Diversidad Ecológica De Artrópodos En Las Dehesas De Sierra Morena

Diversidad ecológica de artrópodos en las dehesas de Sierra Morena Ecosistemas de dehesa: Desarrollo de políticas y herramientas para la gestión y conservación de la biodiversidad LIFE11/BIO/ES/000726

ÍNDICE DE CONTENIDOS

1 RESUMEN ...... 4 2 INTRODUCCIÓN ...... 4 2.1 General ...... 4 2.2 La biodiversidad ...... 5 2.3 Los bioindicadores ...... 5 2.4 Las hormigas (HYMENOPTERA: FORMICIDAE) como bioindicadores ...... 6 3 OBJETIVOS ...... 6 4 MATERIAL Y MÉTODOS ...... 7 4.1 Lugar de estudio ...... 7 4.2 Información climática ...... 8 4.3 Diseño experimental ...... 9 4.4 Otras variables extraídas de GIS y otras fuentes del LIFE ...... 11 4.4.1 Información de los Planes de Gestión Integrales de la dehesa ...... 11 4.4.2 Capas SIG de Unidades Biogeoestructurales ...... 11 4.4.3 Características del arbolado ...... 11 4.4.4 Niveles de carbono y nitrógeno en el suelo ...... 11 4.5 Análisis estadístico ...... 11 5 RESULTADOS Y DISCUSIÓN ...... 12 5.1 Curvas de rarefacción ...... 12 5.2 Resultados de la identificación...... 12 5.2.1 Artrópodos no formícidos ...... 12 5.2.2 Hormigas ...... 13 5.3 Relaciones de biodiversidad entre resto de artrópodos y hormigas ...... 17 5.3.1 Correlación lineal...... 17 5.3.2 Correlación mediante regresión PLS...... 17 5.4 Relaciones de las variables ambientales con la diversidad de hormigas ...... 20 5.4.1 Superficie ...... 20 6 CONCLUSIONES ...... 29 7 BIBLIOGRAFÍA ...... 30 8 ANEXOS ...... 31 Anexo 1: Ortofotos de las fincas y transectos ...... 31 Anexo 2: Clasificación de artrópodos edáficos ...... 39 Anexo 3: Curvas de rarefacción ...... 48

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ÍNDICE DE TABLAS

Tabla 1: Información general de fincas muestreadas ...... 7 Tabla 2: Información climática de las fincas muestreadas...... 8 Tabla 3: Datos generales del muestreo ...... 10 Tabla 4: Abundancia de artrópodos por finca ...... 13 Tabla 5: Abundancia de hormigas por finca ...... 14 Tabla 6: Información general de las especies de hormigas ...... 15 Tabla 7: Diversidad de artrop. y hormigas ...... 17 Tabla 8: Frecuencia de caída en hormigas ...... 19 Tabla 9: Superficie vs Índices de diversidad...... 20 Tabla 10: Características del arbolado ...... 21 Tabla 11: Diversidad de hormigas por finca en los transectos ...... 22 Tabla 12: Porcentaje de elementos en suelo ...... 24 Tabla 13: Abundancia de obreras en los transectos para las especies presentes en 10 o más fincas ...... 25 Tabla 14: Carga ganadera ...... 27

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ÍNDICE DE FIGURAS

Figura 1: Trampa pitfall ...... 9 Figura 2: O. artrop. vs spp. hormigas ...... 17 Figura 3: Correlación PLS Artrópodos VS Hormigas ...... 18 Figura 4: Carga Eje1 B: Artróp. PLS - Art vs Horm...... 18 Figura 5: Carga Eje1 B: Hormigas. PLS - Art vs Horm...... 18 Figura 6: Correlación PLS Arbolado VS Spp de Hormigas ...... 23 Figura 7: Carga Eje1 B: Arbolado – PLS: Arb. VS Horm...... 23 Figura 8: Carga Eje1 B: Hormigas – PLS: Arb. VS Horm...... 23 Figura 9: Correlación PLS Elementos VS Spp de Hormigas ...... 26 Figura 10: Carga Eje1 B: Elementos – PLS: Elem. VS Horm...... 26 Figura 11: Carga Eje1 B: Hormigas – PLS: Elem. VS Horm...... 26 Figura 12: Correlación PLS C. Ganadera VS Spp de Hormigas...... 28 Figura 13: Carga Eje1 B: C. Ganadera – PLS: Elem. VS Horm...... 28 Figura 14: Carga Eje1 B: Hormigas – PLS: Elem. VS Horm...... 28 Figura 15: Otofoto de la fia AP La Juaita ...... 31 Figura 16: Otofoto de la fia AP Payoguillo ...... 31 Figura 17: Otofoto de la fia A“ El Paloa de la Moa...... 32 Figura 18: Otofoto de la fia A“ Lote de los Péez ...... 32 Figura 19: Otofoto de la fia A“ Las Moillas ...... 33 Figura 20: Otofoto de la fia CO Las Áias ...... 33 Figura 21: Otofoto de la fia CO Moteey y Caeteo ...... 34 Figura 22: Otofoto de la fia CO Queadahoda...... 34 Figura 23: Otofoto de la fia CO Majada de Idio ...... 35 Figura 24: Otofoto de la fia EN Eiaejo ...... 35 Figura 25: Ortofoto de la fia FA Las Hazas ...... 36 Figura 26: Otofoto de la fia FA La Paadea ...... 36 Figura 27: Otofoto de la fia FA “ata Clotilde ...... 37 Figura 28: Otofoto de la fia AP La Juaita ...... 37 Figura 29: Otofoto de la fia UP Las Caas ...... 38 Figura 30: Curva de Rarefacción finca AP05 ...... 48 Figura 31: Curva de Rarefacción finca AP06 ...... 48 Figura 32: Curva de Rarefacción finca AS02...... 49 Figura 33: Curva de Rarefacción finca AS05...... 49 Figura 34: Curva de Rarefacción finca AS06...... 50 Figura 35: Curva de Rarefacción finca CO01 ...... 50 Figura 36: Curva de Rarefacción finca CO05 ...... 51 Figura 37: Curva de Rarefacción finca CO08 ...... 51 Figura 38: Curva de Rarefacción finca CO12 ...... 52 Figura 39: Curva de Rarefacción finca EN04 ...... 52 Figura 40: Curva de Rarefacción finca FA01...... 53 Figura 41: Curva de Rarefacción finca FA05...... 53 Figura 42: Curva de Rarefacción finca FA11...... 54 Figura 43: Curva de Rarefacción finca UP23 ...... 54 Figura 44: Curva de Rarefacción finca EN04 ...... 55

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Diversidad ecológica de artrópodos en las dehesas de Sierra Morena

Autores: Francisco Jiménez Carmona y Joaquín L. Reyes López Colaboradores: Sergio Andicoberry de los Reyes (2016-2017), Alma Mª García Moreno (2016), Belén Caño Vergara (2016) y Pedro J. Gómez Giráldez (2016).

1 RESUMEN La dehesa es un sistema de explotación ganadera y/o cinegética propia de los ecosistemas mediterráneos y que puede ser sometida a diferentes manejos. Por ello es importante evaluar los efectos de estos manejos en su estado medioambiental. Esto puede conseguirse de una manera mucho más simple mediante el empleo de bioindicadores. En este estudio se utilizaron los invertebrados epigeos, especialmente las hormigas. Para ello se muestrearon 15 fincas de Andalucía (repartidas entre las provincias de Huelva, Sevilla, Córdoba y Jaén) y se identificaron los diferentes grupos de artrópodos edáficos (a nivel de orden) y de hormigas (a nivel de especie). El muestreo principal consistió en un transecto de unos 1600 m, que discurría a través del eje mayor de la finca y en el que colocaron 40 trampas de caída (pitfall). Además, se efectuó un muestreo complementario localizando diferentes microhábitats de la zona, como muros de piedra, sotos de ribera, zonas de matorral denso, etc. que podrían complementar la riqueza especifica general (con un total de 20 trampas en dos series). En total se colocaron 60 trampas por finca. Se obtuvieron un total de 34 órdenes de artrópodos con una media de 21 (entre 17 y 25 órdenes) por finca, y un total de 26 (entre 21 y 33) especies de formícidos por finca. Como principales resultados se observó una gran correspondencia en la composición de artrópodos edáficos con la de hormigas, así como una fuerte relación entre las especies de hormigas con las características del arbolado, porcentaje de carbono y nitrógeno en el suelo y la carga ganadera de las diferentes explotaciones.

2 INTRODUCCIÓN 2.1 General

Etedeos oo dehesa al sistema de explotación ganadera y/o cinegética de carácter multifuncional en que al menos el 50% de la superficie está ocupada por pastizal con arbolado adulto disperso productor de bellotas y con una fracción de cabida cubierta entre el 5 y el 60% (Pulido y Picardo, 2010). La dehesa es un sistema agrosilvopastoral propio del ecosistema mediterráneo el cual se ha convertido en una de las señas de identidad del paisaje rural de la comunidad autónoma andaluza. En los últimos tiempos, el sistema tradicional de las dehesas viene atravesando una crisis como consecuencia de su baja rentabilidad económica y de la degradación ambiental. También se suma, el abandono de prácticas tradicionales de manejo del territorio que está conllevando la simplificación del paisaje, debido a la pérdida progresiva de heterogeneidad antes dada por

Ecosistemas de dehesa: Desarrollo de políticas y herramientas para la gestión y conservación de la biodiversidad LIFE11/BIO/ES/000726 el intercalado de cultivos silvopastorales y de sistemas agrícolas tradicionales. Este hecho ha desencadenado la preocupación de los propietarios, así como de otros agentes sociales que demandan una respuesta urgente de la administración pública y del sector de la investigación.

El poyeto LIFE+ Eosisteas de dehesa: desaollo de polítias y heaietas paa la gestión y conservación de la iodivesidad LIFE+ ioDehesa, epeseta esta uió ete los agentes sociales, públicos y privados, para trabajar y aunar esfuerzos en la promoción de las gestión integrada y sostenible de las dehesas en Andalucía. Para ello, una de nuestras metas importantes es evaluar el estado de la biodiversidad animal en la dehesa, para así poder evaluar cómo están afectando las buenas prácticas que se están llevando a cabo gracias a la implantación del LIFE. 2.2 La biodiversidad La biodiversidad, en su acepción más simple, puede ser sinónimo de riqueza de especies (número de especies presentes en una unidad geográfica definida). Sin embargo, la biodiversidad, puede verse a escala superior e inferior al nivel de especie. De esta manera, podríamos tomar como biodiversidad, la propia diversidad dentro del acervo genético de una especie, reconociendo así el valor de conservación de subpoblaciones y subespecies genéticamente distintas. O por otro lado y por encima del nivel de especie, podemos incluir la biodiversidad de variedad de tipos de comunidades presentes en una región, como pantanos, desiertos, etapas tempranas y tardías de sucesión en los bosques, etc. (Begon et al. 2006). Dentro de un ecosistema complejo, como es la dehesa, donde intervienen distintos factores que pueden afectar a la biodiversidad, es importante destacar que el buen manejo de la vegetación es esencial. Por tanto, incrementar la heterogeneidad del paisaje va a ser uno de los puntos importantes a tener en cuenta. Esta heterogeneidad va a venir determinada, en su mayoría, por el número de especies vegetales presentes, de los tipos de hábitats, los recursos alimenticios... (Ramírez-Hernández et al., 2015). Todo esto generará sistemas más complejos, que a la larga serán más estables (Tilman et al., 1996). De esta manera, una dehesa con pastos poliespecíficos, en la que se alternen zonas de matorral de diversas especies, humedales, árboles de distintas especies y una adecuada presión ganadera, generará una diversidad de hábitats que condicionará de manera inequívoca a la biodiversidad animal (Tews et al., 2004). 2.3 Los bioindicadores Los bioindicadores son especies o grupos de organismos que están relacionados estrechamente con elementos, procesos, y cualidades biológicas sumamente específicas. Son sensibles a cambios ecológicos y útiles para monitorear la calidad de un hábitat. Según esta definición, los grupos de artrópodos edáficos serían, por tanto, un buen grupo de bioindicadores (Arroyo et al., 2003). Esto es debido a que son una heterogénea amalgama de grupos muy dispares, que se ven fuertemente afectados por los factores liátios, dispoiilidad de agua, peseia o o de hojaasa… Adés, et al., 1999). Aun así, el uso de todos los grupos de artrópodos edáficos presenta un inconveniente; la hiperdiversidad, y de ella deriva la dificultad en el conocimiento e identificación de todas las especies. Por ello, aunque el muestreo del grupo y su identificación a nivel de órdenes y superórdenes da una idea aproximada de biodiversidad (Rodrigues & Brooks, 2007; Landeiro et al., 2012), conviene buscar grupos más pequeños, pero igualmente diversos.

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2.4 Las hormigas (HYMENOPTERA: FORMICIDAE) como bioindicadores Las hormigas pueden ser consideradas como indicadores adecuados de calidad ambiental para diferentes ecosistemas, pues presentan una serie de características deseables. Estas son: alta fidelidad ecológica; son funcionalmente importantes en los ecosistemas; su respuesta a las perturbaciones es predecible, rápida, analizable y generalmente lineal; son especies abundantes, no furtivas, fáciles de encontrar en el campo y de fácil recolección; existe un buen conocimiento de su taxonomía y su identificación es relativamente fácil. Además, son importantes en ecosistemas naturales y alterados; cumplen una variedad de funciones ecológicas en los ecosistemas; debido a que utilizan diversos estratos de nidificación, tienen un amplio espectro de alimentación y se asocian con numerosas especies de plantas y animales. Por estas razones, las hormigas han sido utilizadas en diferentes estudios como insectos indicadores de perturbación y con fines de manejo conservacionista; como indicadoras de rehabilitación, o de estados sucesionales; así como indicadoras de riqueza en sistemas agroforestales (Hölldobler, 1990). En cuanto a la variedad de funciones ecológicas de los formícidos, la importancia del papel de los formícidos en los ecosistemas ha sido de sobra reconocida. En primer lugar, están distribuidas prácticamente por todo el mundo, los únicos lugares libres de hormigas nativas son la Antártida, Islandia, Groenlandia y algunas remotas islas de los océanos Atlántico e Indico. En segundo lugar, forman un grupo dominante en la mayoría de los ecosistemas, tanto a nivel de densidad de individuos, como de biomasa animal. Esto hace que su papel dentro de los ecosistemas sea fundamental. Por ejemplo, en la mayoría de los hábitats terrestres están entre los depredadores principales de otros invertebrados; las hormigas cortadoras de hojas son los mayores herbívoros de Centro y Sudamérica; en los desiertos las hormigas granívoras compiten activamente con los mamíferos por las semillas; son presas de muchos vertebrados y otros invertebrados; es el grupo que en mayor medida renueva el suelo, tanto por la tierra que mueven como por proporcionarle gran cantidad de nutrientes (carbono, nitrógeno, fósforo...) (Hölldobler, 1990). Posiblemente, el principal hito biológico que proporcionó el éxito a las hormigas fue el hecho de ser el primer grupo de insectos depredadores eusociales sobre la Tierra. El comportamiento social es raro en invertebrados, sólo aparece en algunos grupos de himenópteros y en termitas. Las colonias hacen posible disfrutar de muchas ventajas frente a los individuos solitarios, al permitir el reparto de las tareas de la colonia o en la búsqueda y defensa de las fuentes de alimento.

3 OBJETIVOS Los objetivos perseguidos por este proyecto han sido:

• Conocer la composición y la diversidad de artrópodos edáficos a nivel de orden y superorden.

• Conocer la composición y la diversidad de formícidos en cada una de las fincas de estudio.

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• Determinar las relaciones a nivel de abundancia y diversidad entre los artrópodos edáficos en general y los formícidos.

• Determinar si los patrones biogeoestructurales de cada una de las fincas muestreadas pueden afectar a la diversidad de artrópodos y en qué medida lo hacen.

4 MATERIAL Y MÉTODOS 4.1 Lugar de estudio El estudio de llevó a cabo en 15 fincas de las 37 que actualmente se encuentran dentro del Proyecto LIFE Biodehesa, todas situadas en Sierra Morena (Andalucía) las cuales se enumeran en la siguiente tabla: Tabla 1: Información general de fincas muestreadas CÓDIGO FINCA LOCALIDAD PROVINCIA AP05 La Juanita Alosno Huelva AP06 Paymoguillo Paymogo Huelva AS02 El Palomar de la Morra Pozoblanco Córdoba AS05 Lote de los Perez Cazalla de la Sierra Sevilla AS06 Las Morrillas Pozoblanco Córdoba CO01 Las Ánimas Aroche Huelva CO05 Monterrey y Carretero Aroche Huelva CO08 Quebradahonda Castillo de las Guardas Sevilla CO12 Majada del Indio El Viso Córdoba EN04 Encinarejo Alosno Huelva FA01 Las Hazas Villanueva de Córdoba Córdoba FA05 La Panadera Pozoblanco Córdoba FA11 Santa Clotilde Cardeña Córdoba UP23 Oropesa Fuente Ovejuna Córdoba UP24 Las Caras Vilches Jaén

Las fincas se escogieron mediante los criterios de:

• Proximidad entre ellas, de forma que se pudieran muestrear varias fincas en un mismo día.

• Ajuste a la definición de dehesa, eliminando aquellas en las que predominaban olivaes adehesados o alooales. Además, todas las fincas seleccionadas eran dehesas en explotación en el momento de este estudio (ganadera, cinegética, agrícola), cuya especie arbórea predominante era Quercus ilex spp ballota. No obstante, podían encontrarse otras especies de fagáceas arborescentes, como es el caso de Quercus suber, Q. faginea, o Q. pirenaica, así como otras especies arbóreas (Ceratonia siliqua, Pyrus bourgeana, Pinus pinea, Prunus dulcis, etc.). En cuanto al estrato arbustivo, que no todas las fincas poseían, se relegaba a zonas de gran pendiente y bajo interés de aprovechamiento (ya sea ganadero o agrícola) o de manera muy diseminada. Entre las

Ecosistemas de dehesa: Desarrollo de políticas y herramientas para la gestión y conservación de la biodiversidad LIFE11/BIO/ES/000726 especies más comunes están varias especies de Cistus, Quercus coccifera, Thymus spp., Nerium oleander, Pistacia lentiscus, Retama sphaerocarpa, etc. El estrato herbáceo se encuentra dividido entre pastos más o menos naturales o mejorados en algunas fincas y cultivos herbáceos monoespecíficos, como son el trigo, avena, cebada, veza, guisante, etc. La mayoría de las fincas se encontraban incluidas dentro de cotos de caza dedicados a la caza menor (conejo, perdiz, zorzal, paloma, tórtola, codorniz, etc.) y en algunas también caza mayor (ciervo y jabalí). En cuanto al aprovechamiento ganadero, predominaba fundamentalmente el ganado porcino y bovino. También fue posible encontrar, en menor proporción, ganado ovino, caprino, equino e incluso colmenas de abejas. Finalmente, el aprovechamiento de recursos forestales se centraba en el corcho (en aquellas fincas que poseían alcornoques para su descorche) y madera. 4.2 Información climática El clima predominantemente de la zona es mediterráneo, que se caracteriza por veranos secos y calurosos, e inviernos más o menos suaves dependiendo de la altitud. Primavera y otoño registran temperaturas suaves. Las épocas de lluvias se registran entre los meses de otoño y primavera, siendo raras y generalmente torrenciales en los meses de invierno y verano. A continuación, se muestra una tabla resumen (Tabla 2) con los datos climáticos a destacar. Tabla 2: Información climática de las fincas muestreadas. Datos extraídos de los Planes de Gestión integral de la dehesa

Finca Precipitación Precipitación Temp. Temp. Temp. Anual (mm) verano (mm) Media Medias Medias (°C) Máximas Mínimas (°C) (°C) AP05 639,13 25,92 17,81 26,35 10,32 AP06 671,00 31,00 17,00 26,00 10,00 AS02 544,00 54,43 15,70 26,60 7,30 AS05 661,59 38,72 16,27 25,93 8,64 CO01 779,81 48,13 15,96 24,18 8,39 CO05 773,34 44,70 16,34 24,65 8,84 CO08 782,91 30,42 17,08 25,91 9,80 CO12 527,79 55,19 16,05 26,45 7,50 EN04 617,79 25,54 17,65 26,06 10,23 FA01 594,48 49,02 15,35 26,2 6,88 FA05 553,00 52,20 15,70 26,50 7,20 FA11 887,26 44,92 15,48 26,3 6,69 UP23 564,71 45,31 15,73 25,87 7,40

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4.3 Diseño experimental Los muestreos en las diferentes fincas se realizaron de finales de mayo a principios del mes de junio de 2016, y mediados de mayo a finales de junio de 2017 (Tabla 4). Para el muestreo se usaron trampas pitfall; estas son trampas de caída especialmente dirigidas a grupos de insectos epigeos. Consisten en un vaso de muestra traslúcido de 5,7 cm de diámetro en la apertura superior, 5 cm en la base, una profundidad de 7,3 cm y con una capacidad de 150 cc (REF. 409702, DELTALAB SL.) (Fig. 1). Éstos se introducían en un agujero previamente excavado y Figura 1: Trampa pitfall posteriormente se rellenaba el hueco de alrededor para que quedaran a ras de suelo. Todos los vasos se llenaban con una solución 1% (aprox.) de cualquier detergente, el cual rompe la tensión superficial del agua, y evita que los artrópodos de menor tamaño puedan escapar. Al tratarse de trampas con tan sólo agua y un detergente, no se puede considerar que posean ninguna capacidad atrayente las capturas se producirán al azar. Por lo que podremos determinar tanto la presencia y ausencia de las especies, como su abundancia. Para poder registrar toda la biodiversidad de cada finca, se realizaron dos tipos de muestreo, ambos usando trampas pitfall. 1. TRANSECTO PRINCIPAL: Consistía en un transecto de unos 1600 m lineales, a lo largo del eje mayor de la finca, pero evitando aquellos cercados que estaban ocupados en ese momento por cerdos (Sus scrofa), puesto que suelen destruir las trampas. En este transecto se disponía una trampa pitfall cada 40 m, sumando un total de 40 trampas por transecto. 2. MICROHÁBITATS: Son líneas de 10 pitfall separadas por 2 m y que se colocaron en puntos de las fincas con un microhábitat particular y diferente del general (por ejemplo, cauces de arroyos, junto a muros de piedra, zonas de matorral denso, etc.). Aquí se presuponían que la composición específica sería distinta a la del transecto principal y permitiría complementar su información. Se colocaron 20 trampas por finca en dos líneas de 10. Hay que destacar que se encontraron grandes variaciones a este nivel de unas explotaciones a otras. En el Anexo 1 se muestran las ortofotos, los contornos de las fincas muestreadas y el trazado por donde discurrieron los muestreos. Las trampas de caída de ambas modalidades se mantuvieron abiertas durante un periodo de 48 horas (salvo las fincas CO01 y CO08, que estuvieron un día más debido a problemas técnicos). Posteriormente se recogieron y congelaron para su posterior procesamiento en el laboratorio. En la tabla 3, se resume la información de los muestreos realizados. Se puede observar que en el caso de las fincas que se muestrearon en 2016 (10), tan solo se ejecutaron los transectos principales. Posteriormente, en 2017 se completaron los transectos de estas fincas con las trampas de microhábitats, y se muestrearon de cero otras 5 fincas (en este caso, con las 60 trampas). En dicha tabla se observa que no se recuperaron todas las tramas colocadas. Las

Ecosistemas de dehesa: Desarrollo de políticas y herramientas para la gestión y conservación de la biodiversidad LIFE11/BIO/ES/000726 razones principales de esto fueron su destrucción por parte de cerdos u otros animales y la extracción o sustracción. Tabla 3: Datos generales del muestreo

El campo Muesteo idia ué tipo de este se realizó en cada caso, la opción completo indica que se realizó el de transecto y microhábitats a la vez. CÓDIGO Muestreo Año PUESTAS RECOGIDAS F. COLOC. F. RECOG. AP06 Transecto 2016 40 40 31-05-16 02-06-16 AS05 Transecto 2016 40 38 06-06-16 08-06-16 CO01 Transecto 2016 40 38 23-05-16 25-05-16 CO08 Transecto 2016 40 40 24-05-16 26-05-16 CO12 Transecto 2016 40 38 15-06-16 17-06-16 EN04 Transecto 2016 40 39 31-05-16 02-06-16 FA01 Transecto 2016 40 37 31-05-16 02-06-16 FA11 Transecto 2016 40 40 08-06-16 10-06-16 UP23 Transecto 2016 40 40 01-06-16 03-06-16 UP24 Transecto 2016 41 40 23-05-16 25-05-16 AP05 Completo 2017 60 59 23-05-17 25-05-17 AP06 Microhábitats 2017 20 19 22-05-17 25-05-17 AS02 Completo 2017 60 53 30-05-17 01-06-17 AS05 Microhábitats 2017 20 20 05-06-17 07-06-17 AS06 Completo 2017 60 53 15-05-17 17-05-17 CO01 Microhábitats 2017 20 20 22-05-17 25-05-17 CO05 Completo 2017 60 57 22-05-17 24-05-17 CO08 Microhábitats 2017 20 20 23-05-17 26-05-17 CO12 Microhábitats 2017 20 20 15-05-17 17-05-17 EN04 Microhábitats 2017 20 20 23-05-17 25-05-17 FA01 Microhábitats 2017 20 10 29-05-17 31-05-17 FA05 Completo 2017 60 59 29-05-17 31-05-17 FA11 Microhábitats 2017 20 20 30-05-17 01-06-17 UP23 Microhábitats 2017 20 20 05-06-17 07-06-17 UP24 Microhábitats 2017 20 19 16-05-17 18-05-17

Los especímenes colectados se separaron bajo lupa en dos grupos: artrópodos no formícidos y hormigas. Tras esto se pasaron a viales de 1,5 ml y 2,5 ml con alcohol de 96% para su posterior identificación taxonómica y conservación. Los artrópodos epigeos no formícidos se identificaron según la clasificación que se detalló en el Anexo 2. Para la determinación de la abundancia de cada taxón, se tuvo en cuenta la presencia o ausencia cada grupo en las 40 trampas dispuestas en cada finca. Es decir, un taxón presente en 5 trampas se cuantificaría con un 5, independiente del número de ejemplares capturados.

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Por otro lado, en el caso de los formícidos, se determinaron a nivel de especie. Para determinar su abundancia, en este caso si se contó el número de obreras de cada especie que apareció en cada una de las trampas pitfall. 4.4 Otras variables extraídas de GIS y otras fuentes del LIFE Este estudio también se ha servido de la información que ha sido previamente generada durante el Proyecto LIFE, teniéndose en cuenta: 4.4.1 Información de los Planes de Gestión Integrales de la dehesa Los proyectos PGI redactados por los distintos técnicos han sido útiles para la extracción de ciertos datos de caracterización de la dehesa como son: superficie de la finca, carga ganadera y climatología. 4.4.2 Capas SIG de Unidades Biogeoestructurales Para la estratificación de las fincas se han tenido en cuenta la capa UMBI de unidades biogeoestructurales elaborada a partir de los datos del Sistema de Información sobre la Ocupación del Suelo en España (SIOSE) por los técnicos del LIFE. De esta fuente de información se ha obtenido el porcentaje medio de cobertura arbórea por finca. 4.4.3 Características del arbolado Se usaron los datos obtenidos durante los años 2014 y 2015 en los transectos donde se midieron distintos parámetros para la caracterización del arbolado, con un total de 40 árboles (aprox.), como CAP (perímetro del tronco a la altura del pecho en centímetros; Dm, diámetro medio de la copa en metros), HM (altura media del árbol en metros), Producción (producción de bellotas del árbol en Kg por árbol). Se usó el valor promedio de los árboles muestreados en la finca. 4.4.4 Niveles de carbono y nitrógeno en el suelo Se obtuvieron de las medidas realizadas de porcentaje de carbono y nitrógeno en el suelo analizadas mediante NIR y analizador elemental, durante los años 2014 y 2015 en dos transectos en cada finca. Se usaron las medias de porcentaje de carbono, nitrógeno y ratio C/N por finca. 4.5 Análisis estadístico Para los análisis estadísticos se usaron los paquetes estadísticos: Past 2.17 y Past 3.14 (Hammer, Ø. et al., 2001). Se usaron para el cálculo de índices de diversidad, y test PLS-egessio Patial least suaes egessio. Statistica 8.0 (StatSoft Inc 1984-2007). Se usó para la realización de gráficas y test de correlación. MS Excel 2016. Análisis y manejo de datos. R 3.5.0 (R Development Core Team, 2018). Se usó para efectuar el análisis de congruencia con la Librería vega .-1.

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5 RESULTADOS Y DISCUSIÓN 5.1 Curvas de rarefacción Para comprobar si el esfuerzo de muestreo fue el óptimo en cada una de las 10 fincas muestreadas, se optó por la construcción de curvas de rarefacción (Anexo 3) con los datos obtenidos del grupo de hormigas, pues es el único grupo que tenemos el número de especies totales capturadas, así como de obreras. Revisando en conjunto las 15 curvas se puede observar:

• Curvas sin estabilizar, como las de las fincas FA05 y UP24. Para estos casos habría que incrementar el tamaño muestral. • Curvas que comienzan a estabilizarse, como las de las fincas AP05, AP06, AS02, AS05, AS06, CO01, CO12, EN04, FA01, FA05, FA11 y UP24. La pendiente de la curva comenzó a decrecer y están prácticamente en asíntota. Incrementar el esfuerzo de muestreo no variará notablemente los datos. • Curvas que están estabilizadas, como las de las fincas CO05, CO08 y UP24. En estas fincas, en teoría, se han capturado todas las especies presentes, por lo que el muestreo es muy representativo. 5.2 Resultados de la identificación 5.2.1 Artrópodos no formícidos Tras la limpieza de trampas e identificación a nivel de orden de los grupos de artrópodos que aparecieron en cada una de las trampas se construyeron las siguientes tablas de datos.

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Tabla 4: Abundancia de artrópodos por finca

Número de trampas en las que está presente cada orden de artrópodos por finca. ORDEN COD (6) AP05 AP06 AS02 AS05 AS06 CO01 CO05 CO08 CO12 EN04 FA01 FA05 FA11 Poduromorpha ACARI 35 50 45 55 51 52 49 55 50 41 45 70 57 Entomobriomorpha ARANEA 38 45 34 50 33 52 30 49 35 39 43 41 43 Symphypleona COLEOP 43 25 67 46 63 46 30 44 30 22 43 60 46 Neelipleona DERMAP 0 0 3 2 9 0 0 0 0 0 3 3 0 Protura DICTYO 3 0 0 2 0 0 0 0 3 0 0 0 1 Diplura DIPLUR 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Microcoryphia DIPTER 12 34 36 46 26 16 6 19 32 33 41 45 36 Zygentoma EMBIOP 1 2 3 0 1 1 8 1 4 0 2 4 0 Ephemeroptera ENTOMO 37 41 25 35 44 36 16 37 34 36 35 32 37 Orthoptera EPHEME 0 0 0 1 0 1 1 0 1 1 1 2 1 Dictyoptera GEOPHI 1 3 0 2 1 0 0 0 0 1 0 0 0 Dermaptera HEMIPT 33 20 26 48 41 30 33 33 25 35 34 22 45 Embioptera HYMENO 14 17 22 26 7 23 19 29 24 15 26 35 26 Hemiptera ISOPOD 16 14 4 5 6 8 11 10 0 23 14 1 8 Psocoptera JULIDA 0 1 0 0 0 1 1 0 0 0 3 0 1 Thysanoptera LEPIDO 1 3 2 3 4 3 2 4 0 4 9 1 5 Neuroptera LITOBI 0 1 0 0 1 0 5 0 1 0 0 1 0 Diptera MICRO 2 0 2 0 1 1 4 0 1 0 8 0 0 Trichoptera NEELIP 0 0 0 2 0 5 0 7 15 0 5 0 7 Lepidoptera NEUROP 0 1 1 3 0 0 2 0 0 0 1 1 2 Coleoptera OPILIO 2 14 0 2 0 1 4 2 0 6 0 0 1 Hymenoptera ORTHOP 4 9 8 10 4 14 17 6 9 4 31 9 11 Acari PODURO 2 2 0 3 2 5 1 7 13 5 4 0 26 Araneae POLYDE 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Opilionida PROTUR 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Solifuga PSEUDO 0 1 0 3 0 3 3 0 1 1 1 1 0 Pseudoescorpionida PSOCOP 12 2 0 15 0 1 2 3 4 1 6 1 11 Isopoda RAPHID 0 1 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 Geophilomorpha SCOLOP 0 0 0 5 0 0 1 0 0 0 0 0 0 Scolopendromorpha SCUTIG 0 0 0 1 0 0 1 0 3 0 0 0 0 Scutigeromorpha SOLIFU 1 0 0 0 0 2 0 0 0 0 1 0 0 Litobiomorpha SYMPHY 1 23 9 32 19 22 4 45 20 26 21 8 39 Polydesmida THYOPT 2 1 3 3 1 0 3 8 2 8 0 0 7 Julida TRICHO 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 Raphidioptera ZYGENT 4 2 9 0 0 0 6 0 3 0 0 18 5 Nº ORD. 22 23 17 25 19 21 25 18 21 18 22 19 21

En la tabla 4 se indica el número de trampas en las que está presente cada grupo de artrópodos por finca. En resumen, han aparecido un total de 33 grupos de artrópodos, de los 45 que se previeron. Las fincas con la diversidad de grupos de artrópodos mayor fueron la AS05 Lote de los Pérez de Cazalla de la Sierra (Sevilla) y la CO Moteey y Caeteo de Aohe (Huelva), que registró un total de 25 órdenes. 5.2.2 Hormigas En cuanto a formícidos, se capturaron un total de 32 820 obreras de 50 especies distintas que pertenecen a 19 géneros. La finca que registró un número mayor de especies de formícidos fue la FA11 Santa Clotilde de Venta del Charco (Córdoba), con un total de 33 especies (Tabla 5).

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Tabla 5: Abundancia de hormigas por finca

Número de obreras por especie y finca. COD_FINCA AP05 AP06 AS02 AS05 AS06 CO01 CO05 CO08 CO12 EN04 FA01 FA05 FA11 UP23 UP24 APHDUL 0 0 26 7 13 2 0 17 1 0 4 2 2 2 2 APHGIB 9 14 41 33 2 6 3 4 40 15 9 49 46 23 27 APHIBE 0 22 212 73 114 1 2 32 123 12 113 374 99 28 39 APHSEN 162 85 4 0 0 241 107 0 2 127 0 0 0 119 17 CAMCRU 0 0 114 0 61 61 71 2 69 14 318 299 7 103 0 CAMFAL 0 0 1 0 0 0 0 1 0 0 0 2 0 3 0 CAMFIG 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 0 0 CAMFOR 19 0 0 1 0 41 0 0 8 1 0 4 1 1 0 CAMLAT 14 7 0 8 2 0 0 0 0 0 0 0 0 6 0 CAMMIC 0 0 0 0 0 5 0 0 2 0 1 1 0 0 0 CAMPIL 14 4 8 25 2 1 2 3 12 3 3 4 2 11 0 CAMSYL 0 1 0 10 0 0 0 1 0 2 0 0 2 4 2 CATHIS 50 72 198 307 178 109 104 108 248 79 201 404 260 210 169 CATIBE 10 8 21 0 11 151 1 0 0 4 0 19 0 9 0 CATROS 0 0 0 29 2 0 0 14 0 0 0 1 15 16 30 CATSPP 0 0 0 0 0 0 0 0 0 4 0 0 0 0 0 COLTRU 0 0 0 2 0 0 0 0 0 0 0 2 0 0 0 CREAUB 89 0 0 14 0 4 2 11 2 14 4 7 36 8 0 CRESCU 34 71 23 58 157 21 52 2 0 19 12 1 24 30 6 CRESOR 0 0 0 0 0 0 0 41 2 0 0 0 1 0 0 FORCUN 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 9 0 5 0 0 FORGER 0 0 3 0 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 GONBAE 0 0 5 0 12 11 0 1 0 1 2 1 0 0 1 GONHIS 1 0 54 1 12 9 4 2 1 6 0 6 1 33 9 GONKUG 1 1 0 0 0 0 0 0 0 3 0 0 0 0 0 IBESUB 108 573 260 1670 145 56 131 1207 489 199 177 460 617 647 117 LASGRA 64 0 153 258 0 0 0 0 0 0 0 0 3 0 0 LASLAS 2 5 4 6 6 2 2 5 0 2 25 22 3 13 0 MESBAR 128 177 892 285 713 317 64 442 244 103 284 1380 271 469 237 MESBOU 1 0 4 0 0 0 0 0 0 0 6 0 4 0 105 MESCEL 0 0 0 0 0 14 0 0 0 0 0 2 3 0 0 MESHIS 1 0 0 0 7 16 0 12 0 0 0 15 1 8 5 MESLUS 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 0 0 MYRALO 0 0 8 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 OXYSAU 1 0 9 2 0 14 2 117 1 6 5 7 4 5 8 PHEPAL 109 150 3 0 0 40 13 0 299 8 0 1 0 0 3 PLAPYG 82 25 25 88 6 6 17 51 59 51 31 30 83 77 29 PLASCH 35 7 0 2 0 16 6 28 19 4 1 0 1 14 0 PROFER 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 25 0 0 SOLSPP 7 10 5 17 9 3 2 9 6 0 3 10 18 5 1 TAPMAD 0 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 TAPNIG 192 37 58 486 598 103 28 129 380 64 285 1584 95 1141 1 TEMALF 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 4 0 0 0 TEMANG 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 0 0 1 0 TEMRAC 7 0 9 24 1 0 0 23 58 3 1 6 6 2 0 TEMREC 2 8 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 0 0 TEMTYN 0 0 0 7 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 TETCAE 0 6 0 0 0 0 12 0 8 0 0 1 0 7 0 TETFOR 61 6 354 63 211 290 43 106 15 10 55 766 38 56 283 TETSEM 132 19 143 264 20 47 67 49 38 45 40 640 136 103 153 Especies 27 23 27 26 24 27 22 26 25 26 24 31 33 30 21

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Tabla 6: Información general de las especies de hormigas Correspondencia de los códigos usados en este trabajo con las especies válidas y sus autores. La columna Nº Fincas, corresponde con el número de estas en el que apareció cada especie. Nº trampas, con el número de trampas total en el que apareció cada especie. Y Número de Obreras con el número total de obreras contabilizadas por cada especie. La ordenación de la tabla corresponde con la variable Nº oeas. ESPECIE AUTOR, AÑO SPP (6) Nº FINCAS Nº TRAMPAS Nº OBRERAS Iberoformica subrufa (Roger, 1859) IBESUB 15 448 6856 Messor barbarus (Linnaeus, 1767) MESBAR 15 484 6006 Tapinoma nigerrimun cf. (Nylander, 1856) TAPNIG 15 340 5181 Cataglyphis hispanica (Emery, 1906) CATHIS 15 608 2697 Tetramorium forte Forel, 1904 TETFOR 15 261 2357 Tetramorium semilaeve André, 1883 TETSEM 15 308 1896 Aphaenogaster iberica Emery, 1908 APHIBE 14 288 1244 Camponotus cruentatus (Latreille, 1802) CAMCRU 11 186 1119 Aphaenogaster senilis Mayr, 1853 APHSEN 9 170 864 Plagiolepis pygmaea (Latreille, 1798) PLAPYG 15 192 660 Pheidole pallidula (Nylander, 1849) PHEPAL 9 38 626 Crematogaster scutellaris (Olivier, 1792) CRESCU 14 76 510 Lasius grandis Forel, 1909 LASGRA 4 20 478 Aphaenogaster gibbosa (Latreille, 1798) APHGIB 15 139 321 Cataglyphis iberica (Emery, 1906) CATIBE 9 60 234 Crematogaster auberti Emery, 1869 CREAUB 11 49 191 Oxyopomyrmex saulcyi Emery, 1889 OXYSAU 13 36 181 Temnothorax racovitzai (Bondroit, 1918) TEMRAC 11 38 140 Goniomma hispanicum (André, 1883) GONHIS 13 46 139 Plagiolepis schimitzii (Latreille, 1798) PLASCH 11 55 133 Messor bouvieri Bondroit, 1918 MESBOU 5 20 120 Cataglyphis rosenhaueri Santschi, 1925 CATROS 7 34 107 Solenopsis spp SOLSPP 14 56 105 Lasius lasioides (Emery, 1869) LASLAS 13 45 97 Camponotus pilicornis (Roger, 1859) CAMPIL 14 50 94 Aphaenogaster dulciniae Emery, 1924 APHDUL 11 45 78 Camponotus foreli Emery, 1881 CAMFOR 8 16 76 Messor hispanicus Santschi, 1919 MESHIS 8 23 65 Crematogaster sordidula (Nylander, 1849) CRESOR 3 4 44 Camponotus lateralis (Olivier, 1792) CAMLAT 5 10 37 Goniomma baeticum Reyes, Espadaler & Rodriguez, 1987 GONBAE 8 18 34 Tetramorium caespitum (Linnaeus, 1758) TETCAE 5 11 34 Proformica ferreri Bondroit, 1918 PROFER 1 5 25 Camponotus sylvaticus (Olivier, 1792) CAMSYL 7 12 22 Messor celiae Reyes, 1985 MESCEL 3 7 19 Formica cunicularia Latreille, 1798 FORCUN 3 5 15 Temnothorax recedens (Nylander, 1856) TEMREC 3 8 12 Camponotus micans (Nylander, 1856) CAMMIC 4 8 9 Temnothorax tyndalei (Nylander, 1856) TEMTYN 2 5 8 Myrmica aloba Forel, 1909 MYRALO 1 2 8 Camponotus fallax (Nylander, 1856) CAMFAL 4 7 7 Goniomma kugleri Espadaler, 1986 GONKUG 3 5 5 Formica gerardi (Bondroit, 1917) FORGER 2 2 5 Colobopsis truncata (Spinola, 1808) COLTRU 2 4 4 Temnothorax alfacarensis Tinaut, in littere. TEMALF 1 2 4 Temnothorax angustulus (Nylander, 1856) TEMANG 2 3 3 Camponotus figaro Collingwood & Yarrow, 1969 CAMFIG 1 2 2 Messor lusitanicus Tinaut, 1985 MESLUS 1 2 2 Tapinoma madeirense Forel, 1895 TAPMAD 1 1 2

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En cuanto a la distribución de las especies (Tabla 6), podemos observar que existen un grupo destacado de especies que se encuentran presentes con una gran abundancia en todas las fincas. Esta afirmación se obtiene al comparar variables presentes en la tabla 6: número de fincas en la que están presentes, número de trampas total en las que aparecen y número total de obreras capturadas por especie. Dentro de este grupo estarían:

• Iberoformica subrufa (Roger, 1859). De la subfamilia Formicinae, endémica de la península Ibérica y Francia continental. Se encuentra fácilmente en zonas de alta exposición solar, claros de bosques y zonas de matorral. Los nidos, que son poco profundos, pueden oscilar entre las 200 y las 2100 obreras y son generalmente monogínicos (una sola reina). Tienen una dieta omnívora que puede incluir desde artrópodos, semillas a néctar… • Messor barbarus. (Linnaeus, 1767). Perteneciente a la subfamilia Myrmicinae y de distribución Paleártica. Presente un marcado polimorfismo entre las castas, poseyendo obreras de grandes cabezas de color de pardo rojizo a negro (major). Su dieta es fundamentalmente granívora, aunque puede actuar en ocasiones como necrófaga, recolectando insectos muertos o moribundos. Para la recolección, las obreras forman pistas: largas hileras y estrechas de obreras, que se dirigen de los lugares de recolección a la boca del hormiguero. Construye unos hormigueros de gran tamaño y generalmente con numerosas bocas. • Tapinoma nigerrimun complex. (Nylander, 1856). Son un grupo de especies crípticas de la subfamilia Dolichoderinae, que en conjunto tienen distribución paleártica y suelen encontrarse abundantemente en hábitats antropizados. Actualmente su taxonomía se haya en un proceso de revisión debido a la identificación dentro del grupo de 4 posibles especies. Son una especie agresiva y con una dieta generalista, semillas, otros artrópodos, elaza… Haitualete foa pistas, o uha atividad. • Cataglyphis hispanica. (Emery, 1906). De la subfamilia Formicinae, endémica de la península ibérica. Especie de gran tamaño, propia de hábitats forestales abiertos con alta insolación. Su color varía entre el negro y el pardo rojizo. Su alimentación es fundamentalmente necrófaga insectívora. • Tetramorium forte. (Forel, 1904). De la subfamilia Myrmicinae. De distribución paleártica mediterránea. Se distingue del resto de especies de su grupo por su tamaño y la marcada rugosidad de su microescultura cuticular. Es propia de pastos muy húmedos. Su alimentación es omnívora. • Tetramorium semilaeve. André, 1883. De la subfamilia Myrmicinae con una distribución paleártica. Se encuentra bien representada en diversos tipos de ecosistemas fundamentalmente secos. Soporta bien la presión antrópica y es fácil de encontrar en núcleos urbanos. Su dieta es omnívora y oportunista.

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5.3 Relaciones de biodiversidad entre resto de artrópodos y hormigas 5.3.1 Correlación lineal Para comprobar si el número de órdenes de artrópodos por finca guardaba relación con el número de especies de hormigas por finca (tabla 7), se realizó una correlación lineal.

Tabla 7: Diversidad de artrop. y hormigas Figura 2: O. artrop. vs spp. hormigas Número de especies de hormigas y número de órdenes de artrópodos por finca En la gráfica de correlación se representa los órdenes de artrópodos Se excluyó el orden Hymenoptera para evitar (excluyendo himenópteros) frente a las especies de hormigas para autocorrelación con las hormigas. cada una de las fincas.

26 Nº Nº CO05 AS05 FINCA ORD SPP 25 r = -0.2768; p = 0.3179; r2 = 0.0766 AP05 22 27 24 AP06 AP06 23 23 23 UP24 FA01 AP05 UP23 AS02 17 27 22 CO12 CO01 FA11 AS05 25 26 21 AS06 19 24 20

Núm. Órdenes Núm. AS06 FA05 CO01 21 27 19 CO05 25 22 EN04CO08 18 CO08 18 26 AS02 17 CO12 21 25 16 EN04 18 25 20 22 24 26 28 30 32 34 FA01 22 24 Núm. Especies FA05 19 31 FA11 21 33 UP23 22 30 UP24 22 21

Como se puede observar en la figura 2, no hay correlación entre ambas variables (r=- 0.27, p=0.31). Por lo que descartamos que ambas variables estén relacionadas linealmente (coeficiente de correlación lineal de Pearson). 5.3.2 Correlación mediante regresión PLS. Para comprobar la correlación entre la matriz de abundancia de órdenes de artrópodos por finca, frente a la de especies de hormigas por finca; utilizamos el test PLS-regression (Partial least squares regression). La comparación se realizó entre las 10 fincas cuyos transectos muestrearon en 2016, a las que se agregó los datos obtenidos en los muestreos de microhábitats de 2017 (tabla 3). La abundancia para ambas matrices se expresó como el número de trampas ocupadas por especie en el caso de hormigas y orden en el caso de artrópodos. Como en el apartado anterior, obviamos el orden de los himenópteros para evitar autocorrelación al pertenecer las hormigas a dicho orden. De los ejes propuestos por el análisis seleccionamos el Eje 1 (que absorbe el 66.38 % de la covarianza). Como se observa en la Figura 3, la correlación que se obtiene al comparar el ajuste de cada uno de los bloques (Artrópodos y Hormigas) es muy alta (r=0,90) y significativa (p<<0,05). Esto hecho nos da una idea de que la composición taxonómica de los artrópodos de las fincas muestreadas está directamente relacionada con la de formícidos.

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FA02

UP23

AS02

AS05 FA11 UP24 AS06 FA01 0 CO08 CO12 CO01

Or. Athropods : 1 Axis AP06

AP05 EN04

CO05 r = 0.9019; p = 0.00000; r2 = 0.8135

-40 -60 0 60 Spp Ants : Axis 1 Figura 3: Correlación PLS Artrópodos VS Hormigas

Gráfica donde se muestra la correlación de las coordenadas PLS para el Eje 1, del bloque de artrópodos frente a hormigas

A continuación, construimos las gráficas de valores de carga en el Eje 1 para cada uno de los bloques. Estas figuras (4 y 5) muestran la importancia que toma cada variable en la ordenación dada en la figura 3.

0.7 0.6 0.6 0.5 0.5

0.4 0.4

0.3 0.3

0.2 0.2 0.1 0.1 0.0

Loading Axis Loading1 Axis

-0.1 0.0

Loadings Axis 1 Axis Loadings -0.2 -0.1 -0.3 -0.2 -0.4 -0.3

ACARI

OPILIO

DIPTER

ISOPOD

ZYGENT -0.4

COLEOP

HYMENO Or. Athropods

IBESUB

CATHIS

APHIBE

TAPNIG

APHGIB

TETFOR

APHSEN

MESBAR Figura 4: Carga Eje1 B: Artróp. PLS - Art vs CAMCRU Sp. Ants Horm. Figura 5: Carga Eje1 B: Hormigas. PLS - Art vs Horm.

Se representan los valores de carga para el eje 1 Se representan los valores de carga para el eje 1 para aquellas para aquellos ordenes de artrópodos cuyo valor spp. de hormigas de cuyo valor absoluto es superior a 0.1. absoluto es superior a 0.1.

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De esta manera, aquellas fincas más complejas y diversas en cuanto a especies de hormigas, lo serán también en grupos de artrópodos. Tabla 8: Frecuencia de caída en hormigas Número de trampas en las que han aparecido cada especie por finca. SPP (6) AP05 AP06 AS02 AS05 AS06 CO01 CO05 CO08 CO12 EN04 FA01 FA05 FA11 UP23 UP24 APHDUL 0 0 15 4 6 1 0 8 1 0 3 1 2 2 2 APHGIB 6 5 14 14 2 5 3 4 14 6 7 12 27 10 10 APHIBE 0 8 35 19 35 1 2 13 30 6 31 44 35 10 19 APHSEN 38 13 1 0 0 40 25 0 2 18 0 0 0 28 5 CAMCRU 0 0 29 0 15 18 17 1 19 11 16 42 3 15 0 CAMFAL 0 0 1 0 0 0 0 1 0 0 0 2 0 3 0 CAMFIG 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 0 0 CAMFOR 5 0 0 1 0 1 0 0 4 1 0 2 1 1 0 CAMLAT 3 2 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 3 0 CAMMIC 0 0 0 0 0 4 0 0 2 0 1 1 0 0 0 CAMPIL 3 4 5 9 1 1 2 2 4 2 3 3 2 9 0 CAMSYL 0 1 0 1 0 0 0 1 0 2 0 0 1 4 2 CATHIS 22 36 45 52 37 25 33 37 46 35 49 53 47 51 40 CATIBE 5 4 11 0 6 19 1 0 0 1 0 6 0 7 0 CATROS 0 0 0 6 1 0 0 4 0 0 0 1 4 9 9 CATSPP 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3 0 0 0 0 0 COLTRU 0 0 0 2 0 0 0 0 0 0 0 2 0 0 0 CREAUB 8 0 0 5 0 2 2 5 2 5 3 3 12 2 0 CRESCU 7 14 3 5 11 5 6 2 0 4 4 1 6 7 1 CRESOR 0 0 0 0 0 0 0 1 2 0 0 0 1 0 0 FORCUN 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 2 0 2 0 0 FORGER 0 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 GONBAE 0 0 4 0 5 3 0 1 0 1 2 1 0 0 1 GONHIS 1 0 6 1 6 8 2 2 1 2 0 5 1 6 5 GONKUG 1 1 0 0 0 0 0 0 0 3 0 0 0 0 0 IBESUB 10 40 34 50 15 20 31 52 24 21 28 36 32 40 15 LASGRA 6 0 8 3 0 0 0 0 0 0 0 0 3 0 0 LASLAS 1 5 2 2 4 2 2 3 0 1 6 5 3 9 0 MESBAR 20 30 44 30 47 38 17 21 25 15 37 51 29 44 36 MESBOU 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 6 0 3 0 9 MESCEL 0 0 0 0 0 4 0 0 0 0 0 1 2 0 0 MESHIS 1 0 0 0 4 7 0 3 0 0 0 3 1 2 2 MESLUS 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 0 0 MYRALO 0 0 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 OXYSAU 1 0 3 2 0 4 2 7 1 3 4 2 3 1 3 PHEPAL 8 13 1 0 0 1 1 0 10 2 0 1 0 0 1 PLAPYG 24 10 12 25 3 5 9 12 13 12 9 11 22 19 6 PLASCH 11 6 0 2 0 7 2 10 9 2 1 0 1 4 0 PROFER 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 5 0 0 SOLSPP 6 3 3 10 4 1 2 4 4 0 2 5 7 4 1 TAPMAD 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 TAPNIG 24 6 21 24 24 28 10 21 42 15 16 40 22 46 1 TEMALF 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 0 0 0 TEMANG 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 0 0 1 0 TEMRAC 4 0 1 6 1 0 0 6 8 2 1 3 4 2 0 TEMREC 2 4 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 0 0 TEMTYN 0 0 0 4 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 TETCAE 0 3 0 0 0 0 2 0 3 0 0 1 0 2 0 TETFOR 10 4 25 11 31 23 13 22 3 5 16 44 12 12 30 TETSEM 29 8 27 29 8 13 19 24 13 25 18 31 27 19 18

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Dado el elevado valor de correlación encontrado entre los formícidos y el resto de invertebrados, se decidió corroborarlo usando un análisis de congruencia (Legendre & Legendre, 1998; Landeiro et al., 2012). Este análisis está basado en el cálculo de las matrices de disimilaridad (Bray-Curtis) para los datos de hormigas por fincas e invertebrados por fincas. Sobre estas matrices se aplica un test de superposición Procrustes (Legendre & Legendre, 1998). El test de congruencia dio como resultado un valor de r de 0,80 (p=0,0088; 9999 permutaciones), un valor muy similar al obtenido anteriormente. Lo que indica que es un resultado estadístico congruente. 5.4 Relaciones de las variables ambientales con la diversidad de hormigas 5.4.1 Superficie Se calculó la correlación entre los índices de diversidad en hormigas para cada una de las fincas, con la superficie en hectáreas de cada finca (Tabla 9). Pero ninguno de ellos mostró ningún valor significativo (p>0.05). Por tanto, para nuestro caso particular de la dehesa, la superficie de la finca no afectó al número de especies. Tabla 9: Superficie vs Índices de diversidad

En la tabla se muestra la correlación entre los índices de diversidad calculados para hormigas y la superficie de las fincas. FINCA SUPERFICIE (Ha) Spp Individuos Dominance D Simpson_1-D Shannon_H Margalef Berger-Parker AP05 191.14 27 1335 0.08352 0.9165 2.675 3.613 0.1438 AP06 109.40 23 1310 0.2349 0.7651 1.995 3.065 0.4374 AS02 96.69 27 2637 0.164 0.836 2.264 3.301 0.3383 AS05 107.70 26 3740 0.2403 0.7597 1.967 3.039 0.4465 AS06 157.42 24 2285 0.1926 0.8074 1.998 2.974 0.312 CO01 77.62 27 1587 0.1199 0.8801 2.449 3.528 0.1997 CO05 119.59 22 735 0.1094 0.8906 2.42 3.182 0.1782 CO08 114.14 26 2417 0.2936 0.7064 1.815 3.209 0.4994 CO12 123.94 25 2127 0.1381 0.8619 2.246 3.132 0.2299 EN04 281.33 26 799 0.1296 0.8704 2.403 3.741 0.2491 FA01 459.09 24 1591 0.1399 0.8601 2.201 3.12 0.1999 FA05 83.60 31 6104 0.1615 0.8385 2.068 3.442 0.2595 FA11 292.00 33 1815 0.1739 0.8261 2.212 4.264 0.3399 UP23 110.69 30 3154 0.2044 0.7956 2.051 3.6 0.3618 UP24 592.61 21 1244 0.1405 0.8595 2.209 2.807 0.2275 r - -0.3216 -0.3946 -0.2821 0.2820 0.1450 -0.1241 -0.3298 p - 0.2430 0.1450 0.3080 0.3080 0.6060 0.6590 0.2300

5.4.1.1 Características del arbolado En este apartado se quiso ver la relación que podría existir entre la diversidad de hormigas y las características de arbolado en cada una de las fincas. Para ello se calcularon las medias de las fincas para las variables obtenidas de los estudios que el LIFE realizó durante 2 años en las diferentes fincas. De entre todas las variables que se obtuvieron (Tabla 10), se escogieron aquellas que sería más representativas a la hora de describir el estado del estrato arbóreo y excluyendo aquellas que pudieran estar autocorrelacionadas.

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Tabla 10: Características del arbolado

Estas son la media de las distintas variables medidas sobre encimas en los 2 transectos realizados por finca: CAP, perímetro del tronco a la altura del pecho en centímetros; diámetro medio de la copa en metros; altura media del árbol en metros; Producción, producción de bellotas del árbol en Kg por árbol. Y Cobertura Árbol., que corresponde con el porcentaje total de suelo cubierto por el arbolado en cada finca.

CAP Diámetro Altura Producción Cobertura Finca (cm) medio (m) media (m) (kg/árbol) Árbol. (%) AP05 107.05 7.72 6.60 20.04 12.77 AP06 104.38 7.93 7.34 10.56 28.63 AS02 118.60 7.41 6.92 9.06 18.10 AS05 134.25 11.17 10.38 39.38 52.11 AS06 153.00 9.64 8.38 30.88 22.92 CO01 170.75 10.65 9.02 25.35 25.08 CO05 161.25 10.72 10.53 27.17 34.39 CO08 88.25 7.13 7.08 8.05 18.81 CO12 114.38 6.81 5.20 0.97 17.47 EN04 128.59 9.02 6.95 21.96 12.22 FA01 113.38 6.99 6.73 9.44 22.46 FA05 173.25 8.04 6.54 9.01 15.84 FA11 113.56 7.97 6.92 7.82 31.73 UP23 129.13 9.88 7.41 23.45 31.34 UP24 68.25 5.00 5.83 2.39 10.96

En cuanto a los de diversidad de formícidos, se usaron sólo los resultados obtenidos de las 40 trampas del transecto lineal. Esto es debido, a que los datos de la caracterización de la vegetación de los que disponemos no contemplan los microhábitats, si no para la finca en general. Por ello construimos la tabla 10, donde se muestra el número de obreras por especie y finca en las trampas de los transectos.

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Tabla 11: Diversidad de hormigas por finca en los transectos

Se muestra el número de obreras de cada especie por finca, en las 40 trampas de los transectos.

SPP AP05 AP06 AS02 AS05 AS06 CO01 CO05 CO08 CO12 EN04 FA01 FA05 FA11 UP23 UP24 PHEPAL 98 109 0 0 0 40 13 0 290 8 0 1 0 0 3 TEMREC 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 CRESCU 33 9 23 6 157 21 52 2 0 19 12 1 9 29 6 CATHIS 36 61 158 201 157 16 87 81 219 42 168 333 215 148 130 APHSEN 110 74 4 0 0 83 92 0 1 117 0 0 0 94 17 PLAPYG 23 14 13 36 6 5 10 3 49 49 23 1 66 13 7 MESHIS 1 0 0 0 7 1 0 12 0 0 0 15 1 8 5 MESBAR 69 155 592 250 282 122 52 93 169 73 215 641 197 403 207 CAMFOR 19 0 0 0 0 41 0 0 3 1 0 3 1 1 0 TAPNIG 179 35 44 467 115 78 21 129 324 60 64 1523 83 351 1 TETSEM 63 13 93 48 13 13 56 37 17 12 19 488 79 13 11 PLASCH 20 4 0 2 0 8 6 28 7 4 1 0 1 4 0 CREAUB 81 0 0 0 0 4 1 1 2 2 4 7 15 8 0 SOLSPP 3 0 2 16 9 3 2 2 5 0 3 5 4 4 1 APHGIB 6 12 19 8 2 1 2 2 20 14 3 13 24 1 2 TEMRAC 3 0 0 20 1 0 0 0 56 3 1 5 1 0 0 OXYSAU 1 0 6 2 0 10 1 117 0 4 1 7 1 0 6 CAMLAT 11 1 0 8 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 GONKUG 1 1 0 0 0 0 0 0 0 3 0 0 0 0 0 CATIBE 10 8 21 0 0 42 0 0 0 4 0 19 0 8 0 TETFOR 53 4 328 63 144 59 36 67 11 5 11 594 32 27 54 GONHIS 1 0 31 1 10 7 0 1 0 2 0 5 0 30 9 MESBOU 1 0 4 0 0 0 0 0 0 0 3 0 1 0 41 IBESUB 107 557 110 773 144 54 101 763 469 143 103 186 612 579 44 LASLAS 2 5 1 6 6 1 2 4 0 2 25 20 1 12 0 CAMPIL 12 2 2 21 2 0 0 2 12 2 3 0 2 2 0 LASGRA 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3 0 0 TETCAE 0 6 0 0 0 0 12 0 2 0 0 0 0 7 0 CAMSYL 0 1 0 10 0 0 0 1 0 2 0 0 0 2 2 APHIBE 0 20 181 55 54 1 0 28 80 12 62 223 68 10 17 APHDUL 0 0 10 7 4 2 0 1 0 0 4 2 2 2 2 CAMCRU 0 0 85 0 57 40 66 2 61 8 317 185 7 51 0 CAMFAL 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 2 0 3 0 FORGER 0 0 3 0 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 GONBAE 0 0 5 0 1 2 0 1 0 1 0 1 0 0 1 CATROS 0 0 0 29 2 0 0 14 0 0 0 1 14 16 23 TEMTYN 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 FORCUN 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 MESCEL 0 0 0 0 0 9 0 0 0 0 0 2 0 0 0 CAMMIC 0 0 0 0 0 3 0 0 2 0 1 0 0 0 0 CRESOR 0 0 0 0 0 0 0 41 1 0 0 0 0 0 0 CATSPP 0 0 0 0 0 0 0 0 0 4 0 0 0 0 0 TEMANG 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 0 0 1 0 TEMALF 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 4 0 0 0 COLTRU 0 0 0 2 0 0 0 0 0 0 0 2 0 0 0 PROFER 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 25 0 0 CAMFIG 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 0 0

Nuevamente, para buscar relaciones entre la composición específica de hormigas del conjunto de las fincas muestreadas con las características del estrato arbóreo, se utilizó el test PLS, en el cual, como se muestra en la figura 6, se observa una alta correlación (r=0.90) entre los

Ecosistemas de dehesa: Desarrollo de políticas y herramientas para la gestión y conservación de la biodiversidad LIFE11/BIO/ES/000726 bloques comparados, que a su vez es altamente significativa (p<<0.05). Este hecho nos indica que el estrato arbóreo va a tener un papel fundamental a la hora de condicionar diversidad ecológica de hormigas de una finca.

AS05

CO05

CO01 AS06 EN04 UP23 FA11 FA05

0 AP05 CO08

AP06 CO12

VBLES. ARBOLADO - EJE 1 - ARBOLADO VBLES. AS02 FA01 UP24

r = 0.9017; p = 0.00000; r2 = 0.8131 -5 -5 0 5 SPP HORMIGAS - EJE 1 Figura 6: Correlación PLS Arbolado VS Spp de Hormigas

Se muestra la correlación de las coordenadas PLS para el Eje 1, del bloque de variables que caracterizan el estrato arbóreo frente a las especies de hormigas de los transectos.

A continuación, en las figuras 7 y 8 se muestran las gráficas de carga para cada uno de los bloques analizados.

0.6 0.5

0.4 0.5 0.3

0.2 0.4 0.1

0.3 0.0

CARGA

CARGA -0.1

0.2 -0.2

-0.3 0.1 -0.4

0.0 CAP (cm) Dmedio (m) Prod (kg/arbol)

APHIBE

CAMPIL

APHGIB

MESHIS

TETCAE

PHEPAL

SOLSPP

APHDUL

CAMLAT

COLTRU

TEMTYN

APHSEN

MESCEL

CAMSYL

OXYSAU

CRESCU

FORCUN

CRESOR

CAMFOR Cob. Arb. % HM MESBOU VBLS. ARBOLADO SPP HORMIGAS Figura 7: Carga Eje1 B: Arbolado – PLS: Arb. Figura 8: Carga Eje1 B: Hormigas – PLS: Arb. VS VS Horm. Horm.

Se representan los valores de carga para el eje 1 Se representan los valores de carga para el eje 1 para aquellas variables cuyo valor absoluto es para aquellas spp. de hormigas de cuyo valor superior a 0.1. absoluto es superior a 0.1.

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Como se observa, existe un grupo de hormigas (arborícolas: CAMLAT, COLTRU, CRESCU y CAMSYL; hojarasca: SOLSPP) que se ven influenciadas positivamente por el estrato arbóreo (figura 8, variables con carga > 0) que son, fundamentalmente, especies arborícolas. Mientras que, por el contrario, se observa otro grupo (figura 8, variables con carga < 0) cuyas especies prefieren zonas con árboles de menor porte o sin estos. Este último grupo, son especies propias de pastizales y granívoras (MESBOU, OXYSAU, MESHIS) o generalistas (PHEPAL, APHIBE, APHGIB). 5.4.1.2 Niveles de Carbono y Nitrógeno en el suelo. En este apartado intentamos comprobar la relación entre la cantidad de carbono y nitrógeno del suelo y la ratio C/N con la diversidad de hormigas, para ello usamos las medias de los valores obtenidos por los diferentes muestreos del LIFE (Tabla 12). Tabla 12: Porcentaje de elementos en suelo

Valor medio para cada una de las variables de concentración de C y N por finca. %N, porcentaje de Nitrógeno en el suelo; %C porcentaje de Carbono en el suelo.

FINCA % NITROGENO % CARBONO AP05 1.97325 0.174 AP06 1.6077 0.14565 AS02 2.10175 0.1225 AS05 1.8815 0.159575 AS06 1.6907 0.130925 CO01 1.1165 0.076525 CO05 1.580225 0.100175 CO08 1.912375 0.142075 CO12 1.625125 0.177025 EN04 2.265225 0.163475 FA01 2.2175 0.18275 FA05 3.1445 0.22575 FA11 1.80811667 0.15303333 UP23 2.0175 0.13 UP24 3.173825 0.2925

Con estos datos (tabla 12) y los de abundancia de obreras de hormiga en los transectos (tabla 11) realizamos un test PLS. Este análisis nos muestra que existe una gran correlación positiva (r=0.77) y significativa (p=0.0009) entre las dos matrices. Observamos que el análisis daba un peso demasiado elevado a algunas especies de hormigas que podemos considerar raras. De modo que decidimos establecer un filtro y usar para esta comparación sólo aquellas especies que hubieran aparecido en 10 o más fincas (los resultados se muestran en la tabla 13).

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Tabla 13: Abundancia de obreras en los transectos para las especies presentes en 10 o más fincas

COD_FINCA AP05 AP06 AS02 AS05 AS06 CO01 CO05 CO08 CO12 EN04 FA01 FA05 FA11 UP23 UP24 CATHIS 36 61 158 201 157 16 87 81 219 42 168 333 215 148 130 PLAPYG 23 14 13 36 6 5 10 3 49 49 23 1 66 13 7 MESBAR 69 155 592 250 282 122 52 93 169 73 215 641 197 403 207 TAPNIG 179 35 44 467 115 78 21 129 324 60 64 1523 83 351 1 TETSEM 63 13 93 48 13 13 56 37 17 12 19 488 79 13 11 APHGIB 6 12 19 8 2 1 2 2 20 14 3 13 24 1 2 TETFOR 53 4 328 63 144 59 36 67 11 5 11 594 32 27 54 IBESUB 107 557 110 773 144 54 101 763 469 143 103 186 612 579 44 CRESCU 33 9 23 6 157 21 52 2 0 19 12 1 9 29 6 SOLSPP 3 0 2 16 9 3 2 2 5 0 3 5 4 4 1 LASLAS 2 5 1 6 6 1 2 4 0 2 25 20 1 12 0 APHIBE 0 20 181 55 54 1 0 28 80 12 62 223 68 10 17 PLASCH 20 4 0 2 0 8 6 28 7 4 1 0 1 4 0 OXYSAU 1 0 6 2 0 10 1 117 0 4 1 7 1 0 6 CAMPIL 12 2 2 21 2 0 0 2 12 2 3 0 2 2 0 CAMCRU 0 0 85 0 57 40 66 2 61 8 317 185 7 51 0 CREAUB 81 0 0 0 0 4 1 1 2 2 4 7 15 8 0 GONHIS 1 0 31 1 10 7 0 1 0 2 0 5 0 30 9 APHDUL 0 0 10 7 4 2 0 1 0 0 4 2 2 2 2

De esta manera, se repitió el test PLS usando como datos del bloque 1, la Tabla 13 y como datos del bloque 2, la 12. Como se aprecia en la Figura 9, en la que se representan las coordenadas obtenidas en el test para el eje 1 en los bloques de % de C y N en el suelo frente a las especies de hormigas; se puede observar una nube de puntos con pendiente positiva, pero con dos outliers claros, la finca UP24 y FA05. Si representamos en una gráfica la concentración de nitrógeno en suelo frente a la de carbono, podemos observar como hay dos puntos correspondientes con las fincas UP24 y FA05 que se distancian patentemente del grupo central. Esta concentración anormalmente alta de elementos puede ser una de las razones para que en la figura 9 dichos puntos aparezcan como outliers. Por otro lado, las fincas en cuestión son aquellas que, a la hora de evaluar su estado de muestreo en el apartado 5.1, necesitaban un incremento del esfuerzo de muestreo.

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CO01 CO05

FA11 AP06 UP23 AS06

AS02 CO12 CO08 0 FA01 AS05 AP05

ELEMENTOS ELEMENTOS - EJE 1 EN04

FA05 UP24

r = 0.5272; p = 0.0435; r2 = 0.2779 -4 -8 0 8 SP HORMIGAS (PRESENT +10 FINCAS) - EJE 1 Figura 9: Correlación PLS Elementos VS Spp de Hormigas

Se muestra la correlación de las coordenadas PLS para el Eje 1, del bloque porcentaje de elementos en el suelo frente a las especies de hormigas de los transectos para especies presentes en 10 o más fincas.

0.0 0.3

-0.1 0.2

-0.2 0.1

-0.3 0.0

-0.4 -0.1

CARGA

CARGA -0.5 -0.2

-0.6 -0.3

-0.7 -0.4

-0.8 -0.5

-0.9 % NITROGENO % CARBONO

CATHIS

IBESUB

APHIBE

TAPNIG

LASLAS

TETFOR

PLASCH

TETSEM

CRESCU

MESBAR ELEMENTOS EN EL SUELO CAMCRU SPP HORMIGAS Figura 10: Carga Eje1 B: Elementos – PLS: Figura 11: Carga Eje1 B: Hormigas – PLS: Elem. VS Horm. Elem. VS Horm. Se representan los valores de carga para el eje 1 para aquellas spp. cuyo Se representan los valores de carga para el eje 1 valor absoluto es superior a 0.1 y se encuentran presentes en 10 o más para aquellos elementos cuyo valor absoluto es fincas. superior a 0.1. A pesar de todo esto, se puede ver una correlación (r=0.53) significativa (p=0.04) pero no muy alta, esto nos indica que hay más variables que explican la relación. Aun así, podemos ver que las especies que se ven más favorecidas por los niveles en el suelo de C y N, son aquellas propias de pastizales y zonas abiertas (carga < 0 en la figura 11).

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Frente al grupo con carga positiva en la figura 11, que son especies arborícolas o asociadas a zonas con árboles. 5.4.1.3 Carga ganadera En este análisis se comparó mediante un test PLS, la biodiversidad de hormigas frente a la carga ganadera en UGM, estos datos se extrajeron de los Planes de Gestión Integral para Dehesas (PGI) de las respectivas fincas (tabla 14). Al igual que en el apartado anterior, el análisis con todas las especies daba un peso en las gráficas de carga, demasiado elevado. Por lo que procedimos a realizar el test con las especies de hormigas que aparecían en 10 o más fincas (tabla 13). Tabla 14: Carga ganadera

Se muestra la carga ganadera por finca en UGM (unidades de ganado mayor) de cada grupo y la carga pastante total en UGM/Ha.

CARGA GANDERA FINCA PASTANTE TOTAL BOVINO OVINO CAPRINO PORCINO EQUINO (UGM/HA) (UGM) (UGM) (UGM) (UGM) (UGM) AP05 0.26 0 18.03 0 11.07 0 AP06 0.558 0 34.85 0 13.98 0 AS02 0.85 31.5 41.4 0 9 0 AS05 0.43 0 32.2 0 14 0 AS06 0.67 0 55.35 0 36 0 CO01 0.73 27 0 5.5 20.5 4 CO05 0.17 17 0 0 3.75 0 CO08 0.83 0 36 0 0 2 CO12 1.11 0 137.25 0 0 0 EN04 0.193 0 0 0 29.96 6 FA01 0.54 110 62.25 0 75 0 FA05 0.64 10 34.5 0 0 0 FA11 0.42 0.37 0.05 0 0 0 UP23 0.32 23 0 0 1.3 0 UP24 0.47 30 210 15 0 0

Como se muestra en la figura 12, se puede observar la correlación de las coordenadas en el test PLS del bloque de carga ganadera frente a especies de hormigas presentes en los transectos de 10 fincas o más. Como se puede observar existe una buena correlación (r=0.87) y muy significativa (p << 0.05), lo cual nos indica una fuerte relación entre ambos bloques. Se puede observar un outlier correspondiente a la finca FA01, que no se aleja de línea de tendencia, pero sí de la nube de puntos.

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5 FA01

CO01 UP24 AS02 AS06

AS05 AP05 AP06 0 FA11 CO08 EN04 CO12 CO05 UP23FA05

CARGA - GANADERA EJE 1

r = 0.8695; p = 0.00003; r2 = 0.7560 -5 -5 0 5 SPP HORMIGAS - EJE 1 Figura 12: Correlación PLS C. Ganadera VS Spp de Hormigas.

Se muestra la correlación de las coordenadas PLS para el Eje 1, del bloque carga ganadera frente a las especies de hormigas de los transectos para especies presentes en 10 o más fincas.

0.8 0.8

0.6 0.6 0.4

0.4 0.2

CARGA

CARGA 0.0 0.2

-0.2

0.0 -0.4

-0.2

IBESUB

TAPNIG

CAMPIL

APHGIB

LASLAS

PLASCH

PLAPYG

APHDUL

TETSEM EQUINO PORCINO BOVINO OXYSAU

CAMCRU CARGA GANADERA (UGM) SPP HORMIGAS Figura 13: Carga Eje1 B: C. Ganadera – PLS: Figura 14: Carga Eje1 B: Hormigas – PLS: Elem. VS Elem. VS Horm. Horm.

Se representan los valores de carga para el eje 1 Se representan los valores de carga para el eje 1 para para aquellos elementos cuyo valor absoluto es aquellas spp. cuyo valor absoluto es superior a 0.1 y se superior a 0.1. encuentran presentes en 10 o más fincas.

Observando las gráficas de carga del eje 1 (figura 13 y 14) se puede observar que el ganado bovino y el porcino tienen mayor influencia en la diversidad de hormigas. Y que conforme la carga de estos se incrementa hace disminuir la diversidad de la mayoría de especies, excepto las especies arborícolas (CAMCRU y LASLAS) y subterráneas (APHDUL).

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6 CONCLUSIONES Se ha detectado una relación muy fuerte entre la composición de artrópodos epigeos y los formícidos en las fincas estudiadas. Las hormigas, por tanto, son un buen grupo bioindicador o subrogado del resto de artrópodos presentes en el ecosistema. Ampliar el esfuerzo de muestreo incluyendo varios microhábitats, ha permitido, en la mayoría de las fincas, describir de una manera más fidedigna la diversidad ecológica de las hormigas. De esta manera se ha cumplido una de las mejoras que se previeron hacer en el informe del año anterior. En general, las variables estudiadas que afectan a las hormigas significativamente han sido:

• Arbolado: Las zonas con cobertura de arbolado alta, árboles de buen porte y producción, incrementará el número de especies arborícolas o ligadas a árboles, frente a las especies propias de pastizales abiertos. • Concentración C y N en el suelo: Se ha observado que la riqueza en el suelo de elementos como el carbono y el nitrógeno tiene una relación positiva con la diversidad ecológica de hormigas, sobre todo con aquellas especies propias de pastizales. • Carga ganadera: Se observa una relación entre la carga ganadera y el número de especies, aunque afectando desigualmente a las especies. Con hormigas propias de pastizales presenta una relación negativa, mientras que con especies arborícolas o subterráneas presenta una relación positiva. De esta manera podemos determinar que un incremento de la carga ganadera, o sobrepastoreo podría conllevar una disminución del número de especies de formícidos y por ende del resto de artrópodos. Aunque el estudio muestre resultados concluyentes, sería conveniente estudiar más a fondo los efectos que el microentorno de las trampas tiene en la diversidad local.

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8 ANEXOS Anexo 1: Ortofotos de las fincas y transectos

Figura 15: Otofoto de la fia AP La Juaita Se muestran los puntos de muestreo de las dos modalidades, Microhábitats (20 tr y Transectos (40 tr).

Figura 16: Otofoto de la fia AP Payoguillo Se muestran los puntos de muestreo de las dos modalidades, Microhábitats (20 tr y Transectos (40 tr).

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Figura 17: Otofoto de la fia A“ El Paloa de la Moa Se muestran los puntos de muestreo de las dos modalidades, Microhábitats (20 tr y Transectos (40 tr).

Figura 18: Otofoto de la fia A“ Lote de los Péez Se muestran los puntos de muestreo de las dos modalidades, Microhábitats (20 tr y Transectos (40 tr).

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Figura 19: Otofoto de la fia A“ Las Moillas Se muestran los puntos de muestreo de las dos modalidades, Microhábitats (20 tr y Transectos (40 tr).

Figura 20: Otofoto de la fia CO Las Ánimas Se muestran los puntos de muestreo de las dos modalidades, Microhábitats (20 tr) y Transectos (40 tr).

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Figura 21: Otofoto de la fia CO Moteey y Caeteo Se muestran los puntos de muestreo de las dos modalidades, Microhábitats (20 tr y Transectos (40 tr).

Figura 22: Ortofoto de la fia CO Queadahoda Se muestran los puntos de muestreo de las dos modalidades, Microhábitats (20 tr y Transectos (40 tr).

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Figura 23: Otofoto de la fia CO Majada de Idio Se muestran los puntos de muestreo de las dos modalidades, Microhábitats (20 tr y Transectos (40 tr).

Figura 24: Otofoto de la fia EN Eiaejo Se muestran los puntos de muestreo de las dos modalidades, Microhábitats (20 tr y Transectos (40 tr).

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Figura 25: Otofoto de la fia FA Las Hazas Se muestran los puntos de muestreo de las dos modalidades, Microhábitats (20 tr y Transectos (40 tr).

Figura 26: Otofoto de la fia FA La Paadea Se muestran los puntos de muestreo de las dos modalidades, Microhábitats (20 tr y Transectos (40 tr).

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Figura 27: Otofoto de la fia FA “ata Clotilde Se muestran los puntos de muestreo de las dos modalidades, Microhábitats (20 tr y Transectos (40 tr).

Figura 28: Otofoto de la fia AP La Juaita Se muestran los puntos de muestreo de las dos modalidades, Microhábitats (20 tr y Transectos (40 tr).

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Figura 29: Ortofoto de la finca UP Las Caas Se muestran los puntos de muestreo de las dos modalidades, Microhábitats (20 tr y Transectos (40 tr).

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Anexo 2: Clasificación de artrópodos edáficos

Reino Animalia Filo Arthropoda Animales con exoesqueleto y apéndices articulados.

Cuerpo dividido en dos regiones, prosoma (cabeza más tórax) y opistosoma (abdomen). Carecen de antenas y mandíbulas. Poseen 6 SubFilo Chelicerata pares de apéndices: un par de quelíceros, un par de pedipalpos y 4 pares de patas marchadoras. Sin branquias. Prosoma sin gran caparazón de protección. Sin aguja Clase Arachnida terminal, aunque puede tener aguijón corto o flagelo.

Ácaros. De talla pequeña a mediana. Segmentación poco conspicua SubClase Acari dependiendo del grupo. Algunos detritívoros otros parásitos.

Arañas. Prosoma y opistosoma separados por un estrangulamiento Orden Araneae

llamada pedicelo. Opistosoma sin trazas externas de metamerización.

Opiliones. Tamaño mediano.

Prosoma y opistosoma unidos en Orden Opilionida toda su anchura (sin

extrangulamiento). Sólo un par de ojos agrupados y prominentes.

Pseudoescorpiones. Tamaño

pequeño (0,8 a 8mm). Dos tagmas, prosoma y opistosoma unidos Orden totalmente, sin extrangulamientos. Pseudoescorpionida Quelíceros biarticulados. Pedipalpos con forma de pinza (similar a las de escorpiones). Mandibulados con dos regiones corporales; cabeza y tronco, esta SubFilo Myriapoda última dividida en múltiples metámeros los cuales poseen patas

marchadoras (siempre más de 8).

De cuerpo alargado y deprimido. Tienen un par de patas por cada Clase Chilopoda metámero corporal (a excepción de la cabeza).

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Escutigeras. En la península ibérica sólo una especie Scutigera colepotrata. Poseen 15 pares de Orden Scutigeromorpha patas de gran longitud. Tarsos formados por un gran número de

anillos. Terguitos desiguales.

Ciempiés. Quince pares de patas. 18 segmentos corporales, siempre Orden Litobiomorpha alternan uno de mayor longitud con

otro de menor longitud.

Ciempiés. Cuerpo alargado, delgado y deprimido con 25 pares de patas. Terguitos más o menos iguales Orden Geophilomorpha divididos por un surco transversal en dos regiones. Estigmas laterales pares, igual siempre al número de

patas menos 1.

Escolopendras. De 21 a 23 pares de Orden patas, terguitos subiguales sin Scolopendromorpha división. De 9 a 10 pares de estigmas laterales.

Milpiés. Se caracterizan principalmente por tener dos pares de patas Clase Diplopoda en todos o casi todos los segmentos corporales. Milpiés. De 4 a 150 mm. Segmentos corporales fusionados, con forma cilíndrica y algunos son capaces de Orden Julida enrollarse en espiral. Número de artejos siempre superior a 30,

estipes contiguos y promentón glabro. Dos antenas, a veces una no visible. Tegumentos en la parte superior carlcáreos. Marinos, dulceacuicoleas y terrestre de lugares SubFilo Crustacea húmedos. Respiración a traves de los tegumentos o branquial ligada a los apéndices. 19 segmentos corporales dispuestos en 3 tagmas: céfalon (5), pereion (8) , y pleon(6). 8 pares de pereiopodos (apéndices del Clase Mallacostraca pereion), los 3 primeros parares, más o menos modificados para la alimentación. 6 pleopodos (apéndices del pléon), los ultimos formando el abanico caudal.

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Tienen el cuerpo ancho y deprimido, todos los apéndices iguales, la cabeza Orden Isopoda soldada al primer segmento torácico

y los ojos sin pedúnculo. SubFilo Hexapoda Poseen 3 pares de patas.

Clase Entognatha Aparato bucal capaz de retraerse al interior de la cabeza.

Cuerpo alargado y apigmentado. Orden Protura Cabeza piriforme, sin antenas. Abdomen de 11 seg. Más telson. Abdomen de máximo 6 metámeros. Sin pinzas ni cercos SubClase Collembola abdominales. Conspicuo órgano bifurcado al final del abdomen para el salto (furca). Cuerpo ovalado, antenas y patas cortas. Primer segmento del tórax

Orden Poduromorpha visible en vista dorsal. Segmentación abdominal ventral y dorsal distintas. Cuerpo alargado, segmentación Orden abdominal ventral y dorsal distintas. Entomobriomorpha Primer segmento del tórax visible en vista dorsal.

Cuerpo globoso, segmentos abdominales fusionados, sin ojos, Orden Neelipleona antenas siempre más cortas que la cabeza. Cuerpo globoso, segmentos abdominales fusionados del 1 al 4, el Orden Symphypleona resto no. Antenas más largas que la cabeza. Con ojos. Cuerpo alargado y aplanado. Cabeza con antenas largas, sin órganos Orden Diplura visuales. Abdomen provisto de dos cercos terminales. Clase Insecta Piezas bucales expuestas, no se retraen. Cuerpo fusiforme, comprimido, de 8

a 20mm, revestido con escamas que Orden Microcoryphia forman patrones. Ojos compuestos. Abdomen provisto terminalmente de

2 cercos flanqueando un paracerco.

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Pececillos de plata. Cuerpo deprimido, aplanado. Miden de 2 a Orden Zygentoma 10 mm. Antenas filiformes. Poseen cercos y paracercos. Libélulas y caballitos del diablo. Voladores. Ojos grandes, ocupan Orden Odonata gran parte de la cabeza. 2 pares de

alas membranosas y transparente. Abdomen largo. Efímeras. Voladores, con dos pares de alas subiguales, en algunos grupos

falta el segundo par. Tegumentos

Orden Ephemeroptera blandos y colores poco vistosos. Al final de abdomen, dos o tres filamentos caudales más largos que el

cuerpo.

Moscas de las rocas. Cabeza aplastada. Voladores, alas membranosas y plegadas durante el Orden Plecoptera reposo planas sobre el cuerpo. Al

final del abdomen, 2 cercos más cortos que el cuerpo. Tijeretas. Tamaño medio y cuerpo deprimido. Cabeza prognata. Ojos

pequeños y sin ocelos. Pueden ser alados, braquípteros y ápteros. 2 pares de alas los grupos alados, el Orden Dermaptera primer par son élitros y el segundo semitransparente con venación. Abdomen de 9 a 10 artejos, posee dos cercos terminales esclerotizados

que pueden tener forma de fórceps.

Isetos palo, hoja… Fitófagos, de grandes dimensiones (5 a 30 cm). En la península ibérica solo existen Orden Phasmida insectos palo. Son alargados, ápteros o braquípteros, de forma cilíndrica con color y aspecto de una ramita.

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Saltamontes, gillos… Cabeza hipognata, antenas filiformes. 3 par de patas especializadas en el salto, fémur ensanchado y tibia delgada y Orden Orthoptera larga con espina. 2 pares de alas, primer par (tegmitas) a veces coriáceo; segundo, translúcidas y plegadas en abanico bajo el 1er par. Abdomen muy desarrollado. Cucarachas y mantis. Terrestres, alados o braquípteros. Aparato bucal Orden Dictioptera masticador. 2 cercos cortos y

pluriarticulados al final del abdomen. Termitas. Insectos eusociales con diferentes castas. Cuerpo de amarillo lechoso a blanco de tegumentos blandos. De 6 a 12 mm. Cabeza redondeada con ocelos y ojos. Tórax Orden Isoptera deprimido, abdomen ancho en su base con 2 cercos terminales con de 1 a 8 artejos. Dos pares de alas presentes en algunas castas, se caen dejando una escama triangular. Piojos de los libros. Terrestres, alados o ápteros de pequeña talla. Cabeza globosa, ojos compuestos, antenas Orden Psocoptera filiformes. Aparato bucal masticador, sobre el labro prominente. Mesotórax con forma de giba. Patas largas y delgadas. Tejedores. Tamaño mediano (7-18 mm). Tegumento fino y marrón. Cabeza prognata con ojos compuestos sin ocelos, antenas moniliformes. Primer par de patas con el primer artejo del tarso Orden Embioptera engrosado. Pueden ser alados o ápteros. Cuando son alados, tienen dos pares de alas subiguales, membranosas y pilosas. Abdomen alargado de 10 terguitos visibles, al final, dos cercos de dos artejos.

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Piojos. Ectoparásitos. Pequeño tamaño (2-3mm a 1cm). Ápteros con el cuerpo deprimido. Antenas cortas. Dos grupos. Anoplura, cabeza cónica

y más estrecha que el tórax. Aparato bucal picador chupador. Patas iguales Orden Phthiraptera con uñas grandes y robustas al final. Abdomen de 9 segmentos. Mallophaga, cabeza prognata,

subtriangular. Aparato bucal masticador. Protórax libre y meso y metatórax fusionados. Abdomen oblongo de 8 a 10 terguitos. Trips o arañuelas. Tamaño pequeño, cuerpo alargado. Se diferencia Orden Thysanoptera fácilmente por sus 2 pares de alas estrechas con largas quetas.

Chihes, pulgoes, igaas… Gupo heterogéneo de insectos voladores. Primer par de alas con forma de Orden Hemiptera hemiélitros, en su parte basal esclerotizada y en la distal

membranosa. Segundo par de alas membranosa. Avejas, avispas y hormigas. Aparato bucal masticador. Ojos compuestos, a veces ocelos. Metatorax fusionado con el primer segmento abdominal (propodeo). 2 pares de alas membranosas, primer par de mayor Orden Hymenoptera envergadura. El segundo par se fija bajo al borde posterior del primero con una especie de ganchos. En las hembras siempre existe un ovipositor que puede estar modificado sierra, taladro o aguijón. Patudos. Alas membranosas opacas, cabeza prognata, ojos salientes, Orden Megaloptera piezas bucales muy desarrolladas. Antenas largas moniliformes, abdomen blando y bien desarrollado.

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Insectos de tamaño medio. Cabeza prognata, piezas bucales masticadoras bien desarrolladas. Ojos compuestos grandes y 3 ocelos. Antenas cortas multiarticuladas.

Protórax muy alargado (siempre más Orden Raphidioptera largo que ancho). 2 pares de alas membranosas con venación muy ornamentada, se pliegan en forma de tejado. Abdomen bien desarrollado, las hembras poseen al final de este un ovopositor muy desarrollado.

Matispidos, hoigas leó… Tamaño medio. Cabeza hipognata con piezas bucales masticadores a veces reducidas, antenas largas filiformes y multiarticuladas y ojos Orden Neuroptera compuestos. Alas membranosas transparentes, en algunos grupos el segundo par se transforma en balancines largos. Abdomen muy estrecho. Parasitoides entomófagos. Machos de vida libre. Ojos compuestos con escasos omatidios muy desarrollado (parecidos a una grosella). Alas anteriores en forma de halterios

Orden Strepsiptera (similares a los de dípteros), alas posteriores muy desarrolladas y con numerosos pliegues. Hembras endoparásitas, con cuerpo sacciforme y con el cefalotórax fuera del cuerpo del huésped. Escarabajos. Grupo heterogéneo de diferentes tallas. Todos tienen en común que el primer par de alas está altamente esclerotizadas formando Orden Coleoptera los élitros, cuyos bordes suturales se yuxtaponen. El segundo par de alas es

membranoso y en reposo se pliegan bajo el primer par. Éstas segundas son las únicas que participan

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activamente en el vuelo. Larvas con la cabeza fuertemente esclerotizada

Maiposas, polillas… Holoetáolos de talla variable. Cuerpo cubierto de escamas de diferentes colores que forman patrones y dibujos. Tienen dos pares de alas membranosas con Orden Lepidoptera escasas nervaduras transversales. Las larvas presentan los 3 pares de patas típicas de insectos, y en el abdomen del segmento tercero a sexto poseen seudópodos. Tamaño mediano. Antenas largas y finas. Alas grandes con quetas que se pliegan en tejadillo. Mandíbulas vestigiales o inexistentes. Maxilas Orden Trichoptera pequeñas y ligadas al labio. Larvas acuáticas, se envuelve en un tubo, cabeza bien esclerotiza y mandíbulas masticadoras. Moscas y mosquitos. Primer par de alas membranosas. Segundo par convertido en halterios. Protórax y mesotórax reducido y fusionado con Orden Diptera el mesotórax muy desarrollado. Larvas de color blanquecinas y ápodas, algunas acéfalas y otras hemicéfalas. Moscas escorpión. Insectos terrestres, cabeza alargada ventralmente. Ojos compuestos grandes, normalmente con tres ocelos en el vértex. Aparto bucal masticador. Alas similares, alargadas Orden Mecoptera y estrechas plegadas horizontales respecto al abdomen. Primer segmento abdominal fusionado al tórax, porción distal muy desarrollado en machos con forma de aguijón que recuerda al de un escorpión. Hembras con ovipositor.

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Pulgas. Ectoparásitos en vertebrados de talla pequeña (0.8 a 6mm). Cuerpo comprimido de color amarillo o

Orden Siphonaptera rojizo. Ápteros. Aparato bucal chupador. Patas adaptadas al salto.

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Anexo 3: Curvas de rarefacción

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0 10 20 30 40 50 60 Muestras Figura 30: Curva de Rarefacción finca AP05

Se representa el número de especies capturadas frente al número de muestras. La unidad de muestreo es la trampa pitfall.

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0 10 20 30 40 50 60 Muestras Figura 31: Curva de Rarefacción finca AP06

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0 10 20 30 40 50 60 Muestras Figura 32: Curva de Rarefacción finca AS02

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0 10 20 30 40 50 60 Muestras Figura 33: Curva de Rarefacción finca AS05

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0 10 20 30 40 50 60 Muestras Figura 34: Curva de Rarefacción finca AS06

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0 10 20 30 40 50 60 Muestras Figura 35: Curva de Rarefacción finca CO01

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0 10 20 30 40 50 60 Muestras Figura 36: Curva de Rarefacción finca CO05

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0 10 20 30 40 50 60 Muestras Figura 37: Curva de Rarefacción finca CO08

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0 10 20 30 40 50 60 Muestras Figura 38: Curva de Rarefacción finca CO12

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0 10 20 30 40 50 60 Muestras Figura 39: Curva de Rarefacción finca EN04

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0 10 20 30 40 50 60 Muestras Figura 40: Curva de Rarefacción finca FA01

Especies

0 10 20 30 40 50 60 Muestras Figura 41: Curva de Rarefacción finca FA05

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0 10 20 30 40 50 60 Muestras Figura 42: Curva de Rarefacción finca FA11

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0 10 20 30 40 50 60 Muestras Figura 43: Curva de Rarefacción finca UP23

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0 10 20 30 40 50 60 Muestras Figura 44: Curva de Rarefacción finca EN04