm-3 of Life Sciences in Lublin, in the framework of project No. 225 “Support for Regional Lead was applied to the substrate in two Cooperation Network” within “Human Capital” equally divided doses of 100 mg Pb ∙ dm-3 in

Operational Program 2007-2013. Sunflower a form of lead nitrate Pb(NO3)2 after plant (Helianthus annuus L.) considered by many germination and in the stage of full forming the authors as a species useful in the phytoextraction second leaf. Plants fertilization was carried out (Bosiacki & Wojciechowska 2012) as well as on the basis of their nutritional requirements induced phytoextraction process (Kucharski using the multi-component fertilizer ‘Nutrifol’, et al. 1998), was the experimental crop. Plants as well as one- and two-component agents were grown in 5 dm3 capacity pots filled with (calcium nitrate, ammonium nitrate, potassium the peat substrate neutralized to pH 6.5 in sulfate, magnesium sulfate). 8 replications (3 plants per each pot). The The plant spraying with 5-aminolevulinic repetition consisted of a pot with three plants acid solutions was made regularly every 7-10 growing. Sunflower seeds were sown directly days in accordance to the experimental pattern. into the peat substrate. The experiment system Plants were sprayed by water in control series. included the following objects: After the experiment complete, weight of Jarosz Z., Dzida K., Pitura K., Konopińska J. Using of 5-ALA in phytoextraction 59 Table 1. The contents of nutrients, sodium and lead in sunflower leaves. N total P K Ca Mg Na Fe Zn Mn Cu Pb Treatment % d.w. mg · kg-1 d.w. Control 4,02 0,44 4,71 4,02 0,45 25,9 90,3 46,0 71,8 3,44 - Pb + 0,00 ppm ALA 4,68 0,44 4,66 3,93 0,48 24,0 124,5 49,2 76,4 2,85 108,4 Pb + 0,01 ppm ALA 5,00 0,44 4,91 3,88 0,44 23,8 103,8 46,4 74,4 2,78 112,5 Pb + 0,05 ppm ALA 4,78 0,44 5,00 3,91 0,43 27,2 123,1 44,2 76,5 2,60 122,8 Pb + 0,1 ppm ALA 4,06 0,42 4,58 4,71 0,48 24,1 153,1 52,4 95,2 2,56 137,8 Mean 4,51 0,43 4,77 4,09 0,46 25,0 118,9 47,7 78,6 2,85 120,4

NIR0,05 0,29 r.n. r.n. 0,60 r.n. r.n. 32,4 5,29 4,61 r.n. 5,99 aboveground parts of plants was determined from 10 to 1000 USD per 1 m3 of soil. Such vast and plant material samples were collected expenditures are usually the result of having for subsequent analyses – leaves, stems, to replace the top layer of soil from a land inflorescences, and roots separately. The plant to be purified. The costs of soil remediation material was dried in a drier (105°C) and using plants are estimated to be approximately samples were the subject to determinations 0.05 USD per m3, while the researchers for total Kjeldahl nitrogen (Tecator). After emphasize that the effectiveness of this process, wet digestion in a mixture of nitric acid in comparison with conventional methods, is (65%) and perchloric acid in 3:1 ratio (v:v) much higher (Ghosh & Singh 2005; Rosada performed in DK-20 digestion unit (Velp), 2007). following items were determined: phosphorus To achieve a sufficiently large weight of by means of colorimetry using ammonium the aboveground parts of plants used in the vanadomolybdate, while K, Ca, Mg, Na, Fe, Zn, process is the basis of induced phytoextraction Cu, Mn, and Pb applying atomic absorption efficiency. Here reported results showed a spectrometry on Perkin-Elmer device Analyst significant decrease in aboveground sunflower 300 (Ostrowska et al. 1991). matter (14.7%) grown in objects containing The statistical processing of results was 200 mg Pb ∙ dm-3 without 5-ALA application, performed applying variance analysis using as compared to the control (Fig. 1), which is average values and Tukey test for assessing the consistent with numerous literature reports. differences at a significance level of α = 0.05. Accordingly to Gruca-Królikowska & Wacławski (2006), the main reason for the Results and discussion decline in productivity of plants growing on heavy metal contaminated areas is a significant Phytoextraction is undoubtedly the most decrease in the photosynthesis efficiency due to effective and safest way to clean the soils interference of chlorophyll biosynthesis. Here from a variety of contaminants, mainly heavy presented studies can be some confirmation metals (Małkowski 2011). Numerous of this thesis, because there was a significant authors emphasize the exceptionally favorable increase in the plant matter ranging from economic aspect of phytoextraction, when 4.8 to 34.1% in objects regularly sprayed by compared it to traditional methods of removing 0.01‑0.1 ppm 5-ALA solutions. As it is well the chemical contaminants from the soil, which known, 5-aminolevulinic acid is an essential are nowadays mainly the chemical or thermal element of biosynthesis porphobillinogen, the methods and those based on the contaminants substrate for porphyrite arrangement synthesis. extraction. Ghosh & Singh (2005) estimate In opinion of Tyksiński (2002), the reason the costs of conventional methods applied for for the mass decrease of plants growing on heavy decontaminating the soils from heavy metals metal contaminated areas may also consist 60 Modern Phytomorphology 3 (2013)

Table 2. The content of selected nutrients and lead in the shoots of sunflower.

K Ca Mg Na Fe Zn Mn Cu Pb Treatment % d.w. mg · kg-1 d.w. Control 4,16 1,42 0,34 371,1 23,2 29,2 84,6 3,15 - Pb + 0,00 ppm ALA 4.40 1,46 0,30 363,8 50,6 36,1 80,1 3,81 62,3 Pb + 0,01 ppm ALA 4,36 1,13 0,28 412,6 57,1 26,9 73,8 3,32 52,1 Pb + 0,05 ppm ALA 4,61 1,20 0,31 307,4 43,3 28,3 76,8 2,61 53,7 Pb + 0,1 ppm ALA 4,82 1,17 0,28 427,4 38,2 23,5 84,9 2,53 69,9 Mean 4,48 1,27 0,30 374,8 42,1 26,5 79,1 3,06 59,5

NIR0,05 r.n. r.n. r.n 101,6 9,5 6,2 r.n. r.n. r.n.

Table 3. The content of selected nutrients and lead in sunflower inflorescences.

K Ca Mg Na Fe Zn Mn Cu Pb Treatment % d.w. mg · kg-1 d.w. Control 3,11 1,31 0,19 19,7 28,2 29,7 36,4 5,04 - Pb + 0,00 ppm ALA 3,21 1,26 0,19 16,5 32,1 39,3 40,3 4,60 32,8 Pb + 0,01 ppm ALA 3,10 1,15 0,18 16,8 33,9 35,4 35,1 4,02 37,8 Pb + 0,05 ppm ALA 3,05 1,07 0,17 16,5 39,9 33,5 40,5 5,23 38,2 Pb + 0,1 ppm ALA 3,15 1,24 0,19 17,6 27,3 34,1 35,9 4,62 38,0 Mean 3,11 1,22 0,18 17,9 32,2 34,2 37,5 4,69 36,7

NIR0,05 r.n. 0,18 r.n. r.n. r.n. r.n. r.n. r.n. 4,6

Table 4. The content of selected nutrients and lead in the roots of sunflower.

K Ca Mg Na Fe Zn Mn Cu Pb Treatment % d.w. mg · kg-1 d.w. Control 3,00 0,99 0,12 50.3 330,0 21,1 55,1 3,32 - Pb + 0,00 ppm ALA 2,58 0,90 0,13 41,0 505,6 34,5 65,4 5,68 752,1 Pb + 0,01 ppm ALA 2,66 0,87 0,12 37,2 475,7 28,9 66,9 8,48 580,4 Pb + 0,05 ppm ALA 2,63 0,94 0,13 34,9 545,4 23,6 53,8 4,60 501,3 Pb + 0,1 ppm ALA 2,90 0,82 0,12 36,1 275,6 21,9 94,7 3,89 621,2 Mean 2,75 0,90 0,12 40,0 425,4 26,2 66,8 5,19 601,2

NIR0,05 0,30 r.n. r.n. r.n. 173,6 r.n. r.n. r.n. 123,2 in any disturbances in the uptake, transport, Results of nutrients contents in particular and assimilation of macro and micronutrients. parts of studied plants under the influence of According to the author, negative impact of regular spraying with 5-ALA solution seem to heavy metals on the uptake and transport of be very interesting (Tab. 1-4). Statistical analysis nutritional cations and anions results from a of these results showed significant differences competition for a sorption site on a root surface in the contents of total nitrogen, calcium, or creation of unavailable complexes. Analysis of iron, manganese, and zinc in leaves, while results obtained in present study reveals no such sodium, iron, and zinc in the shoots, calcium in relationship (Tabs. 1-4). inflorescences, as well as total nitrogen and iron Jarosz Z., Dzida K., Pitura K., Konopińska J. Using of 5-ALA in phytoextraction 61 in roots of sunflower. The literature data indicate a sufficiently large vegetative mass and certain that foliar use of 5-aminolevulinic acid causes a substances that stimulate the intake of heavy remarkable increase in the nutrients content at metals. tested plants (Jarosz 2012; den Hertog 2008; Achieved results indicate great usefulness Smolen & Sady 2010). Results achieved in this of 5-aminolevulinic acid as an inducer of study show that the effect is highly dependent lead phytoextraction from the sunflower root on the concentration of 5-aminolevulinic acid environment. However, this issue requires which is applied to the plants. further studies, particularly with regard to Analysis of results obtained in present study the applicability of this non-protein amino showed an increase in lead concentration in acid in the cultivation of other plants and its sunflower leaves sprayed by 5-ALA solution interactions with a chelator used for roots. at 0.01-0.1 ppm concentration from 3.78% to 27.1% as compared to plants grown in objects Conclusions containing 200 mg Pb ∙ dm-3 substrate, while not sprayed by 5-ALA solution. A significant increase 1. A significant decrease (14.7%) in the in the lead content of 15.2-16.5% was also aboveground mass of sunflower grown in observed in sunflower inflorescences sprayed substrate supplemented with 200 mg Pb ∙ dm-3 as by 5-ALA solution. It should be emphasized compared to plants grown in lead-free substrate that there was a significant decrease in the lead was observed. content (17.4 to 33.4%) in roots of sunflower, the 2. Spraying plants grown in substrate leaves of which were sprayed by 5-ALA solution containing 200 mg Pb ∙ dm-3 with 0.01-0.1 ppm of 0.01-0.1 ppm concentration as compared to 5-ALA solution resulted in an increase in plants not sprayed by this compound (Tab. 4). aboveground sunflower weight from 4.8% up to This is a very important result for assessing the 34.1%. effectiveness of phytoextraction inductor. As 3. The sunflower leaves sprayed by it is known, roots accumulate largest amounts 0.01‑0.1 ppm 5-ALA solution revealed from of heavy metals (Gadapati & Macfie 2006; 3.78% to 27.1% more lead in comparison with Kurtyka et al. 2008). In the case of lead, the plants not sprayed by this agent. 93-96% of this element is not reutilized into 4. A significant decrease in lead content aboveground parts and remains within roots (from 17.4 to 33.4%) was recorded in roots (Gruca-Królikowska & Wacławek 2006). of sunflower sprayed by 0,01-0,1 ppm 5-ALA Accordingly to Małkowski (2011), the solution. primary parameter to evaluate the suitability of a substance used to induced phytoextraction is Acknowledgments its impact on a metal displacement from roots to the aboveground parts of a plant. Maximizing the Authors wish to thank Cosmo Seiwa heavy metal concentration in the aboveground Agriculture Company Ltd. Japan and Eniwa parts of plants used in the phytoextraction Sp. z o.o., Poland, for technical assistance and process is one of the key factors determining its consultation making this studies and tests effectiveness and profitabilityLuo ( et al. 2005). possible. The main factor determining the efficiency of phytoextraction seems to be the choice References of appropriate plants. Use common hyper- accumulators that accumulate 1-2% of heavy Bosiacki M., Wojciechowska E. 2012. metals in their dry matter is marginal due Phytoextraction of nickel by selected ornamental to the negligible mass produced by these plants. Ecol. Chem. Eng. 19 (3): 331–345. plants (Żurek & Majtkowski 2009). The den Hertog C. 2008. Effect of Pentakeep fertilizers in greenhouse production. Pentakeep International solution may consist in the use of induced Scientific Workshop 2008 in Italy (8-9 December 2008, phytoextraction applying plants that produce Milan, Italy). 62 Modern Phytomorphology 3 (2013) Gadapati W.R. Macfie S.M. 2006. Phytochelatins are Memon S.A., Hou X., Wang L., Li Y., 2009. Promotive only partially correlated with Cd-stress in two species effect of 5-aminolevulinic acid on chlorophyll, of Brassica. Plant Sci. 170: 471–480. antioxidative enzymes and photosynthesis of Pakchoi Ghosh M., Singh S.P. 2005. A review of (Brassica campestris ssp. chinensis var. communis Tsen et phytoremediation of heavy metals and utilization of its Lee). Acta Physiol. Plant. 31: 51–57. byproducts. Appl. Ecol. Env. Res. 3 (1): 1–18. Ostrowska A., Gawliński S., Szczubiałka Z. 1991. Gruca-Krolikowska S., Wacławek W. 2006. Metale Metody analizy i oceny gleb i roślin. Instytut Ochrony w środowisku. Cz. II. Wpływ metali ciężkich na rośliny. Środowiska, Warszawa. Chem. Dydakt. Ekol. Metrol. 11 (1-2): 41–54. Rosada J. 2007. Ekologiczne aspekty wykorzystania Jarosz Z. 2012. Wpływ nawozu Pentakeep® V na obszarów objętych oddziaływaniem emisji hut miedzi plonowanie oraz zawartość wybranych makro- i do upraw rolniczych. Prog. Plant Prot. 47(1): 119–127. mikroelementów w sałacie. Annales UMCE, EEE XXII Salt D.E., Smith R.D., Raskin I. 1998. (1): 1–8. Phytoremediation. Annu. Rev. Plant Physiol., Plant Mol. Kucharski R., Sas-Nowosielska A, Małkowski E. Biol. 49: 643–668. 1998. Treatability study report. Integrated approach Smoleń S., Sady W. 2010. Effect of plant biostymulation to the remediation of heavy metal-contaminated land. with Pentakeep V fertilizer and nitrogen fertilization U.S. Department Of Energy. on the content of macro- and micronutrients in Kurtyka R., Małkowski E., Kita A., Karcz W. spinach. J. Elementol. 15 (2): 343–353. 2008. Effect of calcium and cadmium on growth and Tanaka T., Iwai K., Watanabe K., Hotta Z. 2005. accumulation of cadmium, calcium, potassium, and Development of 5-aminolevulinic acid for agriculture sodium in maize seedlings. Polish J. Environ. Study. 17: uses. Regul. Plant Growth Devel. 40 (1): 22–29. 51–56. Tyksiński W. 2002. Mechanizmy tolerancji na Luo C.L., Shen Z.G., Li X.D. 2005. Enhanced zwiększone zawartości metali ciężkich w glebach i phytoextraction of Cu, Pb, Zn and Cd with EDTA and podłożach. Rocz. Akad. Roln. Poznań, Ogrodnictwo EDDS. Chemosphere 59: 1–11. CCCXLI: 209–214. Małkowski E. 2011. Modyfikacja procesu transpiracji Żurek G., Majtkowski W. 2009. Rośliny alternatywne a efektywność indukowanej fitoekstrakcji ołowiu w fitoekstrakcji metali ciężkich z terenów skażonych. i kadmu w wybranych gatunkach roślin. Wyd. Problemy Inżynierii Rolniczej 3: 83–89. Uniwersytetu Śląskiego, Katowice. Modern Phytomorphology 3: 63–67, 2013

CHANGES IN THE CONTENT OF TOTAL NITROGEN AND MINERAL NITROGEN IN THE BASIL HERB DEPENDING ON THE CULTIVAR AND NITROGEN NUTRITION

Katarzyna Dzida *, Zbigniew Jarosz, Karolina Pitura

Abstract. Among fundamental nutrients, nitrogen fertilization is considered one of the most effective factors affecting both the yield and the quality of plant material. Nitrogen form used for fertilizing is also of great importance. The aim of this study was to investigate the impact of nitrogen nutrition (calcium nitrate, ammonium nitrate, and urea) as well as (green, purple, and ‘Fino Verde’) on the chemical composition and yielding of basil (Ocimum basilicum L.). After drying the plant material at a temperature of 60°C and milling, total nitrogen was determined by means of Kjeldahl method, while mineral nitrogen content (N-NH4, N-NO3) was analyzed in 2% acetic acid extract. Yield of fresh basil matter depended significantly on the variety grown. The highest yields were obtained from a cultivar of‘Fino Verde’ fertilized with ammonium nitrate. The purple variety plants fertilized with urea were characterized by a largest amount of total nitrogen. The ‘Fino Verde’ cultivar fertilized with urea accumulated the least quantities of nitrates in the basil herb.

Key words: Ocimum basilicum, herb, nitrogen, basil, cultivar, fertilization

Department of Cultivation and Fertilization of Horticultural Plants, University of Sciences in Lublin, 58 Leszczyńskiego, 20-068 Lublin, Poland; * [email protected]

Introduction of plant material (Markiewicz et al. 2002; Abassi et al. 2005; Sifola & Barbieri 2006). Interests in common basil essentially results The form of nitrogen used for fertilizing is also of from three reasons. First of all, the plant is an a great importance (Biesiada et al. 2010). Plants excellent spice, and it is often even the essence of absorb nitrogen throughout the growing season, food. Secondly, basil is a medicinal plant widely thus the supply of this nutrient is very important used against various diseases and ailments. It and difficult at the same time. Therefore, it is is also a valuable oil-producing plant, which is important to know the rules of plant nutrition applied in aromatherapy and cosmetics (Golcz using this macronutrient (Nurzyński 2008). & Seidler-Łożykowska 2008; Omer et al. Factors dependent on the plant itself, e.g. 2008; Nurzyńska-Wierdak 2012). Firms species or variety, play an important role in purchasing herbs attach more and more the variability of the chemical composition of attention to the fact that the plant material was plant material as well as the crop size (Biesiada of the best quality. et al. 2010). There are around 200 different Plant yielding, not just the basil, is a function basil species, which have developed many of many variables. These include factors such varieties and forms in the wild, which differ in as soil fertility shaped by the chemical and air- morphology, growth, and chemical composition water properties of soil, weather conditions (Nurzyńska-Wierdak 2001, 2007a, 2007b; such as temperature and precipitation, as well Švecová & Neugebauerová 2010). as fertilization (Abassi et al. 2005). The latter The paper aims at investigating the impact of these factors can largely shape the quantity of nitrogen fertilization (calcium nitrate, of obtained yields and their quality. Among ammonium nitrate, and urea) and cultivar the primary nutrients, nitrogen fertilization (green, purple, and ‘Fino Verde’) on the chemical is considered one of the most effective composition and yielding of basil (Ocimum factors affecting both the yield and quality basilicum L.).

© The Author(s), 2013 64 Modern Phytomorphology 3 (2013) Table 1. Effect of cultivar and nitrogen fertilizer on plant height and plant unit weight in basil herb. Plant unit weight Cultivar Nitrogen fertilizer Plant height (cm) (g · plant-1)

Green Ca(NO3)2 62,9 200,5

NH4NO3 60,8 195,5

CO(NH2)2 70,1 211,7 Mean for green 64,6 202,6

Violet Ca(NO3)2 47,1 109,3

NH4NO3 44,1 105,0

CO(NH2)2 48,5 110,3 Mean for violet 46,6 108,2

'Fino verde' Ca(NO3)2 60,4 273,0

NH4NO3 61,1 286,3

CO(NH2)2 61,5 255,8 Mean for 'Fino verde' 61,0 271,7

Mean for Ca(NO3)2 56,8 194,3

NH4NO3 55,3 195,6

CO(NH2)2 60,0 192,6 LSD α=0,05 cultivar 2,274 22,492 nitrogen fertilizer 2,274 n.s. cultivar × nitrogen fertilizer 5,271 n.s.

Material and methods 1.0 K as potassium sulfate (42% K), and 0.4 Mg in the form of magnesium sulfate (15.6% Mg). The study involving common basil Ocimum( A full dose of phosphorus and microelements basilicum) of green, purple, and ‘Fino Verde’ as well as ¼ dose of nitrogen, potassium, and varieties were conducted in spring 2011 at the magnesium was used prior to basil planting. Department of Cultivation and Nutrition of Other rates of nutrients (N, K, Mg) were applied Horticultural Plants, located in the experimental as post-crop in three doses in following terms: farm of the University of Life Sciences in Felin. 4th May, 19th May, and 1st June. Plants were Basil plants were sown on 24th March, planted watered depending on a temperature inside the out on 7th April, while planted into their constant greenhouse. site on 22nd April. The experiment included a At the time of experiment liquidation, the total of 90 plants and it was set up by means of plant height was measured and aboveground complete randomization design in nine series parts of basil were weighed thus determining in ten replicates, in which a single pot of 2 dm3 the yield of fresh matter. After drying the plant capacity with a single plant, was the replicate. material at 60°C temperature and grinding, total The substrate was composed of peat with nitrogen content was determined by means pH 4.5 acidity, which was limed using calcium of Kjeldahl method in Kjeltec 2002 Distilling carbonate up to pH 6.0. Following mineral System Unit. The content of mineral nitrogen fertilization was applied in the experiment in forms of N-NH4 and N-NO3 in plant material (g ∙ dm-3): 0.6 N as: calcium nitrate (15.5% N), was determined in 2% acetic acid extract by ammonium nitrate (34% N), and urea (46% N), distillation due to Bremner method with 0.5 P as granular triple superphosphate (20% P), modification by Starck Nowosielski( 1988). Dzida K., Jarosz Z., Pitura K. Changes in the content of nitrogen in the basil herb 65 Achieved results of fresh matter yields and urea application. The effect of ammonium and plant height were statistically processed nitrate and urea on fresh matter yield was not applying variance analysis and mean values, as univocal, as higher yield was achieved using well as indicating the significance of differences ammonium nitrate in the first growing season, by means of Tukey test at a significance level of while the use of urea in the second period α = 0.05. influenced on the higher yield of herb. The experiment carried out by Dzida (2011) on the Results and discussion effect of calcium nitrate, ammonium nitrate, and urea on common basil did not show any effect The experiment with common basil yielded of nitrogen forms applied on the yield of fresh some interesting results upon the effects of herb. Only cultivar remarkably differentiated different forms of nitrogen on the development the yield of fresh matter. of selected cultivars of basil. The determinations show that both the Studies indicated that the yield of crops cultivar, the nitrogen form, and the correlation depended on the cultivar grown. The highest between these factors had a significant impact weight of fresh matter was produced by‘Fino on the basil plant height. The studies revealed Verde’ cultivar, whereas the lowest – purple that green cultivar was the highest of three cultivar (Tab. 1). tested basil cultivars, while purple one was the Švecová & Neugebauerová (2010) shortest. Similar results were obtained by Dizda in their experiment also demonstrated a (2011), when examining the impact of the type significant effect of a cultivar on the yield of nitrogen fertilizer on plant height of different size. The experiment included 34 cultivars. basil cultivars. The influence of basil cultivar on Among all studied cultivars, ‘Fino Verde’ its height was also demonstrated in experiments produced the highest fresh matter weight. of other authors (Nurzyńska-Wierdak The impact of a basil cultivar on its yield was 2007b; Švecová & Neugebauerová 2010). also confirmed by experiments of Golcz et In own study, the green cultivar fertilized al. (2006), Nurzyński-Wierdak (2007b), with urea was the tallest. Plants treated with and Nurzyńska-Wierdak et al. (2011a). ammonium nitrate were the shortest of all green Although the statistical analysis showed no basil nutrition combinations. In the case of a significant effect of nitrogen forms on the basil purple cultivar, the effect of fertilizers on the yield, there was a difference in the yield between plant height was the same. The least noticeable the cultivar grown and a form of nitrogen used. effect of the nitrogen form on the basil height In objects, where green cultivar plants fertilized was recorded for ‘Fino Verde’. Dzida (2011) with urea were grown, a yield of 211.7 g ∙ plant-1 achieved different results, because plants was obtained. In the case of ammonium nitrate fertilized with calcium nitrate were the tallest, fertilization, the yield was lower and amounted while those treated with urea reached the to 195.5 g ∙ plant-1. A converse situation was smallest height. In another experiment, Adler recorded in the study upon the ‘Fino Verde’ et al. (1989) showed that basil fertilized with cultivar. Plants fertilized with urea produced the ammonium form of nitrogen was shorter than lowest yield (255.8 g ∙ plant-1) and those treated that treated with nitrates. with ammonium nitrate - the highest yield (286.3 Results from the analyses clearly show the g ∙ plant-1). Omer et al. (2008) performed an relationship between the cultivar and forms experiment, in which American basil (Ocimum of nitrogen vs. nitrate accumulation in plant americanum L.) was grown in two vegetation material (Fig. 1). Most of N-NO3 is contained at cycles and fertilized in three different nitrogen plants fertilized with calcium nitrate, especially fertilizers: ammonium sulfate, ammonium the purple cultivar (1.04% DM). The lowest nitrate, and urea. In both seasons, the total yield proportions of nitrates were accumulated by of herb, after using ammonium sulfate, exceeded basil plants treated with urea, especially ‘Fino the yield obtained after ammonium nitrate Verde’ (0.02% DM) and green basil cultivar. Total 66 Modern Phytomorphology 3 (2013)

Fig. 1. Effect of cultivar and nitrogen fertilizer on content N-NO3 and N-total in basil herb. nitrogen content was mainly dependent on the and the lowest nitrate content was recorded in cultivar. As in the case of nitrates accumulation, basil herbs treated with urea. the largest quantities of nitrogen were found in purple cultivar, whereas the lowest in ‘Fino Conclusions verde’. A significant impact of a cultivar on the total nitrogen content was recorded in the study 1. Basil fresh weight yield depended by Dzida (2010). Experiment conducted by significantly on the cultivar grown. The highest Nurzyńska-Wierdak et al. (2011a, 2011b) yields were obtained from ‘Fino Verde’ cultivar revealed the relationship between the cultivar fertilized with ammonium nitrate. grown vs. nitrates and total nitrogen content in 2. The purple basil cultivar treated with urea the plant. The ‘Opal’ cultivar was characterized was characterized by the largest amount of total by the largest amount of total nitrogen and nitrogen.

N-NO3 in plant material. Analysis of the research 3. ‘Fino Verde’ cultivar fertilized with urea by Golcz et al. (2006), involving also ‘Opal’ accumulated the lowest quantities of nitrates in cultivar, indicates the highest total nitrogen the basil herb. content of all tested basil cultivars. It was demonstrated in numerous studies that the use References of fertilizers containing N-NO3 resulted in an increase in the nitrate concentration at basil and Abassi M.K., Kazmi M., Hassan F. 2005. Nitrogen use other herb plants. Halva & Puukla (1987) efficiency and herbage production of an established found the highest concentration of nitrates in grass sward in relation to moisture and nitrogen basil herb after the application of calcium nitrate. fertilization. J. Plant Nutrition 28 (10): 1693–1708. Adler P.R., Simon J.E., Wilcox G.E. 1989. Nitrogen Similar relationship was reported by Tesi form alters sweet basil growth and essential oil content et al. (1995). Applying ammonium sulfate and composition. Hort. Science 24: 789–790. resulted in the nitrate content in the herb half Biesiada A., Kucharska A., Sokół-Łętowska A. of that when calcium nitrate was used. Dzida 2010. Wpływ nawożenia azotem i terminu zbioru na (2011) found that tested nitrogen fertilizers skład chemiczny i aktywność antyoksydacyjną bazylii differentiated the concentration of nitrate at pospolitej (Ocimum basilicum L.). Proekologiczna basil plants. The highest nitrate content was uprawa warzyw – problemy i perspektywy (Ogólnopolska determined in the herb plants fertilized with Konferencja Naukowa pod patronatem Ministra ammonium nitrate, lower due to calcium nitrate, Rolnictwa i Rozwoju Wsi, Siedlce, 24-25 czerwca 2010 r.): 34–35. Dzida K., Jarosz Z., Pitura K. Changes in the content of nitrogen in the basil herb 67

Dzida K. 2010. Nutrients content in sweet basil (Ocimum Nurzyńska-Wierdak R., Borowski B., Dzida K. basilicum L.) herb depending on calcium carbonate 2011a. Yield and chemical composition of basil gerb dose and cultivar. Acta Sci. Pol., Hortorum Cultus 9 (4): depending on cultivar and foliar feeding with nitrogen. 143–151. Acta Sci. Pol., Hortorum Cultus 10 (1): 207–219. Dzida K. 2011. Influence of nitrogen nutrition and Nurzyńska-Wierdak R., Rożek E., Borowski B. cultivar on quality of sweet basil herbs. Annales UMCS 2011b. Response of different basil cultivars to nitrogen sec. DDD XXIV 3 (14): 125–132. and potassium fertilization: total and mineral nitrogen Golcz A., Politycka B., Seidler-Łożykowska K. content in herb. Acta Sci. Pol., Hortorum Cultus 10 (4): 2006. The effect of nitrogen fertilization and stage of 217–232. plant developmet on the mass and quality of sweet Nurzyńska-Wierdak R. 2012. Ocimum basilicum L. basil leaves (Ocimum basilicum L.). Herba Pol. 52 – wartościowa roślina przyprawowa, lecznicza i (1‑2): 22–30. olejkodajna. Praca przeglądowa. Annales UMCS sec. Golcz A., Seidler-Łożykowska K. 2008. Bazylia EEE, Horticultura 22: 20–30. pospolita (Ocimum basilicum L.). Wyd. UP, Poznań. Nurzyński J. 2008. Nawożenie roślin ogrodniczych. Halva S., Puukla L. 1987. Studies on fertilization Wyd. AR, Lublin. of dill (Anethum graveolens L.) and basil (Ocimum Omer E.A., Elsayed Abdel-Ghafor A., basilicum L.) I. Herb yield of dill and basil affected by El ‑Lathy A., Khattab M.E., Sabra A.S. 2008. fertilization. J. Agric. Sci. in Finland 56: 11–17. Effect of the nitrogen fertilizer forms and time of their Markiewicz B., Golcz A., Kozik E. 2002. Effect of application on the yield of herb and essential oil of nitrogen fertilization and of harvest term on the yield, Ocimum americanum L. Herba Pol. 54 (1): 34–46. content of essential oil and nitrogen in the herb of two Sifola M.I., Barbieri G. 2006. Growth, yield and cultivars of sweet basil (Ocimum basilicum L.). Rocz. essential oil content of three cultivars of basil grown AR Pozn. 341, Ogrod. 35: 19–24. under different levels of nitrogen in the field. Sci. Hort. Nowosielski O. 1988. Zasady opracowywania zaleceń 108: 408–413. nawozowych w ogrodnictwie PWRiL, Warszawa. Švecová E., Neugebauerová J. 2010. A study of 34 Nurzyńska-Wierdak R. 2001. Analiza zawartości cultivars of basil (Ocimum L.) and their morphological, i składu chemicznego olejku dwóch form bazylii economic and biochemical characteristics, using wonnej (Ocimum basilicum L.). Annales UMCS sec. standardized descriptors. Acta Univ. Sapientiae, EEE, Horticultura 10 (suppl.): 189–193. Alimentaria 3: 118–135. Nurzyńska-Wierdak R. 2007a. Evaluation of Tesi R., Chisci G., Nencini A., Tallarico R. 1995. morphological and developmental variability and Growth response to fertilization on sweet basil essential oil composition of selected basil cultivars. (Ocimum basilicum L.). Acta Hort. 390: 93–96. Herba Pol. 53 (3): 255–261. Nurzyńska-Wierdak R. 2007b. Comparing the growth and flowering of selected basil (Ocimum basilicum L.) varieties. Acta Agrobot. 60 (2): 127–131.

Modern Phytomorphology 3: 69–72, 2013

THE EFFECT OF FLURPRIMIDOL ON ALLIUM ROSENBACHIANUM REG. FORCED IN POTS

Halina Laskowska *, Elżbieta Pogroszewska, Marzena Parzymies

Abstract. The effect of flurprimidol on Allium rosenbachianum (Reg.) flowering and forcing period was studied. Bulbs of 18-20 cm circumference were used in the experiment. Two methods of retardant application were used: bulbs soaking before planting and triple spraying of plants during the vegetation period (in the stage of leaf rosette, open leaves and in the phase of green, ‘sitting’ bud). Flurprimidol was used in the following doses: 15 mg ∙ dm-3, 30 mg ∙ dm-3, 45 mg ∙ dm-3 and control (plants treated with distilled water). Bulbs were planted into pots on the 20th of October and ‘wet cooled’ for 14 weeks in the temperature of 9°C. During forcing in a greenhouse, morphological features of plants were observed. It was noted that flurprimidol may be effectively used for suppressing A. rosenbachianum forced in a greenhouse as a pot plant. Flurprimidol used in concentration of 45 mg ∙ dm-3 significantly inhibited growth of shoots and length of flower pedicels and leaves and increased number of flowers in inflorescences at the same time. Soaking bulbs of A. rosenbachianum in flurprimidol solution before planting shortened forcing period by 4 days.

Key words: Allium rosenbachianum, ornamental allium, bulbs soaking, plants spraying, forcing, morphology, Topflor

Institute of Ornamental Plants and Landscape Architecture, University of Life Sciences in Lublin, 58 Leszczyńskiego, 20-068 Lublin, Poland; * [email protected]

Introduction (Krzymińska 2001). Flurprimidol influences plants depending on concentration of the Genus Allium L. is very numerous, it solution and method of application. includes about 700 species with 80 recognized The aim of the experiment was to as ornamental plants. One of them is establish the possibility to inhibit growth of A. rosenbachianum Reg. characterized with big, A. rosenbachianum forced plants cultivated violet, round inflorescences. It is cultivated in pots, by use of flurprimidol (as a in flowerbeds and borders, as well as in « Topflor 015 SL» preparation) in a form of the ground and greenhouses for cut flower soaking bulbs before planting and spraying (Krzymińska 2008; De Hertogh & Zimmer plants during vegetation. 1993). Recently a hastened cultivation of alliums as a pot plants for indoor decoration Material and methods has been proposed. A. rosenbachianum growths up to 50 cm. For smaller office arrangement The research was conducted in the years inhibition of height of plants and flower pedicels 2009-2011 in a greenhouse at the Felin is necessary, what can be obtained with the use Research Station of the Department of of retardants. One of very effective retardants Ornamental Plants of the University of Life is «Topflor 015 SL», which active compound Sciences in Lublin, Poland. The plant material is flurprimidol. This retardant is proposed to was bulbs of A. rosenbachianum of the 18-20 cm inhibit growth of many ornamental species, for circumference, soaked for 20 minutes in a mixture example Viola ×wittrockiana Gams (Startek of 1% Kaptan and 0.7% Topsin. Two variants of & Wolańska 1998), Tagetes patula L. and flurprimidol application methods were used in Impatiens walleriana Hook. f. (Schroeter & the research: soaking bulbs before planting for Janowska 2003), Tulipa sp. (Startek 2003; 45 minutes or spraying plants for three times in Laskowska & Sprzączka 2005), Narcissus sp. the following stages of growth: leaf rosette, open

© The Author(s), 2013 70 Modern Phytomorphology 3 (2013) leaves and after green bud appearance. Plants methods of tulips growth suppression noted were sprayed till they were completely covered that the best effect could be obtained when with the retardant. Flurprimidol was used in plants were sprayed twice with flurprimidol in the following concentrations: 15 mg ∙ dm-3, concentration of 40 mg ∙ dm-3. Plants of oriental 30 mg ∙ dm-3, 45 mg ∙ dm-3. Control plants were lilly ‘Mona Lisa’ also formed shorter pedicels treated with distilled water only. after flurprimidol treatment in a form of spray On the 20th of October, bulbs were planted (Pobudkiewicz & Treder 2006). Pedicels into 13×12 cm pots filled with soil obtained length of Pelargonium ×hortorum L.H. Bailey from the top layer of arable land. Pots with depended on concentration of flurprimidol planted bulbs were cooled for 14 weeks in the used (Pobudkiewicz 2000a). The retardant temperature of 9°C. At the end of January pots used in low concentrations had no effect on were moved into the greenhouse, where the air pedicel length, but used in concentration of temperature was 18-20°C and relative humidity 22 mg ∙ dm-3 inhibited their elongation, in was 70-80%. comparison to control plants. Plants forming The experiments were established in a shorter pedicels have flowers positioned on the completely randomized blocks method. There same level, what increases their decorative value were 5 replications, where one replication was (Pobudkiewicz 2008). one pot with 5 bulbs. Flurprimidol together with inhibiting height The following features were analyzed: leaves of plants, caused reduction in inflorescence length, plants height, flower pedicel length, diameter, when plants were sprayed with inflorescence diameter, number of flowers per solution of the highest concentration of the inflorescence and forcing period. retardant in comparison to the control plants The results were analyzed statistically. (Tab. 1). It confirms results obtained by other Significance of differences was estimated with authors. Schroeter & Janowska (2003) the analysis of variance with the Tuckey’s observed that plants of Begonia semperflorens confidence intervals at the 0.05 level of Link et Otto sprayed with flurprimidol significance. solution formed flowers of smaller diameter. Flurprimidol caused reduction of flower Results and discussion diameter of other plants as well, such as Asiatic lilly ‘Prima’ (Pobudkiewicz & Nowak 1992), Flurprimidol used in the research, influenced Alstroemeria ‘Rosalina’ (Pobudkiewicz et al. morphological features of A. rosenbachianum 2000), Cuphea (Pobudkiewicz 2000b) and plants. The retardant used in a form of soaking Poinsettia (Pobudkiewicz et al. 1995). solution in concentration of 30 mg ∙ dm-3 and in In the presented research, in case of the highest concentration (45 mg ∙ dm‑3) with A. rosenbachianum, an advantageous influence of both forms of application effectively inhibited retardant on number of flowers in inflorescence height of plants and length of flower pedicel was observed (Tab. 1). Flurprimidol used in (Tab. 1). Studies of Pobudkiewicz (1996) concentration of 45 mg ∙ dm-3, used in a form proved that tulips might be suppressed with bulbs soaking or spray, caused formation of flurprimidol used in high concentrations of more flowers per inflorescence respectively 30 mg ∙ dm-3 and 40 mg ∙ dm-3. Pogroszewska by 38% and 62%. Similar effect was observed (2002) noted that with the use of flurprimidol when flurprimidol was used in cultivation of in concentration of 30 mg ∙ dm-3 it is possible Chrysanthemum zawadskii Herbich (Yoo & to obtain Spathiphyllum plants that have flower Kang 1999), Ch. indicum L. (Jung et al. 2000) shoots eight times shorter. Flurprimidol and Lisianthus (Whipker et al. 2000). The also inhibited growth of other plants, such opposite results were obtained by Hetman & as Gladiolus sp. (Serocka & Zalewska Witek (2008) in studies on Kohleria amabilis 2001) and Narcissus sp. (Krzymińska 2001). (Planch. & Linden) Fritsch. Plants treated Mroczko & Szlachetka (1999) investigating with flurprimidol formed fewer flowers in Laskowska H., Pogroszewska E., Parzymies M. Flurprimidol influences onAllium 71

Table 1. The effect of flurprimidol on morphological features of inflorescence shoots ofAllium rosenbachianum (two years means).

Number of Flurprimidol Application Height of plants Inflorescence Pedicel length flowers per concentration method (cm) diameter (cm) (cm) inflorescence

0 bulbs soaking 43.9a* 10.2ab 38.9a 144.5c

spraying 45.1a 10.3ab 39.8a 143.0c -3 15 mg ∙ dm bulbs soaking 40.4ab 10.7a 34.9ab 158.2c

spraying 44.8a 10.2ab 40.0a 169.5bc -3 30 mg ∙ dm bulbs soaking 32.8c 10.1b 27.5cd 163.8c

spraying 42.7a 10.2ab 37.5a 171.1bc -3 45 mg ∙ dm bulbs soaking 31.5c 10.2ab 26.2d 199.8ab

spraying 36.9bc 9.4c 31.7bc 231.2a * means in the columns followed by the same letter do not differ significantly at α =0.05.

Table 2. The effect of flurprimidol on length of leaves and forcing period Alliumof rosenbachianum (two years means).

Flurprimidol concentration Application method Length of leaves (cm) Number of days of forcing

0 bulbs soaking 36.2ab* 53.2ab

spraying 37.0a 50.9bcd -3 15 mg ∙ dm bulbs soaking 35.5ab 49.4cd

spraying 36.1ab 51.0bcd -3 30 mg ∙ dm bulbs soaking 33.8bc 49.3cd

spraying 34.0bc 51.8abc -3 45 mg ∙ dm bulbs soaking 31.7c 48.9d

spraying 31.5c 54.4a * means in the columns followed by the same letter do not differ significantly at α =0.05. inflorescence. Similar effect was observed in case caused forming of shorter and more stiff leaves. of Alstroemeria (Pobudkiewicz et al. 2000) Period of waiting for flowers from the and Pelargonium ×hortorum (Pobudkiewicz moment of bulbs planting was about 50 days. 2000b) treated with retardants. Studies of Bulbs soaked in the flurprimidol solution Laskowska et al. (2007) showed that plants of bloomed a few days earlier than those soaked Allium sphaerocephalon L. formed more flowers in distilled water (Tab. 2). Spraying plants in inflorescence if plants where sprayed with with flurprimidol used in the concentration flurprimidol in concentration of 30 mg ∙ dm-3 in of 45 mg ∙ dm-3 elongated the forcing for a few comparison to bulbs soaking. days. In case of ornamental plants, retardants Decorative value of plants also depends on may hasten or delay flowering from the moment the length of leaves. In the presented work use of planting into pots. Delay in blooming is often of flurprimidol in high concentrations caused observed, especially when growth inhibitors are development of shorter leaves in plants treated used in high concentrations (Pobudkiewicz with the retardant in the form of spraying or 2008). Flurprimidol applied in concentration bulbs soaking (Tab. 2). The obtained results of 30-50 mg ∙ dm-3 delayed bloom of Asiatic confirm the ones observed by Startek (2003), lilly ‘Prima’ (Pobudkiewicz & Nowak who studying tulips noted, that flurprimidol 1992), and in concentration of 22.5 mg ∙ dm-3 72 Modern Phytomorphology 3 (2013) it delayed flowering ofAlstroemeria Pobudkiewicz A. 2000a. Response of seed-propagated (Pobudkiewicz et al. 2000). geranium (Pelargonium ×hortorum L.H. Bailey) to application of flurprimidol.Acta Agrobot. 53 (1): Conclusions 31–38. Pobudkiewicz A. 2000b. The response ofCuphea ignea A. DC. to flurprimidol application.Folia Hortic. 1. Flurprimidol may be used for suppression 12 (1): 99–106. of Allium rosenbachianum plants forced in a Pobudkiewicz A. 2008. The Influence of growth greenhouse as pot plants. retardants and cytokinins on flowering of ornamental 2. Flurprimidol used in the concentration plants. Acta Agrobot. 61 (1): 137–141. of 45 mg ∙ dm-3 efficiently inhibits elongation of Pobudkiewicz A., Nowak J. 1992. Effect of shoots, pedicels and leaves and at the same time flurprimidol and silver thiosulphate (STS) on the increases the number of flowers in inflorescence. growth and flowering of ‘Prima’ lilies grown as pot 3. Soaking bulbs of A. rosenbachianum in plants. Acta Hortic. 325: 193–198. 3 Pobudkiewicz A., Nowak J., Podwyszyńska M., solution of 45 mg flurprimidol per dm before Przybyła A. 2000. The effect of growth retardants planting shortens forcing period by 4 days. on growth and flowering of dwarf alstroemeria.Acta Agrobot. 53 (2): 77–84. References Pobudkiewicz A., Treder J. 2006. Effect of flurprimidol and daminozide on growth and flowering De Hertogh A., Zimmer K. 1993. The physiology of of oriental lilly ‘Mona Lisa’. Scientia Hortic. 110 (4): flower bulbs. Chapter 12.Allium – ornamental species. 328–333. Elsevier. Amsterdam – London – New York. Pogroszewska E. 2002. Studia nad wzrostem i Hetman J., Witek M. 2008. Ocena przydatności kwitnieniem skrzydłokwiatu (Spathiphyllum Schott). fluropirimidolu w uprawieKohleria amabilis (Planck Rozprawy Naukowe AR w Lublinie 263. Wydawnictwo et Linden) Fritsch. Zesz. Probl. Post. Nauk Roln. 525: AR w Lublinie, Lublin. 163–170. Schroeter A., Janowska B. 2003. Wpływ retardantów Jung S.S., Jeong H.H., Kim K.S. 2000. Effect of stosowanych dolistnie na jakość rozsady aksamitki uniconazole treatment on the growth and flowering of rozpierzchłej i niecierpka Walleriana. Zesz. Probl. Post. potted Chrysanthemum indicum L. Korean J. Hort. Sci. Nauk Roln. 491: 237–244. Techn. 18 (1): 28–32. Serocka K., Zalewska M. 2001. Wpływ Topfloru Krzymińska A. 2001. Wpływ retardantów wzrostu na jakość mieczyków kwitnących w szklarni. na kwitnienie narcyzów pędzonych w doniczkach. Rocz. Akademii Rolniczej w Poznaniu CCCXXXII. Rocz. Akademii Rolniczej w Poznaniu CCCXXXII. Ogrodnictwo 33: 127–136. Ogrodnictwo 33: 81–84. Startek L. 2003. Porównanie działania czterech Krzymińska A. 2008. Ozdobne gatunki i odmiany retardantów stosowanych do moczenia cebul na czosnku (Allium L.). Analiza genetyczna i tulipanach uprawianych w doniczkach. Zesz. Probl. mikromorfologiczna. Metody pędzenia. Rozprawy Post. Nauk Roln. 491: 253–266. naukowe 392. Wydawnictwo AR Poznań. Startek L., Wolańska A. 1998. Wpływ retardantów Laskowska H., Pogroszewska E., Durlak W. 2007. na wzrost i rozwój bratka ogrodowego odmiany ‘Roc Wpływ retardantów wzrostu na plonowanie czosnku Golden’ (Viola ×wittrockiana Gams). Fol. Univ. Agric. główkowatego (Allium sphaerocephalon L.). Roczniki Stetin. 187, Agricultura 70: 121–128. AR w Poznaniu CCCLXXXIII: 103–107. Whipker B.E., Dasoju S.K., Evans M.R. 2000. Laskowska H., Sprzączka I. 2005. Wpływ Vegetatively propagated geraniums respond similarly fluropirimidolu na wzrost i kwitnienie pędzonych to drench applications of paclobutrazol or uniconazole. tulipanów w uprawie doniczkowej. Zesz. Probl. Post. Hort. Techn. 10 (1): 151–153. Nauk Roln. 504: 141–146. Yoo Y.K., Kang S.W. 1999. Effects of uniconazole Mroczko R., Szlachetka W.I. 1999. Wpływ treatment on the growth and flowering of fluroprimidolu na wzrost i kwitnienie tulipanów Chrysanthemum zawadskii ssp. naktongense. J. Korean ‘Gander’ i ‘Apeldoorn’ uprawianych w doniczkach. Zesz. Soc. Hortic. Sci. 40 (4): 515–519. Nauk. ISiK 6: 169–176. Pobudkiewicz A. 1996. Wpływ flurprimidolu na wzrost i kwitnienie tulipanów ‘Gander’ uprawianych w doniczkach. Mat. IX Ogólnopolski Zjazd Kwiaciarzy (16-17 May 1996, Skierniewice, Polska): 51–52. Modern Phytomorphology 3: 73–75, 2013

THE INFLUENCE OF MEDIUM SOLIDIFYING AGENTS AND DOUBLE‑PHASE MEDIUM ON THE GROWTH AND DEVELOPMENT OF COSMOS ATROSANGUINEUS (HOOK.) VOSS IN VITRO

Danuta Kozak *, Marzena Parzymies, Marek Dąbski

Abstract. Influence of different medium gelling agents (Agar-Agar Sigma, Lab-AgarTM Biocorp, Bacto-Agar Difco, Gelrite) and two types of medium (solidified by Agar-Agar and double-phase medium) on branching and growth of Cosmos atrosanguineus shoots was investigated. Shoot tips obtained from aseptical tissue cultures were grown for 6 weeks on Murashige and Skoog medium containing BA in concentration of 1 mg ∙ dm-3. It was found that induction of axillary shoots was the best on double-phase medium (addition of liquid medium after 4 weeks of shoot cultures in vitro). No significant differences were found in regeneration potential and elongation of shoots depending of the media solidified by studied agars or Gelrite.

Key words: Cosmos atrosanguineus, cosmos, agar brand, Gelrite, double-phase medium, branching of shoots

Institute of Ornamental Plants and Landscape Architecture, University of Life Sciences in Lublin, 58 Leszczynskiego str., 20-068 Lublin, Poland; * [email protected]

Introduction phase of medium on branching and growth in vitro of C. atrosanguineus shoots. The most characteristic feature of Cosmos atrosanguineus (Hook.) Voss are chocolate Material and methods scented flowers. Dark red-brown, sometimes almost black, velvety flowers on long, slender, Shoot tips of C. atrosanguineus taken from reddish brown stems bloom from early summer aseptically grown shoot cultures were used in to autumn. Chocolate cosmos is a tuberous- this experiment. They were cultivated on the rooted, tender perennial native to Mexico. It basic Murashige & Skoog (MS) (1962) may be overwintered indoors where not hardy. medium containing: mineral salts and thiamine The best places for cultivation are borders or – 0.4 mg ∙ dm-3, pyridoxine – 0.5 mg ∙ dm‑3, containers where the flowers can be appreciated nicotinic acid – 0.5 mg ∙ dm-3, glycine – up close. They also are good cut flowers. These 2 mg ∙ dm-3, myo-inositol – 100 mg ∙ dm‑3, plants do not produce seeds, so that they have sucrose – 30 g ∙ dm-3 and supplemented to be propagated vegetatively, by division of with cytokinin, benzyladenine (BA), in tubers. Because this method of propagation concentration of 1 mg ∙ dm-3. The different is very slow, studies on in vitro propagation of gelling agents (Agar‑Agar Sigma – 6.5 g ∙ dm‑3, C. atrosanguineus were undertaken. Lab-AgarTM Biocorp – 6.5 g ∙ dm‑3, Bacto‑Agar It is well known that solidifying agents as Difco – 6.5 g ∙ dm-3, Gelrite – 2.0 g ∙ dm-3) well as double-phase medium have significant and double-phase medium (addition of liquid effect on the developmental processes of in vitro medium to the Agar-Agar medium after 4 weeks growing plants (Griffis et al. 1991; Marcelis- of culture) were tested. Van Acker & Scholten 1995; Scholten & Shoot tips were placed into 250 ml Pierik 1998; Serrano-Martinez et al. 2012; Erlenmeyer flasks, with five shoots per flask. Scherwinski-Pereira et al. 2012). Each combination consisted of 4 flasks – The aim of this experiment was to investigate 20 shoots. Each flask with 5 explants was a the effect of agar brand, Gelrite and double- replication. © The Author(s), 2013 74 Modern Phytomorphology 3 (2013)

Table 1. The influence of gelling agent type on growth and development of Cosmos atrosanguineus main shoot after 6 weeks of in vitro culture.

Type of gelling Length of main shoot Fresh weight of main shoot Number of leaves on main shoot agent (mm) (mg) Agar-Agar Sigma 27.8 b* 9.1 a 66.2 c Bacto-Agar Difco 29.9 a 8.4 ab 74.8 ab Lab-Agar 29.0 ab 7.9 b 68.1 bc Gelrite 30.4 a 8.6 ab 82.7 a Mean 29.3 8.2 73.0

* values in vertical columns followed by the same letter do not differ significantly at p = 0.05.

Table 2. The influence gelling agent type on number and growth ofCosmos atrosanguineus axillary shoots after 6 weeks of in vitro culture.

Type of gelling Fresh weight of axillary Number of axillary shoots Length of axillary shoots (mm) agent shoots/explant (mg) Agar-Agar Sigma 4.7 a* 10.3 a 62.5 b Bacto-Agar Difco 5.1 a 13.1 a 69.8 b Lab-Agar 4.7 a 12.6 a 63.5 b Gelrite 5.4 a 13.2 a 80.5 a Mean 4.9 12.3 69.0

* values in vertical columns followed by the same letter do not differ significantly at p = 0.05.

The cultures were maintained at 22°C± 2°C Similarly, number of regenerating axillary with a photon flux of 35 µM ∙ m-2 ∙ s-1 and a 16-h shoots, their length and fresh weight were the photoperiod. The following characters were highest on the media solidified with Gelrite evaluated after 6 weeks of culture: length and (Tab. 2). No differences in number and length fresh weight of main shoot, number of leaves of axillary shoots were observed regarding and axillary shoots on main shoot, length and addition of Gelrite or agar to the medium. Many fresh weight of axillary shoots. authors reported about advantageous effect of The results of the experiment were analyzed Gelrite used to solidify the media on growth statistically using a standard statistical procedure and regeneration of plants in tissue cultures with one factorial design with use of Tukey test (Bailey et al. 1986; McRae & Van Staden 1990; to estimate the differences between the means at Griffis et al. 1991; Kozak & Dąbski 1998). a 5% level of significance. Comparing growth of the main shoot on the media solidified with agar and on the double- Results and discussion phase media, significantly better elongation of shoots was noted on the double-phase media. On the basis of statistical analysis it was The obtained shoots formed more leaves and proven that type of medium gelling agent has a characterized with higher fresh weight when significant effect on growth and development of they were cultivated on double-phase media the main shoot of Cosmos atrosanguineus. Shoots when compared to shoots cultivated on the of the biggest length and fresh weight were media solidified with Agar-Agar (Tab. 3). obtained on the medium solidified with Gelrite The number of regenerating axillary shoots (30.4 mm, 82.7 mg respectively). Significantly was also significantly higher on the double- lower values were noted when Agar-Agar Sigma phase media. Their length was similar on both was used (27.8, 66.2 mg respectively) (Tab. 1). media settings but the fresh weight was over Kozak D., Parzymies M., Dąbski M. Influence of different mediums on Cosmos growth 75

Table 3. The influence of medium setting on growth and development Cosmosof atrosanguineus main shoots after 6 weeks of in vitro culture.

Length of main shoot Fresh weight of main shoot Medium condensation Number of leaves on main shoot (mm) (mg) Solidified by Agar-Agar 27.8b* 8.0 b 66.2 b Double-phase medium 33.0 a 9.2 a 98.7 a Mean 30.4 8.6 82.4

* values in vertical columns followed by the same letter do not differ significantly at p = 0.05.

Table 4. The influence of medium setting on number and growth of Cosmos atrosanguineus axillary shoots after 6 weeks of in vitro culture.

Length of axillary shoots Fresh weight of axillary Medium condensation Number of axillary shoots (mm) shoots/explant (mg) Solidified by Agar-Agar 4.7 b* 10.3 b 62.5 b Double–phase medium 7.4 a 11.3 a 154.9 a Mean 6.0 10.8 108.7

* values in vertical columns followed by the same letter do not differ significantly at p = 0.05. two times higher on the double-phase media in vitro growth of Alocasia bellota ‘Alicia’. Proc. of the (Tab. 4). An advantageous effect of double- Florida State Hort. Soc. 104: 303–308. phase media on number and length of shoots Kozak D., Dąbski M. 1998. Influence of agar and Gelrite was observed in case of Rosa hybrida L. cv. on branching and growth of Euonymus, Hypocyrta, Philodendron shoots in vitro. Zesz. Probl. Post. Nauk ‘Sweet Promise’ (Maene & Deberth 1985), Roln. 461: 239–244. Pyrus domestica Medik. (Wang 1991), Maene L., Debergh P. 1985. Liquid medium additions Helianthemum marminorense Alcaraz, Peinado & to established tissue cultures to improve elongation Mart. Parras (Serrano-Martinez et al. 2012), and rooting in vivo. Plant Cell Tiss. Org. Cult. 5: 23–33. Ananas comosus (L.) Merr. (Scherwinski- McRae S., Van Staden J. 1990. In vitro culture of Pereira et al. 2012). Eucalyptus grandis: effect of gelling agents on propagation. J. Plant. Physiol. 137: 249–251. Conclusions Marcelis-Van Acker C.A.M., Scholten H.J. 1995. Development of axillary buds of rose in vitro. Sci. Hort. 63: 47–55. 1. Double-phase medium has the most Murashige T., Skoog F. 1962. A revised medium favourable influence on the induction of axillary for rapid growth and bioassays with tobacco tissue shoots of Cosmos atrosanguineus in tissue culture. cultures. Physiol. Plant. 15: 473–479. 2. The type of gelling agent has no Scherwinski-Pereira J.E., da C. Araruna Lima E., significant effect on the multiplication rate. da Silva T.L., Mesquita A. G. G., de A. Maciel S., 3. Elongation growth of axillary shoots is da Silva Costa F.H. 2012. Double-phase culture improved by medium solidified with Gelrite or system for large scale production of pineapple. Plant Bacto-Agar Difco. Cell Tiss. Org. Cult. 109: 263–269. Scholten H.J. & Pierik R.L.M. 1998. Agar as a gelling agent : differential biological effect in vitro. Sci. Hort. References 77: 109–116. Serrano-Martinez F., Cano-Castillo M., Bailey D.A., Seckinger G.R., Hammer P.A. 1986. In Casas J. 2012. In vitro propagation of Helianthemum vitro propagation of florist’s hydrangea. HortScience 21 marminorense. J. Plant Biochem. Biotechnol. 21 (2): (3): 526–526. 300–304. Griffis J.L., Wedekind H., Johnson S. 1991. Effect Wang Q.C. 1991. Shoot multiplication of pear in double- of several commercially available solidifying agents on phase medium culture. Acta Hort. 289: 349–350.

Modern Phytomorphology 3: 77–81, 2013

THE EFFECT OF FERTILIZATION WITH DIFFERENT RATES OF POTASSIUM AND CALCIUM CARBONATE ON YIELD, VITAMIN C CONTENT, AND SALT CONCENTRATION IN THE MEDIUM OF STALK CELERY

Karolina Pitura *, Zenia Michałojć, Katarzyna Dzida, Zbigniew Jarosz

Abstract. The effect of different rates of potassium: 0.4; 0.8; 1.2; 1.6 g K∙ dm-3, and calcium carbonate: 5 g and 15 g -3 CaCO3 ∙ dm , on stalk celery yield and vitamin C content as well as on salt concentration in the medium was analysed in a greenhouse experiment. Stalk celery weight and vitamin C content were found to be reduced after the application of the potassium rate higher than 1.2 g K ∙ dm-3. The study found that the salt concentration in the medium increased with an increase in the rate of potassium and that there was no effect of the increased rate of calcium carbonate on total salt concentration in the medium of stalk celery. The different rates of calcium carbonate affected the uptake of nitrogen, phosphorus, and magnesium by stalk celery.

Key words: potassium, calcium carbonate, stalk celery, salt concentration, yield, vitamin C

Department of Cultivation and Fertilization of Horticultural Plants, University of Life Sciences in Lublin, 58 Leszczyńskiego, 20-068 Lublin, Poland; * [email protected]

Introduction which includes stalk celery (Breś et al. 2003). The cultivation of stalk celery in Poland covers Potassium, alongside nitrogen, is one of an area of only several hectares, but due to its the main elements responsible for plant yield dietetic properties its crop area is constantly (Isidora et al. 2008; Lester et al. 2010). increasing. The high nutritional value of celery It is taken up throughout the whole period primarily results from its content of mineral of plant growth as the K+ ion, and its tasks salts, mainly calcium (980-1546 mg % DW), include regulating water balance in plants potassium (510 mg % DW), phosphorus, and enhancing plant resistance to drought, magnesium, iron, manganese, and copper. frost and diseases. Potassium present in the Moreover, stalk celery contains the following substrate also affects the salt concentration and, vitamins: C (0.3-6.8 mg %), B1 (0.05 mg %), as a consequence, plant yield. The use of too B2 (0.07 mg %), and B3 (0.55 mg %) (Pudelski high rates of potassium fertilizer may lead to 2002; Rumpel 2005). substrate salinity, which inhibits plant growth (Nurzyński 2008). As shown by the research Material and methods of Dzida (2004) as well as of Dzida & Jarosz (2010), the addition of calcium carbonate to the A greenhouse study of stalk celery cv. medium, apart from a reduction in its salinity, ‘Verde Pascal’ was carried out in 2007. Plants affects the nutrient content in the medium and were planted in their permanent place on 5 may lead to a decrease in its salinity. September and harvested on 5 November. Horticultural plants have been divided into The growth period from seeding to harvest 3 groups in terms of their sensitivity to salt was 83 days. The experiment was set up as a concentration in the substrate: plants of low and completely randomized design in 8 replications. medium sensitivity as well as a group of plants The experimental unit was one plant growing in with high sensitivity to salt concentration, one 2 dm3 pot filled with transitional peat with © The Author(s), 2013 78 Modern Phytomorphology 3 (2013)

-3 Table 1. Content of N – NH4, N –NO3, P – PO4, K, Ca, Mg, S – SO4 (mg ∙ dm ) and pH (H2O) in substrate of celery. Dose (g ∙ dm-3) N – NH4 N – NO3 P – PO4 K Ca Mg S – SO4 pH K (A) CaCO3 (B) 0,4 5,0 82 118 280 31 901 68 353 5,84 0,8 5,0 107 143 160 160 959 67 354 5,62 1,2 5,0 78 120 123 304 1133 79 451 5,56 1,6 5,0 62 126 101 378 819 57 475 5,78 X 82 127 166 218 953 68 408 5,56-5,84 0,4 15,0 41 150 135 148 3358 138 355 6,28 0,8 15,0 41 154 118 322 3934 114 401 6,42 1,2 15,0 39 161 115 444 2897 92 405 6,52 1,6 15,0 40 163 105 472 2906 81 400 6,60 X 40 157 118 347 3274 106 390 6,28-6,60 X for dose K 0,4 61 134 207 89 2130 103 354 5,84-6,28 0,8 74 148 139 160 2447 90 377 5,62-6,42 1,2 58 140 119 304 2015 85 428 5,56-6,52 1,6 51 144 103 378 1863 69 437 5,78-6,60

LSD 0.05 for A 3,60 n.s. 3,18 32,43 n.s. 19,40 2,21 B 1,88 7,52 1,66 16,98 347,67 10,16 1,15 AB 6,16 24,58 5,44 55,49 n.s. 33,19 3,78

Note: n.s. – no significant differences. an initial pH of 5.6. The study used different mentioned micronutrients were supplied in the rates of potassium fertilizer: 0.4; 0.8; 1.2; 1.6 g following form: EDTA – Fe; MnSO4 × H2O; ‑3 K ∙ dm , and the following rates of calcium CuSO4 × 5 H2O; ZnSO4 × 7 H2O; H3BO3; -3 carbonate: 5g and 15 g CaCO3 ∙ dm . The initial (NH4)6Mo7O24 × 4 H2O. Phosphorus and nutrient content in peat (in mg ∙ dm-3) was as micronutrients as well as ¼ of the rates of N, K, follows: N-NH4 – trace amounts; N-NO3 – 25; and Mg were supplied to the substrate during P – 25; K – 10; Ca – 40; Mg – 8; whereas in its preparation for planting. The remaining water used for watering plants these values amounts of N, K, and Mg were applied during were the following: N-NH4 + N-NO3 – 18; P plant growth three times at 8-12 day intervals. – 11; K – 4; Ca – 110; Mg – 9; pH – 7.2; and The plants were harvested at commercial EC – 0.6 mS ∙ cm-1. maturity; subsequently, above-ground weight The following amounts of nutrients were and vitamin C content in fresh samples, used for all plants, taking into account natural following Tillmans’ method (PN-A-04019 nutrient availability in the substrate (g ∙ plant-1): 1998) were determined. After harvest, the 1.6 N; 0.8 P; 0.9 Mg. Nitrogen was applied content of the following nutrients in the in the form of ammonium nitrate (34% N), substrate was determined in 0.03 M acetic potassium as K2SO4 (42% K), magnesium as acid extract: N-NH4 and N-NO3 by Bremner’s MgSO4 × H2O (17.4% Mg), phosphorus – in microdistillation method modified by Starck, K, the form of triple superphosphate (20% P). Ca, and Mg by atomic absorption spectrometry In all treatments, the following amounts of (AAS) (AAnalyst 300 Perkin Elmer) as well as micronutrients were applied to the medium phosphorus colourimetrically with ammonium

(in mg ∙ dm-3): Fe – 16; Mn – 10.2; Cu – 26.6; metavanadate and sulphur with BaCl2. The Zn – 1.48; B – 3.2; Mo – 7.4. The above- values of pH and EC were determined in a Pitura K., Michałojć Z., Dzida K., Jarosz Z. Effect of K and CaCO3 on stalk celery 79 suspension of the medium and distilled water at Pitura et al. (2012) showed that increasing a ratio of 2:1. rates of calcium had no effect on the weight The obtained results on yield, vitamin of kale plants and that there was a significant C content and the substrate assayed were increase in above-ground weight of stalk celery statistically analysed by analysis of variance. In with an increase in the rate of calcium. On the the experiment, the least significant difference other hand, the study of Li et al. (2010) shows (LSD) was determined based on Tukey’s test at a significant influence of the rate of calcium, the α=0.05 level of significance. phosphorus, potassium, and magnesium on fresh and dry weight yield of stalk celery. The Results and discussion stimulating effect of an increased rate of calcium on greenhouse tomato yield was found in the The applied rates of potassium significantly study of Wińska-Krysiak & Łata (2007). affected the salt concentration in the medium A large amount of potassium in the substrate, of stalk celery (Fig. 1). It was shown that the thereby a high value of salt concentration, had salt concentration in the medium increased an adverse effect on vitamin C content in plant with an increase in the rate of potassium. After fresh weight (Fig. 3). An increase in the amount the application of the lowest potassium rate, 89 of potassium supplied to the substrate from 1.2 mg K ∙ dm-3 medium and a salt concentration to 1.6 g K ∙ dm-3 caused a decrease in vitamin C of 1.2 mS ∙ cm‑1 were recorded on average, content in the plants by half. The above-ground while after the application of the highest parts of celery grown in the medium to which -3 potassium rate the average values of these 1.2 g K ∙ dm and 15 g CaCO3 had been supplied traits were, respectively, 378 mg K ∙ dm-3 and were characterized by the highest amount of 1.64 mS ∙ cm‑1 (Fig. 1 and Tab. 1). An increase this compound (54.32 mg 100 g-1 FW). As in salt concentration in the medium under the reported by Golcz (1996), the increased rates influence of increasing potassium fertilization of potassium had a positive influence on vitamin has been confirmed by Dzida (2004) and C content in red pepper fruits. Perucka & Michałojć et al. (2006) in their studies. The Materska (2004) did not find calcium ions high content of potassium in the substrate after to have an effect on vitamin C content in hot the application of the higher rates is evidence pepper, while Kowalska (2004) did not find of its low utilisation by the celery plants. This such effect in spinach. is reflected in their yield (Fig. 2), since at the highest value of EC the fresh weight of celery Conclusions plants distinctly decreased. The highest yield (94 g ∙ plant-1) was obtained after the application 1. Stalk celery weight and vitamin C content of fertilization at the amount of 0.8 g K ∙ dm-3 were found to be reduced after the application -3 medium and 15 g CaCO3, which corresponded of the potassium rate higher than 1.2 g K ∙ dm . to the content of 322 mg K ∙ dm-3 in the substrate 2. The study found that the salt concentration and the value of EC equal to 1.42 mS ∙ cm‑1. The in the medium increased with an increase in the different rates of calcium carbonate affected the rate of potassium and that there was no effect of uptake of nitrogen, phosphorus, potassium, and the increased rate of calcium carbonate on the magnesium by stalk celery. In the medium in salt concentration in the medium of stalk celery. which the higher rate of calcium carbonate had 3. The different rates of calcium carbonate been applied, a higher content of potassium and affected the uptake of nitrogen, phosphorus and magnesium was recorded, thus a slightly higher magnesium by stalk celery. salt concentration in the medium. Despite that yield was slightly higher after the application References of 15 g CaCO3 than after the application of the lower rate of calcium carbonate, these differences Breś W., Golcz A., Komosa A., Kozik E., were not confirmed statistically. The study of Tyksiński W. 2003. Nawożenie roślin ogrodniczych. Wydawnictwo AR w Poznaniu, Poznań. 80 Modern Phytomorphology 3 (2013)

Fig. 1. Effect of potassium and CaCO3 fertilization on salt concentration in substrate.

Fig. 2. Effect of potassium and CaCO3 fertilization on yield of celery. Pitura K., Michałojć Z., Dzida K., Jarosz Z. Effect of K and CaCO3 on stalk celery 81

Fig. 3. Effect of potassium and CaCO3 fertilization on content of vitamin C in celery.

Dzida K. 2004. Wpływ nawożenia azotowo potasowego Michałojć Z., Wołodko A., Nowak L. 2006. Wpływ na plonowanie buraka liściowego (Beta vulgaris var. nawożenia potasem na wzrost, kwitnienie, walory cicla) i zawartość składników w podłożu. Rocz. AR dekoracyjne i skład chemiczny celozji (Celosia argantea Pozn. CCCLVI, Ogrod. 37: 55–60. var. cristata L.). Acta Agroph. 7 (4): 983–990. Dzida K., Jarosz Z. 2010. Effect of calcium carbonate Nurzyński J. 2008. Nawożenie roślin ogrodniczych. and differentiated nitrogen fertilization upon the yield Wydawnictwo AR w Lublinie, Lublin. + and chemical composition of spinach beet. Acta Sci. Perucka I., Materska M. 2004. Wpływ Ca2 na Pol. Hortorum Cultus 9 (3): 201–210. zawartość witaminy C, prowitaminy A i ksantofili Golcz A. 1996. Skład chemiczny papryki w zależności od w owocach wybranych odmian papryki ostrej. Ann. odmiany i stopnia dojrzałości owoców. VI Konferencja UMCS Sect. E 59 (4): 1933–1939. Katedr Uprawy Roli i Nawożenia Roślin Ogrodniczych Pitura K., Michałojć Z., Nowak L. 2012. Wpływ Akademii Rolniczych „Nawożenie roślin ogrodniczych rodzaju nawozu potasowego oraz dawki węglanu - stan badań i kierunki rozwoju” (20-21.06.1996 r., wapnia na stężenie soli w podłożu, plonowanie i Kraków): 55–56. wartość biologiczną wybranych gatunków roślin Kowalska I. 2004. Zawartość wybranych składników warzywnych. Annales UMCS, EEE Hort. XXII (3): w szpinaku (Spinacia oleraceae L.) uprawianym przy 13–20. zróżnicowanej zawartości wapnia. Rocz. AR Pozn., PN -A-04019. 1998. Oznaczanie zawartości witaminy C. CCCLX, Ogrod. 38: 105–110. Polski Komitet Normalizacyjny. Li Y., Wang T., Li J., Ao Y. 2010. Effect of phosphorus Pudelski T. 2002. Uprawa warzyw pod osłonami: 245–246. on celery growth and nutrient uptake under different PWRiL, Warszawa. calcium and magnesium levels in substrate culture. Rumpel J. 2005. Uprawa selera korzeniowego, naciowego, Hort Sci. (Prague) 37: 99–108. listkowego. Hortpress, Warszawa. Isidora R., Pavlovic M., Sala F., Adina B. 2008. Wińska-Krysiak M., Łata B. 2007. Wpływ Potassium fertilization influence upon vegetables yield zróżnicowanego nawożenia wapniem na plonowanie

quality and soil fertility protection. Res. J. Agric. Sci. pomidora odmiany ‘Geronimo F1’ i linii DRW 7428 F1 40 (2): 147–152. (typ Cunero), uprawianych na wełnie mineralnej. Rocz. Lester G.E., Jifon J.J., Makus D.J. 2010. Impact of AR. Pozn. CCCLXXXIII, Ogrod. 41: 661–666. potassium nutrition on food quality of fruits and vegetables: A condensed and concise review of the literature. Better Crops 94 (1): 18–21.

Modern Phytomorphology 3: 83–86, 2013

YIELDING OF LEAF CELERY APIUM GRAVEOLENS L. VAR. SECALINUM ALEF. DEPENDING ON THE NUMBER OF HARVESTS AND IRRIGATION

Ewa Rożek

Abstract. Leaf celery (Apium graveolens var. secalinum) is a vegetable with medicinal and spicy properties. Its numerous intensely fragrant leaves can be cut several times during the plant growing period. The aim of this study was to evaluate the effect of irrigation and number of harvests on leaf celery yield of the cultivars‘Afina’ and ‘Gewone Snij’. Plant irrigation significantly increased leaf yield and plant height of leaf celery. Higher total yield was obtained from non-irrigated plants when leaves were harvested three times, whereas for irrigated plants yield was higher in the case of two leaf harvests. Irrespective of the experimental factors, higher yield was obtained from the cultivar ‘Gewone Snij’

Key words: Apium graveolens, leaf celery, cultivar, harvest, yield, irrigation

Department of Vegetable Crops and Medicinal Plants, University of Life Sciences in Lublin, 58 Leszczyńskiego str., 20–069 Lublin, Poland; [email protected]

Introduction Material and methods

Celery, Apium graveolens L., is a plant The present experiment was conducted at with high taste, dietetic, and medicinal the Felin Experimental Farm of the University values (Saleh et al. 1985; Zheng et al. 1993; of Life Sciences in Lublin in 2006. Two leaf Jabłońska‑Ryś & Zalewska-Korona celery cultivars: ‘Afina’ and ‘Gewone Snij’, were 2006; Mansi et al. 2009; Nehal 2011). the subject of the study. Plants were grown from Three botanical varieties of this vegetable seedlings produced in a greenhouse. Seeds were are important for cultivation: a) celeriac, sown in germination boxes in the first decade Apium graveolens var. rapaceum (Mill.) Gaud. of March and subsequently, after the first true Beaup., which is widespread mainly in Central leaves were formed, seedlings were transplanted Europe; b) celery, Apium graveolens var. dulce into seedling trays. Plants were planted in the (Mill.) DC., grown primarily in Western field on 15 May, 20 plants per plot at a spacing Europe and the USA; and the least known c) of 20×25 cm. Before planting, the following leaf celery, Apium graveolens L. var. secalinum fertilizers were applied: 100 kg · ha-1 N in the -1 Alef., which is mainly used as a spice plant. form of ammonium nitrate, 120 kg · ha P2O5 -1 The decorative and medicinal properties of as triple superphosphate, and 150 kg · ha K2O celery have been known for a long time and as potassium sulphate. After the first harvest, many authors confirm its use in folk medicine nitrogen fertilization was applied at a rate of (Saleh et al. 1985; Atta & Alkofahi 1998). 50 kg · ha-1. Compared to celery, leaf celery produces Plants were first irrigated, using drip much more leaves and has thinner and irrigation lines, immediately after planting more delicate petioles; hence it is better raw seedlings at a rate corresponding to 15 mm of material for processing. The aim of this study rainfall, and then irrigation was performed at was to evaluate the effect of plant irrigation a rate of 25 mm twice in June, three times in and frequency of harvests on the growth and July, twice in September, and once in October. yield of 2 leaf celery cultivars. During harvest, leaves were cut off 3-5 cm above ground. In the first treatment, harvest was done on two dates – 14 August and 17 October, while © The Author(s), 2013 84 Modern Phytomorphology 3 (2013) in the second treatment on three dates – 30 July, 100 18 September, and 17 October. The results were 90 analysed using analysis of variance for two-way

80 classification.

60 Results and discussion non-irrigated 50 irrigated

40 Vegetables in which leaves are the yield show

30 the greatest sensitivity to drought during the 20 increase in leaf biomass (Kaniszewski 2005). 10 An adequate amount of rainfall during plant 0 growth is a condition for obtaining high and two-cut harvest three-cut harvest qualitatively good celery yield. In the present study, irrigation significantly increased leaf yield Fig. 1. Effect of the frequency of harvests and irrigation on of leaf celery both in the treatment in which the yield of leaf celery (mean of cultivars, t · ha-1). harvest was done twice and in the one in which three harvests were taken. In the case of the Table 1. Effect of two-cut harvest and irrigation on yield of two leaf celery cultivars (t · ha-1). triple harvest, the difference in yield obtained from non-irrigated and irrigated plants was Non- Irrigated lower than in the plots where the harvest was Cultivar Harvest irrigated plants done twice (Fig. 1). Total yield of non-irrigated plants plants harvested twice was 49.8-60.8 t · ha‑1 Afina 14.08 16,3 c 50,1 a (Tab. 1), while in those harvested three times it 17.10 33,5 b 29,5 b was 74.9‑81.4 t · ha‑1 (Tab. 2). Yield of irrigated ‑1 Total 49,8 D 79,6 B plants was, respectively, 79.6-107.3 t · ha (two harvests) and 78.7-89.9 t · ha‑1 (three harvests). Gewone Snij 14.08 15,6 c 55,2 a The date of the first leaf harvest in the middle 17.10 45,2 b 52,1 a of August was appropriate for irrigated plants. Total 60,8 C 107,3 A In harvesting plants at this time, we obtained Note: values signed with the same letters do not differ even yield distribution and plant height that significantly. was similar during the first and second harvests (Tab. 3). On this date, non-irrigated plants were too low to harvest (9.5-9.7 cm), therefore twice Table 2. Effect of three-cut harvest and irrigation on yield of -1 lower yield was obtained from them compared two leaf celery cultivars (t · ha ). to plants harvested in October. Non- Three harvests of leaves were taken, Irrigated Cultivar Harvest irrigated plants respectively, on 30 July, 18 September, and plants 17 October. The first date of harvest for Afina 30.07 4,7 c 35,6 b non-irrigated plants proved to be too early, 18.09 63,3 a 35,2 b while the second one was too late (Tab. 2). 17.10 6,9 c 7,9 c A similar yield was obtained from irrigated plants during the harvests taken on 30 July and Total 74,9 B 78,7 B 18 September. During the third harvest, low Gewone Snij 30.07 5,2 d 35,5 c yield was only obtained from both cultivars, 18.09 69,8 a 45,7 b ranging 6.4‑8.7 t · ha‑1 (Tab. 2). On this harvest 17.10 6,4 d 8,7 d date, plant height was 12.2-15.0 cm (Tab. 4). Total 81,4 B 89,9 A An earlier study of the cultivars ‘Afina’ and ‘Safir’ (Rożek 2007a, b) showed that increased Note: values signed with the same letters do not differ frequency of harvests contributed to a decrease significantly. Rożek E. Yielding of leaf celery depending on the number of harvests and irrigation 85 in total leaf yield of leaf celery. During the study conducted in the period 2004-2005, the average 50 yield of non-irrigated plants harvested twice 45 -2 was 7.49‑7.78 kg · m , while for those harvested 40 -2 three times it was 5.29-7.36 kg · m . The average 35 30 yield of irrigated plants harvested twice was non-irrigated -2 also higher (11.62-13.58 kg · m ) compared 25 irrigated to the yield from plants harvested three times 20 -2 (7.70‑11.97 kg · m ). Irrespective of irrigation 15 and the number of harvests, higher total leaf 10 yield was obtained from the cultivar ‘Gewone 5 Snij’. 0 two-cut harvest three-cut harvest Conclusions Fig. 2. Effect of frequency of harvests and irrigation on plant height of leaf celery (mean of cultivars, cm). 1. Irrigation of plants significantly increased leaf yield and plant height of leaf Table 3. Effect of two-cut harvest and irrigation on plant celery. Due to irrigation, a better distribution of height of two leaf celery cultivars (cm). celery yield was obtained. Non- 2. In the case of non-irrigated plants, the Irrigated Cultivar Harvest irrigated date of harvest in the middle of August proved plants to be too early. At this time, the plants were still plants not fully grown and significantly lower yield was Afina 14.08 16,0 b 41,7 a obtained compared to that from irrigated plants. 17.10 37,7 a 37,2 a 3. An increase in the number of harvests Total 26,9 D 41,0 B contributed to a distinct increase in yield only Gewone Snij 14.08 23,5 c 52,5 a in the case of non-irrigated plants. Yield of irrigated plants harvested twice or three times 17.10 46,7 b 49,7 b was comparable. Total 35,1 C 51,1 A 4. Irrespective of the experimental Note: values signed with the same letters do not differ factors, higher total leaf yield was obtained from significantly. the cultivar ‘Gewone Snij’. Table 4. Effect of three-cut harvest and irrigation on plant height of two leaf celery cultivars (cm). References Cultivar Harvest Non-I r r i g a t e d Atta A.H., Alkofahi A. 1998. Anti-nocicepite and anti- i r r i g a t e d plants inflammatory effects of some Jordanian medicinal plants plant extract. J. Ethnopharmacol. 60: 117–124. Afina 30.07 9,7 c 43,5 a Jabłońska-Ryś E., Zalewska-Korona M. 2006. Zawartość steroli w selerze korzeniowym. Acta Agroph. 18.09 44,2 a 36,7 b 8 (3): 603–609. 17.10 12,2 c 14,2 c Kaniszewski S. 2005. Nawadnianie warzyw. PWRiL. Total 22,0 C 31,5 B Warszawa. Gewone Snij 30.07 9,5 c 45,2 b Mansi K., Abushoffa A.M., Disi A., Aburjai T. 2009. Hypolipidemic effects of seed extract of celery Apium( 18.09 53,5 a 48,2 ab graveolens) in rats. Pharmacog. Mag. 5: 301–305. 17.10 13,2 c 15,0 c Nehal M.B. 2011. Hepatoprotective effect of feeding Total 25,4 C 36,1 A celery leaves mixed with chicory leaves and barley grains to hypercholesterolemic rats. Asian J. Clin. Nutr. Note: values signed with the same letters do not differ 3: 14–24. significantly. 86 Modern Phytomorphology 3 (2013)

Rożek E. 2007a. Reaction of leaf celery (Apium Zheng G., Kenney P.M., Zhang J., Lam K.T. 1993. graveolens L. var. secalinum) to planting density and Chemoprevention of benzo(a)pyrene-induced irrigation. Veget. Crops Res. Bull. 66: 69–77. forestomach cancer in mice by natural phthalides from Rożek E. 2007b. Growth and yielding of leaf celery celery seed oil. Nutr. And Can. 19 (1): 77–86. (Apium graveolens L. var. secalinum Alef.) cultivated for two-cut harvest. Herba Pol. 53 (3): 17–21. Saleh M.M., Zwaving J.H., Malingre T.M., Bos R. 1985. The essential oils of Apium graveolens var. secalinum and its cercaricidal activity. Pharm. Weekbl. Sci. 7: 277–279. Modern Phytomorphology 3: 87–98, 2013

THE SELECTED TAXA VALUABLE AS FOOD FOR INSECT VISITORS IN AGRICULTURAL LANDSCAPE OF JASTKÓW, SE POLAND

Bożena Denisow 1 & Małgorzata Wrzesień 2

Abstract. The flora inventory was carried out in 2011-2012 in the Jastków manicipality in SE part of Poland. The aim of the study was to assign the condition of bee flora and establish the floristic richness on fallows, bush communities and fields margins in agricultural landscape. Flora of these biotops consists of 214 species, among them 80% were flow taxons. Apophytes (163 species – 78%) predominated on all types of biotops under consideration. Perennials predominated in flora of boundary strips and bush communities. Mainly hemicryptophytes and therophytes compose flora of fallows. Great number of plant taxons which are important as food for bee were originated to meadows, segetal or ruderal plants. Most flow plants compose loose patches but its successive blooming ensure source of food for Apoidea, and other pollinators i.e. Diptera, Syrphidae, Lepidoptera, Vespidae, Heteroptera and Coleoptera from early spring till the end of summer. The flora of boundary strips create the biodiversity in studied agricultural landscape. The treatments including sowing, mainly on fallows with nectariferous and polleniferous species would enrich generally weak flows in highly agricultural landscape.

Key words: agricultural landscape, refuge areas, pollenferous and nectariferous taxons, insect visitors

1 Department of Botany, University of Life Sciences in Lublin 15 Akademicka str., 20-950 Lublin, Poland; [email protected] 2 Department of Geobotany, Institute of Biology and Biochemistry, Maria Curie-Skłodowska University, 19 Akademicka str., 20‑033 Lublin, Poland; [email protected]

Introduction terrestrial ecosystems ensuring the continued reproduction and survival of the plants and The awareness and interest in the demise other organisms that live on these primary of the world’s wild bees is growing (Williams producers (Corbet et al. 1992). Service made 1982; Williams et al. 1991; Van Opstal by pollinators for spontaneous species, many 2000). The decrease of their species diversity of which are very important as e.g. medicinal and population size may impact negatively herbs, protected species also depend on on biocenoses structure and the ecosystems, foraging insects. This service is not quantifiable including agroecosystems. The lack of pollinators but has essential value to preserve environment may limit the pollen transfer and in consequence and plants diversity. In Europe declining of affect the world’s economy Torchio( 1994). different Apoidea are documented in many Apoidea bees are also economically important countries (e.g Williams 1982; Banaszak pollinators of crop plants (Dostatny 2006; 1992). Main reasons of pollinators’ destruction Jabłoński & Kołtowski 1995). The value are the habitat devastation and fragmentation. and management of alternative pollinators is The environmental perturbations i.e. spread of attracting growing interest across the world large monocultures in agriculture impact on loss becouse the agricultural productivity is directly of many blooming plants in natural ecosystems. dependant on pollinators’ activity. Over 80% One of often used argument for the conservation of angiosperms crops require insect pollination of pollinators is the restitution or maintance of to produce seeds or fruits. The year service of bee flora Corbet( et al. 1991; Denisow 2009a; pollinators for crop production is quantifiable Denisow & Wrzesień 2007). in some millions dollars. Bees as pollinators of The aim of the study was to identify the flowering plants play a key role in numerous nectariferous and polleniferous taxa present © The Author(s), 2013 88 Modern Phytomorphology 3 (2013)

54°

50°

16° 24°

Fig. 1. Mosaic structure of Jastków landscape, SE Poland. on the field margins, fallows and in bush (Matuszkiewicz 2008), the average time of communities in the vicinity of on Lublin blooming was assessed according to Denisow Upland, Poland. (2009b). The spectrum of nectariferous and polleniferous plants was established on the Material and methods bases on the intensity of insect visitors present on flowers. The intensity of insect visitors Observations of the entire flora were foraging were estimated as averages on the basis made up on fallows, bush communities and of 30 min observations during transect walks fields’ margins, every two-three weeks during and during sunny weather in most intensely growing season to take seasonal blooming forage hours (10.00-14.00 GMT+2h). The aspects and to assign the time and length following range for bees’ visits was applied: of blooming. The list of nectariferous and weak – 0-1 ∙ m-2; medium – 2-4 ∙ m-2; good – polleniferous taxons was established on the ≥5 ∙ m-2. The alphabetical list of nectariferous basis of data from literature (Warakomska and polleniferous species consists only most 1995, 1997; Wróblewska 2002; Denisow intensly foraged taxa (see Appendix). & Wrzesień 2007) and according to own observations. The record provides taxonomic The study area nomenclature by Mirek et al. (2002) and the description of each taxon including its life span, The investigated region is a part of Nałęczów geographic-historical status (Zając 1979; Pletau and the Bełżyce Plain located on a highly Tokarska-Guzik 2005), sinecological group undulated area at 180-252 m a.s.l. Most of soils are Denisow B., Wrzesień M. The selected taxa valuable as food for insect visitors 89

Fig.2. The total number of species noted and the number of nectariferous and polleniferous species observed in different biotops of agricultural landscape in Jastków, SE Poland: F – fallows; BS – bondary strips; BC – bush communities. clay-dusty and sandy-dusty or loess-originated pollen flow from crop plants was observed only brown and grey-brown (Turski et at. 1993). in May, during both orchards and meadows The natural vegetation of the area is composed blooming. The entomophilous crops such as of the associations from the Phragmitetea class rape plantations and perennial papilionaceous distributed along the Ciemięga valley stream. were very rare. The wet, rarely mown meadows characteristic for the Molinion and Caltion alliances are Results widespread. The higher located meadows from Arrhenatherion elatioris class are subjected The data concerning the diversity and to standard mowing management. The most distribution of bee flora in different agricultural valuable as a source of bee flora isCirsietum biotops are given in Appendix and on Fig. 2. rivularis with predominance of Cirsium rivulare Presently the flora of the anthropogenic (Jacq.) All. and Polygonum bistorta L. The refuge areas consists of 214 species belonging phytocenoses from Scheuchzerio-Caricetea fuscae to 39 families of which the most abundant and fragments of Ribo nigri-Alnetum are present. are Asteraceae, Fabaceae, Rosaceae, Forests are fragmented and most of them are Caryophyllaceae, Brassicaceae and Lamiaceae. from Querco-Fagetea class. The cultivated area The great majority of taxons occurred on fallows includes 3500 ha, the farming and gardening – 153 species, among them 73% were identified build up the mosaic structure of landscape as good bee plants. Then 124 different vascular characteristic for eastern part of Poland with plants were present on boundary strips, including small fields (ca. 5-10 ha) and maintained field 103 nectariferous and polleniferous. In the flora margins among fields (Fig. 1). The fallows of margins a high participation of grass taxa (2%) represent up to 15% of arable lands. Most of was observed which is probably connected with the cultivated area is under cereals (50%) and high level of fertilisation on close fields. Least about 12-18% is occupied by root crops (potato abundant were bush communities with only 34 fields and sugar beet). The abundant nectar and species recorded and recognised as flow species. 90 Modern Phytomorphology 3 (2013)

Fig. 3. Spectrum of life forms among species observed in different biotops of agricultural landscape in Jastków, SE Poland: F – fallows; BS – bondary strips; BC – bush communities; H – hemicryptophytes; T – therophytes; C – chamaephytes; G – geophytes; M – megaphanerophytes; N – nanophanerophytes.

Apophytes (162 species – 78%) predominated in size, predominated by Prunus spinosa L. on all types of biotops under consideration. which is very important during early spring. The alien species occurred less frequently and The other shrubs often present and intensely were represented by archeophytes (36 species foraged were Crataegus monogyna Jacq., Rosa – 17%), epecophytes (7 species – 3.3%), and canina L., R. dumalis Bechst. Next species were of short duration agriophytes (only 4 species – mainly heliophytes of the edge communities 2%). Complete lack of efemerophytes indicates and meadow taxons: Clinopodium vulgare L., very low coefficient of synanthropization in Prunella vulgaris L., Heracleum sphondylium L., analyzed biotops. Interesting that dynamic Knautia arvensis (L.) Coult. or Agrimonia residential development during last 15 years and eupatoria L. The two last mentioned are transformation of arable lands into fallows did particularly attractive for bees. not cause the inflow of alien species. The most frequently found on fields margins Hemicryptophytes predominated among were Berteroa incana (L.) DC., Cichorium species recorded on different refuge areas intybus L., Centaurea scabiosa L., Euphorbia in studied agricultural landscape (Fig. 3). cyparissias L., Hypericum perforatum L., Lamium Therophytes were most frequently recorded album L., Lotus corniculatus L., Medicago among species registered on fallows (approx. falcata L., Potentilla anserina L., Sedum maximum 30%) and mega-, nanophanerophytes composed (L.) Suter, Trifolium medium L., Verbascum 50% of bush communities flora. densiflorum Bertol., Vicia cracca L. The above The spontaneously growing bushes most species form dens patches or are characterised frequently develop on the edges of arable by long period of blooming. fields, the sunny slopes of loess ravines and Taking under consideration sinecological were frequently covered by patches, different group the considerable participation of species Denisow B., Wrzesień M. The selected taxa valuable as food for insect visitors 91

Fig. 4. The percentage participation of species in socio-ecological group among the flora observed in different biotops of agricultural landscape in Jastków, SE Poland: F – fallows; BS – bondary strips; BC – bush communities; AR – Artemisietea vulgaris; F-B – Festuco-Brometea; M-A – Molinio-Arrhenatheretea; RP – Rhamno-Prunetea; SM – Stelarietea mediae; TG – Trifolio-Geranietea sanguinei. from Artemisietea vulgaris, Stelarietea-medie on observed biotops. The largest density in bush and Molinio-Arrhenatheretea classes on fallows communities occurred in April while on field was proved (Fig. 4). On boundary strips the margins and fallows in summer. segetal species from Stelarietea-medie were less In summary, successive blooming of the abundant. The participation of meadows and nectariferous and polleniferous species in field ruderal taxons on both fallows and boundary associations ensures unbroken food flow from strips was comparable. Ruderal species the early spring until the late summer and early (Artemisietea vulgaris class) and thermophilous autumn. Field margins make a valuable food species (Rhamno-Prunetea class) predominated potential to be important for the Apoidea before in the flora of bushes. and after blooming of the main forage cultivated Season-long succession of bloom was crops. observed on boundary strips and fallows. The species in bush communities bloom mainly Conclusions on early spring and ensures first during the growing season nectar and pollen flow. As 1. The flora of studied landscape comprises early spring taxons bloom very abundantly the 214 species of which 80% were classified as expected food resources are rather abundant. nectariferous or polleniferous. The majority Our observations have shown that the plants of taxa are apophytes which predominate blooming on boundary strips and fallows create over antropophytes. With connection of favourable conditions for feeding different the area character was complete absence of Apoidea. Apart from Apis mellifera, bumblebees efemerophytes. and solitary bees were present. Generally, the 2. The great majority of taxons that create density of Apoidea changed during vegetation food base for visiting insects are meadows, season and correlated with blooming spectrum segetal or ruderal plants. Most nectariferous 92 Modern Phytomorphology 3 (2013) or polleniferous taxons form loose patches, Matuszkiewicz W. 2008. Przewodnik do oznaczania small number form dens surfaces but the time zbiorowisk roślinnych Polski. Wyd. Nauk. PWN, and period of its blooming ensure continuous, Warszawa. unbroken feeding band for Apoidea from early Mirek Z., Piekoś-Mirkowa H., Zając A., Zając M. 2002. Flowering plants and pteridophytes of Poland. spring till late summer. A checlist. Biodiversity of Poland 1: 1–442. Szafer 3. To enrich generally weak flows in Institute of Botany, Polish Academy of Sciences, highly agricultural landscape the sowing of Kraków. nectariferous and polleniferous species seems to Tokarska-Guzik B. 2005. The establishment and be necessary. spread of alien plant species (kenophytes) in the flora of Poland: 191 + Appendixes A & B. Wyd. Uniw. Acknowledgements Śląskiego, Katowice. Torchio P.F. 1994. The present status and future The authors would like to thank Department prospects of non-social bees as crop pollinators. Bee World 75 (2): 49–53. of Geomorphology, Institute of Earth Science, Turski R., Uziak S., Zawadzki S. 1993. Gleby. Maria Curie-Skłodowska University in Lublin Środowisko przyrodnicze Lubelszczyzny. Lub. Tow. for render the air photo accessible. Naukowe, Lublin. Van Opstal A.J. 2000. The architecture of the Pan References European Ecological Network. National Reference Centre for Nature Management, Ministry of Banaszak J. 1992. Strategy for conservation of wild bees Agriculture, Wageningen. in an agricultural landscape. Agric. Ecosyst. Envir. 40: Warakomska Z. 1995. The composition of polleniferous 179–192. plants of the Kraków region in the microscopic ananysis Corbet S.A., Williams I.H., Osborne J.L. 1991. of pollen loads of the honeybee. In: Banaszak J. (ed.), Bees and the pollination of crop and wild flowers in Changes in fauna of wild bees in Europe. Pedagogical the European Communities. Bee World 72 (2): 47–59. Univ., Bydgoszcz. Denisow B. 2009a. Pollen production, flowering and Warakomska Z. 1997. Pollen spectrum of multifloral insects visits on Euphorbia cyparissias L. and Euphorbia honeys of Lublin region. Biology of flowering, nectar virgultosa Klok. J. Apicult. Res. 48 (1): 50–59. secretion and plant polination (Proc. of 1st National Sci. Denisow B. 2009b. Factors determining diurnal Conf., 13-14 November 1997, Lublin, Poland): 170–177. dynamics of blooming of chosen plants species. Acta Williams P.H. 1982. The distribution and decline of Agrobotanica 62(1): 83–89. British bumble bees (Bombus Latr.). J. Apicult. Res. 21 Denisow B., Wrzesień M. 2007. The anthropogenic (4): 236–245. refuge areas for bee flora in agricultural landscape.Acta Williams I.H., Corbet S.A., Osborne J.L. 1991. Agrobotanica 60 (1): 147–157. Beekeeping, wild bees and pollination in the European Dostatny D. 2006. Traditional farming as a tool for weed Community. Bee World 72 (4): 170–180. conservation. 1st European Congress of Conservation Wróblewska A. 2002. Flow flora of Podlasie in the light Biology (22-26 August 2006, Eger-Hungary): 23–24. of pollen analysis of honeybee products. Rozprawy Jabłoński B., Kołtowski Z. 1995. An attempt to naukowe. Wyd. AR, Lublin. (in Polish). outline the changes in the forage base of bees in Poland. Zając A. 1979. Pochodzenie archeofitów występujących In: Banaszak J. (ed.), Changes in fauna of wild bees in w Polsce. Rozp. Hab. Univ. Jagiel. 29: 1–213. Europe. Pedagogical Univ., Bydgoszcz. Denisow B., Wrzesień M. The selected taxa valuable as food for insect visitors 93 – – Molinio- N + P N + P N + P N + P N + P N + P N + P K N + P Flower Flower reward N + P Historical Fallows (G), (G), Fallows M-A – 10.06 – 01.09 10.06 – 01.09 20.05 – 10.07 10.05 – 10.06 05.05 – 30.09 01.07 – 05.09 13.05 – 30.09 J 10.06 – 01.08 Average time of blooming 25.04 – 10.10 Basic flower colour (E): (E): colour flower Basic – therophyte; T – therophyte; Artemisietea vulgaris, AIR vulgaris, Artemisietea – . . . . . 2 . I . Bush Bush communities . 1 . 1 1 . 2 . . H . Boundary strips – mostly by seed, rarely vegetatively; vegetatively; rarely seed, by – mostly – nanophanerophyte, N – nanophanerophyte, ; sanguinei Trifolio-Geranietea – Average time of blooming (J); of blooming time N (K): reward Flower Average , canescentis glaucae-Corynephoretea Koelerio 2 1 1 1 . 2 . 1 G 1 Fallows TG – KG – macrophanerophyte, M – macrophanerophyte, s s sv s sv s s s F s Type of Type reproduction – dense patches; patches; 3 – dense Phytosociological units (D): AR units (D): Phytosociological agriophytes; – mediae, Stellarietea – by seed and vegetatively, ssv vegetatively, and seed – by – Isoeto-Nanojuncetea, Isoeto-Nanojuncetea, SM w b b y y w v b E b Basic Basic flower colour , IN – – by seed, sv seed, – by s H – hemicryptophyte, – epecophytes, Ag epecophytes, – – loose patches, 2 – loose – single, Rhamno-Prunetea 1 SM - TG M-A - AR AR AR D SM Phytosociological Phytosociological unit – RP , – Festuco-Brometea – geophyte, G – geophyte, F-B – archaeophytes, Ep archaeophytes, – (F): of reproduction Type Ap Ap Ap Ap Ep Ap Arch Arch C Arch Historical and and Historical geographical groups , degree of density: , degree , Querco-Fagetae – – chamaephyte, C – chamaephyte, H H H H H H C H B T Life form

Q-F , angustifolii EP – Epilobietea – yellow; y – white, w Bush communities (I) communities Bush L. L. , Nardo-Callunetea and and – L. NC The characterization of nectariferous and polleniferous species observed on different biotops of agricultural landscape in Jastków, SE Poland (averages from 2011-2012).from (averages Poland SE Jastków, in landscape agricultural of biotops observed species on polleniferous and different nectariferous of characterization The (L.) Med. (L.) bursa-pastoris Capsella Campanula rotundifolia Campanula rapunculoides Campanula patula L. orientalis Bunias (L.) DC. (L.) incana Berteroa Ballota nigra L. nigra Ballota L. officinalis Anchusa A L. cyanus Centaurea Species Boundary strips (H) The taxa were selected according to the highest insect activity. insect visitors’ to the highest according taxaThe selected were Explanations: Life (A); form Species (B): Appendix. , Arrhenatheretea – pink, p – blue, b – violet, v P – pollen. nectar, repentis, intermedio Agropyretea – apophytes, ArchAp apophytes, – (C): groups geographical and 94 Modern Phytomorphology 3 (2013) N + P N + P N + P N + P N + P P N + P N + P N + P P N + P N + P N + P N + P K N + P 30.06 – 20.08 10.06 – 01.09 10.06 – 20.07 20.06 –20.07 25.06 – 30.08 05.06 – 30.07 25.06 – 20.08 15.06 – 01.09 20.06 – 10.09 20.06 – 05.08 18.06 – 20.08 15.06 – 30.08 15.06 – 20.08 10.06 – 10.09 J 15.05 – 30.05 ...... 1 . . I 2 1 2 . 1 . 2 . 1 1 . 1 1 1 1 H 1 2 2 2 . 2 2 1 1 2 2 . . 1 2 G 1 sv s s sv s sv s s ssv sv s sv s s F s w v b y v v y v v v w v v v b E RP AR AR M-A EP IN - F-B AR F-B F-B F-B AR M-A AR D Ap Ap Arch Ep Ap Ap Ap Ap Ap Ap Ap Ap Ap Ap Ap C M G H T H T H H T H H H H H H B L. Jacq. L. Continued. Crataegus monogynaCrataegus (L.) Scop. arvense (L.) Cirsium Cichorium intybus L. intybus Cichorium (Pursh) Rydb. (Pursh) suaveolens Chamomilla (L.) Scop. (L.) angustifolium Chamaenerion Centaurium erythraea Rafn erythraea Centaurium Hypericum perforatum L. stoebe Centaurea Besser pubescens Galeopsis Centaurea scabiosa L. scabiosa Centaurea Filipendula vulgaris Moench vulgaris Filipendula (Heuff.) Hayek (Heuff.) pannonica Centaurea Epilobium montanum L. montanum Epilobium L. jacea Centaurea Echium vulgare A Appendix. Denisow B., Wrzesień M. The selected taxa valuable as food for insect visitors 95 N + P N + P N + P N + P N + P N + P N + P N + P N + P N + P N + P N + P N + P N + P P N + P 10.06 – 30.07 20.04 – 30.09 15.04 – 01.09 20.06 – 30.09 15.06 – 20.09 10.05 – 15.09 10.05 – 25.06 10.06 – 15.09 10.06 – 15.08 10.06 – 20.08 01.06 – 20.07 15.06 – 15.08 01.07 – 15.08 20.04 – 20.05 20.05 – 10.07 01.07 – 15.08 . . . 1 . . 1 ...... 1 . . 2 . 2 1 2 1 2 1 2 2 2 . 2 . . 2 1 1 2 1 1 1 2 1 2 2 . 1 2 . 1 2 s s s sv sv sv ssv sv sv s s s sv s s s v v b w y y y v y w y y v w v y M-A SM - AR M-A AR M-A M-A TG AR AR AR TG Q-F SM M-A Ap Arch Ag Arch Ap Ap Ap Ap Ap Ap Ap Ap Ap Ap Arch Ap H T H H H G H H H T T H C M T H L. L. L. L. Mill. L. Medik. Mill. (L.) J.M. Coult. J.M. arvensis (L.) Knautia Lamium album Lamium purpureum Leontodon autumnalis L. Linaria vulgaris L. corniculatus Lotus L. flos-cuculi Lychnis L. falcata Medicago Medicago sativa Melilotus alba Pall. (L.) officinalis Melilotus Oenothera biennis L. biennis s.s. Oenothera Origanum vulgare avium Padus L. rhoeas Papaver sativa Pastinaca 96 Modern Phytomorphology 3 (2013) N + P N + P N + P N + P N + P N + P P P P N + P N + P K P P N + P N + P 20.06 – 20.08 15.05 – 20.07 10.07 – 20.09 15.05 – 15.10 01.06 – 20.07 20.05 – 30.09 15.05 – 15.06 25.05 – 10.07 20.05 – 10.07 15.05 – 15.06 01.06 – 17.07 J 10.05 – 20.07 05.05 – 10.09 20.04 – 05.05 10.06 – 10.10 1 . . . . . 2 . 3 2 . I . . 3 . . . 1 . . 1 1 2 2 . 1 H 2 2 1 . . 2 . 1 2 1 . 2 . . 1 G 2 . . 1 sv sv s s s s s sv sv s s F sv sv sv s y v y y y p w w y y v E y y w y KG - SM SM SM RP AR EP RP F-B Q-F D M-A M-A RP SM Ap Ap Ep Arch Arch Ap Ap Ap Ap Ap Ap Ap Ap Ap Arch C C G T H H N N N H H N H H M T B L. L. Continued. Sedum acre L. acre Sedum Hoffm. (L.) maximum Sedum arvensis L. Sinapis L. loeselii Sisymbrium Scop. (L.) officinale Sisymbrium L. Rubus caesius L. Rubus idaeus L. scoparius Sarothamnus L. ochroleuca Scabiosa L. nodosa Scrophularia L. anserina Potentilla L. reptans Potentilla L. spinosa Prunus Raphanus raphanistrum Rosa canina A Appendix. Denisow B., Wrzesień M. The selected taxa valuable as food for insect visitors 97 N + P N + P N + P N + P N + P N + P N + P N + P N + P N + P N + P N + P N + P N + P N + P N + P 01.06 – 30.07 01.06 – 30.07 01.06 – 30.07 01.06 – 05.08 10.05 – 10.06 30.06 – 20.07 10.06 – 05.09 10.06 – 10.07 05.07 – 10.08 10.06 – 10.07 01.04 – 25.04 05.05 – 25.05 20.05 – 30.08 20.05 – 15.08 01.06 – 30.07 20.07 – 15.10 . . . . 1 1 ...... 1 . . 2 2 . 2 1 . 1 . 1 . 2 2 2 . 1 . . . 1 2 . . 1 2 . 2 2 2 2 . 1 3 sv s s s s ssv sv sv s sv sv s sv ssv s sv p w y v w y y v y v y y w v p y TG M-A M-A KG RP Q-F AR KG EP - AIR M-A M-A - M-A AR Ap Ap Ap Ap Ap Ap Ap Ap Ap Ap Ap Ap Ap Ap Ap Ag H H H T T N M H C H C G H H H H Sibth. Aiton L. L. Trifolium pratense L. pratense Trifolium Trifolium medium L. Trifolium Trifolium hybridum L. Trifolium Trifolium dubium Trifolium Trifolium arvense Trifolium Viburnum opulus L. opulus Viburnum Tilia cordata Tilia Verbascum phlomoides L. phlomoides Verbascum L. serpyllum Thymus Verbascum nigrum L. Verbascum Thymus pulegioides L. pulegioides Thymus L. farfara Tussilago F.H. Wigg. F.H. officinale Taraxacum Trifolium repens L. repens Trifolium L. officinale Symphytum Solidago gigantea 98 Modern Phytomorphology 3 (2013) N + P N + P N + P N + P N + P K 10.06 – 20.07 15.05 – 15.08 10.05 – 30.07 10.05 – 20.07 10.06 – 20.08 J . . . . . I 2 . . . 2 H 2 1 1 1 2 G s s ssv s ssv F b w b w b E SM SM TG SM M-A D Arch Arch Ap Arch Ap C T T H T H B Continued. Vicia villosa Roth. villosa Vicia (L.) Schreb. (L.) tetrasperma Vicia L. sepium Vicia (L.) S.F. Gray S.F. (L.) hirsuta Vicia L. cracca Vicia A Appendix. Modern Phytomorphology 3: 99–103, 2013

MORPHOLOGICAL AND CHEMICAL CHARACTERISTICS OF FRUITS OF SELECTED ROSA SP.

Agnieszka Najda * & Halina Buczkowska

Abstract. The aim of this study was to evaluate the morphological and chemical parameters, antioxidant activity (DPPH) of five rose species (Rosa rugosa, R. villosa, R. californica, R. spinosissima, and R. × damascene) and grouping them according to the harvest date. On the basis of the study, rose species grown in eastern Poland were grouped according to their harvest time, and three dates of cumulative ripeness of pseudofruits were distinguished. Rosehips of studied species varied referring to their harvest date and morphological properties and were characterized by diverse contents of primary metabolites analyzed. In addition, obtained extracts showed high antioxidant activity, which has a significant impact on their value for processing.

Key words: Rosaceae, Rosa, morphology, antioxidant activity, chemical parameters

Department of Vegetable Crops and Medicinal Plants, University of Life Sciences in Lublin, 58 Leszczyńskiego, 20-068 Lublin, Poland; * [email protected]

Introduction also contain carotenoids, including lycopene, and pectins. Phenolic compounds are important In recent years, there has been a general group of biologically active substances increase in the interest in using plants as present in rosehips; these include tannins, an alternative source of raw materials for flavonoids, phenolic acids, and anthocyanins pharmaceutical, food, and cosmetic industries. (Razungles et al. 1989; Oszmiański & Numerous studies confirm that many plant Chomin 1993; Demir & Özcan 2001; components are – in addition to be nutritionally Hvattum 2002; Kumarasamy et al. 2003; valuable – also important in the prevention Ercisli 2007; Chrubasik et al. 2008). So far, from civilization diseases (Youdim et al. 2000; Rosa rugosa Thunb. and R. canina L. are the Hasik 2001; Daels-Rakotoarison et al. most important in the food industry in Europe 2002; Wolski & Karwat 2004; Bułhak- (Popek 1996; Henker 2000). There are various Jachymczyk et al. 2001; Nowak & Gawlik- rose species that differ in their appearance Dziki 2007; Zafra-Stone et al. 2007). and chemical composition, and they may be Applying analytical and pharmacodynamic a potential raw material for manufacturers methods for the assessment of medicinal interested in new and attractive materials, to substances properties, more and more data on convince consumers to their products. the therapeutic performance and effectiveness The present study aimed at comparing and of medicinal preparations of natural origin, evaluating the physicochemical parameters, is achieved (Gardner et al. 2000; Bazzano chemical composition, and antioxidant et al. 2002; Böhm et al. 2003). The increase in properties of ripe fruits of selected rose species. consumer’s nutritional consciousness, as an alternative treatment, and most of all supporting Material and methods the pharmacological therapy, stimulates the search for new natural plant compounds having Material for study consisted of pseudofruits some favorable effects on a human’s organism. of some rose species: Rosa rugosa, R. villosa L., The rose pseudofruits, in addition to R. californica Cham. & Schltdl., R. spinosissima L. vitamin C, which are the richest natural source, (= R. pimpinellifolia L.), and R. ×damascena Mill. © The Author(s), 2013 100 Modern Phytomorphology 3 (2013) Table 1. Harvest time, length/width ratio for pseudofruits depends on many factors: species, variety, and of selected rose species. weather course (temperature and precipitation) Harvest time Fruit length/ (Buchwald et al. 2007). Based on the study, Species period width ratio, % three periods of cumulative rosehips ripeness Rosa californica 17.09 – 15.10 1.57 ± 0.31 were distinguished (Tab. 1). Considering studied rose species, the fruits were harvested as Rosa villosa 27.08 – 24.09 1.10 ± 0.15 early as the third decade of August (R. villosa), Rosa rugosa 12.09 – 10.10 1.66 ± 0.11 in September (R. spinosissima), and at the end Rosa spinosissima 1.09 – 22.09 1.97 ± 0.23 of September and beginning of October (R. × Rosa × damascena 9.09 – 10.10 1.31 ± 0.34 damascena, R. rugosa and R. californica). Most of fruits of tested species was ripened and harvested in late September and beginning of Rosehips were harvested in 2011 from October, therefore, that term may be regarded shrubs growing in the collection of the Botanical as typical for species grown under conditions of Garden, University of Maria Curie-Skłodowska eastern Poland. in Lublin. Only ripe, healthy and undamaged The rosehips may be more or less elongated, fruits were subject to determinations; quantities as indicated by their length-to-width ratio. The of 0.5 kg were collected, and depending on the larger the parameter, the fruit is more elongated. species, two or three harvests were performed. The ratio for tested pseudofruits ranged from Rosehip morphological parameters such as 1.10 to 1.97%. In available literature, there are length and width were measured using digital no data upon this parameter in relation to the slide caliper. Based on these measurements, the rosehips. According to Pirlak et al. (2003) length to width ratio was assessed for rosehips. and Demir & Kalioncu (2003), the dogwood The weight of a single pseudofruit and nut was fruits are characterized by spherical and determined, and the proportion of nuts in the elongated-oval shape, the shape factor of which, pseudofruit was calculated, as well. depending on the variety, ranges from 1.20 to Following parameters of pseudofruits were 1.84%. determined: acidity in accordance with the Polish Physicochemical parameters of selected Norm (PN-90/A-75101/04), content of extract rose pseudofruits are presented in Tab. 2. (PN-90/A-75101/02), total sugars by means of R. californica, R. × damascena and R. spinosissima Schorl-Luff method Charłampowicz( 1966), were characterized by the heaviest fruits; their as well as vitamin C applying Roe method average weight ranged from 2.20 g to 2.08 g modified by Ewelin Korenman( 1973); total and no significant differences were reported polyphenol content was determined applying between them. The lightest rosehips were Folin-Ciocalteu procedure (results expressed produced by R. villosa plants and their average in terms of gallic acid GAE) (Singleton & weight amounted to 1.03 g. According to Rossi 1965; Slinkard & Singleton 1977). various authors (Kazaz et al. 2009; Mabellini The ethanol extracts of the fruits were subject et al. 2011) the weight of a single fruit can vary to determination of the binding strength of within quite wide range from 0.95 to 3.27 g and 2,2-diphenyl-1-picrylhydrazyl radicals (DPPH) is influenced by many factors such as: species, (Chen & Ho 1997). variety, growing conditions, and location Achieved results from laboratory (Popek 1996; Buchwald et al. 2007). Species experiments were statistically processed by grown in Bulgaria, Romania, Turkey, Portugal, means of variance analysis method and Tukey’s and India form slightly larger fruits (Ercisli & confidence intervals at 5% confidence level. Esitken 2004; Ercisli & Guleryuz 2006; Mabellini et al. 2011). Results and discussion Rosehips, that are potential raw material for the industry, should be characterized by Ripening period of rose pseudofruits the greatest share of possibly the lowest weight Najda A., Buczkowska H. Morphological and chemical characteristics of Rosa fruits 101

Table 2. Physical parameters of roses’ pseudofruits.

Species Fruit weight, g Seeds weight, g Share of seed in the fruit, % Rosa californica 2.20 ± 0.14 a 0.27 ± 0.08 a 12.27 Rosa villosa 1.03 ± 0.23 c 0.19 ± 0.04 b 18.44 Rosa rugosa 1.58 ± 0.16 b 0.19 ± 0.01 b 12.03 Rosa spinosissima 2.15 ± 0.17 a 0.26 ± 0.03 a 12.09 Rosa × damascena 2.08 ± 0.12 a 0.27 ± 0.02 a 12.98

Explanatory notes: ± – standard deviation; different letters a, b,… c in the same column indicate statistically significant differences (p < 0.05).

Table 3. Total acidity, contents of extract and total sugars in pseudofruits of selected rose species.

Species Total acidity, % Extract, % Total sugars, % Rosa californica 2.07 ± 0.13 a 18.2 ± 0.01 b 20.3 ± 0.06 b Rosa villosa 0.89 ± 0.02 c 17.0 ± 0.03 b 17.1 ± 0.03 b Rosa rugosa 1.18 ± 0.07 c 20.1 ± 0.01 a 32.6 ± 0.02 a Rosa spinosissima. 1.29 ± 0.09 b 19.7 ± 0.04 a 27.5 ± 0.05 a Rosa × damascena 1.21 ± 0.18 b 18.6 ± 0.07 b 21.9 ± 0.01 b

Explanatory notes: see Tab. 2. of wastes during production. Therefore, the to 2.07% in R. californica. Similar results were nut proportion in fruit weight is an important obtained by Demir & Özcan (2001) and parameter of the physical assessment. According Mabellini et al. (2011), while Dogan & to data contained in Tab. 2, the share of nuts in Kazankaya (2006) reported slightly lower fruits of different rose species was at similar level values. Studied fruits were characterized by of about 13%. Among tested species, the R. villosa a high content of extract, which was directly rosehips were less valuable raw material in terms proportional to the total sugar content, and the of this parameter. Diverse percentage of nuts in results were comparable with those quoted in the fruit weight can be a factor determining the the literature (Dogan & Kazankaya 2006; purpose of individual rose species. Like other Rous et al. 2011). raw materials, nuts (seeds) contain fatty oil rich The rosehips contain a lot of different in essential fatty acids Ercisli( 2007; Yoruk polyphenols and ascorbic acid, which is et al. 2008; Kazaz et al. 2009). confirmed by the results from studies conducted Morphological and genetic diversity of around the world (Razugles et al. 1989; particular rose species suggests that there Hvattum 2002; Gao et al. 2005; Saeidi & is similarly great variability of chemical Beygi 2009; Rous et al. 2011). composition of raw material (pseudofruit) The content of polyphenols in the studied within each of them. Therefore, it would raw materials was greatly diversed (Tab. 4). be useful to allocate the form with defined The highest polyphenol content characterized chemical composition to a given genotype rosehips of R. rugosa (215.14 mg ∙ 100 g-1 FM) group. The usefulness of raw materials for and R. villosa (192.56 mg ∙ 100 g-1 FM), and processing is determined by fundamental the lowest – pseudofruits of R. × damascena chemical parameters such as contents of extract, (109.67 mg ∙ 100 g-1 FM). The rosehips are total sugars, and total acidity (Tab. 3). a rich source of ascorbic acid, the content of The total acidity of studied raw materials which ranges from 200 to 2800 mg ∙ 100 g-1 varied in a wide range from 0.89% in R. villosa FM (Oszmiański & Chomin 1993; Uggla 102 Modern Phytomorphology 3 (2013) Table 4. Contents of total polyphenols, vitamin C, and antioxidant activity in pseudofruits of selected rose species. Species Total phenols, mg ∙ 100 g‑1 FM Vitamin C, mg ∙ 100 g‑1 FM DPPH, μM TE ∙ g-1 FM Rosa californica 161.03 ± 0.14 b 863 ± 0.1 b 59.7 ± 0.01 b Rosa villosa 192.56 ± 0.25 a 706 ± 0.4 c 51.3 ± 0.07 c Rosa rugosa 215.14 ± 0.18 a 974 ± 0.1 a 74.5 ± 0.05 a Rosa spinosissima 121.38 ± 0.05 c 845 ± 0.2 b 61.2 ± 0.08 b Rosa × damascena 109.67 ± 0.15 c 932 ± 0.3 a 70.4 ± 0.11 a Explanatory notes: see Tab. 2. et al. 2003). The fresh fruits of studied rose Bułhak-Jachymczyk B., Niedźwiecka-Kącik D., species contained ascorbic acid at the levels Panczenko-Kresowska B. et al. 2001. Normy from 706 mg ∙ 100 g-1 FM to 974 mg 100 g-1 FM, żywieniowe człowieka – fizjologiczne podstawy: 35– which was consistent to literature data (Ercisli 139. Wyd. PZWL, Warszawa. Charłampowicz Z. 1966. Analizy przetworów z 2007; Kazaz et al. 2009). The maximum owoców, warzyw i grzybów: 115–120. WPLS, capacity of neutralizing free DPPH radicals was Warszawa. shown by extracts obtained from R. rugosa and Chen J.H., Ho C.T., 1997. Antioxidant activities of R. × damascena rosehips, whereas the minimum caffeic acid and its related hydroxycinnaminic acid by R. villosa pseudofruits. compounds. J. Agric. Food Chem. 45: 2374–2378. Chrubasik C., Wiesner L., Black A., Müller- Conclusions Ladner U., Chrubasik S. 2008. A oneyear survey on the use of a powder from Rosa canina lito in acute 1. The osehipsr of studied rose species are exacerbations of chronic pain. Phytother. Res. 22: 1141–1148. a valuable raw material characterized by a high Daels-Rakotoarison D.A., Gressier B., Trotin extract and large content of total sugars. F., Brunet C., Luyckx M., Dine T., Bailleul F., 2. Diverse contents of secondary Cazin M., Cazin J.C. 2002. Effects of Rosa canina metabolites among studied rose species were fruit extract on neutrophil respiratory burst. Phytother. reported. Res. 16: 157–161. 3. Antioxidant activity of rosehips of Demir F., Kalyoncu I.H. 2003. Some nutritional, studied species is shaped by the presence of pomological and physical properties of Cornelian polyphenols and ascorbic acid. Cherry (Cornus mas L.). J. Food Eng. 60: 335–341. 4. Very good physicochemical and Demir F., Özcan M. 2001. Chemical and technological properties of rose (Rosa canina L.) fruits grown wild in antioxidant properties indicate that the rosehips Turkey. J. Food Eng. 47: 333–336. of studied species can be a valuable raw material Dogan A., Kazankaya A. 2006. Fruit properties of rose for the processing industry. hip species grown in Lake Van basin (Eastern Anatolia region). Asian J. Plant Sci. 5 (1): 120–122. References Ercisli S. 2007. Chemical composition of fruits in some rose (Rosa spp.) species. Food Chem. 104: Bazzano L.A., He J., Ogden L.G., Loria C.M., 1379–1384. Vupputuri S., Myers L., Whelton P.K. 2002. Ercisli S., Esitken A. 2004. Fruit characteristics Fruit and vegetable intake and risk of cardiovascular of native rose hip (Rosa spp.) selections from the disease in US adults: the first national health and Erzurum province of Turkey. New Zeal. J. Crop. Hort. nutrition examination survey epidemological follow- 32: 51–53. up study. Am. J. Clin. Nutr. 76: 93–99. Ercisli S., Guleryuz M. 2006. Fruit properties of Böhm V. Frölish K., Bitsch R. 2003. Rosehip – a „new“ promising rose hips (Rosa spp.) from the northeastern source of lycopene? Mol. Aspects Med. 24: 385–389. Anatolia Region of Turkey. Asian J. Chem. 18: 239– Buchwald W., Zieliński J., Mścisz A., Adamczak 242. A., Mrozikiewicz P.M. 2007. Aktualny stan i Gao X., Uggla M., Rumpunen K. 2005. Antioxidant perspektywy badań róż owocowych. Herba Pol. 53 activity of dried and boiled rose hips. Acta Hortic. 690: (1): 85–92. 239–243. Najda A., Buczkowska H. Morphological and chemical characteristics of Rosa fruits 103 Gardner P.T., White T.A.C., McPhail DB., Duthie PN-90/A-75101/04. Przetwory owocowe i G.G. 2000. The relative contributions of vitamin C, warzywne. Przygotowanie próbek i metody badań carotenoids and phenolics to the antioxidant potential fizykochemicznych. Oznaczanie ekstraktu ogólnego. of fruit juices. Food Chem. 68: 471–474. Popek R. 1996. Biosystematyczne studia nad rodzajem Hasik J. 2001. Usprawnienia dietetyczne procesów Rosa L. w Polsce i krajach ościennych. Wydawnictwo metabolicznych. Co to są witaminy? Post. Fitoter. 6: Naukowe WSP, Kraków. 9–11. Razungles A., Oszmianski J., Sapis J.P. 1989. Henker H. 2000. Rosa L. In: Conert H.J., Jäger E.J., Determination of carotenoids in fruits of Rosa sp. Kadereit J.W., Schultze-Motel W., Wagenitz G., (Rosa canina and Rosa rugosa) and of chokeberry Weber H.E. (eds), Hegi Illustrierte Flora von (Aronia melanocarpa). J. Food Sci. 54: 774–775. Mitteleuropa. Bd.4/2 C: 1–108. Parey Buchverlag, Rous C.M., Manzu C., Olteanu Z., Oprica L., Berlin. Oprea A., Ciornea E., Zamfirache M.M. 2011. Hvattum E. 2002. Determination of phenolic Several fruit characteristics of Rosa sp. genotypes from compounds in rose hip (Rosa canina) using liquid the northeastern region of Romania. Not. Bot. Horti. chromatography coupled to electrospray ionisation Agrobo. 39 (2): 203–208. tandem mass spectrometry and diode-array detection. Saeidi K.A., Beygi O.R. 2009. Determination of Rapid Commun. Mass Spectrom. 16: 655–662. phenolics, soluble carbohydrates, carotenoid contents Kazaz S., Baydar H., Erbas S. 2009. Variations in and minerals of dog rose (Rosa canina L.) fruits grown chemical compositions of Rosa damascena Mill. and in south – west of Iran. Iranian J. Med. Aroma. Plants Rosa canina L. fruits. Czech J. Food Sci. 27: 178–184. 25: 203–215. Korenman I.M. 1973. Analiza fitochemiczna. Metody Singleton V.L., Rossi J.A. 1965. Colorimetry of total oznaczania związków organicznych: 280–281. WN–T, phenolics with phosphomolybolic – phosphotungstic Warszawa. acid reagents. Am. J. Emol. Vitic. 16: 144–158. Kumarasamy Y., Cox P.J., Jasparas M., Rashid Slinkard K., Singleton V.L. 1977. Total phenol M.A., Sarker S.D. 2003. Flavonoid glycosides from analysis: Automation and comparison with manual the seed of Rosa canina. Pharm. Biol. 41 (4): 237–242. methods. Am. J. Enol. Vitic. 28: 49–55. Mabellini A., Ohaco E., Ochao M.R., Kesseler Uggla M., Gao X., Werlemark G. 2003. Variation A.G., Márqez C.A., De Michelis A. 2011. among and within dog rose taxa (Rosa sect. Caninae) Chemical and physical characteristics of several wild in fruit weight, percentages of fruit flesh and dry Rose species used food or food ingredient. Int. J. Ind. matter, and vitamin C content. Acta Agricult. Scand. Chem. 2 (3): 158–171. Sect. B, Soil and Plant Science 53: 147–155. Nowak R., Gawlik-Dziki U. 2007. Polyphenols of Wolski T., Karwat I. D. 2004. Prophylaxis and therapy Rosa L. leaves extracts and their radical scavenging for the effect of incorrect nutrition.Post. Fitoter. 14: 4. activity. Zeitschrift für Naturforschung, A 62: 32–38. Yoruk I.H., Turker M., Kazankaya A., Erez M.E., Oszmiański J., Chomin W. 1993. Próby otrzymywania Battal P., Celik F. 2008. Fatty acid, sugar and w skali przemysłowej wysokowitaminowego soku vitamin contents in rose hip species. Asi. J. Chem. 20: mętnego z owoców Rosa rugosa. Przem. Ferm. Owoc. 1357–1364. Warz. 1: 16–17. Youdim K.A., Martin A., Joseph J.A. 2000. Pirlak L., Guleryuz M., Bolat I. 2003. Promising Incorporation of the elderberry anthocyanins by cornelian cherries (Cornus mas L.) from the endothelial cells increases protection against oxidative Northeastern Anatolia region of Turkey. J. Am. Pom. stress. Free Radic. Biol. Med. 29 (1): 51–60. Soc. 1: 14–18. Zafra-Stone S., Yasmin T., Bagchi M., Chatterjee A., PN-90/A-75101/02. Przetwory owocowe i Vinson J.A., Bagchi D. 2007. Berry anthocyanins warzywne. Przygotowanie próbek i metody badań as novel antioxidants in human health and disease fizykochemicznych. Oznaczanie kwasowości ogólnej. prevention. Mol. Nutr. Food Res. 51: 675–683.

Modern Phytomorphology 3: 105–109, 2013

CONTENT OF PHENOLIC COMPOUNDS AND ANTIOXIDANT PROPERTIES OF FRUITS OF SELECTED ORCHARD SHRUB SPECIES

Agnieszka Najda * & Helena Łabuda

Abstract. The study involved fruits of eight common orchard shrub species: black currant Ribes( nigrum L.) cv. ‘Titania’, red currant (Ribes rubrum L.) cv. ‘Heros’, white currants (Ribes gracile Michx.) cv. ‘Blanca’, chokeberry (Aronia melanocarpa Michx. Elliott) cv.‘ Nero’, red chokeberry (Aronia arbutifolia L. Pers) cv. ‘Brilliant’, raspberry (Rubus idaeus L.) cv. ‘Polana’, blackberry (Rubus fruticosus L.) cv. ‘Polar’, and highbush blueberry (Vaccinium corymbosum L.) cv. ‘Bluecrop’. The fresh fruits were subject to determinations of total polyphenols content recalculated onto gallic acid, anthocyanins, and flavonoids. In addition, parameters of antioxidant activity in raw materials were determined using three methods: DPPH, ABTS, and FRAP. High concentrations of total polyphenols and anthocyanins, as well as antioxidant activity were recorded for extracts from chokeberry fruits (respectively 1540.01 mg ∙ 100 g-1 and 498.98 mg ∙ 100 g-1, 199.4 μM TE ∙ g-1 FM DPPH and 112.5 μM TE ∙ g-1 FM FRAP). Regardless of the species, analyzed fruits are an abundant source of antioxidant compounds.

Key words: polyphenols, flavonoids, anthocyanins, fruits, DPPH, FRAP, ABTS

Department of Vegetable Crops and Medicinal Plants, University of Life Sciences in Lublin, 58 K. Leszczyńskiego, 20-068 Lublin, Poland; * [email protected]

Introduction Among substances with antioxidant activity in fresh fruits, phenolic compounds, including Effect of a diet on human health is so much phenolic acids, flavonoids, anthocyanins, and greater than it is commonly assumed. Improper carotenoids, are the most important (Wu et al. diet along with stress, lack of physical activity, and 2004; Borowska & Szajdek 2005; Borowska environmental pollution can cause a spectrum et al. 2005). They belong to the secondary plant of so-called civilization diseases. Understanding metabolites, playing the role of a protection at the relationship between civilization diseases plants, and providing with health benefits in the and food ingredients contributed to the rapid prevention of civilization diseases at people. It is development of research upon vitamins, fats, therefore important to popularize the products macronutrients, and microelements, especially that are naturally abundant in antioxidants, substances with antioxidant properties among others fruits as a usual part of our daily contained in the diet (Middleton et al. 2000; diet. Borowska 2003a; Becker et al. 2007). The The aim of present study was to determine plant-origin food is an abundant source of the antioxidant activity and the contents of biologically active substances, both nutritional components forming the activity, i.e. total and anti-nutritional ones related to as BANS. polyphenols, phenolic acids, flavonoids, and Numerous scientific reports indicate that a diet anthocyanins in the most often consumed fresh rich in natural antioxidants can substantially fruits of orchard shrub species. affect the increase in reactive antioxidant potential of an organism and thus reduce the Material and methods risk of certain diseases of free-radical genesis ( Sokół-Łętowska & Oszmiański 1998; Material for study included following fruits Wolski & Dyduch 2000; Gibney et al. 2003; intended for direct consumption: black currant Cieślik et al. 2006). (Ribes nigrum L. cv. ‘Titania’), red currant

© The Author(s), 2013 106 Modern Phytomorphology 3 (2013) (R. rubrum L. cv. ‘Heros’), white currants content (from 108.72 to 1540.01 mg ∙ 100 g-1). (R. gracile Michx. cv. ‘Blanca’), chokeberry The content of anthocyanins was closely (Aronia melanocarpa Michx. Elliott cv. ‘Nero’), correlated with the polyphenols level (Tab. 1). red chokeberry (A. arbutifolia L. Pers cv. Concentration of red dyes ranged from ‘Brilliant’), raspberry (Rubus idaeus L. cv. 10.3 mg ∙ 100 g-1 in white currant fruits to ‘Polana’), blackberry (Rubus fruticosus L. cv. 498.98 mg ∙ 100 g-1 in the fruits of chokeberry. ‘Polar’), and highbush blueberry (Vaccinium The ratio of anthocyanins in chokeberry and corymbosum L. cv. ‘Bluecrop’). black currant fruits was comparable to that in the Raw materials for the study were fruits of chokeberry and black currant examined obtained from the plantations located in by Sosnowska et al. (2004). The highest Lublin province in 2011. Fresh, healthy, and content of polyphenols and anthocyanins was intact fruits at consumption ripeness stage reported in chokeberry fruits, while the least of were subject to determinations. Analyses of these compounds was included in white currant active substances content and antioxidant fruits. The content of flavonoids, the largest activity were carried out in the Laboratory quantities of which were determined in white for Vegetable and Herbal Material Quality currant fruits, appeared to undergo different at The Department of Vegetable Crops and pattern (43.12 mg ∙ 100 g-1, on average), Medicinal Plants, University of Life Sciences whereas the chokeberry fruits contained the in Lublin. Chemical characterization of fruits least amounts of these substances – around included determination of total polyphenols by 18.31 mg ∙ 100 g-1 (Tab. 1). means of Folin-Ciocalteu method (results was Achieved results indicate that fruits of expressed as recalculated onto gallic acid GAE) orchard shrub species are a significant source (Singleton & Rossi 1965; Slinkard & of polyphenols, especially anthocyanins, which Singleton 1977), flavonoids applying Christ is consistent with findings of other authors and Müller procedure (with re-calculation onto for chokeberry, black currant, and blueberry quercetin QE) (Polish Pharmacopoeia (Moyer et al. 2002; Pellegrini et al. 2003; 2006), as well as anthocyanins by means of Łata et al. 2005; Budryn & Nebesny 2006; spectrophotometric technique (Miłkowska & Peschal et al. 2006). However, there is a lack Strzelecka 1995). Ethanol extracts of fruits of data on other analyzed species and content were subject to determinations of: 2,2-diphenyl- of flavonoids in examined fruits. Diversity of 1-pycrilohydrazyl free radicals (DPPH) binding fruits in terms of the content of compounds strength (Chen & Ho 1997), antioxidant responsible for the antioxidant properties was activity using ABTS according to Re et al. confirmed by results from the antioxidant tests (1999), reducing strength of extracts (FRAP) (Tab. 2). according to Benzie & Strain (1996). The content of polyphenols and Results achieved from laboratory anthocyanins is directly correlated with experiments were statistically processed by antioxidant properties. Thus, the highest means of variance analysis method and Tukey activity among tested fruit extracts was shown confidence intervals at 5% confidence level. by chokeberry, both in DPPH and FRAP tests. The ABTS assays revealed the highest results Results and discussion for extracts from black currant. It should be noted, however, that no statistically significant Available literature contains little data on the differences were recorded between the results antioxidant properties of orchard species fruits. obtained from the analysis of extracts made Information on fruits obtained from the nature from chokeberry, black currant, and blackberry or fruit pomace used in the food industry is most fruits. Other fruit extracts also formed a single common (Gómez-Plaza et al. 2006; Sánchez- homogeneous group. Extracts made from Alonso et al. 2007). Fruits that were analyzed white currant fruits showed the lowest activity. were characterized by varied total polyphenols Antioxidant activity, determined against the Najda A., Łabuda H. Phenolic compounds and antioxidant properties of fruits 107 Table 1. Contents of antioxidant: total phenols (TPH), anthocyanins (ACY) and flavonoids (FL) in raw fruits. Antioxidant (100 g-1 FM) Raw fruits TPH ACY FL Ribes nigrum 880,12 ± 11,73b 280,43 ± 1,71c 31,05 ± 2,14c Ribes rubrum 237,32 ± 3,66de 84,97 ± 2,73d 37,78 ± 1,03b Ribes gracile 108,72 ± 4,75e 10,31 ± 0,61e 43,12 ± 0,32a Aronia melanocarpa 1540,01 ± 28,11a 498,98 ± 10,32a 18,31 ± 1,51e Aronia arbutifolia 294,67 ± 12,32d 52,75 ± 3,17d 27,15 ± 4,14d Rubus idaeus 574,32 ± 9,73c 50,03 ± 1,72d 37,08 ± 2,61b Rubus fruticosus 1019,47 ± 21,10b 380,21 ± 13,24b 42,91 ± 3,01a Vaccinium corymbosum 304,51 ± 15,37d 81,13 ± 1,58d 24,16 ± 1,14d Explanatory notes: different letters (a, b, c) in the same column stand for statistically significant differences (p<0.05); results are presented as mean value ± standard deviation.

Table 2. Antioxidant activity of fruit ethanol extracts as determinate by the DPPH, FRAP, and ABTS assays.

Antioxidant activity (μM TE ∙ g-1 FM) Raw fruits DPPH FRAP ABTS Ribes nigrum 138,90 ± 6,8a 108,4 ± 1,9a 56,8 ± 4,6a Ribes rubrum 48,3 ± 0,2b 31,7 ± 0,4b 22,1 ± 0,6b Ribes gracile 19,4 ± 1,1c 12,3 ± 0,7c 7,4 ± 0,3c Aronia melanocarpa 199,4 ± 4,7a 112,5 ± 1,1a 53,2 ± 4,2a Aronia arbutifolia 63,2 ± 3,1b 34,1 ± 0,7b 23,8 ± 1,4b Rubus idaeus 59,4 ± 1,8b 27,5 ± 1,4b 28,5 ± 1,4b Rubus fruticosus 129,3 ± 7,3a 97,1 ± 2,5a 51,7 ± 0,7a Vaccinium corymbosum 40,4 ± 1,5b 34,5 ± 0,5b 27,3 ± 2,4b

Explanatory notes: see Tab. 1.

ABTS radicals, in black currant extracts was Borowska 2004). In broad terms, antioxidants more than 5-fold greater than the activity of include all types of substances that inhibit white currant extracts. Greater difference was the reaction with oxygen or ozone, and recorded by determination of free radicals acting indirectly by binding of certain pro- DPPH binding strength. In this test, the best oxidants. These compounds are represented results were achieved when analyzing the by phenolic acids, flavonoids, anthocyanins, chokeberry extracts, which were 10-fold higher tannins, vitamins – A, C, and tocopherols, than in the case of white currant fruit extracts. carotenoids, organic acids, selenium, and other The plant-origin food is an important source thiocyanates. Among the plant products, fruits of substances with antioxidant properties for rich in anthocyanins and flavonoids, and thus people. Many studies have shown that food the products of their processing, such as juices, abundant in compounds with antioxidant preserves, jams and wine, are distinguished by properties, plays an important role in the particularly high antioxidant activity. Therefore, prevention of diseases such as atherosclerosis, it becomes important to popularize the products diabetes, Parkinson’s disease, or Alzheimer’s that are naturally abundant in antioxidants, disease (Prior et al. 1998; Troszyńska which include fruits as a usual part of our daily et al. 2000; Borowska 2003b; Szajdek & diet. 108 Modern Phytomorphology 3 (2013)

Gibney M.J., Macdonald I.A., Roche H.M. 2003. Conclusions Nutrition and metabolism: 307–317 Blackwell Science Ltd. UK. 1. The orchard species fruits, particularly Gómez-Plaza E., Miñano A., López-Roca J.M. 2006. Comparison of chromatic properties, stability black chokeberry, blackcurrant, and blackberry, and antioxidant of anthocyanin-based aqueous are characterized by a high antioxidant activity. extracts from grape pomace obtained from different 2. Extracts from fruits of some orchard vinification methods.Food Chem. 97: 87–94. shrub species are capable of binding free Łata B., Trąmpczyńska A., Mike A. 2005. Effect radicals, and the quantity of compounds with of cultivar and harvest date on thiols, ascorbate and antioxidant properties is highly dependent on phenolic compounds content in blueberries. Acta Sci. the species. Pol., Hort. Cultus 4 (1): 163–171. 3. Extracts made from chokeberry Middleton E., Kandaswamy C., Theoharides T.C. showed the highest antioxidant activity in two 2000. The effects of plant flavonoids on mammalian cells: implications for inflammation, heart disease, and of the three tests, while white currant’ extracts cancer. Pharmacol. Rev. 52: 673–751. – the lowest. This was directly related to the Miłkowska K., Strzelecka H. 1995. Flos Hibisci – content of polyphenols and anthocyanins as metody identyfikacji i ocena surowca.Herba Pol. 41 substances with proven antioxidant properties. (1): 11–16. Moyer R.A., Hummer K.E., Finn C.E., Frei B,. Wrolstad R.E. 2002. Anthocyanins, phenolics, and References antioxidant capacity in diverse small fruits: Vaccinium, Rubus, and Ribes. J. Agric. Food Chem. 50: 519–525. Becker E.M., Ntouma G., Skibsted L.H. 2007. Pellegrini N., Serafi ni M., Colombi B., Del Synergism and antagonism between quercetin and Rio D., Salvatore S., Bianchi M., Brighenti other chain-breaking antioxidants in lipid system of F. 2003. Total antioxidant capacity of plant foods, increasing structural organization. Food Chem. 103: beverages and oils consumed in Italy assessed by three 1288–1296. different in vitro assays. J. Nutr. 133: 2812–2819. Benzie I.F.F., Strain I.J. 1996. The ferric reducing Peschal W., Sánchez-Rabaneda F., Diekmann W., ability of plasma (FRAP) as a measure of “antioxidant Plescher A., Gartzía I., Jiménez D., Lamuela- power”: The FRAP assay. Anal. Biochem. 239: 70–76. Raventós R., Buxaderas S., Codina C. 2006. Borowska E.J., Szajdek A. 2005. Składniki dietetyczne An industrial approach in the search of natural i substancje bioaktywne w owocach aronii, borówki antioxidants from vegetable and fruit waste. Food czernicy i porzeczki czarnej. Bromat. Chem. Toksykol. Chem. 97: 137–150. 38 supl.: 181–184. Polish Pharmacopoeia 2006. T. VII. Wyd. PTFarm, Borowska E.J., Szajdek A., Borowski J. 2005. Warszawa. Antioxidant properties of fruits, vegetables and their Prior R.L., Cao G., Martin A., Sofic E., McEwan J., products. Fruit Proces. Jan./Feb.: 38–43. O’Brien C., Lischner N., Ehlenfeldt M., Borowska J. 2003a. Owoce i warzywa jako źródło Kalt W., Krewer G., Mainland C.M. 1998. naturalnych przeciwutleniaczy. Przem. Ferm. I Owoc.- Antioxidant capacity as influenced by total phenolic Warzyw 5: 11–12. and anthocyanin content, maturity and variety of Borowska J. 2003b. Owoce i warzywa jako źródło Vaccinium species. J. Agric. Food Chem. 46: 2686–2693. naturalnych przeciwutleniaczy. Przem. Ferm. I Owoc.- Re R., Pellegrini N., Proteggente A., Pannala A., Warzyw 6: 29–30. Yang M., Rice-Evans C. 1999. Antioxidant activity Budryn G., Nebesny E. 2006. Fenolokwasy – ich applying improved ABTS radical cation decolorization właściwości, występowanie w surowcach roślinnych, assay. Free Radical & Medicine 26 (9/10): 1231–1237. wchłanianie i przemiany metaboliczne. Bromat. Chem. Sánchez-Alonso I., Jiménez-Escrig A., Saura- Toksykol. 2: 103–110. Calixto F., Borderías A.J. 2007. Effect of grape Chen J.H., Ho C.T. 1997. Antioxidant activities of antioxidant dietary fibre on the prevention of lipid of caffeic acid and its related hydroxycinnaminic acid lipid oxidation in minced fish: Evaluation by different compounds. J. Agric. Food Chem. 45: 2374–2378. methodologies. Food Chem. 101: 372–378. Cieślik E., Gręda A., Adamus W. 2006. Contents of Singleton V.L., Rossi J.A. 1965. Colorimetry of total polyphenols in fruit and vegetables. Food Chem. 94: phenolics with phosphomolybolic – phosphotungstic 135–142. acid reagents. Am. J. Emol. Vitic. 16: 144–158. Najda A., Łabuda H. Phenolic compounds and antioxidant properties of fruits 109

Slinkard K., Singleton V.L. 1977. Total phenol Troszyńska A., Honke J., Kozłowska H. analysis: Automation and comparison with manual 2000. Naturalne substancje nieodżywcze (NSN) methods. Am. J. Enol. Vitic. 28: 49–55. pochodzenia roślinnego jako składniki żywności Sokół-Łętowska A., Oszmiański J. 1998. funkcjonalnej. Post. Fitoter. 2: 1–4. Właściwości przeciwutleniające naturalnych Wolski T., Dyduch J. 2000. Znaczenie warzyw i owoców polifenoli. Zeszyt. Nauk. AR we Wrocławiu, Technologia w profilaktyce i terapii chorób cywilizacyjnych. Żywności. XII 328: 73–84. Annales UMCS s. EEE, Horticultura 8 supl.: 19–38. Sosnowska D., Podsędek A., Anders B. 2004. Wu X., Gu L., Prior R.L., McKay S. 2004. Aktywność antyoksydacyjna preparatów flawonoidów Characterization of anthocyanins and z owoców jagodowych. Flawonoidy i ich zastosowanie proanthocyanidins in some cultivars of ribers, aronia, (Mat. Konf., Rzeszów 2004): 277–286. and sambucus and their antioxidant capacity. J Agric. Szajdek A., Borowska J. 2004. Właściwości Food Chem. 52: 7846–7856. przeciwutleniające żywności pochodzenia roślinnego. Żywność Nauka. Technologia. Jakość 4 (41): 5–28.

Modern Phytomorphology 3: 111–114, 2013

CHEMICAL VARIABILITY AND ANTIOXIDANT ACTIVITY OF THE LEAVES OF CHOSEN HIGHBUSH BLUEBERRY (VACCINIUM CORYMBOSUM L.) CULTIVARS

Małgorzata Janiuk 1*, Agnieszka Najda 2, Magdalena Gantner 1, Marzena Błażewicz‑Woźniak 3

Abstract. The paper deals with the chemical composition and antioxidant activity of aqueous extracts from leaves of two highbush blueberry varieties: ‘Bluecrop’ and ‘Northland’. The study revealed differences in the content of the analyzed components. Leaves of cv. ‘Bluecrop’ were characterized by a higher content of chlorophyll, flavonoids and anthocyanins, while the leaves of cv. ‘Northland’ contained more reducing sugars and total phenolic acids, tannins, and essential oils. Capacity of neutralizing the free radicals (DPPH) in leaves of both tested cultivars was found at comparable levels.

Key words: Vaccinium corymbosum, chemical components, antioxidants, DPPH, essential oils

1 Department of Entomology, University of Life Science in Lublin, 7 Leszczyńskiego str., 20-069 Lublin, Poland; * [email protected] 2 Department of Vegetable Crops and Medicinal Plants, University of Life Science in Lublin, 58 Leszczyńskiego str., 20-069 Lublin, Poland 3 Department of Cultivation and Fertilization of Horticulture Plants, University of Life Science in Lublin, 58 Leszczyńskiego str., 20-069 Lublin, Poland

Introduction cranberry (Vaccinium vitis-idaea L.). Decoctions made of the leaves are used for treating kidney The use of plant products in dietetics, care, stones and inflammation of the renal pelvis, and prevention of many diseases has significantly and are useful for intestine and stomach catarrh increased in recent years (Ball 2001). Plant- (Kalt et al. 1999). origin substances having no nutritional Due to the significant increase in blueberry value (non-nutritive phytochemicals) are acreage, it is advisable to examine the content of characterized by diverse chemical structures primary and secondary metabolites in the leaves and are classified as vitamins, terpenoids, of this species. polyphenols, pigments, alkaloids, glucosilanes, The purpose of this study was to determine saponins and others (Grajek 2004). Their the chemical characteristics and antioxidant biological activity is often associated with activity of leaves from two popular highbush antioxidant capacity. Many of these compounds blueberry cultivars – ‘Bluecrop’ and ‘Northland’. are not synthesized by human body, thus providing them with food is some kind of Material and methods prevention, particularly in protecting against free radicals. Material for study consisted of leaves of Highbush blueberry (Vaccinium highbush blueberry cultivars ‘Bluecrop’ and corymbosum L.) belongs to Ericaceae family ‘Northland’ obtained in 2010-2011 from and Vaccinium genus. Its berries have very rich the commercial plantation within Lublin and valuable chemical composition along with area. Laboratory analysis involved healthy diet and taste qualities as well as medicinal and undamaged leaves, in which following properties (Moyer et al. 2002; Ścibisz & parameters were determined directly after the Mitek 2002). In medicine, both blueberry harvest: dry matter Chmielewska( 1955), leaves and fruits are used, especially those of chlorophyll a, b, and their sum by means of

© The Author(s), 2013 112 Modern Phytomorphology 3 (2013) MacKinney method (MacKinney 1941), are formed at the level of about 14.6% and as well as total and reducing sugars applying 13.9%. Schoorl-Luff procedure Charlampowicz( Mean moisture content in leaves of highbush 1966). Some of the leaves were dried at 35°C blueberry was at the level of 8.03%. A larger (in the shade and on open air) to obtain air-dry percentage of water content in the leaves was raw material, which was analyzed by specifying recorded for cv. ‘Northland’ (Tab. 2). The the content of moisture (Farmakopea Polska content of secondary metabolites in air-dry leaf 2006); phenolic acids using Arnova reagent tissues varied. Leaves of cv. ‘Northland’ were (Farmakopea Polska 2002); flavonoids characterized by a higher content of phenolic applying Polish Pharmacopoeia method acids, tannins, and essential oils, while leaves of (Farmakopea Polska 2006); anthocyanins cv. ‘Bluecrop’ – by flavonoids and anthocyanins. according to Miłkowska & Strzelecka According to study conducted by Turhan (1995), tannins by means of Farmakopea et al. (2009) content of polyphenols in blueberry Polska (2006), and essential oils due to indirect leaves was 8567.53 mg ∙ 100 g-1, while in fruits distillation using xylene (Farmakopea Polska – 2318.40 mg ∙ 100 g-1. The results obtained 2008). Furthermore, the capacity to neutralize by Skupień (2006) and Moyer et al. (2002) free radicals (DPPH) in aqueous extracts made suggest that concentration of polyphenols in of air-dried leaves using the method described by fruits varies and depends on a cultivar, growing Chen & Ho (1997) was determined. Analyses location, harvest date, and size of fruits. of the chemical composition of two highbush Numerous studies have shown that blueberry varieties leaves were carried out in the anthocyanins content has a significant effect on Laboratory of Vegetable and Herbal Resources the antioxidant activity of highbush blueberries Quality of the Department of Vegetable Crops (Sapers et al. 1984a, b; Prior et al. 1998; and Medicinal Plants at the University of Life Zheng & Wang 2003; Skupień 2004). The Sciences in Lublin. fruits studied by Ścibisz & Mitek (2002) showed the amount of anthocyanins at the level Results and disscusion of 159.4 mg%. Concentration of anthocyanins in blueberries is highly dependent on the size The chemical analyses of plant material of fruit, because the pigments are located revealed differences in the content of primary mainly in the skin (Lee & Wrolstand 2004). and secondary metabolites in the leaves of tested According to the study by Lenartowicz et al. highbush blueberry cultivars. Wach (2004) (1990), content of anthocyanins in the fruits showed that fruits of cv. ‘Northland’ accumulate of cv. ‘Bluecrop’ was lower and amounted to 13.3%, while the cv. ‘Bluecrop’ – 14.4% of dry 105 and 116 mg%. In this paper, the content matter. The dry matter content in leaves of tested of anthocyanins in highbush blueberry leaves varieties was almost twice as high reaching the was recorded at average level of 50 mg ∙ 100 g-1, level of 36.5% through 34.4% (Tab. 1). while in cv. ‘Bluecrop’ – more than twice as Leaves of many plants are a substantial source many of these compounds in comparison to cv. of natural pigments. The content of chlorophyll ‘Northland’. a and b in the analyzed raw materials depended Applying the DPPH method, the antioxidant on the cultivar and averaged to 2.274 mg ∙ g-1. properties of aqueous extracts made from the The leaves of cv. ‘Bluecrop’ had more chlorophyll a leaves of two highbush blueberry cultivars, were (0.909 mg ∙ g-1) and chlorophyll b (1.335 mg ∙ g-1). compared. The examinations have shown that Mean content of total and reducing sugars the ability to neutralize the free radicals was in the leaves of highbush blueberry plants comparable for both analyzed varieties, reaching amounted to 3.45% and 1.12%. It has been 82.1%, although extract made of cv. ‘Bluecrop’ reported that cv. ‘Northland’ was more abundant leaves was more effective. Turhan et al. (2009) in these substances. According to Wach (2004) reported slightly different results. The capacity total sugars in blueberry fruits of these cultivars of eliminating the free radicals within blueberry Janiuk M., Najda A., Gantner M., Błażewicz‑Woźniak M. 113

Table 1. Content of basic components in leaves of two highbush blueberry cultivars in 2010-2011.

Cultivars 'Bluecrop' 'Northland' Mean Dry matter, % 35.4 36.5 35.95 Chlorophyll a, mg ∙ g-1 0.909 0.788 0.849 Chlorophyll b, mg ∙ g-1 1.335 1.319 1.327 Sum of chlorophylls a+b, mg ∙ g-1 2.440 2.107 2.274 Reducing sugars, % FM 0.90 1.34 1.12 Total sugars, % FM 2.71 4.19 3.45

Table 1. Content of basic components in leaves of two highbush blueberry cultivars in 2010-2011.

Cultivars 'Bluecrop' 'Northland' Mean Moisture, % 7.84 8.23 8.03 Phenolic acids, mg ∙ 100g-1 0.481 0.581 0.531 Flavonoids, mg ∙ 100g-1 0.123 0.114 0.119 Anthocyanins, mg ∙ 100g-1 68 32 50 Tannins, % DM 5.2 7.5 6.4 Essential oils, % DM 0.25 0.35 0.30 DPPH, % 82.9 81.3 82.1 leaf extracts was 69.6%, whereas fruit extracts – to be interesting to carry out the research aimed 83.9%. at determining the qualitative composition of It is difficult to univocally conclude, on a essential oils from tested materials. basis of analyzing the content of individual phenolic groups, which have played a decisive Conclusions role in the antioxidant system. Studies upon the relationship between the content of phenols and 1. It was a large variation in the content of antioxidant properties of berry fruits (Kalt et al. analyzed components and biological activity of 1999) have shown a strong correlation between leaves of two highbush blueberry cultivars. the sum of phenols and anthocyanins vs. the 2. Theaverage content of total and total antioxidant capacity. Similar regularity was reducing sugars in leaves of blueberry plants found also by Proteggente et al. (2002). amounted to 3.45% and 1.12%, respectively. It is known that the efficiency, composition, 3. Leaves of cv. ‘Northland’ were and physicochemical properties of essential oil characterized by a higher content of phenolic depend on many factors, among which the most acids, tannins, and essential oils, while leaves of important are: geographic area, from which the cv. ‘Bluecrop’ – by flavonoids and anthocyanins. raw material originates, raw material harvest 4. Extracts made of highbush blueberry time, age, as well as the manner of raw materials leaves were characterized by high antioxidant preparation for processing. According to the activity in the range of 81.3 through 82.9%. data contained in Tab. 2, the average content of essential oil in studied raw materials amounted References to 0.30%. Leaves of cv. ‘Northland’ appeared to be the material with higher efficiency Ball S. 2001. Antyoksydanty w medycynie i życiu of essential oils (0.35%) as compared to człowieka. Oficyna Wyd. Medyk, Warszawa. cv. ‘Bluecrop’ (0.25%). There are no data on this Charłampowicz Z. 1966. Analizy przetworów z issue in available literature. Therefore, it seems owoców, warzyw i grzybów: 115–120. WPLS, Warszawa. 114 Modern Phytomorphology 3 (2013)

Chen J.H., Ho C.T. 1997. Antioxidant activities of Proteggente A.R., Pannala A.S., Paganga G., caffeic acid and its related hydroxycinnaminic acid Van Buren L., Wagner E., Wiseman S., compounds. J. Agric. Food Chem. 45: 2374–2378. Van De Put F., Dacombe C., Rice-Evans C.A. Chmielewska I. (red.). 1955. Metody badania 2002. The antioxidant activity of regularly consumed niektórych składników roślin: 18. PWRiL, Warszawa. fruit and vegetables reflects their phenolic and vitamin Farmakopea Polska. 2002. T. VI. Wyd. PTF-arm, C composition. Free Radic. Res. 36 (2): 217–233. Warszawa. Sapers G.M., Burgher A.M., Phillips J.G., Farmakopea Polska. 2006. T. VII. Wyd. PTF-arm, Jones S.B. 1984a. Color and composition of Warszawa. highbush blueberry cultivars. J. Amer. Soc. Hort. Sci. Farmakopea Polska. 2008. T. VIII. Wyd. PTF-arm, 109 (1): 105–111. Warszawa. Sapers G.M., Burger A.M., Phillips J.G., Jones S.B. Grajek W. 2004. Rola przeciwutleniaczy w zmniejszaniu 1984b. Effects of freezing, thawing, and cooking on ryzyka wystąpienia nowotworów i chorób układu the appearance of highbush blueberries. J. Amer. Soc. krążenia. Żywność. Nauka. Technologia. Jakość 1 (38): Hort. Sci. 109 (1): 112–117. 3–11. Skupień K. 2004. Ocena wartości odżywczej owoców Kalt W., Forney C.F., Martin A., Prior R.L. 1999. czterech odmian borówki wysokiej (Vaccinium Antioxidant capacity, vitamin C, phenolics, and corymbosum L.). Folia Univ. Agric. Stein., Agricultura anthocyanins after fresh storage of small fruits.J. Agric. 96: 171–174. Food Chem. 47: 4638–4644. Skupień K. 2006. Chemical composition of selected Lee J., Wrolstand R. 2004. Extraction of anthocyanins cultivars of highbush blueberry fruit (Vaccinium and polyphenolics from blueberry – processing waste. corymbosum L.). Folia Hort. 18 (2): 47–56. J. Food Sci. 69 (7): 564–573. Ścibisz I., Mitek M. 2002. Właściwości zdrowotne i Lenartowicz W., Zbroszczyk J., Płocharski W. możliwości przetwórcze borówki wysokiej. Sad. Now. 1990. The quality of highbush blueberry fruit.Fruit 1: 24–25. Sci. Reports 18 (2): 77–85. Turhan S., Temiz H., Koca A.F. 2009. Oxidative MacKinney G. 1941. Absorbtion of light by chlorophyll stability of brined anchovies with extracts from solution. J. Biol. Chem. 140: 315–322. blueberry (Vaccinium sp.) fruits and leaves. J. Food Miłkowska K., Strzelecka H. 1995. Flos Hibisci – Quality 32: 411–424. metody identyfikacji i ocena surowca.Herba Polon. 41 Wach D. 2004. Zawartość niektórych związków (1): 11–16. bioorganicznych w owocach borówki wysokiej Moyer R.A., Hummer K.E., Finn C.E., Frei B., (Vaccinium corymbosum L.). Ann. UMCS, Sec. EEE 14: Wrolstad R.E. 2002. Anthocyanins, phenolics, and 7–12. antioxidant capacity in diverse small fruits: Vaccinium, Zheng W., Wang S. 2003. Oxygen radical absorbing Rubus, and Ribes. J. Agric. Food Chem. 50: 519–525. capacity of phenolics in blueberries, cranberries, Prior R. L., Cao G., Martin A., Sofic E., McEwen J., chokeberries and lingonberries. J. Agric. Food Chem. O`Brien C., Lischner N., Ehlenfeld M., 51: 502–509. Kalt W., Krewer G., Mainland C.M. 1998. Antioxidant capacity as influenced by total phenolics and anthocyanin content, maturity and variety of Vaccinium species. J. Agric. Food Chem. 46: 2686–2693. Modern Phytomorphology 3: 115–118, 2013

MORPHOLOGICAL AND CHEMICAL VARIABILITY OF OCIMUM BASILICUM L. (LAMIACEAE)

Renata Nurzyńska-Wierdak

Abstract. Morphological features of 17 sweet basil cultivars as well as essential oil content and composition were determined. The study clearly indicated great variability ofOcimum basilicum L. The content of essential oil in the dried herb was high and varied from 0.75% (O. basilicum var. piperita) to 1.89% (O. basilicum var. cinnamon). Based of the primary components, three chemotypes were distinguished: citral (‘Lime’, ‘Lemon’ and var. citriodorum), E-methyl cinnamate/linalool (‘Licorice’, var. cinnamon) and methyl chavicol (‘Tai’).

Key words: Ocimum basilicum, morphology, phytochemistry, chemotypes, essential oils

Department of Vegetable Crops and Medicinal Plants, Faculty of Horticulture and Landscape Architecture, University of Life Science in Lublin, 58 Leszczyńskiego, 20-068 Lublin, Poland; [email protected]

Introduction replications (20 plants in each replication). The type of soil was grey-brown podzolic derived The genusOcimum includes around 30 from medium loam. Climatic conditions during plant species from tropical and subtropical the vegetation period are shown in Tab. 1. areas, which are much differentiated in respect of morphological and chemical features Seeds of 17 basil cultivars have been (Nurzyńska-Wierdak 2001, Vina & obtained from Botanical Garden of Maria Murillo 2003, Telci et al. 2006). Among the Curie-Skłodowska University in Lublin (O. species of the genus, Ocimum basilicum L. (sweet basilicum var minimum ‘Bush’, O. basilicum var. basil) is the major essential oil crop around the piperita, O. basilicum var. cinnamon, O. basilicum world, cultivated in many countries. Sweet basil var. citriodorum, O. basilicum var. lactucoefolium, is used as a spicy and medicinal herb, and the O. basilicum var. purpurascens), as well as from aromatic character of each type is determined Garten Perle, Chilterns Seeds and Sutton by genotype and depends on the major Seeds (cvs. ‘Lime’, ‘Licorice’, ‘Tai’, ‘New Guinea’, chemical compounds of essential oil (Telci ‘Lemon’, ‘Sweet’, ‘Neapolitan’, ‘Rubra’, ‘Kardinal’, et al. 2006, Koba et al. 2009). The essential oil ‘Purpre Ruffles’ and ‘Lettuce Leaf’). Seeds were constituents vary among sweet basil cultivars, sown in the greenhouse at the beginning of April and the main ones are linalool, methyl chavicol, and then planted into the field about May 20th eugenol, 1,8-cineole, geranial, neral, methyl in 50×30 cm spacing. Plants at flowering stage cinnamate (Nurzyńska-Wierdak 2001, were collected and then morphological features 2007a, Koba et al. 2009, Singh et al. 2010). The were determined on 24 randomly selected plants aim of this research was to morphologically and of each variety. The content of essential oil was chemically characterize 17 sweet basil cultivars. extracted from air-dry material by distillation. Its composition was determined using gas Material and methods chromatography method combined with mass detector. There were applied Varian 4000 The field experiment was conducted in the GC ‑MS-MS chromatograph, equipped with a Experimental Farm of the University of Life CP-8410 auto-injector and 30 m × 0.25 nm i.d. Sciences in Lublin (51º23` N, 22º56` E) in VF-5ms column (Varian, USA), film thickness 2005-2008, using the split-plot method in four 0.25 µm, carrier gas helium at the rate of 0.5 ml/ © The Author(s), 2013 116 Modern Phytomorphology 3 (2013)

Table 1. Mean air temperature (°C) and total rainfall (mm) for May-July period in the years 2005-2008 and the long term average (1951-1995).

Mean air temperature Total rainfall Month Decade 2005-2008 1951-1995 2005-2008 1951-1995 May II 13.1 13.8 41.3 11.1 III 16.2 13.8 18.1 26.0 June I 14.7 15.4 26.0 23.1 II 17.4 15.6 7.6 24.9 III 18.2 16.8 10.9 23.0 July I 19.2 17.0 8.3 20.0 II 20.0 18.0 24.3 30.0 III 22.5 17.6 39.0 31.0

Table 2. Characteristics of chosen growth features of studied basil cultivars.

Nr. of Nr. of Plant height Plant diameter Plant weight Essential oil Basil cultivar branches inflorescences (cm) (cm) (g) content (%) per plant per plant ‘Kardinal’ 56.9 36.6 13.0 454.1 52.0 0.85 ‘Lime’ 39.2 41.2 13.6 135.8 26.6 1.00 ‘Licorice’ 38.5 39.5 13.8 174.5 43.5 1.31 ‘Lemon’ 41.8 43.4 13.3 127.3 39.9 1.18 ‘Lettuce Leaf’ 49.8 39.8 15.6 266.7 35.8 1.10 ‘Neapolitan’ 36.4 28.5 10.6 146.8 41.3 1.01 ‘New Guinea’ 33.7 34.4 13.7 135.9 42.5 1.36 ‘Purpre Ruffles’ 45.4 33.0 15.2 301.5 34.6 0.90 ‘Rubra’ 54.0 33.2 13.2 413.5 67.8 0.82 ‘Sweet’ 56.0 43.3 16.5 158.4 43.5 0.97 ‘Tai’ 41.3 34.5 11.5 135.0 40.0 0.94 var. cinnamon 43.6 38.2 12.5 128.5 45.7 1.89 var. citriodorum 49.3 39.4 12.6 229.3 53.6 1.02 var. lactucoefolium 53.2 37.2 11.6 267.2 52.2 0.80 var. minimum ‘Bush’ 29.2 24.9 15.5 119.5 52.4 1.57 var. piperita 50.2 38.5 12.9 243.7 47.7 0.75 var. purpurascens 47.9 38.4 14.2 254.4 35.8 1.03 Mean 45.1 36.7 13.5 217.2 44.4 1.09

LSD0.05 13.2 9.8 2.5 65.3 14.7 0.22 Nurzyńska-Wierdak R. Morphological and chemical variability of Ocimum basilicum 117

Table 3. Major aroma compounds of chosen basil essential oils (2005-2008).

Basil cultivar Oil aroma and major aroma compounds of essential oil (%) Aroma: lime; geranial (25.7%), neral (20.8%), linalool (10.6%), Z-α-bisabolene (8.0%), ‘Lime’ E-caryophyllene (6.2%) ‘Licorice’ Aroma: licorice; E-methyl cinnamate (41.9%), linalool (22.7%), methyl chavicol (4.9%) Aroma: lemon; geranial (20.5%), neral (15.8%), E-caryophyllene (10.7%), Z-α-bisabolene (10.1%), ‘Lemon’ linalool (9.8%), nerol (7.8%) ‘Tai’ Aroma: anise; methyl chavicol (68.6%), eucalyptol (8.2%) var. cinnamon Aroma: spicy-cinnamon; E-methyl cinnamate (29.9%), linalool (26.5%), methyl chavicol (7.8%) Aroma: citrus-fruit; geranial (20.2%), neral (15.5%), E-caryophyllene (10.5%), var. citriodorum Z-α‑ bisabolene (9.9%), linalool (9.7%), nerol (7.7%) minute; injector and detector temperature regions (Verma et al. 2011). Some these results 220°C and 200°C, respectively; split ratio 1:100; remain consistent with those described by injector volume 1µl. A temperature gradient was Seidler-Łożykowaska & Król (2008). Great applied (50°C for 1 min, then incremented by variability of essential oil chemical composition 4°C/min to 250°C and held at this temperature was observed at chosen basil cultivars (Tab. 3). for 10 min); ionization energy, 70 eV; mass range, However, the main components were geranial 40‑1000 Da; scan time, 0.8 s. The linear retention (‘Lime’, ‘Lemon’, var. citriodorum), E-methyl indices from temperature-programming, using cinnmate (‘Licorice’, var. cinnamon), linalool definition of Van den Dool & Kratz (1963), (‘Lime’, ‘Licorice’, var. cinnamon) and neral were determined for series of n-alkanes C6‑C40. (‘Lime’, ‘Lemon’, var. citriodorum). ‘Lime’, Statistical analysis of studied features was ‘Lemon’ and var. citriodorum contained high performed using SAS software (SAS Institute citral (geranial and neral) contents ranging from Inc., Cary, NC, USA) procedures. 35.7% to 46.55% and can be considered as a citral chemotypes (Telci et al. 2006). Results and disscusion Methyl chavicol was the dominant compound in essential oil of ‘Tai’ plants, and Significant differentiation was found in was the minor component in the others. The the investigated sweet basil traits relating to composition of ‘Tai’ essential oil was similar the plant’s height, diameter, weight as well to that described by Verma et al. (2011) and as number of branches, inflorescences and Koba et al. (2009) and indicated that this essential oil content (Tab. 2). The highest plants cultivar could be a potential source of methyl (56.9 cm) with the greatest weight (454.1 g) chavicol. Based of these primary components were produced by ‘Kardinal’, whereas ‘Rubra’ (compounds found in concentration higher then was characterized by the largest number of 15%), three chemotypes were distinguished: a) inflorescences (67.8) and ‘Sweet’ had a largest citral (‘Lime’, ‘Lemon’ and var. citriodorum); b) plant diameter and number of branches (43.3 cm E-methyl cinnamate/linalool (‘Licorice’, var. and 16.5, respectively). Results of the present cinnamon); c) methyl chavicol (‘Tai’). and earlier studies (Nurzyńska-Wierdak 2007a, b) confirm great morphological and Conclusions developmental variability of sweet basil. Essential oil content was high and varied from In conclusion, this study demonstrated the 0.75% (O. basilicum var. piperita) to 1.89% great morphological and chemical variability (O. basilicum var. cinnamon) (Tab. 2). The higher of Ocimum basilicum cultivars, and indicated content of essential oil at full bloom stage in that basil cultivars accumulated a relatively high Ocimum spp. has also been reported from other percentage of essential oil (mean 1.09%) in a 118 Modern Phytomorphology 3 (2013) Polish agro-climatic conditions. Moreover, some Seidler-Łożykowska K., Król D. 2008. The content of the studied basil cultivars (‘Lime’, ‘Lemon’, of essential oil in ten sweet basil (Ocimum basilicum L.) ‘Tai’, var. citriodorum) seems to be interesting cultivars and its composition. Herba Pol. 54 (3): 7–12. because of the high content of linalool, geranial Singh S., Singh M., Singh A.K., Kalra A., Yadav A., Patra D.D. 2010. Enhancing productivity of and methyl chavicol. Indian basil (Ocimum basilicum L.) through harvest management under rainfed conditions of subtropical References north India plains. Ind. Crops Prod. 32: 601–606. Telci I., Bayram E., Yilmaz G., Avci B. 2006. Koba K., Poutouli P.W., Raynaud Ch., Variability in essential oil composition of Turkish Chaumont J.P., Sanda K. 2009. Chemical basils (Ocimum basilicum L.). Biochem. Syst. Ecol. 34: composition and antimicrobial properties of different 489–497. basil essential oils chemotypes from Togo. Bangladesh Van den Dool H., Kratz D.J. 1963. A generalization J. Pharmacol. 4: 1–8. the retention index system including liner temperature Nurzyńska-Wierdak R. 2001. Analiza zawartości programmed gas-liquid partition chromatography. J. i składu chemicznego olejku dwóch form bazylii Chromatogr. 11: 463–471. wonnej (Ocimum basilicum L.). Ann. UMCS, EEE, IX Verma R.S., Padalia C.R., Chauhan A. 2011. suppl.: 189–193. Variation in the volatile terpenoids of two industrially Nurzyńska-Wierdak R. 2007a. Evaluation of important basil (Ocimum basilicum L.) cultivars during morphological and developmental variability and plant ontogeny in two different cropping seasons from essential oil composition of selected basil cultivars. Ind. J. Sci. Food Agric. 92: 626–631. Herba Pol. 53 (3): 255–261. Vina A., Murillo E., 2003. Essential oil composition Nurzyńska-Wierdak R. 2007b. Comparing the from twelve varieties of basil (Ocimum spp) grown in growth and flowering of selected basil (Ocimum Colombia. J. Braz. Chem. Soc. 14 (5): 744–749. basilicum L.) varieties. Acta Agrobot. 60 (2): 127–131. Modern Phytomorphology 3: 119–124, 2013

RESPONSE OF RASPBERRY RUBUS( IDAEUS L.) ON SOIL MULCHING AND FOLIAR NUTRITION WITH MANGANESE

Mirosław Konopiński * & Sławomir Żuber

Abstract. Raspberry is one of the most important species of fruit plants in Poland. The consumer usefulness and processing of fruits determined the taste and chemical composition. The raspberry fruits contain many valuable and important for human health ingredients. Furthermore the raspberries have a very high value of beekeeping. The main determinants of achieving a high yield and high biological value are a good supply of plant in the macro- and micronutrients and properly prepared soil. The aim of the study was to determine the response of raspberry on the soil mulching and foliar nutrition with manganese. In the study were included the following factors: I) type of bedding: black foil, black agri-woven, pine bark, wheat straw, soil without bedding – control; II) foliar nutrition with manganese and without foliar nutrition. Yield of fruits, weight of 100 fruits, length of shoots, fruiting terms and the number of harvests were specified. It was found that the soil bedding in the raspberries rows had no significant effect on the plant yielding, weight of fruits, length of shoots and the number of harvests. Foliar nutrition with manganese had a significant negative impact on the yield of raspberry fruits and their mass. While the foliar nutrition of plants had a significantly positive impact on the growth of raspberry shoots.

Key words: Rubus idaeus, raspberry, soil bedding, manganese, biometric features

Department of Cultivation and Fertilization of Horticultural Plants, University of Life Sciences in Lublin, 58 Leszczyńskiego str., 20-068 Lublin, Poland; * [email protected]

Introduction ellagic acid, which has the hemostatic properties and lowering blood pressure. This component Raspberry is one of the most important is considered as the prototype of a new class species of fruit plants in temperate climate zone. of substance, which prevents the formation of The area of raspberry cultivation still increases cancer. and develops also the processing industry. Raspberries have a very high value of In 2008, the harvest of raspberries in Poland beekeeping. Honey yield of several years amounted to 81 600 tons, which accounted plantation amounted to 120-240 kg per one for 16% of world production, and Poland hectare. While the pollen productivity of one became the second producer in the world hectare plantation, depending on the cultivar (GUS 2009a, b). For several years the largest amounted to 3-13 kg (Szklanowska & raspberry crop region is Lublin (Wieniarska Wieniarska 1985). 1992). From here comes more than 80% of the One of the most important conditions for domestic production of raspberries. obtaining a high yield and high biological value The consumer usefulness and processing is a good supply of plant in the macro- and of fruits determined the taste and chemical micronutrients (Czuba 1996). composition. Flavor and aroma depend on Manganese is an essential micronutrient sugars, organic acids and volatile substances. which has a major impact on carbohydrates While the biological value depends on the metabolism, protein synthesis, nucleic acids level of antioxidants, which include inter alia: and lipids (Cakmak 2000; Henriques 2003). ascorbic acid and anthocyanins (Wieniarska Manganese characterized by the fact that in the et al. 2005). Deserve a special attention should soil solution can be in various forms: Mn2+, be paid to such components as: phenolic acids, Mn4+, Mn3+ and other (Fotyma & Mercik tannins and flavonoids. A major role plays the 1995). Mobilization of manganese in the form © The Author(s), 2013 120 Modern Phytomorphology 3 (2013) of Mn2+ plays a crucial role in the nutrition by means of variance analysis. The difference of plants. An important factor influencing significance was estimated using Tukey’s test for availability of manganese, next to the pH, is the significance level α=0.05. activity of microorganisms in the rhizosphere, root secretions and the presence of organic acids Results and discussion (Grzebisz 2008). For the proper functioning, the plants need 20-40 mg Mn ∙ kg-1 d.m. A Yield of fruits normal content of manganese is in a wide range The raspberry fruit yield, irrespective of from 20-1000 mg Mn ∙ kg-1 d.m. (Gediga the studied factors amounted to an average 2000 b). 13.47 t ∙ ha-1 (Tab. 1). The type of bedding had Significant impact on the activity of no significant effect on the yield of raspberries. microorganisms in rhizosphere has a mulching Under the influence of mulching with pine bark of soil (Sas-Paszt & Głuszek 2007). Mulch and wheat straw, the yield of fruits was lower has a positive influence on the physical and than in the cultivation without bedding. Similar chemical properties of soil. Protect against results were obtained by Szewczuk (1995) erosion (Gordon et al. 1993) and preventing Szewczuk & Sosna (2001), Markuszewski soil degradation (Słowińska-Jurkiewicz & Kopytowski (2008) and Czynczyk et al. et al. 2001). (2009) with bedding the rows of apple trees. The aim of the study was to determine the However Mika & Krzewińska (1996) showed response of raspberry on the soil mulching and a positive effect of bark mulch and polyethylene foliar nutrition of liquid fertilizer “Mikrovit foil on the apple trees yielding. Kulesza (1995) Mn 6”. noted a significant increase in the yield of apples under the influence of mulching with pine bark. Material and methods In raspberry cultivation, the highest yield of fruits, irrespective of foliar nutrition, was The experiment was conducted in 2009, on harvested in the objects with black foil, an the raspberry plantation ‘Polana’ cultivar, grown average 13.74 t ∙ ha-1, and the smallest in the for autumn harvest. Plantation is located in a objects with pine bark, an average – 13.09 t ∙ ha-1. village Skorczyce, near Kraśnik town, in Lublin A triple feeding of plants had a negative region. Raspberry bushes were planted in influence on the yield of raspberries. Irrespective autumn 2003, in spacing 4.0 × 0.5 m, on a good of the soil mulching, foliar nutrition of plants wheat complex soil. The plot area was 15 2m . resulted in a significant reduction in the yield In the study were included the following (by 13.2%). Reduction of the tomato yield factors: I) type of bedding: black foil, black under the influence of feeding plants with agri-woven, pine bark, wheat straw, soil without manganese noted Chohura et al. (2004). Also bedding – control; II) foliar nutrition with Gediga (2000a) received significantly lower manganese and without foliar nutrition. yields of faba bean and millet as a result of soil The beddings were placed on the soil in fertilization with manganese. the first decade of April, in the rows of plants, There are studies which showing a positive a width of 100 cm. The organic materials were effect of feeding with manganese on the plants placed to form a layer thickness of 5 cm. The yielding. Wróbel & Domaradzki (2006) foliar nutrition with manganese was applied showed a beneficial effect of this treatment three times – 2 June, 16 June and 30 June. A on the yield of sugar beet. Similar Szewczuk liquid fertilizer “Mikrovit Mn 6” was applied at a (2009), under influence of foliar nutrition with dose 1.5 dm3 ∙ ha-1, using up 750 dm3 of solution. “Mikrovit Mn” reported an increase in tuber Harvesting began on July 22. Yield of fruits, yield of potato. weight of 100 fruits, length of shoots, fruiting terms and the number of harvests were specified. Length of raspberry shoots The results were statistically processed Length of raspberry shoots amounted an Konopiński M., Żuber S. Response of raspberry on mulching and nutrition with Mn 121

Table 1. Yield of raspberry fruits (t · ha-1).

Foliar nutrition Type of bedding Mn without Mn mean Black foil 12,47 14.59 13.53 Black agri-woven 12.71 14.77 13.74 Pine bark 11.94 14.24 13.09 Wheat straw 12.18 14.47 13.32 Control 13.24 14.06 13.65 Mean 12.51 14.42 13.47 type of bedding n.s. LSD for: (0.05) foliar nutrition 0.77

Table 2. Length of raspberry shoots (cm).

Foliar nutrition Type of bedding Mn without Mn mean Black foil 114.9 110.3 112.6 Black agri-woven 123.2 112.8 118.0 Pine bark 113.8 111.7 112.8 Wheat straw 110.9 104.2 107.6 Control 120.1 107.3 113.7 Mean 116.6 109.3 112.1 type of bedding n.s. LSD for: (0.05) foliar nutrition 5.4

Table 3. Weight of 100 fruits (g). Type of bedding Foliar nutrition Mn without Mn mean Black foil 326 367 347 Black agri-woven 314 361 338 Pine bark 316 357 337 Wheat straw 337 353 345 Control 338 347 343 Mean 326 357 342

LSD(0.05) for: type of bedding n.s. foliar nutrition 7.7 average 112.1 cm (Tab. 2). Applied the soil in mulched sites with wheat straw (107,6 cm). bedding had no a significant influence on the Similar results received Pliszka & Scibisz growth of shoots. However, it was found that the (1989) in cultivation of Vaccinium vitis-idea L. plants grown in mulched sites with agri-woven Whereas Markuszewski & Kopytowski characterized by the longest shoots (an average (2008) showed that the apple trees grow 118.0 cm). The shortest shoots had the plants stronger in mulching sites with woven. Also 122 Modern Phytomorphology 3 (2013) Krzewińska & Mika (1997) observed a Foliar nutrition with manganese had also a positive effect of organic and synthetic beddings large impact on the number of harvests (Tab. 5). on the growth of apple trees. Szwedo & In the objects with not feeding plants carried Lipecki (1997) reported a beneficial influence out three harvests more than in the objects with of soil mulching with straw on the growth of feeding plants. cherry and apple trees. A foliar nutrition with manganese had a Conclusions positive impact on growth of raspberry shoots. Manganese fed plants exhibited the greatest • Soil bedding in the raspberries rows length of shoots, an average 116.6 cm, while not had no significant effect on the plant yielding, feeding plants had a shorter shoots (by 6.3%). weight of fruits, length of shoots and the number of harvests. Weight of fruits • Foliar nutrition with manganese had Weight of 100 fruits of raspberry amounted significantly negative impact on the yield of an average 342 g (Tab. 3). Soil mulching had no raspberry fruits and their mass. significant influence on the weight of raspberry • Foliar nutrition of plants had fruits. Fruit weight was significantly dependent significantly positive influence on the growth of on harvest date and foliar nutrition with raspberry shoots. manganese. The largest mass characterized the fruits at the beginning of the harvest, and the References smallest collected at the end of harvest. Foliar nutrition with manganese had a Cakmak I. 2000. Possible roles of zinc in protecting plant significantly negative impact on the mass cells from damage by reactive oxygen species. New of raspberry fruits. Weight of 100 fruits Phytol. 146: 185–205. collected from the feeding plants was less, Chohura P., Komosa A., Kołota E. 2004. Ocena skuteczności działania chelatowych i mineralnych form an average by 8.7%, compared with fruits manganu i miedzi w uprawie pomidora szklarniowego from not fertilized plants. Differently to foliar w wełnie mineralnej. Zesz. Prob. Post. Nauk Rol. 502: nutrition with manganese responded the oats. 505–512. Tobiasz ‑Salach & Bobrecka-Jamro (2009) Czuba R. 1996. Celowość i możliwości uzupełniania showed a beneficial effect of manganese on the niedoborów mikroelementów u roślin. Zesz. Prob. Post. weight increase of 1000 grains of oats. Nauk Rol. 434: 55–64. Czynczyk J., Bielicki P., Mika A., Krawiec A. Fruiting term and the number of harvests 2009. Przydatność trzech rodzajów ściółki do uprawy Type of bedding and foliar nutrition with ekologicznej jabłoni. Zesz. Prob. Post. Nauk Rol. 536: 61–71. Fotyma M., Mercik S. 1995. Chemia rolna. PWN, manganese had no apparent effect on the Warszawa. fruiting term and the number of harvests. Fruit Gediga K. 2000a. Reakcja roślin na nadmierne stężenie harvest started at the beginning of the third manganu w glebach. Część I. Plony bobiku i prosa oraz decade of July (Tab. 4). The earliest ripe the zawartość i pobieranie manganu. Zesz. Prob. Post. Nauk fruits on the bushes in the objects with synthetic Rol. 471 (1): 253–260. beddings and pine bark (22 July), two days later Gediga K. 2000b. Reakcja roślin na nadmierne stężenie in the objects with wheat straw, and at the latest manganu w glebach. Cz. III. Toksyczna zawartość (25 July) ripe the fruits on the plants in the sites manganu w glebach i roślinach. Zesz. Prob. Post. Nauk without bedding. Rol. 471 (1): 273–281. Gordon S.O., Brennan R.M., Lawson H.M., Foliar nutrition with manganese resulted Birch A.N.E., McNicol R.J., Woodford J.A.T. in shortening the period of fruiting plants. 1993. Integrated crop management in Rubus and Ribes Fed raspberries ended fruiting period in the crops in Europe – the present and prospects for the first decade of September, but the plants not future. Acta Hort. 352: 539–545. fertilized with manganese finished fruiting Grzebisz W. 2008. Nawożenie roślin uprawnych. T. I. period in the second decade of September. Podstawy nawożenia. PWRiL, Poznań. Konopiński M., Żuber S. Response of raspberry on mulching and nutrition with Mn 123

Table 4. Terms of raspberry fruiting.

Foliar nutrition Type of bedding Mn without Mn first harvest last harvest first harvest last harvest Black foil 22.07 05.09 22.07 15.09 Black agri-woven 22.07 05.09 22.07 15.09 Pine bark 22.07 05.09 22.07 14.09 Wheat straw 24.07 08.09 22.07 14.09 Control 25.07 08.09 22.07 12.09

Table 5. Number of fruits harvests.

Foliar nutrition Type of bedding Mn without Mn mean Black foil 11 16 14 Black agri-woven 11 16 14 Pine bark 12 15 14 Wheat straw 13 15 14 Control 13 14 14 Mean 12 15 14

GUS 2009a. Główny Urząd Statystyczny. Produkcja Mika A., Krzewińska D. 1996. Rezultaty ściółkowania upraw rolnych i ogrodniczych w 2008 roku: 143–144. gleby w rzędach drzew w półkarłowym sadzie Warszawa jabłoniowym. XXXIV Ogólnopolska Naukowa GUS 2009b. Główny Urząd Statystyczny. Wyniki Konferencja Sadownicza. (Skierniewice, 28-30 sierpnia produkcji roślinnej w 2008 roku: 85–93. 1996): 158–161. Warszawa. Pliszka K., Scibisz K. 1989. Effect of mulching and Henriques F.S. 2003. Gas exchange, chlorophyll a nitrogen fertilization upon growth and yield of fluorescence kinetics and lipid peroxidation of pecan lingonberries (Vaccinium vitis-idea L.). Part II. Acta leaves with varying manganese concentrations. Plant Hort. 241: 139–144. Sci. 165: 239–244. Sas-Paszt L., Głuszek S. 2007. Rola korzeni i ryzosfery Krzewińska D., Mika A. 1997. Wpływ systemów we wzroście i plonowaniu roślin sadowniczych. Wpływ pielęgnacji gleby na jakość jabłek. Współczesne trendy mikoryzacji i ściółkowania na procesy zachodzące w agrotechnice sadów. Jakość owoców jako czynnik w ryzosferze i wzrost roślin. Post. Nauk Rol. 331 (6): postępu w sadownictwie (II Ogólnopolskie Seminarium 27–39. Pracowników Katedr Sadownictwa i Instytutu Słowińska-Jurkiewicz A., Świca H., Domżał H., Sadownictwa i Kwiaciarstwa. Lublin, 25-26 września Bielińska E.J. 2001. Wpływ sposobu pielęgnacji 1997): 24–27. gleby w sadzie wiśniowym na jej strukturę. Acta Kulesza W. 1995. Wpływ nawożenia azotem i Agrophy. 56: 271–281. ściółkowania gleby na przyrosty pni i plonowanie Szewczuk A. 1995. Wpływ ściółkowania i nawadniania jabłoni odmiany ‘Cortland’ w warunkach na wzrost, kwitnienie i owocowanie drzew jabłoni przyrodniczych Warmii. Postęp w Intensyfikacji odmiany „Elstar” wysadzonych w dużym zagęszczeniu. Upraw Sadowniczych (I Ogólnopolskie Seminarium Postęp w Intensyfikacji Upraw Sadowniczych (I Ogólnopolskie Pracowników Katedr Sadownictwa, Poznań – Przybroda, Seminarium Pracowników Katedr Sadownictwa, Poznań – 27-28 września 1995): 111–118. Przybroda, 27-28 września 1995): 106–110. Markuszewski B., Kopytowski J. 2008. Szewczuk A., Sosna I. 2001. Wpływ podkładki, Zachwaszczenie i koszty jego regulowania w sadzie nawadniania i ściółkowania rzędów drzew włókniną na jabłoniowym z produkcją integrowaną. Zesz. Nauk. wielkość i stopień wybarwienia owoców. Zesz. Nauk. ISK Skierniewice 16: 35–50. ISK Skierniewice 9: 71–75. 124 Modern Phytomorphology 3 (2013)

Szewczuk C. 2009. Wpływ dokarmiania dolistnego Wieniarska J. 1992. Niektóre cechy biologiczne i na plon bulw ziemniaka. Ann. UMCS, Sec. E, Agric. produkcyjne owocujących pędów dziesięciu odmian LXIV (1): 7–12. maliny (Rubus idaeus L.). Praca habilitacyjna. Rozp. Szklanowska K., Wieniarska J. 1985. Wartość Nauk. 148. Wyd. AR, Lublin. pszczelarska i plonowanie 10 odmian malin (Rubus Wieniarska J., Szember E., Żmuda E., Murawska D. idaeus L.). Pszczel. Zesz. Nauk. 29: 231–251. 2005. Porównanie składu chemicznego owoców Szwedo J., Lipecki J. 1997. Wstępne wyniki badań nad wybranych odmian maliny Rubus idaeus L. Ann. wpływem ściółkowania słomą i nawożenia azotem UMCS, sec. EEE, Hortic. XV: 29–33. na wzrost drzew i jakość owoców wiśni. Współczesne Wróbel S., Domaradzki K. 2006. Działanie boru i trendy w agrotechnice sadów. Jakość owoców jako czynnik manganu w łącznej aplikacji dolistnej z herbicydem postępu w sadownictwie (II Ogólnopolskie Seminarium na plonowanie i skład chemiczny buraka cukrowego. Pracowników Katedr Sadownictwa i Instytutu Sadownictwa Pam. Puławski 142: 585–593. i Kwiaciarstwa, Lublin, 25-26 września 1997): 175–181. Tobiasz-Salach R., Bobrecka-Jamro D. 2009. Wpływ dokarmiania dolistnego na plon i skład chemiczny ziarna owsa nieoplewionego. Ann. UMCS, sec. E. Agric. LXIV (1): 19–28. Modern Phytomorphology 3: 125–129, 2013

EFFECT OF SOWING DATE ON BIOMETRICAL FEATURES OF HAMBURG PARSLEY PLANTS

Robert Gruszecki * & Andrzej Sałata

Abstract. The aim of this study was to determine the relationship between sowing date and the biometrics features of the roots and leaves of parsley. Seeds of parsley cultivars ‘Berlińska PNE’ and ‘Cukrowa’ were sown in 5 times in 2004 year: 5 July, 25 August, 5 and 15 September, 17 November and 12 April 2005. Plants were harvested then the average root diameter was greater than 20 mm. Due to harvest time dependence of the size of the root, was no effect of sowing date on the diameter and the weight of gained parsley roots. Shorter roots and the lower coefficient of shape produced plants that sprouted before winter (5 July, 25 August, 5 and 15 September). The highest number of leaves produced by plants sowing on 5 July and 17 November, and the lowest – by plants sowing on 25 August and 12 April. The lowest length of leaves were found in plants obtained from sowing on 5 July (20.8 cm), it was more than twice shorter than in plants from different dates of sowing. The largest weight of leaves had the plants from sowing on 5 and 15 September or 17 November. Those plants are also characterized by a smaller root/shoot weight ratio. Tested cultivars differ in the length and coefficient of shape of the root and root/shoot weight ratio.

Key words: Petroselinum crispum, turnip-rooted parsley, roots diameter, coefficient of shape, length, weight, leaves, root/ shoot ratio

Department of Vegetable Crops and Medicine Herbs, University of Life Sciences in Lublin, 58 Króla Leszczyńskiego str., 20-069 Lublin, Poland; * [email protected]

Introduction Hamburg parsley plants (Bakowski et al. 1993; Błażewicz-Wozniak 1998; Petropoulos et al. Hamburg parsley (Petroselinum crispum 2005, 2006, 2008). However, the hitherto (Mill.) Nyman ssp. tuberosum (Bernh.) Crov.) studies comprised plants harvested in the same is one of the most popular spice vegetables time or at full maturity, it was caused that the used in Poland. Both roots and leaves were plants were in different growing stages. used for garnish and flavoring dishes. Quality The aim of the presented studies was of Hamburg parsley depended on plants to determine the effect of sowing time on biometrical features (PN-R-75370 1996; biometrical features of Hamburg parsley plants Petropoulos et al. 2005). Biometrical features harvested at the same growing stage. of parsley plants depends on cultivation method, sowing depth, weather conditions, Material and methods plant population and cultivar (Dowker & Jackson 1977; Pantielev & Kamnina The experiment was carried out in the 1983; Bakowski et al. 1993; Błażewicz- Agricultural Experimental Farm of the Woźniak 1998, 1999b, 2003; Pokluda 2003; University of Life Sciences in Lublin – Felin, Petropoulos et al. 2005; Gruszecki 2006, on fallow soil of mechanical composition of 2007a, b). One of the factors that determines light soil, comprising 1.5% organic matter. Two the biometrical features of plants is also the date parsley cultivars were taken into consideration of sowing (Bakowski et al. 1993; Błażewicz- in the experiment: the early ‘Cukrowa’ and Wozniak 1998; Petropoulos et al. 2005, the late ‘Berlińska PNE’. Six sowing dates were 2006, 2008; Gruszecki 2006, 2007a, b). To applied: 5 July, 25 August, 5 and 15 September, this time were published many papers about 17 November in 2004 and 12 April 2005. The effect of sowing date on biometrical features of harvest was commenced when, on the basis of © The Author(s), 2013 126 Modern Phytomorphology 3 (2013)

Table 1. The dates of harvest of the plants grown from different dates of sowing.

Dates of sowing Cultivar 5.VII 25.VIII 5.IX 15.IX 17.XI 12.IV ‘Berlińska PNE’ 2.V 3.VII 7.VII 23.VI 9.VII 31.VII ‘Cukrowa’ 2.V 1.VII 18.VI 16.VI 7.VII 30.VII

mm oC 25,0 120

20,0 100 80 15,0 60 10,0 40

5,0 20

0,0 0 I II III I II III I II III I II III I II III IV V VI VII VIII Precipitation Mean air temperature

Fig. 1. Mean air temperature and precipitation for harvest time of Hamburg parsley. weekly measurements, mean root diameter of (2005) found, that sowing date was confirmed 30 subsequent plants in a row exceeded 20 mm as a significant factor influencing the length of (minimum for Hamburg parsley roots traded roots, when Błażewicz-Wozniak (1998) without leaves – PN-R-75370 1996). The dates did not show such relationship. The length of of harvest were presented in Tab. 1, and the roots and their coefficient of shape depend on weather conditions during harvest in Fig. 1. the cultivar, longer roots of higher coefficient Results obtained were statistically processed by of shape, with the exception of the spring calculating the confidence intervals according to sowing, produced by plants of cv. ‘Berlińska Tukey’s test at the level α=0.05. PNE’ (Tab. 2). This confirms the results obtained by Pokluda (2003) and Gruszecki Results and disscusion (2007a), but Błażewicz-Wozniak (1999b), Petropoulos et al. (2005) and Gruszecki Due to the harvest time dependence on the (2006) did not find significant differences in the size of root, was no effect of sowing date on the length of the parsley roots beetwen cultivars. diameter of the parsley roots (Tab. 2). Sowing date did not affect on the average The sowing date affected the length of the weight of roots, due to the relationship of harvest roots and their coefficient of shape. Shorter roots and growth stage. These results confirm those with lower coefficient of shape formed plants obtained in other experiments (Błażewicz- that sprouted before winter (from sowing on Wozniak, 1998; Petropoulos et al., 2005, 5 July, 25 August, 5 and 15 September). Plants 2006, 2008). Some authors reported that the from these sowing dates had the roots length average root weight depends on the cultivar similar, regardless of the growth stage of the (Pokluda 2003; Petropoulos et al. 2006; plants before winter (Tab. 2). Petropoulos et al. Gruszecki 2007a), which was not confirmed Gruszecki R., Sałata A. Effect of sowing date on biometry ofHamburg parsley 127

Table 2. The effect of sowing date on biometric features of Hamburg parsley plants.

Root Leaves root/ Date of Cultivar diameter length coefficient weight length weight shoot sowing number (mm) (cm) of shape (g) (cm) (g) ratio 5.VII ‘Berlińska PNE’ 26.7 13.8 5.4 37.5 29.6 22.0 30.2 1,24 ‘Cukrowa’ 25.3 12.8 5.1 24.3 24.9 19.5 33.2 0,73 Mean 26.0 13.3 5.3 30.9 27.3 20.8 31.7 0,99 25.VIII ‘Berlińska PNE’ 21.6 13.6 6.4 21.0 9.4 37.7 23.4 0,90 ‘Cukrowa’ 24.3 12.8 5.3 22.8 10.7 52.6 34.9 0,65 Mean 23.0 13.2 5.9 21.9 10.1 45.2 29.2 0,78 5.IX ‘Berlińska PNE’ 22.7 14.5 6.4 24.0 10.7 51.9 35.3 0,68 ‘Cukrowa’ 23.8 13.2 5.6 22.0 15.5 50.0 42.6 0,52 Mean 23.3 13.9 6.0 23.0 13.1 51.0 39.0 0,60 15.IX ‘Berlińska PNE’ 22.5 15.6 7.0 24.2 15.4 52.1 43.6 0,56 ‘Cukrowa’ 25.2 11.4 4.5 21.3 16.3 46.7 50.3 0,42 Mean 23.9 13.5 5.8 22.8 15.9 49.4 47.0 0,49 17.XI ‘Berlińska PNE’ 23.9 17.6 7.4 26.3 22.5 44.7 40.5 0,65 ‘Cukrowa’ 27.1 15.2 5.9 29.5 22.2 50.4 51.5 0,57 Mean 25.5 16.4 6.7 27.9 22.4 47.6 46.0 0,61 12.IV ‘Berlińska PNE’ 24.4 18.3 7.5 27.2 13.7 50.7 34.9 0,78 ‘Cukrowa’ 22.4 18.1 8.1 19.3 10.3 45.7 21.3 0,91 Mean 23.4 18.2 7.8 23.3 12.0 48.2 28.1 0,84 Mean ‘Berlińska PNE’ 23.6 15.6 6.7 26.7 16.9 43.2 34.7 0,80 ‘Cukrowa’ 24.7 13.9 5.8 23.2 16.7 44.2 39.0 0,63 Mean 24.2 14.7 6.2 25.0 16.8 43.7 36.8 0,72

LSD0.05 Sowing date (A) n.i. 3.03 1.65 n.i. 5.18 4.76 15.75 0.164 Cultivar ( B) n.i. 1.18 0.64 n.i. n.i. n.i. n.i. 0.064 A×B n.i. n.i. 2.71 n.i. n.i. 7.79 n.i. 0.270 by the others (Błażewicz-Wozniak 1999a; considers that it had no effect. There were no Petropoulos et al. 2005; Gruszecki 2006). differences in the number of leaves of studied In present study the effect of cultivar was not parsley cultivars (Tab. 2). These results confirm significant (Tab. 2). those obtained by Błażewicz-Wozniak The biometric leaves features depended on (1999a). the sowing date. The highest number of leaves The lowest leaves length was recorded in produced plants was obtained from sowing on plants from seed sowed on 5 July (20.8 cm), 5 July, at lowest from 25 August and 12 April. It it was more than two times smaller than from was observed that delaing of sowing date from the other sowing dates (from 45.2 to 51.0 cm) 25 August to 17 November increased the mean (Tab. 1). According to Petropoulos et al. number of leaves produced by plant (Tab. 2). (2006) the length of the parsley leaves depends Petropoulos et al. (2008) proved that time of on the date of sowing. However, Błażewicz- sowing affected the number of leaves produced Wozniak (1997) found, that only in the initial by plant, but Błażewicz-Wozniak (1997) period of growth sowing date affected the length 128 Modern Phytomorphology 3 (2013) of the leaves. Petropoulos et al. (2006) and References Gruszecki (2006, 2007b) showed that length of the leaves varied with cultivars. Between Bąkowski J., Michalik H., Umięcka L. 1993. cultivars, no significant differences in leaves Wpływ odmiany i terminu siewu na przydatność length were observed (Tab. 2). pietruszki korzeniowej do mrożenia. Biul. Warz. 40: Plants that wintered in at least advanced 125–133. Błażewicz-Woźniak M. 1997. Wpływ czynników growing stages (15 September), or sowed in agrotechnicznych na wschody, wzrost i plonowanie late autumn (17 November, and sprouted pietruszki korzeniowej, uprawianej na glebie zlewnej o in the spring) produced the highest leaves nietrwałej strukturze. Część II. Wzrost i plon liści. Ann. weight. Plants grown from seed sowed UMCS Sect. EEE, Horticultura 5: 117–127. on 5 July, 25 August and 12 April had the Błażewicz-Woźniak M. 1998. Wpływ czynników smallest weight of leaves. Petropoulos et al. agrotechnicznych na wschody, wzrost i plonowanie (2006, 2008b) found, that mean weight of pietruszki korzeniowej, uprawianej na glebie zlewnej plant leaves depended on the sowing date. o nietrwałej strukturze. Część IV. Cechy jakościowe Błażewicz‑Wozniak (1997) did not confirm korzeni. Ann. UMCS Sect. EEE, Horticultura 6: 89–102. Błażewicz-Woźniak M. 1999a. Dynamika wzrostu this. Mean weight of leaves was not affected by liści pietruszki w zależności od głębokości siewu i sowing date (Tab. 2). Błażewicz-Wozniak obsady roślin. Hodowla roślin ogrodniczych u progu (1999) also not found the relationship between XXI wieku (mat. VIII Ogóln. Zjazdu Hod. Roślin Ogrod., cultivar and the mean weight of the leaves, as Lublin, 4-5 luty 1999): 51–54. opposed to Petropoulos et al. (2006) and Błażewicz-Woźniak M. 1999b. Porównanie Gruszecki (2006, 2007b) whose found such niektórych cech jakościowych korzeni dwóch odmian relationships. pietruszki w zależności od głębokości siewu nasion i Hochmuth et al. (1999) evaluated the root/ obsady roślin w rzędzie. Hodowla roślin ogrodniczych u shoot ratio as an indicator of root productivity. progu XXI wieku (mat. VIII Ogóln. Zjazdu Hod. Roślin Ogrod., Lublin, 4-5 luty 1999): 55–59. The lowest root/shoot weight ratio was found Błażewicz-Woźniak M. 2003. Zmiany kształtu in the plants of the least advanced growth stage korzeni pietruszki pod wpływem uprawy zerowej i before winter (15 September), followed by mulczów roślinnych. Acta Agrobot. 2 (3): 489–497. those from seed sowed on 5 September and 17 Dowker B.D., Jackson J.C. 1977. Variation studies November. The highest root/shoot weight ratio in carrot as an aid to breeding. V. The effects of was found in plants obtained from seed sowed environments within a site on the performance of on 5 July and 12 April – the first and last of the carrot cultivars. J. Hort. Sci. 52: 299–307. analyzed sowing dates. The hight root/shoot Gruszecki R. 2006. Ocena wybranych cech weight ratio was found in plants of ‘Berlińska biometrycznych kilku odmian pietruszki korzeniowej uprawianej z siewu późnojesiennego. Folia Hort. Supl. PNE’. Hochmuth et al. (1999) found that 1: 156–160. root/shoot ratio (dry-matter basis) was affected Gruszecki R. 2007a. Wpływ odmiany na wielkość i by carrot sowing date and cultivar. jakość plonu pietruszki korzeniowej (Petroselinum crispum (Mill.) Nyman ex A.W. Hill var. tuberosum Conclusions (Bernh) Mart. Crov.). Część I. Plon korzeni. Ann. UMCS Sect. EEE, Horticultura 17: 27–34. Plants harvested at the same growth stage Gruszecki R. 2007b. Wpływ odmiany na wielkość i can vary in biometric features of roots and jakość plonu pietruszki korzeniowej (Petroselinum leaves. The sowing in the year preceding harvest crispum (Mill.) Nyman ex A.W. Hill var. tuberosum (Bernh) Mart. Crov.). Część II. Plon liści. Ann. UMCS, effected on the forming of shorter roots of lower Sect. EEE, Horticultura 17: 35–40. coefficient of shape. Depending on the sowing Hochmuth G.J., Brecht J.K., Bassett M.J. 1999. date, plants that produced roots in a similar Nitrogen fertilization to maximize carrot yield and diameter, differed in the number, length and quality on a sandy soil. HortSci. 34 (4): 641–645. weight of leaves and root/shoot weight ratio. Pantielev J.Ch., Kamnina T.N. 1983. Rozrabotka nikotorych elementov novej technologii vyrascivanija zeleni petruski i selidereja. Dok. Ves. Akad. Sel-choz. Nauk. 8: 22–24. Gruszecki R., Sałata A. Effect of sowing date on biometry ofHamburg parsley 129

Petropoulos S.A., Akoumianakis C.A., Petropoulos S.A., Olympios C.M., Passam H.C. Passam H.C. 2005. Effect of sowing date and 2008. The effect of nitrogen fertilization on plant cultivar on yield and quality of turnip-rooted parsley growth and the nitrate content of leaves and roots of (Petroselinum crispum ssp tuberosum). J. Food Agric. parsley in the Mediterranean region. Sci. Hort. 118: Environ. 3 (2): 205–207. 255–259. Petropoulos S.A., Akoumianakis C.A., PN-R-75370. 1996. Pietruszka korzeniowa. Passam H.C. 2006. Evaluation of turnip-rooted Pokluda R. 2003. Comparison of selected characteristics parsley (Petroselinum crispum ssp. tuberosum) for root of root parsley (Petroselinum crispum conv. radicosum and foliage production under a warm, Mediterranean (Alef.) Danert) cultivars. HortSci. (Prague) 30 (2): climate. Sci. Hort. 109 (3): 282–287. 67–72.

Modern Phytomorphology 3: 131–137, 2013

COMPARISON OF ROOT GROWTH AND MORPHOLOGICAL RESPONSES TO CADMIUM AND NICKEL IN TWO MAIZE CULTIVARS

R. Fiala 1, L. Kenderešová 1, D.V. Syshchykov 2, M. Martinka 1, V. Repka 1, J. Pavlovkin 1, M. Čiamporová 1*

Abstract. Two maize cultivars ‘Premjia 190 MB’ and ‘Blitz 160 MB’, in their seedling stage were exposed for 3 days to Cd2+ and Ni2+, separately and also jointly, in concentrations that caused significant inhibition but not cessation of root growth. Primary root growth, cell viability, tissue organization and root system morphology of both cultivars were similar under control conditions. Length of primary roots of both cultivars was significantly reduced by Cd and Ni ions and by the joint treatment (Cd+Ni), under which also early reduction of cell viability occurred. Comparing the two metals, Cd and Cd+Ni proved to be more toxic than Ni alone, with the exception of the effects on‘Blitz 160 MB’ lateral root formation. Comparing the cultivars, ‘Premija190 MB’ seemed to be more sensitive to Cd and Cd+Ni than to Ni in all studied parameters, while the early reduction of cell viability, activity of lateral root formation and root thickness in ‘Blitz 160 MB’ were more sensitive to Cd+Ni and Ni. The studied growth and morphological characteristics of roots suggest that, at least in the stage of 5 to 6-day-old seedlings, the cultivar ‘Blitz 160 MB’ responded more sensitively to experimentally induced heavy metal stress conditions than did the cultivar ‘Premjia 190 MB’.

Key words: maize cultivars, cadmium, nickel, root growth, root system, cell viability, quantitative anatomy

1 Institute of Botany, Slovak Academy of Sciences, Dúbravská cesta 9, Bratislava, 845 23, Slovakia; * [email protected] 2 Kryvyi Rig Botanical Garden, NAS of Ukraine, 50, Marshaka str., Kryvyi Rig, 50089, Ukraine, [email protected]

Introduction by excess Ni resulting not only in common but also in specific symptoms of metal toxicity Foy( Heavy metals (Ni and Cd) uptake, et al. 1978; Sun & Wu 1998; Sanità di Toppi & distribution and accumulation in plants as Gabbrielli 1999; Seregin & Kozhevnikova well as their effects on physiological and 2006; Chen et al. 2009). Maize plants although morphological traits have been summarized belonging to excluders, are able to take up and in several recent reviews (Seregin et al. 2008; accumulate Cd and Ni. Their response to elevated Hasan et al. 2009; Lux et al. 2011; Gallegoa concentrations of these metals results among et al. 2012). There is no evidence for Cd acting others in growth reduction and modification of as a mineral nutrient, whereas Ni stimulates seed tissue organization and differentiation in maize germination and plant growth (Bollard 1983), roots (Lux et al. 2011). and also plays an important role in nitrogen The aim of this work was to demonstrate the metabolism. Therefore it is considered to be responses of primary root growth, cell viability, an essential nutrient for plants (Marschner tissue organization and root system morphology 1995; Gerendás 1999). Though beneficial of two commercially available maize cultivars (Ni) or harmless (Cd) at low concentrations, and to compare their sensitivity to increased both elements induce phytotoxic effects at concentrations of cadmium and nickel acting concentrations higher than the tolerance separately as well as together. threshold of the different plant species, since they are taken up through metal transporters Material and methods with low specificity Rogers( et al. 2000; Clemens et al. 2002; Sanz et al. 2009). Many Two maize cultivars, ‘Premija 190 MB’ and physiological processes are impaired by Cd and ‘Blitz 160 MB’ differing in environmental stress

© The Author(s), 2013 132 Modern Phytomorphology 3 (2013) tolerance, yield and productivity were used ‘Premija190 MB’ reached 48.8%, 81.0%, and (http://maize.com.ua/catalog). Seedlings (2 44.4%. to 3-day-old) with primary root length from 1 The capability of primary roots to produce to 2 cm were exposed to aerated hydroponic lateral roots was higher in the cultivar treatments of distilled water (control), or 2µM ‘Blitz 160 MB’ than in ‘Premija190 MB’. After concentrations of either Cd2+, or Ni2+ sulphate the 3 days of cultivation almost all primary salts or their combination (hereinafter referred roots of control seedlings (81.5% and 96.7% as Cd, Ni, or Cd+Ni) for 3 days at laboratory in ‘Premija190 MB’ and ‘Blitz 160 MB’ conditions. Control and heavy metal solutions respectively) developed at least one lateral pH was adjusted to 5.8. root. This percentage decreased under Cd Primary and lateral root lengths as well as (81.4%), Ni (53.3%) and was the lowest under cross section areas of root tissues were assessed Cd+Ni treatment (46.7%) in ‘Blitz 160 MB’. In using the imaging software Olympus CellF. ‘Premija190 MB’ the percentages of primary roots Hand made cross sections of primary roots forming lateral ones were significantly lower: taken at 5 mm distance from the root tip were 3.4% (Cd), 33.4% (Ni) and 22.8% (Cd+Ni). investigated microscopically (bright field, Also, the lateral root density (expressed as the Axioskop 2 plus, Carl Zeiss) and photographed number of laterals per 1 cm of the primary with digital camera Olympus DP72. Viability root length) in ‘Blitz 160 MB’ was higher under of peripheral root cells was assessed following heavy metal treatments, particularly Cd (Fig. 2). 24h treatments by staining 5 mm apical root In contrast, the development of lateral roots segments with the fluorescent dye propidium in ‘Premija190 MB’ was completely inhibited iodide (PI) excited at 488 nm and detected at by Cd and strongly inhibited by Ni or Cd+Ni. 560-660 in confocal laser-scanning microscope However, after 3-day-exposition lateral roots Olympus FV1000 (Oh et al. 2010). Data were were short and did not contribute substantially statistically evaluated with the program Excel to the total root length of the root system software. that was greater in ‘Premija190 MB’ (data not shown). Results and discussion In the propidium iodide cell viability test, the intact cells of the peripheral root tissues in Under control conditions the studied root control plants were characteristic with stained growth and morphological parameters of both cell walls only (Fig. 3 A), while in non-viable cultivars were similar: no significant differences cells with damaged cytoplasmic membrane, were found. Increases in the root lengths also nuclei and cytoplasm were stained. After revealed that the relatively low concentrations 24 h treatments almost all cells of the peripheral of metal ions caused significant reduction but root tissues revealed drastic effect of Cd+Ni not cessation of primary root growth in both in both cultivars (Fig. 3 B). Interestingly, cultivars (Fig. 1). This agrees with the finding early damage was not evident in the roots that already 1µM Cd concentration reduced of either of the cultivars exposed to Cd, and maize seedling root growth by 30% (Široká the staining was similar to the control. Under et al. 2004). The inhibitory effect of Cd was Ni treatment the root cell viability was not stronger than that of Ni and the growth was most disturbed in ‘Premija190 MB’ (Fig. 3 C) but a reduced by Cd+Ni in both cultivars. Comparing substantial number of cells lost their viability in the response of the two cultivars, primary root ‘Blitz 160 MB’ (Fig. 3 D). This would correspond growth of ‘Blitz 160 MB’ was more reduced to the higher primary root growth sensitivity in than that of ‘Premija190 MB’. Expressed as the cultivar ‘Blitz 160 MB’ (Fig. 1). the percentage of the control roots, length the The areas of the primary root cross sections roots of ‘Blitz 160 MB’ reached 17.7%, 27.5% in both cultivars were similar under control and 22.2% following 3 day-exposition to Cd, conditions (Fig. 4 A). The significant increase Ni and Cd+Ni respectively, while the roots of of the root area was observed in the Cd-treated Fiala R., Kenderešová L., Syshchykov D.V., Martinka M., Repka V., Pavlovkin J., Čiamporová M. 133

Fig. 1. Primary root length increases (in mm, average±sd) of seedlings of the cultivars ‘Premjia 190 MB’ (white columns) and ‘Blitz 160 MB’ (gray columns). In Cd+Ni treatment the same 2µM concentrations of Cd2+ and Ni2+ were applied.

Fig. 2. Lateral root density expressed as number of lateral roots per 1 cm (average±sd) of primary root length in ‘Premjia 190 MB’ and ‘Blitz 160 MB’ seedlings after 3-day cultivation in distilled water (control) and metal solutions. In Cd+Ni treatment the same 2µM concentrations of Cd2+ and Ni2+ were applied. 134 Modern Phytomorphology 3 (2013)

Fig. 3. Detection of viable (with cell wall stained only) and dead cells (with nuclei and cytoplasm stained) in the peripheral tissues of the root tip following 24 h of exposition to heavy metals, with propidium iodide using confocal microscope. A – ‘Premjia 190 MB’, control with all cells viable; B – ‘Blitz 160 MB’, Cd+Ni, with majority of cells damaged (e.g. arrows); C – ‘Premjia 190 MB’, Ni with viable, undamaged cells; D – ‘Blitz 160 MB’, Ni with viable (asterisk) and damaged (arrows) cells. Bar represents 30 µm in all figures. cultivar ‘Premija190 MB’ (Fig. 4 B) while in to the control the total area of all large ‘Blitz 160 MB’ such increase was induced by metaxylem elements in the stele was greater in Ni and Cd+Ni (Fig. 4 A). The increases of root Cd-treated cultivar ‘Premija190 MB’ while in thickness were due to the adequate enlargements the cultivar ‘Blitz 160 MB’ the area enlargement of the areas of root cortex. The areas of other was induced by Ni (Fig. 5). tissues (rhizodermis, central cylinder) remained Based on the recorded increases of root unchanged under all the heavy metal treatments. lengths under control and all three metal stress Likewise, there was no difference in the number variants we can assume that the cross sections of large metaxylem elements either between the of the primary roots were taken from the newly cultivars or between the treatments. Comparing formed root tissues that had developed under Fiala R., Kenderešová L., Syshchykov D.V., Martinka M., Repka V., Pavlovkin J., Čiamporová M. 135

Fig. 4. Quantitative anatomy of primary roots. A – cross section area (in mm2, average±sd) of the whole root and root tissues in the seedlings of the cultivar ‘Premjia 190 MB’ (white columns) and ‘Blitz 160 MB’ (gray columns). In Cd+Ni treatment the same 2µM concentrations of Cd2+ and Ni2+ were applied. B, C – cross sections taken at 5 mm distance from the root tip of the cultivar ‘Premjia 190 MB’ after 3 days of treatment.B – control. C – increased root thickness and cortex area induced by Cd treatment. Bars represent 200 µm. experimental conditions. Thus the differences in than the effect of Ni. With this, only results the whole root thickness and cortex area between concerning the cultivar ‘Premija190 MB’ were control and Cd, Ni, or Cd+Ni treatments may be in accordance, while the root anatomy was considered as the effects of the metals. Elevated more sensitive to Ni and Cd+Ni in the cultivar Cd concentrations that do not cause significant ‘Blitz 160 MB’, indicating differences between necrosis induced several modifications of root maize genotypes. Generally, the enlargement anatomy and increased root diameter (Lux et al. of cortical tissues is considered to play a role in 2011). In maize cultivar used by Maksimović resistance to radial flows of water and solutes et al. (2007) similar effects of Cd on root (Maksimović et al. 2007). anatomical structure were more pronounced In conclusion, the maize cultivars 136 Modern Phytomorphology 3 (2013)

Fig. 5. The sum of cross section areas (average±sd) of the large metaxylem elements in the central cylinder of the cultivar ‘Premjia 190 MB’ (white columns) and ‘Blitz 160 MB’ (gray columns). In Cd+Ni treatment the same 2µM concentrations of Cd2+ and Ni2+ were applied.

‘Premija190 MB’ and ‘Blitz 160 MB’ did not academic agreement between SAS and UAN, differ in the studied characteristics under Project No 17. control conditions. The Cd and Ni ions and their joint action significantly reduced the elongation growth of primary roots of both cultivars. References They had different effects on early responses of the root cell viability, lateral root formation Bollard E.G. 1983. Involvement of unusual elements in and quantitative proportions of root tissues plant growth and nutrition. In: L äuchli A., Bieleski in the two cultivars. ‘Premija190 B’ seemed to R.L. (eds), Encyclopedia of plant physiology. Berlin: be more sensitive to Cd or Cd+Ni than to Ni Springer New Series.15B: 695–744. Clemens S., Palmgren M.G., Krämer U. 2002. A in all studied parameters. In comparison with long way ahead: understanding and engineering plant ‘Premija190 MB’, ‘Blitz 160 MB’ responded more metal accumulation. Trends in Plant Sci. 7: 309–315. sensitively to Cd only in primary root growth, Chen C. Huang D., Liu J. 2009. Functions and toxicity while cell viability, lateral root development and of nickel in plants: Recent advances and future root thickness were more sensitive to Cd+Ni prospects. Clean 37: 304–313. or Ni. The studied growth and morphological Foy C.D., Chaney R.L., White M.C. 1978. The characteristics of roots confirmed intraspecific physiology of metal toxicity in plants. Annu. Rev. Plant differences in the responses to heavy metal stress Physiol. 29: 511–566. conditions. Our data suggest that at least in the Gallegoa S.M., Penaa L.B., Barciaa R.A., Azpilicuetaa C.E., Iannonea M.F., stage of 5 to 6-day-old seedlings the cultivar Rosalesa E.P., Zawoznika M.S., Groppaa M.D., ‘Blitz 160 MB’ responded more sensitively Benavidesa M.P. 2012. Unraveling cadmium to experimentally induced heavy metal stress toxicity and tolerance in plants: Insight into regulatory conditions than the cultivar ‘Premija190 MB’ mechanisms. Env. Exp. Bot. 83: 33–46. did. Gerendás J., Polacco J.C., Freyermuth S.K., Sattelmacher B. 1999. Significance of nickel for Acknowledgements plant growth and metabolism. J. Plant Nutr. Soil Sci. 162: 241–256. This work was supported by Grant Agency Hasan S.A., Fariduddin Q., Ali B., Hayat S., Ahmad A. 2009. Cadmium: Toxicity and tolerance in VEGA, Project No 2/0023/13 and by the inter- plants. J. Environ. Biol. 30: 165-174. Fiala R., Kenderešová L., Syshchykov D.V., Martinka M., Repka V., Pavlovkin J., Čiamporová M. 137

Lux A., Martinka M., Vaculík M., White P.J. 2011. Sanz A., Llamas A., Ullrich C.I. 2009. Distinctive Root responses to cadmium in the rhizosphere: a phytotoxic effects of Cd and Ni on membrane review. J. Exp. Bot. 62: 21–37. functionality. Plant Signaling & Behavior 4: 980–982. Maksimović I., Kastori R., Krstić L., Luković J. Seregin I.V., Kozhevnikova A.D. 2006. Physiological 2007. Steady presence of cadmium and nickel affects role of nickel and its toxic effects on higher plants. root anatomy, accumulation and distribution of Russ. J. Plant Physiol. 53: 257–277. essential ions in maize seedlings. Biol. Plant. 51: 589– Seregin I.V., Kozhevnikova A.D. 2008. Roles of root 592. and shoot tissues in transport and accumulation of Marschner H. 1995. Mineral nutrition of higher plants. cadmium, lead, nickel, and strontium. Russ. J. of Plant 2nd ed. Academic Press, London. Physiol. 55: 1–22. Oh D., Lee S.Y., Bressan R.A., Yun D., Bohnert H.J. Sun E.J., Wu F.Y. 1998. Along-vein necrosis as indicator 2010. Intracellular consequences of SOS1 deﬁciency symptom on water spinach caused by nickel in water during salt stress. J. Exp. Bot. 61: 1205–1213. culture. Bot. Bull. Acad. Sin. 39: 255–259. Rogers E.E., Eide D.J., Guerinot M.L. 2000. Altered Široká B., Huttová J., Tamás L., Šimonovičová M., selectivity in an Arabidopsis metal transporter. Proc. Mistrík I. 2004. Effect of cadmium on hydrolytic Natl. Acad. Sci. USA 97: 12356–12360. enzymes in maize root and coleoptiles. Biologia, Sanità di Toppi L., Gabbrielli R. 1999. Response to Bratislava 59: 513-517. cadmium in higher plants. Env. Exp. Bot. 41: 105–130.

Modern Phytomorphology 3: 139–145, 2013

УДК 581.4: 582.951.64

МОДУЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ ЦВЕТКОВЫХ РАСТЕНИЙ И ЕЕ ПОСЛЕДСТВИЯ

Наталья Савиных

Аннотация. Формирование в структуре цветкового растения трех категорий модулей (элементарного, универсального и основного) обеспечивает им следующие преимущества: 1) широкий спектр элементов для построения тела; 2) высокую степень автономизации частей – универсальных и основных модулей; 3) возможность существования в виде монокарпиков-однолетников и поликарпиков-однолетников вегетативного происхождения; 4) интеграцию особей и их частей в среду; 5) успешное существование в конкретных не всегда оптимальных условиях обитания.

Ключевые слова: модуль, элементарный модуль, универсальный модуль, основной модуль, основная биоморфа, монокарпики, поликарпики, однолетники вегетативного происхождения, поливариантность развития

Вятский государственный гуманитарный университет, естественно-географический факультет, кафедра биологии, ул. Ленина 198, г. Киров, 610007, Россия; [email protected]

Растения из-за своей относительной в иерархии структурных элементов неподвижности в пространстве способны тела растения. Элементарный модуль неограниченно расти с регулярным (ЭМ), какого бы он ни был строения, – обновлением однотипных структур и утратой структурный элемент универсального старых отмирающих частей. Как известно, модуля – УМ (видоспецифичного в свою в ходе адаптивной эволюции наибольшими очередь); совокупность универсальных преимуществами обладают организмы, модулей формирует основной модуль (ОМ). имеющие в составе своего тела большее Поэтому считаем, что категорий модулей у число однотипных элементов. У растений, цветковых растений всего 3: элементарный, как модульных организмов, такие элементы универсальный и основной. Конкретных представлены отдельными метамерами в проявлений каждой категории модулей у составе побегов и их систем: ветви от ствола, цветковых растений множество. Модуль как парциальные кусты, побеги формирования, категория подобен таксону в систематике стволики кустарников и т.д. (Савиных и организмов и по сущности, и по содержанию. Бобров 2008). Мы (Савиных и Мальцева Типы модулей в структуре растения 2008) оценили многообразие структурных заложены генетически. Поэтому они как элементов тела цветкового растения – структурные элементы тела растения модулей с позиции философских категорий определяют морфологический критерий вида, «сущность» и «явление». Сущность его видоспецифичность. Последовательность модуля определяется временем и способом формирования модулей в морфогенезе (на его формирования, явление – структурой, уровне органов – побегов) и в онтогенезе которой он представлен. (на уровне целой особи) также определены Модули как структуры очень генетически. Однако число их регулируется разнообразны. При этом их можно как внутренними, так и внешними факторами. сгруппировать в систему соподчиненных Внутренние факторы определяют тип, в элементов определенного ранга. Ранг основном элементарного и универсального, системы мы и определяем через «модуль» модулей в онтогенезе растения. На начальных как категорию – таксономическую единицу этапах развития, в прегенеративный период,

© The Author(s), 2013 140 Modern Phytomorphology 3 (2013) формируются лишь вегетативные модули. варьируют от типичных для вида листьев ЭМ в это время различаются по типу срединной формации до катафиллов и других листьев (семядоли, листья так называемого переходных форм, брактей и даже полностью ювенильного типа, листья срединной редуцируются; боковые структуры также формации и т.п.) и длине междоузлий. различны: почки – не только по числу Число УМ изменяется от одного в начале метамеров в их составе, наличию покровов, прегенеративного периода, обычно до составу, но и по длительности периода покоя; нескольких – в конце этой стадии онтогенеза. или развившиеся из них, как силлептические, И только по достижении ассимилирующей боковые побеги (соцветия или вегетативные), поверхностью площади, достаточной цветки. для успешной репродукции, у растений На основании обобщения данных и формируются вегетативно-генеративные анализе строения отдельных побегов, или генеративные и элементарные, и особенно у трав, сформировалось универсальные модули. То же проявляется и представление о монокарпических в развитии вегетативно-генеративных УМ: побегах, как однажды цветущих и части цветка и соцветия не сформируются дифференцированных на структурно- раньше элементарных модулей с листьями функциональные зоны (Серебряков срединной формации. 1952; Troll 1964). Показано, что эти Внешние факторы регулируют тип и УМ можно признать наивысшей формой число модулей: в определенных условиях специализации структурных элементов формируются те модули, которые у трав (Савиных1981; Savinykh 2003). обеспечат растению существование в W. Troll (1964 и др.) описал структурно- данный момент, и столько, сколько в этих функциональные зоны в строении условиях возможно быть. Это, на наш монокарпических побегов: возобновления, взгляд, является онтогенетической основой средняя торможения, обогащения и главного наличия и в полном смысле обеспечивает соцветия. Позднее Л.С. Мусина (1976) морфологическую поливариантность определила базальный участок геофильной развития (Савиных 2006б, 2007б). части монокарпического побега до зоны Взаимное влияние внешних и внутренних возобновления, за счет которого растение факторов через формирование разных занимает пространство, как нижнюю типов модулей, особенно вегетативных и зону торможения, а И.В. Борисова и вегетативно-генеративных, реализуется в Г.А. Попова (1990) отметили еще и поливариантности темпов развития, разном верхнюю зону торможения (часть побега ходе онтогенеза: полный, сокращенный, между зоной обогащения и главным обрывающийся (терм. по: Ж укова 1995) соцветием). У побегов некоторых растений у особей одного вида и обеспечивают им (Veronica gentianoides Vahl.) выделяется существование в конкретных условиях среды. скрытогенеративная зона – участок побега В ходе приспособительной эволюции с неразвившимися соцветиями (Савиных более всего способны к изменениям 1998, 2006а). отдельные метамеры и их части – ЭМ: Очевидно, что, не обладая модульной лист, стебель (междоузлие и узел) и почка. организацией с обусловленным ею Это прекрасно проиллюстрировано в формированием в течение жизни большого известной статье Т.И. Серебряковой числа однотипных элементов, цветковые (1983) о метаморфозах у растений. Спектр растения вряд ли смогли бы иметь такой элементарных модулей у цветковых растений спектр структурных элементов в составе чрезвычайно разнообразен: междоузлия своего тела. могут быть длинными и короткими, тонкими Монокарпические побеги трав и утолщенными, иногда – значительно, обладают высокой степенью автономности. разными по длительности жизни; листья Независимость отдельных модулей, как Савиных Н. Модульная организация цветковых растений и ее последствия 141 справедливо показано Н.Н. Марфениным стержнекорневые и плотнокустовые травы. (1999), является важнейшим экологическим Основные модули чаще сменяются в следствием модульной организации у онтогенезе особи. Именно они формируются животных. Монокарпические побеги со своей на основе главной оси последовательно в собственной поверхностью воздушного ходе онтоморфогенеза. В зависимости от и почвенного питания, репродуктивной строения основного модуля можно выделить сферой обеспечивают основные функции следующие АМ. живого (обмен веществ и саморепликацию), а также самоподдержание организма в АМ 2: ОМ – парциальный куст с целом в виде запаса веществ в геофильных геофильным участком формирующего частях побегов и ежегодного возобновления этот куст исходного побега (в составе растений после периода покоя за счет почек особи – коммуникационное корневище). зоны возобновления. Даже в том случае, когда МП преимущественно длиннопобеговая побеговые системы формируются из ди- и симподиальная. По этой АМ формируются олигокарпических, обычно плагиотропных многие длиннокорневищные травы. у трав, побегов, а большая часть последних является конструктивной и входит в состав АМ 3: ОМ – симподий-монохазий из многолетнего тела растения, им свойственна розеточных побегов. МП симподиальная структурно-функциональная зональность, розеточная. Биоморфы высокогорных как у Veronica officinalis L. (Савиных 1978, стелющихся трав. 2006а). Очевидно, что и эта важнейшая адаптация растений – автономность АМ 4: ОМ – симподий-монохазий составляющих биоморфу элементов – из удлиненных побегов с геофильными смогла возникнуть благодаря модульной участками. Биоморфы длиннокорневищных организации этих организмов. растений, корневища гипогеогенные. В структуре растения закономерно повторяются и более сложные, чем УМ, АМ 5: ОМ – моноподиальная элементы – основные модули. Как справедливо побеговая система. МП – моноподиальная указывали М. Бигон, Дж. Харпер и длиннопобеговая плагиотропная. Биоморфа К. Таунсенд (1989), для того, чтобы понять – стелющиеся и ползучие растения с развитие организма, необходимо познать интеркалярными соцветиями. рождение и смерть каждого модуля. Развитие ОМ, как и развитие отдельного побега (УМ), АМ 6: ОМ – моноподий со проходит в определенной последовательности специализированными вегетативно- – по собственной программе развития, генеративными побегами. МП которую у травянистых многолетников мы моноподиальная длиннопобеговая со определили как архитектурную модель. На специализированными вегетативно- сегодняшний день можно, на мой взгляд, генеративными побегами. Биоморфа по строению основного модуля и числу – длиннокорневищные растения с их в структуре основной биоморфы – гипогеогенными корневищами строению растения в зрелом генеративном онтогенетическом состоянии обозначить АМ 7: ОМ – симподий-монохазий следующие архитектурные модели (АМ)1 у из полурозеточных побегов. МП трав (Савиных 2012): симподиальная полурозеточная. Биоморфа – короткокорневищные и каудексовые АМ 1: Основной модуль (ОМ) один. Модель растения. побегообразования (МП) – симподиальная длиннопобеговая, симподиальная полу- Таким образом, автономность проявляется розеточная, моноподиальная розеточная. Это и на уровне более сложных побеговых систем.

1 Склонна пока называть их по номерам – 1, 2, 3 и т.д. 142 Modern Phytomorphology 3 (2013) Это свойственно вегетативно подвижным «многоствольное дерево» (Чистякова многолетним растениям и особенно водным и 1978, 1979), моделей побегообразования прибрежно-водным травам – поликарпикам, и их вариантов у трав (Серебрякова 1977, однолетникам или многолетникам 1987 и др.; Савиных 2012), признание вегетативного происхождения (Петухова генетической программы формирования и Савиных 2006, 2007; Савиных и др. побеговых систем. Сравнение последних 2012; Шабалкина и Савиных 2012 и др.). у разных биоморф с позиций модульной Ранняя морфологическая дезинтеграция при организации и системного подхода показало: высокой степени специализации диаспор обеспечивает таким растениям практическое 1. И древесные, и травянистые растения бессмертие. образованы сходными структурными Анализ модульной организации элементами: травянистых и древесных растений показал, 1.1. ЭМ у цветковых растений однотипны. что спектр ЭМ у травянистых растений шире, 1.2. У многих древесных биоморф, чем у древесных. Но у древесных биоморф ползучих многолетних трав и шире спектр универсальных модулей. Так, длиннопобеговых однолетников веге- в строении побеговых систем княжика тативного происхождения УМ – сибирского – Atragene sibirica L. описано 14 недифференцированные на зоны вариантов побегов – УМ (Кузнецова 2007; олигоциклические побеги с интеркалярными Кузнецова и Савиных 2007). соцветиями. Все вегетативные части и оси В результате реализации внутренней соцветий конструктивны. Сезонны лишь биологической информации (генетически парциальные соцветия. ОМ – системы запрограммированной программы развития побегов 3-4-х порядков ветвления. С УМ и ОМ) в конкретных условиях среды в позиции представлений о генеративизации каждом отдельном случае образуется столько (Хохряков и Мазуренко 1996) – это и таких (в количественном отношении) 1 биоморфотип. модулей всех категорий, сколько в этих 1.3. У УМ ряда деревьев, побегов условиях возможно быть. Это определяет ветвления кустарников, ортотропных и поливариантность развития особей в анизотропных побегов наземных сезонных понимании Л.А. Жуковой ( Жукова 1995; трав ЭМ появляются в генетически Савиных 2012 и др.), что позволяет запрограммированной последовательности, растению наилучшим способом освоить формируя монокарпический побег. Степень среду и успешно существовать в данных, не генеративизации таких древесных растений всегда оптимальных условиях. Это свойство также невелика, у трав она выше из-за растений также обусловлено модульной вовлечения большой части УМ в репродукцию. организацией. Первые по-прежнему относятся к Обсуждение исходной жизненной формы 1 биоморфотипу, последние – к 3: исчезающе- цветковых растений с позиции модульной пульсирующие растения с конструктивными организации позволило нам сделать небольшими базальными участками побегов. следующие заключения (Савиных 2007а). На основе этого УМ – монокарпического Многие ботаники характеризуют дерево как побега – возможно появление принципиально высокое растение с одним стволом, кроной, новых ОМ: парциальных кустов и др., по- четко отграниченными репродуктивными видимому, гомологичных ОМ растений структурами, а траву – как ежегодно первого биоморфотипа. Иногда они возобновляющуюся после периода покоя с значительно удалены друг от друга, что недолго живущими надземными побегами. обеспечивает вегетативное разрастание, Не развеяли эти образы даже описания а при морфологической дезинтеграции – 24 архитектурных моделей тропических и вегетативное размножение. Еще более деревьев (Hallé et al. 1978), биоморфы эта тенденция проявляется у гидрофитов, Савиных Н. Модульная организация цветковых растений и ее последствия 143 особенно столонно-розеточных Поэтому, характеризуя исходную однолетников вегетативного происхождения биоморфу цветковых растений следует, (Петухова и Савиных 2006), ОМ которых по-видимому, оценивать, прежде всего, также обладает всеми свойствами целого побегообразование. Исходное растение растения. было, без сомнения, метамерным. Спектр 1.4. Древесные растения, многолетние ЭМ его вряд ли отличался от такового у травы по числу ОМ – организмы современных цветковых. УМ нарастали мультимодульные, однолетники вегетативного моноподиально, и, в связи с этим, большая происхождения – мульти- и мономодульные, часть их была конструктивной. Назвать монокарпики – мономодульные. этот тип побегообразования с учетом преимущественного представления 2. Накопление модулей на одной подобных побеговых систем у современных оси у взрослого растения приводит к покрытосеменных иначе как древесным, вряд противоречию между необходимостью и ли, возможно, хотя подобные структурные способностью нарастания. Разрешение его элементы есть и у отдельных трав. На какой возможно несколькими путями: стадии остановился процесс накопления 2.1. Отмирание с верхушки и образование УМ и ОМ у исходной формы, сказать побеговых систем из спящих почек. трудно, но, если у этого растения побеги 2.2. Сочетание разных способов были ортотропными, вряд ли оно было не нарастания главной и боковых осей древесным растением по стратегии своего (некоторые тропические деревья и роста. моноподиально-розеточные травы), По-видимому, формирование в структуре увеличивающее объем кроны деревьев и цветковых растений трех категорий модулей вегетативное разрастание трав. обеспечило им наибольшие преимущества 2.3. Распад системы с последующим ее в распространении по всем средам жизни, воспроизведением путем накопления УМ поскольку в ходе приспособительной без значительных структурных перестроек эволюции сформировался обширный спектр последних у растений с плагиотропными элементарных структур для формирования побегами. Такая система способна к тела; повысилась автономность отдельных бесконечному существованию из-за модулей, стало возможным существование изменения внутренних взаимодействий ее растений в виде монокарпиков-однолетников элементов с одновременным приближением и поликарпиков – однолетников питающих органов (корней) к меристеме вегетативного происхождения из-за побега. выполнения функций целого организма его 2.4. Последовательное воспроизведение частью; успешное существование растений элементов системы путем закономерного в конкретных, не всегда оптимальных образования ОМ из спящих почек условиях за счет поливариантности развития. (кустарники, полукустарники, кустарнички, Эволюционные изменения биоморф также полукустарнички). были обусловлены этими преимуществами и 2.5. Качественные изменения элементов играли определенную роль в этих процессах. системы и создание на этой основе принципиально нового целого – МК. Цитируемые источники Специализация частей УМ сопровождается разнообразными его изменениями, Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. 1989. поливариантностью, преобразованием Экология: особи, популяции и сообщества. Т. 1. всего целого с появлением новых ОМ Мир, Москва. у многочисленных биоморф наземных, Борисова И.В., Попова Г.А. 1990. Разнообразие функционально-зональной структуры побегов водных и прибрежно-водных травянистых многолетних трав. Ботан. журн. 75 (10): 1420– поликарпиков. 1426. 144 Modern Phytomorphology 3 (2013)

Жукова Л.А. 1995. Популяционная жизнь луговых Савиных Н.П., Бобров Ю.А. (ред.). 2008. растений. Ланар, Йошкар-Ола. Современные подходы к описанию структуры Кузнецова С.Б. 2007. Биоморфология княжика растения. Изд-во ВятГГУ, Киров. сибирского – Atragene sibirica L. (сем. Ranunculaceae). Савиных Н.П., Мальцева Т.А. 2008. Модуль у Дисс. … канд. биол. наук. Сыктывкар. растений как структура и категория. Вестник Кузнецова С.Б., Савиных Н.П. 2007. Система Тверского государственного университета. Серия побега ветвления княжика сибирского Биология и экология 9: 227–234. (Atragene sibirica L.). Вестник Саратовского Савиных Н.П. (ред.). 2012. Актуальные проблемы Госагроуниверситета им. Н.И. Вавилова 1: 38–42. современной биоморфологии (Мат-лы II Марфенин Н.Н. 1999. Концепция модульной Всероссийского с международным участием школы- организации в развитии. Журн. общ. биол. 60 (1): семинара, Киров, 3–6 мая 2012 г.). Изд-во ВятГГУ, 6–17. Киров. Мусина Л.С. 1976. Побегообразование и становление Савиных Н.П., Дегтерева О.П., Журавлева И.А., жизненных форм некоторых розеткообразующих Чупракова Е.И., Шабалкина С.В. 2012. трав. Бюл. МОИП. Отд. биол. 81 (6): 123–132. Структурная поливариантность растений Петухова Д.Ю., Савиных Н.П. 2006. Строение с позиции модульной организации. Mod. генеративных особей Hydrocharis morsus-ranae L. Phytomorphol. 1: 37–41. (сем. Hydrocharitaceae L.). Гидроботаника 2005 Серебряков И.Г. 1952. Морфология вегетативных (Мат-лы VI Всероссийской школы-конференции по органов высших растений. Сов. Наука, Москва. водным макрофитам, Борок, 11-16 октября 2005 г.): Серебрякова Т.И. 1977. Об основных 334–336. «архитектурных моделях» травянистых Петухова Д.Ю., Савиных Н.П. 2007. Специфика многолетников и модусах их преобразований. Бюл. столонно-розеточных гидрофитов на примере МОИП. Отд. биол. 82 (2): 112–128. Stratiotes aloides L. (сем. Hydrocharitaceae). Вестник Серебрякова Т.И. 1983. Метаморфоз растений: Саратовского Госагроуниверситета им. Н.И. онтогенетический и эволюционный аспекты. Бюл. Вавилова 1: 55–58. МОИП. Отд. биол. 89: 94–102. Савиных Н.П. 1978. Побегообразование и большой Серебрякова Т.И. 1987. О вариантах моделей жизненный цикл Veronica officinalis L. Бюл. МОИП. побегообразования у многолетних трав. В кн.: Отд. биол. 83 (4): 123–133. Серебрякова Т.И. и др. (ред.), Морфогенез и Савиных Н.П. 1981. Эволюционные преобразования ритмы развития высших растений: 3–19. Изд-во побеговых систем при формировании трав МГПИ, Москва. сезонного климата (на примере секции Veronica Хохряков А.П., Мазуренко М.Т. 1996. рода Veronica L.). Бюл. МОИП. Отд. биол. 86 (5): Генеративизация как один из путей эволюции 89–98. высших растений. Материалы IX Московского Савиных Н.П. 1998. Розеточные травы в роде совещания по филогении растений: 148–151. Veronica L. (Scrophulariaceae) и их происхождение. Чистякова А.А. 1978. О жизненной форме и Бюл. МОИП. Отд. биол. 103 (3): 34–41. вегетативном разрастании липы сердцевидной. Савиных Н.П. 2006а. Род Вероника: морфология и Бюлл. МОИП. Отд. биол. 83 (2): 129–138. эволюция жизненных форм. Изд-во ВятГГУ, Киров. Чистякова А.А. 1979. Большой жизненный цикл Савиных Н.П. 2006б. Поливариантность Tilia cordata Mill. Бюлл. МОИП. Отд. биол. 84 (1): развития растений как следствие модульной 11–17. организации. В кн.: Воскресенская О.Л. Шабалкина С.В., Савиных Н.П. 2012. (ред.), Поливариантность развития организмов, Биоморфология Rorippa amphibia (Brassicaceae). популяций и сообществ: 43–51. Изд-во МарГУ, Растительные ресурсы 48 (3): 315–325. Йошкар-Ола. Hallé F., Oldeman R. A. A., Tomlinson P. B. 1978. Савиных Н.П. 2007а. О модульной организации и Tropical trees and forests: An architectural analysis. исходной жизненной форме цветковых растений. Springer, Berlin. Материалы конференции по морфологии и Savinykh N. 2003. Biomorphology of veronicas of систематике растений, посвященной 300-летию со Russia and neighbouring states. Wulfenia 10: 73–102. дня рождения Карла Линнея: 209–211. Troll W. 1964. Die Infloreszenzen. B. 1. Gustav Fischer Савиных Н.П. 2007б. Модульная организация Verlag, Jena. растений. В кн.: Жукова Л.А. (ред.), Онтогенетический атлас растений. Т. 5: 15–34. И зд‑во МарГУ, Йошкар-Ола. Савиных Н. Модульная организация цветковых растений и ее последствия 145

MODULAR ORGANIZATION OF FLOWERING PLANTS AND ITS CONSEQUENCE

Natalya Savinykh

Abstract. Three categories of modules (elementary, universal and essential) development in the flowering plant give them the following advantages: 1) wide range of elements for the body construction; 2) a high degree of autonomy of parts – universal and essential modules; 3) possibility of the existence in the form of monocarpic annual plants and policarpic annual plants of vegetative origin; 4) integration of individuals and their parts in the environment; 5) successful existence in specific not always optimal habitat conditions.

Key words: module; elementary module; universal module, essential module, the main biomorphe, monocarpic plants, policarpic plants, annual plants of vegetative origin, multivariability of development

Vyatka State University of Humanities, Natural geography faculty, Department of Biology, 198 Lenin str., Kirov, 610007, Russia; [email protected]

Modern Phytomorphology 3: 147–152, 2013

УДК 581.4: 582.951.64

ЦВЕТОРАСПОЛОЖЕНИЕ SOLANUM DULCAMARA L. (SOLANACEAE)

Ирина Журавлёва

Аннотация. Изучена морфология соцветия Solanum dulcamara. Установлено псевдолатеральное положение соцветия относительно тела растения, выявлено отсутствие брактей и симподиальный тип нарастания ветвей. С позиций В. Тролля соцветие паслёна охарактеризовано как полителическая синфлоресценция – сложный дихазий.

Ключевые слова: Solanum dulcamara, соцветие, дихазий, эбрактеозное соцветие, боковая ось, синфлоресценция, полителическая синфлоресценция

Вятский государственный гуманитарный университет, естественно-географический факультет, кафедра биологии, ул. Ленина, 198, г. Киров, 610007, Россия; [email protected]

Введение физиономический, ритмологический и типологический (Кузнецова и др. 1992). Впервые термин соцветие (inflorescentia) Последний с 80-х лет прошлого столетия применил К. Линней в «Philosophia интенсивно разрабатывается морфологами botanica» (Linnaei 1783), под которым разных стран (Weberling 1981). подразумевал определённую закономерность Большинство ботаников согласны с тем, расположения цветоносных осей друг что в пределах соцветия могут располагаться относительно друга и на растении в целом, листья срединной формации, особенно в то есть особенность цветорасположения. конкретных таксонах (Кондорская 1983). И менно тогда и возникли названия основных Однако морфология соцветий по- типов соцветий – колос, корзинка, щиток, прежнему представляет собой чрезвычайно початок и другие. Долгое время большинство сложную область ботанической морфологии. морфологов считало соцветием совокупность Цель данного исследования – изучить цветков, которые не отделены друг от друга морфологию соцветий Solanum dulcamara L. листьями в собственном смысле слова. (сем. Solanaceae Juss., подрод Solanum, секция И менно это способствовало пониманию Dulcamara (Dun.) Bitter.). олиственных соцветий как цветущих побегов с одиночными верхушечными или пазушными Материалы и методы исследований цветками (Имс 1964). Поскольку цветки именовались одиночными, особо эти системы S. dulcamara (паслён сладко-горький) не изучали. в зависимости от условий произрастания За последние годы вопрос о границах существует в виде лиановидного или соцветия в значительной степени стелющегося полукустарника. Естественный пересмотрен, особенно в связи с ареал охватывает всю Европу и часть Западной исследованиями Вильгельма Тролля, который Сибири; как заносное он встречается в трактовал соцветия как «систему побегов, Предкавказье, Средней Азии и Северной несущую цветки и соответствующим образом Америке, где местами натурализовался модифицированную» (Troll 1964). Позднее (Пояркова 1981). Т.В. Кузнецова выделила три основных Растение предпочитает влажные места: подхода к проблеме анализа соцветий: берега водоёмов, морские побережья, болота, © The Author(s), 2013 148 Modern Phytomorphology 3 (2013)

Рис. 1. Структура особи Solanum dulcamara: 1 – побег прошлого года; 2 – побег текущего года; 3 – соцветие; 4 – лист с пазушной почкой; 5 – отмерший лист с пазушной почкой; 6 – придаточные корни; 7 – уровень почвы. Fig. 1. Structure of Solanum dulcamara individual: 1 – shoot of the last year; 2 – shoot of the current year; 3 – inflorescence; 4 – leaf with axillary bud; 5 – dead leaf with axillary bud; 6 – adventitious roots; 7 – the ground level.

сырые места в степи, также благоприятными Результаты и их обсуждение оказываются леса разных типов и закустаренные степные склоны. Побеговая система паслёна И сследование основано на изучении сладко-горького развивается по материалов собственных сборов в Кировской акросимподиальной длиннопобеговой (2009-2012 гг.) и Ярославской (2010‑2011 гг.) модели побегообразования. Надземную областях, анализе фондов гербарной часть слагают симподиально нарастающие коллекции ВятГГУ и гербариев LE, MHA, оси из совокупности монокарпических SYKO, IBIW, TK, NS, NSK, MWV, MOSP и побегов (Рис. 1). Каждый из таких побегов, SYKT. Всего просмотрено более трех тысяч за редким исключением, заканчивается соцветий. соцветием, структура которого трактуется При изучении генеративной сферы неоднозначно. применяли сравнительно-морфологический При характеристике цветорасположения метод (Серебряков 1952, 1954). используем определённый набор признаков. Структуру соцветия определяли с позиции Их общий список очень велик и практически типологического подхода W. Troll (1964, ничем не ограничен (Кузнецова и др. 1992). 1969) с последующими дополнениями Причем, все признаки равноценны. В своём (Кузнецова 1985; Кузнецова и др. 1991, исследовании мы использовали только те, 1992; Фёдорова 2006). с помощью которых можно, на наш взгляд, наиболее полно характеризовать морфологию соцветия паслёна сладко-горького. Журавлёва И. Цветорасположение Solanum dulcamara 149

Рис. 2. Положение соцветия Solanum dulcamara на побеге: а – в фазе цветения; б – в фазе бутонизации; в – схема. Пояснения в тексте. Fig. 2. Inflorescence orientation of Solanum dulcamara on the shoot: а – in phase of flowering; б – in phase of budding; в – the scheme. See explanations in the text.

Рис. 3. Соцветие Solanum dulcamara: а – фотография; б – схема. Fig. 3. InflorescenceSolanum dulcamara: а – photo; б – scheme. 150 Modern Phytomorphology 3 (2013)

Рис. 4. Часть соцветия Solanum dulcamara: а – внешний вид; б – участок с редуцированным листом; в – продольный срез через участок с редуцированным листом; 1 – вегетативный участок; 2 – генеративный участок; 3 – редуцированный лист. Fig. 4. Part of Solanum dulcamara inflorescence:а – external appearance; б – part with reduced leaf; в – lengthwise cut over the part with reduced leaf; 1 – vegetative part; 2 – generative part; 3 – reduced leaf.

Первое, на что обращают внимание в системе побегов, подходит и для описания морфологи при анализе соцветия, – его цветорасположения S. dulcamara. положение относительно тела растения. На Не менее важный признак – наличие первый взгляд, как и утверждают некоторые и тип прицветников. В характеристике авторы флор и определителей (Сырейщиков парциального соцветия паслёна авторы 1910; Томин 1955; Васильева 1985 и др.), единодушны: оно эбрактеозное. Наши соцветие S. dulcamara боковое (Рис. 2а). исследования подтверждают обычное Более ранние фазы развития соцветия отсутствие брактей. Лишь иногда встречаются показывают, что одновременно с его соцветия, в которых есть не только брактеи, формированием, трогаются в рост пазушные но и листья срединной формации, которые почки 2-х вегетативных метамеров побега, присутствуют в синфлоресценции из-за расположенных под соцветием: сначала эпифильных сдвигов или, по-видимому, ближайшая к соцветию почка – 1, затем в результате некоторых изменений в более удалённая – 2 (Рис. 2б). При этом реализации генотипа особи. Признак, от черешки кроющих листьев этих метамеров которого большей частью зависит верное продолжают расти; часто они прирастают к определение типа соцветия, – порядок оси развертывающегося пазушного побега ветвления и способ нарастания осей. Многие (Рис. 2в). Развиваясь почти с такой же авторы относят соцветие паслёна к простым, скоростью что и соцветие, побег 1 сдвигает называя его зонтиком ( Сырейщиков 1910; его из терминального в боковое положения. Висюлина 1960; Аветисян 1987), метёлкой Именно наличие эпифильных сдвигов и (Маевский 1961; Васильева 1985), щитком вносит в вопрос о расположении соцветия (Томин 1955). S. dulcamara некоторую неясность, поскольку Очевидно, что соцветие имеет удлиненную эти сдвиги совершаются на очень ранних главную ось с цветками, располагающимися в стадиях развития и определить их у взрослого разных плоскостях (Рис. 2а). Следовательно, побега бывает непросто. Подобное явление определениям зонтика и щитка они не у представителей рода Schefflera описывает соответствуют. М.С. Нуралиев (2012) и называет Детальный анализ соцветия S. dulcamara такие соцветия псевдолатеральными, то показал, что в его основании четко есть занимающими физически боковое прослеживается симподиальное нарастание, положение. Этот термин, уточняющий что свидетельствует о характеристике особенности положения соцветия в соцветия паслёна как цимозном, а наличие Журавлёва И. Цветорасположение Solanum dulcamara 151 именно двух боковых осей замещения относит его к дихазию (Рис. 3). Такой же вариант соцветия описывает Т.В. Кузнецова и др. (1992) у близкого родственника S. dulcamara – S. tuberosum L. Цветки в таком дихазии терминальные, а боковые ветви представляют собой завитки. В нашем случае речь идет о сложном неравнобоком дихазии, в котором обычно в одну сторону формируется одна ветвь, в другую – две-три (Рис. 3б). Основной же вопрос состоит в том, чем представлены его боковые оси. На первый взгляд это монохазий- завиток, как в случае с S. tuberosum, у которого цветки занимают терминальное положение. Однако, рассматривая более ранние стадии развития соцветия паслёна, мы обнаружили бугорки на границе вегетативного участка и генеративного (Рис. 4). Такие бугорки могли возникнуть в процессе редукции кроющего листа, в пазухе которого – цветок. Расположение проводящих тканей на продольном срезе (Рис. 4в) подтверждает, что цветок занимает пазушное положение. Следовательно, монохазиями боковые оси назвать нельзя. Рассматривая процесс развития боковой оси, предполагаем, что после того, как снимается апикальное доминирование, из пазушных почек развивается в одну сторону цветок, в другую – ось второго порядка, которая в дальнейшем даёт начало новому цветку и оси следующего порядка (Рис. 5). Боковая ось соцветия ветвится обычно до 6 порядка. С позиции физиономического подхода соцветие паслёна характеризуется как псевдолатеральное и эбрактеозное с пазушными цветками в составе парциальных соцветий. Согласно ритмологическому подходу соцветие S. dulcamara – сложный неравнобокий дихазий, боковые оси которого типологически представляют собой монохазии, а формально – неравнобокие дихазии. Принимая во внимание типологический подход W. Troll (1964, 1969), соцветие паслёна представляет собой в тексте. оси. Пояснения боковой Формирование синфлоресценцию, основным флоральным Рис. 5. Рис. Formation of the lateral axis. in text. explanations of the lateral See 5. Formation Fig. 152 Modern Phytomorphology 3 (2013) элементом которой является дихазий. Кузнецова Т.В., Пряхина Н.И., Яковлев Г.П. Так как соцветие S. dulcamara открытое, 1992. Соцветия: морфологическая классификация. Изд-во хим.-фарм. ин-та., Санкт-Петербург. синфлоресценция полителическая. Маевский П.Ф. 1961. Осенняя флора средней полосы европейской части СССР. Учпедгиз, Москва. Заключение Нуралиев М.С. 2012. Разнообразие соцветий в Азиатской группе рода Schefflera (Araliaceae): Следовательно, с морфологической точки эволюция и биологическое значение. Биоразнообразие: проблемы изучения и сохранения зрения, соцветие паслёна сладко-горького (Мат-лы международной научной конференции, представляет собой псевдолатеральное посвященной 95-летию кафедры ботаники Тверского образование – сложный дихазий. С позиций государственного университета, г. Тверь, 21-24 W. Troll (1964, 1969) с последующими ноября 2012): 198–199. дополнениями (Кузнецова 1985; Пояркова А.И. 1981. Сем. 141. Solanaceae Juss. – Паслёновые. В кн.: Федоров А.А. (ред.), Флора Кузнецова и др. 1991, 1992; Фёдорова Европейской части СССР. Т. 5: 179–201. Наука, 2006) это эбрактеозная полителическая Ленинград. синфлоресценция с 3-4 боковыми осями с Серебряков И.Г. 1952. Морфология вегетативных акропетальным зацветанием. органов высших растений. Советская наука, Москва. Цитируемые источники Серебряков И. Г. 1954. О методах изучения ритмики сезонного развития растений в геоботанических стационарах. Докл. совещ. по стационарным геобот. Аветисян В.Е. 1987. Сем. 1. Solanaceae, пасленовые. исслед.: 145–159. В кн.: Тахтаджян А.Л. (ред.), Флора Армении. Т. 8: Сырейщиков Д.П. 1910. Иллюстрированная 166–186. Изд-во Армянской АН ССР, Ереван. флора Московской губернии. Т 3: 116–122. Типо- Васильева А.Н. 1985. Сем. СХ. Пасленовые – литография Т-а В. Чичерин, Москва. Solanaceae Hall. В кн.: Павлов Н.В. (ред.), Флора Томин М.П. 1955. Семейство 105. Пасленовые – Казахстана. Т. 8: 3–24. Наука, Алма-Ата. Solanaceae Pers. В кн.: Шишкин Б.К. (ред.), Флора Висюлина О.Д. 1960. Родина CXXIV. Пасльонові – БССР. Т. 4: 318–344. Изд-во Белорусской АН ССР, Solanaceae. У кн.: Котов М.И. (ред.), Флора УРСР. Минск. Т. 9: 364–404. Вид-во Української АН ССР, Київ. Федорова Т.А. 2006. Летняя учебно-полевая Имс А. 1964. Морфология цветковых растений. Мир, практика по ботанике. Морфология соцветий. Ч. 4: Москва. 98. Изд-во каф. высш. раст. биол. ф-та Московского Кондорская В.Р. 1983. О соцветиях рода ун-та, Москва. Chenopodium L. Бюл. МОИП. Отд. биологии 88 (1): Linnaei C. 1783. Philosophia botanica. J. Thome, 81–92. Viennae. Кузнецова Т.В. 1985. Методы исследования Troll W. 1964. Die Infloreszenzen. B.I . Gustav Fischer соцветия. I. Описательный метод и концепция verlag, Jena. синфлоресценции Вильгельма Тролля. Бюл. МОИП. Troll W. 1969. Die Infloreszenze. B.II , T. 1. Gustav Отд. биологии 90 (3): 62–72. Fischer verlag, Jena. Кузнецова Т.В., Пряхина Н.И., Яковлев Г.П. Weberling F. 1981. Morphologie der Blüten und der 1991. Соцветие. Морфология и классификация. Blütenst ände. Stuttgart. И зд-во хим.-фарм. ин-та., Ленинград.

FLOWERLOCATION IN SOLANUM DULCAMARA L. (SOLANACEAE)

Irina Zhuravlyeva

Abstract. The morphology of inflorescence of Solanum dulcamara is studied. Pseudolateral location of inflorescence relatively to plant body is set, the absence of bracteae and the sympodial type of growing of branches are found out. From W. Troll point of view the inflorescence of nightshade is defined as the polytelica synflorescence – complex dichasium.

Key words: Solanum dulcamara, inflorescence, dichasium, ebracteosa inflorescentia, lateral axis, synflorescence, polytelic synflorescence

Vyatka State University of Humanities, 29 Pugachyeva str., Kirov, 610014, Russia; [email protected] Modern Phytomorphology 3: 153–160, 2013

УДК 581.4

ПОЛИВАРИАНТНОСТЬ АРХИТЕКТУРНОЙ МОДЕЛИ CRAMBE KOKTEBELICA(JUNGE) N. BUSCH

Ольга Ф. Щербакова и Мария С. Калистая

Аннотация. В статье приведены результаты комплексного биоморфологического исследования Crambe koktebelica. Установлены различные варианты онтогенеза и базовой архитектурной модели, показана зависимость строения побеговой системы особей вида от условий местопроизрастания.

Ключевые слова: Crambe koktebelica, онтогенез, архитектурная модель, модульная организация, побег, побеговая система, монокарпик, раритетный вид

Национальный научно-природоведческий музей НАН Украины, ул. Б. Хмельницького, 15, Киев, 01601, Украина; [email protected]

Поливариантность развития, а, склонах. Имеет высокий охранный статус следовательно, и структурный полиморфизм и включен в Красную книгу Украины рассматриваются как проявления (Іль їнська і Дідух 2009), Приложение І адаптационного потенциала растений Бернской конвенции (Bern Convention к эколого-ценотическим условиям 2002) и Международный красный список конкретных мест произрастания. (Melnyk & Kell 2011). Складывающийся в определенных условиях среды габитус растения, т.е. определенный Структура побеговой системы тип его структурной организации – генеративных особей C. koktebelica результат целостной реакции организма, исследовалась нами на основе понятийного представленной множеством частных аппарата концепций архитектурных моделей ответных реакций отдельных его частей (Серебрякова 1977; Halle et al. 1978 и в их инфраструктурной организации др.) и модульной организации растений (Нухимовский 1997). ( Барыкина и Гуленкова 1983; Гатцук 1994; И зучение структурной поливариантности Антонова и Лагунова 1999; Савиных особенно актуально для раритетных видов, 2004 и др.). Также учитывался тип биоморфы, поскольку она является одним из механизмов выделяемый с учетом особенностей хода формирования гетерогенности популяций морфогенеза и проявлений морфологической – основы их устойчивого состояния дезинтеграции (Смирнова и др. 1976, 2002). (Воронцова и Заугольнова 1978; Жукова Под архитектурными моделями 2001 и др.). (моделями побегообразования) понимают Катран коктебельский – Crambe koktebelica определенные, строго детерминированные (Junge) N. Busch – узколокальный эндемик, варианты формирования системы побегов, изолированные популяции которого которые обусловлены особенностями занимают небольшие площади, имеют деятельности апикальных и интеркалярных линейный характер и ориентированы меристем, поведением аксиллярного вдоль побережья Черного моря в районе аппарата и особенностями ветвления горно-вулканического массива Карадаг и (Серебрякова 1981). При выделении Коктебельской бухты. Вид приспособлен архитектурных моделей многолетних к условиям существования на бедных травянистых растений были использованы глинистых и каменистых сыпучих, обвальных две группы признаков: изменение структуры © The Author(s), 2013 154 Modern Phytomorphology 3 (2013) элементарных побегов в пределах системы побег, побег формирования, система побега и способы нарастания побеговой системы формирования, элементарная побеговая (Серебрякова 1977; 1987; Серебрякова система, комплекс побегов замещения и т.д. и Петухова 1978 и др.). На основе (Гатцук 2008 и др.). комбинации указанных признаков были Строение побеговых систем C. koktebelica выделены четыре модели побегообразования: рассмотрено с учетом трех категорий модулей: полурозеточная симподиальная, элементарного, универсального и основного длиннопобеговая симподиальная, а также (по Савиных 2008). Элементарные модули длиннопобеговая моноподиальная и – метамеры, закладываются в течение одного розеточная моноподиальная. Дополняют пластохрона и развиваются во внепочечную данный ряд выделенные В.М. Голубевым фазу развития побега. Структурной (1965) полурозеточная моноподиальная и (архитектурной) единицей растений с розеточная симподиальная модели. симподиальным нарастанием является монокарпический побег (терм.: Серебряков М.В. Марков (1990), разрабатывая 1952), завершающийся верхушечным классификацию архитектурных типов цветком или соцветием. Монокарпический малолетников, дополнительно учитывал побег выделяется в качестве универсального такие признаки как ранг элементарных модуля побеговой системы. Основные метамеров, характер корневой системы, модули формируются на основе целого листорасположение, а также гомо- или универсального модуля или его части, гетеробластный тип развития особей. они определяют тип биоморфы растения Е.В. Байкова (1998) среди основных (Савиных и Мальцева 2008). Условия критериев распределения видов на группы произрастания растений откладывают в пределах одной архитектурной модели отпечаток на их архитектурную модель, выделяет следующие: поликарпичность которая отражает генетическую программу или монокарпичность, продолжительность роста, закономерности роста и является розеточной фазы в онтогенезе и малом структурной основой различых биоморф жизненном цикле, моноцикличность или (Байкова 2008). полицикличность развития побегов, степень C. koktebelica – летне-зимнезеленый развития репродуктивной осевой системы и гемикриптофит, полурозеточный, ее соотношение с вегетативной. многолетний монокарпик, реже олигокарпик. Одним из базовых понятий концепции В подземной сфере развивается мощная архитектурных моделей рассматривается система главного корня, аллоризная модуль – структурная единица осевой по происхождению. Подземный орган системы, которая является результатом побегового происхождения монокарпиков деятельности одной меристемы с момента ее – конодий (терм.: Нухимовский 1969), возникновения и до перехода к репродукции формирующийся без перевершинивания (Halle & Oldeman 1970). Иначе, модуль скелетных осей. У тех особей, у которых – это однотипная структура тела растения, терминальная меристема расходуется закономерно повторяющаяся во времени и на формирование цветоносного в пространстве и возникающая в результате прироста (олигокарпики) или перестает одного цикла формообразования (Савиных функционировать при ее случайном 2008). Модульность, свойственная растениям, повреждении, за счет формирования системы проявляется на разных уровнях организации побегов замещения, в подземной сфере побеговой системы, что дает возможность формируется многолетняя симподиальная выделять конструкционные единицы система резидов – каудекс. различных рангов: элементарные метамеры, При типичном онтогенезе в генеративное моноподиальный побег, система зрелого возрастное состояние растения переходят моноподиального побега, монокарпический на 3–5-й год. В развитии олиго- и Щербакова О.Ф., Калистая М.С. Архитектурная модель Crambe koktebelica 155 полициклических монокарпических из нескольких последовательных модулей. побегов прослеживается смена серии Медиальный универсальный модуль (ось укороченных годичных приростов (фаза первого порядка) представлен вегетативным розетки) завершающим цветоносным участком первичного монокарпического модулем с удлиненными метамерами. побега и терминальной синфлоресценцией. Онтоморфогенетическая поливариантность В своем развитии универсальный модуль развития особей вида ярко выражена в обязательно проходит фазу розетки. экотопах с разной степенью подвижности Повторяют структуру универсального субстрата и проявления эрозионных модуля побеги кущения (латеральные процессов. Выделены основные типы универсальные модули второго и биоморфогенеза особей вида. В условиях последующих порядков). Анализ структуры, произрастания на стабильном субстрате ритмики роста и развития универсальных растения развиваются как однопобеговые, модулей разного порядка C. koktebelica в реже в форме куста, с подземным коротким различных эколого-ценотических условиях одноосным или слаборазветвленным позволил выделить несколько вариантов (компактным) конодием (типичный базовой архитектурной модели вида (Рис. 1). биоморфотип). Некоторые из этих особей Развитие вегетативного участка не отмирают после завершения первого медиального универсального модуля репродуктивного цикла, а еще несколько лет особей первой группы охватывает один-два цветут и плодоносят, т.е. развиваются по типу вегетационных периода, при этом программа олигокарпиков. подготовки к цветению реализуется в Травматическая элиминация верхушечной максимально сжатые сроки. Прорастание почки первичного побега на ранних этапах семян приурочено к весеннему периоду. онтогенеза стимулирует развитие почек Неблагоприятный зимний сезон растения возобновления и пробуждение спящих первого-второго года жизни переносят почек, вследствие чего в приземной зоне в розеточном состоянии. В следующем образуется один или несколько вторичных вегетационном периоде формируется центров кущения. В кусте генеративных удлиненный цветоносный прирост особей развиваются вегетативные и 3–8 медиального монокарпического побега. цветоносных побегов. В условиях эрозионно- После диссеминации особи полностью неустойчивого подвижного субстрата засыхают и лишь у незначительного их при погребении первичного побега на числа, в результате активизации пазушных прегенеративном этапе развития развиваются почек базальных укороченных метамеров, особи с вынужденно удлиненным подземным происходит позднелетнее или осеннее неразветвленным или слаборазветвленным отрастание побегов. каудексом, имеющим ярусную структуру. Такое базисимподиальное кущение Вынужденное перевершинивание возможно благодаря нерастраченному первичного монокарпического побега ресурсу пластических веществ подземной C. koktebelica, обусловленное повреждением сферы и оптимальным погодным условиям (за его верхушечной меристемы, происходит счет улучшения влагообеспечения) во второй за счет активизации пазушных почек половине вегетационного периода. Побеги возобновления и спящих почек. Таким кущения развиваются как пролептические, образом, нарастание главной оси имеют розеточную структуру и неполный гемисимподиальное (нерегулярное, цикл развития. Переход к репродукции травматическое) (терм.: Нухимовский этих побегов не происходит – при 1986). Согласно классификации наступлении холодов все растение погибает. Т.И. Серебряковой (1981 и др.) базовая Конодий укороченный, одноосный. архитектурная модель C. koktebelica – Чаще всего особи с охарактеризованным симподиальная полурозеточная, состоящая типом побегообразования встречаются 156 Modern Phytomorphology 3 (2013)

Рис. 1. Основные варианты (I-IV) базовой архитектурной модели Crambe koktebelica: 1 – годичный полурозеточный цветоносный побег; 2 – розеточный годичный побег; 3 – миниморезиды (белой линией обозначены границы годичных приростов); 4 – викариорезиды; 5 – система главного корня; 6 – отмершие структуры; 7 – отмершая верхушечная почка. Fig. 1. Principal variants (I-IV) of Crambe koktebelica basic architectural model: 1 – annual semi-rosette flowering shoot; 2 – annual rosellate shoot; 3 – minimoresids (white lines indicate the boundaries of annual growth); 4 – vikarioresids; 5 – taproot system; 6 – eliminated (died) structures; 7 – eliminated apical bud.

на открытых участках склонов, где на имматурной или виргинильной испытывают сильный дефицит влаги. стадии развития растения приводит к Выделенный вариант базовой архитектурной формированию первичного куста (основной модели формируется при становлении модуль). Универсальные модули второго и жизненной формы аллогоморизного ди-, последующих порядков (латеральные побеги) олигоциклического первичнопобегового могут развиваться из спящих почек, почек (однопобегового) монокарпика с одноосным возобновления или пролептических почек. конодием. Биоморфа моноцентрическая, в Побеги, развивающиеся пролептически и морфогенезе реализуется фаза первичного зацветающие на следующий год – озимые побега и, факультативно, – фаза первичного моноциклические. Развитие латеральных куста. Растения в фазе первичного куста побегов может проходить и олиго-, и в этом случае можно рассматривать как полициклично. Те из них, которые проходят недолговечную фенобиоморфу. Этим полный цикл развития, повторяют структуру термином А.П. Хохряков (Хохряков и медиального универсального модуля. Мазуренко 2008) обозначил “различно Латеральные монокарпические побеги в экспрессивно выраженные фенологические большей или меньшей степени уступают состояния одной и той же жизненной формы”. в мощности развития генеративной и Для особей второй группы характерна вегетативной сфер медиальному побегу. олиго-, полицикличность развития Репродуктивные фазы развития медиального универсального модуля медиального и латеральных побегов (первичного побега). Генеративная совпадают. После завершения дифференциация его апекса происходит репродуктивного цикла растения погибают. не раньше третьего-пятого года Универсальные модули третьего порядка, жизни. Базисимподиальное ветвление развивающиеся пролептически во второй Щербакова О.Ф., Калистая М.С. Архитектурная модель Crambe koktebelica 157 половине вегетационного периода, к универсальный модуль полициклический репродукции не переходят. У растений с полным циклом развития, латеральные характеризуемой архитектурной модели – моно-, олиго- и полициклические с структуру разветвленного конодия полным либо неполным циклом развития. детерминируют миниморезиды (терм.: Отмечено постепенное снижение Нухимовский 1997), которые образованы репродуктивной активности модулей второго последовательностью укороченных и последующих порядков, проявляющееся в годичных приростов моноподиально их морфоструктурных перестройках. Так, к нарастающих монокарпических побегов. примеру, снижается степень разветвленности На протяжении всего онтогенеза резиды флоральной зоны, возрастает роль сохраняют гетерономность – связь с скрытогенеративной зоны (терм.: Савиных мощным главным корнем. Зона кущения 1999), уменьшаются морфометрические компактная, наблюдается незначительное параметры репродуктивных и вегетативных вегетативное разрастание в горизонтальном органов. Развитие побегов замещения направлении. Становление данного варианта происходит и в случае акронекроза базовой архитектурной модели C. koktebelica первичного побега на прегенеративном происходит у особей, развивающихся по или генеративном этапе развития особи. типу аллогоморизного первичнокустового Происходящее при этом перевершинивание монокарпика с многоосным конодием, главной оси обусловлено механическим с олиго-, полициклическим первичным повреждением, засыханием или выеданием побегом. Биоморфа моноцентрическая, в вредителями верхушечной меристемы побега. морфогенезе реализуются фазы первичного В подземной сфере функционирует побега и первичного куста. многолетняя симподиальная система Как отмечает И.Г. Серебряков (1952), резидов, формирующая каудекс, связанный причины отмирания после плодоношения с мощным глубоким стержневым корнем. у монокарпиков недостаточно ясны. Накоплению у растений достаточного для Далее автор приводит довод Г. Молиша реализации повторных репродуктивных (Molisch 1929) о решающем значении циклов количества ресурсов способствуют для отмирания растения – его истощения, условия мест произрастания с достаточным наступающем в результате расходования увлажнением и повышеной трофностью всех питательных веществ на формирование субстрата, умеренным притенением, обычно большого количества плодов и семян. ограниченным действием ветра. Чаще такие Развитие и сохранение жизнеспособности условия складываются у подножья склонов, у на протяжении одного или нескольких нагромождений камней. последующих лет универсальных модулей Выделенный вариант базовой второго или последующих порядков, у которых архитектурной модели реализуется в формирование годичного ассимиляционно- рамках становления жизненной формы цветоносного прироста происходит уже аллогоморизного рыхлокустового после завершения репродуктивного цикла олигокарпика с многоосным компактным первичного побега (первичного куста) каудексом, с олиго-, полициклическим свидетельствует об олигокарпичности первичным побегом и моно-, олиго- и некоторых особей C. koktebelica в популяциях. полициклическими побегами замещения. Побеги, заканчивающие полный цикл Биоморфа моноцентрическая или развития после отмирания цветоносного неявноолигоцентрическая, в морфогенезе прироста первичного побега и являющиеся реализуются фазы первичного побега, вторичными центрами кущения, можно первичного куста, рыхлого куста. рассматривать как побеги замещения. Четвертый вариант базовой У особей с третьим вариантом архитектурной модели C. koktebelica архитектурной модели медиальный близок ко второму варианту и выделен 158 Modern Phytomorphology 3 (2013) у особей, развивающихся в условиях архитектурной модели C. koktebelica не эрозионно-неустойчивого, лабильного охватывают всего спектра их разнообразия, субстрата. При эрозионных движениях поскольку между ними в природных осыпей происходит погребение растений, популяциях существуют различные растущих на склонах и у их подножья, при переходные типы. этом значительная часть их погибает. У засыпанных прегенеративных растений Как следует из выше сказанного, основной терминальная меристема первичного побега структурный элемент побегового тела элиминирует, однако в отдельных случаях за растений вида (универсальный модуль) счет активизации роста пазушных побегов – унирепродуктивный полурозеточный происходит восстановление точкой роста ее побег. По фазности видимого роста приповерхностного положения. универсальные модули разных порядков, В этих условиях у особей формируются достигающие репродуктивной стадии вынужденно удлиненные (до 20 см дл.) развития – сверхгодичные (2) 3–5-и фазные, подземные резиды – викариорезиды пульсирующие, проявляющие чередование (терм.: Нухимовский 1997) с серией фаз видимого роста с фазами скрытого роста редуцированных листьев низовой формации. (относительного покоя). Вегетативная фаза, Таким образом, в развитии универсального включающая последовательность приростов модуля второго порядка (побег замещения) годичных укороченных (розеточных) сначала проходит формирование побегов медиального универсального модуля этиолированного удлиненного подземного (первичного монокарпического побега), участка, затем – надземных при- длится (1) 2–4 года, постинициальный ростов: укороченных вегетативных и период его жизненного цикла завершается, удлиненного цветоносного. Благодаря как правило, после реализации верхушечной удлиненным резидам формируются один меристемы в полурозеточный цветоносный или несколько разобщенных вторичных модуль (репродуктивно-ассимиляционная центров разрастания, каудекс приобретает фаза). выраженное ярусное строение. Вторичные Латеральные побеги кущения и побеги центры разрастания гетерономные, замещения (универсальные модули второго и укоренения резидов не происходит, поэтому последующих порядков) образуются из почек в случае утраты связи с главным корнем, возобновления (вернальные побеги), спящих их дальнейшее автономное существование почек (превентивные или дорминантные) становится невозможным. и почек ассимилирующего годичного Чаще всего для особей с указанной прироста (пролептические). Эти побеги архитектурной моделью характерна закладываются на имматурной, виргинильной жизненная форма аллогоморизного или генеративной стадии биоморфогенеза монокарпика с гемисимподиальным и завершают плейофазное развитие (2–4 одноосным или слаборазветвленным фазы) образованием цветоносного модуля малоярусным каудексом с викарио- и одновременно с медиальным побегом при миниморезидами, с олигоциклическим монокарпическом развитии особи либо в первичным побегом с вынужденно последующие годы – при развитии по типу неполным циклом развития и поликарпиков. олиго-, полициклическими побегами Годичный цветоносный побег проявляет замещения. Дезинтеграция носит явно- три фазы видимого роста: весенняя – фаза олигоцентрический характер. В морфогенезе розетки, раннелетняя – фаза удлиненного особь проходит фазы первичного побега, цветоносного прироста и осенняя малосерийной симподиальной оси, (факультативная) – фаза базального первичного куста. ветвления. Анализ ростовых процессов Выделенные варианты базовой особей C. koktebelica указывает на их Щербакова О.Ф., Калистая М.С. Архитектурная модель Crambe koktebelica 159 выраженную сезонную периодичность. Нухимовский Е.Л. 1969. О термине и понятии Плейофазность развития позволяет « каудекс». Сообщение 3. Многообразие каудексов растениям в течение вегетационного периода и отличие от других структурных образований. максимально эффективно использовать Вестник Московского ун-та. Серия: биология, почвоведение 2: 71–78. ресурс дефицитного влагообеспечения, Нухимовский Е.Л. 1986. Особенности а также аккумулировать необходимое фенетической организации биоморф семенных количество пластических веществ и растений. Успехи совр. биологии 102 (2(5)): 289– энергетического запаса для реализации 306. репродуктивной функции. Нухимовский Е.Л. 1997. Основы биоморфологии семенных растений: Т. 1. Теория организации Цитируемые источники биоморф. Недра, Москва. Савиных Н.П. 1999. Побегообразование, морфогенез Антонова И.С., Лагунова Н.Г. 1999. О модульной Veronica gentianoides Vahl. (Scrophulariaceae) и организации некоторых групп высших растений. происхождение полурозеточных трав. Ботан. журн. Журн. общ. биол. 60: 49–59. 84: 20–31. Байкова Е.В. 1998. И сследование жизненных форм и Савиных Н.П. 2004. Модели побегообразования архитектурных моделей в роде Salvia (Lamiaceae). и архитектурные модели растений с позиций Ботан. журн. 83: 28–38. модульной организации. Конструкционные единицы Байкова Е.В. 2008. Использование концепции в морфологии растений (мат-лы Х школы по “архитектурная модель” при описании структуры теоретической морфологии растений, Киров 2-8 мая растений. В сб.: Антонова И.С., Байков К.С., 2004 г.): 89–96. Савиных Н.П. и др. Современные подходы к Савиных Н.П. 2008. Применение концепции описанию структуры растения: 69–83. Лобань, модульной организации к описанию структуры Киров. растений. В сб.: Антонова И.С., Байков К.С., Барыкина Р.П., Гуленкова М.А. 1983. Савиных Н.П. и др. Современные подходы к Элементарный метамер побега цветкового описанию структуры растения: 47–69. Лобань, растения Бюл. МОИП. Отд. биол. 88 (4): 114–124. Киров. Воронцова Л.И., Заугольнова Л.В. 1978. Савиных Н.П., Мальцева Т.А. 2008. Модуль у Мультивариантность развития особей в течение растений как структура и категория. Вестник онтогенеза и ее значение в регуляции численности Тверского государственного университета. Серия: и состава ценопопуляций растений. Журн. общ. биология и экология 9: 227–233. биол. 39(4): 555–562. Серебряков И.Г. 1952. Морфология вегетативных Гатцук Л.Е. 1994. Иерархическая система органов высших растений. Советская наука, соподчиненных единиц растительного организма, Москва. выделенных на макроморфологическом уровне. Серебрякова Т.И. 1977. Об основных Успехи экологической морфологии и ее влияние на «архитектурных моделях» травянистых смежные науки: 18–19. Прометей, Моква. многолетников и модусах их преобразования. Бюл. Гатцук Л.Е. 2008. Растительный организм: МОИП. Отд. биол. 82 (5): 112–128. опыт построения иерархической системы Серебрякова Т.И. 1981. Жизненные формы и его структурно-биологических единиц. В сб.: модели побегообразования наземно-ползучих Антонова И.С., Байков К.С., Савиных Н.П. и многолетних трав. В кн.: Вещикова Т.В., др. Современные подходы к описанию структуры Гатцук Л.Е., Серебрякова Т.И. Жизненные растения: 26–47. Лобань, Киров. формы: структура, спектры и эволюция: 161–179. Голубев В.Н. 1965. Эколого-биологические Наука, Москва. особенности травянистых растений и растительных Серебрякова Т.И. 1987. О вариантах моделей сообществ Лесостепи. Наука, Москва. побегообразования у многолетних трав. В сб.: Жукова Л.А. 2001. Многообразие путей онтогенеза в Серебрякова Т.И. (ред.), Морфогенез и ритм популяциях растений. Экология 3: 169–176. развития высших растений: 3–19. МГПИ им. В.И. Ільїнська А.П., Дідух Я.П. 2009. Crambe koktebelica. Ленина, Москва. У кн.: Дідух Я.П. (ред.), Червона Книга України. Серебрякова Т.И., Петухова Л.В. 1978. Рослинний світ: 260. Глобалконсалтинг, Київ. Архитектурная модель и жизненные формы Марков М.В. 1990. Популяционная биология некоторых травянистых Розоцветных. Бюл. МОИП. розеточных и полурозеточных малолетних Отд. биол. 83 (6): 51–66. растений. Казанский ун-т, Казань. 160 Modern Phytomorphology 3 (2013) Смирнова О.В., Заугольнова Л.Б., Bern Convention. 2002. Convention on conservation Торопова Н.А., Фаликов Л.Д. 1976. Критерии of European wildlife and natural habitats. Appendix выделения возрастных состояний и особенности 1 of 1 March 2002: Strictly protected flora species. хода онтогенеза у растений различных биоморф. http://conventions.coe. int/Treaty/FR/Treaties/ В кн.: Смирнова О.В., Заугольнова Л.Б., Html/104-1.htm. Ермакова И.М. Ценопопуляции растений Hallé F., Oldeman R.A.A. 1970. Essai sur l’architecture (основные понятия и структура): 14–44. Наука, et la dynamique de crossance des arbres tropicaux. Москва. Mason, Paris. Смирнова О.В., Палёнова М.М., Комаров А.С. Hallé F. Oldeman R.A.A., Tomlinson P.B. 1978. 2002. Онтогенез растений разных жизненных форм Tropical trees and forest: an architectural. Springer- и особенности возрастной и пространственной Verlag, Berlin – New-York. структуры их популяций. Онтогенез 33 (1): 5–15. Molisch H. 1929. Die Lebensdauer der Pflanze. Gustav Хохряков А.П., Мазуренко М.Т. 2008. Fischer, Jena. Фенобиоморфологическая классификация Melnyk V., Kell S.P. 2011. Crambe koktebelica. In: жизненных форм и специализация репродуктивного IUCN 2011. IUCN Red List of Threatened Species. цикла высших растений. В сб.: Антонова И.С., Version 2011.2. . Downloaded Байков К.С., Савиных Н.П. и др. Современные on 20 February 2012. подходы к описанию структуры растения: 14–26. Лобань, Киров.

POLYVARIANT ARCHITECTURAL MODEL OF CRAMBE KOKTEBELICA(JUNGE) N. BUSCH SHOOT SYSTEM

Olga F. Scherbakova & Maria S. Kalistaya

Abstract. The article is devoted to integrated biomorphological study on Crambe koktebelica (Junge) N. Busch. Different variants of ontogenesis and basic architectural model were ascertained by for this rare species. Influence of milieu conditions on shoot system structure of the species individuals was shown.

Key words: Crambe koktebelica, ontogenesis, architectural model, modular organization, shoot system, monocarpic, rare species

National Museum of Natural History NAS of Ukraine, 15 B. Khmelnitskogo str., Kyiv, 01601, Ukraine; [email protected] Modern Phytomorphology 3: 161–165, 2013

УДК 581.4+581.766

НЕКОТОРЫЕ ОСОБЕННОСТИ МОРФОГЕНЕЗА СОЦВЕТИЙ В РОДЕ BREXIA NORONHA EX THOUARS (CELASTRACEAE)

Иван А. Савинов

Аннотация. Проведен сравнительный анализ структуры соцветий для 6 видов рода Brexia (согласно последней ревизии Schatz & Lowry II (2004)). Для одного вида, B. madagascariensis, изучены детали роста и развития побегов, а также морфогенеза соцветия. Установлено, что соцветия видов рода Brexia (описанные в литературе как цимы, ложные зонтики, щитковидные, сидячие в пучках; и включающие у некоторых видов явление каулифлории) представляют собой разные варианты преобразования исходной формы – системы дихазиев (закрытого тирса). Наличие крупных брактей можно рассматривать как анцестральный, плезиоморфный признак в роде; а в качестве производного – редукцию брактей и наличие только крошечных брактеолей в основании цветоножек. Соцветия Brexia в типе можно рассматривать как брактеозные. Процесс редукции количества кластеров и отдельных цветков сопровождался разными вариантами их преобразований.

Ключевые слова: Brexia, Celastraceae, соцветие, структура, развитие, морфогенез, брактеи, брактеоли, гомология

Московский государственный университет пищевых производств, ул. Талалихина, 33, Москва, 109316, Россия; [email protected]

Введение Brexia apoda H. Perrier B. australis G.E. Schatz et Lowry Последние данные молекулярной B. cauliflora Tul. филогении (Zhang & Simmons 2006; B. humbertii H. Perrier APG 2009) говорят о принадлежности B. madagascariensis (Lam.) Ker Gawl. преимущественно мадагаскарского рода B. montana H. Perrier Brexia к семейству Celastraceae. В связи с этим особый интерес представляют особенности Результаты и их обсуждение морфогенеза цветка и соцветия разных видов рода, причем исследования в этой области B. madagascariensis – вечнозеленое дерево (или только начались (Matthews & Endress 2005; кустарник) с моноподиальным нарастанием Савинов 2007, 2008; Savinov 2009a, b). и пазушными 9-18(21)-цветковыми соцветиями, развивающимися в верхней Материалы и методы исследований части побега текущего года. Особенности роста и развития побегов этого вида Наблюдения над ростом и развитием соответствуют архитектурной модели побегов и соцветий Brexia madagascariensis Attims Halle( et al. 1978): одноствольное, (Lam.) Ker Gawl. проводились в разные кронообразующее, поликарпическое сезоны 2008-2012 гг. в оранжереи БИН РАН растение с пазушными соцветиями на (г. Санкт-Петербург). Также был проведен ветвях кроны, формируется в результате тщательный структурный анализ зрелых постоянного моноподиального нарастания соцветий этого вида. Фотографии сделаны ствола и ветвей кроны. Вид растет в условиях цифровой фотокамерой «Sony CyberShot гумидных литоральных тропических лесов DSC H-7». Другие виды рода были изучены восточной части Мадагаскара. по доступным гербарным материалам (P). Их Для других видов рода характерны список приводится ниже: пазушные, обычно немногоцветковые

А Б В

Г Рис. 1. Схема синфлоресценций представителей рода Brexia: А – B. madagascariensis (изображено только 9 цветков и 3 кластера); Б – B. humbertii (мелкие овалы – листовидные крупные брактеи); В – B. montana, B. australis; Г – B. cauliflora, B. apoda. Жирная стрелка – многолетний побег, вытянутый овал – нормальный зеленый лист, мелкие овалы – брактеи, тонкие линии – оси соцветия, брактеоли не показаны. Диаметр кругов (цветки) соответствует порядку распускания цветков. Fig. 1. Scheme of synflorescences for representatives of the Brexia: А – B. madagascariensis (only 9 flowers and 3 clusters are illustrated); Б – B. humbertii (a small ovals – leaf-like big bracts); В – B. montana, B. australis; Г – B. cauliflora, B. apoda. Fat pointer – many-years shoot, stretched oval – normal green leafs, small ovals – bracts, thin lines – inflorescence axis, bracteoles are not illustrated. Diameter of circles (flowers) is corresponded to sequence of flowers opening.

брактеозные или почти эбрактеозные первым раскрывается центральный цветок в соцветия, физиономически «имитирующие» соцветии. По этому признаку можно успешно дихазии (простые, многочленные установить пути преобразования исходной или зонтиковидные) (Рис. 1 А-Г). формы соцветия. Две листовидные крупные брактеи Сравнительный анализ 6 видов рода (из сопровождают разделение (разветвление) 11 видов по последней ревизии Schatz & оси первого порядка в соцветии B. humbertii, Lowry II (2004)) позволяет утверждать, пара мелких брактей обычно присутствует что их соцветия (описанные в литературе в верхней части оси соцветия у B. apoda. как цимы, ложные зонтики, щитковидные, Редукция осей соцветия B. cauliflora приводит сидячие в пучках; и включающие у некоторых к образованию очень компактных «пучков», видов явление каулифлории) представляют развивающихся на многолетнем побеге. собой различные варианты преобразования «Сидячие» варианты соцветий встречаются исходной формы – системы дихазиев также у B. apoda (обычно с 1-2 цветками). (закрытого тирса). По-видимому, наличие Малоцветковое соцветие (физиономически крупных брактей (как у B. humbertii) также – дихазий) на осях нормальной длины можно считать исходным, плезиоморфным наблюдается у B. montana и B. australis (у признаком в роде; а производным – редукцию последнего главная ось укорочена). Цветки прицветников и наличие только мелких видов Brexia распускаются базипетально, брактеолей (прицветничков) в основании Савинов И.А. Особенности морфогенеза соцветий Brexia 163

Рис. 2. Некоторые этапы морфогенеза соцветия Brexia madagascariensis. Fig. 2. Some stages of inflorescence morphogenesis inBrexia madagascariensis. 164 Modern Phytomorphology 3 (2013) цветоножек (как у B. madagascariensis). производным многочленного дихазия. И так, в типе соцветие в роде Brexia можно Скорее, это продукт преобразования сложной считать брактеозным. Процесс редукции системы дихазиев (закрытого тирса). Не числа кластеров и отдельных цветков исключен, правда, и другой вариант – цветки сопровождался разными вариантами их нижележащих кластеров развиваются из преобразований. дополнительных почек в пазухе кроющих В морфогенезе соцветия листьев цветков второго порядка. Для B. madagascariensis (Рис. 2) можно выявить окончательного решения этого вопроса любопытную деталь – порционное необходим сбор и изучение нового материала образование парциальных 3-цветковых по другим видам рода, включая анализ числа соцветий (кластеров). По-видимому, после и расположения филломов в соцветии. Это активного функционирования генеративной позволит решить один из главных вопросов меристемы соцветия, формирующей его – морфологическую природу и особенности главную ось, в определенных участках замещения крупных брактей (прицветников) происходит одновременное заложение и мелких брактеолей (прицветничков) в нескольких цветковых меристем, дающих соцветиях видов рода Brexia. кластеры из 3 цветков, причем после образования у них длинных осей первого и Благодарности второго порядка в их основании по бокам основной оси закладываются следующие Автор благодарит кураторов кластеры из 3 цветков и т.д. Таким образом, коллекций ботанического сада БИН РАН формирующаяся синфлоресценция д.б.н. Е.М. Арнаутову и Ю.Г. Калугина за физиономически имитирует соцветие-зонтик предоставленную возможность наблюдений или щиток (визуально все оси, несущие цветки, и сбора живого материала с Brexia выходят из одной точки). Обращает на себя madagascariensis, а также проф. Д.Д. Соколова внимание один любопытный факт: порядок (МГУ им. М.В. Ломоносова) за полезное распускания цветков четко соблюдается по- обсуждение основных результатов. кластерно: первым зацветает цветок оси Работа поддержана грантом РФФИ первого порядка самого верхнего кластера, № 12-04-31407-мол_а. после него – два цветка оси второго порядка этого же кластера; затем наступает очередь Цитируемые источники нижележащих кластеров: у них также первым распускается цветок оси первого порядка, Савинов И.А. 2007. Морфологическая интерпретация а затем – цветки осей второго порядка нектарного диска в цветке Celastraceae и нектарников-стаминодиев цветков Brexia и Parnassia. (Рис. 1 А). Это заставляет предположить, Мат-лы конф. по морфологии и систематике что «зонтиковидная» синфлоресценция растений, посвященной 300-летию со дня рождения К. B. madagascariensis с максимальным числом Линнея (г. Москва, 16-19 мая 2007): 207–209. цветков 15-18(21) является продуктом Савинов И.А. 2008. Эволюция цветка в порядке преобразования целой системы дихазиев Celastrales. Бот. журн. 93(10): 1544–1555. с базипетальным распусканием отдельных Angiosperm Phylogeny Group (APG) 2009. цветков, то есть закрытого тирса. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering Выводы и заключение plants: APG III. Bot. J. Linn. Soc. 161: 105–121. Halle F., Oldeman R., Tomlinson P.B. 1978. Tropical trees and forests. An architectural analysis. Таким образом, детали морфогенеза Springer, Berlin. соцветия Brexia madagascariensis и изучение Matthews M.L., Endress P.K. 2005. Comparative расположения брактей и брактеолей в floral structure and systematics in Celastrales соцветиях других видов говорит в пользу (Celastraceae, Parnassiaceae, Lepidobotryaceae). Bot. того, что соцветие в роде Brexia нельзя считать J. Linn. Soc. 149: 129–194. Савинов И.А. Особенности морфогенеза соцветий Brexia 165

Savinov I.A. 2009a. The comparative floral structure of Schatz G.E., Lowry II P.P. 2004. A synoptic revision of Brexia, Parnassia and some Celastraceae. In: Ivanova Brexia (Celastraceae) in Madagascar. Adansonia. Sér. 3 D. (ed.), Plant, fungal and habitat diversity investigation 26(1): 67–81. and conservation (Proceedings of IV Balkan Botanical Zhang Li-Bing, Simmons M.P. 2006. Phylogeny and Congress, Sofia, 20–26 June 2006): 65–71. delimitation of the Celastrales inferred from nuclear Savinov I. 2009b. Late stages of floral development and plastid genes. Syst. Bot. 31(1): 122–137. and phylogeny of the Celastrales. Systematics 2009 (Proceedings of the Symposium «Flowers on the tree of life», Leiden): 112.

SOME PECULIARITIES OF INFLORESCENCES MORPHOGENESIS IN BREXIA (CELASTRACEAE)

Ivan A. Savinov

Abstract. Comparative analysis of inflorescences structure for 6 species of theBrexia (according to the last revision by Schatz & Lowry II (2004)) is conducted. For one species, B. madagascariensis, the shoots growth and development, inflorescence morphogenesis details are studied. It is determined inflorescences of Brexia species (have described in literature as cymes, pseudo-umbellate, corymbiform, sessile in fascicles; and including for some species cauliflory) presents a different variations of ancestral form transformation – dichasial system (closed thyrse). Apparently, presence of a big bracts may be consider as ancestral, plesiomorphic character for the genus; and derivate ones – reduction of bracts and presence of minute bracteoles in pedicel basis only. Inflorescences of Brexia in typically may be considered as bracteous. Process of reduction the number of clusters and separate flowers is accompanied by different variations of their transformations.

Key words: Brexia, Celastraceae, inflorescences, structure, development, morphogenesis, bracts, bracteoles, homology

Moscow State University of Food Production, 33 Talalichina str., Moscow, 109316, Russia; [email protected]

Modern Phytomorphology 3: 167–175, 2013

УДК 581.93

БИОМОРФОЛОГИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ФЛОРЫ ВОДОЁМОВ БАССЕЙНА РЕКИ ВЫЧЕГДА

Борис Ю. Тетерюк

Аннотация. Приводятся данные о биоморфологической структуре флоры водоёмов бассейна реки Вычегда. Флора сформирована преимущественно многолетними травянистыми растениями, обладающими выраженной способностью к вегетативной подвижности. Заметное развитие во флоре водоёмов бассейна получают поликарпические длиннопобеговые долголетники.

Ключевые слова: жизненные формы, биоморфологическая структура, флора водоёмов

Институт биологии Коми научного центра Уральского отделения РАН, ул. Коммунистическая, 28, г. Сыктывкар, 167982, Россия; [email protected]

Введение болотистой местности у восточных отрогов Южного Тимана. Абсолютная высота района Внешний облик растений по определению истока − 230 м. В Северную Двину Вычегда И.Г. Серебрякова (1962) есть результат их впадает у г. Котлас. Её общая длина – 1130 км, приспособленности к определённым условиям площадь водосбора – 121 тыс. км2. Главные среды обитания. В однотипных природных притоки – реки Сысола (левый приток, длина условиях растения разных таксономических – 487 км, площадь водосбора – 17,2 тыс. км2) групп формируют сходные жизненные и Вымь (правый приток, длина – 499 км, формы. Ценофлора как исторически площадь водосбора – 25.6 тыс. км2). Средняя сложившаяся совокупность видов растений, густота речной сети в бассейне Вычегды – распространённых на конкретной 0.62 км/км2. В её пойме насчитывается около территории со свойственным ей набором 2000 озер, площадь водного зеркала которых экотопов (условий), обладает определённым, составляет более 8.5 тыс. га. (Зверева 1969; не редко ограниченным, набором Братцев и Братцев 1997). жизненных форм (Свириденко 1991; Согласно региональному Антипова 2008; Качкин 2009; Тетерюк геоботаническому районированию (Юдин 2012). Очевидно, что спектр жизненных 1954), вычегодский бассейн целиком лежит в форм той или иной ценофлоры отражает пределах таёжной зоны. особенности и современную направленность её генезиса, а так же свидетельствует о Материалы и методы исследований степени приспособленности ценофлоры к существующим условиям среды. Термин «водоём» принят в широком Целью данной статьи является анализ его понимании, трактовка которого чётко биоморфологической структуры флоры дана Ю. Одумом (1975). По признаку водоёмов бассейна реки Вычегда. подвижности водных масс водоёмы разделяются на стоячие (озёра, пруды и др.) и Краткая характеристика района проточные (родники, ручьи, реки). исследований Понятие «флора водоёмов» использовано в соответствии с его описанием Река Вычегда – главный приток Северной В.Г. Папченковым, А.В. Щербаковым и Двины. Свое начало она берет в равниной А.Г. Лапировым (2003, 2006). © The Author(s), 2013 168 Modern Phytomorphology 3 (2013) Известно, что наиболее ярко Число плодоношений особи (ЧПО) особенности флоры отражает её ядро. В случае флоры водоёмов её ядро составляют Основу гидрофитного ядра флоры представители экологических групп гидро- Вычегодского бассейна составляют гело- и гигрогелофитов (по Папченков травянистые поликарпические (плк) 2001). Принадлежность видов к той или растения (89 видов, 89,9%). Сюда же иной экогруппе определена по шкалам включены многократно спороносящие Л.Г. Раменского (Раменский и др. 1956). (плс) виды (Isoёtes setacea, Thelypteris palustris, В таком объёме термин ядро флоры Equisetum fluviatile, E. palustre) и три рдеста водоёмов сопоставим с объёмом термина гибридного происхождения (Potamogeton «гидрофитное ядро флоры» (Свириденко ×suecicus, P. ×meinshausenii, P. ×bottnicus). 2000). Монокарпики (мнк) крайне редки в Материалом для анализа послужили составе гидрофильной флоры бассейна, и полевые сборы 1999-2010 гг. Гербарные её гидрофитного ядра особенно. Отмечено образцы хранятся в Гербарии Института лишь 7 видов (7,1%). Это гигрогелофит биологии Коми НЦ УрО РАН (SYKO) и Oenanthe aquatica и погружённый гидрофит частично в Гербарии Института биологии Limosella aquatica. внутренних вод РАН (IBIW). Группу олигокарпических растений (олк) Латинские названия таксонов выверены представляют гигрогелофиты Cicuta virosa и по сводке С.К. Черепанова (1995). Sium latifolium (2,0%). Х арактеристика жизненных форм видов изученной флоры выполнена с учётом Длительность жизни особи (ДЖО) рекомендаций Н.П. Савиных (2010) по признакам: «число плодоношений особи», И звестно (Кокин 1982), что у растений, «длительность жизни особи», «тип произрастающих в условиях водной среды, жизненной формы по строению вегетативной многие органы и ткани задерживаются в своём сферы», «вегетативная подвижность особи», развитии, исчезают ставшие ненужными « тип побегов по положению в пространстве им приспособления к наземной жизни. и длине междоузлий». Это положение наглядно демонстрируют результаты анализа состава флоры по Результаты показателю «Длительность жизни особи». Почти 44,4% флоры (44 вида) – На территории бассейна реки Вычегды многолетние (мн), как правило, корневищные по данным В.А. Мартыненко (1996) виды, произрастающие преимущественно произрастают 736 видов сосудистых на сырых, переувлажнённых грунтах (виды растений. В водных и прибрежно-водных рода Carex, многие злаки (Glyceria maxima, местообитаниях нами выявлено 213 таксонов Phragmites australis, Scolochloa festucacea). сосудистых растений видового ранга. Не Важно отметить, что местообитания, все из этих 213 таксонов обязательные осваиваемые большинством корневищных компоненты флоры водоёмов. В состав её видов подвергается периодическому гидрофитного ядра входят 99 видов (Табл. 1). обсыханию. Сюда же включены Освоение водной среды потребовало многолетники замещающие (мнз). В от сосудистых растений выработки ряда водных местообитаниях доля корневищных важных анатомических и морфологических многолетников невелика (5,1% от общего приспособлений. Всё это нашло свое числа флоры). Это такие таксоны как Nuphar отражение в структуре их биоморф. lutea, N. pumila N. ×spenneriana, Nymphaea Рассмотрим полученные нами данные candida, N. tetragona. отдельно по каждому из выше указанных Вместе с тем, в водной среде в признаков. пределах вычегодского бассейна 44 вида Тетерюк Б.Ю. Биоморфологическая структура флоры бассейна реки Вычегда 169

Табл. 1. Аннотированный список гидрофитного ядра флоры водоёмов бассейна реки Вычегда. Расшифровка сокращений приведена в тексте Table 1. The annotated list of main hydrophytic group of the flora of Vychegda River water basin. See explanations in the text.

№ Морфологческие признаки Таксон пп ЧПО* ДЖО ЖС ФВ ВПО ТППП Alismataceae 1 Alisma plantago-aquatica L. плк мн ккщ внп опр 2 Sagittaria natans Pall. плк дгл ст-кл вп опр 3 Sagittaria sagittifolia L. плк дгл ст-кл вп опр Apiaceae 4 Cicuta virosa L. олк мнз ккщ внп опр 5 Oenanthe aquatica (L.) Poir мнк дв ккщ впн опр 6 Sium latifolium L. олк мнз ккщ внп опр Araceae 7 Calla palustris L. плк мл полз вп ппр Asteraceae 8 Bidens cernua L. мнк од стк внп опр 9 Bidens tripartita L. мнк од стк внп опр 10 Petasites radiatus (J.F.Gmel.) Holub плк мн дкщ вп оуд 11 Thelypteris palustris Schott плк мн дкщ вп апр Brassicaceae 12 Rorippa amphibia (L.) Bess. плк дгл полз вп ппр Butomaceae 13 Butomus umbellatus L. плк мн ккщ вп опр Callitrichaceae 14 Callitriche cophocarpa Sendtner плк дгл бук вп апр 15 Callitriche hermaphroditica L. плк дгл бук вп апр 16 Callitriche palustris L. плк дгл бук вп апр Ceratophyllaceae 17 Ceratophyllum demersum L. плк дгл бк вп суд Cyperaceae 18 Carex acuta L. плк мн дкщ вп опр 19 Carex aquatilis Wahlenb. плк мн дкщ вп опр 20 Carex pseudocyperus L. плк мн дкщ вп опр 21 Carex rhynchophysa C.A.Mey. плк мн дкщ вп опр 22 Carex rostrata Stokes плк мн дкщ вп опр 23 Carex vesicaria L. плк мн дкщ вп опр 24 Eleocharis acicularis (L.) Roem. et Schult. плк мн дкщ вп опр 25 Eleocharis mamillata Lindb. плк мн дкщ вп опр 26 Eleocharis ovata (Roth.) Roem. & Schult. мк од кк внп опр 27 Eleocharis palustris (L.) Roem. et Schult. плк мн дкщ вп опр 170 Modern Phytomorphology 3 (2013)

Табл. 1. Продолжение. Table 1. Continued.

№ Морфологческие признаки Таксон пп ЧПО* ДЖО ЖС ФВ ВПО ТППП 28 Eleocharis qiunqueflora (Hartm.) O.Schwarz. плк мн дкщ вп опр 29 Eleocharis uniglumis (Link) Schult. плк мн дкщ вп опр 30 Scirpus lacustris L. плк мн дкщ вп опр Elatinaceae 31 Elatine hydropiper L. мнк од кк вп ауд Equisetaceae 32 Equisetum fluviatile L. плс мн дкщ вп оуд 33 Equisetum palustre L. плс мн дкщ вп оуд Haloragaceae 34 Myriophyllum sibiricum Kom. плк дгл бук вп уупг 35 Myriophyllum spicatum L. плк мн ккщ вп уупг 36 Myriophyllum verticillatum L. плк дгл бук вп уупг Hippuridaceae 37 Hippuris vulgaris L. плк дгл пст вп оуд Hydrocharitaceae 38 Elodea canadensis Michx. плк дгл бук вп уупг 39 Hydrocharis morsus-ranae L. плк дгл ст-роз вп спр 40 Stratiotes aloides L. плк дгл ст-роз вп спр Isoёtaceae 41 Isoёtes setacea Durieu плс мн ккщ внп урпг Lemnaceae 42 Lemna minor L. плк дгл лтц вп слпв 43 Lemna trisulca L. плк дгл лтц вп слпг 44 Spirodela polyrhiza (L.) Schleid плк дгл лтц вп слпв Lentibulariaceae 45 Utricularia intermedia Hayne плк дгл бк вп суд 46 Utricularia minor L. плк дгл бк вп суд 47 Utricularia vulgaris L. плк дгл бк вп суд Lythraceae 48 Lythrum salicaria L. плк мн ккщ внп оуд Menyanthaceae 49 Menyanthes trifoliata L. плк мн полз вп пуд Nymphaeaceae 50 Nuphar lutea (L.) Smith плк мн дкщ вп урпл 51 Nuphar pumila (Timm) DC плк мн дкщ вп урпл 52 Nuphar × spenneriana Gaudin плк мн дкщ вп урпл 53 Nymphaea candida Presl плк мн дкщ вп урпл 54 Nymphaea tetragona Georgi плк мн ккщ вп урпл Тетерюк Б.Ю. Биоморфологическая структура флоры бассейна реки Вычегда 171

Табл. 1. Продолжение. Table 1. Continued.

№ Морфологческие признаки Таксон пп ЧПО* ДЖО ЖС ФВ ВПО ТППП Poaceae 55 Agrostis stolonifera L. плк мн рку-ст вп ауд 56 Alopecurus aequalis Sobol. плк мн рку-ст вп ауд 57 Alopecurus geniculatus L. плк мн рку-ст вп ауд 58 Glyceria maxima (Hartm.) Holmb. плк мн дкщ вп апр 59 Glyceria notata Chevall. плк мн дкщ вп апр 60 Phragmites australis (Cav.) Trin. ex Steud. плк мн дкщ вп оуд 61 Scolochloa festucacea (Willd.) Link. плк мн дкщ вп оуд Polygonaceae 62 Rumex aquaticus L. плк мн стк внп оуд 63 Persicaria amphibia (L.) S.F.Gray плк мн дкщ вп уупл 64 Persicaria hydropiper (L.) Spach мнк од стк внп оуд Primulaceae 65 Naumburgia thyrsiflora (L.) Reichenb. плк дгл пст вп оуд Ranunculaceae 66 Batrachium kauffmannii (Clerc.) V.Krecz. плк дгл бук вп уупг 67 Batrachium trichophyllum (Chaix) Bosch. плк дгл бук вп уупг 68 Caltha palustris L. плк мл кк внп опр 69 Ranunculus lingua L. плк дгл пст вп оуд Rosaceae 70 Comarum palustre L плк стлн дкщ вп стл Potamogetonaceae 71 Potamogeton alpinus Balb. плк дгл пст вп уупг 72 Potamogeton berchtoldii Fieb. плк дгл бук вп уупг 73 Potamogeton compressus L. плк дгл бук вп уупг 74 Potamogeton filiformis Pers. плк дгл пст вп уупг 75 Potamogeton friesii Rupr. плк дгл бук вп уупг 76 Potamogeton gramineus L. плк дгл пст вп уупг 77 Potamogeton lucens L. плк дгл пст вп уупг 78 Potamogeton natans L. плк дгл пст вп уупл 79 Potamogeton obtusifolius Mert. & Koch плк дгл бук вп уупг 80 Potamogeton pectinatus L. плк дгл пст вп уупг 81 Potamogeton perfoliatus L. плк дгл пст вп уупг 82 Potamogeton praelongus Wulf. плк дгл пст вп уупг 83 Potamogeton pusillus L. плк дгл бук вп уупг 84 Potamogeton trichoides Cham et Schlecth. плк дгл бук вп уупг 85 Potamogeton ×angustifolius J. Presl. плк дгл пст вп уупл 86 Potamogeton × meinshausenii Juz. плк дгл пст вп уупг 172 Modern Phytomorphology 3 (2013)

Табл. 1. Продолжение. Table 1. Continued.

№ Морфологческие признаки Таксон пп ЧПО* ДЖО ЖС ФВ ВПО ТППП 87 Potamogeton × bottnicus Hagstr. плк дгл пст вп уупг 88 Potamogeton × cognatus Asch. et Graebn. плк дгл пст вп уупг 89 Potamogeton × nitens Web. плк дгл пст вп уупг 90 Potamogeton ×sparganiifolius Laest. ex Beurl. плк дгл пст вп уупл 91 Potamogeton × suecicus K. Richt. плк дгл пст вп уупг Scrophulariaceae 92 Limosella aquatica L. мнк од ст-роз вп опр Sparganiaceae 93 Sparganium angustifolium Michx. плк мн дкщ вп уупл 94 Sparganium emersum Rehm. плк мл дкщ вп опр 95 Sparganium glomeratum (Laest.) L.Neum. плк мл дкщ вп опр 96 Sparganium microcarpum (Neum.) Raunk. плк мн дкщ вп опр 97 Sparganium minimum Wallr. плк мн дкщ вп уупл Typhaceae 98 Typha angustifolia L. плк мн дкщ вп апр 99 Typha latifolia L. плк мн дкщ вп апр

поликарпических растений (44,4%) долголетников во флоре водоёмов бассейна не образуют многолетних органов. реки Вычегда служат Ceratophyllum demersum, Г.Н. В ысоцкий (1915) предложил называть Potamogeton alpinus, Hippuris vulgaris, их «вегетативные малолетники». Такие Ranunculus lingua и др. растения Е.Л. Любарский (1961, 1994) Группу малолетних (мл) растений (7,1%) называл вегетативными однолетниками. образуют гело- и гигрогелофиты (Caltha Однако, однолетниками в строгом понимании palustris, Sparganium emersum, S. glomeratum, этого термина, у которых полный онтогенез S. microcarpum, S. angustifolium, S. minimum и проходит за один год, они не являются. По Calla palustris). сути своей – это крайне редуцированный Ещё одна характерная черта вариант многолетников. Полный онтогенез и биоморфологической структуры изучаемой функционирование апикальной меристемы у флоры – низкая доля однолетников (од), данной группы видов длится неопределённо которые, как и двулетники, представлены долгое время. одним видом (Limosella aquatica и Oenanthe Нами для обозначения данной биоморфы aquatica, соответственно). предложен термин «долголетники» (дгл) (Тетерюк 2012). К этой группе Типы жизненных форм по строению отнесены растения, чей онтогенез длится вегетативной сферы (ЖФВС) неопределённо долгое время, их вегетативная сфера почти полностью отмирает в конце Говоря о сглаженности, некоторой вегетационного периода, а перезимовывают выравненности экологических условий в они в виде специализированных или водной среде, необходимо осознавать, что неспециализированных турионов, несущих водная компонента гидроморфных экотопов почки возобновления. Примерами – это лишь одна из трёх сред, осваиваемых Тетерюк Б.Ю. Биоморфологическая структура флоры бассейна реки Вычегда 173 произрастающими здесь растениями. Им и плавающие свободно, обладают высокой на фоне общего упрощения строения тела степенью вегетативной подвижности. Из приходится вырабатывать приспособления к 99 видов флоры 83 (83,8%) проявляют намного большим вариантам экологических выраженную способность к вегетативной условий, чем растениям наземных подвижности (вегетативно подвижные местообитаний. (вп)). Только 11 видов (11,1%) отнесены В составе гидрофитного ядра флоры нами в категорию вегетативно неподвижных водоёмов бассейна реки Вычегды выделено (внп). Это короткокорневищные гидрофиты 12 типов жизненных форм по строению − Isoёtes setacea, Myriophyllum spicatum и вегетативной сферы. Nymphaea tetragona, короткокорневищные Среди них закономерно преобладают гигрогелофиты − Oenanthe aquatica, Butomus длиннокорневищные (дкщ) виды (32 umbellatus, Sium latifolium, Lythrum salicaria и вида, 32,3%). Это преимущественно гело- Cicuta virosa, короткокорневищный гелофит и гигрогелофиты, т.е. виды прибрежных − Alisma plantago-aquatica, кистекорневой местообитаний (Equisetum palustre, Typha гигрогелофит − Caltha palustris, latifolia, Eleocharis palustris) и только пять стержнекорневой гигрогелофит − Rumex видов, обитающих в водной среде (Nuphar aquaticus. luteа, N. pumila, N. ×spenneriana, Nymphaea Столь высокое соотношение вегетативно candida и Persicaria amphibia). подвижных и вегетативно неподвижных Значительно меньшим числом (17 видов, растений в составе флоры (9:1) обусловлено 17,2%) представлены подземностолонные спецификой воздействия воды как (пст) (в основном это широколистные виды экологического фактора на тело растения: рода Potamogeton) и базальноукореняющиеся 1. у растений водоёмов отсутствует (бук) виды (14 видов, 14,1%) (Myriophyllum необходимость удерживать освоенные ими sibiricum, Callitriche cophocarpa, Potamogeton участки грунта (пространства); berchtoldii, Elodea canadensis и др.). Обе 2. большинство видов растений вод, в эти группы (подземностолонные и отличие от наземных растений, не формируют базальноукореняющиеся) − суть есть многолетних органов (корневищ), что долголетники. позволяет им свободно перемещаться внутри В составе гидрофитного ядра среды обитания. флоры насчитывается 9 (9,1%) короткокорневищных (ккщ) видов. Из них Тип побегов по положению в 6 − гигро- и гигрогелофиты (Alisma plantago- пространстве и длине междоузлий aquatica, Oenanthe aquatica, Butomus umbellatus, (ТППП) Cicuta virosa, Sium latifolium, Lythrum salicaria) и 3 вида – гидрофиты (Isoёtes setacea, Разнообразие структур надземных Myriophyllum spicatum и Nymphaea tetragona). (надгрунтовых) побегов у видов флоры По 2-4 вида включают бескорневые (бк), по положению в пространстве и длине стержнекорневые (стк), кистекорневые (кк), их междоузлий отражено в 11 группах листецовые (лтц), ползучие (полз), столонно- биоморф: шесть у прибрежно-водных (гело- розеточные (ст-роз), столонно-клубневые и гигрогелофитов) и пять у водных трав (ст-кл), рыхлокустовые и рыхлокостово- (гидрофитов). столонообразующие (рку-ст). Мелководные участки водоёмов и водотоков заселяют преимущественно травы Вегетативная подвижность особи (ВПО) с ортотропными побегами (38 видов), среди которых большая часть (27 видов) имеют в Очевидно, что растения, обладающие основании побега розеточную часть (опр) длинными корневищами и формирующие (Sparganium emersum, Eleocharis acicularis, столоны или вовсе не закрепленные в грунте Alisma plantago-aquaticа) и 11 видов – с 174 Modern Phytomorphology 3 (2013) удлинёнными побегами (оуд) (Phragmites оно сформировано преимущественно australis, Petasites radiatus, Ranunculus lingua). многолетними травянистыми растениями, Видов с анизотропными побегами обладающими выраженной способностью к значительно меньше (10 видов: 2 – с вегетативной подвижности. удлинёнными побегами (ауд) и 8 – с В водных местообитаниях большее полурозеточными (апр)) и встречаются развитие получают поликарпические они, как правило, на участках заболоченных, длиннопобеговые долголетники периодически обсыхающих мелководий (вегетативые однолетники), на прибрежно- (Glyceria maxima, Agrostis stolonifera, Typha водных местообитаниях − поликарпические latifolia и др.). длиннокорневищные многолетники. Видов с плагиотропными побегами (плагиотропные полурозеточные (ппр) и Благодарности плагиотропные удлинённые (пуд)) в составе изучаемой флоры только три (Calla palustris, И скренне благодарю Н.П. Савиных Menyanthes trifoliata и Rorippa amphibia). (ВятГГУ, г. Киров), Ю.А. Боброва (ИБ Водные травы (гидрофиты) по КомиНЦ УрО РАН, г. Сыктывкар), А.Г. способности закрепления в грунте Лапирова (ИБВВ РАН, п. Борок) за подразделены на укореняющиеся и консультации, помощь литературой и свободноплавающие. Среди указанных групп конструктивные замечания по содержанию численно преобладают укореняющиеся − статьи. 36 видов (Myriophyllum sibiricum, Nymphaea Работа выполнена при поддержке candida, Potamogeton lucens, P. filiformis, P. Российского фонда фундаментальных alpinus, Sparganium minimum и др.). При исследований (проекты №№ 06-04-49109-а, этом, на долю укореняющихся погружённых 10-04-01562-а). видов как с удлинёнными побегами (уупг), так и с розеточными побегами (урпг) Цитируемые источники приходится около 25% от состава флоры (25 видов), а укореняющихся с плавающими Антипова Е.М. 2008. Анализ жизненных форм на поверхности листьями аналогично как северных лесостепей Средней Сибири. Вестн. с удлинёнными побегами (уупл), так и с Красноярского государственного аграрного розеточными побегами (урпл) − около 11% университета 2: 112–119. Братцев А.А., Братцев А.П. (ред.). 1997. Атлас по (11 видов). климату и гидрологии Республики Коми. Дрофа, Среди свободноплавающих, общая Москва. численность которых составляет 9 видов: Высоцкий Г.Н. 1915. Ергеня. Культурно- с удлиннёными плагиотропными побегами фитологический очерк. Тр. бюро по прикладн. (суд) – 4 вида (Utricularia intermedia, U. minor, ботанике. Год 8-ой 10-11: 1113−1436. U. vulgaris и Ceratophyllum demersum), Зверева О.С. 1969. Особенности биологии главных розеточных (спр) – 2 вида (Hydrocharis morsus- рек Коми АССР. Наука, Ленинград. ranae, Stratiotes aloides) и 3 вида листецовых, Качкин К.В. 2009. Биоморфологическая структура среди которых 2 свободноплавающие на урбаноценофлоры правобережья Новосибирска. Вестн. Томского государственного педагогического поверхности воды (слпв) (Lemna minor и университета 6: 147−150. L. trisulca) и один – свободноплавающий в Кокин К.А. 1982. Экология высших водных растений. толще воды (слпг) (Spirodela polyrhiza). И зд-во Московского ун-та, Москва. Любарский Е.Л. 1961. Об эволюции вегетативного Заключение возобновления и размножения травянистых поликарпиков. Бот. журн. 46 (7): 961−968. Результаты анализа спектра жизненных Любарский Е.Л. 1994. Вегетативные однолетники. В форм гидрофитного ядра флоры водоёмов сб.: Еленевский А.Г. (ред.), Успехи экологической бассейна реки Вычегда показывают, что морфологии растений и её влияние на смежные науки: 11. Прометей, Москва. Тетерюк Б.Ю. Биоморфологическая структура флоры бассейна реки Вычегда 175

Мартыненко В.А. 1996. Флора северной и средней Савиных Н.П. 2010. О жизненных формах растений подзон тайги Европейского Северо-Востока: водоёмов и водотоков. Гидроботаника – 2010 Автореф. дисс. … докт. биол. наук. Екатеринбург. (Мат. I (VII) Международной конференции по Одум Ю. 1975. Основы экологии. Мир, Москва. водным макрофитам): 31–38. Папченков В.Г. 2001. Растительный покров водоемов Свириденко Б.Ф. 1991. Жизненные формы и водотоков Среднего Поволжья. ЦМП МУБиНТ, цветковых гидрофитов Северного Казахстана. Бот. Ярославль. журн. 76 (5): 687−698. Папченков В.Г., Щербаков А.В., Лапиров А.Г. Свириденко Б.Ф. 2000. Флора и растительность 2003. Основные гидроботанические понятия водоёмов Северного Казахстана. Изд-во ОмГПУ, и сопутствующие им термины. Гидроботаника: Омск. методология и методы (Мат. школы по Серебряков И.Г. 1962. Экологическая морфология гидроботанике, Рыбинск): 27−38. растений. Наука, М. Папченков В.Г., Щербаков А.В., Лапиров А.Г. Тетерюк Б.Ю. 2012. Биоморфологическая структура 2006. Рекомендуемые для использования общие флоры древних озёр Европейского Северо-Востока понятия гидроботаники. Гидроботаника – 2005 России. Бот. журн. 97 (2): 231−245. (Мат. VI Всероссийской школы-конференции по водным Черепанов С.К. 1995. Сосудистые растения России макрофитам, Борок, 11–16 октября 2005 г.): 377−378. и сопредельных государств. Мир и семья, Санкт- Раменский Л.Г., Цаценкин И.А., Чижиков О.Н., Петербрг. Антипин А.Н. 1956. Экологическая оценка Юдин Ю.П. 1954. Геоботаническое районирование. кормовых угодий по растительному покрову. Производительные силы Коми АССР. Т. III/I: Сельхозгиз, Москва. 323 −359. Изд-во АН СССР, Москва.

BIOMORPHOLOGICAL STRUCTURE OF THE FLORA OF VYCHEGDA RIVER WATER BASIN

Boris Yu. Teteryuk

Abstract. The annotated list and biomorphological analysis of water flora from the basin of Vychegda River are represented. Flora of water bodies is mostly represented by perennial herbaceous plants which have high expansion potential. A lot of species from these flora belong to the special biomorphological group of polycarpous long-lived plants.

Key words: life forms, biomorphological structure, water flora

Institute of Kem River Biology of Ural Deparment of RAS, 28 Kommunisticheskaya str., Syktyvkar, 167982, Russia; [email protected]

Modern Phytomorphology 3: 177–182, 2013

УДК 582.675.5:581.3

НЕКОТОРЫЕ ОСОБЕННОСТИ ЭМБРИОЛОГИИ GLAUCIUM FLAVUM CRANTZ (PAPAVERACEAE)

Светлана В. Шевченко

Аннотация. Дана характеристика процессов формирования микро- и мегаспорангиев Glaucium flavum. Показаны особенности строения мужских и женских генеративных структур и сделано предположение о возможности формирования нормальных плодов и семян.

Ключевые слова: Glaucium flavum, микроспорангий, семязачаток

Никитский ботанический сад – Национальный научный центр, пгт Никита, г. Ялта, АР Крым, 98648, Украина; [email protected]

Введение частей: ледяная уксусная кислота – 5 частей). Препараты окрашены гематоксилином Проблема сохранения биологического по Гейденгайну с подкраской алциановым разнообразия является одной из важнейших синим ( Жинкина и Воронова 2000) и проблем современности. И это особенно метилгрюпиронином с той же подкраской касается видов растений различных (Шевченко и Чеботарь 1992). Срезы категорий природоохранного статуса. толщиной 8-10 мкм изготовляли на К категории редких видов флоры Украины ротационном микротоме. Анализ препаратов наряду с другими видами относится и проводен с помощью микроскопа «Jenamed мачок желтый (Glaucium flavum Crantz) 2» фирмы Carl Zeiss. Фотоснимки выполнены (Голубев 1996; Новосад і Крицька 2009). с помощью цифровой фотокамеры Этот вид является эндемиком Крыма, Canon A 550. представлен малочисленными популяциями, разбросанными по территории южного Результаты и их обсуждение берега (Голубев 1996; Ена 2012). G. flavum декоративен и считается лекарственным G. flavumвходит в состав рода Glaucium, растением, поскольку содержит алкалоиды насчитывающего 30 видов (Морозова 1980). глуацин, гвинарин, кверцетин и др., которые Это европейско-средиземноморский вид, используются в лекарственных препаратах двухлетнее либо многолетнее травянистое для лечения заболеваний органов дыхания, растение. Природный ареал вида охватывает изучен недостаточно. побережья морей Европы, Передней Азии и Северной Африки. В Крыму произрастает Материалы и методы исследований на южном берегу по каменистым склонам. Цветет в мае-июне, плодоносит в июне- И зучение эмбриологических процессов сентябре. В первый год жизни развивает G. flavum проведены на постоянных прикорневую розетку листьев, во второй препаратах, приготовленных по появляются облиственные генеративные общепринятым методикам (Ромейс 1954; побеги. Цветки одиночные, до 5 см в диаметре, Паушева 1990). Для фиксации бутонов располагаются на верхушках побегов или в разной величины, цветков и завязей пазухах листьев (Рис. 1). использован фиксатор Чемберлена (спирт Андроцей представлен свободными этиловый 70% – 90 частей: формалин 40% – 5 многочисленными тычинками.

© The Author(s), 2013 178 Modern Phytomorphology 3 (2013) эндотеция и остатков среднего слоя (Рис. 3). Зрелая пыльца представлена 2-клеточными пыльцевыми зернами. В пыльнике наряду с морфологически нормальными пыльцевыми зернами встречаются дефектные. Следует отметить, что в процессе мейоза и при дифференцирующем митозе отмечены отклонения, которые в конечном итоге приводят к дегенерации некоторого количества пыльцевых зерен. Примордий семязачатка формируется за счет антиклинальных делений двух поверхностных слоев плаценты, а также за счет антиклинальных и периклинальных делений глубжележащих слоев клеток. В центре корпуса примордия формируется зона стержневой меристемы, представленная одним-двумя осевыми рядами клеток. В субэпидермальной зоне дифференцируется археспорий, который, делясь, образует первичную париетальную и спорогенную клетки (Рис. 4). Рис. 1. Общий вид цветущего растения Glaucium flavum. Фуникулус короткий, внизу Fig. 1. Common view of flowering plantGlaucium flavum. расширенный, изогнутый, конгенитально срастаясь с интегументом, образует рафе (Рис. 5). Микропиле зигзагообразное, Пыльники 4-гнездные, двутековые. образовано двумя интегументами. Эндостом Стенка микроспорангия развивается сформирован внутренним интегументом, центростремительно, и сформированная экзостом – наружным (Рис. 7). Интегументы представлена эпидермисом, эндотецием, эпидермального происхождения. двумя средними слоями и тапетумом Внутренний интегумент 3-слойный, начинает (Рис. 2 А). Тапетум стенки микроспорангия развиваться на стадии тетрады мегаспор, является производным вторичного наружный – 2-слойный. В апикальной зоне париетального слоя, со стороны оба интегумента значительно разрастаются, связника он образуется из клеток образуя интегументальные обтураторы паренхимы связника. Тетрада микроспор (Рис. 6 и 7). Обтуратор внутреннего формируется симультанно, они могут быть интегумента постепенно преобразуется тетраэдральными, крестообразными или в оперкулум, а обтуратор наружного изобилатеральными. На стадии тетрады интегумента в последующем образует микроспор стенка микроспорангия состоит ариллоид, входящий в состав семенной из эпидермиса, эндотеция, одного среднего кожуры. слоя и тапетума (Рис. 2 Б). На этой стадии В микропилярной зоне нуцеллуса четко заметны преобразования клеток тапетума, выделяются тяжи клеток париетальной их оболочки начинают лизировать, и ткани, которые в последующем способствуют постепенно тапетум становится амебоидным прорастанию пыльцевой трубки к (Рис. 2 В), что согласуется с данными Г.М. зародышевому мешку (Рис. 7). В халазальной Ильиной (1981) и О.П. Камелиной зоне семязачатка развиваются постамент, (2009). Стенка зрелого пыльника состоит из подиум и гипостаза, имеется плацентарный сплющенных клеток эпидермиса, фиброзного обтуратор, клетки которого сосочковидные, Шевченко С.В. Особенности эмбриологии Glaucium flavum 179

А Б

ЭН

СС

Рис. 2. Фрагменты микроспорангиев Glaucium flavum на стадиях спорогенной ткани (А) и тетрады микроспор (Б): СС – средние слои; Т – тапетум; Э – эпидермис; ЭН – эндотеций. Fig. 2. Fragments of Glaucium flavum microsporangium on the stages of the sporogenous tissue (A) and microspore tetrad (Б): СС – middle layers; Т – tapetum; Э –epidermis; ЭН – endothecium.

А Б АТ

ТМ

Рис. 3. Фрагменты микроспорангиев Glaucium flavum на стадии тетрады микроспор (А) и зрелого пыльника (Б): AT – амебоидный тапетум; ТМ – тетрады микроспор. Fig. 3. Fragments of Glaucium flavum microsporangium on the stages of the microspore tetrad (A) and mature anther (Б): АТ – amoebic tapetum; TM – tetrads of microspores.

крупные, радиально вытянутые (Рис. 5). двумя грушевидными синергидами и Проводящий пучок доходит до халазы. яйцеклеткой. Полярные ядра расположены В целом, семязачаток G. flavum можно в центральной зоне центральной клетки охарактеризовать как фуникулярный, зародышевого мешка, ближе к антиподам, кампилотропный, крассинуцеллятный, чем к яйцеклетке. Антиподы крупные, клетки битегмальный (Рис. 5). могут быть 2-ядерными или полиплоидными, Зародышевый мешок 7-клеточный, занимают больше трети зародышевого моноспорический, формируется по мешка, сохраняются долго (Рис. 6). Часто Polygonum-типу. Яйцевой аппарат представлен клетки антипод сильно разрастаются, 180 Modern Phytomorphology 3 (2013)

ОРК

ПК

СпК

Рис. 4. Формирование примордия семязачатка Glaucium flavum: А – археспориальные клетки; ОРК – осевой ряд клеток; ПК – париетальная клетка; СпК – спорогенная клетка; Э – эпидермис. Fig. 4. Development of the ovule primordium in Glaucium flavum: А – archesporial cells; ОРК – axial column of cells; ПК – parietal cell; СпК – sporogenous cell; Э – epidermis.

образуя антиподальный комплекс и выполняя ж) значительное развитие антипод и их функцию гаусториев (Рис. 8). В халазальной гаусториальная функция. зоне зародышевый мешок сужается и часто Показано, что состояние мужских достигает подиума. и женских половых элементов в период массового цветения мачка на ЮБК позволяет Выводы предположить возможность эффективного опыления, оплодотворения и развития В результате анализа полученных плодов и семян. данных установлено, что основными эмбриологическими признаками G. flavum являются следующие: Цитируемые источники а) 4-гнездный 2-тековый пыльник; б) центростремительный тип Голубев В.Н. 1996. Биологическая флора Крыма. ГНБС, Ялта. формирования стенки микроспорангия; Ена А.В. 2012. Природная флора Крымского в) амебоидный тапетум и двоякое его полуострова. Н. Ореанда, Симферополь. происхождение (со стороны связника он Жинкина Н.А., О.Н. Воронова. 2000. К методике окраски эмбриологических препаратов. Бот. журн. образуется из паренхимы связника); 85 (6): 168–171. г) кампилотропный, крассинуцеллятный, Ильина М.Н. 1981. Семейство Papaveraceae. В кн.: битегмальный, фуникулярный семязачаток; Яковлев М.С. (ред.). Сравнительная эмбриология д) наличие плацентарного, фуникулярного цветковых растений. Winteraceae – Juglandaceae: и интегументального обтураторов; 142–150. Наука, Ленинград. е) формирование постамента, подиума и Камелина О.П. 2009. Систематическая эмбриология гипостазы; цветковых растений. Двудольные. Арктика, Барнаул. Шевченко С.В. Особенности эмбриологии Glaucium flavum 181

ПО ФО

Ф ИО

Р Н

ЗМ

Рис. 5. Семязачаток Glaucium flavum: АН ПС ЗМ – зародышевый мешок; И – интегументы; ИО – интегументальные обтураторы; Н – нуцеллус; ПО – плацентарный обтуратор; Р – рафе; Рис. 6. Фрагмент семязачатка Glaucium flavum: Ф – фуникулус; ФО – фуникулярный обтуратор. АН – антиподы; ПС – постамент. Fig. 5. Ovule of Glaucium flavum: ЗМ – embryo sac; Fig. 6. Fragment of Glaucium flavum ovules: И – integuments; ИО – integumental obturators; АН – antipodal cells; ПС – postamentum. Н – nucellus; ПО – placental obturator; Р – raphe; Ф – funiculus; ФО – funicular obturator;

ИО

ЭК

ЭН

ТК

АН

Рис. 7. Фрагменты семязачатков Glaucium flavum на стадии зрелого зародышевого мешка: АН – антиподы; ИО – интегументальный обтуратор; ТК – тяжи клеток париетальной ткани; ЭК – экзостом; ЭН – эндостом. Fig. 7. Fragments of Glaucium flavumovules on the stage of the mature embryo sac: АН – antipodal cells; ИО – integumental obturator; ТК – rows of the parietal cells; ЭК – exostom; ЭН – endostom. 182 Modern Phytomorphology 3 (2013)

ТК

АН

Рис. 8. Фрагменты семязачатка Glaucium flavum: АН – антиподы; ТК – тяжи клеток париетальной ткани Fig. 8. Fragments of Glaucium flavum ovules: АН – antipodal cells; ТК – rows of the parietal cells.

Новосад В.В., Крицька Л.І. 2009. Мачок жовтий. Паушева З.П. 1990. Практикум по цитологии Glaucium flavum Crantz (G. luteum Scop.). У кн.: растений. Колос, Москва. Дідух Я.П. (ред.). Червона книга України. Ромейс Б. 1954. Микроскопическая техника. Изд-во Рослинний світ: 538. Глобалколсалтинг, Київ. иностр. лит-ры, Москва. Морозова Н.С. 1980. Семейство маковые Шевченко С.В., Чеботарь А.А. 1992. Особенности (Papaveraceae). В кн.: Тахтаджян А.Л. (ред.). эмбриологии маслины европейской (Olea Жизнь растений. Т. 5, Ч. 1: 217–222. Просвещение, europaea L.). Тр. Гос. Никит. бот. сада. 113: 52–61. Москва.

SOME FEATURES OF GLAUCIUM FLAVUM CRANTZ (PAPAVERACEAE) EMBRYOLOGY

Svetlana V. Shevchenko

Abstract. The processes of the development of micro- and megasporangiumGlacium flavum Crantz have been characterized. The features of the male and female generative structures are shown.

Key words: Glacium flavum, microsporangium, ovule

Nikita Botanical Gardens–National Scientific Centre NAAS of Ukraine, Nikita, Yalta, Crimea, 98648, Ukraine; [email protected] Modern Phytomorphology 3: 183–188, 2013

УДК 582.573.76:581.32

ГЕНЕЗИС СЕМЯЗАЧАТКА И ЖЕНСКОГО ГАМЕТОФИТА HEMEROCALLIS ×HYBRIDA HORT. EX BERGMANS (HEMEROCALLIDACEAE)

Татьяна Н. Кузьмина

Аннотация. Представлены результаты изучения формирования и строения структур семязачатка Hemerocallis ×hybrida Hort. ex Bergmans (Hemerocallidaceae). Определен медионуцеллятный тип семязачатка, последовательность заложения и развития внутреннего и наружного интегументов, морфологические особенности организации нуцеллуса и семязачатка в целом (наличие постаменто-подиума; слияние внутреннего интегумента и нуцеллуса; лизис эпидермы нуцеллуса; морфологически слабо выраженная гипостаза; образование рафе; хорошо развитый проводящий пучок, достигающий наружного интегумента; дифференциация клеток наружного эпидермиса внутреннего интегумента). Внутренний интегумент сформирован из инициалей, расположенных в дермальном слое, наружный интегумент имеет дермально-субэпидермальное происхождение. Зародышевый мешок у H. ×hybrida развивается из халазальной мегаспоры по Polygonum-типу. Полярные ядра и ядра в антиподах сливаются до оплодотворения. Дегенерация зародышевых мешков связана с отмиранием спорогенных клеток, нарушением дифференциации его структурных элементов. У сорта ‘Pandora’s Box’ около 90% семязачатков стерильны. У сорта ‘Wally Nance’ преобладают семязачатки с морфологически нормальными зародышевыми мешками.

Ключевые слова: Hemerocallis ×hybrida, Hemerocallidaceae, семязачаток, нуцеллус, зародышевый мешок

Никитский ботанический сад – Национальный научный центр НААН Украины, пгт. Никита, г. Ялта, АР Крым, 98648, Украина; [email protected]

Введение & Tanaka 1974; Takamichi 1980; Шамров 1990; Xiong et al. 1998; Крохмаль Hemerocallis ×hybrida Hort. ex 2005; Крестова 2010), то сведения Bergmans, или лилейник гибридный (сем. о формировании и развитии женской Hemerocallidaceae), – один из широко генеративной сферы фрагментарны и, в распространенных многолетников ряде случаев, противоречивы (Савченко и открытого грунта. В настоящее время Комар 1965; Комар 1982, 1983; Shin-ichi насчитывается более 30 тыс. сортов 1985, 1986; Шамров 1990, 1999а). Цель лилейника, в то же время селекционная данной работы заключалась в выявлении работа с данной культурой продолжается особенностей формирования структур ( Химина 2002; Улановская 2011). семязачатка H. ×hybrida, установлении Следует учитывать, что основой успешной признаков их аномального развития в и целенаправленной гибридизации является связи с определением потенциальной знание потенциальных возможностей жизнеспособности женского гаметофита. жизнеспособности гаметофитов родительских форм. Одним из этапов оценки Материалы и методы исследований жизнеспособности гаметофитов является выявление основных признаков организации Об ъектами исследования были завязи генеративных структур. Однако, если и семязачатки бутонов на различных вопросы генезиса и жизнеспособности стадиях развития диплоидных сортов мужского гаметофита представителей рода H. ×hybrida ‘Pandora’s Box’ и ‘Wally Nance’, Hemerocallis L. в литературных источниках культивируемых в генофондовой коллекции освещены достаточно подробно (Terasaka данной культуры Никитского ботанического © The Author(s), 2013 184 Modern Phytomorphology 3 (2013) фотокамеры Olympus SP-350. Классификация структур семязачатка приводится согласно типизации, предложенной И.И. Шамровым (1999б).

Результаты и их обсуждение

Примордии семязачатков морфологически различимы в завязях бутонов высотой 0,3 см. На начальных этапах развития семязачатка субэпидермальные клетки примордия делятся периклиально. На этой стадии в примордии можно выделить эпидермальный слой (или Рис. 1. Примордий семязачатка Hemerocallis периферическую зону), а так же апикальную, ×hybrida: аз – апикальная зона; бз – базальная зона; латеральную и базальную зоны (Рис. 1). лз – латеральная зона; пз – периферическая зона Апикальная зона у H. ×hybrida (эпидермальный слой). представлена одной клеткой, которая Fig. 1. Ovule primordium of Hemerocallis ×hybrida: становится археспориальной, в дальнейшем аз – apical zone; бз – basal zone; лз – lateral zone; преобразующейся в мегаспороцит. Клетки пз – peripheral zone (epidermal layer). латеральной зоны делятся периклинально, что приводит к образованию латеральной области сада – Национального Научного Центра нуцеллуса, представленной двумя рядами НААН Украины (куратор коллекции – удлиненных клеток, несколько скошенных И.В. Улановская). по отношению к мегаспороциту (Рис. 2 А). Постоянные цитоэмбриологические Начиная со стадии мегаспорогенеза, препараты готовили по общепринятой происходит лизис клеток латеральной методике (Паушева 1970). В качестве области нуцеллуса, примыкающих к фиксатора использовали смесь Карнуа зародышевому мешку. Базальная зона (этиловый спирт – хлороформ – уксусная образована 3-4 рядами клеток (Рис. 2 Б). кислота (6:3:1). После обезвоживания Базальные клетки образуют осевую часть материал переводили в парафин. нуцеллуса, которая в зрелом семязачатке Парафиновые срезы толщиной 10-12 совместно с эпидермальными клетками и мкм делали на ротационном микротоме клетками латеральной области образуют марки МРТУ. Препараты окрашивали постаменто-подиум. Эпидермальный слой гематоксилином с подкраской алциановым нуцеллуса, окружающий зародышевый синим (Ж инкина и Воронова 2000) мешок, сохраняется долго, но ко времени или метилгрюнпиронином с алциановым созревания зародышевого мешка он лизирует. синим (Шевченко и Чеботарь 1992). Отсутствие париетальных клеток в Для приготовления тотальных препаратов апикальной области нуцеллуса, лизис применяли метод просветления семязачатков, эпидермы нуцеллуса и его латеральной области, предложенный Л.И. Орел и др. (1988). примыкающей к зародышевому мешку, а Препараты анализировали с помощью также формирование постаменто-подиума микроскопов “Jenaval” (Carl Zeiss) и позволяют характеризовать семязачаток AxioScope A.1 (Carl Zeiss) методом светлого H. ×hybrida, согласно классификации, поля. При анализе тотальных препаратов предложенной И.И. Шамровым (1999б), семязачатков также применяли метод как медионуцеллятный. Аналогичный тип фазового контраста. Микрофотографии семязачатка отмечен для H. citrina Baroni выполнены с помощью системы анализа и H. ×hybrida И.И. Шамровым (1999а, изображения AxioCam ERc5s и цифровой 2002). Ранее у этих видов семязачатки Кузьмина Т.Н. Генезис семязачатка и женского гаметофита Hemerocallis ×hybrida 185

А Б

Рис. 2. Семязачаток Hemerocallis ×hybrida на стадии мегаспороцита: А – закладка инициалей наружного интегумента; Б – формирование нуцеллуса; бон – базальная область нуцеллуса; ви – внутренний интегумент; ини – инициаль наружного интегумента; лон – латеральная область нуцеллуса; м – мегаспороцит; ни – наружный интегумент. Fig. 2. The ovule ofHemerocallis ×hybrida in the stage of megasporocyte: А – initial stages of inner integument formation; Б – development of nucellus; бон – basal region of nucellus; ви – inner integument; ини – initial cell of outer integument; лон – lateral region of nucellus; м – megasporocyte; ни – outer integument.

характеризовали как тенуинуцеллятные Микропиле образовано внутренним (Шамров 1990). У H. middendorffii Trautv. интегументом. Инициали наружного & C.A. Mey, H. flava(L.) L. описаны интегумента расположены в эпидермальном крассинуцеллятные семязачатки (Савченко и субэпидермальном слоях (Рис. 2 А). В и Комар 1965; Комар 1982). зрелом семязачатке наружный интегумент Внутренний интегумент опережает в представлен 10-12 слоями клеток. В ходе развитии наружный. Его инициали имеют образования изгиба семязачатка наружный дермальное происхождение. Начало интегумент срастается с фуникулусом, в развития внутреннего интегумента результате чего формируется рафе. происходит на стадии мегаспороцита, Как и у большинства видов, у H. ×hybrida когда внутренний интегумент уже четко гипостаза формируется на уровне морфологически выражен. Первоначально внутреннего интегумента в период его он образован двумя слоями клеток, но заложения. В сформированном семязачатке в дальнейшем разрастается до четырех она представлена двумя рядами клеток, но (Рис. 2). Как и у ряда видов рода Hemerocallis морфологически слабо выражена. (Комар 1982), у рассматриваемых Х алаза начинает формироваться в сортов отмечается слияние внутреннего период закладки наружного интегумента. интегумента и нуцеллуса. Клетки наружной В сформированном семязачатке занимает эпидермы внутреннего интегумента уже незначительную часть семязачатка и может на стадии мегаспороцита отличаются от быть определена как мезохалаза. паренхимных клеток интегумента четкой Фуникулус у H. ×hybrida очень короткий. изодиаметрической формой и более Как было отмечено выше, он срастается с густой цитоплазмой. В сформированном наружным интегументом с образованием интегументе они представляют собой рафе. В ходе развития семязачатка происходит узкие, радиально направленные клетки с его изгиб на 180°, таким образом, микропиле плотной цитоплазмой, с одним или двумя оказывается обращенным к плаценте, а халаза ядрами. В зрелом семязачатке паренхима и микропиле находятся на одной оси, что внутреннего интегумента образована 4-6 характеризует семязачаток как анатропный. слоями клеток, сужаясь в области микропиле. Микропилярно-халазальная ось зрелого 186 Modern Phytomorphology 3 (2013) плотно примыкает внутренний интегумент. Яйцеклетка несколько крупнее синергид. У синергид хорошо выражен нитчатый аппарат. Антиподы крупные. Первоначально они имеют по два ядра, которые сливаются до оплодотворения. В этот же период происходит слияние полярных ядер (Рис. 5). У исследованных сортов установлены аномалии развития семязачатков, выражающиеся в дегенерации спорогенных клеток и зародышевых мешков, а также случаи нарушения дифференциации структур женского гаметофита, что Рис. 3. Зрелый семязачаток Hemerocallis ×hybrida: приводит к их стерильности. Аномальные ви – внутренний интегумент; г – гипостаза; семязачатки преобладали у сорта ‘Pandora’s зм – зародышевый мешок; � – микропиле; Box’ и составляли 91,05±2,85% от их ни – наружный интегумент; ппд – постаменто- подиум; пр п – проводящий пучок; р – рафе; х – халаза; количества в завязи, что свидетельствует о э ви – эпидермис внутреннего интегумента. стерильности женской генеративной сферы Fig. 3. Mature ovule of Hemerocallis ×hybrida: данного сорта. В то же время в завязях ‘Wally ви – inner integument; г – hypostase; зм – embryo sac; Nance’ 90,35±3,16% семязачатков имеют – micropyle; ни – outer integument; ппд – postamento- дифференцированный морфологически podium; пр п – vascular bundle; р – raphe; х – chalaza; нормальный зародышевый мешка, а э ви – epidermis of the inner integument. следовательно, высокую потенциальную жизнеспособность женского гаметофита, семязачатка совпадает с радиальной осью что свидетельствует о вероятности завязи. Проводящий пучок, образованный эффективного использования данного сорта трахеидами со спиральными утолщениями, при гибридизации в качестве материнского. достигает наружного интегумента (Рис. 3). Таким образом, семязачаток у H. ×hybrida Выводы является анатропным, медионуцеллятным, битегмальным. Семязачаток H. ×hybrida анатропный, Развитие зародышевого мешка начинается медионуцеллятный, битегмальный. с закладки археспориальной клетки, которая Цитоэмбриологическими особенностями в дальнейшем преобразуется в мегаспороцит семязачатка H. ×hybrida являются: (Рис. 1 и 2). В ряде случаев отмечено два слияние внутреннего интегумента и мегаспороцита, но лишь один из них переходит нуцеллуса; наличие постаменто-подиума; к мегаспорогенезу, и образуется только один конгенитальное срастание наружного зародышевый мешок. В результате мейоза интегумента и фуникулуса с образованием формируется линейная тетрада мегаспор. рафе; лизис эпидермы нуцеллуса, Зародышевый мешок развивается по окружающей зародышевый мешок к моменту Polygonum-типу из халазальной мегаспоры, его созревания; морфологически слабо остальные мегаспоры дегенерируют (Рис. 4). выраженная гипостаза; дифференциация Уже на стадии плотного бутона клеток наружного эпидермиса внутреннего зародышевый мешок H. ×hybrida полностью интегумента; хорошо развитый проводящий дифференцирован. В нем четко различаются пучок, достигающий наружного интегумента. яйцевой и антиподальный аппараты, полярные Внутренний интегумент, имеющий ядра. На данном этапе еще сохраняется дермальное происхождение, опережает эпидерма нуцеллуса, однако, в дальнейшем она в развитии наружный, образующийся из лизирует, при этом к зародышевому мешку инициалей, расположенных в эпидермальном Кузьмина Т.Н. Генезис семязачатка и женского гаметофита Hemerocallis ×hybrida 187

А Б

Рис. 4. Стадии развития зародышевого мешка Hemerocallis ×hybrida: А – фрагмент нуцеллуса на стадии двуядерного зародышевого мешка и дегенерация мегаспор; Б – семязачаток на стадии 4-ядерного зародышевого мешка. Fig. 4. Development stages of the embryo sac in Hemerocallis ×hybrida: А – the part of nucellus on the stage of binucleate embryo sac and degeneration of megaspore; Б – nucellus on the stage of 4-nucleate embryo sac.

А Б

Рис. 5. Зародышевый мешок Hemerocallis ×hybrida: А – на стадии рыхлого бутона; Б – на стадии цветка; ант – антиподы; ви – внутренний интегумент; пя – полярные ядра; с – синергиды; э – эпидермис нуцеллуса; я – яйцеклетка; я цк – ядро центральной клетки. Fig. 5. Embryo sac of Hemerocallis ×hybrida: А – stage of the flower bud;Б – stage of the flower;ант – antipodal cells; ви – inner integument; пя – polar nuclei; с – synergids; э – epidermis of nucellus; я – egg cell; я цк – nucleus of the centrals cell.

и субэпидермальном слоях. его дегенерации семязачатки оказываются Зародышевый мешок у H. ×hybrida стерильными. У сорта ‘Pandora’s Box’ развивается по Polygonum-типу из стерильны более 90% семязачатков. У сорта халазальной мегаспоры. В зрелом состоянии ‘Wally Nance’ преобладают семязачатки он представлен семью клетками: яйцеклеткой, с морфологически нормальными двумя синергидами, центральной клеткой и зародышевыми мешками. тремя крупными антиподами с диплоидными ядрами. Благодарности В случае отмирания спорогенных клеток, нарушения дифференциации клеточных Автор выражает благодарность куратору структур зародышевого мешка, а также генофондовой коллекции лилейника 188 Modern Phytomorphology 3 (2013) гибридного Никитского ботанического сада Химина Н.И. 2002. Лилейники. МПС, Москва. И.В. Улановской за помощь в подборе сортов Шамров И.И. 1990. Семейство Hemerocallidaceae. В кн.: Батыгина Т.Б., Яковлев М.С. (ред.), Сравнительная и предоставленную возможность работы с эмбриология цветковых растений. Однодольные. коллекцией. Butomaceae–Lemnaceae: 83–87. Наука, Ленинград. Шамров И.И. 1999а. Развитие семязачатка и семени Цитируемые источники у некоторых представителей порядков Liliales и Amaryllidales. Ботан. журн. 84 (2): 13–33. Жинкина Н.А., Воронова О.Н. 2000. О методике Шамров И.И. 1999б. Семязачаток как основа окраски эмбриологических препаратов. Ботан. воспроизведения цветковых растений: классификация журн. 86 (6): 168–171. структур. Ботан. журн. 84 (10): 1–35. Комар Г.А. 1982. О типе семяпочки некоторых Шамров И.И. 2002. Нуцеллус семязачатка: представителей подсемейства Asphodeloideae происхождение, дифференциация, структура и (Liliaceae). Ботан. журн. 67 (6): 800–805. функции. Ботан. журн. 87 (10): 1–30. Комар Г.А. 1983. Морфология семяпочек семейства Шевченко С.В., Чеботарь А.А. 1992. Особенности Лилейных. Ботан. журн. 68 (4): 414–427. эмбриологии маслины европейской (Olea europaea). Крестова И.Н. 2010. Род Hemerocallis L. (семейство Чеботарь А.А. (ред.), Цитолого-эмбриологические исследования высших растений: 52–61. Ялта. Hemerocallidaceae) в условиях культуры в Орел Л.И., Константинова Л.Н., Дзюбенко Н.И., Приморском крае. Автореф. дис. канд. биол. наук. Казачковская Е.Б. 1988. Экспресс-методы Владивосток. определения фертильности зародышевых мешков Крохмаль І.І. 2005. Інтродукція видів і сортів роду люцерны: Методические указания. 1988. ВИР, Ленинград. Hemerocallis L. (Hemerocallidaceae R. Br.) у Донбасі Shin-ichi S. 1985. A cytochemical study of the embryo та перспективи їх використання у декоративному sac formation in Hemerocallis middeudorfi var. escuenta садівництві. Автореф. канд. біол. наук. Ялта. (Koidz.) Ohwi. Jpn. J. Genet. 60: 53–61. Паушева З.П. 1970. Практикум по цитологии Shin-ichi S. 1986. Changes in the distribution of iron растений. Колос, Москва. during embryo sac development of Hemerocallis Савченко М.И., Комар Г.А. 1965. Морфология middendorfi var. esculenta. Jpn. J. Genet. 61: 83–87. семяпочек некоторых однодольных. В кн.: Яковлев Takamichi M. 1980. On the development of the reticulate М.С. (ред.), Морфология цветка и репродуктивных structure of Hemerocallis pollen (Liliaceae). Grana 19: 3–5. процесс у покрытосеменных растений: 74–113. Terasaka O., Tanaka R. 1974. Cytological studies on Наука, Москва-Ленинград. the nuclear differentiation in microspore division of Улановская И.В. 2011. Перспективные сорта some angiosperms. J. Plant Res. 87 (3): 209–217. лилейника гибридного (Hemerocallis hybrida Hort.) Xiong Z.-T., Chen S., Hong D., Luo Y. 1998. Pollen для использования в озеленении Южного берега morphology and its evolutionary significance in Крыма. Бюл. Никит. ботан. сада 100: 102–105. Hemerocallis (Liliaceae). Nordic J. Bot. 18 (2): 183–189.

THE GENESIS OF OVULE AND FEMALE GAMETOPHYTE IN HEMEROCALLIS ×HYBRIDA HORT. EX BERGMANS (HEMEROCALLIDACEAE)

Tatyana N. Kuzmina

Abstract. The results of the study on formation and morphology of ovules’ structures in Hemerocallis ×hybrida Hort. ex Bergmans (Hemerocallidaceae) are represented. It has been determined that ovules are anatropous, of medionucellate type. The sequences of initiation and development of inner and outer integuments, as well as morphological features of nucellus and ovule organization (presence of postamento-podium; coalescence of inner integument and nucellus; lysis of nucellar epidermis; well developed vascular bundle attaining the outer integument; hypostasa which is poor morphologically expressed; raphe; differentiated cells of the outer epidermis of inner integument) have been described. The inner integument is of dermal origin, and outer integument is both of dermal and subdermal origin. Embryo sac in H. ×hybrida develops from a chalazal megaspore according to Polygonum-type. Antipods are binuclear. The two polar nuclei and antipods’ nuclei fuse before fertilization. Degeneration of sporogenous cells and embryo sacs, anomalies of their structures differentiation lead to the ovules sterility. Sterile ovules in the cultivar ‘Pandora’s Box’ are about 90%. The ovules with morphologically normal embryo sac prevail in the cultivar ‘Wally Nance’.

Key words: Hemerocallis ×hybrida, Hemerocallidaceae, ovule, nucellus, embyo sac

Nikita Botanical Garden – National Scientific Center NAAS Ukraine, Nikita, Yalta, Crimea, 98648, Ukraine; [email protected] Modern Phytomorphology 3: 189–194, 2013

УДК 581.33

СРАВНИТЕЛЬНОЕ ПАЛИНОМОРФОЛОГИЧЕСКОЕ ИССЛЕДОВАНИЕ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ ТРИБЫ ANTIRRHINEAE DUMORT. (VERONICACEAE DURANDE)

Зоя Н. Цымбалюк

Аннотация. С использованием светового и сканирующего электронного микроскопов исследованы пыльцевые зерна 22 видов, принадлежащих к 6 родам трибы Antirrhineae Dumort. (Veronicaceae Durande). Установлено, что пыльцевые зерна 3-бороздно-оровые, эллипсоидальные, сфероидальные или сплющенно-сфероидальные, мелких и средних размеров с сетчатой скульптурой поверхности. Диагностическими признаками родового уровня являются детали строения апертур и скульптуры, форма и размеры пыльцевых зерен. Наиболее сходные пыльцевые зерна родов Linaria, Antirrhinum, Misopates и Cymbalaria, что, очевидно, свидетельствует о близком родстве этих таксонов. Роды Chaenorhinum и Kickxia имеют отличительные палиноморфологические признаки.

Ключевые слова: Scrophulariaceae, Veronicaceae, Antirrhineae, пыльцевые зерна, морфология, скульптура, систематика

Институт ботаники им. Н.Г. Холодного НАН Украины, ул. Терещенковская 2, Киев, 01601, Украина; [email protected]

Введение tortuosum (Bosc.) Rouy, Kickxia aegyptica (L.) Nabelek, K. floribunda (Boiss.) V. Tackholm et Трибу Antirrhineae Dumort. традиционно Boulos (Karim & El-Oqlan 1989), а также относили к семейству Scrophulariaceae 4 видов рода Linaria (Elisens 1986; Karim& Juss. (Takhtajan 1997, 2009). Согласно El-O qlan 1989). Характер стратификации данным молекулярно-филогенетических экзины и структура ее слоев изучены на исследований триба Antirrhineae ультратонких срезах пыльцевых зерен принадлежит к семейству Veronicaceae A. majus, K. aegyptica и Linaria genistifolia (L.) Durande (Olmstead et al. 2001; Albach et al. Mill. (Karim & El-Oqlan 1989). 2005; Oxelman et al. 2005; Tank et al. 2006). Целью настоящего исследования являлось Во «Флоре европейской части СССР» изучение пыльцевых зерен представителей триба Antirrhineae представлена родами трибы Antirrhineae для уточнения их Kickxia Dumort., Antirrhinum L., Misopates морфологических (в первую очередь Rafin., Chaenorhinum (DC.) Reichenb., диагностических) признаков, а также для Cymbalaria Hill и Linaria Mill. Представители выяснения возможности использования их трибы – однолетние или многолетние для целей систематики. растения, реже полукустарники или кустарники (Иванина 1981). Материалы и методы исследований Сведения о морфологии пыльцевых зерен представителей Antirrhineae незначительны. Для палиноморфологических В световом микроскопе изучены пыльцевые исследований были использованы гербарные зерна Linaria vulgaris Mill. (Алешина материалы. Образцы пыльцы отобраны 1978; Moore & Webb 1983). С помощью в гербарии Института ботаники им. сканирующего электронного микроскопа Н.Г. Холодного НАН Украины (KW). Для приводятся характеристики пыльцевых зерен исследования в световом микроскопе (Biolar) Antirrhinum glandulosum Lindl. (Minkin материал обрабатывали по общепринятому & Eshbaugh 1989), A. majus (L.) subsp. ацетолизному методу (Erdtman 1952).

1 2

5 6

9 10 Цымбалюк З.Н. Палиноморфологическое исследование трибы Antirrhineae 191

3 4

7 8

11 12 192 Modern Phytomorphology 3 (2013)

◀ Рис. 1. Пыльцевые зерна трибы Antirrhineae (СЭМ): 1, 2 – Antirrhinum majus; 3 – Misopates orontium; 4, 5 – Cymbalaria muralis; 6 – Linaria genistifolia; 7 – L. cretacea; 8 – L. maeotica; 9 – Chaenorhinum klokovii; 10 – Kickxia spuria; 11 – K. elatine; 12 – Chaenorhinum minus; 2, 6, 10 – вид с экватора; 4 – вид с полюса; 1, 3, 5, 7, 8, 9, 11, 12 – скульптура поверхности. ◀ Fig. 1. Pollen grains of the tribe Antirrhineae (SEM): 1, 2 – Antirrhinum majus; 3 – Misopates orontium; 4, 5 – Cymbalaria muralis; 6 – Linaria genistifolia; 7 – L. cretacea; 8 – L. maeotica; 9 – Chaenorhinum klokovii; 10 – Kickxia spuria; 11 – K. elatine; 12 – Chaenorhinum minus; 2, 6, 10 – equatorial view; 4 – polar view; 1, 3, 5, 7, 8, 9, 11, 12 – sculpture of surface.

Для изучения с помощью сканирующего DC.) – эллипсоидальная, сфероидальная и электронного микроскопа (JSM-6060LA) сплющено-сфероидальная. Характерным материал наносили на монтажные столики, признаком пыльцы Antirrhinum majus и фиксировали в 96%-м этаноле и напыляли Cymbalaria muralis Gaertn., Mey. et Scherb. золотом в вакуумной установке. являются округло-треугольные очертания. И сследованы пыльцевые зерна 22 Пыльцевые зерна изученных видов имеют видов (41 образца) трибы Antirrhineae. мелкие и средние размеры: полярная ось При описании пыльцы использована составляет 13,3–26,6 мкм, экваториальный общепринятая терминология (Куприянова диаметр – (10,6) 11,9-23,9 мкм. Самые мелкие и Алешина 1972; Токарев 2002). характерны для Linaria simplex и L. bipartita Препараты пыльцы, микрофотографии и (Vent.) Willd. У пыльцевых зерен всех список исследованных образцов находятся изученных видов борозды длинные, широкие, в палинотеке гербария Института ботаники с ровными, четкими краями, заостренными (KW-P). или слегка закругленными концами и гладкими бороздными мембранами, Результаты и их обсуждение изредка зернистыми, и только у Cymbalaria muralis борозды с неровными краями. У Полученные данные показали, что пыльцы Antirrhinum majus борозды изредка пыльцевые зерна изученных видов сливаются по две на полюсах. Оры нечеткие, 3-бороздно-оровые. У некоторых видов, часто прикрыты краями борозд, или четкие, в частности Kickxia elatine (L.) Dum., округлые или вытянутые по экватору, в Antirrhinum majus L., Linaria cretacea Fisch. частности у пыльцевых зерен рода Kickxia. ex Spreng. и L. maeotica Klok. в одном и том Экзина 0,4–2,0 мкм толщиной, покровно- же образце наряду с 3-бороздно-оровыми столбиковая. пыльцевыми зернами изредка встречаются Скульптура поверхности у пыльцевых и 4-бороздно-оровые. Пыльцевые зерна зерен всех изученных видов сетчатая, имеют эллипсоидальную, сфероидальную отличия выявлено в деталях строения и сплющенно-сфероидальную форму. сетки. Пыльцевые зерна Antirrhinum Очертания с экватора эллиптические, majus (Рис. 1 1, 2), Cymbalaria muralis широкоэллиптические или округлые, с и Misopates orontium (L.) Raf. (Рис. 1 3) полюса 3-лопастные, слабо-3-лопастные или характеризуются сетчатой скульптурой с округло-треугольные. Для пыльцы родов достаточно крупными ячейками, разными по Kickxia и Misopates, а также большинства форме: округлыми, округло-угловатыми или видов Linaria характерна эллипсоидальная удлиненными. Сетка равномерно выражена форма, для Cymbalaria – эллипсоидальная по всей поверхности и только у Cymbalaria и сфероидальная. Для пыльцевых зерен muralis (Рис. 1 4, 5) на апокольпиумах ячейки родов Antirrhinum, Chaenorhinum и многих сетки более мелкие. У пыльцы всех видов видов Linaria (например, L. euxina Velen., рода Linaria (Рис. 1 7, 8) ячейки крупные, L. maeotica, L. duclis Klok., L. incompleta реже мелкие, сетка равномерно выражена Kuprian., L. genistifolia, L. simplex (Willd.) по всей поверхности, изредка возле борозд Цымбалюк З.Н. Палиноморфологическое исследование трибы Antirrhineae 193 поверхность гладкая. У пыльцы L. genistifolia Kickxia. Они имеют очень четкие оры и (L.) Mill. (Рис. 1 6) наряду с сетчатой мелкосетчатую скульптуру поверхности. скульптурой выявлено морщинисто- Для пыльцы рода Chaenorhinum характерна бугорчатую и сетчато-бугорчатую. скульптура, образована достаточно Для пыльцевых зерен родов Kickxia и широкими стенками и очень мелкими Chaenorhinum характерна мелкосетчатая ячейками, что не характерно для пыльцы скульптура. У пыльцы Kickxia (Рис. 1 10, 11) других родов. Наиболее сходны по размеру, ячейки сетки мелкие, разные по форме: характеру скульптуры и строению апертур округлые, удлиненные, треугольные, округло- пыльцевые зерна родов Antirrhinum и угловатые, стенки узкие. В то время как у Misopates, но в то же время отличаются по пыльцы Chaenorhinum (Рис. 1 9, 12) ячейки форме и очертаниям. Пыльцевые зерна очень мелкие (скорее всего напоминающие рода Cymbalaria проявляют сходство с перфорации), преимущественно округлые, таковыми родов Antirrhinum и Misopates стенки широкие. по скульптуре поверхности, однако Пыльцевые зерна изученных видов рода имеют более мелкие размеры. Род Linaria Kickxia проявляют сходство по основным по палиноморфологическим признакам признакам, только у K. elatine в отличие от наиболее близок к родам Antirrhinum, K. caucasica (Mussin.) Kuprian. и K. spuria Misopates и Cymbalaria. (L.) Dum. наряду с 3-бороздно-оровыми встречаются и 4-бороздно-оровые. Что касается пыльцевых зерен видов рода Цитируемые источники Chaenorhinum, то между ними выявлено отличия в толщине столбиков: у C. klokovii Алешина Л.А. 1978. Род Linaria Mill. – Льнянка. Kotov они более тонкие, чем в C. minus (L.) Пыльца двудольных растений флоры европейской Lange. части СССР. Lamiaceae – Zygophyllaceae: 55. Наука, Род Linaria достаточно однообразный по Ленинград. Иванина Л.И. 1981. Сем. Scrophulariaceae Juss. – палиноморфологическим признакам. Среди Норичниковые. Флора европ. части СССР. Т. 5: всех изученных видов наиболее четко по 201–311. Наука, Ленинград. характеру скульптуры отличаются пыльцевые Куприянова Л.А., Алешина Л.А. 1972. Пыльца и зерна L. genistifolia. Сопоставление признаков споры растений флоры европейской части СССР. пыльцевых зерен с системой рода Linaria Т. 1. Наука, Ленинград. (Иванина 1981) показало, что секции Токарев П.И. 2002. Морфология и ультраструктура Speciosae, Linaria и Diffusae имеют пыльцевые пыльцевых зерен. Т-во науч. изд. КМК, Москва. зерна мелких и средних размеров, в то время Albach D.C., Meudt H.M., Oxelman B. 2005. как секции Versicolores и Arvenses всегда мелкие. Piecing together the «new» Plantaginaceae. Amer. J. Bot. 92 (2): 297–315. Для пыльцевых зерен секции Versicolores (в Elisens W.J. 1986. Pollen morphology and systematic частности, L. bipartita) характерны более relationships among New World species in tribe узкие борозды. Палиноморфологические Antirrhineae (Scrophulariaceae). Amer. J. Bot. 73 (9): данные частично согласуются с системой 1298–1311. рода Linaria. Erdtman G. 1952. Pollen morphology and plant taxonomy. Angiosperms. Almqvist & Wiksell, Выводы Stockholm. Moore P.D., Webb J.A. 1983. An illustrated guide to Установлено, что диагностическими pollen analysis. Hodder & Stoughton, London. Karim F.M., El-Oqlan A.A. 1989. Palynological признаками родового уровня являются studies in the family Scrophulariaceae from Jordan and характер скульптуры, строение апертур, Iraq. Pollen et Spores 31: 203–214. форма, очертание и размеры пыльцевых Minkin J.P., Eshbaugh W.H. 1989. Pollen зерен. Отличительными особенностями morphology of the Orobanchaceae and rhinanthoid характеризуются пыльцевые зерна рода Scrophulariaceae. Grana 28: 1–18. 194 Modern Phytomorphology 3 (2013)

Olmstead R.G., DePamphilis C.W., Wolfe A.D. Takhtajan A. 2009. Flowering Plants. Springer Verlag. et al. 2001. Disintegration of the Scrophulariaceae. Tank D.C., Beardsley P.M., Kelchner S.A., Amer. J. Bot. 88 (2): 348–361. Olmstead R.G. 2006. Review of the systematics Oxelman B., Kornhall P., Olmstead R.G., of Scrophulariaceae s.l. and their current disposition. Bremer B. 2005. Further disintegration of the Austral. Syst. Bot. 19: 289–307. Scrophulariaceae. Taxon 54: 411–425. Takhtajan A.L. 1997. Diversity and classification of flowering plants. Columbia Univ. Press, New York.

COMPARATIVE PALYNOMORPHOLOGICAL INVESTIGATION OF THE REPRESENTATIVES TRIBE ANTIRRHINEAE DUMORT. (VERONICACEAE DURANDE)

Zoya M. Tsymbalyuk

Abstract. Pollen grains of 22 species from 6 genera of the tribe Antirrhineae (Veronicaceae) were studied using light and scanning electron microscopy. Pollen grains of the studied species are 3-colporate, prolate, spheroidal and oblate- spheroidal, small and middle-sized. It is established that pollen grains are characterized by the common sculpture type, which is reticulate. Diagnostic features at the genus level are the structure of apertures and sculpture, shape and size of pollen grains. Pollen morphology supports the suggestion of a close relationship between Linaria, Antirrhinum, Misopates and Cymbalaria. The generaChaenorhinum and Kickxia have the distinctive palynomorphological characters.

Key words: Scrophulariaceae, Veronicaceae, Antirrhineae, pollen grains, morphology, sculpture, taxonomy

M.G. Kholodny Institute of Botany, National Academy of Sciences of Ukraine, Kyiv, 2 Tereschenkivska str., Kyiv, 01601, Ukraine; [email protected] Modern Phytomorphology 3: 195–199, 2013

УДК 581.4; 581.8

ОСОБЕННОСТИ АНАТОМИЧЕСКОГО СТРОЕНИЯ НЕКОТОРЫХ ОРГАНОВ RORIPPA PALUSTRIS (L.) BESS. (CRUCIFERAE)

Светлана Шабалкина

Аннотация. Описано анатомическое строение стебля, корня и листьев генеративных особей Rorippa palustris (L.) Bess., произрастающих в подзоне южной тайги Кировской области.

Ключевые слова: Rorippa palustris, анатомия, корень, стебель, лист, клетка

Введение Австралии, северо-восточной Африке (Васильченко 1939). В последние десятилетия исследования R. palustris произрастает во влажных в области анатомии растений получили местообитаниях: на лугах в поймах низкого широкое развитие. Это связано не только уровня (чаще всего осоковых), в зарослях с совершенствованием микроскопической кустарников и травянистой растительности, техники, но и возрастающим значением на песчаных, глинистых и каменистых получаемых данных для систематики (в отмелях, по берегам стариц, озёр и первую очередь эволюционной), физиологии, небольших водоёмов, реже – на лесных и экологии, палеоботаники, эмбриологии тундровых болотах. Нередко отмечается и других областей ботанической науки, по сырым полям в посевах озимых и яровых описания изменения анатомического культур, на залежах и паровых полях, изредка строения особей в онтогенезе, определения в пропашных культурах и на огородах, иногда и подтверждения жизненной формы по обочинам дорог, вдоль железнодорожной растений в сомнительных случаях. О насыпи, по канавам, сырым вырубкам, близ значении анатомических признаков для старых строений и на мусорных местах филогенетической систематики Cruciferae (Котов 1979). писали H.J. Crantz (1769), J. Velenovský (1883), A. Hayek (1911), N.A. Busch (1927) Материалы и методы исследований и другие. Данное сообщение посвящено особенностям анатомического строения Материал для исследования собирали осевых органов Rorippa palustris (L.) Bess. – в течение вегетационных сезонов жерушника болотного. 2009-2012 г.г. в четырёх естественных R. palustris циркумбореальный вид сообществах, расположенных на песчаных аркто-умеренных широт (Дорофеев 1998; почвах в пойме реки Вятки в подзоне южной Цвелёв 2000), гигрофит (Папченков тайги Кировской области. Ранее нами 2001). Растения встречаются в Европе, за (Шабалкина и Савиных 2010, 2011) исключением Арктики, во всех районах описаны онтогенез и модульная организация, Кавказа, Западной и Восточной Сибири, охарактеризованы местообитания R. palustris, Дальнего Востока, Средней Азии, Новой определены ступени шкал для каждого Зеландии, Индии, Гималаях, Монголии, изученного сообщества, построены Японии, Китае, Северной и Южной Америке, диаграммы, демонстрирующие амплитуды © The Author(s), 2013 196 Modern Phytomorphology 3 (2013) экологического ареала вида по всем факторам крупных, несколько сплющенных клеток. и экологического пространства изученных И значально стебель имеет пучковое сообществ. На основе фитоиндикационных строение, постепенно становится шкал по методике Л.А. Жуковой (2004) переходным за счет мелких добавочных определена экологическая валентность пучков (Рис. 1 Г). В отличие от растений с R. palustris. Он характеризуется подобным анатомическим строением органа высокой валентностью по отношению (например, как у подсолнечника) непучковым к 5 факторам – криоклиматической стебель не бывает. Сосудисто-волокнистые (Cr=0,93), континентальности климата проводящие пучки открытые коллатеральные, (Kn=0,87), кислотности почв (Rc=0,85), первичная флоэма ограничена группой термоклиматической (Tm=0,76), лубяных волокон (Рис. 1 В). Пучковый омброклиматической аридности-гумидности камбий двух-четырехслойный. Межпучковый (Om=0.73). По отношению к четырём камбий образуется позднее, менее выражен, факторам вид является мезовалентным откладывает в основном волокна либриформа (Nt=0,64; Hd=0,61; Lc=0,56; Tr=0,42). или паренхиму с утолщенными оболочками. И ндекс толерантности у R. palustris равен 0,71, Сердцевина центрального цилиндра что позволяет считать вид эврибионтным. извилистая в очертании, образована В ходе лабораторной работы проведено крупными тонкостенными паренхимными исследование анатомического строения клетками с большим количеством стебля, листьев и корней генеративных крахмальных зёрен. особей R. palustris. Все срезы сделаны вручную Эпидермис черешковых лировидных со свежего или фиксированного материала. листьев однослойный, без опушения, с Временные микропрепараты изучали под выраженными водоносными клетками бинокулярным микроскопом Motic BA 300 подобными таковым в эпидерме стебля; со встроенной фотокамерой. нижний – с анизоцитным типом устьичного аппарата (Рис. 2 Г). Клетки эпидермы Результаты и их обсуждение средней жилки прозенхимные с видимыми плазмодесмами (Рис. 2 В). Основные Стебель R. palustris голый, многогранный, эпидермальные клетки изодиаметрические, выполненный, переходного типа с явно побочные – разной формы и размера, выраженными проводящими пучками. замыкающие – бобовидной формы. Под В его строении выделяются 3 анатомо- верхней и нижней эпидермой в области топографические зоны: покровная ткань, средней жилки располагается один коровая паренхима и центральный цилиндр колленхимоподобный слой. Среднюю жилку (Рис. 1 А). Клетки эпидермы достаточно образуют два-три закрытых коллатеральных мелкие, плотно сомкнуты, покрыты тонкой проводящих пучка со склеренхимой. кутикулой. Кроме того, видны крупные Листовая пластинка бифациальная: шаровидные клетки, подобные водоносным. столбчатый мезофилл 1-2-слойный. Наличие последних, по-видимому, связано с Главный корень имеет вторичное произрастанием на участках, подверженных анатомическое строение, в котором периодическому затоплению и длительному выражены перидерма, паренхима вторичной пересыханию в летний период. коры с крахмальными зернами и занимающий Ближайший к эпидерме 1 слой коровой большую часть органа центральный цилиндр паренхимы подобен колленхиме, глубже (Рис. 2 А). Камбий в виде сплошного находятся 3-4 слоя рыхло расположенных кольца из нескольких рядов удлинённых в слоёв тонкостенной паренхимы, тангетальном направлении клеток. В центре диаметр клеток которых увеличивается корня выражена склеренхима (Рис. 2 Б). центростремительно (Рис. 1 Б). Ограничивает кору слой крахмалоносного влагалища из Шабалкина С. Анатомическое строение вегетативных органов Rorippa palustris 197

А Б

4 6 5

В 7 Г

Рис. 1. Анатомическое строение стебля Rorippa palustris: А – фрагмент поперечного среза; Б – эпидерма и коровая паренхима; В – сосудисто-волокнистый проводящий пучок; Г – добавочные проводящие пучки; 1 – эпидерма; 2 – кутикула; 3 – коровая паренхима; 4 – крахмалоносное влагалище; 5 – центральный цилиндр; 6 – сердцевина; 7 – лубяные волокна; 8 – флоэма; 9 – камбий; 10 – ксилема; 11 – добавочные проводящие пучки. Fig. 1. Anatomical structure of Rorippa palustris stem: A – fragment of cross section; Б – epidermis and cortical parenchyma; B – fibro-vascular bundle; Г – additional vascular bundles; 1 – epidermis; 2 – cuticle; 3 – cortical parenchyma; 4 – endoderm; 5 – vascular cylinder; 6 – core; 7 – bast fibers;8 – phloem; 9 – cambium; 10 – xylem; 11 – additional vascular bundles.

Выводы корнях отсутствуют крупные межклетники и аэренхима. Для поддержания ортотропного Таким образом, анатомическое положения побега в наземно-воздушной среде строение описываемых органов типично развивается радиальное механическое кольцо для травянистых двудольных растений. в центральном цилиндре из нескольких слоёв Тем не менее, у R. palustris проявляется ряд одревесневших клеток. Подобное строение признаков, сближающих его с мезофитами. мы описывали и для воздушной части побега Из-за произрастания на легких субстратах в R. amphibia (L.) Bess. (Шабалкина и 198 Modern Phytomorphology 3 (2013)

А 1 Б

В Г

Рис. 2. Анатомическое строение корня (А, Б) и эпидермы листа (В, Г) Rorippa palustris: А – фрагмент поперечного среза корня; Б – склеренхима корня; В – клетки эпидермы листа вдоль средней жилки; Г – анизоцитные устьица листовой пластинки; 1 – перидерма; 2 – паренхима вторичной коры; 3 – центральный цилиндр; 4 – камбий; 5 – склеренхима. Fig. 2. The anatomical structure of the root А,( Б) and leaf epidermis (В, Г) of Rorippa palustris: A – fragment of cross section through the root; Б – sclerenchyma in root; В – epidermal cells along main rib of the leaf; Г – anisocytic stomata on leaf blade; 1 – periderm; 2 – secondary cortical parenchyma; 3 – vascular cylinder; 4 – cambium; 5 – sclerenchyma.

Савиных 2009), но с 2-3 слоями. Особое Жукова Л.А. 2004. Оценка экологической внимание обращает наличие крупных клеток валентности видов основных эколого- в эпидерме стебля и листьев, что является ценотических групп. В кн.: Смирнова О.В. (ред.), адаптацией к перенесению резких перепадов Восточноевропейский леса. История в голоцене и современность. Кн. 1: 256–270. Наука, Москва. влажности в течение вегетационного сезона. Котов М.И. 1979. Brassicaceae Burnett (Cruciferae Juss.) – Крестоцветные. В кн.: Федоров А.А. (ред.), Цитируемые источники Флора европейской части СССР. Т. 4: 30–148. Наука, Ленинград. Васильченко И.Т. 1939. Род 587. Жерушник – Папченков В.Г. 2001. Растительный покров водоёмов Roriрpa Scop. В кн.: Комаров В.Л., Буш Н.А. и водотоков Среднего Поволжья. ЦМП МУБиНТ. (ред.), Флора СССР. Т. 8: 135–141. Изд-во АН Ярославль. СССР, Москва – Ленинград. Цвелёв Н.Н. 2000. Определитель сосудистых Дорофеев В.И. 1998. Род Rorippa (Brassicaceae) во растений Северо-Западной России (Ленинградская, флоре Кавказа. Ботан. журн. 83 (8): 98–106. Псковская и Новгородская области). Изд-во СП ХФА, СПб. Шабалкина С. Анатомическое строение вегетативных органов Rorippa palustris 199

Шабалкина С.В., Савиных Н.П. 2009. Busch N. A. 1927. Cruciferae asiaticae novae. Vestn. Tifl. Особенности анатомического строения некоторых Bot. Sada. III: 3. органов Rorippa amphibia (L.) Bess. в связи с Crantz H. J. 1769. Classis Criciformium emendate. местообитанием. Актуальные проблемы альгологии, Lipsiae. микологии и гидроботаники (мат-лы международ. Hayek A. 1911. Entwurf eines Criciferen-Systems auf науч. конф., Ташкент, 11-12 сентября 2009 г.): 272– phylogenetischer Grundlage. Beih. Bot. Centralbl. 27: 274. 127–335. Шабалкина С.В., Савиных Н.П. 2010. О Velenovský J. 1883. O medových žlázkách rostlin жизненных формах Rorippa palustris (L.) Bess. křížatých a jich upotřebení v systematice řádu tohoto. Биологические типы Христена Раункиера и Královská Česká Společnost Nauk, Praha. современная ботаника. Биоморфологические чтения к 150-летию со дня рождения Х. Раункиера (мат-лы Всероссийской науч. конф., Киров, 1-3 апреля 2010 г.): 283–288. Шабалкина С.В., Савиных Н.П. 2011. Эколого- ценотические и биоморфологические особенности Rorippa palustris (L.) Bess. Сорные растения в изменяющемся мире: актуальные вопросы изучения разнообразия, происхождения, эволюции (мат-лы I Международной науч. конф., Санкт-Петербург, 6-8 декабря 2011 г.): 341–346.

THE PECULIARITIES OF ANATOMICAL ORGANIZATION OF SOME ORGANS IN RORIPPA PALUSTRIS (L.) BESS. (CRUCIFERAE)

Svetlana Shabalkina

Abstract. The anatomical organization of root, stem and leaves of generative exemplars of Rorippa palustris (L.) Bess., which grow in the southern taiga of Kirov region has been investigated.

Key words: Rorippa palustris, anatomy, root, stem, leaf, cell

Vyatka State University of Humanities, Natural geography faculty, Department of Biology, 198 Lenin str., Kirov, 610007, Russia; [email protected]

Modern Phytomorphology 3: 201–206, 2013

УДК 582.573.76

МОРФО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ПРОРОСТКОВ НЕКОТОРЫХ ВИДОВ РОДА TRIFOLIUM L.

Валентина А. Калинкина

Аннотация. В статье охарактеризованы морфо-биологические особенности проростков 6 видов рода Trifolium, относящихся к трем секциям: секции Lupinaster (T. lupinaster L., T. pacificum Bobr., T. eximium Steph. ex. DC.), секции Chronosemium (T. campestre Schreb.) и секции Trifolium (T. arvense L., T. pratense L.). Приведены размерные и морфологические характеристики основных структурных элементов проростков данных видов.

Ключевые слова: Trifolium, Lupinaster, Chronosemium, проросток, морфология

Ботанический сад-институт ДВО РАН г. Владивосток, ул. Маковского, 142, г. Владивосток, 690024, Россия; [email protected]

Виды рода Trifolium L. (клевер) широко можно условно разделить на две группы распространены на всех континентах, кроме однолетники (представители секций Ler., Австралии, с наибольшим разнообразием Involucrarium Hook.) и многолетники (виды в Восточном Средиземноморье, Западной секций Lotoidea Crantz, Lupinaster Link.). Азии и Северо-Западной Америке, в В секции Trifolium встречаются как горах Средней и Южной Америки. Род однолетнике, так и многолетние виды. объединяет почти 300 видов (Павлова Выяснение биолого-морфологических 1989; Бобров 1945). Палеоботанические особенностей прорастания растений и находки клеверов родовой группы Trifolium изучение начальных этапов онтогенеза датируются эоценом (Шапаренко 1940), является одним из звеньев при построении центр происхождения видов расположен эволюции жизненных форм, в том числе и на территории Западной Европы. Центром рода Trifolium в широком его понимании. видообразования рода Trifolium по данным Г.П. Яковлева (1991) является Северная В задачи нашей работы входило изучение Америка. морфо-биологических особенностей проростков особей клеверов из секций: На Дальнем Востоке России (рДВ) Lupinaster (T. lupinaster L., T. pacificum Bobr., по данным Н.С. Павловой (1989) род T. eximium Steph. ex. DC.), Chronosemium представлен 15 видами, относящимися к 5 (T. campestre Schreb.) и Trifolium (T. arvense L., секция. Однако существует другая точка T. pratense L.). зрения на систематику рода (Черепанов 1995; Павлова 2006), согласно которой на Наблюдения проводились как в условиях территории рДВ в его состав включено только природы, так и в культуре. 2 секции: Involucrarium Hock. и собственно Trifolium, остальные же секции выведены в I. Секция Lupinaster Link. ранг родов. Род Lupinaster Adans. включает 4 Для секции характерно семя округло- вида, рода Amoria C. Presl и Chrysaspis Desv. яйцевидное, гладкое, с корешком зародыша – по три вида. Однако в данной работе мы равным ½-¾ длины семядолей, длиннее опираемся на систематику рода, данную их или немного короче семядолей (Дудик Н.С. Павловой (1989). В связи с этим 1979). Прорастание семян надземное, по длительности жизни виды рода клевер гипокотилярное. © The Author(s), 2013 202 Modern Phytomorphology 3 (2013) 1. T. lupinaster L. – клевер одна доля сложного листа. Поэтому по люпиновидный морфологическим показателям первый и ряд Летнезеленый, травянистый, последующих листьев клеверов простые, но симподиально нарастающий поликарпик по своему заложению эти листья сложные, с удлиненным моноциклическим, однолисточковые. монокарпическим побегом. Полиморфный В онтогенезе у проростков T. lupinaster вид. Поливариантность проявляется в первый, второй и третий листья простые, все строении подземной сферы и окраске последующие - тройчатосложные. Простые венчика (Калинкина 2012). листья проростков достигают длины Прорастание семян происходит на 2-3 6‑6,5 мм, ширины – 5,0-6,2 мм. Листочки сутки после посева, в природе – в конце июня обратнояйцевидные с небольшой выемкой на – начале августа. Прорастание начинается с верхушке, зубчатые по краю, более широкие появления главного корня и последующего в средней или нижней части. Средняя доля его заглубления, происходит формирование тройчатосложного листа всегда крупнее стержневой корневой системы. Длина боковых. Новый лист появляется примерно главного корня у проростков в среднем до каждые 6-7 дней. Прилистники линейно- 20‑30 мм. Зачатки боковых корней появляются ланцетные, заостренные, перепончатые. через 10-12 дней после прорастания, в это Всего у проростков формируется 2 время боковые корни не ветвятся, достигают семядольных листа, 1-3 простых листа длины 20 мм. Клубеньки развиваются и 3-9 тройчатосложных. Тип побега – еще до подсыхания семядолей (на стадии прямостоячий. образования первого тройчатосложного листа) на главном корне и в базальной или в 2. T. pacificum Bobr. – клевер средней части боковых корней. У изученных тихоокеанский нами особей их количество достигает 4-5 Летнезеленый, травянистый, шт. Семядольные листья зеленые, овальные, симподиально нарастающий поликарпик мясистые, черешковые, длина их 3-8 мм, с удлиненным моноциклическим, ширина 2-6 мм. Выносятся на дневную монокарпическим побегом. Полиморфный поверхность на 6-10 день после посева. Длина вид. Поливариантность проявляется в черешка семядольного листа варьирует от 2-3 строении подземной и положении надземной мм до 1,5 см. Почечка появляется через 1-2 сфер (Калинкина 2012). дня после семядольных листьев. Уже через Прорастание начинается на 2-4 сутки, 2–3 дня развивается первый настоящий лист, в природе – в июле. Так же как и у выше он простой или однолисточковый. Листовая описанного вида, развитие особи начинается пластинка его округлая или округло- с появления главного корня и последующего продолговатая, с выемкой на верхушке его заглубления, происходит формирование (Рис. 1 А). стержневой корневой системы. Длина Т.И. Васильченко (1936, 1937) указывает главного корня у проростков в среднем на то, что для трибы Trifolieae и всех видов рода 20‑30(≤56) мм. Основные отличительные Trifolium характерно надземное прорастание признаки проростков особей данного и формирование первого простого, а вида: число азотфиксирующих клубеньков второго и далее – тройчатосложных листьев. в этом возрастном состоянии 1, редко 2. Ю.Р. Росков (1990) провел исследования Семядольные листья зеленые, овальные, онтоморфогенеза листьев нескольких видов мясистые, черешковые, сравнительно клеверов (в том числе T. pacificum – «Lupinaster одинаковых размеров: длина 5-6 мм, ширина pacificus» по: Росков 1990) и выяснил, 3-3,5 мм. В некоторых случаях наблюдается что первый лист клевера формируется как поликотилия, проростки имеют три сложный, но при дальнейшем развитии на семядоли. Размеры черешка схожи с этими дневную поверхность выносится только же параметрами у T. lupinaster. Почечка Калинкина В.А. Морфо-биологические особенности проростков Trifolium 203

А Б В

Рис. 1. Проростки Trifolium lupinaster (А), T. pacificum (Б) и T. eximium (В): 1 – главный корень; 2 – боковой корень; 3 – гипокотиль; 4 – семядольный лист; 5 – сложный однолисточковый лист; 6 – тройчатосложный лист. Fig. 1. Sedlings of Trifolium lupinaster (А), T. pacificum (Б) and T. eximium (В): 1 – main root; 2 – lateral root; 3 – hypocotyl; 4 – cotyledon; 5 – composed monolamial leaf; 6 – ternate leaf.

появляется через 1-2 дня после семядольных Полиморфный вид. Поливариантность листьев. Уже через 2–3 дня развивается проявляется в строении подземной и первый настоящий лист, он простой. Форма положении надземной сфер (Безделева и листовой пластинки так же схожа, но Безделев 2006; Калинкина 2012). листочки T. pacificum более широкие в верхней Проростки были собраны в июле. трети, а размер листа значительно меньше: Прорастание начинается с появления и длина – 4,5, ширина – 3,5 мм. У проростков заглубления главного корня. Его длина у формируется до 6 простых листьев. Листочки проростков достигает 3,5-4 см, гипокотиль обратнояйцевидные с небольшой выемкой хорошо выражен, длиной – 5 мм, эпикотиль на верхушке, зубчатые по краю. Побег у 5-6 мм. Семядоли овальные, зеленые, проростков клевера тихоокеанского состоит черешковые, длиной 4 мм, шириной 1,2 мм. из двух семядольных и 5-9 сложных листьев, Черешки длиной 4,5 мм. Первый лист простой, все из которых могут быть простыми, или обратно-сердцевидный, черешковый, его же 1-3 простой лист и 4-8 тройчатосложных длина 4 мм, ширина 3-3,5 мм. Длина черешка (Рис. 1 Б). Тип побега – полегающий. достигает 4 мм. Второй и третий листья тройчатосложные, обратнояйцевидные. 3. T. eximium Steph. ex. DC.– клевер Длина листочка 6 мм, ширина 4 мм, длина отменный черешка – 5 мм. Побег у проростков Летнезеленый, травянистый, симподиально T. eximium состоит из двух семядольных и нарастающий поликарпик с удлиненным 1 простого и 1-3 тройчатосложных листьев моноциклическим, монокарпическим побегом. (Рис. 1 В). Тип побега – прямостоячий. 204 Modern Phytomorphology 3 (2013)

А Б В

Рис. 2. Проростки Trifolium campestre (А), T. arvense (Б) и T. pratense (В): 1 – главный корень; 2 – боковой корень; 3 – гипокотиль; 4 – семядольный лист; 5 – сложный однолисточковый лист; 6 – тройчатосложный лист. Fig. 1. Sedlings of Trifolium campestre (А), T. arvense (Б) and T. pratense (В): 1 – main root; 2 – lateral root; 3 – hypocotyl; 4 – cotyledon; 5 – composed monolamial leaf; 6 – ternate leaf.

II. Секция Chronosemium Ser. достигает 8 мм. Размер гипокотиля достигает Для секции характерно яйцевидное, – 10-25 мм, диаметр – 0,08 мм. Семядоли иногда почти сердцевидное или зеленые, овальные, мясистые, черешковые, эллиптическое, гладкое семя с корешком длина– 4мм, ширина – 1,2 мм. Длина черешка зародыша, равным ½ или ¾ длины семядоли до 2 мм. Эпикотиль достигает длины 3,8 мм. (Дудик 1979). Прорастание семян Первый лист простой, черешковый, длиной надземное, гипокотилярное. до 4,5 мм, ширина до 5,5 мм. Длина черешка первого листа 8-9 мм, длина черешка второго 4. T. campestre Schreb. – клевер листа – до 9 мм. Второй-третий листья полевой тройчатосложные, длина листочка до 5 мм, Летнезеленый, травянистый, ширина до 4,1 мм. Побег у проростков клевера стержнекорневой монокарпик с удлиненным полевого состоит из двух семядольных, моноциклическим, монокарпическим побегом. 1 простого и 2-5 тройчатосложных листьев Вид характеризуется поливариантостью, (Рис. 2 А). Тип побега – прямостоячий. которая проявляется в положении надземной сферы (Калинкина 2010). Проростки были собраны в июне. В III. Секция Trifolium культуре прорастание происходи на 2-5 Для секции характерно округло- сутки. Первым появляется главный корень, яйцевидное, с корешком, равным ½ или ¾ его длина достигает 48 мм, диаметр 0,05 мм. длины семядоли (Дудик 1979). Прорастание Зачатки боковых корней заметны на 2-5 семян надземное, гипокотилярное. сутки, у проростков длина бокового корня Калинкина В.А. Морфо-биологические особенности проростков Trifolium 205 5. T. arvense L. – клевер пашенный 30-40 мм. Гипокотиль слабо выражен, Летнезеленый, травянистый, диаметром около 0,8 мм, зеленоватый. стержнекорневой монокарпик с удлиненным Семядоли эллиптические, темно-зеленые, прямостоячим, моноциклическим, слегка мясистые, длиной 5, шириной монокарпическим побегом (Безделева и 3 мм, на черешках, длиной 5-8 мм, на Безделев 2006; Калинкина 2012). верхушке закругленные, у основания ясно Проростки собраны в июле. отграниченные от черешков, которые имеют в Появляющийся первым главный корень у месте соединения с семядолями сочлененные. проростка достигает длины 15 мм. Гипокотиль В некоторых случаях проростки имеют три слабо развитый. Семядоли, эллиптические, семядоли. Первые листья (1 и 2) очередные. длиной 3 мм, шириной 2 мм, на коротких Первый лист на длинном (30-40 мм) (до 5 мм) черешках, тёмно-зелёные, слегка черешке, длиной 4, шириной 5-6 мм, округло- мясистые. Первый лист простой, округлый, сердцевиднй, на верхушке слегка выемчатый, слегка обратносердцевидный, на верхушке покрыт отстоящими простыми волосками, на выемчатый, с обеих сторон и по краю свет реснитчатый. Жилкование представлено опушен тонкими и сравнительно длинными средней жилкой и отходящими от нее волосками, на черешке длиной 5-6 мм, так же боковыми перистыми жилками. Второй лист усаженном оттопыренными волосками, по тройчатый. Листочки его эллиптические, на краю закругленный. Второй-третий листья верхушке выемчатые, волосистые (Рис. 2 В). тройчатосложные, на черешках длиной Прилистники листьев узко-ланцетные, 9-10 мм, ихлисточки удлиненно-обратно- длинно-реснитчатые (Васильченко 1937). сердцевидные, с выемкой на верхушке, с Таким образом, для начальных этапов обеих сторон опушены очень редкими, развития изученные виды рода Trifolium довольно длинными волосками, края усажены характерны следующие особенности: такими же волосками, но более длинными. надземное, гипокотилярное прорастание; Данные, полученные нами в результате развитие двух зеленых семядолей (в ряде исследования, несколько расходятся с случаев отмечается поликотилия), первых работой Т.И. Васильченко (1937), а именно, простых (сложных однолисточковых) длина черешков семядольных листьев (по: листьев. Виды отличаются формой и Васильченко 1937) 25-30 мм, длина черешка размерами как семядольных, так и настоящих второго листа 30-40 мм. Возможно, эти листьев. Следовательно, зная морфо- данные были сняты с особей, развивающихся биологические особенности проростков, в сильно плотной и затененной популяции. можно использовать их как дополнительный Длина листочка 3-4 мм, ширина 2,5-3 мм. признак при диагностике видов. Побег у проростков клевера пашенного состоит из двух семядольных, 1 простого и Цитируемые источники 2-3 тройчатосложных листьев (Рис. 2 Б). Тип побега – прямостоячий. Безделева Т.А., Безделев А.Б. 2006. Жизненные формы семенных растений российского Дальнего T. pratense Востока. Дальнаука, Владивосток. 6. L. – клевер луговой Бобров Е.Г. 1945. Род Trifolium L. В кн.: Комаров В.Л. (красный) (ред.), Флора СССР. Т. 11: 189–261. Изд-во Летнезеленый, травянистый, АНСССР, Москва–Ленинград. стержнекорневой с многоглавым каудексом, Васильченко И.Т. 1936. О значении морфологии рыхло-дерновинный, симподиально прорастания семян для систематики растений и их нарастающий поликарпик с полурозеточным происхождения. Тр. БИН АН СССР. Сер. 1 3: 7–66. прямостоячим или приподнимающимся Васильченко И.Т. 1937. Морфология прорастания побегом (Безделева и Безделев 2006). Бобовых (Leguminosae) в связи с их систематикой При прорастании главный корень и филогенией. Тр. БИН АН СССР. Сер. 1 4: 347–425. Дудик Н.М. 1979. Морфология плодов бобоцветных в заглубляется в почву, длина его достигает связи с эволюцией. Наукова думка, Киев. 206 Modern Phytomorphology 3 (2013)

Калинкина В.А. 2010. Биология клевера полевого Павлова Н.С. 2006. Сем. Бобовые – Fabaceae Lindl s.l. (Trifolium campestre Schreb.) на территории Дополнения и изменения к изданию «Сосудистые Ботанического сада-института ДВО РАН. Первые растения советского Дальнего Востока». Т. 1-8. международные Беккеревские чтения (Мат. конф., (1985-1996): 173-174. Дальнаука, Владивосток. 27-29 мая 2010 г., Волгоград) 1: 88–89. Росков Ю.Р. 1990. Ревизия рода Trifolium L. s.l. во Калинкина В.А. 2012. Биоморфологические флоре СССР: Дисс. канд. биол. наук. Ленинград. особенности представителей рода Trifolium секции Черепанов С.К. 1995. Сосудистые растения России Lupinaster. Бюлл. БСИ ДВО РАН, Владивосток 9: и сопредельных государств (в пределах бывшего 25–28. http://botsad.ru/journal/number9/25-28. СССР). Мир и семья, Санкт-Петербург. pdf Шапаренко К.К. 1940. И скопаемые Leguminosae и Павлова Н.С. 1989. Сем. Бобовые – Fabaceae Lindl s.l. некоторые вопросы классификации палеоботанических В кн.: Харкевич С.С. (ред.), Сосудистые растения находок. Ботан. журн. 25 (2): 102–121. советского Дальнего Востока. Т. 4: 191–339. Наука, Яковлев Г.П. 1991. Бобовые земного шара. Наука, Москва. Ленинград.

MORPHOLOGICAL AND BIOLOGICAL FEATURES OF SEEDLINGS OF SOME TRIFOLIUM SPECIES

Valentina A. Kalinkina

Abstract. The author conducted morphological and biological characteristics of seedlings of six species belonging to three sections: Lupinaster (T. lupinaster L, T. pacificum Bobr, T. eximium Steph. Ex. DC.), Chronosemium (T. campestre Schreb.) and Trifolium (T. arvense L., T. pratense L.) of the genus Trifolium. Dimensional and qualitative morphological characteristics of the main structural elements of the seedlings of these species are represented in the article.

Key words: Trifolium, Lupinaster, Chronosemium, seedling, morphology

Botanical Garden Institute Far East Branch, Russian Academy of Sciences, 142 Makovskogo str., Vladivostok, 690024, Russia; [email protected] Modern Phytomorphology 3: 207–211, 2013

УДК 581.32

НОВОЕ В ДИАГНОСТИКЕ КРАСНОКНИЖНЫХ ВИДОВ РАСТЕНИЙ РОДА HEDYSARUM

Ирина А. Попова 1*, Тамара И. Плаксина 1**, Виталий М. Рыжов 2***, Любовь В. Тарасенко 2

Аннотация. Растения рода Hedysarum L. сем. Fabaceae являются источником ценных лекарственных веществ. Э ффективная диагностика дикорастущих видов, перспективных в качестве источника лекарственного растительного сырья имеет ключевое значение. И зучены анатомо-гистологические признаки рахисов сложных листьев красно-книжных видов копеечников: копеечника Разумовского (H. razoumovianum DC.) и копеечника крупноцветкового (H. grandiflorum Pall.), собранных в Кинельском районе Самарской области (меловые отложения Кинельских яров) в июне 2009 года. Исследования в рамках петиолярной анатомии позволили подтвердить, уточнить и дополнить данные об анатомо- гистологическом строении растений анализируемых видов. Сравнительный анализ обнаружил особенности строения, которые могут служить в перспективе диагностическими признаками лекарственного растительного сырья.

Ключевые слова: Hedysarum razoumovianum, Hedysarum grandiflorum, копеечник, анатомия, гистология, рахис

1 Самарский государственный университет, ул. Акад. Павлова, 1, г. Самара, 443011, Россия; * [email protected], ** [email protected] 2 Самарский государственный медицинский университет, ул. Гагарина, 18, Самара, 443079, Россия; *** [email protected]

Введение сечения черешка, расположение проводящих пучков, одревеснение или разрушение Анатомическое строение основных центральной паренхимы, наличие в вегетативных органов (корень, стебель, члениках механической ткани секреторных лист) характеризуется определенным канальцев, опушение, строение трихом закономерным постоянством, типичным (Сдобнина 2008). для двудольных растений (Howard 1962; Задачей наших исследований стал поиск Шульгин 1963; Михайловская 1964; отличительных признаков в строении Паушева 1970; Культиасов 1982; черешков у представителей рода Hedysarum Х ржановский и Пономаренко 1988; (H. razoumovianum DC. и H. grandiflorum Pall.). Лотова 2001; Kocsis & Borhidi 2003). Известно, что петиолярная анатомия, Материалы и методы исследований основана на сравнении анатомо- гистологических признаков листовых Об ъектами исследования являлись черешков. Используя определенные критерии травянистые растения H. razoumovianum и диагностики, она облегчает диагностику H. grandiflorum, собранные в июне 2009 года таксонов цветковых растений различных в Кинельском районе, Самарской области рангов, вплоть до вида (Сдобнина 2008; на меловых отложениях Кинельских яров, в Куркин и др. 2012). 2,5 км на юго-восток от села Преображенка. Наиболее значимыми признаками в Сушка собранного сырья производилась соответствии с принципами петиолярной естественным способом: сырье сушили анатомии являются: форма поперечного под навесами, разложив тонким слоем, без

© The Author(s), 2013 208 Modern Phytomorphology 3 (2013) обычно, более или менее округлые по форме, с глубокой выемкой с адаксиальной стороны листа. На поперечном срезе рахиса 1 видны коллатеральные пучки, причем пучок 2 центральной жилки значительно крупнее боковых пучков. 3 В центре рахиса H. razoumovianum 4 расположена главная жилка и ещё только 5 два крупных пучка, которые локализованы с адаксиальной поверхности рахиса по обе стороны от выемки (Рис. 1). Проводящие пучки H. razoumovianum крупные, основной пучок центральной жилки в два раза 6 крупнее пучков, расположенных около Рис. 1. Поперечный срез черешка листа Hedysarum выемки (Рис. 1 и 2). Все пучки армированы razoumovianum, общий вид (×10): 1 – паренхима крупноклеточной склеренхимой, сложенной коры; 2 – склеренхима; 3 – флоэма; 4 – ксилема; из 2-3 слоев клеток. Проводящие пучки 5 – сердцевина; 6 – проводящие пучки. окружены крупными тонкостенными Fig. 1. Cross-section through the Hedysarum клетками основной ткани, отличающимися razoumovianum petiole, common view (×10): от клеток сердцевины и коры вакуолью, 1 – parenchyma; 2 – sclerenchyma; 3 – phloem; 4 – xylem; содержащей оранжевый пигмент. 5 – core; 6 – vascular bundles. Эпидермис рахиса H. razoumovianum представлен мелкими кутинизированными доступа прямых солнечных лучей. Окончание клетками, имеющими на поперечном сечении сушки определялось по ломкости стеблей и прямоугольную форму. Непосредственно листьев. под эпидермой расположен гиподермальный Микропрепараты изготовляли по слой сильно утолщенных клеток уголково- общепринятой методике (Паушева 1970; пластинчатой колленхимы (Рис. 2 и 3). Сдобнина 2008). Лежащая за ней основная хлорофиллоносная Анатомо-гистологическое исследование паренхима представлена двумя слоями рахисов копеечников проведили в плотно сомкнутых крупных клеток, проходящем отраженном свете, с помощью овально вытянутых, одинаковых по форме, световых микроскопов марки Motic (DM111, содержащих зернистый протопласт (Рис. 3). DM-39С-N9GO-A). Паренхима сердцевины рахиса состоит из В анализе анатомических и более или менее округлых тонкостенных клеток гистологических признаков использовали с целлюлозными нелигнифицированными гистохимические реакции (с раствором оболочками (Рис. 2). щелочи, и раствором сернокислого анилина). Так же был проведен анализ рахиса сложного листа H. grandiflorum. Не Результаты и их обсуждение смотря на одинаковый возраст и условия произрастания, сравниваемых объектов, Анатомо-гистологический анализ рахисы листьев H. grandiflorum значительно поперечного сечения рахиса сложного листа крупнее, чем у листьев H. razoumovianum. H. razoumovianum выявил особенности Форма поперечного сечения рахиса листа строения, характерные для многих этого вида сравнима с формой поперечного представителей семейства бобовые сечения рахисов листьев H. razoumovianum. (Сдобнина 2008). Сравнение числа проводящих пучков Проведенный анализ показал, что рахисы и их локализации на поперечных срезах сложных листьев анализируемых образцов, рахисов показало заметные различия между Попова И.А., Плаксина Т.И., Рыжов В.М., Тарасенко Л.В. 209

А Б

Рис. 2. Фрагменты поперечных срезов черешка листа Hedysarum razoumovianum: А – окраска раствором Люголя, Б – окраска щелочью (×40). 1 – эпидермис; 2 – колленхима; 3 – паренхима; 4 – сердцевина; 5 – ксилема; 6 – флоэма; 7 – склеренхима; 8 – гиподермальный слой с пигментом. Fig. 2. Fragments of cross-sections through the Hedysarum razoumovianum petioles: А – stained with Lugol’s iodine solution; Б – stained with alkali (×40). 1 – epidermis; 2 – collenchyma; 3 – parenchyma; 4 – core; 5 – xylem; 6 – phloem; 7 – sclerenchyma; 8 – hypodermal layer with pigment.

А Б

Рис. 3. Фрагмент поперечных срезов черешка листа Hedysarum razoumovianum, окраска щелочью (×400): А – паренхима коры; Б – флоэма. 1 – склеренхима; 2 – флоэма; 3 – гиподермальный слой с пигментом; 4 – паренхима коры; 5 – колленхима; 6 – клетка эпидермиса; 7 – кутикула; 8 – ксилема; 9 – клетка сердцевины. Fig. 3. Fragments of cross-sections through the Hedysarum razoumovianum petioles stained with alkali (×400): А – bark parenchyma; Б – phloem. 1 – sclerenchyma; 2 – phloem; 3 – hypodermal layer with pigment; 4 – bark parenchyma; 5 – collenchyma; 6 – epidermal cell; 7 – cuticle; 8 – xylem; 9 – core cell.

H. grandiflorum и H. razoumovianum. аналогично таковому в рахисе листьев Крупные по величине проводящие H. razoumovianum. пучки, в числе трех, в рахисах листьев Отличительными признаками рахиса H. grandiflorum расположены по периферии H. grandiflorum являются заметно больший поперечного сечения (Рис. 4). Здесь, размер трёх крупных пучков центральной помимо трех крупных пучков, имеются и жилки, и наличие вокруг пучков более мелкие пучки, расположенные по периметру крупных пигментированных клеток, между крупными пучками. Строение по сравнению с таковыми в рахисах коллатеральных пучков рахиса H.grandiflorum H. razoumovianum (Рис. 2 и 3). 210 Modern Phytomorphology 3 (2013) Основная паренхима коры в рахисе H. grandiflorum представлена относительно мелкими, тонкостенными, округлыми на поперечном сечении клетками, постепенно увеличивающимися в размере к центру рахиса и плавно переходящими в клетки сердцевины (Рис. 4 и 5). На поперечных сечениях рахисов обоих видов заметно опушение эпидермиса, причем рахис листа H. grandiflorum опушен значительно, в то время как на поверхности рахиса листа H. razoumovianum волоски встречаются изредка. Опушение представлено трихомами характерными для представителей семейства Fabaceae. Рис. 4. Поперечный срез черешка листа Hedysarum В эпидермисе на поперечных срезах grandiflorum, окраска раствором сернокислого рахисов сохранены, как правило, обломки анилина (×40): 1 – эпидермис; 2 – паренхима трихом. Это двухклеточные простые волоски. коры; 3 – колленхима; 4 – склеренхима; 5 – флоэма; 6 – ксилема; 7 – полость. В основании каждого волоска находится прямоугольная, уплощенная по форме, Fig. 4. Cross-section through the Hedysarum grandiflorum лишенная протопласта, базальная клетка. petiole stained with aniline sulfate (×40): 1 – epidermis; 2 – bark parenchyma; 3 – collenchyma; 4 – sclerenchyma; Оболочки таких клеток равномерно утолщены 5 – phloem; 6 – xylem; 7 – cavity. и лигнифицированы. Базальной клеткой волосок прикрепляется к более крупной по сравнению с другими эпидермальной клетке, приподнятой над поверхностью эпидермы. Вытянутая по форме, терминальная клетка согнута у своего основания, благодаря чему волосок, как правило, ориентирован параллельно эпидермальной поверхности.

Выводы

Таким образом, проведенный сравнительный анатомо-гистологический анализ рахисов листьев копеечников двух видов позволил установить особенности их анатомического строения. Из всей Рис. 5. Фрагмент поперечного среза жилки совокупности особенностей анатомии и листа Hedysarum grandiflorum, окраска раствором гистологии проанализированных образцов сернокислого анилина (×100): 1 – клетка паренхимы нами выделены наиболее заметные сердцевины; 2 – паренхима коры; 3 – ксилема; диагностические признаки, позволяющие 4 – флоэма; 5 – склеренхима; 6 – эпидерма; 7 – остатки отличать два близкородственных вида – трихом. H. razoumovianum и H. grandiflorum. Fig. 5. Fragments of cross-sections through the К ним, в первую очередь, относятся Hedysarum grandiflorum leaf vein stained with alkali характер расположения проводящих пучков и (×100): 1 – core parenchyma cells; 2 – bark parenchyma; их количество на поперечных срезах рахисов; 3 – xylem; 4 – phloem; 5 – sclerenchyma; 6 – epidermis; форма и размеры клеток хлоренхимы, и 7 – trichomes. характер её залегания в рахисе; количество Попова И.А., Плаксина Т.И., Рыжов В.М., Тарасенко Л.В. 211 Цитируемые источники

Культиасов И.М. 1982. Экология растений. Изд-во МГУ, Москва. Куркин В.А., Вельмяйкина Е.И., Рыжов В.М., Тарасенко Л.В. 2012. Новые подходы к диагностике лекарственного растительного сырья эхинацеи пурпурной. Традиционная медицина 28: 42–46. Лотова Л.И. 2001. Морфология и анатомия высших растений. Эдиториал, Москва. Михайловская И.С. 1964. Строение растений в связи с условиями жизни. Просвещение, Москва. Паушева З.П. 1970. Практикум по цитологии растений. Агропромиздат, Москва. Сдобнина Л.И. 2008. Диагностические признаки Рис. 6. Фрагмент поперечного среза жилки лекарственных растений в петиолярной анатомии. листа Hedysarum grandiflorum, окраска раствором Биоразнообразие: проблемы и перспективы сернокислого анилина (×400): 1 – паренхима коры; сохранения (Мат. Междунар. науч. конф., 13-16 мая 2 – клетка колленхимы; 3 – клетка эпидермиса; 2008 г., Пенза) 1: 75–77. 4 – остаток трихомы; 5 – устьице. Хржановский В.Г., Пономаренко С.Ф. 1988. Fig. 6. Fragments of cross-sections through the Hedysarum Ботаника. Агропромиздат, Москва. grandiflorum leaf vein stained with alkali (×100): 1 – bark Шульгин И.А. 1963. Морфофизиологические parenchyma; 2 – collenchyma cell; 3 – epidermal cell; приспособления растений к свету (оптические 4 – trichome; 5 – stoma. свойства листьев). Изд-во. МГУ, Москва. Howard R.A. 1962. The vascular structure of the petiole as a taxonomic character. In: Garnaud J.C. (ed.), пигментированных клеток обкладочной Advances in horticultural science and their applications. паренхимы и их размеры; интенсивность Vol. III: 7–13. Pergamon Press, New York. опушения листовых рахисов сравниваемых Kocsis M., Borhidi A. 2003. Petiole anatomy of some видов. Rubiaceae genera. Acta Bot. Hung. 45 (3-4): 345–353.

THE NOVELTIES IN DIAGNOSTIC OF REDLIST PLANTS FROM THE GENUS HEDYSARUM

Irina Popova 1*, Tamara Plaksina 1**, Vitaly Ryzhov 2***, Lubov Tarasenko 2

Abstract. Plant of the genus Hedysarum L (Fabaceae) are the source of valuable medicinal substances. Effective diagnostic of wild species promising as a source of medicinal substances has a key value. The anatomy (histological features) of the rachis of compound leaves of redlist speciesHedysarum razoumovianum DC. and H. grandiflorum Pall. collected Kinelskiy near Samara region (Cretaceous Kinelskoye spring) in June 2009 have been investigated. These investigations on petiolar anatomy confirm, clarify and support the data on anatomical and histological structure of studied species. Comparative analysis revealed structural features that may be serve further as diagnostic.

Key words: Hedysarum razoumovianum, Hedysarum grandiflorum, anatomy, histology rachis

1 Samara State University, 1 Academician Pavlov str., Samara, 1443011, Russia; ** [email protected], ** [email protected] 2 Samara State Medical University, 18 Gagarin str., Samara, 18443079, Russia; *** [email protected]

Modern Phytomorphology 3: 213–218, 2013

УДК 582.261.1:581.4:004.358

МОДЕЛЬ РАСПРЕДЕЛЕНИЯ АРЕОЛ И ПЛОЩАДЬ ПОВЕРХНОСТИ ПОР, РАСПОЛОЖЕННЫХ НА СТВОРКАХ ЦЕНТРИЧНЫХ ДИАТОМОВЫХ ВОДОРОСЛЕЙ ИЗ РОДОВ COSCINODISCUS EHR. И THALASSIOSIRA CL.

Антон М. Лях

Аннотация. Вещественный обмен между микроводорослью и средой происходит через поры на поверхности оболочки. В связи с этим характеристики вещественного потока будут связаны с общей площадью поверхности пор микроводоросли. У центричных диатомовых поры располагаются группами на кремниевых пластинках, покрывающих ареолы створок. Предложена модель, которая имитирует радиальное расположение ареол на створках центричных диатомовых, подсчитывает их количество и на основе этой величины оценивает суммарную площадь всех пор створок. На примере двух видов диатомовых Coscinodiscus sp. и Thalassiosira eccentrica показано, что поры занимают соответственно 4-8% и 7-14% поверхности створок. Эти величины не зависят от диаметра створок и количества ареол на них, они эквивалентны пористости отдельных ареол этих видов. Предположено, что около 10% поверхности створок участвует в вещественном обмене, а 100% поверхности пропускает солнечный свет, поэтому поток вещества, проходящего через створку, соотносится с потоком энергии (света) в отношении 1:10. Предложено для характеристики продукционных процессов микроводорослей использовать соотношение между общей площадью поверхностью оболочки и частью ее поверхности, занятой порами.

Ключевые слова: вещественно-энергетический обмен, оболочка микроводоросли, модель, распределение ареол, функциональная морфология

Институт биологии южных морей НАНУ, пр. Нахимова, 2, Севастополь, АР Крым, Украина; [email protected]

Введение оболочек одноклеточных водорослей до настоящего момента никто не занимался, Одноклеточная водоросль взаимо- так как такие вычисления трудоемки. Для действует с окружающей средой через выполнения расчетов необходимы данные о клеточную оболочку. Процессы фотосинтеза, размерах пор и адекватные математические дыхания, поглощения биогенов, выделения модели распределения пор по поверхности органических веществ – все виды обмена оболочек микроводорослей различных веществом и энергией связаны с поверхностью систематических групп. Наиболее оболочки микроводоросли. По этой причине, перспективным объектом для проведения площадь поверхности оболочки вместе с ее подобных расчетов являются диатомовые объемом широко используют для анализа водоросли, покрытые жестким кремниевым характеристик вещественно-энергетического панцирем с регулярной морфологической обмена. Между тем, вещество проникает структурой. внутрь и наружу микроводоросли не через Размеры пор диатомовых встречаются всю поверхность оболочки, а только через в диагностических описаниях. Их можно микроскопические поры, пронизывающие определить по снимкам, полученным при ее стенки. Поэтому для правильной оценки помощи СЭМ, ТЭМ и зондовой микроскопии. характеристик вещественного потока В связи с интенсификацией исследований важно знать именно суммарную площадь различных аспектов использования поверхности пор микроорганизма. диатомовых в сфере нанотехнологий, в Расчетом площади поверхности пор последнее время больше внимания стали

© The Author(s), 2013 214 Modern Phytomorphology 3 (2013) уделять размерам и функции элементов их Материалы и методы исследований панциря (Bukhtiyarova 2009), в том числе порам и ареолам. Материалом для исследований послужили И зучение морфогенеза панциря данные о размерах структурных элементов диатомовых приводит к появлению панциря двух видов центричных диатомовых соответствующих моделей формирования водорослей Coscinodiscus sp. и Thalassiosira его структурных элементов (Parkinson eccentrica (Ehrenberg) Cleve, взятые из et al. 1999; Bentley et al. 2005; Hicks работы (Losic et al. 2007). Поверхность et al. 2006; Lenoci & Camp 2008; Willis створок центричных диатомовых покрыта et al. 2010). Все они достаточно сложны и радиальными рядами ареол – сложно абстрактны, так как преследуют своей целью устроенными шестиугольными камерами в продемонстрировать процесс формирования кремниевых стенках створок. Каждая ареола элементов структуры створки и панциря. содержит несколько десятков пор, через Исключительно математический подход которые осуществляется обмен веществом использовал M.S. Longuet-Higgins (2001) с окружающей средой. В центре створки для описания регулярного гексагонального находится бесструктурное гиалиновое поле, размещения ареол на створках диатомовых у разных видов оно имеет различную форму из рода Thalassiosira. Предложенная модель (Fryxell & Ashworth 1988). Для простоты проста и красива, но не всегда верна: при расчетов оно считается круглым. Помимо достаточно большом диаметре створки ареол, на поверхности створок центричных полученные размеры ареол у краев и около диатомовых расположены другие достаточно центра створки отличаются в несколько малочисленные структурные элементы, раз, тогда как в природе размеры ареол которые не учитываются в описанной модели. диатомовых более стабильны. В качестве исходных данных модели В целом, для проведения упомянутых использованы: диаметр створки, диаметр расчетов наиболее интересны именно центрального гиалинового поля, диаметр центричные диатомовые водоросли, ареолы, диаметр поры, количество у которых ареолы распределяются пор на одной ареоле. При помощи по поверхности круглых створок модели оценивалось количество ареол, панциря радиальными рядами, образуя расположенных на створке, суммарная гексагональный узор. Такими диатомовыми площадь поверхности всех пор и площадь являются, например, представители поверхности створки. На основе полученных родов Coscinodiscus и Thalssiosira. В работе данных рассчитывалась перфорированность (Losic et al. 2007) детально исследована створки – отношение площади всех пор к морфология ареол двух видов этих родов, площади створки. Предполагалось, что у приведены размеры ареол и пор, а также обоих видов поверхность створок плоская. дана оценка перфорированности ареол этих Площадь поверхности створки и одной поры видов. Однако, задачу об оценке суммарной вычислялась по формуле площади круга. площади поверхности всех пор створок Диаметр пор у обоих видов менялся в панциря авторы работы перед собой не диапазоне 35-50 нм (Losic et al. 2007). У ставили. T. eccentrica поры образуют одну компактную В связи с этим, в настоящей работе группу из примерно 105±5 пор; у предложен метод имитации распределения представителей Coscinodiscus sp. одна ареола ареол по поверхности створок центричных содержит 20 групп пор по 5-7 пор в каждой диатомовых, описана методика оценки и группе (Losic et al. 2007), что составляет приведены значения суммарной площади 100‑140 пор на ареолу. Диаметр ареол по поверхности пор диатомовых указанных данным тех же авторов у Coscinodiscus sp. родов. равен 1700±170 нм, а у T. eccentrica – 1240±40 нм. В расчетах использованы величины 1700 Лях А.М. Модель распределения ареол на створках диатомовых водорослей 215

Рис. 1. Заполнение поверхности створки ареолами: A – построение радиальных рядов ареол (ребер), которые разделяют створку на одинаковые секторы; B – заполнение одного сектора концентрическими рядами ареол заданного размера; C – копирование ареол на остальные секторы. Fig. 1. Filling of a valve area by areolae: A – construction of radial rows of areolae that divide valve into equal sectors; B – filling of a sector by concentric rows of areolae;C – allocation of areolae on other sectors.

нм и 1200 нм соответственно. тогда, когда для этого хватало свободного Для простоты построений, ареолы пространства. Построение завершалось, имитировались окружностями. Естественные когда ареолы заполняли всю поверхность ареолы диатомовых имеют шестиугольную сектора (Рис. 1 B). форму, но для решения поставленной задачи После заполнения створки ареолами, – подсчета числа ареол – удобно использовать подсчитывалось общее число ареол, окружности, тем более, что окружность которое умножалось на суммарную легко преобразуется в описанный вокруг нее поверхность пор, расположенных на одной шестиугольник. ареоле. Таким способом вычислялась На первом этапе моделирования суммарная поверхность всех пор створки. строились радиальные ряды ареол (ребра), Описанный алгоритм был реализован в виде направленные от центра к краям створки компьютерной программы, доступной по

(Рис. 1 А). Исходное число ребер Nr зависело адресу: http://3d-microalgae.org/. от диаметров ареолы Dar и гиалинового поля Dh: Результаты и их обсуждение

Nr = целая часть от (2 π / θ), (1) Пример созданной при помощи модели θ = 2 arcsin(Dar / Dar + Dh) (2) текстуры створки центричной диатомовой водоросли показан на Рис. 2. Здесь все ареолы Построенные ребра разделяли имеют одинаковый размер. Между ними створку на идентичные секторы, осталось пустое пространство, в котором повернутые относительно центра на угол можно поместить ареолы меньшего диаметра. k∙θ, k = 0, …, Nr‑1. Все построения выполнялись Эти ареолы будут окружены пятью соседними. только для одного сектора, а затем, при Рядом с ними располагаются ареолы, помощи поворотов, они распространялись граничащие с семью соседями. Все остальные на остальные. Сектор последовательно, от ареолы, как и положено, имеют по шесть центра к краям, заполнялся поперечными соседних ареол. Как указывают Fryxell & (концентрическими) рядами ареол так, чтобы Ashworth (1988), на створках центричных ареолы более-менее компактно заполняли диатомовых из рода Coscinodiscus встречаются пустую поверхность (Рис. 1 Б). Каждая ареола ареолы, соприкасающиеся с пятью и семью концентрического ряда строилась только соседними. Как и в предложенной модели 216 Modern Phytomorphology 3 (2013)

Рис. 2. Имитация распределения ареол по поверхности круглой створки диатомовой водоросли. Fig. 2. The model of areolae distribution on a surface of circular diatom valve.

они расположены в местах, где происходит водоросли участвует всего лишь около раздвоение радиальных рядов ареол. Таким 10% площади поверхности створки, тогда образом, модель правдоподобно имитирует как вся поверхность створки (100%) текстуру круглых створок центричных используется для фотосинтеза: она влияет диатомовых водорослей. на световой поток, проходящий через Результаты расчетов показывают, панцирь. С известной долей условности что пористость поверхности створок можно допустить, что вещественный Coscinodiscus sp. c большим диаметром ареол поток, протекающий через поверхность составила 4-8%, что оказалось несколько створок, соотносится с энергетическим меньше пористости T. eccentrica – 7-14%. (световым) потоком в отношении 1:10. Полученные величины хорошо согласуются Такое соотношение будет справедливым с пористостью отдельных ареол этих же для центричных диатомовых водорослей видов: 7,5±1,5% и 10±2,5% (Losic et al. 2007). с ареолами фиксированного размера, Отсюда следует очевидный вывод о том, что равномерно заполняющими всю поверхность при равномерном заполнении поверхности створок. Чередование пор и «гладкой» створки ареолами, ее пористость будет кремниевой поверхности обеспечивает эквивалентна пористости одной ареолы и интересные энергетические эффекты: данные не будет зависеть от диаметра створки. По- структуры начинают работать как фотонные видимому, такую же величину пористости кристаллы (Fuhrmann et al. 2004), по сути, створки будут иметь другие виды центричных оптические фильтры (Noes et al. 2008), и диатомовых схожей морфологии. как фокусирующие свет дифракционные Биологический смысл полученных решетки (De Stefano et al. 2007). результатов состоит в том, что в обменных Таким образом, при оценке поверхности процессах организма диатомовой оболочек одноклеточных водорослей Лях А.М. Модель распределения ареол на створках диатомовых водорослей 217 следует принимать во внимание цель Bukhtiyarova L.N. 2009. Frustule functions and данных расчетов. Так, интенсивность functional morphology of Bacillariophyta. Альгология фотосинтеза будет связана именно с общей 19 (3): 321–331. площадью поверхности клетки, потому De Stefano L., Rea I., Rendina I., De Stefano M., Moretti L. 2007. Lensless light focusing with centric что свет улавливается всей поверхностью marine diatom Coscinodiscus walesii. Opt. Express 15: микроводоросли. Для плавучести организма 18082–18088. важно сопротивление формы оболочки Fryxell G.A., Ashworth T.K. 1988. The diatom погружению, которое пропорционально genus Coscinodiscus Ehrenberg: characters having соотношению общей площади поверхности taxonomic value. Bot. Marina 31: 359–374. оболочки и ее объема (Алеев 1976). Для Fuhrmann T., Landwehr S., El Rharbi-Kucki M., характеристики вещественного потока Sumper M. 2004. Diatoms as living photonic crystals. важна именно площадь пор – минимальных Applied Physics B 78: 257–260. отверстий на поверхности оболочки. Так как Hicks Y.A., Marshall D., Rosin P.L., Martin R.R., Mann D.G., Droop S.J.M. 2006. A model of продукционные процессы одноклеточных diatom shape and texture for analysis, synthesis and водорослей связаны с вещественно- identification.Mach. Vision Appl. 17: 297–307. энергетическими потоками, протекающими Lenoci L., Camp P.J. 2008. Diatoms structures templated через поверхность клеточной оболочки, то для by phase-separated fluids.Langmuir 24: 217–223. их характеристики важно знать соотношение Longuet-Higgins M.S. 2001. Geometrical constraints между общей площадью поверхностью on the development of a diatom. J. Theoretical Biology оболочки и частью ее поверхности, занятой 210: 101–105. порами. Losic D., Pillar R.J., Dilger T., Mitchel J.G., Voelcker N.H. 2007. Atomic force microscopy (AFM) characterisation of the porous silica Благодарности nanostructure of two centric diatoms. J. Porous Mater. 14: 61–69. Автор выражает искреннюю Noes J., Sumper M., Vukusic P. 2008. Light благодраность Анне Жуковой (БГУ, Минск) manipulation in a marine diatom. J. Mater. Res. 23: за помощь при подготовке текста статьи. 3229–3235. Parkinson J., Brechet Y., Gordon R. 1999. Цитируемые источники Centric diatom morphogenesis: a model based on a DLA algorithm investigating the potential role of Алеев Ю.Г. 1976. Нектон. Наук. думка, Киев. microtubules. Biochim. Biophys. Acta 1452: 89–102. Bentley K., Cox E.J., Bentley P.J. 2005. Nature’s Willis L., Page K.M., Broomhead D.S., Cox E.J. batik: a computer evolution model of diatom valve 2010. Discrete free-boundary reaction-diffusion morphogenesis. J. Nanosc. Nanotech. 5: 1–10. model of diatom pore occlusion. Plant Ecol. Evol. 143 (3): 297–306.

THE MODEL OF AREOLAE DISTRIBUTION AND SURFACE AREA OF PORES LOCATED ON THE VALVES OF CENTRIC DIATOMS COSCINODISCUS EHR. AND THALASSIOSIRA CL.

Anton M. Lyakh

Abstract. Chemical substances exchange between microalgae and environment occurs through the pores on the surface of its coat. Therefore, characteristics of substance flow are related to the total area of the pores of microalgae. Pores of centric diatoms are arranged in groups on the siliceous plates that cover the areolae of valves. The mathematical model that simulates the radial areolae arrangement on the valves of centric diatoms and on the basis of estimated number of areolae calculates the total area of the diatom pores is proposed. On the example of two diatom species Coscinodiscus sp. and Thalassiosira eccentrica it was shown that their pores occupy 4-8% and 7-14% of total valve surface respectively. These 218 Modern Phytomorphology 3 (2013) values do not depend on the valve diameter and number of its areolae but are equivalent to the porosity of areolae of these species. It is supposed that about 10% of valve surface takes part in substance exchange and 100% of valve surface absorbs sunlight. Therefore substance flow through the valve is related to the energy flow (sunlight) as 1:10. It is suggested to use the ratio between total area of microalgae surface and area of its pores for the characteristics of microalgae productivity.

Key words: substance-energy exchange, microalgae cover, model, areolae distribution, functional morphology

Institute of Biology of the Southern Seas, 2 Nakhimov av., Sevastopol, Crimea, Ukraine; [email protected] Modern Phytomorphology 3: 219–224, 2013

УДК 58.02+534.8+582.28

РОДИ КСАНТОРІОЇДНИХ ЛИШАЙНИКІВ (TELOSCHISTACEAE, ASCOMYCOTA), ЩО МАЮТЬ ПІДТРИМКУ ЗА МОЛЕКУЛЯРНО-ФІЛОГЕНЕТИЧНИМИ ДАНИМИ (СКЛАД, ТАБЛИЦЯ ВИЗНАЧЕННЯ, ПОЛОЖЕННЯ)

Сергій Кондратюк

Анотація. Наведено перелік та таблицю для визначення 15 родів ксанторіоїдних лишайників (Gallowayella, Jackelixia, Jesmurraya, Josefpoeltia, Honeggeria, Martinjahnsia, Massjukiella, Oxneria, Ovealmbornia, Rusavskia, Seirophora, Xanthodactylon, Xanthokarrooa, Xanthomendoza та Xanthoria), які мають на сьогодні найвищу підтримку за молекулярно-філогенетичними даними (Fedorenko et al. 2009, 2012; Кондратюк и др. 2013) та результатами морфолого-анатомічної ревізії. Перелік вказаних родів включає посилання на першоопис та вказівку типового виду. Показано та обговорюється положення родів ксанторіоїдних лишайників у сучасній системі родини.

Ключові слова: Teloschistaceae, Gallowayella, Jackelixia, Massjukiella, Oxneria, лишайники, роди, таблиця, молекулярна філогенія

Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України, вул. Терещенківська 2, Київ, 01601, Україна; [email protected]

Вступ таблиці визначення родів ксанторіоїдних лишайників відомих на даний момент, Впродовж останніх 15-ти років таксономія наведення переліку всіх родових груп з листуватих (ксанторіоїдних) представників посиланнями на їх першоописи, а також родини Teloschistaceae зазнала суттєвих змін. обговорення їх положення в системі родини. До трьох родів (Xanthoria, Xanthodactylon та Seirophora) ( Kärnefelt 1989), які визнавались Ключ для визначення родів в «домолекулярний» період, на основі ксанторіоїдних лишайників результатів молекулярно-філогенетичних досліджень та ревізії морфолого-анатомічних 1. Слань з дуже широким спектром особливостей описано ще 12 нових родових варіювання кольору: від білувато-сірого до груп (Kondratyuk & Kärnefelt 1997, густо-червоного та фіолетового в межах 2003; Fedorenko et al. 2009, 2012). Всі 15 однієї слані; містить цитреорозеїн та емодінал родів ксанторіоїдних лишайників отримали як основні лишайникові речовини; південно- найвищі рівні бутстреп-підтримки за африканський таксон ...... 13. Xanthokarooa результатами філогенетичного аналізу – Слань звичайно жовта до помаранчевої, послідовностей ядерної та мітохондріальної зрідка сіра до білувато-сірої в межах тієї ж ДНК (Fedorenko et al. 2009, 2012; слані; паріетин та телосхістин як основні Кондратюк и др. 2013). Однак ідентифікація лишайникові речовини...... 2 різних груп ксанторіоїдних лишайників, які в цілому нараховують близько 100 видів, 2. Слань звичайно вся біла чи сірувато- ускладнена у зв’язку з відсутністю таблиць біла, ризини двох типів (різняться за для визначення родів. розмірами); серцевинна плектенхіма добре Метою даного повідомлення є наведення розвинена; справжній ексципул апотеція двох © The Author(s), 2013 220 Modern Phytomorphology 3 (2013) типів, власне мезодермно парапректенхімний – Верхній та нижній корові шари та псевдопрозоплектенхімний; південно- різні: верхній – параплектенхіма, нижній африканські таксони...... 9. Ovealmbornia – прозоплектенхіма; серцевина з добре – Слань переважно жовта чи помаранчева, розвиненою плектенхімою...... лише зрідка в затемнених умовах білувата чи ...... 14. Xanthomendoza білувато-сіра; види поширені в обох півкулях ...... 3 9 (7). Гаптери розвиваються лише в місцях контакту слані з субстратом. . . . 15. Xanthoria 3. Слань утворена дуже опуклими – Справжні ризини (які розвиваються без лопатями, які звичайно містять порожнину в будь-якого контакту з субстратом) присутні серцевині...... 4 або органи прикріплення до субстрату – Слань утворена плоскими, виразно відсутні...... 10 дорзовентральними лопатями...... 7 10. Справжні ризини присутні, звичайно 4. Слань дуже товста, утворена добре помітні...... 11 вертикально орієнтованими або пухко – Спеціальні органи прикріплення до розташованими лопатями, які налягають субстрату відсутні...... 17 одна на одну; лопаті повністю або лише в центрі слані радіальної будови; спори 11. Ризини різних типів (та різного Xanthodactylon-типу...... розміру) присутні в межах однієї слані...... 12. Xanthodactylon ...... 9. Ovealmbornia – Слань розетковидна, лопаті переважно – Ризини більш-менш однакового розміру горизонтально орієнтовані; спори Xanthoria- в межах однієї слані ...... 12 типу...... 5 12. Ризини дуже короткі, на кінчиках 5. Сланеві лопаті з численними роздвоєні чи потовщені, звичайно численні маленькими ризинами вздовж країв; корові вздовж країв лопатей; корові шари палісадні шари – палісадна параплектенхіма...... параплектенхімні; види поширені в південній ...... 2. Jackelixia [J. hypogymnioides група] півкулі ...... 2. Jackelixia – Сланеві лопаті з гаптерами або без – Ризини досить довгі (до 1-2 мм завд. чи спеціальних органів прикріплення до навіть довші), звичайно численні на нижній субстрату...... 6 поверхні...... 13

6. Сланеві лопаті дуже товсті, більше 13. Ризини дуже тоненькі (звичайно до ніж 0,5 мм завт., обидва корові шари 40 мкм діам.), утворюють густу сітку знизу; склероплектенхімні Caloplaca regalis типу; корові шари псевдопрозоплектенхімні; конідії вузькоеліпсоїдні...... 6. Martinjahnsia конідії веретеновидні...... 4. Josefpoeltia – Сланеві лопаті звичайно тонші, дуже – Ризини звичайно ширші ніж 40 мкм у варіабельні – від товстих з порожниною в діам.; конідії паличковидні ...... 14 серцевині до плоскуватих в межах однієї слані; конідії паличковидні...... 10. Rusavskia 14. Слань утворена великого розміру плоскими горизонтально спрямованими 7 (3). Обидва корові шари добре лопатями; корові шари мезодермні розвинені...... 8 параплектенхімні...... 8. Oxneria – Нижній коровий шар відсутній...... – Сланеві лопаті звичайно вузькі і невеликі, ...... 11. Seirophora вертикально або горизонтально спрямовані; корові шари параплектенхімні...... 15 8. Обидва верхній та нижній корові шари 15. Справжній ексципул апотеціїв добре однакової природи ...... 9 розвинений, псевдопрозоплектенхімний або Кондратюк С.Я. Роди ксанторіоїдних лишайників (Teloschistaceae, Ascomycota) 221 склероплектенхімний ...... 16 in Fedorenko et al., Bibliotheca Lichenologica – Справжній ексципул апотеціїв відсутній 108: 58 (2012). або погано виражений, структура ‘textura Типовий вид роду: Jesmurraya intricata’...... 5. Honeggeria novozelandica (Hillmann) S.Y. Kondr., N.M. Fedorenko, S. Stenroos, Kärnefelt, Elix, 16. Справжній ексципул апотеціїв J. ‑S. Hur & A. Thell . псевдопрозоплектенхімний . . . 1. Gallowayella – Справжній ексципул апотеціїв 4. Josefpoeltia S.Y. Kondr. & Kärnefelt, склероплектенхімний ...... 3. Jesmurraya Bibliotheca Lichenologica 68: 22 (1997). Типовий вид роду: Josefpoeltia parva 17 (10). Слань розеткоподібна, (Räsänen) Frödén (Syn. Josefpoeltia boliviensis складається з випуклих лопатей, які часто S.Y. Kondr. & Kärnefelt). порожнисті всередині; конідії паличковидні ...... 10. Rusavskia 5. Honeggeria S.Y. Kondr., N.M. Fedorenko, – Слань від розетковидної до S. Stenroos, Kärnefelt, Elix, J.-S. Hur & A. Thell напівкущистої чи подушковидної; лопаті in Fedorenko et al., Bibliotheca Lichenologica звичайно дуже малі, дорсиветральної чи 108: 58 (2012). радіальної будови; конідії широко еліпсоїдні . Типовий вид роду: Honeggeria rosmarieae ...... 7. Massjukiella (S.Y. Kondr. & Kärnefelt) S.Y. Kondr., N.M. Fedorenko, S. Stenroos, Kärnefelt, Elix, J. ‑S. Hur & A. Thell .

Перелік родів ксанторіоїдних 6. Martinjahnsia S.Y. Kondr., лишайників родини телосхістових N.M. Fedorenko, S. Stenroos, I. Kärnefelt, J. Elix, J.‑S. Hur & A. Thell in Fedorenko et al., На сьогодні ксанторіоїдні лишайники Bibliotheca Lichenologica 108: 58 (2012). представлені 15 родами, перелік яких Типовий вид роду: Martinjahnsia resendei наведено у алфавітному порядку. Для кожного (Poelt & C. Tav.) S.Y. Kondr., N.M. Fedorenko, роду наведено посилання на першоопис, а S. Stenroos, I. Kärnefelt, J. Elix, J.-S. Hur & також вказано типовий вид. A. Thell .

1. Gallowayella S.Y. Kondr., N.M. Fedorenko, 7. Massjukiella S.Y. Kondr., N.M. Fedorenko, S. Stenroos, Kärnefelt, Elix, J.‑S. Hur & A. Thell S. Stenroos, Kärnefelt, Elix, J.-S. Hur & A. Thell in Fedorenko et al., Bibliotheca Lichenologica in Fedorenko et al., Bibliotheca Lichenologica 108: 58 (2012). 108: 58 (2012). Типовий вид роду: Gallowayiella Типовий вид роду: Massjukiella polycarpa gallowayi (S.Y. Kondr. & Kärnefelt) S.Y. Kondr., (Hoffm.) S.Y. Kondr., N.M. Fedorenko, N.M. Fedorenko, S. Stenroos, Kärnefelt, Elix, S. Stenroos, Kärnefelt, Elix, J.-S. Hur & A. Thell. J. ‑S. Hur & A. Thell . 8. Oxneria S.Y. Kondr. & Kärnefelt, Ukr. 2. Jackelixia S.Y. Kondr., N.M. Fedorenko, Bot. J. 60 (4): 428 (2003). S. Stenroos, Kärnefelt & A. Thell in Fedorenko Типовий вид роду: Oxneria alfredii et al., Bibliotheca Lichenologica 100: 74 (2009). (S.Y. Kondr. & Poelt) S.Y. Kondr. & Kärnefelt . Типовий вид роду: Jackelixia elixii (S.Y. Kondr. & Kärnefelt) S.Y. Kondr., N.M. Fedorenko, 9. Ovealmbornia S.Y. Kondr., S. Stenroos, Kärnefelt & A. Thell . N.M. Fedorenko, S. Stenroos, Kärnefelt, Elix & A. Thell in Fedorenko et al., Bibliotheca 3. Jesmurraya S.Y. Kondr., N.M. Fedorenko, Lichenologica 100: 75 (2009). S. Stenroos, Kärnefelt, Elix, J.-S. Hur & A. Thell Типовий вид роду: Ovealmbornia 222 Modern Phytomorphology 3 (2013)

Табл. 1. Положення ксанторіоїдних лишайників у різних підродинах родини Teloschistaceae. Table 1. Position of xanthorioid lichens in different subfamilies of Teloschistaceae family.

№ Назва роду, автори Типовий вид Підродина Філа 1. Blastenia A. Massal. s.str. Blastenia ferruginea (Huds.) A. Massal. 2. Fulgensia A. Massal. & De Not. s.str. Fulgensia vulgaris A. Massal. & De Not. 3. Pyrenodesmia A. Massal. s.str. Pyrenodesmia chalybaea (Fr.) A. Massal. 4. Caloplaca Th. Fr. s.str. Caloplaca cerina (Hedw.) Th. Fr. 5. Ioplaca Poelt Ioplaca sphalera Poelt Caloplacoideae 6. Seirophora Poelt Seirophora magara (Kremp.) Poelt 7. Hueidea Kantvilas & P.M. McCarthy Hueidea australiensis Kantvilas & P.M. McCarthy 1. Teloschistes Norman s.lat. Teloschistes flavicans (Sw.) Norman

2. Josefpoeltia S.Y. Kondr. & Kärnefelt Josefpoeltia boliviensis S.Y. Kondr. & Kärnefelt Teloschistoid 1. Xanthocarpia A. Massal. & De Not. Xanthocarpia ochracea (Schaer.) A. Massal. & De Not. 2. Xanthoria (Fr.) Th. Fr. Parmelia parietina (L.) Ach. 3. Polycauliona Hue Polycauliona regalis (Vain.) Hue 4. Xanthodactylon P.A. Duvign. em. Xanthodactylon perforatum P.A. Duvign. S.Y. Kondr. & Kärnefelt 5. Xanthopeltis R. Sant. Xanthopeltis rupicola R. Sant. 6. Xanthomendoza S.Y. Kondr. & Kärnefelt Xanthomendoza mendozae (Räsänen) S.Y. Kondr. & Kärnefelt 7. Oxneria S.Y. Kondr. & Kärnefelt Xanthoria alfredii S.Y. Kondr. & Poelt 8. Rusavskia S.Y. Kondr. & Kärnefelt Rusavskia elegans (Link) S.Y. Kondr. & Kärnefelt 9. Jackelixia S.Y. Kondr., Fedorenko, Jackelixia elixii (S.Y. Kondr. & Kärnefelt) S.Y. Kondr., S. Stenroos, I. Kärnefelt & A. Thell N.M. Fedorenko, S. Stenroos, I. Kärnefelt & A. Thell 10. Ovealmbornia S.Y. Kondr., Fedorenko, Ovealmbornia bonae-spei (S.Y. Kondr. & Kärnefelt) Stenroos, I. Kärnefelt, Elix & A. Thell S.Y. Kondr., N.M. Fedorenko, Stenroos, I. Kärnefelt, Elix & A. Thell 11. Xanthokarooa S.Y. Kondr., Fedorenko, Xanthokarooa karrooensis (S.Y. Kondr. & Kärnefelt) Xanthorioideae Stenroos, I. Kärnefelt, Elix & A. Thell S.Y. Kondr., N.M. Fedorenko, Stenroos, I. Kärnefelt, Elix & A. Thell

Xanthorioid 12. Gallowayella S.Y. Kondr., Fedorenko, Gallowayella gallowayi (S.Y. Kondr. & Kärnefelt) S. Stenroos, Kärnefelt, Elix, J.-S. Hur & S.Y. Kondr., N.M. Fedorenko, S. Stenroos, Kärnefelt, Elix, A.Thell J.-S. Hur & A.Thell 13. Honeggeria S.Y. Kondr., Fedorenko, Honeggeria rosmarieae (S.Y. Kondr. & Kärnefelt) S. Stenroos, I. Kärnefelt, Elix, A. Thell & S.Y. Kondr., Fedorenko, S. Stenroos, Kärnefelt, Elix, J.-S. J.-S. Hur Hur & A.Thell 14. Jesmurraya S.Y. Kondr., Fedorenko, Jesmurraya novozelandica (Hillmann) S.Y. Kondr., S. Stenroos, I. Kärnefelt, Elix, A. Thell & Fedorenko, S. Stenroos, Kärnefelt, Elix, J.-S. Hur & J.-S. Hur A.Thell 15. Martinjahnsia S.Y. Kondr., Fedorenko, Martinjahnsia resendei (Poelt & C.Tav.) S.Y. Kondr., S. Stenroos, I. Kärnefelt, Elix, A. Thell & Fedorenko, S. Stenroos, Kärnefelt, Elix, J.-S. Hur & J.-S. Hur A.Thell 16. Massjukiella S.Y. Kondr., Fedorenko, Massjukiella polycarpa (Hoffm.) S.Y. Kondr., Fedorenko, S. Stenroos, I. Kärnefelt, Elix, A. Thell & S. Stenroos, Kärnefelt, Elix, J.-S. Hur & A.Thell J.-S. Hur Кондратюк С.Я. Роди ксанторіоїдних лишайників (Teloschistaceae, Ascomycota) 223 bonae‑spei (S.Y. Kondr. & Kärnefelt) S.Y. Kondr., один рід Josefpoeltia. Всі решта 13 родів N.M. Fedorenko, S. Stenroos, Kärnefelt, Elix & A. Thell . ксанторіоїдних лишайників належать до 10. Rusavskia S.Y. Kondr. & Kärnefelt, Ukr. Xanthorioid філи підродини Xanthorioideae Bot. J. 60 (4): 433 (2003). (Табл. 1). Пояснення щодо положення Типовий вид роду: Rusavskia elegans накипних представників родини наведено у (Link) S.Y. Kondr. & Kärnefelt . попередній роботі (Кондратюк и др. 2013).

11. Seirophora Poelt, Flora, Jena 174 (5/6): Отже, ксанторіоїдні лишайники 440 (1983). представлені сьогодні 15 родами, які мають Типовий вид роду: Seirophora villosa найвищі рівні підтримки за результатами (Ach.) Frödén (syn. Seirophora magara молекулярно-філогенетичних досліджень, (Krempl.) Poelt). належать переважно до підродини Xanthorioideae. Подальша ревізія накипних 12. Xanthodactylon Duvigneaud, Bull. представників родини Teloschistaceae, які Jard. Bot. de l’Etat Bruxeles 16: 259 (1941) до останнього часу включались до роду emend. S.Y. Kondr., Kärnefelt, Elix & A. Thell in Caloplaca, дозволить також встановити Kondratyuk et al., Sauteria 15: 265 (2008). (уточнити) статус деяких груп ксанторіоїдних Типовий вид роду: Xanthodactylon лишайників. flammeum (L.f.) C.W. Dodge . Подяки 13. Xanthokarrooa S.Y. Kondr., N.M. Fedorenko, S. Stenroos, Kärnefelt, Elix Автор вдячний Державному Комітету з & A. Thell in Fedorenko et al., Bibliotheca науки, інновацій та інформатизації України Lichenologica 100: 76 (2009). (М317-2011-409 та М111-2012‑409) Типовий вид роду: Xanthokarrooa за фінансову підтримку деяких етапів karrooensis (S.Y. Kondr. & Kärnefelt) S.Y. Kondr., досліджень. N.M. Fedorenko, S. Stenroos, Kärnefelt, Elix & A.Thell . Використані джерела

14. Xanthomendoza S.Y. Kondr. & Kärnefelt, Кондратюк С.Я., Федоренко Н.Н., Джеонг М.‑Х., Bibliotheca Lichenologica 68: 26 (1997). Ю Н.-Н., Стенруш С., Чарнефельт И., Тель A., Типовий вид роду: Xanthomendoza Иликс Дж. А., Ким Ю., Кондратюк А.С., mendozae (Räsänen) S.Y. Kondr. & Kärnefelt . Хо Дж.-С. 2013. Молекулярная филогения и изменения в современной классификации лишайников семейства телосхистовых 15. Xanthoria (Fr.) Th.Fr.,Nova Acta R. Soc. (Teloschistaceae, Ascomycota). Проблемы Scient. Upsal., Ser. 3 3: 166 (1861) [1860]. экспериментальной ботаники: ІХ Купревичские Типовий вид роду: Xanthoria parietina чтения: 5–74. (L.) Beltr. Fedorenko N.M., Stenroos S., Thell A., Kärnefelt I., Kondratyuk S. 2009. A phylogenetic analysis of xanthorioid lichens Положення ксанторіоїдних лишайників у (Teloschistaceae, Ascomycota) based on ITS and системі родини Teloschistaceae mtSSU sequences. In: Thell A., Seaward M.R.D., Feuerer T. (eds), Diversity of lichenology – anniversary volume. Bibliotheca Lichenologica 100: 49–84. Наведені вище роди ксанторіоїдних Fedorenko N.M., Stenroos S., Thell A., лишайників розподілені у системі родини Kärnefelt I., Elix J.A., Hur J.-S., Kondratyuk Teloschistaceae дуже нерівномірно. Так, S.Y. 2012. Molecular phylogeny of xanthorioid lichens в підродині Caloplacoideae є лише один (Teloschistaceae, Ascomycota), with notes on their рід Seirophora, так само у Teloschoid філі morphology. In: Kärnefelt I., Seaward M.R.D., підродини Xanthorioideae – також лише Thell A. (eds), Systematics, biodiversity and ecology of lichens. Bibliotheca Lichenologica 108: 58–76. 224 Modern Phytomorphology 3 (2013)

Kärnefelt I. 1989. Morphology and phylogeny in the Kondratyuk S.Y., Kärnefelt I. 2003. Revision Teloschistales. Cryptogamic Botany 1: 147–203. of three natural groups of xanthorioid lichens Kondratyuk S.Y., Kärnefelt I. 1997. Josefpoeltia and (Teloschistaceae, Ascomycota). Ukr. J. Bot. 60: 443– Xanthomendoza, two new genera in the Teloschistaceae 453. (lichenized Ascomycotina). In: Türk R., Zorer R. (eds), Progress and Problems in Lichenology in the Nineties. Bibliotheca Lichenologica 68: 19–44.

GENERA OF XANTHORIOID LICHENS (TELOSCHISTACEAE, ASCOMYCOTA) SUPPORTED BY MOLECULAR PHYLOGENY (LIST, KEY TO IDENTIFICATION, POSITION)

Sergij Y. Kondratyuk

Abstract. Key to genera of the xanthorioid lichens proposed during last 15 years (Kondratyuk & Kärnefelt 1997, 2003; Fedorenko et al. 2009, 2012) and having support after molecular phylogeny Fedorenko( et al. 2009, 2012; Кондратюк и др. 2013) and after data of morphological and anatomical revision, as well as a list of all 15 genera accepted (Gallowayella, Jackelixia, Jesmurraya, Josefpoeltia, Honeggeria, Martinjahnsia, Massjukiella, Oxneria, Ovealmbornia, Rusavskia, Seirophora, Xanthodactylon, Xanthokarrooa, Xanthomendoza and Xanthoria) with references to original description and type species is provided. Position of xanthorioid lichens in two subfamilies (Caloplacoideae and Xanthorioideae) of the family Teloschistaceae is discussed.

Key words: Teloschistaceae, Gallowayella, Jackelixia, Massjukiella, Oxneria, lichen-forming fungi, genera, key, molecular phylogeny

M.G. Kholodny Institute of Botany, 2 Tereshchenkivska str., 01601 Kyiv, Ukraine; [email protected] Modern Phytomorphology 3: 225–229, 2013

УДК 58.02+534.8+582.28+771.531.351

ЧОРНІ ДРІЖДЖЕПОДІБНІ ГРИБИ EXOPHIALA ALCALOPHILA GOTO ET SUGLY ІЗ ПОШКОДЖЕНОГО ГЕРМЕТИКА В УМОВАХ ВИСОКОЇ ВОЛОГОСТІ ПРИМІЩЕНЬ

Тетяна Кондратюк

Анотація. Встановлено, що культура чорних дріжджеподібних грибів у складі комплексу мікроорганізмів, ізольованих із пошкодженого герметика в умовах високої вологості приміщень, належить до Exophiala sp. (за морфологічними ознаками). За результатами філогенетичного аналізу за сиквенсами ділянки ITS1/ITS2 ядерної ДНК Exophiala sp. віднесено до E. alcalophila Goto et Sugly. Даний вид наводиться для України вперше.

Ключові слова: Exophiala alcalophila, пошкодження, герметики, морфологія, філогенетичний аналіз, ядерна ДНК, ITS1/ITS2

ННЦ «Інститут біології», Київський національний університет імені Тараса Шевченка, вул. Володимирська, 64/13, 01601, Київ – 601, Україна; [email protected]

Вступ ознаками руйнації в районах розташування полярних станцій в Західній Антарктиці Дослідження мікроскопічних грибів- (Власов и др. 2006). Види роду Exophiala пошкоджувачів оздоблювальних матеріалів поширені у природі – на деревині, що гниє, у в приміщеннях визнано актуальною ґрунті та воді (Саттон и др. 2001). проблемою сьогодення, оскільки розвиток До складу роду Exophiala входять біодеструкторів може призводити до численні види потенційних опортуністів чи виникнення небезпечних для здоров’я людини патогенів, які викликають захворювання у ситуацій, пов’язаних із надходженням спор імунокомпетентних людей. Відповідно до грибів з пошкоджених матеріалів у повітря санітарних правил (СП 1.3.2322-08 2008) всі приміщень ( Марфенина и Фомичева види роду Exophiala віднесено до IV групи 2007). патогенності. У складі угруповань мікроорганізмів, Питання систематики чорних які пошкоджують різноманітні матеріали, дріжджеподібних грибів (ЧДГ) достатньо трапляються чорні дріжджеподібні гриби складне, оскільки їх характерною (ЧДГ). Так, представники роду Exophiala особливістю є наявність одноклітинної стадії наводяться у комплексі мікроскопічних у вигляді дріжджеподібних клітин. Протягом грибів-пошкоджувачів кам’янистого останнього десятиліття досягнуто значного субстрату (мармуру, будівельних матеріалів) успіху у таксономії вказаної групи завдяки у міському середовищі (Власов 2008), використанню методів молекулярної філогенії поверхонь матеріалів конструкцій і (de Hoog et al. 2000, 2011). Однією із причин техніки російського сегмента міжнародної складності ідентифікації ЧДГ є слабка орбітальної космічної станції (Алехова и др. диференціація конідіальних структур і значна 2009) тощо. Вид E. jeanselmei var. jeanselmei варіабельність форм та розмірів клітин. ЧДГ визначено в пробах повітря та бетону з роду Exophiala входять до групи анаморфних © The Author(s), 2013 226 Modern Phytomorphology 3 (2013)

А Б

Рис. 1. Проби пошкодженого мікроскопічними грибами полімерного матеріалу (герметика): А – зовнішня сторона; Б – внутрішня сторона проби. Fig. 1. Specimens of hermetic damaged by microscopic fungi: А – general view of upper side; Б – view from underside.

(мітоспорових). Якщо телеоморфи відомі, внутрішній стороні герметика (Рис. 1). вони належать до роду Capronia. Види роду Для виділення та ідентифікації грибів- Exophiala характеризуються властивістю пошкоджувачів використовували тверді утворювати клітини, які брунькуються, та поживні середовища: картопляно-глюкозний диморфізмом, тобто здатністю формувати агар (КГА), агаризоване середовище в різних умовах такі два різні морфологічні Сабуро та сусло-агар (СА) (ГОСТ типи (форми), як «дріжджі» та «гіфи» 9.048‑89. ЕСЗКС 1989; Samson et al. 2004). (de Hoog et al. 2011). Деякі види роду Ідентифікацію ізольованих чистих культур Exophiala утворюють фіалідові (верхівкові), за морфологічними ознаками здійснювали ланцюжкові чи симподіальні синанаморфи, із використанням визначників грибів що відображають динамічні життєві цикли. (de Hoog et al. 2000; Саттон и др. 2001). З огляду на широку екологічну амплітуду Уточнення описів морфології колоній та ЧДГ роду Exophiala і здатність представників конідієгенних структур уточнювали із деяких видів спричиняти патологічні стани залученням сучасних даних, висвітлених у людини та тварин, з’ясування їхньої видової статтях (Lian & de Hoog 2010; de Hoog et al. приналежності є актуальним. 2011). Морфологічну структуру клітин ЧДГ Матеріали і методи досліджень досліджували, використовуючи скануючий електронний мікроскоп JSM-6060LA Матеріалом для досліджень слугували (після попереднього напилення вуглецем та чисті культури ЧДГ, які підтримуються в золотом). колекції мікроскопічних грибів навчально- Ядерну ДНК ізолювали із колоній наукового центру (ННЦ) «Інститут грибів, які культивувалися на КГА з біології» Київського національного використанням відповідного UltraClean університету імені Тараса Шевченка (FCKU) TM Microbial DNA isolation Kit (MoBio та ізольовані з чорних нашарувань на поверхні Laboratories, Inc., Solana Beach, CA, USA), полімерного (акрилового) шва між стінкою згідно з протоколами виробника. Отримані душової кабіни та стіною ванної кімнати нуклеотидні послідовності були порівняні приватного будинку в м. Київ (Кондратюк з послідовностями, наявними в базі даних 2010). Візуально добре помітні пошкодження Генобанку (NCBI GenBank) з використанням були зосереджені як на зовнішній, так і на програми пошуку «МЕГАБЛАСТ». Кондратюк Т.О. Exophiala alcalophila, ізольовані з пошкодженого герметика 227

А Б

Рис. 2. Чорні дріжджеподібні гриби Exophiala sp.: А – гіфальні структури гриба на сусло-агарі; Б – дріжджеподібні клітини на середовищі КГА. Fig. 2. Black yeast-like fungi of Exophiala sp.: А – hyphal structures of fungus at MEA; Б – yeast-like cells at PDA medium.

Результати та їх обговорення Goto et Sugly. За морфологічними ознаками ізольовані В результаті проведених досліджень нами зразки E. alcalophila не відрізняються встановлено, що пошкодження дослідженого від опису виду, наведеного Г. де Хугом з полімерного матеріалу (акрилвмісного колегами (de Hoog et al. 2011) за типовими герметика) спричинено міцеліальними колекційними штамами двохтижневого віку грибами Acremonium strictum W. Gams, за умов культивування на агаризованому Alternaria longipes (Ellis et Everh.) E.W. Mason., суслі (мальтекстракт агарі – МЕА) за Cladosporium sphaerospermum Penz, Fusarium температури 24°С. Впродовж першого тижня poae (Peck) Wollenw, Scolecobasidium культивування домінує дріжджеподібна compactum M.B. Ellis, дріжджеподібними фаза, тоді як пізніше переважає гіфальний грибами Rhodotorula sp., бактеріями та морфотип. Перевага будь-якого морфотипу ЧДГ. Останні ізолювали із накопичувальної є дуже нестабільною ознакою (de Hoog et al. культури, отриманої на агаризованому 2011). середовищі Сабуро. Переважали в ЧДГ вказаного виду були відомі до зазначеному комплексі темнопігментовані останнього часу з Японії та Данії. Гриб мікроскопічні гриби. E. alcalophila був описаний/ізольований з Чиста культура ЧДГ була попередньо двох морфотипів: гіфального та такого, який ідентифікована нами як Exophiala sp. На КГА повністю складався з клітин, що брунькуються. та середовищі Сабуро гриби формували Цим пояснюється те, що спочатку гриб гладенькі колонії чорного кольору, діаметром був описаний під двома родовими назвами: до 2-2,5 см слизистої консистенції. Гіфальні Exophiala та Phaeococcomyces. Зазначений структури спостерігали на СА та КГА. факт підкреслює також виражені диморфні Дріжджеподібні одноклітинні клітини особливості виду. варіювали за формою та розмірами. Г. де Хуг з колегами (de Hoog et al. Переважали дрібні (4-6 мкм) майже сферичні 2011) наводять результати опрацювання клітини (Рис. 2). типової культури E. alcalophila (колекція За результатами філогенетичного аналізу CBS), отриманої з ґрунту на середовищі з за послідовностями ділянок ITS1 та ITS2, а мінімальним вмістом поживних речовин також ділянки 5.8 S ядерної ДНК (скорочено при рН 10.4, а також штамів із житлових ITS1/ITS2 ділянки), ЧДГ відібраного нами приміщень, зокрема, з контейнера для мила/ зразка належать до виду Exophiala alcalophila порошку пральної машини, з проб води у 228 Modern Phytomorphology 3 (2013) ванні. Штам CBS 122256 був ізольований Хо Дж.-С. – за допомогу у проведенні із шкіри людини з симптомами помірного молекулярно-генетичних досліджень, враження міцеліальними грибами в Данії, науковому співробітнику Інституту але без детальної інформації щодо клінічної Ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України картини захворювання. Сапсаю В.І. – за допомогу під час проведення Х . Ліан і де Хуг (Lian & de Hoog електронномікроскопічного дослідження. 2010) припускають можливий зв’язок між виникненням інфекції шкіри людини та Використані джерела наявністю схожих на чорні дріжджі грибів в умовах приміщень, зокрема ванних Алехова Т.А., Александрова А.В., кімнат (тобто в умовах «водних систем» Загустина Н.А. и др. 2009. Микроскопические приміщень), у яких багато мильних розчинів грибы на российском сегменте международной і середовище збіднене на поживні речовини космической станции. Микология и фитопатология 43 (5): 377–387. для грибів. Вказані автори ізолювали з ванних Власов Д.Ю. 2008. Микромицеты в литобионтных кімнат низку грибів, подібних до чорних сообществах: разнообразие, экология, эволюция, дріжджів, які до останнього часу були відомі значение. Автореф. дисерт... д-ра биол. наук. Санкт- лише зі шкіри чи нігтів людини. E. alcalophila Петербург. належить до такої ж самої екологічної групи, Власов Д.Ю., Горбунов Г.А., Крыленков В.А., хоча з нижчою вірулентністю. Лукин В.В. и др. 2006. Микромицеты из районов Визначення отриманих нами ізолятів расположения полярных станций в Западной ЧДГ стало можливим власне завдяки даним Антарктике. Микология и фитопатология 40 (3): Г. де Хуга з колегами (de Hoog et al. 2011) 202–211. ГОСТ 9.048-89. ЕСЗКС. 1989. Изделия технические. щодо аналізу результатів ITS-секвенування Методы лабораторных испытаний на стойкость к видів роду Exophiala, які були передані до воздействию плесневых грибов. Изд-во стандартов, Генобанку в 2011 р. Вказана публікація Москва. (de Hoog et al. 2011) може слугувати першим Кондратюк Т.А. 2010. Биопленка на синтетических найвагомішим посібником у таксономічній полимерных материалах в условиях повышенной обробці цієї групи, оскільки раніше дані щодо влажности помещений. Иммунопатология. морфологічних і молекулярних ознак видів Аллергология. Инфектология 1: 65–66. комплексу Exophiala були «розпорошені» Марфенина О.Е., Фомичева Г.М. 2007. у літературі з медичного, ветеринарного та Потенциально патогенные мицелиальные грибы в среде обитания человека. Современные тенденции. екологічного напрямів. В кн.: Дьякова Ю.Т., Сергеева Ю.В. (ред.), Микология сегодня. Т. 1: 235–266. Национальная Висновки академия микологии, Москва. Саттон Д., Фотергилл А., Ринальди М. 2001. Таким чином, за морфологічними Определитель патогенных и условно-патогенных ознаками та результатами філогенетичного грибов (пер с англ. К.Л. Тарасова, Ю.Н. Ковалева). аналізу ЧДГ Exophiala sp. віднесено нами до Мир, Москва. виду E. alkalophila, який наведено для України СП 1.3.2322-08. 2008. Санитарно-эпидемиологические вперше. правила. Безопасность работы с микроорганизмами III–IV групп патогенности (опасности) и возбудителями паразитарных болезней. Москва. Подяки de Hoog G. S., Guarro J., Gene J., Figueras M.J. 2000. Atlas of clinical fungi. 2nd ed. ASM Press, Автор висловлює щиру подяку д.б.н., Washington. професору Кондратюку Сергію Яковичу de Hoog G.S., Vicente V.A., Najafzadeh M.J. et al. за практичну допомогу у проведенні 2011. Waterborne Exophiala species causing disease філогенетичного аналізу, коллегам із in cold-blooded animals. Persoonia 27: 46–72. Сунчонського університету (Південна Lian, X., de Hoog, G.S. 2010. Indoor wet cells harbour Корея) Джеонг M.-Х. та професору melanized agents of cutaneous infection. Med. Mycol. 48 (4): 622–628. Кондратюк Т.О. Exophiala alcalophila, ізольовані з пошкодженого герметика 229 Samson R.A., Hoekstra E.S., Frisvad J.C. 2004. Introduction to food and airborne fungi. 7th edition. Ponsen and Looyen print, Wageningen, Netherlands.

BLACK YEAST-LIKE FUNGI EXOPHIALA ALCALOPHILA GOTO ET SUGLY FROM HERMETIC DAMAGED IN CONDITIONS OF INDOOR HIGH HUMIDITY

Tetyana Kondratyuk

Abstract. From morphological study it was shown that culture of black yeast-like fungi of microorganism complex isolated from hermetic damaged in conditions of indoor high humidity belongs to Exophiala sp. It was identified as E. alcalophila Goto et Sugly after results of phylogenetic analysis based on sequences of the internal transcribed spacer 1 (ITS1), the 5.8 S gene and the internal transcribed spacer 2 (ITS2) rDNA. E. alcalophila is for the first time recorded for Ukraine.

Key words: Exophiala alcalophila, hermetic, damages, morphology, phylogenetic analysis, nuclear DNA, ITS1/ITS2

Educational and Scientific Centre «Institute of Biology» of Taras Shevchenko National University of Kyiv, 64/13 Volodymyrs’ka str., 10601, Kyiv, Ukraine; [email protected]

Modern Phytomorphology 3: 231–240, 2013

УДК 582.26:556.55

МОРФОЛОГІЧНІ ОСОБЛИВОСТІ НОВИХ ДЛЯ УКРАЇНИ BACILLARIOPHYTA З ГІДРОТОПІВ ПРАВОБЕРЕЖНОГО ЛІСОСТЕПУ. II. ВИДИ GOMPHONEMA EHRENB.

Л.М. Бухтіярова

Анотація. Вперше у гідротопах України знайдено види Gomphonema laticollum Reichardt та G. bukycanyona sp. nov., для яких досліджено морфологію за CМ і СЕМ мікрофотографіями, вказано географічне поширення. Обґрунтовано введення нової термінології для позначення полюсів гетерополярного панцира. За формою контуру до цих пір розрізняли голівку і ніжку стулки, або head pole і foot pole. Проте чимала кількість видів Gomphonema Ehrenb. не мають помітно розширеного закругленого полюсу, що нагадує голівку. У значної кількості видів контур обох полюсів однаковий. Згідно із функціями полюсів, запропоновано термін прикріплюючий полюс стулки для полюсу із поровими полями або іншими структурами, які прикріплюють індивід до субстрату. Термін вільний полюс стулки позначає полюс, який відносно вільно розташований у просторі. Функція вільного полюсу полягає у збільшенні контактного простору індивіда – частини зовнішнього середовища, з якою індивід може взаємодіяти безпосередньо своїми фізичним тілом і біополем. В межах контактного простору відбувається фізична, максимальна енергетична та інформаційна взаємодія, підвищено обмін речовин індивіда із зовнішнім середовищем. Цей параметр екосистеми є частиною індивідуальної біосфери і безпосередньо впливає на формування еконіши виду. Нові терміни стосуються функціональної морфології родів, види яких мають гетерополярний панцир і прикріплюються до субстрату, зокрема, Gomphonema, Didymosphenia M. Schmidt, Meridion Agardh, Licmophora Agardh та інших. Обговорюється типіфікація видів Bacillariophyta.

Ключові слова: Gomphonema, нові види, функціональна морфологія, нові терміни, прикріплюючий полюс стулки, вільний полюс стулки, контактний простір індивіда, індивідуальна біосфера, еконіша виду, типіфікація виду

Інститут ботаніки_імені М.Г. Холодного НАН України, вул. Терещенківська, 2, м. Київ, 01601, Україна; [email protected]

Вступ Матеріали і методи досліджень

У попередній статті повідомлялась Для проведеного дослідження детальна інформація про Gomphonema italicum використано альгологічні матеріали, зібрані Kütz. і Gomphonema pseudoaugur Lange-Bert., в 2011 р. Органічні речовини видалено які були вперше зареєстровані на території холодним способом із використанням України (Бухтіярова 2012). За останні сірчаної кислоти (Топачевський і Оксіюк три роки у гідротопах Правобережного 1960). Морфологію панцира досліджено Лісостепу знайдено 20 таксонів, нових для за допомогою світлового мікроскопа (СМ) альгофлори України (Бухтиярова 2012). у постійних препаратах із середовищем з Ця публікація присвячена високим показником заломлення Naphrax® дослідженню ультраструктури двох видів (R.1. = 1.7) і сканувального електронного Gomphonema Ehrenb., що також вперше мікроскопа (СЕМ). Застосовано технічне знайдені на цій території. обладнання: світловий мікроскоп Biolar PZO, Польща з фотовідеокамерою T100 Sciencelab 10.0 MPi, Китай; електронний мікроскоп JEOL 6060LA, Японія. © The Author(s), 2013 232 Modern Phytomorphology 3 (2013) Примітки до морфології видів конкуренція сприяє розширенню еконіши, Gomphonema Ehrenb. оскільки «….потребує використання додаткових джерел живлення, засвоєння У літературі, що стосується морфології нових оселищ, формування нових видів роду Gomphonema, протилежні біоценотичних зв’язків» (Дідух 2012). полюси стулки позначають як голівка і ніжка (Топачевський і Оксіюк 1960), head Як згадувалось вище, у деяких видів pole і foot pole (Reichardt 2009). Згідно Gomphonema вільний полюс стулки із формою контуру полюсів такі терміни помітно розширений (Рис. 1), крім того, виправдані лише для певної частини видів. стулка може мати звуження на деякій Чимала кількість видів Gomphonema не відстані від полюсу (Рис. 2), що є ознаками мають помітно розширеного закругленого видового рівня таксономії. Для таких полюсу, що нагадує голівку. Більше того, видів термін голівка стулки доцільно у значної кількості видів контур обох зберегти як додатковий. Нові терміни полюсів однаковий, наприклад, Gomphonema використовуються для характеристики видів gracile Ehrenb. (Рис. 3). Отже, існуючі терміни Gomphonema, Didymosphenia M. Schmidt, лише частково відповідають морфологічній Meridion Agardh, Licmophora Agardh різноманітності роду. З огляду на різні функції та інших родів білатеральної будови з кожного з полюсів (Bukhtiyarova 2009) асиметричними відносно поперекової вісі пропонуємо більш точні терміни. (=гетерополярними) стулками. Прикріплюючий полюс стулки (рус., прикрепляющий полюс створки; англ., Gomphonema laticollum Reichardt attaching valve pole) – полюс стулки, на якому in Jahn et al., 2001: 199, Taf. 5, figs 1-14; type розташовані порові поля для виділення слизу, material: Taf. 5, figs 1-6, holotype Taf. 5, fig. 1. або інші структури, що виконують функцію (Рис. 4-6). прикріплення індивіда до субстрату. Морфометричні дані: довжина 32-65 Вільний полюс стулки (рус., свободный µm, ширина 8-16 µm, 10-14 штрихів у 10 µm, полюс створки; англ., free valve pole) – полюс 30 ареол у 10 µm. стулки, який відносно вільно розташований Панцир гетерополярний, з пояска у просторі. Функція полюсу – збільшення трапецієподібний. Стулки булавовидні, контактного простору індивіда. поступово звужені від середини до Контактний простір індивіда прикріплюючого полюсу. Вільний полюс (рус., контактное пространство индивида; широко закруглений (Рис. 4а), прикріплюючий англ., individual conntact space) – частина – закруглений, з поровими полями по обидва зовнішнього середовища, з якою індивід боки дистальної щілини шва (Рис. 4b). Осьове може взаємодіяти безпосередньо своїми гіалінове поле вузько-лінійне, центральне фізичним тілом і біополем. В межах гіалінове поле злегка асиметричне, займає ½ контактного простору відбувається фізична, ширини стулки і відгалужене 1-4 штрихами, з максимальна енергетична та інформаційна однією стигмою (Рис. 4с). Риски однорядні взаємодія, підвищено обмін речовин по всій довжині включно із загином індивіда із зовнішнім середовищем. стулки, злегка радіальні між центральним Цей параметр екосистеми є частиною вузликом і вільним полюсом, паралельні індивідуальної (=елементарної) біосфери, на звуженій частині стулки, радіальні біля що « …включає конкретний організм, прикріплюючого полюсу; у центральній його біополе і трансформоване лише ним частині стулки 1-3 короткі риски чергуються середовище» ( Шеляг-Сосонко 2007). з подовженими. Ареоли пороїдні, мають Контактний простір індивіда безпосередньо велум типу вола з С-подібними щілинами. впливає на формування еконіши виду. Шов щілястий, зігнутий в товщі стулки; на Зокрема, встановлено, що внутрішньовидова зовнішній поверхні помітно хвилястий в Бухтіярова Л.М. Нові види Gomphonema гідротопів Правобережного Лісостепу. ІІ. 233

Рис. 1–3. Контури гетерополярних стулок із різною формою полюсів: 1 – Gomphonema truncatum Ehrenb.; 2 – Gomphonema capitatum Ehrenb.; 3 – Gomphonema gracile Ehrenb.; a – вільний полюс; b – прикріплюючий полюс. Figs. 1–3. Contours of heteropolar valves with different pole shape: 1 – Gomphonema truncatum Ehrenb.; 2 – Gomphonema capitatum Ehrenb.; 3 – Gomphonema gracile Ehrenb.; a – free pole; b – attaching pole.

центральній частині (Рис. 4, 4с). Центральні характеристики, ніж у протолозі. пори шва круглі, дистальні щілини трохи Поширення в Україні. G. laticollum зігнуті і сягають загину стулки, відхилені вперше зареєстровано у гідротопах України: до одного боку (Рис. 4а-b). На внутрішній в епіфітоні водосховища на р. Стугна у м. поверхні центральні пори гачкоподібні, Василькові Київської обл.; в епіфітоні р. Ірдинь хеліктоглоси звичайних форми і розміру. у м. Сміла Смілянського р-ну Черкаської обл. Порівняння. Вид відрізняється габітусом Загальне поширення. Рідкісний вид, стулки від Gomphonema capitatum Ehrenb. описаний із Східної Африки: водоспад (Reichardt 2001: 192, Taf. 1, figs 1-22, Taf. 2, « Каскад Ніагара» на о. Реюньон в Індійському figs 1-9), у якого подібна морфологія риски і, океані, що на сході від о. Мадагаскар (типовой частково, збігаються морфометричні ознаки. локалітет: «Cascade Niagara» bei Ste. В альгологічних матеріалах з України Suzanne, La Réunion (Reichardt 2001)). Вид вид має дещо відмінні морфометричні також зареєстровано у Південній Америці в 234 Modern Phytomorphology 3 (2013)

Рис. 4, 4а-с. Gomphonema laticollum Reichardt (СЕМ): 4 – зовнішня поверхня стулки; 4а – вільний полюс, дистальна щілина шва; 4b – прикріплюючий полюс, порові поля, дистальна щілина шва; 4с – центральна частина стулки, центральні пори шва, стигма, С-подібні отвори ареол. Масштаб: 4 = 5 µm; 4а-с = 1 µm. Figs. 4, 4а-с. Gomphonema laticollum Reichardt (SЕМ): 4 – outside valve surface; 4а – free valve pole; 4b –attaching valve pole with pore fields, distal fissure;4с – central part of valve, central raphe pores, stigma. Scale bars: 4 = 5 µm; 4а-с = 1 µm. Бухтіярова Л.М. Нові види Gomphonema гідротопів Правобережного Лісостепу. ІІ. 235

Рис. 5, 5а, 6. Gomphonema laticollum Reichardt: 5 – внутрішня поверхня стулки; 5а – центральна частина стулки, центральні пори шва, стигма. 5, 5а – СЕМ; 6 – СМ. Масштаб: 5 = 5 µm; 5а = 1 µm; 6 = 10 µm. Figs 5, 5а, 6. Gomphonema laticollum Reichardt: 5 – interior valve surface; 5а –central part of valve, central raphe pores, stigma. 5, 5а – SЕМ, 6 – LМ. Scale bars: 5 = 5 µm; 5а = 1 µm; 6 = 10 µm. 236 Modern Phytomorphology 3 (2013) Бухтіярова Л.М. Нові види Gomphonema гідротопів Правобережного Лісостепу. ІІ. 237 епіфітоні р. Мауріціо, штат Парана, Бразілія полюс закруглено-трикутної форми (Рис. 7b); (Tremarin et al. 2009: figs 33, 119). прикріплюючий полюс закруглений, з поровими полями (Рис. 7а). Осьове гіалінове поле Gomphonema bukycanyona sp. nov. поєднане з центральним, вузько ланцетне; Holotypus: Figs 7, 7a-d, designed here, центральне гіалінове поле займає ¼ paratypus: Fig. 8, designed here. ширини стулки і відгалужене однією рискою, з однією круглястою стигмою (Рис. 7с). DIAGNOSIS. Morphometric data: length Риски однорядні до загину стулки, на загині 61-65 µm, width 11 µm, 8 striae in 10 µm, areola дворядні, безперервні (Рис. 7с, стрілки); density variable between 15-20 in 10 µm. злегка радіальні уздовж всієї стулки. Ареоли Frustule heteropolar. Valves lanceolate, з мінливими за формою, переважно С- чи gradually constricted from central part to І-подібними широкими отворами (Fig. 7d); attaching pole (Figs 7, 8). Free pole roundish мілкі круглясті ареоли у вертикальних рядах triangular-shaped (Fig. 7b); attaching pole на загині вільного полюсу (Fig. 7b, стрілка). rounded with pore fields (Fig. 7а). Axial Велум типу гімен на внутрішній поверхні hyaline area combined with central one, narrow стулки (Рис. 7d). Шовна система щіляста, lanceolate; central hyaline area occupies ¼ щілини зігнуті у товщі стулки, на зовнішній of valve width and restricted by one stria, with поверхні ниткоподібні, майже прямі one round stigma (Fig. 7с). Striae uniserial up (Рис. 7, 8). Центральні пори шва повздовжено- to valve mantle, biserial without interruption закруглені (Рис. 7с), дистальні щілини трохи on the mantle (Fig. 7с, arrows); weakly radiate зігнуті, сягають на загин стулки, відхилені до along whole valve. Аreolae variable, mainly різних боків (Рис. 7а-b). with С- or І-shaped wide foramens (Fig. 7d); small round areolae in vertical rows on free Д ИАГНОЗ. Морфометрические pole mantle (Fig. 7b, arrow). Velum of hymen данные: длина 61‑65 µm, ширина 11 µm, 8 type on valve interior. Raphe system slit-like, штрихов в 10 µm, плотность ареол изменчива, curved into valve thickness, on valve external 15-20 в 10 µm. surface almost straight (Figs 7, 8). Central raphe Панцирь гетерополярный. Cтворки pores elongated roundish (Fig. 7с), distal raphe ланцетные постепенно сужены от середины slits slightly curved on the mantle, deflected to к прикрепляющему полюсу (Рис. 7, 8). different sides (Figs 7а-b). Свободный полюс закругленно-треугольной формы (Рис. 7b); прикрепляющий полюс ДІАГНОЗ. Морфометричні дані: закругленный, с поровыми полями (Рис. 7а). довжина 61‑65 µm, ширина 11 µm, 8 рисок у Осевое гиалиновое поле об ъединено с 10 µm, 15-20 ареол у 10 µm; щільність ареол центральным, узко ланцетное; центральное мінлива, між 15-20 у 10 µm. гиалиновое поле занимает ¼ ширини Панцир гетерополярний. Cтулки створки и ограничено одним штрихом, с ланцетні, поступово звужені від середини до одной округлой стигмой (Рис. 7с). Штрихи прикріплюючого полюсу (Рис. 7, 8). Вільний однорядные до загиба створки, непрерывные

Figs. 7, 7a-d. Holotypus of Gomphonema bukycanyona sp. nov., designed here, single exemplar and its enlarged fragments: 7 – external valve surface; 7a – attaching valve pole with pore fields, distal fissure; 7b – free valve pole with small round areolae on mantle; 7c – central part of valve, central raphe pores, stigma; 7d – areolae foramens. Fig. 8. Paratypus of Gomphonema bukycanyona sp. nov., designed here. 7а-d – SЕМ, 8 – LМ. Scale bars: 7, 8 = 10 µm; 7а, b, d = 1 µm; 7с = 2 µm. ◀ Рис. 7, 7а-d. Голотип Gomphonema bukycanyona sp. nov., призначений тут, один екземпляр та його збільшені фрагменти: 7 – зовнішня поверхня стулки; 7а – прикріплюючий полюс стулки, порові поля, дистальна щілина шва; 7b – вільний полюс стулки, дистальна щілина шва; 7с – центральна частина стулки, центральні пори шва, стигма; 7d – отвори ареол. Рис. 8. Паратип Gomphonema bukycanyona sp. nov., призначений тут. 7а-d – СЕМ, 8 – СМ. Масштаб: 7, 8 = 10 µm; 7а, b, d = 1 µm; 7с = 2 µm. 238 Modern Phytomorphology 3 (2013) двурядные на загибе (Рис. 7с, стрелки); impossible as ultrastructural studies absent for слегка радиальные вдоль всей створки. this taxon. Ареолы изменчивой, преимущественно С- или І-образной формы, с широкими Типіфікація нового виду здійснена за фораменами; мелкие круглые ареолы в серією мікрофотографій одного екземпляру вертикальных рядах на загибе свободного виду та його фрагментів, отриманих за полюса (Рис. 7b, стрелка). Велум типа допомогою СЕМ, що відповідає Art. 40.5 гимен на внутренней поверхности створки IСN (Melbourne Code 2012) стосовно (Рис. 7d). Шовная система щелевидная, типіфікації мікроводоростей. Незважаючи щели изогнуты в толще створки, на внешней на відносно великий розмір панцира, поверхности нитевидные, почти прямые таксономічно важливі ознаки G. bukycanyona, (Рис. 7, 8). Центральные поры шва вытянуты, що увійшли до протологу, отримані саме за закруглены (Рис. 7с), дистальные щели шва допомогою СЕМ. Діагноз нового таксону слегка изогнуты, продлены на загиб створки, представлено трьома мовами з метою його отклонены в разные стороны (Рис. 7а, b). вдосконалення і більш зручного використання у науковому колі. Питання типіфікації Type locality and biotop. Longitude: розглянуто більш детально у Bukhtiyarova 49°5′45″ N, Latitude 30°23′41″ E. Ukraine, & Stanislavskaya (2013). Cherkassy Region, Village Buky, R. Girsky Tekych, bank-water near a source, epiphyton on Висновки the higher plants into water. Type material: T-Bukht-4, collected Отримані результати підтверджують by L. Bukhtiyarova in May 2011, includes 2 попередній висновок про перспективність permanent slides and preserved material in досліджень Bacillariophyta у гідротопах Сollection of L. Bukhtiyarova; ZU8/78 in Правобережного Лісостепу України щодо Friedrich Hustedt Collection. Alfred-Wegener- нових флористичних знахідок. Institute für Polar- und Meeresforschung, Використання функціональної морфології Bremerhaven, Germany. сприяє уточненню термінології для Etymology. Species is named as per діагностичних описів панцира діатомових allocation where it was found. Buky Canyon водоростей. on R. Girsky Tekych is one of numerous Ультраструктурні дослідження конче picturesque places in Ukraine. необхідні для коректного визначення видів Ecology and distribution. G. bukycanyona Bacillariophyta навіть із порівняно великими is known from type locality, single exemplars розмірами панцира, оскільки таксономічно were found in type locality and in epilithon важливі ознаки часом неможливо зафіксувати from nearby boulders. за допомогою світлової мікроскопії. Comparison. New species differs on stria Типіфікація видів Bacillariophyta із and areola morphology especially on valve використанням серії мікрофотографій mantle and free valve pole from G. insigniforme одного екземпляру нового виду, зроблених Reichardt et Lange-Bert. (Reichardt 1999: за допомогою скануючої електронної 10, Taf. 3, figs 1-22, Taf. 4, figs 1-7), that has мікроскопії, суттєво підвищує якість опису і similar valve outline and partially similar спрощую подальшу роботу з типом виду. morphometric data. G. bukycanyona is similar on valve outline and morphometric data Подяки with G. longiceps var. montanum (Schum.) Cleve f. suecicum Grun. (Криштофович и Авторка щиро вдячна чл.-корр НАН Прошкина-Лавренко 1950: 295, табл. 90, України Я.П. Дідуху, доктору біологічних. рис. 19 – copy from F. Hustedt). However an наук І.В. Довгаль, доктору біологічних. accurate comparison with the new species is наук О.О. Протасову, старшому науковому Бухтіярова Л.М. Нові види Gomphonema гідротопів Правобережного Лісостепу. ІІ. 239 співробітнику ІнБЮМ НАН України Шеляг-Сосонко Ю.Р. 2007. Біорізноманітність: О.В. Празукіну за консультації з екологічних парадигма та визначення. Укр. ботан. журн. 64 (6): 777–796. питань; відомому експерту по таксономії Bukhtiyarova L.N. 2009. Frustule functions and роду Gomphonema Her Erwin Reichardt за functional morphology of Bacillariophyta. Альгология допомогу у отриманні спеціальної літератури, 19 (3): 321–331. оператору СЕМ В.І. Сапсай за допомогу Bukhtiyarova L.N., Stanislavskaya E.V. 2013. у мікрофотозйомці; професору Michael Psammothidium vernadskyi sp. nov. (Bacillariophyta) from the Blue Lake, East Siberia, Russia. Альгология Guiry, Ryan Institute, Ireland за виправлення 23 (1): 96–107. англійської мови у резюме та шановному Melbourne Code 2012. International Code of рецензенту за слушні поради і змістовні Nomenclature for algae, fungi, and plants. Koeltz зауваження. Scientific Books, Koenigstein. Reichardt E. 1999. Zur Revision der Gattung Gomphonema. Iconogr. Diatomol. 8: 1–203. A.R.G. Використані джерела Gantner Verlag K.G., Rugell. Reichardt E. 2001. Revision der Arten um Бухтіярова Л.М. 2012. Морфологічні особливості Gomphonema truncatum und G. capitatum. In: Jahn нових для України Bacillariophyta з гідротопів R., Kociolek J.P, Witkowski A., Compère P. (eds), Правобережного Лісостепу. I. Види Gomphonema Studies on diatoms: 187–224. Koeltz Scientific Books, Ehrenb. Mod. Phytomorphol. 1: 85–88. Koenigstein. Бухтиярова Л.Н. 2012. Новые для Украины Reichardt E. 2009. New and recently described Bacillariophyta из гидротопов Правобережной Gomphonema species (Bacillariophyceae) from Лесостепи. Актуальные проблемы современной Siberia. Fottea 9 (2): 289–297. альгологии (Мат. 4-й международ. конф., Киев, 23-25 Tremarin P.I., Ludwig T.A.V., Bertolli L.M., мая 2012). Альгология, Suppl.: 47. Faria D.M., Costin J.C. 2009. Gomphonema Дідух Я.П. 2012. Сучасні уявлення про еконішу і Ehrenberg e Gomphosphenia Lange-Bertalot підходи до її оцінки. Наукові записки НаУКМА. (Bacillariophyceae) do Rio Maurício, Paraná, Brasil. Біологія та екологія 132: 41–48. Biota Neotrop. 9 (4): 111–130. Криштофович А.Н., Прошкина-Лавренко А.И. (ред.) 1950. Диатомовый анализ. Книга III: 1–401. Гос. изд-во геол. лит-ры, Ленинград Топачевський О.В., Оксіюк О.П. 1960. Діатомові водорості – Bacillariophyta (Diatomeae). У кн.: Топачевський О.В. (ред.), Визначник прісноводних водоростей Української РСР. Т. 11: 1–411. Вид-во АН Української РСР, Київ.

MORPHOLOGY OF NEW FOR UKRANE BACILLARIOPHYTA FROM THE HYDROTOPES OF RIGHT- BANK FOREST-STEEPE. II. SPECIES OF GOMPHONEMA EHRENB.

Lyudmila N. Bukhtiyarova

Abstract. Two species Gomphonema laticollum Reichardt and Gomphonema bukycanyona sp. nov. are recorded for the first time from the hydrotopes of Ukraine. Their morphology using CM and SEM microphotos and geographic distribution are described. New terminology is suggested for the poles of the heteropolar frustule. Depending on the pole contour valve head and foot or head pole and foot pole are used to date. However, many species of Gomphonema Ehrenb. do not have a wide round pole that resembles a head, instead they may have the same contour on both poles. According of every pole functions an attaching valve pole is a pole with pore fields or other structures that attach individual to substratum. A free valve pole is relatively freely located in a space pole. The function of free pole consists in expansion of individual contact space – a part of the environment where an individual may interact directly with its physical body and its biospace (=био- поле in Rus.). Within an individual contact space physical, maximum energy and informative interaction, high interchange of substances are accomplished between individual and environment. This ecosystem parameter is a part ofindividual biosphere and impacts directly on the formation of a species econiche. Proposed terms concern functional morphology of 240 Modern Phytomorphology 3 (2013) the genera with heteropolar frustule as Gomphonema, Didymosphenia M. Schmidt, Meridion Agardh, Licmophora Agardh and other. Species typification of Bacillariophyta is discussed.

Key words: Gomphonema, new species, functional morphology, new terms, attaching valve pole, free valve pole, individual contact space, individual biosphere, species econiche, species typification

M.G. Kholodny Institute of Botany, National Academy of Sciences of Ukraine, 2 Tereschenkivska str., 01601, Kyiv-GSP-601, Ukraine; [email protected] Modern Phytomorphology 3: 241–244, 2013

УДК 582.579.2:581.46

МОРФОЛОГІЯ ТА ВАСКУЛЯРНА АНАТОМІЯ ГІНЕЦЕЯ GLADIOLUS ×HYBRIDUS C. MORREN HORT. (IRIDACEAE JUSS.)

Христина І. Скрипець та Анастасія В. Одінцова *

Анотація. Гінецей Gladiolus ×hybridus евсинкарпний, з синасцидіатною, симплікатною, гемісимплікатною та асимплікатною структурними зонами. Насінні зачатки розміщені у симплікатній та гемісимплікатній зонах, стовпчик і приймочка сформовані асимплікатною зоною. Септальний нектарник розміщений у верхній частині симплікатної та у гемісимплікатній зонах. Слід плодолистка трипучковий. Дорзальні пучки плодолистків інтегровані зі стовбуровими пучками оцвітини й андроцею.

Ключові слова: Gladiolus ×hybridus, гінецей, морфологія, васкулярна анатомія

Львівський національний університет імені Івана Франка, вул. Грушевського, 4, Львів, 79005, Україна; * [email protected]

Вступ подальшого використання даних у порівнянні з представниками підродини Iridoideae. Родина Iridaceae налічує 78 родів та близько 1800 видів рослин, більшість з Матеріали і методи досліджень яких формує дві монофілетичні підродини Ixioideae та Iridoideae (Takhtajan 2009). Квітки G. ×hybridus збирали на стадіях Для першої з них (найбільші роди: Gladiolus, бутону перед розкриванням і цвітіння Romulea, Geissorhiza, Crocus) характерна та фіксували у 70% етанолі. Препарати наявність септальних нектарників в основі поперечних зрізів квітки завтовшки 20 стовпчика, а для другої (найбільші роди: мкм виготовляли згідно стандартної Iris, Moraea, Sisyrhinchium) – наявність методики ( Барыкина и др. 2004), зрізи перигональних нектарників або елайофорів фарбували гематоксиліном за Майєром і відсутність септальних нектарників та сафраніном. Будову квітки вивчали за (Goldblatt et al. 1998). У представників допомогою оптичного мікроскопа марки обидвох підродин наявний спільний план Биолам Ломо та бінокуляру марки МБС-10. будови квітки (Рис. 1 Л) (Eichler 1875) Рисунки зрізів виготовляли з використанням та спільні риси будови провідної системи мікрофотографій, отриманих за допомогою квітки (Van Tieghem 1875), але невідомо, фотокамери марки Canon Ixus 9515. Висоту чи наявність або відсутність септального зон гінецея обраховували за кількістю нектарники пов’язана з відмінностями поперечних зрізів, враховуючи їх товщину. у структурній зональності гінецея, чи відмінності полягають лише у характері Результати та їх обговорення епідермальних клітин бічних поверхонь плодолистків (залозисті або незалозисті). Мікроморфологію гінецея досліджували Метою нашого дослідження було у розкритій квітці, довжиною 9,5 см. Нижня вивчення морфології та васкулатури гінецея зав’язь в обрисах циліндрична, на зрізі модельного представника підродини Ixioideae округло шестикутна, довжиною близько 7 мм, – Gladiolus ×hybridus C. Morren hort. для в діаметрі до 4 мм. На радіусах перегородок © The Author(s), 2013 242 Modern Phytomorphology 3 (2013) в стінці зав’язі та на радіусах гнізд помітні становить близько 3240 мкм, що становить неглибокі борозенки. Довжина стовпчика майже половину висоти гнізд зав’язі. близько 7 см, діаметр стовпчика 1,8 мм. Лопаті приймочки лінійні, довжиною близько 6 мм. Провідна система квітколожа В основі зав’язь тригніздна, з масивною організована як атактостела з великого центральною колонкою та перегородками. числа провідних пучків (Рис. 1 А). Від Гнізда зав’язі овальні або вузько овальні, них в основі зав’язі назовні відхиляються витягнуті у тангентальній площині (Рис. 1 Б). стовбурові пучки оцвітини та андроцею, а Ця зона займає близько 1600 мкм, вона решта провідних пучків входить в центральну є стерильна і відповідає синасцидіатній колонку зав’язі (Рис. 1 А, Б). Стовбурові структурній зоні за В. Ляйнфельнером пучки зовнішніх листочків оцвітини відходять (Leinfellner 1950). нижче, ніж об’єднаний пучок сліду тичинки Вище, у стінці гнізд зав’язі з’являються і дорзальний пучок плодолистка, вздовж вентральні щілини між краями плодолистків, зав’язі слід зовнішнього листочка оцвітини які поглиблюються ззовні до центру квітки, може неодноразово зливатися з об’єднаним де епідерміси країв всіх плодолистків пучком. Стовбурові пучки внутрішніх об’єднуються. Це – симплікатна зона гінецея листочків оцвітини проходять вздовж (Leinfellner 1950), вона займає близько нижньої зав’язі в незмінному вигляді, а в її 3000 мкм, від її основи з’являються плаценти верхній частині розділяються у тангентальній з насінними зачатками, розміщеними у двох площині на невелику центральну та дві рядах. У верхній частині симплікатної зони в латеральні гілки (Рис. 1 Ж). На тому ж перегородках зав’язі з’являються порожнини рівні стовбурові пучки зовнішніх листочків септальних нектарників у вигляді вузьких оцвітини відокремлюються від сліду тичинки щілин, стінки яких конгенітально замкнуті і від дорзального пучка плодолистка. В основі ззовні і зсередини (Рис. 1 В, Г). квіткової трубки від всіх трьох гілок слідів Вище, щілини септальних нектарників внутрішніх листочків оцвітини відходять до розкриваються до центру зав’язі, але центру дрібні сліпі пучки (Рис. 1 К). епідерміси залишаються постгенітально Атактостела центральної колонки зав’язі зімкнуті. Така структура зав’язі зберігається організується у три групи пучків на радіусах ще близько 3000 мкм і відповідає перегородок зав’язі. Кожна група поступово гемісимплікатній структурній зоні за конденсується в подвійний тяж провідних В. Ляйнфельнером (Leinfellner 1950) тканин з багатьма групами трахеальних (Рис. 1 Д-З). В нижній половині цієї зони елементів – вентральну жилку (Рис. 1 Б, В). розміщені дворядні плаценти (Рис. 1 Д, Е), Вище, вентральні жилки розділяються на два вище – вона стерильна (Рис. 1 Ж, З). Тут вентральних пучка плодолистка, які у верхній нектарні щілини видовжуються, а гнізда частині зав’язі об’єднуються з дорзальним зав’язі витягуються у радіальному напрямку. У пучком, відхиляючись назовні (Рис. 1 Ж). На місці переходу зав’язі у стовпчик гнізда зав’язі цьому рівні від вентральних пучків відходять поступово звужується в канали стовпчика, дрібні горизонтальні відгалуження до а нектарні щілини звужуються у вивідні нектарних щілин. У стовпчику від дорзальних канали нектарників, стінка яких вистелена пучків формуються дрібні відгалуження несекреторним епідермісом (Рис. 1 З). (Рис. 1 К). Таким чином, кожен плодолисток Вивідні канали нектарників відкриваються містить три пучка – дорзальний і два назовні при основі стовпчика (Рис. 1 І). вентральних. Від цього рівня і вище структура гінецея відповідає асимплікатній структурній зоні Висновки за В. Ляйнфельнером (Leinfellner 1950), в якій плодолистки постгенітально злилися. Гінецей G. ×hybridus ми визначаємо Загальна висота септальних нектарників як евсинкарпний за В. Ляйнфельнером Скрипець Х.І., Одінцова А.В. Морфологія і васкулатура гінецея Gladiolus ×hybridus 243

Рис. 1. Серія поперечних зрізів через нижню зав’язь Gladiolus ×hybridus (А-К) та діаграма квітки Iridaceae (Л): вж – вентральна жилка; вк – вивідний канал септального нектарника; впп – вентральний пучок плодолистка; гз – гніздо зав’язі; дпп – дорзальний пучок плодолистка; кт – квіткова трубка; сло – слід листочка оцвітини; слп – сліпий пучок; сн – септальний нектарник; снз – слід насінного зачатка; спо – стовбуровий пучок оцвітини; ст – стовпчик; стч – слід тичинки. Fig. 1. Series of transverse sections of the inferior ovary of Gladiolus ×hybridus (А-K) and floral diagram of Iridaceae Л( ): вж – ventral rib; вк – conducting channel of septal nectary; впп – ventral carpellary bundle; гз – locule; дпп – dorsal carpellary bundle; кт – floral tube; сло – tepal trace; слп – blind bundle; сн – septal nectary; снз – ovule trace; спо – perianth trunk; ст – style; стч – stamen trace.

(Leinfellner 1950), з синасцидіатною, розміщені від основи симплікатної симплікатною, гемісимплікатною та та в нижній частині гемісимплікатної асимплікатною структурними зонами та зони, стовпчик і приймочка сформовані септальними нектарниками, розміщеними асимплікатною зоною. У провідній системі у верхній частині симплікатної та в квітки наявна інтеграція дорзальних пучків гемісимплікатній зонах. Насінні зачатки плодолистків із стовбуровими пучками 244 Modern Phytomorphology 3 (2013) оцвітини й андроцею. В цілому, провідна Goldblatt P., Manning J.C., Rudall P. 1998. система гінецея G. ×hybridus у багатьох Iridaceae. In: Kubitzki K. et al. (ed.), The families рисах подібна на провідну систему гінецея and genera of vascular plants. III. Flowering plants: в інших досліджених видів родини Iridaceae Monocotyledons: Lilianae (except Orchidaceae): 295–333. Springer. (Van Tieghem 1875). Eichler A. W. 1875. Blütendiagrame. T. 1. Engelmann, Leipzig. Використані джерела Leinfellner W. 1950. Der Bauplan des synkarpen Gynözeums. Österr. Bot. Zeitschr. 97: 403–436. Барыкина Р.П., Веселова Т.Д., Девятов, А.Г., Takhtajan A. 2009. Flowering Plants. 2nd ed. Springer. Джалилова Х.Х., Ильина Г.М., Чубатова Н.В. Van Tieghem P. 1875. Recherches sur la structure du pistil 2004. Справочник по ботанической микротехнике. et sur l’anatomie comparée de la fleur.Mém. Prés. Divers Основы и методы. Изд-во Моск. ун-та, Москва. Savants Acad. Sci. Inst. Impérial France. Sér. 2 21: 1–261.

GYNOECIUM MORPHOLOGY AND VASCULAR ANATOMY IN GLADIOLUS ×HYBRIDUS C. MORREN HORT. (IRIDACEAE JUSS.)

Christyna I. Skrypec & Аnastasiya V. Odintsova *

Abstract. Gynoecium of Gladiolus ×hybridus C. Morren hort. is eusyncarpous, with synascidiate, symlicate, hemisymlicate and asymplicate vertical zones. Ovules lie in the symlicate and hemisymlicate zones, style and stigma composed of asymplicate zone. Septal nectary is placed in the upper part of symlicate zone and in the hemisymlicate zone. Carpel trace is three-bundled. Dorsal carpel bundles are integrated with the vascular strands of perianth and androecium.

Key words: Gladiolus ×hybridus, gynoecium, morphology, septal nectaries, vasculature

Ivan Franko National University of Lviv, 4 Grushevskogo str., Lviv, 79005, Ukrainе; * [email protected] Modern Phytomorphology 3: 245–248, 2013

УДК 582.52.581.461

МІКРОМОРФОЛОГІЯ ТА ВАСКУЛАТУРА ГІНЕЦЕЯ SANSEVIERIA HYACINTHOIDES (L.) DRUCE (ASPARAGACEAE JUSS.)

Оксана С. Фіщук 1 та Анастасія В. Одінцова 2

Анотація. У гінецеї Sansevieria hyacinthoides наявні синасцидіатна, гемісинасцидіатна, гемісимплікатна та асимплікатна вертикальні зони. Насінний зачаток розміщений медіанно в гемісинасцидіатій зоні. Слід плодолистка трипучковий. Висота септального нектарника вдвічі більша, ніж висота гнізд зав’язі за рахунок його продовження в основі та даху зав’язі. Септальний нектарник на різному рівні відповідає інфралокулярному, внутрішньому та зовнішньому типу, причому, в нижній частині порожнини нектарника не з’єднуються між собою епідермісами.

Ключові слова: Sansevieria hyacinthoides, гінецей, морфологія, септальний нектарник, васкулатура

1 Східноєвропейський національний університет імені Лесі Українки, пр. Волі, 13, 43025, Луцьк, Україна; [email protected] 2 Львівський національний університет імені Івана Франка, вул. Грушевського 4, 79005, Львів, Україна; [email protected]

Вступ Київського національного університету імені Тараса Шевченка та фіксували у 70 Гінецей у представників роду Sansevieria % етанолі. Для дослідження структури Thunb. характеризується типовим длягінецея виготовляли постійні мікроскопічні однодольних рослин планом будови: в ньому препарати квітки завтовшки 20 мкм згідно наявні три зрослих плодолистка, септальні стандартної методики ( Барыкина и др. нектарники та один насінний зачаток в 2004), зрізи фарбували барвниками астра- кожному гнізді зав’язі (Иванина 1982; Boss блау та сафраніном. Використовували 1998). Універсальна загально-морфологічна оптичний мікроскоп марки Laboval 4 фірми будова гінецея є малоінформативним Carl Zeiss (Jena) та бінокуляр марки МБС-10. джерелом даних для систематики родини Рисунки зрізів виготовляли з використанням Asparagaceae, в яку, на підставі молекулярних мікрофотографій, отриманих за допомогою даних, об’єднали представників багатьох фотокамери марки Canon 1000 D. Висоту дрібних родин, в тому числі родину зон гінецея обраховували за кількістю Dracaenaceae з родами Sansevieria і Dracaena поперечних зрізів, які займає ця зона. Vand. ex L. (Kim et al. 2010). Внутрішню структуру гінецея аналізували Мета нашого дослідження полягала у згідно концепції вертикальної зональності вивченні мікроморфології та васкулатури гінецея В. Ляйнфельнера (Leinfellner гінецея Sansevieria hyacinthoides (L.) Druce. 1950). як нових додаткових джерел філогенетичної інформації. Результати та їх обговорення

Матеріали і методи досліджень Зав’язь S. hyacinthoides верхня, 1,7 мм у діаметрі, до 4 мм висотою, стовпчик Квітки S. hyacinthoides збирали в термінальний (Рис. 1), звивистий і зігнутий, ботанічному саду імені академіка О.В. Фоміна довжиною до 51 мм, приймочка трилопатева, © The Author(s), 2013 246 Modern Phytomorphology 3 (2013) мікропіле, обернутим донизу (Рис. 1). Ще вище гнізда зав’язі поступово звужуються у вузькі канали стовпчика (Рис. 2 Ж). Септальні нектарники в даху зав’язі об’єднуються з септальними борозенками, формуючи залозисті нектарні щілини, які слугують вивідним отвором нектарника (Рис. 2 Ж). Вище епідерміси нектарної щілини поступово втрачають секреторний характер і злипаються постгенітально (Рис. 2 З). У зав’язь S. hyacinthoides входять три дорзальні та шість вентральних пучків плодолистків (Рис. 2 Б). В насінний зачаток входить один провідний пучок, який виникає при злитті двох відгалужень від обох вентральних пучків (Рис. 2 В). Вище формування сліду насінного зачатку вентральні пучки відхиляються назовні і з’єднуються над гніздами зав’язі з дорзальним пучком (Рис. 2 Д), який продовжується до верхівки стовпчика (Рис. 2 Е-І). 1 мм Гінецей S. hyacinthoides ми визначаємо Рис. 1. Поздовжній зріз гінецея Sansevieria hyacinthoides: як гемісинкарпний в сенсі В. Ляйнфельнера дз – дах зав’язі; кс – канал стовпчика; нз – насінний (Leinfellner 1950), з синасцидіатною, зачаток; оз – основа зав’язі. фертильною гемісинасцидіатною, а також Fig. 1. Longitudinal section through the Sansevieria гемісимплікатною (верхня чверть гнізд та hyacinthoides gynoecium: дз – ovary roof; кс – style дах зав’язі) та асимплікатною (стовпчик channel; нз – ovule; оз – ovary base. та приймочка) структурними зонами. Особливостями гінецея S. hyacinthoides є з півкруглими лопатями (Рис. 2 К). На наступні ознаки: наявність синасцидіатної поперечних зрізах зав’язі від основи помітні зони, яка характерна для евсинкарпного поздовжні септальні борозенки (Рис. 2 А-Е). типу гінецея, наявність медіанних насінних Основа зав’язі не містить порожнин (Рис. 1), зачатків, що живляться від обох вентральних вище з’являються порожнини септальних пучків плодолистка, та дуже потужні нектарників, які обмежені ззовні і зсередини паренхімні основа та дах зав’язі (Рис. 1). конгенітально об’єднаними поверхнями Плодолистки у зав’язі злиті між собою плодолистків (Рис. 2 А). Ще вище переважно конгенітально, але провідна вертикальна структура зав’язі змінюється система плодолистків незалежна. наступним чином: з’являються три окремі Септальний нектарник S. hyacinthoides гнізда зав’язі (Рис. 2 Б); три порожнини розміщений на рівні всіх зон гінецея, а також септальних нектарників з’єднуються між під гніздами зав’язі та в її даху. Загальна висота собою трипроменевою щілиною із двох рядів септального нектарника в два рази більша, ніж епідермальних тканин, які щільно зімкнуті середня висота гнізд зав’язі і включає висоту між собою; на цьому ж рівні розміщена основа внутрішнього септального нектарника в сенсі фунікулюса насінного зачатку (Рис. 2 В); Е. Даумана (Daumann 1970), а також висоту вище з’являються вентральні щілини між нектарної щілини (зовнішнього нектарника краями плодолистка, що об’єднують гнізда в сенсі Е. Даумана). Структура септального всіх плодолистків (Рис. 2 Г). Насінний зачаток нектарника на різних рівнях зав’язі відповідає розміщується в медіанному положенні, з різним типам: інфралокулярний в основі, Фіщук О.С., Одінцова А.В. Морфологія і васкулатура гінецея Sansevieria hyacinthoides 247

1 мм

Рис. 2. Серія (А-К) поперечних зрізів гінецея Sansevieria hyacinthoides: впп – вентральний пучок плодолистка; гз – гніздо зав’язі; дпп – дорзальний пучок плодолистка; кс – канал стовпчика; нз – насінний зачаток; нщ – нектарна щілина; сн – септальний нектарник. Fig. 2. Gynoecium transverse sections (А-К) іn Sansevieria hyacinthoides: впп – ventral carpellary bundle; гз – locule; дпп – dorsal carpellary bundle; кс – style channel; нз – ovule; нщ – nectary groove; сн – septal nectary.

внутрішній в середній та зовнішній у верхній Иванина Л.И. 1982. Семейство драценовые частині. (Dracaenaсеае). В кн.: Тахтаджян А.Л. (ред.), Жизнь растений. Т. 6. Цветковые растения: 169– Висновки 177. Просвещение, Москва. Boss J.J. 1998. Dracaenaceae In: Kubitzki K. et al. (ed.), The families and genera of vascular plants.III . Дослідження внутрішньої морфологічної Flowering plants: Monocotyledons: Lilianae (except структури та васкулатури гінецея Orchidaceae): 238–241. Springer. S. hyacinthoides дозволило виявити низку Daumann E. 1970. Das Blütennektarium der нових ознак, які можна використовувати у Monocotyledonen unter besonderer Berücksichtigung порівняльно-морфологічному аналізі квітки seiner systematischen und phylogenetischen в родині Asparagaceae, що підтверджує Bedeutung. Feddes Repert. 80: 463–590. перспективність застосування концепції Kim J.H., Kim D.K., Fores T.F., Fay M.F., Chase M.W. вертикальної зональності до аналізу гінецея з 2010. Molecular phylogenetics of Ruscaceae sensu lato and related families (Asparagales) based on plastid and септальними нектарниками. nuclear DNA sequences. Ann. Bot. 106: 775–780. Leinfellner W. 1950. Der Bauplan des synkarpen Використані джерела Gynözeums. Österr. Bot. Zeitschr. 97: 403–436.

Барыкина Р.П., Веселова Т.Д., Девятов, А.Г. и др. 2004. Справочник по ботанической микротехнике. Основы и методы. Изд-во Моск. ун-та, Москва. 248 Modern Phytomorphology 3 (2013)

GYNOECIUM MICROMORPHOLOGY AND VASCULATURE ІN SANSEVIERIA HYACINTHOIDES (L.) DRUCE (ASPARAGACEAE JUSS.)

Oksana S. Fishchuk 1 & А. V. Odintsova 2

Abstract. In the gynoecium of Sansevieria hyacinthoides synascidiate, hemisynascidiate, hemisymlicate and asymplicate vertical zones are available. Ovule lies medially in the hemisynascidiate zone. Carpel trace is three-bundled. Septal nectary height is twice as locule height due to the extension of the nectary in the ovary base and roof. Septal nectaries at the various levels correspond to infralocular, internal and external types. Peculiarly, that nectary splits in its bases are not connected by epidermal cells.

Key words: Sansevieria hyacinthoides, gynoecium, morphology, septal nectaries, vasculature

1 Lesya Ukrainka East European National University, 13 Pr. Voli, Lutsk, 4300, Ukraine; [email protected] 2 Ivan Franko National University of Lviv, 4 Grushevskogo str., Lviv, 79005, Ukrainе; [email protected] Modern Phytomorphology 3: 249–254, 2013

УДК 581.471 : 581.84 : 581.134.3

МОРФОЛОГІЯ НАСІНИН ВИДІВ СЕКЦІЇ EDENTULAE BENTH. РОДУ PEDICULARIS L. (OROBANCHACEAE VENT.) СХІДНОЇ ЄВРОПИ.

Олена М. Перегрим 1* та Оксана А. Футорна 1,2 **

Анотація. Досліджено ультраструктура п’яти видів секції Edentulae Benth. роду Pedicularis L. флори Східної Європи. Наведено описи ультраструктури насінини цих видів. У результаті аналізу ультраструктури поверхні насінин, встановлено, що види з секції Edentulae флори Східної Європи гетероморфні за морфологічними особливостями насінин. Ознаки ультраструктури насінин можна використовувати, як додаткові діагностичні на рівні виду.

Ключові слова: Pedicularis, секція Edentulae, ультраструктура поверхні насінин, СЕМ дослідження, Східна Європа

1 Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України, вул. Терещенквіська, 2, м. Київ, 01601, Україна; * [email protected] 2 Ботанічний сад ім. акад. О.В. Фоміна ННЦ «Інститут біології» Київського національного університету імені Тараса Шевченко вул. С. Петлюри 1, м. Киев, Україна; ** [email protected]

Вступ потовщений, багаторічний. У сучасній систематиці для розмежування Pedicularis L. є критичним та складним у таксонів різного рангу все частіше систематичному відношенні родом родини використовують ознаки будови насінин. Orobanchaceae Vent. На сьогодні єдиного Ознаки насіннєвої шкірки стабільні та погляду на систему роду не існує, тому питання консервативні, майже не піддаються впливу побудови системи залишається дискусійним. факторів навколишнього середовища, що Рід Pedicularis у світовій флорі нараховує від надає їм високого таксономічного значення 600 до 800 видів, що ростуть переважно у (Chuang & Heckard 1972; Whiffin & позатропічних областях північного півкулі, Tomb 1972; Barthlott 1981; Yildiz & від Арктики до Гімалаїв, незначна кількість Cirpici 1998; Yildiz 2002; Chen et al. 2007). видів – у південній півкулі: в Андах, від Ряд дослідників вивчали будову насінин Колумбії до Еквадору (Иванинова 1981; роду Pedicularis з метою встановлення Ree 2005; Wang et al. 2003). споріднених зв’язків між таксонами Л.І. Іванінова (Иванина 1981) у «Флоре у межах родини Scrophulariaceae s.l. европейской части СССР» до секції Edentulae Так , Boesewinkel & Bouman (1984) Benth. відносить п’ять видів (P. dasyantha досліджуючи морфологію насінин Hadač, P. exaltata Besser, P. hacquetii Graf, P. представників родини Scrophulariaceae, а hirsuta L., P. oederi Vahl) . Ці види об’єднані у саме розмір, колір та тип ультраструктури секцію за ознаками будови квітки та кореня. рельєфу насінин. До обраних ними об’єктів Рослини цих видів мають шолом віночка без входив один вид з роду Pedicularis (P. zeylanica носика та зубців, що по краю голий, нижня Benth.). губа не паралельна шолому, зів віночка У 1986 році Т.М. Беляєвою (Беляева більш менш відкритий. Корінь стрижневий, 1986) було проведено комплексне

© The Author(s), 2013 250 Modern Phytomorphology 3 (2013) дослідження представників роду Pedicularis, досліджували використовуючи електронний що ростуть у горах Південного Сибіру. скануючий мікроскоп (JSM-6060LA). Вивчаючи особливості морфологічної будови Матеріал попередньо фіксували на латунних насінин та плодів представників даного роду, столиках і напилювали тонким шаром золота дослідником було встановлено, що стійкими у вакуумній камері. Досліджено насінини видовими ознаками цих видів є скульптура п’яти видів (10 зразків), що належать до насінин, наявність крилоподібних виростів секції Edentulae роду Pedicularis флори Східної або придатків та, у меншій мірі, форма та Європи – P. oederi, P. hirsuta, P. hacquetii, колір насінин. P. exaltata та P. dasyantha. Juan et al. (1996) дослідили морфологію Фактичний матеріал викладається за плодів, насінин та пилкових зерен P. sylvatica L. системою, прийнятою Л.І. Іваніною у «Флоре subsp. lusitanica (Hoffmanns. & Link) Cout. у европейской части СССР» (Иванинова флорі Південно-Західної Іспанії. 1981). У 2007 році досліджено будову насінин 19 Насінини описували, використовуючи видів роду Pedicularis флори Китаю (Chen et загальноприйняту термінологію al. 2007). За формою насінин, їх довжиною (Артюшенко 1990; Stern 1992). Із та шириною, ультраструктурою та низкою зовнішніх ознак насінин найбільш важливі інших ознак було виділено чотири морфотипи – форма, розмір, характер поверхні насінної насінин: сітчастий, сітчасто-мембранний, шкірки, розміщення рубчика, наявність губчасто-сітчастий, борозчастий тип. Серед специфічних структур, що сприяють досліджених видів, був лише вид P. oederi, який поширенню (Э зау 1980; Evert 2007). входить до складу секції Edentulae Східної Вслід за Barthlott (1981) ми розрізняємо Європи. Автори вважають, що поверхня первинну і вторинну скульптури насінної насінини у P. oederi належить до сітчастого шкірки. Первинна структура визначається: 1) типу. загальними обрисами клітин в парадермальній Таким чином, у результаті аналізу площині (ізодіаметричні або витягнуті); 2) літературних даних встановлено, що формою зовнішньої периклінальної стінки інформація щодо морфології насінин видів (випукла, ввігнута, пласка); 3) формою роду Pedicularis секції Edentulae флори Східної антиклінальних стінок (прямі, звивисті, Європи практично відсутня, є лише короткі потовщені, не потовщені); 4) обрисами відомості щодо особливостей морфології клітинних меж, видимих на поверхні. насінин P. oederi. Вторинна структура визначається головним Отже, з метою виявлення видової чином морфологічними особливостями специфіки та встановлення діагностичної кутикули (Barthlott 1981; Гончарова значущості ознак насінин, ми дослідили 2006). Слідуючи загальноприйнятій в мікроморфологічну будову насінин видів ботаніці термінології (Артюшенко секцій Edentulae роду Pedicularis флори 1990; Stern 1992) у клітин видовженої Східної Європи. форми, антиклінальні стінки, максимально віддалені від центра клітини, ми називаємо дистальні, а приближені до центру клітини і Матеріали і методи досліджень перпендикулярні дистальним – проксимальні.

Матеріал для дослідження відібрано Список досліджених зразків: з гербарних зразків, що зберігаються P. oederi: 1. Польща, Татранський у гербарії Інституту ботаніки ім. М.Г. національний парк. 13.08.1999. Я.П. Дідух Х олодного НАН України (KW) та (KW); 2. Switzerland, Faulhorn, Patrick Kuss; Ботанічного Інституту ім. В.Л. Комарова P. hirsuta: 1. Norway, Svalbard Archipeago, РАН (LW). Мікроморфологічні ознаки у Patrick Kuss; 2. Архангельская обл., Пай-Хайб тому числі ультраструктуру поверхні насінин гора Хунт-Пэ, восточный склон, пятнистая Перегрим О.М., Футорна О.А. Морфологія насінин Pedicularis sect. Edentulae 251 кустарниковая тундра на склоне песчаного 2. P. hirsuta L. (Рис. 1 C, D). бугра. 06.08.1965 Ребристая, Токаревский Насінини ланцетоподібні або видовжено- (LE); P. dasyantha: 1. Nowaja Semlja, яйцеподібні, з помітно звуженим халазальним, Archangel prov., глинистая тундра, 08.07.1904 на якому формується придаток, у вигляді Matotscki Scharr (LE); 2. Полярний Урал, «носика» та заокругленим мікропілярним Нядомбой-из. Железная дорога остановка кінцем. Рубчик лінійної форми. Рафе 110-й км. На вершине горы, южная сторона виражений, має вигляд тонкого гребня, що среди скал. 22.07.1963 К.Н. Игошина (LE); тягнеться вздовж насінини до халазального P. exaltata: 1. Україна, Чернівецька область, кінця. Рельєф насінин сітчастий. Форма клітин Сторожинський район, окол. с. Спаська, спермодерми кутна (4, 5-кутні), переважно лука 22.06.2011 М. Бурлака; P. hacquetii: 1. прямокутна. Проксимальні антиклінальні Україна, Закарпатська обл., Яснинецький р-н, стінки клітин потовщені, інколи тонкі, прямі, склон г. Близниця, під вершиною,1800 м н.р.м. дистальні – потовщені, інколи товщі за 28.06.1950 Н. Косец (KW); 2. Україна, Івано- проксимальні, прямі. Периклінальні стінки Франківська обл., між с. Ворохта та г. Говерла, клітин пласкі, їх текстура гранулярна. 10 км, у р. Прут, заболочене родниками, болото, на 1250 м н.р.м 17.07.1957 М.Котов, 3. P. dasyantha Hadač (Рис. 1 E, F). Т. Омельчук (KW); 3. Україна, сектор Насінини неправильної форми, Рахів, Свідовець, г. Близниця 23.07.1946 шароподібні, крилаті, з заокругленим Х ржановский, Попов (KW). мікропілярним та халазальним кінцем. Рубчик лінійний. Рафе слабо виражений, Результати та їх обговорення практично непомітний. Екзотеста більша за розміром від інших шарів. Клітини екзотести Нижче наведено характеристику насінин кутові (4-5-кутні). Рельєф насіннєвої досліджених видів роду Pedicularis секції шкірки сітчасто-комірчастий. Дистальні Edentulae. та проксимальні антиклінальні стінки клітин мають однакову товщину, прямі. 1. P. oederi Vahl (Рис. 1 A, B). Периклінальні стінки увігнуті, текстура Насінини ланцетоподібні або видовжено- струменево-зморшкувата. яйцеподібні, з помітно звуженим халазальним, на якому формується придаток у вигляді 4. P. exaltata Besser (Рис. 2 A, B). «носика» та заокругленим мікропілярним Насінини обернено яйцеподібної або кінцем. Рубчик лінійної форми. Рафе веретеноподібної форми. Всі досліджені добре виражений, має вигляд тонкого насінини заокруглені з мікропілярного кінця, гребня, що тягнеться вздовж насінини до та дещо витягнуті з халазального. Рубчик халазального кінця. Рельеф (загальний лінійної форми. Рафе невиразний. Рельєф вигляд насіннєвої шкірки) східчастий. Форма поверхні насінин сітчасто-комірчастий. клітин спермодерми кутова, прямокутна. Клітини спермодерми п’яти-, чотирикутні. Дистальні та проксимальні антиклінальні Антиклінальні стінки клітин товсті, рівномірно стінки клітин мають різну товщину: дистальні потовщені, прямі. Периклінальні стінки антиклінальні стінки – товсті, проксимальні клітин увігнуті, їх текстура гранулярна. – не потовщені. Так як антиклінальні стінки мають різну товщину, то поверхня 5. P. hacquetii Graf (Рис. 2 C, D). насінин здається ребристою. Невисокі Насінини за формою веретеноподібні та ребра розміщуються рівними рядами від яйцеподібні, з заокругленим мікропілярним халазального до мікропілярного кінця та звуженим халазальним кінцем. Рубчик насінини. Периклінальні стінки клітин пласкі, лінійної форми. Рафе у більшої частини текстура гранулярна. насінин невиразний, лише у деяких має вигляд гребеня. Рельєф поверхні насінин 252 Modern Phytomorphology 3 (2013)

A B

C D

E F

Рис. 1. Насінини Pedicularis oederi (A – загальний вигляд, B – ультраструктура); P. hirsuta (C – загальний вигляд, D – ультраструктура) та P. dasyantha (E – загальний вигляд, F – ультраструктура). Fig. 1. Seeds of Pedicularis oederi (A – common view, B – ornamentation); P. hirsuta (C – common view, D – ornamentation) and P. dasyantha (E – common view, F – ornamentation).

сітчастий. Клітини спермодерми багатокутні: У результаті дослідження представників чотири-, п’яти-, шестикутні. Антиклінальні роду Pedicularis секції Edentulae флори стінки клітин насіннєвої шкірки чітко Східної Європи встановлено, що види проглядаються, дещо звивисті, рівномірно характеризуються яйцеподібною (P. oederi, потовщені. Периклінальні стінки пласкі, з P. hirsuta, P. exaltata), веретеноподібною гранулярною текстурою. (P. exaltata, P. hacquetii) та іноді Перегрим О.М., Футорна О.А. Морфологія насінин Pedicularis sect. Edentulae 253

A B

C D

Рис. 2. Насінини Pedicularis exaltata (A – загальний вигляд, B – ультраструктура) та P. hacquetii (C – загальний вигляд, D – ультраструктура). Fig. 2. Seeds of Pedicularis exaltata (A – common view, B – ornamentation) and P. hacquetii (C – common view, D – ornamentation).

ланцетоподібною (P. oederi) формою насінин. P. hacquetii, P. hirsuta, P. dasyantha, P. exaltata. Але В усіх видів дослідженої секції рубчик інколи у P. hirsuta проксимальні антиклінальні насінини лінійної форми. Рафе більшості стінки більш потовщені, за дистальні. видів цієї секції невиражений, окрім P. oederi Периклінальні стінки пласкі (P. oederi, та P. hirsuta, у яких – чітко виражений. P. hirsuta, P. hacquetii), увігнуті (P. dasyantha, Досліджені види характеризуються P. exaltata). Текстура периклінальних стінок східчастим (P. oederi), сітчасто-комірчастим клітин насіннєвої шкірки у досліджених видів (P. dasyantha, P. exaltata) та сітчастим гранулярна (P. hacquetii, P. hirsuta, P. exaltata, (P. hacquetii, P. hirsuta) рельєфом насіннєвої P. oederi) та струменево-зморшкувата шкірки. Форма клітин спермодерми насінин (P. dasyantha). видів роду Pedicularis Східної Європи багатокутна (полігональна). Антиклінальні Висновки стінки клітин спермодерми у більшості досліджених видів прямі (P. exaltata, P. hirsuta, Отже, в результаті дослідження P. oederi) або дещо звивисті (P. dasyantha, ультраструктури поверхні насінин, P. hacquetii). Нерівномірно потовщені встановлено, що секція Edentulae флори антиклінальні стінки у P. oederi: дистальні Східної Європи гетероморфна за – товсті, проксимальні - не потовщені. морфологічними особливостями насінин, Рівномірно потовщені антиклінальні стінки у але ознаки ультраструктури насінин можна 254 Modern Phytomorphology 3 (2013) використовувати як додаткові діагностичні Chuang T.-I., Heckard L.R. 1972. Seed coat на рівні виду. morphology in Cordylanthus (Scrophularicaea) and its taxonomic significance.Am. J. Bot. 59 (2): 258–265. Використані джерела Evert R.F. 2007. Esau’s plant anatomy: meristems, cells, and tissues of plant body: their structure, function, and development. 3rd ed. John Wiley & Sons, Inc., New Артюшенко З.Т. 1990. Атлас по описательной Jersey. морфологии высших растений. Семя. Наука, Juan R., Passtor J., Fernandez I. 1996. Estudio de Ленинград. frutos, semillas y morfología polínica de Pedicularis Беляева Т.Н. 1986. Род Pedicularis L. в горах Южной sylvatica L. subsp. lusitanica Hoffmanns. & Link) Cout. Сибири (систематика, география, биология): (Scrophulariaceae). Ann. Jard. Bot. Madrid. 54: 312– Автореф. дис. на соискание научн. степени канд. 318. биол. наук: спец. 03.00.05. „Ботаника”. Томск. Ree R.H. 2005. Phylogeny and evolution of the floral Гончарова С.Б. 2006. Очитковые (Sedoideae, diversity in Pedicularis (Orobanchaceae). Int. J. Plant Crassulaceae ) флоры Российского Дальнего Sci. 166: 595–613. Востока. Дальнаука, Владивосток. Stern W.T. 1992. Botanical Latin. Oxford, London. Иванина Л.И. 1981. Род Мытник – Pedicularis L. В кн.: Wang H., Mill R.R., Blackmore S. 2003. Pollen Федоров А.А. (ред.), Флора Европейской части morphology and infrageneric evolutionary СССР. Т. 5: 288–300. Наука, Ленинград. relationships in some Chinese species of Pedicularis Эзау К. 1980. Анатомия семенных растений. Мир, (Scrophulariaceae). Plant Syst. Evol. 237: 1–17. Москва. Whiffin T., Tomb S.A. 1972. The systematic significance Barthlott W. 1981. Epidermal and seed surface of seed morphology in the Neotropical capsular- characters of plants: systematic applicability and some fruited Melastomaceae. Am. J. Bot. 59 (4): 411–422. evolutionary aspects. Nordic. J. Bot. 1 (3): 345–355. Yildiz K., Cirpici A. 1998. Seed morphological studied Boesewinkel F.D., Bouman F. 1984. The seed: of Silene L. from Turkey. Pak. J. Bot. 30 (2): 173–188. structure. In: Johri B.M. (ed.), Embryology of Yildiz K. 2002. Seed morphology Caryophyllaceae Angiosperms: 567–610. Springer-Verlag, Berlin. species from Turkey (North Anatolia). Pak. J. Bot. 34 Chen X.-L., Jing G.-H., Guo H. 2007. Ornamentation (2): 161–171. characteristics of seed coats in nineteen plants of Pedicularis from alpine meadow in east Qinghai- Xizang plateau and its ecological significance. Acta Prataculturae Sinica 16: 60–68.

SEED MORPHOLOGY OF SECTION EDENTULAE BENTH. OF THE GENUS PEDICULARIS L. (OROBANCHACEAE VENT.) IN THE EASTERN EUROPE

Olena M. Peregrym 1* & Oksana A. Futorna 1,2 **

Abstract. The seeds ultrastructure of the five species of the sectionEdentulae Benth. of the Eastern Europe were studied using scanning electron microscopy. The seeds descriptions of surface of the species of this section were presented in this article. These species are heterogeneous by characteristics of seeds surface, which we consider as valuable addition features for identification within the section.

Key words: Pedicularis, Edentulae, seed ultrastructure, SEM, Eastern Europe

1 M.G. Kholodny Institute of Botany National Academy of Sciences of Ukraine, 2 Tereschenkivska str., 01001, Kyiv, Ukraine; * [email protected] 2 O.V. Fomin Botanical Garden, Educational-Scientific Centre «Institute of Biology», National Taras Schevchenko University of Kyiv, Kyiv, 1 S. Petlyuri str., 01032, Kyiv, Ukraine; ** [email protected] Modern Phytomorphology 3: 255–257, 2013

УДК 581.9 (477)

РІД PEDICULARIS L. (OROBANCHACEAE) В УКРАЇНСЬКИХ КАРПАТ: КЛЮЧ ДЛЯ ВИЗНАЧЕННЯ

Катерина М. Данилюк

Анотація. Розроблено ключ для визначення видів роду Pedicularis Українських Карпат з урахуванням виду Pedicularis exaltata.

Ключові слова: Pedicularis, Українські Карпати, ключ для визначення

Державний природознавчий музей НАН України, вул. Театральна, 18, м. Львів, 79008, Україна; [email protected]

Рід Pedicularis L. нараховує близько 600 2. Чаш. 2-лопатева, коротша за видів, серед яких багато ендеміків. Більшість трубочку він., чашолистки зубчасто надрізані. представників роду трапляються у Північній Нижня губа він. на краю дрібно війчаста, такої півкулі, центр видового різноманіття роду ж довжини, як верхня. Кв. в дуже розріджених – Гімалаї. Ці рослини ростуть переважно у суцв. Він. 18-22 мм довжиною. Верхня губа горах та арктичних областях (Han-bi 1998). зверху плоска, лукоподібно зігнута з 2-ма Ключ для визначення представників роду маленькими щетинкоподібними зубчиками. Pedicularis подано у «Визначнику рослин Нитки двох довших тичинок бородаті. Чаш. Українських Карпат» (Чопик 1977). Для під час плодоношення роздута, коротша за досліджуваної території у цьому виданні коробочку. Коробочка яйцеподібна, зверху наведено шість видів роду Pedicularis: косо зрізана. Ст. зазвичай одне, порожнисте, P. hacquetii Graf, P. oederi Vahl, P. palustris практично голе, прямостояче, галузисте, L., P. sceptrum-carolinum L., P. sylvatica L. та бічні ст. прямостоячі. Л. сидячі, ланцетні, P. verticillata L. Проте, слід зазначити, що перисторозсічені. 2-річник або багаторічник, з’явилися публікації, де для Буковинського 15-90 см завв. Цв. V–VII...... Передкарпаття наводиться ще один вид – ...... 1. Ш. болотяний – P. palustris L. P. exaltata Besser. Саме тут знаходиться єдине На вогких луках, болотах, торфовищах. достовірно відоме сучасне місцезростання Зрідка трапляється у трьох районах: даного виду в Україні (Чорней та ін. 2010). Прикарпаття, Східні Бескиди й низькі Отже, за літературними та гербарними полонини, Ґорґани. даними (CHER, KRA, KRAM, KW, LW, LWS, LWKS, W), а також власними польовими – Чаш. 5-зубчаста, гола, краї зубчиків спостереженнями ми встановили, що на перисто надрізані. Нижня губа оцв. без сьогодні в Українських Карпатах росте сім війок, значно коротша за верхню, дуже видів роду Pedicularis. Як наслідок, виникла відігнута. Він. 15-25 мм завд., рожевий. необхідність скласти ключ визначення видів Верхня губа на верхівці різко лукоподібно цього роду для Українських Карпат, який зігнута, знизу з 2 малими, але виразними включав би і P. exaltata. трикутними зубцями. Коробочка коротша за чаш. Суцв. досить розріджене, 1. Верхня губа він. витягнута на кінці у часто починається від основи пагона. короткий дзьобик з 2 зубцями. Він. рожевий ... 2 Біля головного пагона зазвичай наявні – Верхня губа він. без дзьобика і без зубців численні бічні, нижні пагони можуть бути ...... 3 висхідними, усі пагони зазвичай з кв.,

© The Author(s), 2013 256 Modern Phytomorphology 3 (2013) 2-річник або багаторічник, 5-20 см завв. Цв...... 4. Ш. королівський – V–VII...... 2. Ш. лісовий – P. sylvatica L. P. sceptrum-carolínum L. На болотах і вологих луках, трапляється На торф’яних ґрунтах. На заболочених досить часто у Прикарпатті, Східних місцях, на вологих луках. Росте на межі Бескидах й низьких полонинах, Ґорґанах. Прикарпатті та Ґорґан, де на сьогодні достовірно відомий єдиний локалітет (околиці 3. Л. супротивно або кільчасто с. Чорні Ослави Надвірнянського району розміщені (по 3-4 в кільці). Приквітки та кв. Івано-Франківської області) (Данилюк та також кільчасто розміщені. Кв. на коротких Борсукевич 2011). Решта локалітетів відомі квітконіжках, зібрані на верхівці стебла в за гербарними зборами, зібраними понад кільця по 4, утворюють довге суцв. Він. 50 років тому, ймовірно мають історичне насичено-пурпуровий, 14-20 мм завд., в 3 значення. рази довший за чаш., його трубочка всередині коротковолосиста. Тичинкові нитки двох 5. Чаш. спереду розсічена. Л. досить довших тичинок на верхівці з борідками. потужні, видовжені трикутно-яйцеподібні, Пагін один або кілька, не галузистий, або продовгасті, перисторозділені, листочки прямостоячий, л. майже сидячі або на перисто або тричіперисто розсічені ...... 6 коротких черешках, прикореневі – на довгих черешках, ланцетоподібні, перисторозсічені – Зубці чаш. цілісні, їх кінчики відігнуті. на яйцеподібні або яйцеподібно- Л. ланцетоподібні, перисторозсічені або ланцетоподібні, тупуваті, видовжено- перисторозділені, листочки яйцеподібні, нерівнозубчасті частки. Багаторічник, 5-15 тупі, двічі надрізані. Л. сизо-зелені. Кв. у (30) см завв. Цв. VI–VIII...... густому видовженому суцв., при плодах ...... 3. Ш. кільчастий – P. verticillata L. видовжується ще більше. Чаш. може бути На гірських луках і скелях високогір’я опушена довгими волосками. Він. 18-28 мм Карпат. Досить часто трапляється у двох завдовжки, світло-жовтий, кінчик верхньої флористичних районах: Чорногора та губи чорнувато-фіолетовий. Ст. при основі Мармароські Альпи. дещо розширене, оточене кількома лусками, знизу голе, у верхній частині негусто опушене. – Л. та кв. спірально розміщені ...... 4 Багаторічник, 5-20 см завв. Цв.VI–VIII...... 5. Ш. Едера – P. oederi Vahl. 4. Зубці чаш. цілокраї. Трубка він. у На скелях і луках у високогір’ї, рідко. верхній частині більш-менш розширена, але Насьогодні збереглась лише одна популяція не дзвоникоподібна ...... 5 у Чорногірському масиві на гг. Бербенескул- Мунчел (Кобів 2009). – Чаш. з 5 широкими, яйцеподібними, нерівнозубчатими зубцями, гола. Трубка 6. Трубка він. всередині опушена. оцв. вгорі дзвоникоподібно розширена. Тичинкові нитки усіх тичинок на верхівці Кв. розміщуються по 1 або по 3, формуючи бородаті. Суцв. щільне, густе ...... 7 видовжене суцв. Він. 30-40 мм завд., світло- жовтий; з ліловою на кінці нижньою – Трубка він. всередині гола (за винятком губою. Ст. прямостояче, не галузисте, місця прикріплення тичинок). Тичинкові переважно голе, стеблові л. нечисленні або нитки 2 коротших тичинок голі або майже відсутні. Прикореневі л. зібрані в розетку, голі. Суцв. видовжене. Він. близько 25 мм видовжені, голі або знизу дещо опушені, завд., світло-жовтий. Суцв. довге, знизу перисторозділені; частки яйцеподібні, інколи перерване. Чаш. завжди гола, заокруглені. Стеблові л. подібні, але значно спереду до половини відкрита, близько менші за розмірами. Багаторічник, 0,3-1 м 10 мм завдовж. Коробочки яйцеподібні, завв. Цв. VI–VIII...... загострені, не перевищують чаш. Л. голі. Вісь Данилюк К.М. Ключ для визначення Pedicularis Українських Карпат 257 і частки листка досить широкі. Дуже схожий У горах на скелях і луках, доходить до на наступний вид. Багаторічник, 0,5‑2 м завв. альпійської смуги, нерідко. Трапляється у Цв. VI–VIII...... 6. більшості флористичних районів Українських Ш. високий – P. exaltata Besser. Карпат: Прикарпаття, Східних Бескидах й Світлі ліси, зарослі, дуже рідко. зберігся низькі полонини (Стінка, Ужанський ННП), тільки у Прикарпатті: околиці с. Спаська Ґорґани, Свидовець, Чорногора, Чивчини, Сторожинецького району Чернівецької Мармароські Альпи. області (Чорней та ін. 2010), решта локалітетів, що зафіксовані гербарними Використані джерела зборами, мають історичне значення. Чопик В.І. (ред.). 1977. Визначник рослин 7. Чаш. опушена довгими волосками Українських Карпат. Наукова думка, Київ. (інколи з часом волоски можуть зникати, Данилюк К.М., Борсукевич Л.М. 2011. Новий можуть бути тільки залишки опушення). локалітет Pedicularis sceptrum-carolinum L. (Orobanchaceae) в Україні. Укр. ботан. журн. 6: Зубці чаш. дуже короткі, трикутні. Він. 805–809. блідо-жовтий, 22-26 мм завд. з трубкою Кобів Ю.Й. 2009. Шолудивник Едера. Pedicularis oederi вдвоє довшою від чаш., всередині опушений. Vahl. (P. versicolor Wahlenb.). У кн.: Дідух Я.П. Всі тичинкові нитки бородаті. Коробочка (ред.), Червона книга України. Рослинний світ: 532. яйцеподібна, загострена, значно перевищує Глобалконсалтинг, Київ. чаш. Ст. біля основи л. часто інтенсивно Чорней І.І., Буджак В.В., Токарюк А.І. 2010. опушене, решта частина ст. слабо опушена або Сторінками Червоної книги України (рослинний взагалі гола. Л. голі, перисті, м’які, з 2-перисто світ). Чернівецька область. ДрукАрт, Чернівці. розсіченими частками; прикореневі л. Han-bi Y., Holmgren N.H., Mill R.R. 1998. Pedicularis. In: Zheng-yi W., Raven P.H. (eds), Flora великі, довгочерешкові, стеблові – зменшені, of China. Vol. 18: 97–209. Beijing, St. Louis. http:// верхні – біля основи черешкові; листочки www.efloras.org/florataxon.aspx?flora_id=2&taxon_ яйцеподібні або продовгасті, 1,5-3 мм id=124237 завширшки, зазвичай гострі або тупуваті, з дуже короткими вістрями. Багаторічник, 20- 60 (100) см завв. Цв. VII–VIII...... 7. Ш. Гаккета – P. hacquetii Graf.

GENUS PEDICULARIS L. (OROBANCHACEAE) IN THE UKRAINIAN CARPATHIANS: THE KEY FOR IDENTIFICATION

Kateryna Danylyuk

Abstract. The key for identification of the species from the genusPedicularis including the P. exaltata for the Ukrainian Carpathians are given for the first time.

Key words: Pedicularis, Ukrainian Carpathians, key for determination

State Natural History Museum, National Academy of Sciences of Ukraine, 18 Teatralna str., Lviv, 79008, Ukraine; [email protected]

Modern Phytomorphology 3: 259–265, 2013

УДК 57.012.4:581.821

СТРУКТУРНІ ОСОБЛИВОСТІ КЛІТИННИХ ОБОЛОНОК ЛИСТКІВ SAGITTARIA SAGITTIFOLIA L. ТА TRAPA NATANS L.

Олена М. Недуха

Анотація. Методом просвічуючої електронної мікроскопії досліджена ультраструктура клітинних оболонок епідерми та мезофілу листків Sagittaria sаgittifolia та Trapa natans. Виявлені структурні особливості клітинних оболонок епідерми листків, занурених у воду, при порівнянні із клітинними оболонками епідерми надводних та плаваючих листків, зокрема, зниження товщини периклінальних оболонок епідермісу та поява розпушення мікрофібрил целюлози. Ультраструктурні зміни в оболонках підводних листків супроводжувалися збільшенням вмісту геміцелюлоз і лігніну, та зменшенням вмісту целюлози. Отримані дані обговорюються у зв’язку з апопластним водним транспортом листків, занурених у воду.

Ключові слова: Sagittaria sagittifolia, Trapa natans, епідерма, клітинні оболонки, листок

Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України, вул. Терещенківська, 2, 01004, Київ, Україна; [email protected]

Вступ відсутні. Транспортні функції в основному припадають на периклінальні оболонки Відомо, що підводні листки вищих епідермісу листків. повітряно-водних рослин характеризуються Незважаючи на численні дані стосовно певними анатомо-морфологічними вивчення впливу затоплення на ріст і пристосуваннями до росту та активного функціонування гідрофітів, для розуміння функціонування у водному середовищі, механізмів клітинної адаптації вищих рослин для кого характерно ослаблення світлового до природного затоплення, особливої

потоку, нестача СО2 та зміни дифузії газів уваги потребує дослідження структурно- у порівнянні з надводним повітряним функціональних особливостей клітинних середовищем (Smith & Walker 1981; оболонок епідерми підводних листків. Доронин 2000). Головні фенотипічні Тому метою нашої роботи було порівняти ознаки адаптації листків до водного ультраструктуру клітинних оболонок середовища – це зміна форми, площі та їх епідерми і фотосинтезуючої паренхіми анатомічної структури (Mommer et al. 2005; підводних і надводних листків Sagittaria Arber 2008; Недуха 2011). Відомо, що у sagittifolia L. та Trapa natans L. повітряних та плаваючих листків зовнішні клітинні оболонки епідерми та продихи Матеріали і методи досліджень замикаючих клітин листків є першим бар’єром і першим транспортним шляхом Досліджували листки стрілолиста вуглекислого газу та води, а також місцем звичайного (S. sagittifolia) та водяного контакту органів рослини з оточуючим горіха (T. natans) у фазі вегетативного середовищем. Кутикула епідерми повітряних росту. Рослини росли у прибережній зоні листків мезофітів містить пори, через які Русанівського каналу (р. Дніпро, м. Київ) відбувається як кутикулярна транспірація, на глибині до 80-100 см. Проводили так і поглинання води (Schönherr 1982, порівняння ультраструктури клітинних 2006). Тоді як у більшості підводних листків оболонок підводних і надводних листків. Для повітряно-водних та водних рослин продихи просвічуючої електронної мікроскопії зразки © The Author(s), 2013 260 Modern Phytomorphology 3 (2013)

А Б В Г

Рис. 1. Загальний вигляд надводних (А) та підводних (Б) листків Sagittaria sagittifolia, а також плаваючих (В) та підводних (Г) листків Trapa natans. Fig. 1. Common view of air (А) and submerged (Б) leaves of Sagittaria sagittifolia, and of floating В( ) and submerged (Г) leaves of Trapa natans.

підводних і надводних листків S. sagittifolia характерна виражена гетерофілія (Рис. 1 А-В). та плаваючих листків T. natans (серединну Надводні листки S. sagittifolia мають частину пластинки, на віддалі 4-5 мм від краю), стріловидну форму, підводні – лінійну; тоді а також серединну частину голкоподібних як плаваючі листки T. natans – рівносторонню сегментів розсічених підводних листків трикутну форму, а підводні розсічені листки T. natans у польових умовах фіксували 2,5% мають частки голкоподібної форми. розчином глютарового альдегіду в 0,05 М какодилатному буфері, рН 7,2. Потім Ультраструктура клітинних оболонок матеріал промивали відповідним буфером, листків S. sagittifolia

дофіксовували 2% OsO4, зневоднювали Дослідження ультраструктури клітинних етанолом та ацетоном і заливали у суміш оболонок епідерми й мезофілу листків епоксидних смол (епон/аралдит) (Недуха показало певні відмінності в структурі 2004). Ультраструктуру клітин досліджували клітинних оболонок між надводними та під електронним мікроскопом JЕM-1200ЕХ. підводними листками. Для визначення вмісту полісахаридів у Надводні листки. Зовнішні (периклінальні) клітинних оболонках брали по 9-11 підводних оболонки клітин адаксіального епідермісу і по 7-9 надводних листків (без серединної повітряних листків стрілолиста звичайного жилки) з кожного виду. Загальний вміст мали ширину біля 1,5 мкм, яка сягала целюлози, геміцелюлоз, лігніну, пектину та 2,5 мкм у зоні антиклінальної оболонки, і протопектину визначали за стандартними характеризувались шаруватістю (Рис. 2 А): протоколами, використовуючи для зовнішній шар, товщиною до 0,1 мкм, містив гідролізу суху масу листкових пластинок електронно щільну кутикулу, середній пекто- (Арасимович и Ермаков 1987). Біохімічні целюлозний шар, товщиною 1,2-1,5 мкм аналізи проводили у трьох повторностях. характеризувався також електронною щільністю, внутрішній шар (0,2 мкм Результати та їх обговорення завтовшки) – зниженою електронною щільністю мікрофібрил целюлози. Клітинні Загальна морфологічна характеристика оболонки мезофілу тонкі (до 0,2-0,3 мкм листків шириною), з типовою пекто-целюлозною Для рослин S. sagittifolia та T. natans структурою (Рис. 2 В). Недуха О.М. Особливості клітинних оболонок листків Sagittaria sagittifolia і Trapa natans 261

А Б

В Г

Рис. 2. Фрагменти клітин епідермісу (А, Б) і мезофілу Д (В-Д) надводних (А, В) та підводних (Б, Г, Д) листків Sagittaria sagittifolia. У підводних листків клітинні оболонки епідермісу тонші й розрихлені, серединна пластинка оболонок мезофілу характеризується підвищеною електронною щільністю. Реперна мітка = 1 мкм. Fig. 2. The fragments of epidermal (А, Б) and mesophyll (В-Д) cells of air (А, В) and submerged (Б, Г, Д) leaves of Sagittaria sagittifolia. Cell walls of epidermis in submerged leaves are thinner and loosened; the middle plate of mesophyll cell walls is characterized by high electron density. Bar = 1 μm.

Підводні листки. Периклінальні оболонки Ультраструктура клітинних оболонок верхньої та нижньої епідерми підводних листків T. natans листків за структурою відрізнялись від таких Дослідження ультраструктури клітинних у повітряних листків стрілолиста звичайного оболонок епідермісу і мезофілу листків наступними ознаками: зниженням товщини водяного горіха також показало відмінності оболонок удвічі, ослабленням електронної між структурою оболонок у плаваючих та щільності та розпушенням мікрофібрил підводних листків. целюлози (Рис. 2 Б). Тоді, як у клітинних Плаваючі листки. Зовнішні оболонках мезофілу відмічено посилення (периклінальні) оболонки клітин електронної щільності структур серединної адаксіального епідермісу плаваючих листків пластинки та оболонки, що контактує з водяного горіха були дуже широкі (до міжклітинним простором (Рис. 2 Г, Д). 3 мкм), характеризувались шаруватістю (Рис. 3 А). Вони мали зовнішній щільний 262 Modern Phytomorphology 3 (2013)

А Б

В Г

Рис. 3. Фрагменти клітин епідермісу (А, Б) і мезофілу (В, Г) плаваючих (А, В) та підводних (Б, Г) листків Trapa natans. У підводних листків клітинні оболонки епідермісу тонші й розрихлені, серединна пластинка оболонок мезофілу характеризується підвищеною електронною щільністю (Г). Реперна мітка = 1 мкм. Fig. 3. The fragments of epidermal (А, Б) and mesophyll (В, Г) cells of floating (А, В) and submerged (Б, Г) leaves of Trapa natans. Cell walls of epidermis in submerged leaves are thinner and loosened; the middle plate of mesophyll cell walls is characterized by high electron density (Г). Bar = 1 μm.

кутикулярний шар (40 нм товщиною), Дослідження вмісту полісахаридів середній шар (2,2‑2,7 мкм завширшки) та клітинних оболонок підводних, надводних внутрішній (0,2-0,3 мкм завширшки) більш і плаваючих S. sagittifolia і T. natans електронно прозорий, в якому чітко було Біохімічними методами визначено вміст видно мікрофібрили целюлози. Клітинні целюлози, лігніну, геміцелюлоз, пектину та оболонки мезофілу тонкі (≈0,3 мкм протопектину у плаваючих, повітряних і завширшки), характеризувалися типовою підводних листках S. sagittifolia та T. natans пекто-целюлозною структурою з незначним у фазі вегетативного росту. Показано, що гранулярним вмістом (Рис. 3 В). підводні умови викликають зміни вмісту Підводні листки. Периклінальні оболонки полісахаридів листків: збільшення удвічі епідермісу голковидних часток підводних вмісту лігніну, збільшення вмісту геміцелюлоз листків за структурою відрізнялись від у 1,1 та 1,4 раза; зменшення вмісту целюлози клітинних оболонок плаваючих листків за у 1,1 та 1,3 раза у порівнянні із плаваючими наступними ознаками: зниженням товщини в й надводними листками для T. natans і 2,5 рази, ослабленням електронної щільності S. sagittifolia, відповідно (Рис. 4). Подібне та значним розпушенням мікрофібрил підвищення вмісту лігніну та геміцелюлоз целюлози (Рис. 3 Б). У клітинних оболонках раніше було виявлене у підводних стеблах мезофілу відмічено посилення електронної Ludwigia repens J.R. Forst. у порівнянні з щільності серединної пластинки (Рис. 3 Г). надводними стеблами (Little 2003). Таким чином, відмінності вмісту геміцелюлоз і Недуха О.М. Особливості клітинних оболонок листків Sagittaria sagittifolia і Trapa natans 263

ЛігнінЛіг нін Целюлоза Геміцелюлоза ПектПектин ин ПротопектинПрот опект ин 450

400

350 S. sagittifolia T. natans

300 А Б В Г 250

200

мг/ гр сухої маси мг/ гр сухої 150

100

0 ПовітряннийПовіт ряний ПідводнийПідводний ПлаваючийПлаваючий ПідводнийПідводний листоклист ок листлисток ок листлисток ок листоклист ок

Рис. 4. Вміст полісахаридів у клітинних оболонках повітряних (А) та підводних (Б) листків Sagittaria sаgittifolia, а також плаваючих (В) та підводних (Г) листків Trapa natans. Fig. 4. The content of polysaccharides in the cell walls of air (А) and submerged (Б) leavs of Sagittaria sаgittifolia, and floating В( ) and submerged (Г) leaves of Trapa natans.

целюлози підводних листків S. sagittifolia специфічні: в епідермісі периклінальні та T. natans певним чином узгоджуються оболонки ставали тоншими та розпушеними, із змінами ультраструктури клітинних тоді як оболонки фотосинтезуючих оболонок (розпушенням та зниженням паренхімних клітин листків, занурених у воду, товщини). Тоді як зміни вмісту пектину й – ставали електронно щільними. Механізм протопектину у досліджуваних видів при формування тонких клітинних оболонок у затопленні різнилися: у S. sagittifolia вміст різних тканинах рослин пояснюють змінами пектину зменшувався у 4 рази, а у T. natans – тургору клітини та зменшенням активності не змінювався. Вміст протопектину у листках синтетаз, що беруть участь у синтезі S. sagittifolia удвічі збільшувався, у листках полісахаридів оболонок (Cosgrove 1998). T. natans – удвічі знижувався. Питання Щодо розпушення клітинних оболонок, про механізми таких змін вмісту пектинів то існує багато моделей цього процесу. лишається відкритим. Першу гіпотезу про кислотно-індукований механізм розпушення було запропоновано Обговорення та висновки Клеландом та Раулем (Cleland 1983; Rayle & Cleland 1992). Пізніше було Таким чином, методом трансмісійної показано, що гідроліз полісахаридів при електронної мікроскопії нами встановлено розрихленні – це комплекний процес, у якому суттєві відмінності в ультраструктурі й ферментативний гідроліз полісахаридів товщині клітинних оболонок підводних матриксу оболонок відбувається за та надводних листків досліджуваних видів участі ендоглюканаз та експансинів. гідрофітів. Такі відмінності були тканино- Останні не гідролізують полісахариди, 264 Modern Phytomorphology 3 (2013) а лише індукують розтяг і збільшують 2001). Враховуючи одержані нами дані про пластичність оболонок в залежності від рН більший вміст лігніну в оболонках підводних апопласту (Cosgrove 1998, 2001). Крім листків досліджуваних гідрофітів та наявність того, ефекторами розпушення оболонок електронних ущільнень в міжклітинниках і виступають фітогормони. Встановлено, що кутах фотосинтезуючих паренхімних клітин один із механізмів розпушення клітинних підводних листків цих рослин, а також оболонок у стеблах вищих рослин – це зважаючи на відмічені вище дані літератури, участь брасиностероїдів, які регулюючи можна зробити припущення, що ущільнення експресію генів білків розпушення, а саме між паренхімними клітинами у підводнх ксилоглюкан- ендотрансглюкозилаз, діють листків є наслідком посиленого відкладення на транскрипційному рівні (Clouse 1997; лігніну, що також підтверджується і Wada & Katsumi 2005). біохімічними даними. Відомо, що саме потоншений шар кутикули та наявність пор або розпушень у зовнішніх Використані джерела оболонках епідерми підводних листків сприяє оптимальному транспорту газів та води у Арасимович В., Ерамков А. 1987. Определение листках в умовах затоплення рослин (Недуха полисахаридов и лигнина. В кн.: Ермаков А. (ред.), 2011). Враховуючи отримані нами дані про Методы биохимического изучение растений: 143– відмінності в ультраструктурі клітинних 172. Агропромиздат, Ленинград. Доронин Ю.П. 2000. Физика океана. РГМУ, оболонок епідерми занурених листків Санкт ‑Петербург T. natans і S. sagittifolia, можна припустити що Недуха О.М. 2004. Структурна характеристика та розпушена структура периклінальних тонких аналіз пігментів водної форми Sium latifolium L. Укр. клітинних оболонок епідермісу підводних ботан. журн. 61: 74–85. листків є наслідком слабкого тургору цих Недуха О.М. 2011. Гетерофілія у рослин. Альтерпрес, клітин, активації гідролаз та експансинів, Київ. а також участі брасиностероїдів. Ці Arber A.R. 2008. Water plants: A study of aquatic структурні пристосування реалізуються для angiosperms. Cambr. Univ. Press, Cambridge. оптимального функціонування транспортних Boudet A.-M. 2001. Towards an understanding of the supramolecular organization of the lignified wall. процесів між листком та оточуючим водним In: Rose J.K.C. (ed.), The plant cell wall: 155–182. середовищем. Їх, очевидно, можна розглядати Cornell Univ. Ithaca, New York. USA. як адаптаційні ознаки підводних листків до Chabannes M., Ruel K., Yoshinaga A. et al. 2001. існування у водному середовищі в умовах In situ analysis of lignins from tobacco transgenic lines зміни як вмісту, так і швидкості транспорту down-regulated for several enzymes of monolignol synthesis reveals a differential impact of transformation розчинених у воді іонів та газів (СО2, О2, on the spatial patterns of lignin deposition at the НСО3). Відомо, що лігніфікація клітинних cellular and subcellular levels. Plant J. 28: 271–282. оболонок паренхімних клітин і клітин Cleland R.E. 1983. The capacity for acid-induced wall loosening as a factor in the control of Avena coleoptile провідних пучків у мезофітів починається cell elongation. J. Exp Bоt. 34: 676–680. саме по кутах цих клітин та у серединній Clouse S.D. 1997. Molecular genetic analysis of пластинці, що заповнена пектиновими brassinosteroid action. Physiol. Plant 100: 702–709. речовинами. Ці зони починають Cosgrove D.J. 1998. Molecular regulation of plant збагачуватися гідроксифеніловими та cell wall extensibility. Gravit. Space. Biol. Bull. 11: гваяциловими одиницями (Boudet 2001), а 61–70. також фенолами (кумаровою та феруловою Cosgrove D. J. 2001. Wall structure and wall loosening. кислотами), які служать якорем для синтезу A look backwards and forwards. Plant Physiol. 125: лігніну (Lai et al. 1999). Крім того, методом 131–134. Lai Y.Z., Funaoka M., Chen H.T. 1999. Chemical імунної цитохімії також доведено наявність heterogeneity in woody lignins. In: Argyropoulos лігніну у електроннощільних зонах серединної D.S. (ed.), Advances in lignocellulosics пластинки клітин тютюну (Chabannes et al. characterization: 43–53. TAPPI Press, Atlanta. Недуха О.М. Особливості клітинних оболонок листків Sagittaria sagittifolia і Trapa natans 265

Little S.T. 2003. Adaptation and acclimation of Schönherr J. 1982. Resistance of plant surfaces to populations of Ludwigia repens to growth in high- and water loss: transport properties of cutin, suberin

lower CO2 springs. PhD Dissertation presented to the and associated lipids. In: Lange O.L., Nobel P.S., graduate school of the University of Florida. Univ. Osmond C.B., Ziegler H. (eds), Physiological Florida. USA. plant ecology: 153–179. Springer‐Verlag, Berlin, Mommer L., Pons T.L., Wolkers-Arts M. et al. 2005. Heidelberg, New York. Submergence-induced morphological, anatomical, Schönherr J. 2006. Characterization of aqueous pores and biochemical responses in a terrestrial species in plant cuticles and permeation of ionic solutes. J. Exp. affects gas diffusion resistance and photosynthetic Bot. 57: 2471–2491. performance. Plant Physiol. 139: 497–508. Wada T., Katsumi M. 2005. Brassinolide as a modulator Rayle D.L., Cleland R.E. 1992. The acid growth of the activities of cell wall loosening proteins. Plant theory of auxin-induced cell elongation. Plant Physiol. Biotech. 22: 33–38. 99: 1271–1274. Smith F.F., Walker N.A. 1981. Photosynthesis by aquatic plants: effects of unstirred layers in relation

too assimilation of CO2 and HCO3- and isotopic discrimination. New Phytol. 6: 1017–1027.

STRUCTURAL FEATURES OF THE CELL WALLS IN THE LEAVES OF SAGITTARIA SАGITTIFOLIAL. AND TRAPA NATANS L.

Olena M. Nedukha

Abstract. The ultrastructure of the cell walls ofSagittaria sаgittifolia and Trapa natans leaf epidermis and mesophyll was studied under a transmission electron microscope. The structural features of epidermal cell walls of submerged leaves were observed in opposition to cell walls of air and floating leaves. There were observed the decreasing of the thickness of periclinal cell walls in epidermis and loosening inside cellulose microfibrils for submerged leaves. There were also obtained the increasing of hemicelluloses and lignin contents, as well as the decreasing of cellulose content in submerged leaves. These data are discussed in context of the apoplast transport in submerged leaves.

Key words: Sagittaria sagittifolia, Trapa natans, epidermis, cell walls, leaf

M.G. Kholodny Institute of Botany NAN Ukraine, 2 Tereschenkivska str., Кyiv, 01004, Ukraine; [email protected]

Modern Phytomorphology 3: 267–272, 2013

УДК 582.594.2:581.4

СТРУКТУРА ПОВЕРХНІ ЛИСТКІВ ВИДІВ ПІДРОДУ SEDUM РОДУ SEDUM L.(CRASSULACEAE DC.) КОЛЕКЦІЇ ЗАХИЩЕНОГО ҐРУНТУ БОТАНІЧНОГО САДУ ІМ. АКАД. О.В. ФОМІНА

Микола В. Яценко 1*, Оксана А. Футорна 1,2***, Владислава А. Баданіна 1**

Анотація. Проводилось порівняльне морфолого-анатомiчне дослідження епідерми листків восьми видів роду Sedum за допомогою світлової та скануючої електронної мікроскопії (СЕМ). В результаті дослідження ультраструктури поверхні листків видів роду Sedum встановлено, що за вивченими ознаками більш подібними є види S. morganianum, S. bergeri та S. adolphi. Вид S. stahlii відрізняється від усіх інших досліджених видів наявністю опушення, що представлене одноклітинними трихомами. Виявлені відмінні ознаки у будові епідерми листків восьми видів роду доповнюють їх морфологічну характеристику і можуть слугувати додатковими ознаками для їх таксономії.

Ключові слова: Sedum, листок, епідерма, ультраструктура, продихи, СEM

1 Київський Національний університет імені Тараса Шевченка, ННЦ «Інститут біології», кафедра ботаніки пр. академіка Глушкова, 2, м. Київ, 03022, Україна; * [email protected],** [email protected] 2 Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України, вул. Терещенківська, 2, 01601, Київ, Україна; *** [email protected]

Вступ S. bergeri Hamet, S. lucidum R.T. Clausen, S. morganianum E. Walther, S. pachyphyllum Рід Sedum L. (Crassulaceae DC.) критичний Rose, S. rubrotinctum R.T. Clausen, S. stahlii та складний у систематичному питанні, у Solms та S. treleasei Rose, що належать до світовій флорі нараховує близько 500 видів, типового підроду Sedum, та встановити що ростуть у Європі, Середземномор’ї, діагностичну значущість ознак на різних Східній та Західній Азії, на південному таксономічних рівнях. заході Північної Америки, у Мексиці, Південній Америці, Центральній Африці та Матеріали і методи досліджень на Мадагаскарі (Eggli 2003). У літературі практично відсутні відомості Матеріал для дослідження відібраний про особливості мікроморфологічної будови, з рослин колекції захищеного ґрунту у тому числі ультраструктури листків видів Ботанічного саду ім. акад. О.В. Фоміна КНУ роду Sedum. Разом з тим, дослідження імені Тараса Шевченка. У п’яти рослин поверхні листка із застосуванням методу кожного виду фіксували в суміші Чемберлена скануючої електронної мікроскопії має відрізки листків з середньої третини їх важливе значення для характеристики видів довжини. Для дослідження епідермальної та встановлення їх діагностичних критеріїв тканини листків виготовляли парадермальні (Jayeola & Thorpe 2000). препарати за загально прийнятою Метою дослідження було з’ясувати методикою (Фурст 1979). Для дослідження ультраструктуру поверхні листків восьми використовували світловий мiкроскоп видів роду Sedum: S. adolphi Hamet, Carlz Zeiss Primo Star. Для дослідження

© The Author(s), 2013 268 Modern Phytomorphology 3 (2013) ультраструктури листків під сканувальним рівномірно по всій поверхні листкової електронним мікроскопом (СЕМ JSM35C, пластинки, нижче рівня основних клітин Japan) зразки листків фіксували на латунних епідерми. Опушення відсутнє. Контури всіх столиках та напилювали сумішшю золота та клітин чіткі. Антиклінальні стінки основних платини у вакуумній камері (JII-4X, Japan). епідермальних клітин звивисті. Клітини Епідермальну тканину та ультраструктуру характеризуються звивистими обрисами та листків описували, використовуючи розпластаними проекціями. Кутикула добре загальноприйняту термінологію (Захаревич розвинена, на її поверхні спостерігається 1954; Баранова 1985; Джунипер и потужний шар воску. Кутикулярний віск у Дже ффри 1986; Баранова и Остроумова вигляді плівки наявний на обох епідермах. 1987; Гончарова 2006; Barthlott et al. Рельєф листкової пластинки горбкувато- 1998). остистий.

Результати та їх обговорення S. morganianum E. Walther (Рис. 1 А, Б). Листок амфістоматичний, продихи S. adolphi Hamet (Рис. 1 Ґ, Д). анізоцитного типу, не орієнтовані своєю Листок амфістоматичний, продихи довшою віссю вздовж середньої жилки листка. анізоцитного типу, не орієнтовані своєю Містяться рівномірно по всій поверхні довшою віссю вздовж середньої жилки листкової пластинки, нижче рівня основних листка. Розташовані рівномірно по всій клітин епідерми. Опушення відсутнє. Основні поверхні листкової пластинки, нижче рівня клітини верхньої та нижньої епідерми мають основних клітин епідерми. Опушення прямолінійні обриси та багатокутні проекції. відсутнє. Кутикула гладка, добре розвинена. Шар кутикули добре виражений, гладкого Контури всіх клітин чіткі. Основні клітини типу. Наявний кутикулярний віск у вигляді верхньої та нижньої епідерми мають кірок на обох епідермах. Контури всіх клітин прямолінійні обриси та багатокутні проекції. чіткі, рельєф листкової пластинки сітчасто- Рельєф листкової пластинки сітчастий. складчастий.

S. bergeri Hamet (Рис. 1 В, Г). S. pachyphyllum Rose (Рис. 2 В, Г). Листок амфістоматичний, продихи Листок амфістоматичний, продихи анізоцитного типу, не орієнтовані своєю анізоцитного типу, не орієнтовані своєю довшою віссю вздовж середньої жилки листка. довшою віссю вздовж середньої жилки Містяться рівномірно по всій поверхні листка. Містяться рівномірно по всій листкової пластинки, нижче рівня основних поверхні листкової пластинки, нижче рівня клітин епідерми. Опушення відсутнє. основних клітин епідерми. Опушення Контури всіх клітин чітко проглядаються. відсутнє. Антиклінальні стінки основних Кутикула гладка, добре розвинена. На відміну епідермальних клітин звивисті. Клітини від S. adolphi в даного виду на обох епідермах характеризуються звивистими обрисами наявний кутикулярний віск. Основні та розпластаними проекціями. Кутикула епідермальні клітини характеризуються потужна, кутикулярний віск у вигляді прямолінійними обрисами та багатокутними пластинок, спостерігається на обох проекціями. Рельєф листкової пластинки епідермах. Контури всіх клітин чіткі, рельєф сітчастий. листкової пластинки горбкуватий.

S. lucidum R.T. Clausen (Рис. 2 А, Б). S. rubrotinctum R.T. Clausen (Рис. 2 Ґ, Д). Листок амфістоматичний, продихи Листок амфістоматичний, продихи анізоцитного типу, добре виражені, не анізоцитного типу, добре виражені, не орієнтовані своєю довшою віссю вздовж орієнтовані своєю довшою віссю вздовж середньої жилки листка. Містяться середньої жилки листка. Містяться Яценко М.В., Футорна О.А., Баданіна В.А. Структура поверхні листків видів підроду Sedum 269

Рис. 1. Епідерма листка: А – Sedum morganianum (СЕМ); Б – S. morganianum (СМ); В – S. bergeri (СЕМ); Г – S. bergeri (СМ); Ґ – S. adolphi (СЕМ); Д – S. adolphi (СМ); Е – S. treleasei (СЕМ); Є – S. treleasei (СМ). Fig. 1. Leaf epidermis: А – Sedum morganianum (SЕМ); Б – S. morganianum (LМ); В – S. bergeri (SЕМ); Г – S. bergeri (LМ); Ґ – S. adolphi (SЕМ); Д – S. adolphi (LМ); Е – S. treleasei (SЕМ); Є – S. treleasei (LМ). 270 Modern Phytomorphology 3 (2013) рівномірно по всій поверхні листкової В результаті дослідження ультраструктури пластинки, нижче рівня основних клітин листової пластинки видів роду Sedum епідерми. Опушення відсутнє. Кутикула встановлено, що види характеризуються потужна. Антиклінальні стінки основних амфістоматичними листками, анізоцитними епідермальних клітин звивисті, клітини не зануреними продихами, потужною характеризуються звивистими обрисами та кутикулою. Всі вивчені види мають не розпластаними проекціями. Контури всіх опушені листки, крім S. stahlii, адаксіальна клітин чіткі, рельєф листкової пластинки поверхня якого вкрита одноклітинними горбкуватий. шипиками. Епідермальні клітини видів характеризуються прямолінійними S. stahlii Solms (Рис. 2 Е, Є). (S. morganianum, S. bergeri, S. adolphi), Листок амфістоматичний. Контури звивистими (S. lucidum, S. pachyphyllum, всіх клітин чіткі, продихи анізоцитного S. rubrotinctum, S. stahlii, S. treleasei) обрисами типу, не орієнтовані своєю довшою віссю та багатокутними (S. morganianum, S. bergeri, вздовж середньої жилки листка. Містяться S. adolphi), розпластаними (S. lucidum, рівномірно по всій поверхні листкової S. pachyphyllum, S. rubrotinctum, S. stahlii, пластинки, нижче рівня основних клітин S. treleasei) проекціями. Рельєф поверхні епідерми. На адаксіальній епідермі наявні листових пластинок складчастий (S. treleasei, одноклітинні шипики. Кутикула добре S. stahlii), горбкуватий (S. rubrotinctum, розвинена. Антиклінальні стінки основних S. pachyphyllum), горбкувато-остистий клітин звивисті, клітини характеризуються (S. lucidum), сітчастий(S. bergeri, S.adolphi), звивистими обрисами та розпластаними сітчасто-складчастий (S. morganianum). В проекціями. Рельєф адаксіальної поверхні досліджених видів виявлений кутикулярний листкової пластинки складчастий. На відмінну віск. від адаксіальної, рельєф абаксіальної поверхні Таким чином, у результаті дослідження сітчасто-складчастий, основні епідермальні ультраструктури поверхні листків клітини мають округлі обриси та проекції. видів роду Sedum встановлено, що за вивченими ознаками більш подібними є S. treleasei Rose (Рис. 1, Е, Є). види S. morganianum, S. bergeri та S. adolphi. Листок амфістоматичний, продихи Вид S. stahlii відрізняється від усіх інших анізоцитного типу, не орієнтовані своєю досліджених видів наявністю опушення, що довшою віссю вздовж середньої жилки листка. сформоване одноклітинними трихомами. Містяться рівномірно по всій поверхні Виявлені відмінні ознаки в будові епідерми листкової пластинки, нижче рівня основних листків восьми видів роду доповнюють їх клітин епідерми. Опушення відсутнє. морфологічну характеристику і можуть Кутикула потужна, наявний кутикулярний слугувати додатковими ознаками для їх віск у вигляді кірок. Антиклінальні таксономії. стінки основних епідермальних клітин хвилясті. Клітини адаксіальної епідерми Подяки характеризуються видовженими проекціями та звивистими обрисами, на відміну від Автори щиро дякують доктору біологічних основних клітин абаксіальної епідерми, у яких наук Гайдаржи Марині Миколаївні та проекції округлі. Контури клітин не чіткі, кандидату біологічних наук Нікітіній Вірі рельєф листкової пластинки складчастий. Володимирівні за люб’язно надані зразки для дослідження.

Висновки Використані джерела Яценко М.В., Футорна О.А., Баданіна В.А. Структура поверхні листків видів підроду Sedum 271

Рис.2. Епідерма листка: А – Sedum lucidum (СЕМ); Б – S. lucidum (СМ); В – S. pachyphyllum (СЕМ); Г – S. pachyphyllum (СМ); Ґ – S. rubrotinctum (СЕМ); Д – S. rubrotinctum (СМ); Е – S. stahlii (СЕМ); Є – S. stahlii (СМ). Рис.2. Leaf epidermis: А – Sedum lucidum (SЕМ); Б – S. lucidum (LМ); В – S. pachyphyllum (SЕМ); Г – S. pachyphyllum (LМ); Ґ – S. rubrotinctum (SЕМ); Д – S. rubrotinctum (LМ); Е – S. stahlii (SЕМ); Є – S. stahlii (LМ). 272 Modern Phytomorphology 3 (2013)

Баранова М.А. 1985. Классификации Фурст Г.Г. 1979. Методы анатомо-гистохимического морфологических типов устьиц. Ботан. журн. 70 исследования растительных тканей. Наука, Москва. (12): 1585–1594. Barthlott W., Neithuis C., Cytler D. et al. 1998. Баранова М.А., Остроумова Т.А. 1987. Признаки Classification and terminology of plant epicuticular устьиц в систематике. Итоги науки и техники. waxes. Bot. J. Linn. Soc. 126 (3): 237–260. ВИНИТИ. Ботаника 6: 173–192. Eggli U. 2003. Illustrated handbook of succulent plants: Гончарова С.Б. 2006. Очитковые (Sedoideae, Crassulaceae. Springer, Berlin, Heidelberg, New York. Crassulaceae ) флоры Российского Дальнего Jayeola A.A., Thorpe J.R. 2000. A Scanning electron Востока. Дальнаука, Владивосток. microscope study of the adaxial leaf surface of the Джунипер Б.Э., Джеффри К.Э. 1986. Морфология genus Calyptrochilum Kmenzl. (Orchidaceae) in West поверхности растений. Агропромиздат, Москва. Africa. Feddes Repert. 111: 315–320. Захаревич С.Ф. 1954. К методике описания эпидермиса листа. Вестн. ЛГУ 4: 65–75.

THE LEAF SURFACE STRUCURE OF THE SPECIES FROM THE SUBGENUS SEDUM OF THE GENUS SEDUM L. (CRASSULACEAE DC.) FROM THE PROTECTED SOIL COLLECTIONS OF A.V. FOMIN BOTANICAL GARDEN

Mykola V. Yatsenko 1*, Oksana A. Futorna 1,2***, Vladislava А. Badanina 1**

Abstract. By means of light and scanning electron microscopy (SEM) the structure of leaf’s epidermis of 8 species of genus Sedum L. was investigated. A number of common (amphistomatics, anisocytic type of stomatal complex, strum cuticle) and different signs have been revealed in the structure of the leaf’s tissue. The results acquired on the basis of micromorphology of a leaf’s epidermis can be used in the taxonomy of the investigated Sedum species.

Key words: Sedum, leaf, epidermis, ultrastructure, stomata, SEM

1 Department of botany, ESC «Institute of Biology», Taras Shevchenko Kyiv National University, 2 Akademika Glushkova str., Kyiv, 03022, Ukraine; * [email protected], ** [email protected] 2 M.G. Kholodny Institute of Botany, NAS Ukraine, 2 Tereschenkivska str., Kyiv, 01601, Ukraine; *** [email protected] Modern Phytomorphology 3: 273–280, 2013

УДК 581.821

ОСОБЛИВОСТІ МІКРОМОРФОЛОГІЧНОЇ БУДОВИ GLADIOLUS IMBRICATUS L. (IRIDACEAE JUSS.)

Світлана Л. Жигалова 1* та Оксана А. Футорна 1,2**

Анотація. В статті подаються результати детального мікроморфологічного дослідження Gladiolus imbricatus, включеного до Червоної книги України, як вразливого. Зокрема, досліджені ультраструктура поверхні листкової пластинки, насінин, та ультраскульптура пилкових зерен. Ці дослідження проведені нами з метою виявлення додаткових діагностичних ознак для застосування в систематиці роду Gladiolus.

Ключові слова: Gladiolus imbricatus, ультраструктура, листок, насінина, пилкове зерно

1 Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України, вул. Терещенківська, 2, Київ, 01001, Україна; * [email protected] 2 Ботанічний сад ім. акад. О.В. Фоміна ННЦ «Інститут біології» Київського національного університету імені Тараса Шевченко, вул. С. Петлюри, 1, м. Київ, 01032, Україна; ** [email protected]

Вступ листкової пластинки представників родини Iridaceae Juss. проводились рядом авторів Рід Gladiolus L. – другий за кількістю (Collins 1937; Karasawa 1942; Juniper видів у родині після роду Iris L., за новою 1959; Shorina 1975; Erol & Küçüker 2003, системою родини Iridaceae Juss. (Goldblatt 2007; Rudall 1991; Goldblatt & Le Thomas & Manning 2008) належить до підродини 1997; Kandemir 2009). Проте, дані стосовно Crocoideae. Рiд Gladiolus нараховує 262 ультраструктури листків представників роду види (Goldblatt & Manning 2008), що Gladiolus відсутні. поширені, головним чином, у Африці та на о. Внутрішня будова плодів та насінин Мадагаскар, а також у Європі, на Кавказі та у представників родини була детально Малій, Середній, та Центральній Азії (з них, досліджена З.Т. Артюшенко (1990). 167 видів у південній Африці з первинним Manning & Goldblatt (1991) дослідили центром походження у Капській провінції, систематичне та філогенетичне значення і з вторинним центром походження у ультраструктури насіннєвої шкірки Східній Африці й у Конго). Для природної африканських родів родини Iridaceae – флори України вказується чотири види Nivenia, Klattia, Witsenia. У Туреччині були роду (Mosyakin & Fedoronchuck 1999): досліджені насінини дев’яти турецьких видів G. imbricatus L., G. italicus Mill., G. palustris Gladiolus (Erol et al. 2006). В Україні було Gaudin, G. tenuis M. Bieb. Всі види включені досліджено морфологічні особливості плодів до Червоної книги України: G. imbricatus та і насіння трьох видів роду Gladiolus (Сікура G. tenuis – як вразливі, G. italicus та G. palustris та Сікура 2003). В останньому випадку – як зникаючі (Дідух 2009). G. imbricatus автори стисло подали інформацію про форму, трапляється в Україні спорадично на заході розміри, загальний вигляд поверхні та колір та півночі: у Карпатах, на Поліссі, Малому насінин. Поліссі, Розточчі-Опіллі, у Зх. Лісостепу, на Отже, з метою виявлення додаткових Лівобережжі та у Криму. діагностичних ознак, нами досліджено Мікроморфологічні дослідження ультраструктуру листка, насінин та

А Б

Рис. 1. Рельєф поверхні листкової пластинки Gladiolus imbricatus: А – колікулярний; Б – колікулярно-сітчастий. Fig. 1. Types of surface relief of Gladiolus imbricatus leaf blade: А – colliculate; Б – colliculate-mesh.

ультраскульптуру пилкових зерен Досліджені зразки G. іmbricatus G. imbricatus. (подаються за оригінальним текстом етикетки): 1. Буковинське Прикарпаття, Матеріали і методи досліджень Чернівецька обл., Герцаївський район, між. с. Куликівка та с. Тарнавка. Луки. 03.07.2005. Для дослідження був використаний А. Токарюк, О. Волуца.; 2. Івано-Франківська гербарний матеріал, зібраний нами під час обл., Надвірнянський район, східні околиці експедиційних виїздів, а також зразки з с. Микуличин. Луки, 1059 м. над р.м. гербарію Інституту ботаніки ім. М.Г. Холодного 24.08.2010. Л. Борсукевич, К. Данилюк.; (KW). Для дослідження ультраструктури 3. Чернігівська обл., Остерський район, поверхні листків (середня третина листка), околиці с. Євмінка. Луки вздовж р. Десна. насінини та пилкових зерен, матеріал фіксували 24.06.2007. О. Булах, С. Жигалова.; на латунних столиках і напилювали тонким 4. Сумська обл., Путивльський район, балка шаром золота. Ультраструктуру поверхні біля с. Ширяєва. 21.06.2009. Я. Дідух.; вивчали за допомогою СЕМ JSM-6060 LA. 5. Закарпатська обл., смт. Ясіня. Вологі луки Описи листкової пластинки проводились з на пагорбі. 19.07.2008. І. Ольшанський, використанням термінології, узагальненої у С. Жигалова. ряді праць (Захаревич 1954; Juniper 1959; Barthlott 1981; Джунипер и Джеффри Результати та їх обговорення 1986; Chakrabarty & Mukherjee 1986). Для характеристики ультраструктури насіннєвої Ультраструктура поверхні листкової шкірки була застосована термінологія W. пластинки Stern (1992) та W. Barthlott Barthlott( Листок у досліджених рослин 1981; Barthlott et al. 1998). Для видалення G. imbricatus – амфістоматичний. Продихи воску з поверхні листкових пластинок, їх брахипарацитного типу, містяться нижче поміщали в розчин ксилолу на 24 години. рівня основних епідермальних клітин, Пилкові зерна описували з використанням орієнтовані своєю довшою віссю вздовж загальноприйнятої термінології (Токарев листкової пластинки. В досліджених зразках 2002). на обох поверхнях листкової пластинки Жигалова С.Л., Футорна О.А. Мікроморфологія Gladiolus imbricatus 275 А Б

Рис. 2. Типи воску листкової пластинки Gladiolus imbricatus: А – воскові пластинки; Б – воскові кірки. Fig. 2. Types of wax of Gladiolus imbricatus leaf blade: А – wax plates; Б – wax crusts.

кількість продихів однакова (відміни в межах скупі. Головним чином, вчені звертали увагу похибки). Продиховий індекс високий на будову залозистих волосків, що містяться в усіх досліджених зразків, не залежить на пелюстках квіток представників родини. від місцезростання рослин. Такі ознаки Досліджені лише анатомічні особливості листкової пластинки, як амфістоматичність, листкової пластинки видів роду Crocus флори однакова кількість занурених продихів на Туреччини, в результаті чого встановлено, обох поверхнях та високий продиховий що на поверхні листкової пластинки індекс, є характерними для рослин, що відсутні віск та трихоми (Erol & Küçüker зростають в умовах з надмірною кількістю 2007). На наш погляд, наявність папіл у інсоляції ( Эзау 1980; Нагалевский и видів роду Gladiolus може бути додатковою Николаевский 1981; Васильев 1988; діагностичною ознакою. В усіх досліджених Evert 2007). Наявність згаданих вище рослин даного виду епідермальні клітини з ксероморфних ознак у досліджених рослин обох боків листка мають звивисті (клітини, пояснюється, на наш погляд, мечоподібною що розміщуються між жилками листка) формою листкової пластинки, яка з обох або прямі (клітини, що розміщуються по боків піддається впливу великої кількості жилках) обриси та витягнуті проекції. Erol сонячної радіації. На обох поверхнях & Küçüker (2007) встановили, що види листкової пластинки в усіх досліджених роду Crocus мають епідермальні клітини, що зразків виявлені папіли (Рис. 1 Б). Вони характеризуються лише прямими обрисами. щільно розміщені впорядкованими рядами Ступінь звивистості антиклінальних стінок вздовж проксимальних антиклінальних епідермальної тканини є діагностичною стінок епідермальних клітин. ознакою для багатьох груп як однодольних, Будова, тип та локалізація трихом так і дводольних рослин ( Эзау 1980; Evert досліджена для багатьох груп рослин. 2007). Отже, на наш погляд, дана ознака може Незважаючи на різноманітну структуру, їх бути додатковою діагностичною ознакою для використовують як надійну діагностичну розмежування представників різних родів ознаку для багатьох таксонів (Э зау 1980; родини Iridaceae. Evert 2007). Відомості, що стосуються Досить стабільною ознакою є тип будови трихом видів родини Iridaceae вкрай рельєфу епідермальної тканини листкової 276 Modern Phytomorphology 3 (2013)

А & Thorpe 2000). Це підтверджують і наші дослідження. За характером рельєфу зразки не відрізняються один від одного. В усіх досліджених рослин загальний рельєф епідермальної тканини колікулярно- сітчастий (між жилками) та колікулярний (по жилках і краях листкової пластинки) (Рис. 1). Антиклінальні стінки епідермальних клітин в усіх зразків рівномірно товсті, периклінальні – увігнуті. Ступінь розвитку епідермального воску залежить як від походження виду, так і від еколого-кліматичних умов зростання. За Б даними ряду авторів, кращий розвиток воску та кутикули спостерігається за екстремальніших умов навколишнього середовища ( Эзау 1980; Нагалевский и Николаевский 1981; Evert 2007). Інші автори вважають тип та кількість воску на поверхні епідерми діагностично вагомими ознаками (Daly 1964). Досліджені нами представники G. imbricatus з різних точок ареалу характеризуються добре розвиненою кутикулою зморшкуватого типу. Кутикулярні валики навколо продихових щілин чітко В проглядаються. Віск добре розвинений в усіх досліджених зразків, спостерігається по всій поверхні листкової пластинки з обох її боків. Нами виявлений віск двох типів: між жилками спостерігаються воскові пластинки, орієнтовані вздовж дистальних антиклінальних стінок клітини; по краю листка і вздовж жилок – віск у вигляді кірок (Рис. 2). Отже, в результаті дослідження встановлено, що для листків G. imbricatus характерними є: амфістоматичність, занурені продихи брахіпарацитного типу, Рис. 3. Ультраструктура поверхні насіннєвої шкірки Gladiolus imbricatus: А – над тілом насінини; Б – над високе значення продихового індексу, крилом; В – між крилом і тілом насінини. кутикула зморшкуватого типу, звивисті Fig. 3. The ultrastructure ofGladiolus imbricatus seed або прямі обриси та витягнуті проекції surface: А – on the seed body; Б – on the wing; В – between епідермальних клітин, колікулярно-сітчастий the seed body and the wing. та колікулярний рельєф, рівномірно товсті антиклінальні стінки епідермальних клітин, пластинки, на що вказують результати увігнуті периклінальні стінки епідермальних робіт ряду вчених, які працювали з клітин, наявність воскових пластинок та різними таксономічними групами рослин воскових кірок. (Джунипер и Джеффри 1986; Jayeola Жигалова С.Л., Футорна О.А. Мікроморфологія Gladiolus imbricatus 277 чи увігнуті (над зародком та ендоспермом). Ультраструктура насінин Антиклінальні стінки клітин завжди Насіннєва шкірка формується рівномірно потовщені, прямі. В межах однієї з інтегументів насіннєвого зачатку насінини виділяється кілька типів рельєфу: (Boesewinkel & Bouman 1984; Yildiz рельєф летючки – горбкуватий (Рис. 3 Б), над & Cirpici 1998; Yildiz 2002; Evert 2007 зародком та ендоспермом – зморшкуватий та ін.). Ознаки насіннєвої шкірки (Рис. 3 А). Епідермальні клітини тести на консервативні і стабільні, та практично не межі між крилом та епідермою, що вкриває піддаються впливу факторів навколишнього зародок та ендосперм, мають рівномірно середовища, що надає їм високого ступеню потовщені антиклінальні стінки та увігнуті таксономічної значущості (Chuang периклінальні стінки, і відповідно рельєф – & Heckard 1972; Barthlott 1981; ямчастий (Рис. 3 В). Гончарова 2006). Ультраструктура поверхні Отже, ультраструктура насінин насінин представників родини Iridaceae G. imbricatus характеризується різними типами вже частково вивчалась. Зокрема, була рельєфу (від горбкуватого, зморшкуватого до досліджена структура тести насінин видів ямчастого). В результаті порівняння наших Crocus флори Туреччини, в результаті чого результатів з літературними даними стосовно було встановлено, що поверхня насінин у будови насінин інших видів роду Gladiolus, переважної більшості цих видів – колікулярна. встановлено, що тип ультраструктури В результаті досліджень ультраструктури поверхні насіннєвої шкірки може бути поверхні насінин семи видів роду Gladiolus діагностичною ознакою на видовому рівні. флори Туреччини, встановлено, що антиклінальні стінки клітин шкірки насінин Ультраскульптура пилкових зерен різноманітні: горбкуваті, колікулярні, Відомо, що ознаки скульптури пилкових сітчасті, сітчасто-ямчасті; периклінальні – зерен є одними з найбільш стабільних борозенчасті та нерівномірно-зморшкуваті в еволюційному відношенні, тому вони (Erol et al. 2006). Ці вчені дійшли успішно використовуються в якості надійних висновку, що отримані результати можна діагностичних критеріїв для ідентифікації використовувати для розмежування видів або диференціації не тільки таксонів вищих роду. Одначе, аналогічних досліджень рангів – секцій, родів, родин, але й видів, ультраструктури поверхні насінин видів роду особливо морфологічно близьких (Erdtman Gladiolus, в тому числі G. imbricatus флори 1952; Ferguson 1985; Nakamura 1943). України, не проводилось. Що стосується паліноморфологічних За нашими даними насінини рослин досліджень в родині Iridaceae, то Goldblatt G. imbricatus обернено-яйцеподібної форми, з & Le Thomas (1997) зробили філогенетичну крилом, яке охоплює насінину від халазальної реконструкцію та класифікацію Афро- до мікропілярної частини. Ймовірно, крило Мадагаскарського роду Aristea на основі (сформоване клітинами інтегументальної дослідження ультраскульптури пилкових паренхіми, найширше – з халазальної зерен. частини, найвужче – з мікропілярної) є Літературні відомості про морфологію пристосуванням до поширення насінин пилкових зерен представників роду Gladiolus за допомогою вітру. Рубчик насінини дуже обмежені. Частково пилкові зерна чотирикутний, невеликий, за положенням – G. imbricatus були досліджені Бобровим базальний. Кутикула зморшкуватого типу, зі співавторами. (Бобров и др. 1983). добре розвинена в усіх досліджених насінин. Додатково, у паліноморфологічній базі Клітини тести багатокутні, їх межі чітко даних PalDat подається опис пилкових проглядаються. Периклінальні стінки клітин зерен середземноморського виду G. illyricus насіннєвої шкірки різні: випуклі (на крилі та (Halbritter 2012). Крім того, морфологію іноді над зародком та ендоспермом), пласкі пилкових зерен представників Iridaceae, у 278 Modern Phytomorphology 3 (2013)

А Б

Рис. 4. Пилкове зерно Gladiolus imbricatus: А – загальний вигляд; Б – шипикувата скульптура з проксимального боку. Fig. 4. The pollen grain ofGladiolus imbricatus: А – common view; Б – spinulose sculpture on the proximal side.

тому числі і видів роду Gladiolus, досліджували пилкового зерна з проксимального боку у Туреччині (Erol et al. 2008). Хоча, в та між борознами – шипикувата (Рис. 4 Б). останньому випадку, автори дійшли висновку Для підтвердження рівня діагностичної про нестабільність морфологічних ознак значущості ознак скульптури пилкових зерен пилкових зерен у досліджених видів. Тим необхідні подальші паліноморфологічні не менше, паліноморфологічні дослідження дослідження інших видів роду Gladiolus. представників для G. imbricatus флори України ми здійснили уперше. Висновки В усіх досліджених зразків пилкові зерна у вигляді монад, крупні (51-100 μм), Отже, в результаті детального гетерополярні. За формою варіюють від мікроморфологічного дослідження сплющених до сплющено-сфероїдальних. G. imbricatus встановлено, що листкова Обриси пилкового зерна з екваторіального пластинка амфістоматичного типу з боку – еліптичні (Рис. 4 А). Питання щодо зануреними продихами брахіпарацитного кількості борозен є дискусійним. Згідно з типу, рельєф поверхні колікулярно-сітчастий даними А. Боброва (Бобров и др. 1983), та колікулярний, кутикула зморшкуватого пилкові зерна даного виду дистально-одно- типу, наявний віск у вигляді воскових борозні. Автори вказують, що борозна пластинок та воскових кірок. Присутність широка, довга, з заокругленими кінцями, папіл на обох боках листкової пластинки, вкрита ланцетоподібною покришкою воску, і тип кутикули можуть бути (оперкулюмом), краї нерівні, бахромчасті. діагностичними на рівні роду, проте для Проте, згідно з класифікацією П. Токарєва підтвердження цього необхідні подальші (Токарев 2002), оперкулюмом називається дослідження ультраструктури листкової та частина спородерми, що легко спадає і поверхні й інших видів роду Gladiolus, прикриває порову мембрану. Враховуючи, оскільки літературні дані з цього питання що у пилкових зерен G. imbricatus пори практично відсутні. відсутні, то, на наш погляд, доречніше В результаті детального дослідження вважати, що пилкові зерна у даного виду ультраструктури насінин G. imbricatus три-злито-борозні (Рис. 4 А). З дистального встановлено, що насінини у рослин даного боку пилкового зерна знаходяться три довгі виду обернено-яйцеподібної форми, з борозни, які зливаються на екваторі. Борозни крилом, яке охоплює насінину від халазальної з більш-менш чіткими рівними краями, вкриті до мікропілярної частини. Ультраструктура орнаментованими мембранами. Скульптура насінин характеризується різними типами Жигалова С.Л., Футорна О.А. Мікроморфологія Gladiolus imbricatus 279 рельєфу (від горбкуватого, зморшкуватого до Boesewinkel F.D., Bouman F. 1984. The seed: ямчастого). В результаті аналізу наших даних structure. In: Johri B.M. (ed.), Embryology of та літературних джерел, встановлено, що тип Angiosperms: 567–610. Springer-Verlag, Berlin. ультраструктури поверхні насіннєвої шкірки Chakrabarty C., Mukherjee P.K. 1986. Studies on Bupleurum L. (Umbelliferae) in India II. SEM observations може бути діагностичною ознакою для видів of leaf surfaces. Feddes Repert. 97 (7-8): 489–496. даного роду. Chuang T.-I., Heckard L.R. 1972. Seed coat В результаті проведених morphology in Cordylanthus (Scrophularicaea) and its паліноморфологічних досліджень taxonomic significance.Amer. J. Bot. 59 (2): 258–265. G. imbricatus встановлено, що пилкові зерна Collins E.J. 1937. Leaf form and structure in the genus у даного виду у вигляді монад, крупні, три- Crocus. Proc. Linn. Soc. 149: 116–118. злито-борозні. Скульптура пилкового зерна Daly G.T. 1964. Leaf-surface wax in Poa colensoi. J. Exeper. з проксимального боку та між борознами – Bot. 15 (43): 160–165. шипикувата. Erdtman G. 1952. Pollen morphology and plant taxonomy. Angiosperms. An introduction to Palynology. Almqvist and Wiksell. Stockholm. Erol O., Küçüker O. 2003. Morpho-anatomical Використані джерела observations on three Romulea (Iridaceae) taxa of Turkey. Bocconea 16: 607–613. Артюшенко З.Т. 1990. Атлас по описательной Erol O., Küçüker O. 2007. Leaf anatomy of some морфологии высших растений: 108–113. Наука, endemic Crocus L. (Iridaceae) taxa from the West Ленинград. Anatolia. Int. J. Bot. 3 (3): 290–295. Бобров А.Е., Куприянова Л.А., Литвинцева Erol O., Küçüker O., Üzen E. 2008. Corm tunic М.В., Тарасевич В.Ф. 1983. Споры morphology of Turkish Crocoideae (Iridaceae) and their папоротникообразных и пыльца голосеменных и systematic significance.Nord. J. Bot. 26 (1-2): 66–73. однодольных растений флоры европейской части Erol O., Üzen E., Küçüker O. 2006. Preliminary SEM СССР. Наука, Ленинград. observations on the seed testa structure of Gladiolus L. Васильев Б.Р. 1988. Строение листа древесных species from Turkey. Int. J. Bot. 2 (2): 125–127. растений различных климатических зон. Изд-во Evert R.F. 2007. Esau’s Plant anatomy: meristems, cells, Ленингр. ун-та, Ленинград. and tissues of plant body: their structure, function, and Гончарова С.Б. 2006. Очитковые (Sedoideae, development. John Wiley & Sons, Inc., New Jersey. Crassulaceae) флоры Российского Дальнего Ferguson I.K. 1985. The role of pollen morphology in Востока. Дальнаука, Владивосток. plant systematics. Ann. Asoc. Palinol. Leng. Esp. 2: 5–18. Джунипер Б.Э., Джеффри К.Э. 1986. Морфология Goldblatt P., Le Thomas A. 1997. Palynology, поверхности растений. Агропромиздат, Москва. phylogenetic reconstruction and classification of the Дідух Я.П. (ред.). 2009. Червона книга України. Afro-Madagascan genus Aristea (Iridaceae). Ann. Mo. Рослинний світ. Глобалконсалтинг, Київ. Bot. Gard. 84 (2): 263–284. Захаревич С.Ф. 1954. К методике описания Goldblatt P., Manning J. 2008. The Iris family. эпидермиса листа. Вестн. ЛГУ. 4: 65–75. Natural History and Classification. Timber press, Нагалевский В.Я., Николаевский В.Г. 1981. Potland–London. Экологическая анатомия растений. Изд-во КГУ, Halbritter H. 2012.Gladiolus illyricus. PalDat – a Краснодар. palynological database: Descriptions, illustrations, Сікура А.Й., Сікура Й.Й. 2003. Морфологічні identification, and information retrieval. http://www. особливості плодів і насіння видів родини Iridaceae paldat.org/index.php?module=search&nav=sd&ID= Lindl. Наук. вісник Ужгородського ун-ту 13: 12–24. 101606&system=1&permalink=114284. Токарев П.И. 2002. Морфология и ультраструктура Jayeola A.A., Thorpe J.R. 2000. A scanning electron пыльцевых зерен. Изд. КМК, Москва. microscope study of the adaxial leaf surface of the Эзау К. 1980. Анатомия семенных растений. Мир, genus Calyptrochilum Kmenzl. (Orchidaceae) in West Москва. Africa. Feddes Repert. 111: 315–320. Barthlott W. 1981.Epidermal and seed surface Juniper B.E. 1959. The surface of plants. Endeavour 18 characters of plants: systematic applicability and some (69): 20–25. evolutionary aspects. Nordic. J. Bot. 1 (3): 345–355. Kandemir N. 2009. Morphology, anatomy and ecology Barthlott W., Neinhuis C., Cutler D. et al. 1998. of critically endangered endemic Crocus pestalozzae Classification and terminology of plant epicuticular Boiss. (Iridaceae) in North-West Turkey. Bangladesh J. waxes. Bot. J. Linn. Soc. 126 (3): 237–260. Bot. 38 (2): 127-132. 280 Modern Phytomorphology 3 (2013)

Karasawa K. 1942. On the leaf structure of Crocus Rudall P. 1991. Leaf anatomy and phylogeny of Ixioideae observed in transverse sections and their chromosome (Iridaceae). Bot. J. Linn. Soc. 106: 329–345. numbers. Bot. Mag. Tokyo 56: 19–25. Shorina N.I. 1975. Leaf structure in some saffrons in Manning J., Goldblatt P. 1991. Systematic and association with the evolution of the genus Crocus L. phylogenetic significance of the seed coat in the Бюлл. МОИП, отдел Биол. 80: 117–125. shrubby African Iridaceae, Nivenia, Klattia and Stern W.T. 1992. Botanical Latin. Oxford, London. Witsenia. Bot. Journ. Linn. Soc. 107: 387–404. Yildiz K., Cirpici A. 1998. Seed morphological studied Mosyakin S.L., Fedoronchuk M.M. 1999. Vascular of Silene L. from Turkey. Pak. J. Bot. 30 (2): 173-188. plants of Ukraine: a nomenclatural checklist.: 31–33. Yildiz K. 2002. Seed morphology Caryophyllaceae M.G. Kholodny Institute of Botany, Kyiv. species from Turkey (North Anatolia). Pak. J. Bot. 34 Nakamura J. 1943. Diagnostic characters of pollen (2): 161-171. grains. Sci. Rep. Tohuku Univ. 17 (4): 491–512.

THE MICROMORPHOLOGICAL FEATURES OF GLADIOLUS IMBRICATUS L. (IRIDACEAE JUSS.)

Sviltlana L. Zhygalova 1* & Oksana A. Futorna 1,2**

Abstract. The aim of this study is to give a complete description of the surface structure of the leaves, seeds and pollen grains of Gladiolus imbricatus from the flora of Ukraine, and to investigate whether these characters are useful systematically.

Key words: Gladiolus imbricatus, ultrastructure, lamina, seed, pollen grain

1 Department of Systematics and Floristics of Vascular Plants, M.H. Kholodny Institute of Botany National Academy of Sciences of Ukraine, 2 Tereschenkivska str., 01001, Kyiv, Ukraine; * [email protected] 2 O.V. Fomin Botanical Garden, Educational-Scientific Centre «Institute of Biology», National Taras Schevchenko University of Kyiv, Kyiv, 1 S. Petlyuri str., 01032, Kyiv, Ukraine; ** [email protected] Modern Phytomorphology 3: 281–286, 2013

УДК 581.821

СТРУКТУРА ПОВЕРХНІ ЛИСТКІВ ВИДІВ СЕКЦІЙ PREALTINA (GREMLI) SCHLJAK. ТА ECHININA (NAEG. ET PETER) SCHLJAK РОДУ PILOSELLA VAILL. ФЛОРИ КРИМУ

Валерія С. Павленко-Баришева

Анотація. Вперше досліджено ультраструтуру поверхні листкової пластинки на рівні секцій роду Pilosella флори Криму. Встановлено спільні для досліджених секцій ознаки (амфістоматичний тип листка, аномоцитний тип продихового апарату, наявність восків на поверхні, кутикули зморшкуватого типу), а також специфічні ознаки для кожної секції.

Ключові слова: Pilosella, Prealtina, Echinina, листок, СЕМ, ультраструктура, флора Криму

Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України, вул. Терещенківська, 2, Київ, 01601, Україна; [email protected]

Вступ Зразки листків фіксувалися на латунному столику і напилялися тонким шаром золота у Рід Pilosella є одним із найчисленніших вакуумній камері, після чого досліджувалися у світовій флорі. За останніми зведеннями з допомогою СЕМ JSM-6060 LA. (Euro+Med 2012; Ена 2012) у Криму Описи проводились з використанням рід налічує 13 видів. Цей рід вважається загальноприйнятої термінології (Баранова дискусійним і таксономічно складною 1985; Джунипер и Джеффри 1986; групою. Chakrabarty & Mukherjee 1986). Для Анатомічна будова може допомогти даних секцій опрацьовували матеріал, при вирішенні теоретичних проблем, відібраний з різних точок ареалу. пов’язаних із обсягом виду та спорідненістю секцій (Іль їнська та Шевера 2003; Досліджені зразки: Pilosella bauhini Оптасюк 2006; Дремлюга та Футорна (Schult.) Arv.-Touv.: H. armeniacum 2012). Анатомія представників цього роду (N.P.) Juxip ex Kotov Крым, г. Роман-Кош, досліджувалася мало, тому ми вважаємо її 13.07.1961 (KW), P. filifera (Tausch) Schljak. вивчення актуальним як для флори Криму, Над Симеизом, 1 ЛП, опушка леса, 31.05.2011 так і для світової флори. (KW); P. megalomastix (N. P.) Schljak АР Крым, Алуштинский р-н, за с. Лаванда, Матеріали і методи досліджень пологий склон, 03.06.2011(KW); P. marginalis (N. P.) Schljak. АР Крым, сосновый лес над Для дослідження особливостей пгт Симеиз, 31.05.2011(KW); P. glaucescens поверхні листків секцій Prealtina (Gremli) (Bess.) Sojak Біля виноградників над Сімеїзом, Schljak. та Echinina (Naeg. et Peter) 31.05.2011(KW); H. pseudauriculoides (N. P.) Schljak роду Pilosella Vaill. флори Криму Juxip Симферопольский район, с. Донское, використовувалися матеріали, зібрані нами у на правом берегу Бишберека, 08.09.1964 2011-2012 роках, а також відібрані у гербарії (KW); P. fastigiata (Tausch ex Naeg. et Peter) Інституту ботаніки ім. М.Г. Холодного (KW). Schljak. Возле трассы Ялта – Севастополь, © The Author(s), 2013 282 Modern Phytomorphology 3 (2013) над Симеизом, 31.05.2011(KW); представлене поодинокими щетинистими P. cymantha (N. P.) Schljak За переездом, та зірчастими трихомами. Рельєф поверхні стю ж/д Остряково, 28.05.2012 (KW); За – остеогребінчастий, зрідка горбкувато- Черноморским, каменисте обнажения, остистий. Кількість продихів значно 02.06.2012 (KW), P. limenyensis (Zahn) Schljak. більша. Воскові відклади у великій кількості, Крим, с. Верхоречье, Бахчисарайский р-н, представлені платсиноподібними кристалами. 13.06.1982 (KW). Pilosella echioides (Lumn.) Schultz et Sch. Bip.: H. asiatica (N. P.) Juxip 2. Pilosella bauhini (Schult.) Arv.-Touv. Вершина Ай-Петри, біля метеостанції, subsp. magyarica (Peter) S. Bräut. відслонення вапняків, 20.05.1954 (KW), Листок амфістоматичний. Контури P. echioides (Lumn.) Schultz et Sch. Bip. клітин здебільшого не чіткі. Клітини Крым, Ай-Птеринская яйла, северный епідермісу мають потовщені бічні оболонки. склон, 18.05.1959 (KW), P. malacotricha Продихи аномоцитного типу, на одному (N. P.) Schljak Окрестности Черноморского, рівні із основними клітинами епідермісу, Тарханкут 31.05.2012 (KW). P. procera (Fr.) своєю довшою віссю орієнтовані вздовж Schultz et Sch. Bip.: Ленінский р-н, західні центральної жилки. Замикаючі клітини околиці с. Завадское, степ вздовж кліфи продихів облямовані кутикулярним валиком. Азовського моря у напрямку на с. Каліянське, Адаксіальна поверхня. Опушення відсутнє. спорадично, 30.05.2011 (KW). Рельєф поверхні — гребнеохоплюючий або остеоргебінчастий (Рис. 1). На поверхні Результати та їх обговорення також наявний у великій кількості віск, що представлений у вигляді суцільної кірки Рід Pilosella у флорі Криму представлений (Рис. 1) або пластиноподібних відкладень. трьома секціями: Pilosella, Prealtina, Echinina, Абаксіальна поверхня. Опушення а також видами гібридного походження. представлене поодинокими щетинистими Найбільш розповсюдженими є представники волосками, які розташовуються вздовж секцій Pilosella та Prealtina. За останніми центральної жилки листка. Рельєф поверхні даними секція Prealtina включає один вид із здебільшого гребнеохоплюючий, може бути двома підвидами, секція Echinina — два види. остеогребінчастий. Кількість продихів значно більша. Воскові відклади у значній кількості, І. Секція Praealtina утворені, як і на адаксіальній поверхні, 1. Pilosella bauhini (Schult.) Arv.-Touv. пластиноподібними кристалами. subsp. bauhini Листок амфістоматичний. Контури клітин ІІ. Секція Echinina здебільшого чіткі, обриси звивисті. Клітини 3. Pilosella echioides (Lumn.) Schultz et епідермісу мають потовщені бічні оболонки. Sch. Bip. subsp. echioides Продихи аномоцитного типу, знаходяться Листок амфістоматичний. Контури клітин на одному рівні з основними клітинами чіткі. Клітини епідермісу мають потовщені епідермісу, орієнтовані своєю довшою віссю бічні оболонки. Продихи аномоцитного типу, вздовж центральної жилки листка. Замикаючі розташовані на одному рівні з основними клітини продихів облямовані кутикулярним клітинами епідермісу. Продихи не орієнтовані валиком. своєю довшою віссю відносно центральної Адаксіальна поверхня. Опушення відсутнє. жилки. Навколо продихів є добре виражений Рельєф поверхні – остеогребінчастий кутикулярний валик. (Рис. 1). Воскові відклади у великій кількості, Адаксіальна поверхня. Опушення сформовані платсиноподібними кристалами представлене поодинокими щетинистими (Рис. 1). трихомами. Може бути присутнє поодиноке Абаксіальна поверхня. На відміну від опушення зірчастими трихомами. Рельєф адаксіальної поверхні епідермісу, опушення поверхні – остеоргебінчастий, у районі Павленко-Баришева В.С. Ультраструктура листка видів Pilosella флори Криму 283 А Б

В Г

Рис. 1. Рельєф листкової поверхні та типи воскових відкладів у секції Prealtina: А – остеогребінчастий рельєф (P. bauhini subsp. bauhini); Б – гребнеохоплюючий рельєф (P. bauhini subsp. magyarica); В – пластинки воску (P. bauhini subsp. bauhini); Г – кірка (P. bauhini subsp. magyarica). Fig. 1. Leaf surface and types of wax in section Prealtina: А – ossiform ridges surface (P. bauhini subsp. bauhini); Б – captor- redger surface (P. bauhini subsp. magyarica); В – platelets of wax (P. bauhini subsp. bauhini); Г – crusts (P. bauhini subsp. magyarica).

центральної жилки – зморшкуватий. На на відміну від адаксіальної поверхні – поверхні у незначній кількості наявний віск, горбкувато-остеоргебінчастий. Кількість що представлений у вигляді пластиноподібних продихів значно більша, ніж на адаксільній відкладень. поверхні. Воскові відклади подібні до Абаксіальна поверхня. На листковій адаксіальної поверхні і представлені пластинці, особливо вздовж центральної пластиноподібними кристалами. жилки, наявні щетинисті та, у невеликій кількості, зірчасті трихоми. Рельєф поверхні, 284 Modern Phytomorphology 3 (2013)

А Б

Рис. 2. Рельєф листкової поверхні та типи воскових відкладів у секції Echinina: А – горбкувато- остеоргебінчастий тип рельєфу (P. echioides subsp. proceriformis); Б – горбкуватий тип рельєфу (P. procera); В – горбкуватий тип рельєфу (P. echioides subsp. proceriformis = P. asiatica). Fig. 2. Leaf surface and types of wax in section Echinina: А – tuberculate-ossiform ridges surface (P. echioides subsp. proceriformis); Б – tuberculate surface (P. procera); В – tuberculate surface (P. echioides subsp. proceriformis = P. asiatica).

4. Pilosella echioides (Lumn.) F.W. Schultz Може бути присутнє опушення et Sch. Bip. subsp. proceriformis (Nägeli et поодинокими зірчастими трихомами. Рельєф Peter) S. Bräut. et Greuter поверхні – остеоргебінчастий, у районі Листок амфістоматичний. Контури клітин центральної жилки – зморшкуватий. На чіткі. Клітини епідермісу мають потовщені поверхні у досліджуваних зразків виявлено бічні оболонки. Продихи аномоцитного пластинчастий віск у значній кількості. типу, на одному рівні з основними клітинами Абаксіальна поверхня. На листковій епідермісу. Продихи не орієнтовані своєю пластинці, особливо вздовж центральної довшою віссю відносно центральної жилки. жилки наявні щетинисті та у невеликій Навколо продихів є добре виражений кількості зірчасті трихоми. Рельєф поверхні кутикулярний валик. – горбкувато-остеоргебінчастий. Кількість Адаксіальна поверхня. Як і у попереднього продихів значно більша, ніж на адаксіальній підвиду, опушення представлене поверхні. Воскові відклади подібні до поодинокими щетинистими трихомами. адаксіальної поверхні і представлені також у Павленко-Баришева В.С. Ультраструктура листка видів Pilosella флори Криму 285 вигляді пластинчастих кристалів. magyarica – нечіткі), а також характером Зразки, що були визначені як H. asiatica, воскових відкладів (для subsp. bauhinia позбавлені воскових відкладів, їх клітини характерні пластиноподібні різноспрямовані мають чіткі, різко-звивисті обриси, тип кристали, а для subsp. magyarica – кірка). рельєфу – горбкуватий. Секція Echinina роду Pilosella флори Криму не є однорідною. Зокрема, для P. echioides не 5. Pilosella procera (Fr.) F.W. Schultz et характерна наявність зірчастих трихом на Sch. Bip. адаксильній поверхні листкової пластинки, Листок амфістоматичний. Контури клітин в той час як у P. procera дана поверхня в чіткі, проекції округлі. Клітини епідермісу невеликій кількості опушена зірчастими мають потовщені бічні оболонки. Продихи трихомами. Також для виду P. echioides аномоцитного типу, на одному рівні з характерний остеоргебінчастий тип рельєфу, основними клітинами епідермісу. Продихи а для виду P. procera – горбкуватий. Воскові не орієнтовані своєю довшою віссю відносно відклади в межах секції представлені центральної жилки. Навколо продихів є кіркою (P. procera), пластинчастим типом добре виражений кутикулярний валик. воску (P. procera) із різноспрямованими Адаксіальна поверхня. Опушення пластинками (P. echioides). Кількість воску представлене поодинокими щетинистими значно варіює в межах видів. та зірчастими трихомами. Рельєф поверхні Досліджені зразки H. asiatica, що горбкуватий. На поверхні у значній відносяться до P. echioides subsp. proceriformis, кількості наявний пластинчастий віск. Може мають відмінний від інших зразків тип утворюватись кірка. рельєфу (горбкуватий) та обриси клітин Абаксіальна поверхня. На листковій (різко-звивисті), а також характеризуються пластинці, особливо вздовж центральної відсутністю воскових відкладів. жилки наявні щетинисті та у значній кількості зірчасті трихоми. Рельєф поверхні Використані джерела – горбкувато-остеогребінчастий. Кількість продихів значно більша у порівнянні із Баранова М.А. 1985. Классификации адаксіальною поверхнею. Воскові відклади у морфологических типов устьиц. Ботан. журн. 70: меншій кількості, ніж на адаксіальній поверхні 1585–1594. і представлені пластинчастии відкладами. Джунипер Б.Э., Джеффри К.Э 1986. Морфология поверхности растений. Агропромиз дат. Москва. Дремлюга Н., Футорна О. 2012. Структура Висновки поверхні листків видів секції Rapunculus L. (Fourr.) Boiss. роду Campanula L. флори України. Mod. У результаті порівняльного аналізу Phytomorphol. 1: 103–106. ультраструктури поверхні листкової Ена А.В. 2012. Природная флора Крымского пластинки видів секцій Prealtina та Echinina полуострова. Н. Оріанда. Симферополь. роду Pilosella флори Криму було виявлено, що Ільїнська А.П., Шевера М.В. 2003. Структура ці види характеризуються амфістоматичним поверхні листка представників родів Berteroa типом листка та наявністю воскових DC., Descurainia Webb et Berth. та Capsella Medic. (Brassicaceae). Укр. ботан. журн. 60: 522–528. відкладів, а також аномоцитними продихами, Оптасюк О.М. 2006. Ультраскульптура поверхности що мають кутикулярний валик. Також було листовой пластинки видов рода Linum L. флоры встановлено, що підвиди P. piloselloides subsp. Украины. Мат-лы I (IX) междун. конф. молод. ботан. bauhinia та subsp. magyarica характеризуються (21-26 мая 2006 г., Санкт-Петербург): 178. різними типами рельєфу поверхності Chakrabarty C., Mukherjee P.K. 1986. Studies листкової пластинки клітин (у subsp. bauhinia on Bupleurum L. (Umbelliferae) in India II. SEM здебільшого остеоргебінчастий, а у subsp. observations of leaf surfaces. Feddes Repert. 97: 489–496. magyarica – гребнеохоплюючий), обрисами Euro+Med 2012. Plant database. http://www. клітин (у subsp. bauhinia – чіткі, а у subsp. emplantbase.org/home.html 286 Modern Phytomorphology 3 (2013)

THE STRUCTURE OF THE LEAF SURFACE IN SPECIES FROM THE SECTIONS PREALTINA (GREMLI) SCHLJAK. AND ECHININA (NAEG. ET PETER) SCHLJAK FROM THE GENUS PILOSELLA VAILL. IN FLORA OF CRIMEA

Valeria S. Pavlenko-Barysheva

Abstract. At the first time the ultrastruture of leaf blade surface of representatives from the sectionsPrealtina and Echinina of the genus Pilosella in flora of Crimea was investigated. Common and specific features for studied species have been described.

Key words: Pilosella, Prealtina, Echinina, leaf, SEM, ultrastructure, Crimean flora

M.G. Kholodny Institute of Botany National Academy of Sciences of Ukraine, 2 Tereschenkivska str., Kyiv, 01601, Ukraine; [email protected] Modern Phytomorphology 3: 287–292, 2013

УДК 582.594.2:581.4

МІКРОМОРФОЛОГІЯ ПОВЕРХНІ ЛИСТКА ВИДІВ РОДУ COELOGYNE LINDL. (ORCHIDACEAE JUSS.) ЗА УМОВ ОРАНЖЕРЕЙНОЇ КУЛЬТУРИ

Олександр Г. Гиренко

Анотація. Досліджено мікроморфологічну будову абаксіальної та адаксіальної поверхні листка рослин п’яти видів роду Coelogyne Lindl.: C. assamica Linden & Rchb.f., C. brachyptera Rchb.f., C. cumingii Lindl., C. fimbriata Lindl., C. lentiginosa Lindl. в умовах оранжерейної культури.

Ключові слова: Coelogyne, Orchidaceae, листок, абаксіальна поверхня, адаксіальна поверхня, епідерма, продиховий апарат

Національний ботанічний сад ім. М.М.Гришка НАН України, вул. Тімірязєвська, 1, Київ, 01014, Україна; [email protected]

Вступ клітин на одиницю поверхні, розміри епідермальних клітин та продихів). Таксономічна цінність анатомо- Рід Coelogyne нараховує понад 200 стоматографічних ознак неодноразово видів, поширених у Південно-Східній підкреслювалась авторами робіт, присвячених Азії з основними центрами видової мікроморфології поверхні листка та різноманітності на Борнео, Суматрі та в продихового апарату орхідних (Rasmussen Гімалаях. Переважна більшість видів роду – 1987; Toscano de Brito 1998). Значно епіфіти, які трапляються у первинних лісах на рідше результати порівняльних анатомо- висоті до 3000 м н.р.м. (Gravendeel 2000). В стоматографічних досліджень розглядаються колекції тропічних орхідних Національного в екологічному аспекті, зокрема для оцінки ботанічного саду ім. М.М. Гришка цей рід адаптаційного потенціалу того чи іншого виду, представлений 20 видами. що є надзвичайно актуальним при інтродукції тропічних рослин за умов штучного клімату Матеріали і методи досліджень (Буюн 2011). Тому метою нашого дослідження було Об’єктами нашого дослідження були дослідити мікроморфологічну будову рослини п’яти видів роду Coelogyne: поверхні листка п’яти видів тропічних C. assamica Linden & Rchb.f. (sect. Fuscescentes), орхідних, що належать до роду Coelogyne C. brachyptera Rchb.f. (sect. Brachypterae), Lindl., та оцінити можливість використання C. cumingii Lindl. (sect. Coelogyne), C. fimbriata стоматографічного аналізу для прогнозування Lindl. (sect. Fuliginosae), C. lentiginosa Lindl. адаптаційної здатності цих рослин за умов (sect. Lentiginosae). Види представляють оранжерейної культури. п’ять різних секцій роду Coelogyne Основну увагу було приділено з’ясуванню (Gravendeel 2000). кількісних критеріїв будови абаксіальної Для дослідження було використано та адаксіальної поверхні листка (щільність середню частину листкової пластинки. продихів, кількість основних епідермальних Порівняльний аналіз продихового апарату © The Author(s), 2013 288 Modern Phytomorphology 3 (2013)

A B Гиренко О.Г. Мікроморфологія листка видів Coelogyne 289 та епідермальних клітин проводили за середній жилці листка (Рис. 1 B). допомогою світлового мікроскопа Carl Zeiss Отримані нами дані показали, що Primo Star (Carl Zeiss, Jena, Німеччина), найбільша серед досліджуваних видів устаткованого цифровим фотоапаратом щільність продихів характерна для Canon PowerShot A640. Кількість C. lentiginosa (42,50±1,50), найменша – для клітин та продихів на одиницю поверхні C. brachyptera (12,78±0,59 ) (Рис. 2). листка визначали за допомогою реплік у Розміри продихів варіюють у широких 10-15-разовій повторності, з розрахунком на межах. Зокрема, їх довжина змінюється 1 мм2. Виміри проводили з використанням від 37,11±0,63 мкм у C. assamica до ліцензійної програми AxioVision Rel. 4.7 72,89±1,04 мкм у C. lentiginosa, що цілком (Carl Zeiss, Jena, Німеччина). У роботі узгоджується з літературними даними використана класифікація морфологічних стосовно розмірів продихів у інших видів типів продихів М.О. Баранової (Баранова орхідних (Zarinkamar 2006) (Рис. 3). Як 1985). Статистична обробка проведена за видно з Рис. 3, у чотирьох видів довжина допомогою стандартного пакету аналізу продихів переважає над їх шириною; лише Microsoft Ofiice Excel 2007. у C. assamica продихи мають більшу ширину, ніж довжину. Результати та їх обговорення Довжина продихової щілини в межах досліджуваних видів Coelogyne становить від Клітини епідерми адаксіальної та 12,90±1,21 мкм у C. lentiginosa до 30,76±0,35 абаксіальної поверхні листка мають квадратну, мкм у C. cumingii. При цьому кореляції між прямокутну, 5-6-кутну або багатокутну розмірами продихів та продихової щілини форму, антиклінальні стінки прямі або дещо нами виявлено не було: найменша продихова вигнуті (Рис. 1 А, B). Кутикула гладенька або щілина була відмічена у виду з найбільшими структурована. «Кутикулярний рисунок» продихами (C. lentiginosa), а найбільша – у чіткіше виражений на абаксіальній поверхні C. cumingii, для якого притаманні й великі листка. Поодинокі трихоми відмічені у продихи (Рис. 3). всіх видів з обох боків листкової пластинки Різними авторами (Rasmussen 1987; (Рис. 1). Zarinkamar 2006) було відмічено наявність У рослин всіх досліджених видів листок кореляції між розмірами продихів та типом гіпостоматичний – продихи розміщені лише місцезростання різних видів орхідних: на абаксіальній поверхні листка (Рис. 1 B). епіфіти, як правило, мають менші продихи, Продиховий апарат тетрацитного типу, ніж наземні види. Разом з тим, як свідчать має єдиний план будови. Продихи овальні, результати проведених нами досліджень, у на поверхні листка розміщені хаотично межах дослідженої групи розміри продихів (C. cumingii, C. fimbriata, C. assamica, істотним чином варіюють, незважаючи на те, C. lentiginosa), або утворюють невеликі (2-3 що всі види є епіфітами (Gravendeel 2000). продихи) групи (C. brachyptera). Замикаючі Дані щодо кількості основних клітини оточені чотирма побічними клітинами епідермальних клітин на 1 мм² адаксіальної – двома полярними і двома латеральними, які та абаксіальної поверхні листкової пластинки відрізняються від основних епідермальних представлені на Рис. 4. Істотна різниця за цим клітин тим, що дещо виступають над показником була відмічена між C. brachyptera поверхнею листка. У більшості видів довга і C. lentiginosa. У останнього виду кількість вісь продиха розташована паралельно клітин на одиниці поверхні листка втричі

◀ Рис. 1. Адаксіальна (А) та абаксіальна (B) поверхня листка досліджених видів Coelogyne: a – C. assamica; b – C. brachyptera; c – C. cumingii; d – C. fimbriata; e – C. lentiginosa. ◀ Fig. 1. Adaxial (A) and abaxial (B) leaf surfaces of Coelogyne species studied: a – C. assamica; b – C. brachyptera; c – C. cumingii; d – C. fimbriata; e – C. lentiginosa. 290 Modern Phytomorphology 3 (2013)

Рис. 2. Щільність продихів у рослин досліджених видів Coelogyne (шт./мм²). Fig. 2. Stomata density in studied Coelogyne species (number per mm2).

більша, у порівнянні з C. brachyptera, листка досліджені види складають досить що, очевидно, можна вважати ознакою однорідну групу. Найхарактернішими екологічної диференціації. Так, для орхідних ознаками цих видів є листок гіпостоматичного було встановлено, що найбільші за розмірами типу та продиховий апарат тетрацитного епідермальні клітини характерні для листків типу. Разом з тим, варіювання щільності наземних видів, зокрема Paphiopedilum Pfitz. продихів, їх розмірів, кількості основних (Rasmussen 1987), в той час як дрібні епідермальних клітин на одиницю поверхні, епідермальні клітини притаманні рослинам очевидно, є свідченням того, що умови відкритих місцезростань. зростання рослин дослідних видів in situ В результаті кореляційного аналізу між (всі вони належать до групи епіфітів), є парами ознак найвищий коефіцієнт кореляції надзвичайно різноманітними й відрізняються нами було виявлено між кількістю основних рядом екологічних факторів. епідермальних клітин адаксіальної та Гіпостоматичність, як правило, абаксіальної поверхні листка та між кількістю притаманна мезофітним видам. Ознаками, що основних епідермальних клітин нижнього свідчать про приналежність рослин дослідних епідермісу і кількістю продихів. видів Coelogyne до групи мезофітів, є також Так, наприклад, у C. brachyptera відносно великі, у порівнянні з іншими видами при найменшій кількості продихів ми орхідних, продихи, характер їх розташування спостерігали найбільші основні епідермальні (припідняті над рівнем поверхні листка), а клітини (91,82±1,88 мкм), розміри яких також великі епідермальні клітини. перевищують розміри епідермальних клітин Оскільки точні описи місць природного C. fimbriata (49,06±1,05 мкм) майже вдвічі. зростання орхідних зустрічаються в літературі Інші види за цим показником займають досить рідко, дані щодо анатомічної будови проміжне положення. листка дослідних видів Coelogyne дадуть змогу поглибити їх екологічну характеристику Висновки та сприятимуть створенню оптимальної технології культивування, що забезпечить Порівняльне дослідження епідермальних тривале збереження колекційних зразків за клітин та продихового апарату листка умов оранжерейної культури. Отримані дані п’яти видів роду Coelogyne показало, що за свідчать про те, що рослини дослідних видів мікроморфологічними ознаками поверхні є мезофітами, тобто за умов оранжерейної Гиренко О.Г. Мікроморфологія листка видів Coelogyne 291

Рис. 3. Розміри продихів (мкм). Рис. 3. Sizes of stomata (μм).

Рис. 4. Кількість основних епідермальних клітин на адаксіальній і абаксіальній поверхнях листкової пластинки видів Coelogyne (шт./мм2). Fig. 4. Density of epidermal cells on adaxial and abaxial leaf surfaces of Coelogyne species (number per mm2).

культури вони потребують достатнього Gravendeel B. 2000. Reorganising the orchid genus зволоження і притінення протягом літнього Coelogyne: a phylogenetic classification based on періоду. morphology and molecules. Leiden University, Leiden. Rassmussen H.N. 1987. Orchid stomata: structure, Використані джерела differentiation, function and phylogeny. In: Arditti J. (ed.), Orchid biology. Reviews and rerspectives 10: Баранова М.А. 1985. Классификация 105–138. морфологических типов устьиц. Ботан. журн. 70: Toscano de Brito A.L.V. 1998. Leaf anatomy 1585–1595. of Ornithocephalinae (Orchidaceae) and related Буюн Л.І. 2011. Тропічні орхідні (Orchidaceae subtribes. Lindleyana 13 (4): 234–258. Juss.): репродуктивна біологія та структурно- Zarinkamar F. 2006. Density, size and distribution of функціональні адаптації за умов збереження ex situ: stomata in different monocotyledons.Pakistan J. Biol. автореф. дис. на здобуття вчен. ступеня доктора Sci. 9 (9): 1650–1659. біол. наук : спец. 03.00.05 «Ботаніка». Київ. 292 Modern Phytomorphology 3 (2013)

MICROMORPHOLOGY OF LEAF SURFACE OF COELOGYNE LINDL. SPECIES (ORCHIDACEAE JUSS.) IN GREENHOUSE CONDITIONS

Alexander G. Gyrenko

Abstract. The micromorphological characteristics of both adaxial and abaxial leaf surfaces of the plants of five Coelogyne Lindl. species (C. assamica Linden & Rchb.f., C. brachyptera Rchb.f., C. cumingii Lindl., C. fimbriata Lindl., C. lentiginosa Lindl.) under glasshouse conditions have been described.

Key words: Coelogyne, Orchidaceae, leaf, adaxial surface, abaxial surface, epidermis, stomata

M.M. Gryshko National Botanical Garden NAS of Ukraine; 1 Timiryazevskaya str., Kyiv, 01014, Ukraine; [email protected] Modern Phytomorphology 3: 293–296, 2013

УДК 582.594.2:581.4

АДАПТИВНІ ЗМІНИ ПОВЕРХНІ ЛИСТКА ТРОПІЧНОЇ ОРХІДЕЇ CATTLEYA GASKELLIANA(N.E.BR.) B.S. WILLIAMS ПРИ ЗМІНІ УМОВ КУЛЬТИВУВАННЯ (IN VITRO → EX VITRO)

Людмила І. Буюн

Анотація. Мікроморфологічні особливості поверхні листкових пластинок ювенільних рослин Cattleya gaskelliana, розмножених з насіння у культурі in vitro, а також генеративних особин, вирощених в умовах оранжерейної культури, були досліджені за допомогою сканувальної електронної мікроскопії (CEM). Як у ювенільних, так і у генеративних рослин листки гіпостоматичні; продиховий апарат тетрацитного типу. Поодинокі продихи на адаксіальній поверхні листка було відмічено лише у ювенільних рослин. Встановлено, що у процесі адаптації ювенільних рослин до умов оранжерейної культури відбуваються наступні зміни у будові поверхні листка: 1) змінюється конфігурація епідермальних клітин; 2) зменшуються їхні розміри; 3) збільшується щільність та розміри продихів. Очевидно, що структурні зміни поверхні листка можна розглядати як пристосування, що забезпечує зниження рівня транспірації протягом періоду акліматизації ювенільних рослин C. gaskelliana до оранжерейних умов. У випадку, коли анатомо- стоматографічні характеристики листків C. gaskelliana in vitro та in vivo (щільність продихів/мм2, продиховий індекс, кількість основних епідермальних клітин/мм2) були порівнюваними, коефіцієнт акліматизації ювенільних рослин становив понад 95%.

Ключові слова: Cattleya gaskelliana, Orchidaceae, мікроморфологія, листкова пластинка, епідермальні клітини, продиховий апарат, in vitro, ex vitro

Національний ботанічний сад ім. М.М. Гришка НАН України, вул. Тімірязєвська, 1, Київ, 01014; [email protected]

Вступ на оптимізації етапів розмноження тропічних орхідних in vitro, тоді як особливості адаптації Однією з найважливіших складових ювенільних рослин при зміні умов in vitro системи заходів з охорони тропічних рослин → ex vitro було досліджено значно менше поза межами їх природного зростання є (Torres et al. 2006; Черевченко и др. 2008; наявність ефективних методів розмноження Буюн 2011). у культурі (Черевченко и др. 2008). Тому метою даного дослідження Для представників родини Orchidaceae, було провести порівняльний анатомо- яким притаманна залежність від грибів- стоматографічний аналіз листків ювенільних мікоризоутворювачів та морфолого- рослин C. gaskelliana, а також дорослих фізіологічна редукція зародка, єдиним рослин, що культивуються в умовах ефективним методом розмноження ex situ оранжерейної культури, для з’ясування є застосування методу асимбіотичного напрямків структурної адаптації рослин при розмноження in vitro. Умови у культиваційних зміні умов in vitro → ex vitro. ємностях in vitro обумовлюють формування ювенільних рослин зі змінами анатомічної Матеріали і методи досліджень будови листків та їх продихового апарату, що призводить до певних змін водного статусу, а Як модельний об’єкт нами був інколи й до загибелі рослин при адаптації до обраний вид тропічних орхідних Cattleya оранжерейних умов (Hazarika 2006). Разом gaskelliana (N.E.Br.) B.S. Williams, що з тим, дослідження зосереджені переважно належить до однієї з найчисельніших © The Author(s), 2013 294 Modern Phytomorphology 3 (2013) підтриб Orchidaceae (Epidendroideae) – клітин у два або більше разів перевищує Laeliinae. Це епіфітний вид, що поширений коротку. Кількість основних епідермальних на північному сході Венесуели на висоті клітин на абаксіальній поверхні листків 750-1000 м над р.м. (Pridgeon et al. 2005). ювенільних рослин майже вдвічі більша, ніж Квітки всіх видів роду Cattleya відзначаються на їх адаксіальній поверхні (794,5±62,7 і високою декоративністю, внаслідок чого їхні 413,1±23,0 на 1 мм2 відповідно). природні популяції потерпають в результаті На адаксіальній поверхні листків дорослих колекціонування рослин. рослин через добре розвинену кутикулу У дослідженні використані листки контури клітин не розрізняються (Рис.1 В), ювенільних рослин C. gaskelliana, що не дало нам змоги описати їх конфігурацію розмножених у культурі in vitro з насіння, та провести підрахунок кількості клітин на а також листки генеративних рослин з одиницю поверхні листка. оранжерейної колекції Національного Клітини нижнього епідермісу листка ботанічного саду ім. М.М. Гришка НАН дорослих рослин здебільшого багатокутні; кути України. у суміжних межах прямі або загострені (Рис.1 Г). Порівняльний аналіз продихового Порівняльне дослідження поверхні апарату та епідемальних клітин проводили за листків C. gaskelliana in vitro та in vivo допомогою методу сканувальної електронної показало, що листки дорослих рослин мікроскопії (СЕМ). Підготовку зразків для відрізняються від листків ювенільних рослин дослідження поверхні листкової пластинки більшою кількістю основних епідермальних проводили за традиційною для растрової клітин на абаксіальній поверхні листка електронної мікроскопії схемою. Зразки (794,5±62,7 і 413,1±23,0 на 1 мм2 відповідно), досліджували за допомогою сканувальних а також щільністю продихів (95,15±6,9 проти електронних мікроскопів РЕММА-102 АТ 29,93±1,6 на 1 мм2). (SELMI, Україна) і GSM-6700F (JEOL, Японія). У ювенільних рослин продихи мають майже округлу, у дорослих – овальну форму Результати та їх обговорення (Рис. 2). Форма продихових щілин на листках in vitro та in vivo також різна: у ювенільних Листки гіпостоматичні; продиховий рослин вони округлі (Рис. 1 А), а у дорослих апарат тетрацитного, рідше – рослин − овальні (Рис.1 Б). Замикаючі енциклоцитного типу (Баранова 1985); у клітини продихів на листках дорослих рослин ювенільних і дорослих рослин має однаковий вкриті кутикулою. Довга вісь продихів план будови. Побічні клітини паралельні листків ювенільних рослин розташована до замикаючих клітин і відрізняються від паралельно середній жилці листків, тоді як у основних епідермальних клітин за формою та генеративних особин − перпендикулярно до розмірами. Продихи розташовані хаотично неї. Довжина продихів становить 23,57±0,52 або утворюють невеликі групи. Досить часто мкм у рослин з культури in vitro і 27,65±0,74 – зустрічаються суміжні продихи зі спільними у дорослих рослин; ширина – 23,25±0,55 мкм побічними клітинами. Поодинокі продихи на і 29,73±0,71 мкм відповідно. адаксіальній поверхні листків були виявлені У ювенільних рослин продихи виступають лише у ювенільних рослин у культурі in vitro. над поверхнею листка (Рис. 2 А); натомість По краях листків продихи відсутні. у дорослих рослин вони розташовані Клітини верхнього епідермісу листків у неглибоких криптах – дещо нижче ювенільних рослин прямокутні або епідермальної поверхні (Рис.2 Б), що неправильної форми; стінки переважно можна пояснити відмінностями у швидкості прямі або дещо вигнуті (Рис. 1 А). транспірації рослин за умов різного водного Клітини нижнього епідермісу багатокутні, режиму. При культивуванні рослин in vitro неправильної форми; стінки прямі або вигнуті спостерігається збільшення продихового (Рис. 1 Б). У останньому випадку довга вісь індексу – від 3,54% у рослин у віці шести Буюн Л.І. Адаптивні зміни поверхні листка Cattleya gaskelliana 295 A Б

В Г

Рис. 1. Ультраструктура поверхні епідермісу листкової пластинки Cattleya gaskelliana in vitro (А, Б) та in vivo (В, Г). А, В – адаксіальна поверхня; Б, Г – абаксіальна поверхня. Fig. 1. Ultrastructure of epidermis from leaf surface of Cattleya gaskelliana in vitro (А, Б) and in vivo (В, Г): А, В – adaxial surface; Б, Г – abaxial surface.

місяців до 6,77% – у рослин віком 14 місяців поверхні листка фотоміксотрофних і (готові до перенесення в оранжерейні умови). фототрофних рослин можна використовувати У випадку, коли анатомо-стоматографічні для прогнозування успішності акліматизації характеристики листків C. gaskelliana in vitro та ювенільних рослин до умов оранжерей. in vivo (щільність продихів/мм2, продиховий Дослідження адаптивних реакцій індекс, кількість основних епідермальних тропічних орхідних має велике значення для клітин/мм2) були порівнянними, коефіцієнт розробки оптимальних біотехнологій з метою акліматизації ювенільних рослин становив довготривалого зберігання колекційних понад 95%. зразків за умов оранжерейної культури і культури in vitro. Висновки Подяки На наш погляд, структура епідерми може бути використана як біологічний маркер Автор висловлює щиру вдячність адаптаційної здатності рослин при зміні умов співробітникам відділу тропічних і in vitro→ ex vitro, а, отже, дані порівняльного субтропічних рослин НБС НАН України анатомо-стоматографічного дослідження І.В. Гурненку, к.б.н. І.Ю. Мальцову, 296 Modern Phytomorphology 3 (2013)

A Б

Рис. 2. Продихи на абаксіальній поверхні листкової пластинки Cattleya gaskelliana in vitro (А) та in vivo (Б). Fig. 2. Stomata on abaxial epidermis from leaf surface of Cattleya gaskelliana in vitro (А) and in vivo (Б).

М.М. Маринюк за допомогу при проведенні Черевченко Т.М., Лаврентьева А.Н., досліджень, а також д.б.н. Р.В. Іваннікову – за Иванников Р.В. 2008. Биотехнология тропических и субтропических растений in vitro. надані зразки розмножених у культурі in vitro Наукова думка, Київ. рослин. Hazarika B.N. 2006. Morpho-physiological disorders in in vitro culture of plants. Scientia Horticulturae 108 Використані джерела (2): 105–120. Pridgeon A.M., Cribb P.J., Chase M.W. et al. Баранова М.А. 1985. Классификация морфологических (eds). 2005. Genera Orchidacearum. Volume 4. типов устьиц. Ботан. журн. 70: 1585–1595. Epidendroideae. Part 1. Oxford University Press, Oxford. Буюн Л.І. 2011. Тропічні орхідні (Orchidaceae Torres Jh., Laskowski L., Sanabria M. 2006. Juss.): репродуктивна біологія та структурно- Environmental effect during growth on anatomical функціональні адаптації за умов збереження ex situ: characteristics of leaf epiderm in Cattleya jenmanii автореф. дис. на здобуття вчен. ступеня доктора Rolfe. Bioagro 18 (2): 93–99. біол. наук : спец. 03.00.05 «Ботаніка». Київ.

ADAPTATIVE CHANGES OF LEAF SURFACE OF TROPICAL ORCHID CATTLEYA GASKELLIANA (N.E.BR.) B.S. WILLIAMS AFTER TRANSFERRING FROM IN VITRO TO EX VITRO CONDITIONS

Lyudmila I. Buyun

Abstract. The leaf surface micromorphology of Cattleya gaskelliana juvenile plants, propagated in vitro from seeds, as well as of adult plants, cultivated in glasshouse, was analyzed by scanning electron microscopy (SEM). The leaves of both juvenile and adult plants are hypostomatic, their stomata are of tetracytic type. It was found that development of single stomata on the adaxial leaf surface of juvenile plants was induced by in vitro conditions. During the acclimation of in vitro propagated plants to glasshouse conditions the following changes of leaf surface micromorphology have been observed: 1) configuration of epidermal cells changed; 2) dimensions of typical epidermal cells reduced; 3) stomata density and their dimensions increased. The results suggest that structural changes, probably, can be regarded as an adaptation to avoid excessive rate leaf transpiration during a period of C. gaskelliana juvenile plants acclimation to glasshouse conditions. In the case when micromorphological leaf characteristics (stomata density per mm2, stomatal index, epidermal cells number per mm2) of in vitro propagated plants of C. gaskelliana were comparable to those of adult plants, survival rate was more than 95%.

Key words: Cattleya gaskelliana, Orchidaceae, leaf surface, micromorphology, epidermal cells, stomatal apparatus, in vitro, ex vitro

M.M. Gryshko National Botanic Garden, NASU, 1 Timiryazevska str., Kyiv, 01014, Ukraine; [email protected] Modern Phytomorphology 3: 297–319, 2013

УДК 581.9 (477)

RANUNCULACEAE ЗАХІДНОЇ УКРАЇНИ. І. КЛЮЧ ДЛЯ ВИЗНАЧЕННЯ ВИДІВ

Андрій В. Новіков

Анотація. В даній публікації представлено ключ родини Ranunculaceae для території Львівської, Закарпатської, Рівненської, Волинської, Івано-Франківської, Чернівецької, Тернопільської та Хмельницької областей України. Наведений ключ включає 102 види і розроблений з урахування сучасної таксономії родини та новітніх даних по систематиці її представників. Ключ пропрацьовано до рівня видів, проте в окремих випадках додатково подано коментарі щодо внутрішньовидової структури таксонів. Визначник доповнено короткою інформацією щодо поширення видів, їх декоративного значення та охорони.

Ключові слова: Ranunculaceae, Західна Україна, визначник

Державний природознавчий музей НАН України, Театральна 18, Львів, 79008, Україна; [email protected]

Вступ Цей ключ розроблено з урахуванням літературних даних (Thomé 1885; Необхідність створення нового ключа Zapałowicz 1908; Hegi 1912; Szafer 1927; для родини Ranunculaceae для території Ascherson & Graebner 1929; Комаров и Західної України була обумовлена, в першу Шишкин 1937; Dostal 1954, 1989; Holub чергу, значним поступом таксономічних 1956; Beldie 1977; Futák & Bertová 1982; досліджень (Tutin et al. 1964; Tutin & Стойко та ін. 1982; Szafer et al. 1988; Chater 1993; Hoot 1991, 1995; Tamura Hejný & Slavík 1988; Jalas & Suominen 1990, 1993, 1995; Цвелев 2001; Takhtajan 1989; Tasenkevich 1998; Mosyakin & 2009) її представників від часу виходу у Fedoronchuk 1999; Цвелев 2001; Кобів друк останніх узагальнених визначників для 2004; Fischer et al. 2008; Rutkowski 2008; флори України (Чопик 1977; Прокудин Rothmaler 2009), існуючих електронних 1987). З іншого боку, така необхідність баз даних (The Plant List 2010; Flora була обумовлена відсутністю завершеного Europaea Database 2012; IPNI 2012) та сучасного опрацювання флори України опрацьованого гербарного матеріалу до водночас з присутністю цілої низки нових рівня видів. Оскільки у більшості випадків, таксономічних і флористичних публікації як показує досвід, достатньо ідентифікувати (Ворошилов 1990; Uteli et al. 2000; зразок саме до рівня виду. А при необхідності Starmühler & Mitka 2001; Starmühler більш детальної ідентифікації можна 2002; Mitka 2003, 2008; Hörandl et al. скористатися рядом поглиблених наукових 2005; Paun et al. 2005, 2008; Новіков 2009, праць (Reichenbach 1838; Domin 1929; 2010; Ronikier 2010; Emadzade 2011; Gáyer 1930; Ворошилов 1945; Cook 1963; Hörandl & Emadzade 2011, 2012; Jabbour Seitz et al. 1972; Skalický 1982, 1985, 1990; & Renner 2011, 2012; Mitka & Novikoff Ziman et al. 2004, 2005). При створенні 2011; Novikoff & Mitka 2011; Новіков та ключа було використано як вітчизняні, так і Мітка 2011а, b). закордонні наукові публікації, перелік яких подано у списку використаних джерел. За

© The Author(s), 2013 298 Modern Phytomorphology 3 (2013) основу при створенні ключа було обрано Caltha L. – Калюжниця систему родини, представлену у Flora Europaea (Tutin & Chater 1993), латинські Кв. крупні, зібрані у малоквіткові закриті назви таксонів вивірено згідно цитувань баз тирси. Оцв. жовта, л. оцв.овальні або округлі. даних theplantlist.org та ipni.org. (The Plant Мат. багато. Зрілі листянки видовжені, сильно List 2010; IPNI 2012), українські назви – вигнуті назовні, поступово звужуються згідно Кобів (2004). у гачкувато загнуті стовпчики, низові л. Ключ містить 102 види, підтверджені або трикутно-ниркоподібні – subsp. cornuta такі, що потенційно можуть бути віднайдені (Sch., Nym. et Cot.) Hegi. Зрілі листянки на території Львівської, Закарпатської, б.-м. рівні, різко звужуються у короткий Рівненської, Волинської, Івано-Франківської, відігнутий стовпчик, низові л. трикутно- Чернівецької, Тернопільської та Хмельницької округлі – subsp. palustris. Ст. прямостоячі областей України. або повзучі, голі. Трав. р., Брч., 15-50(60) см, IV-VI...... 1. К. болотна – C. palustris L. Список скорочень На мокрих луках і болотах звичайно у Карпатах та на рівнині. Б.-м. – більш-менш Берн. конв. – Бернська конвенція (1999) Брч. – багаторічник Trollius L. – Купальниця Дек. – декоративний Дер. – деревні Кв. крупні (3-5 см у діаметрі), переважно Зав. – зав’язі поодинокі, кулясті. Оцв. жовта. Мат. багато. Завш. – завширшки Пл. – листянка. Л. пальчасто-розсічені, долі К. – корені л. пластинки – широкі, клиноподібні. Ст. голі, Кв. – квітки, квіткові прямостоячі. Зав. – 4,5-10 мм, стовпчики – Квл. – квітколоже 0,5-2 мм, ст. високі (40-70 см), з л. – subsp. Квн. – квітконіжки europaeus. Зав. – 4,5‑7 мм, стовпчики – 3-5 Крщ. – кореневища мм довжиною, ст. низькі (20-40 см), майже Л. – листки, листкові без л. – subsp. transsilvanicus (Schur.) Domin. Л. оцв. – листочки оцвітини Трав. р., Брч., 15(20)-60(80) см, V-VI(VII). Мат. – маточки, маточкові ...... 1. К. європейська – T. europaeus L. Нас. – насінини На вологих луках, узліссях та заростях. Нект. – нект., нектарникові T. europaeus subsp. europaeus – звичайно у Орч. – однорічник Карпатах та на рівнині. T. europaeus subsp. Охорон. – охороняється transsilvanicus – рідко у високогір’ї Карпат. Оцв. – оцвітина Інколи культивується. Пел. – пелюстки Пл. – плоди Прикв. – приквітки Helleborus L. – Морозник Приквч. – приквіточки Прим. – Примітка 1. Оцв. біла. Кв. великі, по 1-3 на пагоні. Р. – рослини Ст. л. виключно яйцеподібні, цільнокраї. Ст. – стебла, стеблові Прикореневі л. розсічені, зимуючі. Трав. р., Суцв. – суцвіття Брч., до 30 см, (I)II-IV...... Тич. – тичинки, тичинкові ...... 1. М. чорний – H. niger L. Трав. – трав’яні Дек. р., інколи зустрічається здичавілою у ЧКУ – Червона книга України (2009) природі. Чаш. – чашечка Чшл. – чашолистки – Оцв. червонувата або зелена, Новіков А.В. Ranunculaceae Західної України. І. Ключ для визначення видів 299 інколи з фіолетовим відтінком зсередини. листочками. Нижні ст. л. черешкові, Ст. л. розсічені або роздільні, подібні до пірчасторозсічені. Верхні ст. л. сидячі, прикореневих. Прикв. пильчасті. Прикореневі лопатеві або розсічені. Трав. р., Брч., 5-35 см, л. розсічені, не зимують ...... 2 VII-VIII...... 1. Р. коріандролистий – C. coriandrifolium Rchb. 2. Оцв. червонувата, з фіолетовим На вологих скелях, а також вздовж гірських відтінком зсередини. Мат. до 30 мм, стовпчики потоків, переважно у субальпійському – до 12 мм. Прикореневі л. знизу опушені, з поясі Карпат. Дуже рідко. Охорон. ЧКУ виступаючими головними жилками. Трав. р., (Дідух 2009). Брч., 20-40 см, (II)III-IV...... 2. М. червонуватий – H. purpurascens W. et K. У лісах та узліссях, інколи у чагарниках. У Eranthis Salisb. – Веснянник Карпатах та на рівнині, інколи культивується як дек. р. Кв. 20-30(40) мм у діаметрі. Оцв. жовта, оточена покривалом з 3 сидячих розсічених – Оцв. зелена або жовто-зелена. ст. л. Пел. багато, у вигляді лійчастих Прикореневі л. знизу голі або слабко опушені, дволопатевих нект., коротші за тич. Чшл. без виступаючих жилок ...... 3 зазвичай 6, жовті, пелюсткоподібні. Листянок зазвичай 6, на коротких ніжках, ~15 мм 3. Л. оцв. широко-яйцеподібні, завдовжки. Базальні л. черешкові, 5-розсічені. налягають краями один на одного. Мат. Ст. і л. голі. Бульби продовгасті. Трав. р., Брч., 25‑30 мм, стовпчики – до 10 мм. Прикореневі 5-15 см, II-III...... л. та прикв. гостро пильчастокраї. Суцв...... 1. В. зимовий – E. hyemalis (L.) Salisb. 1-3 ‑квіткові. Трав. р., Брч., (25)30‑40(50) см, Культивується як дек. р. (II)III-IV...... 3. М. зелений – H. viridis L. Рідко культивується як дек. р., інколи зустрічається здичавілою у природі. Nigella L. – Чорнушка Переважно у Лісостепу. 1. Кв. огорнута розсіченими прикв., – Л. оцв. вузько-яйцеподібні, вільні або довшими за л. оцв. Оцв. світло-блакитна, ж налягають лише основами. Мат. 15-18 мм, біла або рідше рожева. Мат. повністю зрослі, зігнуті стовпчики довші за них (20‑25 мм). гладкі. Л. лінійчасто розсічені, продовгасті. Кв. поодинокі, верхівкові. Трав. р., Брч., до Трав. р., Орч., (15)20-30(45) см, V-VIII...... 45 см, II-III...... 1. Ч. дамаська – N. damascena L. 4. М. чагарниковий – H. dumetorum W. et K. Дек. р., інколи зустрічається у природі на Культивується як дек. р., інколи сухих ділянках. зустрічається здичавілою у природі. У Прикарпатті та Лісостепу. – Кв. не огорнута прикв. Л. лінійчасто розсічені, яйцеподібні у загальному обрисі. ... 2

Callianthemum C.A. Meyer – Рутовик 2. Мат. голі, зрослі між собою до середини, плавно переходять у Кв. поодинокі. Оцв. біла, всередині стовпчики. Нект. опушені. Трав. р., Орч., жовта або рожева. Пел. 5-20, з нект. при (10)15‑30(45) см, VI-IX...... основі. Чшл. – 5. Горішків багато, 4,5‑5 мм ...... 2. Ч. польова – N. arvensis L. завдовжки, яйцеподібні, зморшкуваті, з На полях та сухих схилах, у посівах у всіх короткими ніжками; їх дзьобики (стовпчики) районах, інколи у культурі як дек. р. короткі, гачкуваті. Базальні л. черешкові, пірчастоскладні, з широкими лопатевими – Мат. вкриті бородавчастими 300 Modern Phytomorphology 3 (2013) залозками, повністю зрослі між собою, незалозистими волосками. Л. трирозсічені. перехід у стовпчики різкий. Нект. голі. Трав. р., Кв. великі (3-5 см), зібрані у розлогі Орч., (10)15-40(50) см, VI-IX...... китецеподібні суцв. Оцв. синя, блакитна, ...... 3. Ч. посівна – N. sativa L. фіолетова, рожева, червонувата або біла. Культивується як дек. р., інколи дичавіє. Пл. – опушена листянка. Тич. не виступають По всіх районах. або виступають незначно за край оцв. Нас. чорні, блискучі. Трав. р., Брч., 30-80 см, V-VII...... 1. О. звичайні – A. vulgaris L. Isopyrum L. – Рівноплідник У світлих лісах та чагарниках спорадично. Культивується як дек. р., інколи дичавіє. Кв. білі, дрібні, на видовжених квн. Зав. гачкувато опушені, з загнутими стовпчиками. – Ст. опушені залозистими волосками ... 2 Л. трійчасто-розсічені з обернуто- яйцеподібними сегментами л. пластинки. 2. Пластинка л. оцв. довша за шпорку. Трав. р., Орч., 10-30 см, ІV...... Тич. коротші або ± рівні пластинкам л...... 1. Р. рутвицелистий – I. thalictroides L. оцв. Кв. великі (4-5 см), зібрані у розлогі Ранньовесняні р. У Карпатах часто, на китецеподібні суцв. Оцв. блакитно-синя Поліссі та у Лісостепу – спорадично. або фіолетова. Нас. чорні, зморшкуваті, матові. Трав. р., Брч., 15-30 см, VІ-VII...... 2. О. трансильванські – A. transsilvanica Schur Actaea L. – Воронець На вапняках у Карпатах, рідко. Охорон. ЧКУ (Дідух 2009). Кв. дрібні, зібрані у короткі поодинокі китиці. Оцв. біла або жовтувата. Л. оцв. – Пластинка л. оцв. коротша за шпорку. овальної форми. Пл. – чорні ягоди. Л. Тич. рівні або довші за пластинки л. оцв. Кв. 3-5-пірчасто розсічені, з неприємним запахом. великі (4-5 см), зібрані у розлогі китецеподібні Ст. прямостоячі, голі. Трав. р., Брч., 30-60 см, суцв. Оцв. темно-фіолетова, рожева або біла. V-VII...... 1. В. колосистий – A. spicata L. Нас. чорні, зернисті, блискучі. Трав. р., Брч., У широколистяних лісах та чагарниках, на 20-40 см, VІ‑VII...... вологих затінених ділянках звичайно у всіх ...... 3. О. чорніючі – A. nigricans Baumg. районах. На вапняках у Карпатах, рідко. Охорон. ЧКУ (Дідух 2009).

Cimicifuga L. – Клопогін Consolida L. – Сокирки Кв. дрібні, зібрані у великі продовгасті китицеподібні суцв. Оцв. зеленяво-біла. Л. 1. Мат. і квн. голі. Кв. у розлогих оцв. округлої форми. Пл. – опушені листянки малоквіткових китицеподібних суцв. з короткими стовпчиками. Л. 3-розсічені, Шпорки л. оцв. загнуті вниз. Оцв. темно-синя опушені знизу, з неприємним запахом. Ст. або синьо-фіолетова. Пл. – гола листянка. Л. прямостоячі, голі. Трав. р., Брч., 80‑150 см, VІІ- 3-розсічені, сегменти вузьколінійчасті. Трав. VІII. .. 1. К. європейський – C. europaea Schipcz. р., Орч., 15‑50(70) см, VІ-VІII...... У широколистяних лісах узліссях та ...... 1. С. польові – C. regalis Gray чагарниках звичайно у всіх районах. У посівах на полях, городах, вздовж доріг у всіх районах спорадично. Інколи культивується як дек. р. Aquilegia L. – Орлики – Мат. і квн. опушені. Кв. у густих 1. Ст. голі або опушені виключно багатоквіткових китицеподібних суцв...... 2 Новіков А.В. Ranunculaceae Західної України. І. Ключ для визначення видів 301 2. Приквч. не досягають квл. Мат. Пластинки середніх і верхніх л. розсічені плавно звужується у стовпчик. Шпорки не до основи. Крщ. продовгасте. Л. оцв. 13‑18 мм, загнуті вниз. Нас. чорні. Оцв. синя, видовжено-яйцеподібні. Оцв. темно- рожева, рідше біла. Пл. – опушена листянка. блакитна або синьо-фіолетова. Пл. – Трав. р., Орч., (20)30-100 см, VІ-VII...... листянки. Кв. у щільних китецеподібних суцв...... 2. С. Аякса – C. ajacis (L.) Schur Л. оцв., мат., квн., приквч. і ст. голі – subsp. У посівах на полях, городах, вздовж доріг elatum. Л. оцв. з залозистим опушенням, мат. у всіх районах спорадично. Культивується як з незалозистим опушенням, квн. з гачкуватим дек. р., інколи дичавіє. і/або залозистим опушенням, приквч. і ст. опушені – subsp. nacladense (Zapał.) Holub. – Приквч. сягають квл. Мат. різко Л. оцв. з залозистим опушенням, мат. голі, квн. звужується у загнутий короткий стовпчик. з гачкуватим і/або залозистим опушенням, Шпорки 8-12 мм, загнуті вверх. Нас. приквч. і ст. опушені – subsp. alpinum (Waldst. червоно-коричневе. Оцв. синьо-фіолетова, et Kit.) Nyman. Трав. напіврозеткові р., Брч., рідше рожева або біла. Пл. – опушена 50‑180(220) см, VI-VII...... листянка. Трав. р., Орч., (25)30-100 см, ...... 2. Д. піднесений – D. elatum L. VІ ‑VІII...... D. elatum subsp. elatum – культивується як ... 1. С. східні – C. orientalis (J. Gay) Schröd. дек. р., інколи дичавіє. У природі трапляється У посівах на полях, городах, вздовж доріг у чагарниках та на гірських луках. D. elatum у всіх районах спорадично. Культивується як subsp. nacladense та D. elatum subsp. alpinum дек. р., інколи дичавіє. – рідкісні гірські р., що ростуть на луках та вапнякових виходах у Карпатах. Охорон. ЧКУ (Дідух 2009). Delphinium L. – Дельфіній

1. Основи нижніх л. розширені у Aconitum L. – Аконіт виражені піхви (до 20 мм). Пластинки середніх і верхніх л. розсічені до самої основи, 1. Шолом видовжений циліндричний сегменти л. пластинки часто на окремих (у 2,5-3 рази вищий за ширину), з коротким черешечках. Крщ. вкорочене, бульбоподібне. пологим дзьобиком ...... 2 Мат. і квн. голі. Л. оцв. яйцеподібні, тупі, ззовні опушені незалозистими волосками, – Шолом іншої форми, не більше як у інколи з домішками залозистих. Оцв. 2,5 рази вищий за ширину ...... 3 світло-фіолетова. Пл. – голі листянки. Кв. у густих щільних китецеподібних суцв. Трав. 2. Оцв. фіолетова або блідо-блакитна. напіврозеткові р., Брч., (40)50-120 см, VI‑VII. Нект. не торкаються даху шолома; шпорки ...... 1. Д. надрізний – D. fissumWaldst. et Kit. нект. спірально закручені. Мат. 3, голі – subsp. Рідкісний вид, може бути віднайдений moldavicum; повністю опушені короткими на сухих степових і лучних ділянках на гачкуватими волосками – subsp. hosteanum Прикарпатті та Поділлі. Охорон. ЧКУ (Schur) Graebn. & P. Graebn.; повністю опушені (Дідух 2009). довгими відстовбурченими волосками – Прим. Збірний вид, таксономічна subsp. simonkaianum (Gáyer) Starmühl.; при структура якого потребує детальних основі опушені довгими відстовбурченими, досліджень. Інколи розрізняють окремо а вище короткими гачкуватими волосками D. leiocarpum Hutch., D. pallasii Nevski, – subsp. porcii Starmühl. Нас. без виражених D. sergii Wissjul на підставі характеру крил. Л. роздільні. Трав. р., напіврозеткові, опушення ст., л. оцв., квітконіжок та мат. крщ., Брч., 40-170 см, VI-VIII...... 1. А. молдавський – A. moldavicum Hacq. – Основи нижніх л. не мають піхв. Переважно у вологих затінених місцях, 302 Modern Phytomorphology 3 (2013) у лісах та чагарниках, вздовж потоків видовжений (у 0,8-1,3 рази вищий за ширину). та рік. Інколи на відкритих ділянках у Нас. з трьома однаковими повздовжніми субальпійському поясі. A. moldavicum крилами на ребрах. Л. розсічені, сегменти л. subsp. moldavicum часто у Карпатах, рідше пластинки вузькі (0,7-2,6 мм завш.) лінійні у Лісостеповій зоні. A. moldavicum subsp. або ланцетоподібні. Трав. р., безрозеткові, hosteanum часто, а subsp. simonkaianum та бульби сферичні або видовжені ріпоподібні. subsp. porcii – рідко у Карпатах. Брч., 18-113 см, VII-IX...... 3. А. протиотруйний – A. anthora L. – Оцв. біла, брудно-біла жовта або На виходах вапнякових і крейдяних блідо-жовта. Мат. 3, голі – subsp. lycoctonum; порід, на скелях та кам’янистих розсипах. гачкувато опушені – subsp. lasiostomum (Rchb. Рідко у Карпатах та на Поділлі. Охорон. ЧКУ ex Bess) Warnke. Нект. не торкаються даху (Дідух 2009) як A. jacquinii Rchb. шолома; шпорки нект. спірально закручені. Оцв. опушена, опадає після відцвітання. – Оцв. синя, жовто-синя або брудно- Нас. без виражених крил. Л. 5(7)-роздільні, жовта, опушена гачкуватими або закрученими сегменти л. пластинки широкі. Трав. р., волосками. Шолом напівсферичний, напіврозеткові, кореневищні. Брч., 40-170 см, бобоподібний або дещо видовжений. VI-VIII...... Нас. з трьома однаковими повздовжніми 2. А. вовкобійний – A. lycoctonum L. em. Koelle. крилами на ребрах. Л. розсічені, сегменти л. У вологих затінених оселищах, в лісі та пластинки вузькі (0,7-2,6 мм завш.) лінійні на узліссях. У Карпатах і Лісостепу рідко. або ланцетоподібні. Трав. р., безрозеткові, Охорон. ЧКУ (Дідух 2009) як A. besserianum бульби сферичні або видовжені ріпоподібні. Andrz. ex Trautv. Брч., 20-130 см, VII-IX...... 4. А. несправжньопротиотруйний Прим. Інколи розмежовують A. lycoctonum, – A. pseudanthora Błocki ex Pacz. A. besserianum, A. lasiostomum, A. rogowiczii та На виходах вапнякових і крейдяних A. vulparia, які відрізняються забарвленням порід, у ксеротермних трав. угрупованнях на шолому та характером опушення квн. і мат., Поділлі. Рідко. Охорон. ЧКУ (Дідух 2009). проте таксономічний статус і самостійність цих таксонів потребують ревізії. 5. (3). Шолом сферичний або півмісяцевий, його висота приблизно 3. (1). Л. розсічені з вузькими рівна ширині. Нект. завжди торкаються ланцетоподібними або лінійчастими даху шолома; шпорки нект. головчасті. сегментами л. пластинки, оцв. не опадає після Нас. з трьома повздовжніми крилами, одне відцвітання ...... 4 з яких сильно розвинуте. Суцв. щільне, свічкоподібне. Бульби продовгасті ...... 6 – Л. роздільні з клиноподібними або широкими ланцетоподібними сегментами л. – Шолом конічний, рідше – пластинки, оцв. опадає після відцвітання ...... 5 видовжений округлий; його висота у 1,5‑2,5 рази перевищує ширину. Шпорки нект. 4. Оцв. жовта або блідо-жовта. Шоломи відхилені або закручені. Нас. лише з одним опушені виключно відстовбурченими повздовжніми крилом. Суцв. розлоге, волосками, а квн. опушені повністю або галузисте. Бульби сферичні, часто на коротких частково опушені відстовбурченими столонах ...... 9 волосками – морфотип anthora (Novikoff &Mitka 2011). Шоломи і квн. опушені 6. Квн. голі. Приквч. зубчасті або гачкуватими волосками – морфотип трилопатеві. Оцв. темно-синя. Шолом голий. eulophum (Novikoff &Mitka 2011). Шолом Мат. (2)3(4), рідко 5, голі. Тич. нитки голі напівсферичний, бобоподібний або дещо – subsp. firmum, або опушені – subsp. fissurae Новіков А.В. Ranunculaceae Західної України. І. Ключ для визначення видів 303 Nyárády. Шпорки нект. головчасті. Трав. р., а нижче приквч. – голі або ж з аналогічним Брч., 20-60 см, VII-VIII...... опушенням. Мат. (2)3(4), голі або поодиноко ...... 5. А. міцний – A. firmum Rchb. опушені на дорзальній стороні. Шпорки На кам’янистих схилах та у трав. нект. головчасті або дещо загнуті. Оцв. угрупованнях союзів Adenostylion і темно-синя або темно-фіолетова. Приквч. Calamagrostion, вздовж потоків, переважно переважно ланцетоподібні, рідко зубчасті. у субальпійському та альпійському поясах Трав. р., Брч., 20-40 см, VI-VIII...... Карпат. Рідко. 8. А. маленький – A. ×nanum (Baumg.) Simonk. На кам’янистих схилах та у трав. – Квн. опушені ...... 7 угрупованнях союзів Adenostylion і Calamagrostion, вздовж потоків у 7. Шолом густо опушений короткими субальпійському та альпійському поясах гачкуватими волосками, інколи з домішками Карпат. Рідко. відстовбурчених. Мат. (2)3(4), голі або опушені поодинокими гачкуватими 9. (5). Шолом округлий, інколи з волосками. Шпорки нект. головчасті або дещо видовженою нижньою частиною; його висота загнуті. Оцв. темно-синя або темно-фіолетова. не більше як у 2 рази перевищує ширину. Приквч. переважно ланцетоподібні, рідше – Нект. торкаються даху шолома ...... 11 зубчастокраї. Трав. р., Брч., 20-60 см, VII‑VIII. .... 6. А. буковинський – A. bucovinense Zapał. – Шолом видовжений конічний з Поблизу гірських потоків, на кам’янистих довгим дзьобиком; його висота у 2-2,5 рази розсипах, скелях, а також у вільховому і перевищує ширину. Нект. не торкаються даху сосновому криволіссі у субальпійському та шолома...... 10 альпійському поясах, інколи – у верхньому монтанному поясі Карпат. Рідко. 10. Мат. 3-5, опушені відстовбурченими волосками виключно вздовж вентральних – Шолом голий або опушений швів. Оцв. синя, блакитна або строката. поодинокими відстовбурченими волосками .... 8 Шолом голий. Шпорки нект. переважно відхилені, рідше закручені. Квн. довгі, голі. 8. Квн. вище від приквч. опушені Приквч. ланцетоподібні або лопаткоподібні, виключно довгими відстовбурченими інколи трироздільні, голі або гачкувато волосками, а нижче від приквч. – з опушені по краях. Трав. р., Брч., 40-160 см, відстовбурченим, гачкуватим або ж VI-VIII...... 9. А. строкатий – A. variegatum L. змішаним опушенням. Мат. 3, голі або Переважно у широколистяних лісах, поодиноко опушені на дорзальній стороні. в угрупованнях Arunco-Doronicetum у Шпорки нект. головчасті. Оцв. темно-синя. субмонтанному та монтанному поясах Приквч. ланцетоподібні, зубчастокраї або Карпат, а також у Лісостеповій зоні. Рідко. трилопатеві. Трав. р., Брч., 20-60 см, VI‑VIII...... 7. А. чорногірський – Мат. 3, повністю густо опушені – A. ×czarnohorense (Zapał.) Mitka. відстовбурченими залозистими волосками. На кам’янистих схилах та у трав. Оцв. синя. Шолом густо опушений угрупованнях союзів Adenostylion відстовбурченими волосками. Шпорки і Calamagrostion, вздовж потоків у нект. закручені або відхилені. Квн. та субальпійському та альпійському поясах приквч. повністю опушені залозистими Карпат. Звичайно. відстовбурченими волосками – subsp. lasiocarpum. Квн. повністю голі або ж опушені – Квн. вище від приквч. опушені залозистими відстовбурченими волосками короткими гачкуватими волосками, часто лише вище приквч., а нижче голі або з з домішкою поодиноких відстовбурчених, гачкуватим опушенням – subsp. kotulae (Pawł.) 304 Modern Phytomorphology 3 (2013) Starmühl. et Mitka. Трав. р., Брч., 40-160 см, лопатеві, густо опушені. Шпорки нект. VI ‑VIII...... 10. А. опушеноплодий відхилені або закручені. Трав. р., Брч., 60- – A. lasiocarpum (Rchb.) Gáyer 170 см, VII-VIII...... 13. А. Ґаєра – A. Вздовж гірських потоків, на вологих луках ×gayeri Starmühl. союзу Calthion, а також на відкритих ділянках На вологих відкритих ділянках поблизу та луках союзу Adenostylion, вздовж вільхового гірських потоків, на вологих луках, край криволісся, переважно у монтанному та лісу, серед чагарників тощо, переважно у субмонтанному поясах, інколи може заходити монтанному поясі, інколи у субмонтанному у субальпійський пояс у Карпатах. На Поділлі та субальпійському поясах Карпат. Часто. представлений виключно A. lasiocarpum subsp. kotulae. Рідко. Охорон. ЧКУ (Дідух 2009), Берн. конв (Bern Convention 1999). Anemone L. – Анемона

11. (9). Шолом голий, сферичний. Оцв. 1. Ст. л. (л. покривала) сидячі. Ст. не темно-синя, синя або строката. Мат. 3(5), розгалужене, пряме. Кв. 3-9 у зонтичних суцв. стерильні, голі. Квн. опушені виключно Пл. – зморшкуваті горішки, голі. Оцв. біла, поблизу квл. Шпорки нект. відхилені. Приквч. інколи ззовні рожевувата або синювата. Л. ланцетоподібні або трилопатеві, голі. Бульби оцв. 5 або 6, обернуто-яйцеподібні. Пиляки дещо видовжені. Трав. р., Брч., 60‑170 см, жовті. Ст. опушені. Сегменти базальних л. VI ‑IX...... прямі, л. оцв. інервуються при основі 3-7 11. А. садовий – A. ×cammarum L. em. Fries. жилками і мають 1-3 анастомози – subsp. Дек., інтродукується на присадибних narcissiflora var. narcissiflora. Сегменти ділянках та городах, інколи зустрічається у базальних л. серпоподібні, л. оцв. інервуються природі. Звичайно по всіх областях. при основі 7-9 жилками і мають 5-9 анастомозів – subsp. narcissiflora var. podolica – Шолом опушений короткими Zapał. Трав. р., Брч., (10)20-40(60) см, V-VII. відстовбурченими волосками, сферичний або ...... 1. А. нарцисоцвіта – A. narcissiflora L. дещо видовжений. Квн. б.-м. густо повністю A. narcissiflorasubsp. narcissiflora var. опушені відстовбурченими волосками ...... 12 narcissiflora – на полонинах і кам’янистих схилах у Карпатах спорадично. A. narcissiflora 12. Мат. 3, голих або з поодинокими subsp. narcissiflora var. podolica – на узліссях, короткими відстовбурченими волосками. галявинах і у чагарниках спорадично на Поділлі Шпорки нект. відхилені або головчасті. Квн. і Прикарпатті. Охорон. ЧКУ (Дідух 2009). б.-м. повністю опушені відстовбурченими залозистими волосками. Приквч. – Ст. л. (л. покривала) черешкові ...... 2 ланцетоподібні або лопатеві, густо опушені. Трав. р., Брч., 60‑170 см, VII-VIII. 2. Р. з тонкими підземними столонами...... 12. А. Дегена – A. degenii Gáyer Горішки густо опушені довгими (1-1,5 мм) На вологих відкритих ділянках поблизу волосками, при дозріванні розлітаються. гірських потоків, на вологих луках, край Оцв. біла. Л. оцв. зазвичай 5, широко-овальні. лісу, серед чагарників тощо, переважно у Пиляки жовті. Кв. термінальні, поодинокі. Л. монтанному поясі, інколи у субмонтанному 5-розсічені. Сегменти л. пластинки широкі. та субальпійському поясах Карпат. Б.-м. Ст. голе. Трав. р., Брч., 15-35(40) см, V-VI...... звичайно...... 2. А. лісова – A. sylvestris L. На узліссях, лісових галявинах, у – Мат. густо опушені чагарниках, у Лісостепу звичайно. відстовбурченими волосками. Квн. повністю опушені відстовбурченими залозистими – Р. з потовщеними горизонтальними волосками. Приквч. ланцетоподібні або кореневищами. Горішки опушені короткими Новіков А.В. Ranunculaceae Західної України. І. Ключ для визначення видів 305 волосками (до 0,7 мм) ...... 3 – Ст. л. сидячі, їх пластинки розсічені на лінійчаті сегменти ...... 2 3. Оцв. жовта, опушена ззовні. Пиляки жовті. Кв. 1 або 2, рідше – до 5. Ст. 2. Базальні л. пальчасто-розсічені, голі л. (л. покривала) на дуже коротких черешках або слабко опушені. Термінальний сегмент (до 5 мм). Л. 5-розсічені, голі. Ст. голе. л. пластинки інколи з коротким черешечком. Бруньки відновлення на кореневищі великі, Молоді базальні л. опушені. Ст. опушені. з 4-5 бруньковими лусками. Трав. р., Брч., Оцв. синьо-фіолетова, ззовні опушена. Кв. (7)15‑25(30) см, (II)IV-V...... поодинокі, дзвоноподібні, термінальні. Трав...... 3. А. жовтецева – A. ranunculoides L. р., Брч., 10-35(45) см, ІV-V...... У тінистих лісах, у чагарниках та зрідка на ...... 2. С. відкритий – P. patens (L.) Mill. галявинах. Спорадично по всій території. У лісах, на узліссях та галявинах. На Поліссі та у Лісостепу звичайно, на Розточчі – Оцв. біла, інколи рожевувата, та у Передкарпатті – рідко. Охор. ЧКУ (Дідух гола ззовні. Кв. 1. Ст. л. (л. покривала) на 2009), Берн. конв. (Bern Convention виражених довгих черешках. Л. 5-розсічені, 1999) та Директивою ЄС про збереження голі. Бруньки відновлення на кореневищі природних місцезростань. дрібні, з 2-3 бруньковими лусками. Трав. р., Прим. У флорі Західної України вид Брч., (6)10-25(30) см, ІІІ-V...... представлено виключно підвидом P. patens ...... 4. А. дібровна – A. nemorosa L. subsp. patens, який вирізняється короткими У лісах, на узліссях та галявинах, інколи на (17-30 мм) та широкими сегментами луках. Типово по всій території. базальних л. (5-12 мм).

– Базальні л. пірчасто-розсічені, Hepatica Mill. – Печіночниця засихають восени. Оцв. лілова, червонувата або фіолетова ...... 3 Кв. поодинокі. Оцв. синювато-біла. Під оцв. 3 яйцеподібних л. утворюють 3. Кв. обернуті вверх або дещо несправжню чаш. Пл. – листянки, опушені. нахилені. Оцв. лілова або фіолетова, ззовні Л. 3-роздільні. Л. пластинки знизу і черешки опушена. Молоді базальні л. опушені, зрілі опушені. Трав. р., Брч., 5-15(25) см, ІII-V...... – голі або слабко опушені. Л. пластинки ...... 1. П. звичайна – H. nobilis Mill. пірчасто розсічені на 7-9 сегментів, які У лісах та чагарниках у Карпатах, Поліссі і також розсічені. Ст. опушені. Л. з’являються Лісостепу. Інколи культивується як дек. р. разом з кв., базальні л. з >100 сегментів, л. оцв. вузько-еліптичні – subsp. vulgaris. Л. з’являються пізніше від кв., базальні л. з ~40 Pulsatilla Mill. – Сон сегментами, л. оцв. широко-еліптичні – subsp. grandis (Wender.) Zämelis. Трав. р., Брч., 1. Ст. л. з короткими черешками, подібні (5)10‑40(50) см, ІV-V...... до розеткових базальних л. Термінальний ...... 3. С. звичайний – P. vulgaris Mill. сегмент л. пластинки розсічений до У лісах, на узліссях та галявинах. У центральної жилки. Л. пластинки голі або Передкарпатті та Лісостепу, на Розточчі рідко. слабко опушені. Ст. опушені. Оцв. біла, ззовні Охорон. Берн. конв. (Bern Convention опушена. Кв. поодинокі, термінальні. Трав. р., 1999). Брч., (15)20-30(45) см, ІV-V...... 1. С. білий (Шерфеля) – P. alba Rchb. – Кв. повислі, л. оцв. мають відігнуті На гірських луках у Карпатах. Охорон. та інколи закручені кінчики. Оцв. темно- ЧКУ (Дідух 2009) як P. scherfelii (Ullep.) фіолетова – subsp. nigricans (Störck) Zämelis. Skalický. Оцв. червонувато- або блідо-фіолетова – 306 Modern Phytomorphology 3 (2013) subsp. pratensis. Базальні л. опушені, глибоко м. щільні щиткоподібні суцв. Оцв. біла. Л. розсічені на ~150 вузько-лінійчастих оцв. еліптичні, видовжені, голі або війчасто сегментів. Ст. опушені. Трав. р., Брч., опушені по краю. Пл. – горішок, з довгим 10‑50 см, ІV-V...... вигнутим носиком. Горішок (2-3 мм) голий, 4. С. лучний (чорніючий) – P. pratensis (L.) Mill. носик (10-15 мм) – густо опушений довгими На сухих ксеротермних луках, у світлих волосками. Трав. р., Брч., 50‑100(150) см, соснових лісах, їх узліссях і галявинах. На (V)VІ-VІІ...... 3. Л. прямий – C. recta L. Прикарпатті, Поліссі та у Лісостепу. Рідко. У лісах, на узліссях та лісових галявинах, Охор. ЧКУ (Дідух 2009). а також у чагарниках. На Передкарпатті та у Лісостепу, спорадично.

Clematis L. – Ломиніс – Ст. в’юнке з розвинутими вусиками, зазвичай здерев’яніле ...... 4 1. Кв. великі, 5-10(15) см у діаметрі .... 2 4. Окрім оцв. присутні пелюсткоподібні – Кв. дрібні, 2-3(4) см у діаметрі ...... 3 стамінодії. Кв. (2-4 см) на пониклих квн., зібрані у розлогі суцв. Оцв. блакитна або 2. Л. сидячі, прості, цільнокраї, синя. Л. оцв. опушені тільки ззовні. Горішок продовгасто-яйцеподібної форми, їх кінчики (2-4 мм) і носик (2-3 см) густо опушені загострені. Ст. прямостояче, зазвичай довгими волосками. Л. 3-5-пірчастоскладні. нерозгалужене. Кв. термінальні, поодинокі, Кожен з сегментів л. пластинки, у свою рідко – 2-3 кв., 3-5 см у діаметрі. Оцв. темно- чергу, трирозсічений. Напівкущ, дер., фіолетова, темно-синя, рідко біла. Л. оцв. 100‑200(300) см, V-VI(VІІ)...... опушені виключно вздовж центральних ...... 4. Л. альпійський – C. alpina (L.) Mill. жилок. Трав. р., Брч., 30-50(70) см, VІ-VІІ. У лісах та чагарниках у Карпатах...... 1. Л. цільнолистий – C. integrifolia L. Спорадично. На узліссях, лісових галявинах та у Прим. В Україні представлено виключно чагарниках. Спорадично по всій території. C. alpina subsp. alpina з блакитним або синім (рідко білуватим) забарвленням оцв. – Л. пірчастоскладні, сегменти л. пластинки яйцеподібні. Ст. в’юнке, – Стамінодії відсутні. Кв. (1-1,5 см), на ліаноподібне. Кв. поодинокі або у розлогих б.-м. прямих квн., зібрані у густі китицеподібні суцв., зазвичай 10-15 см у діаметрі. Оцв. суцв. Оцв. зелено-білувата. Л. оцв. опушені різноманітного забарвлення. Л. оцв. голі на обидвох поверхнях. Горішок (0,3-0,7 мм) або опушені тільки вздовж ц. жилок. Пл. і носик (2‑2,5 см) густо опушені довгими – горішок, з довгим вигнутим носиком. волосками. Л. 5-7-пірчастоскладні. Напівкущ, Горішок (5-10 мм) і носик (3-6 см) рівномірно дер., 200‑500(900) см, VІ-VІI(IX)...... опушені короткими волосками. Трав. р., Брч., ...... 5. Л. виноградолистий – C. vitalba L. 300-400(500) см, V-VІІ...... У світлих лісах, чагарниках та кам’янистих ...... 2. Л. Жакмана – C. ×jackmanii T. Moore схилах на Закарпатті. Інколи культивується як Дек. р., культивується у садах та парках, дек. р. і дичавіє. Спорадично. інколи дичавіє. Нараховує десятки сортів. Звичайно по всій території. Myosurus L. – Мишехвіст 3. Ст. прямостояче, трав’янисте або лише при основі здерев’яніле. Л. Кв. дрібні (1-2,5 см у діаметрі), поодинокі, пірчасто-складні. Сегменти л. пластинки на довгих квн. Оцв. жовта або жовто-зелена. яйцеподібні, їх кінчики загострені. Кв. Л. оцв. 5, продовгасто-еліптичні зі шпорками, дрібні (~2 см), обернуті вверх, зібрані у б.- обернутими донизу. Окрім оцв. присутні 5 Новіков А.В. Ranunculaceae Західної України. І. Ключ для визначення видів 307 лійкоподібних стамінодіїв-нект.. Тич. 5-10. л.). Занурені л. інколи відсутні ...... 4 Мат. багато, розташованих на видовженому квл. у вигляді колоса. Пл. – горішки. Л. – Плаваючі л. відсутні, присутні лінійчаті, 5-10 см завдовжки. Дрібні розеткові виключно капілярні л...... 7 трав. р., Орч., 2-10 см, IV-V(VI)...... 1. М. малий – M. minimus L. 4. Занурених капілярних л. немає, Вологі поля і луки, болота. Спорадично по присутні лише 3-5(7)-лопатеві ниркоподібні всій території. плаваючі л. Кв. дрібні (2‑4,5 мм у діаметрі). Оцв. проста, біла. Л. оцв. до 4,5 мм завдовжки, видовжено-овальні, не налягають Ceratocephala Moench. – Реп’яшок один на одного. Квл. під мат. голе. Горішки дрібні (~1 мм), голі. Трав. р., Орч./Брч., Кв. дрібні (5-10 мм у діаметрі), 10‑40(60) см, VІ‑IX...... поодинокі, на довгих опушених квн. Оцв. .... 1. Ж. плющолистий – R. hederaceus L. подвійна. Чшл. 5, опушені, зелені; пел. – 5, Культивується як водна дек. р. Може голі, жовті з нектарними залозками при дичавіти. основі. Тич. – 5-15. Мат. багато, опушених, з рогоподібними стовпчиками, розташованих – Занурені капілярні л. присутні. на видовженому квл. у вигляді короткого Оцв. подвійна; чшл. зелені, овальні; пел. >5 колоса. Пл. – двовипуклі горішки з мм, білі, рідше рожеві або червонуваті. Квл. рогоподібним носиком. Л. 3-5 см завдовжки, опушене. Мат. і недозрілі горішки ± опушені, опушені, трироздільні з лінійчастими пізніше – голі. Плаваючі л. від лопатевих до сегментами л. пластинки. Дрібні розеткові розсічених ...... 5 трав. р., Орч., 3-5(10) см, III-V...... 1. Р. яйцеподібний (Р. подільський) 5. Пел. 5-10 мм завдовжки, білі, при – C. testiculata (Crantz) Roth основі жовті; нект. в обрисі округлі. Квл. На сухих відкритих ділянках, у полях, на опушене довгими щетинистими волосками. вапнякових виходах, на смітниках та вздовж Незрілі горішки 1,5-2 мм, слабко опушені залізничних колій як бур’ян. По всій території вздовж дорзальної жилки. Зрілі горішки звичайно. безкрилі. Квн. до 5 см завдовжки, переважно коротші ніж л., у пазухах яких вони розташовуються. Л. пластинки плаваючих л. Ranunculus L. – Жовтець 3-5-лопатеві. Мілководні трав. р., Орч./Брч., 10-150(200) см, (IV)V-IX...... 1. Оцв. біла, рожева або червона ...... 2 ...... 2. Ж. водяний – R. aquatilis L. У стоячих і повільних протічних водоймах. – Оцв. жовта ...... 14 Спорадично по всій території.

2. Водні або болотні р., л. плаваючі – Пел. (5)10-15(20) завдовжки, або/і занурені (тоді нитчасто-розсічені), кв. білі або рожеві, при основі жовті; нект. в поодинокі у пазухах л...... 3 обрисі грушеподібні. Квн. 5-10 см, довші за л., у пазухах яких вони розміщені. Л. – Наземні напіврозеткові р., базальні пластинки плаваючих л. 3-5-роздільні або л. – черешкові, горішки без поперечних 3-5-розсічені ...... 6 зморшок ...... 13 6. Розвинуті занурені л. коротші 3. Л. пластинки плаваючих л. від за міжвузля. Л. пластинки плаваючих л. лопатевих до розсічених, л. пластинки зарубчасті. Квл. щільно опушене короткими занурених л. – нитчасто-розсічені (капілярні волосками. Незрілі горішки 1,5-2,5 мм, 308 Modern Phytomorphology 3 (2013) голі або слабко опушені. Зрілі горішки р., Орч./Брч., 5-100(300) см, V-VIII...... крилаті. Мілководні трав. р., Орч./Брч., 6. Ж. кільцелистий – R. circinatus Sibth. 10‑100(150) см, (IV)V-IX...... У стоячих і повільних протічних водоймах...... 3. Ж. щитковий – R. peltatus Schrank Рідко по всій території. Неглибокі стоячі і повільні протічні водойми, на Закарпатті та у Карпатах – Сегменти капілярних л. не розміщені спорадично. в одній площині. Загальний обрис капілярних л. не круглий ...... 10 – Розвинуті занурені л. довші за міжвузля. Л. пластинки зарубчасті або 10. Пел. до 5 мм завдовжки, не налягають цільнокраї. Квл. опушене. Незрілі горішки одна на одну, нект. півмісяцевої форми ...... 11 1,5‑2,5 мм, слабко опушені. Протічні води, трав. р., Орч./Брч., 20-300 см, VI-VIII...... – Пел. більше 5 мм завдовжки, 4. Ж. китицевий – R. penicillatus (Dumort.) Bab. налягають одна на одну, нект. не півмісяцевої У стоячих і повільних протічних водоймах. форми ...... 12 Рідко по всій території. 11. Зрілі горішки більше 1,5 мм. Незрілі 7. (3). Капілярні л. 8-30 см, довші за горішки опушені вздовж дорзальної жилки, міжвузля, їх сегменти часто паралельні до зібрані по 20-40 штук у голівках. Квл. випукле, центральної осі л...... 8 опушене. Капілярні л. після виймання з води сильно злипаються. Ст. голі або нещільно – Капілярні л. менше 8 см, коротші опушені. Повільні протічні води, водні трав. за міжвузля, їх сегменти рідко паралельні до р., Орч./Брч., 5-80(100) см, V-IX...... центральної осі л...... 9 7. Ж. волосолистий – R. trichophyllus Chaix У стоячих і повільних протічних водоймах. 8. Квл. під мат. виражено опушене ... див. Спорадично по всій території. Ж. китицевий – R. penicillatus (Dumort.) Bab. – Зрілі горішки менше 1 мм. Квл. – Квл. під мат. ледь опушене або голе. опушене. Незрілі горішки голі або рідко Пел. більше 5 мм завдовжки, налягають опушені, зібрані по 50-80(100) штук у одна на одну, білі, жовті при основі. Нект. голівках. Квл. видовжене у колонку, опушене. округлі або продовгувато-грушоподібні. Капілярні л. після виймання з води сильно Розвинуті капілярні л. ~10(30) см, однакової злипаються. Ст. голі. Стоячі води, водні трав. з міжвузлями довжини або довші. Квл. голе, р., Орч./Брч., 5-80(100) см, VI-VIII...... зморшкувате. Горішки 1-2 мм, голі. Стрімкі ...... 8. Ж. Ріона – R. rionii Lagger потоки, водні трав. р., Брч., 50-600 см, VI-VIII. У стоячих водоймах у Лісостепу. Рідко...... 5. Ж. плаваючий – R. fluitans Lam. Прим. R. rionii морфологічно близький У повільних протічних водоймах у до R. trichophyllus і інколи розглядається як Карпатах, рідко. Охорон. ЧКУ (Дідух 2009). підвид останнього.

9. (7). Сегменти капілярних л. нитчасті, 12. (10). Пел. 5-10 мм завдовжки. Нект. розміщені у одній площині, після виймання з в обрисі округлі. Квн. до 5 см завдовжки, води вони не злипаються у пучок. Загальний переважно коротші ніж л., у пазухах яких обрис капілярних л. – круглий. Пел. до 10 мм вони розташовуються ...... завдовжки, накладаються одна на одну, білі, ...... див. Ж. водяний – R. aquatilis L. жовті при основі. Нект. півмісяцеві в обрисі. Квл. виражено опушене. Незрілі горішки – Пел. (5)10-15(20) завдовжки. Нект. слабко опушені вздовж дорзальної жилки. в обрисі грушеподібні. Квн. 5-10 см, довші за Повільні протічні або стоячі води, водні трав. л., у пазухах яких вони розміщені ...... Новіков А.В. Ranunculaceae Західної України. І. Ключ для визначення видів 309 ...... див. Ж. щитковий – R. peltatus Schrank Arcang. Горішки слабко опушені короткими волосками, ст. під час цвітіння видовжені, 13. (2). Кв. 1-2, 20-25 мм у діаметрі. Пел. основи л. пластинок не стиснуті докупи, 5, широко-овальні. Чшл. 5, вузько-овальні. у пазухах л. присутні виводкові бруньки – Горішки 1,5-2 мм, сіро-зелені, з дзьобиками subsp. bulbilifer Lambinon. К. бульбоподібно рівної їм довжини. Базальні л. округлозубчасті, потовщені. Трав. р., Брч., (5)10-40 см, IІІ-V. інколи зубчасті або 3-лопатеві на апексі...... 11. Ж. весняний – R. ficaria L. Ст. л. лінійчаті або вузько-ланцетоподібні, У вологих лісах та заростях, на узліссях у не утворюють піхви навколо ст. Ст. голе. Карпатах, Лісостепу і на Поліссі. Спорадично. Невисокі трав. р., Брч., 5-15 см, VI-VII...... 9. Ж. округлозубчастий – Кв. 15-20(30) мм у діаметрі. Квл. – R. crenatus Waldst. & Kit. голе або слабко опушене. Квн. коротші за На лищикових (слюдяних) виходах л., у пазусі яких вони розташовані. Горішки у вологих місцях, в альпійському поясі у зазвичай голі, рідше – зі слабким щетинистим Карпатах. Рідко у Мармароських горах. опушенням. К. бульбоподібно потовщені. Трав. р., Брч., 5-7 см, IІІ-V...... – Кв. багаточисельні, 10-20(25) мм 12. Ж. фікарієвий – R. ficarioides Bory et Chaub. у діаметрі. Пел. 5., овальні. Чшл. 5 або Вологі оселища у Карпатах. Рідко. більше, голі або майже голі. Горішки 2-3 мм, голі, з коротким гачкуватим дзьобиком. 17. (15). Кв. 10-20 см у діаметрі, 1 Всі базальні л. виражено роздільні або або декілька. Пел. 5, овальні. Чшл. 5, голі. лопатеві. Ст. л. подібні до базальних, Квл. випукле, опушене поодинокими лопатеві і зубчастокраї, огортають стебло. волосками. Горішків мало, близько 4 мм, Ст. голе. К. не потовщені. Трав. р., Брч., голі, з вираженими жилками, з коротким (40)80‑120(130) см, VI-VII...... гачкуватим дзьобиком. Всі л. сизувато- 10. Ж. платанолистий – R. platanifolius L. зелені. Базальні л. черешкові, з дуже У лісах та на полонинах у Карпатах. Б.-м. широкими ниркоподібними л. пластинками, звичайно. з’являються після відцвітання. Нижні ст. л. – сидячі, ниркоподібні. Верхні ст. л. – сидячі 14. (1). Л. пластинки цільні або зі слабко трилопатеві або ланцетоподібні. Кальцефіл. вираженими трьома лопатями ...... 15 Трав. р., Брч., (10)15-30(50) см, V-VII...... 13. Ж. отруйний – R. thora L. – Принаймні частина л. виражено На виходах вапняків у Карпатах. Рідко. лопатеві, роздільні або розсічені ...... 23 Охорон. ЧКУ (Дідух 2009).

15. Пел. 8-12, продовгасті овальні. – Л. пластинки від ланцетоподібних до Чшл. 3. Горішки дрібні (1,5-2,5 мм), округлі, яйцеподібних, або клиноподібні трилопатеві яйцеподібні, з ледь вираженим дзьобиком...... 18 Л. пластинки широко-овальні або округлі, серцеподібні. К. утв. бульбоподібні 18. Кв. на виражених квн. Горішки з дуже потовщення ...... 16 коротким або редукованим дзьобиком ...... 19

– Пел. і чшл. по 5...... 17 – Кв. сидячі або майже сидячі, дрібні (до 3 мм у діаметрі), сидять у пазухах л. або 16. Кв. 15-50 мм у діаметрі. Квл. у розгалуженнях ст. Чшл. голі, жовті. Горішків опушене. Квн. довші за л., у пазусі яких вони 25-30, завдовжки ~2,5 мм, з пухирчастими розташовані. Горішки волохаті, ст. під час випинаннями; їх дзьобики дорівнюють цвітіння дуже короткі, основи л. пластинок половині довжини самого горішка. Нижні стиснуті докупи – subsp. calthifolius (Rchb.) л. овальні цільні, з довгими черешками. 310 Modern Phytomorphology 3 (2013) Верхні л. вужчі, ланцетоподібні, переважно борозенок. Горішки ~2,5 мм, з коротким зубчастокраї, з короткими черешками. Ст. широким дзьобиком. Базальні л. овальні, галузисті. Трав. р., Орч., (5)10-25 см, V-VІII. серцеподібні, черешкові; швидко ...... 14. Ж. бокоцвітий – R. lateriflorus DC. опадають. Ст. л. продовгасто-овальні, з На сонячних ділянках на вологих або короткими черешками або сидячі. Всі л. б.- затоплюваних луках, на болотах, вздовж м. зубчастокраї. Ст. прямостоячі, міцні, з берегів водойм. На Закарпатті, у Лісостепу, вираженою центральною порожниною. Трав. рідко. р., Брч., 50-100(150) см, VІ-VIІI...... 17. Ж. язиколистий (великий) – R. lingua L. 19. Кв. 5-50 мм у діаметрі. Горішки На болотах та вздовж берегів водойм. По >1 мм. Л. пластинки цільні...... 20 всій території, б.-м. звичайно.

– Кв. багаточисельні, 3-5(8) мм у 22. Кв. 7-20 мм у діаметрі, від 1 до діаметрі. Горішки <1 мм, вкриті дрібними кількох. Квн. слабко опушені прилеглими папілярними виростами, дзьобик майже волосками, бороздчасті. Пел. вдвічі довші відсутній. Л. пластинки дрібні (5-10 за чшл., перекриваються принаймні при мм), клиноподібні трилопатеві (інколи основі. Горішки округлі, 1,5-2 мм, голі, гладкі; п’ятилопатеві) або овальні цільні. Інколи з дуже коротким дзьобиком. Л. пластинки присутні занурені капілярні нитчасті від продовгасто-овальних до загострених або розсічені л. Ст. міцне, галузисте; ланцетоподібних, цільнокраї або зубчасті, спочатку сланке, а потім прямостояче. тонкі. Нижні л. черешкові, верхні – сидячі. Водні або прибережно-водні трав. р., Ст. прямостояче або частково полегле, тоді Брч., 10-15(50) см, VІ-VII...... вкорінюється у вузлах. Трав. р., Брч., 8(15)- ...... 15. Ж. багатолистий 50(80) см, VІ-VII...... – R. polyphyllus Waldst. et Kit. ex Willd...... 18. Ж. вогнистий – R. flammula L. У зарослих водоймах, на болотах та вздовж Вздовж берегів водойм, на торфовищах берегів на Закарпатті, Поліссі та у Лісостепу. та вологих луках. У Карпатах, Поліссі та Спорадично. Лісостепу. Спорадично.

20. Кв. зібрані у малоквіткові суцв., рідше – Кв. 5-9 мм у діаметрі, багаточисельні. поодинокі. Ст. міцні, прямостоячі, рідко Квн. з притиснутим опушенням, інколи полеглі. Горішки >1,5 мм...... 21 з борозенками. Пел. вдвічі довші за чшл., повністю вільні. Горішки ~1,5 мм, стиснуті, – Кв. завжди поодинокі, дрібні вкриті дрібними пухирчастими випинаннями; (2‑5(10) мм). Горішки ≤1,5 мм. Л. всі черешкові. з ледь помітним дзьобиком. Нижні л. Л. пластинки цільні, ланцетоподібні або овальні або серцеподібні. Верхні л. вужчі, лінійчасті. Ст. тонкі, нитчасті, звивисті ланцетоподібні, з короткими черешками або і сланкі, завжди вкорінюються у вузлах. сидячі. Ст. прямостояче, рідше полегле. Трав. Трав. р., Брч., (5)10-30(50) см, (V)VІ-VII. р., Орч., (10)15-30(40) см, VІ-VI...... 16. Ж. сланкий – R. reptans L. 19. Ж. вужачколистий – R. ophioglossifolius Vill. На вологих луках, болотах та вздовж На вологих луках, болотах та вздовж берегів водойм. На Поліссі, рідко. берегів водойм. На Закарпатті, рідко. Прим. Вид, морфологічно близький до R. 21. Кв. <15(20) мм у діаметрі. Горішки flammula. Відрізняється меншими загальними 1,5-2 мм. Невеликі р., які зазвичай не вищі розмірами; пел., які не перекриваються 50 см...... 22 (у R. flammula пел. принаймні частково перекриваються) та пухирчатою поверхнею – Кв. у малоквіткових суцв., (20)30- горішків (у R. flammula – гладка). 50 мм у діаметрі. Квн. циліндричні, без Новіков А.В. Ranunculaceae Західної України. І. Ключ для визначення видів 311 23. (14). К. бульбоподібно потовщені ... 24 ланцетоподібні, сидячі. Ст. і л. густо опушені довгими шовковистими волосками. К. з – К. не утворюють бульб ...... 26 веретеноподібними бульбами. Кальцефіл. Трав. р., Брч., 20-50 см, ІV-VI...... 24. Чшл. під час цвітіння відгинаються ...... 22. Ж. ілірійський – R. illyricus L. вниз, огортаючи квн. Р. густо опушені ...... 25 На степових ділянках, трав. схилах та пасовищах на Поділлі. Спорадично. – Кв. 1,5-2,5 см у діаметрі, поодинокі або у малоквіткових суцв. Пел. 5. Чшл. 5, не 26. (23). Зав. і горішки не опушені. відгортаються під час цвітіння. Горішки голі, Принаймні нижні ст. л. черешкові, подібні до сильно стиснуті, крилаті; з прямим вираженим базальних л...... 29 дзьобиком, який має загнутий кінчик. Базальні л. пальчасто 3- або 5-розсічені на – Зав. і горішки опушені. Всі ст. л. вузькі лінійчаті сегменти. Ст. слабко опушене сидячі ...... 27 прилеглими волосками або голе. Всі або частина к. формують продовгасті бульби. Трав. 27. Квл. голе або слабко опушене. Луски, р., Брч., 20‑30 см, V-VI...... що огортають основи базальних л. і стебло 20. Ж. стопоподібний – R. pedatus Waldst. et Kit. відсутні або ледь розвинуті. Базальних л. 2-5, На заплавних луках та на трав. схилах. На їх л. пластинки лопатеві ...... 28 Поліссі та у Лісостепу. Спорадично. Прим. Інколи виокремлюють самостійний – Кв. 15-20 мм у діаметрі. Квл. густо вид R. silvisteppaceus Dubovik, який, імовірно, опушене. Основи базальних л. і стебло є синонімом R. pedatus, проте таксономічної огортають 1-4(5) виражених лусок. Базальних ревізії. л. 1-2(5); їх л. пластинки до 10 см завш., ниркоподібні або округлі, пильчастокраї, 25. Кв. 1,5-2(3) см у діаметрі. Горішки інколи – 3-роздільні, опушені знизу. Ст. л. продовгасті, бородавчасті, плавно переходять розсічені на (5)7-9(11) ланцетоподібних у прямі гострі дзьобики, які довші за зубчастокраїх сегментів. Ст. масивне, них. Сегменти л. пластинок базальних прямостояче. Трав. р., Брч., (10)20-40(70) см, л. ромбоподібні, широкі. Нижні ст. л. ІV-VI. ... 23. Ж. кашубський – R. cassubicus L. 3-5-роздільні або розсічені; сегменти широкі, У широколистяних лісах, на узліссях зубчастокраї або лопатеві; черешкові. Верхні та у чагарниках. У Карпатах, на Поліссі та ст. л. – трилопатеві або ланцетоподібні, сидячі. Лісостепу. Спорадично. Ст. і л. густо опушені довгими прилеглими і/або відстовбурченими повстянистими 28. Кв. 15-20 мм у діаметрі. Квл. слабко волосками. К. з веретеноподібними бульбами. опушене. Базальних л. 2-3, лопатеві, опушені Трав. р., Брч., 20-30 см, V-VI...... знизу. Луски при основі базальних л. відсутні 21. Ж. гостроплодий – R. oxyspermus Willd. або слабко розвинуті. Ст. л. сильно розсічені; Може бути віднайдений на Поділлі. їх сегменти зубчастокраї або лопатеві. На степових ділянках та у ксеротермних Трав. р., Брч., (10)20-40(70) см, ІV‑VI...... угрупованнях...... 24. Ж. фальшивий – R. fallax (Wimm. et. Grab.) Sloboda – Кв. 3-4 см у діаметрі. Горішки На вологих луках та у чагарниках. тригранні, бородавчасті, сильно стиснуті, У Карпатах, на Поліссі та Лісостепу. крилаті; дзьобики однакової довжини з Спорадично. горішками, прямі. Базальні л. 3-розсічені, їх Прим. Вид є проміжним за сегменти вузькі ланцетоподібні. Нижні ст. морфологічними ознаками між R. cassubicus л. розсічені на довгі і вузькі ланцетоподібні та R. auricomus. сегменти, черешкові. Верхні ст. л. – вузькі 312 Modern Phytomorphology 3 (2013) – Кв. 15-20 мм у діаметрі. Квл. голе, звичайно. інколи слабко опушене. Базальних л. (3)5-7, Прим. На Україні вид представлений принаймні частина з них 3- або 5-роздільні, виключно підвидом R. sceleratus subsp. зазвичай голі знизу. Ст. л. з вузькими sceleratus. цільнокраїми сегментами. Трав. р., Брч., (15)20-30(45) см, (ІV)V-VI...... 31. Середні сегменти л. пластинок 25. Ж. золотистий – R. auricomus L. базальних л. розміщені на власних черешечках У лісах, на узліссях та у чагарниках...... 32 У Карпатах, на Поліссі та Лісостепу. Спорадично. – Середні сегменти л. пластинок базальних л. сидячі або ж л. не розсічені ...... 34 29. (26). Зав. і горішки гладкі або зморшкуваті, але без шипів ...... 30 32. Ст. при основі не має вираженого ріпоподібного здуття, поступово звужується – Кв. 4-12 мм у діаметрі. Квл. опушене. доверху. Крщ. відсутнє ...... 33 Зав. 4-8, з пухирчастими або/і шипастими випинаннями. Горішки 6-8 мм, з вираженими – Кв. 20-30 мм у діаметрі. Пел. 5. Чшл. шипами та облямівкою; їх носики прямі довгі. 5, відгинаються донизу під час цвітіння. Квл. Квн. циліндричні. Базальні л. цільнокраї або опушене. Горішки 2-4 мм, облямовані, з лопатеві; ст. л. сильно розсічені на вузькі коротким гачкуватим дзьобиком, гладкі або з ланцетоподібні або лінійчаті сегменти. Трав. дрібними випинаннями. Квн. з борозенками. р., Орч., (15)20-30(60) см, (ІV)V-VI...... Базальні л. черешкові, трирозсічені, з ...... 26. Ж. польовий – R. arvensis L. ромбоподібними сегментами л. пластинки. На полях та сухих засмічених ділянках. У Нижні ст. л. подібні до базальних, але менші. Карпатах звичайно, у Лісостепу – спорадично. Верхні ст. л. сидячі, 3- або 5-розсічені, Рудерально-сегетальний вид. долі л. пластинки лінійчаті. Ст. при основі ріпоподібно розросле, згрубіле і зморшкувате. 30. Зав. і горішки з гладкою поверхнею, Р. повністю густо опушені. Трав. р., Брч., інколи вкриті дрібними випинаннями. (10)15-35(60) см, V-VII(VIII)...... Горішки з вираженим дзьобиком. Нект. при ...... 28. Ж. бульбистий – R. bulbosus L. основі пел. прикриті лусками ...... 31 На сухих луках у Карпатах та Лісостепу. Спорадично. – Кв. 5-10 мм у діаметрі, багаточисельні. Прим. В Україні вид представлений Пел. і чшл. по 5. Кв. і чшл. опушені. виключно підвидом R. bulbosus subsp. bulbosus. Зав. і горішки дрібні (~1 мм), чисельні (70‑100), розміщуються на видовженому 33. Повзучі голі або слабко опушені р. циліндричному квл. Горішки ледь стиснуті, з довгими столонами, що вкорінюються у зморшкуваті з редукованим дзьобиком. Нект. вузлах. Кв. 10-30 мм. Пел. 5. Чшл. 5, опушені, не прикриті лусками або ж луски вузькими не відгинаються під час цвітіння. Горішки смужками оточують нект. по периметру. ~3 мм; їх дзьобики б.-м. прямі, короткі (~1 Базальні л. ниркоподібні, лопатеві. Нижні мм). Квн. борозенчасті, опушені або майже ст. л. черешкові, 3- або 5-роздільні або голі. Базальні л. черешкові, трирозсічені, розсічені з широкими сегментами. Верхні ст. з широкими трилопатевими сегментами. л. сидячі, трилопатеві. Всі л. товсті. Ст. міцне, Нижні ст. л. черешкові, сильніше розсічені. з вираженою центральною порожниною, Верхні ст. л. сидячі, розсічені. Середній б. ‑м. голе. Трав. р., Орч., (20)30-50(80) см, сегмент л. пластинок розміщується на (V)VІ ‑X. .... 27. Ж. отруйний – R. sceleratus L. довгому власному черешечку. Трав. р., Брч., На заплавних луках, болотах та вздовж (15)20-50(80) см, V-VIII(IX)...... берегів водойм. По всій території б.-м...... 29. Ж. повзучий – R. repens L. Новіков А.В. Ranunculaceae Західної України. І. Ключ для визначення видів 313 На вологих місцях, особливо на порушених VІ ‑VІI(VIII)...... ділянках. Звичайно по всій території. 31. Ж. карпатський – R. carpaticus Herbich На вапнякових виходах та кам’янистих – Прямостоячі густо опушені р. з розсипах у верхньому монтанному, вираженою розеткою базальних л., без субальпійському і альпійському поясах столонів. Кв. 15-25 мм. Пел. 5. Чшл. 5, Карпат. Рідко. відгинаються донизу під час цвітіння. Горішки 2,5-3 мм, гладкі або з дрібними випинаннями по 36. Всі л. голі або слабко опушені. Кв. ≤ периметру, облямовані; їх дзьобики гачкувато 2 см. Пел. 5, луски нект. короткі (ширші ніж загнуті, короткі (~0,5 мм). Квн. гранені або довші). Чшл. 5, опушені, не відгинаються бороздчасті, опушені. Базальні л. черешкові, під час цвітіння. Квл. щетинисте лише трирозсічені, з широкими трилопатевими на верхівці, нижче (в тому числі на рівні сегментами. Нижні ст. л. черешкові, сильніше прикріплення тичинок) голе. Горішки розсічені. Верхні ст. л. сидячі, розсічені. 1,5‑2 мм мм, широко-яйцеподібні, з Середній сегмент л. пластинок розміщується загостреним килем і коротким гачкуватим на довгому власному черешечку. Трав. р., Брч., дзьобиком. Квн. опушені, циліндричні (10)20‑30(50) см, (V)VІ-VІII(IX)...... або слабко бороздчасті після відцвітання...... 30. Ж. сардинський – R. sardous Crantz Базальних л. 1-3(5), довгочерешкові, 3- або На вологих ділянках, полях, вздовж доріг. 5-розсічені; їх сегменти широкі, зубчастокраї. У Карпатах, Лісостепу та на Поліссі. Б.-м. Нижні ст. л. черешкові, подібні до базальних. звичайно. Верхні ст. л. сидячі, розсічені на вузькі ланцетоподібні сегменти. Ст. і молоді л. б.- 34. (31). Невисокі (до 30 см) гірські р. м. голі. Крщ. горбисте, з китицею довгих з розвинутим крщ. Квл. сильно видовжене, волокон поблизу основи ст. Трав. р., Брч., циліндричне ...... 35 5-15(30) см, (V)VІ-VІI(VIII)...... 32. Ж. гірський – R. montanus Willd. – Р. від 30 см і вище, без кореневища На вапнякових виходах, полонинах та або з дуже коротким крщ. Квл. випукле або кам’янистих розсипах вище монтанного округле ...... 37 поясу у Карпатах. Рідко. Прим. Вид R. montanus морфологічно 35. Крщ. волокнисте, нерівномірно і цитогенетично близький до іншого потовщене, вертикальне або косонаправлене, виду – R. pseudomontanus Schur, від з китицями волокон, що стирчать з л. рубців якого відрізняється довшим загнутим при основі ст. або по всьому кореневищу ... 36 дзьобиком (1/3-1/4 довжини горішка). Для R. pseudomontanus характерний дуже – Кв. 20-30 мм у діаметрі, малочисельні короткий редукований дзьобик горішка. (1-5). Пел. 5. Чшл. 5, опушені, не Ймовірно, ці види є синонімами. відгинаються під час цвітіння. Квл. щетинисте лише на верхівці. Горішки ~3 мм, широко- – Л. виражено опушені. Пел. 5, луски яйцеподібні, з загостреним килем і коротким нект. продовгасті, двовипуклі на кінчиках, дзьобиком. Квн. циліндричні або слабко виражено довші ніж ширші. Чшл. 5, сильно борозенчасті після відцвітання. Базальних опушені, не відгинаються під час цвітіння. л. 1-3, довгочерешкові, 3- або 5-розсічені; їх Квл. щетинисто опушене, в тому числі сегменти широкі, зубчастокраї. Нижні ст. л. на рівні прикріплення тичинок. Горішки черешкові, подібні до базальних. Верхні ст. 1,5‑2 мм мм, з загостреним килем і коротким л. сидячі, розсічені на вузькі ланцетоподібні притиснутим гачкуватим дзьобиком. Квн. сегменти. Л. опушені. Ст. опушені або майже опушені, циліндричні або ледь борозенчасті голі. Крщ. гладке, б.-м. рівномірно потовщене, після відцвітання. Базальних л. 1-3(5), горизонтальне. Трав. р., Брч., (10)15-30 см, довгочерешкові, 3- або 5-розсічені; їх сегменти 314 Modern Phytomorphology 3 (2013) широкі, зубчастокраї. Нижні ст. л. черешкові, виключно підвидом R. serpens subsp. подібні до базальних. Верхні ст. л. сидячі, nemorosus (DC.) G. Lopéz. розсічені на вузькі ланцетоподібні сегменти. Ст. опушені. Крщ. горбисте, з китицею довгих 39. (37). Кв. (15)20-30(40) мм у волокон поблизу основи ст. Трав. р., Брч., діаметрі. Горішки 4-5 мм завдовжки, з (5)10-25(30) см, V-VІI(VIII)...... довгими (~1,5 мм) закрученими дзьобиками, .... 33. Ж. гірськолюбний – R. oreophilus Bieb. облямовані. Сегменти л. пластинок базальних На полонинах, вапнякових виходах та л. широкі, яйцеподібні, лопатеві. Р. повністю кам’янистих розсипах у субальпійському відстовбурчено опушені. Трав. р., Брч., поясі Карпат. Вид відомий з Чивчин, проте (20)30-70(100) см, (V)VI-VІI...... може бути віднайдений у інших регіонах 36. Ж. шерстистий – R. lanuginosus L. Карпат. Рідко. У широколистяних лісах та чагарниках. У Карпатах, Лісостепу та на Поліссі. Б.-м. 37. (34). Квл. опушене. Квн. бороздчасті звичайно. або гранені під час цвітіння ...... 38 – Кв. 15-25 мм у діаметрі. Горішки – Квл. голе. Квн. циліндричні ...... 39 2-3,5 мм завдовжки, з коротким (0,5‑0,7 мм) загнутими дзьобиками. Сегменти л. 38. Л. сильно розсічені на лінійчасті пластинок базальних л. вузькі, ланцетоподібні або вузькі ланцетоподібні сегменти, сильно або овальні, лопатеві або зубчастокраї. Р. голі опушені. Кв. 18-25 мм у діаметрі. Пел. 7-14 мм або слабко опушені прилеглими волосками, завдовжки. Горішки зі слабко загнутим рідше – відстовбурченими або курчавими коротким (≤0,5 мм) дзьобиком, облямовані. Ст. волосками. Трав. р., Брч., 20-100(120) см, галузисті, при основі відстовбурчено опушені (V)VI-VІII(IX)...... 37. Ж. їдкий – R. acris L. або голі; вгорі – опушені прилягаючими У лісах і чагарниках, на галявинах, луках і волосками. Трав. р., Брч., (20)30-60(130) см, узліссях. По всій території звичайно. VІ ‑VІI(VIII)...... Прим. R. acris – дуже мінливий вид, в 34. Ж. багатоквітковий – R. polyanthemos L. межах якого виділяють цілий ряд підвидів. У світлих лісах і чагарниках, на узліссях та Р. 10-20 см, густо опушені; л. 3-роздільні; луках. По всій території, спорадично. суцв. лише з 1-3(5) кв. – subsp. borealis Прим. В Україні вид представлений (Regel) Nyman. Р. 20‑50 см, голі або виключно підвидом R. polyanthemos subsp. слабко опушені прилягаючими волосками; polyanthemoides (Boreau) Ahlfvengren in сегменти л. пластинок лінійчасті або Neuman. ланцетоподібні, загострені; чшл. голі; суцв. багатоквіткові; може бути присутнє коротке – Л. 3(5)-роздільні, сегменти л. вертикальне крщ. – subsp. acris. Р. >50 см, пластинок широкі, овальні або ланцетоподібні, густо опушені; сегменти л. пластинок інколи лопатеві. Кв. 20-35 мм у діаметрі. продовгасті яйцеподібні або овальні; чшл. Пел. 15-20 мм завдовжки. Горішки з довгим опушені відстовбурченими волосками; (~1,5 мм) сильно загнутим або закрученим суцв. багатоквіткове, інколи формується спірально дзьобиком, облямовані лише горизонтальне крщ. – subsp. strigulosus (Schur) зверху. Ст. слабко галузисті, повністю опушені Hyl. Р. 50-120 см, густо опушені; сегменти відстовбурченими і/або прилягаючими л. пластинок продовгасті яйцеподібні волосками. Трав. р., Брч., (20)35-50(100) см, або овальні; чшл. опушені прилягаючими VІ-VІI(VIII)...... волосками; суцв. багатоквіткове, інколи ...... 35. Ж. лісовий – R. serpens Schrenk формується горизонтальне крщ. – subsp. У лісах і чагарниках, на узліссях, галявинах friesianus (Jordan) Rouy et Fouc. і луках. У Карпатах, спорадично. Прим. В Україні вид представлений Новіков А.В. Ranunculaceae Західної України. І. Ключ для визначення видів 315 Thalictrum L. – Рутвиця 3. (1). Л. 3-, 4- або 5-кратно трійчасто- складні. Загальна довжина л. приблизно рівна 1. Тич. нитки розширені поблизу або дещо більша його ширини ...... 4 пиляків; не тонші ніж пиляки. Суцв. складний – Л. 2- або 3-пірчастоскладні. Загальна щиток або зонтик ...... 2 довжина л. значно перевищує його ширину ... 5

– Тич. нитки тонкі, не розширюються 4. Кв. жовті, повислі. Приймочки зверху, тонші за пиляки. Суцв. торочкуваті. Горішків ~10, сидячі, сплюснуті, китицеподібне ...... 3 з вираженими борозенками; дзьобики завдовжки з горішки. Р. смердючі, вкриті 2. Суцв. компактний зонтик. Кв. на залозистими і довгими незалозистими прямостоячих квн. Оцв. біла або блідо- волосками. Крщ. коротке. Трав. р., Брч., рожева. Тич. нитки щонайменше вдвічі 20‑40(50) см, VІ-VІI(VІII)...... ширші за пиляки, білі або жовті. Горішки ...... 3. Р. смердюча – Th. foetidum L. 3-4 мм, овальні, ребристі, сидячі; дзьобики На вапнякових виходах на Поділлі та гачкуваті, ~1 мм завдовжки. Л. пірчасто- Розточчі. Рідко. Охорон. ЧКУ (Дідух 2009). складні; листочки округлі, цільнокраї або трилопатеві, сірувато-зелені. Ст. і л. голі. – Кв. жовтувато-зелені, повислі або Трав. р., Брч., 15-40 см, V-VI...... випрямлені. Приймочки б.-м. гладкі. Горішків 1. Р. гачкувата (Ремана) – Th. uncinatum Rehmann 3-15, не сплюснуті або лише слабко стиснуті, На степових ділянках і вапняках на заході зі слабко вираженими борозенками; дзьобики Поділля. Рідко. Охорон. ЧКУ (Дідух 2009). значно коротші горішків. Р. голі або слабко Прим. Інколи також виділяють вкриті виключно залозистими волосками. Th. podolicum Lecoyer, який відрізняється Крщ. коротке, формує дернину. Трав. р., Брч., опушеними знизу вздовж жилок л. (15)20-100(150) см, VІ-VІI...... пластинками, розлогим пірамідальним ...... 4. Р. мала – Th. minus L. суцв., жовтуватими тич. нитками і лише У світлих лісах, сухих чагарниках, дещо зігнутим, а не гачкуватими дзьобиками галявинах та узліссях, на трав. схилах та луках. горішків. Вид описаний на основі гербарного По всій території звичайно. зразка, проте так і не був повторно Прим. В Україні вид представлений віднайдений у природі. кількома підвидами. Л. розміщені лише в нижній половині пагона; листочки – Суцв. розлогий, рідше компактний, шкірясті, з виступаючими жилками знизу; щиток. Кв. на довгих (~2 см) прямостоячих р. 15‑50(80) см – subsp. olympicum (Boiss. квн. Оцв. зеленувата. Тич. нитки однакової et Heldr.) Strid. Л. розташовані по всьому ширини або ледь ширші за пиляки, рожевувато- пагону; листочки (10-20 мм завш.) не червоні або рожеві. Горішки ~7 мм, овальні, з мають виражено виступаючих жилок трьома повздовжніми крилами, звисають на знизу; відгалуження рахісу циліндричні або довгих ніжках; дзьобики короткі, притиснуті сплющені; р. 10-40 см – subsp. pseudominus до горішків. Л. багатократно трійчасто- (Borbás) Soó in Soó et Jáv. Л. розташовані по складні; листочки округлі або яйцеподібні, всьому пагону; листочки (4-30 мм завш.) не лопатеві або округлозубчастокраї, мають виражено виступаючих жилок знизу; сірувато-зелені. Ст. і л. голі. Трав. р., Брч., відгалуження рахісу виражено ребристі; р. 40‑120(150) см, V-VI(VII)...... 25-120(150) см – subsp. minus. 2. Р. орликолиста – Th. aquilegiifolium L. У тінистих лісах, вологих чагарниках, на 5. (3). Надв’язальця у тичинок відсутні узліссях та галявинах. У Карпатах, Лісостепу або дуже короткі ...... 6 і на Поліссі. Спорадично. – Кв. жовтувато-зелені, повислі або 316 Modern Phytomorphology 3 (2013) випрямлені. Горішки продовгасті, ребристі; території спорадично. дзьобики короткі, стрілоподібні. Л. 2- або 3-пірчастоскладні; листочки ланцетоподібні або лінійчаті, лопатеві, зубчастокраї або Adonis L. – Горицвіт цільнокраї. Р. голі, з довгими підземними столонами. Трав. р., Брч., (20)30-70(120) см, 1. Орч. р. Оцв. червона або оранжева. VІ-VІI(VIII)...... 5. Р. проста – Th. simplex L. Пел. 5-8. Тич. чорно-червоні. Базальні л. не Вологі широколистяні ліси, вологі луки та редуковані ...... 2 чагарники, інколи на вапнякових виходах. По всій території спорадично. – Брч. р. Оцв. жовта. Пел. 10-20. Тич. Прим. Імовірно, в Україні вид жовті. Базальні л. редуковані до лусок ...... 5 представлений виключно підвидом Th. simplex subsp. simplex, який має продовгасті 2. На зовнішній від осі квл. поверхні клиноподібні, лопатеві або зубчастокраї горішка присутні гострі або округлі виступи- листочки верхніх ст. л.; вузькі щільні суцв. зубчики ...... 3 з л., які присутні до самої верхівки суцв.; короткі квн. Проте можуть бути віднайдений – Кв. 15-25 мм у діаметрі. Зовнішня й інший підвид. Листочки верхніх ст. л. вузькі поверхня горішка гладка або з невеликим ланцетоподібні або лінійчаті, цільнокраї; л. у зубчиком знизу; дзьобик (стовпчик) рівний, верхній частині суцв. відсутні; квн. короткі – однакового кольору з горішком. Чшл. голі, subsp. galioides (DC.) Korsh. щонайменше дорівнюють 2/3 довжини пелюсток. Трав. р., Орч., 25-45(60) см, 6. Оцв. жовта. Тич. з дуже короткими VI ‑VII(IX)...... 1. Г. однорічний – A. annua L. редукованими надв’язальцями. Горішки Зрідка культивується як дек. р., інколи еліптичні, з 6 поздовжніми борозенками; дичавіє. Може бути віднайдена вздовж доріг, з короткими гачкуватими дзьобиками. на полях та у посівах. Спорадично. Л. 2- або 3-пірчастоскладні, не блискучі. Прим. В Україні вид представлений Молоді л. з прилисточками. Листочки виключно підвидом A. annua subsp. annua. обернутояйцеподібні або овальні, зубчастокраї або лопатеві, на окремих 3. Чшл. голі або слабко опушені. черешечках. Присутні підземні столони. Трав. Дзьобики горішків повністю зелені, одного р., Брч., (40)60-100(120) см, VІ-VІI(VIII)...... кольору з горішками ...... 4 ...... 6. Р. жовта – Th. flavum L. Вздовж берегів рік, на вологих луках і у – Кв. 20-30 мм у діаметрі. Чшл. густо чагарниках. По всій території спорадично. опушені, дорівнюють 1/3-1/2 довжини пелюсток. Горішки темні, з одним зубчиком, – Оцв. зеленувато-жовта. Тич. без що розміщується поблизу дзьобика надв’язалець. Горішки еліптичні або S-подібно (стовпчика). Дзьобики рівні, короткі, кінчики зігнуті, з 8-10 вираженими поздовжніми дзьобиків чорні. Ст. повністю або принаймні борозенками і гострим коротким дзьобиком. знизу опушені. Трав. р., Орч., (10)20‑50 см, Л. 2- або 3-пірчастоскладні, блискучі, V-VII(VIII)...... без прилисточків. Листочки нижніх ст. л...... 2. Г. полум’яний – A. flammea Jacq. овальні або клиноподібні, а верхніх – вузькі На сухих схилах, степових ділянках, у ланцетоподібні або лінійчаті, сидячі. Крщ. полях та на вапняках. На Поділлі. Спорадично. коротке, формує дернину. Трав. р., Брч., 60‑120(150) см, VІ-VІI...... 4. Кв. 10-35 мм у діаметрі. Оцв...... 7. Р. блискуча – Th. lucidum L. червона або оранжева, рідше жовта. Чшл. Переважно вздовж берегів рік, а також дещо коротші ніж пел. Горішки 3,5-6 мм, на вологих луках та чагарниках. По всій з поперечним рубцем посередині і двома Новіков А.В. Ranunculaceae Західної України. І. Ключ для визначення видів 317 зубчиками: нижній гострий і довгий, а верхній Використані джерела – маленький, округлий, розміщується на 1/3 відстані від дзьобика (стовпчика). Трав. р., Ворошилов В.Н. 1945. Заметки по систематике Орч., 20-60(70) см, V-VII(VIII)...... видов аконита флоры СССР. Ботан. журн. 30 (3): ...... 3. Г. літній – A. aestivalis L. 125–143. На сухих схилах, вздовж доріг, у посівах та Ворошилов В.Н. 1990. Европейские виды рода Aconitum L. Бюлл. глав. бот. сада. 158: 36–41. на полях, переважно на вапняках. На Поділлі Дідух Я.П. (ред.) 2009. Червона книга України. спорадично, у інших районах – рідко. Рослинний світ. Глобалконсалтинг, Київ. Кобів Ю. 2004. Словник українських наукових і – Кв. 10-25 мм у діаметрі. Оцв. жовта, народних назв судинних рослин. Наук. думка, Київ. рідше оранжева. Горішки 2,5-4 мм, без Комаров В.Л., Шишкин Б.К. (ред.) 1937. Флора поперечного рубця посередині, з двома СССР. Т. VII . Изд-во АН СССР, Санкт-Петербург. зубчиками: нижній гострий і довгий, а верхній Новіков А.В. 2009. Аконіти Українських Карпат. – маленький, округлий, безпосередньо Роль гірських резерватів і національних парків у біля дзьобика. Трав. р., Орч., 10-25(50) см, збереженні природної спадщини гірських територій (Мат-ли міжнар. наук.-практ. конф., Кострино 23- VІ ‑VII(VIII)...... 25 вересня, 2009 р.): 185–190...... 4. Г. дрібноплодий – A. microcarpa DC. Новіков А.В. 2010. Деякі питання охорони аконітів На сухих схилах, вздовж доріг, у посівах та Українських Карпат. Рослинний світ у Червоній на полях, переважно на вапняках. На Поділлі книзі України: впровадження Глобальної стратегії рідко. збереження рослин (Мат-ли міжнар. наук. конф., Київ, 11-15 жовтня 2010 р.): 151–156. 5. (1). Кв. (20)30-40(80) мм у діаметрі. Новіков А.В., Мітка Ю. 2011a. Рід Aconitum L. в Пел. до 40 мм. Чшл. становлять 1/3 від Українських Карпатах. Studia Biologica 5 (2): 153– довжини пелюсток, опушені. Горішки округлі, 172. Новіков А.В., Мітка Ю. 2011b. Ключ для зморшкуваті, густо опушені, з гачкуватим визначення видів роду Aconitum L. (Ranunculaceae дзьобиком. Сегменти л. пластинки вузькі, Juss.) Українських Карпат. Біологічні системи 3 (1): лінійчаті, цільнокраї. Ст. пряме або 51–55. розгалужене. Трав. р., Брч., (10)20-40(45) см, Прокудин Ю.Н. (ред.) 1987. Определитель высших ІV-V...... 5. Г. весняний – A. vernalis L. растений Украины. Наук. думка, Киев. У ксеротермних угрупованнях і Стойко С.М., Тасєнкевич Л.О., Мілкіна Л.І. чагарниках. На Поліссі та у Лісостепу рідко. та ін. 1982. Флора і рослинність Карпатського Інколи культивується як дек. р. Охорон. ЧКУ заповідника. Наук. думка, Київ. (Дідух 2009) і CITES (1973). Цвелев Н.Н. 2001. Флора Восточной Европы. Т. Х. Мир и семья, Санкт-Петербург. Чопик В.І. 1977. Визначник рослин Українських – Кв. 10-25 мм у діаметрі. Пел. до Карпат Наук. думка, Київ. 20 мм. Чшл. становлять 1/3 від довжини Ascherson P., Graebner P. 1929. Synopsis der пелюсток, опушені. Горішки округлі, Mitteleuropäischen Flora. Band V, Abtheilung 2. зморшкуваті, опушені лише при основі, Verlag von Gebrüder Borntraeger, Leipzig. з гачкуватим дзьобиком. Сегменти л. Beldie A. 1977. Flora României. Determinator ilustrat al пластинки вузькі, лінійчаті, цільнокраї. plantelor vasculare. T. 1. Edit. Acad. Repub. Soc. Rom., Ст. сильно розгалужене. Трав. р., Брч., Bucureşti. 10‑15(25) см, ІV-V...... Bern Convention 1999. Convention on conservation of European wildlife and natural habitats. Appendix 1. 6. Г. волжський – A. volgensis Steven ex DC. Bern. На луках та сухих схилах, а також CITES 1973. Convention on International Trade степових ділянках на півдні Поділля. Рідко. in Endangered Species of Wild Fauna and Flora. Охорон. ЧКУ як A. wolgensis Steven ex DC. Appendix II. Washington. (Дідух 2009). Cook C.D.K. 1963. Studies in Ranunculus subgenus Batrachium (DC.) A. Gray II. General morphological considerations in the taxonomy of the subgenus. Watsonia 5 (5): 294–303. 318 Modern Phytomorphology 3 (2013)

Domin K. 1929. Kritické poznámky o druzích rodu Irano-Turanian region. Taxon 60 (4): 1029–1040. Aconitum na Podkarpatské Rusi. Věda Přír., Praha 10: Jabbour F., Renner S. 2012. A phylogeny of Delphinieae 304–309. (Ranunculaceae) shows that Aconitum is nested within Dostal J. 1954. Klíč k úplné květeně ČSSR. Nakladatelství Delphinium and that Late Miocene transitions to long ČSAV, Praha. life cycles in the Himalayas and southwest China Dostal J. 1989. Nová květena ČSSR. T. 1. Academia, coincide with bursts in diversification. Mol. Phylogenet. Praha. Evol. 62: 928–942. Emadzade K., Gehrke B., Linder H.P., Hörandl E. Jalas J., Suominen J. (eds) 1989. Atlas Florae 2011. The biogeographical history of the cosmopolitan Europaeae. Distribution of vascular plants in Europe. genus Ranunculus L. (Ranunculaceae) in the temperate 8. Nymphaeaceae to Ranunculaceae. Commit. Map. to meridional zones. Mol. Phylogenet. Evol. 58: 4–21. Flora Europe & Soc. Biol. Fennica Vanamo, Helsinki. Fischer M.A., Oswald K., Adler W. 2008. Mitka J. 2003. The genus Aconitum L. (Ranunculaceae) in Exkursionsflora für Österreich, Liechtenstein und Poland and adjacent countries. A phenetic-geographic Südtirol. Biologiezentrum der Oberösterreichischen study. Zakład Poligraf. U-tu Jagiellońskiego, Kraków. Landesmuseen, Linz. Mitka J. 2008. Aconitum moldavicum Hacq. Flora Europaea Database 2012. Database of (Ranunculaceae) and its hybrids in the Carpathians and European Plants (ESFEDS). Royal Botanical Garden, adjacent regions. Roczn. Bieszczadzkie 16: 233–235. Edinburgh. http://rbg-web2.rbge.org.uk/FE/fe.html. Mitka J., Novikoff A. 2011. The genusAconitum L. in Futák J., Bertová L. (eds) 1982. Flóra Slovenska. T III. Ukraine. Мат-ли XIII з’їзду УБТ (Львів, 19-23 вересня Véda, Bratislava. 2011 р.): 65. Gáyer G. 1930. Nachtr äge und Berichtigungen zur Mosyakin S.L., Fedoronchuk M.M. 1999. Vascular Bearbeitung der GattungAconitum in der Ascherson- plants of Ukraine. A nomenclatural checklist. Graebnerschner Synopsis. Mag. Bot. Lap. 29: 39–48. M.G. Kholodny Institute of Botany, Kiev. Hegi G. 1912. Illustrierte Flora von Mitteleuropa. T.3 . Novikoff A.V., Mitka J. 2011. Taxonomy and ecology Lehman, München. of the genus Aconitum L. in the Ukrainian Carpathians. Hejný S., Slavík B. (red.) 1988. Kvétena České Wulfenia 18: 37–61. Socialistické Republiky. T. 1. Academia, Praha. Paun O., Lehnebach C., Johansson J.T., Lockhart Holub J. 1956. Příspěvek ke květeně Slovenského krasu. P., Hörandl E. 2005. Phylogenetic relationships II. Preslia, Praha 26: 87–97. and biogeography of Ranunculus and allied genera in Hoot S. 1991. Phylogeny of the Ranunculaceae based the Mediterranean and the European alpine system on epidermal microcharacters and macromorphology. (Ranunculaceae). Taxon 54 (4): 911–930. Syst. Bot. 16 (4): 741–755. Paun O., Schönswetter P., Winkler M., Hoot S. 1995. Phylogeny of the Ranunculaceae based on Intrabiodiv Consortium, Tribsch A. 2008. preliminary atpB, rbcL and 18S nuclear ribosomal DNA Historical divergence vs. contemporary gene flow: sequence data. Plant Syst. Evol. 9 (suppl.): 241–251. evolutionary history of the calcicole Ranunculus Hörandl E., Paun O., Johansson J.T., Lehnebach C., alpestris group (Ranunculaceae) in the European Alps Armstrong T., Chen L., Lockhart P. 2005. and the Carpathians. Mol. Ecol. 17: 4263–4275. Phylogenetic relationships and evolutionary traits in Reichenbach H.G.L. 1838. Icones florae germanicae et Ranunculus s.l. (Ranunculaceae) inferred from ITS helveticae. Bd. I. Sumtibus Ambrosii Abel, Lipsiae. sequence analysis. Molec. Phylog. Evol. 36: 305−327. Ronikier M. 2010. Distribution of the arctic-alpine Hörandl E., Emadzade K. 2011. The evolution Ranunculus glacialis (Ranunculaceae) in the and biogeography of alpine species in Ranunculus Carpathians, with a new locality in the Fagaras (Ranunculaceae) – a global comparison. Taxon 60 Mountains (Romania). Polish Bot. J. 55 (1): 199–207. (2): 415−426. Rothmaler W. 2009. Exkursionsflora von Deutschland. Hörandl E., Emadzade K. 2012. Evolutionary B. 3 . Gefäßpflanzen: Atlasband. Spektrum classification: a case study on the diverse plant genus Akademischer Verlag, Heidelberg. Ranunculus L. (Ranunculaceae). Perspect. Plant Ecol. Rutkowski L. 2008. Klucz do oznaczania roślin 14: 310-324. naczyniowych Polski niżowej. PWN, Warszawa. IPNI 2012. International Plant Names Index. Prep. by: Seitz W., Zinsmeister H.D., Abicht M. 1972. Beitrag Plant Names Project, Harvard University Herbaria, zur Systematik der Gattung Aconitum in Europa. Bot. Kew Royal Botanic Garden, Australian National Jahrb. Syst. 92 (4): 490–507. Herbarium. http://www.ipni.org/index.html. Skalický V. 1982. Notula systematicae, diagnosticae et Jabbour F., Renner S. 2011. Consolida and Aconitella nomenclaturicae ad Aconitum generis investigationem are an annual clade of Delphinium (Ranunculaceae) pertinentes. Preslia, Praha 54: 115–122. that diversified in the Mediterranean basin and the Skalický V. 1985. Taxonomische und nomenklatorische Новіков А.В. Ranunculaceae Західної України. І. Ключ для визначення видів 319

Bemerkungen zu den Gattungen Aconitum L. und Tasenkevich L. 1998. Flora of the Carpathians. Checklist Pulsatilla Mill. Preslia, Praha 57: 135–143. of the native vascular plant species. SNHM, Lviv. Skalický V. 1990. Rod Aconitum na Československu. The Plant List 2010. A working list of all plant species. Zprávy Českoslov. Bot. Spol. 25 (2): 1–27. Version 1, released in December 2010. http://www. Starmühler W. 2002. Ranunculaceae subtrib. theplantlist.org/ Delphiniinae exiccatae, Fasc. 5 (Nr. 81-100). Thomé O.W. 1885. Flora von Deutschland, Österreich Fritschiana 30: 1–12. und der Schweiz. Gera, Zezschwitz. Starmühler W., Mitka J. 2001. Systematics and Tutin T.G., Heywood V.H., Burges N.A. et al. chorology of Aconitum sect. Napellus (Ranunculaceae) 1964. Flora Europaea. Vol. 1. Cambridge Univ. Press, and its hybrids in the Northern Carpathians and Forest Cambridge. Carpathians. Thaiszia 10: 115–136. Tutin T.G., Chater A.O. 1993. Ranunculacea. In: Szafer W. (red.) 1927. Flora Polska. Rośliny naczyniowe Tutin T.G., Burges N.A., Chater A.O. et al. Flora Polski I ziem ościennych. T. III. Dwuliścienne Europaea. Vol. 1. Psilotaceae to Platanaceae: 248–292 wolnopłatkowe: Dwuokwiatkowe. PWN, Warszawa – Cambridge Univ. Press, Cambridge. Krakow. Uteli A.B., Roy B., Baltisbereger M. 2000. Szafer W., Kulczyński, B. pawłowski. 1988. Molecular and morphological analyses of European Rośliny Polskie. Cz. I. PWN, Warszawa. Aconitum species (Ranunculaceae). Plant Syst. Evol. Takhtajan A. 2009. Flovering plants. Springer Science + 224: 195–212. Business Media B.V., Dordrecht. Zapałowicz H. 1908. Conspectus florae Galiciae Tamura M. 1990. A new classification of the family criticus. T. II. Akad. Umiejętn., Kraków. Ranunculaceae. 1. Acta Phytotax. Geobot. 41: 93–101. Ziman S., Keener C.S., Kadota Y., Bulakh E., Tamura M. 1993. Ranunculaceae. In: Kubitzky K., Tsarenko O., Dutton B.E. 2004. A taxonomic Rohwer J.G., Bittrich V.(eds), The families and revision of Anemone L. subgenus Anemonanthea (DC.) Juz. genera of vascular plants. Vol. 2. Flowering plants. sensu lato (Ranunculaceae) I. J. Jpn. Bot. 79 (1): 43–71. Dicotyledons: 563–583. Springer Verlag, Berlin. Ziman S., Ehrendorfer F., Kadota Y., Keener Tamura M. 1995. Angiospermae. Ordnung Ranunculales. C.S., Tsarenko O., Bulakh E., Dutton B.E. Fam. Ranunculaceae. II. Systematic Part. In: Hiepko 2005. A taxonomic revision of Anemone L. section P. (ed.), Die natürlichen Pflanzenfamilien, 2nd ed., vol. Omalocarpus DC. sensu lato (Ranunculaceae): Part I. 17a, IV: 223–519. Duncker & Humblot, Berlin. J. Jpn. Bot. 80 (5): 282–302.

RANUNCULACEAE OF THE WESTERN UKRAINE. І. IDENTIFICATION KEY

Andrew V. Novikoff

Abstract. In these paper the identification key for Ranunculaceae of Lviv, Transcarpathian (Zakarpattia), Rivne, Volhynia, Ivano-Frankivsk, Chernivtsi, Ternopil and Khmelnitsk regions (oblasts) is introduced. The key includes 102 species. It is based on contemporary investigations on taxonomy of the family Ranunculaceae. The key is carried out up to the level of species but in some cases there are short remarks about subspecific structure of selected taxa. Also it is supported by short notes about distribution, ornamental usage and protection of represented species.

Key words: Ranunculaceae, Western Ukraine, identification key

State Natural History Museum NAS Ukraine, 18 Teatralna str., Lviv, 79008, Ukraine; [email protected]

Author index

B Kościńska-Pająk M...... 35 Savinykh N...... 139 Badanina V.A...... 267 Kozak D...... 73 Scherbakova O.F...... 153 Barabasz-Krasny B...... 19 Kuzmina T.N...... 185 Shabalkina S...... 195 Błażewiczo ‑W źniak M...... 111 Shevchenko S.V...... 177 Boroń P...... 9 L Skrypec C.I...... 241 Brindza J...... 45 Laskowska H...... 69 Sołtys-Lelek A...... 19 Buczkowska H...... 99 Lyakh A.M...... 213 Stokłosa A...... 51 Bukhtiyarova L.N...... 231 Sutkowska A...... 9 Buyun L.I...... 293 Ł Syshchykov D.V...... 131 Ł abuda H...... 105 Č T Čiamporová M...... 131 M Tarasenko L...... 207 Majumdar K...... 39 Teteryuk B.Yu...... 167 D Martinka M...... 131 Tsymbalyuk Z.M...... 189 Dąbski M...... 73 Michałojć Z...... 77 Turis P...... 19 Danylyuk K...... 7, 255 Mitka J...... 9 Turisová I...... 19 Datta B.K...... 39 Musiał K...... 35 Denisow B...... 87 W Dinç M...... 25, 29 N Wrzesień M...... 87 Doğu S...... 25, 29 Najda A...... 99, 105, 111 Dzida K...... 57, 63, 77 Nedukha O.M...... 259 Y Novikoff A.V...... 7, 297 Yatsenko M.V...... 267 F Nurzyńska-Wierdak R...... 115 Fiala R...... 131 Z Fishchuk O.S...... 245 O Zhuravlyeva I...... 147 Futorna O.A...... 249, 267, 273 Odintsova A.V...... 241, 245 Zhygalova S.V...... 273 Ostrovský R...... 45 G Ż Gantner M...... 111 P Ż uber S...... 119 Grabovetska O...... 45 Parzymies M...... 69, 73 Gruszecki R...... 125 Pavlenko-Barysheva V.S.....281 Grygorieva O...... 45 Pavlovkin J...... 131 Gyrenko A.G...... 287 Peregrym O.M...... 249 Pitura K...... 57, 63, 77 J Plaksina T...... 207 Janiuk M...... 111 Pogroszewska E...... 69 Jarosz Z...... 57, 63, 77 Popova I...... 207 Puła J...... 51 K Kalinkina V.A...... 201 R Kalistaya M.S...... 153 Rożek E...... 83 Kenderešová L...... 131 Repka V...... 131 Klymenko S...... 45 Ryzhov V...... 207 Kondratyuk S.Y...... 219 Kondratyuk T...... 225 S Konopińska J...... 57 Sałata A...... 125 Konopiński M...... 119 Savinov I.A ...... 161 Авторський показчик Авторский указатель

Б Т Баданіна В.А...... 267 Тарасенко Л.В...... 207 Бухтіярова Л.М...... 231 Тетерюк Б.Ю...... 167 Буюн Л.І...... 293 Ф Г Фіщук О.С...... 245 Гиренко О.Г...... 287 Футорна О.А.....249, 267, 273

Д Ц Данилюк К.М...... 7, 255 Цымбалюк З.Н...... 189

Ж Ш Ж игалова С.Л...... 273 Шабалкина С...... 195 Ж уравлёва И...... 147 Шевченко С.В...... 177 Щербакова О.Ф...... 153 К Калинкина В.А...... 201 Я Калистая М.С...... 153 Яценко М.В...... 267 Кондратюк С.Я...... 219 Кондратюк Т.О...... 225 Кузьмина Т.Н...... 185

Л Лях А.М...... 213

Н Недуха О.М...... 259 Новіков А.В...... 7, 297

О Одінцова А.В...... 241, 245

П Павленко-Баришева В.С.....281 Перегрим О.М...... 249 Плаксина Т.И...... 207 Попова И.А...... 207

Р Рыжов В.М...... 207

С Савинов И.А...... 161 Савиных Н...... 139 Скрипець Х.І...... 241 ИНФОРМАЦИЯ ДЛЯ АВТОРОВ

Современная Фитоморфология выходит один раз в год, публикует оригинальные научные статьи, обзоры и короткие сообщения, которые касаются анатомических, морфологических, физиологических и таксономических с использованием морфологических признаков исследований растений и грибов в широком смысле. Преимущество отдается работам, написанным на английском языке, но также к рассмотрению принимаются публикации на украинском и русском языках.

Объем публикации – не ограничен; шрифт Times New Roman, размер – 12, отступ – 1,25 см, интервал – 1,5; все поля – по 2 см; выравнивание по шырине.

Последовательность текста: 1) УДК, 2) название публикации, 3)имена и фамилии авторов, 4) аннотация (не менее 100 слов) и ключевые слова на языке основного текста, 5) названия и адреса учреждений и e-mail авторов, 6) основной текст, 7) список использованных источников приведенного образца, 8) подписи к рисункам и таблицам на языке основного текста и продублированные на английском. В случае, если основной текст написан на русском либо украинском языках, тогда после подписей также подаются на английском языке: 1) название публикации, 2) имена и фамилии авторов, 3) аннотация (не менее 100 слов) и ключевые слова, 4) названия и адреса учреждений и e-mail авторов.

Ссылки в в тексте просим подавать следующим образом. Для одного автора: (Kondracki 1978); для двух авторов: (Capelletti & Poldini 1984); для трьох и более авторов: (Cieśliński et al. 2009). Допускаются также ссылки: Kondracki (1978: 55-60); (Kondracki 1978, 1980).

Материалы просим присылать на электронный ящик редакции ([email protected]). Текст следует подавать в форматах «.doc», «.docx» либо «.rtf». Рисунки следует подавать отдельными файлами в форматах «.jpg» або «.tiff» с разрешением не менее 300 dpi, или вставлять в конце текстового файла на отдельных страницах. Таблицы необходимо подавать отдельными файлами форматов «.xls» или «.xlsx», в конце текстового файла на отдельных страницах.

Каждый автор бесплатно получает pdf собственной статьи.

Редакция оставляет за собой право редактировать и отклонять материалы, которые не соответствуют правилам оформления либо тематике журнала.

Образец оформления списка цитируемых источников:

Сучасна Фітоморфологія виходить один раз на рік, публікує оригінальні наукові статті, огляди та короткі повідомлення, що стосуються анатомічних, морфологічних, фізіологічних і таксономічних з використанням морфологічних ознак досліджень рослин та грибів у широкому розумінні. Перевага надається статтям, написаним англійською мовою, проте також приймаються до розгляду публікації, написані українською або російською мовами.

Обсяг публікації – не обмежений; шрифт Times New Roman, розмір – 12, відступ – 1,25 см, інтервал – 1,5; усі поля – по 2 см; вирівнювання по ширині.

Порядок тексту: 1) УДК, 2) назва публікації, 3) імена і прізвища авторів, 4) анотація (не менше 100 слів) і ключові слова мовою основного тексту, 5) назви і адреси установ і e-mail авторів, 6) основний текст, 7) список використаних джерел наведеного зразка, 8) підписи до рисунків і таблиць мовою основного тексту і продубльовані англійською мовою. У випадку, якщо основний текст подано українською або російською мовою, після підписів подаються англійською мовою: 1) назва публікації, 2) імена і прізвища авторів, 3) анотація (не менше 100 слів) і ключові слова, 4) назви і адреси установ і e-mail авторів.

Посилання в тексті просимо подавати наступним чином. Для одного автора: (Kondracki 1978); для двох авторів: (Capelletti & Poldini 1984); для трьох і більше авторів: (Cie śliński et al. 2009). Допускаються посилання: Kondracki (1978: 55-60); (Kondracki 1978, 1980).

Матеріали просимо надсилати на скриньку редакції ([email protected]). Текст слід надсилати у форматах «.doc», «.docx» або «.rtf». Рисунки слід подавати окремими файлами у форматі «.jpg» або «.tiff» з роздільністю не менше 300 dpi, або ж вставляти у кінці текстового файлу на окремих сторінках. Таблиці слід подавати окремими файлами у форматі «.xls» або «.xlsx», або ж розміщувати у кінці текстового файлу.

Кожен автор отримує безкоштовно pdf власної статті

Редакція залишає за собою право редагувати і відхиляти матеріали, які не відповідають правилам оформлення або ж тематиці журналу.

Зразок оформлення списку використаних джерел:

Modern Phytomorphology publishes original research articles, reviews and short reports covering anatomical, morphological, physiological and taxonomical on the base of morhology investigations of plants and fungi in wide sense. Journal prefers manuscripts written in English, but also accepts papers in Russian and Ukrainian.

Modern Phytomorphology is annual.

The manuscript size is unlimited; font – Times New Roman, size – 12 pt., indentation – 1,25 сm, 1,5-spaced, width fitted; margins 2 cm on all four sides.

Text sequence: 1) article title, 2) author’s names, 3) abstract (no less than 100 words) and keywords in the language of main text, 4) institute, postal address, e-mail, 5) main text, 6) references by the following examples, 7) titles for figures and tables in the language of main text and in English. If the language of the main text is different from English, than you also must write in English by 10 pt.: 1) article title, 2) author’s names, 3) abstract (no less than 100 words) and keywords, 4) institute, postal address, e-mail.

References in the text should be quoted as follows. For one author: (Kondracki 1978); for two authors: (Capelletti & Poldini 1984); for three or more authors: (Cieśliński et al. 2009). Also can be quoted as Kondracki (1978: 55-60) or (Kondracki 1978, 1980).

Please send the manuscripts to the editor ([email protected]). Text should be saved as «.doc», «.docx» or «.rtf» files. Images should be given as separate “.jpg” or “.tiff” files (300 dpi), or they also may be placed at the end of the main file on the separated pages. Tables should be given as separate “.xls” or “.xlsx” files, or they can be placed at the end of the main file on the separate pages too.

Pdf of each paper are supplied to each author free of charge.

Editorial board reserves the right to edit and decline the papers which have format errors or do not correspond to the journal thematics.

References examples

Capelletti E. & Poldini L. 1984. Seed morphology in some European aconites (Aconitum, Ranunculaceae). Plant Syst. Evol. 145: 193-201. Cieśliński S., Czyżewska K., Fabiszewski J. 2003. Red list of extinct and threatened lichens in Poland. In: K. Czyżewska (ed.), The threat to lichens in Poland. Monogr. Bot. 91: 13-49 (in Polish). Paczoski J. 1927. Aconitum. In: W. Szafer (ed.), Flora Polska. 3: 19-25. PWN, Warszawa-Krakow. Kondracki J. 1978. Karpaty. Wydawnictwo Szkolne i Pedagogiczne,Warszawa. “Due to historical declines in the interest and teaching of plant morphology, it has come to be viewed largely as a provider of characters for systematic circumscription, hence virtually synonymous with plant systematics. Given that contemporary systematics has put a greater emphasis on molecular rather than morphological data, the time seems ripe to reevalute plant morphology and what its role can and should be in modern plant biology.”

Donald R. Kaplan, 2001

ISSN 2226-3063 e-ISSN 2227-9555