Taxonomické Postavení, Biologie a Ekologie Poddruhu Suchozemského Plže Cochlodina Dubiosa Corcontica (Mollusca: Gastropoda: Clausiliidae) Endemického Pro Krkonoše
Total Page:16
File Type:pdf, Size:1020Kb
TLACHAČ P., PETRUSEK A. & JuřiČKOVÁ L. 2018: Taxonomické postavení, biologie a ekologie poddruhu suchozemského plže Cochlodina dubiosa corcontica (Mollusca: Gastropoda: Clausiliidae) endemického pro Krkonoše. Opera Corcontica 55: 65–85. Taxonomické postavení, biologie a ekologie poddruhu suchozemského plže Cochlodina dubiosa corcontica (Mollusca: Gastropoda: Clausiliidae) endemického pro Krkonoše Taxonomic position, biology and ecology of the endemic landsnail subspecies of the Krkonoše Mts Cochlodina dubiosa corcontica (Mollusca: Gastropoda: Clausiliidae) PAVEL Tlachač1, ADAM PETRUSEK2 & LUCIE JuřičkovÁ3 1 Správa KRNAP, Dobrovského 3, 543 01 Vrchlabí, CZ, [email protected] 2 Univerzita Karlova, Přírodovědecká fakulta, katedra ekologie, Viničná 7, 128 44 Praha 2, CZ 3 Univerzita Karlova, Přírodovědecká fakulta, katedra zoologie, Viničná 7, 128 44 Praha 2, CZ Abstrakt Vřetenovka krkonošská, Cochlodina dubiosa corcontica (BRABENEC 1967), je jedním z mála endemitů Krko- nošského národního parku. Přesto se tímto poddruhem suchozemského plže od doby jeho popisu nikdo nezabýval. Pomocí fylogenetické analýzy středoevropských zástupců rodu, založené na mitochondriálním genu pro 16S rRNA, jsme ověřili, že se jedná o taxon blízce příbuzný východoalpskému nominotypickému poddruhu C. d. dubiosa. Naše analýzy také naznačují možnou hybridizaci vřetenovky krkonošské s nejběžnějším středoevropským zástupcem rodu, C. laminata. Získali jsme vůbec první údaje o biologii vřetenovky krkonošské, přičemž se zdá, že aktivita i rozmnožo- vání tohoto plže souvisí stejně s aktuálními výkyvy počasí jako s roční dobou. Úspěšně jsme revidovali známé loka- lity, objevili řadu nových a ukázali jsme, že pro výskyt tohoto endemitu je nutná především přítomnost padlého dřeva listnatých stromů. Výzkumem dvou holocenních měkkýších sukcesí jsme chtěli zjistit, kdy se tento taxon do oblasti Krkonoš pravděpodobně dostal. Vzhledem k ne zcela vhodným fosilizačním poměrům v oblasti krkonošských krys- talických vápenců byly ale ulity C. d. corcontica nalezeny jen v subrecentním kontextu, takže stáří tohoto dálkového výsadku zůstává nadále tajemstvím. Naše studie potvrzuje, že vřetenovka krkonošská je geograficky izolovaný taxon s nejbližšími příbuznými v Alpách, jehož přežití závisí na zachování přirozených krkonošských horských bučin. Klíčová slova: suchozemští plži, Clausiliidae, životní cyklus, ekologie, taxonomie, fylogeografie, 16S rRNA, holocén, radiokarbonové datování Abstract An endemic landsnail subspecies from the Krkonoše Mts (Krkonoše in Czech, Karkonosze in Polish), Cochlodina dubiosa corcontica (BRABENEC 1967), has not been studied since the description of this taxon. We have performed a phylogenetic analysis based on the mitochondrial gene for the 16S rRNA, which confirmed close rela- tionship between the Alpine nominotypical subspecies C. d. dubiosa and C. d. corcontica. Common Central Euro- pean species C. laminata seems to be a close relative to C. dubiosa, and our study indicates their potential hybridi- zation at syntopic localities. Based on our field observations and laboratory breeding experiments, we present the first data on ecology and life cycle of C. d. corcontica. The activity of this landsnail is strongly influenced both by seasonality and current weather condition. We have reviewed distribution of C. d. corcontica in the Krkonoše Mts, confirmed most previously known localities and discovered numerous new ones. Its local distribution and abun- dance is determined primarily by the availability of dead wood of broadleaf deciduous trees. Two sites of suitable fossiliferous sediments provided the Last Glacial and Holocene mollusc assemblages, but C. d. dubiosa was found only in Subrecent layers; the age of the long-dispersal founder event of the Krkonoše Mts populations thus remains unknown. Our study confirms that C. d. dubiosa is geographically isolated taxon with distribution far from the nom- inotypical subspecies found in the Alps. Its survival depends on protection of the remaining natural mountain beech forests in the Krkonoše Mts. Key words: land snails, Clausiliidae, life cycle, ecology, taxonomy, phylogeography, 16S rRNA, Holocene, radiocarbon dating 66 OPERA CORCOntICA 55 / 2018 Úvod pohlavní soustavy, ale také jsou známé a hojné pře- chodné formy (a to v Krkonoších i Alpách), u kterých Česká republika je z hlediska malakologického jed- není jasné, zda jde o křížence nebo o extrémní mor- nou z nejlépe prozkoumaných zemí vůbec (LOžEK fotypy (NORDSIECK 1969a). Přechodní jedinci přitom 1956, HORSÁK et al. 2013). Z hlediska výskytu ende- nejsou morfologicky uniformní ani mezi sebou, ale mických taxonů plžů je to ale území chudé, žije u nás vzájemně se odlišují. jeden endemický druh, Bulgarica nitidosa, a čtyři pod- S problematickým taxonomickým zařazením pod- druhy: Cochlodina cerata opaviensis, Vestia ranoje- druhu souvisí i nejasné stáří krkonošského výsadku vici moravica, Petasina unidentata bohemica a námi tohoto alpského taxonu. Severovýchodní Čechy jsou studovaný taxon – vřetenovka krkonošská Cochlo- pozoruhodné dálkovými výsadky či nejseverněji polo- dina dubiosa corcontica (BRABENEC 1967), jejíž výskyt ženými populacemi několika alpských druhů, které se zdá být omezen na Krkonoše a jejich podhůří. Při- mají mezi svým souvislým areálem a touto oblastí počteme-li k tomu celkově malé množství endemic- značný hiát. Jedná se o druhy Cochlodina commutata, kých živočichů v samotných Krkonoších (kromě již Itala ornata, Aegopinella resmanni a Aegopis verti- zmíněné vřetenovky je to motýl Psodos quadrifaria cillus žijící v oblasti Orlických hor a podhůří Sudet sudetica a střevlík Leistus montanus corconticus), (LOžEK 1973, JUřIČKOVÁ et al. 2006, HORSÁK & MYšÁK je nanejvýš překvapující, že vřetenovce krkonošské, 2008, HORSÁK et al. 2013). Stáří zmíněných výsadků jakožto jednomu z nejzajímavějších prvků naší mala- neznáme, nicméně se předpokládá, že se jako v pří- kofauny, nebyla dosud věnována patřičná pozornost. padě jediného českého endemitu Bulgarica nitidosa Od sedmdesátých let, kdy zemřel Jaroslav Brabenec, nebo výsadku Alopia bielzi clathrata ve Slovenském neproběhl žádný systematický průzkum zaměřený krasu migrace odehrála v klimatickém optimu holo- na tohoto plže. cénu (LOžEK 1973). Do Krkonoš však výše zmíněné Problematické je přitom již samotné taxonomické druhy nepronikají, což je poměrně překvapující, ale zařazení krkonošské vřetenovky. Alpský poddruh bývá to vysvětlováno relativně brzkým a razantním Cochlodina dubiosa dubiosa byl po dlouhém období narušením lesních stanovišť v důsledku kolonizace taxonomického tápání nakonec definitivně ustano- zdejších hor (LOžEK & JUřIČKOVÁ 2007). Zejména ven jako samostatný taxon Hartmutem Nordsieckem v poslední době se ale množí důkazy, které potvrzují, roku 1969. V Krkonoších byl původně nález Cochlo- že možnost dálkového transportu závornatek a jiných dina dubiosa corcontica z Obřího dolu chybně určen plžů na povrchu nebo uvnitř ptáků je zcela reálná jako alpsko-dinárský druh Cochlodina commutata. (např. LITERÁK et al. 2012, SIMONOVÁ et al. 2016). Tuto chybnou determinaci vyvrátil až Jaroslav Bra- Přesto způsob, jakým se vřetenovky do Krkonoš benec, který zahájil nové období výzkumu malako- dostaly, už nezjistíme. Je tu ale pořád možnost dato- fauny Krkonoš po více než padesátiletém útlumu. vat stáří takového výsadku. Nejjasnější odpověď by Brabenec kriticky zhodnotil staré údaje a popsal pro přitom mohl podat výzkum kvartérní malakofauny, Krkonoše nový taxon Cochlodina dubiosa corcon- který až dosud v Krkonoších neproběhl. tica. Své dílo však nedokončil, neboť zemřel v roce Překvapivě málo informací však máme i o biolo- 1978 (LOžEK & JUřIČKOVÁ 2007). Otázka fylogene- gii a ekologii taxonu a o vhodné péči o jeho biotop. tického postavení vřetenovky krkonošské zůstala Vřetenovka krkonošská je v místech svého výskytu nejasná zejména v postavení ke svému nominotypic- důvodem specifické péče o lesy národního parku. Pro kému poddruhu C. d. dubiosa a také k podobnému maximální efektivitu postupů sloužících k ochraně a zřejmě blízce příbuznému, syntopicky se vyskytu- tohoto taxonu je podstatné podrobněji znát její biolo- jícímu druhu Cochlodina laminata. Oddělení C. d. gii a ekologii. Ta byla dosud popsána pouze v základ- corcontica od C. dubiosa jako geografického pod- ních rysech a bylo proto potřeba ji více specifikovat. druhu bylo provedeno na základě drobných odlišností Otazníků kolem vřetenovky krkonošské přetrvávalo ve stavbě schránky a na pohlavním ústrojí (NORD- mnoho, práce se zaměřuje na čtyři tematické okruhy: SIECK 1969a). Oba poddruhy C. dubiosa si jsou velice (i) detailní průzkum rozšíření této závornatky, (ii) fylo- podobné s široce rozšířeným druhem C. laminata. Jsou genetické postavení poddruhu C. dubiosa corcontica sice stanovené rozlišovací znaky na ulitě a ve stavbě v rámci ostatních středoevropských zástupců rodu TLACHAČ et al.: TAXONOMICKÉ POSTAVENÍ, BIOLOGIE A EKOLOGIE COCHLODINA DUBIOSA CORCONTICA 67 Cochlodina, (iii) popis biologie taxonu a doplnění podle SCHWENKA et al. (1998). Ke zhodnocení fylo- poznatků k jeho ekologickým nárokům a (iv) popis genetické příbuznosti mezi taxony a k odhadu vni- specifické péče o biotop tohoto taxonu. trodruhové diverzity byly použity sekvence části mitochondriálního genu pro ribozomální podjed- notku 16S (16S rRNA). Tento relativně konzervativní gen, pro který existují univerzální primery (PALUMBI Metodika et al. 1991), je dobrý marker pro studium fylogeneze na úrovni druhu a druhových komplexů a byl v minu- Mapování rozšíření