НАЦІОНАЛЬНА АКАДЕМІЯ НАУК УКРАЇНИ•НАЦІОНАЛЬНИЙ БОТАНІЧНИЙ САД ім. М.М. ГРИШКА

2/2013

Plant introduction МІЖНАРОДНИЙ НАУКОВИЙ ЖУРНАЛ • ЗАСНОВАНИЙ У 1999 р. • ВИХОДИТЬ 4 РАЗИ НА РІК • КИЇВ

ЗМІСТ CONTENTS Теорія, методи і практичні аспекти Theory, Methods and Practical Aspects інтродукції рослин of Plant Introduction КОЛДАР Л.А. Історія формування колекції видів 3 KOLDAR L.A. The history of Cercis L. species collec- роду Cercis L. у Національному дендропарку «Со- tions formation in the National Dendrological Park фіїв ка» НАН України Sofiyivka of the NAS of Ukraine КАРНАТОВСКАЯ М.Ю. Результаты изучения зи- 8 KARNATOVSKAYA M.Yu. Results of some sorts of мостойкости некоторых сортов зизифуса в Херсон- Zizyphus winter hardiness in Kherson region ской области Збереження різноманіття рослин Conservation of Plant Diversity ГАЛКІН С.І., КАЛАШНІКОВА Л.В. Актуальні пи- 12 GALKIN S.I., KALASHNIKOVA L.V. Current ques- тання збереження рідкісних рослин у дендропарку tions of conservation of rare plant species in the den- «Олександрія» НАН України dropark Olexandria ДІДЕНКО С.Я. Стан інтродукційних популяцій 18 DIDENKO S.Ya. State of introductory populations of видів роду Galanthus L. (Amaryllidaceae) флори Galanthus L. species (Amaryllidaceae) of the flora Кавказу в умовах Києва. Частина 1. Ендемічні Caucasus in conditions of Kyiv. Part 1. Endemic spe- види cies ЧУРІЛОВ А.М., ЯКУБЕНКО Б.Є., ПОПОВИЧ С.Ю. 24 CHURILOV А.М., YAKUBENKO B.Ye., POPO- Аутфітосозологічний аналіз флори південної час- VICH S.Yu. Autphytosozologycal analysis of flora of тини Київського Полісся the Southern Part of Polissya of Kyiv region Біологічні особливості інтродукованих рослин Biological Peculiarities of Introduced Plants БУЮН Л.І. Особливості систем репродукції в ор- 29 BUYUN L.I. The peculiarities of reproduction sys- хідних tems in orchids ЖИЛА А.І. Особливості морфоструктури паго- 40 ZHILA A.I. Morphological structure features of нової системи Phaedranassa cinerea Ravenna Phaedranassa cinerea Ravenna (Amaryllidaceae) (Amaryllidaceae) choot

© Національний ботанічний сад ім. М.М. Гришка НАН України, 2013 © Академперіодика, 2013 КОВАЛЬСЬКА Л.А. Особливості морфологічної 45 KOVALSKA L.A. Morphological characteristics of будови спор деяких видів роду Adiantum L. spores of certain Adiantum L. species (Adiantaceae (Adiantaceae (C. Presl) Ching) (C. Presl) Ching) КУШНІР Н.В. Морфологія пилкових зерен видів 51 KUSHNIR N.V.Morphology of genus pollen Crocus роду Crocus L. (Iridaceae Juss.) флори України L. (Iridaceae Juss.) of Ukrainian flora ГНАТЮК А.М., ГУРНЕНКО І.В. Морфологічні 57 GNATIUK A.M., GOURNENKO І.V. Pollen grains особливості пилкових зерен видів родини Colchi- morphology of Colchicасеаe DC. species in flora оf caceae DC. флори України Ukrainе ГОРЛАЧОВА З.С., КУСТОВА О.К. Мінливість 63 GORLACHEVA Z.S., KUSTOVA O.K. Variability of морфологічних ознак Salvia officinalis L. при ін- the morphological characters of Salvia officinalis L. тродукції under introduction Паркознавство та зелене будівництво Park Science and Park Architecture МЕДВЕДЄВ В.А., ІЛЬЄНКО О.О. Композиційна 69 MEDVEDEV V.A., ILJENKO O.O. Composition структура деревних угруповань у рівнинно-пей- structure of arboreal groups in flatly-landscape area заж ному районі Тростянецького парку of Dendrological park Trostjanets САВОСЬКО В.М. Видовий склад та екоморфний 78 SAVOSKO V.M. The species composition and eco- спектр деревно-чагарникових насаджень парку morfical spectrum of the trees and shrubs planted in «Веселі Терни» (м. Кривий Ріг) park Vesely Terni (Kryvyi Rih) ДЕНИСКО І.Л. Оцінка перспективності інтродукції 83 DENYSKO I.L. Perspective evaluation of patio roses троянд групи патіо в умовах Правобережного Лісосте- introduction in the conditions of the Right-Bank of пу України Forest-Steppe Zone of Ukraine ШУМИК М.І. Особливості формування ботанічних 89 SHUMYK M.I. The features of formation of botani- експозицій за участю мікотрофних видів cal expositions of mycotrophic species Хроніка Chronicle КУЗНЕЦОВ С.І. Еколого-біологічні основи віднов- 97 KUZNETSOV S.I. Ecological and biological basis of лення старовинних парків Полісся та Лісостепу the restoration of old parks in Polissya and Forest- України Steppe of Ukraine ЧЕРЕВЧЕНКО Т.М., БУЮН Л.І., КОВАЛЬСЬКА Л.А. 99 CHEREVCHENKO T.M., BUYUN L.I., KOVALSKA L.A. Репродукційна біологія орхідних in vitro Reproductive biology of orchids in vitro Рецензії Reviews ЄНА А.В. Історія української троянди. Рецензія на 101 YENA A.V. A history of ukrainian rose. A review of книгу: Рубцова О.Л. Рід Rosa L. в Україні: гено- the book: Rubtsova O.L. Genus Rosa L. in Ukraine: фонд, історія, напрями досліджень, досягнення та gene pool, history, directions of studying, achieve- перспективи: [монографія]. — К.: Фенікс, 2009. — ments and perspectives: A monography. — Kyiv: 375 с. Phoenix, 2009. — 375 p. УДК 58.635.977 Л.А. КОЛДАР Національний дендрологічний парк «Софіївка» НАН України Україна, 20300 м. Умань, вул. Київська, 12а ІСТОРІЯ ФОРМУВАННЯ КОЛЕКЦІЇ ВИДІВ РОДУ CERCIS L. У НАЦІОНАЛЬНОМУ ДЕНДРОПАРКУ «СОФІЇВКА» НАН УКРАЇНИ

Наведено відомості щодо історії формування колекції видів роду Cercis L. у Національному дендропарку «Софіївка» НАН України. Подано біометричну характеристику інтродукованих рослин. Представлено дані щодо динаміки їх кількості і формового різноманіття за період з 1851 до 2012 р. Ключові слова: види роду Cercis, історія формування колекції, НДП «Софіївка» НАН України, біометрія рослин.

Одним з актуальних завдань, які стоять При створенні садово-паркових компози- сьо годні перед людством, є ефективне цій особливої виразності пейзажу надають використання рослинних ресурсів Землі. види роду Cercis L. (Caesalpiniaceae) — рід- Важливе значення для вирішення цього кісні екзоти-інтродуценти. Декоративні зав дання має введення в культуру нових властивості цих рослин найбільше виявля- перспективних видів дерев і чагарників, їх ються у період цвітіння, коли ще до появи випробування та узагальнення досвіду ін- листків на дереві з’являється безліч мали- тродукційної діяльності [8]. Значну роль у ново-рожевих квіток, зібраних у суцвіття цьому відіграє інтродукція рослин, яка дає по 8–25 шт. Поява світло-зелених серце- змогу використовувати господарсько-цінні подібних або округлих листків на тлі квіту- види у багатьох галузях господарювання. чого дерева посилює його декоративність, а До них належать плодові, лікарські, техніч- зі збільшенням листкової поверхні крона ні, медоносні, лісомеліоративні, декоративні набуває округлої, шатроподібної форми. рослини тощо. Однак лише деякі з них ви- Восени листки набувають жовтизни, завдя- користовують у культурі. Нині існує велика ки чому рослини майже до листопада не потреба в оригінальних рослинах для ство- втрачають декоративного ефекту. рення садово-паркових об’єктів. Перспек- Рід Cercis об’єднує 7 видів, природні аре- тивними для цього є рослини з цінними де- али яких розташовані у Північній Америці, коративними властивостями, які останнім Південно-Східній Азії та Південній Європі. часом дедалі ширше використовують у зе- Його представники заслуговують на увагу леному будівництві. завдяки високим декоративним властивос- При вирощуванні деревних рослин у тям (рясність і тривалість цвітіння, забарв- ландшафтних парках важливе значення лення квіток, оригінальність розташування мають природні декоративні властивості: суцвіть, форма та забарвлення листків тощо), будова і форма крони, орнамент та колір господарським якостям (гарний чорнувато- листків, форма і колір квіток та плодів зелений орнамент деревини, яка добре по- тощо [7]. лірується, високий вміст дубильних речо- вин у листках, меліоративні та вітрозахисні © Л.А. КОЛДАР, 2013 властивості). Крім цього види роду мають ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2013, № 2 3 Л.А. Колдар

лікувальні властивості, а також є харчовою лише поодиноко у ботанічних садах, дендро- базою для бджільництва [2, 4 ,5]. парках та приватних колекціях. Мета дослідження — проаналізувати Значний внесок у збагачення флори історію формування колекції видів роду Ук раїни робить Національний дендропарк Cercis, інтродукованих у НДП «Софіївка» «Софіївка» НАН України, який, крім інтро- НАН України, з’ясувати їх вікову структу- дукційної роботи, проводить вивчення біо- ру, біометричні показники та розподіл у на- лого-екологічних особливостей рослин, їх садженнях парку. адаптаційної здатності та можливостей Історію формування колекції рослин ви- практичного використання. Нині колекція дів роду Cercis, висаджених у Національно- парку налічує близько 3,5 тис. таксонів де- му дендропарку «Софіївка» НАН України, ревних, кущових і трав’янистих рослин. досліджували за літературними джерела- Історія інтродукції видів роду Cercis у ми та каталогами рослин [1, 3, 6]. Інвентари- дендропарку «Софіївка», за даними Ф. Базі- зацію рослин та аналіз їх вікової структури нера, розпочалась у 1851 р. Автор згадує се- проводили у насадженнях парку. ред рослин, які росли у парку іудине дерево Об’єктами досліджень були види та деко- [1]. М.Л. Рева зазначає, що «систематично ін- ративні форми роду Cercis: C. canadensis L., тродукційні роботи у дендропарку почали C. siliquastrum L., C. chinensis Bunge, C. grif- проводитися лише з 1886 р., коли відомий са- fithii Boiss., C. occidentalis Torr., C. canadensis дівник професор В.В. Пашкевич широко вво- ‘Forest Pensy’ C. Watson, C. siliquastrum ‘Al- див у культуру нові екзотичні дерева та ча- bida’ С.К. Schneid. гарники. В цей час у парку росли чотири Інтродукція видів роду Cercis у райони 12-річних екземпляри C. siliquastrum, які помірного клімату розпочалася понад чоти- плодоносили і утворювали самосів» [9]. За ри століття тому. Список рослин, які куль- даними «Каталога деревьев и кустарников тивували в Європі, починаючи із середини Уманского Царицына сада на 1905 г.» відомо, XVI ст., опубліковано в «Horti Germanieae» що з метою висаджування у парку та для ре- Конрада Геснера (1560), де згадується іуди- алізації населенню у розсаднику виро щу- не дерево (C. siliquastrum). У період з 1823 вали рослини C. canadensis та C. siliquastrum до 1829 р., завдяки ученому-ботаніку Філіпу [3]. У звіті за 1960 р. також згадується про Зібольду у Європу з Японії було привезено наявність цих видів у насадженнях парку. багато цінних рослин, у тому числі C. chi- Проте, за даними І.С. Косенка (1996), у парку nensis [4]. зростав лише один вид — C. сanadensis [8]. Історію інтродукції видів роду Cercis в Надалі культивуванням видів роду Cercis у Україну слід розглядати разом з історією парку тривалий час не займалися взагалі, розвитку культурної дендрофлори. Зокрема лише у 2001 р. було продовжено роботи з ін- помітну роль в інтродукції рослин відіграв тродукції представників роду Cercis, ство- Кременецький ботанічний сад, заснований у рення та поповнення колекції новими таксо- 1807 р. при Вищій Волинській гімназії (пізні- нами, їх розмноження і поступового введен- ше — Кременецький ліцей). За порівняно ня рослин у паркові композиції. короткий період колекція рослин саду дуже За період з 1851 до 2012 р. колекцію роду збільшилася і станом на 1823 р. нараховува- Cercis поповнено 5 видами та 2 декоратив- ла 12 тис. видів. Представник роду Cercis як ними формами (рис. 1). Ці рослини різні за цікава рідкісна рослина потрапив у Право- біоморфою та габітусом, формою крони, бережну Україну спершу саме в цей сад у формою і забарвленням листків, цвітінням 1816 р. [4]. Незважаючи на високі декоратив- та плодоношенням, декоративністю. Аналіз ні та господарські властивості, види роду вікової структури виявив, що більшу час- Cercis в Україні досі маловідомі і трапляються тину насаджень представників роду Cercis 4 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2013, № 2 Історія формування колекції видів роду Cercis L. у Національному дендропарку «Софіївка» НАН України

складають рослини, висаджені у 2003– 2012 роках (таблиця). Станом на 2012 р. за- гальна кількість рослин представників роду Cercis, які ростуть у насадженнях дендро- парку, становила 87 особин. Більша частина колекції (54 %) представлена рослинами C. сanadensis, оскільки рослини цього виду є найменш вимогливими до умов вирощу- вання. За життєвою формою — це дерева, які ростуть у різних кварталах парку (див. таблицю). Вік рослин становить 5–9 років, лише дві особини, які ростуть на Китайській галявині парку, досягли 57-річного віку. Висота цих рослин — 9,26–9,44 м, висота стовбура у середньому — 4,20 м, діаметр Рис. 1. Динаміка складу колекції рослин роду Cer- крони — 7,88 м, діаметр стовбура на висоті cis, інтродукованих у Національному дендропарку 1,3 м — 0,32 м. «Софіївка» НАН України

Таксаційні показники представників роду Cercis, інтродукованих у НДП «Софіївка»

Середні показники, м

Вид, висота діаметр декоративна форма № кварталу Кількість рослин, шт. Життєва форма Вік рослин, роки рослини стовбура крони стовбура Цвітіння Плодоношення

C. canadensis 2 2 Дерево 8 4,00 0,83 3,70 0,95 + + 3 7 6 1,75 0,55 1,20 0,03 + + 5 1 7 2,60 0,60 1,90 0,55 + + 6 10 8 3,60 0,65 1,70 0,95 + + 17 3 9 1,52 0,70 1,20 0,02 + + 27 5 6 3,00 0,70 3,20 0,08 + + 27 2 5 2,10 0,65 1,30 0,05 – – 13 2 57 9,45 4,20 7,88 0,32 + + 34 23 8 3,60 1,66 1,43 0,53 + + С. siliquastrum 1 3 Кущ 6 1,35 – – – – – 3 2 4 0,55 – – – – – 5 6 4 0,65 – – – – – C. chinensis 3 2 Кущ 3 0,60 – – – + – 5 6 5 0,98 – – – – – C. griffithii 1 1 Кущ 7 0,98 – – – + – 1 1 2 0,36 – – – – – C. occidentalis 1 1 Дерево 3 0, 56 0,06 0, 37 0,02 – – C. canadensis 1 1 Кущ 6 0,68 – – – – – ‘Forest Pensy’ С. siliquastrum 1 2 Кущ 8 2,46 – – – + + ‘Albida’

ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2013, № 2 5 Л.А. Колдар

парку він представлений дво- та п’ятиріч- ними рослинами у вигляді куща, утвореного 8–16 пагонами з черговими округлими світ- ло-си зими листками, які надають рослинам декоративного вигляду. Рослини можна ви- користовувати у декоративному садівництві для створення солітерних та групових наса- джень. За період досліджень утворення ге- неративних органів у рослин не спостеріга- ли. Садивний матеріал одержано з насіння, зібраного з рослин, які ростуть у Ботаніч- ному саду Дніпропетровського національного Рис. 2. Cercis сanadensis на Китайській галявині університету імені Олеся Гончара. дендропарку «Софіївка» Особливої уваги заслуговує рідкісний в Україні вид C. occidentalis, сіянці якого одер- жано із Ботанічного саду Ужгородського на- Більшість рослин C. сanadensis цвітуть. ціонального університету. Нині за життєвою Під час цвітіння рослини набувають оригі- формою — це дерева, утворені кількома па- нального вигляду і особливої привабливості, гонами із серцеподібними світ ло-зеленими завдяки чому вони є перспективними для ви- листками. У дендропарку «Софіївка» рос- користання у зеленому будівництві (рис. 2). лини добре ростуть та розвиваються, але ще Серед представників роду Cercis, цей вид є не досягли генеративного віку. найбільш морозостійким. Цінними є декоративні форми видів роду C. siliquastrum представлений у колекції Cercis, які відрізняються від основного типу дендропарку 3–6 річними рослинами у ви- за певними ознаками. гляді куща, утвореного 15–18 пагонами з C. canadensis ‘Forest Pensy’ — чер во но- черговими округлими зеленими листками листа форма, одержана у вигляді дворічної (кв. 1, 3, 5). Рослини одержано з насіння, зі- рослини з арборетуму Болестрашице (Поль- браного з дерев, які ростуть у горах Криму ща) у 2008 р. і висаджена солітерно на тери- та Нікітському ботанічному саду — ННЦ торії адміністративної зони парку (кв. 1). НААН України. Висота рослин — 0,55–1,35 м. Нині це кущ заввишки 0,68 м з розгалуже- Упродовж періоду досліджень рослини не ними гілками, які інколи під вагою снігу цвіли. На відміну від C. canadensis, рослини легко ламаються. Забарвлення листків — C. siliquastrum є менш морозостійкими. В від вишневого до темно-пурпурового. У тре- окремі роки спостерігали незначне підмер- тій декаді квітня — першій декаді травня зання однорічних пагонів (10–20 %). на всіх пагонах, крім однорічних, утворю- Рідкісний в Україні вид — C. chinensis у ються бузково-рожеві квітки на коротких дендропарку представлений 3–5 річними черешках, зібрані у суцвіття. Утворення рослинами заввишки 0,60–0,98 м у вигляді плодів з насінням не спостерігали. Морозо- куща, утвореного 12–14 пагонами з черго- стійка форма, в якої навіть за температури вими темно-зеленими шкірястими листка- нижче за -25 °С не спостерігали підмерзан- ми. Рослини цвітуть, але не плодоносять. ня однорічного приросту. Рослинний матеріал для розмноження одер- С. siliquastrum ‘Albida’ — білоквіткова жано з ботанічного саду Одеського націо- форма рослин, яка є рідкісною у дендро- нального університету ім. І.І. Мечнікова. парках і ботанічних садах України. У ден- Надзвичайно цінним у колекції парку є дропарку «Софіївка» (кв. 1, 5) вона пред- рідкісний вид С. griffithii. У композиціях ставлена рослинами заввишки 2,40–2,46 м 6 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2013, № 2 Історія формування колекції видів роду Cercis L. у Національному дендропарку «Софіївка» НАН України

у вигляді куща, утвореного нерозгалужени- Національному дендропарку «Софіївка» НАН Ук раї- ми майже вертикальними гілками з округ- ни // Інтродукція рослин. — 2010. — № 2. — С. 15–19. лими листками. Генеративного віку рослини 6. Косенко І.С., Храбан Г.Ю., Мітін В.В., Гар- буз В.Ф. Дендрологічний парк «Софіївка». — К.: досягли у 6-річному віці. Нині вони цвітуть, Наук. думка, 1996. — 190 с. утворюючи китицеподібні суцвіття, які на- 7. Лапин П.И. Древесные растения Главного бота- дають рослинам оригінальності. В окремі нического сада АН СССР. — М.: Наука, 1975. — 210 с. зими підмерзає однорічний приріст. За тем- 8. Панасенко Т.В. Історія формування осередків ператури нижче за -25 °С інколи спостеріга- культивованої дендрофлори Полтавщини // Інт- ли підмерзання 35–40 % однорічних пагонів, родукція рослин. — 2005. — № 4.— С. 71–72. 9. Рева М.Л. Питання біології акліматизованих проте навесні пагони відростали, віднов- рослин. — К.: Вид-во АН УРСР, 1963. — С. 2–5. люючи життєву форму рослин. Рекомендував до друку О.М. Горєлов Таким чином, історія інтродукції видів роду Cercis у Національному дендропарку «Софіївка» НАН України бере свій початок у Л.А. Колдар 1851 р. Найбільш активне поповнення колек- Национальный дендрологический ції відбувалося впродовж 2001–2012 рр. За парк «Софиевка» НАН Украины, цей період створено колекцію представників Украина, г. Умань роду Cercis із п’яти видів (C. canadensis, C. si- ИСТОРИЯ ФОРМИРОВАНИЯ КОЛЛЕКЦИИ liquastrum, C. chinensis, C. griffithii, C. occi- ВИДОВ РОДА CERCIS L. В НАЦИОНАЛЬНОМ dentalis) та двох декоративних форм (C. ca- ДЕНДРОПАРКЕ «СОФИЕВКА» НАН УКРАИНЫ nadensis ‘Forest Pensy’ і C. siliquastrum ‘Albi- Приведены сведения относительно истории фор- da’). Безпосередньо у парк для створення мирования коллекции видов рода Cercis L. в Нацио- паркових композицій висаджено 79 особин нальном дендропарке «Софиевка» НАН Украины. Дана биометрическая характеристика интродуци- різних видів та декоративних форм Cercis у рованных растений. Представлены данные о дина- комбінації з хвойними і листяними породами, мике их количества и формового разнообразия за а також у вигляді солітерів та невеликих период с 1851 до 2012 г. груп. Роботи з поповнення колекції новими Ключевые слова: виды рода Cercis, история фор- таксонами і дослідження їх біо лого-еко ло- мирования коллекции, Национальный дендропарк гічних особливостей будуть продовжені. «Софиевка» НАН Украины, биометрия растений.

L.A. Koldar 1. Базинер Ф. Краткое описание Царицына сада National Dendrological Park Sofiyivka, близ г. Умани Киевской губернии // Журн. М-ва National Academy of Sciences of Ukraine, гос. имущества. — 1851. — № 4, ч. 11. — С. 79–84. Ukraine, Uman 2. Губеладзе Е.А. Биоэкология распространен- THE HISTORY OF CERCIS L. ных в Имеретии некоторых медоносных древесных SPECIES COLLECTIONS FORMATION бобовых растений и их использование: Автореф. IN THE NATIONAL DENDROLOGICAL PARK дис. … канд. с.-х. наук: спец. 01.06.13. «Лекарствен- SOFIYIVKA OF THE NAS OF UKRAINE ные и эфиромасличные культуры». — Тбилиси, 2006. — 20 c. The history of Cercis L. species collection’s forma- 3. Каталог деревьев и кустарников Уманского tion in the National dendrological park Sofiyivka of Царицына сада на 1905 г. — Умань: Типография the NAS of Ukraine is considered. The quantitative И. Цейтлина, 1905. — 50 с. and biometrical characteristics of introduced plants, 4. Колдар Л.А. Інтродукція видів роду Cercis L. the dynamics of their specific and form variety dur- у Правобережний Лісостеп України та перспекти- ing the 1851–2012 years are presented. ви використання їх у зеленому будівництві. — Key words: Cercis L. species, the history collection’s Умань: УВПП, 2006. — 158 с. formation, National dendrological park Sofiyivka of 5. Колдар Л.А. Біоморфологічні особливості рос- the NAS of Ukraine, biometrical characteristics of лин Сercis chinensis Bunge в умовах інтродукції у plants. ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2013, № 2 7 УДК 634.662:581.54(477.72) М.Ю. КАРНАТОВСКАЯ Никитский ботанический сад — Национальный научный центр НААН Украины Украина, 98600 АР Крым, г. Ялта, пгт Никита РЕЗУЛЬТАТЫ ИЗУЧЕНИЯ ЗИМОСТОЙКОСТИ НЕКОТОРЫХ СОРТОВ ЗИЗИФУСА В ХЕРСОНСКОЙ ОБЛАСТИ

Дана сравнительная характеристика зимостойкости 15 сортов и форм зизифуса в условиях Херсонской области. Ключевые слова: зизифус, зимостойкость, сорта, Степь.

Зизифус Zizуphus jujuba Mill. — ценное растение выращивают на эксперименталь- плодовое растение, плоды которого имеют ном участке в опытном хозяйстве «Новока- большое питательное, диетическое и ле- ховское». Климатические условия Херсон- чебное значение и по содержанию сухого ской области более суровые, чем в Никит- вещества (22,8–31,5%) превосходят другие ском ботаническом саду (г. Ялта), откуда культуры, приближаясь по питательности были получены саженцы зизифуса. к финикам. Ценность плодов обусловлена Климатические условия Херсонской об- высоким содержанием сахаров (до 36 %), ласти определяются ее географическим крахмала (до 1,9 %), жиров (до 4,5 %), белка положением на юге Украины в пределах (до 2,2 %). Плоды зизифуса богаты микро- и степной зоны Восточноевропейской равни- макроэлементами, в них наблюдается ред- ны. Согласно многолетним данным, средне- кое сочетание больших доз витаминов С и годовая температура воздуха тут состав- Р, усиливающих действие друг друга. Цен- ляет +9,5 °С, максимальная — +40 °С, ми- ные вещества содержат не только плоды нимальная — -32 °С. Сумма положительных зизифуса, но и другие части растения [5]. температур за вегетационный период — По сравнению с другими южными и суб- 3280 °С. Продолжительность безморозного тропическими культурами зизифус довольно периода — 175–190 дней. Годовое количе- морозоустойчив. По литературным данным, ство осадков — 300–400 мм [4]. в период глубокого зимнего покоя растения Изучение биологических особенностей зизифуса могут переносить без поврежде- зизифуса в условиях Херсонской области, ний температуру до -30 °С [1–3]. в том числе зимостойкости его сортов и В степной части Крыма кратковременные форм в новой для данного вида климатиче- морозы до -23…-25 °С зизифус выносит без ской зоне, является актуальной задачей. повреждений и лишь при -28 °С подмерзает Полученные данные будут использованы однолетний прирост, что почти не сказыва- для создания рекомендуемого сортимента ется на урожайности. Однако Ф.А. Щепотьев в этом регионе. указывает на сильные повреждения зизи- Цель работы — дать сравнительную оцен- фуса в лесостепной части Украины, где бы- ку зимостойкости 15 сортов и форм зизифу- вают сильные морозы (до -30 °С и ниже) [5]. са за пятилетний период выращивания в Интродуцированный в 1990-х годах с условиях Херсонской области (п. Плодовое). Южного берега Крыма в Херсонскую об- Объектом исследования были 15 сортов и ласть зизифус как перспективное плодовое форм зизифуса (Даргомский, Китайский 2-А, Вахшский 30/16, Та-ян-цзао, Южанин, Ки- © М.Ю. КАРНАТОВСКАЯ, 2013 тайский 93, Вахшский 40/5, Я-цзао, Суан- 8 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2013, № 2 Результаты изучения зимостойкости некоторых сортов зизифуса в Херсонской области

цзао, Вахш, Советский, Синит, Коктебель, Таблица 1. Минимальная температура воздуха Радослав, Метеор) посадки 1995 и 1998 гг. зимой в г. Новая Каховка в 2007–2012 гг. Изучение зимостойкости сортов прово- Год Месяц Температура, °С дится с 2007 г. согласно методическим ука- заниям по первичному сортоизучению зи- Зима 2007/2008 гг. 2007 Декабрь –6,3 зифуса [6]. 2008 Январь –13,3 Степень подмерзания каждого органа рас- 2008 Февраль –12,1 тения зизифуса оценивали по 5-балльной Зима 2008/2009 гг. шкале. Общую степень подмерзания дерева 2008 Декабрь –10,1 определяли в начале лета и оценивали по 2009 Январь –13,9 балльной системе [6]. 2009 Февраль –7,4 Зимы 2007/2008, 2008/2009 и 2010/2011 гг. Зима 2009/2010 гг. характеризовались максимальным снижени- 2009 Декабрь –13,3 ем температуры воздуха до -19,9 °С (табл. 1), 2010 Январь –22,3 зимой 2009/2010 гг. — до -22,3 °С (январь), а 2010 Февраль –15,0 зимой 2011/2012 гг. — до -21,3 °С (февраль). Зима 2010/2011 гг. 2010 Декабрь –9,1 В результате проведенных наблюдений 2011 Январь –19,9 нами отмечено подмерзание отдельных сор- 2011 Февраль –14,3 тов после зим 2009/2010 (табл. 2) и 2011/ Зима 2011/2012 гг. 2012 гг. (табл. 3). 2011 Декабрь –7,0 В начале лета 2010 г. зафиксировали еди- 2012 Январь –16,6 ничные повреждения однолетних боковых 2012 Февраль –21,3 побегов и однолетних кольчаток у сорта

Таблица 2. Результаты перезимовки зизифуса в О/Х «Новокаховское» (2009/2010)

Повреждения (балл)

Боковые побеги Кольчатки

Сортообразец Год посадки Штамб Скелетные и полускелетные ветви 2–5-летние 1-летние 2–5-летние 1-летние Общая степень подмерзания дерева

Даргомский 1995 0 0 0000 0 Китайский 2-А 1995 0 0 0000 0 Вахшский 30/16 1995 0 0 0000 0 Та-ян-цзао 1995 0 0 0000 0 Южанин 1995 0 0 0000 0 Китайский 93 1995 0 0 0000 0 Вахшский 40/5 1995 0 0 0000 0 Я-цзао 1995 0 0 0000 0 Суан-цзао 1995 0 0 0000 0 Вахш 1995 0 0 0000 0 Советский 1995 0 0 0000 0 Синит 1998 0 0 0404 2 Коктебель 1998 0 0 0 1 0 1 1 Радослав 1998 0 0 0404 2 Метеор 1998 0 0 0404 2

ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2013, № 2 9 М.Ю. Карнатовская

Таблица 3. Результаты перезимовки зизифуса в О/Х «Новокаховское» (2011/2012)

Повреждения (балл)

Боковые побеги Кольчатки

Сортообразец Год посадки Штамб Скелетные и полускелетные ветви 2–5-летние 1-летние 2–5-летние 1-летние Общая степень подмерзания дерева Даргомский 1995 0 0 0000 0 Китайский 2-А 1995 0 0 0000 0 Вахшский 30/16 1995 0 0 0000 0 Та-ян-цзао 1995 0 0 0000 0 Южанин 1995 0 0 0000 0 Китайский 93 1995 0 0 0000 0 Вахшский 40/5 1995 0 0 0000 0 Я-цзао 1995 0 0 0000 0 Суан-цзао 1995 0 0 0000 0 Вахш 1995 0 0 0000 0 Советский 1995 0 0 0000 0 Синит 1998 0 0 0 1 0 1 1 Коктебель 1998 0 0 0 3–4 0 3–4 2 Радослав 1998 0 0 0 1 0 1 1 Метеор 1998 0 0 0 1 0 1 1

Коктебель, а у сортов Метеор, Синит и Ра- тайский 2-А, Вахшский 30/16, Та-ян-цзао, дослав наблюдали повреждение до 75% Южанин, Китайский 93, Вахшский 40/5, этих органов. Я-цзао, Суан-цзао, Вахш, Советский. В начале лета 2012 г. отмечены единич- ные повреждения однолетних боковых по- бегов и однолетних кольчаток у сортов Ме- 1. Бризгалов Є.О. Зовнішні пошкодження суб- теор, Синит и Радослав, а у сорта Кокте- тропічних плодових рослин в умовах Києва // Ін- бель наблюдали повреждение до 50–75% тродукція та акліматизація рослин на Україні. — этих же органов растения. Наиболее по- К.: Наук. думка, 1970. — С. 185–191. страдало одно из пяти деревьев сорта Кок- 2. Губанов И.А. и др. Унаби ююба — Z. jujuba Mill. // Дикорастущие полезные растения СССР. — тебель, отдельно стоящее и не защищенное М.: Мысль, 1976. — С. 225–226. другими растениями. 3. Кобляков В.В., Пономаренко Л.В. Унаби // В результате проведенных исследова- Семья. Земля. Урожай. — Краснодар: Советская ний можно сделать следующие выводы: Кубань, 1999. — № 2. — С. 225–229. 1) снижение температуры воздуха в 4. Природа Херсонської області / Відп. ред. условиях Херсонской области до -21,3 °С М.Ф. Бойко. — К.: Фітосоціоцентр, 1998. — 120 с. приводит к частичному повреждению рас- 5. Синько Л.Т. Зизифус — одна из ценнейших субтропических плодовых пород на юге Советского тений зизифуса (от 1 до 4 баллов); Союза // Итоги работ по субтропическому плодо- 2) наиболее чувствительными к низким водству. — Ялта: ГНБС, 1971. — Т. 52. — С. 31–53. температурам воздуха оказались такие сор- 6. Синько Л.Т. Методические указания по пер- та, как Коктебель, Метеор, Синит и Радослав; вичному сортоизучению зизифуса. — Ялта: ГНБС, 3) наиболее устойчивыми к новым усло- 1976. — 42 с. виям проявили себя сорта Даргомский, Ки- Рекомендовала к печати С.В. Клименко 10 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2013, № 2 Результаты изучения зимостойкости некоторых сортов зизифуса в Херсонской области

М.Ю. Карнатовська M.Yu. Karnatovskaya Нікітський ботанічний сад — Nikitsky Botanical Garden — National Scientific Національний науковий центр НААН України, Center of National Academy of Agrarian Sciences Україна, АР Крим, смт Нікіта of Ukraine, Ukraine, Crimea, Nikita РЕЗУЛЬТАТИ ВИВЧЕННЯ ЗИМОСТІЙКОСТІ RESULTS OF SOME SORTS ДЕЯКИХ СОРТІВ ЗІЗИФУСУ В ХЕРСОНСЬКІЙ OF ZIZYPHUS WINTER HARDINESS ОБЛАСТІ IN KHERSON REGION Наведено порівняльну характеристику зимостій- Comparative characteristics of winter hardiness of 15 кості 15 сортів і форм зізифусу в умовах Херсон- varieties and forms of Zizуphus, grown in Kherson ської області. region, is given. Ключові слова: зізифус, зимостійкість, сорти, Степ. Key words: zizyphus, winter hardiness, sorts, Step pe.

ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2013, № 2 11 УДК 502.7:58 (089) 58.006 С.І. ГАЛКІН, Л.В. КАЛАШНІКОВА Державний дендрологічний парк «Олександрія» НАН України Україна, 09113 Київська область, м. Біла Церква-13 АКТУАЛЬНІ ПИТАННЯ ЗБЕРЕЖЕННЯ РІДКІСНИХ РОСЛИН У ДЕНДРОПАРКУ «ОЛЕКСАНДРІЯ» НАН УКРАЇНИ

Розглянуто результати збереження 72 видів рідкісних та зникаючих рослин, занесених до Червоної книги України та регіональних списків, у квазіприродних фітоценозах дендропарку «Олександрія» НАН України методом моде- лювання інтродукційних і відтворення природних популяцій. Наведено відомості про історію інтродукції та біолого-екологічні особливості 66 видів рідкісних рослин колекції дендропарку. Ключові слова: біорізноманіття, збереження, рідкісні та зникаючі рослини, інтродукційні популяції, квазіприродні екосистеми. У другій половині ХХ ст. роботи зі збере- видів флори України представлені в колек- ження видів рослинного світу у зв’язку з ціях, насіннєвих фондах та культурі тка- катастрофічним збідненням біорізноманіт- нин ботанічних садів і дендропарків [10]. тя набули у ботанічних садах та дендро- Однією з причин скорочення чисельності парках пріоритетного значення. Головним аж до повного зникнення видів є дія антро- напрямом їх науково-дослідної роботи ста- погенного фактора та руйнування природ- ло збереження раритетних видів в умовах них місцезростань. Бракує досліджень, ex situ, раціональне використання, віднов- присвячених збереженню рідкісних видів у лення та збагачення біотичного та ланд- трансформованих природних фітоценозах. шафтного різноманіття. Проблема збе ре- Такі дослідження дають змогу не лише збе- ження природних багатств була сфор- регти раритетні види, а і створити їх нові мульована на конференції ООН з питань локалітети. навколишнього середовища і розвитку, яка Дендрологічний парк «Олександрія» пло- відбулася у 1992 р. у Ріо-де-Жанейро, на щею 400,67 га засновано у 1788 р. у м. Біла якій було прийнято Міжнародну конвенцію Церква Київської області. Парк розташо- про біорізноманіття (КБР), підтриману 190 ваний у північно-східній частині Правобе- країнами [8]. режного Лісостепу України на висоті 80– До нової редакції додатків до Конвенції 106 м н. р. м. з географічними координатами (1997) [11] увійшло 534 «європейських» 49°48' північної широти, 30°03' східної дов- види рослин із 95 родів, у тому числі 49 готи. Клімат району помірно-кон ти нен- представників флори України. До Червоної тальний, порівняно м’який, із середньоріч- книги України (2009) внесено 611 видів су- ною температурою +6,93 °С (від 5,8 до 8,5 °С). динних рослин [9]. Зі складу флори Украї- Мінімальна температура повітря становить ни, яка нараховувала 4500 видів судинних -32,4 °С (січень), максимальна — +38 °С рослин зникло 9 видів, під загрозою зник- (червень). Середня за багаторічний період нення перебувають ще 26 видів. Майже 30 % кількість опадів — 498 мм, близько 80 % яких випадає у вигляді дощу. Кількість © С.І. ГАЛКІН, Л.В. КАЛАШНІКОВА, 2013 днів з морозами — 137 (110–163), у тому 12 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2013, № 2 Актуальні питання збереження рідкісних рослин у дендропарку «Олександрія» НАН України

числі без відлиг — 63 дні. У період з грудня рідкісних рослин (Red Data Book), ще 9 — до березня температура ґрунту 0 °С та ниж- до Європейського, 6 видів — до додатку до че спостерігається до глибини 0,4 м. Серед- Бернської конвенції та списків CITES. У ня річна відносна вологість — 76 %. Сніго- природній флорі дендропарку трапляють- вий покрив нестійкий, лежить у середньо- ся 5 видів: Adonis vernalis L., Pulsatilla pra- му 60 днів, максимальна товщина — 20 см. tensis (L.) Mill., Stipa capillata L., Galantus Останні роки характеризуються незначним nivalis L., Matteuccia strutioptheris, решта сніговим покривом та зменшенням днів з видів — інтродуценти. морозами. Інтродукцію рідкісних рослин у дендро- Паркові ландшафти створено на основі парк розпочато у ХІХ ст., коли 5 видів рід- природних дубових насаджень, вік окремих кісних деревних рослин (Larix polonica Ra- дубів сягає 300–350 років. Нині це квазіпри- cib., Taxus baccata L., Syringa josikaea Jacq., родні екосистеми, які за своїми екологічни- Staphylea pinnata L., Euonymus nana Bieb.) ми особливостями займають проміжне по- почали культивувати як декоративні. Збе- ложення між природними та культурними реглося одне дерево Larix polonica, вік яко- екосистемами і, хоча не вважаються повно- го — 175 років. Після підпорядкування ден- цінними природними об’єк тами, фактично є дропарку у 1946 р. Академії наук України осередками біорізноманіття на екологічно збільшилися можливості для обміну насін- збіднених територіях [2]. У ландшафтному ням між ботанічними установами і кіль- плані вони є біотопами, які помірно експлу- кість експедицій. До програми досліджень атуються, близькі до природних. У них збе- залучено такі види, як Chamaecytisus albus реглися екотопи з різними еколого-цено- (Hacq.) Rothm., Ch. podolicus (Blocki) Klas- тичними умовами, а саме: лісовими, лісо- kova, Sorbus torminalis (L.) Crantz. У 90-ті степовими, степовими, прибережними, що роки ХХ ст. у каталогах дендропарку наво- дає можливість охороняти велику кількість дили 23 види рідкісних рослин [1, 4]. рідкісних та зникаючих видів рослин з єв- На сьогодні колекція нараховує 16 видів, ропейським і євразійським типами ареалів які є реліктами «плейстоценового флорис- в умовах, наближених до природних. тичного комплексу» [6] і збереглися у ви- Мета досліджень — вивчити можливість гляді гляціальних, перигляціально-степо- збереження рідкісних та зникаючих видів вих реліктів та реліктів пізніших кріоксе- рослин у квазіприродних екосистемах ден- ротичних та ксеротермічних епох голоцену: дропарку методом створення нових локусів Pinus cembra L., Fraxinus ornus L., Betula інтродукційних популяцій, які можуть са- humilis Schrank, Syringa josikaea, Euonymus мовідновлюватися та не потребують по- nana, Draba aizoides L., Allium lineare L., стійного втручання людини, а також від- Allium obliquum L., Allium strictum Schrad., творення природних популяцій рідкісних Carex davalliana Smith, Ligularia sibirica видів. Cass., Delphinium elatum L., Dryas octope- За даними інвентаризації 2012 р., колек- tala L., Atropa belladonna L., Staphylea pin- ція рідкісних та зникаючих рослин дендро- nata, Tamarix gracilis Willd. парку «Олександрія» нараховує 72 види, 68 Дев’ять видів є ендеміками бореального, з яких занесено до Червоної книги Украї- неморального та петрофільного флорис- ни, 2 — є рідкісними для Київської області тичних комплексів: Карпат — Larix poloni- (Matteuccia struthiopteris (L.) Tod., Digitalis ca, Aquilegia transsilvanica Schur; Закар- lanata Ehrh.), ще 2 види охороняються ін- паття та Прикарпаття — Lonicera caerulea шими списками рідкісних рослин (Astrantia L., Chamaecytisus podolicus; Західного По- major L., Sedum boryssovae Balk.). Дев’ять ділля — Spiraea polonica Blocki; Придні- видів занесено до Міжнародного списку провської височини — Cerasus klokovii ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2013, № 2 13 С.І. Галкін, Л.В. Калашнікова

Sobko; Лісостепу та Степу — Tulipa quer- гаються 37 видів рослин, ще 35 — прохо- cetorum Rlokov et Zoz, Причорномор’я — дять інтродукційне випробування на ко- Stipa ucrainica P. Smirn. і Кримських гір — лекційній ділянці. Лише 8 видів виявлено у Cerastium biebersteinii DC. 3–6 місцезростаннях у дендропарку. Ще 9 видів є реліктами та вузьколокаль- За типом біоморфи у колекції представ- ними ендеміками: Карпат — Campanula car- лені: дерева — 7 видів, чагарники — 14, ча- patica Jacq., Lunaria rediviva L.; Поділля — гарнички — 2, напівчагарнички — 4, тра- Betula klokovii Zaverucha; Середньору ської в’янисті багаторічники — 45, серед них 7 височини — Daphne sophia Kalen.; Приазов- видів ефемероїдів і геміефемероїдів. ської височини — Achillea glaberrima Klo- У спектрі життєвих форм переважають kov, Cephalaria litvinovii Bobrov; Кримських криптофіти — 26 видів, дещо менше фане- гір — Asphodeline lutea (L.) Rchb., Crataegus рофітів — 21, геофітів — 13, хамефітів —12. pojarkovae Kos., Daphne taurica Kotov. Серед геоелементів найбільшу групу ста- 25 видів є погранично-ареальними: Ga- новить євразійський неморальний — 24 lanthus nivalis, Leucojum vernum L., Ere- види. Європейський петрофільний геоеле- murus spectabilis Bieb., Crocus angustifolius мент представляють 13 видів, голарктичний Weston, C. heuffelianus Herb., C. reticulatus європейський бореальний — 10, євразій- Steven ex Adams, Gladiolus umbricatus L., ський гірський — 10, середземноморський Iris furcata Bieb., I. sibirica L., Tulipa biflora та євразійський степовий — 11, середземно- Pall., Aster alpinus L., Leontopodium alpi- морський неморальний — 5, європейський num L., Biscutella laevigata L., Chamaecyti- прибережний — 3 види. sus albus, Ch. rochelii (Wierzb.) Rothm., Ge- Аналіз екобіоморф виявив, що серед ге- nistella sagittalis (L.) Gams, Trifolium rubens ліоморф переважає геліофітна фракція — L., Dracocephalum ruyschiana L., Glaucium 60 видів, серед гігроморф найбільше мезо- flavum Crantz, Aquilegia nigricans Baumg., фітів — 27 видів, ксеромезофітів — 19, ме- Pulsatilla pratensis, Rhamnus tinctoria Waldst. зоксерофітів — 13, ксерофітів — 9, гігроме- et Kit., Dictamnus albus L., Sorbus tormina- зофітів — 8, гігрофітів — 2 види. Отже, lis. Отже, частка видів з обмеженими за типовим представником колекції є геліо- площею ареалами і вузькими спеціалізова- фітний мезоевтрофний мезоксерофіт. ними екологічними нішами становить у ко- Для оцінки ступеня адаптації та акліма- лекції 89 %. Згідно з останнім виданням тизації і відбору найбільш життєздатних в IUCN (Red List Categories, 1994) зазначені екологічних умовах дендропарку рідкісних види належать до категорій зі статусом та зникаючих видів рослин нами вивчають- «перебуває під критичною загрозою» (CR), ся біологічні та екологічні особливості за- «перебуває під загрозою» (EN) та «вразли- лучених до колекції видів. За результата- ві» (VR). Такий вид колекції, як Dianthus ми проведених досліджень проаналізовано gratianopolitanus Vill., має статус «зниклий фенологічні фази і термін закінчення росту у природі» (EW), Lilium martagon L., Stipa однорічних пагонів, тривалість вегетацій- pennata L., S. tirsa L., Dianthus pseudosero- ного періоду та стан рослин після пере- tinus Blocki, Paeonia tenuifolia L., Scopolia зимівлі. У більшості досліджуваних видів carniolica Jacq., Daphne cneorum L. — тривалість вегетації становила (186±7)– «близький до загрозливого стану» (LR), Al- (226±2) дні, тобто вони вкладалися у термі- lium ursinum L., Stipa capillata L., Stipa les- ни вегетаційного періоду місцевого клімату singiana Trin. et Rupr., Adonis vernalis L. — (216 днів). Більшість видів зимували без «неоцінені» (DD). У біогрупах (як біо кон- пошкоджень пагонів минулої вегетації і серванти), природних та інтродукційних мали І бал зимостійкості (за 8-бальною популяціях в екотопах дендропарку збері- шкалою). Лише Tamarix gracilis і Atropa 14 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2013, № 2 Актуальні питання збереження рідкісних рослин у дендропарку «Олександрія» НАН України belladonna оцінено ІІ балами (незначні по- стійкими для більшості видів, що свідчить шкодження пагонів минулої вегетації). про успішність інтродукції. Останніми роками (2010, 2011) зими мали Рослини 56 (78 %) видів колекції дають аномальний характер, у лютому середні насіння, з них 31 вид плодоносить щорічно температурні показники були на 7,2 °С рясно або задовільно і утворює самосів, а нижчі за середні багаторічні, що призвело решта — нерегулярно або формують мало до пошкодження рослин таких видів, як насіння, самосів з’являється рідко. Chamaecytisus albus, C. podolicus, Cratae- Рослини 45 (63 %) видів здатні до вегета- gus pojarkovae (ІІ–ІІІ бали — обмерзають тивного розмноження. Активне спонтанне кінці пагонів минулої вегетації на всю дов- вегетативне розмноження спостерігали у жину), Tamarix gracilis, Leontopodium al- 12 видів довгокореневищних рослин — pinum, Dianthus pseudoserotinus (VІ балів — Matteuccia struthiopteris, Allium ursinum, обмерзають до рівня снігового покриву). Carex davalliana, Euonymus nana, Staphy- Пізні весняні заморозки, які ми спостеріга- lea pinnata, Cephalaria litvinovii і видів роду ли у 2010–2011 рр., негативно впливали на Stipa, а також у видів, які дають кореневі цвітіння досліджуваних рослин, яке у 61 паростки та утворюють зарості — Chamae- виду триває від 15 до 40 днів. У березні– cytisus podolicus, Cerasus klokovii, Daphne квітні зацвітають види, віднесені до групи з sophia. У рослин 33 видів вегетативне роз- ранньовесняним періодом цвітіння (Galan- множення — неінтенсивне (у більшості ци- thus nivalis, Leucojum vernum, Crocus an- булинних рослин — Galanthus nivalis, Leu- gustifolius, C. heuffelianus, C. re ti culatus, cojum vernum, Tulipa quercetorum, видів Pulsatilla grandis, P. pratensis, Adonis ver- роду Crocus), 25 видів вегетативно не роз- nalis). Спостерігали літньо-осіннє (повтор- множуються. не) цвітіння у Dryas octopetala, Daphne За життєздатністю [7] і величиною аклі- cneorum, D. sophia, D. taurica, Euonymus матизаційного числа [5] до найперспектив- nana, яке тривало з І декади липня до кінця ніших рідкісних та зникаючих видів дерев- вересня. Біологічна інтенсивність цвітіння них рослин, які розмножуються насіннєвим залежить від температури і вологості повіт- і вегетативним шляхом в умовах дендро- ря, кількості опадів, вітру, запилювачів. У парку, віднесено 11 (Taxus baccata, Larix 46 видів її оцінено 1 і 2 балами за 5-бальною polonica, Cerasus klokovii, Chamaecytisus шкалою [3] (цвітуть 50–75 % пагонів відпо- podolicus, Genistella sagittalis, Fraxinus or- відного віку), в 11 — 3 балами (цвіте менша nus, Euonymus nana, Sorbus torminalis, Sta- частина пагонів) і у 5 видів — 5 балами (цві- phylea pinnata, Syringa josikaea, Spiraea туть поодинокі пагони). polonica). До перспективних, які добре аклі- Перше цвітіння, яке є важливим показ- матизувалися, — 6 видів (Chamaecytisus ником ступеня акліматизації виду для де- albus, Ch. rochelii, Daphne cneorum, D. so- ревних рослин, спостерігали у Dryas octo- phia, D. taurica, Dryas octopetala). Чотири petala у дворічному віці, у Chamaecytisus види (Pinus cembra, Betula klokovii, Cra- albus, C. podolicus, Genistella sagittalis, Da- tae gus pojarkovae, Rhamnus tinctoria), мо- phne cneorum, D. sophia, D. taurica, Euony- лоді рослини яких не досягли генеративної mus nana, Tamarix gracilis — у трирічному, зрілості, є також перспективними для збе- у Betula humilis, Fraxinus ornus, Cerasus реження в умовах дендропарку, а ступінь klokovii, Spiraea polonica — у чотирирічно- їх акліматизації — задовільним. До менш му, у Syringa josikaea та Chamaecytisus перспективних віднесено Tamarix gracilis з roche lii — у п’ятирічному, у Staphylea нестійкими показниками зимостійкості. pinnata — у шестирічному. Аналіз феноло- У багатьох ботанічних установах України гічних спектрів цвітіння виявив, що вони є накопичено великий досвід з моделювання ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2013, № 2 15 С.І. Галкін, Л.В. Калашнікова

інтродукційних популяцій, що відкриває док зміни кліматичних умов та дії антропо- можливості для збереження генофонду рід- генного фактора. Природні популяції цих кісних видів. В умовах дендропарку «Олек- видів ми визначили як гомеостатичні. По- сандрія» актуальними залишаються зав- дальші дослідження будуть спрямовані на дання з розширення інтродукційного дослі- їх відтворення і проведення постійного ду за рахунок рослин місцевої ре про дукції еколого-демографічного локального моні- та моделювання популяцій, в яких можли- торингу. ва передача властивостей і ознак, заради Ще одним актуальним завданням є фор- яких їх інтродуковано. Такі види, як Taxus мування у людей екологічного світогляду. baccata, Staphylea pinnata, Euonymus nana, Для екологічної просвіти останніми роками повністю натуралізувалися у фітоценозах створено туристичні науково-навчальні про- дендропарку і сформували гомеостатичні, грами, найбільш поширеними з яких є еколо- збалансовані, нормального типу інтродук- гічні стежки. Метою таких стежок, у тому ційні популяції площею 650, 2900 і 140 м2 числі екологічної стежки дендропарку «Олек- відповідно, які можуть існувати тривалий сандрія», є виховання екологічної культури час за умов незначного антропогенного тис- та поведінки людини, здатності оцінити на- ку. Syringa josikaea, Spiraea polonica, Fraxi- слідки антропогенного впливу на довкілля. nus ornus, Rhamnus tinctoria, Chamaecyti- Маршрут екологічної стежки дендропарку sus podolicus, Genistella sagittalis, Sorbus розробляють таким чином, щоб показати уні- torminalis, Cerastium biebersteinii добре ак- кальне поєднання цінних природних комп- ліматизувалися і зберігаються як біокон- лексів з рідкісними, зникаючими та раритет- серванти в інтродукційних біогрупах. По- ними видами рослин і тварин та історичних ступово, залежно від біоморфи виду та еко- об’єктів. Інформація, яку відвідувачі отри- логічних умов, найсприятливіших для його мують під час маршруту, має бути доступ- існування, у квазіприродних екосистемах ною, здатною задовольнити їх цікавість, міс- дендропарку формуємо інтродукційні по- тити дані щодо історичних, географічних, пуляції Cerasus klokovii, Daphne sophia, біо логічних та екологічних проблем. Cephalaria litvinovii, Allium ursinum, Dian- Таким чином отримані результати за- thus gratianopolitanus, Aquilegia nigricans, свідчили, що рідкісні види широколистяних A. transsil va nica. лісів і степів (50 видів колекції) є перспек- Стан та чисельність особин природних тивними за ступенем адаптації та ак лі ма- популяцій Matteuccia struthiopteris, Galan- тизації для формування біогруп та інтро- tus nivalis, Stipa capillata постійно зміню- дукційних популяцій у квазіприродних фіто- ються. Популяція Stipa capillata займає ценозах дендропарку. площу 1200 м2 і нараховує до 100 генера- Метод відтворення природних та моде- тивних особин. Вона повночленна, оскільки лювання інтродукційних рослинних угру- в ній наявні рослини усіх вікових станів (від повань рідкісних і зникаючих видів об’єднує насіння до сенільних особин), зріла, нор- підходи до охорони рослин ex situ та in situ: мального типу. наявність відповідної екологічної ніші; не- Популяція Galantus nivalis нині є регре- обхідних умов для життєвих потреб виду; сивною, нестійкою, з низькою щільністю — високий коефіцієнт вегетативного розмно- до 10 особин/м2, у ній переважають генера- ження; здатність утворювати самосів; на- тивні особини. Популяція Matteuccia stru- явність відповідних біологічних зв’язків thiopteris займає площу 900 м2 і нараховує тощо. Еколого-ценотичні умови дендропар- до 200 генеративних особин. Останніми ро- ку «Олександрія» сприяють проведенню ками площа її зменшилася майже вдвічі, а такої роботи завдяки великій площі та сти- кількість особин — у декілька разів унаслі- лю і віку його насаджень. 16 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2013, № 2 Актуальні питання збереження рідкісних рослин у дендропарку «Олександрія» НАН України

1. Дерий И.Г. Дендрофлора парка «Алексан- С.И. Галкин, Л.В. Калашникова дрия» Ботанического сада АН УССР // Акклима- Государственный дендрологический парк тизация растений. — К.: Изд-во АН УССР, 1958. — «Александрия» НАН Украины, С. 110–132. Украина, г. Белая Церковь 2. Дубровский Ю.В. Квазиприродные экоси- стемы и их природоохранное значение // Живые АКТУАЛЬНЫЕ ВОПРОСЫ СОХРАНЕНИЯ объекты в условиях антропогенного пресса. — Бел- РЕДКИХ ВИДОВ РАСТЕНИЙ В ДЕНДРОПАРКЕ город: ИПЦ «Политерра», 2008. — С. 65. «АЛЕКСАНДРИЯ» НАН УКРАИНЫ 3. Каппер В.Г. Лесосеменное дело. — М.; Л.: Рассмотрены результаты сохранения 72 видов Гослестехиздат, 1936. — 53 с. редких и исчезающих растений, занесенных в 4. Каталог рослин дендрологічного парку Красную книгу Украины и региональные списки, в «Олександрія» / За ред. Л.П. Мордатенка. — Біла квазиприродных экосистемах дендропарка «Алек- Церква, 1997. — 100 с. сандрия» НАН Украины методом моделирования 5. Кохно Н.А., Курдюк А.М. Теоретические интродукционных и воссоздания природных попу- основы и опыт интродукции древесных растений ляций. Приведены данные об истории интродукции на Украине. — К.: Наук. думка, 1994. — 185 с. и биолого-экологических особенностях 66 видов 6. Крашенинников И.М. Анализ реликтовой редких и исчезающих растений коллекции ден- флоры Южного Урала в связи с историей расти- дропарка. тельности и палеогеографией плейстоцена // Со- Ключевые слова: биоразнообразие, сохранение, ред- ветская ботаника. — 1937. — № 4. — С. 16–45. кие и исчезающие виды, интродукционные популя- 7. Лапин П.И., Сиднева С.В. Оценка перспек- ции, квазиприродные экосистемы. тивности древесных растений по данным визуаль- ных наблюдений // Опыт интродукции древесных растений. — М.: Наука, 1973. — С. 7–67. S.I. Galkin, L.V. Kalashnikova 8. Программа действий. Повестка дня на 21 State Dendrological Park Olexandria, век и другие документы конференции в Рио-де- National Academy of Sciences of Ukraine, Жанейро в популярном изложении. — Женева: Ukraine, Bila Tserkva Центр «За наше общее будущее», 1993. — 70 с. 9. Червона книга України. Рослинний світ / За CURRENT QUESTIONS OF CONSERVATION ред. Я.П. Дідуха. — К.: Глобалконсалтинг, 2009. — OF RARE PLANT SPECIES IN THE DENDROPARK 900 с. OLEXANDRIA 10. Черевченко Т.М., Косенко І.С., Вернюк Г.А. The article has been given the pressing questions of Завдання ботанічних садів та дендропарків Укра- conservation of 72 species of rare and endangered їни по втіленню в життя глобальної стратегії збе- plants, which are listed in the Red Book of Ukraine реження рослин // Проблеми збереження, віднов- and regional lists, in quasinatural ecosystems of the лення та збагачення біорізноманітності в умовах dendropark Olexandria by method of creating intro- антропогенно-зміненого середовища. — Дніпропет- duction populations and restoring natural popula- ровськ: Б. в., 2005. — С. 54–57. tions. The data about the history of introduction and 11. Walter K.S., Gillett H.Y. (eds.). IUCN Red biological and ecological features of 66 species of rare list of Threatened Plants. Compiled by the World and endangered plants in the collection of the den- Conservation Monitoring Centre. — The World dropark Olexandria, are given. Conservation Union, Switzerland and Cambridge, Key words: biodiversity, conservation, rare and en- 1998. — 862 p. dangered plants, introduction, populations, quasi- Рекомендував до друку В.І. Мельник natural ecosystems.

ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2013, № 2 17 УДК 582.572.42(479):58.006 + 581.52 С.Я. ДІДЕНКО Національний ботанічний сад ім. М.М. Гришка НАН України Україна, 01014 м. Київ, вул. Тімірязєвська,1 СТАН ІНТРОДУКЦІЙНИХ ПОПУЛЯЦІЙ ВИДІВ РОДУ GALANTHUS L. (AMARYLLIDACEAE) ФЛОРИ КАВКАЗУ В УМОВАХ КИЄВА. ЧАСТИНА 1. ЕНДЕМІЧНІ ВИДИ

Підбито підсумки 62-річної інтродукції видів роду Galanthus L. флори Кавказу на ботаніко-географічній ділянці «Кавказ» Національного ботанічного саду ім. М.М. Гришка НАН України. Наведено результати дворічних дослі- джень стану природних аналогів популяцій підсніжників на Кавказі. Ключові слова: Galanthus, Кавказ, інтродукція, популяція.

У Національному ботанічному саду ім. вчення стану природних популяцій видів М.М. Гриш ка НАН України велику цін- роду Galanthus місцевої флори, поповне- ність для охорони фітогенофонду мають ння живої та гербарної колекції Національ- ботаніко-гео графічні ділянки, на яких ного ботанічного саду. В березні 2011 р. ук- змодельовано рослинність окремих регіо- раїн сько-російська експедиція на Кавказ нів помірного поясу Євразії. До складу (С. Діденко (Київ), Д. Зубов (Київ), О. Бон- рослинного покриву на ботаніко-гео гра- дарева (Москва), С. Банкєтов (П’ятигорськ)) фіч них ділянках «Ліси рівнинної частини пройшла за маршрутом: Краснодарський України», «Карпати», «Крим», «Кавказ» край: Красна Поляна (Адлерський р-н) — введено види роду Galan thus L. На ділянці мікрорайон Кудепста м. Сочі (між Хостин- «Кавказ» в умовах, максимально набли- ським та Адлерським районами) — мікро- жених до природних, п’ять видів утвори- район Стара Мацеста (Хостинський р-н ли інтродукційні популяції. Початок ін- м. Сочі) — с. Дагомис та с. Уч-Дере (Лазор- тродукції їх у Національному ботанічному ський р-н) — с. Кабардинський перевал, саду припадає на 1950 р., коли цибулини Мархотський хребет (муніципальне утво- підсніжника були отримані від автора рення Кабардинка м. Геленджик) — с. Пів- виду Galanthus angustifolius G. Koss з lo- денна Озерєєвка, г. Глєбовка (Новоросій- cus classicus [6, 7]. З того часу колекцію ський р-н); Абхазія: г. Мамдзишха (Гагр- поповнено ще кількома видами, але не всі ський р-н). У березні—квітні 2012 р. вони пройшли акліматизацію. Постійно українсько-російська експедиція (С. Діден- ведуться спостереження за поведінкою ко (Київ), Ю. Несін (Київ), О. Бондарева видів в умовах Києва. (Москва), С. Банкєтов (П’яти горськ)) про- Сьогодні стала очевидною необхідність йшла за маршрутом: мікрорайон Кудепста не лише моніторингу інтродукційних попу- м. Сочі; Абхазія: Мамдзишха — р. Гагрипш, ляцій, а й порівняння їх з природними ана- Гагринський хребет (Гагрський р-н) — Но- логами, уточнення систематизаційних пи- вий Афон (Гудаутський р-н); Ставрополь- тань та подальшого поповнення колекції ський край: м. П’ятигорськ; Кабар дино- саду. В 2011 та 2012 рр. здійснено дві екс- Балкарія: м. Нальчик. Це дало можливість педиційні поїздки на Кавказ з метою ви- не лише дослідити стан природних популя- цій кавказьких видів підсніжників, а і від- © С.Я. ДІДЕНКО, 2013 стежити їх динаміку. 18 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2013, № 2 Стан інтродукційних популяцій видів роду Galanthus L. (Amaryllidaceae) флори Кавказу в умовах Києва...

Galanthus angustifolius Koss 1951, Bot. mat. Herb. Inst. Bot. Ac. Sc. URSS 14:134 (Підсніжник вузьколистий) — ендемік Цен- трального Передкавказзя [5]. Вперше цей вид описано в 1948 р. Ю.І. Косом в околицях м. Нальчик. У природі він зростає в широко- листяних лісах нижнього та середнього по- ясу на розпушеному перегнійному ґрунті (на висоті 700–1000 м н. р. м.) [6]. У природ- них популяціях, за даними С.Х. Шхагапсоє- ва [9], вид утворює невеликі (до 6 особин) Рис. 1. Віковий спектр клонів G. angustifolius клони. Однак нами досліджена популяція з (Кабар дино-Балкарія, с. Нижній Чегем) клонами, які в середньому налічували 173 різновікові особини. Нами цей вид досліджено поблизу його locus classicus, у 4 км від м. Нальчик (с. Нижній Чегем, Кабардино-Балкарія). Зростає вид на східних та північно-схід- них схилах у дубово-грабових та букових лісах біля гірських річок Чегем, Кам’янка, Хамотик. G. an gustifolius домінує в ран- ньовесняних синузіях. Тут також трапля- ються G. alpinus, G. cabardensis, Scilla sibi rica, Corydalis marshalliana, Crocus re- ticulatus. Щільність популяції — 360 осо- бин/м2. Популяція представлена велики- Рис. 2. Віковий спектр природної популяції G. an- ми повночленними клонами (1–3 клони на gus tifolius (Кабардино-Балкарія, с. Нижній Чегем) 1 м2) в яких переважають молоді особини (рис. 1). Самосів незначний, поодиноких дорослих особин майже не має. Розмно- urbanum, Scilla siberica та інші види. Ді- ження переважно вегетативне. Популяція лянка розташована на північному, добре гомеостатична, молода, з різко вираже- зволоженому схилі. ним правостороннім спектром (рис. 2). G. angustifolius висаджено в кількості 80 Інтродукцію G. angustifolius у Націо- особин. С.С. Харкевич [6] відзначав, що в нальному ботанічному саду розпочато у умовах культури цей вид добре росте, цві- 1950 р., коли від Ю.І. Коса з м. Нальчик те та плодоносить, утворюючи самосів. отримано цибулини G. angustifolius та ви- Наші дослідження 1989–1991 рр. виявили, саджено в ботанічному саду в лісовому що щільність популяції виду велика — 650 куль турфітоценозі (модель хвойно-лис тя- особин/м2. Популяція займала площу 50 м2. ного лісу Кавказу). З часом хвойні дерева Рослини об’єднано в щільні групи, в кожній відпали і сьогодні цей культурфітоценоз з яких нараховувалося 100 особин. На 1 м2 являє собою кленово-грабо во - букове наса- припадало 8–14 таких груп. Спектри онто- дження. В ранньовесняній синузії доміну- генетичних станів повночленні, лівосторон- ють G. angustifolius, Corydalis cava, C. mar- ні, переважають ювенільні особини (близь- shalliana, C. caucasica. По всій ділянці поо- ко 50 % від кількості всіх особин). Рослини диноко чи окремими куртинами ростуть добре розмножувались як вегетативно, так Ficaria verna, Galeobdolon luteum, Geum і насіннєвим шляхом. Переважало вегета- ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2013, № 2 19 С.Я. Діденко

Рис. 3. Динаміка інтродукційної популяції Galanthus angustifolius на ботаніко-географічній ділянці «Кавказ» НБС НАН України

тивне розмноження. Кожна генеративна як там, де щільність клонів була високою рослина мала від однієї до трьох дочірніх за рахунок молодих рослин, щільність по- цибулин, деякі віргінільні рослини також пуляції значно зменшилась, але спостері- ут во рювали таку саму кількість цибули- галася поява та збільшення кількості ге- нок-діток. неративних рослин. У 2003 р. тут нарахо- Дослідження 1999–2011 рр. показали, що вувалося 12 генеративних особин, у 2005 р. висока щільність клонів суттєво вплинула квітконоси утворили 39 рослин, у 2008 р. — на спектр онтогенетичних станів та щіль- 59, а в 2011 р. — 70. Клони нараховували ність популяції. Пік його у 1999–2004 рр. до 50 особин, але кількість клонів значно припадав на середню частину спектру за зменшилася. Нині клони трапляються рахунок збільшення кількості віргінільних спорадично. особин. Генеративні особини випадали, і, У 2012 р. на шкілці відділу природної як наслідок, зменшилася кількість про- флори висаджено 490 різновікових цибу- ростків та ювенільних особин. Однак значна лин цього виду, привезених нами із Кабар- участь молодих особин пояснюється тим, дино-Балкарії. що імматурні і навіть ювенільні особини Таким чином, G. angustifolius в умовах утворюють значну кількість дочірніх ци- Києва має другий ступінь успішності ін- булинок (рис. 3). Проростки формуються тродукції. Для підтримки його необхідне за рахунок насіння, яке кілька років пере- прорідження та пересадка рослин на но- бувало в стані спокою. Рослини утворюють ві місця, що робить вид перспективним великі клони (до 80 особин), в яких усі ци- для інтродукції та використання в озеле- булини дорослих рослин мають дочірні ненні. цибулини. У 2012 р. на шкілці відділу природної У 1999 р. 20 особин висаджено окремо флори висаджено 356 цибулин G. angusti- на ділянці «Рідкісні види рослин флори folius, привезених із Кабардино-Балкарії, України». Дослідження 2000–2011 рр. ви- які по закінченні карантинного терміну бу- явили, що рослини, висаджені окремо, до- дуть пересаджені на ботаніко-географічну бре ростуть, цвітуть та плодоносять, тоді ділянку «Кавказ». 20 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2013, № 2 Стан інтродукційних популяцій видів роду Galanthus L. (Amaryllidaceae) флори Кавказу в умовах Києва...

Крім порівняння інтродукційних попу- ляцій підсніжників флори Кавказу з їх при- родними аналогами, нами досліджено при- родні популяції інших видів підсніжників, а також інтродуковано їх в умови Києва та поповнено колекцію Національного ботаніч- ного саду. Galanthus rizehensis Stern 1956, Snowdr. a. Snowfl.: 37 (incl. G. glaucescens A. Kho- khr. 1966, Bull. Glavn. bot. sada 62 : in ad- denda, 62) (Підсніжник різенський, включ. П. сизуватий) — ендемік Колхіди та Ла- Рис. 4. Віковий спектр клонів G. rizehensis у Кудеп- зистану, ареал якого охоплює Закавказ- сті: 1 — струмок Старіки, 2 — між селами Дубравний зя, Західну Азію, північно-східну Турцію. та Каштани Зростає в нижньому гірському поясі (до 150 м н. р. м.). У 2011 та 2012 рр. ми дослідили стан популяції G. rizehensis у Кудепсті в двох локалітетах. Перший розташовано біля струмка Старіки під наметом грабового лісу (рис. 4). Площа, яку займає популя- ція, обмежена берегом струмка и становить близько 700 м2. Вид утворює молоді клони, які складаються з 1–2 генеративних осо- бин, кількох генеративних, а також чис- ленних рослин на імматурній та ювенільній стадіях. Генеративних особин у популяції Рис. 5. Вікові спектри природних популяцій G. rize- дуже мало, але поблизу кожної виявлено hensis у Кудепсті: 1 — струмок Старіки, 2 — між се- рясний самосів. Спектр вікових станів — лами Дубравний та Каштани з різко вираженими лівосторонніми піка- ми. Популяція повночленна, гомеостатич- на, молода. Її щільність сягає 600 особин/м2 зрідка в нижньому та середньому гірському (рис. 5). поясі. Другий локалітет площею близько 2000 Протягом 2011–2012 рр. вид вивчено м2 розташований між селами Дубравний та нами в Абхазії на горі Мамдзишха в околи- Каштани також у грабовому лісі. Тут тра- цях с. Альпійське в Больничній ущелині, пляються великі молоді клони (див. рис. 4) де він зростає у грабовому лісі. Популяція та утворюється значний самосів. Стан по- займає площу близько 1000 м2. Домінує пуляції схожий на такий першого локалі- G. krasnovii (40 %), співдомінантами висту- тету, однак дорослих особин тут набагато пають Eritronium caucasicum (20 %), Helle- більше (див. рис. 5). borus caucasica, Scilla siberica. Вид утворює Galanthus krasnovii Khokhr. 1963, Bull. невеликі клони з дорослих особин (до 13 осо- Mosk. obsch. isp. prir. 63(4) : 140 (підсніжник бин), у середньому — 8 (рис. 6). Добре роз- Краснова) — ендемік Колхіди та Лазиста- множується як насінням, так і вегетативно. ну, ареал якого охоплює Західне Закавказ- Щільність популяції — 81 особина/м2. По- зя (Аджарський район), Західну Азію, пів- пуляція G. krasnovii гомеостатична, повно- нічно-східну Турцію. Цей вид трапляється членна (рис. 7). ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2013, № 2 21 С.Я. Діденко

nom. nud.; Kolakovsky 1986, Fl. Abkhaz., Edn. 2, 4: 112, tabl. XX: fig. 2, nom. nud.(Ho- lotype LE, photo!; Isotype LE, photo!) (під- сніжник Валентини) — вузьколокальний ендемік, поширений у Південному За кав- каззі (Туапсе (Адлерський р-н): хребет Аїб- га, Абхазький район: Бзибський та Гагр- ський хребет). Сім цибулин Galanthus valentinae із по- пуляції на хребті Аїбга (Красна Поляна) Рис. 6. Віковий спектр клонів G. krasnovii на г. Мам- передано до ботанічного саду О. Бондаре- дзишха вою. Рослини висаджено на шкілці відділу природної флори Національного ботаніч- ного саду. Таким чином, у колекції Національного ботанічного саду нині налічується п’ять ен- демічних видів підсніжників флори Кавка- зу. G. angustifolius та G. plathyphyllus за багаторічну історію культивування ство- рили стійкі інтродукційні популяції, G. krasnowii, G. rizehehsis та G. walentinae за- везено нами вперше в 2011–2012 рр., виса- джено на шкілці відділу природної флори Рис. 7. Віковий спектр природної популяції G. kras- та ботаніко-географічній ділянці «Кавказ». novii на г. Мамдзишха

На ділянці «Кавказ» 10 цибулин з цієї по- 1. Базилевская Н.А. Теория и методы интродук- пуляції висаджено нами вперше. В 2012 р. ции растений. — М.: Изд-во МГУ, 1964. — 131 с. 2. Зубов Д., Диденко С. Систематика, состав, хо- усі рослини добре зійшли, 6 — цвіли. В 2012 р. рология и микроэволюционная дивергенция рода на шкілці відділу природної флори виса- Galanthus L. (Amaryllidaceae J. St.-Hil.) // Фло ро- джено 37 цибулин цього виду, після адапта- логія та фітосозологія: Зб. наук. пр. — К.: Фітон+, ції рослини будуть пересаджені на ділянку 2011. — Т. 1. — С. 215–236. «Кавказ». 3. Кемулярия-Натадзе Л.М. К изучению кав- Galanthus valentinae Panjutin ex Grossh., казских представителей рода Galanthus L. // Тр. Тбилис. ботан. ин-та. — 1947. — Т. 11. — С. 57–65. Nomen conservandum et provisorum; = Ga- 4. Харкевич С.С. Весняні декоративні рослини lanthus valentinae Panjut. 1938 in sched.; Ko- Кавказу на Україні. — К.: Вид-во АН УРСР, 1962. — lakovsky 1938, Fl. Abkhaz. 1: 271, nom. nud.; С. 286. Grossh. 1940, Fl. Cauc. edn. 2, 2: 194, nom. nud.; 5. Харкевич С.С. Полезные растения природной Kem.-Nath. 1947, Tr. Tbil. inst. bot. ser. 2, 11: флоры Кавказа и их интродукция на Украине. — 179, nom. nud.; Kolakovsky 1961, Rast. mir К.: Наук. Думка, 1966. — 300 с. 6. Шхагапсоев С.Х. Флористические новинки Colch. - Mat. Mosk. obsch. isp. prir. 10 (XVIII): Кабардино-Балкарии // Ботан. журн. — 1991. — 76, 150, nom. nud.; Khokhr. 1966, Bull. Gla- № 8. — С. 1163–1164. vn. bot. sada 62: 60, nom. nud.; Kolakovsky Рекомендував до друку 1980, Fl. Abkhaz. edn. 2, 1: in addenda II, 201, В.І. Мельник

22 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2013, № 2 Стан інтродукційних популяцій видів роду Galanthus L. (Amaryllidaceae) флори Кавказу в умовах Києва...

С.Я. Диденко S.Ya. Didenko Национальный ботанический сад M.M. Gryshko National Botanical Gardens, им. Н.Н. Гришко НАН Украины, National Academy of Sciences of Ukraine, Украина, г. Киев Ukraine, Kyiv СОСТОЯНИЕ ИНТРОДУКЦИОННЫХ STATE OF INTRODUCTORY POPULATIONS ПОПУЛЯЦИЙ ВИДОВ РОДА GALANTHUS L. OF GALANTHUS L. SPECIES (AMARYLLIDACEAE) (AMARYLLIDACEAE) ФЛОРЫ КАВКАЗА OF THE FLORA CAUCASUS IN CONDITIONS В УСЛОВИЯХ КИЕВА. ЧАСТЬ 1. OF KYIV. PART 1. ENDEMIC SPECIES ЭНДЕМИЧНЫЕ ВИДЫ The results of 62 years of the introduction of the genus Подведены итоги 62-летней интродукции видов рода Galanthus L. species of flora of the Caucasus in bota- Galanthus L. флоры Кавказа на ботанико-геогра- nical-geographical area Caucasus of M.M. Gryshko фическом участке «Кавказ» Национального ботани- National Botanical Gardens of the NAS of Ukraine. ческого сада им. Н.Н. Гришко НАН Украины. Приве- The results of two years of research of natural popula- дены результаты двухлетних исследований состоя- tions snowdrops in the Caucasus are given. ния природных популяций подснежников на Кавказе. Key words: Galanthus, Caucasus, introduction, pop- Ключевые слова: Galanthus, Кавказ, интродукция, ulation. популяция.

ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2013, № 2 23 УДК 502.63:581.9(477.41) А.М. ЧУРІЛОВ, Б.Є. ЯКУБЕНКО, С.Ю. ПОПОВИЧ Національний університет біоресурсів і природокористування України Україна, 03041 м. Київ, вул. Героїв Оборони, 15 АУТФІТОСОЗОЛОГІЧНИЙ АНАЛІЗ ФЛОРИ ПІВДЕННОЇ ЧАСТИНИ КИЇВСЬКОГО ПОЛІССЯ

Наведено флористичну структуру раритетної компоненти флори південної частини Київського Полісся. Подано конспект раритетних видів. Установлено аутфітосозологічну структуру флори. Розраховано аутфітосозологіч- ний індекс за методикою Черовського—Стойка. Визначено ступінь уразливості видів. Ключові слова: аутфітосозологічна структура та оцінка, аналіз, раритетні види, флора, Київське Полісся.

Однією з основних передумов збалансова- тяних лісів, Східноєвропейської (Сармат- ного розвитку суспільства, покращення ської) провінції хвойно-широколистяних та екологічного стану довкілля є збільшення і широколистяних лісів Європейської широ- збереження біорізноманіття, передусім колистянолісової області [7]. його раритетної компоненти, яка є найкра- Для розробки наукового обґрунтування щим індикатором антропогенної динаміки доцільності збереження раритетного фіто- будь-якої екосистеми. Тому всебічне ви- фонду південної частини Київського Поліс- вчення раритетних видів рослин є актуаль- ся проведено аутфітосозологічний аналіз ним завданням. раритетного фіторізноманіття досліджува- Район наших досліджень охоплює тери- ного регіону, який передбачав вивчення торії Іванківського, Бородянського, Макарів- аутфітосозологічної структури та прове- ського, Києво-Святошинського, Васильків- дення аутфітосозологічної оцінки. ського та Бориспільського районів Київської Дослідження здійснювали у декілька області. За фізико-географічним районуван- етапів за методиками, наведеними у [1, 2, 5, ням (2003) Київське Полісся є частиною лісо- 6]. Визначення рослин проводили за «Ви- вої зони з низкою абіотичних особливостей значником рослин Київської області» [15] [11, 16]. У ґрунтовому покриві переважають та «Атласом флори Європи» [19, 20]. Розра- дернові слабко- і середньопідзолисті ґрунти, хунок аутфітосозологічного індексу (АФІ) серед яких домінують дерново-лучні, оглеє- здійснювали за методикою Черовського— ні, болотні та світло-сірі. Гідрографічну ме- Стойка [14]. режу утворюють річки Дніпро, Прип’ять, Як свідчать отримані результати, до Уж, Тетерев, Здвиж, Ірпінь. Клімат м’який з складу раритетної компоненти району до- відносно високими середньорічними темпе- сліджень входять 63 види, які належать до ратурами (+ 6 °С) і значною кількістю опадів 42 родів та 19 родин. Переважають пред- (від 520 до 620 мм) [11, 16]. За геоботанічним ставники відділу Magnoliophyta — 55 видів районуванням України (2003) досліджувана (87,3 % від загальної кількості раритетної територія належить до Київського правобе- компоненти), значно менше вищих спорових режного округу звичай но грабово-звичай- рослин — відділи Polypodiophyta (Ophio- нодубових, звичайно ду бо во- звичай но сос но- glossaceae, Polypodiaceae) та Lycopodiophy- вих лісів, заплавних лук та евтрофних боліт ta (Huperziaceae, Lycopodiaceae) репрезен- Поліської підпровінції хвойно-широколис- тують чотири (6,3 %) види. Клас Magnoliopsida представлений 17 © А.М. ЧУРІЛОВ, Б.Є. ЯКУБЕНКО, С.Ю. ПОПОВИЧ, 2013 (27,0 % від загальної кількості раритетних 24 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2013, № 2 Аутфітосозологічний аналіз флори південної частини Київського Полісся

видів) видами, Liliopsida — 46 (73,0 %). Пер- ше місце за кількістю видів посідає родина Orhidaceae, друге місце — Ranunculaceae, третє — Cyperaceae. 16 родин (з видовим спектром 1–3) представляють 28 (44,5 %) видів (табл. 1). Аутфітосозологічна структура флори пів денної частини Київського Полісся, як і флори будь-якого іншого рівня, складаєть- ся із видів, які охороняються: — на міждержавному рівні (Червоний Розподіл видів рослин за класами аутфітосозоло- гічної оцінки список Міжнародної спілки охорони при- роди, Додаток І до Бернської конвенції, Пе- Таблиця 1. Спектр основних родин созофлори релік CITES, Європейський Червоний спи- південної частини Київського Полісся сок [3, 4, 8, 18]); Частка — на загальнодержавному (національ- Кількість Назва родини від загальної ному) рівні (Червона книга України [9, 10, видів кількості, % 17]); — на природно-регіональному рівні (Чер- Orhidaceae 24 38,10 воний список Українського Полісся); Ranunculaceae 6 9,52 — на адміністративно-регіональному рів- Cyperaceae 5 7,94 ні (обласні червоні списки [12, 13]). Droseraceae 3 4,76 Iridaceae 3 4,76 Досліджувані види не занесено до Євро- Lycopodiaceae 3 4,76 пейського Червоного списку. Оскільки Чер- Ophioglossaceae 3 4,76 воний список Українського Полісся досі не Betulaceae 2 3,17 затверджено, нами підготовлено аутфіто- Ericaceae 2 3,17 созологічний конспект на основі інших чо- Liliaceae 2 3,17 тирьох червоних списків (табл. 2). Pyrolaceae 2 3,17 Таким чином, частка видів міжнарод- Araceae 1 1,59 ного рівня охорони становить 28,6 % (18 ви- Alliaceae 1 1,59 Amaryllidaceae 1 1,59 дів) від загальної кількості раритетних ви- Huperziaceae 1 1,59 дів, зокрема 12 видів включено до перелі- Juncaceae 1 1,59 ку CITES, 6 — до додатку І Бернської Polypodiaceae 1 1,59 конвенції. Primulaceae 1 1,59 Созофіти загальнодержавного рівня на- Scrophylariaceae 1 1,59 лежать до чотирьох категорій природоохо- Усього 63 100,00 ронного статусу третього видання Червоної книги України. Статус зникаючих мають 4 (6,3 % від загальної кількості раритетних Група созофітів становить 14 видів (22,2 % видів) види, рідкісних — 5 (8,0 %), уразли- від загальної кількості раритетної компо- вих — 24 (38,1 %), неоцінених — 14 (22,2 %) ненти флори південної частини Київського видів. Отже, більше ніж третина видів, за- Полісся). несених до Червоної книги України (2009), Результати розрахунку АФІ свідчать, мають статус вразливих, тобто за умов дії що величина АФІ для созофітів досліджу- негативних факторів можуть значно ско- ваної території становить від 3,0 до 6,4, тоб- ротити площі своїх ареалів або зовсім зник- то відповідає класу І–ІІІ (рисунок). Два нути з території досліджуваного району. види віднесено до класу IV — ендемік Iris ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2013, № 2 25 А.М. Чурілов, Б.Є. Якубенко, С.Ю. Попович

Таблиця 2. Аутфітосозологічний конспект флори південної частини Київського Полісся Продовження табл. 2

Родина, Родина, вид вид № з/п Червона книга України (2009) Додаток I до Бернської конвенції (1979) Перелік CITES Список рідкісних видів Київської області № з/п Червона книга України (2009) Додаток I до Бернської конвенції (1979) Перелік CITES Список рідкісних видів Київської області

Lycopodiaceae Liliaceae 1 Diphasiastrum com- + 20 Scilla bifolia L. + planatum (L.) Holub 21 Lilium martagon L. + 2 Lycopodium an no ti- + Orchidaceae num L. 22 Anacamptis coriopho - + 3 Lycopodium cla va- + ra (L.) R.M. Bateman tum L. 23 Anacamptis morio + Huperziaceae (L.) R.M. Bateman 4 Hyperzia selago (L.) + 24 Anacamptis palustris + Bernh. ex Shrank et (Jacq.) R.M. Bateman Mart. 25 Cephalanthera + Ophioglossaceae longifolia (L.) Fritsch. 5 Botrychium lunaria + 26 Cephalanthera rubra ++ (L.) Sw. (L.) Rich. 6 Botrychium multifi- ++ 27 Corallorhiza trifida + dum (S.G. Gmel.) Châtel. Rupr. 28 Cypripedium calceo- +++ 7 Botrychium virginia- + lus L. num (L.) Sw. 29 Orchis militaris L. + + Polypodiaceae 30 Dactylorhiza fuchsii + 8 Polypodium vulgare + (Druce) Soó L. s.l. 31 Dactylorhiza ++ Alliaceae incarnata (L.) Soó 9 Allium ursinum L. + 32 Dactylorhiza ++ Amaryllidaceae maculata (L.) Soó 10 Galanthus nivalis L. + + 33 Dactylorhiza + Cyperaceae sambucina (L.) Soó 11 Carex bohemica + 34 Epipactis atrorubens + Schreb. (Hoffm. ex Bernh.) 12 Carex chordorrhiza + Besser Ehrh. 35 Epipactis helleborine ++ 13 Carex dioica L. + (L.) Crantz 14 Carex secalina ++ 36 Epipactis palustris ++ Willd. ex Wahlerb. (L.) Crantz 15 Carex umbrosa Host + 37 Epipogium aphyllum + Iridaceae Sw. 16 Gladiolus imbri ca- + 38 Gymnaderia conop- + tus L. sea (L.) R. Br. 17 Iris pineticola Klo- + 39 Hammarbya paludo- + kov sa (L.) O. Kuntze 18 Iris sibirica L. + 40 Listera ovata (L.) R. Br. + + Juncaceae 41 Liparis loeselii (L.) ++ 19 Juncus bulbosus L. + Rich. 26 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2013, № 2 Аутфітосозологічний аналіз флори південної частини Київського Полісся

Закінчення табл. 2 pineticola (АФІ = 9,3) і реліктовий вид Rhododendron luteum (АФІ = 8,2). Більшість видів (84,2 %) належать до класів І та ІІ (див. рисунок) та мають обме- Родина, вид жене поширення на досліджуваній терито- рії, що підтверджує їхню вразливість до дії

№ з/п Червона книга України (2009) Додаток I до Бернської конвенції (1979) Перелік CITES Список рідкісних видів Київської області несприятливих факторів і обґрунтовує не- обхідність детального вивчення нових та 42 Neottia nidus-avis ++ моніторингу вже відомих місцезростань у (L.) Rich. 43 Neottianthe cuculla- + межах досліджуваного району. ta (L.) Sehlechter Таким чином, установлено, що раритет- 44 Platanthera bifolia ++ на компонента флори регіону досліджень (L.) Rich. представлена 63 видами (11,07 % від загаль- 45 Platanthera ++ ної кількості видів), які належать до 42 ро- chlorantha (Cust.) дів та 19 родин судинних рослин. 18 (28,6 %) Rchb. Araceae видів охороняються на міждержавному рів- 46 Calla palustris L. + ні, 47 — на державному і 14 (22,2 %) — на Ranunculaceae регіональному рівні. Значення АФІ свідчать 47 Anemone sylvestris L. + про те, що понад 80 % видів мають обмеже- 48 Trollius europaeus L. + не поширення на досліджуваній території, 49 Isopyrum + що зумовлено значним ступенем їх уразли- thalictroides L. вості до дії несприятливих чинників. 50 Pulsatilla grandis ++ Wender. 51 Pulsatilla patens (L.) ++ Mill. 1. Андреева Е.Н., Баккал И.Ю., Горшков В.В. 52 Pulsatilla pratensis + и др. Методы изучения лесных сообществ. — СПб.: (L.) Mill. НИИХимии СПбГУ, 2002. — 240 с. Primulaceae 2. Андрієнко Т.Л. Рідкісні види судинних рос- 53 Primula veris L. + лин Українського Полісся // Укр. ботан. журн. — 2008. — 65, № 5. — С. 665–673. Droseraceae 54 Drosera intermedia + 3. Бази даних CITES. [Електронний ресурс]. Hayne Режим доступу: http://www.cites.org/index.php. 55 Drosera anglica Huds. + 4. Вініченко Т.С. Рослини України під охоро- 56 Drosera rotundifolia L. + ною Бернської конвенції. — К.: Хімджест, 2006. — Pyrolaceae 176 с. 57 Chimaphila umbella- + 5. Геоботаніка: тлумачний словник. — К.: ta (L.) W. Barton Фітосоціоцентр, 2010. — 429 с. 58 Pyrola media Sw. + 6. Гиляров А.М. Популяционная екологія. — Ericaceae М.: Изд-во МГУ, 1990. — 191 с. 59 Arctostaphylos uva- ++ 7. Дідух Я.П., Шеляг-Сосонко Ю.Р. Геоботаніч- ursi (L.) Spreng. не районування України та суміжних територій // 60 Rhododendron + Укр. ботан. журн. — 2003. — 60, № 1. — С. 6–17. luteum Sweet 8. Европейский Красный список животных и Scrophulariaceae растений, находящихся под угрозой исчезнове- 61 Digitalis grandiflora + ния во всемирном масштабе. — Нью-Йорк: ООН, Mill. 1992. — 167 с. 9. Зеленая книга Украинской ССР. Редкие, ис- Betulaceae 62 Betula humilis Schrank + чезающие и типичные, нуждающиеся в охране рас- 63 Alnus incana L. + тительные сообщества / Под ред. Ю.Р. Шеляга-Со- сонко. — К.: Наук. думка, 1987. — 216 с. ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2013, № 2 27 А.М. Чурілов, Б.Є. Якубенко, С.Ю. Попович

10. Зелена книга України / Під заг. ред. чл.-кор. А.М. Чурилов, Б.Е. Якубенко, С.Ю. Попович НАН України Я.П. Дідуха. — К.: Альтерпрес, 2009. — Национальный университет биоресурсов 448 с. и природопользования Украины, 11. Маринич О.М. Українське Полісся. — К.: Украина, г. Киев Радянська школа, 1962. — С. 130–133. 12. Офіційний сайт Державного управління АУТФИТОСОЗОЛОГИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ охо рони навколишнього природного середовища у ФЛОРЫ ЮЖНОЙ ЧАСТИ КИЕВСКОГО Київській області. Заповідна справа. [Електронний ПОЛЕСЬЯ ресурс]. Режим доступу: http://eco-kiev.com.ua/ Приведена флористическая структура раритетной zapovidna_sprava/prirodno-zapovidnij_fond.html. составляющей флоры южной части Киевского По- 13. Офіційні переліки регіонально рідкісних лесья. Дан конспект раритетных видов. Установле- рослин адміністративних територій України (довід- на аутфитосозологическая структура флоры. Рас- кове видання) / Укладачі: Т.Л. Андрієнко, М.М. Пе- считан аутфитосозологический индекс по методике регрим. — К.: Альтерпрес, 2012. — 148 с. Черовского–Стойко. Определена степень уязвимо- 14. Попович С.Ю., Корінько О.М. Методичні сти видов. рекомендації до вивчення дисципліни «Біосозоло- Ключевые слова: аутфитосозологическая структу- гія» студентами магістратури денної форми на- ра и оценка, анализ, раритетные виды, флора, Ки- вчання за напрямом 1304 — «Лісове та садово-пар- ев ское Полесье. кове господарство». — К.: Видавничий центр НАУ, 2006. — 42 с. 15. Собко В.Г. Визначник рослин Київської об- А.М. Churilov, B.Ye. Yakubenko, S.Yu. Popovich ласті. — К.: Фітосоціоцентр, 2009. — 374 с. National University of Life and Environmental 16. Удосконалена схема фізико-географічного Sciences of Ukraine, районування України // Укр. географ. журн. — Ukraine, Kyiv 2003. — 41, № 1. — С. 16–20. 17. Червона книга України: Рослинний світ / За AUTPHYTOSOZOLOGYCAL ANALYSIS ред. Я.П. Дідуха. — К.: Глобалконсалтинг, 2009. — OF FLORA OF THE SOUTHERN PART 912 с. OF POLISSYA OF KYIV REGION 18. Червоний список МСОП. [Електронний ре- The floristical structure and check-list of the rare сурс]. Режим доступу: http://www.iucnredlist.org. species of the southern part of Polissya of Kyiv re- 19. Flora Europaea / Ed. by T.G. Tutin et al. — gion are given. The autphytosozologycal structure of Cambrige: Cambrige University Press, 1993. — 2nd flora are determined. The autphytosozologycal index ed. — Vol. 1. — 467 p. are calculated by the Cherovski and Stoyko. The level 20. Flora Europaea. / Ed. by T.G. Tutin et al. — of sensibility for rare species are identified. Cambrige: Cambrige University Press, 1980. — Key words: autphytosozologycal structure and as- Vol. 5. — 503 p. sessment, analysis, rare species, flora Polissya of Рекомендував до друку М.Б. Гапоненко Kyiv region.

28 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2013, № 2 УДК 582.594.2[631.527.82+57.017.3] Л.І. БУЮН Національний ботанічний сад ім. М.М. Гришка НАН України Україна, 01014 м. Київ, вул. Тімірязєвська, 1 ОСОБЛИВОСТІ СИСТЕМ РЕПРОДУКЦІЇ В ОРХІДНИХ

Наведено короткий огляд публікацій, присвячених особливостям систем репродукції у орхідних. Проаналізовано різноманіття репродуктивних стратегій у межах родини Orchidaceae та з’ясовано вплив різних чинників на ефективність репродукції in situ та ex situ. Для більшості досліджених видів відзначено позитивний вплив ксено- гамного запилення на життєздатність насіння. Встановлено, що орхідні переважно є алогамними, але самосуміс- ними, а облігатна самонесумісність, як і повна самосумісність, трапляються в межах родини рідко. Визначено перспективи подальших досліджень репродуктивної біології тропічних орхідних ex situ. Ключові слова: Orchidaceae, репродуктивна біологія, системи схрещування, запилення, самосумісність, самонесуміс- ність, інбредна депресія, життєздатність насіння, ex situ.

Дослідженню репродуктивної біології ор- До найважливіших чинників, які визна- хідних вчені завжди приділяли багато уваги чають генетичне різноманіття у рослин, [2, 3, 7, 71]. Незважаючи на це, протягом належать системи схрещування [46]. Ста- останніх років кількість робіт, присвячених теве відтворення у представників Orchida- вивченню різних аспектів репродуктивної ceae залежить переважно від запилювача, біології у орхідних, стрімко зростає. Це мож- проте воно може успішно відбуватися та- на пояснити складними ви соко спе ціа- кож шляхом нестатевого утворення насін- лізованими запилювальними синдромами, ня (агамоспермії) або автоматичного само- притаманними орхідним [52, 79], статусом запилення (автогамії), коли запліднення багатьох представників родини як рідкісних відбувається за відсутності вектора пере- та зникаючих рослин і необхідністю опра- несення пилку [38]. цювання охоронних заходів з метою збере- Як свідчать літературні дані, автогам- ження орхідних як in situ, так і ex situ [1, 3]. ними є приблизно 10–15 % орхідних [25]. При опрацюванні методів масового роз- Автогамія в орхідних підтримується за множення тропічних орхідних з метою збе- певних умов, передусім — географічною реження ex situ важливе значення має от- ізоляцією, а також у разі зростання на межі римання життєздатного насіння. ареалу, де активність запилювачів може Основною метою цієї публікації є кри- бути обмеженою [2, 49]. тичний аналіз літератури щодо особливос- Перші згадування про випадки самоза- тей репродуктивної біології орхідних та з’я- пилення в орхідних можна знайти у Ч. Дар- сування чинників, які впливають на ефек- віна [34]. Пізніше це питання було висвіт- тивність їх репродукції, передусім різнома- лено в працях H. Forbes [40], O. Hagerup ніття систем репродукції в межах родини [45], R. Dressler [37] та P. Catling [25]. Orchidaceae та їх впливу на життєздатність З’ясуванню поширення цієї системи схре- насіння. щування в межах родини Orchidaceae, а також виявленню структурних адаптацій © Л.І. БУЮН, 2013 квітки, які сприяють реалізації цієї запи- ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2013, № 2 29 Л.І. Буюн

лювальної системи [33, 47], присвячено Найкраще диклінію досліджено в межах публікацію P. Catling [25]. родів Catasetum Rich. ex Kunth. [44, 87], Існують різні варіанти автогамії — від Cycnoches Lindl. [14, 44] і Mormodes Lindl. клейстогамії до хазмогамії [37, 38, 69]. У де- [15] із підтриби Catasetinae триби Cymbi- яких видів варіант залежить від умов ото- dieae. Вважають, що такі «квазіроздільно- чуючого середовища. Автогамні види краще статеві» форми контролюються чинниками адаптовані до виживання за умов змін клі- середовища, а «перемикання» між статями мату та здатні до ауткросингу, якщо умови відбувається під дією абіотичного стресу стають сприятливими. І, навпаки, деякі [41, 87]. Оскільки алокація ресурсів у під- види, які є перехреснозапильними, за від- триманні особини з плодами, що розвива- сутності запилювачів можуть утворювати ються, значно перевищує витрати на під- насіння шляхом самозапилення [45, 69]. тримання чоловічої особини, то за умов Відомо [50, 55], що перехресне запилен- низької освітленості, значного віку особини ня сприяє підвищенню життєздатності осо- чи низького ресурсного статусу відзначено бин завдяки збільшенню генетичного різ- тенденцію до продукування тичинкових номаніття, тоді як самозапилення зменшує квіток і, навпаки, за сприятливих умов генетичне різноманіття і може призвести формуються переважно маточкові квітки. до інбредної депресії. Відповідно у багатьох Така форма нестійкості статі відома і в ін- видів еволюціонували складні механізми ших родинах [41]. для запобігання самозапиленню, включаю- Як свідчить аналіз літературних дже- чи самонесумісність через спорофітні чи рел, самонесумісність у межах Orchidaceae гаметофітні процеси або через механізми, трапляється доволі рідко [75, 82]. Орхідеї які передують запиленню. здебільшого є самосумісними, а бар’єри, які Показано, що крайні положення у спек- перешкоджають автогамному запиленню, є трі запилювальних систем у межах родини переважно механічними і діють зазвичай Orchidaceae займають агамоспермія та до запилення (презиготичні бар’єри) [21, 37, дводомність, які трапляються рідко. Так, 38, 69]. У перехреснозапильних видів най- агамоспермію виявлено лише у представ- важливіший фізичний бар’єр, який запобі- ників триби Cranichidae [42]. M. Neiland і гає самозапиленню, створює ростелум [19]. C. Wilcock [61] пояснюють це тим, що для У більшості автогамних орхідних ця струк- утворення насінного зачатка потрібна на- тура або недорозвинена, або в процесі цві- явність пилку на приймочці як стимулу для тіння відбувається її дезінтеграція [1, 5, 25]. ініціювання розвитку насінного зачатка. У багатьох видів орхідних також вияв- Досі справжню дводомність не описано в лено «постзиготичні» генетичні бар’єри межах родини Orchidaceae, однак, на дум- (тобто самонесумісність), які діють здебіль- ку D. Roberts [71], ця запилювальна систе- шого у видів, що запилюються комахами, ма може перебувати у стані еволюції. Опи- поведінка яких може сприяти гейтоногамії сано випадки диклінії, коли не всі особини в (наприклад, мухами) [22, 31]. Тому система, популяції регулярно є гермафродитними, яка найефективніше запобігає самозапи- можуть траплятись як маточкові, так і ти- ленню у орхідних, це самонесумісність. чинкові квітки, або квітки обох типів. Зо- Самонесумісність у рослин виявляється крема Chen (1979) у Satyrium nepalense зменшенням кількості насіння, яке утво- var. ciliatum (Lindl.) Hook. f. виявив рослини рюється при самозапиленні порівняно з пе- з тичинковими і маточковими квітками, а рехресним запиленням. Визнають [4] дві також двостатеві квітки, хоча чинник, який основні причини самостерильності: фізіо- контролює експресію статі, залишається логічну самонесумісність, коли генетичні невідомим [29]. системи саморозпізнавання зменшують 30 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2013, № 2 Особливості систем репродукції в орхідних

частоту самозапилень, та інбредну депре- пеня самосумісності у цих видів. Так, P. jo- сію, яка виявляється в тому, що зигота, яка hannensis Rabr. Rodr., P. ochreata Lindl., утворилася внаслідок самозапилення і є го- P. teres Lindl. виявляли слабку або часткову мозиготою за летальними рецесивними самонесумісність, тоді як P. adamantinensis алелями, абортується [28, 48]. Brade і P. fabiobarrisi Borba et Semir були На думку D. Schemske та R. Lande (1985), строго самонесумісними. класична самосумісність і самонесумісність Незважаючи на те, що самонесумісність рідко трапляються серед покритонасінних притаманна щонайменше 10 % усіх видів [73]. Для порівняння ефективності різних орхідних [38], генетична основа [13], а також систем схрещування (автогамії та алогамії) поширення в межах родини цієї системи і з’ясування ступеня самосумісності автори остаточно не з’ясовані. Самонесумісність у здебільшого використовують різні індекси Orchidaceae разом із високою спеціалізацією [76]. Залежно від критерію, що використо- щодо запилювача можуть зумовити повне вується, різні види можуть розглядатись зникнення виду внаслідок змін у щільності як самосумісні або самонесумісні. популяції рослин або запилювача [13, 27, 53]. У межах Orchidaceae самонесумісність Як показали результати аналізу літера- відома серед Dendrobiinae [53], Oncidiinae турних джерел щодо впливу системи схре- [27], Vandeae [13], Maxillariinae [74]. Так, у щування на життєздатність насіння, біль- роді Dendrobium самонесумісними є 72 % шість авторів відзначають позитивний вплив видів, що зумовлено утворенням приймоч- перехресного запилення на кількість плодів і кою етилену, який призводить до перед- життєздатність насіння. Зокрема R. Tremblay часного старіння квітки або її опадання та співавт. (2005) наводять дані щодо кількос- протягом періоду росту пилкових трубок ті плодів, отриманих унаслідок самозапилен- [53]. Аналогічну ситуацію U. Charanasri та ня і перехресного запилення у 69 видів H. Kamemoto (1977) спостерігали у Orchidaceae [82]. У 29 % випадків кількість Oncidiinae: 73 % досліджених цими автора- плодів при обох системах схрещування не ми видів виявили повну або часткову само- відрізнялась. У решти видів кількість плодів, несумісність [27]. які утворилися при перехресному запиленні, Як свідчать аналіз літературних джерел була дещо вищою порівняно із самозапилен- та результати власних досліджень, облігат- ням (81 і 72 % відповідно). Отже, якщо росли- но самонесумісними є представники роду ні не притаманні механізми самонесуміснос- Coelogyne Lindl. [1, 3, 5, 7, 30]. У Vandeae ті, то самозапилення істотно не впливає на щонайменше 30 % видів виявилися само- ефективність репродукції [82]. несумісними, тоді як інші 30 % потребують Разом з тим, у багатьох експерименталь- подальшого дослідження [13]. Самонесуміс- них дослідженнях виявлено, що самозапи- ність виявлено в усіх представників Pleuro- лення впливає на такі показники, як маса thallidinae, які було досліджено, — Acian- плода і насіння та кількість насінин із за- thera, Anathallis, Masdevallia Ruiz. et Pav., родками, зокрема, у Eulophia graminea Lindl. Myoxanthus Poepp. et Endl., Octomeria D. Don., [67]. Більшу кількість плодів при перехрес- Stelis Sw., Specklinia Lindl. [16]. Вони пред- ному запиленні зафіксовано у Eulophia alta ставляють усі основні клади міофільних (L.) Fawc. & Rendle [54], причому репро- орхідних [43]. Таким чином, самонесуміс- дуктивний успіх зростав зі збільшенням ність і міофілію Pleurothallidinae можна відстані, на яку переносили пилок. При екс- розглядати як біологічні синапоморфії. периментальному самозапиленні квіток Co- E. Borba et al. [23], які досліджували осо- rymborkis flava (Sw.) Kuntze кількість насі- бливості репродуктивної біології п’яти видів нин із зародками була вдвічі меншою порів- Pleurothallis, зафіксували варіювання сту- няно із ксеногамним запиленням [85]. ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2013, № 2 31 Л.І. Буюн

Різницю між плодами, отриманими вна- здебільшого у кілька етапів, що зумовлює слідок автогамного і штучного перехресно- більшу варіабельність кількості насіння з го запилення, у кількості насіння із зарод- добре розвиненими зародками [72]. ками, відзначено й іншими авторами [51, Інбредна депресія на ранніх стадіях роз- 82]. Механізм цього явища остаточно не до- витку відзначена у кількох видів орхідних сліджено, однак, на думку C. Peter і S. John- [78], проте, на думку різних авторів [21, 23, son (2009), зменшення кількості насінин із 24], вона може бути поширена в межах роди- зародками у випадку індукованої автогамії ни Orchidaceae. У покритонасінних інбредна може бути виявом інбредної депресії на депресія виявляється здебільшого на стадії стадії ембріогенезу [68]. утворення зиготи і розвитку зародка, вона Усупереч численним експерименталь- може також виявлятися протягом усього ним даним, які свідчать про позитивний великого циклу розвитку особини [48]. вплив ксеногамного запилення порівняно з Порівняльне дослідження впливу систе- автогамним на ефективність репродукції ми схрещування на репродуктивний успіх орхідних, у деяких видів ці відмінності були проведено Stort і Martins (1980) на прикладі відсутні або статистично недостовірні. Зо- 15 видів Cattleya (цит. за [78]). За винятком крема, не виявлено істотних відмінностей Cattleya aurantiaca (= Guarianthe aurantia- між автогамним, гейтоногамним і алогам- ca), яка утворює насіння шляхом самозапи- ним запиленням у Orchis italica Poir., Ana- лення, в усіх видів Cattleya виявлено частко- camptis papilionacea (L.) R.M. Bateman [66]. ву самонесумісність — усі вони утворювали У Acrolophia cochlearis (Lindl.) Schltr. & Bo- меншу кількість насінин із зародками при lus різниці в утворенні плодів між індуко- самозапиленні, ніж при перехресному запи- ваною автогамією і ксеногамією не відзна- ленні. Аналогічні дані отримано при дослі- чено [68], тоді як за кількістю насінин із за- дженні роду Laelia [78]. Для шести видів Lae- родками між варіантами схрещування lia — L. milleri Blumensh., L. longipes (Rchb. f.) виявлено істотні відмінності. У Chloraea la- Cogn., L. ostermayerii Hoehne, L. crispa (Lin- mellata Lindl. (ендемічний вид флори Чилі) dl.) Rchb. f., L. xanthina Lindl., L. grandis (за істотної відмінності у життєздатності на- даними сучасних молекулярно-філогене тич- сіння при самозапиленні і перехресному них досліджень ці види розглядають у межах запиленні не зафіксовано [56]. роду Cattleya) — характерна дуже низька Значну увагу приділено вивченню ін- частка насінин із зародками при самозапи- бредної депресії або самонесумісності на ленні, яка не перевищувала 10 %. Найнижчу пізніших етапах, насамперед у разі постзи- кількість фертильного насіння відзначено у готичного відторгнення. Велику кількість L. longipes і L. millerii як при самозапиленні, насінин без зародків або з недорозвиненими так і при перехресному запиленні. З іншого зародками у видів Pleurothallis пояснюють боку, L. perrinii (Lindl.) Bateman і L. caule- саме дією інбредної депресії [24]. Це припу- scens Lindl. мали найвищий відсоток насінин щення ґрунтується на великій варіабель- із зародками при обох системах схрещуван- ності кількості насінин із зародками у пло- ня. Якщо розташувати види у міру зростання дах, отриманих унаслідок самозапилення, кількості насінин із зародками, то можна по- разом зі значною варіабельністю розміру мітити певну закономірність — у видів з най- абортованого зародку. Припинення розвит- більшою кількістю насінин із зародками при ку зародків унаслідок гаметофітної самоне- перехресному запиленні спостерігалась ана- сумісності, очевидно, відбувається одночас- логічна тенденція і при самозапиленні. Част- но, внаслідок чого вони повинні мати одна- ка насінин із зародками у середньому стано- ковий розмір. І навпаки, при дії інбредної вила 17,62 % при самозапиленні і 48,08 % — депресії відторгнення зародків відбувається при перехресному запиленні. 32 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2013, № 2 Особливості систем репродукції в орхідних

Аналогічні дані отримано для Cattleya 2) обмежена кількість запилювачів; 3) втра- [цит. за 78]: 19,59 % насінин із зародками при та пилком життєздатності до потрапляння самозапиленні і 44,44 % при перехресному на приймочку гіностемія; 4) недостатня кіль- запиленні. Найбільшу кількість насінин із кість пилку та низька його життєздатність; зародками при перехресному запиленні від- 5) наявність чужорідного пилку, що зумов- значено у C. loddigesii Lindl. [77]. На відміну лює хімічне інгібування [86]. Зазначені об- від даних Stort et Martins (1980), які вияви- меження репродуктивного успіху досить ли вищий відсоток насінин із зародками у часто трапляються в межах родини Orchi- C. aurantiaca при самозапиленні, ніж при daceae [12]. Ці стадії розпочинаються після перехресному запиленні, у жодного з видів розкривання квітки, з перенесенням поліні- Laelia не зафіксували такої особливості. їв на поверхню приймочки, проростанням M. Stort і G. Gardino (1984) установлено, пилку і ростом пилкових трубок, запліднен- що серед досліджених видів Laelia flava ням насінних зачатків, формуванням насін- Lindl. (= Cattleya crispata (Thunb.) Van den ня і його перенесенням. Berg) і L. longipes мали найвищий репро- На думку D. Roberts (2003), на сьогод- дуктивний успіх як в умовах оранжереї, нішній день у репродуктивній біології ор- так і in situ [78]. Автори припустили, що у хідних недостатньо досліджено стадію від L. flava і L. longipes за відсутності запилю- рецепції пилку поверхнею приймочки до вачів відбувається самозапилення, як від- диференціації насінних зачатків [71]. На значено в інших досліджених видів [45]. успіх статевої репродукції впливають такі Аналіз літератури свідчить про існуван- чинники, як якість і кількість пилку, стан ня кількох репродуктивних стратегій у приймочки [47]. Крім того, низьку насіннє- межах окремих родів: автогамії та алогамії — ву продуктивність та припинення розвитку у Gavilea Poepp. (Chloraeinae) [83] та Serapias плодів описано в орхідних як при самоза- L. [18], апоміксису, автогамії і алогамії — у пиленні, так і при перехресному запиленні Liparis Rich. [64]. У Epipactis Zinn. [81], Cyr- через варіювання якості пилку [21], конку- topodium polyphyllum (Vell.) Pabst ex F. Bar- ренцію з чужорідним пилком [63], наявність ros [65] поряд з алогамією описано випадки рецесивних летальних алелів [21, 53], обме- факультативної автогамії. P. Delforge (1996) ження ресурсів [8, 9, 22, 58]. виявив автогамні та алогамні квітки в ме- Для представників Orchidaceae харак- жах однієї рослини E. helleborine (L.) Crantz терна поліембріонія, яка майже завжди [35]. Варіювання ступеня самосумісності за- пов’язана з апоміксисом, коли розвиток за- фіксовано не лише в межах одного роду, а і в родка відбувається з внутрішнього інтегу- межах одного виду. Зокрема у Chloraea мента [26]. bletioides Lindl. виявлено фактично проти- У деяких орхідних існують пристосуван- лежні типи систем схрещування, що свід- ня для оптимізації репродуктивного успіху чить про внутрішньовидову мінливість сис- за умов недостатньої кількості запилювачів: тем схрещування [83]. Відомості про наяв- тривалий час для ефективного відкладання ність автогамної та гетерогамної форм у пилку і підвищення якості пилку шляхом Epidendrum nocturnum Jacq. і Prosthechea його конкуренції [61]. T. Bartareua (1995), cochleata (L.) W.E. Higgins наведено Г.Л. Ко- який досліджував у польових умовах особ- ломейцевою і В.А. Антипіною [1, 5]. ливості плодоношення Dendrobium mono- C. Wilcock і R. Neiland (2002) визначили phyllum F. Muell., встановив, що з-поміж п’ять стадій, на яких можуть виникнути по- 71,5% плодів, які починають розвиток, до- рушення у запиленні рослин: 1) втрата пил- зрівають лише 6,9 % [17]. ку між донором та реципієнтом і/або не- M. Neiland та C. Wilcock (1999) вперше спроможність запилювачів видалити пилок; з’ясували вплив чужорідного пилку на ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2013, № 2 33 Л.І. Буюн

приймочках орхідних на ефективність їх Крім того, установлено, що нектароносні види репродукції. Цими авторами встановлено, лімітовані наявністю як запилювачів, так і ре- що у 6 з 7 досліджених видів 85 % приймо- сурсів, тоді як невинагороджувальні види — чок було контаміновано, що призвело (за лише наявністю запилювачів [57]. середнього та високого рівня контамінації) На сьогодні найбільш глибокий аналіз до зниження ефективності репродукції у насіннєвої продуктивності орхідних прове- середньому на 10 % [63]. дено M. Neiland та C. Wilcock [62] і R. Trem- Існує низка публікацій, в яких відзначе- blay та співавт. [82], які узагальнили літе- но істотний вплив наявності ресурсів на ста- ратурні дані і результати власних дослі- теву репродукцію орхідних. Так, E. Meléndez- джень різних аспектів репродуктивної Ackerman та співавт. [58] зазначають, що біології орхідних. Установлено, що в цілому репродукція орхідних може бути лімітована в межах родини спостерігається низький наявністю ресурсів протягом усього життє- відсоток зав’язування плодів. На думку вого циклу особини, тоді як вплив запилю- Tremblay та співавт. [82], твердження, що вачів у різні роки варіює [11]. Про це яскраво репродукція орхідних лімітована переду- свідчить зв’язок між наявністю ресурсів та сім наявністю запилювачів і ресурсів, є експресію статі («квазідводомністю») у надмірним спрощенням. представників підтриби Catasetinae. За даними M. Neiland і R. Wilcock [62], Статева репродукція енергетично є над- нектароносні орхідні мають вищий відсо- звичайно витратним процесом. Збільшення ток зав’язування плодів, ніж безнектарні кількості плодів протягом одного року при- види: 49,3 і 19,5 % відповідно для Північної гнічує ріст рослини і репродукцію протягом Америки, 63,1 і 27,7 % — для Європи, 74,4 і наступних років, що, як виявлено у числен- 41,4 % — для помірної зони південної півку- них дослідженнях [11, 57–59, 88], чітко про- лі, 24,9 і 11,5 % — для тропіків, що свідчить являється в епіфітних орхідних. T. Bartareau про наявність чіткої «дихотомії» для всіх (1995) висловив припущення, що збільшен- географічних областей. Показано, що наяв- ня кількості плодів у австралійського епі- ність нектару в середньому подвоює мож- фітного виду Dendrobium monophyllum ливість зав’язування плодів як у помірній, лише на 10 % істотно збільшує витрати на так і в тропічній зоні, однак для всіх тропіч- процес репродукції [17]. У Cypripedium них орхідних (незалежно від наявності чи acau le Aiton ефективність репродукції була відсутності нектару, способу життя) харак- помітною лише після кількох сезонів по- терний низький рівень утворення плодів вторної репродукції [70], тоді як у Cyclopo- (< 50 %). У тропіках низький рівень зав’я- gon cranichoides Griseb.) Schltr. не зафіксо- зування плодів збалансований більшою вано жодного впливу репродукції на жит- кількістю насінин в одному плоді, оскільки тєздатність особини. плід тропічних орхідних містить у серед- Про наявність зв’язку між ресурсним ньому у 150 разів більше насінин, ніж орхід- статусом рослини і репродукцією свідчить ні помірних широт. Частка високо успішних різна тривалість цвітіння квіток у суцвітті безнектарних орхідних в усіх географічних [35]. Так, тривалість цвітіння нижніх і се- областях є дуже низькою, що свідчить про редніх квіток у суцвітті зазвичай більша по- те, що високий репродуктивний успіх по- рівняно з верхніми квітками, що пояснюють в’язаний лише з наявністю нектару як ви- [32] тим, що останні лімітовані ресурсами. нагороди (53 % видів). M. Neiland і C. Wilcock У деяких видів наземних орхідних (Ne o- висловили припущення, що еволюція про- tinea ustulata (L.) R.M. Bateman, Pridgeon et дукування нектару в межах родини Orchi- M.W. Chase, види роду Cypripedium L.) росли- daceae була засобом уникнути репродук- на після цвітіння переходить у стан спокою. тивних обмежень унаслідок низької частоти 34 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2013, № 2 Особливості систем репродукції в орхідних

відвідування запилювачами [62]. Низький новить 1,2:1,0. Низьке значення співвідно- рівень зав’язування плодів у багатьох ви- шення P/O характерне для орхідних, які дів рослин є наслідком недостатньої кіль- запилюються спеціалізованими запилюва- кості запилювачів або самонесумісності, чами, такими як перетинчастокрилі, тоді як яку можна розглядати як механізм, що високе — для орхідних, які мають неспеціа- сприяє перехресному запиленню [24, 61]. лізованих запилювачів, зокрема, двокри- У Orchidaceae головним чинником, що лих. V. Nazarov та Y. Gerlach [59] установи- лімітує репродуктивний успіх, є недостат- ли, що в орхідних з твердими полініями ня кількість запилювачів, однак у самосу- лише апікальна частина полінія контактує місних видів низький рівень зав’язування із секретом приймочки, тоді як у видів з плодів може мати місце у зв’язку із несу- м’якими полініями — більша його частина, місним само- і гейтеногамним запиленням, відповідно орхідні з твердими полініями ма- що призводить до абортування квітки або ють вищу величину співвідношення P/O, плода, який розвивається [82]. ніж види з м’якими полініями. У самосумісних орхідних виявлено низку У рослин різних систематичних груп, у особливостей, які запобігають самозапилен- яких квітки зібрані у суцвіття, відзначено ню: послідовне цвітіння, дихогамія/протан- існування певного зв’язку між репродук- дрія, варіювання в часі розмірів полінарія. тивним успіхом і просторовим положенням Авторами, які досліджували зв’язок між квітки в межах суцвіття (проксимальне або щільністю квітуючих особин у популяції дистальне) і/або часом розкриття квітки («floral display») і репродуктивним успіхом, [19, 80]. Багатьма авторами встановлено, отримано суперечливі результати. що квітки, які займають проксимальне по- Нечисленні дані літератури щодо зв’яз- ложення у суцвітті, часто мають вищий рі- ку між кількістю квіток у суцвітті і репро- вень зав’язування плодів, ніж розташовані дуктивним успіхом не дають змоги виявити дистально, а при запиленні утворюють чітку кореляцію між цими показниками. важчі плоди, які містять більшу кількість При дослідженні зв’язку між розміром су- насінин із зародками. цвіття і репродуктивним успіхом у орхід- Як свідчить аналіз літератури, емпірич- них не виявлено однозначних даних [39]. ні дані, отримані при дослідженні зв’язку Для епіфітних орхідних втрата бар’єрів, між положенням запилюваної квітки у су- які зумовлюють самонесумісність, є пози- цвітті та утворенням плодів у представни- тивною тенденцією через велику відстань ків родини Orchidaceae, часто суперечливі. між популяціями, тому в епіфітних орхід- Так, E. Vallius [83] відзначив зменшення них, очевидно, можлива гейтеногамія [11]. маси плодів у суцвітті в акропетальному Аналіз літературних даних виявив зна- напрямі, тоді як Y. Pellegrino та співавт. чне варіювання середньої тривалості цві- чіткого зв’язку між положенням квітки у тіння квіток у різних видів — від 1–2 днів у суцвітті і утворенням плодів у шести видів Dendrobium spp. [3, 7], 6–8 днів у межах орхідних флори Європи не виявили [65]. роду Lepanthes до 9 міс. у Grammatophyl- При дослідженні орхідних помірних ши- lum multiflorum Lindl. [82]. рот для оцінювання репродуктивного успі- Важливою характеристикою репродук- ху здебільшого застосовують такий показ- тивної стратегії орхідних є співвідношення ник, як репродуктивне зусилля (частка кількості пилкових зерен до кількості насін- матеріально-енергетичних ресурсів, спря- них зачатків (P/O). У наземних орхідних мованих на процес репродукції) [6]. Однак воно варіює від 10:1 до 24:1 [61], тоді як у епі- цей метод є деструктивним, а отже, на фітних видів — значно менше. У Coryanthes нашу думку, неприйнятним для аналізу senghasiana Gerlach [60] цей показник ста- ефективності репродукції тропікогенних ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2013, № 2 35 Л.І. Буюн

орхідних, які часто представлені в колекці- 1. Антипина В.А. Особенности формирования ях обмеженою кількістю зразків. банка вегетативных и генеративных диаспор ор- Таким чином, аналіз літератури виявив, хид ных для длительного хранения: Автореф. дис. … канд. биол. наук: спец. 03.00.05 «Ботаника». — М., що дослідження охоплюють широке коло пи- 2009. — 19 с. тань — від екології запилення та особливо- 2. Батыгина Т.Б. Воспроизведение, размно- стей плодоношення різних видів орхідних жение и возобновление // Эмбриология цветковых помірних і тропічних широт до мікромор- растений. Терминология и концепции: в 3 т. / Под фологічних особливостей лабелума, ультра- ред. Т.Б. Батыгиной. — Спб. : Мир и семья, 2000. — структури нектарників, хімічного складу і Т. 3. Системы репродукции. — С. 35–39. 3. Буюн Л.І. Тропічні орхідні (Orchidaceae динаміки секреції нектару. Велику кількість Juss.): репродуктивна біологія та структурно-функ- робіт присвячено аналізу чинників, що ви- ціональні адаптації за умов збереження ex situ: Ав- значають ефективність репродукції орхідних тореф. дис. … д-ра біол. наук: спец. 03.00.05 «Ботані- in situ. ка». — К., 2011. — 46 с. Однак низці питань не приділено належ- 4. Вишнякова М.А. Эволюционная преемствен- ної уваги. Так, особливості репродуктивної ность структурных механизмов гаметофитного и спо- рофитного типов реакции самонесовместимости // біології орхідних за умов оранжерейної Ботан. журн. — 1997. — 82, № 8. — С. 1–11. культури, де відсутні спеціалізовані запи- 5. Коломейцева Г.Л., Антипина В.А. Эффек- лювачі, досліджено у невеликій кількості тивность автоопыления и искусственного опыле- робіт [1, 3, 5, 7]. ния тропических орхидных в оранжерейных усло- Для отримання життєздатного насіння з виях // Вестн. Твер. Гос. ун-та. — 2007. — № 7. — метою опрацювання методів масового роз- С. 193–197. 6. Злобин Ю.А. Репродуктивный успех // Эм- множення тропічних орхідних потрібно бриология цветковых растений. Терминология и з’ясувати насамперед такі питання: чи впли- концепции: в 3 т. / Под ред. Т.Б. Батыгиной. — Спб.: ває система схрещування (експерименталь- Мир и семья, 2000. — Т. 3. Системы репродукции. — не самозапилення/індукована автогамія та С. 251–258. перехресне запилення/штучна алогамія) на 7. Черевченко Т.М., Кушнир Г.П. Орхидеи в масу плодів і насіння, розміри та кількість культуре. — К.: Наук. думка, 1986. — 198 с. 8. Abdala-Roberts L., Parra-Tabla V., Navarro J. насіння із зародками? Чи існує зв’язок між Is floral longevity influenced by reproductive costs положенням запилюваної квітки на квітко- and pollination success in Cohniella ascendens (Or- носі та якістю насіння (розміри та відсоток chidaceae)? // Ann. Bot. — 2007. — 100. — P. 1367– насіння із зародками)? Чи залежить маса 1371. плода та насіння від дати запилення (трива- 9. Ackerman J.D. Limitation to sexual reproduc- tion in Encyclia krugii (Orchidaceae) // Syst. Bot. — лості періоду від початку цвітіння квітки до 1989. — 14. — P. 101–109. запилення)? З огляду на той факт, що одним 10. Ackerman J.D. Short- and long-term limita- з важливих чинників, які лімітують ефек- tions to fruit production in a tropical orchid // Ecolo- тивність репродукції орхідних in situ, є наяв- gy. — 1990. — 71. — P. 263–272. ність ресурсів, на нашу думку, потребує ви- 11. Ackerman J.D., Montalvo A.M. Bottleneck вчення питання, чи лімітована ефективність in the life histories of orchids: resources, pollina- tion, population structure and seedling establish- репродукції орхідних ресурсами у штучно ment // Proc. the 14th World Orchid Conf. (Edin- створених умовах, а також, чи існує кореля- burgh, 1994). — Edinburgh: HMSO, 1994. — ція між розвитком вегетативних (об’єм тубе- P. 125–129. ридія) і репродуктивних (кількість квіток у 12. Agnew J.D. Self-compatibility/incompatibil- суцвітті) структур. З’ясування цих питань ity in some orchids of the subfamily Vandoideae // дасть змогу опрацювати теоретичне підґрун- Pl. Breed. — 1986. — 97. — P. 183–186. 13. Allen P.H. The swan orchids, a revision тя та методологічну основу для розмноження of the genus Cycnoches // Orchid J. — 1952. — багатьох видів тропічних орхідних за умов Vol. 1. — P. 173–184, 225–230, 249–254, 273–276, оранжерейної культури і культури in vitro. 297–303. 36 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2013, № 2 Особливості систем репродукції в орхідних

14. Allen P.H. Mormodes lineatum: a species in 28. Chen S.C. Notes on the bisexual and unisexual transition // Am. Orchid Soc. Bull. — 1959. — 15. — forms of Satyrium ciliatum Lindl. // Acta Phytotaxo- P. 127–137. nomica Sinica. — 1979. — 17. — P. 54–60. 15. Barbosa A.R., De Melo M.C., Borba E.L. Self- 29. Cheng J., Shi J., Shangguan F.Z. et al. The pol- incompatibility and myophilia in Octomeria (Orchi- lination of a self-incompatible, food-mimic orchid, daceae, Pleurothallidinae) species // Plant Syst. Coelogyne fimbriata (Orchidaceae), by female Vespula Evol. — 2009. — 283. — P. 1–8. wasps // Ann. Bot. — 2009. — 104, N 3. — P. 565–571. 16. Bartareau T. Pollination and breeding sys- 30. Christensen D.E. Fly pollination in the Or- tems in varieties of Dendrobium canaliculatum chidaceae // Orchid Biology. Reviews and Perspec- and their implications on the taxonomic status of tives / Ed. by J. Arditti. — Portland, Oregon: Timber the group // Orchadian. — 1995. — 11. — P. 381– Press, 1994. — 6. — P. 415–454. 387. 31. Clayton S., Aizen M.A. Effects of pollinia re- 17. Belusci F., Pellegrino G., Musacchio A. Dif- moval and insertion on flower longevity in Chloraea ferent levels of inbreeding depression between out- alpina (Orchidaceae) // Evol. Ecol. — 1996. — 10. — crossing and selfing Serapias species // Biologia P. 653–660. Plantarum. — 2009. — 53, N 1. — P. 175–178. 32. Dannenbaum C., Wolter M., Schill R. Stigma 18. Berry P.E., Calvo R.N. Pollinator limitation morphology of the orchids // Botanische Jahrbucher and position dependent fruit set in the high Andean fur Systematic, Pflanzengeschichte und Pflanzenge- orchid Myrosmodes cochleare (Orchidaceae) // Plant ographie. — 1989. — Bd. 110. — S. 441–460. Syst. Evol. — 1991. — 174, N 1–2. — P. 93–101. 33. Darwin C. The effects of cross- and self-ferti- 19. Bonatti M.P., Sgarbi E., Prete C.D. Gynoste- lisation in the vegetable kingdom. — London, Eng- mium micromorphology and pollination in Epipactis land: Murray, 1876. — 482 p. microphylla (Orchidaceae) // J. Plant Res. — 2006. — 34. Delforge P. Orchids of Britain and Europe. — 119. — P. 431–437. London : Harper Collins, 1995. — 480 p. 20. Borba E.L., Braga P.I.S. Reproductive biology 35. van Doorn W.G. Effects of pollination on floral of Pseudolaelia corcovadensis Porto & Brade (Or- attraction and longevity // J. Exp. Bot. — 1997. — chidaceae): melittophyly and self-compatibility in 48. — P. 1615–1622. a basal Laeliinae // Rev. Bras. Bot. — 2003. — 26, 36. Dressler R.L. The orchids. Natural history and N 4. — P. 343–351. classification. — Cambridge, Massachusetts, London: 21. Borba E.L., Semir J. Temporal variation in Harvard University Press, 1981. — 332 p. pollinarium size after its removal in species of Bul- 37. Dressler R.L. Phylogeny and classification of bophyllum: A different mechanism preventing self- the orchid family. — Portland, Oregon: Dioscorides pollination in Orchidaceae // Plant Syst. Evol. — Press, 1993. — 278 p. 1999. — 217, N 3–4. — P. 197–204. 38. Firmage D.H., Cole F.R. Reproductive success 22. Borba E.L., Semir J. Pollinator specificity and and inflorescences size of Calopogon tuberosus (Or- convergence in fly-pollinated Pleurothallis (Or- chidaceae) // Am. J. Bot. — 1988. — 75. — P. 1371–1377. chidaceae) species: a multiple population approach // 39. Forbes H.O. On the contrivances self-fertili- Ann. Bot. — 2001. — 88. — P. 75–88. zation in some tropical orchids // J. Linn. Soc. — 23. Borba E.L., Semir J., Shepherd G.J. Self-in- 1884. — 21. — P. 538–550. compatibility, inbreeding depression and crossing po- 40. Freeman D.C., Harper K.T., Charnov E.L. Sex tential in five Brazilian Pleurothallis (Orchidaceae) change in plants: old and new observations and new species // Ann. Bot. — 2001. — 88. — P. 89–99. hypotheses // Oecologia. — 1980. — 47. — P. 222–232. 24. Catling P.M. Auto-pollination in the Orchi- 41. Fryxell P.A. Mode of reproduction of higher daceae // Orchid biology: reviews and perspectives / plants // Bot. Review. — 1957. — 100. — P. 451–462. Ed. by J. Arditti. — Oregon: Timber Press, 1990. — 42. Genera Orchidacearum: in 5 v. / Ed. by A.M. Pri d- 5. — P. 121–158. geon, Ph.J. Cribb, M.W. Chase et al. — New York: Oxford 25. Catling P.M., Catling V.R. A synopsis of University Press, 1999. — Vol. 4. — 2009. — 588 p. breeding system and pollination of North American 43. Gregg K.B. The effect of light intensity on sex orchids // Lindleyana. — 1991. — 6. — P. 187–210. expression in species of Cycnoches and Catasetum (Or- 26. Charanasri U., Kamemoto H. Self-incompati- chidaceae) // Selbyana. — 1975. — 1. — P. 101–113. bility in the Oncidium alliance // Hawaii Orchid J. — 44. Hagerup O. Bud autogamy in some northern or- 1977. — 6. — P. 12–15. chids // Phytomorphology. — 1952. — 2. — P. 51–60. 27. Charlesworth D., Charlesworth B. Inbreeding 45. Hamrick J.L., Godt M.J.M. Plant population depression and its evolutionary consequences // Ann. genetics and evolution // Am. J. Bot. — 1982. — 69. — Rev. Ecol. Syst. — 1987. — 18. — P. 237–268. P. 1685–1693. ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2013, № 2 37 Л.І. Буюн

46. Heslop-Harrison J., Shivanna K.R. The recep- under conditions of infrequent pollination // Proto- tive surface of the angiosperm stigma // Ann. Bot. — plasma. — 1995. — 187. — P. 39–48. 1977. — 41. — P. 1233–1258. 61. Neiland M.R.M., Wilcock C.C. Fruit set, nec- 47. Husband B.C., Schemske D.W. Evolution of tar reward, and rarity in the Orchidaceae // Am. J. the magnitude and timing of inbreeding depres- Bot. — 1998. — Vol. 85. — P. 1657. sion in plants // Evolution. — 1996. — 50. — 62. Neiland M.R., Wilcock C.C. The presence of P. 54–70. heterospecific pollen on stigmas of nectariferous and 48. Jacquemyn H., Brys R., Vandepitte K. et al. A nectarless orchids and its consequences for their re- spatially explicit analysis of seedling recruitment in productive success // Protoplasma. — 1999. — 208. — the terrestrial orchid Orchis purpurea // New Phy- P. 65–75. tol. — 2007. —176. — P. 448–459. 63. Oh G.S., Chung M.Y., Chung S.G. et al. Con- 49. Jarne P., Charlesworth D. The evolution of trasting breeding systems: Liparis kumokiri and selfing rate in functionally hermaphrodite plants L. makinoana (Orchidaceae) // Ann. Botanici Fen- and animals // Ann. Rev. Ecol. Syst. — 1993. — 24. — nici. — 2001. — 38. — P. 281–284. P. 441–466. 64. Pansarin L.M., Pansarin E.R., Sazima M. Fa- 50. Jersáková J., Johnson S.D. Lack of floral nec- cultative autogamy in Cyrtopodium polyphyllum tar reduces self-pollination in a fly-pollinated orchid (Orchidaceae) through a rain-assisted pollination // Oecologia. — 2006. — 147. — P. 60–68. mechanism // Austr. J. Bot. — 2008. — 56, N 4. — 51. Jersáková J., Johnson S.D., Kindlmann P. P. 363–367. Mechanisms and evolution of deceptive pollination in 65. Pellegrino G., Bellusci F., Vusacchio A. The ef- orchids // Biol. Rev. Camb. Philos. Soc. — 2006. — 81, fects of inflorescence size and flower position on female N 2. — P. 219–235. reproductive success in three deceptive orchids // Bo- 52. Johansen B. Incompatibility in Dendrobium tanical Studies. — 2010. — 51. — P. 351–356. (Orchidaceae) // Bot. J. Linn. Soc. — 1990. — 103. — 66. Pemberton R.W., Collins T.M., Koptur S. An P. 165–196. asian orchid, Eulophia graminea (Orchidaceae: Cym- 53. Johnson T.R., Stewarts S.L., Kauth P. et al. bidieae), natutalizes in Florida // Lankesteriana. — Confronting assumptions about spontaneous auto- 2008. — 8 (1). — P. 5–14. gamy in populations of Eulophia alta (Orchidaceae) 67. Peter C.I., Johnson S.D. Reproductive biology in south Flori da: assessing the effect of pollination of Acrolophia cochlearis (Orchidaceae): estimating treatments on seed formation, seed germination rates of cross-pollination in epidendroid orchids // and seedling development // Bot. J. Linn. Soc. — Ann. Bot. — 2009. — 154. — P. 573–581. 2009. — 161, N 1. — P. 78–88. 68. van der Pijl L., Dodson C. Orchid flowers: 54. Lande R., Schemske D.W. The evolution of self- their pollination and evolution. — Coral Ggables : fertilization and inbreeding depression in plants. I. Ge- USA, University of Miami Press, 1966. — 214 p. netic models // Evolution. — 1985. — 39. — P. 24–40. 69. Primack R.B., Hall P. Costs of reproduction in 55. Lehnebach C.A., Riveros M. Pollination biology the pink lady’s slipper orchid: a four-year experi- of the Chilean endemic orchid Chloraea lamellata // mental study // Am. Naturalist. — 1990. — 136. — Methods. — 2003. — 12. — P. 1741–1751. P. 638–656. 56. Matilla E., Kuitunen M.T. Nutrient versus 70. Roberts D.L. Pollination biology: the role of pollination limitation in Platanthera bifolia and sexual reproduction n orchid conservation // Orchid Dactylorhiza incarnata (Orchidaceae) // Oikos. — conservation / Ed. by K.W. Dixon, S.P. Kell, R.L. Bar- 2000. — 89. — P. 360–366. rett et al. — Kota Kinabalu, Sabah: Natural History 57. Meléndez-Ackerman E.J., Ackerman J.D., Ro- Publications, 2003. — P. 113–136. driguez-Robles J.A. Reproduction in an orchid can be 71. Sage T.L., Strumas F., Cole W.W. et al. Diffe- resoursce limited over its lifetime // Biotropica. — rential ovule development following self- and cross- 2000. — 32. — P. 282–290. pollination: the basis of self-sterility in Narcissus trian- 58. Murren C.J., Ellison A.M. Seed dispersal of drus (Amaryllidaceae) // Am. J. Bot. — 1999. — 86. — Brassavola nodosa (Orchidaceae) // Am. J. Bot. — P. 855–870. 1998. — 85, N 5. — 675–680. 72. Schemske D.W., Lande R.S. The evolution of 59. Nazarov V.V., Gerlach G. The potential seed self-fertilization and inbreeding depression in plants. productivity of orchid flowers and peculiarities of II. Empirical observation // Evolution. — 1985. — their pollination systems // Lindleyana. — 1997. — 39. — P. 41–52. 12, N 4. — P. 188–204. 73. Singer R.B., Koehler S. Pollinarium morphol- 60. Neiland M.R.M., Wilcock C.C. Maximization ogy and floral rewards in Brazilian Maxillariinae // of reproductive success by European Orchidaceae Ann. Bot. — 2004. — 93, N 1. — P. 39– 51. 38 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2013, № 2 Особливості систем репродукції в орхідних

74. Smidt E.C., Silva-Pereira V., Borba E.L. Re- Л.И. Буюн productive biology of two Cattleya (Orchidaceae) Национальный ботанический сад species endemic to north-eastern Brazil // Plant Spe- им. Н.Н. Гришко НАН Украины, cies Biology. — 2006. — 21, N 2. — P. 85–91. Украина, г. Киев 75. Sobrevila C., Arroyo M.K. Breeding system in a montane tropical cloud forest in Venezuela // ОСОБЕННОСТИ СИСТЕМ Pl. Syst. Evol. — 1982. — 140. — P. 19–37. РЕПРОДУКЦИИ У ОРХИДНЫХ 76. Stort M.N.S. Natural pollination in Cattleya log- Приведен краткий обзор публикаций, посвящен- gigesii Lindl. // Am. Orchid Soc. Bull. — 1972. — 41. — ных особенностям систем репродукции у орхидных. P. 606–608. Проанализировано разнообразие репродуктивных 77. Stort M.N.S., Galdino G.L. Self- and cross-polli- стратегий в пределах семейства Or chidaceae и вы- nation in some species of genus Laelia (Orchidaceae) // яснено влияние разных факторов на эффектив- Revista Brasil. de Genetica. — 1984. — 7. — P. 671–676. ность репродукции in situ и ex situ. Для большин- 78. Stpiczynska M. Floral longevity and nectar ства исследованых видов отмечено положительное secretion of Platanthera chlorantha (Custer) Rchb. влияние ксеногамного опыления на жизнеспособ- (Orchidaceae) // Ann. Bot. — 2003. — 92. — 191– ность семян. Установлено, что орхидные преиму- 197. щественно являются аллогамними, но самосовме- 79. Sutherland S. Patterns of fruit set: what con- стимыми, а облигатная самонесовместимость, как trols fruit-flower ratios in plants? // Evolution. — и полная самосовместимость, в пределах семей- 1986. — 40. — P. 117–128. ства встречаются редко. Определены перспективы 80. Talalaj I., Brzosko E. Selfing potential in Epi- дальнейших исследований репродуктивной биоло- pactis palustris, E. helleborine and E. atrorubens // гии тропических орхидных ex situ. 276 Plant Syst. Evol. — 2008. — . — P. 1–29. Ключевые слова: Orchidaceae, репродуктивная био- 81. Tremblay R.L., Ackerman J.D., Zimmer- логия, системы скрещивания, опыление, самосовме- man J.K. et al. Variation in sexual reproduction in or- стимость, самонесовместимость, инбредная депрес- chids and its evolutionary consequences: a spasmodic сия, жизнеспособность семян, ex situ. journey to diversification // Biol. J. Linn. Soc. — 2005. — 84. — P. 1–54. 82. Valdivia C.E., Cisternas M.A., Verdugo G.S. L.I. Buyun Reproductive biology aspects of two species of the M.M. Gryshko National Botanical Gardens, genus Gavilea (Orchidaceae, Chloraeinae) in popula- National Academy of Sciences of Ukraine, tions from Central Chile // Gayana Bot. — 2010. — Ukraine, Kyiv 67, N 1. — P. 44–51. 83. Vallius E. Position-dependent reproductive THE PECULIARITIES success of flowers in Dactylorhiza maculata (Or- OF REPRODUCTION SYSTEMS IN ORCHIDS chidaceae) // Functional Ecology. — 2000. — 14. — The paper provides of overview of recent publica- P. 573–579. tions devoted to peculiarities of reproduction sys- 84. Vieira M.F., Andrade M.R., Bittencourt N.S. et al. tems in orchids. The diversity of reproductive strate- Flowering phenology, nectary structure and breeding gies within Orchidaceae family as well as impact of system in Corymborkis flava (Spiranthoideae : Tropi- different factors on reproduction efficiency both in dieae), a terrestrial orchid from a Neotropical forest // situ and ex situ are analized. For the most orchids Australian J. Bot. — 2007. —55 (6). — P. 635–642. species the positive effect of xenogamous pollination 85. Wilcock C.C., Neiland R.M. Pollination fail- on the seed viability has been found. It was deter- ure in plants: why it happens and when it matters // mined that the orchids predominately are alloga- Trends in Plant Science. — 2002. — 7. — P. 270–277. mous, but self-compatible, whereas the obligate self- 86. Zimmerman J.K. Ecological correlates of la- incompatibility, as well as full compatibility, within bile sex expression in the orchid Catasetum viridifla- family was found rather rare. The perspectives of vum // Ecology. — 1980. — 72. — P. 597–608. future investigation of reproductive biology of tropi- 87. Zimmerman J.K., Aide T.M. Patterns of fruit cal orchids ex situ are determined. production in a neotropical orchids: pollinator vs. Key words: Orchidaceae, reproductive biology, bree- 76 resource limitation // Am. J. Bot. — 1989. — . — ding systems, pollination, self-compatibility, self- P. 67–73. incompatibility, inbreeding depression, seed viability, Рекомендувала до друку Т.М. Черевченко ex situ.

ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2013, № 2 39 УДК 582.573.21:581.44 А.І. ЖИЛА Національний ботанічний сад ім. М.М. Гришка НАН України Україна, 01014 м. Київ, вул. Тімірязєвська, 1 ОСОБЛИВОСТІ МОРФОСТРУКТУРИ ПАГОНОВОЇ СИСТЕМИ PHAEDRANASSA CINEREA RAVENNA (AMARYLLIDACEAE)

Установлено зв’язок між будовою цибулини Phaedranassa cinerea Ravenna та еколого-географічними умовами зростання. Ключові слова: Phaedranassa cinerea, морфологічна будова. Неотропічний рід Phaedranassa Ravenna зникнення федранас зумовлено вирубкою визнано як монофілетичний андійської кла- лісів, господарською діяльністю, туризмом, ди родини Amaryllidaceae, входить до три- природними катастрофами (виверження би Stenomesseae, до якої належать роди з вулканів). черешковими листками і хромосомним чис- Представники роду Phaedranassa спер- лом 2n = 46 [14]. Відомо 10 видів, 7 з яких шу населяли області вологого гірського зростають в Еквадорі (6 з них є ендемами), лісу, але в самому лісі не траплялися, їх решта — в Перу, Коста-Риці і Колумбії [19]. оселищем є відкриті місцевості — схили Вперше Phaedranassa cinerea Ravenna (фе- скелястих гір або відроги глибоких каньйо- дранаса попеляста) описано у 1984 р. [21]. нів [19]. Рівень вирубки лісів і втрата біо- Вид становить інтерес як культура, при- логічної різноманітності в Еквадорі є най- датна для вирощування в прохолодних вищими у Південній Америці [16], а попу- оранжереях і невідома вітчизняному квіт- ляції Phaedranassa розташовані у найбільш ництву. позбавленому лісу регіоні країни. Вказу- P. cinerea є ендеміком Еквадору, зане- ється, що поширення окремого виду Phae- сена до Червоного списку МСОП, має кате- dranassa обмежене певною долиною, вид горію «Vulnerable» (вразливий вид). Після розташований за певним висотним граді- пошукових досліджень протягом 1997–2000 єнтом і адаптований до певних особливо- років зареєстровано 20 ізольованих попу- стей клімату. Специфічна кліматична то- ляцій виду у 6 локалітетах на схилах Анд лерантність окремих видів невідома, а їх [18], розташованих переважно на узбіччях екологічна ніша потребує точнішого визна- доріг у сухих і скелястих областях у межах чення [19]. провінцій Пічинча, Котопаксі, Чимборасо Обмеженням для зростання представ- [22]. Через скорочення місцезнаходжень ників роду Phaedranassa в Еквадорі є ви- P. cinerea запропоновано надати їй статус сота 3500 м н. р. м., а P. cinerea зростає в ме- «Endangered» (перебуває під загрозою) [19]. жах середніх висот — 500–2000 м. На висоті Відомо, що ендемічні рослини є найвразли- від 500 до 3200 м зростає популяція, розта- вішою частиною флори, більшість з них є шована в центрально-східній частині ареа- рідкісними видами з точковими диз’юнк- лу, яку вважають іншим видом на підставі тивними ареалами. Найчастіше представ- генетичного диференціювання і діапазону лені малими ізольованими популяціями [5, висотного розподілу [19]. Саме на середні 6], яким загрожує зникнення [20]. У природі висоти схилів Анд, де зростає P. cinerea, припадає пік різноманіття судинних рос- © А.І. ЖИЛА, 2013 лин — так званий Mid-Domain-Effect [12]. 40 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2013, № 2 Особливості морфоструктури пагонової системи Phaedranassa cinerea Ravenna (Amaryllidaceae)

Межі зростання P. cinerea припадають У представників роду листки переважно на зону панування субтропічного клімату гістерантні (ріст квітконоса випереджає ріст [23], де температура повітря рідко нижча листків), черешкові (псевдочерешкові), з за + 15 °С, а сезонні коливання температу- ланцетоподібною або еліптичною листковою ри — незначні. Проте тут погода може змі- пластинкою [15, 19]. Листок у статевозрілої нюватися протягом доби, а коливання тем- рослини P. cinerea має псевдочерешок до 25 см ператури можуть сягати близько 20 °С [24]. завдовжки, листкову пластинку до 38 см зав- Частина Анд, розташована в Еквадорі, ха- довжки і до 8 см завширшки, абаксіальний рактеризується різнорідністю просторового бік листкової пластинки сріблястий. Нами і часового розподілу опадів [13], а їх північ- відзначено поодинокі випадки синантного на частина належить до субекваторіально- типу розвитку, коли листки з’являлися од- го поясу, для якого характерне чергування ночасно з квітконосом. вологих та сухих сезонів. Для районів зрос- Щодо типу поновлення цибулин у ама- тання P. cinerea характерний бімодальний рилісових субтропічного поясу, то в цілому розподіл опадів (два дощові і два сухіші пе- визнається їх симподіальне наростання. ріоди протягом року). Головний сухий се- При такому типі наростання цибулин лус- зон триває з червня до вересня, що збіга- ка, розташована за квітконосом, завжди по- ється з зимою, а менш виражений сухий вернена до нього нижньою поверхнею [4]. період припадає на січень [17]. Дощовий пе- Гіпотезу винятково симподіального понов- ріод триває з лютого до червня (найвологі- лення цибулин у родині амарилісових вису- ший місяць — квітень), а менш виражений ває В.В. Чуб [11], наводячи приклади послі- короткий — у жовтні [25]. довної редукції передлистка бруньки по- Мета роботи — встановити зв’язок струк- новлення, починаючи з представників роду тури біоморфи P. cinerea з еколого-геогра- Zephyranthes Herb., у яких він зовсім не за- фічними умовами її зростання (щоденними знає явищ редукції. Перший листок брунь- перепадами температури, сильною інсоля- ки поновлення представників цього роду цією (відкриті місця зростання) та різкими має розвинену листкову пластинку [7]. вітрами). У цибулин P. cinerea, як і у представни- До Національного ботанічного саду ім. ків Zephyranthes, перший листок бруньки М.М. Гришка НАН України P. cinerea на- поновлення (передлисток) не зазнає явищ дійшла у 1998 р. з Мейсе (Бельгія) у вигляді редукції, і також має листкову пластинку, насіння, отриманого за делектусом. Для розташовуючись нижньою поверхнею до аналізу структури цибулини P. cinerea фор- квітконоса. малізували розташування органів у гори- У цибулинних рослин тропічної і субтро- зонтальному розрізі, що використовується пічної зони формування листкових серій при побудові схем цибулин, зокрема амари- відбувається безперервно. У дорослої цибу- лісових [4, 8]. Протягом 2010–2012 рр. пре- лини можна нарахувати до 6–8 листкових парували сіянці різних років генерації, які серій з квітконосами, з яких щорічно реалі- досягли репродуктивного віку. Рослини зуються лише 2–3, а решта продовжують аналізували під бінокулярною лупою, по- повільно розвиватись [3]. У цибулин помір- слідовно видаляючи луски. Малий життє- них широт протягом вегетаційного періоду вий цикл монокарпічного пагона визначали закладається лише одна листкова серія з від моменту його виникнення у вигляді ді- квітконосом, яка реалізується під час май- лянки недиференційованої меристеми, про- бутньої вегетації. Ми виявили, що у P. cine- ходження внутрішньобрунькової фази, фази rea протягом року закладається лише одна вегетації (з цвітінням і плодоношенням) до листкова серія подібно до цибулин рослин відмирання його лусок [10]. помірного поясу, тоді як, наприклад, у ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2013, № 2 41 А.І. Жила

[2], і у Zephyranthes candida [7] між квітко- носами виникають 3 листкових елементи, але у G. caucasicus один з них представлений низовим листком і не має листкової пластин- ки, а у Z. candida всі три листки мають зелені пластинки. Листок, який передує квітконо- су, в обох видів має незамкнену піхву. При визначенні тривалості поновлення багаторічних цибулин необхідно обов’язково вказувати, в якій фазі річного циклу пере- буває цибулина на момент її препарування — від цього залежить число повних і неповних пагонів (приростів, листкових серій), що її складають [1]. У P. cinerea тривалість поновлення бага- торічної цибулини визначається 2 пагонами попереднього та поточного року вегетації. З Схема будови статевозрілої цибулини Phaedranassa моменту утворення квіткової бруньки у ци- cinerea Ravenna булині формуються і вегетативні, і репро- Умовні позначення: дуктивні органи. Одночасно із зачатком ------— залишки листка; суцвіття закладається незамкнена луска, а — листок з листковою пластинкою; — луска; з початком відростання квітконоса починає , К — квітконос; формуватися брунька поновлення. Лише на 1'-3' — листки попереднього року вегетації; нетривалий час у фазі цвітіння рослини до 1-3 — листки поточного року вегетації; її складу входить вкорочена частина 3-го 1''-2'' — тунікатні луски; пагона — пагона наступного року вегетації, 3'' — нетунікатна луска; який пішов у ріст. Саме в цей час інтенсивно 1* — перший листок наступного року вегетації витрачаються пластичні речовини залиш- ків пагона попереднього року вегетації. Zephyranthes verecunda протягом року за- Ємність цибулини (у фазі цвітіння) за- кладаються 5 листкових серій [9]. звичай складається з 1 листка попередньо- У 3–5-річному віці цибулина P. cinerea го року генерації (саме біля основ листків набуває «критичної маси» і переходить до попереднього року генерації закладено ко- стаціонарної фази, тобто діаметр цибули- рені, які живлять луску), 6 листків поточ- ни, який досягає близько 4 см, і кількість ного року генерації та 1–2 листків, закла- листків, які входять до листкової серії, на- дених у бруньці поновлення (наступного далі залишаються постійними. Щодо кіль- року генерації), тобто з 1 повного приросту кості листків у листковій серії, то вказу- та 2 неповних (рисунок). ють, що представники федранас мають Листкова серія поточного року генерації один або два черешкових листка [26]. Нами складається з 3 соковитих листків з лист- встановлено, що до складу листкової серії ковою пластинкою та 3 лусок. Перший лис- статевозрілої P. cinerea входять 3 листки з ток бруньки поновлення нередукований, листковою пластинкою, тобто ті листки, які має листкову пластинку з псевдочерешком можна побачити під час вегетації рослин. і розташовується нижньою поверхнею до Слід враховувати і якісний склад листко- квітконоса. Перша луска тунікатна, соко- вої серії, кількість листків яких складає 3. вита, заввишки як попередній листок сере- Так, і у Galanthus caucasicus (Baker) Grossh. динної формації (близько 65 мм заввишки), 42 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2013, № 2 Особливості морфоструктури пагонової системи Phaedranassa cinerea Ravenna (Amaryllidaceae)

із безчерешковою редукованою листковою Малий життєвий цикл монокарпічного пластинкою заввишки до 25 мм. Друга лус- пагона P. cinerea (від утворення конуса на- ка тунікатна, шкіряста, заввишки до 25 мм ростання до відмирання лусок, які належать у найвищому місці і до 2 мм заввишки — у до цього пагона) практично збігається з три- найнижчому, тому може скластися вра- валістю життя його стеблової частини — ження, що луска нетунікатна. Саме в пазу- денця цибулини, оскільки деструкція стеб- сі другої луски закладається брунька по- лової частини відбувається дуже швидко новлення (пагін наступного року вегетації). на відміну від інших тропічних і субтро- Третя луска є фертильною — нетунікат- пічних амарилісових, резиди пагонів яких ною, шкірястою, конічної форми (заввишки тривалий час можуть входити до складу 10 мм, завширшки 10 мм), в пазусі якої за- цибулини. кладається квітконос. Отже, протягом вегетаційного періоду у Отже, нова листкова серія бічного паго- рослин P. cinerea закладається одна лист- на починається з нормально розвинених кова серія з квітконосом, яка реалізується листків без формування типових листків під час наступної вегетації рослин, подібно (лусок) низової формації; листкова серія до цибулин рослин помірних широт. монокарпічного пагона закінчується серією За будовою цибулину P. cinerea можна з 3 лусок, у пазусі передостанньої луски віднести до найбільш просунутих в еволю- закладається брунька поновлення, а у па- ційному плані, оскільки вона малолускова, зусі останньої (єдиного нетунікатного лист- складається не лише з листків з листковою ка в листковій серії) — квітконос. пластинкою, а і з лусок. Екологічні умови Під час вегетації (до переходу у фло- зростання (високогір’я тропічних лісів) зу- ральний стан) у цибулині наявні 2 листкові мовили щорічний, подібний до цибулин рос- серії — попереднього і поточного року веге- лин помірних широт, тип поновлення цього тації. Під час стану спокою відмирають лист- тропічного виду. кові пластинки у листків поточного року ве- гетації і починають усихати базальні частини (луски) листків попереднього року вегетації. 1. Аксенова Л.Н., Седова Е.А. Жизненные ци- Отже, цибулина підтримується у вегетатив- клы и ритмы развития некоторых видов семей- ному стані лусками двох років генерації, при ства амариллисовых // Вестн. МГУ. — 1983. — 16, переході до стану цвітіння — лише за раху- № 3. — С. 18–24. 2. Артюшенко З.Т. Амариллисовые СССР. нок лусок поточного року генерації. Морфология, систематика и использование. — Л.: Загальна тривалість життя асимілюючого Наука, 1970. — 180 с. листка статевозрілої цибулини становить 3. Артюшенко З.Т. Семейство Амариллисо- близько 2 років: 1) внутрішньобруньковий вые (Amaryllidaceae) // Жизнь растений / Под ред. стан — 3 міс (від моменту закладання брунь- А.Л. Тахтаджяна. — М.: Просвещение, 1982. — Т. 6. — ки поновлення до моменту виходу листка з С. 104–116. 4. Артюшенко З.Т., Щепак А.В. Ветвление цибулини асимілюючою частиною — листко- побега у представителей семейства Amaryllida- вою пластинкою на псевдочерешку); 2) 7–8 міс ceae // Ботан. журн. — 1982. — 67, № 8. — С. 1074– у вигляді псевдочерешкового листка з лист- 1062. ковою пластинкою; 3) близько 14 міс у вигля- 5. Горчаковский П.Л., Зуева В.Н. Возрастная ді соковитих лусок (після відмирання лист- структура и динамика малых изолированных по- кової пластинки під час та після періоду спо- пуляций уральских эндемичных астрагалов // кою), пластичні речовини яких поступово Экология. — 1984. — № 3. — С. 3–11. 6. Горчаковский П.Л., Игошева Н.И. Мониторинг реалізуються для відростання квітконоса популяций орхидных в уникальном месте их скопле- після періоду спокою, його цвітіння, плодоно- ния на Среднем Урале // Экология. — 2003. — № 6. — шення та побудови нової листкової серії. С. 403–409. ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2013, № 2 43 А.І. Жила

7. Дзидзигури Л.К. Ветвление побега у Zephy- licaciones del Herbario QCA, Pontificia Universidad ranthes Herb. (Amaryllidaceae) // Ботан. журн. — Católica del Ecuador, 2000. — P. 66–67. 1979. — 64, № 1. — С. 64–68. 19. Oleas N. Landscape genetics of Phaedranassa 8. Капинос Г.Е. Биологические закономерно- Herb. (Amaryllidaceae) in Ecuador. FIU Electronic сти развития луковичних и клубнелуковичных Theses and Dissertations, 2011. — 443 p. (htpp// растений на Апшероне. — Баку: Изд-во АН АзССР, digitalcommons.fiu.edu/etd/443). 1965. — 239 с. 20. Pitman N.C.A., Jørgensen P.M. Estimating the 9. Прилуцкая С.А. Биоморфологические осо- Size of the World’s Threatened Flora // Science. — бенности большого и малого циклов Zephyranthes 2002. — 298. — P. 989. verecunda Herb. (семейство Amaryllidaceae Jaume 21. Ravenna P.F. New species in Phaedranassa St.-Hil.) в условиях интродукции в защищенный and Eucrosia (Amaryllidaceae) // Phytologia. — грунт Донецкого ботанического сада НАН Украи- 1984. — 56. — P. 196–198. ны // Проблемы экологии и охраны природы тех- 22. http://www/iucnreadlist.org/ ногенного региона. — 2005. — № 5. — С. 61–67. 23. http://www.losvisionarios.org/A_modelbio- 10. Седова Е.А. Особенности органогенеза и sphere.html жизненного цикла луковичных и клубнелукович- 24. http://www.BiblioFond.ru/view.aspx?id=2673 ных геофитов. — М.: МГУ, 1976. — 30 с. 25. http://www.ask.com/wiki/Geography_of_ 11. Чуб В.В. Роль позиционной информации в Ecuador регуляции развития органов цветка и листовых се- 26. http://www.rareplants.co.uk/search.asp?... рий побегов: Автореф. дис. …д-ра биол. наук. — М., Phaedranassa 2008. — 45 с. Рекомендувала до друку Т.М. Черевченко 12. Beck E., Richter M. Ecological aspect of a bio- diversity hotspot in the Andes of Southern Ecuador // Biodiversity and Ecology Series. — 2008. — N 2. — А.И. Жила P. 195–217. Национальный ботанический сад 13. Celleri R., Willems P., Buytaert W., Feyen J. им. Н.Н. Гришко НАН Украины, Space-time variability of rainfall in the Paute river Украина, г. Киев basin of South Ecuador // Hydrological Processes. — ОСОБЕННОСТИ МОРФОСТРУКТУРЫ 2007. — N 21. — P. 3316–3327. ПОБЕГОВОЙ СИСТЕМЫ PHAEDRANASSA 14. Meerow A.W., Guy C.L., Li Q. Phylogeny of CINEREA RAVENNA (AMARYLLIDACEAE) the American Amaryllidaceae based on nrDNA ITS sequences // Systematic Botany. — 2000. — 25. — Установлена связь между строением луковицы P. 708–726. Phaedranassa cinerea Ravenna с эколого-геогра фи- 15. Meerow A.W., Snijman D.A. Amaryllida- ческими условиями произрастания. ceae // K. Kubitzki (ed.). The Families and Genera Ключевые слова: Phaedranassa cinerea, морфоло- of Vascular Plants. Vol. III. Flowering plants mono- гическое строение. cotyledons, lilianae (except Orchidaceae). — Berlin; Heidelberg; New York: SpringerVerlag, 1998. — P. 106. A.I. Zhila 16. Mosandl R., Günter S. Sustainable manage- M.M. Gryshko National Botanical Gardens, ment of tropical mountain forests in Ecuador // National Academy of Sciences of Ukraine, Gradstein S.R. et al. (eds.): The Tropical Mountain Ukraine, Kyiv forest — Patterns and processes in a biodiversity MORPHOLOGICAL STRUCTURE FEATURES hotspot. Biodiversity and ecology. — 2008. — Seri- OF PHAEDRANASSA CINEREA RAVENNA es 2. — P. 177–193. (AMARYLLIDACEAE) CHOOT 17. Neil D.A. Climates // Jørgensen P.M., Leon- Yánez S. (eds.). Catalogue of the vascular plants of The connection between the structure of a bulb of Ecuador: Monogr. Syst. Bot. — Missouri Bot. Gard., Phaedranassa cinerea Ravenna and ecological and 1999. — 75. — P. 8–13. geographical conditions of growth is established. 18. Oleas N. Amaryllidaceae // Libro Rojo de las Key words: Phaedranassa cinerea, morphological Plantas Endémicas del Ecuador 2000. — Quito: Pub- structure.

44 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2013, № 2 УДК 582.394.739:581.182.1:581.4 Л.А. КОВАЛЬСЬКА Національний ботанічний сад ім. М.М. Гришка НАН України Україна, 01014. м. Київ, вул. Тімірязєвська, 1 ОСОБЛИВОСТІ МОРФОЛОГІЧНОЇ БУДОВИ СПОР ДЕЯКИХ ВИДІВ РОДУ ADIANTUM L. (ADIANTACEAE (C. PRESL) CHING)

Проведено електронно-мікроскопічні дослідження спор 16 видів Adiantum L. (Adiantaceae (C. Presl) Ching): A. capillus- veneris L., A. caudatum L., А. concinnum Humb. & Bonpl. еx Willd., А. cuneatum Langsd. еt Fisch, A. diaphanum Blume, А. edgevorthii Hook., A. fimbriatum Christ, A. formosum R. Br., A. grossum Mett., A. hispidulum Sw., А. macrophyllum Sw., А. peruvianum Klotzsch, A. polyphyllum Willd., A. subcordatum Sw., A. tetraphyllum Humb. & Bonpl. еx Willd., A. trapeziforme L. Наведено дані щодо морфологічних особливостей спор. Ключові слова: папороті, Adiantaceae, Adiantum, спори, спородерма, мікроморфологічні особливості. Рід Adiantum L. (Adiantaceae (C. Presl) Вихідний матеріал спор отримано як з Ching) нараховує близько 200 видів назем- рослин колекції Національного ботанічного них папоротей, поширених по всій земній саду ім. М.М. Гришка НАН України, так і за кулі, але найбільша кількість видів зростає Delectus Seminum. у тропічних та субтропічних районах Аме- Вивчення спор проводили за допомо- рики. Кореневища повзучі або майже пря- гою растрового електроного мікроскопа мостоячі. Листки двічі-, тричі-, п’яти пір- (РЕММА-102). Морфологічні ознаки спор час ті, сегменти клиноподібні. Черешки тон- (симетрія, форма, розміри, апертура, тип кі, блискучі, гладенькі або вкриті волосками. скульптури та скульптурних елементів Родова назва пов’язана з водовідштовху- спородерми) описували за загальноприй- вальною властивістю їх листків, вкритих нятими методиками [3–5, 9, 11] та класифі- тонким шаром воскоподібної речовини, і каціями G. Erdtman [6] і P. Sorsa [12]. походить від грецьких слів «а» — ні, «dian- tio» — змочувати [1, 2]. Результати Мета роботи — з’ясувати морфологічні Cоруси адіантумів розташовані на кінцях особливості спор 16 видів Adiantum. жилок під «псевдоіндузієм», який утворю- ється внаслідок того, що частина сегмента Матеріали та методи листка з сорусом відгинається вниз, сегмент Проведено електронно-мікроскопічні до- у верхній частині складається вдвоє і сору- слідження спор 16 видів Adiantum: A. ca- си опиняються всередині своєрідних «ки- pillus-veneris L., A. caudatum L., А. concin- шень» [1, 10]. Псевдоіндузій видовжений num Humb. & Bonpl. еx Willd., А. cuneatum (А. macrophyllum) або округлий (А. cunea- Langsd. еt Fisch, A. diaphanum Blume, А. ed- tum) (рис. 1, а, b), гладенький або рідше з gevorthii Hook., A. fimbriatum Christ, A. for- волосками (A. diaphanum, A. hispidulum) mosum R. Br., A. grossum Mett., A. hispidulum (рис. 1, c, d). Спорангії розташовані переваж- Sw., А. macrophyllum Sw., А. peruvianum но на довгих (100–300 мкм) ніжках (рис. 1, e). Klotzsch, A. polyphyllum Willd., A. sub cor da- Adiantum capillus-veneris. Спори ра ді- tum Sw., A. tetraphyllum Humb. & Bonpl. а льно-симетричні; за формою — тетра ед- еx Willd., A. trapeziforme L. ричні; трикутно-округлі; гетерополярні: дистальна та проксимальна поверхні ви- © Л.А. КОВАЛЬСЬКА, 2013 пук лі, тобто в екваторіальному положенні ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2013, № 2 45 Л.А. Ковальська

Рис. 1. Псевдоіндузії (a–d) та спо- рангії (e) видів Adiаntum: А. mac- rophyllum (a), A. polyphyllum (b), A. diaphanum (c), A. hispidulum (d), А. peruvianum (e)

спори випукло-випуклі. Скульптура дріб- реважно 40 мкм (рідше до 45 мкм) у діаме- ногорбкувата або зерниста (наявні нечис- трі (рис. 2, c). У дослідних зразках виявлено ленні дрібні горбики). Промені лізури не поодинокі спори іншої будови (рис. 2, d), але доходять до екватора. Спори великі за роз- такого самого розміру. Скульптура склад- міром — 50–60 мкм у діаметрі (рис. 2, а). часто-гребінчаста, проксимальна поверхня A. caudatum. Спори радіально-симет- з рядами гребенів по периметру. ричні; за формою — тетраедричні; три кут- А. cuneatum. Спори радіально-симет- но-округлі; гетерополярні: дистальна та ричні; за формою — тетраедричні; три- проксимальна поверхні випуклі — в еквато- кутно-округлі; гетерополярні: дистальна та ріальному положенні спори випукло-випук- проксимальна поверхні випуклі, тобто в ек- лі. Скульптура дрібногорбкувата. Промені ваторіальному положенні спори випукло- лізури не доходять до екватора. Спори се- випуклі. Скульптура дрібнозерниста (по- редні за розміром — 38–45 мкм у діаметрі верхня майже гладенька). Промені лізури не (рис. 2, b). доходять до екватора. Спори середні за роз- A. concinnum. Спори радіально-симет- міром — переважно 38–40 мкм у діаметрі ричні; за формою — тетраедричні; трикут- (рис. 2, e). Виявлено також поодинокі великі но-округлі; гетерополярні: дистальна та (до 50 мкм) однопроменеві спори (рис. 2, f). проксимальна поверхні випуклі, тобто в ек- A. diaphanum. Спори радіально-симет- ваторіальному положенні спори випукло- ричні; за формою — тетраедричні; три- випуклі. Скульптура дрібногорбкувата (на- кутно-округлі; гетерополярні: дистальна явні нечисленні горбики переважно біля та проксимальна поверхні випуклі, тобто в променів). Промені лізури не доходять до екваторіальному положенні спори випук- екватора. Спори середні за розміром — пе- ло-випуклі. Скульптура дрібнозерниста. 46 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2013, № 2 Рис. 2. Спори видів Adiаntum: A. capillus-veneris (a), A. caudatum (b), А. concinnum (c, d), А. cuneatum (e, f), A. diaphanum (g), А. edgevorthii (h), A. fimbriatum (i), A. formosum (j), A. grossum (k), A. hispidulum (l, m, n), А. macrophyllum (o), А. peruvianum (p), A. polyphyl- lum (q), A. subcordatum (r, s), A. tetraphyllum (t), A. tra- peziforme (u, v) ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2013, № 2 47 Л.А. Ковальська

Промені лізури не доходять до екватора. проксимальна — плоска, тобто в екваторі- Спори середні за розміром — 42–50 мкм у альному положенні спори плоско-випуклі. діаметрі, також наявні поодинокі великі (до Скульптура складчасто-гребінчаста, дис- 52 мкм) спори (рис. 2, g). тальна поверхня з великими валиками та А. edgevorthii. Спори радіально-симет- горбиками, проксимальна — з рядами з гор- ричні; за формою — тетраедричні; три кут- биків, які оточують промені лізури, котрі но-округлі; гетерополярні: дистальна та про- доходять до облямівки (рис. 2, l). Спори ве- ксимальна поверхні випуклі, тобто в еквато- ликі за розміром — 50–55 мкм у діаметрі. ріальному положенні спори випукло-випук- Серед них трапляються однопроменеві спо- лі. Скульптура дрібногорбкувата. Промені ри більшого (до 60 мкм) розміру (рис. 2, m). лізури не доходять до екватора. Спори се- Решта спор дещо менші (45–50 мкм у діа- редні за розміром — переважно 35 мкм (від метрі); радіально-симетричні; за формою — 30 до 38 мкм) у діаметрі (рис. 2, h). тетраедричні; трикутно-округлі; гетеропо- A. fimbriatum. Спори радіально-си мет- лярні: дистальна та проксимальна поверхні ричні; за формою — тетраедричні; трикут но- випуклі, тобто в екваторіальному положенні округлі; гетерополярні: дистальна поверхня спори випукло-випуклі. Скульптура дрі бно- випукла, проксимальна — плоска, тобто в горбкувата. Промені лізури не доходять до екваторіальному положенні спори плоско- екватора. Крім того, виявлено середні (45– випуклі. Скульптура складчасто-гребін час- 50 мкм), білатерально-симетричні, еліпсоїдні, та, дистальна поверхня з великими валика- однопроменеві спори із складчасто-ко мір- ми та горбиками, проксимальна — з рядами ко вою скульптурою (рис. 2, n). валиків, які оточують промені лізури, котрі M. Large, J. Braggins [7, 8] вказують на на- доходять до облямівки. Спори великі за роз- явність чотирипроменевих спор у A. hispidu- міром — переважно 70 мкм (рідше 80 мкм) lum, однак у наших зразках їх не виявлено. у діаметрі (рис. 2, i). А. macrophyllum. Спори радіально-си мет- A. formosum. Спори радіально-симет- ричні; за формою — тетраедричні; три кутно- ричні; за формою — тетраедричні; три- округлі; гетерополярні: дистальна та прокси- кутно-округлі; гетерополярні: дистальна мальна поверхні випуклі, тобто в екваторі- та проксимальна поверхні випуклі, тобто в альному положенні спори випукло-випуклі. екваторіальному положенні спори випук- Скульптура дрібногорб ку вата. Про мені лізу- ло-випуклі. Скульптура дрібногорбкувата. ри не доходять до екватора. Спори середні за Промені лізури не доходять до екватора розміром — 48–50 мкм у діаметрі (рис. 2, o). (рис. 2, j). Переважна більшість спор (90 %) А. peruvianum. Спори радіально-си мет- середні за розміром — близько 30 мкм у ричні; за формою — тетраедричні; трикут- діаметрі, решта — вдвічі більші (60 мкм). но -округлі; гетерополярні: дистальна та A. grossum. Спори радіально-симетричні; проксимальна поверхні випуклі, тобто в ек- за формою — тетраедричні; трикутно-округ- ваторіальному положенні спори випукло- лі; гетерополярні: дистальна та проксимальна ви пуклі. Скульптура дрібногорбкувата. Про- поверхні випуклі, тобто в екваторіальному мені лізури не доходять до екватора. Спори положенні спори випукло-випуклі. Скульп- середні за розміром — 48–50 мкм у діаметрі тура дрібногорбкувата. Промені лізури не до- (рис. 2, p). ходять до екватора. Спори середні за роз- A. polyphyllum. Спори радіально-симет- міром — 35–40 мкм у діаметрі (рис. 2, k). ричні; за формою — тетраедричні; трикут- A. hispidulum. Більшість (80 %) спор у но-округлі; гетерополярні: дистальна та наших зразках радіально-симетричні; за проксимальна поверхні випуклі, тобто в формою — тетраедричні; трикутно-округлі; екваторіальному положенні спори випукло- гетерополярні: дистальна поверхня випукла, ви пуклі. Скульптура дрібногорбкувата. Про- 48 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2013, № 2 Особливості морфологічної будови спор деяких видів роду Adiantum L. (Adiantaceae (C. Presl) Ching)

мені лізури не доходять до екватора. Спори Скульптура спородерми в усіх видів середні за розміром — переважно 40 мкм дрібногорбкувата, хоча і відрізняється дея- (рідше до 50 мкм) у діаметрі (рис. 2, q). кими дрібними скульптурними елемента- A. subcordatum. Спори радіально-си мет- ми; промені лізури не доходять до еквато- ричні; за формою — тетраедричні; трикут- ра, а у A. subcordatum вони набагато корот- но-округлі; гетерополярні: дистальна та ші за радіус. Виняток становлять спори проксимальна поверхні випуклі, тобто в A. fimbriatum, які мають складчасто-гре- екваторіальному положенні спори випук- бінчасту скульптуру та облямівку, до якої ло-випуклі. Скульптура дрібногорбкувата. доходять промені. Промені лізури дуже короткі, не доходять За розмірами наявні великі спори: 70– до екватора. Спори середні за розміром — 80 мкм — у A. fimbriatum та 50–60 мкм — у 32–34 мкм у діаметрі (рис. 2, r). A. capillus-veneris; у решти видів спори серед- У дослідних зразках виявлено поодинокі нього розміру — від 30 до 48 мкм у діаметрі. спори більшого розміру (до 44 мкм у діаметрі) У наших зразках також виявлено по- з іншою скульптурою (складчасто-гребін час- одинокі спори, які відрізняються за будовою та). На дистальній та проксимальній поверхні від типових для виду. Так, у А. concinnum розташовані валики та горбики; є облямівка, були наявні спори із складчасто-гре бін- до якої доходять промені лізури (рис. 2, s). частою скульптурою, проксимальна по- A. tetraphyllum. Спори радіально-си- верхня мала ряди гребенів по периметру; у метричні; за формою — тетраедричні; три- А. cuneatum — однопроменеві спори біль- кутно-округлі; гетерополярні: дистальна шого розміру; у A. formosum близько 10 % та проксимальна поверхні випуклі, тобто в спор мали вдвічі більший розмір. екваторіальному положенні спори випук- У всіх досліджених видів спори пере- ло-випуклі. Скульптура дрібногорбкувата. важно майже однакові, лише у A. hispidu- Про мені лізури не доходять до екватора. lum наявні морфологічно різні спори: 1) ти- Спори середні за розміром — 32–34 мкм у пові вищеописані, 2) плоско-випуклі із склад- діаметрі (рис. 2, t). часто-гребінчастою скульптурою та проме- A. trapeziforme. Спори радіально-си- нями, які доходять до облямівки, причому метричні; за формою — тетраедричні; три кут- серед них є й однопроменеві; 3) біла те- но-округлі; гетерополярні: дистальна та прок- рально-симетричні із складчасто-ко мір ко- симальна поверхні випуклі, тобто в еква то- вою скульптурою. ріальному положенні спори випукло-ви пуклі. Скульптура дрібногорбкувата. Промені лізури не доходять до екватора. Спори середні за 1. Державина Н.М., Покровская З.М. Биомор- розміром — 30–38 мкм у діаметрі (рис. 2, u). фология спорофита и онтогенез гаметофита Adian- Виявлено також поодинокі білатерально-си- tum capillus-veneris L. (Adiantaceae) // Turzani- мет ричні великі (до 70 мкм) спори (рис. 2, v). nowia. — 2011. — 14, N 3. — P. 131–144. 2. Корчагина И.А. Систематика высших споро- Висновки вых растений с основами палеоботаники: Учебник. — СПб.: Изд-во С.-Петербур. ун-та, 2001. — 696 с. Таким чином, установлено, що спори всіх 3. Методические аспекты палинологии / Под досліджених видів роду Adiantum ра діаль - ред. И.И. Нестерова. — М.: Недра, 1987. — 223 с. но-симетричні; за формою — тетраедрич- 4. Пыльцевой анализ / Гладкова А.Н., Гричук В.П., ні; за обрисом — трикутно-округлі. В усіх Заклинская Е.Д. и др. — М.: Госгеолиздат, 1950. — 571 с. видів спори гетерополярні, причому у біль- 5. Сладков А.Н. Введение в споро-пыльцевой шості видів в екваторіальному положенні анализ. — М.: Наука, 1967. — 270 с. 6. Erdtman G. Pollen and spore morphology and вони випукло-випуклі, у A. fimbriatum — plant taxonomy: Gymnospermae, Pteridiphyta, Bryo- випукло-плоскі. phyta. — Stockholm: Almquist & Wiksells, 1957. — 151 p. ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2013, № 2 49 Л.А. Ковальська

7. Large M.F., Braggins J.E. Tetralete and trilete (C. Presl) Ching): A. capillus-veneris L., A. caudatum spores in Adiantun hispidulun (Adiantaceae) in New L., А. concinnum Humb & Bonpl. еx Willd., А. cunea- Zealand // Grana. — 1985. — N 24. — P. 125–127. tum Langsd. еt Fisch, A. diaphanum Blume, А. edge- 8. Large M.F., Braggins J.E. A morphological as- vorthii Hook., A. fimbriatum Christ, A. formosum sessment of Adiantum hispidulun Swartz and A.pubes- R. Br., A. grossum Mett., A.hispidulum Sw., А. macro- cens Schkuhr (Adiantaceae: Filicales) in New Zealand // phyllum Sw., А. peruvianum Klotzsch, A. polyphyl- New Zealand Journal of Botany. — 1993. — 31, N 4. — lum Willd., A. subcordatum Sw., A. tetraphyllum P. 403–417. Humb. & Bonpl. ex Willd., A. trapeziforme L. Приве- 9. Makgomol K. Morphology of Fern Spores from дены данные о морфологических особенностях спор. Phu Phan National Park // Kasetsart J. (Nat. Sci.). — Ключевые слова: папоротники, Adiantaceae, Adian- 2006. — N 40. — P. 116–122. tum, споры, спородерма, микроморфологические 10. Rajkumar S.D., Srivastava S.K., Gautam R., особенности. Singh S.K. Plantlet formation and Spore producti on — A rare coincidence in Adiantum lunulatum Burm. (Adiantaceae — Pteridophyta) of Uttar Pra desh, L.A. Kovalska India // IJBT. — 2010. — N 1. — P. 40–41. M.M. Gryshko National Botanical Gardens, 11. Salimpour F., Nazi M., Mazooji A. Spore morphol- National Academy of Sciences of Ukraine, ogy of Pteridaceae in Iran // Australian Journal of Basic Ukraine, Kyiv and Applied Sciences. — 2011. — 5, N 10. — P. 1154–1156. MORPHOLOGICAL CHARACTERISTICS 12. Sorsa P. Studies on the spore morphology of OF SPORES OF CERTAIN ADIANTUM L. Fennoscandian fern species // Ann. Bot. Fennici. — SPECIES (ADIANTACEAE (C. PRESL) CHING) 1964. — 1, N 3. — P. 179–201. Рекомендувала до друку А.І. Жила Comparative scanning electron microscope investiga- tions of spore of 16 spicies of Adiantum L. (Adiantaceae (C. Presl) Ching): A. capillus-veneris L., A. cau datum L., Л.А. Ковальская А. concinnum Humb. & Bonpl. еx Willd., А. cuneatum Национальный ботанический сад Langsd. et Fisch, A. diaphanum Blume, А. edgevorthii им. Н.Н. Гришко НАН Украины, Hook., A. fimbriatum Christ, A. formosum R. Br., A. gros- Украина, г. Киев sum Mett., A. hispidulum Sw., А. macrophyllum Sw., А. peruvianum Klotzsch, A. po ly phyllum Willd., A. sub- ОСОБЕННОСТИ МОРФОЛОГИЧЕСКОГО cordatum Sw., A. tetraphyllum Humb. & Bonpl. еx Willd., СТРОЕНИЯ СПОР НЕКОТОРЫХ ВИДОВ РОДА A. trapeziforme L. are highlighted. The data on morpho- ADIANTUM L. (ADIANTACEAE (C. PRESL) CHING) logical characters of spores are given. Проведены электронно-микроскопические иссле- Key words: ferns, Adiantaceae, Adiantum, spores, дования спор 16 видов Adiantum L. (Adiantaceae sporoderma, micromorphological characters.

50 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2013, № 2 УДК 582.572.42: 582.579.2 Н.В. КУШНІР Національний ботанічний сад ім. М.М. Гришка НАН України Україна, 01014 м. Київ, вул. Тімірязєвська, 1 МОРФОЛОГІЯ ПИЛКОВИХ ЗЕРЕН ВИДІВ РОДУ CROCUS L. (IRIDACEAE JUSS.) ФЛОРИ УКРАЇНИ

Наведено результати вивчення морфологічних особливостей пилкових зерен 7 видів роду Crocus L. Виділено най- стійкіші показники, які можна використовувати як додаткові діагностичні ознаки. Ключові слова: Crocus, морфологія пилкових зерен, діагностичні ознаки.

Рід Crocus L. (шафран) об’єднує багаторіч- Дослідження здійснено на базі відділу ні трав’янисті бульбоцибулинні рослини з тропічних і субтропічних рослин НБС із яскравим забарвленням оцвітини від білого застосуванням електронного мікроскопа і світло-жовтого до лавандово-блакитного, «РЕММА-102» (АО «SELMS», Україна) в лілового, темно-фіолетового. За даними In- режимі вторинної електронної емісії при dex Kewensis [9], рід налічує понад 80 ви- прискореній напрузі 12 кВ. дів, поширених переважно у Причорно- Опис морфологічних характеристик пил- мор’ї, Середній Азії та Середземномор’ї. ка проводили за методиками G. Erdtman [8], На території України зростають 7 видів G. Lang [10], П.І. Токарева [4 ], Л.О. Купрія- шафрану [3, 5, 7], з них Crocus angustifolius нової, Л.О. Альошиної [2], З.Т. Артюшенко, Weston., C. heuffelianus Herb., C. reticulatus А.А. Федорова [1]. Steven ex Adams, C. tauricus (Trautv.) Pu- Паліноморфологічне дослідження пил- ring., C. pallasii Goldb. належать до веснянок- кових зерен видів роду Crocus із застосу- вітуючих, а C. speciosus M. Bieb. та C. banati- ванням світлового мікроскопа першим про- cus J. Gay. — до осінньоквітуючих. Усі види вів Georg Maw у 1886 р. [12] Матеріалом занесено до Червоної книги України [7]. слугував пилок 8 середземноморських ви- Мета дослідження — вивчення найстій- дів. Нині пилкові зерна місцевих видів роду кіших морфологічних особливостей пилко- Crocus вивчають у Туреччині, Німеччині, вих зерен видів роду Crocus, які можна було Болгарії [11, 14]. Дослідження морфологіч- б використовувати як додаткові діагностичні них ознак пилку видів Crocus флори Украї- ознаки. ни раніше не проводились. Для вивчення використано достиглий пи- Види роду Crocus утворюють типові лок рослин, інтродукованих на ботаніко-гео- для родини Iridaceae поодинокі пилкові графічні ділянки «Крим», «Рідкісні рослини зерна у вигляді монад (monas), сферої- флори України» і «Степи України» в Націо- дальної (forma sphaerica) чи сплющено- сфе- нальному ботанічному саду ім. М.М. Гришка роїдальної форми (forma compresso-sphae- НАН України, які утворили повностанові rica). За класифікацією Erdtman пилок цих інтродукційні популяції: C. angustifolius, видів належить до групи великих (dimensio C. heuffelianus, C. reticulatus, C. tauricus, magna) — від 50 до 100 мкм [8]. Обрис у по- C. pallasii, C. speciosus, C. banaticus, а також лярній та екваторіальній проекції іденти- матеріал, зібраний під час експедицій 2007– фікують як округлий (circularis) чи еліп- 2012 рр. до Криму та на Поділля. тичний (ellipticus). Найважливішими озна- ками для таксономії є кількість апертур, © Н.В. КУШНІР, 2013 характер їх розташування (спіральні великі ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2013, № 2 51 Н.В. Кушнір

Рис. 1. Пилкові зерна Crocus angustifolius

чи короткі борозни) та особливості скуль- 83,66 мкм з виступами). Пилкові зерна нале- птури поверхні (екзина дрібноколючкова з жать до типу безапертурних (types inapertu- шипуватими виступами чи шорстка). Пи- ratus), борозни відсутні. Скульптура поверхні лок видів роду Crocus жовтий, маслянис- екзини голчаста (echinata), з мікротріщина- тий, липкий. ми, висота надпокриву ектекзини — 1,21 мкм. Crocus angustifolius (рис. 1). Пилкові зерна Колір пилку жовтий. Пилок має невеликі за- сфероїдальної форми; в обрисі округлі; еква- падини на поверхні, без домішок. торіальний діаметр — 62,73–63,02 мкм (се- Crocus heuffelianus (рис. 3). Пилкові зер- редній — 62,86 мкм з виступами). За характе- на сплющено-сфероїдальної форми; в об- ром апертури пилкові зерна належать до рисі округлі; екваторіальний діаметр — багатодрібноборозно-орового типу (types mul- 81,03–91,79 мкм (середній — 86,41 мкм з tirugato-oratus), глибина апертур — 1,58 мкм. виступами). Пилкові зерна належать до Скульптура поверхні екзини гранулярна чи безапертурного типу (types inaperturatus), зерниста (granulata), висота надпокриву ек- борозни відсутні. Скульптура поверхні ек- текзини — 0,60 мкм. Колір пилку жовтий. Пи- зини зерниста (granulata), з мікроотворами, лок недеформований, без домішок. висота надпокриву ектекзини — 0,76 мкм. Crocus banaticus (рис. 2). Пилкові зерна Колір пилку жовтий. Пилок трохи дефор- сфероїдальні; в обрисі округлі; екваторіаль- мований — приплюснутий по осях, без до- ний діаметр — 81,45–86,66 мкм (середній — мішок.

Рис. 2. Пилкові зерна Crocus banaticus 52 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2013, № 2 Морфологія пилкових зерен видів роду Crocus L. (Iridaceae Juss.) флори України

Рис. 3. Пилкові зерна Crocus heuffelianus

Crocus reticulatus (рис. 4). Пилкові зер- Скульптура поверхні екзини гранулярна на сплющено-сфероїдальної форми; в об- чи зерниста (granulata), з мікроотворами, рисі округлі; екваторіальний діаметр — висота надпокриву ектекзини — 0,59 мкм. 60,49–61,54 мкм (середній — 61,01 мкм з Колір пилку жовтий. У зразку виявлено виступами). За характером апертури пил- близько 20 % деформованого пилку. Де- кові зерна належать до спірально-апер- формовані пилкові зерна вкриті клейкою турного типу (types spirali-aperturatus), з речовиною. глибокими (1,70 мкм) борознами. Скуль- Crocus speciosus (рис. 6). Пилкові зерна птура поверхні екзини дрібнозерниста сфероїдальні; в обрисі округлі; екваторіаль- (granulata), висота надпокриву ектекзини — ний діаметр — 66,67–68,12 мкм (середній — 0,22 мкм. Колір пилку жовтий. Пилок без 67,40 мкм з виступами). За характером апер- домішок. тури пилкові зерна належать до багатобороз- Crocus pallasii (рис. 5). Пилкові зерна ного типу (types polycolpatus) з глибокими сфероїдальної чи сплющено-сферо їдаль- (1,81 мкм) борознами. Скульптура поверхні ної форми; в обрисі округлі; екваторіаль- екзини гранулярна чи зерниста (granulata), ний діаметр — 61,81–67,42 мкм (серед- висота надпокриву ектекзини — 1,81 мкм. ній — 64,42 мкм з виступами). Пилкові Колір пилку жовтий. Пилок чистий, без до- зерна належать до безапертурного типу мішок. На поверхні всихаючих пилкових зе- (types inaperturatus), борозни відсутні. рен є залишки клейкої речовини.

Рис. 4. Пилкові зерна Crocus reticulatus ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2013, № 2 53 Н.В. Кушнір

Рис. 5. Пилкові зерна Crocus pallasiі

Crocus tauricus (рис. 7). Пилкові зерна У більшості видів поверхня зерниста, також сплющено-сфероїдальної форми; в обрисі трапляється шорстка (C. tauricus) та голчаста округлі; екваторіальний діаметр — 58,46– (C. banaticus). Таке різноманіття скульптури 76,92 мкм (середній — 68,72 мкм з виступа- екзини пов’язане з характером запилення та ми). За характером апертури пилкові зерна корелює з особливостями будови комах-за- належать до різноборозного типу (types he- пилювачів [14]. Зазначені морфологічні від- terocolpatus), глибина борозен — 2,46 мкм. мінності у будові пилкових зерен дослідже- Скульптура поверхні екзини шорстка (scab- них видів мають діагностичне значення і мо- ra), висота надпокриву ектекзини — 0,60 мкм. жуть бути використані як додаткові критерії Колір пилку жовтий. Пилок сильно дефор- при ідентифікації таксонів поряд з такими мований, з домішкою несформованих пилко- особливостями морфоструктури, як тип ту- вих зерен, на поверхні зерен наявна липка ніки бульбоцибулин, наявність чи відсутність речовина. базального покривала, ступінь розгалуже- Таким чином, установлено, що за формою ності стовпчика тощо [13, 14]. пилкові зерна симетричні, сфероїдальні чи Однією із найхарактерніших ознак пил- сплющено-сфероїдальні, поодинокі у вигляді ку видів роду Crocus є тип апертур [2, 6]. До- монад. За розміром дуже відрізняються. Дріб- сліджені нами пилкові зерна можна розпо- ний пилок у C. reticulatus та C. angustifolius, ділити на дві групи, які своєю чергою можна великий — у C. heuffelianus та C. banaticus. розподілити на підгрупи за наявністю мік-

Рис. 6. Пилкові зерна Crocus speciosus 54 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2013, № 2 Морфологія пилкових зерен видів роду Crocus L. (Iridaceae Juss.) флори України

Рис. 7. Пилкові зерна Crocus tauricus

ротріщин чи мікроотворів, характером, кон- 3. Собко В.Г. Науки заповідне зілля / Від. ред. фігурацією та кількістю борозен. П.А. Мороз. — К.: Фітосоціоцентр, 2005. — 452 с. Безапертурні пилкові зерна: 4. Токарев П.И. Морфология и ультрострук- тура пыльцевых зерен. — М.: Изд-во т-ва науч. а) з мікроотворами — C. heuffelianus, изд. КМК, 2002. — 51 с. C. pallasii; 5. Флора УРСР / За ред. М.І. Котова, А.І. Бар- б) з мікротріщинами — C. banaticus; барича. — К.: Вид-во АН УРСР, 1950. — Т. 3. — Борозно-апертурні пилкові зерна: 426 с. а) спірально-апертурні — C. reticulatus; 6. Цимбалюк З.М., Мосякін С.Л. Особливості б) багатоборозні — C. speciosus; пилкових зерен представників родин Hippuridaceae і Callitrichaceae // Укр. ботан. журн. — 2009. — 66, в) різноборозні — C. tauricus; № 4. — С. 529–539. г) дрібноборозні — C. angustifolius. 7. Червона книга України. Рослинний світ / За Борозно-апертурний пилок, особливо ред. Я.П. Дідуха. — К.: Глобалконсалтинг, 2009. — спірального типу, є найпоширенішим серед 900 с. середземноморських видів [14]. 8. Erdtman G. Pollen morphology and plant taxonomy. Angiosperms. — Stockholm: Almqvist & В умовах інтродукції у Національному Wiksell, 1952. — 539 p. ботанічному саду ім. М.М. Гришка НАН Ук- 9. Index Kewensis an enumeration of the gen- раїни C. heuffelianus, C. pallasii, C. banaticus, era and species of flowering plants / Ed. by B. Day- C. reticulates, C. speciosus, C. angustifolius don Jackson. — Oxford: At the Clarendon Press. — розмножуються як вегетативно, так і насіне- 1958. — Vol. 1. — Р. 59–61. вим шляхом. Винятком є C. tauricus, який не 10. Lang G. Quartäre Vegetationsgeschichte Eu- ropas. — Jena, Stuttgart, New York: Gustav Fischer утворює насіння. Як показало дослідження, Verlag, 1994. — 462 S. його пилок нестійкий, 90% пилкових зерен 11. Mathew B. Crocus sativus and its allies (Iri- мають деформовану поверхню, що перешко- daceae) // Plant Syst. Evol. — 1977. — 128, N 1–2. — джає формуванню повноцінного насіння та P. 89–105. впливає на інтродукційну стійкість виду. 12. Maw G. A monograph of the genus Crocus. — London, 1886. — Vol. 550. 13. Ruksans J. Crocuses a complete guide to the Genus. — London: Timber Press, Portland, 2010. — 1. Артюшенко З.Т., Федоров А.А. Атлас по Vol. 216. описательной морфологии высших растений. Цве- 14. Serap Isik, Emel Oybak Donmez. Pollen mor- ток. — Л.: Наука, 1986. — 392 с. phology of some turkish Crocus L. (Iridaceae) species // 2. Куприянова Л.А., Алешина Л.А. Пыльца и Acta biologica cracoviensia. Ser. Botanica 48/1. — 2006. — споры растений флоры европейской части СССР. — P. 85–91. Л.: Наука, 1972. — Т. 1. — 170 с. Рекомендувала до друку Т.Б. Вакуленко ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2013, № 2 55 Н.В. Кушнір

Н.В. Кушнир N.V. Kushnir Национальный ботанический сад M.M. Gryshko National Botanical Gardens, им. Н.Н. Гришко НАН Украины, National Academy of Sciences of Ukraine, Украина, г. Киев Ukraine, Kyiv МОРФОЛОГИЯ ПЫЛЬЦЕВЫХ ЗЕРЕН MORPHOLOGY OF GENUS POLLEN ВИДОВ РОДА CROCUS L. (IRIDACEAE JUSS.) CROCUS L. (IRIDACEAE JUSS.) ФЛОРЫ УКРАИНЫ OF UKRAINIAN FLORA Представлены результаты изучения морфологи- The results of the study of morphological features of ческих особенностей пыльцевых зерен 7 видов рода pollen grains of seven species of the genus Crocus L. Crocus L. Выделены наиболее устойчивые показа- are presented. The most stable indicators that can be тели, которые можно использовать как дополни- used as an additional diagnostic features are picked тельные диагностические признаки. out. Ключевые слова: Crocus, морфология пыльцевых Key words: Crocus, morphology of pollen, diagnostic зерен, диагностические признаки. signs.

56 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2013, № 2 УДК 582.572.22:581.331.2 А.М. ГНАТЮК, І.В. ГУРНЕНКО Національний ботанічний сад iм. М.М. Гришка НАН України Україна, 01014 м. Київ, вул. Тімірязєвська, 1 МОРФОЛОГІЧНІ ОСОБЛИВОСТІ ПИЛКОВИХ ЗЕРЕН ВИДІВ РОДИНИ СOLCHICАСЕАЕ DC. ФЛОРИ УКРАЇНИ

Наведено результати дослідження пилку видів родини Сolchicасеае DC. флори України. Встановлено, що пилкові зерна Colchicum autumnale L., C. fominii Bordz., C. umbrosum Steven, Вulbocodium versicolor (Ker.-Gawl.) Spreng. є однотипни- ми: видовжено-еліпсоїдальні, двопорові. У C. ancyrense B.L. Burtt пилкові зерна стиснуто-сфероїдальні, чотирьох- або багатопорові. Ключові слова: Сolchicасеае, Сolchicum, Bulbocodium, пилок, морфологія.

У флорі Україні родина Сolchicасеае DC. У різні роки такими дослідниками, як представлена п’ятьма видами: Colchicum Л.А. Купріянова, В.Н. Косенко, М.Р. Бокерія, autumnale L., C. ancyrense B. L. Burtt, C. вивчено морфологічні особливості пилку fominii Bordz., C. umbrosum Steven. та Вul- представників родини Сolchicасеае з гер- bocodium versicolor (Ker.-Gawl.) Spreng. [12]. барних зразків. За літературними даними, Ці рослини внесено до Червоної книги Ук- вся триба Colchiceae є однорідною за мор- раїни. Вони є декоративними і лікарськими. фологією пилку, а роди Сolchicum L., Me- Сol chi cum autumnale, C. fominii, та C. um- rendera Ramond, Androcymbium Willd. та bro sum — це метанти з листками, які Bulbocodium L. мають єдиний план будови з’являються після цвітіння. Сolchicum an- екзини (скульптура дрібносітчаста, ектек- cyrense та В. ver sicolor — весняні ефемерої- зина стовпчикова, тектатна) [1, 6, 8]. ди, в яких листки і квітки з’являються одно- Мета дослідження — вивчити морфоло- часно [3, 11]. гічні особливості пилкових зерен представ- Родина Сolchicасеае є складною у систе- ників родини Сolchicасеае, які зростають в матичному відношенні і потребує всебічного Україні, для повнішого морфологічного дослідження. Зокрема не всі дослідники ви- опису цих видів та використання паліно- знають Bulbocodium окремим родом [2–4, 13, морфологічних ознак як діагностичних для 15]. Види Сolchicum ancyrense та C. fominii вирішення таксономічних питань. часто визначають лише як синоніми С. trі- phуllum G. Kunze та C. arenarium Waldst. & Об’єкти та методи Kit. відповідно, а Вulbocodium versicolor Для дослідження використовували пилок, трактують як Bulbocodium vernum ssp. зібраний з розкритих пиляків під час цві- versicolor (Ker.-Gawler) K. Richt. або включа- тіння рослин з колекції Національного бо- ють у рід Colchicum як С. bulbocodium subsp. танічного саду ім. М.М. Гришка НАН Укра- versicolor (Ker.- Gawl.) K. Perss. [15]. їни, яку створено шляхом інтродукції осо- Параметри пилкових зерен рослин мо- бин з природних місцезростань. Вивчення жуть бути надійною діагностичною озна- пилку проводили за допомогою світлового кою, оскільки форма і розмір пилкового (СМ) та растрового електронного (РЕММА-102 зерна, скульптура екзини та будова апер- АО «SELMI») мікроскопів. Зразки пилку тур є сталими у рослин одного виду [8, 9]. наклеювали на предметні столики за до- помогою двосторонньої клеючої плівки. © А.М. ГНАТЮК, І.В. ГУРНЕНКО, 2013 На матеріал для електронного мікроскопа ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2013, № 2 57 А.М. Гнатюк, І.В. Гурненко

Параметри пилкових зерен тами є подібними [5, 10]. Індекс форми роз- зразків видів роду Colchicum раховували як середнє значення співвід но- шення довжини та ширини екваторіальних проекцій пилкових зерен. Наближення зна- Назва виду чення індексу до 1,0 свідчить про зменшення видовженості форми пилкового зерна. Серед- ні значення ε та індексу наведено в таблиці. Джерело надходження до колекції Середні роз- мі ри пилкового зерна, мкм Індекс форми Ексцентри- ситет Статистичну та математичну обробку C. ancyrense Крим, окол. 55,0±0,6 1,10 0,30 результатів досліджень проводили з вико- смт Щебетівка 51,8±0,6 ± ± ристанням комп’ютерної програми Micro- 0,01 0,01 soft Excel. C. autumnale Прикарпаття, 57,8±0,6 1,60 0,80 окол. м. Ярем- 36,8±0,6 ± ± Результати та обговорення че; За кар пат тя, 0,01 0,01 окол. м. Му ка- У видів роду Сolchicum флори України пи- чеве лок золотисто-жовтий, маслянистий, лип- C. fominii Бессарабія, 37,6±0,5 1,70 0,80 кий. Відразу після розкриття квіток він ак- окол. с. Кар- 21,7±0,5 ± ± тивно розноситься комахами. дамичеве 0,01 0,01 С. ancyrense. Пилкові зерна поодинокі, C. umbrosum Крим, окол. 47,1±0,5 1,50 0,80 стиснуто-сфероїдальні, великі, в середньому с. Передове; 30,6±0,5 ± ± окол. смт Ні- 0,01 0,01 (55,0±0,6) мкм завдовжки та (51,8±0,6) мкм кіта завширшки; в екваторіальній проекції — ши- Bulbocodium Бессарабія, 47,5±0,4 1,80 0,80 рокоеліптичні чи округлі (від 47,8 до 62,31 мкм versico lor окол. с. Лісне; 25,8±0,3 ± ± у діаметрі); у полярній проекції — еліптичні Київська обл., 0,01 0,01 (завдовжки 47–60 мкм, завширшки 18–25 мкм), окол. с. Шанд- чотири- або багатопорові (рис. 1, а). Пори роз- ра ташовані по екватору рідко, іноді — щільно під- ряд (зрідка трапляються пилкові зерна з од- Примітка: у чисельнику наведено довжину, у зна- нією борозною). Апертури округлі, 3,8–5,0 мкм меннику — ширину. у діаметрі, дещо заглиблені, краї нерівні, у центрі порової мембрани розміщені фраг- менти екзини (рис. 2, а). Покрив згладжений, напилювали вуглець і мідь у вакуумному у недозрілих пилкових зерен поверхня май- універсальному пості ВУП-5М АО «SELMI» же гладенька, при висиханні пилку посту- (м. Суми, Україна) у режимі резистивного пово виявляються скульптурні елементи випаровування із застосуванням столика екзини: спочатку з’являється неглибокий для нахилу та обертання зразків. Зразки рельєф, потім поверхня стає ямчастою; вивчали у режимі вторинної електронної ямки при висиханні поступово збільшують- емісії і прискорюючої напруги 12 кВ. ся, поверхня стає сітчастою, однотипною по Пилок описували за Л.А. Куприяновою, всій спородермі або іноді з бородавчастими Г.О. Кремпом [7, 8]. Назви видів наведено за виростами (рис. 3, а, б). У деяких зразках ви- зведенням С.Л. Мосякіна та М.М. Федорон- явлено деформовані пилкові зерна у формі чука [14]. підкови чи коми. Обраховували значення співвідношення В.М. Косенко [5] для цього виду вказує довжини до ширини екваторіальної проекції багатопорові пилкові зерна з розміщенням пилкового зерна та ступінь відхилення їх пор по екватору або по декілька пор на форми від кола — ексцентриситет (ε). Відо- одному, переважно дистальному боці. За мо, що фігури з однаковими ексцентрисите- формою описує їх як сфероїдальні. Од но- 58 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2013, № 2 Морфологічні особливості пилкових зерен видів родини Сolchicасеае DC. флори України

абв

Рис. 1. Зовнішній вигляд пилкових зерен: а — Colchicum ancyrens; б — C. autumnale; в — С. fominii; г — C. umbrosum; д — Вulbocodium versi color г д

борозні пилкові зерна виявлено нею лише у лок деформується, поверхня втягується, зразках Bulbocodium vernum L. утворюючи 2–3 увігнуті западини. У зразках С. autumnale. Пилкові зерна великі, пооди- цього виду виявлено сильно деформовані нокі, безборозні, еліпсоїдальні, у середньому пилкові зерна. Дно комірок бугристе. Бугор- (57,8±0,6) мкм завдовжки та (36,8±0,6) мкм ки, за даними В.Н. Косенко, розміром 0,2 мкм завширшки; в екваторіальній проекції — [5]. Л.М. Фельбаба-Клушина [12] вказує, що еліптичні або видовжено-еліптичні з тенден- при ацетолізній обробці пилкових зерен цією до плоско-опуклої або ввігнуто-опуклої мембрана майже не зберігається, екзина 1,5– форми (51–64 мкм завдовжки та 32–44 мкм 2,0 мкм завтовшки, тектатна — стовпчаста, завширшки); у полярній проекції — округлі голівки стриженьків округлі, перевищують (32–44 мкм у діаметрі) (див. рис. 1, б). Наявні ніжки, підстилаючий шар — тонкий. дві пори на кінцях пилкового зерна. Аперту- С. fominii. Пилкові зерна поодинокі, се- ри злегка заглиблені, виступають або розмі- реднього розміру, безборозні, еліпсоїдальні щені на одному рівні з поверхнею, округлі або видовжено-еліпсоїдальні, в середньому (4,2–5,3 мкм у діаметрі), їх краї нерівні, у (37,6±0,5) завдовжки та (21,7±0,5) мкм зав- центрі порової мембрани розміщені численні ширшки, в екваторіальній проекції — фрагменти екзини (див. рис. 2, б). Екзина тов- видовжено-еліптичні з тенденцією до плос ко- ста, поверхня сітчаста, однотипна по всій опуклої форми (52–42 мкм зав довжки та спородермі, комірки різні за розміром, май- 24–36 мкм завширшки), у полярній — же округлі (див. рис. 3, г). При підсиханні пи- округлі (24–36 мкм у діаметрі) з двома по- ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2013, № 2 59 А.М. Гнатюк, І.В. Гурненко

абв

Рис. 2. Апертури пилкових зерен: а — Colchicum ancyrense; б — C. autumnale; в — C. fominii; г — C. umbrosum; д — Вulbocodium versicolor гд

рами (див. рис. 1, в). Апертури розміщені в нерівні (див. рис. 2, г). Інтина під порами одній площині або дещо підняті над поверх- дещо потовщена, у центрі порової мембрани нею, округлі (6,7–7,7 мкм у діаметрі), краї розташовані численні фрагменти екзини. їх нерівні, поверхня вкрита фрагментами Поверхня округло-ямчаста або дрібносіт- екзини (див. рис. 2, в). Скульптура округло- часта, однотипна по всій спородермі, комір- ямчаста, однотипна по всій спородермі, ко- ки майже округлі (див. рис. 3, е). мірки майже округлі (див. рис. 3, в). Дефор- Bulbocodium versicolor. Пилкові зерна мація пилкових зерен малопомітна. середнього розміру, поодинокі, безборозні, С. umbrosum. Пилкові зерна середнього еліпсоїдальні або видовжено-еліпсоїдальні, розміру, поодинокі, безборозні, еліпсоїдаль- у середньому (47,5±0,4) мкм завдовжки та ні, в середньому (47,1±0,5) завдовжки та (25,8±0,3) мкм завширшки; в екваторіальній (30,6±0,5) мкм завширшки, в екваторіальній проекції — еліптичні або видовжено-еліп- проекції — еліптичні або видовжено-еліп- тичні з тенденцією до плоско-опуклої форми тичні з тенденцією до плоско-опуклої форми (42,9–53,3 мкм завдовжки та 22,5–30,0 мкм (49,7–51,2 мкм завдовжки та 23,8–32,0 мкм завширшки), у полярній проекції округлі завширшки), в полярній проекції округлі (22,5–30,0 мкм у діаметрі), з двома порами (23,8–32,0 мкм у діаметрі), злегка деформо- (див. рис. 1, д). Апертури найчастіше дещо вані, двопорові (див. рис. 1, г). Апертури роз- заглиблені або розміщені на одному рівні з міщені переважно на одному рівні з поверх- поверхнею, округлі (5,5–7,9 мкм у діаметрі), нею, округлі (5,2–6,4 мкм у діаметрі), краї їх краї їх нерівні (див. рис. 2, д). У центрі поро- 60 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2013, № 2 Морфологічні особливості пилкових зерен видів родини Сolchicасеае DC. флори України

абв

г де Рис. 3. Скульптура екзини пилкових зерен: а, б — Colchicum ancyrense; в — Вulbocodium versicolor; г — Colchicum autumnale; д — C. fominii; е — C. umbrosum

вої мембрани розташовані численні фраг- апертур. Пилкові зерна видів-метантів та менти екзини. Поверхня ям часта або дрібно- Bul bocodium versicolor досить однотипні: сітчаста, однотипна по всій спородермі, ко- безборозні, еліптичні або видовжено-еліп- мірки різної форми — майже округлі чи за- тичні з тенденцією до плоско-опуклої або округлено-багатокутні (рис. 3, в). ввігнуто-опуклої форми, з двома порами на кінцях пилкового зерна. Виявлені відмінності Висновки у розмірах та формі пилкових зерен не да- Порівнюючи власні дані з результатами по- ють можливості чітко розрізняти досліджу- передників, ми дійшли висновку, що розміри вані види за цими ознаками. У Colchicum пилкових зерен і пор у межах виду варіюють, ancyrense пилкові зерна добре відрізняються тоді як форма пилкового зерна, скульптура за формою (стис нуто-сфероїдальні) і кіль- поверхні, кількість пор, форма та їх розмі- кістю пор (чотири- чи багатопорові). щення є стабільними для кожного виду. Пил- Таким чином, при визначенні видової при- кові зерна представників Сolchi caceae флори належності зразків Colchicum ancyrense та України за класифікацією Erdtman [9] — ве- Bulbocodium versicolor, зокрема гербарних, ликі або середнього розміру. Види відрізня- які за загальним габітусом досить схожі, ються за розмірами та формою пилкових доцільно враховувати їх паліноморфологічні зерен, кількістю, розміщенням і формою особливості. ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2013, № 2 61 А.М. Гнатюк, І.В. Гурненко

1. Бокерия М.Р. Кариосистематика пред- 15. Persson K. Nomenclatural synopsis of the ge- ставителей семейства Colchicасеае D.C. на Кавка- nus Colchicum (Colchicaceae), with some new species зе: Автореф. … канд. биол. наук по специальности and combinations // Bot. Jahrb. Syst. — Stuttgart, 03.00.05. — ботаніка. — Тбилиси, 1999. — 36 с. 2007. — 127, N 2 — S. 165–242. 2. Гнатюк А.М. Таксономія і систематика роду Рекомендувала до друку Л.А. Ковальська Col chicum L. (Colchicaceae A.P. de Candolle) // Інтродукція рослин. — 2007. — № 2. — С. 17–24. 3. Гнатюк А.М. Рід Colchicum L. в Україні А.Н. Гнатюк, И.В. Гурненко (систематика, хорологія, морфологія, інтродукція, Национальный ботанический сад фітосозологія): Автореф. дис … канд. біол наук зі им. Н.Н. Гришко НАН Украины, спеціальності 03.00.05 — ботаніка. — К.: Наук. світ, Украина, г. Киев 2008. — 20 с. 4. Захариади К.А., Артюшенко З.Т. Система- МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ тика и морфология некоторых видов рода Colchi- ПЫЛЬЦЕВЫХ ЗЕРЕН ВИДОВ CЕМЕЙСТВА СOLCHICАСЕАЕ DC. ФЛОРЫ УКРАИНЫ cum L. юго-восточной Европы и Кавказа // Ботан. журн. — 1968. — 53, № 3. — С. 313–328. Приведены результаты исследования пыльцы ви- 5. Корн Г., Корн Т. Свойства окружностей, эл- дов семейства Сolchicасеае DС. флоры Украины. липсов, гипербол, парабол // Справочник по мате- Установлено, что пыльцевые зерна C. autumnale L., матике. — 4-е изд. — М.: Наука, 1978. — С. 70–73. C. fominii Bordz., C. umbrosum Steven, Bulbocodium 6. Косенко В.Н. Морфология пыльцы Chiono- versicolor (Ker.-Gawl.) Spreng являются однотип- graphideae, Tricyrtideae, Scoliopeae, Anguillarieae, ными — удлиненно-эллипсоидальными, двухпоро- Iphigenieae, Glorioseae, Colchicеае (Melanthiaceae) // выми. У C. ancyrense B.L. Burtt пыльцевые зерна Ботан. журн. — 1988. — 73, № 2. — С. 172–185. сплюснуто-сфероидальные, четырех- или много- 7. Кремп Г.О. Палинологическая энциклопе- поровые. дия: Пер. с англ. Н.А. Волковой и др. — М.: Мир, Ключевые слова: Сolchicасеае, Сolchicum, Bulboco- 1967. — 128 с. dium, пыльца, морфология. 8. Куприянова Л. А. Морфология пыльцы од- нодольных. Материалы к филогении класса // Тр. A.M. Gnatiuk, І.V. Gournenko БИН им. В.Л. Комарова АН СССР. Сер. 1. — 1948. — Вып. 7. — С. 163–262. M.M. Gryshko National Botanical Gardens, 9. Куприянова Л. А., Алешина Л.А. Пыльца и National Academy of Sciences of Ukraine, споры растений флоры европейской части СССР. — Ukraine, Kyiv Л.: Наука, 1972. — Т. 1. — 171 с. POLLEN GRAINS MORPHOLOGY OF 10. Мала гірнича енциклопедія / За ред. В.С. Бі- COLCHICАСЕАЕ DC. SPECIES IN FLORA лецького. — Донецьк: Донбасс, 2004. — Т.1. — 640 с. ОF UKRAINЕ 11. Стефановъ Б. Монография на рода Colchi- cum L. — София, 1926. — 100 с. The results of study the pollen grains оf Colchicaceae 12. Фельбаба-Клушина Л.М. Біоекологія Col- species of Ukrainian flora are presented. It was found chicum аutumnаlе L. та моніторинг стану його по- that the pollen grains of Colchicum autumnale L., C. пуляцій в Українських Карпатах: Дис. … канд. биол. fominii Bordz., C. umbrosum Steven, Bulbocodium наук: 03.00.01. — Ужгород, 1995. — 250 с. versicolor (Ker.-Gawl.) Spreng are the same type. 13. Черепанов С.К. Cосудистые растения Рос- They have grains of elongated ellipsoidal shape with сии и сопредельных государств. — С.-Пб.: Мир и two pores. C. ancyrense B.L. Burtt grains differ in семья, 1995. — 992 с. shape and number of pores. It has grains oblate 14. Mosyakin S.L., Fedoronchuck M.M. Vascular spherical with four or more pores. plants of Ukraine a nomenclatural checklist. — K., Кеy words: Сolchicасеае, Сolchicum, Bulbocodium, 1999. — 346 p. pollen grains, morphology.

62 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2013, № 2 УДК 581.45:575.17:633.8 З.С. ГОРЛАЧОВА, О.К. КУСТОВА Донецький ботанічний сад НАН України Україна, 83059 м. Донецьк, пр-т Ілліча, 110 МІНЛИВІСТЬ МОРФОЛОГІЧНИХ ОЗНАК SALVIA OFFICINALIS L. ПРИ ІНТРОДУКЦІЇ

Дослідження мінливості морфологічних ознак Salvia officinalis L. виявило високий рівень мінливості вегетативних ознак та невелику мінливість генеративних ознак і репродуктивних показників. Ключові слова: інтродукція, мінливість, морфологічні ознаки.

Здатність генотипу реалізуватися в різних прогнозування насіннєвої продуктивності фенотипах у відповідь на зовнішні впливи рослин; обґрунтувати відбір найстійкіших визначають як явище фенотипової плас- для умов регіону інтродукції зразків. тичності [5]. Вияви фенотипічної пластич- Salvia officinalis (Lamiaceae) — ксеро- ності вегетативних та генеративних ознак морфний напівчагарник, який походить із спостерігаються в інтродукованих у Донець- Західної Європи. Цінна лікарська, ефіро- кому ботанічному саду НАН України (ДБС) олійна і декоративна рослина. Характери- зразків Salvia officinalis L. (шавлія лікар- зується високою гібридизаційною здатніс- ська), отриманих з різних інтродукційних тю [1, 6, 10]. пунктів. На думку О.К. Скворцова, діапазон Дослідження S. officinalis у ДБС прово- амплітуди мінливості біоморфологічних дили на зразках рослин, вирощених з на- ознак рослин дає змогу визначити здат- сіння, отриманого з різних інтродукційних ність досліджуваних інтродуцентів до пунктів і включених до колекції у період з адаптації в нових умовах існування, спрог- 1999 до 2006 р. Умовно зразки розподілили нозувати успішність їх інтродукції та ха- на дві групи: перша — зразки, отримані з рактеризує різноманітність екотипів [8]. інших регіонів України та місцевої репро- Мета роботи — дослідити мінливість дукції, тобто ті, які пройшли первинний мор фологічних ознак зразків Salvia offici- етап інтродукції (№ 1–3, 5, 10, 12, 14, 16, 18, nalis з різних інтродукційних пунктів для 24), друга — зразки, отримані з ботанічних виявлення шляхів адаптації рослин цього садів Німеччини, Франції, Австрії, Румунії виду до нових умов зростання і визначення (№ 4, 6, 9, 11, 19–22). Вивчали середньові- феномаркерів, які характеризують успіш- кові генеративні рослини. ність його інтродукції в посушливо-сухо- У роботі використано комплексний мор- війних умовах південного сходу України. фо-фізіологічний підхід, який передбачає Завдання роботи: дослідити фенотипову аналіз показників, які характеризують струк- мінливість окремих ознак вегетативних та турну і функціональну мінливість [7]. Дослі- генеративних органів Salvia officinalis; вия- джено такі структурні ознаки: 1) вегетатив- вити особливості репродукції і характер по- ні: довжина і ширина листової пластинки, шкоджень генеративних органів під впли- довжина черешка, індекс листка на вегета- вом низьких температур повітря; встанови- тивних та генеративних пагонах; 2) генера- ти значення фенотипічної мінливості для тивні: 20 параметрів квіток; 3) кількісні по- казники репродуктивної здатності рослин: © З.С. ГОРЛАЧОВА, О.К. КУСТОВА, 2013 кількість ярусів квіток на осі суцвіття, квіток ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2013, № 2 63 З.С. Горлачова, О.К. Кустова

у «напівкільці», еремів у ценобії, квіток на ної мінливості ознак листка, особливо — рослині. З функціональних ознак, які харак- довжини (СV — до 19 %). На внутрішньови- теризують особливості життєвих функцій довому рівні найнижчий рівень мінливості організму в умовах інтродукції, вивчали: 1) має індекс листка (СV — до 16 %) [3]. Порів- характер пошкоджень квітки (трубка віноч- няння індексу листка на пагонах різного ка, тичинки); 2) фертильність пиляків; 3) на- типу дало змогу встановити тенденцію до сіннєву продуктивність. Вибірка для кожно- зміни пропорції листка на генеративному го параметра складалася з 20 зразків. пагоні за рахунок збільшення його ширини, Дослідження проводили у кілька етапів. що збільшує фотосинтезуючу площу і сприяє Спершу оцінювали характер і ступінь варі- накопиченню більшої кількості пластичних ювання (за коефіцієнтом варіації (СV), %) речовин для формування зрілого насіння. ознак у межах варіанта (зразка), потім — На вегетативних пагонах, окрім значного ознак різних варіантів (зразків) і мінли- приросту загальної фітомаси, спостеріга- вість ознак у загальній вибірці. ється збільшення довжини листкової плас- Аналіз морфологічних ознак проводили тинки. методом, запропонованим В.М. Шмідтом Аналіз фенотипової мінливості генера- (1984): визначення ступеня розбіжності за тивних показників Salvia officinalis виявив, окремими параметрами (за величиною нор- що варіабельність параметрів квіток у його мованих відхилень сигми стандарту (σ)) і зразків є низькою або середньою, що відпо- подібності за комплексом (за коефіцієнтом відає даним літератури про стабільність дивергенції (КД)) [9]. Обробку отриманих генеративних показників. Величина коефі- результатів, визначення вірогідності від- цієнта варіації окремих параметрів свідчи- мінності ознак, ступеня їх варіабельності і ла про середню і високу варіабельність па- наявності кореляційних зв’язків проводи- раметрів (тичинковий апарат), що, ймовір- ли загальноприйнятими методами [2, 4, 7]. но, пояснюється різними деформаціями або Як контроль обрано зразок № 1, середні відсутністю пиляків (таблиця). Такі показ- значення ознак якого найбільш наближені ники, як довжина квітконіжки і трубки ві- до середньостатистичних параметрів за- ночка, діаметр зіва віночка та чашечки, гальної вибірки. довжина верхньої і нижньої губи чашечки, Морфогенез пагонів Salvia officinalis щодо контролю є стабільними або відносно двох типів (генеративного і вегетативного) стабільними, оскільки не мають великого відбувається в різні періоди росту рослини відхилення або їх величина збігається з протягом вегетаційного періоду. Так, навес- контрольною. Найбільший рівень відмін- ні відростають пагони генеративного типу, ності мали такі показники, як довжина на яких згодом формуються суцвіття. Ак- нижньої губи віночка (σ — від –4 до +6), дов- тивний розвиток пагонів вегетативного типу жина (від –1 до +10) і ширина (від –2 до +4) починається з бічних бруньок у базальній і відгину нижньої губи віночка, ширина ниж- середній частині куща після закінчення ньої губи чашечки (від –3 до +11), що свід- цвітіння та дозрівання насіння на пагонах чить про суттєву варіабельність цих ознак генеративного типу. Пагони обох типів, крім у зразків S. officinalis. Збільшення величи- положення на багаторічних бічних пагонах ни спостерігали у таких ознак: довжина і особини, відрізняються за формою і парамет- ширина відгину верхньої губи віночка, дов- рами листкової пластинки. Дослідження жина нижньої губи віночка, довжина та формової різноманітності листків вегета- ширина відгину нижньої губи віночка, дов- тивних та генеративних пагонів S. officinalis жина пиляків нижньої тичинки, довжина виявило, що більшість його зразків харак- верхньої губи чашечки, ширина нижньої теризуються високим рівнем індивідуаль- губи чашечки. Аналіз діапазону відхилень 64 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2013, № 2 Мінливість морфологічних ознак Salvia officinalis L. при інтродукції

Показники квіток зразків Salvia officinalis L., см

№ зразка M±m Показник (по вибірці CV, % 1 5 18 24 в цілому) Квітконіжка 0,5±0,02 0,5±0,02 0,3±0,01* 0,5±0,01 0,4±0,03 23 Віночок довжина трубки 0,4±0,01 0,5±0,02 0,5±0,02 0,4±0,03 0,4±0,03 24 ширина зіва 0,5±0,02 0,5±0,02 0,5±0,01 0,4±0,01 0,5±0,01 11 Верхня губа віночка довжина 1,4±0,10 1,9±0,06 1,9±0,02 1,5±0,02 1,5±0,07 17 довжина відгину 0,7±0,03 0,9±0,02* 0,9±0,10 0,9±0,02 0,8±0,03* 16 ширина відгину 0,6±0,02 0,9±0,02* 0,8±0,01* 0,8±0,04 0,7±0,03 15 Нижня губа віночка довжина 1,5±0,01 2,0±0,02* 2,1±0,01* 1,7±0,10 1,7±0,07 16 довжина відгину 0,7±0,03 1,2±0,04* 1,3±0,10* 1,0±0,03 1,0±0,07* 26 ширина відгину 0,8±0,01 1,2±0,03* 1,1±0,02* 0,9±0,02 0,9±0,05 22 Стовпчик маточки 2,1±0,02 2,1±0,03 2,2±0,03 2,1±0,03 1,8±0,10 21 Довжина вільної частини 0,6±0,01 0,5±0,02* 0,6±0,01 0,6±0,01 0,5±0,02 13 тичинки Верхня тичинка нитка 0,3±0,04 0,4±0,02 0,3±0,02 0,2±0,01 0,3±0,02 31 пиляк 0,3±0,02 0,3±0,01 0,3±0,01 0,3±0,02 0,2±0,02 35 Нижня тичинка нитка 0,2±0,01 0,2±0,01 0,2±0,01 0,2±0,02 0,2±0,01 30 пиляк 0,1±0,02 0,1±0,002 0,1±0,01 0,1±0,02 0,2±0,03 78 Зів чашечки 0,5±0,03 0,4±0,05 0,4±0,01 0,5±0,02 0,6±0,06 42 Верхня губа чашечки довжина 1,1±0,03 1,4±0,01* 1,3±0,01 1,0±0,11 1,1±0,03 12 ширина 0,8±0,02 1,1±0,02* 1,0±0,02* 0,5±0,01 0,7±0,04* 24 Нижня губа чашечки довжина 1,2±0,02 1,4±0,02* 1,3±0,02 1,1±0,10 1,2±0,04 11 ширина 0,8±0,01 1,1±0,02* 1,0±0,01* 0,5±0,01 0,7±0,05* 26

Примітка: * — різниця показників щодо контролю вірогідна (p ≤ 0,01).

параметрів виявив тенденцію до зменшен- Основними характеристиками тичинко- ня таких ознак, як довжина стовпчика ма- вого апарату видів роду Salvia L. є ступінь точки і вільної частини тичинки, довжина редукції рудиментарних нижніх гнізд пи- тичинки, у деяких варіантів — ширини ляків, співвідношення довжини тичинкової нижньої губи чашечки. нитки і зв’язника, особливості зростання Аналіз наявного в колекції різнорідного тичинок. Згідно з даними Є.В. Байкової, у інтродукційного матеріалу проведено із за- Salvia officinalis фертильні нижні гнізда стосуванням КД. Його низькі значення пиляків зростаються у передній частині, а (3,5–4,3) відображують ступінь подібності тичинкова нитка дорівнює за довжиною (зразки № 2, 9, 14), а високі (5,5–8,6) — від- зв’язнику або трохи коротша [1]. мінності комплексу щодо контролю (зразки Під час інтродукційного експерименту № 5, 12, 16, 18, 20, 22). Це дає змогу виявити відзначено негативну реакцію рослин на зразки з різними фенотиповими ознаками вплив пізніх весняних заморозків, які при- у конкретних умовах існування. падають на період закладання пуп’янків і ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2013, № 2 65 З.С. Горлачова, О.К. Кустова

формування квіток, а також значне варію- у період морфогенезу генеративних орга- вання показників насіннєвої продуктив- нів. Так, кількість ярусів квіток у різних ності у зразків. Тому однією з найцінніших зразків варіювала від 4,8 до 8,9 на суцвіття, біоморфологічних ознак для досліджува- у середньому по вибірці — 7,4 ± 0,2. Кіль- ного виду є оцінка реакції рослин на вплив кість квіток у «напівкільці» варіювала від температурного чинника. Враховували на- 3,7 до 7,5 (у середньому — 4,8 ± 0,2), кіль- явність нижніх пиляків, які зрослися, і де- кість квіток з насінням на осі суцвіття — від формацію органів квітки. Всі нижні зрослі 24,1 до 61,2 (46,8 ± 2,2), кількість еремів у пиляки є фертильними. ценобії — від 1,8 до 3,1 (2,7 ± 0,1). В умовах інтродукції у нормально роз- У зв’язку з пошкодженням генератив- винутих квіток Salvia officinalis довжина них пагонів пізніми весняними заморозка- тичинкової нитки становить 0,5–0,7 см, ми дослідження проводили на поодиноких зв’язника — 0,4–0,6 см. Окрім зразків без функціонуючих пагонах. Потенційна насін- пошкоджень або з незначними пошкоджен- нєва продуктивність суцвіття варіювала нями генеративних органів (№ 1, 12, 21, 22), від 137,6 (№ 10) до 401,6 ерему (№ 6), у се- виявлено зразки, в яких генеративні паго- редньому — ((283,3 ± 13,1) ерему), фактич- ни загинули повністю (№ 4). У суцвіттях на насіннєва продуктивність — від 40,0 (№ 9) окремих особин спостерігали наявність не- до 188,5 ерему (№ 14), у середньому — великих квіток з різними деформаціями ((115,1 ± 7,6) ерему). Коефіцієнт семініфі- органів і нормально розвинених квіток кації (КС) суцвіття мав високий рівень ва- (№ 16, 18), а також квіток зі стерильними ріабельності — від 14,6 % (№ 9) до 70,3 % пиляками та різними формами редукції (№ 10), у середньому — 42,3 %. Дані зразків зв’язника (№ 6, 9, 10, 11, 19). місцевої репродукції наближалися до се- У цілому визначено такі типи пошко- редніх значень показників по вибірці в ці- джень генеративних органів у Salvia offici- лому, що свідчить про стабільність ознак. nalis: деформація форми верхньої і ниж- Найбільшою індивідуальною мінливістю ха- ньої губи віночка, зменшення розміру квіт- рактеризувалися кількісні показники кві- ки; нижні гнізда пиляків або всі пиляки ток у «напівкільцях», квіток з насінням, ере- стерильні; гнізда нижніх пиляків не зрос- мів у ценобії. лися; редукція зв’язника часткова або по- Установлено кореляційні залежності: вна; зменшення довжини тичинкової нитки. між кількістю еремів у ценобії і фактичною Найстійкішими до впливу низьких темпе- насіннєвою продуктивністю (r = +0,68), а ратур виявилися зразки Salvia officinalis, також КС (r = +0,76); між кількістю ярусів вирощені з насіння місцевої репродукції та квіток на осі суцвіття і потенційною насін- отримані з інтродукційних пунктів Украї- нєвою продуктивністю (r = +0,58), а також ни, Росії, найчутливішими з ознак — ти- КС (r = +0,55). Рослини зразків місцевої ре- чинкова нитка, зв’язник і ступінь зростан- продукції та зразків, отриманих з інтро- ня нижніх пиляків. дукційних пунктів України та Росії, вияви- Вивчення кількісних параметрів гене- ли більшу стійкість і здатність до адаптації ративної сфери Salvia officinalis в умовах до несприятливих чинників навколишнього південного сходу України виявило мінли- середовища. Їх репродуктивні показники вість генеративних ознак (середня і висока були вищими, а насіннєва продуктивність внутрішньовидова варіабельність) і зв’язок становила 30–50 %. Виявлена залежність між нею та насіннєвою продуктивністю, між кількістю ярусів квіток на осі суцвіття що, вірогідно, було результатом реакції і КС дає змогу візуально оцінювати репро- рослин на несприятливі погодні умови (зни- дуктивний потенціал рослин Salvia offici- ження температури повітря нижче за +5 °С) nalis. 66 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2013, № 2 Мінливість морфологічних ознак Salvia officinalis L. при інтродукції

Відзначено, що у зразків з більшою кількістю генеративних показників, які ві- рогідно відрізнялися від контрольних і мали більші значення КД (6–7), КС пере- вищував 40–50 %. У більшості варіантів невисокий КД асоціювався з меншою на- сіннєвою продуктивністю (рисунок), що підтверджено наявністю кореляційного зв’язку (r = + 0,66). На підставі отриманих даних можна ви- ділити генеративні ознаки, за якими можна Коефіцієнт дивергенції за комплексом ознак і кое- спрогнозувати продуктивність зрілого на- фіцієнт семініфікації зразків Salvia officinalis L. сіння у рослини: довжина нижньої губи ві- (№ 2–24) ночка, довжина і ширина відгину нижньої рослин з високим рівнем внутрішньовидо- губи віночка, ширина нижньої губи чашеч- вої мінливості, яка є показником їх гене- ки. Збільшення величини цих показників тичного різноманіття. Збільшення біорізно- корелює з високою насіннєвою продуктив- манітності пов’язане з добором видів із ністю, незважаючи на деформації тичин- різних географічних зон і процесом їх адап- кового апарату. Виявлені ознаки, ймовірно, тивних змін до нових кліматичних умов, мають певне значення для успішного запи- тому вивчення внутрішньовидової мінли- лення квіток комахами і підвищення ре- вості популяцій інтродукованих рослин дає продукції S. officinalis. Такі ознаки, як дов- змогу виявити закономірності мінливості жина трубки віночка, діаметр зіва віночка, ознак залежно від біологічних особливос- довжина верхньої губи віночка, довжина тей виду, його екології та інших факторів відгину верхньої губи віночка, мають біль- [5]. Використовуючи зазначені закономір- шу стабільність, тому рослини зі збільше- ності як маркери стійкості, можна оцінити ними цими параметрами можна використо- стан рослини і успішність інтродукції та вувати для селекційного відбору за озна- культивування господарсько-цінних видів ками «довжина верхньої губи віночка» і у конкретних умовах. «довжина відгину верхньої губи віночка». Таким чином, дослідження фенотипо- Ми поділяємо думку С.А. Мамаєва та ін. вої мінливості окремих структурних ознак про те, що вид є складною поліморфною Salvia officinalis на прикладі зразків, системою, яка являє собою сукупність гео- отриманих з різних інтродукційних пунк- графічних рас [7]. Зразки Salvia officinalis, тів, виявило високий рівень мінливості вирощені з насіння з різних інтродукцій- вегетативних ознак, невелику мінливість них пунктів, є насіннєвим потомством еко- генеративних ознак і репродуктивних по- типів, сформованих і адаптованих до різ- казників, що зумовлює різноманітність них еколого-кліматичних умов існування. фенотипових виявів інтродукованих рос- Згідно з отриманими результатами, в умо- лин в умовах південного сходу України. вах інтродукції на південному сході Украї- Найадаптованішими виявилися зразки, ни вони виявляють фенотипову мінливість отримані з інтродукційних центрів України, вегетативних та генеративних органів, що Росії, та місцевої репродукції (№ 5, 18, 24 узгоджується з даними інших авторів [10]. та ін.). Для них характерні переважно ши- Як стверджує Є.Л. Кордюм, виявлення ін- роколанцетна або ланцетна форма листка формативних відгуків рослин при інтро- генеративних пагонів, більші розміри ві- дукції як маркерів їх стійкості дає змогу ночка, чашечки, насіннєва продуктивність характеризувати популяції або інші групи не менше ніж 50%. ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2013, № 2 67 З.С. Горлачова, О.К. Кустова

На підставі отриманих даних вважаємо, 7. Мамаев С.А. Основные принципы методи- що рослини з довжиною нижньої губи ві- ки исследования древесных растений // Тр. Ин-та ночка 1,5–2,0 см, довжиною відгину ниж- экологии растений и животных УНЦ АН СССР. — 1975. — Вып. 94. — С. 3–24. ньої губи віночка 1,0–1,7 см і шириною — 8. Скворцов А.К. Внутривидовая изменчи- 1,0 см, шириною нижньої губи чашечки вость и новые подходы к интродукции растений // близько 1,0 см і довжиною стовпчика ма- Бюл. ГБС АН СССР. — 1986. — Вып. 140. — точки 1,7–2,0 см можна вважати перспек- С. 18–25. тивними для отримання зрілого насіння. 9. Шмидт В.М. Математические методы в бо- Дослідження функціональних та струк- танике. — Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1984. — 288 с. 10. Dražić S., Živanović T., Branković D. Varia- турних ознак виявило, що рослини із се- bility and phenotypic divergence of sage populations редньою або високою варіабельністю комп- (Salvia officinalis L.) on conditions of ex situ conser- лексу генеративних ознак характеризу- vation // The fifth scientific-research symposium on ються більшою репродукційною здатністю. breeding and seed production (Vrnajčka Banja, Ser- Найчутливішим до впливу низьких темпе- bia, May 25–28, 2008). Режим доступу: www.dsss. org.rs/abstrakti/zbornik-dsss-en-2008.htm ратур повітря в зимово-весняний період є тичинковий апарат. Адаптивні вияви рос- Рекомендував до друку П.Є. Булах лин Salvia officinalis, установлені під час інтродукційних досліджень, полягають у З.С. Горлачева, О.К. Кустова варіюванні рівня індивідуальної і внутріш- Донецкий ботанический сад НАН Украины, ньовидової мінливості параметрів лист- Украина, г. Донецк кової пластинки, окремих генеративних ИЗМЕНЧИВОСТЬ ознак, а також кількісних показників ре- МОРФОЛОГИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ продуктивної здатності. SALVIA OFFICINALIS L. ПРИ ИНТРОДУКЦИИ Исследование изменчивости морфологических признаков Salvia officinalis L. выявило высокий 1. Байкова Е.В. Биоморфология шалфеев при уровень изменчивости вегетативных признаков интродукции в Западной Сибири. — Новосибирск: и небольшую изменчивость генеративных при- Б.и., 1996. — 117 с. знаков и репродуктивных показателей. 2. Вайнагий И.В. О методике изучения семен- Ключевые слова: интродукция, изменчивость, мор- ной продуктивности растений // Ботан. журн. — фологические признаки. 1974. — 59, № 6. — С. 826–831. 3. Горлачова З.С., Кустова О.К. Формова різ- Z.S. Gorlacheva, O.K. Kustova номанітність листків Salvia officinalis L. при інтро- дукції // Промышленная ботаника. — 2008. — Вып. Donetsk Botanical Gardens, 8. — С. 186–192. National Academy of Sciences of Ukraine, 4. Зайцев Г.Н. Математический анализ биоло- Ukraine, Donetsk гических данных. — М.: Наука, 1991. — 184 с. VARIABILITY OF THE MORPHOLOGICAL 5. Кордюм Є.Л. Фенотипічна пластичність CHARACTERS OF SALVIA OFFICINALIS L. у рослин: загальна характеристика, адаптивне UNDER INTRODUCTION значення, можливі механізми, відкриті питан- ня // Укр. ботан. журн. — 2001. — 58, № 2. — Research of variability of the morphological charac- С. 141–151. ters of Salvia officinalis L. showed the high level of 6. Кутько С.П. Биологические особенности variability of vegetative characters, low variability культуры шалфея лекарственного (Salvia officinalis of generative characters and reproductive indexes. L.) в Предгорном Крыму: Автореф. дис. канд. биол. Key words: introduction, variability, morphological наук: спец. 03.00.05 «Ботаніка». — Ялта, 2006. — 20 с. characters.

68 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2013, № 2 УДК 635.977:581.522.4 (477.51) В.А. МЕДВЕДЄВ, О.О. ІЛЬЄНКО Державний дендрологічний парк «Тростянець» НАН України Україна, 16742 Чернігівська обл., Ічнянський р-н, с. Тростянець КОМПОЗИЦІЙНА СТРУКТУРА ДЕРЕВНИХ УГРУПОВАНЬ У РІВНИННО-ПЕЙЗАЖНОМУ РАЙОНІ ТРОСТЯНЕЦЬКОГО ПАРКУ

Наведено результати досліджень основних тенденцій розвитку та спрямованості змін композиційної структури декоративних груп у рівнинно-пейзажному районі дендропарку «Тростянець» у період з 1949 до 2007 р. Ключові слова: декоративна група, динамічні зміни, трансформаційні зміни, деградаційні зміни.

Важливою проблемою сьогодення дендро- бачають детальний аналіз змін у наса- парку «Тростянець» є відновлення та ре- дженнях, своєчасне вжиття оптимізацій- конструкція ландшафтів. У насадженнях них заходів. багато дерев досягли критичної вікової Першою спробою проаналізувати об’єм- межі і значною мірою втратили декоратив- но-просторову та структурно-функціо наль- не значення. На жаль, кількість таких де- ну організацію ландшафтної композиції рев постійно збільшується і загальна тен- Тростянецького парку була праця Л.І. Руб- денція набуває загрозливого характеру. цова [11], в якій наведено композиційний по- Проблема збереження ландшафтних ком- діл парку на архітектурно-пла ну вальні рай о- позицій старовинних парків полягає у за- ни та найтиповіші рослинні угруповання. безпеченні високого рівня їхньої художньої За матеріалами ботанічної інвентаризації, виразності у процесі розвитку насаджень, проведеної в 1948–1949 рр., опубліковано пра- який супроводжується постійними зміна- цю О.Л. Липи і Г.А. Степуніна [8], в якій ви- ми флористичного складу та декоративно- світлено історію розвитку парку, подано го вигляду деревних угруповань. З часом у характеристики його дендрофлори, здій- композиційній структурі паркових наса- снено художній аналіз паркових компози- джень відбуваються певні зміни, зумовлені цій, наведено список деревних і чагарнико- як природними процесами розвитку парко- вих видів та план насаджень дендропарку вого дендроценозу (відновлення, відпад, «Тростянець». мікросукцесії), так і антропогенним впли- Пізніше було видано книгу І.О. Косарев- вом (рубки догляду, реконструктивні руб- ського [7], присвячену історії будівництва ки, які зрештою можуть призвести до част- Тростянецького парку, в якій висвітлено кової руйнації окремих паркових компози- особливості планування та детально про- цій та суттєвої деградації ландшафту в ці- аналізовано пейзажні композиції, зокре- лому). Цю проблему можна успішно ма те, як рослинні компоненти ув’язано з розв’язати лише за умови постійного про- рельєфом, водними поверхнями та архі- ведення ландшафтно-архітек тур них до- тектурними спорудами, а також плануван- сліджень паркових композицій, які перед- ня алей і доріг. Згадані праці є базовими для розроб- © В.А. МЕДВЕДЄВ, О.О. ІЛЬЄНКО, 2013 ки способів реконструкції пейзажних ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2013, № 2 69 В.А. Медведєв, О.О. Ільєнко

композицій Тростянецького парку і дослі- зації 1948–1949 рр., що дає змогу вивчати дження нинішнього стану паркових ланд- динаміку змін кожного декоративного ком- шафтів. понента. У рівнинно-пейзаж ному районі на- На сучасній території дендропарку ви- раховується 365 виділів, з яких для дослі- ділено чотири ландшафтні райони: рівнин- дження динаміки розвитку деревних угру- но-пейзажний, приозерно-балочний, гір- повань відібрано 215, розміщених на площі сько-горб куватий і лісовий. Кожен з них 25,3 га. Із загального числа виділів виклю- характеризується особливими архітек тур- чено декоративні групи галявин, досліджені но-плану вальними рішеннями, компози- нами раніше [6], і ті, які викликають сумніви цією рослинних компонентів і мікрокліма- щодо відповідності флористичного складу том. У складі рослинного компонента кож- за строками інвентаризації. Загалом дослі- ного ландшафт ного району парку є домі- джено 9 масивів лісового характеру пло- нанти, які фізіономічно гармоніюють з гео- щею від 0,5 га і більше, 21 лісову групу морфологічними елементами місцевості, й площею від 0,2 до 0,5 га, 39 паркових груп супутні породи, котрі підкреслюють та по- площею від 0,1 до 0,2 га та 90 паркових груп силюють архітек турно-художні достоїн- площею менш ніж 0,1 га. ства пейзажних композицій. Ураховуючи Класифікацію угруповань наведено за композиційні і топографічні особливості Л.І. Рубцовим [11] з нашими доповненнями. ландшафтних районів парку, доцільним є Деревні угруповання представлені як змі- проведення порайонних досліджень змін їх шаними, так і монотипними насадженнями. композиційної структури. Масиви лісового характеру та великі пар- Опис сучасного стану пейзажних компо- кові групи виконують переважно функцію зицій, зокрема у рівнинно-пейзажному ра- фонових насаджень. Дослідження динаміки йоні парку, наведено в наших працях [ 1–5, таксономічного складу і чисельності дерев- 9, 10]. них рослин проведено з використанням ма- Мета роботи — виявити основні тенден- теріалів ботанічних інвентаризацій пар- ції розвитку декоративних груп рівнинно- кових насаджень у 1948–1949, 1957–1960, пейзажної частини дендропарку у період з 1980–1983 та 2005–2007 рр. 1949 до 2007 р. шляхом визначення спрямо- Спрямованість змін композиційної струк- ваності змін їх композиційної структури за тури визначали шляхом порівняння кіль- кількістю таксонів і рослин. кості таксонів і рослин у 1949 та 2007 рр. У Об’єктом досліджень були деревні деко- зв’язку з тим, що під час інвентаризації ративні групи рівнинно-пейзажного району 1948–1949 рр. подеревний облік у багатьох парку. Загальна площа району — 51,5 га, що угрупованнях не проводили, кількість рос- становить 40 % всієї території парку, з них лин у таких випадках порівнювали з даними під насадженнями — 33,4 га, під газонами і інвентаризації 1957–1960 рр. галявинами — 18,0 га (схему дендропарку Декоративні зміни паркових угруповань наведено у попередній статті [5]). Рівнинно- ми умовно розподілили на три категорії: пейзажний район парку включає 22 ділянки динамічні, трансформаційні та деградацій- площею від 0,27 до 7,54 га. Планування ді- ні. Під динамічними змінами розуміли змі- лянок здійснено таким чином, що огляд усіх ни декоративності [12], які відбулися вна- пейзажних компонентів цього району забез- слідок природних процесів росту рослин і печується системою доріг, які оточують призвели до помітних змін декоративного кожну ділянку. Паркові ділянки умовно по- вигляду паркової групи без змін у кількіс- ділено на проіндексовані виділи (масиви, ному та видовому складі. Трансформаційні групи, солітери), які фіксують під час кож- зміни — це не лише зміна декоративності, а ної інвентаризації, починаючи з інвентари- й різного ступеня зміни таксономічного 70 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2013, № 2 Композиційна структура деревних угруповань у рівнинно-пейзажному районі Тростянецького парку

складу, які порушують первинну компози- Таблиця 1. Розподіл декоративних угруповань за ційну структуру, внаслідок чого може від- напрямом змін у процесі їх розвитку буватися перетворення одного композицій- Кількість Напрям змін ного типу на інший. Такі перетворення угруповань можливі за рахунок вікового та з інших причин відпаду рослин певного виду, екс- чисельності чисельності пансії самосійних видів на місце рослин, які таксонів рослин випали з насаджень, штучного введення нових видів у процесі формування ланд- Абс. % шафту. Деградаційні зміни — це повна змі- на первинного таксономічного складу у процесі розвитку деревного угруповання. первинного складу складу станом на 2007 р. щодо первинного первинного складу складу станом на 2007 р. щодо первинного Залежно від ступеня трансформаційних змін за умов збереження первинного видо- Динамічні зміни 8,8 вого складу та вчасно проведеного фор- 19 **–– 2,8 * * мування ландшафту у багатьох випадках 6 ** 2 0,9 * * ++ можливе відновлення композиційної струк- тури шляхом видалення зайвих рослинних Трансформаційні зміни 37 17,2 –+–– компонентів або оптимізація зруйнованої 30 13,9 –––– композиції. 21 9,7 –+–+ У табл. 1 наведено дані щодо змін компо- 16 7,4 –+++ зиційної структури 215 декоративних угру- 15 7.0 * +–+ повань за кількістю таксонів і рослин. Як 15 7,0 * +–– свідчать ці дані, більшість (78,6 %) дослі- 10 4,6 * +++ джених угруповань віднесено до таких, які 4 1,9 –*–– 1,9 зазнали трансформаційні зміни різного 4 ––++ 1,4 ступеня. Виявлено 20 комбінацій напрямів 3 *+*+ 2 0,9 –+– * змін за показниками таксономічної струк- 2 0,9 * +– * тури. Найчастіше це зміни у бік збільшення 2 0,9 * +* * загального числа таксонів та зменшення 2 0,9 – * – * кількості рослин, таксонів і рослин первин- 1 0,5 – * *+ ного складу. Друге місце посідають угрупо- 1 0,5 *++– вання, в яких зменшилася кількість таксо- 1 0,5 ––– * 0,5 нів та рослин первинного складу. 1 *+*– 0,5 Значно менше (12,5 %) деревних угрупо- 1 –*++ 1 0,5 ––+– вань зазнали динамічних змін, виявлено лише 3 комбінації їх напрямів. У більшості з Деградаційні зміни 9 4,2 - - – – – них зміни відбулися лише у бік зменшення 4 1,9 - - + – + кількості рослин. Значно менше груп, де 3 1,4 - - * – – збільшилася кількість рослин. Проміж не по- 2 0,9 - - + – – ложення займають декоративні групи, в яких 1 0,5 - - + – * повністю зберігся таксономічний склад. Найменшою є частка угруповань (8,9 %), Примітка: «+» — збільшення чисельності таксо- які зазнали деградаційних змін. Виявлено нів або рослин; «–» — зменшення кількості так- 5 комбінацій їх напрямів. Це декоративні сонів або рослин; * — чисельність таксонів або групи, які з різних причин повністю втрати- рослин не змінилась; «- -» — первинний таксоно- ли первинний таксономічний склад. мічний склад змінився. ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2013, № 2 71 В.А. Медведєв, О.О. Ільєнко

Таблиця 2. Динамічні зміни таксономічної структури деревних угруповань

Індекс виділу, Назва групи, Назва групи, Назва групи, площа, назва таксон таксон таксон групи, таксон Кількість рослин, Кількість рослин, екз. (повнота) Діаметр стовбура, см Кількість рослин, екз. Діаметр стовбура, см Кількість рослин, екз. Діаметр стовбу- ра, см Кількість рослин, екз. Діаметр стовбура, см

1949 р. 1960 р. 1980 р. 2007 р. 3-й, 190 м2 Монотипна Монотипна Монотипна Монотипна листяна листяна листяна листяна група: група: група: група: Tilia cordata 1,0 26–52 Tilia cordata 17 16–58 Tilia cordata 16 26–74 Tilia cordata 13 31–73 Mill. Mill. Mill. Mill. 3-м, 550 м2 Монотипна Монотипна Монотипна Монотипна хвойна група: хвойна група: хвойна група: хвойна група: Picea abies 17 22–50 Picea abies 18 22–63 Picea abies 12 23–68 Picea abies (L.) 1,0 24–44 (L.) Karst. (L.) Karst. (L.) Karst. Karst. 5-є, 375 м2 Змішана Змішана Змішана Змішана група група з пере - група з пере- група з пере- з переважан- ва жан ням важанням важанням ням хвойних: хвойних: хвойних: хвойних: Pinus nigra Arn. 1,0 28–48 Pinus nigra Arn. 14 30–61 Pinus nigra Arn. 13 34–68 Pinus nigra Arn. 13 32–66 Quercus robur L. од. 14–20 Quercus robur L. 4 17–34 Quercus robur L. 2 51, 56 Quercus robur L. 2 51, 63 Tilia cordata од. 18 Tilia cordata 7 10–25 Tilia cordata 7 16–30 Tilia cordata 6 13–34 Mill. Mill. Mill. Mill.

5-к, 50 м2 Монотипна Монотипна Монотипна Монотипна хвойна група: хвойна група: хвойна група: хвойна група: Larix decidua 4 34–44 Larix decidua 4 46–58 Larix decidua 4 43–61 Larix decidua 4 30–36 Mill. Mill. Mill. Mill. 16- я, 400 м2 Монотипна Монотипна Монотипна Монотипна листяна листяна листяна листяна група: група: група: група: Quercus robur 9 28–44 Quercus robur L. 9 21–66 Quercus robur L. 7 25–78 Quercus robur L. 4 28–86 L. 6-д, 450 м2 Монотипна Монотипна Монотипна Монотипна хвойна група: хвойна група: хвойна група: хвойна група: Thuja 40 10–37 Thuja 39 12–51 Thuja 31 22–61 Thuja 1,0 14–32 occidentalis L. occidentalis L. occidentalis occidentalis L. 'Vervaeneana' 'Vervaeneana' L. 'Vervaeneana' 'Vervaeneana'

Приклади динамічних змін композиційної Переважна більшість — це хвойні та структури декоративних груп, у яких зберігся листяні монотипні групи, сформовані з де- первинний таксономічний склад за кількістю рев з високою та середньою довговічністю: таксонів і які не було поповнено іншими вида- Picea abies (L.) Karst., Larix decidua Mill., ми станом на 2007 р., наведено у табл. 2. Thuja occidentalis L., Pinus sylvestris L., 72 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2013, № 2 Композиційна структура деревних угруповань у рівнинно-пейзажному районі Тростянецького парку

Таблиця 3. Трансформаційні зміни таксономічної структури деревних угруповань

Індекс виділу, Назва групи, Назва групи, Назва групи, площа, назва таксон таксон таксон групи, таксон Кількість рослин, екз. (повнота) Діаметр стовбура, см Кількість рослин, екз. Діаметр стовбура, см Кількість рослин, екз. Діаметр стовбура, см Кількість рослин, екз. Діаметр стовбура, см

1949 р. 1960 р. 1980 р. 2007 р. 3-і, 375 м2 Змішана група Монотипна Монотипна Змішана група з переважан- хвойна група: хвойна група: з переважанням ням хвойних: Thuja occi den- 4 13–49 Thuja occi den- 2 35, 50 хвойних: Thuja occiden- 5 8–30 talis L. 'Vervae- talis L. 'Vervae- Juniperus 5 10–14 talis L. 'Vervae- neana' neana' communis L. neana' Thuja 2 36 Tilia cordata 4 32–44 occidentalis L. Mill. ‘Vervaeneana’ Ulmus pumila 1 26 Tilia cordata Mill. 4 32 L. Ulmus pumila L. 1 15 Acer platanoi- 3 11–22 des L. Juniperus com- 10 6–19 munis L. Усього 12 23 4 2 23-г,1100 м2 Змішана Змішана Змішана змішана листя- група з пере- група з пере- група з пере- на група: важанням важанням важанням Betula pendula 0,6 42 листяних: листяних: листяних: Roth. Betula pendu- 9 44–68 Betula pendu- 6 51–73 Betula pendula 1 28 Acer platanoi- 0,3 24 la Roth. la Roth. Roth. des L. Acer platanoi- 7 10–49 Acer platanoi- 9 12–62 Acer platanoi- 26 8–60 Tilia cordata 0,1 24 des L. des L. des L. Mill. Tilia cordata 2 20, 39 Tilia cordata 1 38 Tilia cordata 12 12–53 Quercus robur од. 48 Mill. Mill. Mill. L. Quercus robur 2 35, 63 Quercus robur 2 72, 91 Quercus robur 4 21–96 окреме дерево L. L. L. Larix decidua 1 44 Larix decidua 1 44 Larix decidua 1 60 Larix decidua 1 63 Mill. Mill. Mill. Mill. Acer pseudo- 2 7 Acer pseudo- 3 12–31 Acer pseudo- 14 10–56 platanus L. platanus L. platanus L. Padus avium 1 13 Aesculus hip- 2 8, 16 Aesculus hip- 7 6–38 L. pocastanum L. pocastanum L. 66 Ulmus scabra 2 6, 10 Ulmus scabra 2 6, 35 Mill. Mill. Phellodendron 1 39 amurense Rupr. Picea abies (L.) 1 6 Karst. Усього 24 26 69

ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2013, № 2 73 В.А. Медведєв, О.О. Ільєнко

Таблиця 4. Деградаційні зміни таксономічної структури деревних угруповань

Індекс виділу, Назва групи, Назва групи, Назва групи, площа, назва таксон таксон таксон групи, таксон Кількість рослин, екз. (повнота) Діаметр стовбура, см Кількість рослин, екз. Діаметр стовбура, см Кількість рослин, екз. Діаметр стовбура, см Кількість рослин, екз. Діаметр стовбура, см 1949 р. 1960 р. 1980 р. 2007 р. 5-б, 700 м2 Змішана група Змішана група Змішана Змішана лис- з переважан- з переважан- група з пере- тяна група: ням листяних: ням хвойних: важанням Acer platanoi- 1,0 24–52 Acer platanoi- 10 19–72 Acer platanoi- 8 14–70 хвойних: des L. des L. des L. Chamaecypa- 20 6–15 Tilia cordata од. 38 Tilia cordata 6 6–40 Tilia cordata 1 43 ris pisifera Mill. Mill. Mill. Siebold & Ulmus foliace од. 34 Corylus avel- 8 6–11 Chamaecypa- 18 6–11 Zucc. 1 24 Gilib. lana L. ris pisifera Sie- Ulmus scabra Picea abies 1 7 bold & Zucc. Mill. (L.) Karst. Quercus robur L. 1 16 Усього 26 27 21 6-к, 70 м2 Змішана лис- Монотипна Поодиноке Змішана лис- тяна група: листяна група: дерево: тяна група: Rhus typhina L. 15 6–8 Ulmus scabra 3 12–39 Ulmus scabra 138 Rhus typhina L. 1,0 кущі Ulmus scabra Mill. Mill. Robinia pseu- од. 3 Mill. 1 16 doacacia L. Acer platanoi- од. 3 des L. Ulmus foliace од. 3 Gilib. Усього 16 3 1 6-o, 700 м2 Змішана лис- Змішана лис- Поодиноке група листяних: тяна група: тяна група: дерево: Juglans cinerea 1 90 Juglans cine- 1 90 Ulmus laevis 1 95 Tilia america- 158 L. rea L. Pall. na L. Ulmus laevis 1 50 Ulmus laevis 1 75 Tilia america- 1 30 Pall. Pall. na L. Sorbus aucupa- 1 14 Sorbus aucu- 1 19 ria L. paria L. Tilia americana L. 1 14 Усього 3 4 2 1 8-н, 425 м2 Змішана лис- Змішана лис- Змішана група Тополева тяна група: тяна група: з переважан- група: Populus alba L. 6 42–100 Populus alba L. 5 50–125 ням хвойних: Populus alba L. 1,0 50–92 Tilia cordata 2 11, 12 Tilia cordata 1 26 Tilia cordata 5 30–63 Mill. Mill. Mill. Juglans cine- 2 11, 12 Juglans cine- 3 10–31 Acer platanoi- 16 24–68 rea L. rea L. des L. Acer platanoi- 2 7, 9 Picea abies 25 6–10 des L. (L.) Karst. Corylus avel- 3 6–9 lana L. Усього 10 14 46

74 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2013, № 2 Композиційна структура деревних угруповань у рівнинно-пейзажному районі Тростянецького парку

Таблиця 5. Розподіл декоративних угруповань за співвідношенням самосійних та штучно введених видів, які поповнили первинний видовий склад

Кількість Поповнення декоративних груп

за числом за кількістю самосійними штучно введеними Поповнення за рахунок таксонів рослин рослинами рослинами

кількість кількість кількість кількість Абс. % Абс. % таксонів рослин таксонів рослин Абс. % Абс. % Абс. % Абс. %

самосійних та штучно вве- 62 28,8 79 36,7 258 55,7 2560 80,2 119 38,6 530 44,3 дених видів з переважанням самосійних тільки самосійних 50 23,3 50 23,3 108 23,3 441 13,8 0000 первинний видовий склад 36 16,7 36 16,7 0 0 000000 не поповнився самосійних та штучно введе- 27 12,6 7 3,3 52 11,2 14 0,4 52 16,9 14 1,2 них видів у співвідношенні 1:1 тільки штучно введених 21 9,8 21 9,8 0 0 0 0 43 14,0 97 8,1 самосійних і штучно введе- 19 8,8 22 10,2 45 9,7 179 5,6 94 30,5 556 46,4 них видів з переважанням штучно введених Усього 215 100 215 100 463 100 3194 100 308 100 1197 100

Quercus robur L., Acer pseudoplatanus L., чено суттєве кількісне та якісне поповнен- Tilia cordata Mill. та Fraxinus excelsior L. ня таксономічного складу порівняно з пер- Такий тип змін виявлено також у частині винним. змішаних декоративних груп з переважан- Незважаючи на різноманіття комбінацій ням хвойних або листяних рослин, утворе- напрямів, наслідком трансформаційних них з 2–3 таксонів. змін у кожному випадку є помітне пору- Характерною ознакою цих змін є від- шення композиційної структури декора- сутність поповнення таксономічного скла- тивного угруповання. У разі багаторічної ду і збереження первинного складу де ко - позитивної динаміки кількості таксонів і ративної групи, чого неможливо досягти рослин, які поповнюють первинні угрупо- без вжиття відповідних заходів до- вання, негативним наслідком може бути гляду. перетворення паркової композиційної ді- У табл. 3 наведено приклади трансфор- лянки шляхом розростання окремих деко- маційних змін таксономічного складу де- ративних груп та зменшення вільного про- ревних угруповань, які відображують най- стору на масив лісового характеру, в якому поширеніші комбінації змін. Так, у декора- неможливо розпізнати первинні мікроком- тивній групі «3-і» зафіксовано зменшення позиції. чисельності таксонів і рослин як первинно- Приклади деградаційних змін таксоно- го складу, так і складу станом на 2007 р. У мічної структури, які призвели до повного протилежному напрямі відбувалися зміни руйнування первинної композиції, наведе- у декоративній групі «23-г», у якій відзна- но у табл. 4. ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2013, № 2 75 В.А. Медведєв, О.О. Ільєнко

Аналіз розподілу декоративних угрупо- змін за показниками таксономічної струк- вань за кількістю таксонів (див. табл. 1) за- тури). свідчив, що у процесі розвитку у 61,4 % 2. Частка угруповань, які не втратили за угруповань збільшилася кількість таксо- досліджений період первинний видовий нів, у 20,9 % — зменшилась і у 17,7 % — за- склад і зазнали лише динамічних змін, ста- лишилася незмінною. Збільшення відбува- новить 12,5 %. лось як шляхом спонтанного поширення 3. Найменше угруповань (8,9 %) зазнали самовідновлювальних видів, так і за раху- деградаційних змін, унаслідок яких пов- нок нових посадок під час ландшафтного ністю змінився первинний таксономічний формування порушених композицій. Щодо склад. чисельності рослин виявлено іншу тенден- 4. Розвиток більшості декоративних цію: у більшості угруповань (56,7 %) вона угруповань супроводжувався збільшенням зменшилася, у 35,8 % — збільшилася та у числа таксонів та одночасним зменшенням 7,4 % — не змінилася. У зв’язку з виявле- кількості рослин. ними тенденціями важливим є визначення 5. У разі багаторічної позитивної дина- ролі у цих змінах видів, здатних в умовах міки кількості таксонів і рослин негатив- старовинного парку до самовідновлення та ним наслідком може стати перетворення нездатних до нього. Враховували лише ті паркової композиційної ділянки шляхом самосійні види, які спроможні в умовах заростання окремих декоративних груп парку досягти генеративної стадії онтоге- на масив лісового характеру, в якому не- нетичного розвитку та спонтанно розпов- можливо розпізнати первинні мікроком- сюджуватися по його території. У табл. 5 позиції. наведено дані щодо співвідношення само- 6. Серед рослин, які поповнили видовий сійних та штучно введених видів у декора- склад первинних угруповань, домінують тивних угрупованнях. самосійні види. Так, більше половини до- Аналіз отриманих даних свідчить, що сліджених угруповань (52 %) поповнилися самосійні види домінують серед видів, які за рахунок самосіву Acer platanoides, Ul- поповнили видовий склад первинних угру- mus scabra, Corylus avellana, Fraxinus ex- повань. Так, більше половини досліджених celsior, Robinia pseudoacacia, Tilia cordata угруповань (52 %) поповнилися за рахунок та ін. Таким чином, спонтанне поширення самосіву Acer platanoides L., Ulmus scabra деревних видів відіграє суттєву роль у про- Mill., Corylus avellana L., Fraxinus excelsior цесі заростання та порушенні первинної L., Robinia pseudoacacia L., Tilia cordata композиційної структури деревних угру- Mill. та ін. Це дає підстави стверджувати, повань і, як наслідок, у погіршенні їхнього що спонтанне поширення деревних видів декоративного вигляду. відіграє суттєву роль у процесі заростання та порушенні первинної композиційної структури деревних угруповань і, як наслі- 1. Ильенко А.А., Медведев В.А. Пейзажи равнин- ного района дендропарка «Тростянец»: «Ореховая док, погіршує їх декоративний вигляд. поляна» // Інтродукція рослин. — 2006. — № 3. — На підставі проведених досліджень ба- С. 83–89. гаторічних змін композиційної структури 2. Ильенко А.А., Медведев В.А. Пейзажи рав- деревних угруповань за кількістю таксонів нинного района дендропарка «Тростянец»: «Буко- і рослин можна зробити такі висновки: вая поляна» // Там само. — 2006. — № 4. — С. 74– 1. Переважну більшість (78,6 %) дослі- 82. 3. Ильенко А.А., Медведев В.А. Пейзажи рав- джених угруповань віднесено до таких, які нинного района дендропарка «Тростянец»: поляна зазнали різного ступеня трансформаційні «Восемь братьев» // Там само. — 2007. — № 1. — зміни (20 можливих комбінацій напрямів С. 67–73. 76 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2013, № 2 Композиційна структура деревних угруповань у рівнинно-пейзажному районі Тростянецького парку

4. Ильенко А.А., Медведев В.А. Ландшафты В.А. Медведев, А.А. Ильенко равнинного района дендропарка «Тростянец» // Государственный дендрологический Там само. — 2007. — № 3. — С. 48–54. парк «Тростянец» НАН Украины, 5. Ильенко А.А., Медведев В.А., Нестерен- Украина, Черниговская обл., Ичнянский р-н, ко В.П. Пейзажи равнинного района дендропарка с. Тростянец «Тростянец»: «Большая поляна» // Там само. — 2007. — № 2. — С. 63–75. КОМПОЗИЦИОННАЯ СТРУКТУРА ДРЕВЕСНЫХ 6. Ільєнко О.О., Медведєв В.А. Участь інтроду- ГРУПП В РАВНИННО-ПЕЙЗАЖНОМ РАЙОНЕ кованих і місцевих видів у декоративному оформ- ТРОСТЯНЕЦКОГО ПАРКА ленні галявин у різні періоди існування Тростя- Приведены результаты исследований основных нецького парку // Там само. — 2012. — № 3. — тенденций развития и направленности изменений С. 41–51. композиционной структуры декоративных групп в 7. Косаревский И.А. Тростянецкий парк. — К: равнинно-пейзажном районе дендропарка «Тро- Гос. изд-во лит-ры по строительству и архитекту- стянец» в период с 1949 по 2007 г. ре, 1964. — 98 с. Ключевые слова: декоративная группа, динамиче- 8. Лыпа А.Л., Степунин Г.А. Дендропарк ские изменения, трансформационные изменения, «Тростянец». — К.: Госсельхозиздат УССР, деградационные изменения. 1951. — 70 с. 9. Медведєв В.А., Ільєнко О.О. Підсумки ін- тродукції деревних декоративних рослин у рів- V.A. Medvedev, O.O. Iljenko нинно-пейзажний район дендропарку «Тростя- The State Dendrological Park Trostjanets, нець» // Інтродукція рослин. — 2012. — № 1. — National Academy of Sciences of Ukraine, С. 78–93. Ukraine, Chernigiv Region, Ichnjansky District, 10. Нестеренко В.П., Ильенко А.А., Медведев В.А. village Trostjanets Травянистый покров равнинно-пейзажного района дендропарка «Тростянец» // Там само. — 2007. — COMPOSITION STRUCTURE OF ARBOREAL № 4. — С. 93–104. GROUPS IN FLATLY-LANDSCAPE AREA 11. Рубцов Л.І. Ландшафтна композиція та рос- OF DENDROLOGICAL PARK TROSTJANETS линність Тростянецького дендропарку // Тр. Ботан. The results of researches of basic progress trends and ori- саду АН УРСР. — 1949. — Т. 1. — С. 66–77. entation of changes of composition structure of decora- 12. Черкасов М.И. Композиция зеленых насаж- tive groups of flatly-landscape part of Dendropark Tros- дений. — М.; Л.: Гослесбумиздат, 1954. — 284 с. tjanets in the period from 1949 to 2007 are presented. Рекомендував до друку Key words: decorative group, dynamic changes, Ю.О. Клименко transformation changes, degradation changes.

ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2013, № 2 77 УДК 581.55+58.087 (477.63) В.М. САВОСЬКО Криворізький педагогічний інститут ДВНЗ «Криворізький національний університет» Україна, 50086 м. Кривий Ріг, пр. Гагаріна, 54 ВИДОВИЙ СКЛАД ТА ЕКОМОРФНИЙ СПЕКТР ДЕРЕВНО-ЧАГАРНИКОВИХ НАСАДЖЕНЬ ПАРКУ «ВЕСЕЛІ ТЕРНИ» (м. КРИВИЙ РІГ)

У парку «Веселі Терни» на площі 28,2 га зростають 53 види дерев та чагарників, які належать до 34 родів та 20 родин. В екоморфному спектрі деревно-чагарникових видів парку домінують мезогігрофіти (32,1 %), мезотрофи (58,5 %) та геліофіти (64,2 %). Парк перебуває у занедбаному стані і потребує вжиття заходів реконструкції. Ключові слова: інтродукція, видовий склад, екоморфний спектр.

Парк «Веселі Терни» є унікальним об’єктом ціативою та на землях І.М. Харіна. Пік розвит - озеленення сучасного Криворізького регіо- ку парку припадає на 70–80-ті роки ХХ ст., ну. Штучно створений у кінці ХІХ ст. на у подальшому він поступово занепав. місці заплавного лісу, цей парк має макси- Вивчення особливостей деревно-чагар- мально сприятливі для дерев та чагарників никових насаджень парку «Веселі Терни» ґрунтово-гідрологічні умови. Віддаленість проводили протягом 2007–2011 рр. У польо- його від потужних промислових підпри- вих умовах маршрутним методом визна- ємств також позитивно впливає на еколо- чали поквартальний флористичний склад гічні умови росту та розвитку рослин. деревних та чагарникових видів, який у ка- Відомості про флористичні та екоморфні меральних умовах уточнювали за визнач- характеристики деревно-чагар ни ко вих на- никами і посібниками [11, 14]. Номенклату- саджень парку «Веселі Терни» мають важ- ру таксонів та їх систематичну приналеж- ливе значення для розуміння сучасного ста- ність наведено за С.К. Черепановим [15]. ну паркового культурфітоценозу, прогнозу- Визначення походження видів проводили вання виникнення негативних явищ у за А.Л. Тах таджяном [13], екоморфний ана- майбутньому, розробки заходів з оптиміза- ліз — за О.Л. Бельгардом [4]. ції (збереження, підтримання та відновлен- ня насаджень), а також для отримання пар- Результати та обговорення ком статусу «об’єкт природно-заповідного Територіально парк «Веселі Терни» є су- фонду». цільним масивом (рисунок). З північного за- Мета досліджень — визначення видово- ходу, півночі, сходу та півдня парк межує із го складу та екоморфного спектру дерев- землями колишнього радгоспу ім. Т.Г. Шев- них і чагарникових видів парку «Веселі ченка. Винятком є південно-західна околи- Терни» (м. Кривий Ріг). ця парку, яка прилягає до адмініст ративно- гос подарських споруд та житлового масиву Об’єкт та методи досліджень цього радгоспу. Ґрунтовий покрив парку Парк «Веселі Терни», розташований у пів- представлений лучно-чорноземними ґрун- нічній частині м. Кривий Ріг (Дніпропетров- тами потужними середньо-суглинковими, ська обл.), створено наприкінці XIX ст. за іні- сформованими на річковому алювії. Потуж- ність гумусових горизонтів (Н + Нр) — 80– © В.М. САВОСЬКО, 2013 120 см. Вміст гумусу в поверхневому шарі 78 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2013, № 2 Видовий склад та екоморфний спектр деревно-чагарникових насаджень парку «Веселі Терни»...

(0–20 см) — 5,5–6,3 %. Переважаючий тип лісорослинних умов — волога та сира дібро- ва (D 3-4) [4]. Уточнена площа парку «Веселі Терни» становить 28,2 га, а довжина його перимет- ра — 2,1 км. Парк організаційно поділений на 18 кварталів. Межі кварталів визначали за існуючою дорожньою мережею. Завдяки стариці р. Саксагань парк розподілено на дві частини: південну та північну, площа яких є приблизно однаковою. Згідно з класифікацією Л.І. Рубцова [12], яку застосовують у сучасних паркознав- чих дослідженнях [7], у парку «Веселі Тер- ни» представлені лісовий, парковий та луч- ний типи садово-паркових ландшафтів (див. рисунок). У парку лісовий тип ландшафтів є най- поширенішим та займає площу 12,7 га (44,9 % від загальної площі). Лісові ланд- шафти переважають у всій південній час- тині (за винятком центральної галявини) План-схема парку «Веселі Терни»: A — централь- та на сході північної. Паркові ландшафти ний вхід; Б — паркінг; В — південний вхід; Г — міст займають площу у 8,4 га (29,8 %) та поши- існуючий; Д — міст зруйнований; Е — город; I — рені в центрі і на західній ділянці північ- межі кварталів; II — межі внутрішньоквартальні; ної частини парку. Площа лучних ланд- III — стежки; IV — межі парку; 1–18 — номери шафтів становить 2,3 га (8,3 %). Стариця кварталів (виділів). Типи садово-паркових ланд- шафтів: а — лучний; б — парковий; в — лісовий р. Саксагань, завдяки природному руслу створює непов торний колорит та унікаль- ність парку. При обстеженні парку «Веселі Терни» Найпоширенішими деревно-чагарни ко- виявлено, що у ньому зростають дерева та вими видами парку «Веселі Терни» є Fraxi- чагарники 53 видів, які належать до 34 родів nus excelsior L., Ulmus minor Mill., Acer ne- і 20 родин (таблиця). Переважають покрито- gundo L., A. campestre L., Quercus robur L., насінні — 49 (92,5 %) видів. Голонасінних — Salix fragilis L. лише 4 (7,5 %) види. У складі флори перева- Квартали парку «Веселі Терни» харак- жають представники родини Розові — 11 ви- теризуються здебільшого незначною наси- дів, Вербові — 9 видів, Бобові та Кленові — ченістю деревно-чагарникових видів. по 6 видів. Пануючими родами є клен і то- Установлено, що у 8 кварталах парку поля — 6 та 7 видів відповідно. (44,4 % від загальної кількості кварталів) Види мають нерівномірну поширеність у зростають лише 6–8 видів рослин, у 4 парку. Так, 32 (60,4 % від загальної кількос- (22,2 %) — 9–11 видів. Найбільш насиченими ті) види поширені лише в 1–3 кварталах, 8 за флористичним складом виявилися наса- (15,1 %) — у 4–6 кварталах, 7 (13,2 %) — у дження північної частини парку: квартал 7–9 кварталах. Лише 6 (11,3 %) видів дерев- № 1 (26 видів) та № 4 (28 видів). У кварталах них та чагарникових рослин поширені у південної частини зростають 6–10 видів де- більш ніж половині кварталів парку. рев та чагарників. ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2013, № 2 79 В.М. Савосько

Склад та поширеність по кварталах парку «Весе- лі Терни» деревно-чагарникових видів Продовження таблиці

Родина Рід Вид Родина Рід Вид Життєва форма Квартал Життєва форма Квартал

Pinophyta Oleaceae Forsithia F. suspensa К6 Cupressaceae Juniperus J. communis L. К 1 Hoffmg.& Vahl. (Thunb.) Vahl. Rich. Ex Bartl. L. Link. Fraxinus F. excelsior L. Д 1–18 Pinaceae Lindl. Picea L. P. abies (L.) H. Д1 L. Dietr. Karst. Ligust- L. vulgare L. К 3 P. pungens Д1 rum L. Engelm. Rhamnaceae Frangula F. alnus Mill. K 2, 3 Pinus L. P. pallasiana D. Д 1, 2 Juss. Hill. Don. Rhamnus R. cathartica L. K 4 L. Magnoliophyta Aceraceae Acer L. A. campestre L. Д 1, 4–8, Rosaceae Juss. Armenia- A. vulgaris Lam. Д 1 Juss. 14, 15, ca Hill. Cratae- C. oxyacantha К 3, 4, 6 17, 18 A. negundo L. Д 1, 3–16 gus L. L. Padelus P. mahaleb (L.) К 2, 3 A. platanoides L. Д 1–5, Vass. Vass. Padus P. avium Mill. Д 1, 2, 4 7, 8 A. pseudoplata- Д2 Hill. Prunus L. P. domestica L. К 4 nus L. A. saccharinum Д 2, 4 P. divaricata К 3, 4, 6 L. Ledeb. A. tataricum L. Д 6 P. spinosa L. К 1 Anacardiaceae Rhus L. R. typhina L. К 6 Pyrus L. P. communis L. Д 3, 4, 6, Lindl. 8–10, Betulaceae Betula L. B. pendula Roth. Д 1, 4 12 S.F. Gray Rosa L. R. canina L. К 3, 4, 6 Bignoniaceae Catalpa C. bignonioides Д 1, 2, 4 Sorbus L. S. aucuparia L. К 1, 4 Juss. Scop. Walt. Spiraea S. media Franz К1 Cornaceae Swida S. sanguinea (L.) К 1, 6–8, L. Schmidt. Dumort. Opiz. Opiz. 12, 17 Salicaceae Populus P. alba L. Д 3, 4, 6, Elaeagnaceae Elaea- E. angustifolia L. Д 18 Mirb. L. 7, 12, Juss. gnus L. 13, 15, Fabaceae Gleditsia G. triacanthos L. Д 2, 4, 9, 17 Lindl. L. 12, 17, P. deltoides Д 4, 5, 18 Marsh. 10, 11, Robinia R. pseudoacacia Д 1, 2, 5, 16–18 L. L. 6, 18 P. italica (DuRoi) Д2 Fagaceae Quercus Q. robur L. Д 1–6, 8, Moench. Dumort. L. 15–17 P. laurifolia Д 2–5 Q. rubra L. Д 1, 2, 4, 6 Ledeb. Hydrangea- Philadel- P. coronarius L. К 1, 2, 4 P. nigra L. Д 2, 3 P. simonii Carr. Д 2 ceae Dumort phus L. Juglandaceae Juglans L. J. regia L. Д 3 P. tremula L. Д 2 Salix L. S. fragilis L. Д 1–5, A. Rich. ex 7–9, Kunth Moraceae Morus L. M. nigra L. Д 1, 6, 7, 12, 18 S. ledebouriana Д4 Link. 9, 16 Trautv.

80 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2013, № 2 Видовий склад та екоморфний спектр деревно-чагарникових насаджень парку «Веселі Терни»...

Запропоновану М.П. Акімовим [1] і де- Закінчення таблиці тально розроблену А.Л. Бельгардом [3, 4] концепцію рослинних екоморф-біоморф з Родина Рід Вид успіхом використовують для екологічного

Життєва форма Квартал аналізу різноманіття, структури та стій- кості угруповань [5, 8]. Для природних фі- Sambucaceae Sambu- S. nigra L. К 2–4, Batsch ex cus L. 6, 8, 10, тоценозів екоморфний спектр є індикато- Borkh. 11, 15, ром місцезростань, а для культурфітоце- 17 нозів (зокрема паркових) застосування Tiliaceae Juss. Tilia L. T. cordata Mill. Д 1–4 T. tomentosa Д3 такого підходу дає змогу оцінити ступінь Moench. адаптованості рослин до екологічних умов Ulmaceae Ulmus L. U. glabra Huds. Д 3, 4, [2, 6, 9, 10]. Mirb. 7–9, Серед деревно-чагарникових видів пар- 12 ку «Веселі Терни» за відношенням до ро- U. laevis Pall. Д 1–4, 6, дючості ґрунту виявлено три групи трофо- 7, 12 морф: оліготрофи (7 видів, або 13,2 %), ме- U. minor Mill. Д 1–8, зотрофи (31 вид, або 58,5 %) та мегатрофи 10, 12, (15 видів, або 28,3 %). В екологічному спек- 14, 16, 17 трі переважають мезогігрофіти (17 видів, або 32,1 %) та мезофіти (14 видів, або 26,4 %). Кількість мезоксерофітів та ксерофітів Примітка: Д — дерево; К — кущ; 1–18 — номери кварталів. дещо менша — 11 (20,7 %) та 9 (17,0 %) видів відповідно. До гігрофітів належить наймен- ша кількість видів — 2 (3,8 %). Серед геліо- У парку аборигенні види (33 види, або морф домінують геліофіти (34 види, або 62,3 %) переважають над інтродукованими 64,2 %). Геліосціофітів — 14 видів, або (20 видів, або 37,7 8%). 26,4 %, сціофітів — 5 видів, або 9,4 %. Згідно з флористичним районуванням земної кулі за А.Л. Тахтаджаном [13] де- Висновки ревно-чагарникові види парку природно Незважаючи на відсутність регулярного та поширені у Бореальному, Давньосередзем- ретельного догляду, деревно-чагарникові номорському, Мадреанському підцарствах насадження парку «Веселі Терни» харак- Голарктичного царства. Ареали 17 (32,3 2%) теризуються високим рівнем флористичної видів розташовані в межах однієї флорис- насиченості. В парку зростають дерева та тичної області, ще 28 (52,8 %) видів — у ме- чагарники 53 видів, які належать до 34 ро- жах двох областей, 6 (11,3 %) видів — у ме- дів і 20 родин. жах трьох областей, 2 (3,8 8%) видів — у Сприятливі лісорослинні умови терито- межах чотирьох областей. рії парку (D 3-4) зумовлюють домінування Циркумбореальна та Атлантико-Північ но- аборигенних видів над інтродукованими та американська області представлені найбіль- формують специфічний екоморфний спектр. шою кількістю видів, ареали яких розташова- За відношенням до рівня вологи переважа- ні в межах однієї флористичної області — від- ють мезогігрофіти та мезофіти, до родючо- повідно 9 (17,0 %) та 4 (7,6 %) види. У двох сті ґрунту — мезотрофи, а до світла — гелі- флористичних областях — Циркумбореаль- офіти. ній та Ірано-Туранській, а також Циркумбо- Залишившись без належного догляду реальній та Середземноморській зростають 11 деревні та чагарникові види парку «Веселі (20,4 %) та 9 (17,0 %) видів відповідно. Терни» зазнали певних деградаційних змін ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2013, № 2 81 В.М. Савосько

(таксономічних, ландшафтних, частково 11. Определитель высших растений Украины / фі тоценотичних). Нині парк перебуває у Д.Н. Доброчаева, М.И. Котов, Ю.Н. Прокудин и др. — занедбаному стані і потребує вжиття карди- К.: Наук. думка, 1987. — 548 с. 12. Рубцов Л.И. Деревья и кустарники в ланд- нальних заходів та коштів для його рекон- шафтной архитектуре. — К.: Наук. думка, 1977. — струкції. 271 с. 13. Тахтаджян А.Л. Флористические области Земли. — Л.: Наука, 1978. — 248 с. 1. Акимов М.П. Биоценотическая рабочая схе- 14. Щепотьев Ф.Л. Дендрология. — К.: Высш. ма жизненных форм — биоморф // Науч. зап. Днеп- шк., 1990. — 287 с. ропетров. гос. ун-та. — Днепропетровск, 1948. — 15. Czerepanov S.K. Vascular plants of Russia and С. 61–64. adjacent states (the former USSR) / S.K Cze re panov. — 2. Белова Н.А., Травлеев А.П. Пути к объек- Cambridge: Cambridge University Press, 1995. — 560 p. тивной оценке жизненности лесного биогеоценоза Рекомендував до друку Ю.О. Клименко (К 100-летию со дня рождения А.Л. Бельгарда) // Екологія та ноосферологія. — 2002. — 12, № 3–4. — С. 3–7. В.Н. Савосько 3. Бельгард А.Л. К вопросу об экологическом Криворожский педагогический институт анализе и структуре фитоценозов в степи // Воп- ГВУЗ «Криворожский национальный университет», росы биологической диагностики лесных биогеоце- Украина, г. Кривой Рог нозов Присамарья. — Днепропетровск: Изд-во ВИДОВОЙ СОСТАВ И ЭКОМОРФНЫЙ Днепропетров. ун-та, 1980. — С. 11–42. СПЕКТР ДРЕВЕСНО-КУСТАРНИКОВЫХ 4. Бельгард А.Л. Лесная растительность юго- НАСАЖДЕНИЙ ПАРКА «ВЕСЕЛЫЕ ТЕРНЫ» востока УССР. — К.: Изд-во КГУ, 1950. — 263 с. (г. КРИВОЙ РОГ) 5. Глухов А.З., Хархота А.И., Прохорова С.И. и др. Экоморфологический анализ раннецветущих В парке «Веселые Терны» на площади 28,2 га произ- видов растений в техногенных экотопах юго-вос тока растают 53 вида деревьев и кустарников, которые Украины // Екологія та ноосферологія. — 2011. — относятся к 34 родам и 20 семействам. В экоморфном 22, № 3–4. — С. 48–56. спектре древесно-кустарниковых видов парка до- 6. Жуков О.В. Екоморфи Бельгарда–Акімова минируют мезогигрофиты (32,1%), мезотрофы (58,5%) та екологічні матриці // Там само. — 2010. — 21, и гелиофиты (64,2%). Парк находится в запущенном № 3–4. — С. 109–111. состоянии и требует реконструкции. 7. Клименко Ю.О. Концепція реконструкції Ключевые слова: интродукция, видовой состав, насаджень парку «Феофанія» (м. Київ) // Лісівни- экоморфный спектр. цтво і агролісомеліорація. — Харків: УкрНДІЛГА, 2010. — Вип. 117. — С. 75–85. V.M. Savosko 8. Коротков И.В., Матвеев Н.М. Перспективы использования приемов флористики для оценки Kryvyi Rih Educational University естественных березняков в степном Заволжье // «Kryvyi Rih National University», Вестник СамГУ. Естественнонаучная серия. — Ukraine, Kryvyi Rih 2006. — № 7 (47). — С. 87–94. THE SPECIES COMPOSITION AND ECOMORFICAL 9. Maтвеев Н.М. Оптимизация системы эко- SPECTRUM OF THE TREES AND SHRUBS PLANT- морф растений А.Л. Бельгарда в целях фитоинди- ED IN PARK VESELY TERNI (KRYVYI RIH) кации экотопа и биотопа // Вісн. Дніпропетров. ун-ту. Біологія. Екологія. — 2003. — Т. 2, вип. 11. — In the park Vesely Terni on the area 28.2 hectares grow 53 С. 105–113. species of trees and shrubs that belong to 34 gene ra and 10. Матвеев Н.М., Филиппова К.Н., Деми на О.Е. 20 families. In ecomorfical spectrum of trees and bushes Систематический и экоморфный анализ флоры of the park are dominated mesogigrofites (32.1%), meso- Красносамарского лесного массива в зоне настоя- trophes (58.5%) and heliophytes (64.2%). Park is disrepair щих степей // Вопросы экологии и охраны приро- and needs radical reconstruction efforts. ды в лесостепной и степной зонах. — Самара: Изд- Key words: introduction, species composition, eco- во «Самарский университет», 1995. — С. 41–71. morfical spectrum.

82 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2013, № 2 УДК 582.734.4:581.54:630*232.13 І.Л. ДЕНИСКО Національний дендрологічний парк «Софіївка» НАН України Україна, 20300 Черкаська обл., м. Умань, вул. Київська, 12а ОЦІНКА ПЕРСПЕКТИВНОСТІ ІНТРОДУКЦІЇ ТРОЯНД ГРУПИ ПАТІО В УМОВАХ ПРАВОБЕРЕЖНОГО ЛІСОСТЕПУ УКРАЇНИ

Наведено результати інтродукційного сортовивчення 10 сортів троянд садової групи патіо. Ці сорти є перспек- тивними для впровадження в культуру, добре акліматизувалися у ґрунтово-кліматичних умовах Правобережного Лісостепу України і мають високу декоративність Ключові слова: троянди патіо, інтродукція, декоративність, перспективність.

Людина з давніх часів використовує інтро- Матеріали та методи дукцію рослин для збагачення місцевої НДП «Софіївка» розташований у південній флори корисними видами і сортами. Наші частині Правобережного Лісостепу Украї- дослідження присвячені сортовивченню та ни. Його географічні координати — 48°45' оцінці інтродукованих троянд групи патіо, північної широти і 30°14' східної довготи. що має важливе як теоретичне, так і прак- Клімат місцевості — помірно континен- тичне значення. тальний. За даними метеостанції «Умань», Інтродукцію троянд у Національному середньорічна температура повітря стано- дендрологічному парку «Софіївка» НАН вить 7 °С, максимальна зафіксована темпе- України (НДП «Софіївка») розпочато ще в ратура — 38 °С; взимку температура може перші роки його створення — наприкінці знижуватися до –30…–35 °С. Протягом літа ХVIII — на початку ХІХ ст. [10, 11]. Нині переважають температури в діапазоні 19– колекція садових троянд у НДП «Софіїв- 24 °С. Середньорічна кількість опадів — ка» нараховує 563 сорти, які належать до 633 мм, причому більша частина їх припа- 16 садових груп. Інтродукція нових, різно- дає на теплий період року. На території манітних за біологічними особливостями НДП «Софіївка» представлені опідзолені та декоративними ознаками садових груп та малогумусні чорноземи і сірі опідзолені, троянд є ефективним засобом розширення важкосуглинисті ґрунти, які сформували- застосування цієї культури у ландшаф- ся на лесоподібних суглинках [9]. тному будівництві. Сортимент, який роз- Роботу з інтродукційного вивчення тро- робляється, має складатися із сортів з янд групи патіо в НДП «Софіївка» розпоча- широкою гамою забарвлення, різними тер- то в 2006 р. Відтоді створено колекцію тро- мінами і тривалістю цвітіння, високою стій- янд групи патіо, яка нині налічує 43 сорти, кістю до несприятливих природно-кліма- що становить 7,6 % від усього обсягу колек- тичних чинників, збудників основних за- ції троянд. Створення колекції мало на меті хворювань тощо. Мета дослідження — теоретично та екс- дослідження біологічних особливостей тро- периментально обґрунтувати інтродукцію янд патіо для виявлення перспективних троянд патіо у Правобережному Лісостепу сортів, придатних для вирощування у при- України. родних умовах Правобережного Лісостепу України. Всі сорти троянд патіо іноземної

© І.Л. ДЕНИСКО, 2013 селекції. Вихідний матеріал отримували ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2013, № 2 83 І.Л. Дениско

Таблиця 1. Оцінка перспективності у вигляді живців, які було заготовлено у інтродукції сортів троянд колекціях ботанічного саду Таврійського національного університету, Нікітського

Показник ботанічного саду — Національного науко- вого центру, Джанкойського інтродук- Кількість балів цій но-карантинного розсадника, приват- Показники життєздатності ного підприємства «Агро-Флора» (Хар- Зимостійкість і морозостійкість пошкоджень немає 10 ків), при ватного підприємства «Трояндова обмерзає близько 50 % довжини пагонів 8 республіка» (Комінтернівський р-н Одесь- пагони обмерзають до рівня снігового 5 кої обл.). покриву або накриття обмерзає вся надземна частина до коре- 3 Протягом 2008–2011 рр. проведено невої шийки оцінку успішності інтродукції сортів: Bel- рослина вимерзає цілком 0 la Rosa (Kordes, 1981), Bright Smile (Dick- Посухостійкість витримують посуху без видимих змін, 10 son, 1980), Buttons (Dickson, 1987), Cinde- можуть рости і розвиватися без поливу rella (de Vink, 1953), Festival (Kordes, листки тимчасово втрачають тургор, із за- 8 1994), Milva (Tantau, 1983), Perestroika стосуванням поливу в посушливий період (Kordes, 1990), Piccolo (Tantau, 1983), рослини успішно ростуть і розвиваються тургор листків не відновлюється, росли- 5 Pretty Polly (Meilland, 1989), Tamango ни ростуть і розвиваються за система- (Meilland, 1967). Зазначені сорти інтро- тичного поливу дуковано до НДП «Софіївка» найперши- спостерігаються опіки листків і всихання 3 пагонів ми — у 2006 р., розмножено. Отримано Комплексна стійкість до захворювань і найбільшу кількість садивного матеріалу шкідників для подальшого сортовипробування. До- відносно імунні рослини — уражень хво- 10 робами і шкідниками не зафіксовано сліджували рослини, щеплені на Rosa слабко уражені рослини — інтенсивність 8 canina L., які висаджено на колекційній уражень у межах від 0,1 до 25 % помірно уражені рослини — інтенсив- 5 ділянці дослідно-вироб ни чого розсаднику ність уражень від 25,1 до 50 % та експозиційних ділянках. сильно уражені рослини — інтенсивність 3 Висновки щодо перспективності виро- уражень понад 50,1 % щування троянди патіо у Правобережному Показники росту і розвитку Збереження габітусу Лісостепу України робили на підставі ре- після пошкоджень рослина відновлює 5 зультатів, отриманих при застосуванні ін- форму росту тегральної числової оцінки за методикою ріст пригнічений, але форма росту збері- 3 гається П.І. Лапіна та С.В. Сиднєвої, модифікова- форма росту змінюється 1 ною нами для садових троянд (табл. 1) [7]. Здатність до пагоноутворення Перспективність інтродукції оцінювали протягом вегетаційного сезону утворю- 5 ються п’ять і більше основних пагонів за сумою балів: протягом вегетаційного сезону утво- 3 41–50 — цілком перспективні; рюються три-п’ять основних пагонів 31–40 — перспективні; протягом вегетаційного сезону утворю ють- 1 ся менше трьох основних пагонів 21–30 — малоперспективні; Регулярність цвітіння менше 20 — неперспективні. цвітуть регулярно, щороку 5 Успішність інтродукції оцінювали за цвітуть нерегулярно, у сприятливі роки 3 не цвітуть 0 модифікованою для садових троянд мето- Доступні способи інтродукції дикою М.А. Кохна [5, 6]. природне вегетативне розмноження 5 Первинне сортовивчення та оцінку де- штучне вегетативне розмноження 4 коративності сортів троянд патіо проводи- повторне внесення рослин зовні 1 ли відповідно до модифікованої «Методики 84 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2013, № 2 Оцінка перспективності інтродукції троянд групи патіо в умовах Правобережного Лісостепу України

первичного сортоизучения садовых роз» За роки досліджень пагони більшості В.М. Клименко і З.К. Клименко [3]. сортів обмерзали протягом зимового періоду на довжину до 50 %. Обмерзання однорічних Результати та обговорення пагонів на довжину до 80 % спостерігали Обов'язковою передумовою впровадження лише взимку 2008/2009 рр. у сортів Bright інтродукованих сортів у виробництво є все- Smile і Cinderella. Обмерзання верхньої час- бічне дослідження їх біологічних властивос- тини пагонів не перешкоджає подальшому тей (морфологічних особливостей, показни- розвитку троянд патіо, оскільки під час про- ків інтенсивності росту і розвитку). Оскільки ведення обов’язкового агротехнічного захо- інтродукція — це переважно екологічна проб- ду — весняної обрізки кущів з метою фор- лема, важливе значення ми надавали кліма- мування крони — всі слабкі та пошкоджені тичним факторам, типу ґрунтів та іншим пагони видаляють, залишаючи 4–5 най- природним чинникам району інтродукції. сильніших пагонів, обрізаних на зовнішню За нашими спостереженнями, впрова- бруньку. дження в культуру троянд за умов Право- Отримані дані свідчать, що всі дослі- бережного Лісостепу України обмежують: джувані сорти витримують без видимих — різкі перепади температури у зимо- пошкоджень повітряну і ґрунтову посуху, вий час — від відлиг, які спричиняють схо- проте для успішного росту та розвитку за дження снігового покриву, до сильних мо- тривалого періоду з невеликою кількістю розів. Так, взимку 2008/2009 рр. таке яви- повітряних опадів рослини потребують ще спостерігали двічі, а протягом зими поливу. 2009/2010 рр. — тричі; — морозні зими — явище, яке періодич- но повторюється і призводить до загибелі Таблиця 2. Оцінка успішності інтродукції троянд групи патіо в умовах Правобережного теплолюбних інтродуцентів, у тому числі Лісостепу України троянд. За даними метеостанції «Умань», у січні 2010 р. температура досягала –21,3 °С; Показники Показники життєздатно- росту і розвитку, — заморозки, які спостерігаються май- сті, бали бали же щороку: весняні — ушкоджують росли- ни під час розгортання листя та активного росту пагонів, що затримує настання цві- Назва тіння; осінні — небезпечні для троянд як сорту рослин з тривалим вегетаційним періодом; — посухи (ґрунтові та повітряні) у поєд- нанні з підвищеними температурами негатив-

но впливають на розвиток троянд, які похо- зимостійкість і морозостійкість посухостійкість комплексна стійкість до хвороб і шкідників збереження габітусу здатність до пагоно- утворення регулярність цвітіння Доступні способи інтродукції, бали Сума балів дять із районів з вологим кліматом. Так, 2007 р. Bella Rosa 8 8 8 5 5 5 4 43 загальна кількість атмосферних опадів стано- Bright Smile 5 8 3 5 5 5 4 35 вила 415,9 мм, тобто 65,7 % від норми [1]. Buttons 8 8 5 5 5 5 4 40 Успішність інтродукції сортів троянд Cinderella 5 8 8 5 5 5 4 40 патіо в умовах Правобережного Лісостепу Festival 8 8 5 5 5 5 4 40 України оцінювали за сумою 7 основних Milva 8 8 5 5 5 5 4 40 показників, які умовно розподілили на три Perestroika 8 8 3 5 5 5 4 38 Piccolo 8 8 5 5 4 5 4 39 групи: показники життєздатності, показ- Pretty Polly 8 8 5 5 5 5 4 40 ники росту і розвитку, а також доступні Tamango 8 8 5 5 5 5 4 40 способи інтродукції (табл. 2). ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2013, № 2 85 І.Л. Дениско

Таблиця 3. Числові показники акліматизації у населених місцях та у місцях інтенсивно- троянд патіо в умовах Правобережного Лісостепу го відвідування, таких як розарій НДП «Со- України, бали фіївка», який протягом туристського сезо- Показники ну відвідує в середньому 128 тис. осіб [4, 8]. життєздатності Особливо цінною властивістю троянд па- тіо вважаємо їхню здатність до відновлення Сорт куща, коли протягом першого і другого пе- ріодів активного розвитку пагонів, які спо-

ріст зимо- стійкість посухо- стійкість Акліматизаційне число стерігали у ІІ–ІІІ декадах квітня — ІІ декаді Bella Rosa 5 4 5 95 травня та у ІІ–ІІІ декадах липня відповід- Bright Smile 5 4 595 но, рослини повністю відновлювали форму Buttons 5 4 595 куща з притаманними сорту габітуальними Cinderella 5 4 595 особливостями [2]. 4 Festival 5 595 Протягом вегетаційного періоду на за- 3 Milva 5 590 лишених пагонах минулого року утворю- Perestroika 5 4 595 Piccolo 5 3 590 валося шість і більше пагонів наступного Pretty Polly 5 4 595 порядку (у сорту Piccolo — 4–5 пагонів). Tamango 5 4 595 Усі сорти патіо, представлені у колек- ції, успішно розмножували окуліруван- ням, живцюванням, а також культурою Листя всіх сортів уражаються чорною тканин. плямистістю. Профілактика захворювання Сума балів за показниками життєздат- передбачає регулярну обробку отрутохімі- ності у сорту Bella Rosa становить 43 бали, катами щонайменше шість разів протягом цей сорт вважається цілком перспектив- сезону вегетації, що практично неможливо ним для подальшої інтродукції. У решти

Таблиця 4. Оцінка декоративності троянд групи патіо в умовах Правобережного Лісостепу України

Оцінка, бали

Сорт забарвлення квіток та його стійкість (4) розмір квітки (1) форма квітки та суцвіття (2) махровість (1) стійкість квітки до несприятли- вих умов (2) кущ (габітус, листя) (2) оригінальність сорту (2) рясність цвітіння (5) загальний стан рослин (1) Сумарна кількість балів

Bella Rosa 18 4 9 5 9 8 8 18 4 83 Bright Smile 15 47478818475 Buttons 18 3 8 4 9 8 8 20 4 82 Cinderella 18 3 7 5 8 8 7 18 4 78 Festival 18 4 8 4 9 8 9 19 4 83 Milva 18 3 7 4 8 7 8 18 3 76 Perestroika 16 3 8 5 8 8 8 20 4 80 Piccolo 15 5 8 4 7 8 7 20 3 77 Pretty Polly 18 3 8 4 9 8 8 22 5 85 Tamango 17 4 8 5 8 8 7 20 4 81

Примітка: у дужках наведено коефіцієнти вагомості ознак і властивостей.

86 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2013, № 2 Оцінка перспективності інтродукції троянд групи патіо в умовах Правобережного Лісостепу України

сортів сума балів — від 35 до 40. Їх можна сорту Pretty Polly — у середньому з 16 вважати перспективними. квіток. Квітки чотирьох сортів — густо- На підставі отриманих даних розрахо- махрові (понад 40 пелюсток), у решти сор- вано акліматизаційне число — числовий тів — махрові (20–40 пелюсток). Квітки у показник успішності інтродукції, що є су- більшості сортів патіо є стійкими до не- мою показників росту, генеративного роз- сприятливих погодних умов. У сортів з ро- витку, зимостійкості і посухостійк ості жевими, кремовими та білими квітками [5, 6]: після дощу на пелюстках утворюються А = Р·в + Зс·в + Пс·в, червонясті плями. де Р — показник росту; Кущі компактні, здебільшого галузисті, Зс — показник зимостійкості; добре облиствлені. Листки зелені, у біль- Пс — показник посухостійкості; шості сортів — блискучі, у сорту Buttons — в — коефіцієнти вагомості ознаки: матові. Оригінальність троянд садової гру- для зимостійкості — 10; пи патіо визначається невеликим розмі- для посухостійкості — 5; ром куща, що в поєднанні з рясним і для росту — 5. тривалим цвітінням відкриває можливості Показники оцінено візуально за 5-баль- для їх використання в озелененні невели- ною шкалою, з урахуванням коефіцієнтів ких за розміром ділянок та в контейнерній вагомості ознак обраховано акліматизацій- культурі. не число (табл. 3). Рясність цвітіння сортів троянд патіо Акліматизаційне число для досліджува- варіює в широкому діапазоні — від 32 кві- них сортів троянд патіо становить 90 і 95 ток у сорту Piccolo до 214 квіток у сорту балів, що свідчить про добру адаптацію Pretty Polly. рослин в умовах Правобережного Лісосте- Підсумкова оцінка сортів становить 76– пу України. 85 балів, а отже, всі досліджені сорти ви- Також проведено комплексну оцінку де- являють високу декоративність і заслуго- коративності досліджуваних сортів (табл. 4). вують на впровадження у виробництво. Ознаки декоративності, господарські та біо- логічні властивості оцінювали за 5-бальною Висновки шкалою з урахуванням коефіцієнта ваго- 1. Троянди патіо, інтродуковані у ґрунтово- мості кожної ознаки чи властивості. кліматичні умови Правобережного Лісосте- Більшість досліджуваних сортів мають пу України, добре адаптувалися в районі яскраве стійке забарвлення. Квітки сортів інтродукції і є перспективними для впрова- Bright Smile, Perestroika, Piccolo з часом ви- дження в культуру. цвітають, їх забарвлення (жовте з рожевим 2. З огляду на високі показники декора- рум’янцем, яскраво-жовте і червоно-оран- тивності, вважаємо за доцільне включити жеве відповідно) тьмяніє майже до білого. до сортовипробування нові сорти троянд П’ять з досліджених сортів дрібноквіт- патіо. кові (діаметр квітки — 2–4 см), у чотирьох сортів квітки середнього розміру (4–6 см), у сорту Piccolo діаметр квіток становить 1. Агрометеорологічний огляд по території 6,0–7,5 см. У більшості сортів квітки чашо- Черкаської області за 2007–2008 сільськогосподар- ський рік. — Черкаси: Черкаський обласний центр подібні, сорти Buttons і Piccolo мають ке- з гідрометеорології, 2008. — 34 c. лихоподібні квітки, сорт Cinderella — квіт- 2. Дениско І.Л. Троянди патіо. Динаміка па- ки з високим центром. У більшості сортів гоноутворення // Інтродукція рослин. — 2010. — квітки зібрані в суцвіття по 4–10 шт., у № 3. — С. 102–106. ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2013, № 2 87 І.Л. Дениско

3. Клименко В.Н., Клименко З.К. Методика И.Л. Дениско первичного сортоизучения садовых роз. — Ялта: Национальный дендрологический Никитский сад, 1971. — 20 с. парк «Софиевка» НАН Украины, 4. Клименко З.К. Отдаленная гибридизация в от- Украина, г. Умань ечественной селекции садовых роз на иммунитет к грибным заболеваниям // Ученые записки Тавричес- ОЦЕНКА ПЕРСПЕКТИВНОСТИ кого национального университета им. В.И. Вернадского ИНТРОДУКЦИИ РОЗ ГРУППЫ ПАТИО (Сер. Биология, химия). — 2009. — 22 (61), № 3. — С. 52–56. В УСЛОВИЯХ ПРАВОБЕРЕЖНОЙ 5. Кохно М.А. Інтродукція кленів на Україні ЛЕСОСТЕПИ УКРАИНЫ (клени в природі й культурі). — К.: Наук. думка, Приведены результаты интродукционного сорто- 1968. — 171 с. изучения 10 сортов роз садовой группы патио. Эти 6. Кохно Н.А., Курдюк А.М. Теоретические сорта являются перспективными для введения в основы и опыт интродукции древесных растений в культуру, хорошо акклиматизировались в поч- Украине. — К.: Наук. думка, 1994. — 188 с. венно-климатических условиях Правобережной 7. Лапин П.И., Сиднева С.В. Оценка перспек- Лесостепи Украины и проявляют высокую декора- тивности интродукции древесных растений по дан- тивность. ным визуальных наблюдений // Опыт интродукции древесных растений. — М.: Изд-во ГБС АН СССР, Ключевые слова: розы патио, интродукция, деко- 1973. — С. 7–67. ративность, перспективность. 8. Мороз О.К., Дениско І.Л. Антропогенне на- вантаження на розарій Національного дендроло- I.L. Denysko гічного парку «Софіївка» НАН України // Ланд- шафтная архитектура в ботанических садах и ден- National Dendrological Park Sofiyivka, дропарках: Материалы ІІІ междунар. конф. (8–11 National Academy of Sciences of Ukraine, июня 2011 г.). — К.: Нац. ботан. сад ім. М.М. Гришка Ukraine, Uman НАН України, 2011. — С. 379–384. PERSPECTIVE EVALUATION 9. Шлапак В.П. Механічний склад ґрунтів ден- OF PATIO ROSES INTRODUCTION дрологічного парку «Софіївка» НАН України // IN THE CONDITIONS OF THE RIGHT-BANK Studia i materialy. Ogrody Czartoryskich. — Warszawa, OF FOREST-STEPPE ZONE OF UKRAINE 2001. — 10/(16). — S. 244–246. 10. Lagarde de. Voyage de Moscou à Vienne, par The outcomes of introduction research of 10 patio Kiow, Odessa, Cinstantinople, Bucharest et Herman- rose cultivars are given. The cultivars are promising stadt; ou Letters adressées à Jules Griffith. — Paris, for the subsequent introduction, well-acclimatized in Strasbourg: Treuttel et Würtz, Libraires, 1824. — 470 p. the soil and nature conditions of the Right-Bank of 11. Trembecki S. Sophiowka: Poème polonais, tra- Forest-Steppe Zone of Ukraine and display their duit vers français par le comte de Lagarde. — Vienne: high ornamental qualities. L’Imprimerie d’Antoine Strauss, 1815. — 162 p. Key words: patio roses, introduction, ornamental Рекомендувала до друку О.Л. Рубцова qualities, perspective.

88 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2013, № 2 УДК 712.4+631.466 М.І. ШУМИК Національний ботанічний сад імені М.М. Гришка НАН України Україна, 01014 м. Київ, вул. Тімірязєвська, 1 ОСОБЛИВОСТІ ФОРМУВАННЯ БОТАНІЧНИХ ЕКСПОЗИЦІЙ ЗА УЧАСТЮ МІКОТРОФНИХ ВИДІВ

Узагальнено результати теоретичних і практичних досліджень із створення ботанічних експозицій за участю видів з родів Rhododendron L., Calluna Salisb., Erica L., Vaccinium L. у Національному ботанічному саду ім. М.М. Гришка НАН України. За результатами еколого-еволюційного аналізу та інтродукційного випробування досліджуваних видів з родини Ericaceae Juss. установлено особливості формування едатопу і екотопу, добору рослин та мікоризного симбіозу. Ключові слова: Ericaceae, кислотність ґрунтів, мікориза.

Аналіз загального географічного поширен- умови їх місцезростань є оптимальними для ня, систематики і біології вересових свід- них через відсутність конкуренції з боку чить про походження їх в умовах вологого молодших і життєздатніших видів. Здат- теплого клімату гірських районів субтро- ність до епіфітного способу життя є переду- пічних і тропічних областей, імовірно, у мовою існування більшості видів Ericaceae верхній крейдяний та ранній третинний на дуже бідних, оліготрофних ґрунтах і ва- період [16]. Представники родини Ericaceae гомою преадаптацією для освоєння неспри- Juss. найчастіше можна зустріти на від- ятливих для росту, бідних в енергетичному критих просторах з кислими ґрунтами, в відношенні екотопів. Зважаючи на консти- холодному і теплому помірному кліматі. туційний консерватизм життєвих форм ве- Родина майже космополітна. У тропічних ресових метою роботи було визначити опти- районах представлена переважно в гір- мальне середовище — матеріальну основу ських районах на великій висоті і мало для вияву біоморфологічних преадаптацій, представлена в Австралії [15]. Видам роди- з допомогою яких формується успішний ін- ни Ericaceae притаманна специфічна екто- тродукційний біологічний спектр рослин ендомікориза; органічний азот і фосфор при переселенні. рослини засвоюють з мікоризних грибів [13, 15]. Ерікоїдні мікоризи домінують у таких Матеріал та методи природних угрупованнях, як торф’яні бо- Об’єктом дослідження були природні попу- лота, гірські і заболочені вересові фітоце- ляції Rhododendron myrtifolium Schott and нози, котрі характеризуються низкою чин- Kotschy на схилах вершин Українських ників, які негативно впливають на рослинні Карпат (г. Говерла в межах висот 1350– ценози: низький рівень рН, високе співвід- 2050 м н. р. м.), R. luteum Sweet. та R. tomen- ношення С:N, наявність токсичних металів. tosum Harmaja на Українському Поліссі Таким чином, ерікоїдна мікориза дає змогу (ДП «Коростенське лісомисливське госпо- вересовим успішно конкурувати з іншими дарство», Ушомирське лісництво, Клесів- рослинами в несприятливих для них умо- ський держлісгосп, Чабелівське лісництво), вах. Еволюція родини Ericaceae свідчить Calluna vul garis (L.) Hull. на території Ша ць- про консервативність видів, а специфічні кого національного природного парку, ко- лекційні насадження видів родів Rhododen- © М.І. ШУМИК, 2013 dron L., Calluna Salisb., Erica L., Vaccinium L. ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2013, № 2 89 М.І. Шумик

у Національному ботанічному саду іме- видів Rhododendron, Calluna, Erica, Vacci- ні М.М. Гришка НАН України. Геобота- nium (до 90 %) походять з флорогенетично нічні обстеження проводили за методика- пов’язаних дендрофлор Голарктики, на- ми К.А. Малиновського, В.М. Сукачова [7, самперед Середземноморської і Східно- 10]. Фітоценотичні описи та ідентифіка- азійської областей. Помірні і теплопомірні цію рослинних угруповань здійснювали райони Китаю, Японії і Гімалаїв, Північної на засадах флористичної класифікації Америки є найперспективнішими джере- Ж. Браун-Бланке [14]. Для вивчення біо- лами інтродукції представників родини морфологічних особливостей використо- Ericaceae в Україну. В природних умовах вували методику І.Г. Серебрякова [9], з більшість видів Ericaceae зростають у світ- доповненням інших авторів [4], для дослі- лих гірських хвойних або хвойно-широко- дження підземної частини рослин — ме- листяних лісах у напівзатінку або в субаль- тодику М.С. Шалита [11]. пійському чи альпійському пасмах гір, де Вивчення етапів формування зелених часто бувають тумани. Вони пристосували- насаджень в урбоекоситемах проводили ся до високої вологості повітря і потребу- за принципами і методами, розробленими ють пухких, вологих, водо- і повітропро- О.О. Лаптєвим [6] і Л.І. Рубцовим [8]. никних, багатих на гумус, кислих ґрунтів, Використаний у дослідженнях еволю- здатних забезпечити добрий дренаж. На ційно-аналоговий підхід до конструювання нейтральних або лужних ґрунтах вони не культурфітоценозів ураховує симбіотичні ростуть. Представники родини поширені складові інтродукованих видів, ієрархічну на різних типах ґрунтів, але завжди кис- стійкість біологічних угруповань відповід- лих або дуже кислих. Наприклад, північно- но до стійкості кожного з блоків ієрархії американські види рододендронів — R. ma- (вища рослина — мікроценоз). При вивчен- ximum L. та R. catawbiense Michx. — зрос- ні мікоризи рослин ступінь її розвитку та тають на сіро-бурих підзолистих ґрунтах з розподіл у кореневій системі оцінювали за рН — 4,2–6,0. Види з Китаю, Індії та Бір- частотою трапляння та інтенсивністю за- ми — на щебенистих ґрунтах скелястих гір раження. Останній показник визначали на (рН — 4,0–5,0). Кавказські рододендрони анатомічних зрізах за п’яти бальною систе- ростуть на бурих кислих ґрунтах. Європей- мою. Застосовано імітуючі методи побудови ські (альпійські) рододендрони — R. myrtifo- фітоценотичного об’єкта, спрощені фізичні lium, R. hirsutum L. та R. ferrugineum L. — моделі природних екосистем (штучні фіто- оселяються на ґрунтовій підстилці (рН 3,8– ценози). 6,0). Наявність R. luteum на Волині пов’я- зана з розміщенням на цій території Результати та обговорення кристалічних порід, в яких після вивітрю- Унікальним центром флористичного та еко- вання утворюється субстрат з кислою ре- логічного різноманіття і основним джере- акцією ґрунтового середовища (рН 5,5). лом інтродукції толерантних вічнозелених Кислотність ґрунту відіграє важливу роль видів роду Rhododendron є Східноазійська у житті вересових, оскільки сприяє засво- флористична область [1]. Досвід інтродук- єнню заліза. Оптимальним для вересових ції вічнозелених рододендронів у За хідну є рН 3,5–5,5. Якщо в умовах культури Європу свідчить, що не лише історичні пе- кислотність ґрунту знижується, то вини- редумови, а й аналогія (гомологія) клімату кають ознаки хлорозу рослин: листки на- та рослинності в межах генетично близь- бувають жовто-зеленого кольору, різко ких дендрофлор часто є вирішальною умо- зменшується приріст пагонів, рослини вою виживання інтродуцентів у нових умо- утворюють менше квіткових бруньок. вах. Більшість біологічно пристосованих Тому бажано кожен рік перевіряти кис- 90 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2013, № 2 Особливості формування ботанічних експозицій за участю мікотрофних видів

Рис. 1. Природна асоціація Calluna vulgaris — Cladonia sp. Шацький національний природний парк, 2011 р.

лотність ґрунту (в лабораторії або за до- За нашими спостереженнями, у суворих помогою індикаторів кислотності). Якщо екологічних умовах високогір’я, в низинах і кислотність ґрунту низька (рН 6,5–6,9) долинах провідну роль у розвитку вересо- або реакція лужна (рН 7,1–8,0), то кислот- вих асоціацій відіграють вологість ґрунту і ність слід підвищити. повітря. Зазвичай, вологість ґрунту дуже Calluna vulgaris зростає у хвойних, рід- висока; під час затяжних дощів досягає ше — змішаних лісах, на торф’янистих 800%, а в окремі дні — до 2800% від маси болотах, відкритих оселищах з бідними, ґрунту [7]. Найвологішими є верхні горизон- вологими ґрунтами. Типовий оліготроф. В ти ґрунту, які підтримують високу вологість умовах Шацького національного природ- повітря після дощів; з глибиною вологість ного парку завдяки зменшенню антропо- ґрунту зменшується, що свідчить про добру генного впливу (рекреаційне навантажен- дренованість ґрунтів під Ericaceae. ня, площа сільськогосподарських угідь, Природні умови Києва значно відрізня- випас худоби) зафіксовано значне збіль- ються від умов, яких потребують представ- шення оселищ Calluna vulgaris. За даними ники родини Ericaceae. Клімат тут хоч і по- П.Т. Ященко [12], у природних популяціях мірний, але часто трапляються суворі зими переважали синільні групи. Розмноження або літні посухи чи суховії. Околиці Києва, відбувалося переважно вегетативним шля- а також район розташування Ботанічного хом, а сіянці траплялися поодиноко. Нами саду характеризуються помірно холодним досліджено пустища (Ericeta) двох асоціацій: кліматом з більш-менш вологою зимою. біловусово-вересової (Calluna vulgaris — Специфіка київських зим визначається Nardus stricta) і кладонієво-вересової (Cal- втручанням атлантичних мас повітря, при- luna vulgaris — Cladonia sp.). Установлено, несених західними та південно-західними що на відкритих оселищах з потенційно вітрами, в зв’язку з чим клімат по м’як- низькою конкуренцією значно зросла шується. Як наслідок цього середня добова частка особин Calluna vulgaris насіннєвого температура взимку реєструється у межах походження. В угрупованнях трапляють- від 0–5 оС [3]. Проникнення атлантичного ся рослини всіх онтогенетичних груп (зо- повітря виявляється циклонами з рясними крема ювенільні та імматурні особини) опадами (у вигляді мокрого снігу). Часто спос- (рис. 1). терігаються тумани, заморозки та ожеледиця. ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2013, № 2 91 М.І. Шумик

Плюсова температура призводить до того, ворюючої породи впливає на морфологію що сніговий покрив різко зменшується ґрунту. Вони мають дещо зменшений про- або зовсім зникає. Це не сприяє зимостій- філь, що відповідає складу ґрунтів на важ- кості вічнозелених представників Erica- ких породах. Вміст гумусу у верхньому ceae, оскільки у природних умовах ста- горизонті іноді становить 4 % і вище. Акту- більний сніговий покрив підвищує їх зи- альна реакція ґрунтів — кисла. Дер ново- мостійкість. слабопідзолисті ґрунти вкривають цен т- Вважають, що територія Ботанічного саду ральну частину саду, переважно — її зни- після льодовикового періоду була вкрита жену частину. У цій частині території вони лучними степами, під якими розвивалися мають легкий піщаний механічний склад, а ґрунти дернового типу ґрунтоутворення. біля головного входу, на стику з лесовидни- Потім, у зв’язку зі зволоженням клімату, ми породами, набувають супіщаного харак- територія була зайнята широколистяними теру і збагачені фракцією мулу. Гумусовий лісами, під якими відбувалися процеси опід- горизонт цих ґрунтів малопотужний (дося- золювання ґрунтів [3]. гає 15 см), із вмістом гумусу в середньому Можна вважати, що у зв’язку із доміну- 1,5 %. Вони бідні на елементи живлення ванням у минулому рослинності дібров, на рослин і мають дуже низькі фізичні влас- території саду процес опідзолення дійшов тивості — органічні речовини розклада- до стадії темно-сірих лісових ґрунтів. Саме ються в них швидко, з повною мінераліза- вони є основним ґрунтовим типом на тери- цією у короткий термін [3]. Тому ці ґрунти є торії саду, вкриваючи значну частину його малородючими. Крім того, ці ґрунти не ма- площі. Незначну частину площі займають ють водоутримуючих властивостей, а та- опідзолені чорноземи, ще менше сірих опід- кож здатності піднімати воду з нижніх ша- золених ґрунтів. Уміст гумусу в опідзоле- рів. Через це водний режим таких ґрунтів них чорноземах варіює від 2 % у сформова- нестійкий — опади швидко просочуються них на лесі до 4 %, де ґрунтоутворюючою на глибину, не затримуючись у кореневому породою є глина. Низький вміст гумусу в шарі, тому влітку рослини страждають від цій ґрунтовій різновидності (2 %) пов’язують нестачі вологи. зі змитістю верхнього шару ґрунту. Акту- Великий вплив на формування ґрунтів альна реакція ґрунтів — нейтральна або на території саду мала діяльність людини. близька до нейтральної. Опідзолені чорно- Будівництво фортифікаційних укріплень у земи — легкосуглинистого механічного 1812 р., використання частини Ботанічного складу. Вони більше за інші ґрунтові різно- саду як підсобного господарства заводу видності на території саду забезпечені еле- «Арсенал», будівництво і знесення великої ментами живлення. Загальна площа, за- кількості приватного житла, що супрово- йнята опідзоленими чорноземами, порівня- джувалось будівельним засміченням, знач- но незначна. Темно-сірі опідзолені ґрунти ний обсяг земляних робіт з планування і утворюють основний фон ґрунтового по- створення експозицій Ботанічного саду криву саду. Займаючи значну частину пло- призвели до деградації ґрунтового покриву щі саду, вони вкривають увесь вододіл, [3]. Тому у більшості випадків говорити про східний схил з нього до Дніпра, за винят- закономірності його творення і про його ево- ком невеликих плям опідзоленого чорнозе- люцію не має жодних підстав. Разом з цим му, а також південне плато і західний схил аналіз едафотопу свідчить про придатність з вододілом [3]. Ці ґрунти сформовані на основних ґрунтів для культивування пред- лесі легкого суглинистого складу. Потуж- ставників родини Ericaceae за умови дове- ність їх гумусового горизонту досягає 30– дення їх до потрібної кислотності, механіч- 35 см. Важкий механічний склад ґрунтоут- ного складу, підвищення вмісту органічної 92 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2013, № 2 Особливості формування ботанічних експозицій за участю мікотрофних видів

Рис. 2. Модель штучної екосистеми за участю Rhododendron tomentosum, Sphagnum L.,Vaccinium oxy- coccos L. та ін. Польща, Ботанічний сад Вроцлавського університету

речовини і забезпечення відповідного гідро- Мікориза представників родини Erica- логічного режиму. Найпростішим способом ceae належить до мікориз ерікоїдного типу. досягнення цього є додавання до ґрунту Це унікальний тип мікоризи, який форму- сфагнового торфу або вересової землі і ється рослинами кількох родин порядку напівперепрілої хвої Pinus sylvestris L. Ericales. Рослини, котрі утворюють цей тип Досвід вирощування рододендронів у мікоризи, зростають здебільшого на бідних паркових умовах великого міста та на тери- ґрунтах. Ерікоїдна мікориза складається з торіях промислових підприємств свідчить, внутрішньої (розвиток в клітинах) фази, що більшість рослин добре витримують за- яка формується у вигляді щільних клубків газованість та запиленість повітря. Це дуже гіф у зовнішніх шарах клітин кореня, та важливо, оскільки завдяки цим властиво- зовнішньої фази (мікодермісу), яка скла- стям їх можна використовувати в озеленен- дається з поодиноких гіф, поширених на ні в екологічно забруднених районах. невелику відстань у ґрунті. Ерікоїдна мі- У природних умовах більшість рослин кориза також має сапротрофні властивос- містять мікоризу [10]. Мікориза Ericales, ті, які дають змогу рослинам отримувати ерікоїдна мікориза, є результатом склад- поживні речовини з нерозкладених орга- ної еволюції, її предком була везикулярно- нічних решток завдяки грибам-симбіонтам. арбускулярна мікориза (ВАМ), згодом ВАМ Мікориза Ericaceae зазвичай облігатна. За розвинулася до ектомікоризи, а пізніше — нашими спостереженнями, труднощі куль- до арбутоїдної ектомікоризи, як у мікоге- тивування R. myrtifolium пов’язані з від- теротрофів Monotropa. Ерікоїдна мікориза сутністю належних умов для розвитку трапляється у родинах Ericaceae та Epac- притаманної йому мікоризи, а не умов для ridaceae [15]. Викопні рештки вказують на самої рослини. те, що рослини, які містять ерікоїдну міко- Досвід більшості ботанічних садів світу ризу, мають вік щонайменше 80 млн років свідчить про кращі результати інтродукції [15]. багатьох трудних для культури видів за ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2013, № 2 93 М.І. Шумик

умов біогеоценотичного підходу до форму- міжвидову конкуренцію можуть значно по- вання експозицій рослин (рис. 2). Досі в бо- гіршити умови зростання асектаторних ви- танічних садах, дендраріях при експону- дів. На думку В.М. Сукачова, біогеоценоз ванні рослин та формуванні колекцій рос- складається з косного компонента, або гру- лин переважно використовується метод пи компонентів — екотопу та біоценозу [10]. родових комплексів. Він має низку переваг: Останній включає фітоценоз, мікробоце- високий демонстраційний і художній по- ноз, зооценоз, мікоценоз, альгоценоз, ліхе- тенціал, простіше сприйняття ботанічної ноценоз із власними взаємозв’язками між системи рослин, можливість прояву особ- собою. Зважаючи на наявність облігатної ливостей як рослини, так і митця тощо. мікоризи у представників родини Ericaceae, Проте при моделюванні природних угру- зазначені ценози відіграють провідну роль повань цей метод може бути використаний у підтримці життєздатності, життєдіяль- як допоміжний. ності рослин. Ландшафтно-екологічний принцип побу- Еколого-факторальний метод визначає дови культурбіоценозів передбачає створен- залежність формування культурбіогеоце- ня біологічних систем з природною ієрархі- нозів, зокрема взаємне розташування рос- єю структурних компонентів та правильним лин, від окремих екологічних факторів [8]. вибором екологічних факторів. Таким чином, Чітке дотримання умов основних ліміту- ландшафтно-екологічний принцип визнача- ючих факторів для культивування Erica- тимуть біогеоценологічний та еколого-фак- ceae (ґрунт — світло — вологість) є запору- торальний методи, які разом з модельним кою їх успішного росту і розвитку в культурі. підходом до створення штучних біогеоцено- При введенні в культуру природних ви- зів складатимуть основу створення експо- дів рослин виникає низка проблем, цей про- зиційних колекцій з домінуванням видів цес у більшості випадків має непередбачу- родини Ericaceae. вані наслідки. Особливо це стосується урбо- Біогеоценологічний метод спрямований екосистем. Якщо пригадати полеміку 30-х на те, щоб створити угруповання рослин, років ХХ ст. з теорії інтродукції між Г. Май- наближені до природних. Таким чином під- ром (метод кліматичних аналогів) та В.П. Ма- вищується віталітет як едифікаторів, так і лєєвим, який заперечував можливість пря- асектаторних видів у ценозах. Віталітет мого перенесення рослин з одного регіону в рослини є досягненням нею такого стану, інший, стають зрозумілішими позитивні і який забезпечує реалізацію генетично зу- негативні сторони інтродукційного процесу. мовленої програми росту, продуктивності У світі практично немає кліматично ідентич- виду, сорту тощо. них районів, тому логічнішим є детальний Найвищою життєвістю вирізняються флорогенетичний аналіз об’єк ту інтродук- рослини в природних угрупованнях або в ції, створення імітаційних та штучних моде- умовах, максимально наближених до при- лей [5]. Наші дослідження видів родини родних. В цьому відношенні штучні моделі Ericaceae свідчать про те, що створення ко- природних фітоценозів можуть стати най- лекцій цих рослин у Ботанічному саду є най- ефективнішими при конструюванні толе- ефективнішим за методом моделювання рантних, довговічних і екологічно ефектив- природних асоціацій. них зелених насаджень. За непродуманого У 80-ті роки ХХ ст. Л.І. Рубцов та О.О. Лап- введення в штучні біогеоценози кількох тєв відзначали, що для створення екологічно едифікаторів ускладнюються умови фор- ефективних і біологічно стійких біогео- мування біогеоценозів, оскільки едифіка- ценозів та формування стабільного біогео- тори не лише визначають загальний фі- ценотичного покриву в сучасному урбо- зіономічний обрис насадження, але через ландшафті необхідно застосувати інші 94 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2013, № 2 Особливості формування ботанічних експозицій за участю мікотрофних видів

наукові принципи і методи [6, 8]. Як ком- подарського його використання // Ботан. журн. — плексний запропоновано екологічний прин- 1953. — 10, № 2. — С. 55–58. цип створення міських біогеоценозів [6]. 3. Бедриковская И.П. Почвы Ботанического сада АН, их агрохимическая характеристика и Висновки способы повышения их плодородия. — К., 1962. — 127 с. Для більшості представників родини Eri- 4. Колищук В.Г. Стелющиеся древесные рас- caceae що вищим є ступінь спадкового кон- тения (еколого-морфологический анализ): Авто- серватизму конституційних особливостей реф. дис. …д-ра биол. наук. — Львов, 1971. — 40 с. життєвої форми, то точніше повинні відпо- 5. Кохно Н.А., Курдюк А.М. Теоретические основы и опыт интродукции древесных растений в відати нові умови існування середовищу, в Украине. — К.: Наук. думка, 1994. — 186 с. яких сформувалась та чи інша біоморфа. 6. Лаптєв О.О. Інтродукція та акліматизація Результати геоботанічних досліджень рослин з основами озеленення. — К.: Фітосоціо- природних оселищ Calluna vulgaris, Rodo- центр, 2001. — 128 с. dendron myrtifolium, R. luteum, R. tomento- 7. Малиновський К.А. Рослинність високогір’я sum свідчать про специфічні взаємозв’язки Українських Карпат. — К.: Наук. думка, 1980. — 280 с. біотичних компонентів всередині біоцено- 8. Рубцов Л.И. Деревья и кустарники в ланд- зів та з екологічними умовами довкілля. шафтной архитектуре. — К.: Наук. думка, 1977. — Ключовими для адекватності та пізнаваль- 271 с. ної цінності моделей природних комплек- 9. Серебряков И.Г. Жизненные формы стелю- сів за участю Ericaceae є правильний добір щихся растений // Экологическая морфология параметрів стану та провідних чинників, растений. Жизненные формы покрытосеменных и хвойных. — М.: Высш. шк., 1962. — С. 315–340. які забезпечують успішний ріст і розвиток 10. Сукачев В.Н. Растительное сообщество: рослин. Введение в фитосоциологию. — М.; Л.: Книга, Ландшафтно-екологічний принцип кон- 1928. — 232 с. струювання штучних біогеоценозів ґрун- 11. Шалыт М.С. Вегетативное размножение и тується на біоценологічному, еколого-фак- возобновление высших растений и методы его изу- чения // Полевая геоботаника. — М.; Л.: Наука, торальному та модельному методах фор- 1960. — Т. 2. — С. 163–205. мування зелених насаджень. Створення 12. Ященко П.Т. Класифікаційна схема рослин- штучної моделі природного угруповання за ності Шацького національного природного парку на участю представників родини Ericaceae засадах домінантності видів як відображення різ- передбачає: оцінку адекватності стану і па- номанітності природних типів їх оселищ // Стан і раметрів компонентів екосистеми та вста- біорізноманіття екосистем Шацького національного природного парку: Матеріали наук. конф. — Львів, новлення цінності взаємозв’язків між ними; 2011. — С. 7–21. моделювання ландшафту, кліматопу та еда- 13. Cullen J. Hardy rhododendron species: a топу; мікоризація рослин з метою забезпе- guide to identification. — Portland: Timber Press, чення «інтегральної» стратегії адаптації 2005. — 496 p. споріднених організмів до умов середови- 14. Braun-Blanquet J. Pflancensoziologie. Grund- ща існування. Успішність інтродукції висо- züge der Vegetationskunde. — Berlin: Springer, 1928. — 330 S. комікотрофних видів, якими є представни- 15. Kron K.A., Judd W.S., Stevens P.F. et al. Phy- ки родини Ericaceae, залежить від наявно- logenetic classification of Ericaceae: molecular and сті мікоризи і сприятливих умов для її morphological evidence // Botan. Review. — 2002. — розвитку. 68 (3). — P. 335–423. 16. Temple A. Ericaceae: Polymorphisme archi- tectural d’une famille des regions tempereres et 1. Александрова М.С. Рододендроны природ- tropicales d’altitude. — C. r. Acad. sci., 1977. — 284, ной флоры СССР. — М.: Наука, 1975. — 112 с. N 3. — P. 163–166. 2. Барбарич А.І. Поширення рододендрона Рекомендував до друку жовтого на Українському Поліссі та можливості гос- П.Є. Булах ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2013, № 2 95 М.І. Шумик

Н.И. Шумик M.I. Shumyk Национальный ботанический сад M.M. Gryshко National Botanical Gardens, имени Н.Н. Гришко НАН Украины, National Academy of Sciences of Ukraine, Украина, г. Киев Ukraine, Kyiv ОСОБЕННОСТИ ФОРМИРОВАНИЯ THE FEATURES OF FORMATION БОТАНИЧЕСКИХ ЭКСПОЗИЦИЙ С УЧАСТИЕМ OF BOTANICAL EXPOSITIONS МИКОТРОФНЫХ ВИДОВ OF MYCOTROPHIC SPECIES Обобщены результаты теоретических и практиче- The results of theoretical and practical researches on ских исследований по созданию ботанических экс- the creation of botanical expositions with species of позиций с участием видов из родов Rhododendron the genera Rhododendron L., Calluna Salisb., Erica L., Calluna Salisb., Erica L., Vaccinium L. в Нацио- L., Vaccinium L. in M.M. Gryshko National Botanical нальном ботаническом саду им. Н.Н. Гришко НАН Gardens of National Academy of Sciences of Ukraine Украины. По результатам эколого-эволюционного are summarized. According to the ecological and ev- анализа и интродукционного испытания исследуе- olutionary analysis of introduction of the species of мых видов из семейства Ericaceae Juss. установле- the family Ericaceae Juss. found peculiarities of ны особенности формирования эдатопа и экотопа, edatope and ecotope, plant selection and mycorrhizal подбора растений и микоризного симбиоза. symbiosis. Ключевые слова: Ericaceae, кислотность почв, ми- Key words: Ericaceae, soil acidity, micorrhiza. кориза.

96 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2013, № 2 ЕКОЛОГО-БІОЛОГІЧНІ ОСНОВИ ВІДНОВЛЕННЯ СТАРОВИННИХ ПАРКІВ ПОЛІССЯ ТА ЛІСОСТЕПУ УКРАЇНИ

гальнодержавного значення, розташова- них на Поліссі та у Лісостепу України. В роботі рекомендується при обстеженні парків розділити їх територію на ділянки з різними типами садово-паркових ланд- шафтів (за Л.І. Рубцовим, 1956, 1979) і для кожного типу застосувати відповідну ме- тодику вивчення. Показано, що природні насадження Querceta roboris, які стали основою для створення парків, мають тен- денцію до заміни супутніми видами (Fra- xinus excelsior, Acer platanoides, Tilia cor- data та ін.), насадженнями, в яких немає виду, що переважає (складаються із су- путників Quercus robur), або видом друго- го ярусу (Carpinus betulus), а інколи — Ю.О. Клименко інтродуцентами, які натуралізувалися (наприклад, Robinia pseudoacacia). Без втручання людини (вирубка малоцінних У 2012 р. провідний науковий співробітник насаджень і посадка рослин Quercus ro- відділу дендрології і паркознавства Націо- bur) насадження Querceta roboris не від- нального ботанічного саду ім. М.М. Гришка новлюються. Деградація насаджень Pineta Юрій Олександрович Клименко захистив sylvestris відбувається за схемою: ліс із у Національному лісотехнічному універ- Pinus sylvestris (лісовий ландшафт) → ситеті України (м. Львів) дисертацію на рідколісся із Pinus sylvestris з декоратив- тему «Еколого-біологічні основи відновлен- ними посадками листяних дерев та кущів ня старовинних парків Полісся та Лісосте- (парковий тип садово-паркового ланд- пу України» на здобуття наукового ступеня шафту) → листяне насадження (лісовий доктора сільськогосподарських наук за спе- тип садово-паркового ландшафту). У за- ціальністю 06.03.01 — лісові культури та плавах відбувається зменшення площі фітомеліорація. лучного типу садово-паркового ландшаф- У дисертації розглянуто історію ство- ту та збільшення — паркового і лісового рення, склад дендроценозів, ландшафти і типу. Насадження Populus nigra можуть насадження старовинних та сучасних змінитися заростями Acer negundo. Ін- парків Києва, дендропарків загальнодер- тразональна рослинність представлена жавного значення, створених на основі лісами формації Alneta glutinosae. Вони старовинних парків, і старовинних парків- досить стійкі, проте у разі взяття струм- па м’яток садово-паркового мистецтва за- ків у колектори, інших дій, спрямованих на осушення територій парків, змінюються © С.І. КУЗНЕЦОВ, 2013 малоцінними насадженнями. ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2013, № 2 97 С.І. Кузнецов

Для старовинних плодових садів пропо- Для лісового типу садово-паркового ланд- нуються методи подолання ґрунтовтоми, шафту, значних за площею гаїв паркового зокрема метод просторово-часових ритмів. типу і ділянок альпійського ландшафту, Він полягає в розподілі саду на ділянки, на створеного на основі природних виходів ка- кожній з яких вирощувався б один вид. При міння на поверхню, Ю.О. Клименком введе- реконструкції саду види слід міняти місця- но поняття «фітоценотична деградація». ми так, щоб на місці кісточкових опинялися Воно стосується як природних насаджень, зерняткові і навпаки. так і штучних, створених з аборигенних ви- Установлено, що склад і структура на- дів. Фітоценотичною деградацією окремої саджень старовинних парків зазнали сут- паркової асоціації він називає зміну спів- тєвих змін. При недостатньому догляді від- відношення між кількістю рослин різних бувається таксономічна деградація — змен- видів у всіх ярусах порівняно з корінним шення кількості видів і культиварів порів- насадженням, а також відмінність видового няно з періодом розквіту парку. Елімінація складу від того самого еталона. Наступний починається зі світлолюбних кущових ви- її етап — захоплення території інтродуцен- дів (через брак світла та меншу, ніж у де- тами, які натуралізувалися. Фітоценотична рев, тривалість життя), потім гинуть дерева деградація паркового масиву, який скла- інтродуцентів з регіонів з м’якішим кліма- дався з декількох асоціацій, — це зменшен- том та декоративні культивари. За відсут- ня їх кількості. ності відновлювальних посадок зникнення Розроблено методику відновлення наса- зі складу насаджень загрожує навіть дея- джень у різних типах садово-паркових ким з тих видів, які в період розквіту парку ландшафтів і окремих композицій на ді- належали до основних паркоутворюючих лянках, які заросли самосівом. Ця методи- (більшість хвойних видів та світлолюбні ка передбачає вирубування малоцінних на- листяні). Недостатній догляд призводить саджень на значних площах, створення га- також до ландшафтної деградації — пору- зону там, де колись зростали, а нині шення, а інколи і зникнення із парку пев- загинули цінні рослини, проведення від- них типів садово-паркових ландшафтів новлюваних посадок на ділянці, роз- (найчастіше завдяки розвитку самосіву, ташованій поруч. Докторська дисертація рідше — через проведені у наші дні посадки Ю.О. Клименка — це вагомий вклад у роз- регулярний, парковий, садовий і лучний виток паркознавства в нашій країні. ландшафти перетворюються на лісовий). С.І. Кузнецов

98 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2013, № 2 РЕПРОДУКЦІЙНА БІОЛОГІЯ ОРХІДНИХ IN VITRO

З’ясовано, що репродукційний потенціал орхідних в умовах асептичної культури може реалізовуватися різними шляхами, в основі яких лежить соматичний ембріоге- нез. Розвинено уявлення про онтогенез представників Orchidaceae. Зокрема з’я со- вано зумовленість різних шляхів морфоге- незу in vitro у представників досліджуваної родини. Обґрунтовано статус протокорму як самостійної та самодостатньої структу- ри в онтогенезі, визначено основні тенденції процесів його формоутворення залежно від екологічної спеціалізації виду. Вперше до- сліджено морфологічні особливості будови первинних та вторинних протокормів і про- ростків орхідних 38 рідкісних видів, уста- новлено особливості їх фенології in vitro. Р.В. Іванніков Вперше виявлено низку видів орхідних, яким притаманна хлороембріогенія (Coelo- 27 квітня 2012 р. на засіданні вченої спеціа- gyne brachyptera Rchb.f., Dendrobium bella- лізованої ради Д 26.215.01. у Національному tulum Rolfe і D. citrinum Ridl.). На рівні по- ботанічному саду ім. М.М. Гришка НАН слідовностей ДНК показано незмінність України відбувся захист докторської ди- геному орхідних при тривалому культиву- сертації Романа Вікторовича Іваннікова на ванні in vitro. Вперше встановлено наявність тему «Репродукційна біологія орхідних in в «оболонці-футлярі» повітряних коренів vitro», поданої на здобуття наукового сту- епіфітів діатомових водоростей та пред- пеня доктора біологічних наук за спеціаль- ставників низки таксонів ціанопрокаріот ністю 03.00.05 — ботаніка. (Anabaenopsis sp., Gloeocapsa lignicola Ra- Дисертаційна робота Р.В. Іваннікова при- benhorst, Synechocystis crassa Woronin). свячена дослідженню процесів морфогенезу Вперше для флори України описано пред- спорофіту орхідних та шляхів реалізації його ставників Leiblenia sp.. Вперше in vitro змо- репродукційного потенціалу in vitro, фізіо- дельовано асоціацію «орхідея ↔ нижчий лого-біохімічних особливостей орхідних з різ- фотобіонт». На основі отриманих даних роз- них екологічних груп, життєздатності полі- роблено і теоретично обґрунтовано комп- наріїв та протокормів орхідних за різних лексну систему заходів щодо ефективного умов їх депонування, особливостей асоціації тривалого депонування цінних генотипів «орхідея ↔ нижчий фотобіонт» ex situ та in колекції НБС ім. М.М. Гришка. vitro, стабільності геному орхідних in vitro. Модифіковано, а для групи видів — упер- Метою досліджень було вивчення особ- ше розроблено методи насінного та клональ- ливостей репродукційної біології тропічних ного мікророзмноження. Описано особ ли вості та субтропічних орхідних в умовах асеп- проходження етапів онтогенезу. Досліджено тичної культури та при депонуванні. склад асоційованих фотобіонтів епіфітних © Т.М. ЧЕРЕВЧЕНКО, Л.І. БУЮН, Л.А. КОВАЛЬСЬКА, 2013 орхідних у штучних умовах (колекції живих ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2013, № 2 99 Т.М. Черевченко, Л.І. Буюн, Л.А. Ковальська

рослин і пилку за низьких позитивних та не- чайно широкий та різноплановий. Він допо- гативних температур, у тому числі кріокон- магає молоді визначитися з напрямами до- сервація). сліджень, вибором об’єктів та всіляко сприяє Доповідь Романа Вікторовича викликала реалізації планів. жвавий інтерес до багатьох аспектів цього Роман Вікторович створив колекцію різнопланового дослідження. У виступах при водних та прибережно-водних рослин, брав обговоренні результатів досліджень високо участь у створенні експозиції гідрофітів у оцінено широту знань дисертанта та глибокий новому оранжерейному комплексі, що є аналіз отриманих результатів досліджень. окрасою експозиційних оранжерей. Результати досліджень Романа Вікто- Значну увагу Роман Вікторович приді- ровича будуть використані у навчальному ляє тривалому депонуванню і кріодепону- процесі на кафедрах ботаніки і фізіології та ванню унікальних за своєю біологією пред- генетики рослин у вищих навчальних за- ставників родини Orchidaceae та їх частин кладах. Р.В. Іванніков проводить практичні в умовах культури in vitro, що важливо для заняття зі студентами Київського націо- збереження біорізноманіття орхідних. нального університету імені Тараса Шев- Р.В. Іванніков обґрунтував теоретич- ченка на базі лабораторії біотехнології та ні засади, розробив протоколи процедур колекцій рослин родини орхідних. та заклав основи для створення в НБС Незважаючи на те, що орхідні залиша- ім. М.М. Гришка НАН України банку герм- ються основним об’єктом досліджень Рома- плази рідкісних та зникаючих видів світо- на Вікторовича, він також займається ви- вої флори. вченням рослин з родин Ericaceae, Araceae, Шановний Романе Вікторовичу, щиро і Bromeliaceae тощо. сердечно вітаємо Вас з вагомим науковим Працьовитість Р.В. Іваннікова вражає, здобутком, бажаємо нових творчих злетів. адже спектр об’єктів дослідження надзви- Т.М. Черевченко, Л.І. Буюн, Л.А. Ковальська

100 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2013, № 2 ІСТОРІЯ УКРАЇНСЬКОЇ ТРОЯНДИ Рецензія на книгу: Рубцова О.Л. Рід Rosa L. в Україні: генофонд, історія, напрями досліджень, досягнення та перспективи: монографія. — К.: Фенікс, 2009. — 375 с.

У рецензованій книзі викладено результа- П.С. Рогович (чия гербарна колекція є над- ти чвертьвікової науково-дослідницької ді- звичайно репрезентативною), І.Ф. Шмаль - яльності відомого вченого, доктора біоло- гаузен (автор систематичної обробки шип- гічних наук, куратора Саду троянд Націо- шин Київської флори) та ін. Описано внесок нального ботанічного саду ім. М.М. Гришка в українську родологію наших сучасників, у НАН України Олени Леонідівни Рубцової. тому числі О.М. Дубовик, В.Г. Собка, М.М. Фе- Це, безперечно, піонерна в національному дорончука, В.Г. Хржановського. масштабі книга. Що стосується історії інтродукції тро- Монографія містить вісім розділів. Роз- янд, то на території України вона почина- діл 1 знайомить з історіографією та дже- ється значно раніше, ніж вважає О.Л. Руб- рельною базою дослідження, розділ 2 роз- цова, ймовірно, ще за часів Кримського криває перед читачами економічне та соці- ханства, про що свідчать спогади турець- альне значення троянд як у давнину, так і кого гуманіста XVII ст. Е. Челебі [1] та квіт- нині. Розділи 3 та 4 присвячені історії до- кові барельєфи на цвинтарі Бахчисарай- сліджень в Україні відповідно дикорослих ського палацу, заснованого у XVI ст. та інтродукованих троянд. Характеристи- У монографії висвітлено особливості ін- ку еколого-біологічних особливостей пред- тродукції троянд у Російській імперії та ставників роду Rosa L. наведено у розділі 5. СРСР, а також в Україні. Київ, Ялта, Хар- У розділі 6 підбито підсумки селекційної ків, Одеса, Умань, Біла Церква, Тростянець роботи з трояндами — як декоративними, є пунктами інтродукції троянд. Пошуки так і ефіроолійними. Розділ 7 дає повне О.Л. Рубцової дали змогу відновити імена уявлення про біологічні основи вирощуван- людей, чия підприємницька ініціатива спри- ня та розмноження троянд, а 8-й — про яла швидкому розвитку національного квіт- стандарти використання троянд у ланд- никарства, поширенню трояндових наса- шафтному дизайні. Список використаних джень. Ми маємо пишатися тим, що «серед джерел вражає — 969 пунктів. Монографію видатних селекціонерів ХХ та ХХІ ст., таких, проілюстровано документами, мапами, ма- як Кордес, Мейян, Дельбар, є українські се- люнками, портретами, а також кольорови- лекціонери» (с. 159). Йдеться насамперед ми фото сортів троянд. про новаторську гібридизаційну практику Початок вивчення роду Rosa в Україні М.А. Гартвіса у Нікітському економо-бота- О.Л. Рубцова датує серединою XVIII ст. У нічному саду, який створив сотню сортів, книзі згадуються видатні українські флорис- зокрема визнаний у Європі шедевр ‘Com- ти минулого: В.Г. Бессер (який запропонував tesse de Woronzoff’. Подальше продовжен- власну систему роду та заснував одну з пер- ня нікітської лінії асоціюється з фігурою ших вітчизняних колекцій видів роду Rosa), М.Д. Костецького, але найбільше — з пріз- вищем Клименко. Творчість «трояндової © А.В. ЄНА, 2013 династії», особливо В.М. та З.К. Клименко, ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2013, № 2 101 Рецензії

заслуговує на більше висвітлення в літера- 374]. Олена Леонідівна також установила, турі, враховуючи майже легендарні сторін- що структура розаріїв еволюціонувала ки їх біографій, фантастичну наполегли- певною мірою незалежно від панівних ар- вість і цілеспрямованість, широке визнання хітектурних стилів. в Україні та за кордоном. Матеріал про світові досягнення в се- Із колекцій і селекційних шкіл, які розгля- лекції троянд викладено з точки зору євро- даються в монографії, особливу увагу приді- поцентризму. Проте зрозуміло, що появі в лено колекції Національного ботанічного саду Європі вихідних перських, китайських та ім. М.М. Гришка. Дослідження самої авторки індійських декоративних форм передувала книги висвітлено невиправдано стисло. тривала селекційна робота у східних краї- О.Л. Рубцова бачить тему широко. Зокрема нах. Недостатньо висвітлено етноботаніч- у книзі наведено дані про виявлені в урбано- ний аспект. Наведені зауваження не зни- флорах країни види шипшин, динаміку тро- жують цінності монографії. У зв’язку з цим яндових насаджень у Києві. Авторка побіжно хотілося б процитувати рецензію на книгу торкається навіть «вічної» проблеми захисту професорки A. Baytop «Дослідження з іс- громадських насаджень від громадян. торії ботаніки в Туреччині»: «However dif- Олена Леонідівна намагається встанови- ficult it is to write such a comprehensive ти максимально точну історичну версію, book, it is equally easy to criticise it. We стосується це розміщення експозиції тро- should not resort to cheap criticisms like «she янд у Нікітському саду чи проектів розарію has not touched on this issue or she has not Національного ботанічного саду. Останньо- mentioned that person» but should... regard му — найбільшому в Україні — присвячено the book as a beginning»2 [3: 349]. найнатхненніші сторінки монографії. Проа- налізовано також творчість видатних ланд- шафтних архітекторів. 1. Книга путешествия. Турецкий автор Эвлия О.Л. Рубцова чітко сформулювала на- Челеби о Крыме (1666–1667). — Симферополь: прями, в яких слід продовжувати роботу з ДАР, 1999. — 144 с. 2. Bruneau A., Starr J., Joly S. Phylogenetic rela- вивчення троянд, зокрема застосування tionships in the Genus Rosa: New evidence from методів молекулярної філогенії при дослі- chloroplast DNA sequences and an appraisal of cur- дженні таксонів, опрацювання методів куль- rent knowledge // Systematic Botany. — 2007. — 32, тури троянд in vitro. N 2. — P. 366–378. Авторка дійшла висновку, що в селекції 3. Can Başer K.H. Studies on the History of Bo ta- ny in Turkey …[a reference] // Turk. J. Bot. — 2004. — троянд використано близько 25 видів, і на- 28. — P. 349. віть активна інтродукція нових таксонів у 4. Potter J. The Rose: A true history. — Atlantic ХХ ст. істотно не вплинула на селекційну Books, 2010. — 132 р. роботу. Це підтверджують результати фі- А.В. Єна логенетичного аналізу роду Rosa, проведе- ного канадськими і новозеландськими вче- ними: «cultivated commercial roses have a 1 relatively narrow genetic background» [2: 2 «Втім, наскільки важко написати подібну вичерпну роботу, на- стільки легко критикувати її. Ми не повинні опускатися до дешевого 1 «...комерційні троянди, що вирощуються, мають відносно вузьке критицизму на кшталт «вона не торкнулася цієї теми, вона не згада- генетичне підґрунтя». ла цієї людини», але нам треба... вважати таку книгу як початок».

102 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2013, № 2