Taxonomické Postavení, Biologie a Ekologie Endemického Poddruhu Krkonoš Cochlodina Dubiosa Corcontica (Brabenec, 1967)
Total Page:16
File Type:pdf, Size:1020Kb
UNIVERZITA KARLOVA V PRAZE Přírodov ědecká fakulta Katedra zoologie Taxonomické postavení, biologie a ekologie endemického poddruhu Krkonoš Cochlodina dubiosa corcontica (Brabenec, 1967) Taxonomic position, biology and ecology of endemic subspecies of Krkonoše Mts. Cochlodina dubiosa corcontica (Brabenec, 1967) Diplomová práce Pavel Tlacha č Vedoucí diplomové práce: RNDr. Lucie Ju řičková, PhD. Praha 2008 Bibliografický záznam: Abstrakt: Práce se týká krkonošského endemického plže – Cochlodina dubiosa corcontica (Brabenec, 1967) (Mollusca: Gastropoda: Clausiliidae). Cílem je objasnit jeho dosud neznámou biologii a ekologii, stejn ě jako spornou taxonomii i p ůvod. Konstrukce fylogenetické analýzy p řinesla nový pohled na vztahy uvnit ř rodu Cochlodina . Na vyšší úrovni se jedná zejména o zpochybn ění platnosti n ěkterých sou časn ě p řijímaných podrod ů. Naopak na nižší úrovni vyšla najevo vysoká variabilita uvnit ř n ěkolika koncových linií, které v sob ě zahrnují zástupce r ůzných populací ur čitého druhu. Byl prokázán sesterský vztah mezi C. d. dubiosa a C. d. corcontica stejn ě jako blízká p říbuznost této skupiny s C. laminata a hybridizace v řetenovky krkonošské se zástupci tohoto morfologického druhu. Na základ ě terénních pozorování i dat z domácího chovu byla popsána ekologie krkonošského endemita i základní charakteristiky jeho životního cyklu. Dále byla v Krkonoších nalezena vhodná lokalita holocénních vápnitých uloženin, kde byl proveden úsp ěšný pr ůzkum fosilní fauny. V jednotlivých vrstvách bylo nalezeno veliké množství fosilních kostí a zub ů pocházejících až období konce glaciálu. Ve výrazn ě menším objemu zachovalých schránek m ěkkýš ů byla nalezena ulita v řetenovky krkonošské pouze v nejsvrchn ější vrstv ě. Abstract: An endemic snail from Krkonoše Mts. – Cochlodina dubiosa corcontica (Brabenec, 1967) (Mollusca: Gastropoda: Clausiliidae) and its unknown biology, ekology, taxonomic position and origin is the principal topic of this paper. Phylogenetic analysis revealed taxonomic position among members of genus Cochlodina from Central Europe. There are several disagreements between our results and conventional taxonomy which is based on conchological and anatomical features. First the present setting of subgenus must be revalued as well as some morphological species which is actually komplex of cryptic lineages. Sister relation between C. d. dubiosa and C. d. corcontica was confirmed. The study also recovered close relation and hybridization between C. laminata and C. d. corcontica . On account of field and indoor observation, ecology and life cycle of czech endemic snail was described. There was discovered the first locality of suitable fosiliferous sediments in Krkonoše Mts. and successful exploration brought plenty of bones and teeth till late glacial. Quantity of fossil molluscs was far less. Shell of C. d. corcontica was found just in the most recent layer. Klí čová slova: suchozemští plži, Clausiliidae, životní cyklus, ekologie, taxonomie, fylogeografie, 16S rDNA, kvartér, radiokarbonové datování Keywords: terrestrial snails, Clausiliidae, life cycle, ecology, taxonomy, phylogeography, 16S rDNA, quaternary, radiocarbon age Prohlašuji, že jsem tuto diplomovou práci vypracoval samostatn ě, pod vedením školitelky RNDr. Lucie Ju řičkové, PhD., a že jsem všechny použité prameny řádn ě citoval. Jsem si v ědom toho, že p řípadné využití výsledk ů, získaných v této práci, mimo Univerzitu Karlovu v Praze je možné pouze po písemném souhlasu této univerzity. Svoluji k zap ůjčení této práce pro studijní ú čely a souhlasím s tím, aby byla řádn ě vedena v evidenci vyp ůjčovatel ů. V Praze dne 1. zá ří 2008 ………………………………………… podpis Pod ěkování Jelikož je p ředkládaná práce metodologicky pestrá, pot řeboval jsem p ři jejím zpracování pomoc z mnoha stran. Cht ěl bych pod ěkovat zejména mé školitelce RNDr. Lucii Ju řičkové, PhD., která mn ě velmi pomáhala jak s přípravou, tak i s vlastním zpracováním práce. Dále mé pod ěkování pat ří RNDr. Vlastimilu Pilousovi za ukázání vhodné lokality pro fosilní výkop v Krkonoších, RNDr. Vojenu Ložkovi, Dr.Sc. za vedení prací na výkopu a pomoc p ři zpracování vzork ů fosilní fauny. Prof. RNDr. Ivanovi Horá čkovi, CSc. z Katedry zoologie d ěkuji za ur čení fosilních poz ůstatk ů obratlovc ů. Naopak část mojí diplomové práce týkající se molekulárních analýz by byla neuskute čnitelná bez vedení RNDr. Adama Petruska, PhD z Katedry ekologie. Také spolupráce se Správou Krkonošského národního parku byla celkov ě p říjemná, nejv ětší díky pat ří zejména RNDr. Janu Va ňkovi, který mi poskytl celou řadu d ůležitých materiál ů a informací. V neposlední řad ě d ěkuji také mnoha dalším, kte ří mi pomohli se sb ěrem vzork ů a všem těm, kte ří mi byli oporou p ři práci na tomto úkolu. Projekt se mohl uskute čnit díky finan ční podpo ře studentského grantu číslo 2355/2007 - BIO/P řF ud ěleného Grantovou agenturou Univerzity Karlovy pro rok 2007 a 2008. Obsah: 1. Cíle a člen ění studie _______________________________________________________1 2. Úvod ___________________________________________________________________ 2 2.1 Historie výzkumu_________________________________________________________2 2.2 Taxonomocké postavení a rozší ření druhu Cochlodina dubiosa ____________________ 3 2.2.1 Rod Cochlodina ________________________________________________________ 3 2.2.1.1 Systematické postavení rodu_____________________________________________3 2.2.1.2 St ředoevropští zástupci rodu Cochlodina ___________________________________ 4 2.2.2 Cochlodina dubiosa _____________________________________________________ 4 2.2.2.1 Rozdíly anatomie pohlavní soustavy od p říbuzných druh ů rodu_________________ 4 2.2.2.2 Konchologie druhu C. dubiosa dubiosa a srovnání s jejími t řemi sympatrickými druhy_____________________________________________________________________ 5 2.2.2.3 Konchologie C. dubiosa corcontica ve srovnání s C. laminata __________________ 6 2.2.2.4 Vymezení poddruh ů C. dubiosa __________________________________________ 8 2.3 Možnost řešení taxonomických nejasností v rámci rodu Cochlodina pomocí molekulárních metod_________________________________________________________ 8 2.4 Charakteristika Krkonoš jako areálu taxonu Cochlodina dubiosa corcontica __________10 2.4.1 Geologická stavba Krkonoš______________________________________________ 10 2.4.2 Krkonoše z hlediska malakologického______________________________________11 2.4.3 Ší ření m ěkkýš ů v postglaciálu – jak se Cochlodina dubiosa corcontica mohla dostat do Krkonoš__________________________________________________________________12 3. Metodika _______________________________________________________________14 I. Geografické rozší ření Cochlodina d. corcontica _________________________________14 II. Fylogenetické postavení v rámci rodu Cochlodina ______________________________ 16 A) Sb ěr vzork ů____________________________________________________________ 16 B) Genetická analýza_______________________________________________________ 19 C) Alignment a fylogenetické analýzy__________________________________________ 20 III. Biologie a ekologie______________________________________________________ 20 A)Charakteristika sledovaných lokalit__________________________________________ 20 B) Sledování lokalit_________________________________________________________22 C) Domácí chov____________________________________________________________25 D) Statistické zpracování_____________________________________________________25 IV. Fosilní záznam v Krkonoších______________________________________________ 26 A) Poloha a popis lokality____________________________________________________ 26 B) Malakozoologická analýza_________________________________________________ 28 C) Radiokarbonové datování__________________________________________________30 4. Výsledky _______________________________________________________________ 30 I. Geografické rozší ření endemického druhu Krkonoš Cochlodina d. corcontica _________ 30 II. Fylogenetické postavení v rámci rodu Cochlodina _______________________________34 III. Biologie a ekologie______________________________________________________ 40 IV. Fosilní záznam v Krkonoších______________________________________________ 50 A) Sonda č. 1 a 2, Horní Maršov - Vodovodní údolí, 2007__________________________ 50 B) Sonda č. 3: Horní Maršov - Vodovodní údolí, 11. 5. 2008________________________ 51 5. Diskuze ________________________________________________________________ 55 I. Geografické rozší ření Cochlodina d. corcontica _________________________________ 55 A) Srovnání se staršími sb ěry_________________________________________________ 55 A-1 Souhrn_______________________________________________________________ 55 A-2 Nepotvrzený výskyt_____________________________________________________55 A-3 Nenavštívené lokality___________________________________________________ 55 A-4 Nové lokality__________________________________________________________56 B) Stanovištní nároky ______________________________________________________ 56 B-1 Preferovaná stanovišt ě__________________________________________________ 56 B-2 Rovnom ěrnost rozší ření_________________________________________________ 56 B-3 Po četnost_____________________________________________________________57 B-4 Obývaná nadmo řská výška_______________________________________________57 B-5 Biotop_______________________________________________________________58 B-6 Ochrana______________________________________________________________58 C) Izolované lokality mimo Krkonoše__________________________________________59