Selección De Áreas Prioritarias De Conservación

Departamento de Biología Facultad de Ciencias Universidad Autónoma de Madrid Departamento de Biodiversidad y Biología Evolutiva Museo Nacional de Ciencias Naturales

TESIS DOCTORAL

Selección y Diseño de Áreas Prioritarias de Conservación de la Biodiversidad mediante Sinecología Inventario y modelización predictiva de la distribución de los escarabeidos coprófagos (Coleoptera, Scarabaeoidea) de Madrid

Joaquín Hortal Muñoz

Madrid, Julio 2004

UNIVERSIDAD AUTÓNOMA DE MADRID CONSEJO SUPERIOR DE INVESTIGACIONES CIENTÍFICAS

DEPARTAMENTO DE BIOLOGÍA DEPARTAMENTO DE BIODIVERSIDAD Y BIOLOGÍA EVOLUTIVA FACULTAD DE CIENCIAS MUSEO NACIONAL DE CIENCIAS NATURALES

Selección y Diseño de Áreas Prioritarias de Conservación de la Biodiversidad mediante Sinecología Inventario y modelización predictiva de la distribución de los escarabeidos coprófagos (Coleoptera, Scarabaeoidea) de Madrid

Memoria presentada por JOAQUÍN HORTAL MUÑOZ para optar al Grado de Doctor en Ciencias Biológicas

Joaquín Hortal Muñoz

Vº Bº Director de Tesis Director de Tesis

Dr. Jorge Miguel Lobo Dr. Fermín Martín Piera†

Vº Bº Tutor de Tesis

Dr. Enrique García Barros

Madrid, Julio de 2004 †El Dr. Martín Piera falleció antes de la conclusión de esta tesis

A Rosa, Joaquín y Maribel, por darme lo mejor de vosotros y a Fermín, por lo que me diste, y por lo que no pudiste …usamos perversamente a razão quando humilhamos a vida José Saramago

… En aquel Imperio, el Arte de la Cartografía logró tal Perfección que el mapa de una sola Provincia ocupaba toda una ciudad, y el mapa del Imperio, toda una Provincia. Con el tiempo, esos Mapas Desmesurados no satisfacieron y los Colegios de Cartógrafos levantaron un Mapa del Imperio, que tenía el tamaño del Imperio y coincidía puntualmente con él. Menos adictas al Estudio de la Cartografía, las Generaciones Siguientes entendieron que ese dilatado mapa era Inútil y no sin Impiedad lo entregaron a las inclemencias del Sol y de los Inviernos. En los desiertos del Oeste perdu- ran despedazadas Ruinas del Mapa, habitadas por Animales y por Mendigos; en todo el País no hay otra reliquia de las Disciplinas Geográficas. SUÁREZ MIRANDA: Viajes de varones prudentes, libro cuarto, cáp. XLV, Lérida, 1658. Jorge Luis Borges - Del Rigor de la Ciencia (1960) Agradecimientos

El que hablaba de la soledad del trabajo del investigador se equivocaba por completo. Este trabajo no habría sido posible de ninguna manera sin el apoyo, el estímulo, el intercambio de ideas y perspectivas, el trabajo, y, en definitiva, la ayuda de la gente con la que he compartido estos años. Muchas gracias de corazón a todos; esta tesis también es en parte vuestra. Sin embargo, la autoría de esta tesis debe atribuirse a Jorge tanto como a mí. La gran mayoría de ella es fruto del trabajo, el esfuerzo y el empeño compartido por los dos, hasta el punto de que no sé dónde empieza y acaba la parte de cada uno. Gran parte de los aciertos que contiene se deben a él más que a mí, no así los fallos, que son casi todos míos. He disfrutado mucho este trabajo; ha sido un lujo y un gustazo trabajar contigo. Gracias por tu paciencia, tu convicción y tu apoyo durante estos años, y por lo que venga ahora. Pero, sobre todo, gracias por tu amistad. Es el mayor regalo de todos. Fermín se fue antes de ver esto terminado. Él me acogió y me enseñó a manejarme en el Museo, y me enseñó a conocer y a querer a estos pequeños bichitos. Suyo es mucho del empuje inicial de esta tesis, y el que yo sea capaz de distinguir un similis de un opacicollis de un vistazo (mi madre lo que me costó). Echo mucho de menos las tardes de lupa y charleta, y los días de campo. Aquí está la idea que teníamos cuando te fuiste; al final, pudimos con ello. Paco ha estado conmigo durante todo el currazo de campo y laboratorio que han dado lugar a los datos que utilizo en esta tesis. Muchos de los afódidos ‘raros’ y ‘pequeños y rene- gríos’ los he identificado con su ayuda, y muchas de las trampas del muestreo las colocó y recogió él. Casi sin conocerme me ofreciste la mitad de lo tuyo; ojalá pueda estar a la altura de la lección que me has dado durante estos años. Jesús y Manolo han sido los mejores compañeros de viaje que podía desear. No sólo no habéis estigmatizado mis herejías, sino que les habéis dado alas para volar, y pies para no apar- tarme mucho del suelo. Ha sido increíble trabajar con vosotros, y espero que siga siéndolo durante todo lo que nos queda juntos. Noe ha sido mi apoyo y mi paño de lágrimas gran parte de este tiempo. Dices que eres muy negativa, pero me has enseñado a ser positivo y poner buena cara frente a todo. Gracias por caminar a mi lado sin protestar por las eses que he ido haciendo. Sara me ha enseñado para qué hacemos todo esto, y que entre los sueños y la realidad sólo está la voluntad. Gracias por compartir conmigo tu empuje, y por ser el motor cuando me faltaba el gas al final de la subida. Tere me ha enseñado muchas cosas con su alegría de vivir, y ha aguantado también unos cuantos momentos de desesperación. Has sido la luz que ha iluminado muchas de las esquinas oscuras del laberinto en que se estaba convirtiendo este curro. Pili también se ha tragado unas cuantas charlas y medias rabietas, además de currarse un peaso portada de tres pares. Gracias por ofrecerme tu sonrisa, en lugar de mandarme a dónde tenías pensado. Alberto me ha echado una buena mano al final de la tesis. Parte de las reflexiones adjun- tas a la utilización de las curvas de acumulación son el fruto de mis discusiones y mi trabajo con él. Gracias por escuchar con paciencia y ayudarme a separar el grano de la paja. Caye, Belén y Juan me han dado otra perspectiva del rollo de trabajo en el que andamos metidos, abriéndome la cabezota a otras formas de ver la investigación, y dándome algún que otro tirón de orejas cuando empezaba a desesperarme. Isa y Mila también me han echado una manita cuando las he necesitado, a veces de cerca y a veces de lejos. Enrique ha aguantado con paciencia el desespero burocrático que conlleva ser el tutor de una persona de fuera de la universidad, y me ha echado más de una y de dos manos cuando lo he necesitado para lidiar con leyes y recordarme que para otener un título hay que inscribirse primero. Ana, María, Cris, Íñigo, Elena, Sara, Elena, Manolo, Isra, Sole, Jose, Pablo, Marisa, Sara, Jorge, Annie, Félix, Manolo, Antonio, Pedro, Luz, Raúl, Rosa, Ana, Javito, Sergio, Eva, Andrés, Susana, y alguno más que seguro que se me queda en el tintero, han hecho mucho más fáciles estos años en el Museo, y los han enriquecido tanto mental como físicamente, además de los aportes a mi formación científica de algunos de ellos. Alfonso, Celia, Mercedes, Mercedes, Luisma, Mario, Miguel Ángel, Jose Luis, Antonio, Jose María, Jose Ignacio, Florita, Antonio, Arabia, Carol, Isabel, Isabel, Rafa, Pepe y alguno más me han ayudado con dudas, préstamos e ideas. Miguel y Juan Jesús me han dejado sus colecciones, sus datos y su pasión por los bichos a cambio de muy poquita cosa. Parte de mi formación con los SIG se la debo a Stefanie, que me ha echado alguna que otra manita durante mi despegue con estas herramientas que sirven para tantas cosas como pesadas son para trabajar. Es tesis, además, se ha fortalecido científicamente gracias a los debates que hemos tenid- do con Miguel Araújo, Jose Ramón Verdú y Dan Faith, así como de los de algún que otro revi- sor del que no conozco el nombre. La Comunidad de Madrid ha estado presente no sólo como objetivo de esta tesis, sino como combustible, en forma de la Beca Museo Nacional de Ciencias Naturales/CSIC/Comunidad de Madrid que he disfrutado durante cuatro de los cinco años largos que ha durado. Además, los Directores Generales del Medio Natural de la CM me han faci- litado con sus permisos la captura de los ejemplares necesarios para llevar a cabo este trabajo. Otra parte importante de la financiación de esta tesis corresponde a dos proyectos del MCyT: ‘Patrones de diversidad geográfica en insectos: una aproximación a la evaluación de áreas prioritarias de conservación en España Central’ (D.G.I.C.Y.T.; PB97-1149), y ‘Faunística Predictiva: Análisis comparado de la efectividad de distintas metodologías y su aplicación para la selección de reservas naturales’ (REN2001-1136), y al apoyo del proyecto 07M/0080/2002 de la Comunidad de Madrid. Marcial me ha puesto más de una mano encima durante estos años, ayudándome tanto a mantener la espalda y la pierna en condiciones, como a poner la cabeza en su sitio. Fadri y Jesús también me han enseñado que los límites los ponemos nosotros, y que no hay que ser perfecto sino constante. Además de vuestra amistad, he tenido un gran ejemplo en vosotros. Diego, Pablo, Kikón, Eli, Markox, Mar y Rufus me han aguantado lo que no está escrito en la última fase de autismo irracional que lleva esta tesis. Gracias por quedaros por aquí esperando mientras yo daba vueltas sobre mi mismo. Dani, el Doctor y Ferdi también se han quedado a mi espera. Gracias por aguantar las charlas interminables sobre esta cosa tan rara que os pilla un poco retirada. Mis abuelos y mis tíos también han escuchado pacientemente algunas de las grandes charlas que acompañan a esta tesis. Chelo, especialmente, se ha llevado algo de lo más granado, además de echarme una gran mano a ser, dentro de lo que cabe, constante y, también dentro de lo que cabe, responsable. Eloy, Luis, Carlos e Isa, en cambio, me ayudaron a que los conceptos de caos, sistemas complejos y autoorganización fueran totalmente intuitivos para mí. A vosotros debo la capacidad de síntesis que es necesaria para ubicarse en un mundo lleno de señales rápidas, dispersas, y difusas. Gracias por comprenderme en la medida de lo posible, por apoyarme en esta locura, y por quererme sin condiciones. Papá y mamá me lo han dado todo. El ejemplo de tesón en el trabajo, la libertad de escoger, el apoyo cuando todo parecía imposible. De vosotros es la culpa de que pueda trabajar doce y catorce horas cuando es necesario. Mamá me ha dado también la capacidad de tirar para alante pase lo que pase, anteponiendo el movimiento al desespero. Papá me ha dado las ganas y el idealismo necesarios para creer en lo que hago. Los dos sabéis que también hay mucho de vosotros en este trabajo, en otros que he hecho, y en los que vengan a partir de ahora. Y, finalmente, pero no la última, sino la más importante, Rosa. Me has dado todo durante estos años. Alegría al principio, apoyo después, me has puesto los pies en el suelo unos cuantos centenares de veces, has compartido mis noches en vela... Pero, sobre todo, has sacrifica- do casi todo por mi, aguantando tener la mitad de lo que tendrías que tener por culpa no de tus sueños, sino de los mios. Has sido el puerto al que volver durante todo este tiempo. Ojalá que nuestros caminos nunca lleguen a separarse del todo. Gracias por todos estos años.

Joaquín

Índice I Índice

Capítulo cero - A modo de introducción 1

Capítulo uno - Planificación regional para la conservación de la biodiversidad 9 La biodiversidad en crisis 9 ¿Qué es la biodiversidad? 11 ¿Por qué es importante conservarla? 11 Estrategias regionales de conservación 13 Santuarios para la conservación 13 Protección de los sistemas 14 Carencias y oportunidades 15 Procesos versus actores 16 Las especies y los sistemas ecológicos 17 Evaluación Regional de la Biodiversidad 18 ¿Cómo podemos describir la biodiversidad de manera útil? 19 Recopilando la información 20 Interpolar el conocimiento sobre biodiversidad 21 Errores en la predicción de la distribución de especies 23 Especies raras o con datos insuficientes 24 Estimas y predicciones de variables sinecológicas 25 Sinecología y propiedades emergentes 26 La sinecología como base de una planificación territorial integradora 27 Objetivos Generales 28

Capítulo dos - Grupo y región de estudio. Los escarabeidos coprófagos de Madrid 39 Los escarabeidos coprófagos 39 Los escarabajos del estiércol… o lo que has pisado no era sólo una boñiga de vaca 40 Factores determinantes de la distribución local y geográfica 44 Factores biogeográficos y biodiversidad 44 Adaptaciones tróficas 45 Selección de hábitat 46 Presión competitiva y sucesión temporal 47 Importancia y conservación 48 El papel de los escarabeidos en los ecosistemas 48 II J. Hortal (2004) Planificación territorial de la conservación mediante sinecología

Capítulo 3 - Recopilación y evaluación del conocimiento existente 61 Creación de un Sistema de Información Geográfica 62 Definición de la base cartográfica 63 Origen de los mapas temáticos 64 Obtención y compilación de datos biológicos 74 Estructura de la base de datos corológica 75 Recopilación de la información disponible 76 Definición de unidades territoriales de análisis 78 Evaluación del nivel de muestreo 85 ¿Qué es un inventario biológico? 85 Curvas de colecta 88 Elección de una unidad de esfuerzo de muestreo 89 Evaluación del grado de conocimiento actual por Unidad Territorial 92 Distribución del esfuerzo de colecta en Madrid 95

Capítulo 4 – Muestreo óptimo de biodiversidad 105 ¿Que método es más adecuado para seleccionar los lugares a muestrear? 105 ¿Es suficiente con abarcar la variabilidad ambiental? 106 Creación de las matrices de distancias ambientales y espaciales 109 Construcción de la matriz de distancias ambientales 109 Construcción de la matriz de distancias espaciales 112 Selección multicriterio de las UTs a muestrear 113 El método p-median de selección de sitios 113 Diseño del muestreo 117 Primera evaluación del muestreo 126 Evaluación del aumento del conocimiento faunístico en SCAMAD 127

Capítulo cinco - Extracción de las variables descriptoras de la biodiversidad 139 Medidas de biodiversidad 141 Colinearidad entre las medidas de biodiversidad 144 Los escarabeidos coprófagos como grupo homogéneo de estudio 145 Índice III

Medidas de la variabilidad entre Unidades Territoriales 146 Riqueza 146 ¿Cómo medimos la riqueza en las áreas muestreadas de manera incompleta? 146 Extrapolando los valores de riqueza en cada UT 147 Composición faunística 149 Estimación de los ejes de variación faunística 150 Diversidad filogenética 152 Rareza y endemicidad 153 Análisis y ordenación de los índices de diversidad 157 Riqueza 157 Ejes de variación faunística 157 Diversidad filogenética 158 Rareza y endemicidad 159 Relación entre los diferentes descriptores de biodiversidad 161 Ordenación de los descriptores de la biodiversidad en factores ortogonales 161 Medida de la variabilidad interna 160

Capítulo seis - Generación de modelos predictivos de la distribución espacial de la biodiversidad 175 Modelos Predictivos y Biodiversidad 175 Establecimiento del Modelo 178 Formulación del modelo 178 Selección de las variables predictivas 178 Colinearidad y autocorrelación espacial en los predictores 180 Ajuste del modelo 183 Validación del modelo 186 Análisis de los residuos 186 Fiabilidad, estabilidad y poder predictivo del modelo 186 Modelos predictivos de los descriptores de la biodiversidad de escarabeidos en Madrid 188 Selección y procesamiento de las variables ambientales 188 Obtención de los factores ambientales 192 Modelización predictiva de los factores de biodiversidad 197 IV J. Hortal (2004) Planificación territorial de la conservación mediante sinecología

Capítulo siete - Selección de Áreas Prioritarias de Conservación 215 Selección de Áreas Importantes para la Conservación 217 Representatividad, complementariedad y mínima representación 217 Algoritmos de selección espacial 218 Óptimos frente a heurísticos 218 ¿Qué método de selección es el más adecuado? 219 ¿Cómo medimos la representatividad? 220 Algoritmos de selección 221 Datos de partida 222 Análisis de efectividad 223 ¿Cuál es la cantidad óptima de superficie protegida en cada UT? 228 Selección multicriterio de Áreas Importantes para la conservación (APs) 232 Definición de objetivos de conservación 233 Categorías de protección 233 ¿Cuántas APs debemos seleccionar? 235 Formulación de un algoritmo heurístico multicriterio: Criterios de conservación y reglas de selección 236 Selección de APs y propuesta de categorías de protección 242

Capítulo 8 - Diseño de una Red de Espacios Naturales Protegidos 251 Diseño de ENPs mediante SIG 252 Criterios para la planificación territorial de la conservación 253 Representatividad 253 Criterios de diseño 254 Utilidad en la gestión 255 Definición espacial de los criterios de diseño 256 Definición de unidades de coste de creación de la red de ENP 256 Base de datos de adecuación del territorio 257 Propuestas de actuación sobre la red de ENP 262 Prioridad y coste de implementación 269 Índice V

Selección de una red prioritaria de corredores 273 Vías Pecuarias y Cañadas Reales 273 Medidas y marco legal 274 Identificación de una red de Vías Pecuarias de Especial Protección 275 Generación de corredores de mínimo coste 275 Red de Vías Pecuarias Protegidas 277

Capítulo nueve – Discusión general 283 Ventajas a largo plazo del uso de la sinecología para la protección de la biodiversidad 283 Áreas evolutivamente importantes y propiedades emergentes 284 Cambios en la distribución de las especies y estabilidad en las comunidades 286 Alcanzar un buen conocimiento de la biodiversidad 289 La realidad de los datos biológicos disponibles 289 Coste y diseño de muestreos 291 Identificando facetas independientes de la biodiversidad 291 La utilidad de los modelos predictivos 292 Integrando patrones regionales de biodiversidad con la conservación a pequeñas escalas 293 El dilema de los grupos indicadores 294 Integrando objetivos de conservación a múltiples escalas 295

Conclusiones 305

Anexo I – Base de datos SIG 309 Anexo II - Bases de datos corológicos 312 Anexo III - Datos por Unidad Territorial 313 Anexo IV - Estaciones de Muestreo 318 Anexo V - Resultados del muestreo 320 capítulo cero A modo de introducción

El desarrollo acelerado de la civilización pequeño círculo de científicos y ecologistas, y humana durante el siglo XX conlleva graves se ha extendido a otros ámbitos de la socie- efectos colaterales. Uno de los mayores pro- dad, como la política, los medios de comuni- blemas a los que se enfrenta la humanidad, si cación o la educación. no el mayor, es el rápido deterioro ecológico La percepción de la crisis ambiental ha del planeta; enumerar las agresiones que sufre llevado a muchas disciplinas científicas a el medio natural ocuparía con toda seguridad redirigir su trabajo durante la segunda mitad muchas veces la extensión de este trabajo. del siglo pasado, hacia la búsqueda del cono- Entre otros, el funcionamiento de la biosfera cimiento teórico y las metodologías que per- se ha deteriorado local y globalmente, ponien- mitan paliar o compensar, cuando no detener, do en peligro la pervivencia natural de las los efectos de este deterioro generalizado. condiciones propicias para la vida de la propia Entre ellas destaca la Biología de la humanidad (Connelly 1989, Connelly y Conservación, actualmente consolidada como Lilker 1989, Bramante 1991, Steffen et al. una nueva área multidisciplinar dentro de la 2003). Afortunadamente para la pervivencia Biología del siglo XXI. Esta nueva disciplina de nuestra especie, uno de los mayores logros integra conocimientos procedentes de campos de la carrera espacial ha sido la posibilidad de aparentemente tan dispares como la bioquími- contemplar la Tierra desde el exterior. Como ca, la biología de poblaciones, o incluso la los antiguos dioses de las mitologías griega y economía. Desgraciadamente, los problemas romana, el hombre de la segunda mitad del a los que se enfrenta esta nueva ciencia son siglo XX ha sido capaz de contemplar la demasiados, y la necesidad de soluciones belleza y fragilidad del planeta solitario en el inmediata. Por ello, su ámbito de estudio no que vive, lo que ha posibilitado la aparición puede ser afrontado en su totalidad con unas del concepto de globalidad en nuestro pensa- pocas líneas de investigación. Es necesario, miento moderno. Teorías como la de Gaia pues, afrontar el desarrollo de esta ciencia (Lovelock 1979, 1988, Soulé 1988), que hace desde diferentes frentes y líneas de investiga- cien años habrían parecido sueños de algún ción, por lo que, actualmente, se trabaja en un escritor romántico fumador de opio, comien- gran número de aproximaciones diferentes a zan hoy en día a formar parte de la vida coti- la conservación, derivadas de las diversas ver- diana, tanto de la comunidad científica, como tientes que plantea el problema: por un lado, del conjunto de la sociedad. Poco a poco, la centrarnos en los procesos naturales, o en los conciencia de que necesitamos preservar las actores que participan en ellos; por otro lado, condiciones compatibles con la vida humana trabajar a escala local, regional, nacional, e (ver Gorshkov et al. 2004), ha salido del incluso global; finalmente, desarrollar estrate-

pp. 1-7 en Hortal, J. 2004. Selección y Diseño de Áreas Prioritarias de Conservación de la Biodiversidad mediante Sinecología. Inventario y modelización predictiva de la distribución de los escarabeidos coprófagos (Coleoptera, scarabaeoidea) de Madrid. Tesis Doctoral. Departamento de Biología, Facultad de Ciencias, Universidad Autónoma de Madrid. 333 pp. 2 J. Hortal (2004) Planificación territorial de la conservación mediante sinecología gias preventivas, o restaurar los espacios región, suficiente como para generar una pro- degradados. Frente a múltiples amenazas, puesta territorial de suelo protegido en un todos los enfoques son necesarios para la per- periodo de tiempo limitado. Atendiendo a las vivencia en un mundo sostenible y sostenido. tres dicotomías que mencionamos previamen- En esta tesis, vamos a trabajar en el área te (procesos naturales vs actores, escala local, de la planificación regional de la conserva- regional o nacional, y estrategias preventivas ción de la biodiversidad (ver Austin 1998 y vs restauración de los espacios degradados), Margules y Pressey 2000). El propósito gene- estudiaremos el conocimiento actual sobre el ral de este trabajo es demostrar que es posible fenómeno de la biodiversidad, para generar generar una propuesta concreta de red de acciones que permitan prevenir su deterioro Espacios Naturales Protegidos, partiendo del en una región o territorio determinados. conocimiento incompleto que poseemos en la El objetivo final de las aproximaciones actualidad acerca de la distribución espacial científicas a la conservación debe ser generar de un grupo de organismos. Aunque conside- soluciones prácticas, apoyadas en un conoci- ramos que los resultados obtenidos constitu- miento robusto. Por ello, en el Capítulo 1, rea- yen una propuesta efectiva para mejorar la red lizamos un trabajo general de revisión y refle- de espacios protegidos de la Comunidad de xión sobre nuestro conocimiento actual acer- Madrid, nuestro interés principal ha sido ca del fenómeno de la biodiversidad, inclu- afrontar bajo criterios científicos todo el pro- yendo tanto su importancia en los sistemas ceso que va desde la recopilación y búsqueda ecológicos, el funcionamiento de los procesos de la información biológica y ambiental, hasta que dan lugar a su distribución en el tiempo y el diseño de la red de espacios protegidos que el espacio, y los criterios que se han utilizado la represente. Aplicar un proceso similar a un hasta ahora para afrontar su conservación. conjunto de taxones representativo de los dis- Este conocimiento es la base para formular la tintos modos de obtener energía y bien repar- hipótesis de trabajo que enmarca la aproxima- tido a lo largo del árbol evolutivo, puede per- ción que proponemos, así como para presen- mitir afrontar el reto de edificar estrategias de tar sus ventajas teóricas. El razonamiento protección de la diversidad biológica repeti- inherente a nuestra aproximación busca bles, verificables y sustentadas en la informa- afrontar la conservación regional de la diver- ción de los propios actores que mantienen los sidad biológica a partir, directamente, del procesos ecológicos: las especies. estudio de variables sinecológicas que descri- Tomando partido de los conocimientos ben la biodiversidad en su conjunto, en lugar teóricos y metodológicos que poseemos en la de utilizar la distribución de las especies una actualidad, estableceremos un protocolo que, a una (Ferrier 2002, Lobo y Hortal 2003, con un esfuerzo de muestro adicional relativa- Hortal et al. 2003). mente pequeño, y una fase posterior de análi- Aunque la conservación de la biodiversi- sis, nos permita obtener un conocimiento de dad debe afrontarse en su conjunto, criterios la distribución de la biodiversidad en la prácticos imponen el estudio de problemas Capítulo 0 - A modo de introducción 3 concretos, referidos a regiones y grupos deter- los forman parte de un único proceso de reco- minados. En nuestro caso, el ejemplo utiliza- pilación de información e inventario biológi- do para ilustrar nuestro protocolo de actua- co, descrito en Hortal y Lobo (en prensa). ción son los escarabeidos coprófagos Una vez obtenido el conocimiento de un (Coleoptera, Scarabaeoidea; familias número suficiente de áreas, en el Capítulo 5 Scarabaeidae, Geotrupidae y Aphodiidae) de procedemos a analizar los datos obtenidos, la Comunidad de Madrid. En el Capítulo 2, teniendo en cuenta tanto la información reco- pues, realizamos una revisión somera acerca pilada durante el muestro como aquella otra de la biología de este grupo, y de su posible contenida en la base de datos, para obtener importancia en conservación. Además, en ese variables que describan de forma sencilla el capítulo llevaremos a cabo una pequeña des- complejo fenómeno de la biodiversidad. cripción del espacio físico en el que efectua- Como menciona Gaston (1996), muchas remos nuestro análisis: la región de Madrid. veces algunos de los descriptores de la biodi- Como es común en la mayoría de grupos y versidad comúnmente utilizados (riqueza de regiones (ver Freitag et al. 1996, Griffiths et especies, composición, diversidad filogenéti- al. 1999, Dennis et al. 1999, Dennis y Hardy ca, rareza o endemicidad) están caracterizan- 2000, Dennis 2001, Cao et al. 2002, Martín- do un mismo fenómeno, por lo que parece Piera y Lobo 2003), el conocimiento sobre la razonable tratar de encontrar variables que los distribución espacial de los escarabeidos representen de manera conjunta. Debido a madrileños es, probablemente, incompleto y ello, en este capítulo propondremos agrupar sesgado. Por ello, en el Capítulo 3 recopilare- estas variables en una serie de factores inde- mos en una base de datos biológica (SCA- pendientes entre sí, que describan las diferen- MAD) la información existente en las colec- tes facetas que presenta este fenómeno a la ciones de Historia Natural y en la bibliografía, escala estudiada. El conocimiento así obteni- para analizar posteriormente el esfuerzo de do es válido, tan sólo, para un número limita- muestreo realizado hasta la fecha, determi- do de unidades del territorio. Por ello, segui- nando la distribución espacial del proceso his- damente (Capítulo 6), utilizaremos diversas tórico de inventario, así como los lugares que metodologías de predicción espacial desarro- cuentan con inventarios bien establecidos. En lladas en los trabajos iniciados por Margules el Capítulo 4, intentaremos paliar este proble- et al. (1987), Nicholls (1989, 1991), Austin et ma mediante el diseño de un muestreo par- al. (1990, 1996) que, en nuestro país, están cialmente basado en el método ED de descrip- adquiriendo un reciente protagonismo (ver, ción de la variabilidad ambiental y/o biológi- por ejemplo, Lobo 2000, Lobo y Martín- ca (Faith y Walker 1996; ver también Araújo Piera 2002, Hortal et al. 2001, 2003, 2004, et al. 2001, 2003, y Faith 2003), y que cree- Hortal y Lobo 2001, 2002, Lobo et al. 2002, mos eficiente en la tarea de recoger los prin- 2004, Lobo y Hortal 2003, Martín-Piera y cipales patrones espaciales en la distribución Lobo 2003). Así pues, en este capítulo lleva- de la biodiversidad. Estos dos últimos capítu- mos a cabo una predicción espacial de los 4 J. Hortal (2004) Planificación territorial de la conservación mediante sinecología valores que presentan los descriptores de la mos un conjunto de corredores que permitan biodiversidad de escarabeidos coprófagos en asegurar la conectividad entre las poblaciones todo el territorio de Madrid, utilizando para situadas en los diferentes espacios naturales ello diversas variables explicativas de carác- (ver Jongman et al. 2004). ter ambiental que se han mostrado relevantes Finalmente, en el Capítulo 9 (Discusión para explicar la distribución de este grupo. General), además de apuntar las futuras líneas En el Capítulo 7 utilizaremos los resulta- de investigación que podrían derivarse de un dos de estos modelos predictivos para selec- trabajo de estas características, intentaremos cionar y diseñar una red de áreas a proteger identificar las ventajas potenciales del enfoque permita representar de la manera más efi- que sinecológico que hemos utilizado, para ciente posible la biodiversidad regional de los conservar de manera efectiva los procesos escarabeidos. En la primera parte del capítulo, que generan y mantienen la biodiversidad, en evaluaremos las ventajas de utilizar una apro- función del conocimiento actual sobre ellos. ximación sinecológica para la selección de Por otro lado, nos referiremos a los problemas áreas, similar a la utilizada por Ferrier et al. y limitaciones del protocolo de trabajo que (2002) y Araújo et al. (2004). Tras ello, lleva- hemos expuesto a lo largo de esta tesis. Para remos a cabo un proceso multicriterio para ello, utilizaremos como ejemplo la problemá- identificar las Áreas Prioritarias para la tica inherente a la Comunidad de Madrid. Conservación, basándonos en los algoritmos Evidentemente, la efectividad de esta u otras iterativos propuestos por Margules et al. metodologías similares pasa porque los gesto- (1988) y teniendo en cuenta, tanto la distribu- res del territorio las conozcan y aprecien. Sin ción estimada de la biodiversidad, como los embargo, hay un distanciamiento evidente costes de implementar medidas de protección entre las actividades de los políticos y muchos en cada unidad del territorio. Una vez identi- científicos. Los primeros viven inmersos en ficadas estas áreas, en el Capítulo 8 procede- los límites de un sistema neoliberal ajeno a remos a diseñar la ubicación y topología de consideraciones de índole conservacionista, y los espacios protegidos a una resolución de necesitan tomar multitud de decisiones en cuadrículas UTM de 1 km2, utilizando para periodos relativamente cortos de tiempo, ello un Sistema de Información Geográfica y acerca de un campo que, al no reportar bene- una base de datos de adecuación del territorio. ficios inmediatos, no es considerado priorita- En este ejercicio de toma de decisiones, inten- rio. Los segundos, en cambio, más centrados taremos considerar tanto los requerimientos en preservar los procesos que sostienen la generales de una red de reservas, como la difi- vida, muchas veces no tienen en cuenta los cultad de su implementación en cada locali- límites reduccionistas impuestos por este sis- dad del territorio (ver un ejemplo en tema económico, y permanecen centrados en Bojórquez-Tapia et al. 2004). Para completar sus investigaciones, quizás esperando pregun- este diseño, a partir de la red de Vías tas por parte de los gestores. Esta situación Pecuarias de titularidad pública, identificare- obliga a que el final de este capítulo contenga Capítulo 0 - A modo de introducción 5 algo de la beligerancia que debe caracterizar, Ecology 21: 154-164. al menos, a la biología de la conservación. En Austin, M. P. 1998. An ecological perspective on biodiversity investigations: examples from este caso, no podemos dejar la política en Australian eucalypt forests. - Annals of the manos de los políticos. Sabemos que el pro- Missouri Botanical Garden 85: 2-17. Bojórquez-Tapia, L. A., de la Cueva, H., Díaz, S., blema existe, y nuestra responsabilidad como Melgarejo, D., Alcantar, G., Solares, M. J., científicos, además de hallar maneras de sol- Grobet, G. y Cruz-Bello, G. 2004. Environmental conflicts and nature reserves: ventarlo, es trasladar la necesidad de solucio- redesigning Sierra San Pedro Martir National narlo a los actores sociales, políticos y econó- Park, Mexico. - Biological Conservation 117: 111-126. micos, asesorando y generando informes para Bramante, A. 1991. Save the planet. - En: los cuerpos técnicos del Ministerio de Medio Connelly, J., Bramante, A., Lilker, D. and Ambiente y las administraciones autonómi- Evans, G. (eds.), Out of Order. Under One Flag, p. 10. cas. Desgraciadamente, no podemos hacer Cao, Y., Williams, D. D. y Larsen, D. P. 2002. conservación desde nuestros laboratorios y Comparison of ecological communities: the problem of sample representativeness. - revistas científicas, por lo que es nuestro Ecological Monographs 72: 41–56. deber convencer a políticos, técnicos, y socie- Connelly, J. 1989. Inherited Hell. - En: Bramante, dad en general, de que esta tarea es uno de los A., Connelly, J., Lilker, D. and Evans, G. (eds.), Handle with care. In-Effect, p. 3. principales retos que debe afrontar la humani- Connelly, J. y Lilker, D. 1989. Critical mass. - En: dad durante el siglo que comienza. En pala- Bramante, A., Connelly, J., Lilker, D. and Evans, G. (eds.), Handle with care. In-Effect, bras de Miguel Delibes padre, ¿Qué sentido p. 2. tiene un paisaje vacío? Delibes, M. 1979. Un mundo que agoniza. - Plaza & Janés Editores. Dennis, R. L. H., Sparks, T. H. y Hardy, P. B. 1999. Bias in butterfly distribution maps: the Referencias effects of sampling effort. - Journal of Insect Conservation 3: 33-42. Araújo, M. B., Humphries, C. J., Densham, P. J., Dennis, R. L. H. y Thomas, C. D. 2000. Bias in Lampinen, R., Hagemeijer, W. J. M., Mitchell- butterfly distribution maps: the influence of Jones, A. J. y Gasc, J. P. 2001. Would environ- hot spots and recorder's home range. - Journal mental diversity be a good surrogate for spe- of Insect Conservation 4: 73-77. cies diversity? - Ecography 24: 103-110. Dennis, R. L. H. 2001. Progressive bias in species Araújo, M. B., Densham, P. J. y Humphries, C. J. status is symptomatic of fine-grained mapping 2003. Predicting species diversity with ED: the units subject to repeated sampling. - quest for evidence. - Ecography 26: 380-383. Biodiversity and Conservation 10: 483-494. Araújo, M. B., Densham, P. J. y Williams, P. H. Faith, D. P. y Walker, P. A. 1996. Environmental 2004. Representing species in reserves from diversity: on the best-possible use of surrogate patterns of assemblage diversity. - Journal of data for assessing the relative biodiversity set Biogeography 31: in press. of areas. - Biodiversity and Conservation 5: Austin, M. P., Nicholls, A. O. y Margules, C. R. 399-415. 1990. Measurement of the realized qualitative Faith, D. P. 2003. Environmental diversity (ED) niche: environmental niches of five Eucalyptus as a surrogate information for species-level species. - Ecological Monographs 60: 161- biodiversity. - Ecography 26: 374-379. 177. Ferrier, S. 2002. Mapping spatial pattern in biodi- Austin, M. P., Pausas, J. G. y Nicholls, A. O. 1996. versity for regional conservation planning: Patterns of tree species richness in relation to Where to from here? - Systematic Biology 51: environment in southeastern New South 331-363. Wales, Australia. - Australian Journal of 6 J. Hortal (2004) Planificación territorial de la conservación mediante sinecología

Ferrier, S., Drielsma, M., Manion, G. y Watson, G. Jongman, R. H. G., Külvik, M. y Kristiansen, I. 2002. Extended statistical approaches to 2004. European ecological networks and gre- modelling spatial pattern in biodiversity in enways. - Landscape and Urban Planning 68: northeast New South Wales. II. Community- 305-319. level modelling. - Biodiversity and Lobo, J. M. 2000. ¿Es posible predecir la distribu- Conservation 11: 2309-2338. ción geográfica de las especies basándonos en Freitag, S., Nicholls, A. O. y van Jaarsveld, A. S. variables ambientales? - En: Martín-Piera, F., 1996. Nature reserve selection in the Morrone, J. J. and Melic, A. (eds.), Hacia un Transvaal, South Africa: what data should we proyecto CYTED para el inventario y estima- be using? - Biodiversity and Conservation 5: ción de la diversidad entomológica en 685-698. Iberoamérica: PrIBES 2000. Sociedad Gaston, K. J. 1996. What is biodiversity? - En: Entomológica Aragonesa (SEA), pp. 55-68. Gaston, K. J. (ed.) Biodiversity. A Biology of http://entomologia.rediris.es/pribes/index2.ht Numbers and Difference. Blackwell Science, m. pp. 1-9. Lobo, J. M., Lumaret, J. P. y Jay-Robert, P. 2002. Gorshkov, V. G., Makarieva, A. M. y Gorshkov, V. Modelling the species richness of French dung V. 2004. Revising the fundamentals of ecologi- beetles (Coleoptera, Scarabaeidae) and delimi- cal knowledge: the biota-environment interac- ting the predicitive capacity of different groups tion. - Ecological Complexity 1: 17-36. of explanatory variables. - Global Ecology and Biogeography 11: 265-277. Griffiths, G. H., Eversham, B. C. y Roy, D. B. 1999. Integrating species and habitat data for Lobo, J. M. y Martín-Piera, F. 2002. Searching for nature conservation in Great Britain: data sour- a predictive model for species richness of ces and methods. - Global Ecology and Iberian dung beetle based on spatial and envi- Biogeography 8: 329-345. ronmental variables. - Conservation Biology 16: 158-173. Hortal, J. y Lobo, J. M. 2001. A preliminary methodological approach to model the spatial Lobo, J. M. y Hortal, J. 2003. Modelos predicti- distribution of biodiversity attributes. - En: vos: Un atajo para describir la distribución de Mateu, J. and Montes, F. (eds.), Spatio-tempo- la diversidad biológica. - Ecosistemas 2003/1. ral modelling of environmental processes. http://www.aeet.org/ecosistemas/investiga- Proceedings of the 1st Spanish workshop on cion3.htm. spatio-temporal modelling of environmental Lobo, J. M., Jay-Robert, P. y Lumaret, J. P. 2004. processes. Publicacions de la Universitat Modelling the species richness distribution for Jaume I, pp. 211-229. French Aphodiidae (Coleoptera, Hortal, J., Lobo, J. M. y Martín-Piera, F. 2001. Scarabaeoidea). - Ecography 27: 145-156. Forecasting insect species richness scores in Lovelock, J. E. 1979. GAIA, a new look at life on poorly surveyed territories: the case of the Earth. - Oxford University Press. Portuguese dung beetles (Col. Scarabaeinae). - Lovelock, J. E. 1988. The Earth as a living orga- Biodiversity and Conservation 10: 1343-1367. nism. - En: Wilson, E. O. (ed.) Biodiversity. Hortal, J. y Lobo, J. M. 2002. Una metodología National Academic Press, pp. 486-489. para predecir la distribución espacial de la Margules, C. R., Nicholls, A. O. y Austin, M. P. diversidad biológica. - Ecología (n.s.) 16: 151- 1987. Diversity of Eucalyptus species predic- 178 + 14 figuras. ted by a multi-variable environmental gra- Hortal, J., Lobo, J. M. y Martín-Piera, F. 2003. dient. - Oecologia 71: 229-232. Una estrategia para obtener regionalizaciones Margules, C. R., Nicholls, A. O. y Pressey, R. L. bióticas fiables a partir de datos incompletos: 1988. Selecting Networks of Reserves to el caso de los Escarabeidos (Coleoptera) Maximise Biological Diversity. - Biological Ibérico-Baleares. - Graellsia 59: 331-344. Conservation 43: 63-76. Hortal, J., Garcia-Pereira, P. y García-Barros, E. Margules, C. R. y Pressey, R. L. 2000. Systematic 2004. Butterfly species richness in mainland conservation planning. - Nature 405: 243-253. Portugal: Predictive models of geographic dis- Martín-Piera, F. y Lobo, J. M. 2003. Database tribution patterns. - Ecography 27: 68-82. records as a sampling effort surrogate to pre- Hortal, J. y Lobo, J. M. en prensa. An ED-based dict spatial distribution of insects in either protocol for the optimal sampling of biodiver- poorly or unevenly surveyed areas. - Acta sity. - Biodiversity and Conservation. Entomológica Ibérica e Macaronésica 1: 23- 35. Capítulo 0 - A modo de introducción 7

Nicholls, A. O. 1989. How to make biological sur- Soulé, M. E. 1988. Mind in the biosphere; mind of veys go further with Generalised Linear the biosphere. - En: Wilson, E. O. (ed.) Models. - Biological Conservation 50: 51-75. Biodiversity. National Academic Press, pp. Nicholls, A. O. 1991. Examples of the use of 465-489. Generalised Linear Models in analysis of sur- Steffen, W., Jäger, J., Carson, D. J. y Bradshaw, C. vey data for conservation evaluation. - En: (eds.). 2003. Challenges of a Changing Earth. Margules, C. R. and Austin, M. P. (eds.), Proceedings of the Global Change Open Nature Conservation: Cost-effective Science Conference, Amsterdam, The Biological Surveys and Data Analysis. CSIRO, Netherlands, 10-13 July 2001. - Springer- pp. 54-63. Verlag. capítulo uno Planificación regional para la conservación de la biodiversi-

Si la Naturaleza, durante el curso de millones de años, ha edifi- dad cado algo que nos gusta pero que no entendemos, entonces ¿quién sino un tonto se dedicaría a descartar las piezas aparentemente inútiles? El mantenimiento de cada tuerca y cada engranaje es la primera precaución del mecánico inteligente. Aldo Leopold 1966 Entre de los retos para la pervivencia de las metros biofísicos anteriores a la llegada del condiciones que permiten la vida humana hombre moderno. Sin embargo, no podemos sobre la Tierra, la pérdida de biodiversidad es recuperar las comunidades que vivían en esos uno de los principales frentes de batalla de los ambientes sin los actores que antes las forma- movimientos conservacionistas. Los concep- ban. La desaparición de una especie, e inclu- tos de Biodiversidad y Conservación de la so de una población, es irreversible, ya que se Biodiversidad han aumentado su popularidad pierde una parte irreemplazable de la base de de manera vertiginosa; una búsqueda del tér- datos genética del sistema. mino biodiversity en Internet (buscador AltaVista) arrojó un resultado de 40.000 pági- nas distintas en 1996, 100.000 en 1998 La biodiversidad en crisis (Machado, 1998), 310.000 en Febrero de La disminución de la variedad de la vida y la 1999, más de 625.000 en Febrero de 2003, y extinción de especies son actualmente hechos casi 700.000 en Mayo de este año (aproxima- constatados (Pimm et al. 1995, Lawton y May damente 1.660.000 y 3.340.000 en estas dos 1995, Chapin et al. 2000, Pimm y Raven últimas fechas en el buscador Google, el más 2000). La extinción es el final de un proceso utilizado en la actualidad). Esta es, sin duda, indeseable que se inicia con el declive del una de las amenazas más graves a las que se vigor de algunas de sus poblaciones (ver enfrenta la biosfera (ver Lawton 1995; Green 2003). Su efecto más http://www.biodiv.org/), debido a la magnitud indeseable e irreparable, la desaparición de de sus consecuencias. A pesar de su gran difi- todas las poblaciones de la especie, se produ- cultad, y de su elevado coste, contamos con ce cuando el grado de fragmentación y pertur- medios técnicos, o es previsible que contemos bación de los paisajes naturales sobrepasa un con ellos, para la restauración de espacios umbral decisivo (Pimm y Raven 2000). Por naturales deteriorados y la limpieza de conta- desgracia, el ritmo de esta extinción masiva es minantes del medio natural. Es posible elimi- muy elevado, por lo que la opinión generali- nar los efectos puramente ambientales de la zada entre la comunidad científica es que nos acción humana, e incluso restaurar los pará- encontramos ante una verdadera crisis de la

pp. 9-37 en Hortal, J. 2004. Selección y Diseño de Áreas Prioritarias de Conservación de la Biodiversidad mediante Sinecología. Inventario y modelización predictiva de la distribución de los escarabeidos coprófagos (Coleoptera, scarabaeoidea) de Madrid. Tesis Doctoral. Departamento de Biología General, Facultad de Ciencias, Universidad Autónoma de Madrid. 333 pp. 10 J. Hortal (2004) Planificación territorial de la conservación mediante sinecología biodiversidad (Chapin III et al. 2000; ver, sin Además, el ritmo de esta extinción parece embargo, Lomborg 2001). aumentar de año en año, muy probablemente En 1982, Erwin estimó el número de debido al impacto antrópico (ver debate en especies de insectos tropicales en 30 millones, Pimm et al. 1995, 1996, y Simon 1996), y lo que sugiere un número total de especies nosotros aún desconocemos exactamente qué aún mayor del estimado anteriormente (May es, qué significa y para qué sirve la biodiver- 1995). El debate sobre la precisión de estas sidad. estimas sigue vigente (ver May 1988, 1990, El descrédito de las relaciones ecológicas 1995, Erwin 1991, Gaston 1991, Hammond a nivel local como factor generador de la 1994, Morell 1999, y Bartlett et al. 1999, diversidad biológica, el estudio de la impor- entre otros), pero, sin embargo, ha puesto en tancia de los factores históricos y la investiga- evidencia que el número de especies vivientes ción sobre el efecto de la escala, junto a una es, seguramente, varios órdenes de magnitud biología de la conservación nacida como con- mayor que el de las inventariadas hasta el secuencia de la gravedad y generalización de momento (1.750.000 aproximadamente; ver los problemas ambientales, han dado lugar a Pimm et al. 1995, y Groombridge y Jenkins un nuevo marco de trabajo, centrado en el 2002). Las estimaciones más fiables de esta estudio de la biodiversidad como fenómeno tasa de extinción rondan la media de 40.000 con entidad propia. Dejando aparte la discu- especies/año (entre 27.000 y 250.000; sión sobre si estamos ante el nacimiento de la Lomborg 2001), lo que nos llevaría a perder "ciencia de la biodiversidad", o tan sólo de un la práctica totalidad de las especies en unos nuevo campo dentro de la biogeografía o la pocos siglos (Stork 1997). Aunque estas esti- sistemática, multitud de trabajos, libros y mas, comúnmente aceptadas entre la comuni- revistas científicas (Magurran 1988, Wilson dad científica, sean exageradas, como apunta 1988b, 1992, Ricklefs y Schluter 1993a, Lomborg (2001), la crisis de la biodiversidad Heyer et al. 1994, Hawksworth 1995, di es un hecho palpable y constatado, probable- Castri y Younès 1996 o Gaston 1996 entre mente uno de los más preocupantes para la otros), trabajos de simulación y modelización pervivencia a largo plazo de la humanidad, (Lawton 1990, Lovelock 1992, Pacala y Rees independientemente de su magnitud. Se han 1998), foros internacionales (Wilson 1988a, encontrado tasas de extinción elevadas en Hawksworth 1995, Martín-Piera 1998), expo- continentes y en islas, en zonas áridas y tropi- siciones (Fernández y González 1998), mono- cales, y tanto en plantas como en animales. gráficos en revistas de divulgación (National No existe ninguna característica biológica en Geographic Society 1999), etc. ponen en evi- estos organismos que permita predecir la pro- dencia que este nuevo campo de la ciencia se pensión a tener problemas de conservación, está estableciendo como una disciplina sólida sino que estas se producen en mayor medida en la actualidad. en áreas que albergan un mayor número de especies endémicas (Pimm et al. 1995). Capítulo 1 - Planificación regional para la conservación de la biodiversidad 11

¿Qué es la biodiversidad? métodos de la taxonomía tradicional para hacerlos más operativos y eficientes, adaptán- El concepto de diversidad de especies ha sido dolos al estudio de la biodiversidad sensu definido de muchas maneras en la literatura. Margalef (Robinson 1988, Lovejoy 1988, Probablemente se originó con los trabajos de Lobo y Martín-Piera 1993). Ya no es suficien- Jaccard (1908, 1912) y Gleason (1922), que te con describir los patrones de la biodiversi- propusieron los primeros índices de diversidad e inventariar sus componentes; hemos de dad de especies (Hayek 1994), a pesar de no comprender los procesos que dan lugar a la acuñar todavía el término biodiversidad en sí. aparición de este fenómeno para poder prote- En 1980, Walter Rosen, funcionario estadou- ger la "enciclopedia de la vida" lo más efi- nidense encargado de organizar el Foro cientemente posible. Nacional de Biodiversidad, fue el responsable de la aparición de este término. Los resultados de este foro, organizado por la Academia ¿Por qué es importante conservarla? Nacional de Ciencias y la Smithsonian En nuestro estado actual del conocimiento, la Institution, fueron publicados por Wilson biodiversidad no es sino un yacimiento del (1988b). que estamos empezando a escarbar los prime- Posiblemente, la mejor definición del ros niveles, y que, de momento, presenta concepto se deba al profesor Margalef (1997), resultados lo suficientemente prometedores que definía la diversidad como una propiedad como para augurar su importancia como pro- de los ecosistemas con significado ecológico piedad intrínseca de la vida. Su importancia, y la diversidad de la vida o biodiversidad pues, radica tanto en lo que ya conocemos, como la biblioteca genética formada por el como en lo que estamos empezando a entre- conjunto de los genomas de los organismos ver, es decir, las especies (inventariadas o no), existentes. Obviamente, la diversidad de la los procesos que dan lugar a la aparición de vida ha de ser estudiada, catalogada y cuanti- comunidades con diferentes diversidades, y la ficada por los taxónomos; esta es una de las importancia que tiene en la estructura y fun- mayores empresas para la ciencia del futuro ción de los ecosistemas: (Morell 1999). La misma "ciencia de la biodi- i) Dentro de las especies aún no inventa- versidad" necesita todavía de un importante riadas o poco conocidas, pueden encon- esfuerzo taxonómico (Oliver y Beattie 1993, trarse taxones de posible utilidad en Lawton et al. 1998a) que permita describir y biomedicina, que contengan genes de catalogar todas las especies aún desconocidas. resistencia a determinadas enfermeda- Sin embargo, resulta virtualmente imposible des o microorganismos, sustancias de restaurar la biodiversidad en su estado actual utilidad en la regeneración celular, inhi- (Cade 1988, Cairns 1988, Todd 1988, Ehrlich bidores de oncogenes, etc. (Missios 1988, Bakker & Berendse, 1999). Esto nos 1998). También pueden encerrar taxo- obliga a conservar la diversidad de la vida nes de alto rango desconocidos para la antes incluso de conocerla, y a replantear los 12 J. Hortal (2004) Planificación territorial de la conservación mediante sinecología

ciencia, así como especies útiles para el en la actualidad, como para permitir que control de plagas, la alimentación y estos procesos sigan teniendo lugar en otros muchos campos diferentes. el futuro. Por ejemplo, es bien sabido ii) En cuanto a los procesos, uno de los que las especies compensan el deterioro paradigmas de la ecología en la actuali- de sus condiciones de vida en los lími- dad es el desconocimiento de las causas tes de su distribución, cambiando la que provocan que biomas similares en posición de su nicho ecológico (Brown diferentes zonas del planeta presenten 1984). Estos límites también son des- valores de diversidad diferentes plazados por otras especies presentes en (Shmida y Wilson 1985, Cornell y la comunidad (Prinzig et al. 2002), Lawton 1992). El conocimiento de los especies cuya presencia o ausencia procesos que dan lugar a la biodiversi- depende muchas veces de los factores dad, aparte de hacer progresar enorme- históricos que han dado lugar al inven- mente las teorías ecológicas y biogeo- tario actual de la región. gráficas, permitiría asimismo maximi- iii) Además, diversos experimentos de zar el esfuerzo de protección de la simulación sobre la importancia de la misma. Una vez que conozcamos mejor biodiversidad en el funcionamiento de los mecanismos que gobiernan la crea- los ecosistemas, como el "ecotron" ción y el mantenimiento de la diversi- (Naeem et al. 1994, 1995, 1996) han dad de la vida, podremos identificar con originado un importante debate sobre el mayor exactitud los procesos que origi- tema (Hodgson et al. 1998, Lawton et nan su empobrecimiento en la actuali- al. 1998b, Thompson y Hodgson 1998), dad, determinando además el verdadero siendo necesario un esfuerzo de investi- efecto de las actividades humanas. De gación en ecosistemas naturales esta manera, sería posible pasar de una (Siemann et al. 1998, Mikola y Setälä política de conservación de especies 1998, Milchunas et al. 1998; Hooper & singulares a la protección eficiente de Vitousek, 1988; Delettre et al., 1998), comunidades enteras (Bawa y Seidler para cuantificar la importancia de la 1998). En este sentido, los procesos his- biodiversidad en el funcionamiento de tóricos juegan un papel importante en la la naturaleza. estructuración de las comunidades Por supuesto, también son importantes (Lobo y Martín-Piera 1993, Ricklefs y los componentes de la biodiversidad que Schluter 1993a, b, McNeely 1994, conocemos actualmente. Por un lado, muchas Eggleton et al. 1994, Hugueny et al. de las especies salvajes ya inventariadas cum- 1997, Ricklefs 2004), por lo que es plen funciones clave en los ecosistemas, ase- necesario tenerlos en cuenta en el des- gurando la pervivencia de la biosfera en con- arrollo de estrategias de conservación, diciones aceptables para la vida humana. tanto para no desestructurar sus efectos Además, algunas especies, razas y variedades Capítulo 1 - Planificación regional para la conservación de la biodiversidad 13

son empleadas por el hombre (Groombridge creación de santuarios con una acción antró- 1992, Lobo y Martín-Piera 1993), que en pica restringida en mayor o menor grado, en muchos casos ha favorecido una "diversidad los que las especies puedan mantener pobla- artificial" al desarrollar variedades agrícolas ciones viables. Los criterios utilizados para más adaptadas al cultivo en determinadas determinar esos lugares son muy heterogéne- zonas, nuevas razas ganaderas, razas con más os, y, en gran medida, arbitrarios y subjetivos carne o más suculentas, etc. De esta manera, (Götmark y Nilsson 1992, Pressey 1994, existe un importante contingente de diversi- Prendergast et al. 1999, Margules y Pressey dad ya "útil" antropocéntricamente hablando 2000, Cabeza y Moilanen 2001). (Groombridge 1992, di Castri y Younès Frecuentemente, esta elección se realiza por 1996), con usos agrícolas, forestales, ganade- la vía de la urgencia: si la presión social es ros, pesqueros, industriales, etc. suficiente para que los gestores consideren (Groombridge 1992, trabajos contenidos en importante la protección de un territorio o una los capítulos VI a X de di Castri & Younés especie determinados, su reconocimiento 1996, Bawa & Seidler 1998, Allen-Wardell et legal es cuestión de tiempo. Aunque los crite- al. 1998). Por otro lado, los avances teóricos rios que originan esta selección son muy más recientes dan cuenta de la importancia de variados, incluso científicos, casi nunca son la riqueza y composición de las comunidades consecuencia de una planificación estratégica naturales, tanto en el funcionamiento de los (Götmark y Nilsson 1992, Nilsson y Götmark sistemas ecológicos (Tilman et al. 1996, 1992, Lobo y Martín-Piera 1993). Sin embar- 1997a,b, Yachi y Loreau 1999, Tilman 2000, go, como comentaba hace unos años el princi- 2001, Lehman y Tilman 2000, Bond y Chase pal responsable del Área de Espacios 2002), como en su posibilidad de pervivencia Protegidos del Ministerio de Medio a lo largo del tiempo (Kennedy et al. 2002, Ambiente, "la clave de la conservación es la Loreau et al. 2003a). El reto es, pues, conser- existencia de una red coherente de espacios var un fenómeno del que, cuanto más conoce- naturales que satisfaga los objetivos de con- mos, más importancia cobra en el funciona- servación de la biodiversidad, gestión y des- miento de la biosfera. arrollo sostenible" (Fernández de Tejada 1996).

Estrategias regionales de con- Santuarios para la conservación servación Without an understanding of mechanisms, one Históricamente, la variabilidad en los criterios must evaluate each new stress on each new system de novo, without any scientific basis for extrapola- de elección ha condicionado en gran medida tion; with such understanding, one has the founda- la red de Espacios Naturales Protegidos por tion for understanding and management. las diferentes administraciones españolas Simon A. Levin 1992 (nacionales y autonómicas; ENPs). Muchos La aproximación más generalizada para la de los primeros Parques Nacionales (PNc) y conservación de la biodiversidad ha sido la sitios protegidos por categorías menores de 14 J. Hortal (2004) Planificación territorial de la conservación mediante sinecología conservación (Monumentos de Interés dad busca incluir entre las áreas protegidas Natural, Parajes Pintorescos, Refugios, entre todos los paisajes, hábitats, ecoregiones o multitud de denominaciones diferentes) fue- ecosistemas de un territorio. Por ello, algunas ron elegidos por su importancia histórica o herramientas de diseño de redes de reservas cultural, además de su valor paisajístico. Este tratan de maximizar la proporción de diversi- es el caso, entre muchos otros, del Parque dad ambiental que protege la superficie Nacional de Covadonga, definido a partir del incluida en la red (Faith y Walker 1994, Santuario religioso de la Virgen del mismo 1996a, Faith et al. 2001). Cada nueva área nombre, o del Monumento Natural de Interés busca cubrir el mayor de los 'huecos' (no pro- Nacional del Collado del Arcipreste de Hita, tegidos en ese momento) en la diversidad en Madrid. Los criterios paisajísticos impera- ambiental del territorio, bien a través de este ron en la selección de estos primeros santua- tipo de análisis basados en datos cuantitati- rios, protegiéndose áreas de montaña, como vos, bien a través de criterios subjetivos. Este en el caso de los Parques Nacionales de objetivo está implícito en la estrategia euro- Ordesa y Monte Perdido, y Aigües Tortes y pea actual de selección de reservas, marcada Lago San Mauricio, o el Paraje Pintoresco del por la directiva hábitats, que intenta abarcar Pinar de Abantos y Zona de la Herrería en toda la variabilidad ambiental del territorio Madrid. La existencia de especies emblemáti- mediante la conservación de lugares (tipos de cas o cinegéticas, principalmente aves y hábitats naturales de interés comunitario) que: mamíferos, jugó también un papel preponde- "(i) se encuentran amenazados de desapari- rante en la selección de humedales como los ción en su área de distribución natural; (ii) Parques Nacionales de las Tablas de Daimiel presentan un área de distribución natural y del Coto de Doñana. Sin embargo, las reser- reducida a causa de su regresión o debido a su vas seleccionadas de esta manera, y con ellas área intrínsecamente restringida; (iii) consti- las redes de áreas protegidas a las que perte- tuyen ejemplos representativos de caracterís- necen, no tienen por qué ser adecuadas para ticas típicas de una o de varias de las seis proteger la biodiversidad de manera óptima regiones biogeográficas siguientes: alpina, (Nilsson y Götmark 1992, Pressey 1994). La atlántica, boreal, continental, macaronésica y aplicación arbitraria de estos criterios confor- mediterránea" (Directiva Hábitats mó un primer conjunto de santuarios marca- 92/43/CEE, Artículo 1; versión en español damente sesgado hacia áreas de montaña, disponible en http://europa.eu.int/comm/envi- áreas forestales y zonas húmedas, quedando ronment/nature/habdires.htm). fuera gran parte de los diferentes paisajes La transición democrática trajo consigo naturales españoles. dos efectos importantes sobre las políticas de conservación españolas. Por un lado, la Protección de los sistemas mayor preocupación social y la entrada en la Actualmente, la estrategia más consensuada y Unión Europea, provocaron una importante utilizada para la protección de la biodiversi- actualización tanto de la política como de la Capítulo 1 - Planificación regional para la conservación de la biodiversidad 15 legislación ambiental. Por otro, la creación protegidos presenta varios problemas graves. del estado de las autonomías conllevó tam- En primer lugar, la selección de áreas ha sido bién una regionalización de la conservación eminentemente arbitraria, con un gran com- de la naturaleza en España; muchas de las ponente subjetivo y ausencia de criterios competencias en conservación pasaron a objetivos basados en metodologías científica- manos de los gobiernos autonómicos. mente fundamentadas. Por ello, no tenemos Paradójicamente, esta descentralización de la evidencia de que todos los hábitats o paisajes planificación territorial de la conservación ha de la región estén correctamente protegidos, y sido beneficiosa en la tarea de aumentar y además, resulta difícil realizar un seguimien- diversificar los hábitats y paisajes protegidos to de los logros en conservación obtenidos. en nuestra red de reservas. Cada Comunidad En segundo lugar, no toda la superficie cata- Autónoma ha procurado incluir en su red de logada como protegida lo está de manera ENPs todos los paisajes característicos de su efectiva. Muchos de los ENPs carecen aún de territorio, siguiendo de esta manera el criterio medidas efectivas de conservación, e incluso de maximizar la diversidad de ambientes dis- de planes de gestión, fundamentales para su tintos que son protegidos. En Madrid, por efectividad. El caso de las ZEPAS es aún más ejemplo, se han incluido zonas de transición, grave, ya que, a pesar de contar con una legis- como el Parque Regional de la Cuenca Alta lación internacional propia, no son manejados del Manzanares, o incluso paisajes subdesér- por la administración como espacios protegi- ticos, como el Parque Regional del Sureste. A dos con entidad propia. Finalmente, la separa- escala nacional, destaca la protección del PNc ción autonómica de las competencias ha pro- de Cabañeros, que incluye en la Red de vocado una gran diversidad de denominacio- Parques Nacionales los paisajes mediterráne- nes y tipos diferentes de modelos de gestión os típicos del oeste de la submeseta sur. El ter- de estos espacios. Aunque la equivalencia cer elemento que conforma la red actual de entre muchas de estas categorías autonómicas espacios protegidos, además de PNcs y ENPs, es fácil, como en el caso de Parque Regional son las ZEPAS (Zonas de Especial Protección y Parque Natural, otras son más difíciles de para las Aves). Estas áreas, tipificadas por la equiparar, y compartimentan en exceso la red, legislación comunitaria en la Directiva de perjudicando su gestión coordinada a escala aves (79/409/CEE), han sido seleccionadas nacional (López Ramón 1996). por la presencia, nidificación o tránsito de En este panorama tan heterogéneo, el pro- aves. Aunque también presentan un sesgo ceso de configuración de la Red Natura 2000 hacia áreas húmedas, incluyen en la red espa- en España es una oportunidad única para inte- cios singulares, como la ZEPA de las Estepas grar todos estos espacios diferentes en una Cerealistas de los Ríos Jarama y Henares. estrategia unitaria de conservación para toda Europa. El propósito de esta red es la protec- Carencias y oportunidades ción de los procesos ecológicos en un conjun- Desgraciadamente, este conjunto de espacios to de Sitios que abarquen todos los hábitats y 16 J. Hortal (2004) Planificación territorial de la conservación mediante sinecología paisajes europeos (Directiva Hábitats conectividad y el movimiento entre comuni- 92/43/CEE; ver proyecto CORINE en dades tanto para la configuración y el funcio- http://reports.eea.eu.int/COR0-biotopes/en y namiento de las comunidades y los ecosiste- EUROPARC-España, 2002 en mas (ver Loreau y DeAngelis 1997, Brown et http://www.europarc-es.org/). Como veremos al. 2001, Mouquet y Loreau 2003, Loreau et más adelante (ver Cambios en la distribución al. 2003b, Bascompte et al. 2003, Jordano et de las especies y estabilidad en las comunida- al. 2003), como para su resistencia frente a los des), aunque el texto de la Directiva Hábitats cambios ambientales (Loreau et al. 2003a). no se refiere a ello de manera explícita, Este último punto es, asimismo, crucial para muchos países y regiones de Europa están afrontar la pervivencia de los sistemas ecoló- aprovechando su implementación para incor- gicos, una tarea que necesita de estrategias porar corredores de algunos hábitats que pon- integradas con el actual proceso de cambio gan en contacto los diferentes nodos (espacios climático (Hannah et al. 2002). En este protegidos) de esta red (ver ejemplos en momento, resulta obvio que este proceso va a Jongman et al. 2004). incidir, y está haciéndolo en la actualidad, Esta no es una cuestión baladí, ya que la sobre la distribución de los organismos, su rol movilidad y conexión espacial entre poblacio- dentro de los sistemas ecológicos, e incluso nes aparece como uno de los principales pro- sobre el funcionamiento de estos sistemas cesos reguladores de la biodiversidad (ver (Graham y Grimm 1990, Dennis 1993, Debinski et al. 2001), tanto en los avances Iverson y Prasad 1998, Thomas y Lennon teóricos en ecología de la segunda mitad del 1999, Thomas et al. 2001, Warren et al. 2001, Siglo XX (ver, por ejemplo, los trabajos clási- Peterson et al. 2002, Lewis et al. 2002, Hill et cos sobre biogeografía insular de MacArthur al. 2002, Walther et al. 2002). En este sentido, y Wilson 1963, 1967), como, especialmente, a la estructura y conectividad del paisaje local partir de la segunda mitad de los años 90. Por y/o regional determinan la capacidad de las un lado, los procesos regionales y biogeográ- especies de variar su rango de distribución ficos que inciden sobre la distribución de los (Hill et al. 2001, Spector 2002), así como la organismos necesitan del mantenimiento de pervivencia de sus poblaciones (Araújo y los procesos de dispersión entre las diferentes Williams 2000). Es por ello que la conserva- áreas dentro de una región, así como entre ción de la biodiversidad debe tener, necesaria- diferentes regiones (ver Hubbell 2001, Bond mente, un importante componente espacial y Chase 2002, Ricklefs 2004). Por otro lado, (Collinge 2001). el descubrimiento de la importancia de los procesos metapoblacionales en la ecología y Procesos versus actores evolución de las especies (ver Hanski y Según este enfoque eminentemente 'sistémi- Gilpin 1997) ha llevado al desarrollo de una co', únicamente los factores puramente ecoló- 'ecología espacial' (ver, por ejemplo, Roslin gicos, como las condiciones ambientales o las 2001), que ha demostrado la importancia de la interacciones competitivas, gobiernan la dis- Capítulo 1 - Planificación regional para la conservación de la biodiversidad 17 tribución de la biodiversidad. En el espíritu de redes de espacios protegidos debe garantizar esta red está, pues, implícito el criterio de que también la conservación de la diversidad bio- los descriptores generales de los diferentes lógica. biomas (factores abióticos y cobertura vegetal) son suficientes para describir también la variación geográfica de la diversidad biológi- Las especies y los sistemas ecológicos ca. Es indiscutible que las especies forman Aunque sus fronteras son difusas y el término parte de estos sistemas ecológicos, pero su ambiguo, los elementos de cualquier sistema filiación taxonómica resulta irrelevante para ecológico pueden ser definidos. Sin embargo, el diseño o la evaluación de una red de reser- entre ellos nunca se encuentran las especies vas. Esta opción considera fundamental la (Eldredge 1992). Una especie es una unidad supervisión de los procesos que tienen lugar evolutiva constituida por poblaciones conec- en estos sistemas, vigilando el 'correcto' fun- tadas entre sí a lo largo del espacio y del tiem- cionamiento de los flujos de energía y los po. Desde un punto de vista temporal, las ciclos de materiales, jugando los actores que especies forman parte de un sistema genealó- intervienen en esos procesos un papel secun- gico, puesto que sus poblaciones comparten dario (Lobo y Hortal 2003). una herencia común. Sin embargo, desde un punto de vista espacial las poblaciones de una Sin embargo, asumir que los hábitats o especie forman parte de sistemas ecológicos paisajes similares en los que ocurren procesos muy diferentes, pudiendo ejercer distintas ecológicos parecidos son redundantes en especies el mismo rol ecológico en comunida- cuanto a la biodiversidad que albergan es dis- des o ecosistemas similares, y la misma espe- cutible; lugares similares pueden albergar cie diferentes papeles en distintos ecosistemas ensamblajes de especies muy diferentes a lo largo de su rango de distribución. (Lawton 1999). Además, la identidad de las especies resulta determinante para la regula- Así pues, no existe una correspondencia ción y el funcionamiento de los procesos eco- estricta entre las especies y los sistemas eco- lógicos (ver Mikola y Setäla 1998, Brown et lógicos. Por ello, diseñar una red de reservas al. 2001, Bond y Chase 2002, Loreau et al. a partir de criterios estrictamente ambientales, 2003a). Basar la ubicación de los espacios a sin tener en cuenta a estos actores, no garanti- proteger en la distribución de los sistemas za una correcta conservación de la diversidad ecológicos o en cualquier tipo de regionaliza- biológica (Araújo et al. 2001). Este aspecto se ción ambiental, y evaluar la eficacia de estos convierte en crítico para los insectos, el prin- espacios a partir del funcionamiento de los cipal componente de la biodiversidad (más procesos ecológicos, no tiene en cuenta a los del 80% de las especies descritas, incluso en actores de esos procesos, las especies. El ver- la Península Ibérica; Ramos et al. 2001). Es dadero reto de la denominada Crisis de la especialmente difícil adscribir cualquier espe- Biodiversidad es la protección de las especies cie de insecto a alguna de las categorías (Wilson 2002), por lo que el diseño de las ambientales arbitrarias en las que solemos 18 J. Hortal (2004) Planificación territorial de la conservación mediante sinecología clasificar un territorio. Las diferentes adapta- tampoco aquellas veces en que el esfuerzo no ciones de sus estados larvarios y adultos, y su dio sus frutos; no fue registrada la ausencia de fuerte capacidad de adaptación fisiológica una especie, tan sólo su presencia. Por ello, la morfológica y etológica a las alteraciones ausencia de una especie de un lugar determi- ambientales (Thomas et al. 2001, Bale 2002, nado puede ser fruto de la falta de exhaustivi- Danks 2002), a veces incluso de manera muy dad del esfuerzo realizado, y necesitamos rápida (Warren et al. 2001), configuran un análisis exhaustivos para completar ese cono- nicho utilizado amplio, heterogéneo, y tempo- cimiento (Austin 1998, Ferrier 2002). ralmente variable en muchas especies de Es posible construir grandes bases de insectos. datos, útiles para la modelización estadística, compilando toda la información de muestreos Evaluación Regional de la Biodiversidad previos (Austin et al. 1990, Leathwick y Mitchell 1992). La principal debilidad de Para afrontar la conservación de la biodiversi- estos datos es nuestro desconocimiento acerca dad es, pues, necesario fundamentar nuestras del sesgo temporal, taxonómico y geográfico estrategias en las especies y su distribución, en el muestreo. Por ello, es imprescindible tanto a lo largo de la geografía de cada región, suplir esta falta de conocimiento en los inven- como a lo largo de su espectro ambiental. La tarios, incluyendo datos corológicos y bioló- inclusión explícita de la localización geográ- gicos que nos informen de la distribución fica de los actores otorga a la tarea de planifi- espacial, comportamiento y fenología de los cación un carácter territorial. Por ello, son actores, así como datos ambientales que nos necesarias metodologías que permitan incluir informen del escenario en que viven. Para ello la distribución geográfica de procesos y acto- es necesario, por un lado, obtener algunos de res en la selección de áreas a proteger. En pri- estos datos directamente durante los muestre- mer lugar, es necesario el desarrollo de bases os, adaptando en consecuencia sus diseños, y, de datos, tanto biológicas como ecológicas. por otro lado, realizar un análisis de las bases En su fase inicial, la base de datos biológica de datos ambientales disponibles hoy en día. ha de construirse alrededor de la información Según Margules y Austin (1994), la informa- existente en la bibliografía, así como en los ción que deben incluir estas bases de datos ejemplares de colecciones y pliegos de herba- biológicas y ambientales debe cumplir cuatro rio. Una buena información en las etiquetas requerimientos básicos: de estos permite extraer localizaciones precisas e, incluso, información ambiental consis- a) encuadrarse en un marco conceptual tente. Desgraciadamente, no poseemos regis- basado en la teoría ecológica, es decir, tros de la distribución completa de las espe- que recoja información acerca de las cies. Tradicionalmente, el esfuerzo de mues- características ecológicas importantes treo necesario para recoger estos ejemplares de los lugares y especies muestreados; de colección no se ha registrado con ellos, ni b) obtener datos de campo en lugares Capítulo 1 - Planificación regional para la conservación de la biodiversidad 19

seleccionados mediante metodologías ¿Cómo podemos describir la basadas explícitamente en ese marco biodiversidad de manera útil? conceptual, incluyendo la variación La naturaleza es áspera ambiental y espacial de la región; Mandelbrot 1988 c) determinar qué medidas han de realizar- Si nuestra intención es preservar la biodiver- se en los sitios además de la toma de sidad, debemos tener en cuenta que los pro- muestras biológicas; y gramas de conservación basados en sus actores, las especies, pueden permitir, a la vez, d) ser apropiados para la aplicación de capturar la variedad de la vida (de origen eco- métodos estadísticos que nos permitan lógico o no), y preservar las funciones que analizar los datos de los muestreos y ésta realiza en los ecosistemas (Kitching extrapolar a partir de ellos la distribu- 2000). Siguiendo esta línea de pensamiento, ción de la especie en la región. gran parte de la investigación actual en plani- Actualmente, los Sistemas de ficación estratégica de la conservación se Información Geográfica (SIG) permiten basa en la información específica acerca de manejar grandes cantidades de información unas pocas especies. Desafortunadamente, ambiental y biológica georeferenciada, por lo solemos carecer de información detallada que son esenciales para esta tarea (Austin acerca de la distribución y abundancia de la 1998; Ferrier 2002), ya que son capaces de mayoría de las especies que hemos definido realizar multitud de análisis y operaciones de como importantes desde el punto de vista de manera espacialmente explícita. Por otro la conservación (Andelman y Fagan 2000). lado, los paquetes estadísticos al alcance de la Por ello, muchas aproximaciones para la eva- comunidad científica son ahora potentes y luación regional utilizan un conjunto reducido versátiles, e incluyen una variedad cada vez de especies como objetivo de conservación, mayor de herramientas de análisis. Además, asumiendo que protegiéndolas y preservando la potencia y capacidad de almacenamiento su hábitat se salvaguarda el conjunto de la de los ordenadores personales se ha multipli- biodiversidad de la región. Estas especies son cado en los últimos años, por lo que es posi- escogidas por diferentes criterios, muchas ble operar con grandes cantidades de informa- veces arbitrarios: especies emblemáticas ción y grandes bases de datos en tiempos de (carismáticas y socialmente apreciadas), espe- computación muy pequeños. El uso de estas cies paraguas (con grandes distribuciones herramientas junto con el conocimiento teóri- geográficas y ambientales), y especies indica- co y práctico acerca de cada grupo en la doras (representativas de determinado hábitat región otorga un gran poder de análisis y deci- o ligadas a lugares ricos). Es clara la utilidad sión para la evaluación regional de la biodi- potencial como enseñas de la conservación de versidad. las primeras, que permite desde recaudar fondos hasta incluirlas en las listas de especies protegidas (Simberloff 1998), y la de todas 20 J. Hortal (2004) Planificación territorial de la conservación mediante sinecología ellas para una evaluación rápida de la conser- datos de información corológica y biológica, vación. Sin embargo, proteger el área de dis- de las que el GBIF (Global Biodiversity tribución de este tipo de especies no garantiza Information Facility; ver la protección de los sitios en los que vive una http://www.gbif.org) es el principal exponen- gran proporción del resto de especies en cada te. La recopilación exhaustiva que llevan a región (Andelman y Fagan 2000, Williams et cabo pone a nuestra disposición grandes can- al. 2000), y el uso de estas especies individua- tidades de información de un número cada les como objetivos de conservación provoca vez mayor de especies y taxones de alto graves conflictos (Simberloff 1998), por lo rango. que su uso en la planificación de la conserva- El objetivo general de la planificación ción puede conducirnos a tomar decisiones para la conservación es encontrar un conjunto erróneas e incompletas. Por otro lado, como de áreas representativas del conjunto del terri- señalan Possingham et al. (2002), resulta torio (Mackey et al. 1988, Belbin 1993, inapropiado utilizar las listas de especies Church et al. 1996, Powell 2000) que permi- amenazadas para decidir dónde debemos tan la persistencia de las especies (Araújo y invertir en conservación. Estos recursos son Williams 2000). Para llevar a cabo esta tarea, limitados, y basar la planificación de la con- es necesario formular unos objetivos específi- servación tan sólo en aquellas especies que cos (Margules y Pressey 2000), a partir de los ostentan el dudoso honor de tener mayores que desarrollar procesos de selección y mejo- probabilidades de extinción no es una manera ra de la red de reservas. La mayoría de los eficiente de maximizar la biodiversidad con- algoritmos desarrollados para este propósito servada de manera efectiva. se basan en la complementariedad, una medida de los atributos no representados anterior- Recopilando la información mente en la red de reservas que un área, o conjunto de áreas, aporta al conjunto de áreas Ante la imposibilidad de utilizar la distribu- ya existente (Vane-Wright et al. 1991, Faith ción de un conjunto reducido de especies para 1994). Este método se ha aplicado, general- describir la biodiversidad, es necesario reco- mente, a datos corológicos de pilar la mayor cantidad de información posi- presencia/ausencia, donde la selección de las ble acerca de la distribución de las especies. áreas de protección busca tan sólo reunir una Cuanto más detallada sea esa información, o más presencias de la mayor cantidad posible tanto en la localización espacial como en la de las especies consideradas (Margules et al. descripción del hábitat, mayor será su utilidad 1988, Pressey et al. 1993, Williams y para la conservación y el seguimiento de la Humphries 1994). Otras aproximaciones han biodiversidad en una región (Austin 1998). El explorado la posibilidad de maximizar la seguimiento de la biodiversidad se ve, pues, representación de variables compuestas, que beneficiado por el desarrollo de Atlas cada recogen la variabilidad en la composición de vez más exhaustivos, y de grandes bases de los ensamblajes (Araújo et al. 2004), o inclu- Capítulo 1 - Planificación regional para la conservación de la biodiversidad 21 so en las condiciones ambientales (Faith y tantes de este grupo de procedimientos para la Walker 1996a). Ambos tipos de aproximacio- toma de decisiones en planificación territo- nes se han beneficiado de las bases de datos rial, por lo que ha sido objeto de investigación corológicas y de las metodologías actualiza- en si mismo; los datos obtenidos de muestre- das que hay disponibles para su aplicación os son, inevitablemente, muestras de una (Church et al. 1996, Williams 1999, región, no inventarios completos (Nicholls y Rodrigues y Gaston 2002), utilizándose para Margules 1993). La única solución a este pro- desarrollar propuestas de selección de reser- blema es adquirir esos datos, a menudo con vas, bien a partir de especies individuales (por un elevado coste en tiempo y dinero ejemplo, Dobson et al. 1997, van Jaarsveld et (Prendergast et al. 1999). Según van apare- al 1998, Howard et al. 1998, Araújo 1999, ciendo nuevos Atlas, con mayor cantidad de Araújo y Williams 2000, Andriamampianina información, y se llevan a cabo más muestre- et al. 2000, Martín-Piera 2001), bien a partir os, las medidas de diversidad obtenidas a par- de atributos sinecológicos de la biodiversidad tir de ellos varían ampliamente según la esca- (proteger los lugares especialmente ricos o la y extensión del territorio considerado, de con elevada rareza o endemicidad). Sin modo que los valores obtenidos con anteriori- embargo, esta última aproximación ha sido dad y los nuevos rara vez están correlaciona- una opción mucho menos utilizada con fines dos en muchas áreas del territorio estudiado conservacionistas (ver Margules et al. 1987, (p. e., mariposas europeas; Dennis 1997, Bojorquez-Tapia et al. 1996, Iverson y Prasad Dennis y Shreeve 2003). Las técnicas de 1998a, b, Zimmermann y Kienast 1999, modelización resultan útiles para soslayar Hortal y Lobo 2002, Araújo et al. 2004). este problema, ya que nos proporcionan una herramienta para extender la información disponible acerca de los patrones de la biodiver- Interpolar el conocimiento sobre biodiversidad en la región a las áreas poco o nada sidad muestreadas (Nicholls 1989, Austin 1998, Todos los algoritmos de selección de reservas Hortal y Lobo 2002, Ferrier 2002, Ferrier et requieren datos precisos. Sin embargo, los al. 2002a,b, Lehmann et al. 2002a, Lobo y muestreos no sistemáticos de los naturalistas Hortal 2003). Por ejemplo, las predicciones dan lugar a un sesgo espacial en la informa- de distribución de mariposas en Francia obte- ción corológica, que puede incluso inducir a nidas a partir de viejos Atlas coinciden en errores graves en la determinación de la distri- gran medida con los datos presentados en los bución de las especies amenazadas (Dennis nuevos (Dennis y Shreeve 2003). 2001). Por ello, los datos disponibles actual- En la actualidad se utilizan dos aproxima- mente están lejos de representar de manera ciones principales para modelizar la distribu- precisa la distribución de las especies y las ción de la biodiversidad: medidas de biodiversidad (van Jaarsveld et al. 1998, Dennis et al. 1999, Dennis y Thomas - modelizar la distribución de las especies 2000). Esta es una de las críticas más impor- individualmente (ver revisiones en 22 J. Hortal (2004) Planificación territorial de la conservación mediante sinecología

Guisan y Zimmermann 2000, Scott et chos de la distribución individual de muchas al. 2002 y Ferrier et al. 2002a), y especies en la planificación de la conserva- - modelizar variables sinecológicas com- ción es una estrategia ampliamente aceptada, puestas, como riqueza de especies, rare- creemos que modelizar y utilizar variables za, endemicidad, composición faunísti- sinecológicas presenta ventajas tanto teóricas, ca, etc., asumiendo que pueden actuar como prácticas: como sustitutos de toda la biodiversidad i) Evitaría la agregación en el espacio de (Lobo y Martín-Piera 2002, Hortal et al. los errores en las predicciones, ya que 2001, 2004, Hortal y Lobo 2002, Ferrier los fallos en los valores predichos por 2002, Ferrier et al. 2002b, Lobo y los modelos no tienen porque estar dis- Hortal 2003, Araújo et al. 2004). tribuidos de manera aleatoria en el terri- Modelizando la distribución de una gran torio. cantidad de especies una a una, podemos uti- ii) Permitiría la utilización de las especies lizar criterios de complementariedad para raras, cuyo bajo número de presencias seleccionar las áreas a conservar utilizando impide a veces modelizar su distribu- los mapas individuales predichos. El desarro- ción. Utilizando variables sinecológi- llo de metodologías de predicción de distribu- cas, en cambio, estas especies formarían ciones individuales de especies parece haber parte en la construcción de los datos que alcanzado un nivel suficiente para su utiliza- serán modelizados. ción efectiva, por lo que el número de traba- iii) Es más sencillo obtener estimas fiables jos y políticas de conservación que afrontan el de estas variables para un grupo o gru- siguiente paso, los análisis de complementa- pos de organismos, que para todas sus riedad, es cada vez mayor (p.e. Williams et al. especies de manera individual. Esto dis- 2000, Andriamampianina et al. 2000, Araújo minuye el esfuerzo necesario para y Williams 2000, Peterson et al. 2000, Araújo alcanzar una propuesta de conservación et al. 2002, Lehmann et al. 2002b). Las varia- válida, tanto en términos de inventario, bles sinecológicas, en cambio, no han sido como de análisis, por lo que constituye utilizadas para definir estrategias de conser- una alternativa más rápida y menos cos- vación, sino tan sólo para identificar puntos tosa. excepcionales de biodiversidad, o hotspots. iv) Finalmente, permitiría expresar propie- Sin embargo, la utilización conjunta de algu- dades emergentes de los ensamblajes, nas de estas medidas sinecológicas (riqueza importantes para la conservación del de especies, rareza, endemicidad, etc.), en fenómeno de la biodiversidad, que no especial los factores de composición faunísti- pueden detectarse modelizando las ca o florística, puede ser de gran utilidad en especies individualmente, lo que, tal conservación (Ferrier 2002, Ferrier et al vez, permitiría detectar áreas importan- 2002b, Lobo y Hortal 2003). A pesar de que, tes desde el punto de vista de los proce- como hemos comentado, utilizar mapas predi- Capítulo 1 - Planificación regional para la conservación de la biodiversidad 23

sos evolutivos que generan la diversi- Mientras que un grupo de métodos mode- dad biológica. En este sentido, aunque liza las probabilidades de ocurrencia en el esperamos cambios en los rangos de espacio, otros estiman la distribución espacial distribución de las especies como res- de la adecuación del hábitat para la especie en puesta al cambio climático, algunos cada lugar del territorio, es decir, su nicho atributos de la biodiversidad pueden potencial (condiciones ambientales potencial- presentar cierta estabilidad a lo largo mente adecuadas para la especie) y/o su nicho del tiempo. realizado (condiciones ambientales en las que habita la especie en la región). Los primeros son útiles para intentar predecir la distribu- Errores en la predicción de la distribución ción de las especies, mientras que los segun- de especies dos lo son para estudios ecológicos, y segui- Como acabamos de discutir, algunos estudios miento y conservación de especies concretas. han explorado la utilidad de las predicciones Lehmann et al. (2002a) animan al uso de estas de distribuciones individuales de especies últimas metodologías predictivas para la pla- como base para la selección de reservas nificación de la conservación, pero los mode- mediante complementariedad. Sin embargo, los teóricos que producen las estimas del hay varios problemas asociados a este tipo de nicho no tienen por qué funcionar en escena- interpolaciones (ver Gu y Swihart 2004), pro- rios reales. En el proceso de predicción previo blemas que se acumulan cuando usamos pre- a un análisis de 'huecos' en la conservación dicciones para un gran grupo de especies. En (GAP Analysis; ver Scott et al. 1993) del esta- primer lugar, las estimas difieren entre dife- do de Veracruz en México (Peterson et al. rentes metodologías, escalas espaciales, 2000), el tamaño del rango de distribución de extensiones de territorio, regiones y especies un tercio de las especies de mamíferos y aves con tipos de distribución diferentes. En un utilizadas fue sobreestimado por los modelos acertado trabajo, Segurado y Araújo (2004) basados en su nicho ambiental observado. Es exploran el comportamiento de las metodolo- decir, que los modelos desarrollados para gías más utilizadas para la predicción de dis- especies individualmente sólo explican tribuciones de especies (exceptuando GARP; correctamente una parte de su distribución, ver Stockwell y Peters 1999), cuando se apli- las presencias, pero suelen fallar en determi- can en diferentes tipos de especies (agrupadas nar su ausencia de determinadas unidades del según su distribución en el espacio y en el territorio. Muchas áreas presentan residuos ambiente). En su análisis, la efectividad de los (errores del modelo) con valores altos debido modelos varió entre especies con diferentes a una peor calidad local en la predicción, y distribuciones geográficas y ambientales, por suelen coincidir con los límites de distribu- lo que la elección de un método apropiado ción de las especies, donde generalmente debe tener en cuenta los objetivos del trabajo, sufren más estrés que el resto de las especies y los tipos de distribución que se interpolan. presentes en esas áreas (Brown 1984), y con 24 J. Hortal (2004) Planificación territorial de la conservación mediante sinecología zonas donde los procesos a nivel de comuni- de la adecuación del hábitat, probablemente dad y/o históricos han jugado un papel rele- empeorará nuestras predicciones. vante, modificando la distribución de la espe- Los errores en la predicción de la distri- cie (Woodward y Beerling 1997, Davis et al. bución de especies son, pues, mayores en la 1998a,b, Pearson y Dawson 2003). periferia de sus rango geográfico y ambiental, Cada predicción tiene un error asociado, y en las áreas con una elevada influencia de que proviene de dos fuentes diferentes: los procesos históricos, que modifican los patro- propios errores del modelo (Gu y Swihart nes de distribución puramente ecológicos. 2004), y la escasez y sesgo territorial de los Además, los sesgos provenientes de los datos datos biológicos (Dennis et al. 1999, Dennis y lo están hacia las áreas mejor muestreadas, y Thomas 2000). Los datos almacenados en los hacia las especies más fáciles de registrar. En Atlas no suelen contener información acerca gran medida, los residuos producidos por los de las ausencias constatadas, es decir, de los modelos es probable que no se distribuyan de lugares donde tras un esfuerzo de colecta manera aleatoria en el territorio, sino que, al exhaustivo no ha sido registrada la especie. ser debidos a fenómenos o patrones con una Muchos métodos de predicción no pueden ser distribución espacial determinada y que afec- utilizados cuando carecemos de información tan de manera desigual a las especies, mues- acerca de las ausencias, por lo que es necesa- tran un patrón espacial agregado. Por lo tanto, rio asumir que la especie está ausente de cuando usamos una gran cantidad de predic- determinados sitios para utilizarlos. En este ciones de distribución individuales a la vez, caso, las estimas de los parámetros de los para seleccionar áreas utilizando un criterio modelos obtenidos se ven afectadas por este de complementariedad, esos errores probable- tipo de sesgos, incluso si se producen al azar, mente coincidan, sumándose repetidamente sin un patrón espacial o ambiental definido en áreas determinadas, y dando lugar a impor- (Gu y Swihart 2004). Otros, en cambio, como tantes fallos en la representación de la biodi- el Ecological Niche Factor Analysis (ENFA; versidad obtenida. ver Hirzel et al. 2001), desarrollan el modelo de distribución, y su consiguiente predicción, a partir tan sólo de datos de presencia, es Especies raras o con datos insuficientes decir, de las áreas supuestamente adecuadas. Una de las limitaciones más importantes del Sin embargo, estos métodos presentan una uso de la complementariedad a partir de pre- importante desventaja, ya que no sólo las con- dicciones de la distribución de especies, es diciones especialmente adecuadas son impor- que son incapaces de predecir la de muchas tantes para determinar la distribución de una especies raras. Generalmente, los datos alma- especie. Sus restricciones ecológicas, cuya cenados sobre ellas son demasiado escasos información está contenida en las ausencias, como para obtener un buen modelo, a veces son, si cabe, aún más importantes en la confi- incluso para construirlo (Peterson et al. 2000, guración del rango. Ignorarlas en los modelos Lehmann et al. 2000b, Gu y Swihart 2004). Capítulo 1 - Planificación regional para la conservación de la biodiversidad 25

Utilizar predicciones especie por especie diversidad de un territorio, necesitamos con- implica excluir a estas especies raras (Lobo y tar también con las áreas donde se produce Hortal 2003), muchas de ellas en peligro este reemplazo (Ferrier 2002), ya que en ellas inminente de extinción (Peterson et al. 2000), se produce el encuentro de especies pertene- que, en general, son las responsables de una cientes a los diferentes ensamblajes presentes gran proporción de la diversidad total (Gaston en la región. Este fenómeno puede pasar des- 1994) y del verdadero cambio en la composi- apercibido si las especies raras no figuran en ción en las áreas hiperdiversas. En la los análisis. Esto es especialmente cierto si, Península Ibérica, por ejemplo, de 21 especies debido a otros factores contingentes, el reem- de artrópodos protegidas por la Directiva plazo no provoca valores elevados de riqueza Hábitats de la Unión Europea, 11 han sido de especies, independientemente de la rareza encontradas en menos de diez cuadrículas de las que están presentes. UTM de 10 km2, y 5 de ellas en cuatro o menos (Galante y Verdú 2000). Una solución de compromiso para este problema es incluir Estimas y predicciones de variables sine- a la vez en el proceso de selección de reser- cológicas vas, las predicciones de las especies que Cuando modelizamos variables sinecológi- hemos podido modelizar, y los datos disponi- cas, como riqueza de especies, endemicidad, bles acerca de las raras. Sin embargo, esta rareza, y otras, los errores se reducen a uno aproximación podría subestimar la distribu- por variable. Utilizar estas variables hace, por ción de las especies de amplia distribución, tanto, más sencillo y menos costoso el proce- pero con escasa abundancia local, y, por lo so de planificación y desarrollo del muestreo, tanto, más difíciles de registrar en una locali- ya que éste se basa en información para dad. muchas especies en cada unidad del territorio. Las especies raras son de gran interés Estudiando la relación entre el esfuerzo de para la conservación, ya que son más sensi- colecta en una unidad del territorio, y el incre- bles a alteraciones humanas, guardan muchas mento consiguiente en el número de especies adaptaciones potencialmente útiles en su inventariadas en ella, podemos, por un lado, genoma, y son las responsables del reemplazo detectar áreas bien muestreadas (Lobo y de los inventarios entre ensamblajes (β-diver- Martín-Piera 2002, Hortal et al. 2001, Martín- sidad). Los diferentes ensamblajes de un terri- Piera y Lobo 2003), y, por otro, estimar los torio no suelen tener distribuciones bien deli- valores totales de riqueza en algunas de ellas mitadas (es decir, un tránsito brusco entre los (Soberón y Llorente 1993, Colwell y lugares en los que un ensamblaje está y no Coddington 1994, Hortal et al. 2004). De esta está presente), sino que presentan fronteras manera, disminuimos el error en los valores difusas en las que el número de especies que extraídos de los inventarios actuales utilizan- pertenece a ese ensamblaje disminuye grado estimaciones locales de cada variable sine- dualmente. Si buscamos proteger toda la bio- cológica. Normalmente, este tipo de análisis 26 J. Hortal (2004) Planificación territorial de la conservación mediante sinecología previos nos permite utilizar una mayor cober- Además, utilizar las localizaciones espaciales tura de las unidades territoriales de una región como predictores puede permitir incluir en determinada. De esta manera, mejora la fiabi- nuestros modelos el efecto de procesos desco- lidad de los modelos predictivos, ya que se nocidos o no codificados en variables, como construyen a partir de datos más completos. los históricos, mejorando la potencia y preci- Es más, posibilita incluir en los análisis una sión de las estimas (ver Lobo et al. 2001, mayor cantidad de especies, ya que las espe- 2002, Lobo y Martín-Piera 2002, Hortal et al. cies raras se incluyen en la estima de las 2001, 2004). variables de biodiversidad, convirtiéndose así en una parte importante de los valores finales. Además, también es posible estimar de mane- Sinecología y propiedades emergentes ra separada otros aspectos de la biodiversidad, Los tres puntos que acabamos de exponer β como la propia rareza (Gaston 1994), la - ponen de manifiesto que utilizar variables diversidad (Faith y Ferrier 2002, Ferrier 2002 compuestas para describir la biodiversidad y Ferrier et al. 2002b), la endemicidad presenta evidentes ventajas prácticas. Sin (Lumaret y Lobo 1996), la diversidad filoge- embargo, los principales beneficios de la nética (Vane-Wright et al. 1991) o la compo- aproximación sinecológica a la conservación sición faunística (Hortal et al. 2003, Araújo et vienen, sin duda, de su adecuación con los al. 2004). Con una evaluación adecuada del últimos descubrimientos en teoría ecológica esfuerzo de muestreo, y campañas diseñadas (ver Capítulo 9). En la actualidad, existen para cubrir toda la variabilidad de la biodiver- hipótesis y evidencias que avalan el supuesto sidad a lo largo del espacio, podemos tener según el cual los sistemas ecológicos se auto- disponibles en poco tiempo y escaso coste, organizan de manera caótica. Es decir, que datos de tipo sinecológico para una gran can- son las relaciones entre sus componentes (las tidad de grupos taxonómicos. especies e individuos), al agregarse de mane- Los errores en la predicción también pue- ra compleja, las que dan lugar a las propieda- den minimizarse en gran medida utilizando des y dinámica de estos sistemas (ver, por los métodos geoestadísticos disponibles hoy ejemplo, Brown et al. 2002, Bolliger et al. en día (Carroll y Pearson 2000, Ter Steege et 2003, o Gorshkov et al. 2004). Estas propie- al. 2003), que modelizan las variables utili- dades emergentes no pertenecen, pues, a los zando la localización espacial de los valores individuos o las especies, sino al conjunto de como predictores, tanto en solitario como la biodiversidad del sistema. En este sentido, acompañados de variables ambientales. nuevos avances teóricos apuntan a que la bio- Aunque estas metodologías pueden ser extre- diversidad como fenómeno está detrás del madamente sensibles a los errores en los funcionamiento de los ecosistemas. Como datos de origen, el uso de una estima homogé- hemos discutido previamente (ver Carencias nea, como la riqueza asintótica de especies, y oportunidades, y Procesos versus actores ayuda a paliar en gran medida este problema. más arriba), tanto la productividad como la Capítulo 1 - Planificación regional para la conservación de la biodiversidad 27 resiliencia frente a los cambios ambientales pero, para utilizarlas como predictores, es podrían depender de la biodiversidad (riqueza necesario: i) diseñar nuevas estrategias de y composición; ver por ejemplo Tilman et al. muestreo, que nos permitan obtener una 1996, Yachi y Loreau 1999, Tilman 2000, buena información de sus patrones en el espa- 2001, Kennedy et al. 2002, Bond y Chase cio (Austin 1998, Dennis y Hardy 1999, 2002, Loreau et al. 2003a). Además, en algu- Hortal y Lobo 2002, Ferrier 2002); ii) incluir nos lugares los ensamblajes de algunos gru- una medida del esfuerzo de muestreo o, al pos presentan estabilidad a lo largo del tiem- menos, una descripción, en las bases de datos po (Brown et al. 2001, Fleishman y Mac utilizadas para construir los Atlas (Austin Nally 2003), incluso frente a los cambios 1998, Dennis et al. 1999, Dennis y Thomas drásticos fruto de los procesos de cambio cli- 2000); y iii) producir mapas predictivos de mático propios del Holoceno (ver Rodríguez tantos componentes de la biodiversidad como 2004). Otros aspectos de la biodiversidad sea posible, como riqueza, composición, rare- también pueden permanecer invariantes en za o endemicidad (Carroll y Pearson 1998a, algunas regiones, debido a su configuración Pearson y Carroll 1999, Lobo 2000, Lobo y geomorfológica (ver Spector 2002), o a la Martín-Piera 2002, Hortal et al. 2001, 2004, propia resiliencia de los sistemas. En la Ferrier 2002, Ferrier et al. 2002b). Discusión General (Capítulo 9) desarrollamos Desafortunadamente, los mapas de medi- este punto en mayor detalle. das de biodiversidad por sí solos no son suficientes para describir toda la variación espa- La sinecología como base de cial en los ensamblajes de un grupo determi- una planificación territorial nado, sino tan sólo para identificar 'hotspots' y integradora zonas pobres. Es necesario unificar esta infor- mación junto con el conocimiento que nos Como comentan Pimm y Lawton (1998), qui- proporcionan los Atlas, los expertos, y los tra- zás las especies son las unidades equivocadas bajos que exploran estos datos (ver algunos para utilizar la complementariedad de las ejemplos en Lobo et al. 2001, 2002), para áreas como criterio de conservación, por lo decidir dónde ubicar y cómo gestionar las que debemos utilizar otros descriptores de la áreas protegidas. La bondad de ajuste y la uti- variación entre áreas. Como hemos visto, ni la lidad de los mapas predictivos incrementan a distribución de las especies es invariable, ni escalas grandes (Carroll y Pearson 1998b, es fácil determinarla con la precisión suficien- Pearson y Carroll 1999), ya que, como discu- te. Muchas veces, ni tan siquiera es suficiente timos previamente, los grandes patrones de como para utilizarla con seguridad en los pro- variación en el espacio pueden verse oscure- cesos de modelización predictiva, no digamos cidos por procesos a pequeña escala en las en selecciones basadas en la complementarie- resoluciones más reducidas (ver Prendergast dad. Un alternativa sería utilizar las variables et al. 1999). Además, decidir únicamente sinecológicas que describen la biodiversidad, mediante criterios estrictamente biológicos 28 J. Hortal (2004) Planificación territorial de la conservación mediante sinecología dónde ubicar las reservas no es práctico, ya que permiten mejorar las actuaciones en las que los lugares seleccionados pueden no ser etapas iniciales a partir del conocimiento adecuados, o la resolución utilizada ser dema- adquirido en las posteriores: siado pequeña como para originar áreas que i) obtener datos de la diversidad presente mantengan poblaciones viables (Pimm y en la región, un apartado que precisa a Lawton 1998). Por ello, los objetivos regiona- su vez de tres fases (recopilación y eva- les de conservación deben ser determinados luación del conocimiento existente, primero a escalas amplias, y, posteriormente, muestreo, y extrapolación; Austin las redes de espacios protegidos deben ser 1998), diseñadas con mayor precisión sobre el terri- ii) identificar los objetivos de la conserva- torio de cada área importante (ver más arriba). ción en la región, Mucha información procedente de Atlas y bases de datos corológicas a escala continen- iii) analizar la efectividad de la red de tal y nacional puede ser referida a unidades reservas ya existente, territoriales homogéneas, como las mallas iv) seleccionar áreas adicionales para su UTM (p.e. de 50 km de lado), e incluso las protección (ver Pressey y Nicholls unidades de las mallas geográficas grandes, 1989, Pressey et al. 1993, 1999, Faith y ya que, por ejemplo, las cuadrículas de 0.5º Walker 1996a, 1996b), tienen aproximadamente la misma superficie v) implementar acciones de conservación, en todo el globo, excepto en latitudes extre- y mas al sur y al norte. Para muchas regiones, es posible utilizar resoluciones más pequeñas, vi) mantener en buen estado en las áreas como 10x10 o 20x20 km de lado, e incluso protegidas los valores que han sido menores. Sin embargo, es importante recordar objetivos en la conservación. que es necesario sentar las bases generales de la planificación desde enfoques de resolución amplia. Objetivos Generales Los trabajos del CSIRO y las agencias de El objetivo principal de esta tesis es establecer conservación australianas durante los años 80 una metodología rápida y efectiva que nos y 90 han dado lugar a una planificación analí- permita llevar a cabo las cuatro primeras fases tica e integradora de la conservación en ese del proceso descrito por Margules y Pressey país, influyendo de manera decisiva en el con- (2000), es decir, obtener estimas rápidas y cepto de planificación regional de la conser- precisas de la biodiversidad de un grupo vación como una estrategia analítica y siste- determinado, analizar la efectividad de las mática ligada a la preservación de la biodiver- reservas existentes, y realizar una selección sidad. Según Margules y Pressey (2000), esta de áreas que nos permita conservarla, gene- aproximación implica seis fases consecutivas, rando además un conocimiento útil para la aunque con procesos de retroalimentación quinta fase. Reunir la información obtenida Capítulo 1 - Planificación regional para la conservación de la biodiversidad 29 de esta manera para varios grupos diferentes Referencias tanto taxonómicamente como en su ecología, estrategia vital y dinámica de comunidades Allen-Wardell, G., Bernhardt, P., Bitner, R., es, seguramente, la alternativa más efectiva Burquez, A., Buchmann, S., Cane, J., Cox, P. A., Dalton, V., Feinsinger, P., Ingram, M., para la planificación de la conservación en Inouye, D., Jones, C. E., Kennedy, K., Kevan, una región. Para llevar este proceso a cabo, P., Koopowitz, H., Medellin, R., Medellin- Morales, S., Nabhan, G. P., Pavlik, B., presentamos una metodología en 4 fases: Tepedino, V., Torchio, P. y Walker, S. 1998. The potential consequences of pollinator decli- 1. Obtención del conocimiento: a) nes on the conservation of biodiversity and sta- Compilación y análisis del conocimien- bility of food crop yields. - Conservation Biology 12: 8-17. to existente, b) diseño y ejecución de un Andelman, S. J. y Fagan, W. F. 2000. Umbrellas muestreo para optimizar nuestro cono- and flagships: Efficient conservation surrogates or expensive mistakes? - Proceedings of the cimiento de la biodiversidad, y c) re- National Academy of Sciences of the USA 97: evaluación del conocimiento obtenido 5954-5959. Andriamampianina, L., Kremen, C., Vane-Wright, 2. Selección de los atributos de la biodi- D., Lees, D. y Razafimahatratra, V. 2000. versidad que vamos a utilizar, y estima- Taxic richness patterns and conservation evaluation of Madagascan tiger beetles ción de sus valores en las unidades terri- (Coleoptera: Cicindelidae). - Journal of Insect toriales en las que podamos demostrar Conservation 4: 109-128. Araújo, M. B. 1999. Distribution patterns of bio- que poseen inventarios bien estableci- diversity and the design of a representative dos. reserve network in Portugal. - Diversity and Distributions 5: 151-163. 3. Interpolación del conocimiento a todas Araújo, M. B. y Williams, P. H. 2000. Selecting las UTs del territorio areas for species persistence using occurrence data. - Biological Conservation 96: 331-345. 4. Análisis de la capacidad de la red actual Araújo, M. B., Humphries, C. J., Densham, P. J., Lampinen, R., Hagemeijer, W. J. M., Mitchell- de reservas para proteger la biodiversi- Jones, A. J. y Gasc, J. P. 2001. Would environ- dad en el territorio, y desarrollo de pro- mental diversity be a good surrogate for species diversity? - Ecography 24: 103-110. puestas de nuevas áreas y elementos Araújo, M. B. 2002. Biodiversity hotspots and estructurales para maximizar la eficien- zones of ecological transition. - Conservation cia de esta red. Biology 16: 1662-1663. Araújo, M. B., Williams, P. H. y Turner, A. 2002. Vamos a utilizar como ejemplo un grupo A sequential approach to minimise threats within selected conservation areas. - particular de insectos, los escarabajos copró- Biodiversity and Conservation 11: 1011-1024. fagos (Coleoptera, Scarabaeoidea), en una Araújo, M. B., Densham, P. J. y Williams, P. H. región determinada, con competencias pro- 2004. Representing species in reserves from patterns of assemblage diversity. - Journal of pias en conservación, la Comunidad de Biogeography 31: en prensa. Madrid, aunque la intención de la metodolo- Austin, M. P., Nicholls, A. O. y Margules, C. R. 1990. Measurement of the realized qualitative gía que describimos es que pueda implemen- niche: environmental niches of five Eucalyptus tarse fácilmente para el seguimiento de otros species. - Ecological Monographs 60: 161- 177. grupos y regiones. 30 J. Hortal (2004) Planificación territorial de la conservación mediante sinecología

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Los escarabeidos coprófagos de Madrid El primer paso para comenzar un análisis de ca de cuáles son las características de los biodiversidad es identificar con exactitud el escarabeidos coprófagos y cómo es la grupo de especies a estudiar, así como la Comunidad de Madrid. región en la que se realizará el estudio (ver, por ejemplo, Halffter 1998, Whittaker et al. 2001, o Bojórquez-Tapia et al. 2004). Un Los escarabeidos buen conocimiento previo de ambos permite, coprófagos por un lado, afrontar con mayor facilidad los Íbamos a ver si el Escarabajo Sagrado había efectuado su aparición en la llanura arenosa de Les Angles, muestreos y análisis que vamos a llevar a si estaba rodando esa bola de excremento en la que los anti- cabo. Por otro lado, también revertirá en guos egipcios veían un imagen del mundo… Jean-Henry Fabre mejorar las metodologías de muestreo empleadas, las variables ambientales que utilizamos El grupo que más datos puede aportar sobre para los análisis, y las medidas de conserva- los patrones y causas de la biodiversidad son, ción propuestas. Nuestro grupo de trabajo son posiblemente, los insectos, debido a que los escarabeidos coprófagos, un grupo de tres incluyen dos de cada cinco organismos vivos familias evolutivamente relacionadas de cole- (Wheeler 1990, Martín-Piera 1997, 1999), y a ópteros, y que comparten gran número de la gran variabilidad de "estrategias de vida" adaptaciones tróficas y fisiológicas, por lo que presentan (estrategias ecológicas, disper- que la mayoría de sus especies cumplen el sivas, reproductivas, etc.). Además, el elevado mismo rol funcional en los ecosistemas ibéri- número de sus poblaciones y su rapidez cos. La región de estudio es Madrid, una reproductiva permite extraer muestras suscep- Comunidad Autónoma, con un elevado nivel tibles de tratamiento estadístico, aparente- de independencia en cuanto a la gestión de los mente sin un efecto directo sobre sus pobla- espacios naturales protegidos de su territorio. ciones (Samways 1994). Desde la década Como las fronteras políticas no suelen coinci- pasada, estos factores han provocado un dir con las divisorias bióticas, la extensión de movimiento científico hacia la conservación nuestro análisis es algo mayor, incluyendo del grupo (Gaston et al. 1993, Samways algunos territorios limítrofes de las 1994), que siempre ha sido marginado de los Comunidades de Castilla y León, y Castilla- planes conservacionistas, a pesar de ser un La Mancha (ver Capítulo 3). En este capítulo, factor clave a la hora de evaluar y preservar la pues, vamos a hacer un pequeño repaso acer- diversidad biológica (Martín-Piera, 1997 y

pp. 39-60 en Hortal, J. 2004. Selección y Diseño de Áreas Prioritarias de Conservación de la Biodiversidad mediante Sinecología. Inventario y modelización predictiva de la distribución de los escarabeidos coprófagos (Coleoptera, scarabaeoidea) de Madrid. Tesis Doctoral. Departamento de Biología General, Facultad de Ciencias, Universidad Autónoma de Madrid. 333 pp. 40 J. Hortal (2004) Planificación territorial de la conservación mediante sinecología

1999). Dentro de los insectos, los coleópteros tran adaptaciones más importantes hacia el son el grupo más diversificado; hay estima- consumo de heces, siendo en las regiones tro- ciones que sugieren que hay más especies de picales y templadas, los principales agentes coleópteros que de todo el resto de la biota de biológicos responsables de la degradación de la Tierra (Erwin 1982, Wheeler 1990). Los los excrementos de los grandes herbívoros coleópteros coprófagos (Coleoptera, terrestres (Ridsill-Smith y Kirk 1981). Scarabaeoidea: Scarabaeidae, Aphodiidae y Los escarabeidos (superfamilia Geotrupidae) son uno de los grupos de insec- Scarabaeoidea) constituyen uno de los grupos tos más estudiados de la Península Ibérica. de coleópteros más característicos y mejor Desde finales de los años 80, el grado de conocidos, no sólo por los entomólogos pro- conocimiento geográfico, faunístico y ecoló- fesionales y aficionados, sino también por gico en esta familia se ha incrementado conti- gran parte de la población, especialmente en nuamente, por lo que resulta un grupo espe- ambientes rurales. Aún es fácil encontrar agri- cialmente adecuado desde el punto de vista cultores y pastores que conocen perfectamen- del estudio de la biodiversidad, ya que conta- te los hábitos de los "escarabajos peloteros", mos con un importante cuerpo de conoci- como se conoce vulgarmente a algunos de los miento tanto sobre su biología, como sobre miembros coprófagos de este grupo. Debido a sus patrones de distribución. lo fácil que es observarlos y a su vistosidad, han sido ampliamente colectados y estudiados Los escarabajos del estiér- por entomólogos profesionales y aficionados col… o lo que has pisado no durante casi tres siglos, por lo que no es sor- era sólo una boñiga de vaca prendente que las definiciones de familias y/o subfamilias, así como algunas nociones de su Las comunidades de insectos que habitan las historia evolutiva, estén bien establecidas heces de los grandes mamíferos son asombro- desde principios del siglo XX (Browne y samente ricas y diversas. Un único lugar Scholtz 1999). De las más de 20 familias puede ser colonizado por más de 200 especies mundiales del grupo Laparosticti (con antenas coprófilas (Hanski 1987), pertenecientes, en forma de maza), seis presentan hábitos principalmente, a diferentes familias de cole- coprófagos durante todo su ciclo vital, o, al ópteros (Scarabaeidae, Aphodiidae, menos, durante su fase adulta, entre las que Geotrupidae, Hydrophilidae, Staphylinidae, destacan Scarabaeidae, Aphodiidae y Histeridae, etc.) y dípteros (Muscidae, Geotrupidae (Cambefort 1991a). Calliphoridae, Sarcophagidae, Sepsidae y Los estudios filogenéticos existentes en la Sphaerocidae), pero también de himenópteros actualidad permiten sospechar que las espe- o ácaros (Martín-Piera y Lobo 1995). De cies actualmente adscritas a estas familias entre ellos, los escarabeidos coprófagos (fun- constituyen unidades evolutivas muy relacio- damentalmente las familias Scarabaeidae, nadas, pero diferentes entre sí (ver Browne y Aphodiidae y Geotrupidae) son los que mues- Scholtz 1999, Martín-Piera 2000a, Villalba et Capítulo 2 - Grupo y región de estudio. Los escarabeidos coprófagos de Madrid 41 al. 2002, Cabrero-Sañudo 2004, Cabrero- rollers) que desarrollan nidos similares Sañudo y Zardoya 2004, Verdú et al. 2004). a los de los enterradores, pero previa- Todas están representadas en la Península mente trasladan el excremento, normal- Ibérica, contabilizando en total alrededor de mente en forma de bola, desde su 200 (Martín-Piera 2000b, Veiga 1998, López- emplazamiento primitivo. Colón 2000) de las aproximadamente 8500 - Cleptoparásitos, que aprovechan el especies mundiales de escarabeidos coprófa- momento de la construcción del nido gos (Lobo 1992a). En el Capítulo 5 desarro- para introducirse o depositar su huevo llamos una hipótesis evolutiva que, teniendo en las bolas creadas por enterradores o en cuenta el conjunto de información disponi- rodadores. ble sobre sus relaciones de parentesco, trata Aunque Cambefort y Hanski (1991) conde representar las relaciones filogenéticas sideran este último comportamiento poco sig- entre los géneros y/o subgéneros de las tres nificativo, estudios recientes demuestran que familias presentes en la Comunidad de puede ser común cuando existen altas densi- Madrid (ver Figura 1). dades de rodadores (Martín-Piera y Lobo 1993), e incluso ser un factor importante en la Comportamiento nidificador y caracterís- estructuración de las comunidades coprófagas ticas generales de ambientes mediterráneos semiáridos Según su comportamiento de nidificación y (González-Megías y Sánchez-Piñero 2003), alimentación, los escarabeidos coprófagos se como los presentes en buena parte de la dividen en cuatro tipos básicos (Halffter y Península Ibérica. Matthews 1966, Bornemissza 1969,1976, Las tres familias coprófagas presentan, en Halffter y Edmonds 1982, Doube 1990, general, comportamientos específicos de nidi- Cambefort y Hanski 1991): ficación y alimentación, diferentes en cada - Endocópridos, (o moradores, del inglés caso: dwellers) que, mayoritariamente, se ali- Los Geotrupidae (de aquí en adelante, geo- mentan y depositan sus huevos dentro trúpidos) son fundamentalmente paracópri- del excremento, o justo entre el excre- dos, tanto para alimentarse como para nidifi- mento y el sustrato. car. En muchas ocasiones, alternan coprofagia - Paracópridos (o enterradores, del inglés y saprofagia. Tienen un tamaño relativamente tunnelers), que entierran bolas de excre- grande (alrededor de 2 cm. de media), y son mento justo debajo del mismo, creando los menos numerosos tanto en la fauna ibéri- nidos complejos que pueden albergar de ca (unas 35 especies; López-Colón 2000) una a, incluso, varias decenas de bolas, como a escala global. Aunque el grado de que utilizan para alimentarse o para conocimiento de todos los Scarabaeoidea depositar sus huevos. europeos, especialmente los coprófagos, es - Telecópridos (o rodadores, del inglés muy alto desde la aparición de la gran obra de 42 J. Hortal (2004) Planificación territorial de la conservación mediante sinecología

Figura 1.- Hipótesis evolutiva para los géneros y subgéneros de escarabeidos coprófagos presentes en Madrid. Se indican los grupos de coprófagos facultativos, que tienen en el excremento una fuente de alimentación secundaria. Las relaciones filogenéticas provienen de: Villalba et al. (2002) para Scarabaeidae; Cabrero-Sañudo (2004), Cabrero-Sañudo y Zardoya (2004), y J. R. Verdú (datos no publicados) para Aphodiidae; Verdú et al. (2004) para Geotrupidae; y Browne y Scholtz (1999) para las relaciones evolutivas entre familias (ver Capítulo 5). En las ramas terminales se enumeran los géneros o subgéneros que forman parte de ellas. La familia Trogidae se ha utilizado como grupo externo para enraizar el árbol. Tomado de la Figura 3 del Capítulo 5. Capítulo 2 - Grupo y región de estudio. Los escarabeidos coprófagos de Madrid 43

Baraud (1992), la taxonomía y faunística de miento típicamente endocóprido, algunas este grupo en la Península Ibérica aún no está especies son capaces de construir primitivos completamente establecida (J. R. Verdú, nidos en el suelo (p.e. en el subgénero comunicación personal). Durante el presente Colobopterus: Aphodius erraticus; Rojewski trabajo hemos seguido, además de la taxono- 1983), otras presentan estados larvarios radi- mía establecida por Baraud, la clasificación cícolas, y otras incluso presentan comporta- propuesta por López-Colón (2000), en la revi- miento cleptoparásitos (Cambefort y Hanski sión taxonómica disponible más reciente. 1991, Martín-Piera y Lobo 1993, González- Megías y Sánchez-Piñero 2003). La gran mayoría de las especies coprófagas de Aphodiidae (de aquí en adelante, afódidos) Los Scarabaeidae (de aquí en adelante, esca- pertenecen a una sola subfamilia, Aphodiinae, rabeidos sensu stricto) son, sin embargo, la y a un solo género hiperdiverso de amplia dis- familia en donde los fenómenos de adapta- tribución, Aphodius (Cambefort y Hanski ción destinados al aprovechamiento del recur- 1991). El debate sobre si varios de los subgé- so excremento son más importantes. Los cui- neros de éste deben ser elevados a la catego- dados parentales que dispensan los adultos a ría de género abierto por Dellacasa et al. la puesta, la oviposición de un número reduci- (2000) aún no está cerrado (Hortal et al. 2002, do de huevos, e incluso la existencia de reduc- Cabrero-Sañudo 2004, Cabrero-Sañudo y ción ovárica, son algunas adaptaciones que Zardoya 2004, J. R. Verdú, comunicación per- dan idea de su alto grado de especialización sonal). Para evitar problemas derivados de (Lobo 1992a). Esta familia, se encuentra bien estos cambios taxonómicos, en este trabajo representada en la fauna ibérica, con 55 espe- vamos a utilizar la taxonomía utilizada por cies de comportamiento paracóprido y telecó- Veiga (1998) para los Aphodiinae ibéricos, prido (Martín-Piera 2000b). Su taxonomía en considerando que las especies enumeradas en la Península Ibérica está bien establecida por este trabajo son entidades independientes, Martín-Piera (2000b), cuya clasificación y lis- aunque con relaciones de parentesco cerca- tado de especies ibéricas puede considerarse nas, independientemente de la posible reorde- prácticamente cerrado. nación que sufran las categorías taxonómicas superiores. Típicamente, todo el proceso de Aunque los comportamientos de nidificación desarrollo que va desde la oviposición hasta y alimentación anteriores son la norma en las fases larvarias y la pupación, se produce cada familia, la clasificación de los escarabei- en el interior de los excrementos. Su elevado dos coprófagos según su comportamiento ali- número, tanto en individuos como en especies mentario no se corresponde exactamente con (unas 110 en la Península; Veiga 1998), les los grupos sistemáticos (Lobo 1992a): el pro- convierte muchas veces en los principales ceso de recolocación del excremento aparece agentes desintegradores de los excrementos también en los afódidos y otras familias ibéricos (Lobo 1992a). Además del comporta- (Lumaret 1989, Samper y Martín-Piera 1990), 44 J. Hortal (2004) Planificación territorial de la conservación mediante sinecología algunos escarabeidos sensu stricto presentan reconocerse estudiando el efecto aislado de comportamiento endocóprido (Bornemissza variables geográficas y/o espaciales tras la 1969, Rougon y Rougon 1982), y algunos incorporación de la acción de variables geotrúpidos son telecópridos (Zunino 1986). ambientales (ver discusión en Hortal et al. 2001, Lobo y Martín-Piera 2002, u Hortal y Lobo 2001, 2002). También destaca la posible Factores determinantes de la importancia de la disponibilidad de recursos distribución local y geográfica tróficos, cuyo efecto significativo ha sido comprobado en algunos casos (Tabla 1). Factores biogeográficos y biodiversidad La mayor parte de estos estudios se cen- Durante los últimos años, diversos trabajos tran en la riqueza de especies, que parece han identificado los factores que condicionan estar muy influida por el clima y los factores la distribución geográfica de la biodiversidad geográficos, lo que evidencia un probable de escarabeidos coprófagos en Europa occi- control climático sobre los ensamblajes de dental (Lobo y Martín-Piera 2002, Hortal et escarabeidos, resultado de sus limitaciones y al. 2001, 2003, Lobo et al. 2002, 2004, Verdú requerimientos ambientales, que habría sido y Galante 2002, Martín-Piera y Lobo 2003, fuertemente modificado por los procesos his- Cabrero-Sañudo y Lobo 2003a). En general, tóricos de dispersión y/o extinción. Resultan los efectos más importantes parecen provenir también destacables los efectos de la litología de las variables climáticas y de los factores de sobre el número de especies, así como la esca- índole histórico-geográfica (ver Tabla 1). sa importancia de la heterogeneidad ambien- Estos últimos producen un patrón o estructura tal, excepto en extensiones pequeñas de terri- espacial independientemente del efecto de las torio (como Portugal, ver Tabla 1). La diver- variables ambientales, que puede intentar sidad filogenética también parece estar afec-

Familia Rg Escala Var G/E Tp Ha Cl Lito Rtf Hab Estudio Sca PI 50x50 km S 2 0 0 2 0 - 1 Lobo y Martín-Piera 2002 Aph PI local S 4 0 0 3 2 2 - Cabrero-Sañudo y Lobo 2003 Sca PI 50x50 km Dfl 3 1 0 3 1 - 1 Martín-Piera y Lobo 2003 Sca PI 50x50 km Cf 1 2 3 3 3 - 0 Hortal et al. 2003 Sca,Aph,Geo PI local End - - - 4 - 3 - Verdú y Galante 2002 Sca Pt 50x50 km S 3 0 3 3 3 - 3 Hortal et al. 2001 Sca Fr 0.72x0.36º S 4 1 1 3 - - - Lobo et al. 2002 Aph Fr 0.72x0.36º S 3 0 0 2 - - - Lobo et al. 2004 Tabla 1.- Variables influyentes en la distribución geográfica de la biodiversidad de las tres familias de escarabeidos coprófagos (Sca - Scarabeidae, Aph - Aphodiidae, Geo - Geotrupidae) en Europa Occidental (PI - Península Ibérica, Pt - Portugal, Fr - Francia), Escala es la resolución de las unidades utilizadas para el estudio (local se refiere a datos de un conjunto de localidades). Var es el descriptor de la biodiversidad utilizado: riqueza (S), diversidad filogenética (Dfl), composición faunística (Cf) o endemicidad (End). Los grupos de variables explicativas son: geográficas o espaciales (G/E), topografía (Tp), heterogeneidad ambiental (Ha), clima (Cl), litología (Lito), recurso trófico (Rtf) y estructura del hábitat o uso del suelo (Hab). Los valores se corresponden con la variabilidad explicada por variables pertenecientes a cada grupo de factores: (0) no significativa, (1) de 5 a 15%, (2) de 15 a 30%, (3) de 30 a 60%, (4) más del 60%, (-) no evaluado. Capítulo 2 - Grupo y región de estudio. Los escarabeidos coprófagos de Madrid 45 tada por los efectos de los mismos condicio- ambiental como los que aparecen con el cam- nantes (Martín-Piera y Lobo 2003). Las varia- bio en altitud o latitud, aparece un claro rele- ciones en la composición faunística, en cam- vo faunístico ente ambos grupos: los escara- bio, no presentan patrones geográficos claros, beidos dominan en las comunidades templa- al menos en los escarabeidos, pero sí se rela- do-cálidas y de baja altitud, mientras que los cionan con el clima, así como con otros facto- afódidos lo hacen bajo condiciones frías y de res menos importantes para la riqueza, como altura. Esta segregación espacial ha sido atri- la heterogeneidad ambiental o la litología buida a la influencia de factores de tipo histó- (Hortal et al. 2003). Finalmente, es importan- rico y a la persistencia de adaptaciones eco- te resaltar la importancia de la calidad del fisiológicas a distintas condiciones ambienta- recurso trófico, y del clima, sobre la endemi- les en ambos linajes, que se abrían originado cidad de las tres familias, una endemicidad en regiones biogeográficas diferentes que se ha relacionado con las adaptaciones al (Martín-Piera et al. 1992, Lobo 1992c, 1997, aprovechamiento de las heces con bajo conte- Jay-Robert et al. 1997, Lobo y Halffter 2000). nido hídrico, como las de conejo (Verdú y Galante 2002). Adaptaciones tróficas Los estudios realizados hasta la fecha sobre variación regional en la composición y La principal característica ecológica de las riqueza de las comunidades primaverales ibé- comunidades mediterráneas de escarabeidos ricas (por ejemplo, Martín-Piera et al. 1992 o coprófagos es su aprovechamiento de uno de Lobo et al. 1997) muestran algunos patrones los hábitats menores de Charles Elton (1949): bien definidos. La relación entre la riqueza de los excrementos de mamíferos, especialmente las dos principales familias de los grandes herbívoros, un recurso efímero (Scarabaeidae/Aphodiidae) es cercana a 1 o y localizado. Esta es una faceta especialmen- favorable a los afódidos en las áreas más ricas te importante para la comprensión de las his- de la Península Ibérica, mientras que los esca- torias de vida y los patrones geográficos de la rabeidos son el grupo preponderante en las biodiversidad de escarabeidos, tanto desde el áreas más pobres. Del mismo modo, los afó- punto de vista de la evolución de este grupo, didos son los responsables del recambio de como en la limitación de los patrones de dis- especies (β-diversidad) entre localidades (y, tribución de muchas de sus especies. Sus por consiguiente, de la riqueza regional; Lobo estructuras bucales y sus comportamientos et al. 1997), mientras que, en las regiones alimentario, reproductivo y de nidificación pobres, el recambio a gran escala, a lo largo están especialmente adaptados a la utilización de los gradientes geográficos, recae en los del recurso excremento, que aprovechan tanto escarabeidos (Hortal-Muñoz et al. 2000), que en forma de larva como de imago (Halffter y son también los responsables de la riqueza a Edmonds 1982, Cambefort 1991a). escala local. Cuando la variación de las comu- La distribución en el espacio y el tamaño nidades se analiza a lo largo de un gradiente de las heces es muy variable, por lo que, en 46 J. Hortal (2004) Planificación territorial de la conservación mediante sinecología general, las especies eurosiberianas de escara- las heces en ambientes semiáridos. Existe, beidos no han desarrollado una alta especifi- pues, una fauna termomediterránea que es cidad hacia los excrementos de una especie capaz de aprovechar las heces de conejo determinada (Hanski 1991). Este patrón es, (Sánchez-Piñero y Ávila 1991, Galante y seguramente, debido a la desaparición de las Cartagena 1999), cuya extrema sequedad especies especializadas en consumir las heces impone la necesidad de adaptaciones morfo- de los grandes ungulados extintos durante la lógicas y de comportamiento (Verdú y colonización y transformación humana de la Galante 2004), un proceso evolutivo que está región (Martín-Piera y Lobo 1996). En cam- detrás de la endemicidad de las comunidades bio, los escarabeidos coprófagos de esta ibéricas en entornos semiáridos (ver Verdú y región sí presentan una mayor o menor tole- Galante 2002). Por el contrario, en las boñi- rancia hacia la variación en tres tipos de fac- gas del ganado vacuno, grandes y más húme- tores: alimentación de la especie que produce das, las comunidades son más ricas en núme- el excremento, tamaño y contenido hídrico de ro de especies (más de 10 en cada boñiga), las heces. Mientras las heces de herbívoros aunque con un menor grado de endemicidad. son ampliamente utilizadas por la mayoría de estas especies, algunas de ellas presentan una cierta especialización, o mayor tolerancia, Selección de hábitat hacia las de omnívoros, e incluso unas pocas El grado de tolerancia a la sequedad durante son capaces de aprovechar heces de carnívo- el proceso de nidificación también influye en ros y/o presentar hábitos necrófagos facultati- la composición de las comunidades, impo- vos. Por otro lado, el contenido hídrico y el niendo restricciones en función de la compo- tamaño de las heces determinan en gran medi- sición del suelo y la estructura del hábitat. da las especies que pueden aprovechar dicho Como hemos comentado, escarabeidos y geo- recurso. En los momentos de máxima activi- trúpidos, aunque pueden alimentarse directa- dad de los escarabeidos, las heces sufren un mente en el excremento, se alimentan y reali- proceso muy rápido de descomposición y des- zan sus puestas directamente bajo él, o en hidratación, que provoca un rápido relevo nidos excavados en la tierra. Por ello, la microsucesional (Lobo 1991, 1992b). Cuanto supervivencia de sus larvas se ve afectada por menor es el tamaño de la hez, más rápida es la granulometría y la composición del suelo su deshidratación. (Osberg et al. 1994, Sowig 1995), o la humedad del mismo (Micó et al. 1998), lo que les Estas características de las heces son cru- obliga a realizar una selección de la localiza- ciales en la Península Ibérica. Aunque ción de sus nidos en función de las variacio- muchos de los escarabeidos ibéricos presen- nes en el microhábitat, limitando su disper- tan una elevada plasticidad trófica (Martín- sión en áreas de litología inadecuada. Piera y Lobo 1996), un importante contingente de especies endémicas o mediterráneas pre- Por otro lado, también existen diferencias senta adaptaciones que les permiten explotar entre las comunidades de biomas abiertos y Capítulo 2 - Grupo y región de estudio. Los escarabeidos coprófagos de Madrid 47 las de hábitats forestales (Lobo et al. 1997, pesar de que presentan claros gradientes alti- Roslin 2001). Diversos estudios demuestran tudinales en los sistemas montañosos, la que la estructura y complejidad de la vegeta- estructura y composición de las comunidades ción son factores clave para explicar su distri- es muy diferente entre macizos geográfica- bución. Las comunidades de escarabeidos mente alejados, debido a diferencias en la presentan mayor abundancia de individuos y composición regional de la fauna (Martín- riqueza de especies en biomas abiertos que en Piera et al. 1992, Jay-Robert et al. 1997). hábitats cerrados (Baz 1988, Menéndez y Gutiérrez 1996, Romero-Alcaraz y Ávila 2000), un patrón que puede ser parcialmente Presión competitiva y sucesión temporal debido a la cantidad de recursos disponibles Como hemos comentado, los excrementos en cada tipo de hábitat (Kadiri et al. 1997). La son microhábitats muy localizados, en los que antropización del paisaje y de los ecosistemas tienen lugar multitud de interacciones, durante todo el Holoceno en la Europa medi- muchas veces de carácter competitivo. La terránea ha potenciado preferentemente la gran abundancia de individuos de unas pocas fauna asociada a las heces de los grandes especies, especialmente durante los máximos ungulados como la vaca o el caballo. Los fenológicos de primavera y verano, produce hábitats forestales son actualmente raros y en ocasiones una verdadera lucha interespecí- dispersos, muchas veces restringidos a sotos fica por controlar el recurso excremento fluviales y áreas de montaña. En ellos, las (Hanski 1991), que podría jugar un papel rele- poblaciones de muchas especies de mamífe- vante en la estructuración de la fauna local ros forestales son relativamente escasas, (por ejemplo, Jay-Robert et al. 2003). Según cuando no se han extinguido completamente. Hanski (1991), esta presión competitiva entre Por ello, durante mucho tiempo el aporte de los escarabeidos coprófagos y el resto de la excremento en los bosques ha sido muy comunidad coprófila ha favorecido el des- pequeño, y las comunidades de escarabeidos arrollo de su complejo comportamiento de de áreas boscosas se habrían ido empobre- nidificación, en un intento por sustraer parte ciendo en elementos especializados, contien- del excremento y enterrarlo, mejorando así las do pocas especies de carácter estrictamente posibilidades de supervivencia. forestal. El proceso de desecación de las heces Otro factor de importancia en la microdis- también juega un papel importante en la tribución de las especies es la altitud. Los estructuración de las comunidades coprófa- cambios microclimáticos debidos a los gra- gas, ya que las condiciones adecuadas para la dientes de elevación dan lugar a variaciones alimentación de imagos y larvas están muy en la selección de hábitat de muchas especies localizadas tanto en el tiempo como en el (Menéndez y Gutiérrez 1996). Sin embargo, espacio (Hanski 1991, Gittins y Giller 1998). en este punto la influencia de factores históri- Esta presión temporal impulsa a los escara- cos sobre la fauna parece fundamental. A beidos a controlar lo antes posible el excre- 48 J. Hortal (2004) Planificación territorial de la conservación mediante sinecología mento disponible, mediante la mejora de la en la que intervienen también factores como capacidad dispersiva, así como de su capaci- el orden de llegada de los individuos y la dad olfativa, e incluso mediante la aparición sucesión que esta impone. Sin embargo, los del comportamiento cleptoparásito, lo que escarabeidos parecen capaces de desplazar a desemboca en procesos de exclusión competi- los primeros dípteros colonizadores, quizás tiva y competencia intraespecífica (Lobo y mediante un mecanismo de marcaje químico Montes de Oca 1994, Hirschberger 1998, aún no descrito. De esta manera, evitan la González-Megías y Sánchez-Piñero 2003). competición de sus larvas con las de díptero, Además, impone una rápida sucesión tempo- más voraces, siendo capaces de reducir drás- ral en cada boñiga (Lobo 1991, 1992b); en ticamente la cantidad de individuos de deter- pocos días, la mayoría de los escarabeidos son minadas especies de ese orden a escala local incapaces de aprovechar el excremento. Por (ver Hanski 1991). En cambio, los escarabei- otro lado, no sólo los escarabeidos colonizan dos son una fuente de alimento para diversas las heces de los grandes herbívoros. Otros especies de vertebrados, que acuden a alimen- coleópteros son abundantes en el excremento, tarse al excremento o los capturan en vuelo, como los hifrofílidos (Col., Hydrophilidae) o especialmente durante los máximos fenológi- los estafilínidos (Col., Staphylinidae), con cos de primavera y otoño. De este modo, los especies coprófagas y predadoras, además de geotrúpidos y algunos grandes escarabeidos los histéridos (Col., Histeridae) y algunos son cazados al vuelo por diferentes especies carábidos (Col., Carabidae), que son predado- de aves, llegando incluso a ser parte funda- res estrictos. Por otro lado, multitud de dípte- mental de su dieta durante determinados ros de diferentes familias utilizan los excre- periodos del año (por ejemplo, los cernícalos mentos para reproducirse y alimentarse, y son vulgares, R. Bonal, comunicación personal). parasitados por varias familias de himenópte- Otras aves, como diversos córvidos, e incluso ros. También se alimentan en el excremento alimoches (Negro et al. 2002), acuden a ali- algunos ácaros predadores y forésicos, que mentarse a las boñigas, al igual que mamífe- utilizan a los escarabeidos para desplazarse de ros y reptiles, como el zorro o el lagarto oce- boñiga en boñiga según se van degradando lado. estas (Hanski 1991). Esta gran cantidad de especies diferentes, Importancia y conservación con diferentes requerimientos, fenologías y comportamientos, puede darnos una idea de la El papel de los escarabeidos en los ecosiste- complejidad y variabilidad del microhábitat mas excremento que tanto fascinó a Fabre. La pre- La relación obligada entre las heces de los sión competitiva entre elementos de los dife- grandes herbívoros y los Scarabaeoidea rentes grupos provoca una estructuración coprófagos tiene como consecuencia funda- compleja y continua de los ensambles en el mental que sean estos los principales respon- tiempo y el espacio, a modo de caleidoscopio, Capítulo 2 - Grupo y región de estudio. Los escarabeidos coprófagos de Madrid 49 sables de la degradación de las heces y de su Problemas de conservación incorporación a los ciclos de nutrientes A pesar de su estrecha relación con un recur- (Martín-Piera y Lobo 1995). De este modo, el so antrópico, las comunidades europeas de subsistema escarabeidos-heces forma parte escarabeidos coprófagos presentan diversos activa del ecosistema pastizal debido a la problemas de conservación. Por un lado, la capacidad de este grupo para reincorporar los intensificación de las técnicas agrícolas y el materiales provenientes de las heces que, en abuso de determinados pesticidas y antibióti- un régimen extensivo, pueden suponer la gran cos, como la ivermectina, provoca alteracio- mayoría del nitrógeno o el fósforo que vuelve nes importantes en la estructura de sus comu- al suelo (Martín-Piera y Lobo, 1995). La nidades (ver, por ejemplo, Lumaret et al. importancia de los escarabeidos en los ecosis- 1993, Barbero et al. 1999, Hutton y Giller temas abiertos del mediterráneo es, pues, evi- 2003). Por otro lado, las poblaciones de dente. Intervienen decisivamente en el ciclo muchas especies, fundamentalmente del de nutrientes del suelo, son probablemente grupo de los grandes rodadores, están en un capaces de enterrar diversas semillas durante proceso de declive, probablemente debido, en la nidificación (ver Andresen 2003), controlan parte, a su elevada sensibilidad hacia las alte- la proliferación de dípteros (Hanski 1991), raciones del hábitat (Lobo 2001, 2003). sirven de importante fuente de alimento a diversas especies de vertebrados omnívoros e En el caso concreto de la Península insectívoros, etc. Ibérica, las comunidades actuales de escarabeidos son el producto de una intervención Es claro, pues, que constituyen una pieza humana prolongada en el tiempo, que ha fundamental en los ecosistemas con presencia potenciado la abundancia de elementos aso- ganadera, un hecho puesto dramáticamente en ciados a las heces de grandes herbívoros, en evidencia durante la primera mitad del Siglo detrimento de las especies forestales y xérico- XX en Australia. La fauna autóctona de este mediterráneas. Mientras que estas últimas han continente carece de grandes herbívoros, por subsistido con poblaciones bien asentadas lo que faltaban especies capaces de degradar hasta época reciente, debido probablemente a las grandes heces. Por ello, era incapaz de que el aprovechamiento humano de los bio- degradar la gran cantidad de excremento pro- mas secos ha sido menor, la biocenosis ducido por el ganado vacuno importado, que Ibérica de especies boscosas se ha visto muy se acumulaba en los campos degradando los reducida. La transformación del paisaje ibéri- pastos. Para controlar esta crisis, el gobierno co durante la segunda mitad del siglo XX ha australiano se vio obligado a importar diver- traído como consecuencia la implantación de sas especies de escarabeidos de África y grandes extensiones de cultivos de secano, e Europa, que se incorporaron con éxito a los incluso regadío, en áreas antes ocupadas por sistemas agrarios australianos (Bornemissza grandes extensiones de matorral o monte 1976, Hanski y Cambefort 1991). bajo, pastoreadas por rebaños de ovejas y habitadas por una comunidad de mamíferos 50 J. Hortal (2004) Planificación territorial de la conservación mediante sinecología basada en el conejo. La conservación de tajas metodológicas. La metodología necesa- muchas especies de escarabeidos ibéricos ria para su captura es sencilla, y el esfuerzo pasa por proteger este tipo de biomas median- requerido para capturar una proporción repre- te el mantenimiento del pastoreo tradicional sentativa de sus comunidades es bajo tanto de carácter extensivo, que potencia la diversi- temporal como económicamente (Lobo dad de hábitats y favorece la elevada biodi- 1992a). Una ventaja adicional es que su taxo- versidad de escarabeidos de los paisajes nomía está bien o aceptablemente conocida mediterráneos (Barbero et al. 1999, Verdú et en muchas regiones, como en el caso de al. 2000, Romero-Alcaraz y Ávila 2000). No Europa (Cabrero-Sañudo y Lobo 2003b) y, sólo el lince depende del conejo, sino toda especialmente, en la Península Ibérica una trama de elementos mediterráneos adap- (Martín-Piera y Lobo 2000), donde el ritmo tados a paisajes semiáridos. Del mismo modo, de descripción de especies nuevas es muy la presión urbanística sobre el litoral medite- bajo (Lobo 1992a), y contamos con claves de rráneo ha desplazado a muchas especies liga- identificación y descripciones detalladas para das a los arenales costeros (Lobo 2001, 2003). virtualmente toda su fauna en un número En el caso de los escarabeidos ibéricos, gran reducido de obras de consulta (Baraud 1992, parte de la singularidad faunística de la penín- Veiga 1998, Martín-Piera y López-Colón sula se debe a estos elementos endémicos y 2000). Este conocimiento simplifica y reduce singulares, que actualmente se encuentran en el coste de la identificación fiable de los espe- peligro debido a los cambios drásticos en el cimenes colectados. uso del suelo. Todas estas ventajas han llevado a la propuesta de utilizar a los escarabeidos como grupo indicador de biodiversidad en diferen- Los escarabeidos coprófagos como grupo tes regiones y hábitats del globo (Halffter indicador 1998, Davis et al. 2001, Andresen 2003). Sin Los escarabeidos son un grupo que presenta embargo, es importante recordar que, a pesar grandes ventajas para su uso como indicador de su representatividad y la heterogeneidad de de los patrones de una parte de la biodiversi- sus respuestas ecológicas y biogeográficas, dad. En primer lugar, su gran riqueza de espe- utilizar tan sólo a los escarabeidos como cies, con una gran diversidad ecológica, posi- grupo indicador es insuficiente. Los resulta- bilita identificar el recambio faunístico de sus dos obtenidos acerca de sus patrones de distri- comunidades en respuesta a las variaciones en bución, y las medidas de protección necesa- las condiciones ambientales. Además, juegan rias para preservar sus comunidades en la un papel importante en el ciclo de nutrientes y Comunidad de Madrid son necesariamente materiales de diversos sistemas, tanto natura- complementarias a las que podamos obtener les (p.e. Andresen 2003), como sometidos a acerca de otros grupos de organismos. Cuanto manejo ganadero (Martín-Piera y Lobo 1995). mayor sea la proporción de la biodiversidad Por otro lado, también presentan grandes ven- madrileña para la que contemos con este tipo Capítulo 2 - Grupo y región de estudio. Los escarabeidos coprófagos de Madrid 51

de análisis, mayor será nuestro conocimiento España. Sus casi seis millones de habitantes sobre cómo conservarla, y más efectivas serán provocan una gran presión sobre el medio, las medidas ha tomar. especialmente en el área metropolitana de la ciudad de Madrid. En este apartado hacemos una pequeña descripción de su territorio, y La Comunidad de nos referimos a los procesos de ocupación y Madrid uso del suelo que tienen lugar en esta región. por donde el tren avanza, sierra augusta, yo te sé peña a peña y rama a rama Antonio Machado El medio físico de la región de Dentro de la gran heterogeneidad geomorfo- Madrid lógica y ambiental de la Península Ibérica, Madrid sobresale por derecho propio como El territorio de la Comunidad de Madrid una de las áreas con mayor variabilidad (CM) posee una forma triangular con una estructural y ambiental. Su privilegiada situa- superficie aproximada de 8000 km2 y se ción, en el centro de península, así como el encuentra situado en el centro de la Península marcado gradiente ambiental determinado por Ibérica (Figura 2). Su ángulo más septentrio- su relieve y litología, la convierten en un resu- nal, en el macizo de Somosierra (41º 8' N) se men de las condiciones ambientales existen- encuentra a 140 km de distancia del punto tes en la meseta central ibérica (ver Figura 2). situado más al sur (39º 52' N), en el valle del Madrid es también la región más poblada de Tajo. Los 125 km de la base de este triángulo

Figura 2.- Localización geográfica de la Comunidad de Madrid dentro de la Península Ibérica. 52 J. Hortal (2004) Planificación territorial de la conservación mediante sinecología recorren la distancia entre las 4º 31' O y 3º 6' áreas más cálidas del llano pueden alcanzarse O. Aunque su altitud media ronda los 800 máximos puntuales por encima de los 45º C. metros, este pequeño territorio presenta un El rasgo más importante es, pues, la elevada marcado gradiente altitudinal, que en unos amplitud térmica, en general superior a los escasos 100 km desciende 2000 metros, desde 18-19º C, donde destaca, por ejemplo, el los 2430 del Pico de Peñalara, en la Sierra de Puerto de Navacerrada, que mientras en julio Guadarrama, hasta los 430 metros de algunos alcanza temperaturas máximas (valores lugares del Valle del Alberche. medios en 30 años) de más de 34 ºC, en enero El clima de Madrid es el resultado de la alcanza mínimos absolutos inferiores a -10º C interacción entre esta compleja orografía, y de la práctica totalidad de los años. Por último, la dinámica atmosférica del centro de la es de destacar el efecto microclimático que se Península Ibérica. La altitud de la meseta produce en el área metropolitana de Madrid, limita la influencia oceánica en el interior, por que se traduce en el aumento de las tempera- lo que los diferentes estados meteorológicos turas nocturnas, especialmente durante los son consecuencia, principalmente, de la alter- episodios de estabilidad atmosférica, y la dis- nancia entre las perturbaciones del frente minución de la humedad relativa del aire polar y las entradas de aire estable de proce- (Bullón Mata 1992). dencia subtropical (Bullón Mata 1992). La Su historia geológica ha dado lugar, asi- estabilidad atmosférica predomina durante mismo, a una litología muy heterogénea todo el año, y las precipitaciones, de carácter (ITGE 1988). Esta incluye las rocas ácidas variable, se concentran principalmente duran- (granito y gneiss) de las montañas del Sistema te el otoño y el invierno, de octubre a marzo. Central, en el Oeste y el Norte de su territorio; En el caso de la Sierra, el efecto de la orogra- una rampa de arcosas (arenas de grano grue- fía sobre las masas de aire da lugar a una so), también de carácter ácido, situada en una mayor cantidad de precipitaciones durante banda transversal que recorre el centro de la todo el año, superándose los 1000 mm en las región; suelos aluviales de grano fino en las áreas más elevadas. Sin embargo, la mayor áreas más bajas; y una plataforma de suelos parte del territorio madrileño es mucho más calcáreos y margoyesíferos, al Este y al Sur seco, con precipitaciones entre 400 y 500 (de Pedraza 1987). Litología, clima, y un mar- mm, y una marcada estacionalidad (de cado gradiente altitudinal, configuran, pues, Nicolás 1987). La variabilidad en la tempera- la gran heterogeneidad del territorio madrile- tura también acompaña a la orografía. En este ño (ver de Pablo y Díaz Pineda 1985, y de caso, mientras que las localidades situadas en Pablo et al. 1987, 1988). A pesar de su peque- altura presentan temperaturas medias anuales ño tamaño, sus hábitats representan la prácti- por debajo de los 10º C, el suroeste y la capi- ca totalidad de los existentes en la meseta cen- tal superan los 14º C. Los valores mínimos tral ibérica, lo que, junto a su localización registrados son mucho menores de -10º C en geográfica, ha hecho de Madrid una zona de buena parte de la Sierra, mientras que en las transición entre las faunas mediterránea y Capítulo 2 - Grupo y región de estudio. Los escarabeidos coprófagos de Madrid 53 eurosiberiana (ver Fernández-Galiano y La Cabrera, Morcuera y La Pedriza, que Ramos-Fernández 1987). Esto la convierte en se unen a la Sierra de Guadarrama al pie una región ideal para trabajos piloto a peque- de la Cuerda Larga, y las más pequeñas ña escala, ya que representa una síntesis del Sierra de San Pedro y de Hoyo de interior de la Península Ibérica. Manzanares, en la rampa, y de Cenicientos y Cadalso, flanqueando el valle del Alberche. Paisaje y unidades del relieve - las fosas intramontañosas, entre las que La complejidad orográfica y geológica origi- destaca el Valle del Lozoya, que fluye na también una importante heterogeneidad transversalmente, flanqueado al norte paisajística. En Madrid se encuentran tres de por los Montes Carpetanos, y al sur por las macrocomarcas del centro peninsular, las Sierras de la Cuerda Larga, cada una con sus paisajes característicos Morcuera y La Cabrera, (Blázquez 1999): el Sistema Central, cuyo macizo rocoso progresa hacia el sur y el este - la rampa, que constituye el piedemonte en forma de rampa sedimentaria, la Alcarria, de las formaciones graníticas que aca- formada por páramos altos y rañas, que pene- bamos de describir, formado por arco- tra por el este, y la Campiña Manchega, de sas de deposición, y que presenta un carácter semiárido, situada en el sur. En gene- relieve generalmente alomado, roto por ral, el paisaje madrileño puede subdividirse la presencia de sierras como la de San en nueve grandes unidades (Blázquez 1999; Pedro o la de Hoyo de Manzanares, y ver Figura 3): hoyas o navas (depresiones), como las de Cerceda, Guadalix, o Los Molinos; - el eje axial del Sistema Central, que incluye las sierras de Ayllón y - las campiñas, formadas también por Somosierra, al Norte, y que prosigue en una banda transversal de depósitos dirección SO, por los Montes arcósicos (cuyo tamaño de grano va dis- Carpetanos, que, junto con la Sierra de minuyendo hacia el llano), que incluyen la Cuerda Larga, situada longitudinal- paisajes muy diferentes según alber- mente, y el macizo de Peñalara, confor- guen usos agrícolas (terrazas del man la Sierra de Guadarrama, que va Jarama), eriales (Navalcarnero o Tres perdiendo altura hacia la Sierra de Cantos), o encinares (Montes de El Malagón, ya en Ávila; Pardo y Viñuelas) y que constituyen la transición entre el Madrid semihúmedo - las montañas exteriores, que forman un de la sierra o el páramo alcarreño, y el sistema discontinuo situado al sur del semiárido de los llanos manchegos del anterior, pero de una elevada compleji- sur y sureste; dad geomorfológica y estructural, como es el caso de la Sierra de la Puebla, al - la ciudad de Madrid, cuya área metro- noreste, el eje formado por las sierras de politana incluye parte de la campiña y 54 J. Hortal (2004) Planificación territorial de la conservación mediante sinecología

de los llanos del sur, constituye una uni- o matas, e incluyen parte de los valles dad por sí misma, debido a la importan- del Jarama, el Tajuña y el Tajo; te transformación del paisaje impuesta - el páramo alcarreño, formado por gran- por un desarrollo urbano desmesurado des bloques elevados de sustrato calizo, (ver discusión en Capítulo 9); que progresan desde el este en los alre- - los llanos del sur, una prolongación de dedores de Alcalá de Henares y la comarca de La Sagra (Toledo), donde Chinchón, atravesados por los valles de dominan los campos de secano y los ríos como el Tajuña; eriales sobre sustratos calcáreos; - la depresión del Tajo, en la que se mez- - los Aljézares, de sustrato yesífero, pre- clan pequeñas cuencas endorreicas con sentan una elevada aridez que condicio- su correspondiente vegetación halófila, na una vegetación formada por arbustos con la fértil Vega de Aranjuez.

Figura 3.- Distribución de algunos de los accidentes topográficos y/o comarcas más importantes de Madrid. Capítulo 2 - Grupo y región de estudio. Los escarabeidos coprófagos de Madrid 55

Usos y ocupación del territorio: problemá- pasado de ser un espacio de reserva y ocio tica y potencialidades durante los años 70, con una actividad agraria significativa, a convertirse en un espacio resi- No tiene sentido hablar del paisaje y la con- dencial con una elevada ocupación (Méndez servación en la región de Madrid sin referir- 2002). Este volumen de población genera no nos a su característica más preponderante: el sólo una elevada ocupación del suelo, sino área metropolitana (más de 150 km2), y su gran cantidad de desplazamientos, tanto labo- influencia que, aunque es mayor en la franja rales como recreativos, que producen un con- periurbana que la circunda, se hace notar de siderable impacto sobre el medio natural de manera más o menos intensa en todo el terri- toda la región. Es por ello necesaria una regu- torio. Su densidad de población ronda el lación importante de los espacios protegidos doble de la de Holanda, el país más densa- madrileños. Como comenta García Alvarado mente poblado de Europa (Ecologistas en (2000), no sólo es necesario otorgar categorí- Acción 1999), y no cesa de crecer en la actua- as de protección al suelo que afecten a su lidad, con una tasa de crecimiento del 3.5% ordenación territorial, sino que es necesario anual, muy por encima de la media española llevar a cabo medidas de protección efectivas (ver http://www8.madrid.org/iestadis/). En para preservar el medio natural. A pesar de total, la Comunidad de Madrid tenía que, nominalmente, la superficie protegida de 5,718,942 habitantes el 1 de enero de 2003, en la CM supera el 35% de su superficie según un patrón cada vez más deslocalizado algunos autores (Navarro Madrid 2000, (Méndez 2002); el crecimiento en 2002 fue García Alvarado 2000, Martín Lou y Lozano del 7.7% en los municipios no metropolita- 2002), el territorio protegido de manera efec- nos, y de 6.1% en los de la corona metropoli- tiva no sobrepasa el 14% (ver capítulo 7). tana oeste más del doble del total de la Comunidad, en ambos casos muy superior a El cambio radical en los usos del suelo y la del total de la región (ver la población madrileña no tiene, necesaria- http://www8.madrid.org/iestadis/). mente, que comportar una degradación del medio natural de la región. Del mismo modo Este crecimiento en población está acom- que determinadas áreas presentan un impor- pañando por el crecimiento de las áreas urba- tante proceso urbanizador, gran parte del terri- nas. Sin embargo, la construcción de vivienda torio madrileño, situado fuera del área metro- nueva durante los años 90 fue casi diez veces politana, está sufriendo el proceso inverso. superior al crecimiento de la población (Vega Como hemos comentado anteriormente, el 1999), un proceso especulativo que ha abandono de la actividad agraria es un proce- aumentado de manera todavía más alarmante so general en todo Madrid (García Alvarado durante el último lustro, durante el cual el 2000). Durante la segunda mitad del siglo ritmo constructor no ha dejado de crecer. Este pasado se ha producido el abandono de una proceso de crecimiento ha producido un cam- importante proporción del territorio dedicado bio radical en los municipios situados en la a uso agrícola o ganadero (más del 30% en corona metropolitana de Madrid, que han 56 J. Hortal (2004) Planificación territorial de la conservación mediante sinecología algunas áreas; ver Sancho Comins et al. 1993 Bornemissza, G. F. 1976. The Australian dung beetles project 1965-1975. - Australian Meat o Romero-Calcerrada y Perry 2004). En este Research Commission Review 30: 1-30. caso, el territorio sufre un proceso de sucesión Browne, J. y Scholtz, C. H. 1999. A phylogeny of y recuperación del paisaje seminatural típico the families of Scarabaeoidea (Coleoptera). - Systematic Entomology 24: 51-84. del centro de la meseta. La cantidad de suelo Cabrero-Sañudo, F. J. 2004. Análisis filogenético susceptible de albergar hábitats no degrada- de los Aphodiinae (Coleoptera, Scarabaeoidea) ibéricos. Composición faunística, distribución dos, está, pues, aumentando en gran parte de y diversidad de especies en la Península la región. Una política de conservación Ibérica. Tesis Doctoral. Facultad de Ciencias Biológicas, Departamento de Zoología y valiente, y no demasiado costosa, podría Antropología Física. - Universidad garantizar la preservación de la elevada diver- Complutense de Madrid, p. 555. sidad natural que es la principal característica Cabrero-Sañudo, F. J. y Lobo, J. M. 2003a. Reconocimiento de los factores determinantes del Madrid al que cantaba Machado. de la riqueza de especies: El caso de los Aphodiinae (Coleoptera, Scarabaeoidea, Aphodiidae) en la Península Ibérica. - Graellsia 59: 155-177. Referencias Cabrero-Sañudo, F. J. y Lobo, J. M. 2003b. Estimating the number of species not yet des- Andresen, E. 2003. 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Uno de los principales factores que debemos cos consensuados y se ha logrado compilar y tener en cuenta a la hora de afrontar la crisis georeferenciar una buena parte de la informa- de la biodiversidad es nuestro desconocimien- ción faunística disponible, la superficie del to acerca de los patrones de distribución de la territorio con inventarios dudosos resulta variedad de la vida en muchas regiones del abrumadora (ver Lobo y Hortal 2003), inclu- planeta. Después de más de 250 años de acu- so en el caso de países con una prolongada mular datos faunísticos y taxonómicos por tradición naturalista (Dennis y Hardy 1999, parte de los científicos dedicados al estudio Soberón et al. 2000, Lobo y Martín-Piera de la diversidad de la vida y su distribución, 2002). aún no existe ninguna localidad en el mundo En la Península Ibérica, esta falta de para la que contemos con el inventario com- conocimiento es evidente; a pesar de una dila- pleto de los organismos que habitan en ella. tada tradición entomológica, el conocimiento No sólo desconocemos la distribución espa- faunístico de la gran mayoría de los grupos de cial de la mayoría de las especies, sino que ni insectos ibéricos es deficiente. Está compues- siquiera sabemos su número total aproximado to principalmente por muestreos intensivos en (Purvis y Hector 2000). unas pocas localidades emblemáticas, así Si las estrategias de conservación de la como citas de capturas esporádicas proceden- diversidad biológica deben centrarse en las tes de las excursiones de entomólogos profe- especies, necesitamos recopilar la ingente sionales y aficionados. Debido a ello, los información taxonómica y faunística que mapas de distribución de especies y de rique- hemos almacenado durante más de dos siglos za de muchos grupos presentan grandes áreas (Saarenmaa y Nielsen 2002), y utilizarla con en blanco. El gran sesgo en la distribución en el fin de diseñar redes de reservas capaces de el tiempo y en el espacio del esfuerzo de proteger el mayor número de especies (Austin muestreo desplegado hasta la actualidad nos 1998, Peterson et al. 2000). Numerosas inicia- impide conocer si estos 'huecos faunísticos' tivas nacionales e internacionales están dedi- son áreas verdaderamente pobres o, simple- cadas a este propósito (ver, por ejemplo, mente, áreas inexploradas. Por ello, previa- CONABIO http://www.conabio.gob.mx/, mente a la elaboración de predicciones de la GBIF http://www.gbif.org/, InBio distribución espacial de cualquier atributo de http://www.inbio.ac.cr/, Tree of Life la biodiversidad, debemos contar con una http://tolweb.org/tree/ o ALL Species cobertura de información faunística en la Foundation http://www.all-species.org/) pero, región suficientemente buena como para des- cuando se han establecido listados taxonómi- cribir los patrones de la biodiversidad en la

pp. 61-103 en Hortal, J. 2004. Selección y Diseño de Áreas Prioritarias de Conservación de la Biodiversidad mediante Sinecología. Inventario y modelización predictiva de la distribución de los escarabeidos coprófagos (Coleoptera, scarabaeoidea) de Madrid. Tesis Doctoral. Departamento de Biología General, Facultad de Ciencias, Universidad Autónoma de Madrid. 333 pp. 62 J. Hortal (2004) Planificación territorial de la conservación mediante sinecología región. ii) la creación de una base de datos coroló- En el capítulo siguiente describimos la gica sobre los escarabeidos coprófagos metodología y el desarrollo del muestreo lle- (familias Scarabaeidae, Aphodiidae y vado a cabo para obtener un conocimiento Geotrupidae; ver Capítulo 2) en la suficiente de la distribución de los escarabei- Comunidad de Madrid y alrededores, dos en la Comunidad de Madrid. Sin embar- iii) la definición de las unidades territoria- go, como comentamos previamente (ver les que vamos a emplear durante todo el Capítulo 1), la información ya existente puede trabajo, y ser de gran utilidad, a pesar del sesgo que pre- iv) el análisis posterior realizado en cada senta. Utilizándola podemos minimizar el una de ellas para determinar la ubica- esfuerzo empleado en el muestreo, determi- ción y extensión de las áreas con inven- nando qué áreas estaban ya muestreadas de tarios faunísticos bien establecidos. una manera adecuada y dirigiendo después las campañas de colecta a las zonas y partes del espectro ambiental con bajo conocimiento Creación de un Sistema de faunístico. Una vez establecido el grupo taxo- Información Geográfica nómico sobre el que vamos a trabajar y definida el área geográfica de interés (extent En la actualidad, existe una gran cantidad de sensu Whittaker et al. 2001), hemos de proce- información ambiental geográficamente refe- der a recopilar toda la información existente renciada, por lo que la tarea de crear un SIG que sea relevante sobre ese taxón en la zona sobre una región determinada es relativamen- elegida. Las fuentes de información, tanto te sencilla. Muchos países e instituciones faunística como ambiental, son muy heterogé- transnacionales cuentan ya con grandes ban- neas en su origen y calidad, encontrándose cos de datos ya procesados, en los que se dispersas en multitud de publicaciones, insti- almacena de manera centralizada la informa- tuciones y, desde hace varios años, páginas ción ambiental generada en diferentes proyec- web. Debido a ello, es necesario procesar la tos, así cómo su origen y metodología de información recopilada para determinar la obtención (ver García Hernández y Bosque escala espacial de trabajo y encontrar la infor- Sendra 2001 o el directorio GRID de UNEP, mación faunística y ambiental fiable y rele- Global Resource Information Database; vante a dicha escala. En este capítulo descri- http://www.grid.unep.ch/data/grid). En otros bimos: casos, está información está igualmente disponible, aunque no centralizada, por lo que es i) el proceso de crear un Sistema de necesario un trabajo previo de recopilación y Información Geográfica (SIG) que con- tratamiento de la información para incluirla tenga toda la información ambiental y en un SIG (Miller 1994). En España, este tra- geográfica que pueda resultar útil para bajo está aún en proceso de realización realizar análisis relativos a la biodiver- (actualmente se lleva a cabo en el Banco de sidad y su conservación, Capítulo 3 - Recopilación y evaluación del conocimiento existente 63

Datos de la Naturaleza, dependiente de la mediante un escáner o una tableta digitaliza- Dirección General de Conservación de la dora y teniendo especial cuidado en el error Naturaleza; ver http://www.mma.es). espacial debido a la resolución espacial del A partir de los datos accesibles, hemos de escaneado y/o a los fallos en la digitalización crear una Base de Datos territoriales. La de los elementos vectoriales. Si esta informa- información mínima incluida en ella depende ción procede de datos puntuales (por ejemplo, de los objetivos a conseguir. Si el objetivo es estaciones meteorológicas), es necesario crear un banco de datos ambiental polivalen- interpolar los valores de esa variable en el te, esta información ha de incluir, al menos: conjunto del territorio a partir de ese conjunto fragmentario de datos. Existen diversos pro- - Datos medioambientales como: i) datos cedimientos de interpolación que difieren en climáticos, incluyendo variables comu- su complejidad. La elección de uno u otro nes como temperatura media o precipi- dependerá del tipo de datos interpolados tación anual y otras variables que pue- (cuantitativos o cualitativos), de la calidad de dan ser importantes para el grupo estu- los datos de partida, y de la resolución de sali- diado, tales como evapotranspiración da que deseemos. Para una revisión de estos potencial, precipitación estival o núme- métodos, ver Bosque Sendra (1997) y ro de días con heladas; ii) datos geo- Johnston (1999). Tras recopilar toda la infor- morfológicos, como un modelo digital mación necesaria en forma de mapas digitales del terreno (MDT; mapa de alturas) y (llamados capas o coberturas), esta debe ser variables derivadas de él (pendientes, encajada en la misma base cartográfica, es orientaciones, cuencas de drenaje, etc.); decir, en una cobertura espacial con la misma o iii) datos relativos al sustrato, como extensión, resolución espacial, situación y sis- geología, tipo y composición del suelo e tema de referencia (por ejemplo, UTM o hidrología. Latitud/Longitud). Los métodos necesarios en - Mapas de cobertura y usos del suelo que este proceso final son sencillos de utilizar y se aporten información sobre la situación encuentran implementados en todos los pro- actual del medio. gramas SIG existentes en la actualidad. - Otra información relevante, como variables que puedan producir impactos Definición de la base cartográfica negativos, variables socioeconómicas, Nuestro objetivo es, pues, recopilar una base localización y límites de los Espacios de datos de información geográfica lo sufi- Naturales Protegidos, distribución de cientemente polivalente como para analizar especies importantes para el grupo (por las relaciones entre las comunidades de esca- ejemplo, hospedadores), etc. rabeidos (descritas por diferentes variables de La información no disponible en formato biodiversidad) y el medio ambiente, interpo- digital ha de ser introducida en el SIG a partir lar su distribución en todo el territorio, y eva- de su versión en papel, digitalizándola luar el grado de protección y amenaza sobre 64 J. Hortal (2004) Planificación territorial de la conservación mediante sinecología ellas. Para ello, hemos compilado SIG-CM, lar las distancias espaciales entre elementos una base de datos SIG sobre la Comunidad de de manera sencilla, y todos los píxeles poseen Madrid. En ella, la información proveniente la misma superficie. En segundo lugar, en de fuentes heterogéneas ha sido homogenei- latitudes por debajo de los círculos polares, zada a la misma base cartográfica. Se escogió permite situar las posiciones de los diferentes como sistema de referencia el sistema UTM elementos sin distorsiones importantes en referido a la zona norte del huso 30 (UTM- regiones de hasta varios miles de kilómetros 30N). El sistema UTM (Universal Trasverse de extensión latitudinal o longitudinal. Mercator) presenta multitud de ventajas para Para definir la resolución espacial de toda trabajar con regiones de tamaños de pequeño la base de datos, se utiliza como referencia la a mediano. En primer lugar, es un espacio de del mapa con menor resolución (mayor tama- características métricas, lo que permite calcu- ño de píxel). En este caso, diversas capas rás- ter poseían una resolución de 1 km2 (ver Origen de los mapas temáticos y Tabla 1), por lo que todos los mapas ráster fueron ajustados a esa resolución. La extensión de la base de datos (coordenadas de las esquinas) debía contener la Comunidad de Madrid y las áreas vecinas. Para ello se escogió el cuadrángulo de 24000 km2 (150x160 píxeles de 1 km2) comprendido entre las coordenadas UTM (360000, 4400000) y (510000, 4560000).

Origen de los mapas temáticos Todos los mapas temáticos disponibles fueron referenciados a la base cartográfica escogida, y convertidos al formato del software SIG Idrisi 32 (Idrisi 32 Release 2; Clark Labs 2001), un entorno con una gran capacidad de análisis ráster, y que permite trabajar también con archivos vectoriales. El origen y descrip- ción de estos mapas se resume en la tabla 1.

Límites administrativos. Los mapas vectoriales con los límites administrativos de la Figura 1.- límites administrativos de a) la Comunidad Comunidad de Madrid (limite_madrid_cm- de Madrid (limite_madrid_cm-sig), y b) los municipios que la conforman (municipios_de_madrid_cm-sig). sig; Figura 1a), y de los municipios que la Capítulo 3 - Recopilación y evaluación del conocimiento existente 65 conforman (municipios_de_madrid_cm-sig; MDT global con una resolución espacial de 1 Figura 1b) fueron convertidos a Idrisi 32 a km2 (Clark Labs 2000). Utilizando el módulo partir de la versión digital del mapa oficial de SURFACE de Idrisi 32 (Clark Labs 2001), a la Comunidad de Madrid a escala 1:200.000 partir de este mapa se obtuvieron mapas de las (Servicio Cartográfico de la Comunidad de pendientes (pendientes_cm-sig; 0 a 90º) y Madrid 1996). orientaciones (orientaciones_cm-sig; 0 a 360º) en cada píxel de la base cartográfica. Geomorfología. El mapa ráster de elevaciones Finalmente, se calculó la diversidad de orien- para la CM (mdt_cm-sig) se extrajo de un taciones en los alrededores de cada píxel

Figura 2.- Mapas geomorfológicos: elevaciones (a; mdt_cm-sig; metros), pendientes (b; pendien- tes_cm-sig; 0 a 90º), orientaciones (c; orientacio- nes_cm-sig, 0 a 360º y -1 sin orientación), diversidad de orientaciones (d; diversidad_orientacio- nes_cm-sig, ver texto), y unidades fisiográficas (e; fisiografia_cm-sig). 66 J. Hortal (2004) Planificación territorial de la conservación mediante sinecología

Mapa temático Descripción F T Res. Orig. Uds Fuente fg Límites Administrativos limite_madrid_cm -sig Límite administrativo de la V Q 1:200.000 SCCM 1996 1a Comunidad de Madrid municipios_de_madrid_cm -sig Límite administrativo de V Q 1:200.000 SCCM 1996 1b los municipios d e la Comunidad de Madrid

Geomorfología mdt_cm-sig Modelo Digital del Terreno R C 1 km2 m Clark Labs 2000 2a pendientes_cm -sig Mapa de pendientes R C 1 km2 º mdt_cm-sig 2b orientaciones_cm -sig Mapa de orientac iones R C 1 km2 º mdt_cm-sig 2c diversidad_orientaciones_cm -sig. Diversidad de R C/ 1 km2 orientaciones_cm - 2d orientaciones, índice de Q sig Shannon fisiografia_cm -sig Unidades estructurales en R Q 1:500.000 ITGE 1988 2e 12 categorías

Clima precipitaciones_medias_cm -sig Precipitación media anual R C mm MAPA 1986 3a precipitaciones_estivales_cm -sig Precipitaciones medias del R C mm MAPA 1986 3b verano (Jun -Ago) amplitud_precipitaciones_cm -sig Diferencia de R C mm MAPA 1986 3c precipitaciones entre los meses más y menos lluviosos temperaturas_medias_cm -sig Temperatura media anual R C º C MAPA 1986 3d temperaturas_mínimas_cm -sig Temperatura mínima de las R C º C MAPA 1986 3e mínimas mensuales temperaturas_máximas_cm -sig Temperatura máxima de las R C º C MAPA 1986 3f máximas mensuales rango_de_temperaturas_cm -sig Diferencia entre las R C º C MAPA 1986 3g temperaturas mínima y máxima radiacion_solar_cm -sig Radiación solar en 3 R O 1:500.000 Kwh/m2 ITGE 1988 3h categorías (3.7 -4, 4-4.3 y /día 4.3-4.6)

Sustrato litologia_cm -sig Litología en 11 categorías R Q 1:400.000 ITGE 1988 4a tipos_suelo_fao_cm -sig Tipos de suelo según la FAO R Q 1:5.000.000 FAO 1988 4b rios_madrid_cm -sig Cursos fluviales V Q 1:200.000 SCCM 1996 4c

Usos y cobertura del suelo usos_suelo_corine99_cm -sig Usos del suelo en 33 categorías R Q 250 m2 EEA 2000 5a cobertura_suelo_cm -sig Cobertura del suelo en 10 R Q 250 m2 usos_suelo_corine 5b categorías 99_cm-sig

Cabaña ganadera densidad_bovino_cm -sig Densidad de cabezas de R C Cab/km2 Anónimo 1998 6a ganado bovino densidad_ovino_cm -sig Densidad de cabezas de R C Cab/km2 Anónimo 1998 6b ganado ovino densidad_caprino_cm -sig Densidad de cabezas de R C Cab/km2 Anónimo 1998 6c ganado capri no densidad_equino_cm -sig Densidad de cabezas de R C Cab/km2 Anónimo 1998 6d ganado equino

Tabla 1 (continúa en página siguiente). Capítulo 3 - Recopilación y evaluación del conocimiento existente 67

Mapa temático Descripción F T Res. Orig. Uds Fuente fg Mapas fisioclimáticos series_vegetacion_rivas_cm -sig Series de vegetación R Q 1:200.000 Rivas-Martínez 7a 1987 fitoclimatologia_allue_cm -sig Clases fitoclimáticas R Q 1:1.000.000 Allué Andrade 7b 1990

Infraestructuras carreteras_cm -sig Red de carreteras R/ Q 1:200.000 SCCM 1996 8a V poblaciones_cm -sig Áreas urbanizadas R/ Q 1:200.000 SCCM 1996 8b V

Suelo protegido ENP_madrid_cm-sig Red de Espacios Natura les V Q CMACM 9a Protegidos ZEPAS_madrid_cm -sig Red de Zonas de Especial V Q CMACM 9b Protección para las Aves LICS_cm-sig Sitios propuestos para V Q BDN 9c integrarse en la Red Natura 2000 vias_pecuarias_madrid_cm -sig Red de vías pecuarias de V Q SCCM 1996 9d Madrid cursos_agua_ cm -sig Píxeles con territorio R Q rios_madrid_cm - 9e perteneciente al dominio sig público hidráulico

Tabla 1 (continuación).- Origen de los mapas temáticos (capas) de SIG-CM, la base de datos SIG de la Comunidad de Madrid. F es el formato del archivo: ráster (R) o vectorial (V). T es el tipo de datos que contiene el archivo: cuantitativos (C), ordinales (O), o cualitativos (Q). Res. Orig. es la resolución espacial del mapa original, cuando se conoce. Uds. las unidades de medida, donde Cab se refiere a cabezas de ganado. fg es la figura en la que cada mapa está representado en el texto. Las abreviaturas utilizadas en las fuentes son: SCCM 1996 (Servicio Cartográfico de la Comunidad de Madrid 1996), CMACM (Consejería de Medio Ambiente de la Comunidad de Madrid, http://medioambiente.madrid.org/), y BDN (Banco de Datos de la Naturaleza, Dirección General de Conservación de la Naturaleza, Ministerio de Medio Ambiente; ver http://www.mma.es).

(diversidad_orientaciones_cm-sig) como el durante los tres meses de verano (Junio- Índice de Shannon de los valores de las celdas Agosto), iii) el rango medio anual de precipi- situados en la ventana de 5x5 píxeles alrede- taciones, como la diferencia entre las precipi- dor de él (módulo PATTERN de Idrisi 32). taciones medias entre los meses más y menos Mapas en Figura 2. lluviosos, iv) la temperatura media anual, como la media de las 12 medias mensuales, v) Clima. Se obtuvieron los datos medios para la temperatura mínima anual, como la más 30 años de los valores mensuales de precipi- pequeña de las mínimas mensuales, vi) la tación y temperatura máxima y mínima para temperatura máxima anual, como la mayor de 41 estaciones del centro de la Península las máximas mensuales, y vii) el rango de Ibérica a partir de un atlas agroclimático temperatura, como la diferencia entre las tem- (MAPA 1986). A partir de estos datos se cal- peraturas máxima y mínima anuales. Los cularon para cada estación (ver Tabla 2): i) la valores para cada estación se importaron a precipitación media anual, como la suma de Idrisi 32 y se interpolaron a la base cartográ- 2 las medias mensuales, ii) la precipitación esti- fica elegida (1 km de resolución) mediante val, como la suma de precipitaciones medias un método de medias móviles ponderadas por 68 J. Hortal (2004) Planificación territorial de la conservación mediante sinecología

la distancia (módulo INTERPOL, con expo- gorías a partir de un atlas de la Comunidad de nente 2 para la ponderación de la distancia; Madrid (radiación_solar_cm-sig; ITGE ver Clark Labs 2001 y Tabla 1). Se digitalizó 1988). Mapas en Figura 3. además un mapa de insolación con tres cate-

Prov Estación meteorológica LAT LONG ALT PMED PEST PRNG TMED TMIN TMAX TRNG SG Carbonero el Mayor 41.12 -4.27 912 449.7 74 37 12.7 -6.9 36.1 43 SG Coca "I.L." 41.22 -4.52 785 461.4 65.1 42.6 11.2 -10.1 35.8 45.9 SG La Granja de San Ildefonso 40.90 -4.00 1191 827.2 118.3 69.7 8.9 -11.7 32.3 44 SG Segovia "observatorio" 40.95 -4.12 1002 467.2 77.2 42.4 11.9 -7.2 35.4 42.6 SG Zamarramala "Vivero" 40.97 -4.65 1006 539.8 93.7 41.3 12.8 -8.5 38.1 46.6 AV El Tiemblo 40.42 -4.50 689 637 50.7 76 14.0 -4.8 36.6 41.4 AV Peguerinos 40.63 -4.24 1351 827.8 87.8 83.4 8.6 -9.8 31.1 40.9 M Alcalá de Henares "Com." 40.48 -3.37 588 429.5 54.4 39.6 13.5 -7 38.1 45.1 M Aranjuez "Col." 40.03 -3.60 490 424.5 49.9 41.4 14.0 -5.6 37.7 43.3 M Arganda 40.30 -3.44 618 461 55 51.3 13.7 -6.3 38.2 44.5 M Brunete "F. La Pellejera" 40.38 -3.95 580 432.6 46.7 46.8 12.7 -6.7 36.2 42.9 M Buitrago 41.00 -3.64 974 727.1 99.2 88.1 11.3 -7.2 33.4 40.6 M Colmenar Viejo 40.67 -3.77 534 733.8 82.5 79.4 12.8 -5.2 35.3 40.5 M Fuentidueña del Tajo 40.12 -3.15 571 450.3 54.4 49.9 14.3 -8.1 40.6 48.7 M Getafe 40.30 -3.72 623 442.8 51.6 41.8 14.4 -4.4 37.6 42 M Guadalix de la Sierra 40.78 -3.69 850 692.4 87.7 83.2 12.6 -5.8 34.1 39.9 M Madrid "Barajas" 40.47 -3.57 595 450.8 48 42.1 14.2 -5.6 38.1 43.7 M Madrid "Cuatro Vientos" 40.37 -3.79 690 483.6 54.3 43.1 14.2 -4.4 37.5 41.9 M Madrid "Retiro" 40.42 -3.69 667 454.7 51.5 41.7 14.2 -3.4 35.8 39.2 M Meco "La Canaleja" 40.55 -3.32 613 472.7 69.4 39.7 13.9 -6 38.2 44.2 M Navacerrada "Puert o" 40.78 -4.00 1860 1369.3 126.8 143.8 6.5 -11.1 27.3 38.4 M P. Puentes Viejas 40.98 -3.57 1000 656.6 86.8 54.2 12.2 -7.2 35.3 42.5 M Rascafría 40.90 -3.87 1163 906.8 92.6 104.5 9.9 -10.8 31.3 42.1 M Talamanca del Jarama 40.75 -3.52 654 504.6 63.6 47.2 13.7 -6 38 44 M Torrejón de Ardoz 40.48 -3.47 600 433.1 52.2 37.9 14.1 -5 37.8 42.8 M Villalba 40.65 -3.99 917 661.5 81.1 81 14.1 -5.5 38.5 44 GU Fontanar "H. de S. Fernan." 40.73 -3.17 685 491.2 58.1 67.1 17.0 -3.7 40.5 44.2 GU Guadalajara "Instituto" 40.63 -3.17 685 428.5 56.3 36.4 13.8 -4 36.5 40.5 GU Pantano El Vado 41.00 -3.30 1000 780 90.6 82.9 12.7 -5.7 34.2 39.9 GU Salto de Almoguera 40.27 -2.97 600 410.3 55.4 36.4 13.6 -7.6 39 46.6 GU Zorita de los Canes 40.33 -2.89 642 480.2 65.1 38.9 14.4 -6.7 39.3 46 TO Cabezamesada 39.82 -3.10 744 445.4 48 42.3 13.6 -5 35.9 40.9 TO Camarena 40.10 -4.12 575 300.8 22.6 34.7 15.0 -3.4 39.7 43.1 TO Cazalegas "Vivero" 40.02 -4.67 440 547.4 51.4 73 14.7 -4.5 38.1 42.6 TO Illescas "F. Moratalaz" 40.15 -3.80 600 434.6 43.7 41.1 14.5 -5.9 40.4 46.3 TO La Puebla de Montalbán 39.87 -4.35 511 435 45.5 48.7 15.2 -5.4 39.4 44.8 TO Mocejón de la Sagra 39.93 -3.92 470 426.8 46.8 41.5 14.0 -7.9 42.1 50 TO Toledo 39.85 -4.02 540 379 47.4 31.5 15.3 -3.7 38.4 42.1 TO Villarejo de Montalbán 39.77 -4.57 533 458.2 49.5 44.7 14.5 -5.6 38.4 44 TO Villasequilla de Yepes 39.88 -3.74 519 411.5 58.4 45.1 12.6 -7.9 37.4 45.3 CU Tarancón 40.02 -3.00 808 519.1 54.5 49.2 14.0 -6.8 39 45.8 Tabla 2.-Datos de las 41 estaciones meteorológicas utilizadas para interpolar los mapas climáticos. Prov es la provincia, donde SG es Segovia, AV es Ávila, M es Madrid, GU es Guadalajara, TO es Toledo y CU es Cuenca. LAT y LONG describen la localización geográfica de la estación en grados decimales, y ALT es su altitud sobre el nivel del mar en metros. PMED es la precipitación media anual, PEST la precipitación estival, y PRNG la diferencia entre los meses más y menos lluviosos (en milímetros, ver texto). TMED es la temperatura media anual, TMIN la temperatura mínima anual, TMAX la temperatura máxima anual, y TRNG el rango anual de temperaturas (en grados centígrados, ver texto). Capítulo 3 - Recopilación y evaluación del conocimiento existente 69

Figura 3.- Mapas climáticos en CM-SIG: a) precipitación media anual; b) precipitación estival; c) rango medio anual de precipitaciones; d) temperatura media anual; e) temperatura mínima anual; f) temperatura máxima anual; g) rango anual de temperaturas; h) insolación (ver nombres y origen en texto y Tabla 1). 70 J. Hortal (2004) Planificación territorial de la conservación mediante sinecología

Figura 4.- Mapas que describen el Sustrato en CM-SIG: a) litología (litologia_cm-sig; ITGE 1988); b) suelos (tipos_suelo_fao_cm-sig; FAO 1988); c) cursos de agua (rios_madrid_cm-sig; Servicio Cartográfico de la Comunidad de Madrid 1996).

Sustrato. Bajo este apartado se incluyen las suelo en cada píxel de 1km de Madrid y alre- variables geológicas, hidrológicas y relativas dedores. Obtuvimos un mapa de usos del al suelo. Digitalizamos un mapa litológico de suelo a partir de la base de datos europea 11 categorías a partir del atlas de la CORINE (CORINE landcover database, ver- Comunidad de Madrid (litologia_cm-sig; sión 6/1999; EEA 2000). Para ello, extrajimos ITGE 1988). El mapa de tipos de suelo se un mapa general de usos del suelo ajustado a obtuvo a partir de la versión digital del mapa nuestra base cartográfica (usos_suelo_cori- mundial de suelos de la FAO ne99_cm-sig), georeferenciando y agrandan- (tipos_suelo_fao_cm-sig; 16 categorías para do la resolución del mapa ráster original para la región estudiada; FAO 1988). Finalmente, toda Europa (inicialmente de 250x250 m2 de se obtuvo un mapa vectorial de los cursos de resolución). Las clases definidas en este mapa agua a partir de la versión digital del Mapa son útiles para los procesos de evaluación 1:200.000 de la Comunidad de Madrid multicriterio pertenecientes a las fases de (rios_madrid_cm-sig; Servicio Cartográfico nuestro protocolo de evaluación y mejora de de la Comunidad de Madrid 1996). Mapas en la red de reservas (ver Capítulo 1). Sin embar- Figura 4. go, estas categorías territoriales están basadas en la percepción del medio por el ser humano, Usos y cobertura del suelo. Dos mapas des- visión que no tiene por qué coincidir con la criben la ocupación y uso mayoritarios del manera de percibir el hábitat (y, por lo tanto, Capítulo 3 - Recopilación y evaluación del conocimiento existente 71

Clases de cobertura Uso del suelo ID_C 1 - Urbano e 1.Continuous Urban Fabric 1(111) infraestructuras 2.Discontinuous Urban Fabric 2(112) 3.Industrial or Commercial Units 3(121) 4.Roads and Railnetworks and Associated Land 4(122) 5.Airports 6(124) 6.Mineral Extraction Sites 7(131) 7.Dump Sites 8(132) 8.Construction Sites 9(133) 10.Sport and Leisure Facilities 11(142)

2 - Cultivos de secano 11.Non-Irrigated Arable Land 12(211)

3 - Cultivos de regadío 12.Permanently Irrigated Arabl e Land 13(212)

4 - Frutales, viñas y 13.Vineyards 15(221) olivos 14.Fruit Trees and Berry Plantations 16(222) 15.Olive Growes 17(223)

5 - Mezcla de cultivos 17.Annual Crops associated with Permanent Crops 19(241) 18.Complex Cultivation Patt erns 20(242) 19.Land principally occupied by Agriculture 21(243)

6 - Pastos y pastizales 16.Pastures 18(231) 24.Natural Grassland 26(321)

7 - Bosques y 9.Green Urban Areas 10(141) repoblaciones 20.Agro-Forestry Areas 22(244) 21.Broad-Leaved Forest 23(311) 22.Coniferous Forest 24(312) 23.Mixed Forest 25(313)

8 - Arbustos y monte 25.Moors and Heathland 27(322) bajo 26.Sclerophyllous Vegetation 28(323) 27.Transitional Woodland -Shrub 29(324) 30.Sparsely Vegetated Areas 32(333)

9 - Rocas y arenales 28.Beaches, Dunes, and Sand Plains 30(331) 29.Bare Rock 31(332)

10 – Láminas y cursos 31.Salines 38(422) de agua 32.Water Courses 40(511) Figura 5.- Usos y cobertura del suelo en CM-SIG: a) usos del 33.Water Bodies 41(512) suelo según CORINE (usos_suelo_corine99_cm-sig; EEA Tabla 3.- Origen de las categorías de cobertura del 2000); b) cobertura del suelo (cobertura_suelo_cm-sig; ver suelo del mapa cobertura_suelo_madrid_1km (Figura Tabla 3). 5b; Anexo I). En clases de cobertura figura el nombre de relacionarse con él) de los escarabeidos; e identificador de cada categoría de este mapa. En Uso del suelo figuran los nombres e identificadores de las por ello, reclasificamos las 33 categorías de 33 categorías del mapa original uso del suelo presentes en este mapa (de las (usos_suelo_corine_madrid_1km) según la leyenda del mapa europeo de usos del suelo CORINE (CORI- 44 descritas en toda Europa; EEA 2000) en un NE landcover database, versión 6/1999; EEA 2000), mapa de 10 categorías que describen las prin- cuyos identificadores y códigos originales se enumeran en ID_C. cipales características fisonómicas de la cobertura del suelo (cobertura_suelo_cm-sig; municipio (en número de cabezas por km2). ver Tabla 3). Mapas en Figura 5. Importamos los valores de densidad para cada cabaña en Idrisi 32, asignándolos al centroide Cabaña ganadera. Para describir la densidad de cada municipio (o centroides, en el caso de de cabaña ganadera, utilizamos los datos para municipios con áreas disjuntas; extraídos cada municipio de la Comunidad de Madrid mediante el software CartaLinx; ClarkLabs proporcionados por un atlas socioeconómico 1999). Tras ello, los interpolamos a la base (Anónimo 1998). A partir de la cantidad de la cartográfica de SIG-CM, mediante el método superficie y el número de cabezas censadas utilizado para los datos climáticos (módulo obtuvimos los valores de densidad de ganado INTERPOL, con exponente 2 para la ponde- Bovino, Ovino, Caprino y Equino en cada ración de la distancia; ver Clark Labs 2001), 72 J. Hortal (2004) Planificación territorial de la conservación mediante sinecología

obteniendo los cuatro mapas de densidad (densidad_bovino_cm-sig, densidad_ovino- _cm-sig, densidad_caprino_cm-sig y densi- dad_equino_cm-sig). Mapas en Figura 6.

Mapas fisioclimáticos. Las clasificaciones fisioclimáticas, a pesar de estar desarrolladas para la vegetación, pueden ser un fiel reflejo de las reacciones de los organismos a la variabilidad ambiental y ecológica del territorio. Por ello, digitalizamos las hojas correspondientes al área estudiada de dos clasificaciones ampliamente utilizadas: las series de vegetación de Rivas-Martínez (1987), y el atlas fitoclimático de Allué Andrade (1990). Posteriormente, rasterizamos los polígonos de las diferentes clases fisioclimáticas sobre la base cartográfica de CM-SIG, para obtener los correspondientes mapas ráster (series_vegeta- cion_rivas_cm-sig y fitoclimatologia_allue_- cm-sig.rst; Figura 7).

Infraestructuras. Incorporamos también car- tografía vectorial adicional acerca de las carreteras (carreteras_cm-sig) y los núcleos de población, (poblaciones_cm-sig), procedente de la versión digital del mapa 1:200.000 de la Comunidad de Madrid (Servicio Cartográfico de la Comunidad de Madrid 1996). Mapa en Figura 8.

Suelo Protegido. Finalmente, obtuvimos mapas en formato digital de los Espacios Naturales Protegidos (ENPs; ENP_madrid_cm-sig) y las Zonas de Especial Protección para las Aves (ZEPAs; ZEPAs_madrid_cm-sig) del Servicio de Figura 6.- Densidad de cabaña ganadera en CM-SIG (en número de cabezas por km2): a) ganado bovino; Información y Documentación Ambiental de b) ovino; c) caprino; y d) equino (ver Tabla 1). Capítulo 3 - Recopilación y evaluación del conocimiento existente 73

Figura 7.- Mapas fisioclimáticos en CM-SIG: a) series de vegetación de Rivas-Martínez (1987), y b) atlas fitoclimático de Allué Andrade (1990). Ver Tabla 1 y Anexo I. la Consejería de Medio Ambiente de la cursos fluviales (cursos_fluviales_cm-sig); Comunidad de Madrid (http://medioambien para este mapa rasterizamos la cobertura te.madrid.org). Además, incorporamos la pro- rios_madrid_cm-sig sobre la base cartográfi- puesta de Lugares de Interés Comunitario ca de nuestra base de datos, obteniendo así un para la Red Natura 2000 para el centro de la mapa ráster con todos los píxeles de 1 km2 Península (LICs; LICs_cm-sig) a partir de la con parte de su superficie perteneciente a esta información proporcionada por el Banco de categoría del suelo. Ver mapas en Figura 9. Datos de la Naturaleza del Ministerio de Medio Ambiente (http://www.mma.es). Hemos procurado integrar todas las posibles figuras de suelo protegido de amplia distribu- ción, por lo que, además de los mapas de los espacios protegidos, incorporamos a CM-SIG dos redes de elementos lineales que constituyen importantes áreas de titularidad pública dentro del territorio español: la red de Vías Pecuarias (vias_pecuarias_madrid_cm-sig) digitalizadas a partir de la cartografía oficial de la CM (Servicio Cartográfico de la Comunidad de Madrid 1996), y las áreas de dominio público hidráulico formadas por los Figura 8.- Infraestructuras en CM-SIG: a) carreteras (líneas rojas) y b) poblaciones (color negro). 74 J. Hortal (2004) Planificación territorial de la conservación mediante sinecología

Obtención y compilación de ambiente/biodiversidad/ceplam/bancodatos/a datos biológicos tlantis.html, BIOTICA, en http://www.conabio.gob.mx/biotica/acerca_biotica.html o Tras las experiencias pioneras de países como BIODI, en http://biodi.sdsc.edu/). Cuando no el Reino Unido (Lawton et al. 1994, Griffiths sea posible elaborar una base de datos en un et al. 1999), y ante la inmediatez de la deno- formato tan acabado, puede resultar igual de minada "Crisis de la Biodiversidad", la crea- útil confeccionar una más sencilla que inclu- ción de grandes bancos de datos sobre la dis- ya, al menos, los siguientes campos: fecha de tribución de la biota está recibiendo un importante impulso internacional, mediante la crea- ción del Banco de Datos Global sobre Biodiversidad, denominado GBIF (Global Biodiversity Information Facility; ver http://www.gbif.org y Edwards et al. 2000a). Sin embargo, este proceso es lento y complejo. En la gran mayoría de los países, incluida España, esta información aún ha de ser recopilada debiéndose, en primer lugar, definir un diseño de base de datos cuyos campos incluyan información estandarizada y consensuada (Bisby 2000a,b, Edwards et al. 2000a,b, Smith et al. 2000, Ramos et al. 2001). Cuando se trata de recopilar la informa- ción taxonómica y faunística disponible sobre cualquier grupo, esta resulta ser casi siempre escasa, heterogénea, y dispersa en multitud de fuentes como publicaciones científicas, museos de historia natural, colecciones privadas, etc. Para utilizar esta información, es necesario desarrollar una base de datos capaz de compilarla de manera exhaustiva, de modo que incluya los datos procedentes de todas las fuentes disponibles para el grupo estudiado en el territorio de interés. La estructura de las bases de datos diseñadas para compilar la Figura 9.- Suelo protegido en CM-SIG. Las áreas protegidas (arriba) son a) Espacios Naturales Protegidos información sobre la distribución de las espe- (rayas cruzadas); b) ZEPAS (líneas diagonales, verde); y cies es bastante compleja (ver por ejemplo c) áreas propuestas como LICs. Las redes de suelo públi- co (abajo) son: d) vías pecuarias (líneas verdes) y e) cur- ATLANTIS, en http://www.gobcan.es/medio sos de agua (líneas azules). Capítulo 3 - Recopilación y evaluación del conocimiento existente 75 captura u observación, lugar (y también las Campos taxonómicos. Los cinco campos de coordenadas espaciales en un sistema de refe- esta categoría (Familia, Género, especie, rencia de uso general, como coordenadas geo- autor y año de descripción; Tabla 4) describen gráficas o Universal Transverse la identidad y ubicación taxonómica de cada Mercator ), datos ecológicos de la especie. Los escarabeidos ibéricos son un captura relevantes para el grupo estudiado grupo bien conocido, por lo que contamos con (tipo de hábitat, alimentación, altitud, especie obras de referencia recientes sobre su taxono- hospedadora, etc.), número y sexo, si es posi- mía. Todos los registros de SCAMAD fueron ble, de los ejemplares capturados u observa- revisados para asignarlos a las especies des- dos, método de captura u observación, identi- critas en Martín-Piera (2000) para los dad del colector u observador, responsable de Scarabaeidae, Veiga (1998) para los la identificación del taxón, lugar de almacena- Aphodiinae, Baraud (1992) para el resto de miento (para especimenes procedentes de los Aphodiidae, y López-Colón (2000) para colecciones de Historia Natural) o referencia los Geotrupidae. bibliográfica, y otros datos de utilidad, como Campos taxonómicos Campos eco-biológicos secuencias genéticas, morfotipo, etc. El Familia Nº ejs. Género Sexo núcleo central de una base de datos como esta especie Alimentación deben ser los especimenes, de modo que cada autor Hábitat registro informático contenga toda aquella año desc Campos temporales información biológica, ecológica y geográfica Día de aquellos individuos capturados en idénti- Mes Año cas condiciones, fecha y lugar. Campos corológicos Topónimo Campos de origen Municipio de la información Estructura de la base de datos corológica Provincia Método captura Altitud localidad Colección Hemos compilado toda la información dispo- Altitud captura leg UTM completa det nible acerca de la distribución de las especies UTM 10 km Cita bibliográfica de escarabaeidos (familias Scarabaeidae, UTM Propia Muestreo Aphodiidae y Geotrupidae) en la Comunidad Latitud Estación Longitud Trampa de Madrid y sus alrededores en SCAMAD. Tabla 4.- Campos presentes en la base de datos SCA- En esta base de datos biológica recopilamos MAD (ver texto). "autor" y "año desc" se refieren al autor y año de descripción de la especie. "UTM com- toda la información existente en colecciones pleta", "UTM 10 km" y "UTM propia" se refieren, res- de museos, universidades y colecciones priva- pectivamente, a la coordenada UTM con una resolu- ción de 1 km2 (cuando esta existe), a la cuadrícula das, así como la información corológica UTM de 10 km2 de la Comunidad de Madrid seleccio- publicada en la literatura existente sobre el nada como Unidad Territorial (ver Definición de Unidades Territoriales de análisis) a la que ha sido grupo. SCAMAD consta de 34 campos dife- asignada, y a la cuadrícula UTM de 10 km2 a la que rentes, pertenecientes a 5 categorías (ver pertenecen. Los campos temporales (Día, Mes y Año) se refieren al momento de la captura u observación. Tabla 4): "Nº ejs." Es la cantidad de ejemplares capturados. "leg" y "det" se refieren al colector y al responsable de la identificación taxonómica. 76 J. Hortal (2004) Planificación territorial de la conservación mediante sinecología

Campos corológicos. Estos diez campos des- cuatro campos: Nº Ejs. (número de ejempla- criben la localización geográfica de la captu- res capturados), Sexo, Alimentación (tipo de ra. Topónimo, Municipio y Provincia se refie- hez o recurso alimentario en el que se encon- ren al lugar en que se produjo la captura. tró), y Hábitat (características generales del Altitud localidad y Altitud captura son las hábitat y la vegetación del lugar de la captu- altitudes sobre el nivel del mar de, respectiva- ra). mente, la captura (cuando hay datos concretos acerca de ella), y el vértice geodésico del Campos de origen de la información. Aquí se municipio o localidad en la que se encuentra. agrupan todos los campos referidos tanto al Toda la información se georeferenció cuando proceso de captura e identificación de los era posible a una de las 108 cuadrículas UTM ejemplares, como de la ubicación de estos en 2 de 10 km que se utilizarán como Unidades una colección o en la bibliografía. Método de Territoriales (ver Definición de Unidades captura se refiere al tipo de trampa, o mues- Territoriales de análisis). UTM completa, treo a mano, empleado para la recolección. En UTM 10 km y UTM propia son, respectiva- el campo Colección se identifica la ubicación mente, la coordenada UTM con una resolu- de los ejemplares estudiados. leg y det se 2 ción de 1 km (cuando esta existe), la cuadrí- refieren al colector y al responsable de la 2 cula UTM de 10 km de la Comunidad de identificación taxonómica. Bajo el campo Madrid seleccionada como Unidad Territorial Cita bibliográfica se detalla la publicación de a la que ha sido asignada, y la cuadrícula la que se extrajeron los datos. Finalmente, los 2 UTM de 10 km a la que pertenecen (en el campos Muestreo, Estación y Trampa descri- caso de que se hayan introducido registros de ben los datos procedentes de muestreos estan- localidades situadas en parte en la UT, pero darizados. cuya coordenada de referencia pertenece a una cuadrícula distinta; por ejemplo, registros Recopilación de la información disponible del municipio de Pelahustán, 30TVK65, pero pertenecientes a capturas en la UT Realizar un análisis tan sólo de las capturas 30TVK66). Finalmente, Latitud y Longitud realizadas en la Comunidad de Madrid puede son las coordenadas UTM a la mayor resolu- provocar un sesgo importante en nuestros ción posible (la exacta, o el centroide de la datos. Por un lado, las fronteras administrati- cuadrícula de 1 o 10 km2). vas no tienen mucho significado biológico; cuando no se corresponden con accidentes geográficos determinados, como ríos y divi- Campos temporales. En estos tres campos sorias de cuencas, los organismos son capaces (Día, Mes y Año) se detalla la localización de traspasarlas sin ninguna dificultad. temporal de la captura. Restringir nuestra información a capturas dentro de los límites estrictos de la provincia Campos eco-biológicos. Las características de Madrid puede de este modo producir efec- biológicas y ecológicas se han agrupado en tos de borde, debido a la falta de datos exter- Capítulo 3 - Recopilación y evaluación del conocimiento existente 77 nos, además de desaprovecharse una gran 15924 registros, de los que 1953 pertenecían cantidad de información potencialmente útil. a la Comunidad de Madrid (1843 registros) y Por otro lado, si utilizamos una malla regular áreas limítrofes (110 registros). Estos datos para definir las Unidades Territoriales, al contenían información acerca de todos los incluir tan sólo el territorio de Madrid, los ejemplares de Scarabaeidae de la Colección datos biológicos correspondientes a las celdas del Museo Nacional de Ciencias Naturales, de la periferia se referirán a superficies meno- por lo que recopilamos la información acerca res. Para que estas unidades sean directamen- de los individuos almacenados en esta colec- te comparables, tanto faunística como ción de las familias Aphodiidae (796 regis- ambientalmente, deben tener la misma exten- tros; F. J. Cabrero Sañudo, datos no publica- sión. Por ello, durante todo el proceso de dos) y Geotrupidae colectados en la región recopilación se registraron los datos referidos estudiada (Tabla 5). Además, se introdujeron a la Comunidad de Madrid, así como a las los datos de la colección de entomología de la localidades y municipios limítrofes. Universidad Complutense de Madrid, y de las Para la familia Scarabaeidae ya existía colecciones particulares de J. J. de la Rosa y BANDASCA, una base de datos de ámbito M. Corra (ver Tabla 5). La primera versión de ibérico (J. M. Lobo y F. Martín-Piera, datos SCAMAD contiene 4393 registros proceden- no publicados; ver estructura en Lobo y tes de ejemplares depositados en 5 coleccio- Martín-Piera 1991). En el momento en que nes institucionales, y 25 colecciones particu- los datos fueron importados a SCAMAD lares (Tabla 6). 381 de estos registros proce- (Mayo de 2001), BANDASCA contaba con den o han sido registrados en referencias bibliográficas (ver párrafo siguiente). Fuente r Se compiló también la información para BANDASCA 1953 afódidos y geotrúpidos existente en las refe- Col MNCN Aphodiidae 796 rencias bibliográficas previamente listadas en Col MNCN Geottrupidae 330 BANDASCA (Veiga 1982, Galante 1983, Col UCME 462 1984, Martín-Piera y Veiga 1985, Martín- Col JJR 267 Piera et al. 1986, 1992, Baz 1986, 1988, Lobo Col MC 166 et al. 1988, Kirk 1992), y se añadieron las Veiga 1998 356 citas contenidas en los trabajos de Toribio Toribio 1985 69 (1985), López-Colón (1991, 1992, 1995) y

Datos no publicados 965 Veiga (1998), contabilizando un total de 1277 registros procedentes de citas bibliográficas Total 5364 (Tabla 7). Tabla 5.- Principales fuentes de información en la versión inicial de SCAMAD, y el número de Finalmente, se incorporaron datos proce- registros (r) que le aportan. Col.- colección; MNCN.- Museo Nacional de Ciencias Naturales; dentes de campañas de muestreo aún no UCME.- Universidad Complutense de Madrid, publicadas, y de diversas capturas a mano no Entomología; JJR.- Juan Jesús de la Rosa; MC.- Miguel Corra. inventariadas (75 registros; J. Hortal, F. J. 78 J. Hortal (2004) Planificación territorial de la conservación mediante sinecología

Abrv Colección r Cabrero Sañudo, J. M. Lobo y F. Martín- MNCN Museo Nacional de Ciencias Naturales 2025 Piera, datos no publicados), hasta completar UCME Universidad Complutense de Madrid 462 EEZA Estación Experimental de Zonas Áridas 53 los 5364 registros de los que consta la prime- ITS Institución Torres Sala 10 ra versión de SCAMAD (versión 1.0), con MM Museo de Milán 1 datos para 129 especies (44 de Scarabaeidae, CMV CP C. M. Veiga 792 70 de Aphodiidae, y 15 de Geotrupidae) y JILC CP J. I. Lop ez Colón 360 JJR CP J. J. de la Rosa 267 32.741 individuos (ver Tablas 8 a 10, y Anexo MC CP M. Corra 166 II). AB CP A. Baz 155 MO CP M. Ortego 28 ASR CP A. Sánchez 19 FJCS CP F. J. Cabrero Sañudo 17 Definición de unidades terri- JP CP J. Plaza 8 EG CP E. Galante 5 toriales de análisis ZM CP M. Zunino 4 JR CP J. Romero 3 Una vez recopilada toda la información coro- AV CP A. Velázquez 2 CP CP C. Palestrini 2 lógica y ambiental disponible, es necesario JMA CP J. M. Ávila 2 definir las unidades territoriales sobre las que MT CP M. Toribio 2 RP CP R. Pittino 2 vamos a realizar el modelo y, por tanto, la AS CP A. del Sanz 1 resolución espacial del mismo (tamaño de ASM CP A. Simón 1 FN CP F. Novoa 1 grano; 'grain' sensu Whittaker et al. 2001 y GD CP G. Dellacasa 1 Morrison y Hall 2002). Estas unidades han de JB CP J. Baraud 1 M CP Mancini 1 ser las de menor área posible teniendo en VM CP V. Monserrat 1 cuenta: i) la disponibilidad y precisión de la Z CP Zaballos 1 información biológica, ii) la resolución espa- TOTAL 4393 cial de la información ambiental disponible, y Tabla 6.- Registros (r) almacenados en colecciones compi- iii) la extensión total de la región a estudiar lados en SCAMAD 1.0. CP.-Colección particular. ('extent' sensu Whittaker et al. 2001 y Referencia r Veiga 1998 356 Morrison y Hall 2002). Veiga 1982 341 Martín-Piera et al. 1986 233 Normalmente, la información ambiental Martín-Piera et al. 1992 97 no suele constituir un problema, ya que es Toribio 1985 69 Baz 1988 45 posible obtenerla a una resolución inferior a la López-Colón 1992 41 de los datos corológicos. Una condición Galante 1984 34 Lobo et al. 1988 31 ineludible para la consecución de cualquier Galante 1983 12 modelo predictivo mediante la utilización de Kirk 1992 6 Martín Piera y Veiga 1985 5 variables ambientales explicativas, es que los López-Colón 1995 3 lugares de partida con datos biológicos fiables López-Colón 1991 3 Baz 1986 1 que vayamos a utilizar para construir el modelo recojan la variabilidad ambiental del terri- Total 1277 torio a la escala considerada. Aumentar la Tabla 7.- Registros (r) procedentes de la bibliografía compilados en SCAMAD 1.0. Capítulo 3 - Recopilación y evaluación del conocimiento existente 79

Especie r N UTM10 Bubas bison (Linnaeus, 1767) 68 376 19 Bubas bubalus (Olivier, 1811) 126 324 28 Caccobius schreberi (Linnaeus, 1758) 74 291 24 Cheironitis hungaricus (Herbst, 1790) 49 197 10 Copris hispanus (Linnaeus, 1764) 76 141 22 Copris lunari s (Linnaeus, 1758) 133 339 24 Euoniticellus fulvus (Goeze, 1777) 128 1767 26 Euoniticellus pallens (Olivier, 1789) 1 1 1 Euoniticellus pallipes (Fabricius, 1781) 19 38 8 Euonthophagus amyntas (Olivier, 1789) 70 180 19 Euonthophagus gibbosus (Scriba, 1 790) 26 49 14 Gymnopleurus flagellatus (Fabricius, 1787) 63 150 22 Gymnopleurus mopsus (Pallas, 1781) 14 19 8 Gymnopleurus sturmi MacLeay, 1821 23 31 14 Onitis belial Fabricius, 1798 69 200 16 Onitis ion (Olivier, 1789) 36 60 10 Onthophagus (Furconth ophagus) furcatus (Fabricius, 1781) 118 2414 29 Onthophagus (Onthophagus) illyricus (Scopoli, 1763) 11 41 4 Onthophagus (Onthophagus) taurus (Schreber, 1759) 128 421 32 Onthophagus (Palaeonthophagus) coenobita (Herbst, 1783) 20 71 9 Onthophagus (Palaeo nthophagus) fracticornis (Preyssler, 1790) 87 326 18 Onthophagus (Palaeonthophagus) grossepunctatus Reitter, 1905 41 585 10 Onthophagus (Palaeonthophagus) joannae Goljan, 1953 11 14 6 Onthophagus (Palaeonthophagus) latigena d'Orbigny, 1897 40 201 10 Onthophagus (Palaeonthophagus) lemur (Fabricius, 1781) 34 126 13 Onthophagus (Palaeonthophagus) marginalis Gebler, 1817 3 5 2 Onthophagus (Palaeonthophagus) merdarius Chevrolat, 1865 9 16 5 Onthophagus (Palaeonthophagus) nutans (Fabricius, 1787) 33 246 7 Onthophagus (Palaeonthophagus) opacicollis Reitter, 1893 34 66 7 Onthophagus (Palaeonthophagus) ovatus (Linnaeus, 1767) 4 4 4 Onthophagus (Palaeonthophagus) ruficapillus Brullé, 1832 36 85 11 Onthophagus (Palaeonthophagus) semicornis (Panzer, 1798) 1 2 1 Onthophagus (Palaeonthophagus) similis (Scriba, 1790) 188 3253 32 Onthophagus (Palaeonthophagus) stylocerus Graells, 1851 72 246 16 Onthophagus (Palaeonthophagus) vacca (Linnaeus, 1767) 163 930 28 Onthophagus (Parentius) emarginatus Mulsant, 1842 11 35 3 Onthophagus (Parentius) punctatus (Illiger, 1803) 84 386 19 Onthophagus (Trichonthophagus) maki (Illiger, 1803) 10 23 7 Scarabaeus (Ateuchetus) laticollis Linnaeus, 1767 29 33 12 Scarabaeus (Ateuchetus) puncticollis (Latreille, 1819) 30 46 10 Scarabaeus (Scarabaeus) pius (Illiger, 1803) 12 18 4 Scarabaeus (Scarabaeus) sacer Linnaeus, 1758 14 14 13 Scarabaeus (Scarabaeus) typhon (Fischer de Waldheim, 1824) 10 11 8 Sisyphus schaefferi (Linnaeus, 1758) 54 543 10 TOTAL 2262 14324

Tabla 8.- Datos de las 44 Especies de la familia Scarabaeidae encontradas en Madrid tras recopilar en SCAMAD el conocimiento ya existente. r es el número de registros en SCAMAD 1.0, N el número de individuos registrados hasta la fecha, y UTM10 el número de cuadrículas de la malla UTM de 10 km en los que ha sido encontrada cada especie. Taxonomía según Martín-Piera (2000). La presencia de Euoniticellus pallens en Madrid es dudosa, por lo que la información de su único registro no se ha utilizado en esta tesis. 80 J. Hortal (2004) Planificación territorial de la conservación mediante sinecología

Especie r N UTM10 Aphodius (Acanthobodilus) immundus Creutzer, 1799 53 197 12 Aphodius (Acrossus) carpetanus Graells, 1847 46 212 12 Aphodius (Acrossus) depressus (Kugelann, 1792) 29 72 6 Aphodius (Acrossus) luridus (Fabricius, 1775) 25 83 11 Aphodius (Acrossus) rufipes (Linnaeus, 1758) 3 4 3 Aphodius (Agolius) bonvouloiri Harold, 1860 56 1117 12 Aphodius (Agrilinus) constans Duftschmid, 1805 123 1204 23 Aphodius (Agrilinus) ibericus Harold, 1874 4 32 4 Aphodius (Agrilinus) scybalarius (Fabricius , 1781) 54 218 13 Aphodius (Alocoderus) hydrochaeris (Fabricius, 1798) 7 10 4 Aphodius (Ammoecius) elevatus (Olivier, 1789) 31 105 13 Aphodius (Ammoecius) frigidus (Brisout, 1866) 24 295 11 Aphodius (Ammoecius) lusitanicus (Erichson, 1848) 9 57 5 Aphodius (Anomius) annamariae Baraud, 1982 72 442 22 Aphodius (Anomius) castaneus Illiger, 1803 33 200 9 Aphodius (Aphodius) conjugatus (Panzer, 1795) 74 400 19 Aphodius (Aphodius) fimetarius (Linnaeus, 1758) 230 2215 35 Aphodius (Aphodius) foetidus (Herbst, 1783) 131 816 32 Aphodius (Biralus) satellitius (Herbst, 1789) 40 321 10 Aphodius (Bodilus) ictericus (Laichartig, 1781) 39 165 13 Aphodius (Bodilus) longispina Küster, 1854 4 6 4 Aphodius (Bodilus) lugens Creutzer, 1799 16 505 9 Aphodius (Calamost ernus) granarius (Linnaeus, 1767) 126 521 36 Aphodius (Calamosternus) mayeri Pilleri, 1953 7 12 3 Aphodius (Calamosternus) unicolor (Olivier, 1789) 19 594 9 Aphodius (Chilothorax) cervorum Fairmare, 1871 9 31 5 Aphodius (Chilothorax) distinctus (O. F. Müller, 1776) 84 509 28 Aphodius (Chilothorax) lineolatus Illiger, 1803 15 79 6 Aphodius (Chilothorax) melanostictus W. Schmidt, 1840 7 23 7 Aphodius (Chilothorax) paykulli Bedel, 1907 5 12 4 Aphodius (Chilothorax) sticticus (Panzer, 1798) 15 92 8 Aphodius (Colobopterus) erraticus (Linnaeus, 1758) 116 3812 24 Aphodius (Coprimorphus) scrutator (Herbst, 1789) 80 354 20 Aphodius (Esymus) merdarius (Fabricius, 1775) 57 207 15 Aphodius (Esymus) pusillus (Herbst, 1789) 11 136 3 Aphodius (Eudolus) quadrig uttatus (Herbst, 1783) 25 54 13 Aphodius (Euorodalus) coenosus (Panzer, 1798) 27 72 7 Aphodius (Euorodalus) paracoenosus Balthasar y Hrubant, 1960 1 1 1 Aphodius (Euorodalus) tersus Erichson, 1848 16 60 10 Aphodius (Labarrus) lividus (Olivier, 1789) 5 4 3 Aphodius (Liothorax) niger (Panzer, 1797) 29 58 9 Aphodius (Liothorax) plagiatus (Linnaeus, 1767) 1 2 1 Aphodius (Mecynodes) striatulus Waltl, 1835 1 7 1 Aphodius (Melinopterus) abeillei Sietti, 1903 2 2 2 Aphodius (Melinopterus) consputus Creutzer, 1799 9 27 5 Aphodius (Melinopterus) prodromus (Brahm, 1790) 36 120 21 Aphodius (Melinopterus) reyi Reitter, 1892 7 23 7 Aphodius (Melinopterus) sphacelatus (Panzer, 1798) 169 8015 31 Aphodius (Melinopterus) tingens Reitter, 1892 9 26 7 Aphodius (Ni alus) varians Duftschmid, 1805 10 23 6 Tabla 9.- (continúa en la página siguiente). Capítulo 3 - Recopilación y evaluación del conocimiento existente 81

Especie r N UTM10 Aphodius (Nimbus) affinis Panzer, 1823 80 50398 25 Aphodius (Nimbus) contaminatus (Herbst, 1783) 50 642 15 Aphodius (Nobius) bonnairei Reitter, 1892 10 96 7 Aphodius (Otophorus) haemorrhoidalis (Linnaeus, 1758) 129 873 20 Aphodius (Phalacronothus) putoni Reitter, 1894 10 27 6 Aphodius (Phalacronothus) quadrimaculatus (Linnaeus, 1761) 14 79 10 Aphodius (Plagiogonus) nanus Fairmare, 1860 2 3 2 Aphodius (Planolinus) borealis Gyllenhal, 1827 12 21 4 Aphodius (Planolinus) uliginosus Hardy, 1847 3 4 1 Aphodius (Sigorus) porcus (Fabricius, 1792) 5 21 4 Aphodius (Subrinus) sturmi Harold, 1870 46 238 11 Aphodius (Teuchestes) fossor (Linnaeus, 1758) 87 660 15 Aphodius (Trichonotulus) scrofa (Fabricius, 1787) 50 248 14 Heptaulacus test udinarius (Fabricius, 1775) 10 20 6 Platytomus tibialis (Fabricius, 1798) 2 5 1 Pleurophorus caesus (Creutzer, 1796) 20 31 10 Pleurophorus mediterranicus Pittino & Mariani, 1986 3 21 2 Psammodius laevipennis Costa, 1844 5 92 3 Rhyssemus algiricus Lucas, 1846 7 9 4 Rhyssemus germanus (Linnaeus, 1767) 5 6 3 TOTAL 2551 77046

Tabla 9.- Datos de las 70 especies de la familia Aphodiidae encontradas en Madrid tras recopilar en SCAMAD el conocimiento ya existente. r es el número de registros en SCAMAD 1.0, N el número de individuos registrados hasta la fecha, y UTM10 el número de cuadrículas de la malla UTM de 10 km en los que ha sido encontrada cada especie. Taxonomía según Veiga (1998).

Especie r N UTM10 Anoplotrupes stercorosus (Scriba, 1790) 17 21 5 Bolbelasmus bocchus (Erichson, 1841) 1 2 1 Bolbelasmus gallicus (Mulsant, 1842) 23 130 5 Ceratophyus hoffmannseggi Fairmaire, 1856 36 159 11 Ceratophyus martinezi Lauffer, 1909 4 4 3 Geotrupes ibericus Baraud, 1958 88 328 19 Geotrupes mutator (Marsham, 1802) 50 167 8 Geotrupes stercorarius (Linnaeus, 1758) 34 62 10 Jekelius (Jekelius) albarracinus (Wagner, 1928) 1 1 1 Jekelius (Jekelius) castillanus (López-Colón, 1985) 14 21 7 Jekelius (Jekelius) nitidus (Jekel, 1866) 2 2 2 Sericotrupes niger (Marsham, 1802) 20 29 10 Silphotrupes escorialensis (Jekel, 1866) 140 226 25 Trypocopris (Trypocopris) pyrenaeus (Charpentier, 1825) 28 48 8 Typhaeus (Typhaeus) typhoeus (Linnaeus, 1758) 81 171 23 TOTAL 539 1371

Tabla 10.- Datos de las 15 especies de la familia Geotrupidae encontradas en Madrid tras recopilar en SCAMAD el conocimiento ya existente. r es el número de registros en SCAMAD 1.0, N el número de individuos registrados hasta la fecha, y UTM10 el número de cuadrículas de la malla UTM de 10 km en los que ha sido encontrada cada especie. Taxonomía según López-Colón (2000). 82 J. Hortal (2004) Planificación territorial de la conservación mediante sinecología extensión del territorio a estudiar puede oca- heterogeneidad espacial, y, con ello mayores sionar que no existan suficientes unidades diferencias entre las especies que capturamos espaciales con información biológica relevan- en cada punto de muestreo. Si el número y la te que, a la vez, constituyan una buena repre- situación de los puntos de muestreo (y con él sentación de su heterogeneidad ambiental. la proporción del área de la UT muestreada de Por otra parte, disminuir la escala de trabajo manera efectiva) es insuficiente para abarcar implica estudiar procesos a escalas menores, toda esa heterogeneidad espacial, el inventa- aumentando la complejidad ambiental perci- rio carecerá de la fiabilidad suficiente debido bida, lo que exige utilizar un mayor número a dos razones fundamentales. Por un lado, de lugares con datos biológicos fiables para será difícil registrar todas las especies presen- recoger toda esa variación ambiental. Por el tes en la UT, ya que aquellas que habiten en contrario, utilizar unidades espaciales relati- sectores del paisaje (parches) o ambientes no vamente grandes puede impedir elaborar muestreados pueden no aparecer durante el modelos con utilidad práctica, especialmente muestreo, aun cuando sean localmente abun- en territorios relativamente pequeños. Un dantes. Por otro lado, si el grupo estudiado es modelo generado a una resolución de 10,000 un grupo con gran capacidad de dispersión, km2 para toda Europa puede ser de gran utili- podemos detectar individuos errantes o en dad, mientras que si se realiza para Cataluña tránsito (vagrants, ver más adelante) de espe- su utilidad es nula. cies procedentes de parches no muestreados, Por ello, dependiendo de la calidad de la lo que puede hacernos determinar como rara información biológica de partida, es necesario una especie común. establecer un compromiso entre la extensión Los individuos errantes o en tránsito son del territorio a estudiar y la escala espacial del también una fuente importante de sesgo en los análisis. En este contexto, es necesario recor- inventarios de cada uno de los diferentes ele- dar que los patrones de la distribución espa- mentos de un paisaje. Según disminuye la cial de la diversidad biológica y los procesos resolución espacial (tamaño del elemento o que los generan difieren entre regiones y esca- parche) a la que queremos realizar el inventa- las (Levin 1992, Lawton 1999, Hortal et al. en rio, aumenta la importancia de los individuos preparación), de modo que los resultados de estas especies (un patrón descrito, por obtenidos a una resolución y en un territorio ejemplo, en mariposas; Dennis y Hardy 1999, determinados no deben aplicarse sin más a Dennis 2001). A resoluciones pequeñas, que otros lugares y escalas (ver discusión en comprenden un solo elemento del paisaje, los Hortal et al. 2004). individuos procedentes de los parches colin- Además, el balance entre la cantidad de dantes (que a una resolución espacial más área que muestreamos de manera efectiva en grande estarían comprendidos en el área cada Unidad Territorial y su extensión total, muestreada) invaden continuamente el área determinan la efectividad del proceso de muestreada, impidiéndonos obtener un inven- inventario. A mayor tamaño de grano, mayor tario restringido al elemento estudiado. Este Capítulo 3 - Recopilación y evaluación del conocimiento existente 83 fenómeno (que podríamos denominar spatial- averaging) es conceptualmente similar al de time-averaging descrito más adelante para la resolución temporal de los inventarios. Es también recomendable escoger unidades espaciales que mantengan superficies y formas similares o comparables dentro de la región estudiada. Las mallas de referencia comunes, como las basadas en coordenadas geográficas, o las derivadas del sistema Universal Transverse Mercator (por ejemplo, malla UTM de 10 Km; Figura 10), son una buena opción. No obstante, es posible realizar Figura 10.- 108 cuadrículas UTM de 10 km2 seleccio- análisis de los patrones de biodiversidad y tra- nadas como Unidades Territoriales para los análisis zar estrategias regionales de conservación, (ver descripción en Tabla 11). utilizando unidades territoriales irregulares en museo (ver p.e. Petersen et al. 2003) puede forma y tamaño, como manchas de vegeta- referirse con seguridad a una malla UTM de ción o divisiones administrativas (ver por 10 x 10 km, al igual que ocurre con muchos ejemplo Wohlgemuth 1998), aunque sus datos bibliográficos. Por ello, escoger resultados son difícilmente utilizables para Unidades Territoriales de 1 km2 dejaría apar- realizar mapas interpolados. te una gran cantidad de información biológica A la hora de decidir las Unidades útil. Desafortunadamente, la ganancia en Territoriales que vamos a utilizar en Madrid información conseguida compilando datos hemos de sopesar, pues, diferentes factores. museísticos y bibliográficos nos obliga a asu- Por un lado, la resolución espacial de CM- mir una resolución espacial de 100 km2 como 2 SIG es de 1 km , es decir, 100 píxeles en cada mínimo, una escala más grosera de la que 2 unidad territorial de 100 km (10 x 10 km). obtendríamos a partir de muestreos estandari- Por otro lado, aunque algunos registros de zados en puntos obtenidos mediante GPS. SCAMAD 1.0 pueden ser referenciados a En el caso de los escarabeidos (sensu coordenadas UTM con una resolución de 1 lato), la probable gran vagilidad de un grupo km2, la práctica totalidad puede referirse con adaptado hacia un recurso efímero impide seguridad a las celdas de la malla UTM de 10 adoptar una gran resolución espacial, ya que km. Esta limitación es, probablemente, oscurecería los patrones generales en la varia- común a la mayoría de la gran cantidad de bilidad de la biodiversidad. En este punto, es información almacenada en colecciones de necesario alcanzar una solución de compro- historia natural y la bibliografía sobre faunís- miso entre la movilidad de los individuos del tica; la información sobre la localidad o el grupo estudiado y el tamaño de malla utiliza- topónimo contenida en muchas etiquetas de 84 J. Hortal (2004) Planificación territorial de la conservación mediante sinecología

do. Si elegimos una resolución grosera, ciones adecuadas para la supervivencia de mayor que su rango de movimiento habitual, una especie, los valores medios de las varia- pueden encontrarse unidades con presencia bles ambientales utilizados para caracterizar registrada en las que, a pesar de existir condi- cada celda se alejen de ellas. Por otro lado, si

UT C_UTM r Localidad Alt_med UT C_UTM r Localidad Alt_med 1 30TVL45 2 Robregordo 1288 55 30TVK07 0 Quijorna 615 2 30TVL55 25 Somosierra 1593 56 30TVK17 5 Brunete 613 3 30TVL34 0 Villavieja del Lozoya/Peña Quemada 1450 57 30TVK27 0 Boadilla del Monte 684 4 30TVL44 10 Piñuécar/La Acebeda 1287 58 30TVK37 65 Pozuelo de Alarcón/Madrid Oeste 644 5 30TVL54 67 Prádena/Montejo de la Sierra 1249 59 30TVK47 72 Madrid Centro 655 6 30TVL64 102 La Hiruela/Puebla de la Sierra 1292 60 30TVK57 140 Coslada/San Fernando de Henares 584 7 30TVL23 3 Alameda del Valle/Puerto de Malagosto 1731 61 30TVK67 46 Torrejón de Ardoz/Torres de la Alameda 618 8 30TVL33 30 Lozoya/Puerto de Navafría 1368 62 30TVK77 0 Corpa/Villalbilla 783 9 30TVL43 7 Buitrago de Lozoya 1049 63 30TVK87 0 Pezuela de las Torres/Pioz 829 10 30TVL53 0 Puentes Viejas 1034 64 30TUK76 183 Cadalso de los Vidrios/Rozas de Puerto Real 816 11 30TVL63 2 El Atazar/Puebla de la Sierra 1172 65 30TUK86 71 Villa del Prado/Pelayos de la Presa 708 12 30TVL22 119 Rascafría 1449 66 30TUK96 3 Aldea del Fresno 551 13 30TVL32 92 Canencia/Bustarviejo 1428 67 30TVK06 0 Villamantilla/Villanueva de Perales 555 14 30TVL42 7 La Cabrera/Valdemanco 1138 68 30TVK16 2 Navalcarner o 617 15 30TVL52 4 Torrelaguna/Patones 894 69 30TVK26 59 Móstoles/Alcorcón 644 16 30TVL62 1 Uceda 815 70 30TVK36 25 Leganés/Getafe 637 17 30TVL01 31 Puerto de la Fuenfría 1574 71 30TVK46 6 Madrid Sur/Getafe 576 18 30TVL11 1127 Cercedilla/Puerto de Navacerrada 1659 72 30TVK56 95 Rivas-Vaciamadrid 562 19 30TVL21 22 Mataelpino/La Pedriza de Manzanares 1556 73 30TVK66 136 Arganda/Campo Real 677 20 30TVL31 41 Soto del Real/Miraflores de la Sierra 1052 74 30TVK76 3 Nuevo Baztán/Valdilecha 788 21 30TVL41 18 Guadalix de la Sierra 874 75 30TVK86 1 Olmeda de l as Fuentes/Ambite 770 22 30TVL51 11 Torrelaguna/El Vellón 740 76 30TUK65 17 Fresnedilla/Pico de Minga Morena 723 23 30TVL61 0 Valdepiélagos 840 77 30TUK75 10 Cenicientos 683 24 30TUL90 98 El Espinar 1450 78 30TUK85 4 Villa del Prado/Almorox 510 25 30TVL00 168 Los Molinos/Guadarrama 1205 79 30TUK95 0 Méntrida 503 26 30TVL10 162 Alpedrete/Collado Mediano 1036 80 30TVK05 0 Valmojado 598 27 30TVL20 26 Manzanares el Real/El Boalo 964 81 30TVK15 0 El Álamo 594 28 30TVL30 542 Colmenar Viejo 911 82 30TVK25 180 Griñón/Arro yomolinos 644 29 30TVL40 148 San Agustín de Guadalix 783 83 30TVK35 0 Fuenlabrada/Batres 618 30 30TVL50 19 El Molar/Valdetorres del Jarama 664 84 30TVK45 0 Pinto/Valdemoro 594 31 30TVL60 0 Ribatejada/El Casar de Talamanca 772 85 30TVK55 0 San Martín de la Vega 581 32 30TUK99 40 Sta. María de la Alameda/S ierra de Malagón 1309 86 30TVK65 0 Morata de Tajuña 664 33 30TVK09 487 El Escorial/San Lorenzo 1044 87 30TVK75 1 Perales de Tajuña 696 34 30TVK19 74 Collado Villalba/Galapagar 889 88 30TVK85 0 Carabaña/Valdaracete 747 35 30TVK29 9 Hoyo de Manzanares 876 89 30TVK95 0 Brea de Tajo/Mazuecos 720 36 30TVK39 1 Tres Cantos/Monte de El Pardo 713 90 30TVK24 0 Illescas 616 37 30TVK49 17 Tres Cantos/Monte de Viñuelas 671 91 30TVK34 0 Torrejón de Velasco 604 38 30TVK59 0 Algete/Cobeña 641 92 30TVK44 6 Ciempozuelos 574 39 30TVK69 0 Valdeolmos/Fresno de Torote 702 93 30TVK54 0 Titulcia 559 40 30TVK79 1 Azuqueca de Henares 695 94 30TVK64 4 Chinchón 692 41 30TUK88 0 Valdemaqueda 888 95 30TVK74 24 Villarejo de Salvanés 731 42 30TUK98 7 Robledo de Chavela 979 96 30TVK84 0 Fuentidueña de Tajo 678 43 30TVK08 7 Navalagamella 854 97 30TVK94 1 Estremera 604 44 30TVK18 1 Valdemorillo 728 98 30TVK43 35 Aranjuez 522 45 30TVK28 9 Las Rozas/Majadahonda 683 99 30TVK53 0 Villaconejos 551 46 30TVK38 119 Madrid/Monte de El Pardo 661 100 30TVK63 12 Colmenar de Oreja 606 47 30TVK48 30 Alcobendas/San Sebastián de los Reyes 673 101 30TVK73 0 Villamanrique de Tajo 599 48 30TVK58 2 Ajalvir/Paracuellos del Jarama 630 102 30TVK83 1 Fuentidueña/Zarza de Tajo 617 49 30TVK68 23 Alcalá de Henares/Camarma de Esteruelas 619 103 30TVK93 0 Belinchón 698 50 30TVK78 15 Alcalá de Henares/Meco 673 104 30TVK22 0 Mocejón 491 51 30TVK88 0 Santorcaz/El Pozo de guadalajara 862 105 30TVK32 0 Añover de Tajo 513 52 30TUK77 283 El Tiemblo/Cebreros 755 106 30TVK42 0 Ciruelos/Vega de Aranjuez 583 53 30TUK87 0 San Martín de Valdeiglesias 682 107 30TVK21 1 Algodor/Vega de Aranjuez 506 54 30TUK97 2 Navas del Rey/Chapinería 755 108 30TVK31 18 Villasequilla de Yepes 546 Tabla 11.- Unidades Territoriales empleadas para los análisis de la Comunidad de Madrid. UT es el número de Unidad Territorial (ver situación en Figura 10); C_UTM es la denominación las cuadrículas UTM de 10x10 km a las que corresponden; r es el número de registros para cada una en SCAMAD 1.0; en Localidad se enumeran las poblaciones o lugares más importantes de la UT; y Alt_med es la altitud media de cada una de ellas. Capítulo 3 - Recopilación y evaluación del conocimiento existente 85 escogiéramos una resolución demasiado pre- vamos a realizar el proceso de modelización. cisa, menor a la del radio de acción de la espe- Para ello, en primer lugar, hemos de identifi- cie, estaríamos utilizando demasiadas unida- car aquellas unidades en las que los inventa- des territoriales en un mismo extent, aumen- rios sean lo suficientemente completos como tando por lo tanto el número de falsos negati- para obtener medidas fiables del atributo de vos (unidades territoriales donde una especie biodiversidad que queremos modelizar está presente, pero no ha sido detectada). (Soberón et al. 2000). Sin embargo, antes de Datos preliminares indican que el tamaño pasar a describir cómo determinar la calidad efectivo de las poblaciones activas de escara- de los inventarios, y el número total de espe- beidos en condiciones de escasez de recursos cies que los integran, hemos de tener en cuen- alimentarios se limita a aproximadamente 1 ta algunas consideraciones teóricas acerca de km alrededor de las zonas de acumulación de qué es realmente el inventario de especies de heces, como los descansaderos de los rebaños un área determinada. (J. M. Lobo, J. Hortal & F. J. Cabrero, datos no publicados). Sin embargo, es bien conoci- ¿Qué es un inventario biológico? do que los individuos de algunas especies pueden desplazarse decenas de kilómetros en Como suele ocurrir al describir el medio natu- un solo año (ver Hanski y Cambefort 1991), ral, esta pregunta tiene una respuesta sencilla llegando a superar los 100 km en el caso de y otra más compleja. La sencilla, y más evi- Digitonthophagus gazella (Barbero y López- dente, es que el inventario es el listado de las Guerrero 1992), por lo que sería probable especies que habitan o se pueden encontrar en detectarlos a una distancia considerable de su un área determinada. Sin embargo, el tamaño población fuente. Debido a ello, hemos utili- y la composición de este listado varían con el zado la malla UTM de 10 km para definir las tiempo, debido a una característica fundamen- Unidades Territoriales que vamos a utilizar, tal de la distribución espacial de las especies: escogiendo las 108 cuadrículas UTM de 10 x sus rangos de distribución no son estables a lo 10 km con más de un 5% de su territorio en la largo del tiempo (ver, por ejemplo, Hengeveld Comunidad de Madrid (ver descripción y 1990). Por un lado, sufren contracciones y localización en Tabla 11 y Figura 10). expansiones, condicionadas por las variaciones ambientales (por ejemplo, climáticas) y sus dinámicas poblacionales, y, por otro lado, Evaluación del nivel de mues- su densidad de ocupación también es variable treo tanto en el tiempo como en el espacio, lo que dificulta su detección en determinadas áreas, Una vez recopilada toda la información coro- e, incluso, da lugar a extinciones locales (ver, lógica disponible y precisados, tanto el terri- por ejemplo, Hanski y Gilpin 1997). Esta pro- torio como las Unidades Territoriales sobre piedad tiene dos efectos fundamentales sobre las que vamos a trabajar, es necesario deter- las especies que habitan o se reproducen en un minar a partir de cuáles de esas unidades territorio determinado, es decir, sobre su 86 J. Hortal (2004) Planificación territorial de la conservación mediante sinecología inventario. especies que maduran fuera del periodo del En primer lugar, y a pesar de que el tama- estudio pero cuyos individuos juveniles ño total del inventario pueda no variar (ver comienzan a estar presentes en él) también Brown et al. 2001), el recambio temporal pro- debe ser tenida en cuenta a la hora de hacer duce una variación de la composición de una interpretación correcta de los resultados. especies de un área determinada a lo largo del En segundo lugar, cuando las poblaciones tiempo, incluso dentro del mismo año. Por de una especie tienen éxito en un lugar deter- ello, si los datos corológicos (faunísticos y/o minado, producen un exceso de nuevos indi- florísticos) de los que disponemos para un viduos. Estos propágulos migran, incluso área determinada han sido colectados durante hacia localidades con condiciones ambienta- un periodo prolongado de tiempo, nos encon- les desfavorables, por lo que los ensamblajes tramos con un fenómeno similar al de time- están sujetos a una inundación continua de averaging (en Paleontología, mezcla en el vagrants, individuos errantes de diferentes mismo estrato del mismo yacimiento de fau- especies (Kozlowski 1999). Algunos de estos nas fosilizadas en momentos diferentes). Este individuos colonizan nuevas áreas con éxito, hecho, que puede parecer indeseable, es, en cumpliendo incluso un rol diferente respecto realidad, ineludible, ya que, hasta la fecha, al de las poblaciones de origen. Si llegan a realizar el inventario de un área implica, for- establecer poblaciones estables, dan lugar a zosamente, un esfuerzo prolongado en el cambios más o menos permanentes en el tiempo. Además, la extensión en el tiempo de inventario, y con ello en la estructura del sis- los inventarios es deseable, ya que determina- tema ecológico del que forman parte. Otros, das especies que habiten o se reproduzcan en en cambio, no llegan a establecer poblaciones un área determinada pueden variar su fenolo- en las áreas a las que llegan. Sin embargo, un gía en función, por ejemplo, de las condicio- esfuerzo de muestreo continuado en un área nes de un año determinado, pudiendo llegar a determinada puede detectar algunos de estos no emerger o ser detectables todos los años. individuos que se encuentran "por encima de En este sentido, es más adecuado caracterizar la línea de árboles", y que realmente no res- un ensamblaje a partir de muestras distribui- ponden a una definición estricta de "habitan- das a lo largo del tiempo, lo que nos da una tes" del área muestreada. Estas especies son, idea de las especies que lo forman, en lugar de sin embargo, un componente importante de la 'capturar una foto' tan sólo de la fauna presen- biodiversidad del lugar, ya que son responsa- te en un instante concreto en el tiempo. Por bles de parte de la resiliencia (capacidad de otro lado, los trabajos en los que los inventa- afrontar cambios) de los ecosistemas frente a rios se realizan durante un periodo temporal variaciones temporales y/o espaciales en las relativamente corto y concreto tampoco están condiciones ambientales (Yachi y Loreau exentos de la problemática del time-avera- 1999, Loreau et al. 2003a). Cuando estos se ging; la aparición de fauna "atemporal" al producen, algunas de estas especies, que pre- principio y al final del muestreo (por ejemplo, sentan individuos ocasionales en la zona, pue- Capítulo 3 - Recopilación y evaluación del conocimiento existente 87 den ser capaces de establecer poblaciones til a los requerimientos ambientales marcados estables, reemplazando a otras que ya no sean en la historia evolutiva de dicho grupo, la capaces de sobrevivir allí. mayor parte de los individuos que capturemos Este argumento se ve favorecido por los serán errantes (Dennis 2001). Si, en cambio, avances recientes en la teoría ecológica. Por la zona es una encrucijada, o corredor bioge- un lado, los resultados de las investigaciones ográfico, que es aprovechado por muchas sobre la caracterización de las relaciones especies para modificar los límites de su entre la diversidad y el funcionamiento de los rango de distribución debido a su situación o ecosistemas llevadas a cabo durante la última fisiografía privilegiadas (ver Spector 2002), década (ver propuesta en Solbrig 1991) han muchas de las especies capturadas de manera puesto en evidencia la gran importancia de la ocasional serán procedentes de lugares cerca- riqueza y composición de las comunidades en nos, y no especies raras propias del área estu- la estructura funcional de los sistemas ecoló- diada. gicos (Naeem et al. 1996, Tilman et al. 1997a- Debido a este conjunto de propiedades, es c, Tilman 2001), así como para su resiliencia común considerar los inventarios de un área (ver, por ejemplo Tilman y Pacala 1993, completa como ensamblajes (del inglés Naeem et al. 1994, 1995, Tilman et al. 1996, assemblage) o agregados de especies, en Tilman 1999, 2000). Sin embargo, los proce- lugar de comunidades. Esta definición pone sos subyacentes a esta relación aún son confu- énfasis en que las especies presentes en un sos (ver Lawton 1999, 2000). Por otro lado, área constituyen la suma de una serie de ele- los avances recientes tanto en la teoría del pai- mentos cuyas relaciones son variables, y vie- saje, como en la teoría de metacomunidades, nen determinadas por muchas causas aparte han resultado en la propuesta del concepto de de las puramente ecológicas, en contraposi- meta-ecosistema como marco teórico para el ción al término ecológico más cerrado de desarrollo de una ecología de los ecosistemas comunidad, en el que las relaciones entre ele- espacialmente explícita (ver Loreau et al. mentos son más rígidas y vienen determina- 2003b). das por leyes ecológicas inherentes al ecosis- Además, las características del inventario tema del que forman parte. Es decir, sustituye dependen también de la escala espacial de tra- el viejo concepto de que la organización de bajo y de la extensión del área muestreada los ecosistemas es de arriba hacia abajo (del (ver Definición de Unidades Territoriales de sistema a las especies), por una organización Análisis), así como de su situación en el espa- de abajo hacia arriba (son las especies presen- cio. La ubicación geográfica de la zona deter- tes las que determinan la estructura del ecosis- mina su inventario también a través de la tema). Ambas visiones son, probablemente, influencia de los vagrants, debido a dos fenó- dos extremos de un gradiente, aunque, desde menos. Si en el área estudiada hay escasez de nuestro punto de vista, la organización de las hábitats adecuados para el grupo estudiado, o, biocenosis suele encontrarse más cerca del lo que es lo mismo, la zona estudiada es hos- concepto puro de ensamblaje (ver discusión 88 J. Hortal (2004) Planificación territorial de la conservación mediante sinecología en, por ejemplo, Lawton 1999, 2000, biodiversidad en un área determinada. Por Hengeveld y Walter 1999, Walter y ello, una buena solución al problema de deter- Hengeveld 2000), por lo que utilizamos este minar la fiabilidad de los inventarios es la uti- término, además del de inventario, para refe- lización de curvas de colecta (Soberón y rirnos al conjunto de especies de un lugar y/o Llorente 1993, Colwell y Coddington 1994, tiempo determinado. León-Cortés et al. 1998, Moreno y Halffter 2000, Gotelli y Colwell 2001), que relacionan la incorporación de nuevas especies al inven- Curvas de colecta tario con el incremento de alguna medida del Como veremos más adelante (Capítulo 5), esfuerzo de muestreo (ver Figura 11). A pesar estas características de los inventarios bioló- del debate actual sobre su utilidad para prede- gicos tienen un efecto sobre las estimas del cir la riqueza total de especies en un territorio número de especies a un nivel de muestreo mediante la extrapolación de la función obte- dado obtenidas con las curvas de rarefacción, nida hasta alcanzar una asíntota (ver por así como sobre otras estimas de variables de ejemplo Colwell y Coddington 1994, Gotelli 100 Asíntota

80 Función Pendiente ajustada Muestras 60 aleatorizadas

0 0 200 400 600 800 1000 1200

Figura 11.- Curva de acumulación para el inventario histórico de los escarabeidos (Col., Scarabaeoidea) colectados en la Cuadrícula UTM de 100 km2 30TVL11 (UT 18, Cercedilla). En el eje X se muestra el esfuerzo de muestreo efectuado (n; en este caso, número de registros en la base de datos SCAMAD 1.0; ver Hortal y Lobo 2002). El eje Y representa el número de especies encontradas en la cuadrícula para cada nivel de muestreo dado (Sn). Círculos: curva aleatorizada (se muestra tan sólo 1 de cada 20 registros). Línea continua: función ajustada a la curva (Sn = [0.828·n / 1+(0.009·n)]). Las líneas de puntos son las sucesivas rectas tangentes a esta función según aumenta el esfuerzo de muestreo efectuado, es decir, la pendiente de la curva en cada nivel de esfuerzo. Finalmente, la línea horizontal de puntos y rayas marca la asíntota predicha por la función (Stotal = 91.99 especies). Para una descripción detallada, ver texto. Capítulo 3 - Recopilación y evaluación del conocimiento existente 89 y Colwell 2001, Willott 2001, Moreno y Elección de una unidad de esfuerzo de Halffter 2001, Hortal et al. 2004 y Capítulo muestreo 5), sí que resultan de gran utilidad para deter- Las curvas de colecta necesitan de una unidad minar el grado de saturación del proceso de de esfuerzo de muestreo que sea espacial y inventario de especies en un área determina- temporalmente homogénea y comparable. En da. Por lo tanto, también resultan útiles para ocasiones, el esfuerzo puede estandarizarse identificar aquellas localidades cuyos inven- fácilmente considerando unidades como tarios biológicos pueden ser considerados horas/persona o trampas/día. Sin embargo, a razonablemente completos. partir de la información corológica que puede Utilizando esta técnica podemos, además, extraerse de una base de datos como la que estimar la intensidad de esfuerzo complemen- hemos descrito, en la que se incluye informa- tario necesario para obtener un inventario fia- ción heterogénea recolectada con propósitos ble. La pendiente de la curva en cada nivel de distintos, no suele ser posible determinar con muestreo determina la tasa de entrada de nue- precisión el esfuerzo realizado, siendo difícil vas especies en el inventario en ese punto. establecer una unidad. Por eso, es necesario Según el inventario se va completando, va encontrar una medida que sea, a la vez, fácil- siendo cada vez menos frecuente registrar la mente extraíble de la base de datos, tan homo- presencia de una especie desconocida, por lo génea como sea posible, capaz de ser aplicada que esta tasa (la pendiente de la curva) decre- a toda la información recopilada y un buen ce (ver Figura 11). Cuanto mayor es la pen- sustituto, cuando no una medida directa, del diente en el punto final de la curva (el nivel esfuerzo de muestreo real. actual de muestreo), mayor es el esfuerzo de Si contamos con información acerca de la muestreo necesario para obtener un buen fecha o los recolectores, esta medida puede inventario. Por el contrario, cuando esta tasa ser, por ejemplo, el número de días de colecta es pequeña, es necesario un gran esfuerzo de por persona o el número de recolectores dife- muestreo para añadir un número significativo rentes en cada unidad espacial. de especies al inventario la Unidad Territorial Desgraciadamente en muchas ocasiones no estudiada. Las especies que pueden faltar aún existe información de este tipo sobre los por encontrar serán probablemente especies ejemplares y la variabilidad de fechas y/o localmente raras, o individuos errantes en fase colectores es muy baja, por lo que es necesa- de dispersión, procedentes de poblaciones rio encontrar un sustituto del esfuerzo más estables externas a la UT (ver Moreno y general. El número de individuos encontrados Halffter 2000). En este momento, el inventa- en cada UT puede ser una buena alternativa rio de la Unidad Territorial puede considerar- (ver un ejemplo de su aplicación en Hortal et se suficientemente fiable, a pesar de ser aún al. 2004). En primer lugar, el número de indi- incompleto. viduos colectados está directamente relacionado con el esfuerzo de muestreo realizado hasta la fecha; cuanto mayor ha sido el esfuer- 90 J. Hortal (2004) Planificación territorial de la conservación mediante sinecología zo realizado, más individuos son capturados, número de trampas o seleccionarlas utilizan- aunque esta relación no tiene por qué ser do el número de registros informáticos produ- necesariamente de carácter linear. Además, ce resultados muy similares (J. M. Lobo, F. esta medida puede ser aplicada a práctica- Martín-Piera y J. Hortal, datos no publica- mente todos los registros de una base de datos dos). corológica, como SCAMAD.

Otra unidad de esfuerzo potencialmente En el caso de SCAMAD 1.0, aunque muchos útil, y que puede ser aplicada a casi toda la registros contienen la fecha de captura (4134, información contenida en una base de datos un 77.1% del total), otros carecen de esta corológica, es el propio número de registros información. Además, el origen de los regis- en cada Unidad Territorial (ver ejemplos de su tros es muy heterogéneo (muestreos estanda- aplicación en Lobo y Martín-Piera 2002, rizados, capturas de aficionados, etc.). Por Hortal et al. 2001, Hortal y Lobo 2002 y ello, fechas diferentes, que indican diferentes Martín-Piera y Lobo 2003). Asumiendo que la colectores con diferentes propósitos y méto- probabilidad de que una especie aparezca en dos de colecta, también pueden significar el inventario de una unidad espacial está posi- diferencias en la calidad y cantidad del esfuer- tivamente correlacionada con el número de zo empleado, con lo que estos datos pueden registros de ella que contiene la base de datos, presentar diversos sesgos. Mientras que en un esta medida puede actuar como un sustituto muestreo estandarizado se contabilizan todos efectivo del esfuerzo realizado. En este caso, los individuos encontrados, en las colectas de entendemos como registro el conjunto de aficionados, o durante un muestreo de inven- especimenes de una única especie con idénti- tario no estandarizado, sólo se busca recoger ca información en todos los campos de la base uno o unos pocos ejemplares de cada especie, de datos (localidad, altitud, fecha de captura, dejándose incluso de registrar a veces la pre- tipo de hábitat, etc.), de modo que cualquier sencia de especies comunes o ya incluidas en diferencia en un campo de la base de datos la colección particular del colector. Por ello, a significa la inclusión de esta información en pesar de la utilidad de los datos de individuos un nuevo registro. Es decir, si se han colecta- procedentes de colecciones para describir el do durante un día 25 individuos correspon- esfuerzo de inventario (Hortal et al. 2004), los dientes a la misma especie, estos constituyen resultados de su análisis y las estimas obteni- un solo registro; si, en cambio, corresponden das a partir de ellos han de ser tratados con a 2 especies o a la misma especie, pero han cautela. Este proceso de captura, sin embargo, sido colectados en dos días diferentes, dan está incluido dentro del razonamiento inhe- lugar a 2 registros. Los registros han demos- rente a las curvas de acumulación de especies, trado ser un buen sustituto del esfuerzo de basadas en la incorporación de especies nue- muestreo, ya que seleccionar localidades vas al inventario. Aunque durante muestreos mediante curvas de colecta que utilizan medi- repetidos en una localidad no se registren las das directas del esfuerzo de muestreo como el especies más comunes, ya incorporadas al Capítulo 3 - Recopilación y evaluación del conocimiento existente 91 inventario, sí se suelen inventariar las menos das para caracterizar el esfuerzo de muestreo habituales, especialmente las adiciones. Tan llevado a cabo en Madrid parece similar. Para sólo en casos extremos, este proceso puede homogeneizar toda la información hemos dar lugar a curvas con una gran proporción de definido como unidad de esfuerzo de mues- registros que, en realidad, pertenecen a espe- treo (em) cada registro en SCAMAD (es cies nuevas o poco habituales. En estos casos, decir, cada vez que una especie es registrada los estadios finales de la curva reflejarían una por un método o colector diferente, indepen- tasa de incorporación de especies demasiado dientemente del número o sexo de los especi- elevada de manera artificial, lejos de acercar- menes). Para dar lugar a una nueva unidad de se a la saturación, lo que dificultaría su selec- esfuerzo, esos registros deben diferir, al ción como bien muestreadas con criterios menos, en uno de los siguientes campos de como el de la pendiente (ver más adelante). SCAMAD (ver Tabla 4): fecha de captura, Sin embargo, el número de registros y el lugar de captura, tipo de hábitat, alimenta- número de individuos por especie en SCA- ción, método de captura u observación, esta- MAD 1.0 están correlacionados positivamen- ción, trampa, y colector (leg). De este modo, te, tanto por familias (Scarabaeidae: r = 0.74, 5.237 de los 5.364 registros de SCAMAD 1.0 n = 47, p<0.05; Geotrupidae: r = 0.85, n = 15, pudieron ser referidos a alguna de las 108 UTs p<0,05; Aphodiidae: r = 0.23, n = 71, (ver Tabla 11 y Figura 12). Los 127 registros p<0.05), como en total (r = 0.20, n = 133, restantes contenían referencias geográficas p<0.05). Es destacable la baja correlación demasiado generales, como 'Sierra de entre registros e individuos en los afódidos, 2 25 que reduce considerablemente también el 0 10 67 102 valor de correlación del conjunto de las tres 3307 0 2 119 92 7 4 1 familias. Este resultado es debido a la existen- 31 1127 22 41 18 11 0 cia de varias especies que presentan grandes 98 168 162 26 542 148 19 0 máximos poblacionales en otoño (por ejem- 40 487 74 9 1 17 0 0 1 plo, A. (Chilothorax) distinctus o A. (Nimbus) 0 7 7 1 9 119 30 2 23 15 0 affinis), durante los que es posible capturar 283 0 2 0 5 0 65 72 140 46 0 0 varios miles de ejemplares de una especie en 183 71 3 0 2 59 25 6 95 136 3 1 una sola trampa, disminuyendo así el valor de 171040001800000100 006042401 la correlación. A pesar de estas discrepancias, 35 0 12 0 1 0 no existe ninguna diferencia significativa 000 entre el número de registros por especie en los 118 tres grupos taxonómicos (ANOVA entre grupos; F = 1.12, g.l.1,2 = 2,130, p = 0.33) e indi- Figura 12.- Número de registros en SCAMAD 1.0 para cada una de las 108 UTs (ver Tabla 11). Blanco: menos viduos (F = 0.59, g.l.1,2 = 2,130, p = 0.55) por de 10 registros; Gris Claro: 10-24 registros; Gris Medio: especie entre los tres grupos. 25-49 registros; Gris Oscuro: más de 50 registros. Hemos realizado las curvas de acumulación tan sólo para este Por todo ello, la utilidad de ambas medi- último grupo (ver Tabla 12). 92 J. Hortal (2004) Planificación territorial de la conservación mediante sinecología

Guadarrama' o incluso 'Madrid', por lo que negativa se expresa mediante: fue imposible asignarlos a una sola UT en Sem = Smax [1-exp(-b x em)] concreto. …donde Sem es la tasa de especies añadi- das al inventario con el incremento en el Evaluación del grado de conocimiento esfuerzo em (el número de registros o indivi- actual por Unidad Territorial duos); Smax, la asíntota, es el número total de Para evaluar la calidad del muestreo en cada especies estimado por UT, y b es un paráme- UT, debemos encontrar una función que des- tro ajustado que controla la forma de la curva. criba su curva de acumulación, es decir, el La ecuación de Clench no es si no la versión incremento en el número de especies añadidas adaptada al problema del esfuerzo de mues- al inventario según incrementa el esfuerzo de treo de la ecuación de Michaelis-Menten, que muestreo realizado. Sin embargo, la forma de describe la cinética de las reacciones cataliza- esta curva puede variar en función del orden das por enzimas. Al igual que ocurre en el en el que se producen las diferentes muestras, proceso de inventario, la velocidad de reac- o añadidos al inventario. Por ello, sesgos tem- ción disminuye conforme las moléculas de porales o espaciales en la distribución del enzima disponibles se van adhiriendo a las esfuerzo de muestreo pueden tener un efecto moléculas del sustrato, y el sistema se va en la forma de la curva, y, con ello, en la fun- 'saturando' hacia una asíntota marcada por la ción que la describe, sesgando las estimas que cantidad de enzimas disponibles. La expre- obtengamos con ella. Para evitar este efecto, sión de esta ecuación es: es necesario un proceso previo de 'suavizado' Sem = (a x em)/[1+(b x em)] de la curva (smoothing), en la que el orden de …donde a y b son los parámetros de la entrada de las muestras (por ejemplo, indivi- función. Los parámetros de estas funciones duos o registros) es aleatorizado (Colwell curvilineares son ajustados a los datos 2000). De esta manera, obtenemos la 'curva mediante ajustes no lineales para obtener un ideal' (smoothed curve) que habríamos obser- modelo de la curva, a partir del que es posible vado con una distribución insesgada del calcular la tasa de acumulación de especies en esfuerzo. cada punto. Aunque se han propuesto muchas funcio- Según Soberón y Llorente (1993), la fun- nes diferentes para describir la relación entre ción de Clench es recomendable para descri- el esfuerzo de muestreo y el número de espe- bir los inventarios de áreas extensas, así como cies encontrado, las más utilizadas han sido la para protocolos en los que, cuanto mayor es el función exponencial negativa, la ecuación de trabajo de campo (es decir, según se acumula Clench, y la función Weibull (Soberón y experiencia acerca del método de muestreo y Llorente 1993, Colwell y Coddington 1994, el grupo taxonómico), mayor es la probabili- Flather 1996, Fagan y Kareiva 1997, Moreno dad de añadir nuevas especies al inventario. y Halffter 2000). La función exponencial La función exponencial negativa, por el con- Capítulo 3 - Recopilación y evaluación del conocimiento existente 93 trario, sería más adecuada cuando la zona de la función ajustada) al nivel actual de esfuer- muestreo es relativamente pequeña o el grupo zo de muestreo (en este caso, el número total taxonómico es bien conocido, por lo que de registros en esa UT) constituye una medi- todas las especies tienen una alta probabilidad da sencilla y útil de la bondad del inventario de ser encontradas. La elección de una u otra en una Unidad Territorial determinada. Hasta función de ajuste puede dar lugar a diferen- la fecha, no existe ningún estudio acerca de a cias en las estimas tanto de la tasa de acumu- partir de qué pendiente podemos obtener un lación de especies, como del número total buen conocimiento del inventario total predicho. Por ello, es recomendable realizar mediante su curva de acumulación, por lo que una prueba preliminar para determinar qué un criterio práctico es identificar como sufi- tipo de curva se ajusta mejor a los datos (uni- cientemente muestreadas aquellas Unidades dad de esfuerzo utilizada, y grupo taxonómi- Territoriales con pendientes por debajo de un co estudiado). Posteriormente, hemos de utili- punto de corte designado de manera arbitra- zar la misma función de ajuste para todas las ria. Esta elección arbitraria permite, además, Unidades Territoriales, lo que permite la com- colocar el umbral de esfuerzo de muestreo paración de sus diferentes inventarios a partir aceptable en consonancia con la cantidad de de los resultados de sus curvas de acumula- muestreo que es posible realizar con los ción. medios disponibles, posibilitando encontrar Una vez ajustada la función a los datos de un equilibrio entre el grado de conocimiento y las Unidades Territoriales, es necesario deci- el esfuerzo invertido. dir cuándo podemos considerar el inventario lo suficientemente completo como para consi- Hemos estimado las curvas de acumulación derar que éste incluye un muestra representa- 'ideales' (aleatorizadas) tan sólo para las UTs tiva de las especies que lo habitan. Este es un con más de 50 registros en SCAMAD 1.0 (ver problema metodológico para el que aún no se Figura 12 y Tabla 11). En primer lugar, alea- cuenta con un criterio estándar. En la actuali- torizamos 500 veces el orden de entrada de dad, se están probando diversas metodologí- los registros en la curva, calculando los valo- as, basadas en el proceso de obtención de res medios de riqueza en cada paso de acumu- información, para determinar el momento en lación del esfuerzo (es decir, en cada regis- el que las ganancias proporcionadas por la tro), mediante el programa EstimateS 6 consecución del esfuerzo de muestreo son (Colwell 2000). Después, estimamos el ajuste mayores que los costes de llevarlo a cabo de las funciones exponencial negativa y de (Gotelli y Colwell 2001, Christen y Clench a estos datos aleatorizados, utilizando Nakamura 2003). Sin embargo, estas nuevas el método de Simplex & Quasi-Newton aproximaciones aún son preliminares, o implementado dentro de STATISTICA demasiado complejas para ser fácilmente uti- (StatSoft 2001). Como la función de Clench lizables. Por el contrario, la pendiente de la ofreció mejores resultados (promedio de curva de acumulación (la primera derivada de varianza explicada: 99.89% + 0.17; Tabla 12) 94 J. Hortal (2004) Planificación territorial de la conservación mediante sinecología que la exponencial negativa (99.27% + 1.32; para cada UT (ver Tabla 12 y Figura 13). no mostrado), con tiempos de computación La pendiente de la ecuación de Clench en menores, fue la que utilizamos para ajustar las cada punto se define como: curvas aleatorizadas, calculando la pendiente r = a/[1+(b x em)2] en el último registro de la función ajustada (em) …donde r(em) es la pendiente de la curva a) para un esfuerzo de muestreo em. Cuando em 100 es el número de registros efectuados hasta la

80 fecha en una UT determinada, el valor de la pendiente es la tasa actual de adición de espe- 60

em cies nuevas a su inventario. Durante el proce- S 40 so de análisis de los datos faunísticos hemos realizado estimas para cada UT de diversas 20 variables que resumen la biodiversidad (ver

0 0 200 400 600 800 1000 1200 Capítulo 5). Nuestro objetivo, por tanto, no em es detectar aquellas cuadrículas con inventa- b) rios excepcionalmente completos (por ejem-

60 plo, aquellas en las que podemos esperar

50 encontrar una especie nueva cada 100 registros, es decir, una pendiente de 0.01), sino 40 seleccionar aquellas con un nivel de inventa-

em 30 S rio suficiente que permita obtener estimas fia-

0 0 20 40 60 80 100 120 140 160 180 200 em Figura 13.- Curvas de acumulación aleatorizadas para los inventarios de escarabeidos (Col., Scarabaeoidea) de las 23 UTs que presentaban más de 50 registros en SCAMAD 1.0 (ver Tablas 11 y 12, y Figura 12). a) curvas totales; b) parte inicial de las curvas, caracterizada por los primeros 200 registros. La unidad de esfuerzo de muestreo (em) es el registro (ver texto), y su orden de entrada en la curva se aleatorizó 500 veces, calculando los valores medios de riqueza en cada paso de acumulación del esfuerzo (es decir, en cada registro) mediante EstimateS (Colwell 2000). Línea continua: cuadrículas identificadas como suficientemente bien muestreadas (pendientes en el último registro inferiores a 0.1); Línea discontinua: cuadrículas con un conocimiento insuficiente del inventario (pendientes en el último registro superiores a 0.1). El punto de corte se determinó como el nivel de esfuerzo a partir del que las estimas de riqueza obtenidas con la asíntota (ver texto) Figura 14.- Unidades Territoriales bien muestreadas en se estabilizaban (pendientes iguales a 0.1; J. Hortal, SCAMAD 1.0 (gris oscuro; ver Tabla 12). Los núcleos datos no publicados). de población se representan en negro. Capítulo 3 - Recopilación y evaluación del conocimiento existente 95 bles de estas variables sinecológicas en cada Distribución del esfuerzo de colecta en UT. Resultados preliminares mostraron que Madrid los valores de la asíntota (número máximo de La distribución del esfuerzo de muestreo en especies, o riqueza asintótica; ver Capítulo 5) Madrid está, a todas luces, espacialmente ses- predichos por las curvas a medida que incre- gada hacia dos grandes zonas, las áreas de menta em se estabilizaban a partir de un valor montaña y los alrededores de la ciudad de de pendiente de 0.10 (una especie nueva para Madrid (Figura 12). En el caso de las áreas de el inventario cada diez nuevos registros), por montaña, destaca especialmente la Sierra de lo que utilizamos este valor como punto de Guadarrama, al Oeste, con tres UTs bien corte. De las 23 cuadrículas con más de 50 muestreadas. En ella se localizan en total más registros, tan sólo 10 presentaban pendientes de 2000 registros, procedentes tanto de estu- inferiores a este 0.10, siendo escogidas como dios estandarizados, como de una gran canti- suficientemente muestreadas (ver Tabla 12 y dad de capturas esporádicas de aficionados Figura 14). (ver Anexo II). Lo mismo ocurre con el Valle

Unidad Territorial SCAMAD 1.0 Ajuste de la curva Resultados

Nº Nombre Sem em a b VE (%) Smax rem 5 30TVL54 34 67 1.082 0.0165 99.96 65.6 0.2442 6 30TVL64 41 102 1.122 0.0170 99.82 66.0 0.1502 12 30TVL22 43 119 1.021 0.0153 100 66.7 0.1283 13 30TVL32 37 92 1.078 0.0182 99.97 59.3 0.1511 18 30TVL11 86 1127 0.828 0.0090 99.28 92.0 0.0067 24 30TUL90 38 98 1.080 0.0182 99.99 59.4 0.1397 25 30TVL00 50 168 0.988 0.0140 99.99 70.8 0.0884 26 30TVL10 56 162 1.040 0.0123 99.99 84.5 0.1160 28 30TVL30 43 542 1.118 0.0246 99.86 45.4 0.0054 29 30TVL40 29 148 0.960 0.0264 99.96 36.3 0.0398 33 30TVK09 88 487 0.861 0.0079 99.56 108.5 0.0364 34 30TVK19 36 74 1.013 0.0150 99.95 67.6 0.2278 46 30TVK38 45 119 0.798 0.0096 99.89 83.4 0.1746 52 30TUK77 41 283 0.779 0.0155 99.73 50.2 0.0268 58 30TVK37 41 65 0.982 0.0087 99.97 112.6 0.4001 59 30TVK47 39 72 0.940 0.0110 99.98 85.1 0.2918 60 30TVK57 36 140 1.034 0.0215 99.99 48.1 0.0643 64 30TUK76 50 183 0.954 0.0137 99.95 69.4 0.0772 65 30TUK86 39 71 0.905 0.0094 99.95 96.6 0.3264 69 30TVK26 27 59 0.923 0.0174 99.98 53.1 0.2248 72 30TVK56 41 95 0.861 0.0109 99.84 79.0 0.2078 73 30TVK66 30 136 0.979 0.0259 99.87 37.8 0.0480 82 30TVK25 50 180 0.964 0.0134 100 72.2 0.0832 Tabla 12.- Resultados de las curvas de acumulación de especies iniciales, ajustadas para las 23 UTs con más de 50 registros en SCAMAD 1.0 (ver Tabla 11 y Figura 12). Sem y em son, respectivamente, el número de especies observadas y el número de registros extraídos de SCAMAD 1.0 (ver texto). a y b son los valores ajustados para los parámetros de la ecuación de Clench (Sem = (a x em)/[1+(b x em)]; Soberón y Llorente 1993). VE(%) es el porcentaje de la variabilidad total de la curva explicado por la función ajustada. El valor de la asíntota (Smax) se calculó como a/b. rem es el valor de la pendiente en el último registro, es decir, con el nivel actual de muestreo. Las UTs identificadas como bien muestreadas aparecen resaltadas. 96 J. Hortal (2004) Planificación territorial de la conservación mediante sinecología del Alberche y las serranías cercanas a El entomólogos aficionados como profesionales, Tiemblo, donde a los datos de estudios se y ii) estudios estandarizados, procedentes de solapa una gran cantidad de información pro- diversas publicaciones, la información acerca cedente de las colecciones de aficionados, de las otras tres (UTs 60, 73 y 82) se compo- alcanzándose un buen nivel de conocimiento ne tan sólo de citas esporádicas del primer para dos UTs. Al Norte, en la Sierra Pobre tipo. Ninguna Unidad Territorial aparece (Somosierra y Sierra de La Puebla), por el como bien muestreada tan sólo a partir de los contrario, la gran mayoría de la información datos de un estudio basado tan sólo en tram- procede de dos estudios estandarizados (Baz pas de captura; posiblemente, el estudio 1988, Martín-Piera et al. 1992), que no son exhaustivo realizado en Colmenar Viejo por suficientes para calificar ninguna UT como Veiga (1982; UT 28) haya sido el único capaz suficientemente muestreada. de inventariar suficientemente la fauna de una En las cercanías de Madrid, por el contra- UT determinada. rio, escasean este tipo de estudios. Tan sólo el Este hecho se relaciona con la forma de trabajo de Veiga (1982) en Colmenar Viejo, y las curvas de acumulación obtenidas. La prin- el muestreo de F. Martín Piera en la dehesa de cipal crítica a la utilización de esta metodolo- San Agustín de Guadalix (datos no publica- gía para extrapolar el número total de especies dos; ver Anexo II) pertenecen a este tipo de en un área determinada proviene del hecho de información; en ambas UTs, la calidad del que las curvas raramente parecen llegar a una muestreo es aceptable. El resto del esfuerzo asíntota, es decir, a saturarse de especies. Este en las zonas cercanas a la capital lo confor- hecho es debido en parte a que, cuando se man una gran cantidad de citas clásicas, sobre muestrea un área a lo largo de un período todo en la zona norte de lo que ahora es terri- importante de tiempo, somos capaces de torio urbano (por ejemplo, la zona de colectar tanto las especies raras que habitan Chamartín), y en el corredor del Henares, al y/o se reproducen en la zona, como indivi- este, donde las UTs 60 y 73 está bien muestre- duos en fase de dispersión procedentes de adas. Finalmente, es importante resaltar la áreas cercanas. Probablemente, si tenemos en importancia de los muestreos llevados a cabo cuenta esta información, con una gran resolu- por aficionados en el suroeste de la ciudad, ción temporal, nuestra definición clásica del especialmente de J. J. de la Rosa, gracias a término 'inventario' (las especies que habitan cuya colección el área de Griñón (UT número un territorio concreto) es insuficiente, ya que 82) se puede considerar como bien muestrea- hay multitud de especies que no están presen- da. tes en dicha área todos los años (ver ¿Qué es Es importante resaltar que, mientras que un inventario biológico? más arriba). Todo siete de las 10 UTs identificadas como bien este contingente de información que, por una muestreadas poseían información procedente parte, dificulta el uso de las curvas para esti- de las dos fuentes principales de SCAMAD mar la riqueza total en la UT, puede influir 1.0: i) capturas no estandarizadas, tanto de también en el hecho de que las capturas no Capítulo 3 - Recopilación y evaluación del conocimiento existente 97 estandarizadas sean las que posibiliten alcan- año). zar un buen conocimiento de ella. Mientras Hasta 1900, el trabajo de entomólogos que los muestreos de corte estandarizado se clásicos como Bolívar, Arias o Schauffer limitan a periodos muy pequeños de tiempo, y eleva el proceso inicial de inventario hasta 27 tan sólo a uno o unos pocos años, la resolu- especies, aunque este número es, probable- ción temporal de las citas esporádicas de los mente, mayor, ya que las etiquetas de muchos entomólogos profesionales y aficionados de los ejemplares colectados en esta época almacenadas en las colecciones es mucho carecen de fecha. Para intentar solventar este mayor, además de ir dirigidas a colectar a las sesgo durante la caracterización del esfuerzo especies raras de la zona. Por ello, al tomar de muestreo, hemos revisado la información ventaja de esta información, que sería inútil si sobre los colectores almacenada en los regis- nos basáramos en métodos concretos de cap- tros sin fecha de SCAMAD 1.0. Asignamos a tura y trampeo, mejoramos nuestro conoci- cada uno de los cuatro periodos los registros miento de la fauna de la región, o, al menos, correspondientes a entomólogos cuyo periodo de las Unidades Territoriales más visitadas. de actividad es bien conocido, como es el Cuando se observa el proceso histórico de caso de Ignacio Bolívar en el Siglo XIX, inventario se distinguen cuatro etapas princi- Moróder durante los años 20, o Fermín pales, el Siglo XIX, de 1901 a 1940, de 1941 Martín Piera y Arturo Baz a partir de 1970. En a 1970, y de 1971 hasta la actualidad (Figura 140 15). En el caso concreto de los Scarabaeidae, el ritmo de inventario de especies se mantiene 120 más o menos estable, de aproximadamente 100 una especie cada dos años desde finales del 80

Siglo XIX hasta 1984, año del hallazgo de 60

Onthophagus (Palaeonthophagus) semicornis Especies inventariadas 40 en La Hiruela (UT nº 6, 30TVL64; Baz 1986). 20 En los geotrúpidos, en cambio, este proceso

0 ha seguido un ritmo continuo de una especie 1860 1880 1900 1920 1940 1960 1980 2000 Año cada década desde mediados del Siglo XIX Figura 15.- Proceso histórico de inventario de los escara- hasta las 15 especies inventariadas en la beidos de la Comunidad de Madrid. Las líneas represen- actualidad. El patrón escalonado de la curva tan el número de especies acumulado por año. Línea continua: total de especies de Scarabaeoidea; Línea disconti- correspondiente al conjunto de las tres fami- nua: Aphodiidae; Puntos y líneas: Geotrupidae; Línea de lias se debe, pues, fundamentalmente a los puntos: Scarabaeidae. Las fechas indican el momento de la primera observación o captura con fecha asociada para cambios en el ritmo de inventario de especies cada especie en Madrid. En el caso de especies en las que de afódidos, con dos etapas especialmente todos sus individuos carecían de fecha asociada, se eligió la más adecuada teniendo en cuenta su colector (por ejem- prolijas: entre 1925 y 1935 (27 especies nue- plo, en el caso de Aphodius (Liothorax) plagiatus, captu- vas para el inventario, 2.7 cada año), y entre rado por Moróder en Aranjuez, se escogió como fecha 1920, periodo en que dicho autor realizaba sus colectas). 1973 y 1982 (17 especies nuevas, 0.53 cada 98 J. Hortal (2004) Planificación territorial de la conservación mediante sinecología total, SCAMAD 1.0 contiene 472 registros camente las mismas que en el siglo anterior anteriores a 1901 (56 de ellos con fecha), dis- (ver Figura 16). Este aumento es, pues, debi- tribuídos principalmente por la Sierra de do tanto al esfuerzo de inventario de Marín, Guadarrama y los alrededores de la capital Escalera o Moróder (302 registros), como a la (Figura 16a). generalización de incluir las fechas de captu- Desde principios del Siglo XX el proce- ra en las etiquetas (205 de estos registros con- so de descubrimiento de especies nuevas para tienen información al menos sobre el año de el inventario de Madrid ha crecido a un ritmo captura). Probablemente durante este período más o menos constante de 6 nuevas especies y el anterior la tasa de inventariado de especies fue mucho más similar de lo que arrojan cada 5 años (1894-1999, Sobs/años = 1.21; Figura 15), aunque es posible distinguir tres nuestros resultados; muchas de las que hemos etapas bien diferenciadas durante este siglo. considerado 'primeras citas' pertenecientes a Hasta 1940 se registran 57 nuevas especies, a este periodo corresponden seguramente a pesar de que las áreas muestreadas son prácti- especies ya colectadas e identificadas durante el siglo XIX, aunque carentes de fecha. Por a) b)

c) d)

Figura 16.- Distribución geográfica del proceso histórico de inventario de los escarabeidos de la Comunidad de Madrid: a) hasta 1900; b) 1901-1940; c) 1941-1970; d) 1971-2000. Los diferentes tonos de gris reflejan el número de registros (em) efectuados en cada Unidad Territorial. Blanco: sin registros; gris claro: 1-20; gris medio: 21-50; gris oscuro: 51-100; gris plomo: más de 100. Capítulo 3 - Recopilación y evaluación del conocimiento existente 99 ello, durante el gran período de tiempo prota- etapa, con un enfoque más ecológico que sis- gonizado por los entomólogos clásicos se temático, busca con sus muestreos un conoci- inventarían 84 especies, el 63.2% de las espe- miento más exhaustivo de todos los hábitats cies registradas hasta el año 2000 (133 espe- presentes en el territorio. Se intensifica así el cies, SCAMAD 1.0). muestreo en las áreas de la rampa, en el cen- Desde el final de la Guerra Civil este pro- tro, en la Sierra Pobre, al norte, en los alrede- ceso se trunca durante tres décadas, disminu- dores del valle del Alberche, al suroeste, y en yendo dramáticamente el ritmo de inventario las regiones más secas de suelo fundamental- de especies. Durante este periodo, el esfuerzo mente básico situadas al sur y sureste. de muestreo se localiza en áreas muy localiza- Gracias al incremento en los hábitats das de la Sierra, cazaderos clásicos que ya muestreados, así como al gran esfuerzo de habían sido previamente muestreados, así muestreo desarrollado y a la revisión taxonó- como en las áreas de los valles del Henares y mica de algunos grupos (ver, por ejemplo, el Jarama situados más cerca de Madrid y López-Colón 2000), a lo largo de este periodo Alcalá de Henares (Figura 16c). En 1970, 101 se registra la presencia de 32 especies nuevas especies componen el listado faunístico de para Madrid, prácticamente una cada año. Las Madrid, tan sólo 17 especies nuevas en 30 bajas tasas observadas a partir de 1985 años, a los que corresponden 280 registros. (Figura 15) parecen indicar que el inventario Sin embargo, este ritmo se incrementa de especies de escarabeidos en Madrid es durante la década de los 70, época en la que completo o casi completo. En el capítulo comienza el proceso de intenso esfuerzo de siguiente diseñamos, pues, un proceso de colecta que continúa hasta la actualidad, a muestreo dirigido no tanto a intentar comple- cargo de una nueva generación de entomólo- tar este inventario, sino a caracterizar la distri- gos, encabezada por Fermín Martín Piera, y bución de los diferentes ensamblajes de esca- entre los que destacan también Jose Ignacio rabeidos en Madrid, intentando aumentar lo López Colón, Carlos M. Veiga, y, más recien- más posible la variabilidad ambiental y terri- temente, Jorge M. Lobo, Arturo Baz, torial muestreada. Francisco J. Cabrero, o los aficionados Juan J. de la Rosa y Miguel Corra (ver SCAMAD 1.0 Referencias en Anexo II). Durante estas tres décadas se han efectuado 3729 nuevos registros, distri- Allué Andrade, J. L. 1990. Atlas Fitoclimático de buidos por la mayoría del territorio madrileño España. Taxonomías. - Ministerio de Agricultura, Pesca y Alimentación, Instituto (Figura 16d), debido al cambio en el enfoque Nacional de Investigaciones Agrarias. de los procesos de inventario. Mientras que Austin, M. P. 1998. An ecological perspective on durante el periodo anterior los muestreos bus- biodiversity investigations: examples from Australian eucalypt forests. - Annals of the caban completar colecciones particulares o Missouri Botanical Garden 85: 2-17. institucionales en cazaderos bien reconoci- Baraud, J. 1992. Coléoptères Scarabaeoidea d'Europe. - Féderation Française des Sociétés dos, el esfuerzo de colecta de esta última de Sciences Naturelles. 100 J. Hortal (2004) Planificación territorial de la conservación mediante sinecología

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Como hemos comentado en capítulos anterio- ¿Que método es más adecuado para selec- res, para mejorar la efectividad de las políti- cionar los lugares a muestrear? cas de conservación, tanto para la selección de reservas como para su posterior manejo, es Un componente necesario de cualquier estra- necesario un buen conocimiento de los patro- tegia útil de exploración de los patrones de nes de distribución de la biodiversidad en biodiversidad en una región (es decir, la general, y de las especies en particular riqueza de especies y la composición de los (Austin y Heyligers 1989, Neldner et al. ensamblajes) son, pues, los muestreos siste- 1995). Normalmente, la información acerca máticos (Haila y Margules 1996, Ferrier de los inventarios es incompleta, o incluso 2002). Sin embargo, los fondos dirigidos a inexistente, para muchas regiones y grupos de muestrear la biodiversidad son, generalmente, organismos, como en el caso de los escara- insuficientes para mantener grandes campa- baeidos en Madrid (ver Capítulo 3). Sin ñas de muestreo, que abarquen extensiones embargo, con tan sólo unos pocos inventarios importantes de terreno. Es por ello que se locales fiables y bien distribuidos (es decir, necesitan nuevos métodos capaces de diseñar que maximicen la representación de la varia- muestreos rápidos y precisos que minimicen ción en los ensamblajes de la región), es posi- sus costes, a la vez que permitan obtener ble extrapolar mapas que estimen su distribu- información fiable acerca de la distribución ción en toda la región (Margules et al. 1987, no conocida de los organismos (Neldner et al. Bojorquez-Tapia et al. 1996, Iverson y Prasad 1995, Barnett y Stohlgren 2003). Estas meto- 1998, Zimmermann y Kienast 1999, Lobo y dologías deben estar diseñadas específica- Martín-Piera 2002, Hortal et al. 2001, 2003, mente para obtener una visión comprensible 2004, Hortal y Lobo 2001, 2002, Lobo et al. de la biodiversidad en una región. Hasta la 2002, Lobo y Hortal 2003). Por ello, para lle- fecha, los métodos para ubicar puntos de var a cabo políticas eficaces de conservación muestreo en un territorio han estado dirigidos a partir de una planificación territorial efecti- a: i) seleccionar puntos al azar, ii) abarcar la va, es necesario implementar sistemas de aná- variación en el espacio de manera regular lisis de la biodiversidad que comprendan, (Southwood y Henderson 2000, Hirzel y conjunta pero secuencialmente, los procesos Guisan 2002), iii) obtener muestras estadísti- de muestreo, extrapolación y selección de camente independientes (Davis y Goetz 1990, reservas (Austin 1998, Margules y Pressey Pereira e Itami 1991), o iv) muestrear a lo 2000, Ferrier 2002, Ferrier et al. 2002a,b). largo de todo el espectro ambiental. Para esta

pp. 105-138 en Hortal, J. 2004. Selección y Diseño de Áreas Prioritarias de Conservación de la Biodiversidad mediante Sinecología. Inventario y modelización predictiva de la distribución de los escarabeidos coprófagos (Coleoptera, scarabaeoidea) de Madrid. Tesis Doctoral. Departamento de Biología General, Facultad de Ciencias, Universidad Autónoma de Madrid. 333 pp. 106 J. Hortal (2004) Planificación territorial de la conservación mediante sinecología

última tarea se han utilizado tanto métodos más abajo). Faith y Walker (1996) considera- estratificados, en los que se seleccionan luga- ron el método de localización espacial p- res que abarquen todas las categorías de una median (ver descripción en Church y sectorización ambiental (ver Bunce et al. Sorensen 1994, y revisión en Church 2002) 1996 y Hirzel y Guisan 2002), como el méto- como la mejor alternativa posible para selec- do 'gradsect', en el que se identifican los prin- cionar sitios en una matriz de distancias des- cipales gradientes ambientales de la zona arrollada a partir de un sustituto (o subrogado, estudiada, y se realiza un transecto a lo largo del inglés surrogate) de la biodiversidad. de ellos (ver Austin y Heyligers 1989, 1991). Aunque ED se ha utilizado normalmente en la Sin embargo, al principio de los años 90, selección de áreas para la conservación, tam- Faith y Walker (1994, 1996) desarrollaron ED bién se ha aplicado al diseño de muestreos de (por Environmental Diversity), un método de campo (Ferrier 2002, Faith 2003). Como este selección de lugares diseñado para obtener método trata de abarcar la mayor cantidad selecciones territoriales con la mayor cobertu- posible de la variación en la diversidad del ra de la complementariedad que sea posible. sustituto utilizado en la región estudiada, ED En ED, la complementariedad (es decir, una constituye una aproximación mejor para des- medida de lo que contribuye una localidad cribir las variaciones ambientales en una determinada, o un grupo de ellas, a la biodi- región determinada que otros métodos, como versidad total presente en el territorio estudia- el diseño de muestreo estratificado o el méto- do) se expresa como la matriz de distancias do 'gradsect'. entre las localizaciones espaciales, o 'sitios', construida a partir de la variación en alguna ¿Es suficiente con abarcar la variabilidad variable que puede ejercer como sustituta de ambiental? las variaciones en la biodiversidad (por ejem- Given the known importance of large herbivores plo, distancias ambientales y/o geográficas in Paleotropical forests, it is rather surprising entre sitios), o, incluso, a partir de datos de that few have speculated on the consequences of a lack of large herbivores in Neotropical forests distribución de especies. Mientras que los Cris Cristoffer y Carlos A. Peres 2003 datos acerca de la distribución espacial de la biodiversidad normalmente son fraccionarios Si la diversidad biológica fuera tan sólo con- y sesgados (más aún cuando el propósito de secuencia de factores ambientales, el uso de nuestro trabajo es muestrear la biodiversidad métodos que buscan maximizar la variabili- de un área mal conocida), hoy en día es senci- dad ambiental (estratificados, 'gradsect', o ED llo obtener y trabajar con datos ambientales aplicado a distancias ambientales), debería ser de alta calidad en formato SIG. Es por ello que suficiente para seleccionar las localidades de el método ED utiliza comúnmente la distancia muestreo o áreas protegidas que permitiesen ambiental entre localidades para representar representar la diversidad biológica de una la variabilidad biológica (aunque también se región (Belbin 1993, Faith y Walker 1996, han utilizado las distancias espaciales, ver Wessels et al. 1998). Sin embargo, una selec- Capítulo 4 - Muestreo óptimo de biodiversidad 107 ción de áreas utilizando únicamente la varia- modelizada usando la localización espacial de bilidad ambiental, no parece ser capaz de cada Unidad Territorial (Legendre y Legendre representar la diversidad de vertebrados 1998). Por ello, para incrementar la probabili- terrestres en Europa mejor de lo que podría dad de capturar toda la variabilidad de las hacerlo una selección al azar (Araújo et al. variables relacionadas con la biodiversidad, 2001; ver sin embargo el debate posterior en es conveniente maximizar también la cobertu- Faith 2003 y Araújo et al. 2003), posiblemen- ra espacial de nuestro muestreo, además de la te debido a la existencia de un patrón geográ- cobertura ambiental. Este hecho ha sido pues- fico no relacionado ni debido a la actuación to en evidencia por Ferrier (2002), y se ha de variables ambientales. Esta inconsistencia aplicado recientemente a campañas de mues- puede ser debida, en primer lugar, al hecho de treo en Nueva Gales del Sur, donde se utilizó que en este análisis se utilizan de manera ED aplicado a distancias ambientales y espa- simultánea muchos grupos taxonómicos dife- ciales para seleccionar más de 4000 lugares rentes, con diferentes historias evolutivas. de muestreo (ver Ferrier 2002, Ferrier et al. Estas diferencias proporcionan a los organis- 2002a,b y Faith 2003). mos diferentes caracteres y adaptaciones y, Muestrear todo el espectro de la diversi- por lo tanto, dan lugar a diferentes reacciones dad ambiental o espacial de una región puede ante la variación en la diversidad ambiental; permitirnos obtener gran parte de las especies por ello, la matriz seleccionada para describir presentes. Sin embargo, como acabamos de las variaciones ambientales en Europa a la ver, las respuestas al medio pueden variar escala espacial considerada por Araújo et al. entre diferentes grupos biológicos, y existen (2001) puede no describir adecuadamente esa otras fuentes de variabilidad en los ensambla- complejidad de requerimientos ambientales jes que quedarían fuera de esta selección, con (ver Faith 2003). En segundo lugar, como el peligro consiguiente de dejar de lado parte señalan Araújo y colaboradores (2001), la dis- de la biodiversidad regional. Por ello, esta tribución espacial de la biodiversidad puede aproximación clásica al diseño de muestreos modificarse debido a la acción de factores se puede mejorar principalmente de dos for- contingentes, como eventos históricos o pro- mas: cesos metapoblacionales (ver discusión en i) Como los diferentes factores ambienta- Latham y Ricklefs 1993, Ricklefs y Schluter les influyen de manera diferente sobre 1993, Hubbell 1997, 2001, Cristoffer y Peres cada grupo taxonómico, cuyo pasado 2003, Hawkins y Porter 2003, Hawkins et al. evolutivo común implica ciertas prefe- 2003, Ricklefs 2004 y Hortal et al. en prepa- rencias y/o restricciones fisiológicas ración). Esos factores contingentes son difíci- comunes, las variables seleccionadas les de expresar como variables explicativas; para describir la diversidad ambiental sin embargo, si su efecto varía a lo largo del de la región, así como su importancia espacio, generan una estructura espacial en la relativa, deben ser específicas para cada biodiversidad que puede ser identificada y grupo. 108 J. Hortal (2004) Planificación territorial de la conservación mediante sinecología

ii) Como las distribuciones actuales de las riqueza y composición de los ensamblajes. especies pueden no estar en equilibrio Por ello, utilizar ED aplicado a las distancias con las condiciones ambientales actua- ambientales sigue siendo una buena opción les, debido a factores contingentes his- para intentar abarcar toda la variabilidad en tóricos y geográficos (Ricklefs y los patrones espaciales de la biodiversidad en Schluter 1993, Ricklefs 2004), de modo ausencia de buenos datos biológicos. que lugares con condiciones ambienta- El método iterativo de selección de luga- les similares, pero separados en el espa- res que describimos es una aplicación prácti- cio, no tienen por qué albergar ensam- ca del concepto de ED, en un intento de res- blajes similares, es conveniente selec- ponder a la pregunta enunciada por Faith cionar los lugares de muestreo conside- (2003): ¿Cómo podemos utilizar ED para rando esta variabilidad no ambiental hacer el mejor uso posible de los datos de esti- (ver discusión en Ferrier 2002). madores indirectos de la biodiversidad? En este capítulo describimos un protoco- Hemos modificado el algoritmo de Faith y lo jerárquico e iterativo de localización espa- Walker (1994, 1996), y lo utilizamos para cial de los lugares de muestreo por pasos, localizar localidades de muestreo, en lugar del diseñado para optimizar el balance entre el uso más común destinado a identificar áreas espectro espacial y ambiental muestreado, y de conservación. Este protocolo mejora las los fondos disponibles para las campañas de anteriores metodologías de localización utili- campo. La lógica subyacente a esta aproxima- zando una matriz ponderada de distancias ción metodológica está parcialmente basada ambientales específica para cada grupo taxo- en las técnicas heurísticas de selección de nómico, así como maximizando la cantidad reservas (Pressey y Nicholls 1989a), así como de diversidad espacial cubierta, además de la en el método ED de selección por p-median diversidad ambiental. (Faith y Walker 1994, 1996). Aunque la efi- Finalmente, proponemos un protocolo ciencia de la aproximación p-median al pro- para el diseño de un muestreo que tiene en blema de maximizar la cobertura de la biodi- cuenta la información sobre la distribución de versidad usando la diversidad ambiental la biodiversidad previamente disponible (ver como sustituto propuesto por Faith y Walker Capítulo 3), realizando además una evalua- (1996) está cuestionada por estudios posterio- ción de su efectividad. Hemos utilizado este res (por ejemplo, Ferrier y Watson 1997, o protocolo para diseñar nuestro muestreo de Araújo et al. 2001), ha funcionado mejor que los escarabeidos en Madrid, para completar otros sustitutos de la variación en la biodiver- nuestro conocimiento acerca de su distribu- sidad utilizados previamente (Faith 2003). A ción a partir de la información ya existente. pesar de que la distribución de la biodiversidad es también consecuencia de la actuación de variables no ambientales, es evidente que la variabilidad ambiental influye sobre la Capítulo 4 - Muestreo óptimo de biodiversidad 109

Creación de las matrices de cias ambientales de cada grupo taxonómico distancias ambientales y espa- diferente, la medida de proximidad utilizada ciales debe cumplir con dos requerimientos principales: i) permitir el pesaje de las variables Como nuestro objetivo es seleccionar sitios ambientales utilizadas según su relevancia para maximizar la diversidad ambiental reco- para el grupo de organismos en cuestión (ver gida, teniendo en cuenta además la distribu- discusión más adelante), y ii) permitir la utili- ción espacial de los lugares escogidos, propo- zación de descriptores ambientales cualitati- nemos aplicar un criterio p-median similar al vos (por ejemplo, tipos de suelo o clases de del método ED utilizando dos matrices de dis- vegetación), que son difíciles de incorporar a tancias entre sitios, como recomienda Ferrier una matriz de distancias. Para afrontar ambos (2002): i) una matriz ambiental, donde se requisitos, proponemos la utilización del índi- otorgan pesos diferenciales a las distancias en ce de similitud de Gower para construir la función de los requerimientos ambientales de matriz ambiental. Esta medida de la distancia cada grupo de organismos, y ii) una matriz permite pesar cada variable inicial de manera espacial que represente la distancia geográfi- individual (Legendre y Legendre 1998), ca entre cada par de sitios. Mientras que la dando lugar a un espacio ponderado no euclí- primera tiene en cuenta las diferencias deo capaz de describir la similitud entre sitios ambientales entre lugares, la segunda preten- (Gower 1971, Casgrain y Legendre 2001). der considerar la variación entre sitios con Esta aproximación es alternativa (e incluso similares condiciones ambientales, pero espa- complementaria) a la utilizada por Faith y cialmente separados. Walker (1994, 1996, Faith 2003), en la que ED incluye la opción de otorgar pesos diferenciales a áreas o sitios concretos (no a las Construcción de la matriz de distancias variables utilizadas). ambientales Las variables ambientales están, a menu- Otras aproximaciones a la construcción de do, fuertemente correlacionadas. Por eso, para matrices que expresen la diversidad ambiental minimizar la colinearidad entre ellas, es útil de un territorio han utilizado índices de proxi- realizar una ordenación previa de cada uno de midad comunes, como la distancia euclídea, los principales grupos de descriptores para obtener un espacio ambiental métrico (es ambientales, para reducirlos a unos pocos decir, que cumple con las asunciones euclidia- nuevos factores independientes. Esos grupos nas, lo que simplifica el cálculo de distancias de variables ambientales pueden ser, por entre sitios). Sin embargo, aunque presenta ejemplo, clima (precipitación, temperatura, ciertas ventajas, no es necesario contar con un nubosidad, etc.), geomorfología (MDTs y las espacio euclídeo métrico para trabajar con la variables estructurales relacionadas con matriz de distancias ambientales. Es más, ellos), variables de energía o disponibilidad para ser útil a la hora de describir las preferen- de recursos (índices obtenidos por teledetec- 110 J. Hortal (2004) Planificación territorial de la conservación mediante sinecología ción, disponibilidad o calidad del alimento, factores con capacidad de explicación para etc.), o datos acerca del sustrato (geología, cada grupo de variables se retienen para ser suelo, etc.), aunque se puede incluir cualquier utilizados en la construcción de la matriz otro requerimiento del grupo de organismos ambiental. Sin embargo, aún queda abierta la estudiado. cuestión de qué pesos deben ser aplicados a Después de delimitar los grupos de varia- esas nuevas variables, o factores. bles ambientales, cada uno de ellos se reduce Nosotros proponemos obtener estos pesos a un nuevo conjunto, más pequeño y maneja- a partir de una hipótesis previa acerca de la ble, de variables ortogonales, independientes influencia relativa de cada factor (y, con ello, entre sí, mediante un método de ordenación de sus pesos relativos) sobre la distribución que pueda retener los gradientes de variación del grupo que vamos a muestrear. Esa hipóte- presentes en las variables originales (Faith y sis se puede formular a partir de: i) la infor- Walker 1996). Para las variables continuas, mación biológica y ambiental disponible para como temperatura, altitud o pendiente, se la región estudiada a la escala considerada; ii) puede utilizar un Análisis de Componentes la información de ambos tipos disponible Principales (ACP). Sin embrago, como seña- acerca de otras regiones y/o escalas espacia- lan Legendre y Legendre (1998), el ACP no es les; y iii) la información disponible en la lite- una técnica de ordenación adecuada cuando ratura, o el conocimiento empírico básico de las variables utilizadas son cualitativas, o han expertos en la biología y/o ecología de dicho sido derivadas de información cualitativa (por grupo taxonómico. ejemplo, proporciones de cada clase de suelo Si contamos con información faunística en cada Unidad Territorial). En este caso, es para un grupo reducido de lugares bien mues- recomendable utilizar un Análisis de treados en la región estudiada, cada factor se Coordenadas Principales (Principal puede explorar de manera separada para Coordinate Analysis; PCoA; Gower 1966). determinar su importancia sobre la variabili- Este análisis es similar al ACP, pero permite dad de la distribución de dicho grupo a la utilizar matrices de similitud construidas a escala y extensión consideradas. Aquí, la partir de un índice de similitud aplicable a mejor opción es utilizar una medida que descriptores binarios, cualitativos, semicuan- represente la complementariedad de cada uni- titativos y cuantitativos al mismo tiempo, dad territorial (por ejemplo, la composición como el antes mencionado índice de similitud faunística, ver Hortal et al. 2003, o Capítulos de Gower (Gower 1971). En ambos análisis 5 y 7). Sin embargo, muchas veces los datos de ordenación (ACP y PCoA), los factores no biológicos son demasiado escasos como para explicativos (aquellos que podemos despre- obtener descripciones creíbles de los patrones ciar para cálculos posteriores) pueden ser en la composición de los ensamblajes. En este detectados mediante un método de broken- caso, se pueden utilizar otros atributos de la stick (Frontier 1976; Legendre y Legendre biodiversidad, como riqueza de especies, 1998). Tras realizar este análisis, todos los rareza o endemicidad. De ellos, la riqueza (es Capítulo 4 - Muestreo óptimo de biodiversidad 111 decir, el número de especies; Gaston 1996) vado a cabo para cada uno de los factores parece ser la medida menos sensible a las extraídos teniendo en cuenta los distintos gru- diferencias en el esfuerzo de muestreo entre pos de variables ambientales. las áreas bien muestreadas, y que, además, Recientemente se ha desarrollado una suele estar fuertemente relacionada con la metodología para modelizar la disimilitud variación en los valores del primer eje de entre sitios (dissimilarity modelling, GDM; composición de las comunidades (ver más ver Ferrier 2002, Ferrier et al. 2002b y Faith y adelante). Los valores de esta variable depen- Ferrier 2002), conceptualmente similar a los diente pueden ser relacionados con cada fac- GLM, en la que se modelizan directamente tor mediante Modelos Lineares Generalizados las matrices de distancias entre sitios, en lugar (General Linear Models; GLM; McCullagh y de los factores de variación que se pueden Nelder 1989, Dobson 1999; ver Capítulo 6), extraer de estas matrices. En el proceso de un amplio grupo de técnicas analíticas que transformar las matrices en ejes de ordena- pueden ser utilizadas con un amplio rango de ción siempre se pierde algo de información (la distribuciones no normales para describir el variabilidad no explicada), por lo que GDM componente aleatorio de las variables, y que siempre será capaz de describir mejor las rela- incluyen los análisis de regresión comunes, ciones entre la biodiversidad y el medio, así como regresiones logísticas y otros análi- incluso en el caso de que los datos sean esca- sis similares. Para tener en cuenta relaciones sos. Debido a ello, cuando su uso se generali- no lineales, también sugerimos explorar la ce puede ser una opción aún mejor para obte- efectividad de las funciones cuadrática y ner los pesos que caractericen la importancia cúbica de cada factor mediante un análisis de relativa de cada factor ambiental sobre cada selección por pasos hacia atrás (backward grupo biológico. selection stepwise analysis), donde se elimi- Cuando el número de Unidades nan sus términos no significativos (ver Territoriales bien muestreadas en la región Capítulo 6). La variabilidad en la variable estudiada sea insuficiente para un análisis de dependiente explicada por los términos signi- este tipo, o su distribución esté sesgada espa- ficativos se mide como su cambio en la des- cialmente, es posible estimar la importancia vianza (una medida de la variabilidad de la relativa de cada factor utilizando 'datos exter- variable dependiente explicada por el mode- nos', es decir, datos biológicos y ambientales lo) a partir de un modelo nulo (Dobson 1999). procedentes de otras regiones, otras escalas, u El porcentaje de la desvianza explicado debe otras extensiones geográficas. En este caso, el ser el peso relativo de cada factor en el pro- principal inconveniente es la asunción de que ceso de construcción de la matriz ambiental. las influencias relativas que encontremos para Un ejemplo del uso de la modelización cada factor son similares en la región y a la mediante GLM con variaciones en la compo- escala de trabajo que estamos analizando, lo sición de especies puede encontrarse en que no tiene por qué ser cierto. Finalmente, si Hortal et al. (2003). Este proceso debe ser lleno hay disponibles datos empíricos para reali- 112 J. Hortal (2004) Planificación territorial de la conservación mediante sinecología zar estos análisis, es posible formular una Construcción de la matriz de distancias hipótesis acerca de los pesos relativos de cada espaciales grupo de variables ambientales teniendo en Las localidades ambientalmente similares, cuenta la literatura existente, o bien el conoci- pero separadas espacialmente, pueden presen- miento de campo de los expertos acerca de los tar diferentes ensamblajes de especies, debido requerimientos y condicionantes ecológicos a eventos contingentes (por ejemplo, procesos del grupo. Si, aún así, no es posible formular históricos o poblacionales). Para incorporar una hipótesis a priori, el peso aplicado a todos esta variabilidad espacial utilizamos el proce- los conjuntos de factores ambientales debe ser so ED, pero aplicado al espacio geográfico igual a 1 (es decir, no podemos asignar mayor (geo-sampling; ver Faith y Walker 1994), o menor importancia a cada uno de ellos). mediante una matriz de distancias euclídeas Estos pesos pueden ajustarse posteriormente entre UTs (matriz espacial), asumiendo que, según la información que proporcionen las para los escarabeidos, el coste de moverse por primeras campañas de muestreo. Los pesos de todas las UTs es similar. Sin embargo, esta los factores pueden recalcularse, así, tras pos- variabilidad puede ser descrita de una manera teriores evaluaciones del muestreo (ver Fase 6 más realista por una matriz de distancias espa- más adelante), cuando un suficiente número ciales en la que se haya considerado la conec- de Unidades Territoriales estén bien muestre- tividad (es decir, los costes diferenciales para adas, dando lugar a una nueva, más precisa, moverse a través de los diferentes elementos, matriz de distancias ambientales. o parches (spatial patches), del paisaje

Figura 1.- Cálculo de distancias en un paisaje hipotético. La distancia lineal es la separación geográfica entre el principio y el final del desplazamiento. La distancia real es el camino recorrido sobre la superficie teniendo en cuenta el relieve; en este caso: 2 += 2 real DD lineal Altitud _ recorrida Finalmente, la distancia de coste se calcula a partir de la longitud recorrida a través de cada parche del paisaje (1.4 km de pastizal, 1.2 km de bosque abierto, y 1.5 km de bosque cerrado), y del coste relativo de desplazarse por cada uno de ellos (1, 2 y 4 respectivamente). Capítulo 4 - Muestreo óptimo de biodiversidad 113

(Ferrier 2002; ver Figura 1). Como el coste procedimientos diseñados para resolver el del movimiento difiere entre grupos de orga- problema p-median (Church y Sorensen 1994, nismos, y con ello el grado de conectividad o Church 2002) en los que se basa el método aislamiento de sus poblaciones y ensamblajes, ED parecen ser la metodología disponible estas diferencias pueden expresarse como más útil para este propósito. Estos métodos superficies de coste específicas, que caracteri- tratan de determinar la localización de un zan la dificultad de moverse a través de cada nuevo elemento (como un hospital), de tal parche de la región para las especies del grupo manera que se minimicen las distancias desde estudiado (ver Ferrier et al. 2002a). Estas cada ubicación espacial previamente definida superficies de coste pueden desarrollarse a (puntos de demanda, demand points; por partir de las variables de un Sistema de ejemplo, las calles de una ciudad) al elemen- Información Geográfica, como uso del suelo, to más cercano (locality sites; p. e. cualquier altitud, pendiente, etc. (ver Clark Labs hospital de la ciudad). Es decir, intenta encon- 2000a). trar la localización espacial más adecuada, en la que la suma de las distancias de todos los puntos de demanda al elemento más cercano Selección multicriterio de las sea menor. Esas distancias se pueden calcular UTs a muestrear de diferentes maneras, dependiendo del pro- pósito de nuestra selección de sitios para Una vez que las matrices ambiental y espacial situar elementos. En el ejemplo del hospital, han sido definidas, el muestreo de los patro- esta distancia se puede calcular como la can- nes de biodiversidad requiere un método de tidad de tiempo que necesita una ambulancia selección de UTs para maximizar la cantidad para alcanzar el hospital más cercano utilizan- de variabilidad ambiental y espacial recogida do la red de calles, teniendo en cuenta las lon- en el muestreo (ver Church 2002 para una gitudes de las calles y la velocidad del tráfico revisión de los métodos de selección de ele- en cada una de ellas. mentos en el espacio). Como hemos discutido Se han utilizado principalmente dos apro- previamente, este tipo de métodos puede per- ximaciones para resolver el problema p- mitir incrementar la precisión de las estimas median en la selección de áreas que maximi- de la biodiversidad y los inventarios totales de cen la variabilidad ambiental recogida: i) una región determinada, así como ofrecer algoritmos iterativos (Faith y Walker 1996, información fiable acerca de su distribución Faith 2003), en los que los nuevos elementos en el espectro espacio-ambiental de la región, se añaden secuencialmente al conjunto previo utilizando el menor número de muestras posi- de áreas seleccionadas, y ii) algoritmos ópti- ble. mos (Araújo et al. 2001, 2003), donde se busca una única solución óptima, y se añaden El método p-median de selección de sitios todos los elementos deseados en un solo paso. Como comentan Faith y Walker (1996), los La segunda solución produce una mejor 114 J. Hortal (2004) Planificación territorial de la conservación mediante sinecología cobertura de toda la variabilidad presente en espacio ambiental como un continuo entre los la región, ya que los algoritmos por pasos extremos presentes en la región, las segundas pueden producir soluciones subóptimas restringen este espacio tan sólo a las condicio- (Araújo et al. 2003). Sin embargo, la aproxi- nes ambientales presentes en los sitios (locali- mación iterativa presenta dos ventajas para la zaciones espaciales) utilizados como puntos selección sistemática de áreas a muestrear en de demanda (demand points; en nuestro caso, el proceso de análisis de la biodiversidad, en todas las UTs de la región; para una discusión el que los fondos y el tiempo disponibles a de ambos tipos de p-median, ver Faith et al. menudo son limitados y discontinuos en el 1996, Faith 2003 y Araújo et al. 2003). tiempo. Por un lado, este método secuencial Aunque una p-median discreta puede produ- permite maximizar la cobertura de la biodi- cir un efecto de aglomeración de las áreas versidad muestreada según se va disponiendo seleccionadas (Faith 2003), esta aproxima- de más fondos o tiempo para muestrear más ción describe mejor las variaciones en la bio- áreas. Así, la selección de lugares se puede diversidad a lo largo y ancho de la región llevar a cabo fácilmente mediante un proceso estudiada, ya que son el efecto de las respues- por pasos, ya que la adición en cualquier tas de las especies a las condiciones ambien- momento de nuevos lugares de muestreo con tales reales (nichos realizados; realised inventarios bien establecidos puede producir niches), y no de su respuesta potencial (poten- un cambio en la ubicación de las unidades tial niche) a un teórico espectro ambiental territoriales a seleccionar. Por otro lado, en un completo (Araújo et al. 2003). proceso por pasos es más simple determinar Así pues, para maximizar la relación el momento en el que el coste (en tiempo y/o coste/eficiencia de un muestreo en la tarea de fondos) necesario para muestrear más áreas describir los patrones de distribución de la no es capaz de aumentar suficientemente la biodiversidad, la selección de áreas a mues- biodiversidad representada. Dependiendo de trear en una región determinada debe tratar de cuales sean las localidades seleccionadas pre- representar las principales variaciones en la viamente, el valor de complementariedad de composición presentes en esa ella. Asumir el un enclave determinado puede ser mayor o espacio ambiental como un continuo puede menor que su coste de muestreo (Faith et al. sesgar el proceso de selección de áreas hacia 1996). Teniendo en cuenta estas dos conside- la representación de condiciones inexistentes, raciones, es preferible utilizar los algoritmos evitando que maximicemos la cobertura de p-median iterativos en los procesos de plani- los patrones reales de biodiversidad presentes ficación de los muestreos. en la región (Araújo et al. 2003). Por ello, al Otro hecho a tener en cuenta cuando se menos para la planificación sistemática de los trabaja con algoritmos p-median es elegir muestreos, parece más eficiente utilizar una entre formas continuas o discretas para des- forma discreta de la p-median para seleccio- cribir el espacio ambiental (Faith 2003). nar las UTs que van a ser muestreadas, por lo Brevemente, mientras las primeras tratan el que hemos utilizado esta aproximación para Capítulo 4 - Muestreo óptimo de biodiversidad 115 el diseño de nuestro muestreo (ver descrip- pósitos del estudio o de nuestro conocimiento ción más adelante). Los estudios dirigidos a previo acerca de los patrones de distribución caracterizar las respuestas ecológicas poten- del grupo en la región, y el esfuerzo de mues- ciales de las especies a las variaciones en el treo llevado a cabo previamente en ella. medio pueden obtener mejores resultados utilizando la forma continua de la p-median. Sin Regla 1. Maximizar la variación ambiental embargo, en este caso también es necesario recogida. Esta regla tiene en cuenta la tener en cuenta la variación espacial presente influencia del medio ambiente sobre la distri- en los datos, con el objeto de considerar el bución del grupo. En ella, se aplica un algorit- posible efecto de factores no ambientales mo p-median a la matriz de distancias espacialmente estructurados (ver Borcard et ambientales. En primer lugar, se calcula la al. 1992, Legendre 1993, Legendre y suma de las distancias ambientales desde cada Legendre 1998 y Lobo et al. 2001, 2002). UT no seleccionadas al conjunto formado por Un procedimiento completo de selección las bien muestreadas previamente selecciona- de áreas puede expresarse en forma de un Σ das ( ndai). Tras ello, se selecciona el lugar conjunto de reglas iterativas, cada una perte- que minimice el valor de la suma que queda neciente a un criterio diferente, basadas en las cuando ésta UT es incorporada al conjunto técnicas heurísticas de selección de reservas Σ previo ( n-idai). Si hay más de una UT den- (ver Pressey y Nicholls 1989a y las referen- tro del intervalo de confianza formado por la cias en su interior). En este sentido, ED se ha Σ n-idai más pequeña, y la desviación típica utilizado también como un complemento para Σ de todas las n-idai, todas ellas se seleccio- las aproximaciones de selección multicritero nan para entrar en la siguiente regla. de áreas a conservar (por ejemplo, en el proyecto BioRap, Biodiversity Rapid Appraisal Regla 2. Capturar ambientes extremos. Como Project, llevado a cabo en Papua Nueva la biodiversidad es muy sensible a los Guinea; ver Faith 2001a,b y las referencias en ambientes extremos, donde podemos esperar su interior). Nuestros puntos de demanda son la aparición de especies raras en la región, se los lugares pobremente muestreados, y los selecciona la UT ambientalmente más lejana elementos seleccionados inicialmente son las (la que presente el mayor valor de Σ da ) de UTs consideradas como bien muestreadas, un n i entre las anteriormente elegidas. El intervalo conjunto que se incrementa de manera iterati- de confianza se define aquí como el rango va para incluir las UTs a muestrear de una en entre esta Σ da máxima, y la desviación típi- una. Las reglas formuladas explícitamente n i ca de los Σ da de todas las UTs no seleccio- hacen que el método sea comprensible, ade- n i nadas. Todas las UTs que tengan valores den- más de fácilmente repetible (Neldner et al. tro de este intervalo se seleccionan para la 1995). Esas reglas pueden seleccionarse a siguiente regla. partir de las siguientes, en un orden determinado arbitrariamente, en función de los pro- 116 J. Hortal (2004) Planificación territorial de la conservación mediante sinecología

Regla 3. Maximizar el espectro geográfico Reglas adicionales. Dependiendo del propó- muestreado. Diferentes procesos no ecológi- sito del muestreo, es posible implementar cos, como los producidos por factores históri- otras reglas en el protocolo. Por ejemplo, si cos o poblacionales, modifican la respuesta queremos tener en cuenta la alteración huma- del grupo hacia las variaciones ambientales. na del hábitat, el grado medio de alteración de Esta respuesta puede, entonces, ser diferente la UT puede calcularse fácilmente a partir de entre localidades con condiciones ambienta- una capa de usos del suelo del SIG, asignando les similares, pero geográficamente separa- un nivel de alteración a cada clase de uso del das, aun dentro de la misma región. Para tener suelo, y calculando la media de todos los en cuenta estas posibles diferencias, el espa- píxeles de la UT. Tras ello, podemos realizar cio geográfico cubierto por el muestreo se un procedimiento de selección p-median a maximiza de nuevo utilizando un método p- partir de la matriz de distancias métricas entre median, donde se escoge la UT que minimice el grado medio de alteración de las UTs. la suma de distancias al conjunto de áreas Σ seleccionadas ( ndgi) al ser incluida en dicho Finalmente, si hay más de una UT selecciona- conjunto. De nuevo, todas las UTs incluidas da tras aplicar la última regla, se escoge una Σ en el intervalo de confianza de la ndgi míni- de ellas al azar. Después, todas las UTs que ma se prueban en la regla siguiente. permanecen sin seleccionar entran de nuevo en la primera regla del protocolo. Este proce- Regla 4. Minimizar el coste del muestreo. El so se repite hasta que un criterio de parada coste en términos económicos y/o temporales (stopping rule) determina que la distribución constituye uno de los problemas más impor- del muestreo es satisfactoria. Este criterio de tantes a la hora de planificar un muestreo de parada debe tener en cuenta, principalmente, la biodiversidad (Austin y Heyligers 1991, dos factores: la disponibilidad de fondos, per- Missios 1998). Para tenerlo en cuenta dentro sonal y tiempo para el muestreo, y la propor- del proceso de diseño, es posible utilizar dife- ción con la que el muestreo representa la rentes reglas. En primer lugar, es útil concen- variabilidad espacio-ambiental total de la trar el esfuerzo en aquellas UTs que, aunque región (para una discusión acerca del uso de de manera incompleta, ya hayan sido mues- la diversidad ambiental y sus costes, ver Faith treadas. Por ello, debemos seleccionar aque- et al. 1996 y Faith 2001b). Es decir, debemos llas en las que el esfuerzo de muestreo previo parar de seleccionar UTs cuando hayamos sea mayor. Una segunda regla puede ser escogido el número máximo de sitios que Σ Σ seleccionar aquellas UTs en las que, mientras podemos muestrear, o si ndai y ndgi son que las ganancias en la variabilidad cubierta suficientemente pequeños. Esta última condi- sean similares, el coste de acceso sea menor, ción puede determinarse estudiando las rela- debido a la densidad de la red de carreteras, o ciones entre el número de UTs seleccionadas Σ Σ la distancia a las instituciones de investiga- y el valor de ndai y ndgi no muestreado ción o a los lugares de alojamiento. que queda después de cada inclusión (curvas Capítulo 4 - Muestreo óptimo de biodiversidad 117 de coste-beneficio; trade-off curves). Según las que las dos primeras han sido descritas en disminuye la pendiente de dichas curvas, el Capítulo 3: resulta progresivamente más costoso incrementar la cobertura espacio-ambiental del muestreo. Por ello, la selección de nuevos Fase 1: Recopilar la información ambien- lugares se detiene cuando los beneficios tal y biológica potenciales de incrementar el nivel de mues- En esta fase, se realiza el proceso de recopila- treo son escasos, es decir, cuando las pendien- ción de la información ya existente. Este pro- tes de ambas curvas son pequeñas. Faith et al. ceso, así como el desarrollo y recopilación de (1996) proporcionan una descripción más CM-SIG y SCAMAD 1.0, se describe en el completa de las curvas de coste-beneficio, así Capítulo 3 (apartados Creación de un Sistema como del proceso de selección de áreas cuan- de Información Geográfica y Obtención y do los fondos son limitados, utilizando una compilación de datos biológicos). metodología más perfeccionada (ver también su aplicación en los Capítulos 7 y 8). Fase 2: Evaluación del esfuerzo de muestreo previo Diseño del muestreo En esta segunda fase, se lleva a cabo la eva- luación del muestreo previamente realizado Como mencionamos previamente, para cono- (ver Capítulo 3, apartados Definición de cer la distribución de la biodiversidad en una Unidades Territoriales de análisis y región, el diseño del muestreo debe abarcar Evaluación del nivel de muestreo). En nuestro tanta variabilidad espacial y ambiental como caso, implica la construcción de las curvas de sea posible. Esta variabilidad debe ser descri- acumulación, y la determinación de las UTs ta tal y como es percibida por el grupo estu- suficientemente muestreadas. diado a lo largo y ancho de la región. Además, el diseño de muestreo debe incluir un procedimiento de evaluación continua del nivel de Fase 3: Selección de las UTs a muestrear muestreo alcanzado en cada localidad, para Como explicamos previamente, en esta fase el determinar qué partes de la región han sido objetivo clave es muestrear tanta variabilidad inventariadas correctamente, y dónde es más espacio-ambiental como sea posible, utilizan- fácil obtener inventarios fiables a partir de la do el método p-median iterativo de asigna- información que ya tenemos almacenada. ción de áreas (Church y Sorensen 1994, Faith Este procedimiento de evaluación se debe uti- y Walker 1994, 1996, Church 2002). Para lizar después de cada campaña de muestreo, maximizar nuestro conocimiento de la biodi- determinado así la efectividad del diseño e versidad en la región, nuestro objetivo es identificando aquellas áreas que requieren un completar el conjunto de UTs bien muestrea- esfuerzo de muestreo extra. Con este propósi- das, maximizando la cobertura del espectro to, proponemos un protocolo de seis fases, de espacio-ambiental, tal y como es percibido 118 J. Hortal (2004) Planificación territorial de la conservación mediante sinecología por el grupo estudiado, por medio de matrices y geográfico cae por debajo de un punto de ponderadas de distancias ambientales y espa- corte previamente definido. ciales. Para seleccionar cada UT, aplicamos el Para definir nuestras reglas de selección proceso de decisión multicriterio propuesto asumimos, como hipótesis preliminar, que la anteriormente, basado en un conjunto de diversidad de escarabeidos en Madrid está reglas iterativas. La mejor UT para ser mues- influida, principalmente, por tres grupos de treada se selecciona en cada paso siguiendo variables ambientales (clima, topografía y un conjunto secuencial de reglas definido pre- geología), además de por diversos factores viamente, que intenta maximizar la efectivi- contingentes que pueden haber producido una dad de los muestreos tanto economizando los estructura o patrón espacial. Además, hemos fondos, como abarcando la variabilidad tenido en cuenta la disponibilidad de fondos. potencial en la biodiversidad. Este proceso se Por ello, hemos definido seis reglas iterativas repite hasta que un criterio de parada indica para seleccionar las UTs que debemos mues- que la distribución del muestreo es lo sufi- trear. Si una regla selecciona más de una UT, cientemente completa, bien porque no se dis- todas las UTs elegidas entran en la siguiente pone de más fondos, bien porque la propor- regla de selección: ción no muestreada de los espacios ambiental

Grupos de Variables Nombre de la variable Definición Clima Precipitación media estival Valor medio en la UT Precipitación media annual “ Temperatura máxima annual “ Temperatura media annual “ Temperatura mínima annual “ Rango annual de temperaturas Diferencia entre las temperaturas máxima y mínima Topografía Orientación media Valor medio en la UT Pendiente media “ Rango de pendientes Diferencia entre las pendientes máxima y mínima Diversidad de orientaciones Índice de Shannon-Wiener de las frecuencias de cada Diversidad de pendientes clase de pendiente u orientación en la UT Altitud mínima Valor mínimo en la UT Altitud máxima Valor máximo en la UT Altitud media Valor medio en la UT Rango de altitudes Diferencia entre las altitudes máxima y mínima Geología Diversidad litológica Índice de Shannon -Wiener de las frecuencias de cada tipo de litología en la UT Rocas ácidas Superficie cubierta por dicha clase Rocas básicas “ Sedimentos ácidos “ Sedimentos básicos “ Tabla 1.- Variables ambientales incluidas en cada uno de los tres grupos ambientales previamente definidos, para la creación de la matriz de distancias ambientales. Datos en Anexo III. Capítulo 4 - Muestreo óptimo de biodiversidad 119

0.Seleccionar como conjunto inicial todas Para definir la matriz de distancias ambienta- las UTs bien muestreadas (es decir, les, extrajimos en primer lugar los valores de aquellas con pendientes finales inferio- las variables ambientales para cada UT, asig- res a 0.10; ver sección Evaluación del nando cada variable a uno de los tres grupos grado de conocimiento actual por ambientales de variables previamente defini- Unidad Territorial en el Capítulo 3, y dos (climáticas, topográficas y geológicas; Figura 14 de ese capítulo). ver Tabla 1 y Anexo III). Primeramente, todas 1.Seleccionar la UT que minimice el las variables ambientales fueron estandariza- espectro ambiental no muestreado, apli- das a media 0 y varianza 1. Después, aplica- cando un proceso de selección p- mos sendos ACP a los grupos de variables cli- median a la matriz de distancias máticas y topográficas, todas ellas de carácter ambientales ponderadas. cuantitativo y continuo. Las variables geoló- gicas, por el contrario, fueron derivadas a par- 2.Seleccionar la UT con mayor número tir de de un mapa categórico como proporcio- de registros previamente compilados en nes de superficie, por lo que llevamos a cabo SCAMAD 1.0, con el objeto de reducir un PCoA con ellas. En los tres casos, seleccio- los costes del muestreo de campo. namos los factores significativos median un 3.Seleccionar la UT ambientalmente más método de broken stick (Tabla 2). Los cálcu- lejana del conjunto previamente selec- los del ACP y del PCoA se desarrollaron, res- cionado, es decir, la que se encuentre a pectivamente, mediante STATISTICA la máxima distancia de las selecciona- (StatSoft 2001) y R-Package (Casgrain y das en la matriz de distancias ambienta- Legendre 2001). les.

Grupo de Variabilidad Variabilidad 4.Seleccionar la UT que maximice el Factores Eigenvalue Variables explicada (%) acumulada (%) espectro geográfico muestreado, es Clima Factor 1 4.408 73.47 73.47 decir, aplicar un método de selección p- median a la matriz de distancias espa- Topografía Factor 1 6.490 72.12 72.12 ciales. Geología 5.Seleccionar la UT que se encuentre a la Factor 1 7.681 45.01 45.01 Factor 2 2.736 16.03 61.04 mayor distancia geográfica posible del Factor 3 1.535 8.99 70.03 Factor 4 1.336 7.83 77.87 conjunto de áreas seleccionadas utili- Tabla 2.- Factores significativos extraídos en los análisis de zando la matriz de distancias espaciales. ordenación llevados a cabo con las variables ambientales pertenecientes a cada uno de los tres grupos previamente definidos 6.Seleccionar una UT al azar de entre (Tabla 1). Para las variables climáticas y topográficas, los fac- todas las que hayan alcanzado esta tores del ACP fueron seleccionados mediante el criterio de broken-stick (ver Legendre y Legendre 1998), mientras que, en el regla. caso del PcoA (variables geológicas), se seleccionaron todos los factores con eigenvalues mayores de uno (ver Casgrain y Legendre 2001). En el caso del PcoA, se ha realizado la corre- ción de los eigenvalues negativos propuesta por Lingoes (1971; ver también Casgrain y Legendre 2001). 120 J. Hortal (2004) Planificación territorial de la conservación mediante sinecología

Como sólo había 10 UTs bien muestrea- como Pf = Vexpf x Pga; siendo Vexpf la pro- das, y su distribución estaba sesgada espacial- porción de variabilidad explicada por cada mente (ver Figura 14 en el Capítulo 3), los factor dentro de su grupo (porcentaje de varia- pesos relativos de cada grupo de variables no bilidad explicada en Tabla 2), y Pga los pesos se pudieron extraer a partir de los datos bioló- de cada grupo de variables ambientales, obte- gicos de SCAMAD 1.0. Tampoco se disponía nidos sometiendo a la riqueza de especies de de una hipótesis preliminar acerca de las mag- escarabeidos en las cuadrículas UTM Ibéricas nitudes de estos pesos, por lo que utilizamos de 50 km2 (variable dependiente) frente a los los datos ambientales y biológicos empleados diferentes grupos de variables ambientales en un estudio previo de los Scarabaeinae ibé- explicativas (equivalentes a VE en la Tabla 3), ricos, a una escala espacial de 50 km2 (ver en un análisis GLM. Por otro lado, obtuvimos Lobo y Martín-Piera 2002). Modelizamos la la matriz de distancias espaciales a partir de riqueza de especies con las variables para la las distancias euclídeas entre los centroides de Península Ibérica que pertenecían a cada uno todos los pares de UTs. de los tres grupos mediante un análisis GLM, Las 108 UTs de la CM entraron en el pro- comparando la variación en la desvianza con cedimiento de selección por pasos. Diez fue- la de un modelo nulo (Tabla 3; ver Capítulo ron consideradas previamente bien muestrea- 6). Los respectivos pesos de cada grupo de variables corresponden con la desvianza

explicada por cada uno de ellos. 2 Calculamos la matriz de distancias 8 12 ambientales a partir de los factores significa- 0 tivos seleccionados para cada grupo de varia- 090013 bles, utilizando el índice de similitud de 03 Gower como medida de la semejanza entre las 07 4 6150 10 UTs. El peso aplicado a cada factor en los cál- 00 culos del índice de Gower (Pf) se calculó 011

gl desv desv/gl ∆desv F VE (%) 14 1 Modelo nulo 81 153.48 1.895 5 Variables climáticas 74 107.78 1.456 45.70 31.37 29.77 Variables topográficas 74 121.87 1.647 31.61 19.19 20.59 Variables geológicas 77 136.47 1.772 17.01 9.60 11.09 Figura 2.- Unidades Territoriales de la Comunidad de Madrid escogidas mediante el proceso de selección a Tabla 3.- Bondad de ajuste de los modelos GLM llevados a partir de reglas iterativas, teniendo en cuenta tanto la cabo utilizando los datos de riqueza de especies de escara- información ambiental, como la espacial (ver texto). Los beidos en las cuadrículas UTM de 50 km2 como variable números representan la secuencia de selección de cada dependiente, y diferentes grupos de variables ambientales UT (ver Tabla 4), y los tonos de gris son la regla final en esas cuadrículas (datos procedentes de Lobo y Martín- (criterio) utilizado en cada selección. Blanco: bien mues- Piera 2002). gl, grados de libertad; desv, desvianza; ∆desv, treadas inicialmente (regla 0); Gris Oscuro: p-median cambio en la desvianza; F es el valor de la F de Fischer ambiental (regla 1); Gris Medio: número de registros en para el modelo; VE es el porcentaje de variación explicado SCAMAD 1.0 (regla 2); Gris Claro: p-median espacial por los modelos. (regla 4). Capítulo 4 - Muestreo óptimo de biodiversidad 121 das (ver Capítulo 3), por lo que conformaron llevará a cabo un muestreo con posterioridad el conjunto inicial de áreas. A partir de ellas, al presente trabajo, con el objeto de realizar el resto de UTs fueron incluidas en el proceso una validación empírica de su éxito. iterativo de selección (ver orden en la Figura 2 y la Tabla 4). Tras cada inclusión en el conjunto de UTs a muestrear, examinamos las curvas que describen la cantidad de variabili- Código Regla de dad ambiental (Figura 3) y espacial no recogi- Paso UT UTM selección Valor r da con la adición de estas nuevas UTs; calcu- 0 28 30TVL30 0 0.0054 542 0 18 30TVL11 0 0.0067 1127 lando la variabilidad ambiental no abarcada 0 52 30TUK77 0 0.0268 283 por el muestreo como la suma de las distan- 0 33 30TVK09 0 0.0364 487 0 29 30TVL40 0 0.0398 148 cias entre cada UT no seleccionada y el con- 0 73 30TVK66 0 0.0480 136 junto de las ya escogidas. Tras 15 inclusiones, 0 60 30TVK57 0 0.0643 140 0 64 30TUK76 0 0.0772 183 la tasa de disminución de la variabilidad no 0 82 30TVK25 0 0.0832 180 cubierta por el muestreo se estabilizó (ver 0 25 30TVL00 0 0.0884 168 Figura 3), y añadir nuevas UTs no producía 1 102 30TVK83 2 1 1 2 5 30TVL54 2 67 67 beneficios significativos en nuestra cobertura 3 39 30TVK69 4 1.53 0 espacio-ambiental. La última de estas 4 56 30TVK17 1 23.12 5 5 108 30SVK31 1 22.34 18 Unidades Territoriales (UT 59, 30TVK47) 6 58 30TVK37 1 21.72 65 corresponde al área metropolitana de Madrid, 7 53 30TUK87 1 21.12 0 donde es difícil encontrar individuos de las 8 8 30TVL33 1 20.59 30 9 27 30TVL20 1 20.07 26 familias estudiadas. Como el sesgo producido 10 63 30TVK87 1 19.58 0 por la excesiva influencia antrópica en la zona 11 89 30TVK95 1 19.15 0 puede oscurecer los patrones generales para 12 16 30TVL62 1 18.74 1 13 30 30TVL50 2 19 19 toda la Comunidad, excluimos esta UT del 14 98 30TVK43 2 35 35 diseño inicial del muestreo, interrumpiéndolo 15 59 30TVK47 2 72 72 en el paso 14. Sin embargo, teniendo en cuen- Tabla 4.- Sumario del procedimiento iterativo de selección de Unidades Territoriales a muestrear. El conjunto inicial ta tanto el esfuerzo que era posible realizar, de UTs bien muestreadas se enumera en el paso 0. El así como la cantidad de material biológico número de UT es el mismo que en la Tabla 9 y la Figura 10 del Capítulo 3, y esta selección se ha cartografiado en que era posible identificar con los fondos, la Figura 2 de este capítulo. La regla de selección se refie- tiempo, y personal disponibles para un traba- re al criterio por el que se escogió finalmente cada UT, y los números se corresponden con los descritos en el texto jo de estas características, decidimos muestre- y la Figura 2. Valor son los valores de cada UT en su regla ar tan sólo las 8 primeras de esas 14 UTs de selección correspondiente: regla 0 - valor final de la pendiente en la curva de acumulación de especies, 1 - (Tabla 4 y Figura 2) para esta tesis doctoral. suma de las distancias ambientales al conjunto de áreas Sin embargo, se seleccionaron también luga- seleccionadas tras la inclusión de esa UT, 2 - número de registros en SCAMAD 1.0, y 4 - suma de distancias espa- res de muestreo en otras 6 UTs (las siguientes ciales al conjunto de áreas seleccionadas tras su inclusión, en el proceso de selección; ver Fase 4 y en kilómetros. r es el número de registros contenidos en SCAMAD 1.0 para cada UT. Se separan las primeras ocho Figura 4 más adelante), en las que se que se UTs seleccionadas, que fueron muestreadas para este trabajo (ver texto y figura 2). 122 J. Hortal (2004) Planificación territorial de la conservación mediante sinecología

32 treo de manera que abarquen todos los dife-

30 rentes hábitats, paisajes o ecosistemas de la

28 UT, podemos utilizar simplemente mapas de usos y cobertura del suelo, o mapas de regio- 26 nes fisioclimáticas. Para ayudar a escoger la 24 ubicación exacta de los puntos de muestreo, 22 Variabilidad Ambiental también es útil superponer la red de carreteras 20 y/o caminos sobre estos mapas, escogiendo 18 lugares de fácil acceso en cada categoría fisio-

16 climática, o de cobertura del suelo. 0123456789101112131415 Proceso de selección Así, la resolución de las UTs escogidas Figura 3.- Disminución en la cantidad de variabilidad ambiental de la Comunidad de Madrid no cubierta por nuestro diseño (100 km2) es lo suficientemente pequeña de muestreo tras cada inclusión de una nueva UT a muestrear. como para determinar la ubicación de los pun- La variabilidad ambiental no abarcada por el muestreo (eje Y) se ha medido como la suma de distancias entre cada UT no tos de muestreo directamente con los mapas seleccionada, y la más cercana del conjunto de las ya escogi- de cobertura del suelo (usos_suelo_cori- das. Los números de los pasos en el proceso de selección (eje X) son los mismos que en el texto, la Figura 2 y la Tabla 4. Se ne99_cm-sig; EEA 2000; ver Capítulo 3 y señala el último paso escogido para muestrear durante este tra- Anexo I) y de categorías fisioclimáticas bajo (circulo; ver texto), así como el nivel de diversidad (línea discontinua) ambiental aún no recogido por el muestreo (suma (series_vegetacion_rivas_cm-sig; Rivas- de las distancias ambientales al conjunto de áreas selecciona- Martínez 1987; ver Capítulo 3 y Anexo I). das tras la inclusión de esa UT: 20.59; ver texto). Tras superponer la red de carreteras (carrete- Fase 4: Selección de puntos de muestreo en ras_cm-sig; Servicio Cartográfico de la cada unidad territorial Comunidad de Madrid 1996; ver Capítulo 3 y Tras seleccionar las Unidades Territoriales a Anexo I) a ambos mapas, escogimos tres muestrear, hemos de muestrear un número píxeles de 1 km2 en cada UT seleccionada, determinado de puntos de muestreo para abar- para situar en ellos nuestros puntos de mues- car toda su variabilidad espacio-ambiental. En treo. Cada punto se intentó situar lo más lejos este caso, debemos mantener un equilibrio posible de los otros dos, con la intención de entre el tamaño de la UT por un lado, y la tener en cuenta patrones no ecológicos de capacidad de dispersión de las especies del pequeña escala en la composición de espe- grupo estudiado por otro lado. Si las UTs son cies. Como los escarabeidos coprófagos ibéri- grandes (por ejemplo, provincias, o cuadrícu- cos utilizan para su alimentación y nidifica- las de 2500 km2), podemos utilizar un proce- ción, principalmente, los excrementos del dimiento por pasos similar al descrito en la ganado, es más probable encontrarlos cerca fase anterior para localizar los puntos de de esta fuente de alimento. Por otro lado, en la muestreo dentro de ellas. Por el contrario, si región mediterránea, los biomas abiertos pre- las UTs son lo suficientemente pequeñas (por sentan una abundancia y riqueza de coleópte- ejemplo, términos municipales o cuadrículas ros coprófagos mucho mayor que los biomas de 100 km2), para situar los puntos de mues- cerrados, en los que rara vez suelen aparecer Capítulo 4 - Muestreo óptimo de biodiversidad 123 especies exclusivas (Lumaret 1980, Lumaret y Kirk 1987). Estos dos hechos se tuvieron en cuenta durante el trabajo de campo, situando los puntos de muestreo dentro de las cuadrí- culas de 1 km2 seleccionadas en los enclaves desprovistos de cubierta arbórea y con presencia ganadera. Como veremos más adelante (ver Fase 6), con sólo tres puntos de muestreo, las UTs seleccionadas no llegaban a alcanzar niveles de muestreo aceptables, por lo que escogimos en cada una de ellas un cuarto punto, siguiendo las directrices ya expuestas, para tratar de maximizar la variabilidad de cada UT recogida. La distribución final de los Figura 4.- Distribución de los puntos de muestreo en la puntos de muestreo se indica en la Figura 4, y Comunidad de Madrid. Los puntos negros señalan las su descripción pormenorizada se encuentra en localidades muestreadas para este trabajo, así como las seleccionadas para el posterior proceso de validación. En el Anexo IV. gris oscuro se muestran las UTs (cuadrículas UTM de 100 km2) con inventarios fiables previamente seleccionadas, y en gris claro las seleccionadas por el procedimiento iterativo propuesto. Para este trabajo se muestrearon las esta- Fase 5: Selección de los métodos de mues- ciones situadas en las ocho UT seleccionadas en primer treo lugar (indicadas por la trama diagonal). Los núcleos urbanos se muestran en gris oscuro; la UT correspondiente al En cada punto de muestreo, hemos de intentar área urbana de la ciudad de Madrid no fue considerada (UT 59, UTM 30TVK47; ver texto). colectar tantas especies del grupo estudiado como sea posible. Utilizar un solo método de número de unidades muestrales de las que es muestreo, normalmente restringe la propor- necesario disponer. Normalmente, la literatu- ción de especies de un grupo que pueden ser ra y el conocimiento de campo existente para capturadas. Por ello, es aconsejable utilizar el grupo proporcionan un criterio para decidir tantos tipos diferentes de trampas, cebos, o cuantas muestras debemos utilizar para metodologías de muestreo como sea posible, encontrar un equilibrio entre incrementar el siempre teniendo en cuenta los costes adicio- esfuerzo de muestreo y su coste asociado. nales derivados del consiguiente incremento Cuando no se dispone de este conocimiento, en el esfuerzo de muestreo. Podemos definir es posible llevar a cabo estudios preliminares una unidad muestral como el esfuerzo combi- para determinar el número de muestras en el nado realizado con métodos cuya utilidad ya que se maximizan los beneficios, minimizan- ha sido probada (tanto en la literatura, como do a la vez los costes. Como discutimos pre- realizando un estudio previo) y, por ello, es viamente para el caso de las UTs (ver necesario definir tanto los métodos a utilizar y Capítulo 3), la relación entre el esfuerzo de su magnitud en cada unidad muestral, como el muestreo (en este caso, el número de unidades 124 J. Hortal (2004) Planificación territorial de la conservación mediante sinecología muestrales por punto de muestreo) y el incre- et al. (1988) y Veiga et al. (1989) para mues- mento en el número de especies que captura- trear las comunidades de escarabeidos copró- mos puede representarse mediante una curva fagos presentes en cada sitio. Las trampas uti- de acumulación de especies, en la que es posi- lizadas están compuestas por un contenedor ble identificar el punto en el que continuar de entre 23 y 27 cm de diámetro, lleno hasta con el muestreo deja de ser rentable (ver Fase la mitad de agua y enterrado al ras en el suelo. 3 más arriba). Además, los muestreos deben Sobre él, se sitúa una malla con 2 cm de luz, distribuirse a lo largo del año, para recoger las en la que se deposita el excremento que sirve variaciones estacionales en la abundancia y como cebo. En el área mediterránea, un composición de los ensamblajes del grupo. En número reducido de estas trampas es suficien- este sentido, si la intención de nuestro estudio te para ofrecer una buena muestra de la es obtener un buen inventario, sin un estudio estructura y composición de un ensamblaje de fenológico asociado, un buen conocimiento escarabeidos (Lobo et al. 1998). Por ello, en previo de la fenología del grupo puede ayudar cada punto de muestreo se colocaron 5 tram- a concentrar el esfuerzo en aquellos periodos pas durante un periodo de 48 horas en cada del año en los que podemos recoger una estación (10 por punto de muestreo a lo largo mayor parte de la fauna, disminuyendo el del año), separadas al menos 10 metros entre esfuerzo a realizar en aquellas fechas en las sí, y cebadas con aproximadamente 0.75 Kg que podemos encontrar un menor número de de excremento fresco de vacuno. especies exclusivas de dichos periodos. Si dicho conocimiento acerca de la variabilidad estacional no está disponible, es muy reco- Fase 6: Evaluación del éxito del muestreo mendable realizar una serie de estudios preli- Para incrementar el éxito a largo plazo del minares (bien previamente, bien en el primer muestreo de un área, es necesario llevar a año de muestreo) en unas pocas áreas piloto, cabo un proceso continuo de evaluación de las para determinar qué periodos, y con qué campañas llevadas a cabo, y mejorar en con- periodicidad, debemos muestrear (ver, por secuencia el diseño de los muestreos posterio- ejemplo, Jiménez-Valverde y Lobo 2004). res. Este paso nos permite utilizar el conoci- Como las comunidades ibéricas de esca- miento que hemos adquirido para maximizar rabeidos coprófagos presentan, principalmen- la relación coste/beneficio de las campañas te, dos máximos fenológicos estacionales, en subsiguientes. primavera y otoño (Martín-Piera et al. 1992, La representatividad de un muestreo, y, Lobo y Martín-Piera 1993, Lobo et al. 1997), con ella, la fiabilidad de las estimas de biodi- diseñamos el programa de muestreo para versidad, depende de la proporción de la colectar inventarios tanto primaverales como comunidad que se ha conseguido colectar (ver otoñales, muestreando cada punto de mues- Baltanás 1992). Según se incrementa el treo en ambos periodos. Utilizamos las tram- número de unidades muestrales, esta propor- pas de caída cebadas recomendadas por Lobo ción va aumentando. Sin embargo, debido a Capítulo 4 - Muestreo óptimo de biodiversidad 125 sus características particulares, resulta más cabo nuevas campañas de muestreo, hasta lle- difícil muestrear de manera adecuada algunos gar a un buen nivel de conocimiento en todas tipos de ensamblajes, como las comunidades las UTs seleccionadas en la Fase 3. Es útil, con baja densidad de individuos, aquellas con además, examinar con cuidado el esfuerzo de una elevada proporción de especies raras, o muestreo llevado a cabo en las UTs que no las comunidades muy ricas en un paisaje hete- han alcanzado un buen nivel de muestreo. De rogéneo (Baltanás 1992). Por ello, es impor- esta manera, podemos determinar cuáles son tante diseñar las primeras campañas de mues- las posibles limitaciones del proceso de treo como un experimento piloto, escogiendo inventario según se ha realizado hasta la para las primeras campañas de muestreo fecha, y añadir mejoras a los muestreos poste- aquellas de entre las UTs seleccionadas que riores. Si, observando los mapas fisioclimáti- alberguen tanto estas comunidades, como las cos y de usos del suelo de una determinada más desconocidas. Una adecuada evaluación UT, llegamos a la conclusión de que no de los resultados preliminares, incluyendo la hemos recogido toda la variabilidad ambien- determinación de la estructura espacial de la tal en ella, debemos emplazar puntos de variación en los ensamblajes (ver Legendre et muestreo adicionales en los hábitats no mues- al. 2002), puede mejorar sustancialmente la treados. Del mismo modo, si observamos que efectividad de los muestreos posteriores. determinadas especies, generalmente raras, Después de llevar a cabo cada campaña, son difíciles de capturar con la metodología es necesario evaluar sus resultados, determi- elegida, hemos de utilizar también otros nando su grado de éxito. Tras incluir los resul- métodos de colecta. Si las curvas en cada tados en la base de datos corológica, se debe punto de muestreo y fecha (por ejemplo, en analizar de nuevo el inventario de cada UT las trampas puestas en cada visita) no alcan- muestreada, construyendo una nueva curva de zan una tendencia asintótica, añadiendo tram- acumulación con la información actualizada. pas al protocolo de muestreo aumentaremos De esta manera, determinamos el nuevo grado mucho la cantidad de especies que somos de conocimiento del inventario que hemos capaces de colectar en cada sitio. Finalmente, alcanzado (ver Fase 2). Si, utilizando el punto si no somos capaces de detectar determinadas de corte decidido en la fase 2, la UT se consi- especies debido a que no se encuentran acti- dera como bien muestreada, podemos asumir vas en los momentos en que se realiza el que su inventario es lo suficientemente bueno muestreo, hemos de ampliar la cobertura como para realizar estimas de los diversos anual del mismo. parámetros de diversidad que nos interesen. Como comentamos previamente, cuando Si, por el contrario, la pendiente de la curva (o los pesos de los factores utilizados para crear cualquier otra regla que utilicemos) es todavía la matriz de distancias ambientales no se superior a dicho punto de corte, el inventario extraen de los datos de la misma región y a la de esa Unidad Territorial permanece aún misma escala, debemos recalcular esta matriz incompleto. En este caso, es necesario llevar a con los pesos obtenidos a partir del nuevo 126 J. Hortal (2004) Planificación territorial de la conservación mediante sinecología

50 en el centro de la Península Ibérica, como Onthophagus (Palaeonthophagus) merdarius.

40 Sin embargo, a pesar de que las curvas de acumulación realizadas para estas UTs indica- 30 ron que habíamos recogido una elevada pro-

20 porción de los ensamblajes locales de escarabeidos coprófagos, los valores de la pendien-

10 te en el último punto fueron superiores a las del punto de corte (0.1; ver ejemplo en Figura

0 0 50 100 150 5). Como hemos discutido previamente, esto Figura 5.- Curva de colecta de la UT 98 (cuadrícula UTM puede deberse a que estamos utilizando un 30TVK43) antes y después de la primera campaña de muestreo. El esfuerzo de muestreo acumulado (eje X) se mide como número pequeño de trampas, pocos métodos el número de registros almacenados en SCAMAD 1.0. En el de muestreo, o un número demasiado reduci- eje Y se representan las especies encontradas en cada nivel de esfuerzo de muestreo. Ambas curvas han sido aleatorizadas do de fechas, por lo que no llegamos a alcan- 100 veces (Colwell 2000; ver texto). Los círculos y la línea dis- zar niveles fiables de conocimiento del inven- continua corresponden, respectivamente, a los datos observados (sólo se muestra uno de cada 5 registros) y la curva estima- tario. Por ello, en las sucesivas campañas da, antes de llevar a cabo el muestreo. Los triángulos y la línea (años 2000 y 2001), emplazamos un cuarto continua se refieren a los datos observados, y la curva estimada, antes de llevar este muestreo a cabo. punto de muestreo en todas las Unidades Territoriales muestreadas. Además, intenta- grupo de UTs bien muestreadas. Por supuesto, mos extender nuestros muestreos a lo largo debemos incluir en el conjunto inicial de áreas del año, y utilizar otros métodos como la cap- que entren en un nuevo análisis p-median a tura a mano. todas las Unidades Territoriales que hayan alcanzado el estatus de bien muestreadas, o Asumiendo que el esfuerzo de muestreo incluso a todas las que hayan sido muestrea- realizado por una trampa de caída cebada, das en la primera campaña (ver Fase 3). colocada durante 48 horas, es comparable al realizado durante la visita de un entomólogo al lugar, se consideró a todos los individuos Primera evaluación del muestreo de una especie encontrados en cada trampa Llevamos a cabo dos campañas preliminares como un único registro. Es decir, si una espe- de muestreo (otoño de 1999 y primavera de cie estaba presente en las cinco trampas, con 2000) en cuatro Unidades Territoriales del un solo individuo en cada una, da lugar a 5 sureste de Madrid (números 89, 98, 102 y registros, pero si los 5 individuos se encontra- 108), colocando tres puntos de muestreo en ban en una sola trampa, dan lugar a un solo cada una de ellas en cada fecha. Al ser esta registro. Del mismo modo, las trampas que no una región pobremente muestreada hasta la recolectaron ningún individuo también fueron fecha (ver Figura 11 del Capítulo 3), durante consideradas como registros, en la asunción este muestreo encontramos abundantes pobla- de que se ha realizado un esfuerzo de mues- ciones de algunas especies consideradas raras treo, aunque este haya sido infructuoso. De Capítulo 4 - Muestreo óptimo de biodiversidad 127

individuos pertenecientes a 92 especies: 36 especies de escarabeidos, 50 de afódidos y 6 de geotrúpidos. A los 6.893 registros en SCAMAD 2.0 (los procedentes de SCAMAD 1.0, mas los obtenidos durante el muestreo), se añadieron también los 223 nuevos registros, pertenecientes a 67 especies, procedentes de capturas a mano y de nuevas incorporaciones procedentes de la colección privada de Miguel Corra. En total, la versión de la base de datos que vamos a utilizar en este trabajo, SCA- MAD 2.1, cuenta con 7110 registros, pertene- Figura 6.- Resultados del muestreo. Número de registros en cientes a 130 especies (44 de Scarabaeidae, SCAMAD 2.1 para cada una de las 108 UTs (ver Anexo V). 71 de Aphodiidae, y 15 de Geotrupidae) y Blanco: menos de 10 registros; Gris Claro: 10-24 registros; Gris Medio: 25-49 registros; Gris Oscuro: más de 50 regis- 145.904 individuos (ver Anexo V). De ellos, tros. Hemos realizado las curvas de acumulación tan sólo 7073 registros pertenecían a la presencia de para las 29 UTs de este último grupo (ver Tabla 5). alguna especie de las tres familias coprófagas esta manera, intentamos incluir una parte muy (los 33 restantes se referían a trampas vacías), informativa del esfuerzo de muestreo: aque- y 6954 pudieron ser asignados a alguna UT en llas ocasiones en las que el esfuerzo realizado concreto (ver Figura 6). no ha permitido incorporar nuevos datos (ver Dennis et al. 1999, Dennis y Shreeve 2000). Tras realizar nuevas curvas de acumula- Esta información, que no puede ser estableci- ción para todas las UTs que contaban con más da cuando se recopila la información histórica de 50 registros en esta nueva versión de SCA- existente, es de gran utilidad para incluir la MAD (Figura 7), siete de las ocho Unidades totalidad del esfuerzo de muestreo efectuado, Territoriales muestreadas alcanzaron pendien- especialmente en áreas con poblaciones tes inferiores a 0.1, siendo seleccionadas pequeñas, donde el bajo número de indivi- como bien muestreadas (Tabla 5; Figura 8). duos hace más difícil su colecta. Tan sólo la UT número 58 (cuadrícula UTM 30TVK37, Pozuelo de Alarcón/Madrid Oeste) continuó presentando un inventario Evaluación del aumento del conocimiento insuficiente tras el muestreo (r=0.1649). En faunístico en SCAMAD total, partiendo de las 10 Unidades Territoriales bien muestreadas en SCAMAD Tras efectuar el muestreo de las ocho prime- 1.0 (9.26 % de las 108 utilizadas; ver Tabla 12 ras cuadrículas seleccionadas (UTs 102, 5, 39, del Capítulo 3), y tras el trabajo de muestreo 56, 108, 58, 53 y 8; ver Fase 4), se obtuvieron y recopilación, 17 UTs en SCAMAD 2.1 mos- 1523 registros correspondientes a 51.508 traban inventarios faunísticos que podían con- 128 J. Hortal (2004) Planificación territorial de la conservación mediante sinecología

siderarse bien establecidos (15.74 %; ver especies de afódidos y una de geotrúpido. Tabla 5). Sin embargo, tras una revisión de la Mientras que la proporción relativa de esta tabla de presencia/ausencia extraída de esta última familia es normal, no es este el caso de base de datos (ver Tabla 5 del Anexo V), los escarabeidos, cuyos números de especies observamos que en la UT 73 (30TVK66, observadas en el resto de las UTs bien mues- Arganda/Campo Real) se había registrado tan treadas oscilan entre 9 y 31 (ver Tabla 5 del sólo una especie de escarabeido, frente a 28 Anexo 5). El 89% de los registros de esta UT a) (122 de 137), pertenecían a una monografía

100 sobre Afódidos ibéricos (Veiga 1998), por lo que, en ella, la fauna muestreada de manera 80 efectiva parecía incluir tan sólo a una de las 60 tres familias de coleópteros coprófagos. Por em S

40 ello, también eliminamos esta UT para el resto de los cálculos, quedando en total 16 20 Unidades Territoriales (el 14.8% del total) lo

0 suficientemente bien muestreadas como para 0 200 400 600 800 1000 1200 em

em 30 S

0 0 20 40 60 80 100 120 140 160 180 200 em

Figura 7.- Curvas de acumulación aleatorizadas para los inventarios de escarabeidos (Col., Scarabaeoidea) de las 29 UTs que presentaban más de 50 registros en SCA- Figura 8.- Unidades Territoriales bien muestreadas en MAD 2.1 (ver Tabla 5, y Figura 6). a) curvas totales; b) SCAMAD 1.0 (gris oscuro; ver Capítulo 3) y SCAMAD parte inicial de las curvas, caracterizada por los primeros 2.1 (gris claro; ver Tabla 5). Las ocho UTs muestreadas 200 registros. La unidad de esfuerzo de muestreo (em) es durante este trabajo (ver texto y Figura 4) se señalan por el registro (ver texto), y su orden de entrada en la curva una trama de líneas diagonales. Tan sólo la UT 58 se aleatorizó 500 veces, calculando los valores medios de (30TVK37) continuó estando insuficientemente conoci- riqueza en cada paso de acumulación del esfuerzo (es da tras nuestro muestreo. Tras una observación de los decir, en cada registro) mediante EstimateS 6.1a datos de presencia/ausencia en SCAMAD 2.1, se deter- (Colwell 2000). Línea continua: cuadrículas identifica- minó que el conocimiento de la UT 73 (30TVK66; con das como suficientemente bien muestreadas (pendientes trama de rombos en la figura), inicialmente identificada en el último registro inferiores a 0.1) (ver Figura 8); como bien muestreada, estaba sesgado hacia la familia Línea discontinua: cuadrículas con un conocimiento Aphodiidae, por lo que se la eliminó de este grupo (ver insuficiente del inventario (pendientes en el último regis- texto). Los núcleos de población se representan en tro superiores a 0.1). negro. Capítulo 4 - Muestreo óptimo de biodiversidad 129 ser utilizadas en los análisis posteriores (ver muestreada. Sin embargo, seis Unidades Tabla 5 y Figura 8). Territoriales, además de las ya citadas (núme- A pesar del aumento del conocimiento en ros 58 y 73), presentan pendientes inferiores a otras UTs debido a las incorporaciones proce- 0.2 (6, 30TVL64, r=0.1502; 12, 30TVL22, dentes de muestreos independientes y de la r=0.1221; 13, 30TVL32, r=0.1511; 24, colección de Miguel Corra, ninguna de las 30TUL90, r=0.1417; 26, 30TVL10, UTs no muestreadas en el presente trabajo de r=0.1160; 46, 30TVK38, r=0.1746; ver Tabla campo alcanzó un conocimiento faunístico 5). Con un esfuerzo mínimo, es posible alcan- suficiente para ser identificada como bien zar un conocimiento suficiente (pendiente

Unidad Territorial SCAMAD 2.1 Ajuste de la curva Resultados

Nº Nombre Sem em a b VE (%) Smax rem 5 30TVL54 64 492 0.8133 0.0110 99.79 73.7 0.0197 6 30TVL64 41 102 1.1220 0.0170 99.82 66.0 0.1502 8 30TVL33 58 356 0.9880 0.0145 99.96 68.3 0.0261 12 30TVL22 43 122 1.0148 0.0155 99.99 65.7 0.1221 13 30TVL32 37 92 1.0780 0.0182 99.97 59.3 0.1511 18 30TVL11 85 1130 0.8202 0.0090 99.67 90.9 0.0065 24 30TUL90 39 100 1.0825 0.0176 99.98 61.4 0.1417 25 30TVL00 50 168 0.9880 0.0140 99.99 70.8 0.0884 26 30TVL10 56 162 1.0400 0.0123 99.99 84.5 0.1160 28 30TVL30 43 542 1.1180 0.0246 99.86 45.4 0.0054 29 30TVL40 30 152 0.9318 0.0248 99.96 37.6 0.0410 33 30TVK09 89 487 0.8610 0.0079 99.56 108.5 0.0364 34 30TVK19 36 74 1.0130 0.0150 99.95 67.6 0.2278 39 30TVK69 23 135 0.7911 0.0274 99.96 28.9 0.0358 46 30TVK38 45 119 0.7980 0.0096 99.89 83.4 0.1746 52 30TUK77 40 284 0.8174 0.0170 99.91 48.0 0.0240 53 30TUK87 27 124 0.9505 0.0275 99.98 34.6 0.0489 56 30TVK17 34 165 0.9908 0.0235 99.97 42.1 0.0415 58 30TVK37 45 131 0.6786 0.0079 99.70 86.4 0.1649 59 30TVK47 39 72 0.9400 0.0110 99.98 85.1 0.2918 60 30TVK57 36 140 1.0340 0.0215 99.99 48.1 0.0643 64 30TUK76 53 187 0.9264 0.0126 99.94 73.4 0.0820 65 30TUK86 39 71 0.9050 0.0094 99.95 96.6 0.3264 69 30TVK26 27 59 0.9230 0.0174 99.98 53.1 0.2248 72 30TVK56 42 96 0.8688 0.0106 99.94 82.2 0.2139 73 30TVK66 30 137 1.0169 0.0272 99.95 37.5 0.0456 82 30TVK25 51 180 0.9640 0.0134 100 72.2 0.0832 102 30TVK83 28 167 0.9123 0.0271 99.96 33.7 0.0300 108 30SVK31 26 150 0.8550 0.0268 99.87 31.9 0.0340 Tabla 5.- Resultados de las curvas de acumulación de especies tras la incorporación de los datos procedentes de los muestreos y citas a mano (Figura 5). Se realizaron curvas para las 29 UTs con más de 50 registros en SCAMAD 2.1 (ver Figura 6). Sem y em son, respectivamente, el número de especies observadas y el número de registros extraídos de SCAMAD 2.1 (ver texto). a y b son los valores ajustados para los parámetros de la ecuación de Clench (Sem = (a x em)/[1+(b x em)]; Soberón y Llorente 1993). VE(%) es el porcentaje de la variabilidad total de la curva explicado por la función ajustada. El valor de la asíntota (Smax) se calculó como a/b. rem es el valor de la pendiente en el último registro, es decir, con el nivel actual de muestreo. Las UTs identificadas como bien muestreadas aparecen resaltadas. 130 J. Hortal (2004) Planificación territorial de la conservación mediante sinecología

inferior a 0.1) de estas cuadrículas. Por ello, tario cada 2000 registros, aproximadamente; en la planificación de las posteriores campa- Figura 9). La única especie nueva para ñas, es aconsejable incluir algunas localidades Madrid encontrada durante el muestreo es de muestreo en ellas, además de nuevos pun- Aphodius (Agrilinus) ater, de la que se captu- tos de muestreo en las UTs 58 y 73 (intentan- raron dos individuos en la trampa D de la do evitar sesgos similares al observado en estación 5-O2 (subida al Puerto de La Puebla, esta última), y, por supuesto, en los lugares 1520 m., 30TVL5944, 26-28 de Octubre de seleccionados para las seis UTs escogidas en 2000; ver Anexos IV y V). Este resultado no la Fase 3, pero no muestreadas (ver Tabla 4 y es en absoluto de extrañar, ya que el esfuerzo Figura 4). de muestreo realizado en Madrid antes de la Tras nuestro muestreo, el inventario de compilación de SCAMAD 1.0 (año 1999; ver las especies que forman parte de la fauna de Capítulo 3) ha sido lo suficientemente impor- escarabeidos coprófagos de Madrid puede tante como para inventariar prácticamente considerarse prácticamente completo. El todas las especies presentes en ella, aunque número de especies estimado por la curva de sus patrones de distribución espacial y la acumulación para SCAMAD 2.1 es de 131.9, composición de sus ensamblajes no hayan con una pendiente inferior a 0.001 sido totalmente recogidos. (rem=0.00049, 1 especie nueva para el inven- La utilidad del muestreo efectuado se refleja en los cambios observados para cada 140 especie entre SCAMAD 1.0 y SCAMAD 2.1 120 (ver Tablas 6 a 8). En total, 101 especies han

100 aumentado el número de registros almacena-

80 dos en la base de datos: el 70.1% de las especies; 38 de escarabeidos (el 80.9%), 8 de geo- 60 Número de especies trúpidos (el 53.3%) y 55 de afódidos (el 40 76.4%). De ellas, el 63.9% (92 especies) 20 aumentaron su rango de distribución en, al 2 0 menos, una cuadrícula UTM de 100 km : 36 0 1000 2000 3000 4000 5000 6000 7000 Número de registros de escarabeidos (el 76.6%), 7 de geotrúpidos Figura 9.- Curva de acumulación para el inventario de los escarabeidos coprófagos (Col., Scarabaeoidea) colectados en (el 46.7%) y 49 de afódidos (el 68.1%). La Madrid y alrededores tras nuestro muestreo. En el eje X se ocupación del territorio observada aumentó muestra el esfuerzo de muestreo efectuado (em; en este caso, número de registros en la base de datos SCAMAD 2.1). El más de un 30% para 35 de estas especies: 13 eje Y representa el número de especies encontradas en la cua- de escarabeidos, 2 de geotrúpidos, y 20 de drícula para cada nivel de muestreo dado (Sem). Círculos: curva aleatorizada (se muestra tan sólo 1 de cada 100 regis- afódidos. Onthophagus (Onthophagus) illyri- tros). Línea continua: función ajustada a la curva (función de cus, O. (Palaeonthophagus) opacicollis y Clench; Sem = [0.696584·em / 1+(0.005157·em)]; 98.7% de variabilidad explicada). La línea horizontal de puntos y rayas Aphodius (Bodilus) longispina llegaron inclu- marca la asíntota predicha por la función (Smax = 134.88 so a doblar su distribución previamente cono- especies, frente a las 134 ya inventariadas en SCAMAD 2.1). La pendiente de la curva en el último registro es inferior a cida (Tablas 6 a 8). 0.001 (rem=0.00049). Capítulo 4 - Muestreo óptimo de biodiversidad 131

Especie ∆r %∆r %∆fr ∆ind %∆find ∆rng %∆rng Bubas bison (Linnaeus, 1767) 18 26.5 -4.2 44 -29.0 5 26.3 Bubas bubalus (Olivier, 1811) 13 10.3 -16.4 16 -33.3 5 17.9 Caccobius schreberi (Linnaeus, 1758) 34 45.9 10.6 222 12.1 3 12.5 Cheironitis hungaricus (Herbst, 1790) 2 4.1 -21.2 2 -35.8 1 10.0 Copris hispanus (Linnaeus, 1764) 5 6.6 -19.3 14 -30.1 2 9.1 Copris lunaris (Linnaeus, 1758) 21 15.8 -12.3 37 -29.5 3 12.5 Euoniticellus fulvus (Goeze, 1777) 53 41.4 7.1 415 -21.5 8 30.8 Euoniticellus pallipes (Fabricius, 1781) 3 15.8 -12.3 5 -28.0 1 12.5 Euonthophagus amyntas (Olivier, 1789) 6 8.6 -17.8 12 -32.2 0 0.0 Gymnopleurus flagellatus (Fabricius, 1787) 20 31.7 -0.2 45 -17.3 3 13.6 Gymnopleurus mopsus (Pallas, 1781) 1 7.1 -18.8 1 -33.1 1 12.5 Gymnopleurus sturmi MacLeay, 1821 8 34.8 2.1 11 -13.8 2 14.3 Onitis belial Fabricius, 1798 8 11.6 -15.5 13 -32.3 5 31.3 Onitis ion (Olivier, 1789) 1 2.8 -22.1 2 -34.3 1 10.0 Onthophagus (Furconthophagus) furcatus (Fabricius, 1781) 71 60.2 21.3 1189 -5.1 9 31.0 Onthophagus (Onthophagus) illyricus (Scopoli, 1763) 21 190.9 120.4 59 55.1 4 100.0 Onthophagus (Onthophagus) taurus (Schreber, 1759) 50 39.1 5.3 134 -16.2 6 18.8 Onthophagus (Palaeonthophagus) coenobita (Herbst, 1783) 30 150.0 89.4 260 196.5 2 22.2 Onthophagus (Palaeonthophagus) fracticornis (Preyssler, 1790) 52 59.8 21.0 2080 369.4 3 16.7 Onthophagus (Palaeonthophagus) grossepunctatus Reitter, 1905 22 53.7 16.4 30 -33.1 4 40.0 Onthophagus (Palaeonthophagus) joannae Goljan, 1953 2 18.2 -10.5 2 -27.3 1 16.7 Onthophagus (Palaeonthophagus) latigena d'Orbigny, 1897 37 92.5 45.8 118 0.9 5 50.0 Onthophagus (Palaeonthophagus) lemur (Fabricius, 1781) 15 44.1 9.2 740 337.1 1 7.7 Onthophagus (Palaeonthophagus) merdarius Chevrolat, 1865 40 444.4 312.4 401 1557.6 3 60.0 Onthophagus (Palaeonthophagus) nutans (Fabricius, 1787) 18 54.5 17.1 76 -16.8 2 28.6 Onthophagus (Palaeonthophagus) opacicollis Reitter, 1893 96 282.4 189.6 3423 3262.1 9 128.6 Onthophagus (Palaeonthophagus) ovatus (Linnaeus, 1767) 1 25.0 -5.3 1 -20.5 1 25.0 Onthophagus (Palaeonthophagus) ruficapillus Brullé, 1832 18 50.0 13.6 78 22.0 5 45.5 Onthophagus (Palaeonthophagus) semicornis (Panzer, 1798) 1 100.0 51.5 1 -4.6 1 100.0 Onthophagus (Palaeonthophagus) similis (Scriba, 1790) 78 41.5 7.2 2360 9.7 5 15.6 Onthophagus (Palaeonthophagus) stylocerus Graells, 1851 17 23.6 -6.4 116 -6.4 1 6.3 Onthophagus (Palaeonthophagus) vacca (Linnaeus, 1767) 66 40.5 6.4 667 9.2 10 35.7 Onthophagus (Parentius) emarginatus Mulsant, 1842 2 18.2 -10.5 6 -25.5 1 33.3 Onthophagus (Parentius) punctatus (Illiger, 1803) 40 47.6 11.8 87 -22.1 7 36.8 Scarabaeus (Scarabaeus) pius (Illiger, 1803) 1 8.3 -17.9 1 -32.9 1 25.0 Scarabaeus (Scarabaeus) sacer Linnaeus, 1758 3 21.4 -8.0 8 -0.1 1 7.7 Scarabaeus (Scarabaeus) t yphon (Fischer de Waldheim, 1824) 2 20.0 -9.1 2 -24.8 2 25.0 Sisyphus schaefferi (Linnaeus, 1758) 19 35.2 2.4 197 -13.3 0 0.0 Tabla 6.- Cambios en el número de registros y de individuos, así como en el rango de distribución de las 38 especies de Scarabaeidae que sufren alguna variación entre los valores observados en las versiones 1.0 y 2.1 de SCA- MAD (Ver Anexos II y V). ∆r es el aumento en el número de registros; %∆r es el porcentaje de variación en este ∆ número con respecto a los registros en SCAMAD 1.0; % fr es la variación en la frecuencia relativa de los regis- ∆ ∆ tros de cada especie (respecie / rtotal); ind es el aumento en el número de individuos; % find es la variación ∆ en la frecuencia relativa de los individuos de cada especie (nespecie / Ntotal); rng es el aumento en el rango de distribución, medido en cantidad de UTs ocupadas; %∆rng es el porcentaje de variación en la distribución de cada especie (número de UTs con presencia registrada) con respecto a la observada en SCAMAD 1.0. 132 J. Hortal (2004) Planificación territorial de la conservación mediante sinecología

Especie ∆r %∆r %∆fr ∆ind %∆find ∆rng %∆rng Aphodius (Acanthobodilus) immundus Creutzer, 1799 7 13.2 -14.2 8 -33.8 3 25.0 Aphodius (Acrossus) carpetanus Graells, 1847 2 4.3 -21.0 2 -35.8 0 0.0 Aphodius (Acrossus) depressus (Kugelann, 1792) 1 3.4 -21.6 5 -32.0 0 0.0 Aphodius (Acrossus) luridus (Fabricius, 1775) 9 36.0 3.0 127 60.9 1 9.1 Aphodius (Acrossus) rufipes (Linnaeus, 1758) 2 66.7 26.3 2 -4.6 2 66.7 Aphodius (Agolius) bonvouloiri Harold, 1860 1 1.8 -22.9 2 -36.3 0 0.0 Aphodius (Agrilinus) ater (DeGeer, 1774) 1 100.0 100.0 2 100.0 1 100.0 Aphodius (Agrilinus) constans Duftschmid, 1805 7 5.7 -19.9 7 -36.0 2 8.7 Aphodius (Agrilinus) scybalarius (Fabricius, 1781) 6 11.1 -15.8 10 -33.5 2 15.4 Aphodius (Ammoecius) elevatus (Olivier, 1789) 6 19.4 -9.6 10 -30.3 3 23.1 Aphodius (Ammoecius) frigidus (Brisout, 1866) 2 8.3 -17.9 2 -36.0 0 0.0 Aphodius (Ammoecius) lusitanicus (Erichson, 1848) 1 11.1 -15.8 1 -35.3 1 20.0 Aphodius (Anomius) annamariae Baraud, 1982 19 26.4 -4.3 52 -28.9 4 18.2 Aphodius (A nomius) castaneus Illiger, 1803 6 18.2 -10.5 14 -31.9 1 11.1 Aphodius (Aphodius) conjugatus (Panzer, 1795) 20 27.0 -3.8 260 4.9 1 5.3 Aphodius (Aphodius) fimetarius (Linnaeus, 1758) 68 29.6 -1.9 445 -23.6 11 31.4 Aphodius (Aphodius) foetidus (Herbst, 17 83) 101 77.1 34.2 507 3.1 13 40.6 Aphodius (Biralus) satellitius (Herbst, 1789) 9 22.5 -7.2 21 -32.2 4 40.0 Aphodius (Bodilus) ictericus (Laichartig, 1781) 21 53.8 16.5 80 -5.6 10 76.9 Aphodius (Bodilus) longispina Küster, 1854 9 225.0 146.2 15 122.6 4 100.0 Aphodius (Bodilus) lugens Creutzer, 1799 6 37.5 4.2 7 -35.5 3 33.3 Aphodius (Calamosternus) granarius (Linnaeus, 1767) 35 27.8 -3.2 112 -22.7 8 22.2 Aphodius (Calamosternus) mayeri Pilleri, 1953 2 28.6 -2.6 2 -25.8 2 66.7 Aphodius (Calamosternus) unicolor (Olivier, 1789) 7 36.8 3.7 26 -33.6 2 22.2 Aphodius (Chilothorax) distinctus (O. F. Müller, 1776) 55 65.5 25.4 4924 578.9 3 10.7 Aphodius (Chilothorax) lineolatus Illiger, 1803 4 26.7 -4.0 5 -32.4 3 50.0 Aphodius (Chilothorax) melanostictus W. Schmidt, 1840 15 214.3 138.1 170 433.7 2 28.6 Aphodius (Chilothorax) paykulli Bedel, 1907 1 20.0 -9.1 8 6.0 1 25.0 Aphodius (Chilothorax) sticticus (Panzer, 1798) 9 60.0 21.2 22 -21.2 3 37.5 Aphodius (Colobopterus) erraticus (Linnaeus, 1758) 45 38.8 5.1 343 -30.7 10 41.7 Aphodius (Coprimorphus) scrutator (Herbst, 1789) 4 5.0 -20.5 7 -35.1 1 5.0 Aphodius (Esymus) merdarius (Fabricius, 1775) 5 8.8 -17.6 14 -32.1 2 13.3 Aphodius (Esymus) pusillus (Herbst, 1789) 4 36.4 3.3 6 -33.6 2 66.7 Aphodius (Eudol us) quadriguttatus (Herbst, 1783) 1 4.0 -21.2 1 -35.2 1 7.7 Aphodius (Euorodalus) coenosus (Panzer, 1798) 1 3.7 -21.4 4 -32.9 1 14.3 Aphodius (Labarrus) lividus (Olivier, 1789) 1 20.0 -9.1 1 -20.5 1 33.3 Aphodius (Liothorax) niger (Panzer, 1797) 2 6.9 -19.0 2 -34.2 0 0.0 Aphodius (Melinopterus) consputus Creutzer, 1799 8 88.9 43.1 46 72.0 3 60.0 Aphodius (Melinopterus) prodromus (Brahm, 1790) 17 47.2 11.5 567 264.1 5 23.8 Aphodius (Melinopterus) reyi Reitter, 1892 1 14.3 -13.4 8 -14.3 1 14.3 Aphodius (Melinopterus) sphacelatus (Panzer, 1798) 9 5.3 -20.2 93 -35.7 1 3.2 Aphodius (Melinopterus) tingens Reitter, 1892 11 122.2 68.3 163 362.3 3 42.9 Aphodius (Nimbus) affinis Panzer, 1823 92 115.0 62.9 27596 -1.6 6 24.0 Aphodius (Nimbus) contaminatus (Herbst, 1783) 59 118.0 65.1 3918 351.7 9 60.0 Aphodius (Nobius) bonnairei Reitter, 1892 6 60.0 21.2 22 -21.8 2 28.6 Aphodius (Otophorus) haemorrhoidalis (Linnaeus, 1758) 9 7.0 -19.0 22 -34.8 3 15.0 Aphodius (Phalacronothus) putoni Reitter, 1894 9 90.0 43.9 16 1.3 2 33.3 Aphodius (Phalacronothus) quadrimaculatus (Linnaeus, 1761) 2 14.3 -13.4 2 -34.8 2 20.0 Aphodius (Planolinus) borealis Gyllenhal, 1827 2 16.7 -11.6 2 -30.3 2 50.0 Aphodius (Planolinus) uliginosus Hardy, 1847 1 33.3 1.0 1 -20.5 1 100.0 Aphodius (Sigorus) porcus (Fabricius, 1792) 2 40.0 6.1 2 -30.3 1 25.0 Aphodius (Teuchestes) fossor (Linnaeus, 1758) 9 10.3 -16.4 12 -35.2 2 13.3 Aphodius (Trichonotulus) scrofa (Fabricius, 1787) 10 20.0 -9.1 19 -31.5 2 14.3 Heptaulacus testudinarius (Fabricius, 1775) 1 10.0 -16.7 1 -33.2 1 16.7 Pleurophorus mediterranicus Pittino & Mariani, 1986 1 33.3 1.0 17 15.1 0 0.0

Capítulo 4 - Muestreo óptimo de biodiversidad 133

Tabla 7 (página anterior).- Cambios en el número de registros y de individuos, así como en el rango de distribución de las 55 especies de Aphodiidae que sufren alguna variación entre los valores observados en las versiones 1.0 y 2.1 de SCAMAD (Ver Anexos II y V). ∆r es el aumento en el número de registros; %∆r es el porcentaje de variación en este ∆ número con respecto a los registros en SCAMAD 1.0; % fr es la variación en la frecuencia relativa de los registros de ∆ ∆ cada especie (respecie / rtotal); ind es el aumento en el número de individuos; % find es la variación en la frecuencia ∆ relativa de los individuos de cada especie (nespecie / Ntotal); rng es el aumento en el rango de distribución, medido en cantidad de UTs ocupadas; %∆rng es el porcentaje de variación en la distribución de cada especie (número de UTs con presencia registrada) con respecto a la observada en SCAMAD 1.0.

Especie ∆r %∆r %∆fr ∆ind %∆find ∆rng %∆rng Bolbelasmus gallicus (Mulsant, 1842) 1 4.3 -21.0 1 -35.9 1 20.0 Ceratophyus hoffmannseggi Fairmaire, 1856 1 2.8 -22.1 1 -36.0 1 9.1 Geotrupes ibericus Baraud, 1958 7 8.0 -18.2 11 -34.3 2 10.5 Geotrupes mutato r (Marsham, 1802) 28 56.0 18.2 360 100.7 4 50.0 Geotrupes stercorarius (Linnaeus, 1758) 4 11.8 -15.3 6 -30.2 0 0.0 Jekelius (Jekelius) nitidus (Jekel, 1866) 1 50.0 13.6 1 -4.6 1 50.0 Sericotrupes niger (Marsham, 1802) 12 60.0 21.2 30 29.4 1 10.0 Typhaeus (Typhaeus) typhoeus (Linnaeus, 1758) 22 27.2 -3.7 64 -12.6 5 21.7 Tabla 8.- Cambios en el número de registros y de individuos, así como en el rango de distribución de las 8 especies de Geotrupidae que sufren alguna variación entre los valores observados en las versiones 1.0 y 2.1 de SCAMAD (Ver Anexos II y V). ∆r es el aumento en el número de registros; %∆r es el porcentaje de variación en este número con res- ∆ pecto a los registros en SCAMAD 1.0; % fr es la variación en la frecuencia relativa de los registros de cada especie ∆ ∆ (respecie / rtotal); ind es el aumento en el número de individuos; % find es la variación en la frecuencia relativa de ∆ los individuos de cada especie (nespecie / Ntotal); rng es el aumento en el rango de distribución, medido en cantidad de UTs ocupadas; %∆rng es el porcentaje de variación en la distribución de cada especie (número de UTs con presencia registrada) con respecto a la observada en SCAMAD 1.0.

Con respecto a las características de la tan sólo en un 18.2% (de 50 registros y 167 fauna madrileña, muchas de las especies individuos, a 78 y 527, respectivamente). En sufrieron cambios significativos en su fre- los afódidos, en cambio (Tabla 7), además de cuencia relativa (proporción sobre el total en la adición de A. ater, resaltan los cambios de SCAMAD), teniendo en cuenta tanto los A. longispina (del 146.2% en la frecuencia de registros, como los individuos (Tabla 6). De sus registros, de 4 a 13, y el 123.6% en sus entre los escarabeidos (Tabla 6), los cambios individuos, de 6 a 21) y A. melanostictus más importantes corresponden a O. merdarius (138.1% en su proporción de registros, de 7 a (de 9 registros y 16 individuos, a 49 y 417, un 22, y 433.7% en la de individuos, de 23 a cambio de 312.4% y 1557.6%), O. opacicollis 193). Otras especies, que presentan grandes (de de 34 registros y 66 individuos, a 130 y picos fenológicos en otoño, como A. distinc- 3589, cambios de frecuencia del 189.6% y el tus, A. tingens, A. prodromus, o A. contamina- 3262.1%), y O. fracticornis (de 87 registros y tus, aumentaron de manera importante su 326 individuos a 139 y 2406, el 21.0% y el importancia relativa en SCAMAD en cuanto 369.4% de cambio en la frecuencia, respecti- al número de individuos colectados, pero no vamente). Entre los geotrúpidos (Tabla 8) así en cuanto a los registros. destaca tan sólo Geotrupes mutator, que El carácter sistemático de nuestros mues- aumenta la frecuencia relativa de sus indivi- treos, responsables de la mayoría de las adi- duos en un 100.7%, aunque la de sus registros 134 J. Hortal (2004) Planificación territorial de la conservación mediante sinecología ciones en SCAMAD 2.1, mejora la represen- de los datos presentes en las colecciones bio- tatividad de SCAMAD para reflejar las dife- lógicas no parece suficientemente fiable. Para rencias entre los tamaños poblacionales de las ello, es necesario el concurso de datos proce- especies. Las colectas a mano o no sistemáti- dentes de muestreos estandarizados. Los cas que integran la mayoría de SCAMAD 1.0, registros obtenidos a partir de datos museísti- han sido realizadas con el objetivo de inven- cos, en cambio, sí pueden constituir una fuen- tariar la fauna de un lugar y, por ello, solo sue- te relativamente fiable para determinar varia- len incluir unos pocos individuos de cada ciones en la estructura de las comunidades, especie. Por el contrario, los muestreos siste- tanto entre diferentes localidades, como a lo máticos realizados en el presente trabajo son largo del tiempo. Sin embargo, hasta la fecha, capaces de representar mejor la dominancia ningún estudio ha explorado en profundidad de ciertas especies. Probablemente, un mayor este aspecto (ver, sin embargo, Martín-Piera y esfuerzo de muestreo, llevado a cabo con una Lobo 2003), y las diferencias entre las estimas metodología de captura similar a la desplega- obtenidas con ambos tipos de estimadores da durante esta tesis, varíe aún más estas pro- muchas veces no son muy grandes (ver porciones en el número de individuos, aseme- Petersen et al. 2003). jándolas más a la estructura real de abundancias en los ensamblajes madrileños en la Referencias actualidad.

Un estudio reciente analiza la eficacia de Araújo, M. B., Humphries, C. J., Densham, P. J., los especimenes de colecciones a la hora de Lampinen, R., Hagemeijer, W. J. M., Mitchell- Jones, A. J. y Gasc, J. P. 2001. Would environ- proporcionar estimadores de diversidad que mental diversity be a good surrogate for spe- consideren datos de abundancia de las distin- cies diversity? - Ecography 24: 103-110. tas especies. En este estudio, realizado con Araújo, M. B., Densham, P. J. y Humphries, C. J. 2003. Predicting species diversity with ED: the varias familias de dípteros en Dinamarca, quest for evidence. - Ecography 26: 380-383. Petersen y Meier (2003) llegan a la conclu- Austin, M. P. y Heyligers, P. C. 1989. Vegetation Survey Design for Conservation: Gradsect sión de que las estimas a partir de datos muse- Sampling of Forests in North-eastern New ísticos no son fiables, debido a la distribución South Wales. - Biological Conservation 50: 13-32. heterogénea en el espacio y el tiempo tanto de Austin, M. P. 1998. An ecological perspective on las capturas como de las poblaciones. Los biodiversity investigations: examples from estimadores basados tan sólo en la incidencia Australian eucalypt forests. - Annals of the Missouri Botanical Garden 85: 2-17. de las especies (un concepto similar al de los Austin, M. P. y Heyligers, P. C. 1991. New appro- registros utilizados en nuestro trabajo), en ach to vegetation survey design: gradsect sam- lugar de en la abundancia, pueden minimizar pling. - En: Margules, C. R. y Austin, M. P. (eds.), Nature Conservation: Cost Effective esta fuente de error. Por ello, aunque las fre- Biological Surveys and Data Analysis. CSIRO, cuencias de abundancia de individuos son de pp. 31-36. gran utilidad en los análisis de la estructura Baltanás, A. 1992. On the use of some methods for the estimation of species richness. - Oikos ecológica de las comunidades, su uso a partir 65: 484-492. Capítulo 4 - Muestreo óptimo de biodiversidad 135

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pp. 139-173 en Hortal, J. 2004. Selección y Diseño de Áreas Prioritarias de Conservación de la Biodiversidad mediante Sinecología. Inventario y modelización predictiva de la distribución de los escarabeidos coprófagos (Coleoptera, scarabaeoidea) de Madrid. Tesis Doctoral. Departamento de Biología General, Facultad de Ciencias, Universidad Autónoma de Madrid. 333 pp. 140 J. Hortal (2004) Planificación territorial de la conservación mediante sinecología facilitando tanto la selección de hotspots de afrontado estudiando distintas medidas, como biodiversidad dentro del territorio, como la la riqueza de especies (ver, por ejemplo, identificación de conjuntos de áreas que Dennis et al. 1995), la composición (p.e., maximicen el número y la diversidad de las Ferrier et al. 2002), la diversidad filogenética especies protegidas de manera efectiva (p.e., (p.e., Martín-Piera 2001), la rareza (p.e., en la Península Ibérica ver Araújo 1999, Baquero y Tellería 2001) o la endemicidad Carrascal y Lobo 2003, Lobo y Araújo 2003), (p.e., García-Barros et al. 2002), que en reali- incluso teniendo en cuenta posibles impactos dad constituyen manifestaciones diferentes y dinámicas de extinción (Araújo et al. pero relacionadas de un mismo fenómeno: la 2002a,b). diversidad biológica. Sin embargo, como hemos discutido pre- En este capítulo vamos a intentar resumir viamente (ver Capítulo 3), los inventarios bio- la variación de distintos atributos que resu- lógicos distan mucho de estar completos para men la diversidad biológica a la escala estu- la mayor parte de las regiones y grupos bioló- diada (100 km2) generando, en primer lugar, gicos del planeta. Obtener información bioló- una serie de factores independientes que los gica fiable suele ser posible solamente cuando sinteticen y, después, calculando una medida la escala y la extensión geográfica son gran- que exprese la variación interna de estos fac- des. A escalas pequeñas la información sobre tores. Para ello, vamos a considerar diferentes la distribución de los organismos es escasa y descriptores de la biodiversidad para las UTs espacialmente sesgada (Dennis y Hardy 1999, bien muestreadas, para, posteriormente, utili- Haila y Margules 1996, Lobo y Martín-Piera zar un análisis de ordenación, al objeto de 2002). Este es el caso de la fauna de escara- agruparlos en un conjunto de variables orto- beidos en Madrid (ver Capítulo 3). A pesar del gonales que describan las principales varia- gran esfuerzo de muestreo llevado a cabo para ciones de la biodiversidad en las UTs bien este trabajo, que nos permite tener un buen muestreadas (ejes de biodiversidad). Tras conocimiento a nivel regional de los ensam- extrapolar los valores de estos ejes al resto del blajes de escarabeidos en el territorio madrile- territorio (Capítulo 6), utilizaremos sus valo- ño (ver Capítulo 4), la información a una res para seleccionar las Unidades Territoriales escala útil para el diseño de redes de reservas que deben albergar los espacios naturales pro- es todavía insuficiente. tegidos capaces de representar la diversidad Es necesario, pues, obtener un conjunto del grupo estudiado en la región (en este caso, de variables que sean capaces de describir con escarabeidos en la Comunidad de Madrid; fiabilidad la biodiversidad de las Unidades Capítulo 7). Además, calcularemos una medi- Territoriales bien muestreadas, para, poste- da de la variabilidad interna de la diversidad riormente, predecir sus valores en el resto del en dichas Unidades Territoriales (recambio territorio a la escala determinada por las UTs. faunístico entre sitios). Esta medida de la Tradicionalmente, el estudio de los patrones heterogeneidad en los ensamblajes de cada de distribución de la biodiversidad se ha UT nos será útil como apoyo complementario Capítulo 5 - Extracción de las variables descriptoras de la biodiversidad 141 en los procesos de diseño del territorio ocupa- embargo, como ya hemos comentado, la bio- do por cada reserva, así cómo en la designa- diversidad no es un fenómeno sencillo, sino ción de corredores que favorezcan la interco- que presenta múltiples facetas, ya que se nectividad entre espacios protegidos (ver refiere no sólo a cantidad, sino también a Capítulo 8). variación y cualidad. Es por ello que, además de cuántas especies hay en cada lugar, hemos de considerar otras fuentes de variabilidad Medidas de biodiversidad como, por ejemplo, la identidad de estas espe- Al igual que en la metáfora del mapa perfecto cies o su parentesco (Platnick 1992). Enfocar de Borges, es imposible tanto poseer como el estudio de la biodiversidad como un fenó- manejar un SIG biológico ideal, en el que se meno múltiple implica dejar de lado la idea de puedan observar e identificar en tiempo real la que puede ser cuantificada en su conjunto, a posición de todos los individuos de todas las la vez que otorga mayor énfasis a la tarea, más especies, y, por lo tanto, obtener estimas diná- sencilla, de describir por separado sus dife- micas de cualquier aspecto de la diversidad. rentes facetas o dimensiones (Gaston 1996a). Utilizar sustitutos y/o indicadores para resu- Mientras que la búsqueda de una sola medida mir un fenómeno tan complejo como la biodi- que abarque toda la complejidad de la variabi- versidad no deja de ser una solución reduccio- lidad de la vida a través de diferentes escalas, nista, que implica, forzosamente, perder aunque deseable, está probablemente conde- información. Sin embargo, la utilización de nada al fracaso (ver Norton 1994, Gaston sustitutos para representar la variación espa- 1996a), sí es posible describir algunas de sus cial de la diversidad biológica (surrogacy expresiones individualmente, una tarea que methods) es una respuesta pragmática ante comenzó hace ya más de cuarenta años, con la nuestra inevitable ignorancia de todos los pro- definición de los conceptos de α (diversidad cesos y patrones que tienen lugar en la natura- local), β (variación de la composición entre leza. En palabras de Purvis y Hector (2000), localidades) y γ (diversidad regional) por no podremos ni siquiera comenzar a estudiar Whittaker (1960). cómo se distribuye la biodiversidad, o estimar Existen, fundamentalmente, tres tipos de su tasa de desaparición, hasta que no seamos enfoques diferentes para estimar la diversidad capaces de medirla. biológica de una comunidad o taxocenosis Esta no es una tarea sencilla, ya que es determinada: diversidad genética, diversidad imposible describir los diferentes aspectos de específica, y diversidad ecológica. Estos estu- la biodiversidad con un solo número o medi- dian, respectivamente, la cantidad de líneas da. Muchas veces, se han utilizado medidas evolutivas diferentes presentes en un área o sencillas como descriptores únicos de la bio- sistema, la cantidad y composición de las diversidad, cuya principal ventaja es la facili- especies, y la variedad de comunidades o dad de obtenerlas. Este es el caso, por ejem- ambientes en los que participan las poblacio- plo, de la riqueza (el número de especies). Sin nes de estas especies. Aunque las tres aproxi- 142 J. Hortal (2004) Planificación territorial de la conservación mediante sinecología maciones puedan ser válidas para describir la cer papeles diferentes en ecosistemas distin- variación de la diversidad biológica, vamos a tos. De este modo, ante variaciones ambienta- utilizar tan sólo aquellas referidas a la identi- les o alteraciones en la estructura del hábitat, dad de las especies (las dos primeras) para la procesos ecológicos similares pueden ser planificación de la conservación a escala mantenidos por diferentes especies, con los regional, ya que nuestro enfoque busca dise- consiguientes cambios en la distribución rela- ñar estrategias de protección basadas en los tiva de sus abundancias. Recientes avances actores de los ecosistemas y no en la represen- empíricos y teóricos apuntan a la importancia tación de las distintas unidades ambientales, o de la biodiversidad a nivel de especies tanto en el correcto funcionamiento de los procesos en el funcionamiento como en la resiliencia que tienen lugar en ellos. de los ecosistemas (Tilman et al. 1996, La tercera aproximación, la utilización de 1997a,b,c, Tilman 1999, 2001, Yachi y descriptores de diversidad ecológica, se basa Loreau 1999, Loreau et al. 2003a,b). La en dos supuestos: i) en la asunción de que estructura y funcionalidad de los sistemas representando la variabilidad ambiental de ecológicos locales es consecuencia de la una región se recoge, a su vez, la variabilidad actuación de las especies que los integran (ver ecológica y faunística de la misma (ver Faith Tilman et al. 1997a, Tilman 2001). Sin embar- y Walker 1996, y Composición faunística más go, gran parte de estos sistemas locales en adelante), y ii) en la premisa de que promo- condiciones naturales forman parte de meta- viendo el buen funcionamiento de los proce- ecosistemas, en los que muchos de los procesos que tienen lugar en los sistemas ecológi- sos y flujos ecológicos que condicionan su cos, vigilando los ciclos de nutrientes y los funcionamiento tienen lugar a escala regional flujos de energía, se mantiene la diversidad (ver Loreau et al. 2003a). En ellos, la compo- biológica. Los numerosos índices de diversi- sición local varía continuamente a lo largo del dad propuestos, así como las propiedades que tiempo, afrontando las variaciones ambienta- supuestamente pueden expresar, pretenderían les gracias al intercambio continuo de los ele- sintetizar las principales características y el mentos pertenecientes a la metacomunidad funcionamiento de estos sistemas (ver (conjunto de metapoblaciones que forman el Magurran 1988 y Rosenzweig 1995). ensamblaje de la región en la que se encuentra la localidad; ver Yachi y Loreau 1999, y Aunque ambas aproximaciones pueden Loreau et al. 2003b). Por ello, parece reco- ser de gran utilidad para caracterizar los siste- mendable centrar el esfuerzo en conservación mas ecológicos y ser útiles en conservación, de la biodiversidad no en los sistemas ecoló- es dudoso que permitan afrontar con garantí- gicos locales, sino en los ensamblajes y las as la protección de la diversidad biológica especies que los forman. (ver también Götmark et al. 1986). Como hemos discutido previamente (ver Capítulo En este marco teórico, una de las funcio- 1), diferentes especies podrían ejercer un rol nalidades de la biodiversidad sería la de ecológico similar, y una misma especie ejer- actuar como reservorio de elementos que per- Capítulo 5 - Extracción de las variables descriptoras de la biodiversidad 143 miten a los ecosistemas mantenerse en condi- Martín-Piera 1997). De esta manera, se consi- ciones óptimas de funcionamiento a pesar de deran las diferencias taxonómicas entre las las variaciones ambientales (biodiversity especies que habitan un área determinada. Su insurance hypothesis; Yachi y Loreau 1999, cálculo puede basarse en la posición que ocu- Loreau et al. 2003b). Mientras que algunas pan en una hipótesis filogenética consensua- especies pueden ver reducidas sus poblacio- da, teniendo en cuenta tan sólo la topología de nes en presencia de nuevas condiciones eco- los nodos en su árbol correspondiente (Vane- lógicas, para las que presentan una adaptación Wright et al. 1991), o incluyendo las longitu- subóptima, otras capaces de mantener los pro- des de las ramas de este árbol (Faith 1992a; cesos que éstas llevaban a cabo incrementan ver más adelante). Los valores de los índices su población, favorecidas por esas mismas de diversidad filogenética suelen estar corre- condiciones. Las variaciones en el hábitat, lacionados con los de la riqueza de especies pues, pueden no ejercer efectos sobre el fun- (ver por ejemplo Williams y Humphries cionamiento de los procesos ecológicos ni 1996), por lo que gran parte de su variabilidad sobre la composición de los ensamblajes, aun- estaría incluida al usar el número de especies. que sí tengan efecto sobre su demografía. Es En este trabajo utilizaremos W, una medida de por ello que enfocar los esfuerzos de conser- la proporción del árbol filogenético que alber- vación hacia garantizar determinados proce- ga cada UT. sos (por ejemplo, la productividad) o estructu- Las medidas de diversidad específica, por ras demográficas, en lugar de hacia las espe- otro lado, intentan describir la biodiversidad cies que llevan a cabo los primeros y forman directamente a partir de las especies que se parte de las segundas, puede significar una encuentran presentes en un área, y de algunas pérdida importante de especies, que, a pesar de sus características. Dentro de este grupo de ser 'ecológicamente redundantes' en la existen dos tipos fundamentales de aproxima- actualidad, presentan adaptaciones potencial- ciones: medidas neutras, en las que se trata a mente importantes para afrontar futuros cam- todas las especies del ensamblaje por igual, bios en los ecosistemas. independientemente de sus características, y La diversidad genética, en cambio, inten- medidas ponderadas, en las que se tienen en ta cuantificar la cantidad de soluciones evolu- cuanta las características demográficas y/o tivas diferentes que contiene un grupo en un corológicas de cada una de estas especies. área. Para este propósito se utilizan las medi- Pertenecen a las medidas neutras la riqueza de das de diversidad filogenética, en las que se especies, tanto local (α-diversidad) como trata de ponderar la contribución de las espe- regional (β-diversidad), y el recambio de cies en función de su posición genealógica, especies entre lugares (γ-diversidad). Para dando un mayor peso a especies más distantes describir las diferencias entre Unidades filogenéticamente (ver May 1990, Williams et Territoriales, dentro de este grupo de varia- al. 1991, Vane-Wright et al. 1991, Faith bles vamos a utilizar: i) la riqueza de especies 1992a,b, 1994, Humphries et al. 1995, por UT (α-diversidad; Gaston 1996c), y ii) los 144 J. Hortal (2004) Planificación territorial de la conservación mediante sinecología factores de composición faunística, cuya dentro de una unidad territorial). Mientras que variabilidad refleja el reemplazo en la compo- la primera responde al uso clásico de varia- sición de los ensamblajes de las UTs (β-diver- bles como descriptores de la variación entre sidad; ver Austin 1999, Ferrier 2002, Ferrier sitios, la segunda se corresponde con el con- et al. 2002, Hortal et al. 2003). Las medidas cepto geoestadístico de nugget (pepita; ver ponderadas más comunes, en cambio, inten- Cressie 1993). A esta escala de trabajo (dife- tan incorporar los patrones de rareza sensu rencias entre Unidades Territoriales), local se lato de las especies presentes en la comunidad corresponde con los valores por UT, y regio- (ver Rabinowitz 1981, Rabinowitz et al. 1986, nal con el total de especies presente en Gaston 1994). En este caso, las especies son Madrid. Sin embargo, para describir la hete- identificadas como raras en función de alguno rogeneidad interna de los ensamblajes en de los tres aspectos descritos por Rabinowitz cada UT, hemos de considerar una medida del et al. (1986): rango geográfico, especificidad grado de reemplazo entre las localidades de su de hábitat, y tamaño poblacional. Por ello, interior. Para ello, vamos a utilizar una medi- para determinar diferencias entre la rareza de da de la 'β-diversidad interna' (ver Koleff et las diferentes UTs, utilizamos cuatro índices al. 2003), obtenida a partir de los datos de diferentes: iii) rareza de hábitat, que intenta composición faunística procedentes de las identificar las especies con mayor especifici- diferentes estaciones de muestreo utilizadas dad en su selección de hábitat; iv) rareza en este trabajo, así como los pertenecientes a demográfica, que tiene en cuenta el tamaño otro trabajo realizado en algunas de las UTs de las poblaciones de cada especie; y dos identificadas como bien muestreadas en el medidas diferentes de la rareza geográfica, v) Capítulo 3 (Martín-Piera et al. 1992). rareza de rango, que tiene en cuenta el tama- ño del rango de distribución de cada especie en Madrid, y, finalmente, vi) endemicidad, Colinearidad entre las medidas de biodi- basada en el tamaño total de su distribución versidad en el Paleártico Occidental. Desde los trabajos clásicos de Whittaker, se Finalmente, es necesario tener en cuenta han propuesto muchas variables (índices) de que la variabilidad de un fenómeno determi- biodiversidad, que actúan como sustitutos de nado a una resolución concreta puede des- sus diferentes aspectos (ver revisiones en, por componerse en dos partes: por un lado, la ejemplo, Magurran 1988, Gaston 1994, variabilidad a la escala estudiada y superiores 1996b, Hawksworth 1995, o Moreno 2001). (por ejemplo, diferencias en la temperatura Sin embargo, muchas veces estas medidas no media de las diferentes unidades territoriales), describen una sola de las facetas de la biodi- y, por otro lado, su variación interna (es decir, versidad, sino que miden simultáneamente los a escalas inferiores a la estudiada; por ejem- efectos de varias de ellas, por lo que es difícil plo, las pequeñas diferencias térmicas debidas determinar con precisión qué está midiendo a la orientación o exposición de cada sitio un índice concreto. Además, otras veces, dis- Capítulo 5 - Extracción de las variables descriptoras de la biodiversidad 145 tintas medidas estiman, al menos en parte, el plejo en un pequeño conjunto de variables mismo aspecto del fenómeno de la biodiversi- independientes entre sí, sería deseable hallar dad. Por ejemplo, las diferencias en la riqueza una manera de medir la variabilidad espacial de especies entre sitios influyen sobre los inherente al concepto de biodiversidad, elimi- valores de muchas de las diferentes medidas nando a la vez el efecto de la colinearidad de de β-diversidad (ver Koleff et al. 2003) o los distintos atributos con los que suele expre- diversidad filogenética (ver más adelante). sarse esta. Para esta tarea proponemos agru- Por ello, si deseando ser exhaustivos, emplea- par los diferentes índices o atributos de diver- mos conjuntamente un gran número de expre- sidad antes mencionados en variables inde- siones o medidas de biodiversidad para la pendientes entre sí, describiendo así de mane- descripción de su variación espacial, corre- ra integrada la variación espacial en la diver- mos el riesgo de utilizar reiteradamente el sidad biológica a una escala espacial determi- mismo tipo de información, minimizando la nada. relevancia de los atributos más genuinos, debido a su independencia sobre el resto de atributos utilizados. De esta manera, utilizan- Los escarabeidos coprófagos como grupo do indiferentemente un gran número de varia- homogéneo de estudio bles sin ningún tipo de estudio previo sobre Como hemos visto, las medidas de biodiversi- las relaciones existentes entre ellas, podemos dad se refieren a la variabilidad en los ensam- obtener representaciones segadas que afecten blajes de un conjunto de especies. Es necesa- nuestras decisiones de conservación. rio, pues, definir con exactitud qué especies Tanto la dificultad de la interpretación del forman parte de ese grupo. La caracterización significado biológico de cada índice, como la de las comunidades de escarabeidos coprófa- colinearidad entre muchos de ellos, constitu- gos se puede afrontar estudiando cada familia yen dos de los principales problemas de los por separado, teniendo en cuenta sus diferen- estudios que intentan abordar la distribución tes historias evolutivas (ver, por ejemplo, espacial de la biodiversidad. En realidad, esta Martín-Piera 1982 o Cabrero-Sañudo 2004). multiplicidad de índices y conceptos nos lleva Estas familias representan las tres líneas evo- a tratar el, valga la redundancia, 'diverso fenó- lutivas de hábitos coprófagos del linaje mono- meno de la biodiversidad', como un conjunto filético de los Scarabaeoidea presentes en el de efectos diferentes, cuando en realidad for- Paleártico Occidental (ver relaciones filoge- man parte de un único fenómeno que no es néticas en Figura 3, más adelante, y Capítulo posible estudiar de manera sencilla. Sin 2). Sus características evolutivas son diferen- embargo, una vez definida la escala y exten- tes, y pueden formar diferentes grupos según sión del trabajo (ver Capítulo 3) es posible su relación con el recurso excremento y sus afrontar el estudio de la biodiversidad desde hábitos de alimentación y nidificación (ver una perspectiva más integral. Aunque es Halffter y Matthews 1966, Bornemissza dudoso que sea posible resumir algo tan com- 1969,1976, Halffter y Edmonds 1982, Doube 146 J. Hortal (2004) Planificación territorial de la conservación mediante sinecología 1990, Cambefort y Hanski 1991, y Capítulo Medidas de la variabi- 2). Sin embargo, a pequeña escala se compor- lidad entre Unidades tan como un solo grupo funcional, y tanto la estructura de sus comunidades, como sus Territoriales adaptaciones evolutivas, han sido extensivamente estudiadas de manera conjunta (ver, Riqueza por ejemplo, Baz 1988, Hanski y Cambefort 1991, Martín-Piera et al. 1992, Lobo 1992, El número de especies es el parámetro más Hortal-Muñoz et al. 2000, Verdú y Galante sencillo para describir una comunidad, y 2004). Este enfoque parece el más adecuado constituye una buena medida a priori de la para afrontar la conservación de sus ensam- biodiversidad de un grupo de organismos en blajes, y de los sistemas de los que forman un territorio determinado (Noss 1990, Gaston parte, por lo que en este trabajo vamos a uti- 1996b). Por ello, es el descriptor de la biodi- lizar las tres familias (Scarabaeidae, versidad más utilizado, y es empleado común- Geotrupidae y Aphodiidae) de manera con- mente para comparar localidades diferentes junta, considerando que forman parte de un en estudios ecológicos (Gotelli y Colwell único grupo funcional, los escarabeidos 2001), así como en los procesos de modeliza- coprófagos (ver Capítulo 2). ción predictiva aplicados a la Biología de la Como medidas de la variabilidad entre Conservación (ver discusión en Ferrier 2002, UTs de la biodiversidad de escarabeidos Hortal y Lobo 2002, y Lobo y Hortal 2003). vamos a estimar, a partir de los datos almacenados en SCAMAD 2.1, los valores en las ¿Cómo medimos la riqueza en las áreas UTs bien muestreadas de índices que expre- muestreadas de manera incompleta? san riqueza, composición faunística, diversi- Los trabajos que estudian la riqueza de espe- dad filogenética y varios tipos de rareza, para cies por área, o la utilizan para tomar decisio- usarlos. A partir de ellos, obtendremos unos nes de conservación, se enfrentan a un grave factores de variación de la biodiversidad inde- problema metodológico: resulta prácticamen- pendientes entre sí mediante un análisis de te imposible registrar todas las especies de ordenación. Además, vamos a utilizar un índi- una localidad, no sólo durante una campaña ce de β-diversidad como medida de la varia- normal de muestreo, sino ni tan siquiera bilidad interna en las UTs con datos sobre mediante un esfuerzo prolongado en el tiem- muestreos estandarizados en diferentes locali- po (ver discusión en Capítulo 3). De hecho, dades. no todas las curvas de colecta alcanzan necesariamente una asíntota. En algunos grupos con gran capacidad de movimiento, un muestreo prolongado en el tiempo permite colectar nuevas especies de manera prácticamente indefinida (por ejemplo, mariposas; Dennis Capítulo 5 - Extracción de las variables descriptoras de la biodiversidad 147

2001). Este patrón se repite para muchos gru- gos similares hacia las áreas cercanas o fácil- pos de invertebrados y de hábitats tropicales mente accesible desde los lugares de residen- (ver referencias en Gotelli y Colwell 2001). cia y/o centros de trabajo de los colectores De esta manera, la mayoría de las veces los (Dennis y Thomas 2000, Hortal et al. 2001, números de especies observadas a lo largo del 2004), por lo que la mayoría de las veces es tiempo en un área determinada no se corres- imposible discriminar el efecto de los hábitos ponden tanto con la riqueza real presente en sociológicos implicados en el proceso de ella (a más especies presentes, más especies colecta. Por ello, aunque en trabajos anterio- colectadas), como con el esfuerzo de mues- res se ha utilizado el número de especies treo realizado en cada una de ellas (a más observadas en cada UT bien muestreada como esfuerzo de muestreo, más especies colecta- punto de partida para la extrapolación de sus das; Dennis et al. 1999). Este problema se datos a todo el territorio (ver Hortal et al. acentúa al trabajar con el principal compo- 2001, Lobo y Martín-Piera 2002, Lobo et al. nente de la biodiversidad: los invertebrados, 2002), es aconsejable utilizar también en cada especialmente al tratar con los denominados una de esas Unidades Territoriales un estima- grupos hiperdiversos (Colwell y Coddington dor que sea capaz de eliminar el sesgo debido 1994). Esta cuestión pasa desapercibida a a las diferencias en el esfuerzo de muestreo muchos investigadores, por lo que son (ver Hortal et al. 2004). En este trabajo vamos muchos los trabajos en los que se compara a utilizar, pues, dos medidas diferentes de la directamente el número bruto de especies riqueza de especies por Unidad Territorial observado en los trabajos de campo sobre bien muestreada: riqueza observada (Sem), es diversas áreas o localidades muestreadas con decir, el número de especies observadas; y esfuerzos más o menos heterogéneos, una riqueza asintótica (Smax; ver más adelante), práctica que suele dar lugar a resultados erró- un estimador de la riqueza que elimina parte neos (Gotelli y Colwell 2001, Jiménez- de los sesgos presentes en la primera. Valverde y Hortal 2003). Llevando a cabo Empleamos ambas medidas a la vez, en la intensidades de muestreo similares en dife- asunción de que las diferencias entre ellas rentes localidades pueden obtenerse distintas pueden ser debidas a aspectos diferentes de la proporciones de la cantidad total de especies biodiversidad, además de al efecto de diferen- existentes en ellas (Cao et al. 2002; ver tam- cias en el esfuerzo de muestreo. bién Fagan y Kareiva 1997 y Gotelli y Colwell 2001). Extrapolando los valores de riqueza en Por otro lado, en el esfuerzo de colecta a cada UT lo largo de periodos dilatados de tiempo se Hasta la fecha, se han utilizado principalmen- produce muchas veces un sesgo hacia las te dos tipos de aproximaciones para estimar el áreas más ricas, por lo que los mapas de número de especies presente en un área deter- riqueza observada pueden ser de alguna utili- minada. La primera consiste en estandarizar dad. Sin embargo, también se producen ses- la riqueza de todos los inventarios estudiados 148 J. Hortal (2004) Planificación territorial de la conservación mediante sinecología al número de especies que habríamos encon- Cuanto menos organizadas estén las comuni- trado en cada uno de ellos en un nivel de dades (más cerca de la idea de ensamblaje), es muestreo determinado, que se corresponde más difícil que su estructura presente similitu- con el del lugar menos muestreado (rarefac- des importantes entre diferentes biocenosis ción; ver Ludwig y Reynolds 1988 y Gotelli y (ver ¿Qué es un inventario biológico? en el Colwell 2001). La segunda alternativa es Capítulo 3). Del mismo modo, una asunción obtener estimas del número total de especies básica de los estimadores no paramétricos es que podrían pertenecer al inventario. Para esta que todas las especies capturadas presentan segunda opción, se han propuesto varios esti- poblaciones estables en la zona, y que la pro- madores de la riqueza total de especies que babilidad de captura de los individuos no alberga una localidad o región, a partir de dos varía a lo largo del periodo de muestreo, lo tipos fundamentales de aproximaciones: esti- que los convierte en poco fiables, al menos madores no paramétricos, desarrollados para cuando trabajamos con información proce- estimar el número de clases (riqueza) en una dente de inventarios prolongados en el tiem- población estadística a partir de varias mues- po. Además, también resultan ineficaces tras, o el número de individuos en una pobla- como método de extrapolación de los inventa- ción biológica a partir de datos de captura- rios realizados sobre áreas muy extensas (ver recaptura (ver Colwell y Coddington 1994, y Palmer 1990, Chiarucci et al. 2003, Petersen y Chiarucci et al. 2003); y curvas de acumula- Meier 2003). En las estimas obtenidas a partir ción de especies, en las que se relaciona el de curvas de acumulación, en cambio, los esfuerzo de muestreo efectuado con la canti- efectos derivados de la estructura de los dad de especies encontradas (ver Soberón y ensamblajes, a pesar de existir, son más leves. Llorente 1993, Colwell y Coddington 1994, Diversos trabajos, sin embargo, ponen en Gotelli y Colwell 2001, y Capítulo 3). duda la fiabilidad de estas curvas para estimar De entre estos tres tipos de métodos (rare- el número real de especies. En concreto, las facción, estimadores no paramétricos, y cur- estimas de riqueza obtenidas con la función vas de acumulación), estas últimas parecen la de ajuste que utilizamos en este trabajo, la mejor opción para los estudios en los que se ecuación de Clench (ver Capítulo 3, y más comparan y/o representan los diferentes valo- adelante), parecen subestimar el número real res de riqueza entre áreas o localidades. Por de especies que existen en el área estudiada un lado, los métodos de rarefacción sólo per- (ver Keating y Quinn 1998, y Petersen et al. miten comparar con fiabilidad comunidades 2003), un patrón que podría ser tanto mayor que no difieren en la estructura de su relación cuanto más extensa sea el área para la que se especies/abundancia (Peet 1974, Ludwig y intenta obtener el número total de especies Reynolds 1988; ver también Baltanás 1992). (ver Ugland et al. 2003). Esto no constituye Esto nos impide utilizarlos cuando tratamos un problema para nuestros objetivos. Cuando de comparar comunidades diferentes, e inclu- se trabaja con variables sinecológicas con una so para comparar comunidades similares. perspectiva geográfica, el objetivo no es tanto Capítulo 5 - Extracción de las variables descriptoras de la biodiversidad 149 obtener el valor real de dichas variables (lo Composición faunística que también es deseable), sino obtener mapas que nos permitan comparar las diferencias La caracterización de las regiones de un terri- entre las diferentes UTs del territorio, elimi- torio a partir de sus diferencias ambientales o nando el mayor número posible de diferencias de composición faunística ha sido una cues- entre los sesgos asociados a cada una de ellas tión abordada tradicionalmente por la (ver discusión en Hortal et al. 2004). Biogeografía (Hengeveld 1990) con el fin de representar los principales patrones de distri- Teniendo en cuenta su mayor fiabilidad a bución de los organismos y estudiar los proce- la hora de 'estandarizar' los valores de rique- sos ecológicos y/o históricos que han propi- za, eliminando el sesgo debido a las diferen- ciado su distribución actual. El interés por los cias en el muestreo entre áreas prospectadas asuntos relacionados con la conservación ha de manera aceptable, hemos utilizado la aportado un nuevo punto de vista sobre estos riqueza asintótica (el valor predicho para la asuntos, de modo que reconocer los principa- asíntota de la curva de acumulación de espe- les patrones en la distribución territorial de un cies) como estimador local de la riqueza en grupo de organismos o de las características cada UT bien muestreada (ver Hortal et al. ambientales (ver Capítulo 4), ha sido muy 2004). Como vimos en el Capítulo 3, las cur- relevante para diseñar nuestras redes de reservas de acumulación relacionan el esfuerzo de vas, de manera que maximicen su representa- muestreo efectuado con la cantidad de espe- tividad (proporción de la biodiversidad total cies que se van añadiendo al inventario. A representada por la red de reservas; ver Austin medida que el muestreo avanza, son las espe- y Margules 1986). Como la información acer- cies raras y en dispersión las que van apare- ca de la distribución de la biota suele ser esca- ciendo, por lo que la pendiente de la curva sa y sesgada espacialmente, una primera apro- desciende cada vez más. El número total de ximación ha sido llevar a cabo descripciones especies presentes en la zona se corresponde- de la variabilidad ambiental, en forma de cla- ría, entonces, con el valor de Sem (las espe- sificaciones y ordenaciones territoriales (ver cies que forman parte del inventario a un nivel Faith y Walker 1996). A partir de la asunción de esfuerzo muestreo em, en este caso medido de que recogen las variaciones en los sistemas como número de registros) en el momento en ecológicos presentes en el territorio estudiado que el valor de rem (la pendiente de la curva) (Faith et al. 2001), la utilidad en conservación llega a cero. En este punto, la recta tangente a de estas descripciones ambientales se basa en la función que describe la curva alcanza la discriminar el conjunto de Unidades horizontalidad, convirtiéndose en su asíntota Territoriales que maximice la variabilidad teórica (ver Figura 11 del Capítulo 3). Su ambiental protegida, y, con ella, las variacio- valor, Smax, o riqueza asintótica de especies, nes en la biodiversidad (Faith y Walker 1996). se calcula como a/b en la ecuación de Clench (Soberón y Llorente 1993; ver Capítulo 3). Desafortunadamente, aunque su utilidad para realizar una evaluación territorial rápida 150 J. Hortal (2004) Planificación territorial de la conservación mediante sinecología en ausencia de datos biológicos es indiscuti- (ejes de variación faunística), como medida ble, olvidar la información sobre los actores del recambio espacial en la composición de (las poblaciones y las especies) que forman los ensamblajes entre las diferentes Unidades los sistemas ecológicos puede impedir garan- Territoriales. tizar su protección (Araújo et al. 2001, Mac Nally et al. 2002). Como discutimos en el Estimación de los ejes de variación faunís- Capítulo 4, si unidades ambientalmente simi- tica lares pueden contener conjuntos faunísticos diferentes, debido a la actuación de factores En total, 124 de las 130 especies en SCA- distintos de los puramente ambientales, tam- MAD 2.1 (el 95.4%) están presentes en algu- poco parece posible establecer una correspon- na de las 16 UTs bien muestreadas (ver Tabla dencia estricta entre los procesos que tienen 5 del Anexo V), lo que indica que nuestros lugar en un tipo determinado de unidad datos recogen, probablemente, buena parte de ambiental, y los actores que los llevan a cabo la variabilidad en los ensamblajes de escara- (ver Medidas de biodiversidad más arriba). beidos coprófagos de Madrid. Para ser capaz de representar adecuadamente Transformamos la matriz rectangular de pre- la diversidad biológica de un grupo taxonómi- sencia/ausencia (124 especies x 16 UTs) en co determinado, una estrategia de selección una matriz triangular de distancias faunísticas de áreas para la conservación debe incluir entre Unidades Territoriales (16 x 16/2). entre sus premisas la elección de un conjunto Como no existe un consenso sobre cuál es el de enclaves que represente la heterogeneidad índice más adecuado para medir la distancia espacial en la composición de sus comunida- faunística entre diferentes conjuntos de espe- des (Austin 1999, Ferrier 2002, Ferrier et al. cies, para construir esta matriz utilizamos 2002). Se trata, así, de obtener variables que varios índices de similitud con diferentes pro- describan las variaciones en la composición piedades (ver Legendre y Legendre 1998). En de los ensamblajes de cada grupo biológico. un paso posterior, determinaremos cuál de Para ello, vamos a utilizar una medida directa estas medidas es capaz de describir mejor la de estos cambios en la composición. En un variabilidad del grupo en las UTs bien mues- trabajo anterior (Hortal et al. 2003), llevamos treadas. a cabo una ordenación de los ensamblajes ibé- Los cuatro índices utilizados fueron: i) ricos de la familia Scarabaeidae a una resolu- índice de similitud de Jaccard, ii) índice de ción de 2500 km2, con el objeto de realizar similitud de Phi (Rohlf 1998), iii) Distancia después una clasificación territorial basada en Euclídea Binaria (Binary Euclidean Distance; la variabilidad geográfica de este grupo. En Clustan 2002) y iv) índice de similitud de este caso, utilizaremos los factores obtenidos Gower (Gower 1971). Los dos primeros índi- a partir de la información faunística para las ces difieren en que sus valores tienen en cuen- UTs con inventarios bien establecidos ta (Phi) o no (Jaccard) la información prove- mediante un método de ordenación similar niente de las dobles ausencias (especies Capítulo 5 - Extracción de las variables descriptoras de la biodiversidad 151 ausentes en las dos cuadrículas comparadas, más adelante). Por ello, no hemos utilizado pero presentes en el territorio analizado). La pesos para las diferentes especies en el cálcu- utilidad de los índices que incorporan las lo de los ejes faunísticos. dobles ausencias ha sido puesta en entredicho, Cada una de las matrices triangulares de con la argumentación de que generalmente no proximidad fue sometida a un análisis de aportan información biogeográfica útil (Buser ordenación, con el objeto de encontrar un y Baroni-Urbani 1982). Sin embargo, cuando conjunto de ejes capaz de describir la varia- se comparan unidades territoriales con una ción en la composición faunística. Para este información faunística bien establecida y en proceso, hemos utilizado NMDS (Nonmetric un territorio no muy extenso, como es el caso Multidimensional Scaling, o Escalamiento de Madrid, la información procedente de las Multidimensional no métrico; ver Legendre y dobles ausencias podría mejorar la capacidad Legendre 1998), una técnica de ordenación de de discriminación entre los distintos conjun- comprobada eficacia (Pielou 1984). Como no tos faunísticos. La principal diferencia entre requiere datos normalmente distribuidos, ni los dos últimos índices utilizados es que el matrices de distancia euclidianas, este método espacio de la matriz de distancias obtenida es es capaz de representar eficazmente las dis- no-euclidiano, en el caso del índice de Gower tancias observadas en un número pequeño de (ver Capítulo 4) y euclidiano o métrico (que ejes de variación a partir de cualquier matriz puede representarse fácilmente en un espacio de proximidad. Para determinar el número de tridimensional) en el caso de la Distancia dimensiones (ejes de variación) que es conve- Euclídea Binaria. Ambos, por el contrario, niente extraer, se analizó la disminución de poseen la singularidad de permitir otorgar los valores de stress (una medida de la varia- pesos a cada variable para su cálculo, en este bilidad no explicada por los ejes: a menor caso a cada especie. Hortal et al. (2003) utili- valor de stress mayor es la capacidad de los zaron estos índices para otorgar un peso a ejes para representar la matriz de proximida- cada especie dependiente de su rango de dis- des) según aumenta el número de dimensio- tribución, considerando que cuanto menos nes (scree test; ver StatSoft 2001). En este extensa es la distribución de una especie, análisis, la disminución en el stress al añadir mayor es su potencial a la hora de discriminar cada nueva dimensión es equivalente a la la composición faunística entre diferentes variabilidad explicada por ese eje. Tras reali- Unidades Territoriales. Sin embargo, el obje- zar los análisis de ordenación con cada una de tivo de este trabajo es obtener diferentes des- las matrices de proximidad, se seleccionaron criptores de la biodiversidad, que no estén los ejes provenientes del índice que mejor fue correlacionados entre si. Utilizar estos pesos representado por el NMDS. Para ello se exa- para desarrollar los descriptores de la compo- minó la tasa de disminución en el valor de sición faunística, aumentaría la colinearidad stress para cada ordenación, seleccionando la entre esta variable y otro de los descriptores configuración que más rápidamente disminu- que hemos escogido, la Rareza de rango (ver ye los valores de stress en el scree test. El 152 J. Hortal (2004) Planificación territorial de la conservación mediante sinecología número de ejes escogidos se determinó estu- y la posición de los nodos en una clasificación diando los valores de esta gráfica, identifican- genealógica (ver May 1990, Williams et al. do el momento en que la tendencia de descen- 1991, Vane-Wright et al. 1991), Faith (1992a) so del valor de stress se hace más tendida propuso una medida de diversidad filogenéti- (StatSoft 2001). Los factores así selecciona- ca (Phylogenetic Diversity; PD) que conside- dos representan las principales tendencias de ra el número de cambios a lo largo de una variación entre los ensamblajes madrileños de filogenia bien establecida. De esta manera, se escarabeidos. tiene en cuenta la información anagenética contenida en una hipótesis evolutiva, además de la cladogenética (Faith 1992b, 1994). Sin Diversidad filogenética embargo, la utilización de estos índices presenta algunos inconvenientes importantes, ya La diversidad filogenética (May 1990) se ha que es necesario contar con una buena hipóte- venido utilizando en combinación con méto- sis filogenética, algo que muchas veces no dos de selección de áreas para la conservación está disponible para según qué grupos, regio- (Vane-Wright et al. 1991, Crozier 1997, nes y escalas (ver p.e. Kelt y Brown 2000). Whiting et al. 2000). A pesar de algunos pro- Este es el caso de los escarabeidos coprófagos blemas metodológicos (Rodrigues y Gaston de Madrid. Para obtener una hipótesis filoge- 2002), la correlación entre riqueza de especies nética común de las tres familias, utilizamos y diversidad filogenética es frecuentemente los datos recientes sobre las relaciones evolu- elevada (ver Williams y Humphries 1996, tivas entre sus representantes ibéricos Hacker et al. 1998). Esto implica que las áreas (Scarabaeidae: Villalba et al. 2002; seleccionadas por estos criterios coinciden en Aphodiidae: Cabrero-Sañudo 2004, Cabrero- gran medida (Whiting et al. 2000, Polasky et Sañudo y Zardoya 2004, J. R. Verdú, datos no al. 2001, Rodrigues y Gaston 2002). Crozier publicados; Geotrupidae: Verdú et al. 2004), (1992) propuso utilizar medidas de diversidad así como las relaciones evolutivas entre las basadas en distancias génicas, ya que las familias de Scarabaeoidea propuesta por medidas filogenéticas dependen demasiado Browne y Scholtz (1999). A partir de los árbo- de la fiabilidad del conocimiento taxonómico. les obtenidos en estos trabajos, construimos Sin embargo, en muchos problemas de con- un único dendrograma que recoge las relacio- servación esta información no se encuentra nes filogenéticas entre los géneros y/o subgé- disponible, y es demasiado costosa de obte- neros de las tres familias (ver más adelante). ner, por lo que las medidas de diversidad filo- El soporte en estos trabajos de las relaciones genética, basadas en la configuración del entre especies dentro de los géneros no es árbol de una hipótesis evolutiva, han sido las muy elevado en la mayor parte de las ocasio- más utilizadas para estos propósitos. nes, por lo que establecimos los clados termi- Después de una serie de aproximaciones nales a un nivel intermedio entre tribu y géne- preliminares, basadas en el orden de las ramas ro (o subgénero, en el caso de algunos Capítulo 5 - Extracción de las variables descriptoras de la biodiversidad 153

Onthophagini y Aphodiini; muchos de los ramas terminales identificadas, cuando más subgéneros utilizados en este trabajo han sido de una especie de una misma rama se encuen- propuestos como géneros en la reorganiza- tre presente en una determinada UT, el valor ción sistemática que están sufriendo los de Qj de esta rama se contabiliza tan sólo una Scarabaeoidea; ver Dellacasa et al. 2000 o vez, asumiendo que la presencia de una sola Cabrero-Sañudo 2004). especie recoge la originalidad evolutiva de A pesar del relativamente elevado grado todo el grupo. de conocimiento sobre la evolución de los escarabeidos coprófagos ibéricos, no fue posible obtener información sobre distancias Rareza y endemicidad génicas entre los clados presentes en Madrid (ver Figura 3). Esto nos impide estimar la lon- Existen dos tipos de medidas de la rareza: gitud de las ramas en el árbol propuesto, y, continuas y discontinuas (Gaston 1994). En con ello, utilizar PD (Faith 1992a). Como las primeras se trata a todas las especies como medida de diversidad filogenética hemos uti- raras, pero algunas son más raras que otras. Es lizado, pues, W, una medida basada en el decir, se otorga a cada especie un valor de número de nodos, o grupos, a los que pertene- rareza en función de, por ejemplo, el inverso ce cada taxa terminal (Vane-Wright et al. de la abundancia. En las segundas, en cambio, 1991, Posadas et al. 2001). A pesar del debate se identifica a algunas de estas especies como sobre su implementación y utilización en con- raras, en función de la medida de abundancia servación (ver Faith et al. 2004 y Posadas et o distribución utilizada (normalmente, a las al. 2004), W es una buena medida de la diver- situadas en el primer cuartil; Gaston 1994). sidad filogenética de un área a partir de la Mientras que en las primeras, los valores en topología del árbol, en ausencia de filogenias cada Unidad Territorial pueden calcularse bien resueltas. Para el cálculo de W, se asigna como la media de los valores de rareza de las un valor de información a cada taxón terminal especies presentes, en las segundas estos (i), obtenido como el número de grupos valores han de basarse en el conteo del núme- (nodos) a los que pertenece. El peso filogené- ro de especies asignadas al grupo de las raras. tico básico de cada taxón terminal (Q; la pro- Cuando la intención es tratar con comunida- porción que representa de la biodiversidad des o ensamblajes, la idea subyacente es estu- total del grupo) se calcula como Qj = i/ij, diar qué importancia tienen estas especies en donde j es cada taxón específico. Para termi- ellos. Por ello, hemos utilizado medidas dis- nar, se calcula la contribución de cada especie continuas para identificar aquellas especies al índice W como Wj = Qj/Qmin. El valor de que son raras, como recomienda Gaston W para cada Unidad Territorial es, pues, la (1994) para el estudio de los patrones de rare- suma de los valores Wj de las ramas termina- za. les presentes en ella. Como lo que nos interesa es la diversidad evolutiva al nivel de las 154 J. Hortal (2004) Planificación territorial de la conservación mediante sinecología

Rareza de hábitat. Este índice de rareza inten- Una especie será tanto más rara en su selec- ta recoger el grado de especificidad de hábitat ción de hábitat (más marginal) cuanto mayor (ver Rabinowitz et al. 1986) de las especies sea esta distancia. Identificamos, pues, como presentes en cada Unidad Territorial. La espe- raras de hábitat al cuartil de las especies con cificidad de hábitat de una especie es una mayores valores de ehi, es decir, al 25% de las medida de lo restringido de su respuesta especies con las distancias más grandes al ambiental con respecto a las condiciones pre- centroide ambiental (aquellas con valores de dominantes, es decir, de su marginalidad. Se eh superiores a 2.679; ver Tabla 1 y Tabla 5 calcula como la separación del centroide de su del Anexo V). El valor de rareza de hábitat nicho ambiental respecto al de las condicio- (Rh) en una Unidad Territorial se calcula, nes ambientales de la región (ver Hirzel et al. pues, como el número de especies raras por 2002). Para describir las características hábitat presentes en ella. ambientales del nicho de las especies madrile- ñas (ver Robertson et al. 2001), hemos utiliza- Rareza demográfica. Otra fuente de rareza es do los valores en cada Unidad Territorial de el tamaño de las poblaciones de las especies: 12 factores de variación ambiental indepen- son consideradas como raras por tamaño dientes entre sí (famb1,…, famb12; ver origen poblacional aquellas especies con pocos indi- en Capítulo 6), obtenidos a partir de la infor- viduos o difíciles de colectar (Rabinowitz et mación ambiental recopilada en CM-SIG (ver al. 1986, Gaston 1994). En este caso, el núme- Capítulo 3 y Anexo I). Como centroide del ro de individuos registrados en SCAMAD 2.1 nicho de la especie i (chi) en cada factor constituye la mejor alternativa disponible ambiental hemos utilizado la media de las para determinar los tamaños relativos de las condiciones en las n UTs en las que está pre- poblaciones de las diferentes especies. Como sente: medida de la rareza demográfica (Rd), utiliza-  UT =n UT =n    mos el número de especies presentes en la UT ∑ famb1UT ∑ famb12UT  = =  ch = UT 1 ,, UT 1 que son consideradas como raras (primer i  n K n    cuartil de abundancias; 21 individuos o   menos; ver Tabla 1 y Tabla 5 del Anexo V) La especificidad de hábitat de esta especie con respecto al número de individuos en (ehi) es, pues, la distancia euclídea entre este SCAMAD 2.1. punto y el centroide de las condiciones ambientales en las 108 UTs (en este caso, al Rareza de rango. Esta es una de las dos medi- proceder de un Análisis de Componentes das de rareza en el rango geográfico que Principales, este centroide está situado en la vamos a utilizar (Rabinowitz et al. 1986). El coordenada 0 de cada factor ambiental). Por concepto de rareza de rango de cada especie lo tanto: se refiere a la cantidad de territorio que habi- = 2 ++ 2 ta, del disponible en la región estudiada. En i cheh fambi 1_ L ch fambi 12_ este caso, a la amplitud de su distribución en Capítulo 5 - Extracción de las variables descriptoras de la biodiversidad 155

X X X X X X X End

X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X Rr ro-Sañudo

X X X X X X X X X X X X X X X X X Rd

X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X Ro Rr , raras por rango de distribución en Madrid (núme- Rh , raras por selección de hábitat (distancia a las condi- Aphodiidae Aphodius (Acrossus) carpetanus rufipes (Ac.) A. A. (Agolius) bonvouloiri A. (Agrilinus) ater A. (Ag.) ibericus A. (Alocoderus) hydrochaeris (Ammoecius) A. frigidus (Am.) lusitanicusA. A. (Anomius) annamariae A. (Bodilus) longispina A. (Calamosternus) mayeri A. (Chilothorax) cervorum (Ch.) A. paykulli pusillus (Esymus) A. A. (Euorodalus) paracoenosus (Labarrus)A. lividus A. (Liothorax) plagiatus A. (Mecynodes) striatulus A. (Melinopterus) abeillei A. (M.) reyi (Nialus) variansA. A. (Phalacronothus) putoni A. (Plagiogonus) nanus A. (Planolinus) uliginosus A. (Sigorus) porcus Heptaulacus testudinarius tibialisPlatytomus mediterranicusPleurophorus Psammodius laevipennis algiricusRhyssemus R. germanus

X X X X X X X X X X X X End End

X X X X X X X X X X X X Rr Rr

X X X X X X X X X X X X X X X Rd Rd

X X X X X X X X X X Ro Ro Rd , raras por tamaño poblacional (número de individuos); , endémicas, es decir, aquellas con un área de distribución tamaño similar o inferior al la Península End , endémicas, es decir, Tabla 1.- Especies consideradas como raras en alguno de sus sentidos (ver texto): Tabla ciones ambientales medias); ro de UTs con presencia); ro de UTs 2; asignación a las categorías de localización según datos en Cabre Tabla Ibérica (categorías 1 a 4; ver Lumaret y Lobo 1996, V. Anexo 5 del Tabla y Lobo 2003). Los datos para las 134 especies de SCAMAD 2.1 se muestran en la Scarabaeidae Euoniticellus pallens Gymnopleurus mopsus Onthophagus (Palaeonthophagus) jo annae O. (P.) latigena O. marginalis (P.) O. merdarius (P.) O. (P.) nuchicornis O. (P.) ovatus semicornisO. (P.) O. (P.) stylocerus O. (Parentius) emarginatus O. (Par.) punctatus O. (Trichonthophagus) maki Scarabaeus (Scarabaeus) pius S. (S.) typhon Geotrupidae Anoplotrupes stercorosus Bolbelasmus bocchus hoffmannseggiCeratophyus martineziC. Geotrupes ibericus alb (Jekelius) Jekelius arracinus J. (J.) castillanus J. (J.) nitidus Silphotrupes escorialensis

156 J. Hortal (2004) Planificación territorial de la conservación mediante sinecología el territorio de Madrid. Utilizamos el número gráfica (Gaston 1994), siendo las especies de Unidades Territoriales en las que se ha tanto más endémicas cuanto más localizada registrado la presencia de dicha especie en sea esta (localized species; ver Lumaret y SCAMAD 2.1, como una medida indirecta Lobo 1996). Lumaret y Lobo (1996) asigna- del territorio ocupado por ella, designando ron las especies coprófagas de Scarabaeoidea como raras por rango a aquellas especies del Paleártico Occidental (es decir, las perte- incluidas en el primer cuartil de dicha medida necientes a las tres familias estudiadas aquí) a (5 UTs o menos; ver Tabla 1 y Tabla 5 del seis categorías de endemicidad (localización) Anexo V). De nuevo, calculamos el valor de diferentes, en función de la proporción entre rareza de rango en cada UT (Rr) como la can- el tamaño de su rango y la extensión total de tidad de especies raras por su rango en esta región biogeográfica (ver Tabla 2). Otros Madrid. estudios han utilizado estas mismas categorí- as para caracterizar las especies de estas fami- Endemicidad. Este concepto es uno de los lias aún no descritas en el Paleártico occiden- objetos clásicos de estudio en el campo de la tal (Cabrero-Sañudo y Lobo 2003), así como biogeografía, aunque no es sino otra faceta de para caracterizar la endemicidad de los la rareza en el rango geográfico. Las especies Scarabaeoidea Australianos (Allsopp 1999). son endémicas de un área determinada si Hemos tomado, pues, los grados de localiza- habitan allí y en ningún lugar más, por lo que, ción para cada especie utilizados por Cabrero- a grandes escalas, el concepto geográfico de Sañudo y Lobo (2003; una actualización de rareza está muy relacionado con el de endemi- los utilizados por Lumaret y Lobo 1996), cidad. Sin embargo, endemicidad y rareza no como una medida de la endemicidad de esta son conceptos intercambiables, ya que el sig- especie. nificado biogeográfico del término endemis- mo no implica necesariamente rareza (de hábitat, demográfica o de rango) a escalas Cat. ∆% P. Oc. ∆Tam. menores (Kruckeberg y Rabinowitz 1985, 1 0-0.1 0 – 12⋅103 3 4 Gaston 1994). Mientras que los tres tipos 2 0.1-0.5 12⋅10 – 6⋅10 3 0.5-1 ⋅ 4 ⋅ 4 anteriores de rareza pueden ser una expresión 6 10 – 12 10 4 1-5 12⋅104 – 6⋅105 de la especificidad ecológica de las especies a 5 5-10 6⋅105 – 12⋅105 pequeña escala, la endemicidad a gran escala 6 10-100 12⋅105 – 12⋅106 puede ser la expresión de la influencia de Tabla 2.- Categorías de endemicidad en el eventos históricos únicos como determinantes Paleártico Occidental según Lumaret y Lobo (1996). Cat. es categoría, de 1 (especies más de la distribución actual de las especies localizadas) a 6 (especies de amplia distribu- ∆ (Brown y Lomolino 1998). ción); % P. Oc. es el rango de porcentajes de la superficie del Paleártico Occidental ocupada En diversos trabajos se ha intentado cuan- por la especie que definen cada categoría; ∆Tam. se refiere al rango de tamaños de área (en tificar el grado de endemicidad de las especies km2) que la definen. a partir de la amplitud de su distribución geo- Capítulo 5 - Extracción de las variables descriptoras de la biodiversidad 157

Esta es una variable ordinal, no cuantita- de muestreo efectuado en las zonas adecuada- tiva, por lo que no es posible identificar las mente conocidas, a la vez que recoge patrones especies pertenecientes al primer cuartil de de diversidad similares a los observados. Los esta medida para determinar la endemicidad valores de riqueza asintótica oscilaron entre en una UT determinada. Como indican Brown 108.5 y 28.9, y los de riqueza observada entre y Lomolino (1998), es necesario definir a qué 88 y 23. tamaños de rango nos estamos refiriendo cuando hablamos de especies endémicas. Por ello, al igual que Lumaret y Lobo (1996), Ejes de variación faunística. hemos considerado como endémicas (Tabla 1 Utilizando cada una de las matrices creadas a y Tabla 5 del Anexo V) las especies con ran- partir de los cuatro índices de proximidad, se gos comprendidos en las categorías 1 a 4, es realizó un NMDS seleccionando un número decir, a aquellas con rangos inferiores a 6105 progresivamente menor de dimensiones. km2, un tamaño similar al de la Península Como los valores de stress de la Distancia Ibérica (5.8 x 105 km2; ver Tabla 2). Como Binaria Euclídea disminuyeron más rápida- medida de la endemicidad en cada Unidad mente al aumentar el número de dimensiones Territorial (End), vamos a utilizar el número y fueron menores que los de los otros tres de especies endémicas presentes en ella. índices (Figura 1), se escogió la ordenación producida con este índice. Con tres dimensiones (ejes faunísticos, ef), los valores de stress Análisis y ordenación de los disminuyeron por debajo de 0.05 (stress = índices de diversidad 0.048) y la tendencia en la disminución de este valor por cada nueva dimensión añadida Riqueza comenzó a aproximarse a la horizontal Los valores de riqueza asintótica (S ) y max 0.3 observada (Sem) estaban altamente correla- 0.25 cionados (n=16, Pearson r=0.9659, p<0.001; ver Tabla 3). Sin embargo, la correlación con 0.2 el esfuerzo de muestreo efectuado en cada UT 0.15 disminuyó desde un 0.77 en la riqueza obser- 0.1 Valores de Estrés de Estrés Valores vada (n=16, Pearson r=0.7686, p<0.001), 0.05 hasta 0.60 en la riqueza asintótica (n=16,

0 Pearson r=0.5984, p<0.05). Al igual que en 123456789 Número de Dimensiones los resultados obtenidos para los ropalóceros Figura 1.- Disminución de los valores de stress al aumentar el portugueses a una escala espacial mayor número de dimensiones en el NMDS de las matrices creadas a (Hortal et al. 2004), el uso de la riqueza asin- partir de los datos de las 16 UTs bien muestreadas por los cuatro índices (ver texto): Jaccard (línea de puntos), Phi (puntos y líne- tótica parece disminuir el posible sesgo debi- as), Gower (línea discontínua) y Distancia Binaria Euclídea do a las diferencias en la cantidad de esfuerzo (línea contínua). 158 J. Hortal (2004) Planificación territorial de la conservación mediante sinecología

(Figura 1). Por ello, utilizamos los tres prime- Diversidad filogenética ros ejes faunísticos (95.1% de la variabilidad En total, se consideraron 25 ramas terminales explicada: ef1 84.6%; ef2 7.0%; ef3 3.5%; ver para este análisis, con un promedio de 5.04 Tabla 3 y Figura 2) para describir la variabili- especies presentes en SCAMAD 2.1 en cada dad en los ensamblajes de escarabeidos de una de ellas. Diez pertenecían a los escarabei- Madrid. dos, con una media de 4.4 especies por clado terminal, y hasta 16 en la rama de Palaeonthophagus y Amphionthophagus, y valores de i entre 6 y 8 (ver Figura 3, y Tabla 5 del Anexo V). Los afódidos presentaban ocho ramas terminales, con valores de i de 6 o 7, y 8.5 especies por rama, entre las que destacan las 43 pertenecientes al grupo de Melinopterus. Este patrón evolutivo es el resultado de una probable radiación reciente en los Aphodiinae, dentro de la que resulta difícil establecer relaciones filogenéticas entre especies (ver Cabrero-Sañudo 2004 y Cabrero-Sañudo y Zardoya 2004). Finalmente, siete de las ramas terminales per- tenecían a los geotrúpidos (Figura 3), con 2 especies por rama terminal de promedio, y un máximo de 4. Los valores de i en esta familia, separada durante más tiempo de las otras dos, oscilan entre 4 y 6 (ver Tabla 5 del Anexo V) y, por lo tanto, tienen un mayor peso en las estimas posteriores de W. Los pesos de cada una de las ramas en el índice final (Wj) variaron entre 1 y 2 (ver Anexo V), y los valores finales de W por Unidad Territorial oscilan entre 10.24 y 30.65 (ver Tabla 3).

Figura 2.- Posición de las 16 Unidades Territoriales bien muestreadas en los tres principales ejes de compo- sición faunística (ver texto y Tabla 3): a) ef1 (eje X) vs. ef2 (eje Y), b) ef1 (eje X) vs. ef3 (eje Y), y c) ef2 (eje X) vs. ef3 (eje Y). Capítulo 5 - Extracción de las variables descriptoras de la biodiversidad 159

Figura 3.- Hipótesis evolutiva para los géneros y subgéneros de escarabeidos coprófagos presentes en Madrid. Se indican los grupos de coprófilos facultativos, que tienen en el excremento una fuente de alimentación secundaria. Las relaciones filogenéticas provienen de Villalba et al. (2002) para Scarabaeidae, de Cabrero-Sañudo (2004), Cabrero-Sañudo y Zardoya (2004), y J. R. Verdú (datos no publicados) para Aphodiidae, de Verdú et al. 2004 para Geotrupidae, y de Browne y Scholtz (1999) para las relaciones evolutivas entre familias (ver texto, y Capítulo 2). En las ramas terminales se enumeran los géneros o subgéneros que forman parte de ellas. La familia Trogidae se ha utilizado como grupo externo para enraizar el árbol. 160 J. Hortal (2004) Planificación territorial de la conservación mediante sinecología

Rareza y endemicidad son endémicas (46.7%), en las otras familias En total, 63 especies, el 48.5% del total, per- tan sólo una décima parte de las especies per- tenecían a alguna de las 4 categorías de rare- tenecen a esta categoría (5 de Scarabaeidae y za y endemicidad (Tabla 1). La mayor propor- 7 de Aphodiidae, el 10.6% y el 9.7% de las de ción de rareza sensu lato se da en los geotrú- cada familia; ver Tabla 1). De esta manera, pidos, en los que el 80% (12 especies) perte- mientras que los patrones de riqueza de espe- necen a alguna de estas cuatro categorías, en cies para las tres familias son debidos princi- contraste con los escarabeidos, en los que tan palmente a la variación en las especies de afó- sólo un tercio se categorizaron como raras (15 didos y escarabeidos presentes, los de rareza y especies, el 34.1%), y los afódidos, con 36 endemicidad van a tener una mayor influencia especies raras (el 50.7%). El ejemplo más dra- de los geotrúpidos. A pesar de la elevada tasa mático de este patrón de rareza por familias se de endemicidad en la fauna madrileña de da al considerar la endemicidad. En total, 19 escarabeidos sensu lato, los valores por UT de especies (un 14.2 % del total) poseen distribu- los cuatro tipos de rareza presentaban valores ciones pertenecientes a las categorías 1 a 4 bajos, siempre inferiores al 20% de las espe- (ver Tablas 1 y 2, y Tabla 5 del Anexo V), de cies observadas (ver Tabla 3). En general, los las que más de un tercio (7 especies, el valores medios de estas variables en las 16 36.8%) son geotrúpidos (frente al 11.5% que UTs bien muestreadas oscilan entre las 3.1 representa esta familia de las 130 especies especies para la rareza de rango, y las 5.6 estudiadas). Mientras que casi la mitad de las especies en el caso de la endemicidad. Los especies de geotrúpidos presentes en Madrid valores de la cantidad de endemismos por UT

UT Nombre em Sem Smax ef1 ef2 ef3 W Rh Rd Rr End 5 30TVL54 492 64 73.7 0.944 -0.319 -0.011 22.31 10 7 6 7 8 30TVL33 356 58 68.3 0.785 -0.275 0.466 20.98 8 4 4 7 18 30TVL11 1130 85 90.9 1.588 0.297 0.290 30.65 15 9 9 12 25 30TVL00 168 50 70.8 0.543 0.598 0.213 20.71 5 3 0 7 28 30TVL30 542 43 45.4 -0.232 0.615 -0.057 16.90 0 3 2 3 29 30TVL40 152 30 37.6 -0.332 0.249 0.141 12.90 0 1 0 4 33 30TVK09 487 88 108.5 1.495 0.343 -0.677 29.65 16 11 12 12 39 30TVK69 135 23 28.9 -0.670 -0.242 0.049 10.24 1 2 2 3 52 30TUK77 284 40 48 0.162 -0.841 -0.210 22.36 2 0 0 5 53 30TUK87 124 27 34.6 -0.525 -0.316 -0.078 19.84 1 3 3 3 56 30TVK17 165 33 42.1 -0.590 -0.241 -0.136 18.50 0 4 1 3 60 30TVK57 140 36 48.1 -0.830 0.407 0.696 15.57 2 4 3 2 64 30TUK76 187 51 73.4 0.274 -0.732 0.201 26.84 2 3 2 8 82 30TVK25 180 50 72.2 -0.641 0.248 -0.851 22.50 4 5 5 6 102 30TVK83 167 28 33.7 -0.907 0.135 -0.007 11.76 0 1 0 3 108 30SVK31 150 26 31.9 -1.066 0.077 -0.030 11.76 1 2 1 5 Tabla 3.- Valores de los índices de diversidad en las 16 Unidades Territoriales bien muestreadas (ver origen en el texto). em es el número de registros en SCAMAD 2.1 para cada UT. Los diez índices utilizados son: Sem es el número de especies observado al nivel actual de esfuerzo de muestreo; Smax es la riqueza asintótica, es decir, el número de especies predicho por la curva de acumulación; ef1, ef2 y ef3 son los valores de los tres factores de composición faunística; W es la diversidad filogenética; Rh es el número de especies raras por hábitat observadas; Rd es el número de especies demográficamente raras observadas; Rr es el número de especies raras por rango observadas; End es el número de especies endémicas observadas (ver origen en texto). Capítulo 5 - Extracción de las variables descriptoras de la biodiversidad 161 son generalmente mayores que los de las otras Ordenación de los descriptores de la biodi- rarezas (en 8 de las 16 UTs bien muestreadas), versidad en factores ortogonales a pesar de corresponder a un número más Realizamos un Análisis de Componentes reducido de especies (19 frente a las 28, 31 y Principales para agrupar los diez índices en 32 de los otros tres índices). factores de variación de la biodiversidad independientes entre sí (fbi). Los cuatro primeros ejes extraídos del análisis (95.8% del total de Relación entre los diferentes descriptores la variabilidad), presentaron factor loadings de biodiversidad superiores a 0.75 para alguno de los índices o En general, los patrones más destacables son atributos de biodiversidad utilizados, así la elevada correlación positiva entre la rique- como porcentajes de variabilidad explicada za (asintótica y observada), el primer eje de superiores a 1 (ver Tabla 5). Por ello, los esco- composición faunística, la diversidad filoge- gimos para describir los patrones de diversi- nética, y los índices de rareza (siempre supe- dad de escarabeidos entre las UTs (ver valores rior a 0.75; ver Tabla 4). Esta elevada coline- en Tabla 6). El primer eje, fb1, es un factor de aridad pone en evidencia la influencia de una variación que sintetiza los valores, tanto de la expresión o faceta determinada de la diversi- riqueza asintótica como de la observada, así dad (probablemente asociada a la riqueza de como las estimas del primer eje faunístico los ensamblajes) en medidas utilizadas tradi- (ef1), la diversidad filogenética, la rareza de cionalmente para estudiar fenómenos diferen- hábitat y la endemicidad. Los siguientes fac- tes. Los dos ejes de composición faunística tores, fb2 y fb3 resumen, respectivamente, los restantes (ef2 y ef3), en cambio, no parecen otros dos ejes de variación faunística o com- presentar una gran relación, ni con las varia- posición (ef2 y ef3). La relación negativa bles de ninguno de los grupos anteriores, ni entre fb3 y ef3 indica que el sentido de la entre ellas (Tabla 4). variación en cada uno de ellos es opuesto al del otro (a mayores valores de fb3, menores

Sem Smax ef1 ef2 ef3 W Rh Rd Rr End

Sem 1

Smax 0.97 1 ef1 0.92 0.86 1 ef2 0.17 0.15 0 1 ef3 -0.16 -0.22 0 0 1 W 0.87 0.89 0.82 -0.12 -0.23 1 Rh 0.95 0.89 0.89 0.16 -0.13 0.76 1 Rd 0.87 0.84 0.72 0.29 -0.24 0.72 0.90 1 Rr 0.85 0.81 0.70 0.19 -0.30 0.70 0.90 0.96 1 End 0.92 0.91 0.88 0.06 -0.19 0.84 0.90 0.76 0.76 1 Tabla 4.- Correlaciones entre los descriptores de la biodiversidad por Unidad Territorial utilizados (r de Spearman, n=16 en todos los casos). Se resaltan los valores significativos (ajustados según corrección de Bonferroni: 0.05/45 comparaciones; p<0.0011). Códigos de las variables según el texto y la Tabla 3. 162 J. Hortal (2004) Planificación territorial de la conservación mediante sinecología

fb1 fb2 fb3 fb4 de ef3, y viceversa). El cuarto factor de biodiversidad, fb4, representa la variación de dos Sem 0.880 0.122 0.053 0.439

Smax 0.894 0.118 0.139 0.352 de las medidas de rareza utilizadas (demográ- ef1 0.910 -0.036 -0.118 0.291 fica y de rango), así como de un parte impor- ef2 -0.001 0.991 -0.006 0.122 tante de las otras dos (rareza de hábitat y ef3 -0.066 0.006 -0.986 -0.112 endemicidad; ver Tabla 6). W 0.888 -0.162 0.165 0.243 Ro 0.767 0.097 -0.003 0.597 La distribución de las 16 UTs en estos Rd 0.585 0.197 0.130 0.757 cuatro factores se muestra en las Figuras 4 y Rr 0.546 0.096 0.183 0.802 End 0.901 0.027 0.098 0.308 5. Mientras que tres de los ejes de biodiversidad (fb1, fb2 y fb4) parecen presentar distri- Egv 7.02 1.15 1.03 0.38 buciones bimodales (separando, por tanto, %T 70.17 11.47 10.35 3.83 V.E. 5.23 1.10 1.10 2.15 cada uno de ellos las UTs en dos grupos), fb3 Tabla 5.- Importancia de los índices de biodiversidad (factor muestra una clara tendencia a la normal loadings, ver StatSoft 2001) en la composición de cada uno (Figura 5). El primer factor (fb1) identifica un de los cuatro factores de variación de la biodiversidad extraí- dos de ellos (fb1, …, fb4). Se resaltan los valores superiores a gradiente muy marcado por la disminución de 0.7. Egv es el eigenvalue (autovalor) de cada factor; %T es el la riqueza, separando las UTs en dos grupos, porcentaje del total de la varianza en las variables iniciales que recogen; V.E. es la variación explicada por cada uno de el primero situado a lo largo de las áreas más ellos (factor loadings). Códigos de las variables según texto y elevadas de la Sierra, donde se concentran los Tabla 3. valores más altos de riqueza, en parte por el mayor número de especies de Geotrupidae (test de la U de Mann-Whitney; Z=3.017, UT Nombre fb1 fb2 fb3 fb4 N1=7, N2=9, p<0.01) y Aphodiinae (Z=1.958, 5 30TVL54 0.417 -0.813 -0.270 1.202 N =7, N =9, p=0.05), y el segundo en el resto 8 30TVL33 0.643 -0.622 -1.379 0.217 1 2 18 30TVL11 1.727 0.476 -0.982 1.056 del territorio madrileño. El segundo factor de 25 30TVL00 1.155 1.609 -0.481 -1.783 biodiversidad (fb2), en cambio, identifica un 28 30TVL30 -0.368 1.417 0.225 -0.541 29 30TVL40 -0.447 0.691 -0.325 -0.926 conjunto de UTs situado en las áreas termo- 33 30TVK09 1.403 0.600 1.473 1.801 mediterráneas situadas a alturas intermedias, -1.410 -0.593 -0.225 0.637 39 30TVK69 frente a las localizadas tanto en la zona de 52 30TUK77 0.481 -1.785 0.596 -1.441 53 30TUK87 -0.912 -0.928 0.258 0.468 carácter más alpino de la Sierra, como en los 56 30TVK17 -0.720 -0.563 0.440 0.050 valles del Tajo, Henares y Jarama. 60 30TVK57 -1.043 0.796 -1.705 0.866 64 30TUK76 1.094 -1.536 -0.295 -1.043 En conjunto, los dos primeros factores de 82 30TVK25 -0.054 0.594 2.410 0.025 102 30TVK83 -0.934 0.419 0.097 -0.524 biodiversidad identifican cuatro subdivisiones 108 30SVK31 -1.032 0.238 0.163 -0.062 (Figura 6), que parecen corresponderse con Tabla 6.- Valores de los factores de variación de la biodiver- tres tipos diferentes de faunas. La primera sidad (fb1, …, fb4) en las 16 Unidades Territoriales bien subdivisión (Sierra Alpina) comprende las muestreadas. Estos ejes fueron extraídos a partir de los valores en estas UTs de los diez índices de diversidad selecciona- tres UTs del macizo central de la Sierra de dos (ver Tabla 3), mediante un Análisis de Componentes Guadarrama (25, 33 y 18), pobladas por una Principales (ver texto, y Tabla 5). mayor proporción de elementos alpinos (p.e. Capítulo 5 - Extracción de las variables descriptoras de la biodiversidad 163

2.0 3.0 25 2.5 82 1.5 28 2.0 1.0 60 33 29 33 1.5 82 18 0.5 102 108 1.0 52 56 0.0 0.5 fb2 fb3 53 108102 28 56 0.0 39 -0.5 39 8 5 29 5 64 25 53 -0.5 -1.0 18 -1.0 8 -1.5 64 52 -1.5 60 -2.0 -2.0 -2.0 -1.5 -1.0 -0.5 0.0 0.5 1.0 1.5 2.0 -2.0 -1.5 -1.0 -0.5 0.0 0.5 1.0 1.5 2.0 fb1 fb2

3.0 2.5

82 33 2.5 2.0

2.0 1.5 33 5 1.5 18 60 1.0 1.0 53 39 52 0.5 56 82 0.5 8 fb3 10853102 28 fb4 0.0 56 0.0 39 29 5 108 28 64 25 -0.5 64 102 -0.5 29 18 -1.0 -1.0 8 52 -1.5 -1.5 60 25 -2.0 -2.0 -2.0 -1.5 -1.0 -0.5 0.0 0.5 1.0 1.5 2.0 -2.0 -1.5 -1.0 -0.5 0.0 0.5 1.0 1.5 2.0 fb1 fb2

2.5 2.5 33 33 2.0 2.0

1.5 1.5 5 5 60 18 60 18 1.0 1.0 39 53 39 53 0.5 82 0.5 82 8 8 fb4 fb4 0.0 56 0.0 56 108 28 28108 -0.5 102 64 -0.5 64 102 29 29 -1.0 -1.0 52 52 -1.5 -1.5 25 25 -2.0 -2.0 -2.0 -1.5 -1.0 -0.5 0.0 0.5 1.0 1.5 2.0 -2.0 -1.0 0.0 1.0 2.0 3.0 -1.5 -0.5 0.5 1.5 2.5 fb1 fb3 Figura 4.- Situación de las UTs bien muestreadas en los cuatro factores de variación de la biodiversidad (fb1, …, fb4), obtenidos mediante un Análisis de Componentes Principales (ver texto, y Tabla 5), a partir de los valores de los diez índices de diversidad seleccionados (ver Tabla 3). 164 J. Hortal (2004) Planificación territorial de la conservación mediante sinecología

5 5

4 4

3 3

No of obs 2 No of obs 2

1 1

0 0 -2.0 -1.0 0.0 1.0 2.0 -2.5 -1.5 -0.5 0.5 1.5 -1.5 -0.5 0.5 1.5 2.5 -2.0 -1.0 0.0 1.0 2.0 fb1 fb2

5 5

4 4

3 3

No of obs 2 No of obs 2

1 1

0 0 -2.5 -1.5 -0.5 0.5 1.5 2.5 -2.5 -1.5 -0.5 0.5 1.5 2.5 -2.0 -1.0 0.0 1.0 2.0 -2.0 -1.0 0.0 1.0 2.0 fb3 fb4 Figura 5.- Frecuencias de los valores de los cuatro factores de biodiversidad (fb1, …, fb4) en las 16 Unidades Territoriales bien muestreadas. Silphotrupes escorialensis, Trypocopris pyrenaeus, Aphodius carpetanus, A. frigidus, A. striatulus o A. borealis; ver Tabla 7) y medi- terráneos de montaña (Euonthophagus gibbosus, O. stylocerus, Sisyphus schaefferi, A. rufipes o A. ater), que se traduce en una mayor riqueza de especies de afódidos que en

el resto de las UTs (Z=2.623, N1=3, N2=13, p<0.01). Las dos siguientes incluyen las áreas de elevación intermedia, que, al estar orientadas al sur o sureste, poseen un clima más moderado. Esta gran zona, comprende los valles del Alberche, el Guadarrama y el Lozoya, la Sierra Pobre, y las áreas alcarreñas Figura 6.- Situación de las cuatro subdivisiones identificadas por los dos primeros ejes de biodiversidad (fb1 y fb2) situadas al noreste. Ambas regiones albergan en las 16 UTs bien muestreadas. Nombres de las subdivi- elementos faunísticos mesomediterráneos siones según texto: Verde - Sierra Alpina, Marrón - Sierra Mesomediterránea, Naranja - Llanura Mesomediterránea, (como O. illyricus), lo que provoca su separa- Amarillo - Llanura Xeromediterránea. ción del resto del territorio madrileño en fb2. Sin embargo, fb1 divide este grupo en dos Capítulo 5 - Extracción de las variables descriptoras de la biodiversidad 165 subdivisiones: la Sierra Mesomediterránea Medida de la variabi- (UTs 5, 8, 52, 64), con mayor riqueza local, ya lidad interna que cuentan con la presencia de especies mediterráneas de montaña, y la Llanura Como hemos indicado previamente, resulta Mesomediterránea (39, 53 y 56), en la que conveniente contar con una medida de la desaparecen estos elementos y son reempla- variabilidad interna en la composición de zados por algunos de los elementos xeromedi- cada Unidad Territorial, que permita discrimi- terráneos con mayor tolerancia ambiental nar, dentro del diseño general de la red de (Gymnopleurus mopsus, O. latigena, reservas, la cantidad y ubicación de los hábi- Scarabaeus pius). La última subdivisión, tats y localidades a proteger dentro de cada Llanura Xeromediterránea (UTs 28, 29, 60, UT, así como ayudar en la selección de corre- 82, 102, 108), se corresponde el área central y dores entre reservas que faciliten la conexión suroriental de Madrid, desde la rampa de de las poblaciones ante la eventualidad de Colmenar Viejo y San Agustín de Guadalix, cambios ambientales. Para ello, vamos a utili- hasta Aranjuez, incluyendo los valles del zar una medida de beta diversidad (β-diversi- Tajo, Henares, Jarama y Manzanares. En este dad) que sea capaz de representar el recambio área, las especies mediterráneas de carácter faunístico entre las localidades presentes en más eurioico van perdiendo importancia en cada unidad territorial. En las ocho UTs relación a las xerotermas, adaptadas a climas muestreadas durante este trabajo, fue posible semiáridos y, en muchos casos, al consumo de realizar una comparación directa entre las las heces más secas del conejo o la oveja. especies presentes en cada una de las localida- Pertenecen a este grupo de especies, además des muestreadas (ver Tabla 8). En la mayoría de las anteriormente citadas, Euoniticellus de estas UTs se poseían datos de cuatro loca- pallipes, O. marginalis, O. merdarius, O. lidades, excepto para la UT 39 (30TVK69), emarginatus, Jekelius albarracinus, J. casti- con 5 localidades, y la UT 53 (30TUK87) con llanus o Psammodius laevipennis (Tabla 7). 3 localidades útiles, ya que realizamos un solo El tercer factor de biodiversidad, fb3, muestreo en dos de sus cinco estaciones (en identifica un gradiente de reemplazo de la una en primavera y en otra en otoño; ver fauna entre el Madrid Suroccidental (funda- Capítulo 4 y Apéndices). Desgraciadamente, mentalmente las UTs 82 y 33) y el Nororiental carecíamos de datos similares para el resto de (UTs 18, 8 y 60; Figura 6). Finalmente, el las UTs bien muestreadas. Por ello, realiza- cuarto forma un patrón más complejo, ya que mos una búsqueda bibliográfica para identifi- evidencia un gradiente de rareza, separando car trabajos que, a partir de una metodología las Unidades Territoriales con mayor número de captura estandarizada, nos permitieran de especies raras (33, 5 y 18), de las que pre- comparar las especies presentes en varias sentan faunas menos singulares (29, 52 y 25; localidades dentro de una UT madrileña. Tan Figura 5). sólo los trabajos de Baz (1988) y Martín-Piera et al. (1992) contenían datos de este tipo. En 166 J. Hortal (2004) Planificación territorial de la conservación mediante sinecología

X X Ll XmLl

Ll MsLl

X X X X X X X X X X X X X Sª Ms

X X X X X X X X X X X X X X X X X X Sª Alp

fb2 ). Los nombres de las subdivisiones pro- y fb1 Aphodiidae Aphodius (Acrossus) carpetanus depressus (Ac.) A. rufipes (Ac.) A. A. (Ag.) ater A. (Ag.) ibericus A. (Ag.) scybalarius (Ammoecius) A. frigidus (ChilothoA. rax) cervorum A. (Ch.) lineolatus (Ch.) A. paykulli sticticus (Ch.) A. pusillus (Esymus) A. quadriguttatusA. (Eudolus) A. (Euorodalus) coenosus A. (Eu.) paracoenosus A. (Mecynodes) striatulus reyi (Melinopterus) A. (Nialus) variansA. A. (Planolinus) borealis tibialisPlatytomus mediterranicusPleurophorus Psammodius laevipennis Rhyssemus germanus

X X X X X X X X X Ll XmLl XmLl

X X X X Ll MsLl MsLl

X X X X X X X X X X X X X Sª Ms Sª Ms

X X X X X X X X X X X X Sª Alp Sª Alp Tabla 7.- Especies indicadoras de las cuatro subdivisiones identificadas por los dos primeros ejes biodiversidad ( Tabla Xm - Llanura Xeromediterránea. Alpina, Sª Ms - Sierra Mesomediterránea, Ll Llanura Alp - Sierra vienen del texto y de la Figura 6: Sª Scarabaeidae Euoniticellus pallipes Euonthophagus amyntas E. gibbosus Gymnopleurus mop sus Onthophagus (Onthophagus) illyricus O. (Palaeonthophagus) latigena O. marginalis (P.) O. merdarius (P.) O. (P.) nutans O. (P.) ovatus semicornisO. (P.) O. (P.) stylocerus O. (Parentius) emarginatus Scarabaeus (Scarabaeus) pius Sisyphus schaefferi Geotrupidae Anoplotrupes stercorosus gallicusBolbelasmus Geotrupes mutator stercorariusG. alba (Jekelius) Jekelius rracinus J. (J.) castillanus Silphotrupes escorialensis Trypocopris (Trypocopris) pyrenaeus

Capítulo 5 - Extracción de las variables descriptoras de la biodiversidad 167 uno de ellos (Baz 1988), se comparaba la 2003): medidas de continuidad y pérdida de composición de especies entre tres unidades especies entre lugares, de los gradientes de del paisaje diferentes. Sin embargo, estas tres riqueza de especies, de la continuidad (recam- unidades pertenecían a un transecto realizado bio a gran escala), y de la ganancia y pérdida en una sola localidad, de alrededor de 400 de especies (recambio a pequeña escala). metros de longitud, por lo que los datos obte- Hemos escogido una de estas últimas, la beta β nidos en este estudio no son adecuados para diversidad de Simpson ( sim; Lennon et al. describir la variabilidad de una Unidad 2001, basada en Simpson 1943) ya que , como Territorial de 100 km2. El trabajo de Martín- recomiendan Koleff et al. (2003), cumple con Piera et al. (1992), proporcionaba datos pro- los criterios de simetría (valores iguales del cedentes de un muestreo estandarizado para índice al comparar la localidad 1 con la loca- 15 localidades de la sierra. Tan sólo dos UTs lidad 2, y viceversa) y homogeneidad (inde- (12, 30TVL22, y 52, 30TUK77; Tabla 8) con- pendencia de la riqueza). Este índice se calcu- taban con más de una localidad. Aunque en la como: ambos casos el número de localidades se β = min( cb ), reduce a dos por UT, y aunque se trata tan sim min( ), + acb solo de muestreos primaverales, hemos consi- donde a son las especies compartidas por las derado estos datos como suficientemente fia- dos localidades, y b y c son las especies pre- bles como para identificar el nivel de recam- sentes tan sólo en una de ellas (b en la prime- bio medio en los ensamblajes de dichas ra y c en la segunda). Unidades Territoriales. La mayoría de las UTs bien muestreadas en SCAMAD 1.0 se UT Nombre Sem Nsitios βsim encuentran en el área de la sierra, debido al 5 30TVL54 64 4 0.31 sesgo histórico del esfuerzo de muestreo (ver 8 30TVL33 58 4 0.39 12 30TVL22* 43 2 0.33 capítulo 3). Por ello, renunciar a estos datos 39 30TVK69 23 5 0.38 reduciría de manera importante la cobertura 52 30TUK77* 40 2 0.38 53 30TUK87 27 3 0.29 de los patrones de biodiversidad en los análi- 56 30TVK17 33 4 0.31 sis subsiguientes, disminuyendo con ello su 58 30TVK37 45 4 0.53 fiabilidad. En total, pudimos utilizar 10 UTs 102 30TVK83 28 4 0.35 108 30SVK31 26 4 0.39 para este análisis, de las que dos pertenecen al β Tabla 8.- Valores medios de beta diversidad ( sim) grupo de las insuficientemente muestreadas entre localidades en las diez Unidades Territoriales (Tabla 8). para las que contábamos con datos procedentes de muestreos estandarizados, y, por lo tanto, comparables. Desde la separación de la diversidad bio- Sem es el número de especies observadas en cada UT en SCAMAD 2.1, y Nsitios es el número de localida- β lógica en las tres facetas clásicas de Whittaker des empleado para los cálculos. sim responde a la (1960), se han propuesto muchas medidas de media de los valores entre las comparaciones dos a dos realizadas con este índice (ver texto, y Koleff et al. la variación entre ensamblajes. Entre ellas, se 2003). Los datos para cada localidad proceden de este distinguen cuatro grupos, que describen dife- trabajo, y de Martín-Piera et al. (1992, marcadas con un aterisco; ver texto, y Tabla 6 del Anexo V). Se resaltan rentes facetas de la variabilidad (Koleff et al. en negrita las UTs bien muestreadas. 168 J. Hortal (2004) Planificación territorial de la conservación mediante sinecología

Los resultados de este índice para las 10 Austin, M. P. 1999. The potential contribution of vegetation ecology to biodiversity research. - UTs en las que se pudo calcular se muestran Ecography 22: 465-484. en la Tabla 8. La mayor parte de los valores de Austin, M. P. y Margules, C. R. 1986. Assessing β sim para estas UTs oscilan entre 0.30 y 0.40. representativeness. - En: Usher, M. B. (ed.) Wildlife Conservation Evaluation. Chapman & El valor mínimo corresponde a la UT 53 Hall, pp. 45-67. (30TUK87, San Martín de Valdeiglesias), que Baltanás, A. 1992. On the use of some methods presentaba un valor medio de recambio de for the estimation of species richness. - Oikos 65: 484-492. 0.29. El resultado más destacable es, sin duda, Baquero, R. A. y Tellería, J. L. 2001. Species rich- la gran variabilidad interna de la UT 58 ness, rarity and endemicity of European mam- (30TVK37), cuyo elevado reemplazo faunís- mals: A biogeographical approach. - Biodiversity and Conservation 10: 29-44. tico puede ser debido bien a un efecto de eco- Baz, A. 1988. Selección de macrohábitat por algu- tono, bien a un efecto de aislamiento entre nas especies y análisis de una comunidad de comunidades. Esta UT alberga la presencia Escarabeidos coprófagos (Coleoptera) del Macizo de Ayllón (Sistema Central, España). - tanto de arcosas finas, de carácter ácido, como Annales de la Société Entomologique de de depósitos de yeso, lo que permite el asen- France (N.S.) 24: 203-210. tamiento de comunidades diferentes, adapta- Bornemissza, G. F. 1969. A new type of brood care observed in the dung beetle Oniticellus das a cada tipo de suelo, entre las que el cinctus (Scarabaeidae). - Pedobiologie 9: 223- recambio de especies es mayor. 225. Bornemissza, G. F. 1976. The Australian dung beetles project 1965-1975. - Australian Meat Referencias Research Commission Review 30: 1-30. Brown, J. H. y Lomolino, M. V. 1998. Biogeography. Second edition. - Sinauer Allsopp, P. G. 1999. How localized are the distri- Associates, Inc. butions of Australian scarabs (Coleoptera, Browne, J. y Scholtz, C. H. 1999. A phylogeny of Scarabaeoidea). - Diversity and Distributions the families of Scarabaeoidea (Coleoptera). - 5: 143-149. Systematic Entomology 24: 51-84. Araújo, M. B. 1999. Distribution patterns of bio- Buser, M. W. y Baroni-Urbani, C. 1982. A direct diversity and the design of a representative nondimensional clustering method for binary reserve network in Portugal. - Diversity and data. - Biometrics 38: 351-360. Distributions 5: 151-163. Cabrero-Sañudo, F. J. 2004. Análisis filogenético Araújo, M. B., Humphries, C. J., Densham, P. J., de los Aphodiinae (Coleoptera, Scarabaeoidea) Lampinen, R., Hagemeijer, W. J. M., Mitchell- ibéricos. Composición faunística, distribución Jones, A. J. y Gasc, J. P. 2001. Would environ- y diversidad de especies en la Península mental diversity be a good surrogate for spe- Ibérica. Tesis doctoral. Facultad de Ciencias cies diversity? - Ecography 24: 103-110. Biológicas, Departamento de Zoología y Araújo, M. B., Williams, P. H. y Fuller, R. 2002a. Antropología Física. - Universidad Dynamics of extinction and the selection of Complutense de Madrid, p. 555. nature reserves. - Proceedings of the Royal Cabrero-Sañudo, F. J. y Lobo, J. M. 2003. Society of London B 269: 1971-1980. Estimating the number of species not yet des- Araújo, M. B., Williams, P. H. y Turner, A. 2002b. cribed and their charactersitics: the case of A sequential approach to minimise threats Western Palaearctic dung beetle species within selected conservation areas. - (Coleoptera, Scarabaeoidea). - Biodiversity Biodiversity and Conservation 11: 1011-1024. and Conservation 12: 147-166. Capítulo 5 - Extracción de las variables descriptoras de la biodiversidad 169

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Las posibilidades de zo de inventario, en una región bien conocida esta opción, ya propuesta y utilizada hace más como Madrid, tan sólo un puñado de de 20 años (Nicholls, 1989), quedan patentes Unidades Territoriales de 10 km de lado cuen- en multitud de trabajos (ver ejemplos en tan con un inventario fiable, y, por lo tanto, Austin et al. 1996, Wohlgemuth 1998, Carroll con datos fiables sobre su situación en el y Pearson 1998, Pearson y Carroll 1999, espacio definido por los factores de biodiver- Peterson et al. 2000, 2002, Hortal et al. 2001, sidad obtenidos en el capítulo anterior. A par- 2003, 2004, Lobo y Martín-Piera 2002, Lobo tir de esta cobertura fragmentaria de los datos et al. 2002, 2004, Ferrier et al. 2002a,b, resulta imposible generar de una manera Lehmann et al. 2002a, Mac Nally et al. 2003; directa una estrategia territorial de conserva- revisiones en Austin, 1998, 2002, Carroll y ción que incorpore a la biodiversidad. La Pearson 2000, Guisan y Zimmermann 2000, alternativa más racional y rápida para com- Hortal y Lobo 2002, Ferrier 2002, Lehmann pensar esta falta de conocimiento, e incorpo- et al. 2002b). rar la biodiversidad a estas estrategias, es modelizar la distribución espacial de sus atributos (Scott 1998, Lobo 2000, Lobo y Hortal Modelos Predictivos y 2003). El diseño de nuestro muestreo estaba Biodiversidad dirigido a obtener una buena cobertura de la Modelizar consiste en seleccionar una serie variación espacial de la fauna de escarabei- de descriptores capaces de reproducir adecuados. En la medida en que este ha conseguido damente el fenómeno o la variable que se su objetivo, los patrones espaciales conteni- quiere estudiar (Pickett et al. 1994). En unos dos en las Unidades Territoriales bien mues- casos los modelos tratan de reconocer los fac- treadas pueden considerarse una descripción tores causales que explican el comportamien- suficiente de la variabilidad regional. A partir to de la variable de interés (por ejemplo, de la información biológica disponible, y de McCarthy et al. 2001) y en otros, el propósito la información ambiental de gran calidad es encontrar una serie de predictores capaces almacenada en CM-SIG, es posible aplicar de representar los cambios en esa misma diversas herramientas estadísticas y geográfi- variable, sin asumir ninguna relación causal y cas para desarrollar modelos fiables con los sin poder extrapolar las predicciones realiza- que estimar la distribución de la diversidad das más allá del rango de las variables expli-

pp. 175-213 en Hortal, J. 2004. Selección y Diseño de Áreas Prioritarias de Conservación de la Biodiversidad mediante Sinecología. Inventario y modelización predictiva de la distribución de los escarabeidos coprófagos (Coleoptera, scarabaeoidea) de Madrid. Tesis Doctoral. Departamento de Biología General, Facultad de Ciencias, Universidad Autónoma de Madrid. 333 pp. 176 J. Hortal (2004) Planificación territorial de la conservación mediante sinecología cativas utilizadas (Legendre y Legendre cional de las variables descriptivas que utili- 1998). A pesar de que resulta delicado certifi- zamos (no nos importa su relación causal), car que la relación entre dos variables es de sino tan sólo de encontrar una ecuación que tipo causal en ausencia de información adi- nos permita extrapolar la distribución espacial cional de tipo experimental (Lawton 1999, actual de esos atributos a partir de las zonas 2000, Mac Nally 2000, 2002), ambos tipos de en los que estos son bien conocidos, creando modelizaciones se confunden frecuentemente de este modo un mapa que pronostica su dis- (ver Guisan y Zimmermann 2000). tribución en todo el territorio estudiado. El estudio de las variables relacionadas Según el propósito del análisis, y del tipo con la variación de algunos de los atributos de de datos de partida (solamente presencias, la biodiversidad como la riqueza de especies presencias/ausencias o variables continuas), o la rareza ha sido uno de los temas centrales se han utilizado diversas aproximaciones para en Ecología (Huston 1994). A partir de esas modelizar la distribución de la biodiversidad relaciones se han deducido algunos de los en ausencia de datos exhaustivos. Es posible posibles mecanismos que controlan la distri- modelizar el nicho potencial de una especie bución de la diversidad biológica (por ejem- utilizando únicamente los datos sobre las pre- plo, O'Brien 1993, 1998, Whittaker y Field sencias (como en el caso de los atlas de distri- 2000, Hawkins y Porter 2003, Hawkins et al. bución clásicos; ver ejemplos en Busby 1991, 2003). Desgraciadamente, la relación de los Walker y Cocks 1991, Mitchell 1991, diversos atributos de la biodiversidad con el Carpenter et al. 1993, Stockwell y Peters ambiente dista mucho de ser simple y directa. 1999, Peterson et al. 1999, Hirzel 2001, La distribución actual de la biodiversidad está Hirzel et al. 2002), así como a partir de datos condicionada por la especificidad de respues- binomiales (presencia/ausencia, 1/0; ejemplos ta al medio de cada organismo (Hengeveld en Pereira e Itami 1991, Osborne y Tigar 1997), así como por diversos factores contin- 1992, Buckland y Elston 1993, Iverson y gentes, únicos e irrepetibles (Ricklefs y Prasad 1998a, Parker 1999, Dennis y Eales Schluther 1993, Ricklefs 2004). Es por ello 1999, Manel et al. 1999a,b, Augustin et al. que los modelos que tienen por objeto discer- 2001, Loyn et al. 2001). Como discutimos en nir las causas de la distribución de cualquier el Capítulo 1, las predicciones basadas en organismo han de poseer, forzosamente, un ambos tipos de datos presentan multitud de carácter exploratorio y provisional, debiéndo- problemas, tanto durante su desarrollo, como se acudir a técnicas capaces de estimar el por- cuando se agregan para dar lugar a mapas de centaje de variación de cada variable explica- atributos de la biodiversidad, como riqueza o tiva sin el concurso de las restantes (ver Birks rareza. Su utilidad en conservación disminu- 1996, Mac Nally 2000 o Lobo et al. 2001). ye, por lo tanto, cuando el enfoque de la pla- Sin embargo, sí es posible crear modelos está- nificación es el conjunto de la biodiversidad ticos (sensu Guisan y Zimmermann 2000), en de un grupo, como en este caso, y no una los que no se trata de estimar la relación fun- especie o un grupo reducido de especies ame- Capítulo 6 - Modelos predictivos de la distribución espacial de la biodiversidad 177 nazadas, que necesitan de planes específicos Para ello, se utiliza un conjunto de variables de actuación. explicativas, sin importarnos si su relación Es por ello que, si queremos conocer la con el atributo estudiado es causal o no. Este distribución geográfica de diversos atributos último punto es especialmente importante, que sinteticen la diversidad biológica de cual- pues facilita utilizar como predictores diver- quier tipo de taxón en ausencia de informa- sas variables que, aunque no estén funcional- ción exhaustiva, la opción más conveniente mente relacionadas con la distribución de la consiste en modelizar esos mismos atributos, variable a conocer, pueden mejorar la capaci- del mismo modo que se modeliza la distribu- dad predictiva del modelo. Para desarrollar y ción individual de cada especie o las variables ajustar este, nuestro procedimiento utiliza una paisajísticas reconocibles a una gran escala técnica heurística basada en el uso de espacial (Moisen y Edwards 1999, Frescino et Modelos Lineares Generalizados por pasos al. 2001). A pesar de la frecuente utilización (Stepwise Generalized Linear Models, GLM; de las diversas técnicas mencionadas al obje- McCullagh y Nelder 1989, Crawley 1993, to de estimar la distribución de especies con- Dobson 1999). cretas, la elaboración de modelos para cono- Esta tesis pretende mejorar y actualizar cer la distribución de variables sinecológicas este protocolo, incorporando nuevas maneras ha sido comparativamente poco aprovechada de describir la biodiversidad y de analizar su (por ejemplo, Margules et al. 1987, relación con el medio, así como de evaluar los Bojorquez-Tapia 1996, Carroll y Pearson modelos obtenidos. El primero de sus tres 1998, Pearson y Carroll 1999, Zimmermann y pasos, Recopilación y análisis de la informa- Kienast 1999). Consecuentemente, su imple- ción, cuya finalidad es obtener estimas fiables mentación en los estudios que analizan la bio- de los atributos de biodiversidad estudiados diversidad con fines conservacionistas no es, en un conjunto de Unidades Territoriales, así ni mucho menos, un hecho común (ver, sin como compilar información ambiental rele- embargo, Ferrier 2002, Ferrier et al. 2002b). vante, ha sido expuesto en parte en los capítu- En trabajos anteriores, desarrollamos y los anteriores, aportándose como mejora la discutimos un protocolo metodológico dise- ordenación de los descriptores de la biodiver- ñado para obtener modelos estáticos (sin una sidad en facetas independientes (factores de hipótesis funcional asociada), que nos permi- biodiversidad). En este capítulo, vamos a tan obtener estimas fiables de atributos de la pues, a exponer una versión actualizada de los biodiversidad en forma de mapas, solucionan- dos pasos siguientes (Establecimiento del do a la vez algunos de los principales incon- modelo y Evaluación del modelo), incluyen- venientes que deben evitarse al modelizarlos do un tratamiento previo de los predictores (ver descripción en Hortal y Lobo 2002, y para evitar problemas derivados de la coline- ejemplos de su aplicación en Hortal et al. aridad, así como modificaciones en el proce- 2001, 2003, 2004, Hortal y Lobo 2001, Lobo so de validación, tanto para evaluar la robus- y Martín-Piera 2002, Lobo et al. 2002, 2004). tez y el poder predictivo de los modelos obte- 178 J. Hortal (2004) Planificación territorial de la conservación mediante sinecología nidos, como para determinar en qué medida (lineal, logarítmica, etc.) que relacione ade- recogen la estructura espacial del atributo de cuadamente a este con los predictores elegi- biodiversidad modelizado. Posteriormente, dos, es conveniente realizar un análisis explo- utilizamos este protocolo con los resultados ratorio preliminar y/o fiarse de los tipos de obtenidos en el Capítulo 5 para generar mode- distribución y relaciones mencionados en la los predictivos de la distribución en Madrid literatura para esas variables. Para variables de cada uno de los cuatro factores de biodi- que, como la riqueza, sumarizan la diversidad versidad (fb1,…, fb4), así como para la beta biológica a partir de conteos de especies, se β diversidad ( sim), y los utilizamos para extra- asume generalmente que la variable depen- polar sus valores en las 108 UTs del territorio. diente posee una distribución de Poisson y que la relación entre esta y las variables independientes es logarítmica (por ejemplo, Establecimiento del Modelo S=log[f(predictor1,…,predictorn)]; ver Crawley 1993). Sin embargo, cuando estas Un modelo es, básicamente, una función que variables presentan una distribución normal, relaciona la variable dependiente con un conse pueden utilizar funciones de identidad, que junto de variables explicativas, o predictores. relacionan la variable estudiada directamente En términos generales, el proceso de realiza- con las variables independientes (por ejem- ción de un modelo requiere tres pasos básicos plo, Q=f(predictor1,…,predictorn); ver (Guisan y Zimmerman 2000): (i) la formula- McCullagh y Nelder 1989, Dobson 1999). ción del modelo, (ii) la selección de las variables predictivas y (iii) el ajuste del modelo, cuyo objetivo es mejorar el acuerdo entre los Selección de las variables predictivas datos de base y las predicciones del modelo. La elección de las variables que vamos a utilizar como predictores es siempre delicada. En general, la distribución de los atributos de Formulación del modelo la biodiversidad puede considerarse influida La formulación del modelo consiste, básica- por dos tipos de factores básicos (Ricklefs y mente, en estimar el tipo de distribución de la Schluter 1993): la adecuación de los requeri- variable dependiente a modelizar, identificar mientos ecológicos de las especies al medio variables que puedan servir como predictores, (factores ecológicos) y la actuación de deter- y conocer cual es la relación de la primera con minados eventos únicos e irrepetibles, como ellos. Esto nos permitirá elegir un algoritmo la historia evolutiva de los organismos y la capaz de seleccionar adecuadamente las historia geológica de las áreas (factores histó- variables explicativas más adecuadas, y ofre- ricos). A pesar de que no buscamos una rela- cer estimas fiables de sus parámetros en el ción causal entre los predictores y el atributo modelo. Tanto para determinar qué tipo de que estudiamos, realizar una serie de suposi- distribución de frecuencias tiene el atributo a ciones previas acerca de los factores con más modelizar, como para encontrar una función probabilidades de afectar a la distribución Capítulo 6 - Modelos predictivos de la distribución espacial de la biodiversidad 179 actual, puede ayudar a seleccionar las varia- tantes a la hora de explicar la riqueza de espe- bles con mayor capacidad explicativa cuando cies. La importancia de estos tipos de varia- existe un gran conjunto de posibilidades. bles puede diferir según cual sea el atributo de Debido a la frecuente correlación entre las la diversidad biológica que se quiera modeli- variables ambientales, la utilización de un zar. La productividad o la heterogeneidad predictor determinado o su inclusión en un ambiental suelen ser buenas variables a la orden concreto, puede oscurecer la influencia hora de predecir la riqueza de especies (ver de otras variables de mayor capacidad predic- por ejemplo Wohlgemuth 1998), pero la rare- tiva. za de especies puede explicarse mejor aten- El ambiente de cada unidad territorial se diendo a factores edáficos, geomorfológicos o puede subdividir en tres grupos de variables. a la presencia de determinados hábitats singu- Por una parte, están las características topo- lares o relictos (Gaston 1994). De este modo, gráficas, climáticas y edáficas, como altitud el proceso de selección de las variables pre- media, pendiente, exposición, temperatura, dictivas a considerar dependerá de nuestro precipitación o litología que constituyen, a conocimiento previo sobre los factores de menudo, variables abióticas con gran capaci- mayor relevancia sobre la distribución de la dad de predicción debido a su relación direc- variable a modelizar. ta con las adaptaciones fisiológicas de los Una vez elegidas las variables a utilizar, organismos. Por otra parte están las caracte- hemos de extraer de nuestra base de datos rísticas bióticas del medio que, generalmente, ambiental los valores de esas variables para son más difíciles de conseguir y poseen una cada una de las unidades espaciales de traba- influencia notable sobre la distribución actual jo. Las propiedades de los SIG los convierten de las especies. Entre estas variables se en una herramienta muy valiosa para esta encuentran la estructura y composición de la tarea, ya que nos permiten relacionar los vegetación, la distribución o abundancia de mapas digitales de cada variable ambiental las especies potencialmente hospedadoras o con el que define las unidades territoriales. En fuente de alimentación del grupo estudiado, el caso de las variables continuas, mediante así cómo aquellas variables que describen los diversas herramientas analíticas implementa- usos actuales del suelo y que, por tanto, refle- das en los SIG, se puede extraer el valor jan el grado de antropización. Por último, medio de la variable en cada unidad territorial cabe destacar a las variables capaces de des- (temperatura máxima, precipitación estival, cribir la heterogeneidad ambiental del territo- altura media, pendiente media, densidad de rio como las diferencias de altitud o de tem- las poblaciones de especies predadoras, etc.) peratura y la diversidad de ambientes. Como así como sus valores máximo y mínimo (alti- se presume que una mayor variedad de recur- tud máxima y mínima). Para las variables sos y condiciones permite la supervivencia de categóricas resulta más útil extraer la presen- especies con tolerancias y adaptaciones dis- cia o ausencia de cada categoría, o la propor- tintas, estas variables pueden ser muy impor- ción de superficie que ocupa en la unidad 180 J. Hortal (2004) Planificación territorial de la conservación mediante sinecología territorial. La posición (latitud y longitud) de Colinearidad y autocorrelación espacial en cada unidad territorial se asigna a su centroi- los predictores de (centro de masas o punto más representati- Existen dos problemas en la selección de las vo). En el caso de mallas regulares, este se variables a utilizar en un proceso de modeli- obtiene fácilmente como el centro del polígo- zación. Por una parte, las variables ambienta- no que define cada unidad. Para unidades les son generalmente colineares, es decir, sus territoriales irregulares, la media de los valo- valores están correlacionados entre sí (ver res de todos sus vértices produce una posición Figura 1). Esta colinearidad puede sesgar la admisible, excepto en casos extremos, en los estimación de los parámetros del modelo, lo que son necesarios procesos más complejos que, como discutimos previamente, dificulta (ver Bosque Sendra 1997). La heterogeneidad la identificación de las posibles relaciones ambiental puede ser representada por la diver- causales presentes en los datos. Sin embargo, sidad de diferentes variables, como orienta- si nuestra intención es tan sólo realizar un ciones, pendientes, usos del suelo, geología o pronóstico (es decir, maximizar la varianza tipos de formaciones vegetales. Sus valores explicada), la colinearidad de las variables en cada unidad territorial se pueden estimar explicativas no representa un problema para bien como un simple conteo del número de la fiabilidad de los modelos obtenidos categorías territoriales presentes en ella, bien (Legendre y Legendre 1998). Sin embargo, sí mediante un índice de diversidad, como el de lo es durante el proceso de modelización, ya Shannon (Magurran 1988): que la correlación existente entre algunos pre- ′ ⋅−= ∑ i log2 ppH i dictores puede evitar la entrada en el modelo de variables relacionadas con algunas ya ...donde pi es la frecuencia relativa de super- incluidas, pero capaces de aportar informa- ficie ocupada por cada una de las categorías o ción adicional sobre la distribución de la rangos de la variable estudiada. variable estudiada. Para evitar este problema, Las variables predictivas deben ser estan- es posible describir la variabilidad ambiental darizadas a media cero y varianza uno para de la región mediante los ejes ortogonales eliminar el efecto de las diferencias en la obtenidos en un análisis de ordenación (ver escala de medida de las diferentes variables Robertson et al. 2001). Los análisis de orde- independientes. El algoritmo utilizado para nación han demostrado un gran potencial para ello es [valor estandarizado = (valor original - identificar los gradientes ambientales respon- media)/desviación estándar], excepto para el sables de los patrones de biodiversidad caso de la latitud y la longitud, que, como (deVelice et al. 1988, Faith y Norris 1989, recomiendan Legendre y Legendre (1998), Saetersdal y Birks 1993, Taggart 1994, deben estandarizarse a la media (es decir, Fairbanks et al. 2001). Utilizando, por ejem- valor estandarizado = valor original - media). plo, técnicas comunes como el análisis de componentes principales (ACP; Principal Components Analysis; ver, por ejemplo, Capítulo 6 - Modelos predictivos de la distribución espacial de la biodiversidad 181

15 observaciones y supone invalidar la asunción 14 de independencia en la que se basan las herra- 13 mientas estadísticas clásicas. Como la hetero- 12 geneidad espacial en la naturaleza es el resul- 11 tado de procesos no aleatorios, la autocorrela-

Tmed (ºC) 10 ción espacial es una propiedad intrínseca de 9 las variables ambientales que vamos a utilizar 8 (Legendre y Legendre 1998; ver ejemplo en 7 Figura 3), por lo que, siguiendo el criterio 6 400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800 2000 estadístico de la independencia de las varia- Altmed (m) Figura 1.- Colinearidad entre dos variables ambientales bles estadísticas, nuestro modelo estará inevi- (Tmed, temperatura media anual, y Altmed, altitud media sobre el nivel del mar). Como puede apreciarse, tempera- tablemente sesgado en casi todas las ocasio- tura y altitud presentan un relación lineal de carácter nega- nes. Sin embargo, la autocorrelación espacial tivo (a mayor altitud, menor temperatura); en este caso, esta relación se expresa mediante la función Tmed = es una consecuencia de los procesos que han 16.71332 - 0.00448*Altmed (r2 ajustada = 0.732, producido los patrones de distribución espa- p<0.001). Los valores corresponden a las 108 UTs de Madrid utilizadas en este trabajo (ver origen de las varia- cial de cualquier variable ambiental, por lo bles en el Capítulo 3). que su eliminación disminuye la capacidad predictiva del modelo (Legendre 1993, Smith Jongman et al. 1995 o Legendre y Legendre 1994, Legendre y Legendre 1998, Diniz-Filho 1998), aislamos de manera independiente los et al. 2003). Por ello, al desarrollar modelos principales gradientes de variación ambiental, con datos espacialmente autocorrelacionados reduciendo además el número de variables el criterio clave debe ser explorar si los erro- predictivas a examinar durante el proceso de res de la aplicación de la función (los resi- modelización. Por ello, para solventar los pro- duos) que resulten del ajuste final del modelo blemas derivados de la colinearidad entre las están espacialmente autocorrelacionados, y si variables ambientales, en este trabajo propo- parte de la estructura espacial presente en la nemos realizar un análisis de ordenación de variable dependiente permanece aún en los las variables predictivas previamente selec- residuos del modelo. Si estos se encuentran cionadas, resumiéndolas en factores ambien- autocorrelacionados es que, al menos, una tales independientes que serán utilizados en el variable espacialmente estructurada no ha proceso de modelización. sido incluida en el análisis (Cliff y Ord 1981, El segundo problema se refiere a la auto- Odland 1988). En ese caso debería buscarse correlación espacial de las variables biológi- dicha variable y lograr un nuevo modelo en el cas y medioambientales. La autocorrelación que los residuos no presenten autocorrelación en una variable significa que los valores espacial. Como veremos seguidamente, la observados en una localidad están influidos inclusión del espacio en el modelo es, a por los de las localidades vecinas (Figura 2). menudo, una garantía de que se ha incluido el Ello implica una dependencia espacial de las efecto de aquellas variables que, a pesar de no 182 J. Hortal (2004) Planificación territorial de la conservación mediante sinecología

Figura 2.- Autocorrelación espacial en una variable. Se muestran tres casos ideales de patrones de distribución espacial que presentan autocorrelación significativa positiva y negativa, así como ausencia de autocorrelación. Los casos de la fila superior representan la distribución espacial de una variable continua (en tonos de gris); los de la fila inferior, en cambio, la de un fenómeno discreto en el espacio (cuadros negros: presencia, cuadros blan- cos: ausencia). haber sido consideradas, tienen estructura incorporar la latitud y la longitud como varia- espacial. bles predictoras puede producir excelentes Como hemos comentado extensivamente, resultados (Borcard et al. 1992, Legendre la distribución de los organismos puede estar 1993, Legendre y Legendre 1998). Si, además condicionada por la particular historia evolu- de los factores ambientales, se incorporan en tiva de los taxa y de las áreas que habitan. Es el modelo los nueve términos de una ecuación decir, por factores de tipo histórico y regional polinomial de tercer grado de la latitud y la (Ricklefs 2004). Aunque este tipo de factores longitud (Trend Surface Analysis, TSA; 2 son muy difíciles de resumir en forma de b1LAT + b2LON + b3LAT + b4LATxLON + 2 3 2 variables convencionales, existen algunas b5LON + b6LAT + b7LAT xLON + 2 3 aproximaciones en este sentido que podrían b8LATxLON + b9LON ), es posible incluir mejorar mucho el ajuste de los modelos en el modelo aquella variación debida a facto- (Ricklefs y Schluter 1993, Birks 1996, Lobo res históricos o geográficos que produce un et al. 2001, 2002, Hawkins et al. 2003, Hortal patrón espacial, así como aquella pertenecien- et al. 2004). A pesar de la dificultad de incluir te a variables espacialmente estructuradas no los procesos históricos en la modelización de consideradas en el análisis (Lobo y Martín- la distribución de las especies, se puede asu- Piera 2002). mir que su actuación debe producir frecuentemente un patrón espacial y, en este caso, Capítulo 6 - Modelos predictivos de la distribución espacial de la biodiversidad 183

Ajuste del modelo 4580

4560 Una vez obtenidas las variables por unidad 4540 territorial, hemos de ajustar los valores del atributo que estudiamos, procedentes de las 4520 Unidades Territoriales bien inventariadas, a 4500 Lat los de los factores ambientales previamente 4480 obtenidos. El resultado de este ajuste es una 4460 función matemática en la que el valor del atri- 4440 buto está determinado por los valores de 4420 4000 3000 2000 varios predictores. Un procedimiento amplia- 4400 1000 365 385 405 425 445 465 485 0 mente utilizado para ajustar un modelo con- Long Figura 3.- Estructura espacial de una variable ambiental auto- siste en la búsqueda iterativa de las variables correlacionada (Altitud media, en metros, de las 108 UTs de a seleccionar. Se trata de un proceso de selec- Madrid). En general, los valores similares de la variable se parecen más cuanto menor sea la distancia entre ellos. Long y ción heurístico, es decir, un algoritmo que Lat son la latitud y longitud, en kilómetros, en el sistema incorpora secuencialmente el conocimiento UTM. sobre la variable dependiente y que suele pro- bles explicativas (Dobson 1999). El ajuste de ducir una buena solución al problema, aunque los modelos desarrollados mediante GLM se el resultado generado no tiene porque ser el comprueba examinando la variación en la óptimo. La utilización de los Modelos desvianza del modelo sobre un modelo nulo, Lineares Generalizados (GLM; McCullagh y en el que se introduce la variable a modelizar Nelder 1989, Dobson 1999) constituye una sin considerar ninguna variable explicativa. excelente opción para modelizar de manera La desvianza es, así, una medida de la desvia- iterativa la variación de un atributo de biodi- ción del modelo sobre la variabilidad original versidad en función de las variables explicati- de los datos de la variable dependiente y, vas ambientales y espaciales más significati- como en el caso del coeficiente de determina- vas (ver Austin 1980, 1998, Nicholls 1989, ción (R2), puede expresarse como el porcenta- 1991, Austin et al. 1990, 1996, Tonteri 1994, je de variación de la variable dependiente que Heikkinen 1996, Heikkinen y Neuvonen es capaz de explicar cada modelo. El cambio 1997, Hortal et al. 2001, 2003, 2004, Lobo y es la desvianza de cada modelo se comprueba Martín-Piera 2002, Lobo et al. 2002, 2004). mediante un test de la F clásico (McCullagh y Los GLM son una generalización de la Nelder 1989, Dobson 1999). La utilización de teoría de las regresiones y del análisis de la GLM permite, por tanto, realizar cualquier varianza, donde las regresiones lineales y tipo de modelo independientemente de la dis- logísticas, o los modelos ANOVA, no consti- tribución de la variable a predecir y del tipo tuyen sino casos concretos en los que la varia- de relación que tenga esta con las variables ble dependiente posee un tipo especial de dis- independientes. Existen numerosas metodolo- tribución y se asume una relación determina- gías alternativas para realizar este proceso, y da entre la variable dependiente y las varia- en la actualidad se debate la adecuación y 184 J. Hortal (2004) Planificación territorial de la conservación mediante sinecología

poder predictivo de cada una de ellas en cada zación se adecua a la teoría general de las caso concreto (ver, por ejemplo, Seoane 2002 regresiones (General Regression Models; o Segurado y Araújo 2004). Sin embargo, los GRM). En el caso concreto de los GRM, no GLM se encuentran dentro del grupo de las es necesario utilizar el estadístico de la des- más eficientes (entre los que no existen dife- vianza, sino tan sólo la varianza explicada, rencias importantes en sus resultados; ver, por por lo que utilizamos la R2 ajustada como ejemplo, Manel et al. 1999a,b, Lehmann et al. medida de la bondad del ajuste de los mode- 2002a,b, Segurado y Araújo 2004), lo que, los a los datos. La R2 ajustada (para simplifi- unido a la facilidad de su aplicación, los con- car, en el resto del trabajo nos referiremos a vierten en una buena alternativa para el proto- ella como R2) se interpreta de manera similar colo aquí descrito. a la R2, aunque la primera tiene en considera- De este modo, el modelo se construye tras ción el número de grados de libertad (StatSoft estudiar el tipo de distribución del atributo a 2001). modelizar y elegir una función base que ligue Con el objeto de tener en cuenta las rela- a este con el conjunto de variables predicti- ciones no-lineares es conveniente, en un pri- vas. En el caso de las variables que nos van a mer paso, estudiar la forma de la relación ocupar, por ejemplo, podemos asumir que la entre el atributo a modelizar y cada variable distribución de los factores de biodiversidad predictiva por separado. De las posibles fun- obtenidos mediante ordenación que propone- ciones (frecuentemente, relación linear, cua- mos no se aleja excesivamente de la normal drática o cúbica; ver ejemplos en figuras 1, 4 (ver más adelante), y que la relación entre ésta y 5, respectivamente) que puede presentar y las variables independientes es directa, por cada variable, se selecciona aquella que pro- lo que, dentro del conjunto de los análisis duce un mayor aumento en la varianza expli- incluidos en los GLM, el proceso de modeli- cada y cuyos términos sean significativos

120 (Austin 1980, Margules et al. 1987, Austin et al. 1996). Si la variable dependiente se rela- 100 ciona significativamente con la función cua- 80 drática de una variable explicativa (x + x2) es

60 que la relación entre estas variables es parabó-

Rsol1 lica (Figura 4). Si los tres términos de la fun- 40 ción cúbica de una variable explicativa son 20 significativos (x + x2 + x3) es que la relación

0 entre esta y la variable dependiente es curvili- nearmente más compleja (Figura 5). Después -20 400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800 2000 Altmed es recomendable comenzar un proceso Figura 4.- Relación cuadrática entre dos variables. Altmed es secuencial en el que se elige primero aquella la altitud media, en metros, de las 108 UTs madrileñas; RSol1 es la cantidad de superficie en la UT con una insola- variable explicativa (bien sea su función line- ción entre 3.7 y 4 Kwh/m2/día. ar, cuadrática o cúbica) que sea responsable Capítulo 6 - Modelos predictivos de la distribución espacial de la biodiversidad 185 de la mayor varianza explicada. proceso de selección por pasos hacia atrás con Posteriormente, todas las variables restantes la intención de eliminar los términos no signi- se van añadiendo una a una al modelo (for- ficativos (ver Legendre 1993 y Legendre y ward stepwise selection), comprobando cada Legendre 1998). vez la significación en el aumento de la R2 y Para elegir la función predictora también eligiendo, de nuevo, la función que produce el pueden incluirse todas las variables explicati- aumento más significativo. Tras cada inclu- vas a la vez junto con sus funciones cuadráti- sión significativa, el nuevo modelo se somete cas, cúbicas y sus términos de interacción, a un proceso de selección por pasos hacia estimando los modelos o ecuaciones con atrás (backward stepwise selection), con el mayor capacidad predictiva mediante el objeto de eliminar aquellos términos que Criterio de Información de Akaike hayan caído por debajo de la significación al (McCullagh y Nelder 1989), que maximiza el añadir nuevas variables al modelo. Este pro- porcentaje de la variabilidad que explica el cedimiento se repite iterativamente hasta que modelo y minimiza su error (la diferencia no queda sin incluir en el modelo ninguna entre lo que explica el modelo y los valores variable capaz de dar lugar a cambios estadís- reales). El objetivo de este criterio es encon- ticamente significativos. trar un compromiso que pondere el ajuste del Las interacciones entre las variables modelo y la complejidad del mismo, en fun- explicativas poseen a menudo una alta capaci- ción del número de términos que lo integran dad predictiva (Margules et al. 1987). Ello (ver Mac Nally 2000). En general, los proce- significa que el producto de dos variables cua- dimientos de selección por pasos son siempre lesquiera puede ser capaz de explicar mejor imprecisos, ya que la función que obtenemos una variable dependiente que la suma de esas 160 mismas variables, debido al efecto sinérgico 140 de su actuación. Por ello, es conveniente 120 incluir en el procedimiento iterativo todos los términos de interacción entre las variables 100

explicativas (incluyendo las espaciales), com- Smam probando si la adición puede mejorar el ajus- 60 te del modelo obtenido con las variables sen- 40 cillas. De nuevo, en este caso hay que utilizar 20 un proceso de selección por pasos hacia atrás 0 -1.5 -1.0 -0.5 0.0 0.5 1.0 1.5 2.0 2.5 3.0 tras la inclusión de cada interacción significa- ETP tiva. Para añadir las variables espaciales al Figura 5.- Relación cúbica entre dos variables. ETP son los modelo utilizamos los nueve términos de la valores estandarizados de la evapotranspiración potencial, una medida indirecta de la productividad vegetal, y Smam el ecuación polinomial de tercer grado de latitud número de especies de mamíferos terrestres presentes en 158 y longitud (TSA), incluyéndolos en un solo localidades diferentes distribuidas por todo el planeta (J. Hortal, J. Rodríguez, M. Nieto y J. M. Lobo, datos no publi- paso al modelo y enviándolos también a un cados). 186 J. Hortal (2004) Planificación territorial de la conservación mediante sinecología no es necesariamente la que más se ajusta a Análisis de los residuos los datos dentro de todas las posibles. Son A partir del primer modelo hallado, Nicholls búsquedas heurísticas que producen buenos (1989) recomienda llevar a cabo un análisis resultados pero que no tienen porque encon- de los residuos para identificar las observa- trar la solución óptima. El examen del ciones extrañas (outliers): aquellas cuadrícu- Criterio de Información de Akaike o la bús- las en las que el valor absoluto de los residuos queda exhaustiva de la mejor función utili- es mayor que la desviación estándar de los zando todas las combinaciones posibles de valores predichos. También es preciso selec- elementos, pueden dar con la o las soluciones cionar los puntos con valores elevados de óptimas (Cortés et al. 2000, Mac Nally 2000, Peso Potencial (PLV o Potential Leverage; Hortal y Lobo 2001). Sin embargo, la búsque- Nicholls 1989). El PLV es una medida de la da de esta función óptima requiere una gran distancia de cada observación al centroide del capacidad de computación, así como una espacio multidimensional definido por las importante cantidad de observaciones, que variables incluidas en el modelo. Es necesario muchas veces no están disponibles. Por ello, explorar cada uno de los outliers y cada una el procedimiento aquí expuesto constituye de las observaciones con valores elevados de una solución de compromiso en gran cantidad PLV, para comprobar si son debidos a datos de casos reales, en los que la información bio- erróneos, o si, por el contrario, son conse- lógica de partida se refiere a unas pocas uni- cuencia del carácter diferencial de la región dades territoriales. en la que se encuentran. Es decir, si son parte fundamental de la variabilidad ambiental del territorio analizado. Mientras que las primeras Validación del modelo observaciones deben ser eliminadas, las Como hemos discutido anteriormente, la bon- segundas deben permanecer en la estimación dad de ajuste que nos proporciona el modelo de los parámetros finales, ya que así se podrá tan sólo refleja su relación con los datos intro- incluir en el ajuste final del modelo la influen- ducidos en el proceso iterativo, no su validez cia de una mayor cantidad de la variabilidad o utilidad predictiva en el territorio estudiado. ambiental en la región, aumentando así su Un modelo de este tipo es una herramienta representatividad. Como indicamos antes, los que va a ser utilizada para un propósito deter- parámetros deben estimarse nuevamente una minado. Debemos evaluar, pues, todas sus vez eliminados los verdaderos outliers. fortalezas y debilidades para saber si puede ser mejorado y si es útil al propósito para el Fiabilidad, estabilidad y poder predictivo que ha sido construido. De este modo, es del modelo necesario evaluar cada modelo, tanto para Tras eliminar los datos erróneos y una vez depurar el proceso de ajuste, como para deter- ajustado el modelo, aplicamos la función pre- minar exactamente cuáles son sus limitacio- dictiva resultante a los valores de las variables nes. explicativas para cada una de las unidades Capítulo 6 - Modelos predictivos de la distribución espacial de la biodiversidad 187 territoriales de la región estudiada, obtenien- dicción de la función resultante en la UT no do de esta manera un mapa pronóstico de la considerada, con el valor real del atributo en distribución de los valores del atributo de bio- esa unidad. Con un conjunto de datos de n diversidad estudiado. El principal criterio unidades espaciales, el modelo se recalcula n para evaluarlo es la manera en que estas pre- veces, extrayendo una unidad territorial dife- dicciones que extrapolamos a todo el territo- rente en cada ocasión. Cada uno de los mode- rio son fiables. El mejor método para compro- los basados en las n-1 unidades territoriales se bar esta fiabilidad es el empírico, es decir, lle- aplica a los datos de la UT excluida, para pre- var a cabo un inventario en algunas de las decir el valor del atributo en ella. La relación zonas pobremente muestreadas para compro- entre los valores observados y los estimados bar si los valores predichos y los reales son puede determinarse mediante un simple coefi- similares. Sin embargo, este método es, en ciente de correlación, o el valor de la R2 ajus- muchos casos, demasiado lento y costoso, tada en una regresión lineal. La elección de siendo necesaria otra manera de comprobar la uno u otro sistema de validación dependerá, eficacia de los modelos. principalmente, de la cantidad de datos fiables Ya se ha mencionado que para obtener disponibles. Cuando estos datos son escasos, una estima de la variabilidad total de los datos es recomendable no dividirlos en dos grupos, explicada por un modelo calculado mediante sino usarlos todos para generar el modelo, y GRM, puede determinarse el porcentaje de validarlo mediante Jackknife (ver Guisan y varianza explicada (o, en general, el porcenta- Zimmermann 2000). je de desvianza explicada en otros análisis del Los modelos generados durante el proce- grupo de los GLM; Dobson 1999). Sin embar- so del Jackknife nos permiten, además, esti- go, este no es un buen estimador de su capa- mar la representatividad de cada uno de los cidad predictiva. Para estimar el poder predic- parámetros obtenidos para la función predicti- tivo del modelo es conveniente analizar cómo va (ver Carrascal et al. 1993). Para ello, es funciona cuando se ajusta con una parte de los conveniente utilizar la media del error en la datos iniciales, sobre el resto de ellos. predicción (prediction error; Ei) de los valo- Algunos autores dividen las unidades territo- res de cada parámetro durante el proceso riales con datos fiables en dos grupos diferen- Jackknife. Este se define como la distancia tes, utilizando uno para ajustar el modelo (set relativa entre el valor del parámetro obtenido de calibración) y otro para validar sus resulta- cuando se excluye el caso i del proceso de dos (set de validación). Sin embargo, puede estimación del modelo (Pi), y el valor obteni- realizarse la validación a partir de los propios do en el modelo completo, obtenido utilizan- datos incluidos en el modelo, mediante un test do todos los casos (Oi; Pascual e Iribarne de Jackknife. En este tipo de análisis, se 1993). El error en el caso i será: extraen las unidades territoriales bien mues- − PO treadas una por una, se calculan los paráme- E = ii i O tros de ajuste del modelo y se compara la pre- i 188 J. Hortal (2004) Planificación territorial de la conservación mediante sinecología

Como medida de la fiabilidad en las esti- Topografía. Esta clase describe la configura- mas del parámetro se utiliza la media de todas ción fisiográfica de las Unidades Territoriales, las estimaciones de error (Error Predictivo un factor que ha sido correlacionado repetidas Medio; EPM). veces con la biodiversidad a diferentes esca- Para comprobar que los residuos del las (ver, por ejemplo, Burnett et al. 1998, modelo final no poseen autocorrelación espa- Nichols et al. 1998, Rahbeck y Graves 2001). cial y que, por tanto, no queda ninguna varia- Pertenecen a ella 6 variables (altitudes media, ble importante por incluir en el modelo, es máxima y mínima, pendiente media, orienta- conveniente utilizar los tests de autocorrela- ción media y superficie asociada a cursos de ción de la I de Moran o la C de Geary agua). (Legendre y Vaudor 1991). De esta manera, es posible además determinar la distribución de Clima. El clima es también un factor de reco- la porción de la variabilidad espacialmente nocida influencia sobre la biodiversidad en estructurada en la variable dependiente que general, y sobre los escarabeidos en particular no ha sido explicada por los predictores utili- (ver ejemplos en Hortal et al. 2001, 2003, zados (ver Diniz-Filho et al. 2003, Hawkins y Martín-Piera y Lobo 2002, Lobo et al. 2002, Porter 2003, Hawkins et al. 2003). En ellos, la 2004). En este grupo se incluyen 8 variables; autocorrelación se comprueba con respecto a tres que describen la temperatura (media, diferentes clases de distancia previamente máxima y mínima anual), dos que describen definidas (lags), cuya longitud dependerá de la precipitación durante todo el año (media la distancia entre las unidades territoriales. anual) y en la época de estrés hídrico (estival, de Junio a Agosto), y tres que describen la insolación (obtenidas como la superficie por Modelos predictivos de los UT de cada una de las tres categorías del descriptores de la biodiversi- mapa de insolación de CM-SIG; ver Tabla 1). dad de escarabeidos en Madrid Edafología. La composición química y granu- lometría del suelo representan un factor limi- Selección y procesamiento de las variables tante para muchas especies de escarabeidos, ambientales especialmente tele- y paracópridos, que nidi- A partir de los datos para las 108 UTs obteni- fican en el sustrato (ver, por ejemplo, Osberg dos de CM-SIG (ver Anexo III), se seleccio- et al. 1994, Sowig 1995). Las 9 variables de naron 34 variables, además de la latitud y la este grupo proceden de tres conceptos dife- longitud del centroide, que describen los prin- rentes. Todas se refieren a la proporción de cipales factores ambientales que pueden tener cada tipo de suelo en la UT. Las tres primeras un efecto sobre la distribución de los escara- (rocas silíceas, depósitos ácidos, y rocas y beidos coprófagos en Madrid (Tabla 1). depósitos básicos; ver Tabla 2) sumarizan la Según el tipo de factor que describen, estas litología del sustrato. Las tres siguientes (S- variables se agrupan en las siguientes clases: TDFAO; Tabla 3) obedecen al grado de des- Capítulo 6 - Modelos predictivos de la distribución espacial de la biodiversidad 189

Abreviatura Descripción Origen

Topografía Altmed Altitud media mdt_cm-sig Altmax Altitud máxima mdt_cm-sig Altmin Altitud mínima mdt_cm-sig Pendmed Pendiente media pendientes_cm-sig Ormed Orientación media orientaciones_cm-sig C_Agua Kilómetros de cursos de agua rios_madrid_cm-sig

Clima Tmed Temperatura media annual temperaturas_medias_cm-sig Tmax Temperatura máxima annual temperaturas_máximas_cm-sig Tmin Temperatura mínima annual temperaturas_mínimas_cm-sig Pmed Precipitación media annual precipitaciones_medias_cm-sig Pest Precipitación estival (Junio-Agosto) precipitaciones_estivales_cm-sig Rsol1 Área con insolación entre 3.7 y 4 Kwh/m2/día radiacion_solar_cm-sig Rsol2 Área con insolación entre 4 y 4.3 Kwh/m2/día radiacion_solar_cm-sig Rsol3 Área con insolación entre 4.3 y 4.6 Kwh/m2/día radiacion_solar_cm-sig

Edafología L-Rac Rocas silíceas litologia_cm-sig L-Dac Depósitos ácidos litologia_cm-sig L-RDbas Rocas y depósitos básicos litologia_cm-sig S-TDFAO1 Suelos poco desarrollados tipos_suelo_fao_cm-sig S-TDFAO2 Suelos en una etapa inicial de formación tipos_suelo_fao_cm-sig S-TDFAO3 Suelos con una acumulación por iluviación tipos_suelo_fao_cm-sig S-Mat1 Suelos con Materia orgánica tipos_suelo_fao_cm-sig S-Mat2 Suelos predominantemente ácidos tipos_suelo_fao_cm-sig S-Mat3 Suelos con acumulación de bases tipos_suelo_fao_cm-sig

Diversidad ambiental Rngalt Rango de altitudes mdt_cm-sig Rngpend Rango de pendientes pendientes_cm-sig Divorien Diversidad de Orientaciones diversidad_orientaciones_cm-sig. Rngprecmed Rango medio de precipitaciones amplitud_precipitaciones_cm-sig

Cobertura del suelo US-Ab Biomas abiertos cobertura_suelo_cm-sig US-Sab Biomas semiabiertos cobertura_suelo_cm-sig US-Ce Biomas cerrados cobertura_suelo_cm-sig

Cabaña Ganadera Dbov Densidad de ganado bovino (cabezas/km2) densidad_bovino_cm-sig Deq Densidad de ganado equino (cabezas/km2) densidad_ovino_cm-sig Dov Densidad de ganado ovino (cabezas/km2) densidad_caprino_cm-sig Dcap Densidad de ganado caprino (cabezas/km2) densidad_equino_cm-sig

Tabla 1.- Variables ambientales seleccionadas para el proceso de modelización. Bajo Origen se detalla el mapa de CM-SIG del que proceden (ver Capítulo 3 y Anexos I y III). 190 J. Hortal (2004) Planificación territorial de la conservación mediante sinecología arrollo de los suelos según el criterio de la Cobertura del suelo. Estas tres variables FAO (FAO 1988; clasificación basada en la determinan de manera grosera la complejidad descripción de Porta et al. 1994). Finalmente, estructural de la vegetación, otro factor capaz otras tres variables (S-Mat; Tabla 3) identifi- de modificar los patrones de diversidad (ver, can la materia predominante en los horizontes por ejemplo, Kerr et al. 2001; para escarabei- superficiales del suelo (ver Porta et al. 1994). dos, ver Lobo et al. 1997, Hortal et al. 2001, Andresen 2003). Cada una de ellas se refiere Diversidad ambiental. Estas cuatro variables a la cantidad de superficie ocupada por bio- describen la variabilidad dentro de cada UT, mas abiertos (p.e. pastizales), semiabiertos un factor que ha sido relacionado múltiples (p.e. áreas de matorral) y cerrados (p.e. bos- veces con la biodiversidad (por ejemplo, ques), y se obtuvieron reclasificando el mapa Tilman y Pacala 1993, Kerr y Packer 1997, de cobertura del suelo obtenido a partir de van Rensburg et al. 2002, Hawkins y Porter CORINE (EEA 2000; ver Tabla 4 y Capítulo 2003, Hawkins et al. 2003). Tres de ellas tie- 3). nen en cuenta la heterogeneidad espacial: los rangos de altitudes y de pendientes, obtenidos Cabaña ganadera. La relación entre los como la diferencia entre los valores máximos ensamblajes de escarabeidos europeos, y la y mínimos de cada UT, y la diversidad de cantidad y diversidad de los excrementos del orientaciones, obtenida a partir de la media de ganado, ha sido repetidamente demostrada en los valores del índice de Shannon para todos numerosos trabajos (por ejemplo, Lumaret et cada píxeles de 1 km y los situados a menos al. 1992, Martín-Piera y Lobo 1996, Kadiri et de 3 km a su alrededor (ver Capítulo 3). La al. 1997, Lobo et al. 1998, Gittins y Giller cuarta, el rango de precipitaciones entre el 1998, Galante y Cartagena 1999, Barbero et mes más lluvioso y el más seco, es, por el al. 1999, Roslin y Koivunen 2001, Verdú y contrario, una medida de la heterogeneidad Galante 2002). Cuatro variables describen de temporal. manera indirecta parte de la disponibilidad de

Var.Or. Descripción Var.Des. Lito1 Granitos L-Rac Lito2 Gneises, Pizarras, Esquistos, etc. L-Rac Lito3 Arenas, Margas, Calizas y Dolomías L-RDbas Lito4 Arcillas, Yesos y Conglomerados L-RDbas Lito5 Arcillas, Yesos y Carbonatos L-RDbas Lito6 Arcosas, Arcillas y Conglomerados L-Dac Lito7 Arcosas finas, Limos y Arcillas L-Dac Lito8 Arenas y Conglomerados con gran proporción de Arcillas L-Dac Lito9 Calizas, Margas y Arcillas L-RDbas Lito10 Calizas y Margocalizas, a veces en la base Conglomerados y Arenas L-RDbas Lito11 Arenas, Gravas, Limos y Arcillas L-Dac

Tabla 2.- Reclasificación de las 11 categorías del mapa litológico (Var.Or.; litologia_cm-sig; ver Capítulo 3 y anexos I y III) en tres mapas (Var.Des.) que corresponden a la cantidad de suelos con rocas ácidas (L-Rac), depósi- tos ácidos (L-Dac), y rocas y depósitos básicos (L-RDbas). Capítulo 6 - Modelos predictivos de la distribución espacial de la biodiversidad 191 alimento para los escarabeidos coprófagos, a La Cobertura del Suelo y la Cabaña partir de la densidad de la cabaña ganadera Ganadera, por el contrario, se refieren a valo- (bovino, equino, ovino y caprino) en las UTs res obtenidos en censos limitados en el tiem- estudiadas (ver Tabla 1). Desgraciadamente, po, pertenecientes al final de la última década no pudimos contar con datos similares para del siglo pasado (ver Capítulo 3). El cambio otra fuente importante de recursos para en estas variables ha sido muy elevado duran- muchos escarabeidos, el conejo (ver Galante te el último medio siglo en la CM (ver, por y Cartagena 1999, o Verdú y Galante 2002, ejemplo, Bernáldez 1991 o Romero-

2004). Var.Or. Descripción Var.Des. Algunas de estas variables sufren varia- S-TDFAO S-Mat ciones a lo largo del tiempo. Los inventarios FAO1 Ciudad 0* 0* FAO2 Arenosoles cámbicos 0 0 de muchas UTs bien muestreadas, en cambio, FAO3 Cambisoles calcáricos 2 3 se refieren a colectas realizadas durante inter- FAO4 Cambisoles dístricos 2 1 valos prolongados de tiempo (ver Capítulo 3), FAO5 Cambisoles éutricos 2 2 FAO6 Cambisoles gleicos 2 1 por lo que los valores de esas variables pue- FAO7 Cambisoles húmicos 2 1 den no estar relacionados directamente con la FAO8 Fluvisoles éutricos 1 2 biodiversidad en esas UTs. Los cambios en la FAO9 Leptosoles dístricos 1 1 FAO10 Luvisoles cálcicos 3 3 Topografía, la heterogeneidad espacial y, en FAO11 Luvisoles crómicos 0 0 menor medida, la Edafología, se producen a FAO12 Luvisoles vérticos 3 2 un ritmo lento, por lo que se puede suponer FAO13 Planosoles dístricos 3 1 FAO14 Solonchaks gleicos 0 1 que han ejercido una influencia similar a lo FAO15 Vertisoles crómicos 0* 0* largo de todo el periodo histórico de inventario. Las variables de Clima y heterogeneidad Var.Des. Descripción temporal se han obtenido a partir de los valo- S-TDFAO Tipos de suelos según su desarrollo 1 Suelos poco desarrollados res para un periodo de 30 años (ver Capítulo 2 Suelos en una etapa inicial de formación 3), por lo que, a pesar de las variaciones en el 3 Suelos con una acumulación por iluviación clima constatadas durante el último siglo, aún S-Mat Materia predominante en el suelo pueden estar recogiendo con fiabilidad la 1 Suelos con Materia orgánica relación entre el clima y el inventario recogi- 2 Suelos predominantemente ácidos do históricamente. Además, a escalas peque- 3 Suelos con acumulación de bases ñas, como la utilizada en este trabajo, sus Tabla 3.- Reclasificación de las 15 categorías del mapa edafológico (Var.Or.; tipos_suelo_fao_cm-sig; ver valores están directamente relacionados con Capítulo 3 y anexos I y III) en dos grupos de mapas la topografía, que permanece invariable, por (Var.Des.), tres referidos al desarrollo del suelo (S- TDFAO), y tres al tipo de materia predominante en los lo que las diferencias relativas entre los valo- horizontes superficiales (S-Mat). Categorías basadas res de las diferentes UTs permanecen relativa- en la descripción de las categorías de suelo de la FAO (1988) en Porta et al. (1994). Los ceros corresponden a mente constantes, y, con ello, sus efectos clases del mapa original no utilizadas, bien por estar sobre los inventarios históricos y realizados ausentes en todas las UTs utilizadas, bien por pertenecer a suelo urbano; *Categorías con presencia en algu- durante este trabajo (ver Capítulo 4). na UT, pero desechadas debido a su baja superficie ocupada. 192 J. Hortal (2004) Planificación territorial de la conservación mediante sinecología

Calcerrada y Perry 2004), por lo que es presu- Obtención de los factores ambientales. mible que los patrones observados en algunas Estas variables, además de la latitud y la lon- de las UTs históricamente bien muestreadas gitud, fueron estandarizadas y transformadas no estén directamente relacionados con, por en caso necesario, para obtener variables con ejemplo, la cantidad de ganado vacuno pre- una distribución lo más aproximada posible a sente en la actualidad. Sin embargo, sí pueden una normal. Una vez tratadas, las 34 variables estarlo con los inventarios obtenidos durante ambientales se sometieron a un Análisis de este trabajo (ver Capítulo 4), realizados poco Componentes Principales. Nuestro objetivo después de ambos censos. Esta heterogenei- en este análisis no es encontrar tendencias sig- dad temporal en el origen de los datos, tanto nificativas en la variabilidad ambiental de biológicos como ambientales, es un inconve- Madrid, sino obtener un conjunto de factores niente a la hora de buscar una relación entre independientes entre sí que den cuenta de los diversidad y ambiente, ya que disminuye la gradientes presentes en la región. capacidad explicativa de estas variables, y, Limitándonos a escoger factores con autova- con ello, la varianza explicada por los mode- lores (eigenvalues; ver Legendre y Legendre los. Sin embargo, como hemos discutido ante- 1998) mayores que uno podemos perder algu- riormente, nuestra intención no es realizar nos de estos gradientes, por lo que selecciona- análisis sobre factores causales de la biodiver- mos todos aquellos que contaran con propor- sidad, sino tan sólo realizar un pronóstico de ciones de variabilidad explicada (factor loa- su distribución espacial. La existencia o no de dings) superiores a 0.7 en, al menos, una de causalidad tras las relaciones encontradas en las variables iniciales, a la vez que con auto- los modelos no supone, pues, un obstáculo valores (eigenvalues) superiores a 0.5. para su empleo, ya que tan sólo disminuirá la Se seleccionaron 12 factores ambientales capacidad explicativa de los modelos, no su (famb1,…,famb12; Tabla 5 y Anexo III), con utilidad. autovalores entre 16.56 y 0.53, que explica- ban un total del 92.45% de la variabilidad en los datos iniciales. En general, el primer fac- Var.Or. Descripción Var.Des. US1 Urbano e infraestructuras 0 tor ambiental (famb1; 48.7% de variabilidad US2 Cultivos de secano US-Sab explicada) representa el principal gradiente US3 Cultivos de regadío 0 US4 Frutales, viñas y olivos US-Sab ambiental en Madrid, entre las cumbres de la US5 Mezcla de cultivos US-Sab Sierra, y los llanos del valle del Tajo (Figura US6 Pastos y pastizales US-Ab 6). Este nuevo predictor recoge mediante una US7 Bosques y repoblaciones US-Ce US8 Arbustos y monte bajo US-Sab relación positiva la variación de las tres varia- US9 Rocas y arenales US-Ab bles de la altitud y la pendiente, las dos varia- Tabla 4.- Reclasificación de las 9 categorías del mapa bles de precipitación y los rangos de altitudes de usos y cobertura del suelo (Var.Or.; cobertura_suelo_cm-sig; ver Capítulo 3 y anexos I y y pendientes, presentando una relación nega- III) en tres mapas (Var.Des.) que corresponden al área tiva con las tres variables de temperatura ocupada por biomas abiertos (US-Ab), semiabiertos (US-Sab), y cerrados (US-Ce). (Tabla 5). Es decir, valores positivos de famb1 Capítulo 6 - Modelos predictivos de la distribución espacial de la biodiversidad 193 se corresponden con zonas de elevadas altitu- Tres factores se relacionan con el sustrato des y pendientes, geomorfológicamente hete- (Tabla 1). El primero (famb2; 11.6% de varia- rogéneas, con elevadas precipitaciones y bilidad explicada) discrimina en los valores bajas temperaturas, mientras que los valores negativos las áreas de sustratos ricos en bases negativos se encuentran en áreas de baja alti- (L-RDBas y S-Mat3, factor loadings -0.78 y - tud y pendiente, estructuralmente más homo- 0.65, respectivamente; ver Tablas 2 y 3) situa- géneas, con precipitaciones bajas y tempera- das en el suroeste de la Comunidad de turas elevadas. Madrid. Aunque su interpretación es más

Variable famb1 famb2 famb3 famb4 famb5 famb6 famb7 famb8 famb9 famb10 famb11 famb12 Altmed 0.9451 0.0716 0.1576 0.0605 0.0568 0.1376 0.0186 0.0718 0.0061 -0.0861 0.0141 0.0569 Altmax 0.9147 0.1106 0.1930 0.0534 0.0750 0.1141 -0.0458 0.0649 0.0578 -0.0848 0.0485 0.2032 Altmin 0.9171 0.0918 0.1188 0.1093 0.0557 0.0980 0.0802 0.1612 -0.0088 0.0029 0.0029 0.0185 Pendmed 0.8858 0.0954 0.1862 0.0480 0.0402 0.0896 -0.1028 -0.0788 0.0698 -0.1516 0.0574 0.2361 Ormed -0.0129 -0.1318 -0.0005 0.0704 0.1088 0.0116 0.0745 -0.1328 -0.9462 -0.0670 -0.0370 -0.0604 C_Agua 0.3558 0.2160 0.0005 0.0316 -0.0334 0.0334 0.0421 0.1508 0.0467 0.0051 0.8488 0.1668 Tmed -0.9082 -0.0546 -0.0654 0.0821 0.1736 0.0034 0.0824 -0.1709 0.0815 0.0539 -0.1468 0.0054 Tmax -0.8678 -0.1145 0.0300 0.0163 0.1276 -0.1030 0.1417 -0.2549 -0.0126 0.0679 -0.1259 -0.1230 Tmin -0.7589 0.1553 -0.2599 0.1535 0.1375 0.1444 -0.0752 0.0572 0.1800 0.0360 -0.1610 0.1909 Pmed 0.8845 0.1426 0.1610 -0.0363 -0.0992 0.1223 -0.0994 0.1915 0.0505 -0.0596 0.0675 0.1655 Pest 0.8744 0.1027 0.2252 0.0393 -0.0016 0.0696 0.1058 0.2607 0.0111 -0.0376 0.0870 0.0669 Rsol1 0.3106 0.2429 0.2830 0.0397 -0.0487 0.1889 -0.0864 0.2455 0.0753 0.1092 0.1583 0.7464 Rsol2 -0.3615 -0.2345 -0.2869 -0.0357 0.0540 -0.1882 0.0797 -0.2393 -0.0632 0.0111 -0.1560 -0.7348 Rsol3 0.3832 -0.0536 0.0385 -0.0277 -0.0407 0.0014 0.0465 -0.0373 -0.0855 -0.8775 -0.0123 -0.0600 Rngalt 0.8328 0.1132 0.2246 0.0121 0.0810 0.1146 -0.1243 -0.0038 0.0963 -0.1347 0.0742 0.3062 Rngpend 0.8236 0.0728 0.2480 0.0364 0.1010 0.0431 -0.1601 0.0777 0.0595 -0.0960 0.0509 0.3460 Divorien 0.0318 0.0482 -0.0508 0.0199 -0.9680 0.0202 0.0129 0.0589 0.1020 -0.0385 0.0263 0.0356 Rngprecmed 0.8248 0.1727 0.1806 -0.0505 -0.0793 0.1652 -0.1207 0.2079 0.0579 -0.0346 0.0991 0.2980 L-Rac 0.6766 0.2480 0.2886 0.0584 0.0086 0.1488 -0.2097 0.1555 0.0536 0.0302 0.0401 0.5026 L-Dac -0.4820 0.4275 -0.5024 -0.0178 -0.0133 -0.0683 0.1262 -0.0673 0.0274 0.0168 0.0902 -0.4504 L-RDbas -0.4037 -0.7810 0.1388 -0.0598 0.0023 -0.1283 0.1494 -0.1384 -0.1006 -0.0581 -0.1483 -0.2032 S-TDFAO1 -0.3644 -0.0540 -0.1107 0.0260 -0.0302 -0.8441 0.0577 -0.1175 0.0534 -0.0867 0.0597 -0.1812 S-TDFAO2 0.4258 -0.0544 0.8180 0.0052 0.0322 0.2322 0.0110 0.0083 -0.0592 0.0070 0.0480 0.2351 S-TDFAO3 -0.2385 0.0916 -0.8849 -0.0449 -0.0394 0.3049 -0.0440 0.0277 -0.0423 0.0527 -0.0268 -0.1192 S-Mat1 0.6137 0.4466 0.3330 0.0546 -0.0841 0.2239 -0.1752 0.1781 0.1159 0.0405 0.1177 0.3395 S-Mat2 -0.4383 0.0702 -0.8291 -0.0036 -0.0089 -0.2136 0.0008 -0.0827 -0.0078 -0.0065 0.0558 -0.1281 S-Mat3 -0.3208 -0.6466 0.4239 -0.0837 0.0984 -0.0612 0.2293 -0.1810 -0.2064 -0.0430 -0.1426 -0.2671 US-Ab 0.3683 0.2017 0.1289 -0.0475 -0.0587 0.0870 -0.0484 0.7730 0.0650 0.0646 0.0927 0.2294 US-Sab -0.4098 -0.0704 0.1073 -0.0739 0.0629 -0.1421 0.2588 -0.7180 -0.2296 0.0191 -0.1313 -0.2043 US-Ce 0.6067 -0.0588 -0.1788 0.0907 0.0110 0.3923 -0.3704 0.0355 0.1621 -0.0264 0.2271 0.2420 Dbov -0.0434 -0.4107 0.0630 -0.1131 0.1524 -0.5752 0.1002 -0.1028 -0.0811 0.3292 -0.2548 -0.1485 Deq 0.1147 0.1678 -0.0151 -0.0360 0.0147 0.0712 -0.9379 0.1358 0.0683 0.0358 -0.0409 0.0974 Dov 0.0147 0.0706 0.0341 0.9503 -0.0179 0.0125 0.0281 0.0028 -0.0700 0.0162 0.0251 0.0325 Dcap 0.1107 -0.0004 0.0534 0.3099 -0.0914 0.1285 -0.0481 0.1144 0.0885 0.0102 0.0614 0.1804 Eigenvalue 16.56 3.96 2.56 1.48 1.32 1.08 0.99 0.90 0.73 0.70 0.62 0.53 % Total 48.70 11.63 7.53 4.36 3.88 3.18 2.91 2.64 2.15 2.07 1.83 1.56 Tabla 5.- Importancia de las variables ambientales en la composición de cada uno de los 12 factores ambientales extraídos de ellas mediante un Análisis de Componentes Principales (famb1,…, famb12; factor loadings, ver StatSoft 2001). Se resaltan los valores superiores a 0.7. Eigenvalue es el autovalor de cada factor; % Total es el porcentaje de variabilidad explicada por cada uno de ellos. Códigos de las variables según Tabla 1. 194 J. Hortal (2004) Planificación territorial de la conservación mediante sinecología

Figura 6.- Distribución espacial de los valores de los 12 factores ambientales extraídos de las variables ambientales mediante un Análisis de Componentes Principales (famb1,…, famb12; ver Tabla 5 y texto). La escala de colores a la derecha de cada mapa indica los valores del factor correspondiente; en general, los valores negativos se representan en tonos progresivos de verde, en amarillo los valores próximos a cero, y en tonos progresivos de rojo los positivos. Capítulo 6 - Modelos predictivos de la distribución espacial de la biodiversidad 195

Figura 6.- Continuación. 196 J. Hortal (2004) Planificación territorial de la conservación mediante sinecología compleja (ver Figura 6), los valores positivos mente en la rampa y algunos puntos de la del índice se sitúan, por un lado, en la corona Sierra, y las de biomas semiabiertos, situadas de sedimentos ácidos (L-RDep, factor loa- en el sur, el este y el valle del Lozoya. El ding 0.42) procedentes de la Sierra que sepa- famb5 (3.9%) y el famb9 (2.2%) describen, ra esta de las áreas con sustrato básico, y, por respectivamente, la diversidad de orientacio- otro lado, en las UTs con presencia de suelos nes y la orientación media. El primero de ricos en materia orgánica (S-Mat1, factor loa- ellos presenta una relación inversa; es decir, ding 0.45). El segundo factor edáfico (famb3; las áreas con valores negativos, situadas en 7.5%) se relaciona positivamente con los sue- algunos puntos muy localizados (Figura 6), los en etapas iniciales de formación, distribui- presentan elevados niveles de complejidad en dos tanto en la Sierra como en las áreas del las orientaciones, mientras que las áreas con páramo del suroeste. Los valores negativos se valores positivos tienen una orientación más encuentran en las áreas de suelos con un hori- homogénea. La relación de la orientación zonte B bien desarrollado (con acumulación media con el segundo también es inversa, por iluviación; S-TDFAO3) y predominante- pero más complicada de interpretar. mente ácidos, situadas fundamentalmente en Básicamente, los datos negativos correspon- los valles del Guadarrama y el Manzanares. den a UTs orientadas predominantemente Los valores negativos del tercer factor rela- hacia el oeste-noroeste, y norte en los valores cionado con el sustrato (famb6; 3.2%) identi- más elevados, y los positivos hacia el este- fica los suelos poco desarrollados, situados sureste, mientras que las UTs con valores cer- fundamentalmente en los alrededores de la canos a 0 se orientarían hacia el sur. Un factor ciudad de Madrid, y de manera más esporádi- más (famb11; 1.8%) se relaciona positiva- ca en el resto de la Comunidad. Este factor mente con la cantidad de cursos de agua pre- también se relaciona, aunque marginalmente, sentes en la UT, discriminando las principales de manera negativa con la densidad de gana- áreas fluviales de Madrid (valles del do bovino (Dbov, factor loading 0.58). Guadarrama y Manzanares, Jarama y Dos factores más, aparte de famb6, se Henares, y Tajo), así como las áreas más irri- relacionan con la cabaña ganadera. El famb4 gadas situadas en la Sierra (Figura 6). (4.4% de variabilidad explicada) representa la Finalmente, dos factores más se refieren a la densidad de ganado ovino, con áreas de valo- radiación solar incidente: famb10 (2.1%) dis- res elevados en Somosierra, el corredor del crimina en su parte negativa las áreas con Henares, y UTs aisladas en el resto del territo- insolación elevada (Rsol3; ver Tabla 1), mien- rio (ver Figura 6). La densidad de ganado tras que famb12 (1.6%) identifica un gradien- equino (famb7; 2.9%; relación inversa), por el te entre las áreas de baja radiación incidente, contrario, presenta valores muy elevados en el situadas en el centro y sureste de la oeste y suroeste de la Comunidad. Otro factor Comunidad y algunas áreas de la Sierra, y las (famb8; 2.6%) refleja un gradiente de comple- de insolación intermedia, situadas fundamen- jidad estructural de la vegetación, entre las talmente a lo largo de la falda sur de la Sierra áreas de biomas abiertos, situadas principal- (Figura 6). Capítulo 6 - Modelos predictivos de la distribución espacial de la biodiversidad 197

Modelización predictiva de los factores de fb1 0.5 1.0 biodiversidad 0.4 Tras el proceso de modelización por pasos, 0.3 0.8 utilizando los factores ambientales como pre- 0.2 0.1 0.6 dictores de las variables de biodiversidad, 0.0 PLV Residuo obtuvimos cinco ecuaciones, una para cada -0.1 0.4 variable, que describen la relación de estas -0.2 con el medio en Madrid. Tras su evaluación, -0.3 0.2 aplicamos las ecuaciones obtenidas a los -0.4 -0.5 0.0 valores de los factores ambientales para todo 5 8 18 25 28 29 33 39 52 53 56 60 64 82 102 108 UT el territorio de Madrid, obteniendo de esta Figura 7.- Residuos y peso potencial (PLV, ver Validación del manera estimas en forma de mapas de los cua- modelo) del modelo inicial obtenido para fb1 en las 16 UTs bien muestreadas (eje inferior). Cuadrados: valores sin tratar tro factores de biodiversidad y de la beta de los residuos (eje izquierdo); puntos y líneas: doble de la diversidad (ver Figuras 10, 14, 18, 22 y 26). desviación estándar de los residuos; círculos: valores de PLV (eje derecho). Seguidamente, describimos detalladamente la fiabilidad y la distribución espacial de las predicciones de cada uno de ellos. Modelo inicial fb1 Jackknife r = 0.90, Adj.R2 = 93.6 F = 45.12 Primer factor de biodiversidad (fb1) p<0.001 g.l. = 10 p<0.001 Adj.R2 = 79.8 Tras realizar el proceso de selección por pasos se obtuvo una ecuación con cinco variables Prm St.Err p EPM S.D. c -0.1163 0.088 0.215 sencillas, sin términos cuadráticos o de inter- famb1 0.9599 0.079 <0.001 0.019 0.018 acción (ver Tabla 6). El análisis de los resi- famb2 0.2083 0.088 <0.001 0.110 0.164 duos no identificó ningún outlier (Figura 7), famb5 0.7074 0.125 <0.001 0.045 0.042 famb7 -0.3095 0.054 <0.001 0.039 0.034 por lo que se utilizó el primer modelo encon- famb11 -0.4803 0.089 <0.001 0.044 0.044 trado como estimador de los valores de fb1 en Tabla 6.- Modelo predictivo obtenido mediante GLM Madrid. El ajuste de este modelo a los datos por pasos para el primer factor de biodiversidad (fb1). de las UTs bien muestreadas es bastante ele- Las columnas de la izquierda se refieren al modelo ini- 2 cialmente desarrollado (que fue el finalmente escogi- vado (R = 93.6%), aunque su fiabilidad do), y las de la derecha al proceso de validación (poder predictivo; 100-[EPMx100]) es ligera- mediante Jackknife. Las filas superiores se refieren al ajuste y fiabilidad del modelo: Adj.R2 es la R2 ajusta- mente inferior al 80%. Las estimas de sus da (ver texto y StatSoft 2001); F es el valor de la F de parámetros durante el proceso de Jackknife Fischer; g.l. son los grados de libertad; r es la correla- ción de Spearman. La tabla inferior enumera los valo- fueron bastante estables, con errores predicti- res de los parámetros de cada uno de los factores vos bajos (Tabla 6 y Figura 28, más adelante). ambientales (c es el intercepto; famb1,…, famb12 son los factores ambientales, ver texto): Prm es el valor La autocorrelación espacial es también, en estimado del parámetro; St.Err es el error estándar de general, menor en los residuos de este mode- esta estima; EPM es el error predictivo medio en las estimas de cada parámetro durante el análisis lo que en los valores originales de fb1, aunque Jackknife (ver texto); S.D. es la desviación estándar. 198 J. Hortal (2004) Planificación territorial de la conservación mediante sinecología

sus valores siguen un comportamiento erráti- co a lo largo de las clases de distancia, aumentando hasta hacerse significativa en la quinta clase de distancia (de 40 a 50 km; Figura 8). Los valores predichos presentaron una distribución aproximadamente normal, aunque con una kurtosis elevada (concentración en los valores próximos a la media) y un importante sesgo hacia los valores negativos Figura 8.- Autocorrelación espacial (I de Moran) en los valores originales de fb1 (rombos y línea continua) y (Figura 9). Los cinco factores que formaron en los residuos de su modelo (triángulos y línea discon- parte del modelo dan lugar a una estructura tinua), a lo largo de 10 clases de distancia (en km; <10 es hasta 10 km; <20 es de 10 hasta 20 km, y así suce- espacial muy marcada, con valores altos en la sivamente). Los valores significativos se muestran Sierra, cercanos a cero en las áreas de la como símbolos llenos.

70 rampa y algunas zonas del páramo suroriental, y negativos en los valles (Figura 10). Esta 60 segregación se debe, fundamentalmente, al 50 efecto de famb1 (el gradiente ambiental entre 40 la Sierra, elevada, húmeda y fría, y el llano No of obs 30 manchego, con altitudes bajas y clima seco y 20 cálido), famb2, que discrimina las áreas de

10 litología básica situadas en el llano, y famb11

0 (relacionado de manera inversa con fb1, ver -7 -6 -5 -4 -3 -2 -1 0 1 2 3 fb1 Tabla 6), que identifica las áreas más irrigadas Figura 9.- Frecuencias de los valores de fb1 predichos de las zonas de valle. El patrón principal se ve por el modelo (ver Tabla 6) en las 108 UTs madrileñas. La línea continua muestra la distribución normal teórica. modificado por dos efectos diferentes. Por un lado, cabe destacar la influencia de famb5, un factor que, relacionado negativamente con la diversidad de orientaciones, es el causante de los valores negativos de fb1 en los límites sep- tentrional (Somosierra) y suroccidental (Casillas y Rozas de Puerto Real) de la Comunidad (ver Figuras 6 y 10). Por otro lado, la relación negativa con famb7 (cuya relación con la densidad de equino es también inversa) provoca valores ligeramente positivos en las áreas menos montañosas del valle del Alberche. Figura 10.- Mapa de los valores de fb1 predichos por el modelo (ver Tabla 6) en las 108 UTs madrileñas. Capítulo 6 - Modelos predictivos de la distribución espacial de la biodiversidad 199

Segundo factor de biodiversidad (fb2) La distribución espacial de este factor es, El modelo seleccionado en este caso fue lige- con mucho, más compleja, parcheada y difícil ramente más explicativo que en el caso ante- de interpretar, aunque los valores tienden a ser rior (R2 = 95.6%), aunque más complejo, ya mayores a lo largo de un eje diagonal que que entraron a formar parte del mismo dos conecta las áreas más elevadas de la Sierra términos sencillos y cinco de interacción con las parameras situadas al este y suroeste (Tabla 7). A pesar de esta complejidad, el de la Comunidad (Figura 14). La densidad de modelo fue incluso más fiable que el de fb1 la cobertura vegetal (famb8), la insolación

fb2 (más del 85% en el proceso Jackknife), aun- 0.4 1.0 que con errores predictivos ligeramente supe- 0.3 riores en algún parámetro compuesto (ver 0.8 0.2 Figura 28). El análisis de los residuos no 0.1 0.6 encontró ninguna observación extraña (Figura 0.0 PLV 11), y esta vez el modelo sí fue capaz de reco- Residuo 0.4 -0.1 ger la estructura espacial presente inicialmen- -0.2 te en fb2, disminuyéndola a valores no signi- 0.2 ficativos a lo largo de todas las clases de dis- -0.3 -0.4 0.0 tancia (Figura 12). De nuevo, la distribución 5 8 18 25 28 29 33 39 52 53 56 60 64 82 102 108 UT de las predicciones de este modelo fue bastan- Figura 11.- Residuos y peso potencial (PLV, ver Validación del te cercana a la normal, con ligero sesgo, esta modelo) del modelo inicial obtenido para fb2 en las 16 UTs bien muestreadas (eje inferior). Cuadrados: valores sin tratar de los vez hacia la parte positiva del eje (Figura 13). residuos (eje izquierdo); puntos y líneas: doble de la desviación estándar de los residuos; círculos: valores de PLV (eje derecho).

Modelo inicial fb2 Jackknife Adj.R2 = 95.6 F = 47.46 r = 0.93, p<0.001 g.l. = 8 p<0.001 Adj.R2 = 85.2

Prm St.Err p EPM S.D. C 0.2214 0.058 <0.01 famb8 0.2971 0.072 <0.01 0.059 0.073 famb12 -0.5169 0.047 <0.001 0.019 0.070 famb7*famb10 -1.3477 0.117 <0.001 0.015 0.016 famb5*famb10 0.6195 0.109 <0.001 0.046 0.015 famb3*famb10 -0.7453 0.109 <0.001 0.041 0.077 famb2*famb10 -0.3762 0.138 <0.05 0.099 0.079 famb6*famb8 0.5973 0.188 <0.05 0.097 0.142 Tabla 7.- Modelo predictivo obtenido mediante GLM por pasos para el segundo factor de biodiversidad (fb2). Las columnas de la izquierda se refieren al modelo inicialmente desarrollado (que fue el finalmente escogido), y las de la derecha al proceso de validación mediante Jackknife. Las filas superiores se refieren al ajuste y fiabilidad del modelo: Adj.R2 es la R2 ajustada (ver texto y StatSoft 2001); F es el valor de la F de Fischer; g.l. son los grados de libertad; r es la correlación de Spearman. La tabla inferior enumera los valores de los parámetros de cada uno de los factores ambientales (c es el intercepto; famb1,…, famb12 son los factores ambientales; famb7*famb10 es el término de interacción entre esas dos variables, ver texto): Prm es el valor estimado del parámetro; St.Err. es el error estándar de esta estima; EPM es el error predictivo medio en las estimas de cada parámetro durante el análisis Jackknife; S.D. es la desviación estándar. 200 J. Hortal (2004) Planificación territorial de la conservación mediante sinecología

(famb10 y famb12), y la edafología (famb2, famb3 y famb6), cuya estructura espacial es más complicada, parecen ser responsables de gran parte de la complejidad en la distribución de fb2, además de los efectos de la densidad de ganado equino y la diversidad de orientaciones (ver Tablas 5 y 7).

Tercer factor de biodiversidad (fb3) Figura 12.- Autocorrelación espacial (I de Moran) en Tras obtener un modelo preliminar, formado los valores originales de fb2 (rombos y línea continua) y en los residuos de su modelo (triángulos y línea distan sólo por términos de interacción (inclu- continua), a lo largo de 10 clases de distancia (en km; yendo la función cuadrática de uno de ellos; <10 es hasta 10 km; <20 es de 10 hasta 20 km, y así sucesivamente). Los valores significativos se muestran ver Tabla 8), se identificó una observación como símbolos llenos. extraña durante el análisis de los residuos (UT 70 64, ver Figura 15). Su PLV era reducido, y, 60 por lo tanto, su efecto sobre la configuración 50 del modelo pequeño. Al no corresponder con 40 un lugar ambiental o geográficamente singu-

No of obs 30 lar, la calificamos como observación errónea,

20 u outlier, y la eliminamos de los cálculos posteriores. Aunque las variables que forman 10 parte del modelo no variaron, su ajuste mejo- 0 -15 -10 -5 0 5 10 15 20 25 ró tras eliminar este dato, alcanzando el 80% fb2 Figura 13.- Frecuencias de los valores de fb2 predichos de la varianza explicada, y no detectándose por el modelo (ver Tabla 7) en las 108 UTs madrileñas. La línea continua muestra la distribución normal teórica. ningún otro outlier en las 15 UTs utilizadas. A pesar de poseer una fiabilidad menor de cara a las predicciones (65% de poder predictivo), los EPM de las estimas de los parámetros de esta ecuación, obtenidos durante el proceso de Jackknife, fueron insignificantes (ver Tabla 8 y Figura 28). Finalmente, aunque la estructura espacial de los valores de fb3 remanente en los errores produjo un patrón diferente en las primeras clases de distancia, ninguno de los valores de autocorrelación fue significativo, tanto en los valores originales como en los residuos de la función (Figura 16). Figura 14.- Mapa de los valores de fb2 predichos por el También en este caso, las predicciones modelo (ver Tabla 7) en las 108 UTs madrileñas. Capítulo 6 - Modelos predictivos de la distribución espacial de la biodiversidad 201 del modelo se aproximaron a una distribución mente, su poder predictivo (45.3%), muy normal, con un importante sesgo hacia los inferiores a los del resto de los modelos valores positivos (Figura 17). Esto se tradujo (Tabla 9). Las estimas de sus parámetros tam- en un patrón espacialmente complejo, con bién tuvieron errores predictivos muy eleva- valores elevados de fb3 en algunas áreas de la dos durante la validación Jackknife (ver Sierra, las parameras orientales y el suroeste Figura 28). Sin embargo, eliminar alguno de de la región, y valores intermedios en gran los términos de interacción con EPM elevado parte del territorio (Figura 18). De nuevo, el fb3 sustrato (famb6, famb3) y la estructura de la 1.2 1.0 1.0 cobertura vegetal (famb8) están detrás de este 0.8 0.8 patrón complejo, modificadas en cierta medi- 0.6 da por la interacción con el gradiente Sierra- 0.4 0.2 0.6

Llano de famb1 y la densidad de ganado caba- 0.0 PLV Residuo llar de famb7 (ver Tablas 5 y 8). -0.2 0.4 -0.4

-0.6 0.2 Cuarto factor de biodiversidad (fb4) -0.8 Este factor de biodiversidad, relacionado con -1.0 -1.2 0.0 5 8 18 25 28 29 33 39 52 53 56 60 64 82 102 108 la rareza demográfica y de hábitat (ver UT Capítulo 5), fue, con mucho, el más complica- Figura 15.- Residuos y peso potencial (PLV, ver Validación del modelo) del modelo inicial obtenido para fb3 en las 16 UTs do de modelizar. Tan sólo tres términos de bien muestreadas (eje inferior). Cuadrados: valores sin tratar interacción, todos ellos incluyendo la densi- de los residuos (eje izquierdo); puntos y líneas: doble de la desviación estándar de los residuos; círculos: valores de PLV dad de cabezas de ganado equino (famb7) (eje derecho). La UT situada a más del doble de la desviación tuvieron parte en su construcción, siendo su estándar (rodeada por un círculo negro: UT 64) de 0 se califi- có como outlier (ver texto). grado de ajuste (cerca del 73%) y, especial-

Modelo inicial fb3 Modelo final sin outliers Jackknife Adj.R2 = 69.4 F = 9.50 Adj.R2 = 80.5 F = 15.42 r = 0.82, p<0.001 g.l. = 11 p < 0.005 g.l. = 10 p < 0.001 Adj.R2 = 65.4

par. St.Err p par. St.Err P EPM S.D. C 0.4323 0.190 <0.05 0.5085 0.160 <0.01 famb6*famb7 -1.9030 0.406 <0.001 -2.1367 0.348 <0.001 0.089 0.126 [famb6*famb7]2 -1.5893 0.462 <0.01 -1.6247 0.381 <0.005 0.134 0.367 famb1*famb8 1.0017 0.236 <0.001 1.0621 0.196 <0.001 0.058 0.091 famb3*famb8 0.5262 0.159 <0.01 0.5356 0.131 <0.005 0.147 0.334 Tabla 8.- Modelo predictivo obtenido mediante GLM por pasos para el tercer factor de biodiversidad (fb3). Las columnas de la izquierda se refieren al modelo inicialmente desarrollado, las del centro al modelo finalmente escogido, tras la eliminación de un outlier (UT 64, ver texto y Figura 13), y las de la derecha al proceso de vali- dación de este último modelo mediante Jackknife. Las filas superiores se refieren al ajuste y fiabilidad de los modelos: Adj.R2 es la R2 ajustada (ver texto y StatSoft 2001); F es el valor de la F de Fischer; g.l. son los grados de libertad; r es la correlación de Spearman. La tabla inferior enumera los valores de los parámetros de cada uno de los factores ambientales (c es el intercepto; famb1,…, famb12 son los factores ambientales; famb6*famb7 es el término de interacción entre esas dos variables, y [famb6*famb7]2 el cuadrado de este término; ver texto): Prm es el valor estimado del parámetro; St.Err es el error estándar de esta estima; EPM es el error predictivo medio en las estimas de cada parámetro durante el análisis Jackknife; S.D. es la desviación estándar. 202 J. Hortal (2004) Planificación territorial de la conservación mediante sinecología

Modelo inicial fb4 Jackknife r = 0.70, Adj.R2 = 72.7 F = 14.33 p<0.005 g.l. = 12 p<0.001 Adj.R2 = 45.3

Prm St.Err p EPM S.D. C 0.3599 0.152 <0.05 famb1*famb7 0.8219 0.197 <0.001 1.500 0.073 famb7*famb11 -0.9161 0.172 <0.001 0.042 0.053 famb7*famb8 -0.4046 0.126 <0.01 3.003 0.196

Figura 16.- Autocorrelación espacial (I de Moran) en los Tabla 9.- Modelo predictivo obtenido mediante GLM por valores originales de fb3 (rombos y línea continua; se pasos para el cuarto factor de biodiversidad (fb4). Las excluyó la UT 64, ver texto y figura 15) y en los residuos columnas de la izquierda se refieren al modelo inicial- del modelo final (triángulos y línea discontinua), a lo mente desarrollado (que fue el finalmente escogido), y largo de 10 clases de distancia (en km; <10 es hasta 10 las de la derecha al proceso de validación mediante km; <20 es de 10 hasta 20 km, y así sucesivamente). Los Jackknife. Las filas superiores se refieren al ajuste y fia- valores significativos se muestran como símbolos llenos. bilidad del modelo: Adj.R2 es la R2 ajustada (ver texto y

70 StatSoft 2001); F es el valor de la F de Fischer; g.l. son los grados de libertad; r es la correlación de Spearman. 60 La tabla inferior enumera los valores de los parámetros de cada uno de los factores ambientales (c es el intercep- 50 to; famb1,…, famb12 son los factores ambientales; famb1*famb7 es el término de interacción entre esas dos 40 variables, ver texto): Prm es el valor estimado del pará-

No of obs 30 metro; St.Err es el error estándar de esta estima; EPM es el error predictivo medio en las estimas de cada paráme- 20 tro durante el análisis Jackknife; S.D. es la desviación estándar. 10

0 -10 -5 0 5 10 15 20 25 30 35 fb3 Figura 17.- Frecuencias de los valores de fb3 predichos fb4 por el modelo final (ver Tabla 8) en las 108 UTs madri- 1.2 1.0 leñas. La línea continua muestra la distribución normal. 1.0

0.8 0.8 0.6

0.4

0.2 0.6

0.0 PLV Residuo -0.2 0.4 -0.4

-0.6 0.2 -0.8

-1.0

-1.2 0.0 5 8 18 25 28 29 33 39 52 53 56 60 64 82 102 108 UT

Figura 19.- Residuos y peso potencial (PLV, ver Validación del modelo) del modelo inicial obtenido para fb4 en las 16 UTs bien muestreadas (eje inferior). Cuadrados: valores sin tratar de los residuos (eje izquierdo); puntos y líneas: doble de la Figura 18.- Mapa de los valores de fb3 predichos por el desviación estándar de los residuos; círculos: valores de PLV modelo final (ver Tabla 8) en las 108 UTs madrileñas. (eje derecho). Capítulo 6 - Modelos predictivos de la distribución espacial de la biodiversidad 203 reducía drásticamente tanto el ajuste, como el poder predictivo del modelo obtenido. Por ejemplo, eliminando famb7*famb8, el térmi- no de mayor error, la correlación entre los valores observados y los predichos en el proceso Jackknife disminuye de 0.70 (p<0.005) a valores no significativos (0.43, p = 0.096), y su R2 a 12.7%. Por ello, mantuvimos los tres parámetros en el modelo finalmente utilizado, Figura 20.- Autocorrelación espacial (I de Moran) en los en cuya aplicación no detectamos ningún valores originales de fb4 (rombos y línea continua) y en outlier (ver Figura 19). Tampoco detectamos los residuos de su modelo (triángulos y línea discontinua), a lo largo de 10 clases de distancia (en km; <10 es ninguna autocorrelación espacial significativa hasta 10 km; <20 es de 10 hasta 20 km, y así sucesiva- en sus valores, ni en los residuos producidos mente). Los valores significativos se muestran como símbolos llenos. por el modelo (Figura 20). 50 De nuevo, las predicciones presentaron 45 una distribución normal, sesgada esta vez 40 35 hacia los valores negativos, con una impor- 30 tante kurtosis (Figura 21). El patrón de distri- 25 No of obs bución espacial obtenido, aun siendo comple- 20 jo, evidencia una tendencia de aumento de la 15 10 cantidad de especies raras (valores positivos 5 de fb4) en el occidente y el sur de Madrid, 0 -18 -14 -10 -6 -2 2 6 10 ligadas tanto a algunas áreas de la Sierra, fb4 como a algunas zonas yesíferas del Valle del Figura 21.- Frecuencias de los valores de fb4 predichos por el modelo (ver Tabla 9) en las 108 UTs Tajo (Figura 22). Este patrón está muy influi- madrileñas. La línea continua muestra la distribución do también por la distribución del ganado normal teórica. equino (famb7), que forma parte de los tres términos de interacción seleccionados, así como por la estructura de la vegetación (famb8), la cantidad de áreas fluviales (famb11), y el gradiente identificado por famb1.

β Beta diversidad ( sim) A pesar de la complejidad de su patrón espacial, tan sólo tres términos sencillos fueron capaces de explicar el 93% de la variabilidad en el reemplazo faunístico dentro de las UTs, Figura 22.- Mapa de los valores de fb4 predichos por el modelo (ver Tabla 9) en las 108 UTs madrileñas. 204 J. Hortal (2004) Planificación territorial de la conservación mediante sinecología

con una elevada fiabilidad (82.4% de poder β Modelo inicial sim Jackknife predictivo, Tabla 10). Las estimas de los pará- r = 0.92, Adj.R2 = 93.2 F = 42.06 p<0.001 metros también fueron relativamente estables g.l. = 6 p<0.001 Adj.R2 = 82.4 durante el proceso de validación (Figura 28),

y no se identificó ningún valor residual exce- Prm St.Err p EPM S.D. c 0.3573 0.007 <0.001 sivamente elevado (Figura 23), ni ninguna famb9 0.0556 0.007 <0.001 0.039 0.045 estructura espacial aparente, tanto en la varia- famb11 -0.0283 0.008 <0.05 0.097 0.071 ble dependiente como en los errores del famb12 -0.0352 0.005 <0.001 0.051 0.057 modelo (Figura 24). Sus predicciones mostra- Tabla 10.- Modelo predictivo obtenido mediante GLM β ron el mejor ajuste a la distribución normal por pasos para la beta diversidad ( sim). Las columnas de la izquierda se refieren al modelo inicialmente des- teórica de los cinco modelos, sin sesgos signi- arrollado (que fue el finalmente escogido), y las de la derecha al proceso de validación mediante Jackknife. ficativos (Figura 25), y su patrón de distribu- Las filas superiores se refieren al ajuste y fiabilidad del ción espacial fue más sencillo de interpretar modelo: Adj.R2 es la R2 ajustada (ver texto y StatSoft 2001); F es el valor de la F de Fischer; g.l. son los gra- (Figura 26). Las áreas situadas alrededor del dos de libertad; r es la correlación de Spearman. La área urbana de la ciudad de Madrid (excepto tabla inferior enumera los valores de los parámetros de cada uno de los factores ambientales (c es el intercepto; en el este de la metrópoli) presentan valores famb1,…, famb12 son los factores ambientales, ver muy elevados de recambio faunístico, mien- texto): Prm es el valor estimado del parámetro; St.Err es el error estándar de esta estima; EPM es el error pre- tras que valores relativamente elevados (cer- dictivo medio en las estimas de cada parámetro duran- canos o superiores a 0.4) se distribuyen de te el análisis Jackknife; S.D. es la desviación estándar. manera más o menos parcheada a lo largo de la diagonal de la Sierra, desde Puebla de la Sierra hasta El Escorial y Peguerinos, así como en dirección latitudinal, en lo que pare- β sim 0.04 1.0 ce un patrón coincidente con la distribución

0.03 de las antiguas Cañadas Reales, tanto de la

0.8 0.02 Segoviana (procedente de la Sierra) y la Galiana (corredor del Henares), que se unen 0.01 0.6 en la capital para bajar juntas al valle del Tajo, 0.00 PLV Residuo 0.4 como de la Soriana Oriental (en el límite de -0.01 las parameras situado en la frontera surorien- -0.02 0.2 tal de la Comunidad; ver Figura 26 y el mapa -0.03 "vias_pecuarias_madrid_cm-sig" en el Anexo -0.04 0.0 5 8 12 39 52 53 56 58 102 108 I). Destaca también la importancia para este UT modelo de la orientación media de la UT Figura 23.- Residuos y peso potencial (PLV, ver Validación (famb9), que no forma parte de ninguno de los β del modelo) del modelo inicial obtenido para sim en las 16 UTs bien muestreadas (eje inferior). Cuadrados: valores sin otros modelos, así como la presencia de otro tratar de los residuos (eje izquierdo); puntos y líneas: doble elemento lineal del paisaje, los ríos (famb11), de la desviación estándar de los residuos; círculos: valores de PLV (eje derecho). y la insolación (famb12). Capítulo 6 - Modelos predictivos de la distribución espacial de la biodiversidad 205

Características generales de los modelos y variables influyentes El ajuste de los cinco modelos es desigual, aunque relativamente elevado (del 72.7% al 95.6%; Tabla 11). Tan sólo uno de ellos pre- sentó un outlier, que fue eliminado del proceso de construcción del modelo (ver Tercer factor de biodiversidad (fb3) más arriba). La fiabilidad de sus predicciones (poder predicti- Figura 24.- Autocorrelación espacial (I de Moran) en 2 β vo, la R ajustada obtenida mediante el los valores originales de sim (rombos y línea conti- Jackknife), sin embargo, es inferior (variando nua) y en los residuos de su modelo (triángulos y línea discontinua), a lo largo de 10 clases de distancia (en entre 45.3% y el 85.2%), siendo en general km; <10 es hasta 10 km; <20 es de 10 hasta 20 km, y mayor en los modelos que poseen mejor ajus- así sucesivamente). Los valores significativos se muestran como símbolos llenos. te (Tabla 11 y Figura 27; ver Tablas 6 a 10). 40

En general, el error en las estimas de los 35 parámetros durante el proceso de Jackknife 30 fue bastante bajo en todos los modelos, 25 excepto en el caso del cuarto factor de biodi- 20 No of obs versidad (Figura 28; ver más arriba). Tres de 15 las cinco ecuaciones obtenidas (fb2, fb3 y fb4) 10 utilizan como predictores términos de interac- 5 ción entre factores ambientales; mientras que 0 0.20 0.25 0.30 0.35 0.40 0.45 0.50 0.55 0.60 tan sólo uno de ellos (fb3) emplea un término Beta β Figura 25.- Frecuencias de los valores de sim predi- cuadrático, que corresponde a una interacción chos por el modelo (ver Tabla 10) en las 108 UTs (ver Tablas 6 a 10). Cabe destacar que, a pesar madrileñas. La línea continua muestra la distribución normal teórica. de que trabajamos con factores de biodiversidad independientes entre sí (ver Capítulo 5), en varias ocasiones responden a los efectos de los mismos gradientes ambientales. Nueve factores ambientales formaron parte de más de un modelo, y cuatro de ellos a más de dos (Figura 29). Por otro lado, la inclusión del polinomio de tercer grado de la latitud y longitud como complemento a los modelos obtenidos con variables ambientales no produjo ninguna mejora en ellos. La inclusión del espacio, cuya utilidad ha sido probada con la β riqueza de especies a mayor escala espacial y Figura 26.- Mapa de los valores de sim predichos por el modelo (ver Tabla 10) en las 108 UTs madrileñas. 206 J. Hortal (2004) Planificación territorial de la conservación mediante sinecología

β extensión territorial (ver Lobo y Martín-Piera fb1 fb2 fb3 fb4 sim Modelo 2002, Lobo et al. 2002, y discusión en Hortal g.l. 10 8 10 12 6 y Lobo 2001, 2002 y Hortal et al. 2004), pare- F 45.12** 47.46** 15.42** 14.33** 42.06** Adj.R2 93.6 95.6 80.5 72.7 93.2 ce ser menos efectivo en este caso. Los térmi- Vars. famb1 famb8 famb6 famb7 Famb9 nos espaciales fueron eliminados al ser inclui- famb2 famb12 famb7 famb1 Famb11 dos en los modelos en todas las ocasiones, famb5 famb10 famb8 famb11 Famb12 famb7 famb7 famb1 famb8 incluso en los modelos con baja variabilidad famb11 famb5 famb3 explicada. Famb3 Famb2 Entre los factores ambientales más rele- Famb6 vantes, destaca especialmente famb7 (Figura Poder predictivo 29), que aparece en todas las ecuaciones des- r 0.90** 0.93** 0.82** 0.70* 0.92** Adj.R2 79.8 85.2 65.4 45.3 82.4 arrolladas para predecir los factores de biodi- Tabla 11.-Resumen de los resultados de los cinco mode- versidad (fb1,…,fb4), aunque no en la de sim. β los obtenidos (ver tablas 6 a 10). fb1,…, fb4 y sim son las variables de biodiversidad modelizadas; famb1,…, Este factor está relacionado con la densidad famb12 son los factores ambientales utilizados como prede ganado equino, una fuente alternativa de dictores. En modelo se recogen las características de la ecuación obtenida: g.l. son los grados de libertad, F es el alimento de sequedad y dureza intermedias valor de la F de Fischer, Adj.R2 es la bondad de ajuste entre las heces de vacuno y las de ovino, y que (varianza explicada) del modelo a los datos (ver texto y StatSoft 2001), y Vars. son los factores ambientales que parece tener una influencia insospechada en forman parte de cada modelo. En poder predictivo se los patrones de diversidad de los escarabeidos detallan los resultados obtenidos mediante el proceso Jackknife (ver texto): r es la correlación de Spearman madrileños, máxime teniendo en cuenta que entre los valores observados y los predichos para cada famb4, relacionado con la diversidad de observación, y Adj.R2 es la varianza de los primeros explicada por los segundos. *p<0.01, **p<0.001. ovino, es el único factor ambiental que no entró a formar parte de ninguno de los cinco modelos (Figura 29). Las preferencias tróficas 100 de este grupo han sido extensivamente estu-

80 diadas (ver, por ejemplo Hanski 1987, Gittings y Giller 1998). La mayoría de las

60 especies ibéricas presentan una plasticidad trófica relativamente elevada (Martín-Piera y

40 Lobo 1996), aunque destacan las adaptaciones al consumo de heces con bajo contenido 20 hídrico, como las de caballo, oveja o, especialmente, conejo (Sánchez-Piñero y Ávila 0 fb1 fb2 fb3 fb4 beta 1991, Galante y Cartagena 1999, Verdú y 2 2 Figura 27.- Ajuste (R ajustada, en gris oscuro; Adj.R en Galante 2004). Sin embargo, aunque la densi- la Tabla 11) y poder predictivo (R2 ajustada de la compa- ración entre los valores observados y predichos durante el dad de esta última especie (no incluida en los Jackknife, en gris claro; Adj.R2 en la Tabla 11) de los predictores) se ha relacionado con los patro- modelos generados para las variables de biodiversidad (ver Tablas 6 a 10). nes de distribución y endemicidad de los Capítulo 6 - Modelos predictivos de la distribución espacial de la biodiversidad 207 escarabeidos ibéricos (Verdú y Galante 2002), la UT, es decir, con el desarrollo de su red ningún estudio hasta la fecha ha identificado hídrica, y, por lo tanto, con su complejidad una importancia sobresaliente de un recurso geomorfológica y, probablemente, la presen- como las heces de equino, minoritario en su cia de depósitos aluviales y/o hábitats foresta- disponibilidad y abundancia, sobre los ensam- les en los bosques de galería (ver Tabla 5 y blajes de escarabeidos coprófagos, y menos Obtención de los factores ambientales). Las aún en una zona con una actividad ganadera preferencias de hábitat de los escarabeidos en tan importante y diversificada como Madrid. la Europa mediterránea se han relacionado Es más, en un estudio comparativo realizado con la estructura de la vegetación, siendo en Doñana, Martín-Piera y Lobo (1996) mayor la riqueza en las áreas abiertas, ya que detectaron una mayor dominancia de un tan sólo un número reducido de especies grupo reducido de especies relativamente muestra preferencia por las áreas forestales generalistas (entre las que destacan (ver Lobo et al. 1997, 1998). Onthophagus (Palaeonthophagus) similis, O. 3.2

(P.) opacicollis y O. (P.) maki), lo que, en 3.0 principio, minimiza la posibilidad de encon- 2.8 trar especies íntimamente ligadas al consumo 1.6

de estas heces y, por lo tanto, con adaptacio- 1.4 nes especiales que les permitieran una mayor 0.2 ventaja competitiva frente a esas especies más 0.0 c c c c c fb4 fb2 fb3 fb1 eurioicas. beta famb9 famb8 famb1 famb2 famb5 famb7 famb11 famb12 famb12 famb11 famb1*famb7 famb7*famb8 famb6*famb7 famb1*famb8 famb3*famb8 famb6*famb8

También destacan los efectos de famb1, famb7*famb11 famb7*famb10 famb5*famb10 famb3*famb10 famb2*famb10 (famb6*famb7)^2 famb8 y famb11, cada uno seleccionado para Figura 28.- Error predictivo medio (EPM) durante el formar parte de tres modelos diferentes. proceso de Jackknife en las estimas de los parámetros Como hemos discutido previamente, el pri- de los modelos para las cinco variables de biodiversidad (ver Tablas 6-10). mero identifica el principal gradiente ambien- 4 tal de Madrid, por lo que su influencia sobre varios de los factores de biodiversidad resulta 3 poco menos que inevitable. Los otros dos factores ambientales, por el contrario, parecen 2 expresar una importante influencia de la estructura y complejidad del hábitat sobre la 1 distribución espacial de la diversidad de los escarabeidos. Por un lado, famb8 identifica un 0 gradiente en la estructura de la vegetación, de famb8 famb1 famb6 famb3 famb2 famb5 famb9 famb4 famb7 abierta (pastizal), a semiabierta (matorral), famb11 famb12 famb10 Figura 29.- Frecuencia de aparición de los factores ambienta- mientras que, por el otro, famb11 se relaciona les en los modelos obtenidos. Se contabiliza el número de con la cantidad de cursos de agua presentes en modelos de los que forma parte cada factor, bien como térmi- no lineal o cuadrático, bien como interacción. 208 J. Hortal (2004) Planificación territorial de la conservación mediante sinecología

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pp. 215-250 en Hortal, J. 2004. Selección y Diseño de Áreas Prioritarias de Conservación de la Biodiversidad mediante Sinecología. Inventario y modelización predictiva de la distribución de los escarabeidos coprófagos (Coleoptera, scarabaeoidea) de Madrid. Tesis Doctoral. Departamento de Biología General, Facultad de Ciencias, Universidad Autónoma de Madrid. 333 pp. 216 J. Hortal (2004) Planificación territorial de la conservación mediante sinecología variables (bióticas y abióticas) y restricciones junto de APs, a partir de las UTs de 10x10 km (por ejemplo económicas), más apropiadas que hemos venido utilizando en este trabajo para la selección espacial de APs a partir de (ver Capítulo 3). En primer lugar, identifica- unidades del territorio, generalmente de gran remos las UTs suficientemente protegidas de tamaño (por ejemplo, Margules y Usher 1981, acuerdo al porcentaje de superficie incluida Margules et al. 1988, Cocks y Baird 1989, en ENPs que posean en la actualidad. Pressey y Nicholls 1989a,b, Vane-Wright et Después, examinaremos las diferencias entre al. 1991, Faith 1992, Pressey et al. 1993, una selección de APs efectuada a partir de la Belbin 1993, Nicholls y Margules 1993, información procedente de los modelos pre- Williams y Humphries 1994, 1996, Church et dictivos de las variables sinecológicas ante- al. 1996, Faith y Walker 1996, Kerr 1997, riormente realizados, y una selección de APs Prendergast et al. 1999, Williams et al. 2000, confeccionada a partir de los datos de distri- Araújo y Williams 2000, Araújo et al. 2001, bución de las especies. En este caso, utilizare- 2002a,b, Rodrigues y Gaston 2002a,b, mos dos estrategias: utilizar los datos obser- Margules et al. 2002, Lobo y Araújo 2003, vados para cada una de las especies, o los Cabeza et al. 2004). Por otro lado, los proce- datos de distribución potencial de cada espe- sos de diseño de los espacios a pequeña esca- cie estimados mediante modelos predictivos la, en cambio, se basan más en criterios técni- individuales para cada una de ellas. Durante cos, prácticos y económicos, relacionados con el proceso de selección de APs propiamente la caracterización topográfíca del territorio, dicho, vamos a escoger un conjunto de UTs a los usos y propiedad del suelo, la capacidad partir de los valores de los factores de biodi- de carga de cada parcela del territorio, etc. versidad (fbn) obtenidos en el Capítulo ante- Estas tareas se realizan, generalmente, rior. Nuestro objetivo en este paso será elabo- mediante el concurso de los SIG y diversas rar una propuesta de APs que incluya un 30% herramientas de teledetección (ver, por ejem- de las Unidades Territoriales (incluyendo las plo, Mackey et al. 1988, Labrandero y ya protegidas) de Madrid, confeccionando Martínez Vega 1998, Bawa y Seidler 1998, además una lista priorizada que distinga, Hoctor et al. 2000, Prato 2000, Lee et al. aproximadamente, un 5% de Reservas 2001, Bawa et al. 2002, Amarnath et al. 2003, Biológicas, un 15% de Parques Regionales, y Bojórquez-Tapia et al. 2004). En este trabajo, un 10% restante de Reservas Naturales (cate- vamos a intentar integrar en un solo proceso gorías que representan grados progresivamen- ambas tareas. Mientras que en este Capítulo te menores de protección del territorio, ver llevaremos a cabo la selección de APs, en el más adelante). Para ello, vamos a utilizar un siguiente afrontaremos el diseño de los nue- método de selección por pasos que, mediante vos ENPs a partir de las áreas así escogidas, a un análisis p-median (ver Capítulo 4), maxi- la resolución que permite la escala y exten- mice la variabilidad faunística representada, sión regional de nuestro trabajo. así como la riqueza y endemicidad locales, y Este Capítulo, pues, se refiere a las meto- considere una estima del coste de incluir cada dologías necesarias para identificar un con- UT en la red de ENPs. Capítulo 7 - Selección de Áreas Prioritarias de Conservación 217 Selección de Áreas Representatividad, complementariedad y Importantes para la mínima representación Conservación La función de una red de reservas es la con- servación en el tiempo del conjunto de la bio- La conservación de la naturaleza ha sido cali- diversidad de una región (Margules et al. ficada como una forma particular de uso del 1988). Algunas aproximaciones se han centra- suelo (Margules y Usher 1981), que ha de do en la selección de los hotspots de variables competir con y/o regular otros usos (agríco- como riqueza, rareza o endemicidad (es decir, las, ganaderos, forestales, urbanos e industria- lugares con un número elevado de especies, les) por un recurso limitado como es la canti- en general, o de raras o endémicas, en particu- dad de superficie disponible en la región lar). Sin embargo, el conjunto de los lugares (Freitag et al. 1996). Esta necesidad obliga a más ricos de una región, o con más especies maximizar la eficiencia en la relación raras o endémicas, no garantiza la protección coste/beneficio de las áreas seleccionadas de todas las especies presentes en el territorio. para recoger y preservar el conjunto de la bio- El criterio adecuado para evaluar la eficacia diversidad regional. Debido a ello, los méto- potencial en conservación es la representativi- dos de selección espacial de áreas son cada dad de las redes de reservas, es decir, la pro- vez más populares en biología de la conserva- porción de la biota de la región considerada, o ción (Margules y Pressey 2000, Possingham de la variabilidad en la biodiversidad, que et al. 2000, Moore et al. 2003). En contraste habita en ellas (Margules y Usher 1981, con los criterios arbitrarios de selección de Kirkpatrick 1983, Austin y Margules 1984, áreas utilizados por los gestores a lo largo de 1986, Margules et al. 1988, McKenzie et al. los siglos XIX y XX, durante más de veinte 1989, Belbin 1993). La necesidad de tomar años se ha desarrollado un gran cuerpo de como objetivo la representación de una pro- conocimiento acerca de qué criterios y méto- porción suficiente de la biodiversidad está dos de selección son los más adecuados en íntimamente ligada, pues, al uso del criterio esta tarea (ver Capítulo 1). La cuestión sigue de complementariedad. Este se basa en selec- siendo '¿dónde deben situarse las reservas?', cionar aquellas áreas que complementen los pero ahora su respuesta necesita de dos ingre- objetivos de conservación (por ejemplo, espe- dientes: una base de datos y un marco lógico cies o ensamblajes biológicos) presentes en para usarla (Margules 1989). El primero las ya seleccionadas, es decir, las que aumen- incluye la información relevante para la conten en mayor medida la representatividad de servación (biodiversidad, usos del suelo, etc.; la red de reservas (Margules et al. 1988, ver Capítulo 3), mientras que el segundo deVelice et al. 1988, Vane-Wright et al. 1991, determina los criterios y las metodologías a Faith 1992, Bedward et al. 1992, Nicholls y utilizar. Margules 1993, Pressey et al. 1993, Colwell y Coddington 1994). 218 J. Hortal (2004) Planificación territorial de la conservación mediante sinecología

En general, los métodos que basan la ejemplo, Margules et al. 1988, Nicholls y complementariedad en conseguir la presencia Margules 1993, Freitag et al. 1997). Sin de todos los tipos de elementos (por ejemplo, embargo, los algoritmos que escogen sitios especies individuales) en la red de reservas, se secuencialmente no son totalmente eficientes, organizan en torno a la manera de resolver el en el sentido de que no garantizan encontrar la "problema de mínima representación", es mejor solución posible sino una solución den- decir, encontrar el menor número posible de tro del universo de buenas soluciones posibles áreas que contengan un número mínimo de (Possingham et al. 2000). Otras aproximacio- poblaciones de cada especie (por ejemplo, al nes, en cambio, buscan encontrar una confi- menos una población de cada especie; ver guración espacial óptima (más eficiente en la Pressey et al. 1993, Possingham et al. 2002). conservación de la biodiversidad) para la cre- Este enfoque implica, necesariamente, un ación de una red de reservas de tamaño u abandono de los métodos de "valoración" ini- objetivos predeterminados (ver, por ejemplo, cialmente utilizados (scoring procedures; ver Cocks y Baird 1989 o Church et al. 1996). Margules y Usher 1981 y Pressey y Nicholls Entre ellos, se encuentran los métodos de 1989a), en los que se otorgaba un valor de Programación Lineal (Integer Linear adecuación a cada reserva, valor que no tenía Programming; Possingham et al. 2000, en cuenta los elementos ya incluidos en las Rodrigues y Gaston 2002a), que tratan de selecciones previas. hallar en un solo paso una solución en la que se maximicen a la vez una serie de criterios preestablecidos, como representatividad, Algoritmos de selección espacial coste económico, etc. En un primer momento, se propuso la utiliza- ción de aproximaciones iterativas (por pasos), más eficientes que los métodos de valoración Óptimos frente a heurísticos en la conservación de todo el rango de espe- Sin embargo, los algoritmos heurísticos son cies presente en la zona, ya que, en contraste capaces a menudo de dar lugar a soluciones con los segundos, estas aproximaciones reali- tan buenas como las obtenidas por los méto- zan la selección paso a paso, teniendo en dos de optimización (Moore et al. 2003). cuenta para cada caso las especies y/o objeti- Además, estas aproximaciones poseen una vos de conservación previamente selecciona- característica que les otorga una gran ventaja dos (ver, por ejemplo, Kirkpatrick 1983, de cara a afrontar problemas reales de conser- Margules et al. 1988, 1991, Pressey y vación: proporcionan una solución jerarquiza- Nicholls 1989a,b, 1991, Vane-Wright et al. da. Es decir, la solución que obtenemos puede 1991, Saetersdal et al. 1993). Se han utilizado interpretarse como una lista priorizada de multitud de algoritmos heurísticos, que incor- áreas a conservar. Esta propiedad es de gran poran distintas reglas de manera secuencial, utilidad para los gestores, ya que permite para resolver este tipo de problemas (ver, por implementar las redes de reservas en pasos Capítulo 7 - Selección de Áreas Prioritarias de Conservación 219 secuenciales. Las selecciones óptimas, en prensión del porqué de los resultados obteni- cambio, obtienen una única red para un dos, un elemento esencial en la gestión terri- umbral predeterminado de superficie protegi- torial. Una aproximación por pasos es, pues, da o representatividad. Alcanzar la protección una solución de compromiso, que permite de las áreas seleccionadas puede tardar varios generar una herramienta de planificación útil años, e incluso décadas (Possingham et al. para los gestores del territorio. En este marco 2000), durante los cuales la red de reservas se conceptual, se han desarrollado multitud de encontrará en condiciones subóptimas. algoritmos heurísticos para la conservación, Probablemente, los avances teórico-prác- que utilizan listas de reglas para seleccionar ticos en los métodos de selección de áreas conjuntos de áreas de manera iterativa para la conservación necesitan todavía ade- (Pressey y Nicholls 1989a,b, 1991, Margules cuarse a los usos y protocolos que se siguen et al. 1991). Esas técnicas no garantizan hallar cotidianamente por los gestores del medio la selección óptima, pero, en cambio, son natural. Para tomar decisiones lo más adecua- relativamente sencillas y rápidas de utilizar, y das posible, un gestor debe contar con infor- su simplicidad conceptual los hace más fáci- mación acerca de la mejor manera de emplear les de comunicar a los técnicos y gestores los recursos, normalmente limitados, con los encargados de la conservación. Por ello, que cuenta en cada momento, a fin alcanzar vamos a utilizar algoritmos heurísticos (por los objetivos marcados. Si esto no es posible pasos) para realizar la selección de las UTs a corto plazo, una buena planificación puede más importantes para la conservación. La abaratar los costes de cumplir estos objetivos efectividad de estos algoritmos depende de a medio o largo plazo. En el caso de la crea- las reglas de selección que utilicemos en cada ción e implementación de nuevos espacios paso, por lo que, previamente, vamos a estu- protegidos, los esfuerzos de conservación diar cuál es la mejor manera de maximizar la dependen de un presupuesto anual limitado, representatividad de la red de reservas en cada que varía a lo largo del tiempo en función de paso de la selección. condicionantes políticos y sociales. Es lógico suponer que, para llevar a cabo un proceso de ¿Qué método de selección es estas características, es necesario poseer un el más adecuado? listado que priorice la importancia para la conservación de estos espacios (Vane-Wright Como hemos comentado, un proceso heurísti- et al. 1991, Saetersdal et al. 1993, Freitag et co de selección de reservas necesita de dos al. 1997). componentes fundamentales: una medida de Por otro lado, los métodos de optimiza- la representatividad de las unidades del terri- ción pueden ser difíciles de justificar frente a torio (y, con ello, de su complementariedad), los potenciales usuarios, ya que su compleji- y un algoritmo diseñado para maximizar esta dad les otorga una naturaleza de "caja negra" representación con cada adición. En este apar- (Possigham et al. 2000), que dificulta la com- tado vamos a identificar nuestra medida de la 220 J. Hortal (2004) Planificación territorial de la conservación mediante sinecología complementariedad entre las diferentes UTs, fauna de escarabeidos de Madrid. Esta medi- basada en la sinecología, y a determinar cuál da nos la proporcionan los tres primeros fac- es el método capaz de maximizar esta com- tores de biodiversidad (fb1, fb2 y fb3), que plementariedad durante la selección. resumen la variabilidad en la composición de Tradicionalmente, los procesos de selección sus ensamblajes a lo largo del territorio (ver se han acometido utilizando la información de Capítulo 5). El cuarto eje (fb4) no describe la cada especie individualmente, bien a partir de variabilidad en las especies que componen las los datos observados (que, como hemos visto, comunidades, sino su rareza, por lo que no se son incompletos), bien a partir de prediccio- utiliza hasta más adelante en el proceso de nes de distribución y/o adecuación del hábitat. selección. Nuestra hipótesis de partida, sin embargo, es Como comentamos ampliamente en el que las variables sinecológicas son una alter- proceso de selección de áreas a muestrear nativa más económica, y más eficiente a largo (Capítulo 4), la mejor manera de describir los plazo (ver discusión en Capítulos 1 y 9). Por patrones de diversidad es mediante la utiliza- eso, vamos a comparar la efectividad de dife- ción de una matriz de distancias entre UTs, rentes algoritmos (ver Kirkpatrick 1983, creada a partir de las variables que describen Margules et al. 1988, Araújo et al. 2002a, los gradientes presentes en el territorio. En el 2004) que utilizarán: i) las predicciones espa- proceso de selección de reservas, utilizamos ciales de los factores de biodiversidad (ver una variación del método ED (Faith y Walker Capítulos 5 y 6), ii) los datos de 1996), basado en la utilización de matrices presencia/ausencia de cada especie observa- creadas a partir de las variables ambientales y dos en SCAMAD 2.1 (ver Capítulo 4) y iii) la localización espacial de los lugares. En este las distribuciones potenciales de cada especie, caso, vamos a emplear otra variante de este estimadas mediante la aplicación de predic- método, utilizando los ejes de composición ciones individuales. faunística en lugar de valores ambientales (Faith y Walker 1994, 1996, Ferrier 2002). ¿Cómo medimos la representatividad? Aunque la definición inicial de ED incluye también este tipo de aproximación (D. P. Como acabamos de comentar, la propuesta Faith, comunicación personal; ver Hortal y principal de todo nuestro trabajo es que la uti- Lobo en prensa y Capítulo 4), en este trabajo lización de variables sinecológicas puede ser nos vamos a referir a este tipo de aproxima- una alternativa eficiente, más rápida y con ción como diversidad de ensamblajes (AD; menos inconvenientes que el uso de distribu- Assemblage Diversity), siguiendo la termino- ciones individuales cuando se desea identifi- logía empleada por Araújo et al. (2004), en car los patrones de la biodiversidad, así como, aras de una mayor claridad. de manera indirecta, los procesos que los originan (ver discusión en Capítulo 1). Nuestra Como descriptor de la complementarie- definición de representatividad debe, pues, dad vamos a utilizar, pues, la matriz de distan- basarse en una descripción sinecológica de la cias entre UTs en el espacio definido por fb1, Capítulo 7 - Selección de Áreas Prioritarias de Conservación 221 fb2 y fb3, los tres factores de biodiversidad mizando el número de especies representadas que dan cuenta de la variación en la riqueza y en la red de espacios. En el segundo, en cam- composición de los ensamblajes (AD). Para bio, realizaremos esta selección a partir de los ello, hemos calculado la matriz triangular de datos sinecológicos, minimizando esta vez la distancias euclídeas entre las UTs madrileñas variabilidad de la matriz de distancias faunís- (Clustan 2002): ticas no recogida por las APs. Para ello, com- pararemos la efectividad de las selecciones d ()()()2 2 −+−+−= fbfbfbfbfbfb 332211 2 , ji ji i j i j efectuadas a partir de dos medidas de representatividad diferentes, estudiando i) la dismi- …donde di,j es la distancia entre las UTs i y j, nución en la suma de distancias faunísticas y fbni y fbnj, son los valores de cada factor en estas UTs (para n=1, 2 o 3; ver matriz en (ver más arriba), hasta que el procedimiento Anexo VI). basado en datos individuales alcance el criterio de mínima representación (todas las espe- La representatividad de la red de reservas cies representadas en la red); y ii) la cantidad se define como la cantidad de variabilidad en de especies representadas, hasta que el méto- las comunidades de la región que es capaz de dos basado en AD alcance el 100% de las mis- recoger el conjunto de APs seleccionadas. En mas. el contexto definido por AD, si asumimos que la matriz de distancias faunísticas es capaz de representar de manera precisa la variación en Modelo nulo. Un criterio razonable para eva- la diversidad, una buena medida del incre- luar los métodos de selección consiste en mento en la representatividad según se aña- determinar si son capaces de obtener resulta- den nuevas áreas, es la disminución en la dos más eficaces que los que podrían obtener- suma de las distancias entre las UTs no selec- se seleccionando áreas al azar (Araújo et al. cionadas y sus APs más próximas (Σdist-set; 2001, 2004; ver, sin embargo, Faith 2003, ver Capítulo 4). Cuanto menor sea este valor, Araújo et al. 2003, y Hortal y Lobo en pren- mayor será la cantidad de la variabilidad en sa). Hemos realizado 10 selecciones aleato- los ensamblajes que habremos recogido en las rias (azar), calculando en cada paso n la APs, y, por lo tanto, mayor la representación media y el intervalo de confianza al 95% de de los ensamblajes de escarabeidos en la red su representatividad. De esta manera, se ha de espacios protegidos. obtenido el rango de valores en los que no puede rechazarse que la solución obtenida difiera de la obtenida al azar con una probabi- Algoritmos de selección lidad del 5%. Vamos a confrontar dos tipos diferentes de procedimientos de selección basados en la Algoritmos basados en presencia de especies. complementariedad. En el primero, seleccio- Hemos utilizado dos aproximaciones diferen- naremos las reservas a partir de los datos indi- tes para seleccionar áreas mediante la utiliza- viduales de presencia de las especies, maxi- ción de datos de distribución individuales. 222 J. Hortal (2004) Planificación territorial de la conservación mediante sinecología

Una primera que, teniendo en cuenta la rique- la utilizada aquí (Araújo et al. 2004). za de especies (Crq), selecciona en primer Siguiendo este criterio (ver Church y lugar la UT con mayor número de especies, Sorensen 1994 y Church 2002, y Capítulo 4), maximizando posteriormente la representati- vamos a evaluar las ganancias en complemen- vidad mediante la selección secuencial de tariedad durante el proceso de selección aquellas UTs que aportan un mayor número mediante la suma de las distancias entre cada de especies complementarias o no representa- UT no seleccionada y la más cercana de entre das en la selección previa (Kirkpatrick 1983, las ya escogidas como APs (Σdist-set). De Margules et al. 1988, McKenzie et al. 1989, esta manera, se busca la UT que disminuya Rebelo y Siegfried 1992); y una segunda, más esta suma de distancias al ser incluida en basada en la rareza (Crz), que selecciona en el conjunto de APs. Esta matriz de distancias primer lugar aquella UT que posee más espe- es más una medida de la variación en los cies raras (Nicholls y Margules 1993; ejem- ensamblajes, que una descripción de la propia plos en Margules et al. 1988, 1994, Freitag et composición del inventario de cada UT. Es de al. 1996, 1997, Lobo y Araújo 2003). Esta esperar, pues, que las selecciones realizadas última aproximación se ha mostrado más efi- mediante este modo de caracterizar la com- caz a la hora de seleccionar el conjunto total plementariedad serán más eficientes en captar de especies en el menor número de áreas los gradientes de recambio faunístico que las (Kershaw et al. 1994, Csuti et al. 1997). En el desarrolladas a partir de las especies. Así, se caso de igualdad en el número de especies maximiza el requerimiento de seleccionar entre dos áreas candidatas se seleccionó aque- áreas con la mayor β-diversidad posible entre lla con mayor rareza, mientras que los empa- ellas (Margules et al. 1988, Rebelo y tes en la rareza se dirimieron seleccionado el Siegfried 1992, Pressey et al. 1993, Woinarski área más rica en especies. Si distintas áreas et al. 1996, Kunin 1997). coinciden en su riqueza y rareza puede proce- derse a una selección aleatoria entre ellas, Datos de partida aunque en nuestro caso no se dio tal circuns- La calidad de los datos biológicos utilizados, tancia. es decir, su precisión y cobertura espacial y ambiental, afecta en gran medida a la selec- Algoritmo basado en datos sinecológicos. ción obtenida (ver, por ejemplo, Freitag et al. Como discutimos en el Capítulo 4, la mejor 1996). Aunque los esfuerzos de planificación manera disponible de maximizar la variabili- sistemática de las reservas emplean expresio- dad de una matriz de distancias es utilizar el nes matemáticas relativamente sencillas y criterio p-median (ver, por ejemplo, Faith y fáciles de implementar, su utilización en la Walker 1994, 1996, Araújo et al. 2001). Este actualidad es, necesariamente, oportunista, ya algoritmo (AD) ya ha sido utilizado con datos que suelen utilizar los datos disponibles, sin de variabilidad en los ensamblajes, a partir de tener en cuenta las limitaciones y/o sesgos una matriz de distancias faunísticas similar a espaciales que puedan tener estos datos Capítulo 7 - Selección de Áreas Prioritarias de Conservación 223

(Possingham et al. 2000). El problema del distribución generales del grupo, gracias en sesgo y la escasez de los datos es un problema parte a un esfuerzo importante de muestreo incluso en países con una tradición naturalis- diseñado ad hoc (ver Capítulos 4 y 5), este ta tan prolongada como el Reino Unido conocimiento suele estar limitado espacial- (Griffiths et al. 1999), y ha sido constatado mente a una pequeña parte de las UTs, lo que para los escarabeidos ibéricos (Lobo y disminuye su utilidad en conservación. Martín-Piera 2002, Hortal et al. 2001, Martín- Varios autores han utilizado modelos de Piera 2003, Martín-Piera y Lobo 2003) y la distribución potencial (probabilidad de madrileños (ver Capítulos 3 y 4 de esta tesis). ocurrencia) de las especies para llevar a cabo Para solventar estos inconvenientes, en este el proceso de selección (ver trabajo proponemos adoptar una solución de Andriamampianina et al. 2000, Araújo y compromiso, que consiste en utilizar predic- Williams 2000, Araújo et al. 2002a, Cabeza et ciones espaciales de los valores de las varia- al. 2004), una aproximación ya apuntada por bles que resumen la informacion de las distin- Margules et al. (1988). Como segundo con- tas facetas que presenta la biodiversidad (ver junto de datos, vamos a trabajar, pues, con Capítulo 6, y discusión en Austin 1998, predicciones sencillas de la distribución de las Ferrier 2002, Lobo y Hortal 2003, y Hortal et especies de escarabeidos en las 108 UTs de al. 2003, 2004). El algoritmo basado en AD, Madrid (algoritmos Crqprd y Crzprd). A par- pues, proviene de valores obtenidos mediante tir de las presencias de cada especie registra- un proceso previo de análisis, muestreo, y das en SCAMAD 2.1, se estimó la distribu- predicción espacial, destinado a obtener esti- ción potencial de cada una mediante un análi- mas espacialmente insesgadas de los compo- sis de superposición o envoltura climática nentes de la biodiversidad. (climatic envelope) en el cual se consideran En el caso de los algoritmos de comple- falsas ausencias todas aquellas UTs incluidas mentariedad basados en las especies, en cam- en el paralelepípedo determinado por los bio, no poseemos información de este tipo valores máximo y mínimo de cada uno de los para la distribución de todas las especies pre- 12 factores ambientales (ver origen en sentes en Madrid. Para comprobar el efecto Capítulo 6) en los que se ha observado la pre- del sesgo espacial en estas selecciones vamos sencia de cada especie (BIOCLIM; Busby a utilizar dos conjuntos diferentes de datos. 1991; ver también Mitchell 1991, En primer lugar, utilizaremos la distribución Andriamampianina et al. 2000, Peterson et al. observada de cada especie, procedente direc- 2000, o Robertson et al. 2001; ver Figura 1). tamente de SCAMAD 2.1 (algoritmos Crqobs Con este procedimiento, se considera que y Crzobs). Este tipo de datos es un buen ejem- cada especie se encuentra presente en todas plo del estado de conocimiento actual para aquellas UTs con valores ambientales inter- muchos grupos biológicos en naciones o medios entre el máximo y el mínimo observa- regiones desarrolladas: a pesar de que se do. conocen relativamente bien los patrones de 224 J. Hortal (2004) Planificación territorial de la conservación mediante sinecología

Análisis de efectividad el conjunto mínimo de APs que representen todas las especies al menos una vez (criterio La eficacia comparada de los cinco algorit- de mínima representación), se ha estimado la mos descritos (Crqobs, Crzobs, Crqprd, diversidad de los ensamblajes incorporada en Crzprd y AD) ha sido estimada de dos mane- cada selección, calculando la disminución de ras: la suma de distancias de cada UT no escogida i) utilizando la matriz de distancias de los al conjunto de las seleccionadas. Por otro factores de biodiversidad; y lado, realizamos un análisis similar estimando ii) mediante la proporción de especies la proporción del total de especies incluida en representadas, a partir de las prediccio- la red, hasta que la selección obtenida nes individuales de distribución mediante AD alcance el 100% de las especies Así, por un lado, tras realizar una selec- representadas. Aunque no parece probable ción por pasos con cada uno de los algoritmos que estas redes mínimas puedan asegurar la basados en la presencia individual de cada persistencia a largo plazo de las especies especie, hasta alcanzar el objetivo de obtener representadas en ellas (Rodrigues et al. 2000a,b), sí proporcionan un límite basal a la selección, determinando cuál es el mínimo porcentaje de una región necesario para conservar las especies en cuestión (el punto míni- mo; Margules 1989, Rodrigues y Gaston 2001). Además, en los algoritmos heurísticos la porción de representatividad recogida es mayor en los primeros pasos de la solución, por lo que la eficacia final del conjunto de la selección depende fuertemente de sus pasos iniciales. Los algoritmos más eficientes serán, pues, aquellos que consigan redes mínimas con mayor representatividad a similar cantidad de superficie; estudiando su funcionamiento al crear esta red, podemos tener tam- Figura 1.- Distribución potencial de una especie predicha bién una buena estima de su efectividad para mediante un procedimiento de envoltura climática (BIO- CLIM, Busby 1991). Los cuadrados muestran la distribu- crear redes de reservas representativas. ción de las Unidades Territoriales en el espacio identificado por dos factores ambientales hipotéticos i y j, que varí- Los algoritmos basados en la distribución an entre -1 y 1; los cuadrados llenos identifican las UTs individual de las especies alcanzaron la red de con presencia constatada de la especie. El rectángulo sería la distribución potencial de la especie en la región, es mínima representación con el 10% de las decir, la determinada por los valores máximo y mínimo UTs, o incluso menos (Tabla 1). Los más efi- observados. Todas las UTs que caen dentro de este parale- lepípedo (en color gris), se consideran como potencial- cientes fueron los algoritmos basados en las mente válidas para el asentamiento de poblaciones de esta distribuciones individuales predichas; Crq especie. prd Capítulo 7 - Selección de Áreas Prioritarias de Conservación 225 obtuvo una representación de todas las espe- los 5 primeros pasos, momento en el que cies en tan sólo 9 pasos (9 UTs seleccionadas, Crzobs y los dos algoritmos basados en las el 8.3% del total), y Crzprd lo logró con tan distribuciones predichas empiezan a producir sólo una UT más (10 UTs, 9.3% del total). mejores resultados que los obtenidos con Los dos algoritmos basados en las especies Crqobs (Tabla 2 y Figura 3). Al final, Crqprd observadas lo lograron con el 10.2% de las y Crzprd, por este orden, dan lugar a seleccio- Unidades Territoriales (11 pasos; ver distribu- nes ligeramente mejores que las obtenidas ción espacial de las selecciones en la Figura con Crzobs. Sin embargo, todas estas selec- 2). ciones producen resultados esperables por La efectividad de estas selecciones en una selección al azar (o incluso peores) duran- representar la matriz de distancias de biodi- te casi todo el proceso de selección (Tabla 2, versidad es, en general, similar a lo largo de Figura 3). Tan sólo Crqprd y Crzprd consi-

It UT CUTM Sc Sr %Sr It UT CUTM Sc Sr %Sr

Crqobs Crzobs 1 33 VK09 87 87 66.9 1 33 VK09 87 87 66.9 2 18 VL11 19 106 81.5 2 18 VL11 19 106 81.5 3 82 VK25 10 116 89.2 3 82 VK25 10 116 89.2 4 5 VL54 5 121 93.1 4 5 VL54 5 121 93.1 5 72 VK56 3 124 95.4 5 72 VK56 3 124 95.4 6 8 VL33 1 125 96.2 6 98 VK43 1 125 96.2 7 12 VL22 1 126 96.9 7 58 VK37 1 126 96.9 8 26 VL10 1 127 97.7 8 64 UK76 1 127 97.7 9 34 VK19 1 128 98.5 9 26 VL10 1 128 98.5 10 53 UK87 1 129 99.2 10 60 VK57 1 129 99.2 11 98 VK43 1 130 100 11 8 VL33 1 130 100

Crqprd Crzprd 1 33 VK09 93 93 71.5 1 18 VL11 85 85 65.4 2 58 VK37 14 107 82.3 2 33 VK09 20 105 80.8 3 18 VL11 8 115 88.5 3 72 VK56 9 114 87.7 4 82 VK25 5 120 92.3 4 5 VL54 6 120 92.3 5 5 VL54 3 123 94.6 5 82 VK25 4 124 95.4 6 60 VK57 2 125 96.2 6 69 VK26 2 126 96.9 7 69 VK26 2 127 97.7 7 64 UK76 1 127 97.7 8 98 VK43 2 129 99.2 8 53 UK87 1 128 98.5 9 12 VL22 1 130 100 9 98 VK43 1 129 99.2 10 58 VK37 1 130 100

Tabla 1.- Selecciones realizadas mediante los algoritmos basados en la presencia de las especies (Crqobs, Crzobs, Crqprd y Crzprd; ver explicación en el texto). It es el número de iteración; UT es el número de Unidad Territorial seleccionada en ese paso, y CUTM su código UTM; Sc es el número de especies nuevas añadidas por la inclusión de cada UT a las ya representadas (especies complementarias); Sr es el número total de especies representadas por la red de espacios en cada paso, y %Sr es el porcentaje de especies representado sobre el total. Para este análisis se utilizó la distribución de 130 especies; Onthophagus (Palaeonthophagus) nuchicornis, Onthophagus (Parentius) nigellus, Scarabaeus (Ateuchetus) semipunctatus y Aphodius (Eupleurus) subterraneus se eliminaron para el proceso de selección, debido a que las citas que delatan su presencia en Madrid son dudosas (ver Anexo II). 226 J. Hortal (2004) Planificación territorial de la conservación mediante sinecología guen resultados más eficientes que los aleato- En cambio, cuando la comparación se rios en los últimos pasos de la selección (en realiza teniendo en cuenta la representación los pasos 8 y 9, y 9 y 10, respectivamente). de las especies a partir de sus predicciones AD, en cambio, parece proporcionar una individuales, los algoritmos de complementa- solución mucho más eficiente, que mejora la riedad son, como es de esperar, más eficientes esperable al azar durante todo el proceso de la (Crqprd y Crzprd; se han excluido de esta selección (Tabla 2, Figura 3). comparación los basados en las especies

Figura 2.- Distribución espacial de las selecciones de mínima representación realizadas a partir de los datos observados de especies (arriba; Crqobs a la izquierda, y Crzobs a la derecha), de las predicciones individuales de su distribución (centro; Crqprd y Crzprd), y mediante AD (abajo; ver texto). Las UTs marcadas en gris corresponden a los 9 primeros pasos de la selección; las marcadas con rombos y diagonales lo hacen con las seleccionadas en los pasos 10 y 11, respectivamente. Capítulo 7 - Selección de Áreas Prioritarias de Conservación 227 observadas; Figura 4). La selección óptima especies es claramente insuficiente. El proce- obtenida mediante de AD tan sólo ofreció so de obtención de la matriz utilizada en AD, representaciones superiores al azar en algunos en cambio, lleva aparejado un análisis de la momentos, y tardó 81 pasos en representar fiabilidad de los datos biológicos (ver todas las especies de la matriz de prediccio- Capítulos 3 y 4), por lo que podemos suponer nes. Sin embargo, cuando utilizamos todas las posibles selecciones dentro del intervalo de 7000 azar Crq confianza (marcado por el óptimo, y 1/2 de la 6000 obs Crzobs desviación estándar; ver Capítulo 4, y más Crqprd Crzprd 5000 adelante), las más óptimas en términos de AD representación de las especies presentan una 4000 dist-set Σ efectividad muy próxima a la de Crq y prd 3000 Crzprd, alcanzando la mínima representación tras 16 pasos (Figura 4). 2000

El criterio de selección más adecuado 1000 1234567891011 depende, pues, de nuestra manera de medir la UTs seleccionadas Figura 3.- Efectividad de los algoritmos de complementa- representatividad. En ausencia de datos riedad basados en la presencia individual de las especies exhaustivos, que nos permitieran determinar (Crqobs, Crzobs, Crqprd y Crzprd; ver explicación en el texto) y en la variabilidad de los ensamblajes (AD) a lo con fiabilidad cuál de los dos tipos de selec- largo de los 11 primeros pasos del proceso de selección ciones es la más efectiva, no queda más reme- (eje Y). El aumento en la representatividad de la red de reservas se mide como la disminución de la suma de dis- dio que escoger una de las dos alternativas en tancias de cada UT no escogida al conjunto de las seleccio- Σ función de nuestros conocimientos teóricos. nadas ( dist-set; ver texto). La disminución de la suma de distancias esperada cuando se realiza una selección aleato- Araújo et al. (2004), por ejemplo, utilizan la ria se muestra como línea continua (valores medios) con matriz de presencias de las especies para esti- los intervalos de confianza al 95%.

mar la representatividad, determinando que It azar ±95% Crqobs Crzobs Crqprd Crzprd AD 1 5763.8 660.4 6801.7 6801.7 6801.7 6940.1 4601.3 las selecciones realizadas con AD no eran 2 4925.6 779.4 6640.9 6640.9 4973.6 6640.9 3817.4 3 4008.3 361.6 4720.2 4720.2 4848.9 6001.1 3135.4 capaces de representar más especies que las 4 3550.2 326.7 4215.0 4215.0 3863.6 4413.2 2585.3 esperables al azar. Sin embargo, estos datos 5 3099.0 161.1 3945.6 3945.6 3376.4 3945.6 2288.3 6 2846.6 128.9 3839.6 3427.7 2871.0 3295.8 2066.6 de distribución están sujetos al error y sesgo 7 2691.0 124.8 3694.0 2630.0 2684.6 3195.4 1868.5 8 2550.7 125.7 3642.7 2538.5 2193.7 2585.9 1691.6 inherentes a los Atlas biológicos que posee- 9 2388.8 87.8 3048.5 2503.9 2073.3 2259.8 1555.2 10 2225.9 107.9 2681.0 2135.8 1966.2 1425.0 mos en la actualidad (ver más arriba). Como 11 2120.4 96.2 2600.1 2098.2 1314.1 hemos comentado, en nuestro trabajo utiliza- Tabla 2.- Efectividad de los algoritmos de complementariedad basados en especies (Crqobs, Crzobs, Crqprd y Crzprd; mos otra medida de la representatividad, ver explicación en el texto) y en la variabilidad de los ensam- como es la cobertura de la variabilidad faunís- blajes (AD), a lo largo de los 11 primeros pasos del proceso de selección. En este caso, el aumento en la representativi- tica de la región. En este caso no estamos dad de la red de reservas se mide como la disminución de la intentando medir la efectividad real de las suma de distancias de cada UT no escogida al conjunto de las seleccionadas (Σdist-set; ver texto). azar es la media y selecciones, tarea para la que la distribución ±95% el intervalo de confianza obtenido mediante la realiza- espacial de datos fiables de la presencia de ción de 10 selecciones efectuadas aleatoriamente. 228 J. Hortal (2004) Planificación territorial de la conservación mediante sinecología

que es una medida más fiable de las variacio- ¿Cuál es la cantidad óptima de nes en la composición, y, por lo tanto, de la superficie protegida en cada representatividad. En este trabajo, pues, UT? hemos asumido a priori que nuestra matriz de distancias es capaz de recoger la mayor parte Un problema común en las selecciones de de la variabilidad en la composición de los Áreas Prioritarias para la conservación es que ensamblajes de las diferentes UTs (y que, por la resolución de los datos de biodiversidad lo tanto, es una medida adecuada de la repre- utilizados en el análisis suele ser más grosera sentatividad de la red de reservas). A partir de que la proporcionada por los límites de las esta asunción, nuestro propósito es determinar reservas (por ejemplo, Pressey y Logan 1995, el mejor método para maximizar la cobertura Hopkinson et al. 2000). En los casos en que de esta matriz representada en cada paso suce- tan sólo una parte de la superficie de una sivo de la selección. Por lo tanto, utilizaremos Unidad Territorial está protegida, los datos AD como principal criterio de complementa- proporcionados por los Atlas biológicos no riedad durante el resto de este trabajo. permiten determinar si las poblaciones de una especie registrada en esa UT habitan o no en 100 el área ocupada por la reserva (Araújo 2004). 90 Una aproximación muy frecuente es escoger un punto de corte predeterminado, para deter- 80 minar si una cuadrícula está o no protegida de

70 manera efectiva (%ENP). Sin embargo, no existe consenso sobre cuál es la cantidad de 60 % especies representadas superficie adecuada para este punto de corte,

50 por lo que se ha utilizado un amplio rango de ellas (de >0 a >75%; ver Tabla 1 en Araújo 40 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 2004). UTs seleccionadas Figura 4.- Efectividad de los algoritmos de complementa- La mejor manera de determinar el %ENP riedad basados en la distribución estimada de las especies mínimo es identificar la cantidad de superfi- (Crqprd y Crzprd; ver explicación en el texto) y en la variabilidad de los ensamblajes (AD), a lo largo de los 16 prime- cie que necesitan las poblaciones representa- ros pasos del proceso de selección (eje Y). El aumento en la das en la red de reservas para ser viables. Este representatividad de la red de reservas se mide como el porcentaje de especies representadas en las APs ya escogidas conocimiento es, la mayor parte de las veces, (ver texto). De entre todas las posibles selecciones obteni- inalcanzable. Además, el %ENP mínimo das con AD (dentro del intervalo marcado por el óptimo, y Σ Σ 1/2 de la desviación estándar ([ dist-setmin, dist-setmin + puede variar en función de la heterogeneidad Σ desvest( dist-set)/2]; ver Capítulo 4, y más adelante), ambiental de cada UT. Como solución de hemos representado la selección óptima en cada paso (línea continua), así como la más y la menos efectiva compromiso, Araújo (2004) propone realizar (ADmax/min) en términos de porcentaje de representación un estudio de la representatividad de la red de de especies. El aumento esperado en la representación cuando se realiza una selección aleatoria se muestra como reservas a la escala utilizada, obtenida línea continua (valores medios) con los intervalos de con- mediante %ENP progresivamente mayores. fianza al 95%. Capítulo 7 - Selección de Áreas Prioritarias de Conservación 229

En ese trabajo, realizado a partir de los datos selección) es estudiar cuándo y cuánto se ase- de angiospermas, briofitos y pteridofitos en mejan las selecciones obtenidas a partir de las las cuadrículas de 100 km2 de Portugal conti- RedInic resultantes de valores crecientes de nental (ver también Araújo 1999), la represen- %ENP a la selección ideal creada a partir de tatividad ganada según disminuye %ENP pre- cero (0ENP). Un %ENP será tanto más ade- senta un punto de inflexión alrededor del cuado cuanto más, y más rápidamente, se 50%. A partir de ese momento, los valores de acerquen las selecciones obtenidas a partir de representatividad obtenidos con criterios más su RedInic a la procedente de 0ENP. exigentes no proporcionaban redes de reser- A pesar de los objetivos inicialmente mar- vas mucho más representativas (medidas a cados por la UE para el desarrollo de la Red partir de datos de especies individuales; Natura 2000, en la actualidad aún no ha Araújo 2004). En este trabajo, en cambio, este punto de inflexión (en este caso, teniendo en % ENP nº UTs Σdist-set cuenta la disminución en la cobertura de la 10 24 1200.2 matriz de distancias faunísticas no representa- 20 18 1414.8 30 13 1644.6 da; ver Tabla 3 y Figura 5) aparece alrededor 40 10 2357.3 del 30% de superficie protegida. Ampliando, 50 7 2941.0 pues, la superficie protegida en las UTs así 60 7 2941.0 70 4 3253.6 seleccionadas, maximizamos la efectividad Tabla 3.- Valores de representatividad (variabilidad de de la red sin necesidad de incorporar nuevas la matriz de distancias faunísticas no representada; Σ APs. dist-set) obtenidos con las redes de reservas progresivamente menores (nº UTs) resultantes de aplicar dife- Sin embargo, como hemos discutido pre- rentes porcentajes como puntos de corte para determinar si una UT está lo suficientemente protegida viamente, los criterios de selección de los (%ENP; ver texto). ENPs aplicados hasta la fecha están, proba- 1000 10% blemente, espacial y paisajísticamente sesga- 20% 1500 dos (ver Capítulo 1 y más arriba). Identificar 30% el %ENP necesario para que una UT esté sufi- 2000 ciente protegida a partir de una red subóptima 40% dist-set en términos de representatividad parece, pues, Σ 2500 arriesgado. Uno de nuestros objetivos, a la

50-60% hora de complementar la red de reservas 3000 actual (RedInic), debe ser eliminar este sesgo 70% con el menor número de APs posible (es decir, 3500 5 10152025 a partir del menor número posible de pasos). nº UTs Teniendo en cuenta este requerimiento, una Figura 5.- Aumento de la representatividad (el inverso de la variabilidad de la matriz de distancias faunísticas no represen- manera más acertada para determinar cuál es tada; dist-set) obtenidos con las redes de reservas progresiva- el %ENP adecuado para incluir una UT en la mente mayores (nº UTs) resultantes de aplicar diferentes porcentajes como puntos de corte para determinar si una UT está red inicial de espacios protegidos (previa a la lo suficientemente protegida (ver texto). 230 J. Hortal (2004) Planificación territorial de la conservación mediante sinecología

comenzado el proceso de implementación de actualmente con un estatus de protección bien los LICs propuestos por cada nación como definido, descartando las ZEPAs, en particu- espacios protegidos. Tan sólo gozan de un lar, y los LICs, en general. Pertenecen, pues, a estatus más o menos adecuado de protección la red de espacios protegidos considerada ini- los lugares que formaban parte de la red de cialmente (ver enp_madrid_cm-sig en Anexo ENPs previa. Además, como hemos comenta- I, y Tabla 4 y Figura 7), un Parque Natural, do previamente, los procesos de protección de tres Parques Regionales, y cinco espacios con lugares tienen necesariamente un componente categorías de protección menores, que asimi- temporal; generalmente, no es posible prote- lamos al concepto de Reserva Natural (RNt, ger de manera efectiva todo el territorio en un ver definición más adelante). solo paso, por lo que se hace necesario esta- Identificamos las UTs con proporciones blecer un calendario de adiciones progresivas de superficie protegida comprendidos entre a la red de ENPs. Incluir los LICs en el proce- 10 y 70% (a intervalos consecutivos de 10; so de selección puede, por un lado, impedir datos en Anexo III), y las comparamos con determinar cuáles de ellos necesitan de un una selección sin estas UTs iniciales, estiman- régimen de protección especial, y, por otro, do su representatividad a partir de la cobertu- priorizar el orden de inclusión en la red de ra recogida de la matriz de distancias de bio- estas áreas. Por ello, consideramos como sufi- diversidad (Figura 6). Los peores resultados cientemente protegidas las áreas que cuentan se obtienen con %ENP del 10% y 20%, que

3500 alcanzan la efectividad de 0ENP con el 40% y sin ENP el 50% de las UTs, dando lugar a valores de ENP 10% 3000 ENP 20% ENP 30% efectividad similares a la selección ideal a ENP 40% 2500 ENP 50% ENP 60% partir de ese punto. Las obtenidas a partir de ENP 70% 2000 %ENP del 30 % y 40 %, en cambio, llegaron

dist-set a este punto con el 25% de las UTs, mientras Σ 1500 que las de %ENP de 50% o mayores alcanza- 1000 ron valores de representatividad similares a 500 los de 0ENP a partir del 10% de las UTs

0 (Figura 6). Como nuestro objetivo es alcanzar 0 10203040506070 % UTs seleccionadas lo antes posible la red más óptima con cada Figura 6.- Disminución de la variabilidad de la matriz de nuevo paso del algoritmo, el %ENP más ade- distancias faunísticas no representada (Σdist-set, una medida inversa de la representatividad) durante los procesos de cuado parece ser el 50%, ya que nos permite selección obtenidos a partir de la red actual de reservas, alcanzar este punto con un número mucho identificando como suficientemente protegidas las UTs con porcentajes de superficie protegida progresivamente mayo- menor de UTs que con el 40% (11 frente a res (%ENP; ver texto). Se muestran la selección ideal (sin 27). ENP), obtenida a partir de un escenario sin espacios protegidos en el primer paso, así como los valores sucesivos de De esta manera, hemos considerado que %ENP (a intervalos de 10%). Los %ENP de 50 y 60 dieron lugar a la misma red inicial, por lo que sus distribuciones se la cantidad óptima de superficie incluida en solapan. ENPs para considerar una UT como suficien- Capítulo 7 - Selección de Áreas Prioritarias de Conservación 231 temente protegida es del 50% o más, un porcentaje similar al recomendado por Araújo (2004). Siguiendo este criterio, a lo largo de este trabajo vamos a considerar como objetivo mínimo de conservación en cada UT la protección de la mitad de su superficie, tanto para incluirlas en RedInic, como durante el proceso de diseño de las reservas. Forman parte, pues, de la red inicial de reservas, seis UTs (el 5.6% del total). Cuatro de ellas pertenecen al Parque Regional de la Cuenca Alta del Manzanares (UTs 19, 27, 35 y 37), mientras que las dos restantes (72 y 85) forman parte del Parque del Sureste (Figura 7). Estas UTs servirán de punto de partida al proceso Figura 7.- Situación de los ENP existentes en la actua- iterativo de selección de APs que realizamos lidad en la Comunidad de Madrid (gris), así como de en el siguiente apartado. las UTs con más del 50% de su superficie protegida. Este conjunto de UTs constituye el punto de partida del proceso de selección de APs (ver texto).

ENP CPact CPst Ar Prm Ar/Prm IC Cumbre, Circo y Lagunas de Peñalara PN RB 7 14 0.5 0.670 Cuenca Alta del Manzanares PRg PN/PRg 526 290 1.814 0.280 Cursos Bajos de los Ríos Manzanares y Jarama* PRg PN/PRg 315 200 1.575 0.315 Curso Medio del Río Guadarr ama y su Entorno PRg PN/PRg 226 250 0.904 0.213 Pinar de Abantos y Zona de La Herrería PjPnt RN 17 32 0.531 0.457 El Regajal y Mar de Ontígola RN RN 6 12 0.5 0.724 Hayedo de Montejo SNIN RN 3 8 0.375 0.767 Laguna de San Juan y Torcal de Valmayor Rfg RN 1 4 0.25 0.886 Collado del Arcipreste de Hita MNIN RN 1 4 0.25 0.886 Tabla 4.- Espacios Naturales Protegidos de la Comunidad de Madrid en la actualidad. ENP se refiere al nombre de cada espacio natural (* también denominado Parque del Sureste). CPact se refiere a la cate- goría de la que disfrutan; por orden descendente de grado de protección: PN, Parque Natural; PRg, Parque Regional; RN, Reserva Natural; SNIN, Sitio Natural de Interés Nacional; MNIN, Monumento Natural de Interés Nacional; Rfg, Refugio; PjPnt, Paraje Pintoresco. CPst, en cambio, se refiere a la cate- goría de protección estándar a la que asimilamos la anterior; por orden decreciente: RB, Reserva Biológica; PN/PRg, Parque Natural/Regional; RN, Reserva Natural (ver definición más adelante, y Tabla 5). Ar y Prm son la superficie y el perímetro aproximados de cada uno de ellos (medida a partir de los píxeles de 1 km2 de CM-SIG; ver Capítulo 3); Ar/Prm es la relación entre área y perímetro; IC es el índice de circularidad de la reserva (ver Capítulo 8). 232 J. Hortal (2004) Planificación territorial de la conservación mediante sinecología Selección multicrite- ejercicios de programación lineal (por ejem- rio de Áreas Impor- plo, Cocks y Baird 1989), pero también es posible afrontar esta tarea incluyendo varias tantes para la conser- reglas de manera secuencial en cada paso de vación (APs) un algoritmo heurístico (ver, por ejemplo, Margules et al. 1988, Pressey y Nicholls La realidad hace imposible el sueño de todos Kurt Diemberger - K2 Traum und Schicksald (1989) 1989b, Nicholls y Margules 1993). En este apartado vamos a determinar el objetivo final Acabamos de comprobar la efectividad de AD de la selección (en términos de número de para maximizar la representatividad en la UTs incluidas en la red de ENP). selección espacial, al menos, cuando esta se Posteriormente, definiremos un conjunto de mide a partir de la matriz de distancias faunís- criterios para seleccionar las APs, y los inclui- ticas. Sin embargo, tomar decisiones sobre la mos en la formulación de un algoritmo de ubicación de áreas protegidas necesita tener selección por pasos. Tras, ejecutarlo, obtene- en cuenta varios factores y/o restricciones a la mos el conjunto de APs que vamos a utilizar vez. Como hemos comentado previamente, en el proceso de diseño de la red durante el este problema se puede afrontar mediante Capítulo siguiente.

Espacios Naturales PORN PRUG R_edf R_urb R_ind R_agr R_acc P_act

Parque Nacional Reserva biológica PNc - RB si si si si si si si RVa, SPb Parque Nacional PNc si si si si CPO CA no SPb

Parque Regional/Natural Reserva biológica PRg/PNt - RB si si si si si CA ED, VM RVa, SPb Parque Regional/Natural PRg/PNt si si no CPO CPO CA no

Reserva Natural Reserva Natural RNt si no no CPO CPO CA no

Microreserva Microreserva MR si si si si si si si RVa, SPb

Áreas Fluviales Protegidas Áreas fluviales en ENP AFPenp - - si si si CA ED, VM RVa Áreas fluviales de conexión AFPcon - - si si si CA ED RVa

Vías Pecuarias Protegidas Vias Pecuarias en ENP VPPenp - - si si si CA VM RVa Vias Pecuarias de conexión VPPcon - - si si si CA VM RVa Tabla 5.- Categorías estándar de protección del territorio, y medidas de conservación necesarias en cada una de ellas. PORN y PRUG se refieren, respectivamente, al desarrollo de Planes de Ordenación de los Recursos Naturales, y de Planes Rectores de Uso y Gestión de esos ENPs; R_edf se refiere a restricciones en la edificabilidad, R_urb a restricciones en el desarrollo urbano, R_ind a restricciones en la actividad industrial, R_agr se refiere a regulación de las actividades agrarias, R_acc a restricciones de acceso, y P_act son propuestas de actuación. Dentro de las medidas, se utilizan las siguientes abreviaturas: CPO (control de los Planes Generales de Ordenación Urbana), CA (control de actividades), ED (elementos disuasorios), VM (vehí- culos a motor), RVa (repoblación con vegetación autóctona), SPb (seguimiento regular de las poblaciones de especies amenazadas y/o sensibles). Se ha asumido que Parque Natural y Parque Regional se refieren a categorías de protección similares. Capítulo 7 - Selección de Áreas Prioritarias de Conservación 233

Definición de objetivos de por los gobiernos autonómicos. El gobierno conservación de la CM ha utilizado de manera más regular Parque Regional, mientras que las comunida- Categorías de protección des limítrofes de Castilla-La Mancha (CLM) Un aspecto sobre el que los procesos de selec- y Castilla y León (CL), en cambio, utilizan el ción de APs suelen pasar de largo es el grado término de Parque Natural. Por ello, utiliza- o estatus de protección que debe aplicarse a mos los términos PRg y PNt para referirnos a cada uno de ellos. Este aspecto se complica ENPs con similar grado de protección en, res- debido a la elevada heterogeneidad en las pectivamente CM, y CLM y CL. Estas cate- categorías de protección que otorga cada esta- gorías, al igual que PNc, implican una regula- do o región. En el caso de España, cada ción importante de las actividades producti- Comunidad Autónoma cuenta con competen- vas y el desarrollo del territorio, incluyendo la cias sobre la protección del territorio. Por creación de Planes de Ordenación de los ello, a la categoría de Parque Nacional (PNc), Recursos Naturales (PORN; Ley 4/1989 de gestionada por el gobierno central, hay que Conservación de los Espacios Naturales y de unir las desarrolladas por los diferentes la Flora y Fauna Silvestre, Art. 15), que deter- gobiernos autonómicos, cuyas denominacio- minan las actividades susceptibles de desarro- nes y/o grados de protección muchas veces no llarse en cada parcela del territorio, y de son coincidentes (López Ramón 1996, Planes Rectores de Uso y Gestión (PRUG; Múgica et al. 2003). Con el objetivo de estan- Ley 4/1989, Art. 19), que determinan de darizar esta terminología, así como los crite- manera periódica cuáles de esas actividades rios de conservación, se propone una clasifi- se van a llevar a cabo en dichas parcelas cación general estandarizada, incluyendo (Tabla 5). Esta injerencia tan fuerte sobre los cinco categorías básicas de protección, y dos usos del territorio no es necesaria para la redes de elementos lineales de suelo de titula- siguiente categoría de protección, las ridad pública (ver Tabla 5). Reservas Naturales (RNt), donde la aplica- ción de las restricciones incluidas en el PORN La mayor categoría de protección corres- debe ser suficiente para asegurar un nivel ponde a las Reservas Biológicas (RB), que intermedio de conservación. constituirían unidades del territorio, incluidas dentro de ENPs más grandes, con una fuerte Mención aparte merece la categoría de regulación de usos y actividades. Las RBs, ENP restante, las Microreservas (MR), una pues, forman parte del territorio de las dos respuesta de bajo coste a la necesidad de pro- categorías siguientes, por orden de grado de teger pequeños enclaves, normalmente de protección: PNcs, de gestión estatal, y unos pocos kilómetros cuadrados, que resul- Parques Naturales o Regionales (PNt o PRg), tan importantes, bien para la preservación de de gestión autonómica. Estas dos últimas poblaciones singulares (como el SNIN del denominaciones se refieren a un nivel de Hayedo de Montejo) o lugares de reproduc- regulación equivalente, el máximo ofrecido ción de determinadas especies (por ejemplo, 234 J. Hortal (2004) Planificación territorial de la conservación mediante sinecología charcas para la protección de anfibios; permitiría crear una red continua de elemen- Martínez-Solano 2004, Martínez-Solano et al. tos forestales que conecte los diferentes bos- 2004), bien por su valor emblemático y/o ques del territorio (ver Sastre et al. 2002). De monumental (como el MNIN del Collado del esta manera, es posible potenciar la conectivi- Arcipreste de Hita). En los primeros, es nece- dad entre los paisajes naturales de todo el saria una fuerte regulación de actividades, y, territorio, facilitando así los movimientos de la gran mayoría de las veces, la restricción del dispersión de muchas especies silvestres, que libre acceso, mientras que, en los segundos, redundarán en una mayor persistencia de sus las actuaciones deben ir encaminadas a la cre- metapoblaciones, y permitirán los cambios de ación de elementos que permitan un uso rango de distribución propiciados por el pro- recreativo de bajo impacto (aparcamientos ceso de cambio climático. En este trabajo se disuasorios, creación de senderos guiados, propone tomar partido de la oportunidad que etc.). Por ello, cuando no se encuentran en ofrece este suelo público, para crear una red suelo de titularidad pública, muchas veces es de corredores de suelo protegido, formada por necesario asegurar la conservación de estos dos categorías especiales de protección, simi- enclaves mediante la adquisición y/o expro- lares a MR en necesidades de conservación: piación del terreno por parte de la administra- Red de Vías Pecuarias Protegidas (VPP), y ción. Red de Áreas Fluviales Protegidas (AFP). Finalmente, la legislación española pre- Para su implementación se propone, por un senta la oportunidad de utilizar dos redes de lado, incluir todos los elementos de estas suelo de titularidad pública como corredores redes presentes en el interior de los ENP de interconexión entre los diferentes ENPs, y (VPPenp y AFPenp), promoviendo activida- entre diferentes unidades del paisaje dentro de des dirigidas a asegurar la conectividad entre ellos (ver Jongman et al. 2004): las Vías los diferentes elementos del paisaje. Por otro Pecuarias (VPs; Leyes 3/1995, de Vías lado, seleccionar un número limitado de tra- Pecuarias, y 8/1998, de Vías Pecuarias de la mos de estas redes en las áreas de suelo no Comunidad de Madrid), y el suelo pertene- protegido, que aseguren la conectividad entre ciente al Dominio Público Hidráulico (Áreas todos los ENPs de la región, que constituirían Fluviales, AF; Real Decreto Legislativo los elementos de conexión de la red de ENP 1/2001, que modifica la Ley de Aguas [Ley (VPPcon y AFPcon). La identificación de 29/1985, mod. Ley 46/1999]). En el caso de corredores importantes para la conservación las primeras, es posible compatibilizar el uso en CM a partir de hábitats forestales lineales, para el que fueron inicialmente creadas (los ligados en gran medida a hábitats riparios, ha movimientos del ganado), con la realización sido explorada previamente por Sastre et al. de acciones de conservación y restauración de (2002). En el Capítulo 8, complementamos su elementos del paisaje y la regulación de usos. aproximación con la selección de una Red de En las segundas, la restauración, en caso Vías Pecuarias Protegidas para la Comunidad necesario, de los sotos de ribera originales, de Madrid. Capítulo 7 - Selección de Áreas Prioritarias de Conservación 235

¿Cuántas APs debemos seleccionar? cie para garantizar la sostenibilidad de un territorio altamente modificado, se une a la Como objetivo mínimo de conservación, la oportunidad de hacerlo, debido al grado cada IUCN recomienda proteger, al menos, el 10% vez mayor de desarrollo social y económico de la superficie de cada país o región (IUCN de que disfrutan. Un ejemplo a seguir en este 1980, 1993). Este objetivo está aún lejos de sentido es la Red Canaria de Espacios cumplirse en muchas regiones (ver, por ejem- Naturales Protegidos, que actualmente ocupa plo, Freitag et al. 1996), aunque no en aproximadamente el 40% de la superficie Madrid. El 13.7 % de la superficie efectiva de emergida del archipiélago (ver la CM está incluido dentro de algún ENP http://www.gobiernodecanarias.org/cmayot/e (1099 píxeles de 1 km2, de los 8018 que for- spaciosnaturales/), y se prevé que supere el man parte del territorio madrileño; ver Tabla 45% cuando se implemente la Red Natura 4, y Anexos I y III). Sin embargo, poco más 2000 (I. Izquierdo y M. A. Vera, comunica- del 5% de las UTs de 100 km2 están suficien- ción personal). temente protegidas (ver más arriba), y tan Como hemos comentado de manera sólo tres de los nueve ENPs madrileños supe- extensiva a lo largo de este trabajo, el empleo ran los 20 km2 de superficie (Tabla 4). Este de un solo grupo como indicador de toda la bajo nivel de protección dista mucho de los biodiversidad no garantiza recoger los patro- objetivos de conservación que debe marcarse nes de distribución de muchos otros. Aun asu- una región tan desarrollada económica y miendo que los escarabeidos puedan ser un socialmente como Madrid. buen grupo indicador para determinados El criterio mínimo marcado por la IUCN aspectos de la biodiversidad (ver, por ejem- es insuficiente para asegurar la pervivencia de plo, Davis et al. 2001, Andresen 2003), la la biodiversidad (Rodrigues y Gaston 2001). estrategia madrileña de conservación también Un objetivo más ambicioso en términos de debe tener cuenta las necesidades de otros regulación del uso del suelo, pero más realis- grupos que no están suficientemente protegi- ta en cuanto a su efectividad potencial en la dos en la CM, como mariposas (García- conservación de la biodiversidad, es proteger Barros et al. 1998) o anfibios (Martínez- el 50% de la superficie disponible a escala Solano 2004). Es por ello que vamos a utilizar nacional, y/o regional. Obviamente, alcanzar un objetivo más modesto para nuestra selec- este criterio en un periodo relativamente corto ción, de manera que la red de espacios resul- de tiempo es impensable en la actualidad, tante pueda ser reevaluada y actualizada en especialmente en los países en vías de des- función de los resultados obtenidos con otros arrollo, cuyas prioridades ambientales deben grupos. Nuestro objetivo en este apartado va a centrarse más en desarrollar un sistema pro- ser, pues, incluir dentro de la red de APs el ductivo sostenible y eficiente. En las naciones 30% de las UTs de Madrid (incluyendo las 6 desarrolladas, en cambio, la necesidad de pre- ya protegidas), obteniendo como producto de servar un porcentaje importante de su superfi- la selección una lista priorizada, en la que se 236 J. Hortal (2004) Planificación territorial de la conservación mediante sinecología incluyan ENPs pertenecientes a categorías por ejemplo, no son adecuadas para la con grados progresivamente menores de pro- conservación las áreas urbanas). tección del territorio (ver Tabla 4, y más ade- - Factores, en forma de variables cuanti- lante): i) Reservas Biológicas en los lugares tativas u ordinales, o mapas de adecua- necesarios para alcanzar valores de represen- ción, cuya influencia sobre la decisión tatividad superiores al 85% (a partir de la varía es de tipo gradual, es decir, a más matriz de distancias de biodiversidad; en este valor del factor, menor o mayor adecua- caso, 5 UTs, ver más adelante), ii) Parques ción (por ejemplo, adecuación del hábi- Regionales en las necesarias para superar el tat, abundancia de recursos tróficos, 90% (hasta el 15% de las APs), y iii) Reservas cercanía a núcleos urbanos, etc.). Naturales en otro 10% de las APs (representa- Hasta la fecha, se han utilizado multitud tividad hasta 97.5%), hasta alcanzar el 30% de criterios diferentes en los procesos de de las UTs como objetivo máximo de la selec- selección de reservas, desde, por ejemplo, ción. maximizar diferentes aspectos de la biodiversidad, como minimizar los posibles impactos Formulación de un algoritmo heurístico sobre las áreas seleccionadas, o el valor eco- multicriterio: Criterios de conservación y nómico de las mismas (ver, por ejemplo, reglas de selección Margules y Usher 1981, Margules 1989, Bedward et al. 1992, Götmark y Nilsson Como hemos comentado, los procesos de 1992, Kershaw et al. 1994, Faith et al. 1996, selección de APs tienen un claro componente 2001a,b, Araújo et al. 2002b, Heikkinen espacial, por lo que se refieren siempre a loca- 2002). Nosotros vamos a intentar tener en lizaciones. En el caso de los procesos de toma cuenta tanto los diferentes componentes de la de decisiones, se busca una localización obje- biodiversidad, como el posible coste de tivo, en este caso, la UT más apropiada para implementar esta red. Debido a las particula- ser incluida en la red. Cuando se barajan res características de Madrid, no hemos incor- varias alternativas (por ejemplo, en el trazado porado otros criterios utilizados comúnmente de una carretera) tienen especial interés los en la actualidad, como intentar maximizar el métodos de evaluación multicriterio (ver agrupamiento espacial de las reservas selec- Bosque Sendra 1997 o Eastman 2001). En cionadas. Incluir dentro de los algoritmos general, estos métodos se basan en la repre- condiciones que favorezcan la selección de sentación de las premisas de adecuación áreas adyacentes puede ayudar a mejorar la mediante dos tipos de variables: conectividad entre las áreas protegidas, así - Restricciones, típicamente representa- como su efectividad (Bedward et al. 1992, das por condiciones booleanas, o bina- Possingham et al. 2000, Araújo y Williams rias, en las que se define la adecuación 2000, Araújo et al. 2004, Cabeza et al. 2004). o no de un área para un uso determina- Sin embargo, en nuestro caso, el territorio do de manera abrupta (1 apto, 0 no apto; estudiado es relativamente pequeño, y presen- Capítulo 7 - Selección de Áreas Prioritarias de Conservación 237 ta gradientes ambientales bien marcados, por hará depender la práctica totalidad de las lo que un objetivo de conservación relativa- selecciones del criterio utilizado en primer mente importante (32 UTs, el 30% del total) lugar. Una primera opción es, como hemos dará lugar, con toda seguridad, a un cierto comentado, utilizar en cada paso procedi- agrupamiento de las reservas. Además, las mientos de programación lineal, que busquen dimensiones de la CM permiten que, a partir la solución más óptima (por ejemplo, Cocks y de pequeñas intervenciones, se pueda interco- Baird 1989). Sin embargo, un procedimiento nectar estos espacios durante el proceso de más sencillo es obtener en cada criterio, diseño de la red (ver Capítulo 8), por lo que excepto en el último, no la solución más ópti- no hemos utilizado este tipo de instrucción. ma, sino el conjunto de las más óptimas. Es decir, el intervalo de confianza definido por el En el proceso de selección de APs, utili- valor de la UT más adecuada, y una medida zamos, en total, una restricción y cuatro facto- de la dispersión de los valores del criterio. res. La restricción se refiere a la imposibilidad Esto nos permite priorizar la importancia de de implementar ENPs en áreas fuertemente los criterios, incluyendo en primer lugar los urbanizadas. Una asunción central de muchos más importantes (ver Hortal y Lobo en pren- algoritmos es que todas las unidades territo- sa, y Capítulo 4). riales en consideración están disponibles para ser utilizadas en el proceso de conservación (Freitag et al. 1997). En el caso de la UT Complementariedad faunística número 59 (30TVK47; Madrid Centro) la Como hemos discutido previamente, aplicar gran proporción de superficie edificada (86% el criterio p-median a la matriz de distancias dedicado a uso urbano, industrial o infraes- faunísticas nos proporciona una manera efi- tructuras; ver Anexo III) la invalida en este ciente de maximizar la complementariedad en aspecto, por lo que la eliminamos del conjun- cada paso. Por eso, la primera regla de nues- to de áreas utilizado en el proceso de selec- tro algoritmo es escoger la (o las UTs) que ción. más disminuyan la variabilidad de la matriz Los factores, en cambio, forman parte del aún no recogida en la red, es decir, las UTs algoritmo de selección, como los criterios que incluidas en el intervalo definido por la míni- se tienen en cuenta en cada uno de sus pasos. ma suma de distancias al conjunto selecciona- Estos incluyen tres relacionados con la biodi- do, y 1/2 de la desviación estándar: [Σdist-set- Σ Σ versidad (complementariedad faunística, rare- min, dist-setmin + desvest( dist-set)/2] (ver za y riqueza), y uno con la adecuación del Capítulo 4). suelo para su uso como ENP (el coste de implementación en cada uno de los píxeles de 1 km2 de CM-SIG). Cada uno de los cuatro Rareza criterios puede dar lugar, normalmente, a una Los métodos comunes de ordenación pueden única solución, por lo que incluirlos conjunta- ser inadecuados para recoger de manera exi- mente en un proceso de manera secuencial tosa los patrones de complementariedad, ya 238 J. Hortal (2004) Planificación territorial de la conservación mediante sinecología

que el papel de las especies raras en su solu- Coste de implementación ción pierde importancia cuando se analizan Aunque, desde el punto de vista de la conser- gradientes importantes (Araújo et al. 2004). vación, nuestra meta sea proteger la mayor Además, como comentamos previamente, uti- cantidad de territorio posible, la extensión de lizar la rareza suele mejorar la eficiencia de cualquier red de reservas se ve limitada por los algoritmos de complementariedad basados restricciones sociales y económicas. El princi- en especies (Pressey y Nicholls 1993, pio de eficiencia obliga, pues, a los métodos Kershaw et al. 1994, Csuti et al. 1997; ver de diseño de reservas a alcanzar los objetivos también ¿Qué método de selección es el más marcados, con el menor coste posible para adecuado?, más arriba). Por eso, como segun- otros usos del suelo (Possingham et al. 2000). da regla del algoritmo, vamos a intentar esco- Sin embargo, muchas de las técnicas de selec- ger aquellas UTs que posean mayor rareza, de ción de áreas para la conservación no se ocu- entre el conjunto de las seleccionadas en el pan de las necesidades reales de las áreas paso anterior, es decir, aquellas con valores seleccionadas para la protección (Reyers más altos del cuarto factor de biodiversidad 2004; ver sin embargo Faith et al. 1996, (fb4). Este factor recoge los patrones de rare- 2001a,b). En un problema de conflicto de za independientes de la variabilidad en la usos, como el que se presenta entre la crea- composición de manera directa (a mayor ción de ENPs y determinados usos urbanos, valor de fb4, mayor rareza; ver Capítulo 5), productivos y/o extractivos, es necesario eva- así que las UTs seleccionadas por este criterio luar el coste del suelo en relación con su posi- son las incluidas en el intervalo [fb4 , max ble rentabilidad económica (Faith 2001, Faith fb4 - desvest(fb4)/2]. max et al. 2001a). El modelo de espacio protegido comúnmente adoptado en Europa no implica necesariamente incompatibilidad con cualquier otro tipo de uso recreativo y/o productivo, ni la adquisición de grandes extensiones de terreno por parte del estado. Por ello, la estima de los costes de implementar ENPs debe enfocarse más como un proceso de deci- sión multicriterio, en el que se tiene en cuenta la relación coste/oportunidad en cada unidad del territorio. Nosotros hemos afrontado este problema Figura 8.- Mapa del coste de inclusión en un ENP mediante la generación de un mapa de coste (costes_suelo_enp_cm-sig; ver texto y Tabla 6). Los valores de la leyenda se refieren a unidades de coste relativo, y no que pondera la dificultad de incluir dentro de tienen ninguna relación directa con el valor económico y/o un ENP cada píxel de 1 km2 de CM-SIG, en productivo de las mismas, sino con el grado de transforma- ción antrópica del paisaje, y, por lo tanto, con la dificultad de función de su uso actual. La utilización de los implementar medidas efectivas de conservación. usos del suelo en la generación de mapas de Capítulo 7 - Selección de Áreas Prioritarias de Conservación 239 impactos potenciales y/o degradación del hábitat es frecuente en análisis espaciales de Cat. Descripción Coste 1 1000 conservación (ver, por ejemplo, Reyers et al. Continuous Urban Fabric 2 Discontinuous Urban Fabric 1000 2001, Reyers 2004), ya que, en conjunción 3 Industrial or Commercial Units 1000 con el conocimiento acerca del grupo biológi- 4 Road and Railnetworks and associated land 1000 5 Port Areas 1000 co, y del tejido productivo de la región, pue- 6 Airports 1000 den ser un sustituto aceptable de una evalua- 7 Mineral Extraction site s 200 8 Dump sites 200 ción exhaustiva de la viabilidad de conserva- 9 Construction sites 1000 ción en todas las parcelas del territorio. Por 10 Green Urban Areas 200 ejemplo, una elevada extensión de territorio 11 Sport and Leisure Facilities 200 12 Non-Irrigated Arable land 100 densa e intensivamente cultivado puede ser, 13 Permanently Irrigated land 100 en principio, incompatible con los propósitos 14 Rice Fields 100 15 Vineyards 100 generales de conservación de áreas naturales. 16 Fruit trees and Berr y Plantations 100 Sin embargo, si el manejo de estos cultivos se 17 Olive growes 100 18 50 realiza de manera extensiva en algunas áreas Pastures 19 Annual crops associated with permanent crops 100 de la región, incluyendo el respeto de exten- 20 Complex cultivation patterns 100 siones importantes de elementos clave del 21 Land principally occupied by agriculture, with 75 significant areas of Natural Vegetation paisaje en una forma interconectada, es posi- 22 Agro-Forestry areas 75 ble compatibilizar aprovechamiento económi- 23 Broad-Leaved forest 50 24 Coniferous forest 50 co y conservación. A partir de los datos sobre 25 Mixed forest 50 el uso actual del suelo procedentes de CORI- 26 Natural grassland 25 27 10 NE (EEA 2000) incluidos en CM-SIG (ver Moors and Heathland 28 Sclerophyllous vegetation 10 usos_suelo_corine99_cm-sig en Anexo I), 29 Transitional Woodland -Shrub 25 hemos asignado valores de coste a todos los 30 Beaches, Dunes and Sand Plains 10 31 Bare rock 10 2 píxeles de 1 km del territorio estudiado. 32 Sparsely vegetated areas 10 Cada categoría de uso del suelo recibe, pues, 33 Burnt areas 25 34 Glaciers and perpetual snow 10 un coste progresivamente mayor según dismi- 35 Inland Marshes 10 nuye su naturalidad y/o adecuación a la con- 36 Peatbogs 10 servación. De esta manera, construimos el 37 Salt-Marshes 10 38 Salines 10 mapa ráster costes_suelo_enp_cm-sig (ver 39 Intertidal flats 10 Figura 8 y Anexo I), que varía desde 10 para 40 Water courses 10 41 Water bodies 10 las áreas de poco valor económico y baja actividad humana (vegetación esclerófila, roque- Tabla 6.- Asignación de los costes de implementar un ENP en cada píxel de 1 km2 de CM-SIG, a partir del dos, brezales, etc.) hasta los 1000 de las áreas tipo de uso actual del suelo. Categorías según CORINE urbanas o industriales (Tabla 6 y Figura 8). (EEA 2000; ver usos_suelo_corine99_cm-sig en Anexo I). Posteriormente, contabilizamos el coste total de incluir cada UT en la red de espacios protegidos, como la suma de los costes de 240 J. Hortal (2004) Planificación territorial de la conservación mediante sinecología todos sus píxeles, exceptuando los ya inclui- Después de aplicar, sucesivamente, los crite- dos en un ENP (CUT). De esta manera, se rios de complementariedad, rareza y coste, pondera también la adecuación de cada UT en parece lógico establecer la reserva en el área función de la superficie ya protegida con la más rica en especies de entre las disponibles. que cuenta (cuando ésta, claro está, es del Además, las áreas más ricas para un determi- 50% o menor, ya que las UTs con proporcio- nado grupo biológico, son capaces, a veces, nes mayores forman parte del conjunto inicial de recoger también gran parte de los compo- de APs suficientemente protegidas; ver más nentes de otros grupos (Prendergast et al. arriba). Así, UTs con una proporción mayor 1993, Kerr 1997, Balmford 1998, Howard et de superficie protegida tendrán un coste com- al. 1998, Reid 1998, Reyers et al. 2000; ver, parativamente menor de inclusión en la red, sin embargo, Rodrigues y Gaston 2001). Por ya que parte de su superficie no necesita de ello, en el caso de que varias UTs procedan de niveles mayores de protección. Como tercera la regla anterior, como última regla escoge- regla del algoritmo, pues, vamos a intentar mos la UT con el mayor valor de riqueza, en escoger las UTs que posean menor coste este caso, mayor valor del primer factor de (CUT), es decir, las comprendidas dentro del biodiversidad (fb1; a mayores valores del fac- intervalo formado por el valor mínimo de las tor, mayores valores de riqueza, ver Capítulo UTs procedentes de la regla anterior 5). (CUT_min), y el 33.3% de este valor: Al utilizar este factor, nuestro análisis no [CUT_min, CUT_min + CUT_min/3]. maximiza tan sólo la riqueza, sino también el número de especies endémicas, una variable Riqueza incluida dentro de este factor de biodiversidad (ver Capítulo 5). Aunque este último criterio Como última regla del algoritmo, que servirá no es tan eficiente como la rareza regional o para escoger una única UT en cada paso, a la riqueza para maximizar la representativi- partir de las seleccionadas en el paso anterior, dad de la red de reservas en términos de espe- seleccionaremos aquella con mayor riqueza cies (Saetersdal et al. 1993, Kerr 1997), tam- de especies. Al igual que la rareza, la riqueza bién ha sido utilizado comúnmente como ha sido comúnmente utilizada en la evalua- objetivo prioritario de conservación (ver, por ción de APs, tanto para la tarea más simple de ejemplo, Williams y Humphries 1994, determinar hotspots (por ejemplo, Reid 1998, Thirgood y Heath 1994, Dennis 1997, Olson Myers et al. 2000, Hortal et al. 2001, Martín- y Dinerstein 1998, Martín-Piera 2001). Piera 2001), como dentro de algoritmos de selección por complementariedad basados en especies (por ejemplo, Kirkpatrick 1983, Margules et al. 1988, McKenzie et al. 1989, Rebelo y Siegfried 1992; ver ¿Qué método de selección es el más adecuado?, más arriba). Capítulo 7 - Selección de Áreas Prioritarias de Conservación 241

Formulación del algoritmo y eran mucho más eficientes que los obtenidos al azar (Figura 9), por lo que utilizamos Una vez establecidos los criterios, y su orden los tres criterios en la formulación final del de inclusión, podemos formular un algoritmo algoritmo. El único criterio que no se ha heurístico como un conjunto de reglas de incluido en este análisis, el coste del suelo, selección que se aplican de manera secuencial puede hacer variar considerablemente esta en cada paso del proceso iterativo, hasta selección, disminuyendo su eficacia en térmi- alcanzar el objetivo marcado previamente. Un nos de representatividad. Sin embargo, debe criterio importante en este procedimiento es incluirse dentro del algoritmo para maximizar asegurarnos de que incluir múltiples criterios la aplicabilidad y eficacia a largo plazo de la en los algoritmos no disminuye la representa- red finalmente propuesta. De esta manera, el tividad de las soluciones obtenidas. Si su efi- algoritmo utilizado en el proceso de selección cacia decae de manera considerable al tener de APs es el siguiente: en cuenta otros aspectos de la biodiversidad, además de la complementariedad, es posible Paso 0. Eliminar las UTs con una elevada desechar alguno de estos criterios, obteniendo proporción de suelo urbano. Escoger de esta manera soluciones más óptimas. como conjunto inicial de la red de APs Hemos comparado, pues, la eficacia de las las UTs suficientemente protegidas soluciones obtenidas mediante un algoritmo (superficie ENP > 50%). que utiliza tan sólo AD (complementariedad) 2200 como única regla, con las obtenidas con otro 2000 azar p-median pmed+fb4+fb1 que incluye de manera secuencial AD, rareza, 1800 y riqueza (ver descripción de las reglas más 1600 arriba), así como con un modelo nulo obteni- 1400 do al azar (a partir de 10 réplicas). En el caso 1200

dist-set 1000 de AD, en lugar de buscar el óptimo en cada Σ 800 paso, se realizaron diez réplicas utilizando el 600 intervalo definido anteriormente ([Σdist-set- 400 Σ Σ min, dist-setmin + desvest( dist-set)/2]), 200 seleccionando en cada paso una de las UTs al 0 0 10203040506070 azar, de entre las aptas según este criterio. En Porcentaje de UTs seleccionadas el algoritmo que incluye también rareza y Figura 9.- Efectividad de las selecciones realizadas tan sólo con AD, y utilizando también los criterios de rareza y riqueza. La riqueza, en cambio, escogimos la solución línea continua se refiere a la distribución obtenida mediante única proporcionada por la UT de máxima selecciones al azar (10 réplicas), incluyendo el intervalo de confianza al 95%; los resultados obtenidos tan sólo mediante AD riqueza, de entre las que superan los otros dos (complementariedad) se muestran en color gris, como rombos y criterios. línea de puntos, incluyendo también el intervalo de confianza al 95% (ver texto); los resultados obtenidos mediante el algoritmo En general, los resultados obtenidos desarrollado con AD, rareza y riqueza, se muestran como trián- gulos y línea discontinua. mediante el algoritmo multicriterio se encontraban dentro del rango de efectividad de AD, 242 J. Hortal (2004) Planificación territorial de la conservación mediante sinecología

Paso n. En cada paso sucesivo de la selec- Selección de APs y propuesta ción, de n = 1 hasta alcanzar el objetivo de categorías de protección final, se aplicaran cuatro reglas para escoger una única UT, y una quinta para determinar si el proceso de selección Tras 26 pasos sucesivos, un conjunto de 32 debe finalizar o continuar: APs forman parte de la red de reservas que constituye la solución final del algoritmo Regla 1. De entre las UTs no seleccio- (Tabla 7 y Figura 10). En general, las ganan- nadas para la red de APs, se escogeran cias en representatividad son elevadas duran- aquellas que aporten mayor comple- te los siete primeros pasos, hasta conseguir mentariedad a la red ya existente (AD; a niveles similares a los alcanzados por la selec- partir de la matriz de distancias); todas ción en ausencia de ENPs iniciales (0ENP, ver las incluidas en el intervalo [Σdist-set- más arriba; Figura 11). A partir de ese punto, , Σdist-set + desvest(Σdist- min min la ganancia en cada paso va disminuyendo de set)/2], pasan a la regla siguiente. forma constante, aunque paulatina. El coste Regla 2. De las seleccionadas en la acumulado de implementación de la red tam- regla 1, se escogen las UTs con mayor bién crece de manera más o menos constante, rareza; pasan a la siguiente regla todas con valores generalmente comprendidos entre las que se encuentran en el intervalo 4000 y 10000 unidades de coste relativo por [fb4max, fb4max - desvest(fb4)/2]. paso (media = 9327.9; desviación estándar = Regla 3. Escoger las UTs con menor 6.504.2; mediana = 6637.6), y algunos saltos coste de protección de entre las obteni- importantes, especialmente los debidos a la das tras la regla 2; en este caso, las com- inclusión de las UTs 69 y 57 (VK26 y VK27, pasos 2 y 23), que cuentan con costes superio- prendidas en el intervalo [CUT_min, res a las 25000 unidades (ver Tabla 7 y Figura CUT_min + CUT_min/3]. 11). Sin embargo, este coste se puede ver Regla 4. Escoger la UT más rica de las reducido considerablemente mediante la procedentes de la regla tres (máximo implementación de la Red Natura 2000. En fb1). muchas de las APs, para alcanzar un grado Regla 5. Si el número total de APs aceptable de protección, es suficiente con incluidas en la red alcanza el objetivo otorgar un estatus firme de ENP a los LICs marcado (32 UTs, el 30% del total), incluidos en la propuesta de Red Natura 2000, paramos la selección, si no, volvemos a aunque es necesario promover la creación de aplicar la regla 1 para comenzar el nuevos espacios en 15 UTs para alcanzar el siguiente paso. objetivo marcado (más del 50% de superficie incluida en la red de ENPs; ver Tabla 7). Por lo tanto, la evaluación del coste real (siempre en términos de las unidades relativas defini- Capítulo 7 - Selección de Áreas Prioritarias de Conservación 243 das previamente) debe realizarse tras el pro- 10). En este sentido, destaca un eje norte-sur ceso de diseño de la red (ver Prioridad y coste en el centro de la Comunidad de Madrid, que de implementación en el Capítulo 8). baja de las sierras de Guadarrama y La distribución espacial de las APs es Somosierra hasta el curso medio del río relativamente agregada, aunque se distinguen Guadarrama, alrededor del que se disponen varias áreas relativamente disjuntas (Figura buena parte de las áreas a proteger, incluyen-

Paso UT Nombre Cat. Prot. Ar_ENP Ar_E+L Ar_∆CP Ar_nvENP Coste 0 19 VL21 - 79 100 21 0 1095 0 27 VL20 - 88 88 0 0 510 0 35 VK29 - 77 96 19 0 8070 0 37 VK49 PRg - RB* 62 63 63* 0 5045 0 72 VK56 - 69 74 5 0 7460 0 85 VK55 - 76 77 1 0 2385 1 54 UK97 PRg - RB 0 100 100 0 4035 2 69 VK26 PRg - RB 16 19 3 32 26925 3 41 UK88 PRg - RB 0 100 100 0 6115 4 99 VK53 PRg - RB 1 36 35 15 15725 5 14 VL42 PRg - RB 0 10 10 41 6555 6 1 VL45 PRg 0 45 45 6 5020 7 7 VL23 PRg 0 100 100 0 3985 8 8 VL33 PRg 0 77 77 0 5990 9 3 VL34 PRg 0 84 84 0 6470 10 76 UK65 PRg 0 42 42 9 4945 11 68 VK16 PRg 42 63 21 0 7525 12 75 VK86 PRg 0 4 4 47 14310 13 15 VL52 PRg 0 11 11 40 3965 14 12 VL22 PRg 4 100 96 0 5640 15 44 VK18 PRg 50 66 16 0 7065 16 77 UK75 RNt 0 50 50 1 6195 17 24 UL90 RNt 0 78 78 0 6720 18 21 VL41 RNt 0 11 11 40 8030 19 106 VK42 RNt 6 50 44 1 9980 20 74 VK76 RNt 0 0 0 51 19975 21 17 VL01 RNt 9 100 91 0 4580 22 91 VK34 RNt 0 0 0 51 16900 23 57 VK27 RNt 20 29 9 22 25475 24 13 VL32 RNt 7 74 67 0 4530 25 16 VL62 RNt 0 15 15 36 7585 26 28 VL30 RNt 24 24 0 27 8285 Total 630 1786 1156 419 242525

Tabla 7.- Resultados del proceso de selección multicriterio de Áreas de Importancia para la Conservación. Paso se refiere al paso del algoritmo en el que se seleccionó cada UT; en total, se seleccionaron 26 nuevas APs, que, junto con las 6 ya suficientemente protegidas (paso 0), completan el objetivo de preservar el 30% de las UTs madrileñas (ver texto). Cat. Prot. es el grado de protección propuesto para los espacios presentes en cada una de ellas (ver Tabla 5). Ar_ENP es la cantidad de superficie protegida en la actualidad; Ar_E+L es la superficie protegida resultante de la aplicación de la Red Natura 2000; Ar_ CP es la cantidad de superficie que proponemos que varíe de categoría de protección, bien dentro de los ENP actuales, bien pasando de LIC a alguna categoría de ENP; Ar_nvENP es la cantidad mínima de superficie de áreas protegidas de nueva creación, no incluidas previamente entre los ENP y/o los LICs, necesaria para alcanzar el objetivo de proteger, al menos, la mitad de la superficie de cada AP; todas las medidas de área se refieren a km2. Coste es la suma de los costes de incluir los píxe- les de suelo no protegido de cada UT a la red de ENP (en unidades de coste relativo, ver Coste de implementa- ción más arriba); los costes de las seis UTs ya protegidas (paso 0, marcados en negrita) no se han tenido en cuenta para el cálculo del coste total. 244 J. Hortal (2004) Planificación territorial de la conservación mediante sinecología

do la Sierra y la Rampa. Un área que muestra en las 5 APs seleccionadas en los primeros una necesidad especial de protección es el pasos, con lo que se alcanza el el 85% de cuadrante suroeste, donde la densidad de representatividad; PRg a las 12 siguientes ENPs y/o LICs es baja, y, por lo tanto, es (90% de representación de la matriz de distan- necesario promover nuevos espacios en 5 cias), y RNt a las restantes (97.5%; Tabla 7). UTs. Finalmente, también destaca la escasa Sin embargo, estamos introduciendo una cate- cantidad de APs en el este y sureste de goría de protección superior a la más alta Madrid, donde la implementación como existente en las UTs suficiente protegidas ENPs de los LICs propuestos parece suficien- (PRg), por lo que hemos de utilizar algún crite para cumplir los requerimientos de conser- terio que nos permita determinar si es necesa- vación de 6 UTs (Figura 10 y Tabla 7). rio promover la creación de RBs en alguna de Se han definido tres tipos diferentes de ellas. Para ello, vamos a utilizar la -diversi- ENPs, con un nivel de protección y restric- dad, que concierne al reemplazo de especies a ción de usos progresivamente menor: lo largo de los gradientes generados por el Reservas Biológicas, incluidas dentro de los hábitat (Whittaker 1977), por lo que es impor- Parque Regionales, la categoría siguiente, y, tante para determinar los patrones regionales finalmente, Reservas Naturales (ver defini- de biodiversidad. Aunque se le ha prestado ciones más arriba, y Tabla 5). Como hemos poca atención en los procesos de selección de indicado previamente, proponemos crear RBs áreas (ver Kunin 1997, Fairbanks et al. 2001), dejar de lado este componente puede hipote- car la capacidad de la red de espacios protegidos para preservar las especies representadas a lo largo de periodos prolongados de tiempo (Margules et al. 1994, Virolainen et al. 1999, Rodrigues et al. 2000b, Araújo et al. 2002a). β Por ello, observamos los valores de sim en las UTs suficientemente protegidas con el objeto de determinar si alguna de ellas posee valores anormalmente elevados de esta variable. Este era el caso de la UT 37 (VK49, Monte de Viñuelas, perteneciente al Parque Regional de la Cuenca Alta del Manzanares), cuyo valor de reemplazo faunístico interno Figura 10.- APs seleccionadas durante la aplicación del β algoritmo seleccionado (4 reglas: AD, rareza, CUT y era uno de los más elevados de Madrid ( sim riqueza; ver texto). Los números se refieren al paso en el = 0.50; ver Capítulo 6 y Anexo III). Por ello, que fueron seleccionadas; los tonos de gris indican el grado de protección propuesto (ver texto y Tabla 7): proponemos asimismo crear una Reserva Reservas Biológicas (gris oscuro), Parques Regionales Biológica en dicha UT (ver Tabla 7). (gris medio) o Reservas Naturales (gris claro); la localiza- ción de los ENPs actuales (borde negro) y LICs (borde gris) se muestran con líneas diagonales. Capítulo 7 - Selección de Áreas Prioritarias de Conservación 245

Paso de la selección 0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 3000 30

2500 25

2000 20

1500 15 dist-set Σ Coste acumulado 1000 10

500 5

0 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 30 32 Número de UTs seleccionadas Figura 11.- Efectividad y coste de implementación de la selección multicriterio de APs, realizada mediante un algoritmo heurístico (incluyendo los criterios de AD, rareza, coste y riqueza; ver texto). La efectividad de la selección realizada (en términos de representatividad, eje izquierdo) se muestra como cuadrados y línea discontinua; rombos y línea de puntos representan el coste acumulado de incorporar cada UT de esta selección a la red de ENP (en unidades de coste relativo/10000, eje derecho; ver Coste de implementación más arriba); finalmente, en gris, se muestra la efectividad de la solución ideal obtenida sin partir de una red de ENPs previa (círculos y línea continua). Araújo, M. B. 2004. Matching species with reser- Referencias ves - uncertainties from using data at different resolutions. - Biological Conservation 118: Amarnath, G., Murthy, M. S. R., Britto, S. J., 533-538. Rajashekar, G. y Dutt, C. B. S. 2003. Araújo, M. B. y Williams, P. H. 2000. Selecting Diagnostic analysis of conservation zones areas for species persistence using occurrence using remote sensing and GIS techniques in data. - Biological Conservation 96: 331-345. wet evergreen forests of the Western Ghats - Araújo, M. B., Humphries, C. J., Densham, P. J., An ecological hotspot, Tamil Nadu, India. - Lampinen, R., Hagemeijer, W. J. M., Mitchell- Biodiversity and Conservation 12: 2331-2359. Jones, A. J. y Gasc, J. P. 2001. Would environ- Andresen, E. 2003. Effect of forest fragmentation mental diversity be a good surrogate for spe- on dung beetle communities and functional cies diversity? - Ecography 24: 103-110. consequences for plant regeneration. - Araújo, M. B., Williams, P. H. y Fuller, R. 2002a. Ecography 26: 87-97. Dynamics of extinction and the selection of Andriamampianina, L., Kremen, C., Vane-Wright, nature reserves. - Proceedings of the Royal D., Lees, D. y Razafimahatratra, V. 2000. Society of London B 269: 1971-1980. Taxic richness patterns and conservation eva- Araújo, M. B., Williams, P. H. y Turner, A. 2002b. luation of Madagascan tiger beetles A sequential approach to minimise threats (Coleoptera: Cicindelidae). - Journal of Insect within selected conservation areas. - Conservation 4: 109-128. Biodiversity and Conservation 11: 1011-1024. Araújo, M. B. 1999. Distribution patterns of bio- Araújo, M. B., Densham, P. J. y Humphries, C. J. diversity and the design of a representative 2003. Predicting species diversity with ED: the reserve network in Portugal. - Diversity and quest for evidence. - Ecography 26: 380-383. Distributions 5: 151-163. 246 J. Hortal (2004) Planificación territorial de la conservación mediante sinecología

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Como comentamos en el Capítulo anterior, gurándonos de que las áreas protegidas son generalmente los procesos de selección de grandes e interconectadas, o abarcan un rango Áreas Prioritarias para la Conservación, y el importante de los gradientes ambientales den- diseño de la localización territorial exacta de tro de cada AP, debería ser posible preservar, las reservas, generalmente se afrontan de al menos en parte, muchos de esos procesos manera separada. Es evidente que resolucio- (Noss 1996, Araújo y Williams 2000, nes espaciales grandes, como las empleadas Fairbanks et al. 2001). Una vez designadas las en muchos procesos de selección de APs (en UTs que albergarán ENPs (ver Capítulo 7), en nuestro caso, cuadrículas de 10x10 km), pro- este Capítulo procederemos al diseño de los ducen resultados demasiado groseros como mismos a la escala más pequeña que permite para delimitar con exactitud la ubicación de el enfoque regional de nuestro trabajo (en este los espacios protegidos capaces de represen- caso, la de CM-SIG, es decir, 1 km2). Para tar y asegurar la pervivencia de un grupo ello, utilizaremos las metodologías de selec- taxonómico dado (Margules y Pressey 2000, ción espacial multicriterio implementadas en Lobo y Araújo 2003). El énfasis debe poner- un SIG convencional, incluyendo la genera- se, pues, en la identificación y conservación ción de mapas de adecuación, y la sectoriza- de los patrones de biodiversidad, pero tam- ción geomorfológica y ecológica del territorio bién en los procesos naturales que controlan y (ver Leclerc y Rodríguez-Chacón 1998, mantienen estos patrones (Noss 1990, Savitsky y Lacher 1998, Prato 2000, Lee et al. Fairbanks et al. 2001), ya que no contar con 2001, Bawa et al. 2002, Amarnath et al. ellos puede impedir la preservación de las 2003). especies representadas en la red (Balmford et Por otro lado, un aspecto que cobra cada al. 1998, Cowling et al. 1999, Rodrigues et al. vez más importancia dentro del diseño de 2000). Algunos de los aspectos que requieren estas redes de reservas es, precisamente, que mayor atención son la viabilidad de las pobla- sean verdaderas redes, es decir, que los espa- ciones protegidas, y consideraciones espacia- cios protegidos que las componen estén les como fragmentación o conectividad del conectados de manera efectiva, bien mediante paisaje (Cabeza 2003). Como los procesos de la agregación espacial de las reservas (ver, por selección tienen a menudo un componente ejemplo, Araújo y Williams 2000, Cabeza espacial, la protección de esos procesos natu- 2003 o Cabeza et al. 2004), bien mediante rales se basa a menudo en sus sustitutos espa- corredores (greenways) que permitan el des- ciales, más que en los procesos por sí mismos plazamiento de los organismos entre los ENPs (Margules y Pressey 2000). Sin embargo, ase- (ver Capítulo 1; revisión y terminología en

pp. 251-281 en Hortal, J. 2004. Selección y Diseño de Áreas Prioritarias de Conservación de la Biodiversidad mediante Sinecología. Inventario y modelización predictiva de la distribución de los escarabeidos coprófagos (Coleoptera, scarabaeoidea) de Madrid. Tesis Doctoral. Departamento de Biología General, Facultad de Ciencias, Universidad Autónoma de Madrid. 333 pp. 252 J. Hortal (2004) Planificación territorial de la conservación mediante sinecología

Jongman et al. 2004, y ejemplos en Hoctor et de garantizar la conectividad dentro de cada al. 2000). De esta manera, se intenta asegurar ENP y entre las poblaciones que habitan las la conectividad entre los sistemas biológicos diferentes áreas protegidas. protegidos por los ENPs. La estrategia de Es claro que el objetivo de un trabajo de conservación de la biodiversidad en la estas características debe ser generar un ins- Península Ibérica tiene una gran oportunidad trumento útil en manos de un gestor de la en la red de Vías Pecuarias para incorporar naturaleza, en este caso de la Comunidad de esta necesidad de conectividad entre las áreas Madrid y las Comunidades Autónomas limí- protegidas a la conservación del patrimonio trofes. Por ello, y dejando aparte las posibili- histórico y los usos tradicionales. Las Vías dades de aplicar total o parcialmente el proce- Pecuarias (VPs) constituyen una red de ele- so descrito a lo largo de esta tesis en otros mentos lineales de suelo de titularidad públi- territorios o con otros grupos biológicos, se ca, destinada a facilitar los movimientos del propondrán, finalmente, un conjunto de medi- ganado y que goza de un régimen de protec- das que garanticen la conservación de los ción especial (ver Mangas Navas 1992). Su escarabeidos, y de otros grupos de especies densidad es especialmente elevada en la relacionados. Para ello, intentaremos mejorar- Comunidad de Madrid (Ecologistas en la efectividad de la red de ENPs mediante la Acción 2002), por lo que, junto con los corre- aplicación práctica de los criterios que han dores forestales formados por los bosques de dado lugar a la Directiva de Hábitats de la UE galería asociados a las riberas de los cursos de y a la Red Natura 2000. agua (Sánchez-Mata y de la Fuente 1985), parecen el instrumento idóneo para afrontar la restauración y el mantenimiento de corredo- Diseño de ENPs mediante res que permitan la conexión espacial, tanto entre diferentes áreas protegidas, como dentro SIG de ellas. En este capítulo vamos, pues, a cul- En este apartado, vamos utilizar las potencia- minar el proceso de planificación regional de lidades de los SIG para diseñar la ubicación la conservación de la biodiversidad de los exacta (con una resolución de 1 km2) de cada escarabeidos de Madrid mediante el diseño de uno de los ENPs derivados de las APs obteni- una red conectada de espacios a proteger. A das en el Capítulo anterior (ver Tabla 7 y partir del diseño de ENPs obtenido en la pri- Figura 10 del Capítulo 7). Para ello, desarro- mera fase de este Capítulo, y de la red de VPs llaremos diferentes mapas que dan cuenta de de la Comunidad de Madrid, vamos, pues, a aspectos como unidades estructurales, ele- identificar aquellos corredores que deben ser mentos del paisaje o adecuación del hábitat. A protegidos y gestionados de manera priorita- partir de ellos, y en combinación con las ria por el gobierno regional, de manera que se herramientas de análisis espacial implementa- compatibilice en ellos el uso tradicional para das en el software SIG que empleamos el que fueron creados, con la necesidad actual (Idrisi32; Clark Labs 2001), identificaremos Capítulo 8 - Diseño de una red de espacios naturales protegidos 253 las áreas del territorio más adecuadas para ces de mantener la biodiversidad a lo largo del ubicar cada ENP. De esta manera, generare- tiempo, mediante tamaños de área adecuados mos una propuesta de Red de Espacios (Rodrigues y Gaston 2001), y la presencia de Naturales Protegidos para la Comunidad de usos del territorio compatibles con la pervi- Madrid y áreas limítrofes, a partir de las APs vencia de las poblaciones y el correcto funcio- obtenidas en el proceso de selección anterior. namiento de los procesos biológicos (Faith et al. 1996, Faith 2001). En el proceso de diseño de los nuevos ENPs nos hemos guiado por el Criterios para la planificación territorial marco conceptual para la toma de decisiones de la conservación en planificación espacial de la conservación Una selección de APs que recoja los patrones desarrollado por Bedward et al. (1992). En él, de diversidad de una región de manera ópti- se identifican tres objetivos claros: represen- ma, no garantiza delimitar correctamente el tatividad, requerimientos del diseño, y utili- territorio ocupado por los ENPs derivados de dad en la gestión. esa solución. Para ello, es necesario llevar a cabo un proceso posterior de diseño, que identifique la localización más óptima para Representatividad estos espacios en función del suelo disponible El primer objetivo, representar todos los ele- en cada AP y sus alrededores. En este proceso mentos naturales dentro de la red de reservas, se busca encontrar las áreas que, mediante ha sido tenido en cuenta mediante el criterio una correcta gestión ambiental, permitan la de complementariedad utilizado en el proceso pervivencia de las poblaciones y ensamblajes de selección. En este objetivo se incluye, ade- representativos de cada zona de la región. La más, la necesidad de que esta representativi- distribución, abundancia, y persistencia a dad vaya acompañada de la viabilidad de la escala regional de las especies está determina- pervivencia de estos elementos en la red de da por sus dinámicas poblacionales, en com- reservas, asegurando, por ejemplo, la protec- binación con la estructura espacial del paisa- ción de un número suficiente de poblaciones je, y la calidad del hábitat (ver, por ejemplo, de cada especie, y la conectividad entre ellas. Hanski y Gilpin 1997, o Hanski 1999). Las En este momento, no tenemos datos para eva- probabilidades de aparición de las especies en luar la cantidad de poblaciones y/o comunida- las reservas, así como su capacidad para ase- des que serían potencialmente protegidas por gurar la pervivencia de sus poblaciones, dis- la red que estamos diseñando. Sin embargo, minuyen cuando se pierde hábitat en las áreas los análisis de complementariedad llevados a que las rodean (Araújo y Williams 2000, cabo con datos para todas las especies de Cabeza 2003). Representación no es, pues, lo manera individual, llegaban a alcanzar al mismo que conservación. Por ello, durante el menos una representación de cada una de proceso de diseño de los ENPs, es necesario ellas con alrededor de un 10% de las UTs (de asegurar que las redes de reservas sean capa- 9 a 11 UTs; ver ¿Qué método de selección es 254 J. Hortal (2004) Planificación territorial de la conservación mediante sinecología el más adecuado?, en el Capítulo 7), por lo Criterio 1.- Las reservas deben ser grandes, que podemos asumir que el objetivo de des- compactas, y los diferentes elementos de su arrollar ENPs en el 30% de las UTs (3 veces paisaje estar interconectados. Las metapobla- más superficie) asegura la inclusión de varias ciones de escarabeidos abarcan superficies poblaciones de un número importante de las efectivas relativamente grandes de poblacio- especies presentes en Madrid. nes débilmente conectadas en hábitats eurosi- Para afrontar el problema de la conectivi- berianos (Finn et al. 1999, Roslin 2000, dad entre ENPs actuamos de dos maneras 2001a,b, Roslin y Koivunen 2001), aunque se complementarias. Durante este proceso de desconoce su tamaño en ecosistemas medite- diseño, en los casos en que varios ENPs coin- rráneos (ver Capítulo 2). Sin embargo, prote- cidan dentro de la misma UT, o en UTs adya- ger, al menos, el 50% de Unidades 2 centes, procuramos, bien ampliar estos espa- Territoriales de 100 km (el criterio utilizado cios, incluyendo en ellos una parte del territo- para determinar una UT como suficientemen- rio que los separa, bien diseñar una sola reser- te protegida; ver ¿Cuál es la cantidad óptima va que incluya de manera continua superficie de superficie protegida en cada UT? en el de todas las UTs seleccionadas. Como vere- Capítulo 7), parece una manera efectiva de mos más adelante, para conectar las zonas de conservar sus poblaciones. Para cumplir con superficie protegida alejadas entre sí, incorpo- este apartado, pues, dentro del proceso de raremos a la red corredores de suelo público diseño se marcó como objetivo mínimo el que, mediante actuaciones encaminadas a la incluir en la red, al menos, la mitad de la protección y/o restauración, pueden funcionar superficie de todas las UTs seleccionadas. como vías de conexión entre poblaciones (ver Además, se intentó crear reservas lo más Selección de una Red Prioritaria de compactas posible, minimizando la relación Corredores más adelante). entre perímetro y área. Este es un requerimiento tradicional de los procesos de selec- ción de reservas (Wilson y Willis 1975; ver, Criterios de diseño sin embargo, Kunin 1997), que intenta paliar El segundo objetivo enunciado por Bedward el 'efecto de borde' (edge effect; ver, por ejem- et al. (1992) es satisfacer los criterios de dise- plo, Skov 1997, Debinski et al. 2001, ño de las reservas, en cuanto a su forma, Heikkinen 2002) de los impactos que produ- extensión, adecuación o vlunerabilidad, etc. cen los usos de las áreas circundantes sobre Este es un proceso flexible que depende de las las poblaciones de las áreas protegidas. Para circunstancias de cada proyecto en particular determinar este aspecto se utilizó un índice de (ver, por ejemplo, Bojórquez-Tapia et al. circularidad (IC), o de compactación, en el 2004). Cuando el objetivo es la conservación que se compara el área del polígono (Ar) con de tanta biodiversidad como sea posible, es la de un círculo del mismo perímetro (Ac; ver necesario tener en cuenta los siguientes prin- Clark Labs 2001): Ar cipios en el diseño de los espacios (Bedward IC = Ac et al. 1992): Capítulo 8 - Diseño de una red de espacios naturales protegidos 255

Este índice varía desde 1, en el caso de las for- los objetivos de conservación de las poblacio- mas más compactas, hasta acercarse a 0, en nes presentes en el área fuente. Por ello, las formas alargadas y/o reticuladas. hemos procurado identificar áreas de protec- Finalmente, con el objetivo de asegurar la ción adicionales, de hasta 2 km, alrededor de interconectividad entre las diferentes comuni- las áreas calificadas como Reserva Biológica. dades presentes en cada ENP, incluimos como Cuando las zonas así seleccionadas no esta- objetivo prioritario la conservación y gestión ban incluidas previamente en a la red de reser- de la red de vías pecuarias como corredores vas, las hemos incorporando a ella, en la que interconecten los diferentes elementos de medida en que no se registraban usos incom- su paisaje (ver Selección de una Red patibles con la creación de un régimen de Prioritaria de Corredores). ENP. Para tener en cuenta estos dos últimos cri- Criterio 2.- Cuando sea posible, deben terios, a partir del mapa de costes desarrolla- incluirse las áreas menos deterioradas, o do en el Capítulo anterior aquellas menos vulnerables al impacto antró- (costes_suelo_enp_cm-sig; ver Figura 8 del pico (Reyers et al. 2001). Este criterio ha sido Capítulo 7 y Anexo I) generaremos un mapa ya considerado cuando se elaboró el mapa de de adecuación; ver más adelante), en el que costes, en el que se aplico un mayor coste a los valores progresivamente mayores de ade- los usos que provocan una mayor alteración cuación como ENP de cada unidad del territo- del paisaje siendo, por tanto, relegados en el rio se relacionan de manera inversa con los diseño de los ENPs (ver Coste de implemen- del mapa de costes (a mayor coste en tación más arriba). costes_suelo_enp_cm-sig, menor valor de adecuación).

Criterio 3.- Deben escogerse preferentemente zonas en las que el impacto de los usos loca- Utilidad en la gestión lizados en las áreas adyacentes sea lo menor El tercer objetivo enunciado por Bedward et posible. Dentro de la matriz del paisaje trans- al. (1992) es hacer propuestas de reservas formado de Madrid, la densidad de los impac- defendibles frente a la competencia de otros tos derivados del uso del suelo aumenta según usos del suelo. Para ello, proponen, entre disminuye la distancia a las áreas habitadas otros, dos criterios: y/o la red de carreteras, criterios ambos incluidos también en la creación del mapa de costes. Por otro lado, la UNESCO recomien- Criterio 4.- Reducir el coste de las áreas da la creación de áreas de amortiguamiento seleccionadas como reservas, un criterio que alrededor de las áreas de especial interés para también está incluido en el mapa de adecua- la conservación, en las que se restringe el ción desarrollado (a mayor adecuación, manejo del suelo a los usos compatibles con menor coste). 256 J. Hortal (2004) Planificación territorial de la conservación mediante sinecología

Criterio 5.- Seleccionar, en la medida de lo zar una política adecuada de inversiones en el posible, áreas de suelo de titularidad pública, ámbito productivo y social de la región, para para minimizar los costes de adquisición de desarrollar un uso del territorio compatible terreno. Este aspecto ha sido tenido en cuenta con su conservación. para la creación de corredores protegidos, creados a partir de las Vías Pecuarias (VPP; ver Categorías de protección y Tabla 5 en el Definición espacial de los cri- Capítulo 7, y Selección de una Red terios de diseño Prioritaria de Corredores más abajo). Para la Para llevar a cabo el proceso de diseño de los selección de áreas, sin embargo, el escenario nuevos ENP es necesario definir una serie de concreto de la conservación en la CM difiere parámetros básicos (Bedward et al. 1992): del existente en Australia, donde Bedward y unidades de selección, base de datos de obje- sus colaboradores llevaron a cabo su trabajo. tivos de conservación, unidades de coste, y En su caso, la historia de la transformación base de datos de adecuación del territorio. En del paisaje por el hombre es aún reciente, y es este caso, las unidades de selección, o unida- posible afrontar el problema de la conserva- des objetivo, empleadas en el análisis, son los ción a partir de la preservación de hábitats píxeles de 1 km2 de CM-SIG. La base de pristinos, mediante la adquisición de territo- datos de objetivos de conservación es equiva- rio, cuyo coste es relativamente pequeño, lente a los resultados obtenidos en el proceso debido a la baja densidad de ocupación y uso. de selección de APs, es decir, la cantidad En el caso de Madrid, en cambio, la dinámica mínima de suelo que es necesario dedicar a del paisaje es el fruto del manejo antrópico cada categoría de protección en cada UT (ver continuado durante siglos. Además, el coste Tabla 7 del Capítulo 7). del terreno en un área densamente poblada, es demasiado elevado como para afrontar la compra de terreno por parte de la administra- Definición de unidades de coste de crea- ción, excepto en casos excepcionales. Los ción de la red de ENP objetivos de conservación en la CM pasan, Como unidades de coste vamos a utilizar dos pues, por la creación de figuras menos estric- medidas. Por un lado, la cantidad de suelo que tas de protección, como los Parques necesita ser protegido (ArP), medida como el Regionales, en los que se controlen los usos y número de píxeles de 1 km2 ocupados por las el manejo del suelo, compatibilizándolos con nuevas reservas. Por el otro, los costes de la persistencia de los sistemas y procesos eco- incluir cada píxel del territorio en la red de lógicos presentes en ellas. De esta manera, se ENP con el estatus propuesto (Cenp). Este abaratan los costes de la implementación de la valor de coste se calcula a partir de los costes red, ya que no es necesario realizar adquisi- obtenidos del mapa creado previamente (cos- ciones importantes de suelo, sino tan sólo tes_suelo_enp_cm-sig; ver Figura 8 del legislar mediante los Planes Rectores, y reali- Capítulo 7 y Anexo I, y el apartado Coste de Capítulo 8 - Diseño de una red de espacios naturales protegidos 257 implementación), ponderados por un factor St.act. St.prop. Fpond dependiente de la variación en estatus de pro- PRg RB x1/4 RN RB x3/4 tección derivada de nuestra propuesta (ver RN PRg x1/4 Tabla 1). Para la formulación de estos factores LIC RB x1 de ponderación (Fpond) se ha tenido en cuen- LIC PRg x1/2 LIC RN x1/4 ta tanto el estatus actual del territorio, como el no RB x2 potencial coste de ejecutar las políticas de no PRg x1 no RN x1/2 conservación propuestas para la categoría VP VPPenp x1/4 final de protección (tanto restricciones de VP VPPcon x1/2 actividad, como actuaciones; ver Tabla 5 del Tabla 1.- Factores de ponderación (Fpond) utilizados Capítulo 7). De esta manera, consideramos para calcular los costes de incluir cada unidad del territorio en la red de ENP propuesta (Coste de creación, que crear una RB a partir de un PRg tiene un Cenp) a partir del mapa de coste de implementación coste 8 veces menor que hacerlo a partir de (costes_suelo_enp_cm-sig; ver texto). Para su formu- lación se ha tenido en cuenta tanto la categoría de pro- territorio inicialmente no protegido, o que los tección del suelo actual (incluyendo LIC y VP), como costes de implementación de las tres categorí- el coste de las acciones derivadas del estatus de protec- ción propuesto (ver Tabla 5 del Capítulo 7). as propuestas cuestan la mitad en áreas que forman parte de la propuesta de LICs, que en et al. 2004). Para obtener este mapa, utiliza- unidades del territorio no incluidas en ella mos la potencialidad de los SIG como herra- (ver Tabla 1). mienta básica en los procesos de toma de decisiones con un componente espacial.

Base de datos de adecuación del territorio En los SIG, los mapas de adecuación se generan a partir de una serie de variables que La base de datos de adecuación se compone dan cuenta de las restricciones y factores rele- de los mapas utilizados como descriptores de vantes para el uso o actuación considerado las diferentes propiedades del territorio que se (Eastman 2001). No hemos considerado nece- consideran relevantes para los criterios de sario incluir ninguna restricción para la gene- diseño de reservas previamente mencionados. ración de este mapa, ya que, por ejemplo, las Mapa de adecuación. El concepto de los áreas de suelo urbano en núcleos de población mapas de adecuación del territorio es el inver- rurales son susceptibles de ser incluidas den- so del mapa de costes utilizado hasta ahora. tro de un ENP. Teniendo esto en cuenta, una En este caso, no se trata de determinar el coste vez incluida la restricción general de la pro- de incluir una parcela determinada en la red porción de suelo urbano por UT, que excluye de espacios, sino de identificar las áreas del el área urbana de Madrid durante la selección territorio más adecuadas para formar parte de de APs, hemos considerado cualquier píxel de un ENP, teniendo en cuenta otros criterios CM-SIG como susceptible de ser incluido en además del mero coste de implementación un espacio protegido. Para determinar el (Leclerc y Rodríguez-Chacón 1998, Savitsky grado de adecuación de cada uno de ellos y Lacher 1998, Prato 2000, Bojórquez-Tapia hemos utilizado factores procedentes de tres 258 J. Hortal (2004) Planificación territorial de la conservación mediante sinecología variables diferentes: adecuación derivada de carreteras (Fdc). La mayoría de los SIG con los usos del suelo, distancia a poblaciones, y módulos de toma de decisiones incluyen ope- distancia a carreteras. Las tres están relacio- raciones de lógica borrosa (fuzzy logic; ver nados con el coste de implementar medidas Eastman 2001), que incluyen la capacidad de de protección y la potencial intensidad de determinar durante esta transformación el actividades humanas incompatibles (impacto sentido (positivo o negativo) y la forma (line- potencial), y, por lo tanto, con la oportunidad al, sigmoidea, truncada, etc.) en que se rela- de incluirlos en un ENP (a mayor coste y/o ciona la variable con la adecuación del factor impacto potencial, menor oportunidad). La (ver Figura 2). Como la adecuación tiene una adecuación derivada de los usos del suelo relación inversa con el coste, para crear Fci está implícita en el mapa de costes de imple- hemos utilizado una transformación sigmoi- mentación previamente desarrollado (cos- dea decreciente (puntos de inflexión: c = 15, tes_suelo_enp_cm-sig; Figura 11; ver discu- d = 500; ver Figura 2), asumiendo que la ade- sión en el apartado Coste de implementación, cuación decae rápidamente según aumenta el más arriba). Por otro lado, las carreteras y coste de implementación. También hemos poblaciones constituyen un importante factor considerado que la adecuación varía brusca- de influencia antrópica, facilitando la accesi- mente con la distancia a las poblaciones, por bilidad, y, por tanto, aumentado la probabili- lo que para el cálculo de Fdp también hemos dad de sufrir impactos derivados de las activi- utilizado una transformación sigmoidea, aun- dades humanas en las áreas cercanas a ellas, que en este caso creciente (la adecuación por lo que son frecuentemente incluidas en aumenta con la distancia; a = 0, b = 5000). En los procesos de evaluación del territorio para el caso de Fdc, en cambio, hemos asumido la conservación (Reyers et al. 2001, Reyers que la adecuación aumenta de manera más 2004). Hemos considerado, pues, la distancia gradual según aumenta la distancia, por lo que a las carreteras y poblaciones más próximas hemos utilizado una transformación lineal (dc y dp; Figura 1), como sustitutos del creciente (a = 0, b = 3000; ver Figura 2). impacto derivado de las actividades antrópi- Finalmente, para crear el mapa de ade- cas deslocalizadas (a mayor distancia, menor cuación se otorga un peso a cada factor o res- impacto potencial). tricción, que determina su grado de importan- La relación entre estas variables y la ade- cia sobre los valores del mapa final. Para cuación de cada unidad del territorio no tiene determinar estos pesos, construimos una porqué ser directa y lineal. Por ello, las trans- matriz de ponderación, en la que se indica la formamos previamente, para conseguir cober- importancia de cada factor en comparación turas SIG de los Factores que utilizaremos con los otros (ver ejemplos en Clevenger et al. para crear el mapa de adecuación (ver Figura 2002, o Bojórquez-Tapia et al. 2004). A partir 1, columna derecha): Factor de coste de de ella generamos los pesos para cada Factor implementación (Fci), Factor de distancia a (ver Tabla 2, y descripción del método en poblaciones (Fdp), y Factor de distancia a Eastman 2001 y Clark Labs 2001). Capítulo 8 - Diseño de una red de espacios naturales protegidos 259

Figura 1.- Mapas utilizados para la creación del mapa de adecuación (adecuacion_enp_cm-sig). En la columna izquierda se muestran los mapas originales: coste de implementación (arriba), distancia a poblaciones (centro), y distancia a carreteras (abajo); en la columna derecha aparecen los Factores obtenidos a partir de ellos (Fci, Fdp y Fdc, respectivamente; ver texto). 260 J. Hortal (2004) Planificación territorial de la conservación mediante sinecología

Figura 2.- Transformación de variables en Factores mediante lógica borrosa (ver texto). La variación a lo largo de cada eje X se refiere a la variable inicial, mientras que el valor de adecuación se muestra en el eje Y. Los cuatro ejemplos de arriba se refieren a transformaciones lineales, y los de abajo a transformaciones sigmoideas; a, b, c y d son los puntos de inflexión, correspondientes, al comienzo y final de las tendencias creciente (a y b) y decreciente (c y d). Modificado de Eastman (2001). Obtuvimos el mapa final que se divide el territorio. A pequeña escala, (adecuacion_enp_cm-sig; ver Figura 3 y estas unidades se corresponden con las cuen- Anexo I) mediante una combinación lineal cas de drenaje (ver Strahler 1992), por lo que ponderada (weighted linear combination, un constituyen una buena manera de definir procedimiento común de evaluación multicri- áreas de actuación potenciales (Bojórquez- terio; ver Eastman 2001). Tapia et al. 2004). Además, Kunin (1997) argumenta que, en presencia de gradientes ambientales, reservas de forma alargada pue- Cuencas. Para representar adecuadamente los den ser más efectivas a la hora de representar ecosistemas incluidos en las áreas protegidas, la biodiversidad. Las cuencas de drenaje iden- es necesario tener en cuenta la definición tifican los valles y áreas de gradientes impor- espacial de las unidades estructurales en las tantes en la topografía de la región, que, a su Capítulo 8 - Diseño de una red de espacios naturales protegidos 261

Fci Fdc Fdp Peso Fci 1 0.63 Fdc 1/4 1 0.22 Fdp 1/3 1/2 1 0.15 Tabla 2.- Generación de los pesos utilizados para crear el mapa de adecuación. La matriz de la izquierda refleja las relaciones de importancia relativa entre los factores (códigos según texto), y la columna de la derecha los pesos obtenidos para cada factor, que presentaban una consistencia aceptable (índice de consistencia = 0.09; ver Eastman 2001 para una descripción del método).

Figura 3.- Mapa de la adecuación de cada píxel de 1 km2 de CM-SIG para albergar un ENP (adecuacion_enp_cm-sig; ver texto). Los valores de adecuación varían de 0 (poco apto) a 255 (muy apto). vez, están relacionados con las variaciones Figura 4.- Mapas de cuencas de drenaje, de 30 km2 (arriba; cuencas_30km2_cm-sig) y 100 km2 (abajo; ambientales y la composición de los ensam- cuencas_100km2_cm-sig). blajes. Utilizar estas cuencas como elementos básicos del diseño puede permitir, pues, maxi- Altitud. Con el mismo objetivo que en el caso mizar la cantidad de gradientes recogidos, y, anterior, utilizamos el mapa de altitudes con ello, la representatividad de las reservas a (mdt_cm-sig; ver Capítulo 3 y Anexo I) para, la hora de incorporar la biodiversidad dentro eventualmente, definir la situación espacial de de cada UT seleccionada. A partir del mapa de determinadas unidades estructurales del terri- elevaciones (mdt_cm-sig), hemos obtenido torio (ver también Bojórquez-Tapia et al. dos mapas de cuencas de drenaje, que identi- 2004), en este caso, valles y serranías. fican cuencas de 30 y 100 km2 de tamaño, respectivamente (cuencas_30km2_cm-sig y Unidades del paisaje. Los diferentes elemen- cuencas_100km2_cm-sig; ver Figura 4 y tos del paisaje también pueden utilizarse Anexo I; ver procedimiento en Clark Labs como definición espacial de las unidades de 2001). actuación. Como no contábamos con un mapa 262 J. Hortal (2004) Planificación territorial de la conservación mediante sinecología

Carreteras y ríos. Estas dos redes de elementos lineales también pueden ser útiles durante el proceso de diseño, para definir los límites de los nuevos ENPs, por lo que utilizamos, de manera opcional, las capas correspondientes de CM-SIG (carreteras_cm-sig y rios_madrid_cm-sig; ver Capítulo 3 y Anexo I).

Propuestas de actuación sobre la red de ENP Estudiamos la cantidad de superficie protegi- Figura 5.- Mapa de unidades del paisaje da y/o incluida en la propuesta de la Red (unidades_paisaje_cm-sig). Cada categoría identifica un elemento diferente del paisaje, en función de la Natura 2000 en cada una de las APs, para composición potencial y estructura de su vegetación determinar la manera más adecuada de alcan- (ver texto). En lineas generales, los tonos verde oscuro son bosques meso o termomediterráneos, los verde zar, al menos, el nivel mínimo de superficie claro se corresponden con pastos de áreas mesomedi- protegida (50%) en cada una de ellas. terráneas, los amarillos se corresponden con áreas de matorral mesomediterráneo, y los tonos naranja y rojo Mientras que en 11 de ellas es suficiente con son matorrales y pastizales o cultivos termomediterrá- asegurar la inclusión de los LICs en la red de neos. Las ciudades y los cursos de agua, no adecuados para los escarabeidos, aparecen en negro. ENPs (aumentando su estatus de protección de unidades del paisaje propiamente dicho, hasta el nivel adecuado), en las 15 restantes es generamos uno mediante la superposición de necesario diseñar nuevos espacios protegidos un mapa de estructura de la vegetación, (tres (ver Figura 6). Debido al tamaño del territorio categorías: cultivos, pastos y biomas abiertos, estudiado, se localizaron 8 áreas de actuación, y biomas semiabiertos y forestales; obtenido a en las que definimos la localización espacial partir del mapa de ocupación del suelo, de las propuestas de protección o cambio de cobertura_suelo_cm-sig), y de las clasifica- estatus de diferentes parcelas del territorio, en ciones bioclimáticas recopiladas en CM-SIG función de la selección previa de APs (Figura (series_vegetacion_rivas_cm-sig y fitoclima- 6). Estas áreas se corresponden con, respecti- tologia_allue_cm-sig; procedentes de Rivas- vamente, la Sierra de Guadarrama (sierra), los Martínez 1987, y Allué Andrade 1990; ver valles de los ríos Lozoya y Jarama (loz_jar), Capítulo 3 y Anexo I), que dan cuenta de las la cuenca alta del río Manzanares (manz), el diferencias potenciales en la composición flo- suroeste de Madrid, incluyendo el valle del rística de los diferentes elementos del paisaje. río Alberche (alberch), el curso medio del río El mapa así obtenido refleja las unidades Guadarrama (guad), el valle del río Tajuña espaciales diferentes en estructura de la vege- (tajuña), el área comprendida entre Torrejón tación y/o composición florística potencial de Velasco, al oeste, y Valdemoro, al este (unidades_paisaje_cm-sig; ver Figura 5). (tvel), y la vega del río Tajo (tajo). Capítulo 8 - Diseño de una red de espacios naturales protegidos 263

Figura 6.- Situación de las ocho áreas de actuación utilizadas para el proceso de diseño de los nuevos Espacios Naturales Protegidos (ver texto): 1 - Sierra de Guadarrama (sierra, naranja); 2 - Valles del Lozoya y Jarama (loz_jar, verde oscuro); 3 - Cuenca Alta del Manzanares (manz, morado); 4 - Valle del Alberche y Suroeste de Madrid (alberch, rojo); 5 - Curso medio del Guadarrama (guad, azul); 6 - Valle del Tajuña (tajuña, violeta); 7 - Torrejón de Velasco (tvel, amarillo); 8 - Vega del Tajo (tajo, verde claro). Las cuadrículas en tonos de gris indican el tipo de actuaciones que es necesario realizar en cada AP: suficientemente protegidas (gris oscuro), aumen- to de estatus de protección (gris claro), y creación de nuevos ENPs o ampliación de los ya existentes sobre suelo no protegido (gris medio). Los límites de de los ENP ya existentes y la propuesta de LICs se muestran en color gris. A partir de los mapas incluidos en la Base con diferentes categorías de protección; ver, de Datos de Adecuación del Territorio, iden- por ejemplo, sierra1) todo el territorio selec- tificamos las áreas más adecuadas para crear cionado en ellas. De esta manera, se maximi- nuevos ENPs o ampliar los ya existentes en za la efectividad de los espacios protegidos cada una de las APs (ver Tabla 3). En los así creados (ver discusión más arriba). En casos en que varias APs se encontraban agre- cada una de ellas, identificamos los grupos de gadas espacialmente, hemos procurado crear actuaciones necesarios para cumplir los obje- una sola superficie continua, agrupando los tivos marcados, entendiendo como tales todos territorios protegidos en un sólo ENP (o los procesos que dan lugar a superficies con- varios, si es necesaria la creación de espacios tinuas de territorio protegido dentro de una 264 J. Hortal (2004) Planificación territorial de la conservación mediante sinecología

consiste en la regulación como RNt del LIC de la Sierra de Canencia (19 km2).

sierra2. En este caso, mediante tres actuaciones en Castilla y León, se propone la imple- mentación de dos ENPs colindantes, que ocu- parían un superficie total de 746 km2, tam- bién de forma alargada. Por un lado, el PNt de la Sierra de Guadarrama (427 km2), incluyendo una ampliación de 34 km2, también en la UT 1, y las cuencas altas de los ríos Cega y Pirón, pertenecientes al LIC ya existente. Para el resto de este LIC, perteneciente a la cuenca alta del río Eresma, se propone la creación de 2 Figura 7.- Actuaciones de creación, ampliación y/o cambio de una RNt de 319 km . estatus propuestas para la comunidad de Madrid y áreas limítro- fes, numeradas según su orden de implementación (ver texto): 1 - manz1; 2 - alberch1; 3 - guad1; 4 - alberch2; 5 - tajo1; 6 - sierra3. Finalmente, se propone reconocer el loz_jar1; 7 - sierra1; 8 - sierra2; 9 - alberch3; 10 - alberch4; 11 actual LIC de la Sierra de Malagón (285 km2; - tajuña1; 12 - alberch5; 13 - sierra3; 14 - loz_jar2; 15 - tajo2; 16 - tvel1; 17 - loz_jar3; 18 - manz2 (códigos según texto). Castilla y León) como RNt. misma comunidad autónoma. En total, identificamos 18 de estos grupos, que se correspon- loz_jar1. En esta área se recomienda la crea- den con 37 actuaciones diferentes (ver Tabla 3 ción del Parque Regional de los Valles de y Figura 7): Lozoya y Jarama (516 km2), de forma relativamente compacta (IC=0.50), que abarca sierra1. Este grupo comprende cuatro actua- parte de las cuencas de estos ríos, así como la ciones diferentes en la Comunidad de Madrid, cuenca alta del río Guadalix, a partir de los que dan lugar a un área continua de 434 km2 LICs ya existentes, y de una ampliación de 2 de superficie protegida, de forma relativa- 113 km en las UTs 14 y 15. Parte del territo- mente alargada (IC=0.35). Las tres primeras rio de esta ampliación, situada en la cuenca están encaminadas a crear el Parque Regional alta del Lozoya, se propone como RB (48 2 de la Sierra de Guadarrama, que, con una km , IC=0.45; ver Tabla 3). extensión final de 415 km2, incluye el aumen- to de estatus de los LICs propuestos en las loz_jar2. En este caso, se propone la creación APs seleccionadas en esta zona, la inclusión de una RNt (Curso Medio del Río Guadalix) del actual Parque Natural de la Laguna y de forma compacta (IC=0.60) a partir de la Circo de Peñalara, y una ampliación de 40 ampliación del LIC ya existente (Dehesa de km2 en las áreas con adecuación mayor de Moncalvillo), hasta alcanzar los 78 km2 de 175 de la UT número 1. La cuarta actuación superficie protegida. Capítulo 8 - Diseño de una red de espacios naturales protegidos 265 loz_jar3. Al igual que en la actuación ante- Implementación de medidas de conservación rior, se propone una RNt (Curso Medio del a escala local en la Discusión General). Río Lozoya; 87 km2), también compacta (IC=0.57), creada mediante la ampliación de manz2. La segunda actuación propuesta en la uno de los LICs de la propuesta española de cuenca del Manzanares implica la protección Red Natura 2000. de 78 km2 mediante la creación de una nueva RNt, que incluye las áreas más propicias (ade- manz1. En este caso, el elevado valor de beta cuación mayor de 175) del Cerro de San diversidad de la UT 37, hace recomendable Pedro y la cuenca del arroyo Tejada, hasta su aumentar el estatus del Monte de Viñuelas, ya entrada en el Monte de El Pardo. perteneciente al actual Parque Regional de la Cuenca Alta del Manzanares, para crear la alberch1. A partir de 421 km2 de la ZEPA de Reserva Biológica del Monte de Viñuelas. los Encinares del Río Alberche y Río Cofio Esta área disfruta actualmente de un régimen (incluida en la propuesta de LICs de la Red de uso y aprovechamiento singular, destinado Natura 2000), se propone la creación del a la actividad agropecuaria tradicional, la hos- Parque Regional de los Ríos Cofio y Perales, telería y la educación ambiental, que incluye en las áreas de sus cuencas con valores de restricciones de acceso (ver Herrero et al. adecuación superiores a 190. Además, se pro- 1984 y Nicolás Zabala et al. 1987), por lo que pone la categoría de RB para 131 km2 de la el coste adicional de gestionar este espacio cuenca del río Cofio. como RB es relativamente pequeño. Sin embargo, sus límites sufren en la actualidad una elevada presión urbanística que hace peli- alberch2. Junto a la actuación anterior, pero grar la viabilidad de conservación de un espa- en el territorio de la Comunidad de Castilla y cio relativamente pequeño, debido a la cerca- León, se propone la creación del Parque 2 nía de las áreas urbanas de Tres Cantos, al Natural del Valle de Iruelas (495 km ) a partir norte, Alcobendas y San Sebastián de los del LIC ya existente, incluyendo la creación 2 Reyes, al Sur, y diversas urbanizaciones per- de 117 km de RB junto a la propuesta para la tenecientes a este último municipio, situadas Comunidad de Madrid, en las áreas especial- al Este. Por ello, se propone también la inclu- mente adecuadas (adecuación mayor de 205). sión dentro del Parque Regional de la Cuenca Alta del Manzanares de un área de protección alberch3. Al igual que en el caso de alberch1, de 1.5 km2 a su alrededor (en total, unos 34 se propone la creación de otro PRg en territo- km2). En este caso, se han excluido las zonas rios pertenecientes a la actual ZEPA de los urbanas y los nudos de comunicación, ya que Encinares del Río Alberche y Río Cofio. Esta la pertenencia al área metropolitana de vez, se trata de 129 km2, que comprenden las Madrid haría vanos los intentos de regulación serranías de Cenicientos y Cadalso, en el lími- de estas zonas del territorio (ver te suroeste de la Comunidad de Madrid. 266 J. Hortal (2004) Planificación territorial de la conservación mediante sinecología 1 Otros Otros

Alt Alt >600 >600 >685 UdsPaisaje UdsPaisaje AB Cltv, Pst, AB Cltv, Pst, AB Adec Adec >190 >160 >205 >160 >160 >175 >120 >170 >130 >185 >170 >190 >200 Cuencas Cuencas Pl,R R Cf R Cf S Cd, S Cn A Tr GE R T ñ Tñ,R A Lc, PnA A Gt R T j, R Jr

385 125 390 7835 4665 2840 1245 1380 2850 9980 1560 2075 10060 10060 Cenp 8872.5 5172.5 4827.5 516.25 20152.5 20152.5 10887.5

IC 0.43 0.43 0.42 0.45 0.54 0.47 0.58 0.48 0.55 0.41 0.26 0.41 0.49 0.30 0.47

94 92 64 38 84 52 66 78 34 154 136 180 148 162 Prm 2 42 23 57 27 75 66 14 16 33 18 65 57 20 Ar Ar 290 131 378 117 129 276 115 144 421 495 129 168 290 115 193 St.nv. PRg PRg-RB PNt PNt-RB PRg PNt PNt RNt PRg PRg PRg-RB RNt RNt RNt PRg PRg PRg-RB PNt PNt

Tc Tc ampl ampl ampl ampl ampl ampl >stat >stat >stat >stat >stat >stat >stat >stat >stat >stat >stat >stat >stat creac creac

------LIC LIC LIC LIC LIC LIC LIC LIC LIC RNt RNt PRg St.Or. LIC,RNt

CL CL CL CL CM CM CM CM CM CM CM CM CM CM CM CM CA CLM CLM CCM CCM APs APs 54,68 54 41 41 76,77 76 76 77 69,68,44,57 69,57 69 74,75 74,75 91 99,106 99,106 99 106 106 “ “ “ “ “ “ “ “ ENP propuesto propuesto ENP y Perales Cofio Almenara Ríos los de la de Regional y Sierra Parque Cofio Río del Valle del Biológica Reserva Parque Nat ural de l Valle de Irue las y Cadalso de Cenicientos las Serranías de Regional Parque Parque Nat ural de l Alt oTiét ar y Sierra Cebollera Escalona de Serranía la de Natural Reserva Guadarrama del Medio Curso del Regional Parque Reserva Nat ural de l Curso Medio y Ve ga del Tajuña Batallones de Cerro y Velasco de Torrejón de Natural Reserva Parque Re gional de la Ve ga del Tajo Parque Nat ural de El Sa lobral y Sot os de Ont ígola

Nact alberch1 1 2 alberch2 3 4 alberch3 5 alberch4 6 7 alberch5 8 guad1 9 10 11 tajuña1 32 33 tvel1 37 tajo1 12 13 14 tajo2 15 16

Tabla 3.- (Continúa) Tabla Capítulo 8 - Diseño de una red de espacios naturales protegidos 267 es sie- 2 pertene- Otros Otros

2 Alt. Alt. es río, S es el código de

R Nact es la altitud, y en otros se UdsPaisaje UdsPaisaje el índice de circularidad (ver Alt. IC Adec Adec >175 >165 >170 >175 . es el estatus original del que St.Or el perímetro; - Tejada, Tj - Tajo, Tñ - Tajuña, Tr - Tordillos); Tr Tñ - Tajuña, Tj - Tajo, - Tejada, Cuencas Cuencas Al Cg,Pr Al Al Er R Jr, R Lz Gx Al Lz, R Jr, R Al Lz R Gx R Gx R Lz R Lz C SP, A T d Prm (utilizados para definir los píxeles de 1 km

0 240 500 2120 1545 3795 4260 4295 2295 702.5 702.5 162.5 Cenp 9242.5 1572.5 1252.5 12147.5 12147.5 5653.75 4053.75 14207.5

es el área; IC 0.45 0.45 0.53 0.35 0.33 0.44 0.50 0.60 0.59 0.67 0.45 Ar :

54 50 52 56 50 70 214 966 136 160 Prm 7 40 19 34 65 48 27 51 25 62 55 34 78 78 87 89 78 es el tipo de cambio en estatus (>stat - aumento estatus, ampl amplia- Ar Ar 368 393 319 285 403 434 746 285 516 son las UTs escogidas durante el proceso de selección que dan lugar a la actua- son las UTs Tc APs St.nv. PRg PRg PRg RNt PNt PNt RNt RNt PRg PRg PRg- RB RNt RNt RNt RNt PRg- RB PRg RNt Criterios de selección espacial

Tc Tc >stat >stat ampl >stat >stat ampl >stat >stat >stat ampl >stat >stat ampl >stat ampl >stat ampl creac union union Datos de superficie y coste

------LIC LIC PNt LIC LIC LIC LIC LIC LIC LIC PRg PRg St.Or.

CL CL CL CL CM CM CM CM CM CM CM CM CM CM CM CM CA CLM CLM son los tipos de paisaje (AB - arbustos o bosque, Cltv cultivos, Pst pastos); APs APs 3,7,8,12 1 12 13 1,7,3 1 17 24 14,15 14,15 14 21 21 23 23 37 37 28 UdsPaisaje propuesto es el nombre del ENP que proponemos; es cerro; los de la izquierda, a su nombre: Cd - Cadalso, Cf - Cofio, Cg - Cega, Cn - Cenicientos, Er - Eresma, GE - Guadarrama Este, es cerro; los de la izquierda, a su nombre: Cd - Cadalso, Cf Cofio, Cg Cega, Cn Cenicientos, Er Eresma, GE Guadarrama C ENP “ “ “ “ “ “ es cuenca alta, . el nuevo que proponemos (códigos según texto y Tabla 5 del Capítulo 7); Tabla . el nuevo que proponemos (códigos según texto y St.nv es el coste asociado a la creación o modificación de estatus de cada ENP. es el coste asociado a la creación o modificación de estatus cada ENP. es la Comunidad Autónoma donde se localiza la actuación (CM - Madrid, CLes la Comunidad - Castilla y León, CLM Castilla-La Mancha); ENP propuesto propuesto ENP Parque Re gional de la Sierra de Gua darrama Canencia de Sierra la de Natural Reserva Guadarrama de Sierra la de Noroeste la Vertiente de Natural Parque Eresma Alto el y Muerta Mujer la de Sierra la de Natural Reserva Malagón de Sierra la de Natural Reserva y Jarama Lozoya de los de Valles Regional Parque Lozoya Alto del Biológica Reserva Guadalix Río del medio curso del Natural Reserva Lozoya río del medio curso del Natural Reserva Montedel Biológica Reserva de Viñuelas de Manzanares la Regional del Alta Parque Cuenca Reserva Nat ural de l Valle de Tejada l y Cerro de San Pedro Cenp es arroyo, Al CA A Nact Nact sierra1 24 25 26 27 sierra2 28 29 30 sierra3 31 loz_jar1 17 18 19 loz_jar2 20 21 loz_jar3 22 23 manz1 34 35 manz2 36 texto); ción; disfrutaban, y Tabla 3.- Propuesta de actuaciones de creación y/o modificación de la red de Espacios Naturales Protegidos de la Comunidad de Madrid y alrededores. 3.- Propuesta de actuaciones creación y/o modificación la red Espacios Naturales Protegidos Comunidad Madrid Tabla actuación, que se refiere a un conjunto de actuaciones diferentes sobre el mismo ENP de actuación, que distingue todos los (por ejemplo, sierra1; ver texto), y el número cambios de estatus protección; ción del ENP, union - unión a otro ENP, creac - creación de un nuevo ENP). union - unión a otro ENP, ción del ENP, cientes a cada ENP; se muestran los aplicados): Cuencas son aquellas utilizadas durante el diseño (los códigos de la izquierda se refieren al tipo de cuenca: cientes a cada ENP; se muestran los aplicados): Cuencas son aquellas utilizadas durante el diseño (los códigos de la izquierda rra, Adec son los valores de adecuación (ver texto); Gt - Guatén, Gx Guadalix, Jr Jarama, Lc Loeches, Lz Lozoya, Pl Perales, Pn Pantueña, Pr Pirón, SPTd - San Pedro, refieren dos criterios complementarios: 1 - perteneciente a la Serie Mesomediterránea basófila de la encina + medios xéricos arbustivos (según Rivas-Martínez 1987 y Allué (según Rivas-Martínez 1987 y refieren dos criterios complementarios: 1 - perteneciente a la Serie Mesomediterránea basófila de encina + medios xéricos arbustivos + no urbano carreteras. Viñuelas Andrade 1990); 2 - distancia menor de 1.5 km al Monte 268 J. Hortal (2004) Planificación territorial de la conservación mediante sinecología alberch4. Ya en el área limítrofe pertenecien- curso medio del río Tajuña. Este nuevo ENP te a CL, se propone promover el aumento de incluiría las vegas del propio río Tajuña, así estatus del LIC actual del Alto Tiétar, hasta el como las zonas de las cuencas de este río y los de PNt en las áreas con adecuación mayor de arroyos Loeches y Pantueña, situadas por 160. Además, se propone incluir en este espa- encima de los 650 metros de altitud. cio 23 km2 de la Sierra Cebollera, situados por encima de los 600 metros de altitud. tvel1. Se propone crear, también, otra Reserva Natural en el límite sur de CM, en las áreas alberch5. Del mismo modo, se propone una xeromediterráneas situadas junto a Torrejón nueva Reserva Natural (57 km2) en las áreas de Velasco, incluyendo también el Cerro de de la serranía de Escalona situadas por encima Los Batallones, hogar de un importante yaci- de los 600 metros, con mayor valor de ade- miento del Vallesiense (Mioceno Superior, cuación (más de 175), en el área de CLM entre 9 y 10 millones de años de antigüedad; limítrofe con la Comunidad de Madrid. ver Morales et al. 2000). En total, formarían parte de este ENP 115 km2 especialmente guad1. En el área de influencia del actual adecuados (más de 185) de la cuenca del Parque Regional del Curso Medio del Río Arroyo Guatén. Guadarrama se proponen tres actuaciones. Por un lado, la inclusión en el PRg de las tajo1. Se proponen tres actuaciones en el área áreas actualmente pertenecientes a algunos de de influencia de la actual ZEPA de los los LICs limítrofes. Además, se recomienda la Cantiles y Sotos de Aranjuez, dentro de la ampliación hacia el este de una superficie de Comunidad de Madrid. Las dos primeras van 75 km2 perteneciente a la cuenca del propio encaminadas a crear el Parque Regional de la río Guadarrama, en las UTs 69 y 57. Vega del Tajo, aumentando el estatus de este Finalmente, se recomienda la creación de una LIC, y del ENP actual (Reserva Natural de El Reserva Biológica de 66 km2 en las UTs 56, Regajal y Mar de Ontígola), así como incre- 57, 68 y 69. Aunque el origen de esta RB está mentando su superficie hasta alcanzar los 183 en la UT 69, la baja adecuación de la mayor km2 (ver Tabla 3). Además, se recomienda la parte de esa UT, junto a su cercanía al área creación de una Reserva Biológica en las periurbana de Madrid, hacen recomendable áreas con adecuación mayor de 190 de la UT situar esta Reserva Biológica algo más hacia 99 (en total, 33 km2). el oeste, en las áreas pertenecientes al PRg con niveles de adecuación superiores a 175. tajo2. Finalmente, como complemento de este PRg en el territorio de CLM, se reco- tajuña1. Las dos actuaciones pertenecientes a mienda promover la creación de un pequeño este grupo se encaminan a la creación prácti- Parque Natural de 20 km2 a partir de los 2 camente de novo de una Reserva Natural de km2 del LIC de El Salobral, extendiendo este 290 km2, a partir de los 14 km2 del LIC del espacio por los sotos de vegetación xeromedi- Capítulo 8 - Diseño de una red de espacios naturales protegidos 269 terránea arbustiva y/o boscosa más apropia- uno de los espacios creados, en lugar de ir dos (adecuación mayor de 200), de la locali- incorporando nuevas áreas protegidas en fun- dad toledana de Ontígola. ción de la lista priorizada de APs (Tabla 7 del Capítulo 7). Por lo tanto, hemos ordenado estas actuaciones en función del orden en esta Forman parte, pues, de la propuesta obtenida lista de las APs que dan lugar a ellas, caracte- en al análisis multicriterio de toma de decisio- rizado la progresiva efectividad de la red en nes, 4138 km2 de territorio, repartido entre las función de su representatividad, su coste de Comunidades Autónomas de Madrid, Castilla implementación (Cenp; ponderado según y León, y Castilla-La Mancha. En el caso de Fpond; ver Tabla 1), y la cantidad de territo- la Comunidad de Madrid, se proponen actua- rio ocupada (Senp; Tabla 4). Observando la ciones que, en total, aumentan del 13.7% de evolución tato de ganancias, como de coste superficie protegida actual (1102 km2), hasta acumulado, es posible determinar en qué alcanzar el 43.5% (3485 km2). En la Figura 8 punto disminuye la eficiencia de añadir nue- se muestra la distribución final de esta red de vos espacios, identificándose así aquellas ENP en toda la zona estudiada (incluyendo actuaciones que pueden ser consideradas los ENP ya existentes en CM), identificando, prioritarias, y las que deben esperar a un esce- en cada caso, el tipo de espacio, y su nombre nario más favorable de conservación. (ver también Tabla 3). En general, tanto Cenp como Senp aumentan de manera pronunciada hasta llegar Prioridad y coste de implementación al octavo paso (actuación sierra2), momento Es lógico suponer que el proceso de proteger en el que ambas tasas disminuyen de manera los 4138 km2 de territorio protegido que pro- notable (ver Tabla 4 y Figura 9, columna ponemos (en la actualidad, un mero ejercicio izquierda). Sin embargo, la tasa de aumento hipotético), será prolongado en el tiempo, por de la representatividad disminuye de manera lo que, como discutimos previamente, es marcada a partir del paso anterior (sierra1), necesario presentar una lista priorizada de lo que hace poco efectiva la selección de sie- ENPs. Para ello, hemos considerado como rra2, en términos de maximizar la relación unidades de gestión las actuaciones que aca- coste/beneficio. Las ganancias en representa- bamos de definir, en lugar de las APs selec- tividad de los restantes 10 espacios son bas- cionadas previamente. Este agrupamiento tante menores (ver Tabla 4), a pesar de reque- altera las ganancias en efectividad de la red, rir esfuerzos comparativamente más peque- ya que algunas de estas actuaciones se corres- ños para ser implementados. Por ello, pueden ponden con varias APs (ver Tabla 3). Sin no cumplir con las exigencias que imponen embargo, en términos de facilidad de gestión las presiones derivadas de los conflictos de y eficiencia en la conservación, parece más uso del suelo que puedan generar. viable intentar la implementación en un solo Como comentamos previamente, en la paso de todo el territorio perteneciente a cada legislación española la creación y gestión de 270 J. Hortal (2004) Planificación territorial de la conservación mediante sinecología

Figura 8.- Distribución espacial de la red de ENP propuesta, incluyendo los ENP ya existentes en CM. Las tra- mas se refieren al nivel de protección: RB (lleno), PRg o PNt (líneas cruzadas), y RNt (líneas paralelas). Los números identifican los diferentes ENPs resultantes: 1 - Sitio Natural de Interés Nacional del Hayedo de Montejo; 2 - Reserva Natural de la Sierra de Canencia; 3 - Parque Regional de la Sierra de Guadarrama; 4 - Parque Natural de la Sierra de Guadarrama; 5 - Reserva Natural de la Sierra de la Mujer Muerta y el Alto Eresma; 6 - Reserva Natural de la Sierra de Malagón; 7 - Monumento Natural de Interés Nacional del Collado del Arcipreste de Hita; 8 - Paraje Pintoresco del Pinar de Abantos y Zona de Herrería; 9 - Parque Regional de los Valles de Lozoya y Jarama; 10 - Reserva Natural del curso medio del río Lozoya; 11 - Reserva Natural del curso medio del Río Guadalix; 12 - Parque Regional de la Cuenca Alta del Manzanares; 13 - Reserva Natural del Valle del Tejada y Cerro de San Pedro; 14 - Parque Regional del Curso Medio del Guadarrama; 15 - Parque Natural del Valle de Iruelas; 16 - Parque Regional de los Ríos Cofio y Perales; 17 - Parque Regional de las Serranías de Cenicientos y Cadalso; 18 - Parque Natural del Alto Tiétar y Sierra Cebollera; 19 - Reserva Natural de la Serranía de Escalona; 20 - Reserva Natural del Curso Medio y Vega del Tajuña; 21 - Parque Regional del Sureste; 22 - Reserva Natural de Torrejón de Velasco y Cerro de Batallones; 23 - Refugio de la laguna de San Juan y Torcal de Valmayor; 24 - Parque Regional de la Vega del Tajo; 25 - Parque Natural de El Salobral y Sotos de Ontígola. los ENP con rango inferior a PNc está trans- Al igual que en el caso anterior, tras incluir ferida a las comunidades autónomas. La sierra1 (es decir, al alcanzar el 34.9% del Comunidad de Madrid es, por lo tanto, una territorio de CM), disminuye la eficiencia de entidad de gestión independiente en este sen- las nuevas actuaciones. Sin embargo, en este tido, por lo que realizamos un análisis similar caso, el coste de incluir la siguiente actuación con las 11 actuaciones radicadas en su territo- (séptimo paso para Madrid; alberch3) es bajo, rio (ver Tabla 4 y Figura 9, columna derecha). por lo esta parece un buen candidato para Capítulo 8 - Diseño de una red de espacios naturales protegidos 271

Nact Código CA APs Σdist-set Cenp ΣCenp ΣCenp_CM Senp ΣSenp ΣSenp_CM %Senp Red inicial CM 19,27,35,37,72,85 2941.0 1102 1102 13.7 1 manz1 CM 37 2941.0 4795 4795 4795 34 34 1136 14.2 2 alberch1 CM 54 2590.6 16707.5 21502.5 21502.5 421 455 1557 19.4 3 guad1 CM 69, 68, 44, 57 1952.7 13215 34717.5 34717.5 102 557 1659 20.7 4 alberch2 CL 41 1698.3 9837.5 44555 34717.5 495 1052 1659 20.7 5 tajo1 CM 99, 106 1540.1 13695 58250 48412.5 193 1245 1852 23.1 6 loz_jar1 CM 14, 15 1289.6 22262.5 80512.5 70675 516 1761 2368 29.5 7 sierra1 CM 1, 3, 7, 8, 12, 13 790.8 11602.5 92115 82277.5 427 2188 2795 34.9 8 sierra2 CL 1, 7, 3, 17 755.9 19346.3 111461.25 82277.5 746 2934 2795 34.9 9 alberch3 CM 76, 77 624.1 4827.5 116288.75 87105 129 3063 2924 36.5 10 alberch4 CL 76 624.1 4085 120373.75 87105 65 3128 2924 36.5 11 tajuña1 CM 74, 75 493.2 20668.8 141042.5 107773.8 290 3418 3214 40.1 12 alberch5 CCM 77 493.2 1380 142422.5 107773.8 57 3475 3214 40.1 13 sierra3 CL 24 453.4 4053.8 146476.25 107773.8 285 3760 3214 40.1 14 loz_jar2 CM 21 429.6 2275 148751.25 110048.8 78 3838 3292 41.1 15 tajo2 CLM 106 429.6 515 149266.25 110048.8 20 3858 3292 41.1 16 tvel1 CM 91 396.6 10887.5 160153.75 120936.3 115 3973 3407 42.5 17 loz_jar3 CLM 16 374.6 1415 161568.75 120936.3 87 4060 3407 42.5 18 manz2 CM 28 354.7 2295 163863.75 123231.3 78 4138 3485 43.5 Tabla 4.- Lista priorizada de las 18 actuaciones de creación y/o modificación de estatus de la red de ENPs propuestas (ver texto y Tabla 3). Se muestran las ganancias en forma de la representatividad que va acumulando la red (Σdist-set), y sus costes asociados en función de los costes de implementación (Cenp; ver más arriba), y la cantidad de superficie protegida (Senp; en km2). CM se refiere a los valores de Cenp y Senp acumulados en el territorio de la Comunidad de Madrid. entrar en el grupo de las actuaciones priorita- recomendaciones coinciden, en gran medida, rias, alcanzándose con su inclusión el 36.5% con las formuladas por Sánchez Jaén (1999), de la superficie de CM. Es de destacar que el entre las que se encuentran la ampliación del aumento de Cenp en el tramo final es bastan- PNt de Peñalara a todo el fondo del Valle de te menor que cuando se trabaja sólo con esta Lozoya (actuaciones sierra1 y loz_jar1), Comunidad Autónoma, que cuando se tienen mejorar el trazado del PRg del Guadarrama en cuenta todas las actuaciones. Ello revierte (guad1), crear el PRg de los Encinares y en una mejor relación coste/efectividad que, Pinares del Suroeste (alberch1 y alberch3), y aunque no es suficiente para recomendar la crear ENPs que protejan las zonas de mayor inclusión de las últimas cuatro actuaciones valor de la Sierra Norte (sierra1 y loz_jar1), entre el grupo de las prioritarias, sí facilitaría así como los tramos mejor conservados de los su inclusión en el futuro. ríos Jarama, Tajuña, Henares y Tajo (loz_jar1, En este punto, es importante considerar tajuña1 y tajo1). que la selección que hemos realizado se basa Sin embargo, no es menos cierto que, con en la distribución de la biodiversidad de un toda seguridad, no estamos recogiendo los solo grupo biológico. Es cierto que este grupo patrones de otros grupos diferentes en sus puede tener cierta eficacia como sustituto de estrategias vitales y/o patrones de distribu- los patrones de algunos otros grupos (ver dis- ción. Centrándonos tan sólo en la selección cusión más arriba), y que utilizando, cuando que acabamos de realizar podemos estar es posible, la superficie incluida en la pro- dejando de lado las necesidades de conserva- puesta de Red Natura 2000, incluimos de ción de una parte significativa de la biodiver- manera indirecta los criterios de conservación sidad madrileña. Un buen ejemplo pueden ser que han dado lugar a ella. Por ello, nuestras los anfibios. Por un lado, nuestra selección 272 J. Hortal (2004) Planificación territorial de la conservación mediante sinecología

Figura 9.- Relación coste/beneficio derivada de la inclusión de cada una de las 18 actuaciones propuestas (priori- zadas según Tabla 4). En cada paso, las ganancias en representatividad (Σdist-set) se enfrentan a los costes de incluir cada espacio en la red (Cenp; fila superior), y a la cantidad total de superficie ocupada por territorio protegido, incluyendo los ENP actuales de la Comunidad de Madrid (Senp; fila inferior). En la columna izquierda se muestran los datos totales, y en la derecha los relativos a la Comunidad Autónoma de Madrid (en el caso de Senp, en porcentaje protegido de la superficie total). deja de lado gran parte del sureste de Madrid. anfibios, este ENP parece un buen candidato De hecho, una de las dos grandes actuaciones para la creación de una Reserva Biológica, en identificadas para esta zona (tajuña1) no se nuestro trabajo su UT no es seleccionada sino encuentra dentro del grupo de las prioritarias. hasta el paso 14 (ver Tabla 7 del Capítulo 7). Sin embargo, en trabajos recientes, se ha iden- Por lo tanto, la red de espacios aquí pro- tificado la necesidad de crear microreservas puesta debe constituir un documento abierto, para asegurar la pervivencia de diversas en el que es necesario contar con el concurso poblaciones de anfibios en esta en esta zona de trabajos similares, para modificar la actual (Martínez-Solano 2004, Martínez-Solano et lista de prioridades o estatus recomendado, al. 2004). Por otro lado, diversos trabajos y/o crear ENPs que complementen o sustitu- apuntan a la importancia del Parque Natural yan a los que hemos identificado. Es por ello de Peñalara para la conservación de este que recomendamos la realización de siete grupo (Bosch et al. 1998, Martínez-Solano et actuaciones en la Comunidad de Madrid al. 2003). Mientras que, basándonos en los (manz1, alberch1, guad1, tajo1, loz_jar1, sie- Capítulo 8 - Diseño de una red de espacios naturales protegidos 273 rra1, y alberch3; ver Tabla 3). Las restantes trabajos está empeñado en encontrar la mane- actuaciones, así como los LICs de la propues- ra más adecuada de diseñar corredores que ta de la Red Natura 2000, constituyen un buen aseguren la movilidad de los organismos y la punto de partida para identificar nuevas áreas interconectividad de sus metapoblaciones, prioritarias de conservación, y posibles hue- bien a través de áreas relativamente importan- cos en la biodiversidad representada por la tes de paisaje manejado en términos sosteni- nueva red de reservas. En este proceso, es bles (Arendt 2004, Sullivan et al. 2004), bien fundamental obtener análisis similares para mediante elementos lineales del paisaje, como otros grupos, seleccionados para obtener una ríos y sotos de ribera (Sastre et al. 2002, representación equilibrada, tanto de las gran- Miltner et al. 2004) o, incluso, carreteras des ramas del árbol evolutivo, como de las (Viles y Rosier 2001). Los beneficios de estas diferentes estrategias de vida y/o comporta- redes de corredores no revierten tan sólo en el mientos tróficos (modos de aprovechar la movimiento de individuos, sino en procesos energía) presentes en la región. Los mejores como la polinización o la dispersión de semi- candidatos para este puesto son los inverte- llas, facilitando las interacciones planta-ani- brados, el verdadero componente mayoritario mal (Tewksbury et al. 2002). Generalmente, de la biodiversidad. A partir de un proceso la creación de estos corredores se enfrenta a como el que hemos llevado a cabo en esta conflictos derivados de los usos y la ocupa- tesis, es posible obtener estimas de la biodi- ción del suelo que se llevan a cabo en la versidad de varios grupos bien seleccionados región (Miller et al. 1998, Lambert y Carr en un periodo relativamente corto de tiempo, 1998, Weber y Wolf 2000, Miltner et al. y con un coste mínimo (ver Discusión 2004). Por ello, estos diseños requieren de General). procesos de evaluación multicriterio, esta vez para encontrar, no el área más adecuada, sino el 'camino de menor coste', que identifique los Selección de una red priorita- corredores con menor dificultad de imple- ria de corredores mentación (ver Eastman 2001). En el caso de CM, es posible minimizar estos costes utili- Como hemos comentado al principio de este zando para fines de conservación las Vías capítulo, la conectividad entre ENPs es un Pecuarias, una red de suelo de titularidad aspecto del diseño de redes de reservas que se pública, sobre la que es posible llevar a cabo está revelando como fundamental durante los actuaciones que aseguren la conectividad últimos años (ver Jongman et al. 2004, y entre los diferentes ENPs. Fábos y Ryan 2004). Por un lado, las metodo- logías de selección de APs están comenzando a incorporar la conectividad y/o el agrupa- Vías Pecuarias y Cañadas Reales miento de las reservas como criterio de selec- El origen de las Vías Pecuarias está en las ción espacial (por ejemplo, Cabeza et al. antiguas rutas ganaderas que cruzan la mese- 2004). Por otro lado, un número creciente de ta (Mangas Navas 1990). Forman una red de 274 J. Hortal (2004) Planificación territorial de la conservación mediante sinecología

"... podrán ser destinadas a otros usos (...), dando prio- de anchura variable, que se complementan ridad al tránsito ganadero y otros usos rurales, e inspi- con Abrevaderos (formados por pilones, arro- rándose en el desarrollo sostenible y el respeto al medio ambiente, al paisaje y al patrimonio natural y yos o remansos de ríos), Descansaderos (áreas cultural" (Art. 1.3) para el descanso de animales y pastores), y "Serán también compatibles las plantaciones lineales, cortavientos u ornamentales, cuando permitan el trán- Majadas (lugares para pasar la noche con el sito normal de los ganados." (Art. 16.2) ganado recogido y cobijo para los pastores). "Se consideran usos complementarios (...) el paseo, la práctica del senderismo, la cabalgada y otras formas de Esta ley, de carácter nacional, otorga gran desplazamiento deportivo sobre vehículos no motori- parte de la gestión de las VPs a las distintas zados (...)". (Art. 17.1) "En los cruces de las vías pecuarias con líneas férreas Comunidades Autónomas, que deben desarro- o carreteras se deberán habilitar suficientes pasos al llar reglamentos que se adapten a ella mismo o distinto nivel que garanticen el tránsito en condiciones de rapidez y comodidad para los gana- (Mangas Navas 1992). Dentro de sus artículos dos." (Art. 13.2) destacan especialmente las posibilidades de Ley de Vías Pecuarias (3/1995, de 23 de marzo) compatibilizar su uso ganadero con otros usos, con mención especial a la sostenibili- caminos de distinta anchura, hasta un máximo dad, así como de la obligatoriedad de crear de entre 70 y 100 metros (90 varas castellanas pasos que permitan el tránsito a través de = 75,22 metros) en las Cañadas Reales. En el infraestructuras viarias (ver caja). conjunto del territorio español, suponen más En actualidad, la Comunidad de Madrid de 100.000 km lineales de caminos públicos ya disfruta de su propia regulación al respec- (quince veces más que el ferrocarril), y una to (Ley 8/1998, de Vías Pecuarias de la extensión aproximada de 450.000 hectáreas Comunidad de Madrid). Además, se ha proce- (1% del territorio total), por lo que ofrecen dido a su inventario y catalogación (Mangas una alternativa de bajo coste para afrontar las Navas 1992), por lo que, en la actualidad, dis- necesidades de conectividad entre espacios ponemos de coberturas digitales con su situa- naturales dentro de las políticas de conserva- ción exacta (ver Capítulo 3). En total, en la ción de la naturaleza. Sin embargo, casi el Comunidad de Madrid encontramos unos 40% de ellas ha desaparecido en la actualidad 4200 km de Vías Pecuarias, incluyendo parte (Comunidad de Madrid 2000). de los trazados de cuatro Cañadas Reales: Leonesa Oriental, Segoviana, Galiana o Riojana, y Soriana Oriental (Figura 10). Su Medidas y marco legal superficie total sobrepasa las 14.000 hectáre- La red de VPs se compone de cuatro tipos de as (más del 3% de la superficie de CM; de elementos lineales, y tres de áreas comple- Ben y García 1999), por lo que pueden cons- mentarias. Sus categorías y medidas se fijaron tituir un elemento importante de las políticas por la Mesta, y se mantienen vigentes por la autonómicas de conservación. Ley de Vías Pecuarias (3/1995). Los elementos lineales son las Cañadas (75 metros), Cordeles (38 m), Veredas (21 m), y Coladas, Capítulo 8 - Diseño de una red de espacios naturales protegidos 275

Identificación de una red de Vías Pecuarias de Especial Protección En este último apartado vamos a complementar el diseño anteriormente realizado, mediante la identificación de corredores que faciliten el movimiento de las especies silvestres en y entre las diferentes áreas de suelo protegido de la Comunidad de Madrid. A partir de la red actual de VPs, vamos a buscar, en primer lugar, un conjunto de Vías Pecuarias que aseguren la conectividad entre ENPs, o Vías Pecuarias Protegidas de Conexión (Red de conectividad; VPPcon). Además, se propone prestar especial atención a las VPs incluidas Figura 10.- Red de Vías Pecuarias de la Comunidad de dentro de ENPs, dando lugar a una red inter- Madrid. Las Cañadas Reales (CR; marcadas en rojo) son, na de Vías Pecuarias Protegidas (Red de inter- de izquierda a derecha, la CR Leonesa Oriental (en el lími- te suroccidental), la CR Segoviana (con dos ramales que se conectividad; VPPenp), facilitando así la unen en el sur de Madrid), la Galiana o Riojana (con dos interconectividad entre los diferentes elemen- ramales que se unen en el este), y la Soriana Oriental (en el límite sureste). tos del paisaje de las áreas protegidas. El resultado final es un conjunto de elementos nombre indica, este proceso trata de determi- lineales sobre los que llevar a cabo actuacio- nar cuál es la ruta en la que se incurre en un nes de restauración y gestión que permitan el menor coste acumulado para desplazarse tránsito del mayor número de especies silves- entre dos puntos. Para ello, se realizan opera- tres posible. ciones analíticas píxel a píxel, teniendo en cuenta tanto el coste de atravesarlo como la distancia a la zona objetivo (Eastman 2001; Generación de corredores de mínimo coste ver, por ejemplo, Wever y Wolf 2000). A partir de superficies de coste o adecuación En primer lugar, pues, es necesario des- como las que hemos creado (ver Base de arrollar una superficie de fricción (sfrc), que Datos de Adecuación del Territorio), un SIG identifique el coste (y/o adecuación) de utili- es capaz de identificar lo que se denomina zar cada píxel de 1 km2 como parte de la red ruta o camino de menor coste entre dos loca- de conectividad. Como en el caso de la super- lizaciones espaciales (cmc). Esta capacidad de ficie de adecuación, para su generación es los SIG es de gran utilidad para decidir la necesario tener en cuenta todos los factores, mejor ubicación de objetos lineales como positivos y negativos, que pueden incidir en la carreteras, canales, tuberías, o, como en este viabilidad de su inclusión en VPPcon. En este caso, corredores ecológicos. Como su propio caso, se ha incluido como restricción la perte- 276 J. Hortal (2004) Planificación territorial de la conservación mediante sinecología

nencia a la red de Vías Pecuarias de la CM, y como factores la adecuación derivada de los usos del suelo (implícita en el mapa de costes de implementación; costes_suelo_enp_cm- sig, Figura 8 del Capítulo 7; ver Coste de β implementación en ese Capítulo), y la sim en cada UT (ver Capítulos 5 y 6), asumiendo que las áreas con mayor reemplazo faunístico son las más adecuadas para crear estos corredores. La sfrc así obtenida (costes_ponderados_ vpcon_cm-sig), en la que se excluyen los píxeles que no cuentan con VP así como los incluidos en nuestra propuesta de ENP, se muestra en la Figura 11. Además, para identificar un cmc es nece- Figura 11.- Costes de inclusión en el grupo de corredores de conectividad protegidos (VPPcon) de los tramos de Vías sario definir dos elementos espaciales: el área Pecuarias no incluídos en la red de ENP propuesta en el apar- a partir de la que se emprende el camino (ori- tado anterior (ver texto). gen), y la superficie hasta la que se pretende crear este corredor (objetivo). En nuestro caso, los términos origen y objetivo carecen de significado real, ya que el sentido del movimiento carece de importancia en los corredores que pretendemos crear. Por lo tanto, nuestra definición de elementos espaciales pasa por identificar las superficies continuas de territorio protegido en CM. En total, hemos identificado 12 áreas diferentes (ver, por ejemplo, Figura 11), entre las que destaca especialmente el gran eje que formarían los PRg actuales del Manzanares y el Guadarrama, y los ENPs propuestos en la Sierra y los valles de Lozoya y Jarama. Además de este gran eje, aparecen otros seis grandes espacios, correspondientes a cuatro Parques Regionales (el del Sureste, ya exis- Figura 12.- Propuesta de red de Vías Pecuarias Protegidas de tente en la actualidad, y a los propuestos en Conexión entre ENPs (VPPcon). Los números se refieren al este trabajo, de los Ríos Cofio y Alberche, las orden de selección (ver Tabla 5). Serranías de Cenicientos y Cadalso, y de la Capítulo 8 - Diseño de una red de espacios naturales protegidos 277

Vega del Tajo), y dos RNt (Tajuña y Torrejón conexión de todas las áreas protegidas separa- de Velasco). Finalmente, es necesario incluir das entre sí, mediante la creación de corredo- otras cinco áreas, pertenecientes a ENPs de res entre las más cercanas (un corredor por tamaño pequeño ya existentes (Hayedo de cada par de espacios). En este caso, es nece- Montejo, Torcal de Valmayor y Laguna de sario realizar 11 actuaciones de conexión, que San Juan, Collado del Arcipreste de Hita, y las conecten de manera efectiva al menos una vez dos áreas disyuntas del Monte Abantos y el todas las áreas protegidas de la región. En Pinar de la Herrería, que pertenecen al mismo espacio). Código Long Cenp ΣCenp Red mínima de conectividad Como hemos comentado, los procesos de VPPcon1 16.1 1600 1600 VPPcon2 2.4 150 1750 generación de cmc en el entorno GIS que uti- VPPcon3 2 55 1805 lizamos requieren de un sentido en el espacio VPPcon4 3.4 17.5 1822.5 (ver Clark Labs 2001). Por ello, hemos toma- VPPcon5 5.4 100 1922.5 VPPcon6 2 37.5 1960 do como criterio en la generación de estos VPPcon7 5.2 162.5 2122.5 cmc, utilizar como área de origen el elemento VPPcon8 15.1 317.5 2440 VPPcon9 13.5 760 3200 de mayor superficie, y como área objetivo el VPPcon10 12.3 97.5 3297.5 más pequeño. Para crear cada corredor, se VPPcon11 5 100 3397.5 generó una superficie de distancia de coste Red de conectividad de larga distancia (dcost), en la que se ponderan los valores de VPPcon12 20.5 500 3897.5 VPPcon13 26.8 467.5 4365 la superficie de fricción, con la distancia de VPPcon14 22.9 2157.5 6522.5 cada uno de ellos al polígono objetivo (ver VPPcon15 45 3875 10397.5 VPPcon16 40.8 6975 17372.5 Eastman 2001). A partir de esta superficie, se VPPcon17 7 205 17577.5 identifica el píxel, de entre los adyacentes al VPPcon18 8.4 400 17977.5 polígono de origen, situado a una menor dcost VPPcon19 4.4 112.5 18090 VPPcon20 37.5 1780 19870 del objetivo. Una vez escogido este, el cmc se VPPcon21 18.7 342.5 20212.5 genera seleccionando, en cada paso, el píxel VPPcon22 44.2 2960 23172.5 VPPcon23 5.5 85 23257.5 adyacente con menor valor de dcost, hasta VPPcon24 14.8 272.5 23530 alcanzar el elemento espacial objetivo. VPPcon25 11.8 1385 24915 VPPcon26 19.6 5425 30340 VPPcon27 23.1 6900 37240 VPPcon28 6.7 155 37395 Red de Vías Pecuarias Protegidas Red de interconectividad Establecimos tres objetivos para realizar la VPPenp 1671 25730 63125 selección de VPP, dos dirigidos a crear la red Tabla 5.- Red de Vías Pecuarias Protegidas propuesta de conectividad entre ENPs (VPPcon), y un para la Comunidad de Madrid. VPPcon son las VPs que forman la red de conectividad entre ENPs (núme- tercero para crear la red de interconectividad ros según Figura 12), mientras que VPPenp recoge los dentro de ellos (VPPenp). valores para todas las VPs en territorio incluido en nuestra propuesta de protección. Long es la longitud En primer lugar, identificamos la red total de cada tramo (o del total de las VPPenp), y Cenp y ΣCenp son, respectivamente, el coste de implemen- mínima de conectividad, en la que se busca la tación en cada paso y el acumulado. 278 J. Hortal (2004) Planificación territorial de la conservación mediante sinecología

Madrid se realizarán, probablemente, a lo largo de grandes distancias, siguiendo los fuertes gradientes ambientales que presenta este territorio (ver Capítulos 4 y 6). Por ello, como segundo paso, identificamos la red de conectividad de larga distancia, con el objetivo de asegurar esos movimientos mediante corredores entre espacios situados a mayor distancia, además de aumentar el número de corredores que conectan cada ENP con el resto. En este caso, se identificaron 17 corredores, de 21 km de longitud media (15.1; 358 km en total; ver Tabla 5 y Figura 12). El coste medio por actuación es considerablemente más elevado que en el caso anterior (1999.9

Figura 13.- Propuesta final de Red de Vías Pecuarias Protegidas 2399.9 unidades de coste), y, por lo tanto, su para la Comunidad de Madrid. En verde se muestran las coste total (33998) es diez veces superior al VPPcon (oscuro, red mínima; claro, red óptima), y en azul las VPPenp. En color rojo se muestran los ENP actuales, y en gris de la red mínima, y similar al necesario para la red de ENPs propuesta. llevar a cabo las tres primeras actuaciones de la red de ENP (ver Tabla 3). total, se seleccionaron 82.5 km de Vías Finalmente, seleccionamos las Vías Pecuarias (7.5 + 5.6 km de media por actua- Pecuarias incluidas dentro de territorio prote- ción), con un coste medio de 309 (+ 467.7) gido (VPPenp), al objeto de fomentar activi- unidades de coste por corredor (ver Tabla 5 y dades de conservación que reviertan en poten- Figura 12). El coste de implementar este con- ciar su papel como elementos de intercone- junto mínimo de VPPcon supone, pues, un xión entre los diferentes parches de su paisa- total de 3398 unidades, inferior a la mayoría je. La propuesta de red de interconectividad de las actuaciones propuestas sobre la red de comprende tramos de VPPs por una longitud ENPs (ver Tabla 3). cuatro veces mayor a la de la red de conecti- Una red de estas características, sin vidad (1671 km), con un coste total de imple- embargo, sólo proporciona una conexión mentación, sin embargo, inferior al del caso mínima entre los espacios protegidos más cer- anterior (25730 unidades), debido a la menor canos. Esto obliga a que realizar determina- dificultad de llevar a cabo medidas de conser- dos desplazamientos dentro de territorios pro- vación en las áreas ya protegidas (ver Tabla tegidos suponga un elevado coste en términos 1). La distribución total de la red de conecti- de distancia recorrida. Además, la mayor vidad, incluyendo los tres tipos de actuacio- parte de los movimientos de larga distancia nes, así como la propuesta de ENPs para debidos a cambios climáticos esperables en Madrid, se muestra en la Figura 13. Capítulo 8 - Diseño de una red de espacios naturales protegidos 279

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El permitido generar una red de reservas para protocolo presentado en esta tesis debe consi- Madrid en un periodo relativamente corto de derarse, pues, como un método abierto, sus- tiempo (cinco años en total). En este último ceptible de mejorar en función de los avances Capítulo discutimos brevemente los tres pun- teóricos y prácticos que vayan apareciendo. tos fundamentales que hemos analizado. En De hecho, utilizar la sinecología como base primer lugar, el porqué de utilizar un enfoque de nuestros planteamientos de conservación sinecológico a la conservación. Creemos que es el fruto de intentar acomodar teoría y prác- esta es una aproximación más rápida y segura tica. Esta idea nace de un prolongado proceso que trabajar con distribuciones individuales de reflexión acerca de los avances que se han de especies y que, además, puede proporcio- ido sucediendo a lo largo de los últimos 15 o nar mayores posibilidades de pervivencia a la 20 años. Un proceso que, quizás, comenzó a biodiversidad en una región. En segundo tomar forma en nuestro grupo de trabajo hace lugar, hemos tratado el problema de cómo ya más de 10 años, con un artículo de Jorge y obtener un conocimiento fiable y útil de la Fermín en Arbor (Lobo y Martín-Piera 1993), biodiversidad. Sólo a partir de ese conoci- pero que venía gestándose desde la obligada miento es posible generar una red de reservas conjunción de biogeografía y ecología que que abarque, fielmente, los patrones y proce- necesita el estudio de las comunidades ibéri- sos sinecológicos que nos interesa conservar. cas de escarabeidos (ver, por ejemplo, Lobo Finalmente, en el tercer apartado de este 1991, 1992a-d, Martín-Piera et al. 1992, Capítulo discutimos cómo podemos traducir Martín-Piera y Lobo 1995). Parafraseando a este conocimiento en una red de reservas, y, lo Shakespeare, 'algo huele a podrido en que es más importante, sugerimos algunas Dinamarca' cuando se estudia la biodiversi- consideraciones para realizar políticas de con- dad. Es tan compleja, está tan bien organiza- servación apropiadas. da (o mejor, autoorganizada), y, sobre todo, es tan importante en los ecosistemas, que no es difícil pensar que es algo más que una mera Ventajas a largo plazo del uso característica de un grupo de especies que de la sinecología para la pro- conviven en una localidad. En este apartado tección de la biodiversidad apuntamos algunas de las ventajas potenciales que pueden obtenerse si basamos nuestras Todos los trabajos científicos son susceptibles estrategias de protección en los aspectos sine- de ser mejorados. Sería muy inocente pensar cológicos de la biodiversidad en lugar de en que tenemos respuestas definitivas para la las especies individuales.

pp. 283-303 en Hortal, J. 2004. Selección y Diseño de Áreas Prioritarias de Conservación de la Biodiversidad mediante Sinecología. Inventario y modelización predictiva de la distribución de los escarabeidos coprófagos (Coleoptera, scarabaeoidea) de Madrid. Tesis Doctoral. Departamento de Biología General, Facultad de Ciencias, Universidad Autónoma de Madrid. 333 pp. 284 J. Hortal (2004) Planificación territorial de la conservación mediante sinecología

Áreas evolutivamente importantes y pro- de estrés ambiental pueden producir activida- piedades emergentes des elevadas de retro-transposones (ver discu- sión en Sentís 2002), y favorecer las interac- Las poblaciones de las especies son más sen- ciones simbióticas, energéticamente más efi- sibles a la amenaza humana en los bordes de caces (ver, por ejemplo, Russell et al. 2003), su rango de distribución (Araújo y Williams potenciando el cambio evolutivo mediante 2000). En estas áreas, las condiciones transmisión lateral de genes en los límites de ambientales suelen ser extremas respecto a las distribución de las especies (ver Nieto et al. que imperan en aquellas circunstancias en las 2004). En palabras del Profesor Margalef que la especie obtiene un mejor aprovecha- (1991), la evolución es una "chapuza constan- miento de los recursos y extiende sus pobla- te", una acumulación de soluciones adaptati- ciones (que suelen coincidir con las áreas cen- vas construidas con viejos ladrillos ya usados trales de su distribución), produciéndose (Lobo 1999). La biodiversidad puede ser, situaciones de estrés ecofisiológico (ver pues, una respuesta evolutiva al cambio Hengeveld 1990). Este estrés provoca el dete- (Nieto et al. 2004) o, al menos, una parte rioro de las condiciones fisiológicas de las importante de la resiliencia de la naturaleza especies cambiando la posición de su nicho frente a las perturbaciones (ver Tilman y realizado (Brown 1984, Brussard 1984), por Pacala 1993, Yachi y Loreau 1999 o Sax lo que en estas áreas periféricas suelen ocurrir 2002). Es decir, una biblioteca viviente donde procesos evolutivamente relevantes (Thomas se guardan muchos libros diferentes que pue- et al. 2001). Cuando las condiciones ambien- den ser útiles en un momento u otro. Es más, tales o geográficas de estas áreas limitan la los procesos evolutivos tienen lugar a lo largo distribución de un buen número de especies, del espacio, además de a lo largo del tiempo. los límites de distribución coinciden con altas Perder para nuestras políticas de conservación tasas de recambio en la composición (β-diver- una parte importante de este banco de datos sidad) y, por lo tanto, elevados valores de evolutivo, es perder las áreas en donde se pro- riqueza. Esto es especialmente cierto en aque- ducen los cambios, mezclas y adiciones a este llas áreas que pueden actuar potencialmente banco de datos, y puede evitar que conserve- como corredores a lo largo de los periodos de mos información y procesos importantes para cambio climático, debido a su especial estruc- la resiliencia de la naturaleza. tura geomorfológica (por ejemplo, las cade- nas montañosas de orientación latitudinal, ver Estos fenómenos son difíciles de detectar Spector 2002, Lobo y Halffter 2000). Muchas cuando se utiliza información individualizada veces, estas áreas son también zonas de tran- de cada especie, pero pueden descubrirse sición ecológica en las que se solapan los cuando manejamos variables sinecológicas límites de distribución de muchas especies que representan la biodiversidad, resumiendo (ver Araújo 2002), límites que varían en fun- en unas pocas dimensiones buena parte de la ción del estrés ecofisiológico producido por variación debida a la suma de los efectos de las variaciones ambientales. Las condiciones las distintas especies que habitan un territorio, Capítulo 9 - Discusión general 285 y que encarnan las diferentes facetas con las según se van agregando más y más procesos que puede representarse la biodiversidad. pequeños al panorama que contemplamos, Puede argumentarse que utilizar variables estos dan lugar a patrones generales, el orden compuestas implica perder información útil que aparece de la parte determinista del caos, contenida en las distribuciones de las espe- que puede ser identificado y cuantificado cies. Sin embargo, es ampliamente conocido (Bolliger et al. 2003; para una revisión, ver que, a una escala espacial apropiada, disminu- Gleick 1988). La dinámica fractal de la natu- ye el 'ruido' que aparece en la distribución de raleza implica que, en los sucesivos cambios estas variables debido al gran número de dife- de escala, aparezcan tramos donde la natura- rencias entre las distribuciones de las especies leza muestra su cara más heterogénea y com- (ver, por ejemplo, Brown et al. 2002 y Willis pleja, áspera, y otros donde todos estos efec- y Whittaker 2002). La ecología de las comu- tos toman la forma de patrones que pueden ser nidades es muy complicada, con tantos facto- convertidos en leyes más o menos generales. res contingentes actuando a la vez que es difí- Cuando aumentamos el zoom con el que cil encontrar generalizaciones útiles. observamos la naturaleza, aparece el efecto de Posiblemente no hay tantos tipos de dinámi- propiedades emergentes, propias de los cas de poblaciones como especies en la ensamblajes y no de las especies, y es enton- Tierra, pero sí una multitud de variaciones ces cuando las variables sinecológicas ganan esencialmente triviales alrededor de unos utilidad para describir la biodiversidad. Los pocos temas comunes (Lawton 1999). La patrones detectados a virtualmente cualquier naturaleza está organizada de forma caótica, y escala pueden ser útiles, ya que nos propor- toda la complejidad producida por las dinámi- cionan información sobre procesos que actú- cas e interacciones de las especies se estructu- an a ese nivel (Blackburn y Gaston 2002; ra de forma fractal con el transcurso del tiem- Willis y Whittaker 2002). Sin embargo, como po (ver p.e. Brown et al. 2002 o Bolliger et al. acabamos de discutir, el carácter fractal de los 2003), por lo que encontrar leyes o patrones procesos que los producen implica la existen- se convierte en un problema relacionado con cia de 'ventanas' de orden a lo largo del cam- la escala, el nivel de organización y la exten- bio de escala, en las que el nivel de autoorga- sión del territorio que observamos (Levin nización es mayor, el 'ruido' disminuye, y 1992, Lawton 1999, Brown et al. 2002, Willis podemos observar patrones más nítidos. y Whittaker 2002). Los fractales son, simple- Resoluciones espaciales como las utilizadas mente, la manera natural de organización de en muchos análisis regionales para la conser- los procesos complejos, es decir, la mayoría vación, de entre 10 y 100 kilómetros de ancho de los que tienen lugar en la naturaleza de malla (de 0.1 a 1 grados geográficos apro- (Mandelbrot 1977, 1982). Típicamente, el ximadamente), parecen acertadas para mos- efecto de muchos procesos pequeños presenta trar estos patrones, dependiendo del grupo un aspecto caótico cuando se mira a escalas estudiado y del propósito del trabajo. La cons- pequeñas. Sin embargo, cuando aumentamos tatación de que determinados procesos y/o la escala a la que observamos la naturaleza, y patrones de índole ecológica presentan regu- 286 J. Hortal (2004) Planificación territorial de la conservación mediante sinecología laridades a las escalas tradicionalmente estu- Cambios en la distribución de las especies diadas por la biogeografía es el fundamento y estabilidad en las comunidades de la aparición de la Macroecología (ver Los rangos de distribución de la mayoría de Brown 1995, Brown y Lomolino 1998). las especies han cambiado sensiblemente, Además, las predicciones pueden obte- tanto a lo largo del cuaternario (ver, por ejem- nerse para un gran grupo de variables com- plo, Coope 1994, Elias 1994, Hewitt 1996, puestas cuya utilidad como descriptores de la 1999), como durante el último siglo (Lewis y biodiversidad está fuera de discusión. Tal es el Bryant 2002, Walther et al. 2002), y se espera caso de la riqueza de especies (α-diversidad), que lo hagan durante este, debido al impacto la rareza, la endemicidad, el reemplazo (β- del hombre y el cambio climático. Por ejem- diversidad), la composición faunística, la plo, muchas especies de escarabeidos rodado- diversidad filogenética, etc. (Ferrier 2002, res han perdido gran parte de su distribución Lobo y Hortal 2003). Decidir cuál de estos en la Península Ibérica (Lobo 2001, 2003), y descriptores es el más adecuado para describir muchas especies de mariposas han movido la distribución y función de toda la biodiver- sus rangos hacia el norte en Europa, y se espe- sidad es, con toda probabilidad, erróneo. Por ra que continúen haciéndolo (Dennis 1993, ejemplo, tanto el número de especies como su Warren et al. 2001, Hill et al. 2002, Dennis y composición han sido relacionados con las Shreeve 2003), al igual que otros grupos, propiedades de los ecosistemas (ver debate en como las aves (Thomas y Lennon 1999, Tilman et al. 1996, 1997a,b, Wardle et al. Walther et al. 2002). En una crítica al GAP 1997), la tasa de endemicidad se relaciona análisis, Conroy y Noon (1996) cuestionan la con la sensibilidad a la extinción de cada área fiabilidad de los datos de presencia de las (Pimm et al. 1995), o la tasa de recambio con especies recopilados durante largos periodos los procesos de reemplazo entre faunas. Sin de tiempo a la hora de representar la compo- embargo, los mapas potenciales para un sición y los procesos que tienen lugar en los pequeño grupo de esas variables en una ecosistemas. El medio ambiente es heterogé- región determinada, probablemente conten- neo tanto en el espacio como en el tiempo, y gan los principales patrones de la diversidad las especies responden a este cambio con existentes en ella, patrones que pueden diferir cambios en sus patrones de distribución espa- en gran medida de los derivados mediante la cial, o con cambios en su abundancia, que agregación de información sobre las especies pueden confundirse con cambios en la distri- una a una. Por supuesto que hay que tener en bución (Nicholls y Margules 1993). Frente al cuenta los detalles, pero debemos concentrar- dinamismo y la discontinuidad en el espacio nos en intentar ver dónde están los bosques y de las distribuciones de muchas especies, que porqué, antes de preocuparnos por los árboles se intensifican con la presión humana, selec- de manera individual (Lawton 1999). cionar las reservas naturales a partir de la dis- tribución actual puede resultar inútil, e incluso dar lugar a un régimen de protección insos- Capítulo 9 - Discusión general 287 tenible (Margules et al. 1994, Prendergast et den presentar resiliencia frente a la alteración al. 1999). Es claro que, si basamos nuestras antrópica o el cambio climático y sobrevivir redes de espacios protegidos en las distribu- en una región determinada (alterada por el ciones actuales de las especies, necesitarán hombre o periférica) utilizando nuevas 'estra- una puesta al día en sólo unas pocas décadas. tegias vitales'o modificando su microdistribu- Sin embargo, los gestores de la conservación ción dentro de la región (como los olivos en la aún no han comenzado a considerar las impli- Costa Cantábrica), y/o las condiciones caciones del inevitable cambio climático con ambientales de su entorno cercano (p. e., los el que siempre han convivido las especies y insectos; Danks 2002). Las relaciones actua- las consecuencias del que parece avecinarse les entre las especies y el ambiente se han uti- en la actualidad, en la selección y el manejo lizado en Paleontología para estimar las conde las reservas (Lawton 1997). El enfoque diciones climáticas de su hábitat en el pasado, sinecológico de la conservación es, por lo pero su precisión es dudosa, ya que los facto- tanto, necesario no sólo porque se vayan a res que afectan a las distribuciones pasadas y producir cambios en el clima, sino porque actuales pueden ser diferentes (Rodríguez este cambio continuado no es sino el estado 1999, Rodríguez y Nieto 2003). De la misma natural del medio. El resultado a largo plazo manera, inferir que las distribuciones futuras de ese proceso no es tanto el rango de distri- están afectadas por los mismos factores que bución individual de las especies, que presen- las actuales está lejos de ser preciso. Al igual ta un elevado dinamismo, sino la distribución que cuando extrapolamos los climas en el espacial de la diversidad, que puede sufrir pasado a partir de las distribuciones de las cambios más leves a lo largo del tiempo (ver, especies en el presente, extrapolar los del por ejemplo, Rodríguez 2004). Un enfoque futuro a partir de las afinidades ambientales actualista a la conservación pone en riesgo la actuales resulta, cuanto menos, arriesgado. En preservación de la biodiversidad a lo largo del ambos casos, no conocemos el papel de los tiempo, así como de los procesos que ella procesos históricos (pasados y futuros) a lo genera y mantiene. largo del tiempo. Es más, las técnicas de Actualmente, nuestro conocimiento acer- modelización actuales no sirven para identifica de los cambios en el rango de las especies car relaciones causales entre los predictores y no es suficiente como para obtener modelos la distribución de las especies, sino para dinámicos de su distribución, en lugar de está- detectar la covariación en los casos utilizados ticos, y por lo tanto no podemos producir esti- (Hortal y Lobo 2002), por lo que no podemos mas fiables de sus distribuciones futuras. asegurar su fiabilidad en otros escenarios cli- Como comentamos previamente, muchos máticos. El producto de la planificación para procesos evolutivos tienen lugar en los límites la conservación desarrollada a partir de prede los rangos de distribución, en los que es dicciones de distribución de especies una a más probable que los cambios climáticos una no cumple con una de las premisas funda- afecten a la distribución de las especies mentales de una buena política de reservas (Thomas et al. 2001). Muchas especies pue- naturales: su perdurabilidad o persistencia. 288 J. Hortal (2004) Planificación territorial de la conservación mediante sinecología

Sin embargo, la estabilidad en la riqueza sistemas con mayor riqueza o reempla- de especies a lo largo del tiempo está docu- zo faunístico serían capaces de mante- mentada para diferentes taxones, regiones, ner su productividad frente a cambios extensiones de territorio y períodos de tiem- ambientales drásticos, mediante la tras- po. Por una razón aún desconocida, en algu- locación de la abundancia entre, por un nos casos el número de especies en una región lado, las especies que pasan de encon- permanece constante a lo largo del tiempo, a trarse en condiciones óptimas a subópti- pesar de cambios en su composición o modi- mas, y, por otro lado, las que sufren el ficaciones climáticas (Brown et al. 2001, Sax proceso inverso. 2002), incluso tan severas como las glaciacio- nes (p.e. mamíferos en el yacimiento de Gran - Por otro lado, las comunidades locales Dolina, Atapuerca, durante 800.000 años; especialmente diversas presentan una Rodríguez 2004). La acción de muchos de los estructura más resistente al estableci- factores que modifican la distribución espa- miento y los efectos de las especies cial de la biodiversidad pueden permanecer invasoras (Kennedy et al. 2002), lo que relativamente constantes, con independencia puede actuar como mecanismo de esta- de las variaciones ambientales (ver Tilman y bilidad temporal. Pacala 1993), por lo que su efecto también - La parte puramente espacial del puede permanecer relativamente invariable ambiente, es decir, la forma, relieve y durante largos periodos de tiempo: localización de un lugar o región deter- - La productividad (o disponibilidad de minada, puede jugar también un papel recursos) ha sido considerada un factor importante en la configuración de la clave en el mantenimiento de la estruc- distribución espacial de la biodiversi- tura de los sistemas ecológicos (Brown dad (Burnett et al. 1998, Nichols et al. et al. 2001): áreas más productivas 1998, Jetz y Rahbek 2001). La hetero- mantienen un mayor número de espe- geneidad ambiental, por ejemplo, es cies (Tilman y Pacala 1993, Tilman et producto en gran medida de la estructu- al. 1996, 1997a,b, Srivasta y Lawton ra geomorfológica y la litología, que 1998, Tilman 1999, 2000, Lehman y permanecen relativamente estables Tilman 2000). Algunos trabajos recien- durante largos periodos de tiempo. tes apuntan al papel de la biodiversidad Áreas con una elevada heterogeneidad como reservorio de soluciones evoluti- ambiental, tanto espacial como tempo- vas, que hacen más eficiente el funcio- ralmente, son localmente ricas en espe- namiento de los ecosistemas (y, por lo cies (Tilman y Pacala 1993), ya que tanto, su productividad) en presencia de contienen gran cantidad de tipos de cambios ambientales (insurance hypo- hábitats diferentes, y presentan a la vez thesis; ver Yachi y Loreau 1999, Loreau altos valores de β-diversidad, debido al et al. 2003). Según estos trabajos, los reemplazo en la composición de los Capítulo 9 - Discusión general 289

diferentes hábitats. Por causas simila- mente, una propiedad sinecológica de res, otras áreas pueden actuar como algunos sistemas o ensamblajes. corredores para el movimiento de las Si logramos identificar las variables de biodi- poblaciones de muchas especies dife- versidad que pueden permanecer constantes a rentes a lo largo de los cambios en su lo largo del tiempo, y las utilizamos en la eva- distribución debidos a las variaciones luación regional para la conservación, tal vez climáticas (Spector 2002). Estas 'encru- consigamos incrementar nuestras probabilida- cijadas biogeográficas' pueden mante- des de éxito en la conservación de una gran ner altos valores de α y β diversidades, parte de la biodiversidad, y estemos facilitan- aunque las especies cambien y sus do incluso la protección de aquellas áreas poblaciones fluctúen. Si el nivel de importantes para los procesos evolutivos. reemplazo (β-diversidad) puede permanecer constante a lo largo del tiempo, al igual que la riqueza de especies (α- diversidad), otros factores geográficos Alcanzar un buen conoci- como el aislamiento (p.e. las islas; miento de la biodiversidad Emerson 2002), pueden permanecer constantes en el tiempo y favorecer la Los datos biológicos de que disponemos en la endemicidad mediante la especiación o actualidad son claramente insuficientes para el refugio de poblaciones en un área describir con propiedad la distribución real de determinada. la biodiversidad en la región. Para solventar este problema, hemos utilizado métodos de - La dependencia de las condiciones ini- estudio del proceso de inventario, un nuevo ciales, propia de los sistemas comple- protocolo de diseño de los muestreos biológi- jos, también puede tener como efecto la cos, y procedimientos estadísticos para inter- estabilidad de su estructura durante polar al resto de la región los datos obtenidos grandes periodos de tiempo, hasta que tras el muestreo. En este apartado discutimos una glaciación u otra alteración impor- algunos de los problemas y ventajas asocia- tante cambie de manera radical los pro- dos a este proceso. cesos que tienen lugar en un área concreta (por ejemplo, en las comunidades de mamíferos del Cuaternario europeo; La realidad de los datos biológicos disponi- J. Rodríguez, datos no publicados). Tras bles cada perturbación, una nueva estructu- Aunque se desarrollen a partir de datos ración y desarrollo de los ensamblajes exhaustivos, los Atlas y Bases de Datos bioló- da lugar a sistemas diferentes, que, de gicas contienen información incompleta acer- nuevo, pueden ser capaces de mantener ca de la distribución de los organismos, debi- su estructura general frente a perturba- do al sesgo inherente a los muestreos realiza- ciones menores. Esta inercia es, cierta- dos hasta la fecha. Estos datos no contienen 290 J. Hortal (2004) Planificación territorial de la conservación mediante sinecología información acerca de los sesgos taxonómi- cientemente muestreadas (Capítulos 3 y 4), e cos y espaciales, de las localidades donde está incluso obtener estimas insesgadas de la realmente ausente cada especie, o de la inten- riqueza en cada UT (Capítulo 5; ver también sidad del muestreo (Rich 1998). Además, las Hortal et al. 2004). Con el esfuerzo mínimo áreas tradicionalmente visitadas por los dife- de registrar tan sólo un poco de la informa- rentes colectores suelen coincidir con las cer- ción asociada a cada captura, como la que canías de su lugar de residencia o centro de podemos encontrar en algunas etiquetas ento- trabajo, así como con algunas áreas especial- mológicas o pliegos de herbario, es posible mente ricas (ver, por ejemplo, Dennis y utilizar virtualmente cualquier tipo de datos Thomas 2000, Hortal et al. 2001, 2004, o para estudiar o predecir la biodiversidad. Martín-Piera y Lobo 2003). Este panorama es la norma en la mayoría de los grupos y regio- Sin embargo, tradicionalmente, los mues- nes del planeta, por lo que es claro que, antes treos han estado sesgados espacialmente de afrontar cualquier tipo de análisis de la bio- hacia unas pocas áreas. Hasta el último cuar- diversidad, es necesario llevar a cabo un estu- to del siglo pasado, la ubicación de los mues- dio previo acerca de la distribución espacial y treos en Madrid no siguió una planificación temporal de las colectas. Para llevar a cabo previa, por lo que gran parte de los datos pre- este tipo de análisis, es necesario encontrar sentes en SCAMAD son más el producto de una medida lo más homogénea posible del un conjunto de individualidades, que de un esfuerzo de muestreo (Dennis et al. 1999), esfuerzo homogéneo de inventario. La evolu- algo difícil de obtener a partir de los datos que ción del sesgo espacial en el proceso histórico acabamos de describir. del inventario de los escarabeidos de Madrid Sin embargo, la información dispersa e que identificamos en el Capítulo 3 es un buen incompleta que está disponible en la literatura ejemplo de la modificación de los hábitos de especializada y en las colecciones de Historia los entomólogos a lo largo del último siglo. Natural puede agregarse en forma de registros En las fases iniciales, este esfuerzo se realiza (unidades homogéneas procedentes de la base en las áreas fácilmente accesibles desde la de datos, ver Lobo y Martín-Piera 1991, ciudad, así como en algunos de los lugares Martín-Piera y Lobo 2003). Siguiendo un cri- más ricos de la región, como la UT de terio homogéneo para almacenarlos, esta Cercedilla (30TVL11). Tan sólo a partir de los puede ser una buena medida del esfuerzo de años 70 los muestreos comienzan a intentar muestreo, o, al menos, la mejor que es posible abarcar toda la variabilidad del territorio. extraer de los datos que poseemos actualmen- Mientras se desarrollan nuevos muestreos, te. Como hemos visto durante esta tesis, así bases de datos biológicas y Atlas de distribu- como en trabajos anteriores (Lobo y Martín- ción, las medidas de biodiversidad observadas Piera 2002, Hortal et al. 2001, 2003, Martín- varían ampliamente, por lo que las nuevas Piera y Lobo 2003) esta medida es un sustitu- estimas pueden no estar correlacionadas con to útil del esfuerzo de muestreo, ya que nos ha las derivadas de la información anterior (por permitido determinar qué áreas están sufi- ejemplo, en mariposas, Dennis 1997 y Dennis Capítulo 9 - Discusión general 291 y Shreeve 2003, o aves, Carrascal y Lobo nerse durante el inventario. En este sentido, el 2003). Es por ello que son necesarios nuevos método que describimos en el Capítulo 4 métodos de muestreo para obtener informa- intenta obtener colectas mejores en términos ción relevante acerca de los patrones de distri- de coste y efectividad. Es posible disminuir la bución de la biodiversidad (Dennis y Hardy cantidad de esfuerzo de muestreo necesario 1999, Dennis et al. 1999, Dennis y Thomas para obtener una buena representación de los 2000, Hortal y Lobo en prensa). ensamblajes de la región: i) utilizando el conocimiento previo acerca de sus inventarios; ii) utilizando los resultados obtenidos en Coste y diseño de muestreos las campañas iniciales para mejorar el diseño La disponibilidad de fondos es, recurrente- de muestreos posteriores; iii) optimizando el mente, un tema central en la literatura recien- diseño de manera que abarque un mayor te acerca del diseño de los muestreos (Austin rango de variación del grupo estudiado con y Heyligers 1989, 1991, Neldner et al. 1995, menos puntos de colecta; y iv) estableciendo Neave et al. 1997, Wessels et al. 1998, Austin estos puntos en lugares fácilmente accesibles. 1998, Barnett y Stohlgren 2003). Nuestro protocolo de muestreo puede ser tam- Afortunadamente, en la actualidad es posible bién útil para elucidar muchos de los aspectos utilizar muchas metodologías para extender la de la conservación centrada en la biodiversi- información de algunas localidades a todo el dad. Una vez mejorada la configuración de territorio estudiado, obteniendo predicciones los muestreos a partir de los resultados de las de diferentes componentes de la biodiversi- primeras campañas, su diseño final puede ser dad en forma de mapas (ver Capítulo 6, y repetido en el futuro para estudiar los cambios también Carroll y Pearson 1998a, Pearson y en la biodiversidad debidos a cambios en el Carroll 1999, Lobo 2000, Lobo y Martín- clima o los usos del suelo. Piera 2002, Hortal et al. 2001, 2003, 2004, Hortal y Lobo 2002). Muestreando todo el rango de variación espacial y ambiental, nos Identificando facetas independientes de la aseguramos de que nuestros modelos predic- biodiversidad tivos realmente están interpolando las varia- Gaston (1996a) argumenta que la riqueza bles de biodiversidad en localidades ambien- constituye una buena medida a priori de la talmente similares, y no extrapolando sus biodiversidad de un grupo de organismos en valores a las localidades con condiciones un territorio determinado, ya que parece ambientales diferentes (Austin y Heyligers corresponderse directamente con la variedad 1989, Ferrier 2002, Ferrier et al. 2002a,b). de características ecológicas, morfológicas, Aunque no es necesario muestrear todo el funcionales y filogenéticas que alberga su territorio, los costes del protocolo de mues- inventario (Noss 1990). Nuestros resultados treo deben confrontarse con la proporción de parecen ratificar esta idea intuitiva. En la biodiversidad del territorio que puede obte- Madrid, el factor de biodiversidad relaciona- 292 J. Hortal (2004) Planificación territorial de la conservación mediante sinecología do con la riqueza (fb1), abarca también la dos obtenidos en este trabajo no son compara- variabilidad de diversidad filogenética, rareza bles a los de multitud de estudios previos de ocupación y endemicidad, así como el sobre la relación de descriptores de la biodi- principal gradiente de variabilidad faunística versidad, como la riqueza, con los factores (ver Capítulo 5). Estos resultados, son, en que los determinan. También es probable que cierta medida, esperables. Por un lado, múlti- los resultados de la agregación en factores ples trabajos hablan de la correlación entre independientes sean diferentes al cambiar de riqueza y diversidad filogenética (ver, por lugar, escalas y/o extensión de territorio. En ejemplo, Martín-Piera 2001 o Lobo y Martín- este caso, las relaciones que observemos entre Piera 2003). Del mismo modo, en presencia la biodiversidad y otras variables serán váli- de gradientes ambientales, las variaciones das tan sólo para el área y resolución estudia- más importantes en la composición de espe- das. Sin embargo, su utilidad en conservación cies se pueden traducir en diferencias en la es evidente, ya que nos va a permitir afrontar riqueza. El caso de Madrid es un buen ejem- los procesos de selección de áreas importan- plo de ello; el principal gradiente de composi- tes para la conservación de una manera más ción, que distingue la fauna de montaña sencilla, integral e insesgada, evitando sobre- (excepcionalmente rica debido a la heteroge- valorar alguna de estas facetas durante los neidad de sus componentes, ver Capítulo 5) estudios dedicados a la conservación de la de la del llano semiárido (compuesta por unas biodiversidad. Si, por el contrario, utilizára- pocas especies totalmente diferentes), coinci- mos directamente las variables originales, de con la variación en la riqueza. Otro tanto incluyendo todas las que están correlaciona- ocurre a mayor escala y extensión (UTs de das, estaríamos maximizando, indirectamen- 50x50 km en toda la Península Ibérica), te, el efecto de la faceta de la biodiversidad donde los patrones espaciales de la riqueza de más representada. Scarabaeinae (Lobo y Martín-Piera 2002) coinciden en gran medida con los del primer eje de composición encontrado por Hortal et La utilidad de los modelos predictivos al. (2003) (R de Spearman = 0.183, n = 255, Las diferencias en el esfuerzo de muestreo p<0.01). entre diferentes áreas tienen un impacto con- Este puede ser un patrón común para siderable sobre las estimas de riqueza de espe- muchos grupos, que enlaza con el concepto cies o incidencia de especies (Dennis et al. expresado por Gaston (1996b) de que deter- 1999). Sin embargo, como ponen en eviden- minadas medidas pueden ser, en realidad, cia nuestros resultados, con un análisis ade- expresiones de un mismo componente (o cuado del muestreo (como el que hemos des- faceta) de la biodiversidad. arrollado en los Capítulos 4 y 5) es posible Desafortunadamente, esta estrategia de agru- producir modelos predictivos que rellenen pación de los componentes de la biodiversi- estos huecos en el conocimiento faunístico dad presenta algunos problemas. Los resulta- (Dennis y Hardy 1999, Lobo 2000). Capítulo 9 - Discusión general 293

Sin embargo, los procedimientos de tual, los mapas predictivos pueden permitir- modelización se han utilizado en ecología nos identificar los principales patrones espa- para dos tareas: i) identificar los factores cau- ciales de muchos atributos de la biodiversidad sales que describan mejor la distribución de la (Levin 1992). Sin embargo, como no se iden- variable dependiente (por ejemplo, McCarthy tifican relaciones causales, su resultado no es et al. 2001); y ii) encontrar un conjunto de extrapolable fuera del rango espacial y numé- factores capaces de predecir la distribución de rico abarcado por las variables explicativas la variable estudiada, sin asumir ninguna rela- utilizadas (Legendre y Legendre 1998), ni ción causal. A pesar de que la primera tarea tampoco a los nuevos escenarios que apare- necesita de información adicional de tipo cen tras cambios climáticos o en los usos del experimental para certificar esa causalidad territorio. (Lawton 1999, Mac Nally 2000), las dos se confunden frecuentemente (ver Guisan y Zimmermann 2000). Los principales proble- Integrando patrones regiona- mas al determinar causas mediante el desarro- les de biodiversidad con la llo de modelos provienen de dos fuentes: la conservación a pequeñas esca- utilidad del procedimiento para identificar las -Hija de la luna ¿estás ya bien otra vez? relaciones causales, y la existencia de factores Ella sonrió. -¿Es que no se ve, Bastián? -Quisiera que siempre fuera así importantes, no incluidos en el grupo de pre- -Siempre es sólo un momento dictores utilizado. Michael Ende - La Historia Interminable Muchos trabajos han utilizado modelos Durante los Capítulos 7 y 8 hemos desarrolla- predictivos basados en métodos de regresión do una red de reservas para proteger la biodi- para formular hipótesis acerca de las relacio- versidad de un solo grupo biológico, los esca- nes causales entre componentes de la biodi- rabeidos coprófagos. El interés de este traba- versidad, como la riqueza de especies, y algu- jo debe centrarse más en el protocolo que en nas variables ambientales y de uso del suelo los resultados en sí. Estos son fiables, y por (por ejemplo, Margules et al. 1987, Austin et eso recomendamos la implementación de al. 1990, 1996, Heikkinen y Neuvonen 1997). algunos ENPs y corredores en el Capítulo 8. Sin embargo, los procedimientos de regresión Sin embargo, también son incompletos, por- no son válidos para identificar causas, sino que se refieren a un grupo de especies muy para determinar covariación entre los valores determinado, con una estrategia trófica y unos de las variables utilizadas (Mac Nally 2000, condicionantes de origen evolutivo determi- 2002). Utilizar estos métodos para inferir las nados. Es necesario, pues, complementar este respuestas de la biodiversidad al medio trabajo con otros similares para diversos gru- ambiente puede dar lugar a conclusiones pos bien escogidos, añadiendo y/o modifican- equivocadas, ya que tan sólo estiman la exis- do reservas de la red básica que hemos defini- tencia de patrones de co-ocurrencia espacial, do. Una vez realizados estos trabajos, y des- y no sus causas. Dentro de este marco concep- arrollada una red que los integre, garantizar la 294 J. Hortal (2004) Planificación territorial de la conservación mediante sinecología conservación de la biodiversidad implica, (Lawton 1999). Como comentamos en el además, un esfuerzo real en implementar Capítulo 1, disponemos de buenos datos coro- medidas de conservación y/o sostenibilidad a lógicos tan sólo para unos pocos grupos, prin- escala local. cipalmente plantas y vertebrados, para los que, además, resulta impreciso utilizar los valores por unidad territorial obtenidos direc- El dilema de los grupos indicadores tamente de las bases de datos, sin una estima Los patrones de biodiversidad de un único previa de sus magnitudes reales. Con buenas grupo de especies relacionadas no tienen por bases de datos corológicas, la predicción qué reflejar los patrones en el espacio de otros espacial de atributos de la biodiversidad es taxa, ni siquiera identificar todos los 'hotspots' una alternativa rápida y precisa para obtener y objetivos potenciales de conservación para mapas buenos y útiles de estas variables. Con muchos grupos (Prendergast et al. 1993). Sin el conocimiento que obtenemos de ellos, embargo, sí han sido utilizados como predic- podemos mejorar las selecciones de reservas tores de la biodiversidad de otros grupos, al actuales, arbitrarias o basadas en datos incom- mismo tiempo que otras variables o estrate- pletos, a partir de información para un espec- gias de predicción. Por ejemplo, Carroll y tro mucho mayor de la biodiversidad. Aún Pearson (1998a, Pearson y Carroll 1999) han está en debate el papel de la riqueza de espe- utilizado con éxito un procedimiento mixto, cies, bien como una causa, o como una pro- que toma partido de la distribución de un piedad de los ecosistemas (ver Cameron grupo indicador para predecir la riqueza de 2002, Memtsas et al. 2002), así como la reper- especies de otro grupo, junto con análisis geo- cusión de su pérdida sobre ellos (ver McCann estadísticos que dan cuenta de la estructura 2000). Sin embargo, esta y, seguramente, espacial que presentan las diferencias entre otras variables sinecológicas, son con seguri- ambos (aunque las herramientas geoestadísti- dad propiedades emergentes de los ecosiste- cas por sí solas también pueden ser muy apro- mas, y los describen en una dimensión mayor piadas para interpolar estos mapas; Araújo y que las especies que habitan en ellos. Williams 2000, Ter Steege et al. 2003, J. M. Actualmente resulta obvio que no existe una Lobo y J. Hortal, datos no publicados). Sin única estrategia o indicador que nos permita embargo, es dudoso que puedan actuar como extrapolar toda la biodiversidad, pero nos- sustitutos directos de toda la biodiversidad en otros sugerimos que las variables sinecológi- una región determinada. cas son mucho más rápidas de utilizar, más Si el uso de cualquier grupo de manera precisas, y poseen la capacidad de detectar separada como indicador de la biodiversidad propiedades emergentes de los ensamblajes no es útil, es necesario utilizar tantos como que no pueden recogerse cuando se conside- sea posible, para abarcar todos los tipos dife- ran las distribuciones individuales de las rentes de dinámicas espaciales, dentro del especies. Una aproximación óptima a la plani- número, más o menos reducido, que existe ficación territorial de la conservación de la Capítulo 9 - Discusión general 295 biodiversidad debe sustentarse en buenos ximación conecta de manera flexible la plani- datos que representen la variabilidad de la ficación de la conservación a escalas geográ- vida. Es preciso, pues, escoger un conjunto de fica y local de una manera razonable: las áreas grupos biológicos que recojan tanto las grande interés en conservación se identifican a des líneas filéticas, como las diferentes estra- gran escala, y las reservas se diseñan a escala tegias de vida o comportamientos tróficos local. Los Capítulos 7 y 8 son una demostra- existentes en una región. ción práctica de cómo implementar este protocolo en una región de tamaño mediano con importantes problemas de conservación, Integrando objetivos de conservación a como Madrid. múltiples escalas A pesar del énfasis manifestado en la La escala de trabajo utilizada en gran parte de selección de reservas, los espacios protegidos esta tesis (Unidades Territoriales de 10x10 no suelen ser suficientes para proteger de km2), así como en muchos trabajos de selec- manera efectiva la biodiversidad. Como ción de Áreas Prioritarias (ver Capítulo 7), hemos visto, las distribuciones de las especies suele ser demasiado grande como para desig- no son estáticas, por lo que su rango de distri- nar las fronteras concretas de los nuevos espa- bución varía temporalmente, además de las cios protegidos que deben integrarse en la red condiciones ambientales o la estructura del territorial de conservación. Sin embargo, si paisaje. Es necesario considerar los procesos utilizamos resoluciones espaciales más dispersivos debidos a dinámicas metapobla- pequeñas, i) resulta más difícil obtener un cionales, cambios climáticos, migraciones número suficiente de UTs con un nivel ade- estacionales o interanuales, etc., y realizar un cuado de muestreo, y ii) los principales patro- seguimiento de su variación en el tiempo ade- nes de variación pueden verse oscurecidos más de en el espacio (ver Yoccoz et al. 2001, por procesos a pequeña escala. De este modo, Fleishman y Mac Nally 2003). La comunidad las posibilidades de obtener resultados fiables científica europea esta dejando atrás la menta- así como su utilidad suele incrementarse con lidad de las reservas de la naturaleza, a favor la escala hasta cierto límite (Carroll y Pearson de un concepto de la conservación menos ais- 1998b, Pearson y Carroll 1999) y, por ello, los lacionista (Prendergast et al. 1999). La situa- objetivos de conservación a escala regional ción ideal sería una protección y planificación deben determinarse a resoluciones grandes adecuada sobre todo el territorio, en la que la para, posteriormente, diseñar con detalle los legislación y su aplicación favorecieran un espacios protegidos dentro de cada área (ver aprovechamiento sustentable de los recursos, Capítulo 8). En esta última tarea es necesario y el mantenimiento de un paisaje en el que considerar los parámetros locales que operan convivan poblaciones y movimientos tanto a la escala del paisaje, como uso del suelo, la humanos como del resto de las especies que lo propiedad de la tierra, las áreas urbanas y pro- habitan. Desde este nuevo enfoque, las nece- ductivas, los impactos locales, etc. Esta apro- sidades de la vida salvaje y el desarrollo 296 J. Hortal (2004) Planificación territorial de la conservación mediante sinecología humano pueden ser integradas en lugar de protección porque los recursos son limitados, segregadas (Prendergast et al. 1999). y dejando la mayor parte del territorio libre Paradójicamente, la tónica general en el para esta actividad económica muchas veces mundo 'globalizado' del siglo XXI, en el que descontrolada. Es por ello que debemos hay disponible gran cantidad de información incluir también como prioridad en nuestras sobre estos problemas, no permite este tipo de redes de reservas las áreas que pueden actuar actuaciones, al menos en los países occidenta- potencialmente como corredores, y que les, donde el movimiento y acumulación del muchas veces son también zonas de transi- dinero es el principal motor de las políticas ción ecológica, donde se solapan muchos nacionales, y los valores humanos o naturales límites de distribución en la actualidad (ver pasan a un segundo plano. Araújo 2002) y pueden tener lugar muchos El ejemplo de Madrid es paradigmático procesos evolutivos (ver Thomas et al. 2001). en este sentido. Se trata de una región des- Para esta tarea no tiene por qué ser necesario arrollada económica y socialmente, en la que crear nuevos ENPs, sino tan sólo favorecer la sería posible compatibilizar conservación y interconectividad entre las áreas protegidas uso sostenible en gran parte de su territorio, actuales. Su implementación tan sólo necesita máxime teniendo en cuenta el proceso de que se favorezcan las estructuras del paisaje y abandono del campo que ha venido teniendo los usos del suelo que permitan los movi- lugar desde hace medio siglo (ver, por ejem- mientos de las especies (Ver Hill et al. 2001, plo, Romero-Calcerrada y Perry 2004, y y Capítulo 8). Además, es importante realizar Capítulo 2). Toda la región y, especialmente, un seguimiento de las especies con bajas tasas los municipios que rodean a la capital, presen- de dispersión (por ejemplo, árboles o insectos ta en la actualidad una elevada tasa de creci- ápteros), que son potencialmente las más miento urbano, que ha derivado en un fuerte amenazadas por los cambios bruscos en la proceso de especulación del suelo (Vega distribución de las áreas ambientalmente ade- 1999, ver Capítulo 2). Tan sólo un seguimien- cuadas para ellas, actuando incluso como to adecuado del mercado inmobiliario, tanto agentes artificiales para favorecer la disper- social como judicial, así como una nueva sión de especies poco vágiles que, de otra regulación de los estudios de impacto manera, desaparecerían (Iverson y Prasad ambiental por parte de las autoridades nacio- 1998). Las especies con mayor capacidad de nales y/o europeas (Ecologistas en Acción dispersión, y no ligadas a una fuente de recur- 2004), y un endurecimiento de las penas deri- sos restringida (p.e. muchos coleópteros vadas de los delitos ambientales, puede deri- coprófagos), cambiarán de rango de distribu- var en políticas efectivas de conservación en ción con mucha mayor facilidad a lo largo de un área tan densamente poblada como esos corredores, como ha ocurrido en el pasa- Madrid. do (Coope 1994, Elias 1994), por lo que no Ante este panorama no nos queda más necesitarían de la intervención de proyectos remedio que incluir porciones de terreno de reintroducción o dispersión para pervivir, como santuarios, sopesando el coste de su si los corredores se encuentran en un estado Capítulo 9 - Discusión general 297 apto para facilitar su dispersión. da selección de los Lugares de Interés Dentro de este marco conceptual, resulta Comunitario, realizada a gran escala en cada evidente que las redes de conservación del región, y una planificación de la conservación futuro deben incluir de manera formal y acti- que sea efectiva, tanto legislativa como terri- va la conectividad entre las áreas para darnos torialmente, en cada uno de ellos, puede perla oportunidad de conservar la mayoría de los mitirnos conservar las áreas importantes para grupos animales y vegetales durante el siglo la diversidad y los procesos que la generan. XXI. Afortunadamente, los convenios e ini- Por otro lado, es también necesario dar un sig- ciativas transnacionales de conservación sien- nificado efectivo a la palabra red, identifican- tan las bases para una protección efectiva. En do los corredores potenciales, y generando el otro lado de la balanza, el interés político es políticas productivas y de gestión del territo- escaso en la mayoría de los países, unos más rio que den lugar a estructuras del paisaje centrados en sus actividades productivas y aptas para la pervivencia, dinámica y disper- tejidos empresariales, como los países des- sión de las especies dentro de la matriz antró- arrollados, y otros acuciados por solucionar pica de la superpoblada Europa post-indus- problemas más urgentes, algunas veces sólo trial. en la apariencia, como los países en vías de desarrollo o subdesarrollados. Sin embargo, Referencias la pervivencia de la biodiversidad es el seguro de vida de nuestra propia especie, como Araújo, M. B. 2002. 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nística no está representada en la red rentes facetas de la variación en la bio- actual de Espacios Naturales diversidad de la región. Protegidos. 12. A partir de la información ambiental 8. Se proponen un total de 37 actuaciones disponible para una región como de modificación del grado de protección Madrid, es posible obtener mapas fia- del suelo, agrupadas en 18 unidades de bles de los valores de las variables de actuación, contabilizando un total de biodiversidad, mediante la interpola- 4138 km2 repartidos entre las ción de los datos procedentes de un Comunidades de Madrid, Castilla y número reducido de Unidades León y Castilla-La Mancha. En el caso Territoriales bien distribuidas espacial y de Madrid, se proponen nuevos espa- ambientalmente. cios para aumentar del 13.7% de super- 13. La eficacia de los criterios de selección 2 ficie actualmente protegida (1102 km ), de Áreas Prioritarias de Conservación 2 hasta el 43.5% (3485 km ). depende del criterio utilizado para medir la representatividad. Mientras Con respecto a la aplicación del protocolo que el criterio p-median representa metodológico propuesto en este trabajo: mejor la variabilidad de una matriz de distancias faunísticas, su funcionamien- 9. Mediante la aplicación de un diseño de to es subóptimo cuando se utiliza el muestreo basado en la distribución de la número de especies representadas. variabilidad ambiental de la región, Asumir un enfoque sinecológico para ponderada por los requerimientos espe- los objetivos de conservación implica, cíficos del grupo estudiado, es posible pues, utilizar este criterio para maximi- obtener un buen conocimiento de los zar la representatividad. patrones de distribución espacial de la biodiversidad utilizando un esfuerzo de 14. A partir de los factores de biodiversidad muestreo limitado. obtenidos en la ordenación propuesta en esta tesis, e interpolados a todo el terri- 10. El seguimiento de los resultados obteni- torio, un algoritmo heurístico sencillo dos durante las primeras campañas de de selección permite maximizar la muestreo permite mejorar la eficacia del representación de estas facetas a la vez esfuerzo de inventario posterior. que se minimizan los costes de imple- 11. Algunas de las variables de biodiversi- mentación de la red. dad utilizadas presentaban un elevado 15. Con el conocimiento procedente de la grado de correlación. La ordenación de información territorial disponible, y las estas variables permite obtener un Áreas Prioritarias obtenidas en un pro- grupo reducido de factores indepen- ceso de selección multicriterio, es posi- dientes entre sí que expresan las dife- ble desarrollar propuestas que incluyan Conclusiones 307

el propio diseño de los Espacios más adecuada y fiable, para el estudio de la Naturales Protegidos, teniendo en cuen- conservación de un grupo de especies. En un ta tanto la adecuación del terreno para plazo de tiempo limitado (5 años), una sola su inclusión en un área protegida, como persona en formación, con dedicación plena, la configuración de los elementos del y un número pequeño de asesores dedicados a paisaje. tiempo parcial, son capaces de realizar un análisis territorial y la consiguiente propuesta de conservación, sólidamente fundamentada El corolario principal de esta tesis es que el en un buen conocimiento de los patrones de protocolo de trabajo aquí presentado es una distribución territorial del grupo estudiado. alternativa rápida, barata, y, probablemente, 308 J. Hortal (2004) Planificación territorial de la conservación mediante sinecología ANEXOS Anexo I - Base de datos SIG

Este anexo es, fundamentalmente, digital. Los Referencias mapas en formato Idrisi32 se encuentran en los directorios /Anexo I - BdD SIG/CM-SIG, Anónimo. 1998. InfoMuni 98. Información en el caso de los mapas de CM-SIG (la base Municipal de la Comunidad de Madrid. CD- Rom. - Instituto de Estadística, Consejería de de datos SIG de la Comunidad de Madrid; ver Hacienda, Comunidad de Madrid. Capítulo 3), y /Anexo I - BdD SIG/Mapas Allué Andrade, J. L. 1990. Atlas Fitoclimático de derivados, en el caso de los mapas derivados España. Taxonomías. - Ministerio de Agricultura, Pesca y Alimentación, Instituto durante los análisis. En las dos tablas siguien- Nacional de Investigaciones Agrarias. tes se indica el origen de estos mapas temáti- Clark Labs. 2000. Global Change Data Archive cos (capas): F es el formato del archivo: rás- Vol. 3. 1 km Global Elevation Model. - CD- Rom, Clark University. ter (R) o vectorial (V). T es el tipo de datos EEA. 2000. NATLAN. Nature/land cover infor- que contiene el archivo: cuantitativos (C), mation package. - European Environment ordinales (O), o cualitativos (Q). Res. Orig. es Agency. la resolución espacial del mapa original, FAO. 1988. Soil map of the World. - FAO/UNES- CO. cuando se conoce. Uds. las unidades de medi- ITGE. 1988. Atlas Geocientífico y del Medio da, donde Cab se refiere a cabezas de ganado. Natural de la Comunidad de Madrid. - nstituto fg es la figura en la que cada mapa está repre- Tecnológico GeoMinero de España. sentado en el texto, y Origen el capítulo en el MAPA. 1986. Atlas Agroclimático Nacional de España. - Ministerio de Agricultura Pesca y que se describe el proceso de obtención del Alimentación, Dirección General de la mapa. Las abreviaturas utilizadas en las fuen- Producción Agraria, Subdirección General de la Producción Vegetal. tes son: SCCM 1996 (Servicio Cartográfico Rivas-Martínez, S. 1987. Memoria del Mapa de de la Comunidad de Madrid 1996), CMACM Series de Vegetación de España. - Ministerio (Consejería de Medio Ambiente de la de Agricultura, Pesca y Alimentación. Comunidad de Madrid. http://medioambien- Servicio Cartográfico de la Comunidad de Madrid. 1996. Mapa de la Comunidad de te.madrid.org/), y BDN (Banco de Datos de la Madrid. Escala 1:200.000. - Consejería de Naturaleza, Dirección General de Ordenación Territorial, Comunidad de Madrid. Conservación de la Naturaleza, Ministerio de Medio Ambiente; ver http://www.mma.es). Los códigos del mapa de la propuesta de espacios protegidos (propuesta enp) se detallan en las tablas del final del anexo. 310 J. Hortal (2004) Planificación territorial de la conservación mediante sinecología Origen 1998199819981998 Cap. 3 Cap. 3 Cap. 3 Cap. 3 Fuente SCCM 1996SCCM 1996Clark Labs 2000mdt_cm-s igmdt_cm-s ig Cap. 3 orientaciones_cm-sig Cap. 3 1988ITGE Cap. 3 3 Cap. MAPA 1986MAPA 1986 Cap. 3 MAPA 1986 Cap. 3 MAPA 1986MAPA 1986 Cap. 3 MAPA 1986MAPA 1986 1988ITGE Cap. 3 Cap. 3 Cap. 3 1988ITGE Cap. 3 FAO Cap. 1988 3 SCCM Cap. 1996 3 Cap. 3 Cap. 3 EEA 2000usos_suelo_corine99_cm-sig 3 Cap. Cap. 3 Cap. 3 Cap. 3 Anónimo Anónimo Anónimo Cap. 3 Anónimo 2 2 2 2 /día 2 º º m º C C º C º C º º mm mm mm Kwh/m cabezas/km cabezas/km cabezas/km cabezas/km 2 2 2 2 2 2 1 km 1 km 1 km 1 km 250 m 250 m VV Q Q 1:200.000 1:200.000 RC RC RC RC/Q R Q 1:500.000 RC RC RC RC RC RC RC R O 1:500.000 RR QV Q 1:400.000 1:5.000.000 Q 1:200.000 RQ RQ RC RC RC RC Form. Tipo Res . Or. Uds . Des cripción Límite administrativo de los municipios de la Comunidad de Madrid de Límit Comunidad e la administ de municipios rat los de ivo de administrativo la ComunidadLímite de Madrid Modelo Digit al del T erreno pendientes de Mapa orientaciones de Mapa Shannon de índice orientaciones, de Diversidad en estructurales 12 categoríasUnidades Precipitación anual media (Jun-Ago) verano del medias Precipitaciones lluviosos y menos más meses los entre precipitaciones de Diferencia Temperatura anual media mensuales mínimas las de mínima Temperatura Temperatura máximas máxima mensuales las de Diferencia entre temperaturas las mínima y máxima y 4.3-4.6) 4-4.3 (3.7-4, 3 categorías en solar Radiación Litología en 11 categorías FAO la según suelo de Tipos fluviales Cursos en 33 suelo categorías del Usos en 10 suelo categorías del Cobertura bovino ganado de cabezas de Densidad ovino ganado de cabezas de Densidad caprino ganado de cabezas de Densidad equino ganado de cabezas de Densidad temperaturas_mínimas_cm-sig temperaturas_máximas_cm-sig rango_de_temperaturas_cm-sig radiacion_solar_cm-sig Mapa temático pendientes_cm-sig orientaciones_cm-sig diversidad_orientaciones_cm-sig. fisiografia_cm-sig Sustrato litologia_cm-sig cobertura_suelo_cm-sig ganadera Cabaña densidad_bovino_cm-sig densidad_ovino_cm-sig densidad_caprino_cm-sig densidad_equino_cm-sig Límites Adminis trativos limite_madrid_cm-sig municipios_de_madrid_cm-sig Geomorfología mdt_cm-s ig Clima precipitaciones_medias_cm-sig precipitaciones_estivales_cm-sig amplitud_precipitaciones_cm-sig temperaturas_medias_cm-sig tipos_suelo_fao_cm-sig rios_madrid_cm-sig suelo del cobertura y Usos usos_suelo_corine99_cm-sig Anexo I 311 8 8 8 8 . . . . p p p p a a a a Cap. 3 3 Cap. Cap. 8 Cap. 8 Cap. 3 Cap. 3 Cap. 3 Cap. 3 Cap. 3 Cap. 3 Cap. 3 Origen -C -C -C -C Fuente Rivas-Martínez 1987 Allué Andrade 1990 SCCM 1996 SCCM 1996 CMACM CMACM BDN SCCM 1996 rios_madrid_cm-sig usos_suelo_corine99_cm-sig 7 mdt_cm-s Cap. ig mdt_cm-s ig costes_suelo_enp_cm-sigcobertura_suelo_cm-sigseries_vegetacion_rivas_cm-sig 8 Cap. fitoclimatologia_allue_cm-sig 8 Cap. costes_suelo_enp_cm-sigvias_pecuarias_madrid_cm-sig 8 Cap. ------Uc Uc 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 1 km 1 km 1 km 1 km 1 km 1 km 1 km 1 km RR Q Q 1:200.000 1:1.000.000 VQ VQ VQ VR Q Q 1:200.000 1:200.000 RC RR QRC Q 1 km RQ 1 km RC RC RC RC RC R/VR/V Q Q Form. Tipo Res . Or. Uds . 2 2 Des cripción Series de vegetación de Series fitoclimáticasClases carreteras de Red urbanizadas Áreas Protegidos Naturales Espacios de Red Protección Especial Zonas de de Red para Aves las 2000 Natura Red la en integrarse para propuestos Sitios Red de vías pecuarias hidráulico público de Madrid dominio al perteneciente territorio con Píxeles implementaciónCoste de Protegidos Naturales Espacios de hasta de drenaje 30 de km Cuencas 100 km hasta de drenaje de Cuencas territorio del Adecuación para Protegidos Naturales Espacios acoger paisaje del Unidades conectividad implementación Protegidas Pecuarias Coste de de Vías de tabla adjunta Propuesta según Protegidos; Naturales Espacios códigos de Conectividad de Pecuarias Propuesta Vías de por Conectividad de Pecuarias orden Propuesta Vías de Interconectividad de Pecuarias Propuesta Vías de poblaciones_cm-sig Suelo protegido ENP_madrid_cm-sig Mapa temático cuencas_30km2_cm-sig cuencas_100km2_cm-sig adecuacion_enp_cm-sig unidades_paisaje_cm-sig costes_ponderados_VPcon_cm-sig propuesta_enp propuesta_vpcon orden vpcon propuesta propuesta_vpenp Mapas fisioclimáticosMapas series_vegetacion_rivas_cm-sig fitoclimatologia_allue_cm-sig Infraestructuras carreteras_cm-sig ZEPAS_madrid_cm-sig LICS_cm-s ig vias_pecuarias_madrid_cm-sig cursos_agua_cm-sig Mapas derivados costes_suelo_enp_cm-sig 312 J. Hortal (2004) Planificación territorial de la conservación mediante sinecología

Nact ENP propuesto Nact ENP propuesto sierra1 alberch1 24 Parque Regional de la Sierra de Guadarrama 1 Parque Regional de los Ríos Cofio y Perales 25 “ 2 Reserva Biológica del Valle del Río Cofio y Sierra de la Almenara 26 “ alberch2 27 Reserva Natural de la Sierra de Canencia 3 Parque Natural del Valle de Iruelas sierra2 4 “ 28 Parque Natural de la Vertiente Noroeste de la Sierra de Guadarrama alberch3 29 “ 5 Parque Regional de las Serranías de Cenici entos y Cadalso 30 Reserva Natural de la Sierra de la Mujer Muerta y el Alto Eresma alberch4 sierra3 6 Parque Natural del Alto Tiétar y Sierra Cebollera 31 Reserva Natural de la Sierra de Malagón 7 “ loz_jar1 alberch5 8 Reserva Natural de la Serranía de Escalona 17 Parque Regional de los Valles de Lozoya y Jarama 18 “ guad1 19 Reserva Biológica del Alto Lozoya 9 Parque Regional del Curso Medio del Guadarrama loz_jar2 10 “ 20 Reserva Natural del curso medio del Río Guadali x 11 “ 21 “ loz_jar3 tajuña1 32 Reserva Natural del Curso Medi o y Vega del Tajuña 22 Reserva Natural del curso medio del río Lozoya 33 “ 23 “ manz1 tvel1 37 Reserva Natural de Torrejón de Velasco y Cerro de Batallones 34 Reserva Biológica del Monte de Viñuelas 35 Parque Regional de la Cuenca Alta del Manzanares tajo1 manz2 12 Parque Regional de la Vega del Tajo 36 Reserva Natural del Valle del Tejada y Cerro de San Pedro 13 “ 14 “ Códigos del mapa de la propuesta de espacios pro- tajo2 tegidos (/Anexo I - BdD SIG/mapas derivados/pro- 15 Parque Natural de El Salobral y Sotos de Ontígola puesta enp; ver tabla anterior y Capítulo 8). 16 “

Anexo II - Bases de datos coroló- gicos

Durante los Capítulos 3 y 4 se describe la cre- - la incial compilada en el Capítulo 3 ación de SCAMAD, una base de datos coro- (Scamad 1_0 (5364 regs).FP5), lógicos y fenológicos acerca de la distribu- - la resultante de los muestreos llevados a ción de los escarabeidos madrileños. En este cabo durante esta tesis (Scamad 2_0 anexo, también en formato digital (directorio (6893 regs).fp5), y /Anexo II - Scamad/ del CD-Rom), se reco- - la versión actualizada utilizada para los gen tres versiones de esta base de datos, en cálculos de las variables de biodiversi- formato FileMaker: dad en el Capítulo 5 (Scamad 2_1 (7116 regs).fp5). Anexo III 313 Anexo III - Datos por Unidad Territorial En este anexo se presentan los valores de las Abreviatura Descripción variables utilizadas en las 108 Unidades Geomorfología Altmed Altitud media Territoriales de la Comunidad de Madrid. En Altmax Altitud máxima Altmin Altitud mínima la tabla de la derecha se detallan las abrevia- Pendmed Pendiente media turas de las variables extraídas de CM-SIG Ormed Orientación media C_Agua Kilómetros de cursos de agua (ver Capítulo 3), que son las utilizadas en la Clima tabla de las dos páginas siguientes. En la tabla Tmed Temperatura media anual Tmax Temperatura máxima anual de la página 316, se incluyen los valores de Tmin Temperatura mínima anual Pmed Precipitación media anual los 12 factores ambientales (famb1,..., Pest Precipitación estival (Junio-Agosto) famb12) resultado de la ordenación de las Rsol1 I.- de 3.7 a 4 Kwh/m2/día Rsol2 II.- de 4 a 4.3 Kwh/m2/día variables anteriores (Capítulo 5). Estos facto- Rsol3 III.- de 4.3 a 4.6 Kwh/m2/día res son los utilizados durante el proceso de Diversidad ambiental Rngalt Rango de altitudes modelización (Capítulo 6), para dar lugar a Rngpend Rango de pendientes los valores predichos para los cuatro factores Divorien Diversidad de Orientaciones Rngpcip Rango medio de precipitaciones de biodiversidad (fb1,..., fb4) y la beta diver- β Suelo sidad ( sim), que también aparecen en esa L-Rac Rocas silíceas L-Dac Depósitos ácidos tabla que incluye, además, el porcentaje de L-Rdbas Rocas y depósitos básicos superficie protegida en cada Unidad S-TDFAO Tipos de suelos según su desarrollo (clasificación FAO) 1 Suelos poco desarrollados Territorial, y el coste relativo de implementar 2 Suelos de edafogénesis controlada por el material originario 3 Suelos en una etapa inicial de formación Espacios Naturales Protegidos en ella (Cenp). 4 Suelos con acumulación de CaCO3, yeso o sales solubles 5 Suelos con una acumulación por iluviación La versión digital de estos datos en formato S-Mat Materia en el suelo excel (Datos ambientales por UT.xls) se 1 Suelos con Materia orgánica 2 Suelos predominantemente ácidos encuentra en el directorio /Anexo III - Datos 3 Suelos con acumulación de bases por UT/ del CD adjunto. Usos y cobertura del suelo US-Ab Biomas abiertos US-Sap Biomas semiabiertos US-Ce Biomas cerrados

Cabaña Ganadera Dbov Densidad de ganado bovino (cabezas/km2) Deq Densidad de ganado equino (cabezas/km2) Dov Densidad de ganado ovino (cabezas/km2) Dcap Densidad de ganado caprino (cabezas/km2) 314 J. Hortal (2004) Planificación territorial de la conservación mediante sinecología

UT Nombre X-Long Y-Lat Altmed Altmax Altmin Pendmed Ormed C_Agua Tmed Tmax Tmin Pmed Pest Rsol1 Rsol2 Rsol3 Rngalt Rngpend DivorienRngprecmeRngpcip L 1 VL45 445000 4555000 1256.3 1771 1024 4.7 213.9 38 11.6 34.0 -7.3 714.1 95.0 26.9 73.1 0.0 747 17.6 2.7 77.3 2 VL55 455000 4555000 1529.9 2043 1114 8.1 220.9 50 11.9 34.0 -7.1 705.8 92.4 45.1 54.9 0.0 929 16.8 2.7 75.4 3 VL34 435000 4545000 1391.4 2068 1048 6.3 226.7 46 11.1 33.2 -8.0 750.5 96.9 30.8 38.5 30.8 1020 21.4 3.1 81.1 4 VL44 445000 4545000 1333.8 1823 1018 6.6 170.4 45 11.4 33.8 -7.2 718.6 97.4 32.3 67.7 0.0 805 15.1 3.1 80.6 5 VL54 455000 4545000 1258.1 1655 1000 5.0 214.2 52 11.9 34.7 -7.1 683.5 90.7 64.0 36.0 0.0 655 13.9 3.2 70.4 6 VL64 465000 4545000 1333.4 1725 1113 6.1 156.8 40 12.4 34.4 -6.2 739.8 90.0 70.3 29.7 0.0 612 15.0 3.2 74.5 7 VL23 425000 4535000 1751.2 2128 1101 8.4 200.3 58 9.8 31.6 -10.7 876.8 97.5 13.0 66.7 20.4 1027 13.4 3.1 90.0 8 VL33 435000 4535000 1471.8 2068 1034 8.7 153.8 56 10.6 32.4 -9.1 815.9 95.3 53.7 45.3 1.1 1034 18.9 3.2 87.9 9 VL43 445000 4535000 1063.4 1354 965 2.9 165.9 61 11.5 33.9 -7.2 712.1 95.8 80.0 20.0 0.0 389 12.7 3.1 78.4 10 VL53 455000 4535000 1048.7 1523 845 4.2 185.6 64 12.1 35.0 -7.2 662.4 87.6 93.0 7.0 0.0 678 12.9 3.1 62.2 11 VL63 465000 4535000 1197.7 1662 867 6.4 174.6 57 12.5 34.6 -6.3 729.7 89.1 71.1 28.9 0.0 795 14.4 3.1 72.1 12 VL22 425000 4525000 1420.5 2134 1087 7.1 160.0 67 9.6 31.1 -10.9 920.5 97.9 81.0 19.0 0.0 1047 20.1 3.1 99.0 13 VL32 435000 4525000 1415.7 1823 1078 7.0 195.4 45 10.8 32.3 -9.0 830.0 92.1 61.0 37.0 2.0 745 15.5 3.2 91.9 14 VL42 445000 4525000 1185.1 1725 898 6.0 140.9 26 12.2 34.3 -6.6 694.5 88.6 66.0 31.0 3.0 827 13.7 3.1 77.1 15 VL52 455000 4525000 910.7 1186 679 3.3 164.1 58 12.6 35.6 -6.6 629.3 81.2 77.6 18.4 4.1 507 10.8 3.1 67.8 16 VL62 465000 4525000 832.2 1124 676 3.4 213.7 41 13.0 35.9 -6.1 638.1 79.5 77.8 22.2 0.0 448 8.6 3.1 66.1 17 VL01 405000 4515000 1491.1 2037 1061 8.0 225.1 32 8.0 29.8 -10.3 1122.7 113.7 10.0 80.0 10.0 976 20.8 3.1 99.8 18 VL11 415000 4515000 1669.1 2202 1194 9.1 191.9 57 6.7 27.5 -11.0 1344.0 125.6 22.5 60.6 16.9 1008 17.5 3.2 127.2 19 VL21 425000 4515000 1612.5 2270 948 10.4 167.1 41 8.9 30.4 -9.7 1089.3 109.1 43.0 44.0 13.0 1322 21.2 3.1 107.1 20 VL31 435000 4515000 1146.2 2026 865 6.1 139.0 57 12.1 33.8 -6.4 740.3 88.8 66.0 31.0 3.0 1161 19.0 3.1 88.2 21 VL41 445000 4515000 888.7 1352 763 2.5 172.5 55 12.7 34.4 -5.8 673.8 85.3 100.0 0.0 0.0 589 15.3 3.2 78.3 22 VL51 455000 4515000 755.7 911 634 2.3 160.2 56 13.5 37.7 -6.0 522.4 66.0 39.8 60.2 0.0 277 6.0 3.2 55.7 23 VL61 465000 4515000 831.4 901 716 1.2 239.3 29 13.8 37.9 -5.8 519.9 65.5 0.0 100.0 0.0 185 3.0 3.1 55.6 24 UL90 395000 4505000 1369.9 1718 1115 4.7 162.6 41 8.7 31.0 -9.8 833.3 88.6 0.0 100.0 0.0 603 15.9 3.2 85.7 25 VL00 405000 4505000 1286.9 1734 911 6.0 162.5 53 10.0 32.8 -8.6 871.7 93.3 57.5 42.5 0.0 823 15.8 3.1 92.4 26 VL10 415000 4505000 1090.5 1493 875 4.4 184.0 49 12.4 35.8 -6.8 816.8 91.2 64.0 36.0 0.0 618 13.0 3.1 94.1 27 VL20 425000 4505000 996.5 1452 870 4.2 151.8 40 12.5 35.6 -6.2 779.9 87.7 96.0 4.0 0.0 582 16.2 3.1 91.1 28 VL30 435000 4505000 910.2 1187 793 2.1 198.8 42 12.8 35.0 -5.3 732.7 83.3 94.0 6.0 0.0 394 9.8 3.2 81.2 29 VL40 445000 4505000 826.3 1311 613 2.8 134.6 66 13.0 35.5 -5.6 659.9 79.2 70.0 30.0 0.0 698 9.8 3.1 70.4 30 VL50 455000 4505000 671.6 852 603 1.5 198.2 39 13.6 37.8 -6.0 515.8 64.8 7.0 93.0 0.0 249 4.0 3.1 52.0 31 VL60 465000 4505000 772.7 843 669 1.5 198.9 38 13.9 38.0 -5.7 492.5 63.2 0.0 100.0 0.0 174 3.8 3.1 47.8 32 UK99 395000 4495000 1310.7 1514 999 4.0 199.6 51 8.7 31.0 -9.8 826.6 87.8 45.3 54.7 0.0 515 11.0 3.1 84.0 33 VK09 405000 4495000 1142.3 1706 833 5.3 128.1 53 10.6 33.7 -8.2 775.7 85.8 77.6 20.4 2.0 873 19.1 3.1 85.4 34 VK19 415000 4495000 897.2 1181 776 2.1 179.1 50 13.9 37.9 -5.7 670.6 81.1 99.0 1.0 0.0 405 8.1 3.1 81.8 35 VK29 425000 4495000 949.0 1290 648 3.8 161.0 28 13.5 37.0 -5.5 688.4 80.7 76.0 24.0 0.0 642 8.0 3.1 78.7 36 VK39 435000 4495000 736.5 911 609 1.9 165.5 49 13.0 35.4 -5.2 707.6 79.7 40.0 59.0 1.0 302 5.3 3.1 71.9 37 VK49 445000 4495000 682.5 738 615 1.1 117.5 50 13.4 36.3 -5.3 605.3 69.2 3.0 97.0 0.0 123 2.4 3.1 58.2 38 VK59 455000 4495000 626.1 733 580 1.0 221.8 59 13.8 37.7 -5.6 481.5 58.4 0.0 100.0 0.0 153 2.9 3.1 46.5 39 VK69 465000 4495000 706.9 777 636 1.4 194.9 46 13.9 38.0 -5.9 461.6 62.7 0.0 100.0 0.0 141 3.1 3.1 41.5 40 VK79 475000 4495000 710.0 789 610 1.4 168.3 26 13.9 37.8 -5.5 462.2 65.5 0.0 100.0 0.0 179 3.0 3.1 41.5 41 UK88 385000 4485000 918.0 1181 691 3.3 178.7 40 11.7 34.3 -6.9 716.8 67.0 85.2 14.8 0.0 490 8.0 3.2 79.8 42 UK98 395000 4485000 1003.6 1494 740 5.0 188.2 44 9.9 32.6 -8.7 769.2 80.4 75.0 24.0 1.0 754 10.2 3.2 77.7 43 VK08 405000 4485000 883.7 1174 686 2.4 139.3 43 11.2 34.4 -7.7 682.6 74.7 97.0 3.0 0.0 488 11.8 3.1 74.9 44 VK18 415000 4485000 773.6 896 610 2.1 151.8 46 13.0 36.5 -6.3 571.1 65.0 82.0 17.0 1.0 286 5.6 3.2 67.1 45 VK28 425000 4485000 687.7 836 595 1.3 178.3 28 13.5 36.9 -5.5 538.2 61.1 18.0 82.0 0.0 241 5.4 3.1 57.9 46 VK38 435000 4485000 664.0 733 592 1.2 170.4 42 13.9 36.4 -4.4 515.4 58.0 0.0 100.0 0.0 141 2.8 3.1 50.8 47 VK48 445000 4485000 682.4 747 610 1.0 126.4 22 14.1 37.3 -4.9 465.3 51.1 0.0 100.0 0.0 137 2.0 3.1 44.5 48 VK58 455000 4485000 634.4 736 561 1.4 181.2 36 14.1 38.0 -5.3 442.9 50.5 0.0 100.0 0.0 175 3.6 3.1 40.5 49 VK68 465000 4485000 635.0 741 569 1.1 163.5 55 13.8 38.0 -6.0 437.9 55.7 4.0 96.0 0.0 172 2.7 3.1 39.2 50 VK78 475000 4485000 649.7 875 580 1.8 205.9 41 13.8 38.0 -6.3 457.9 64.1 31.5 68.5 0.0 295 8.0 3.1 40.3 51 VK88 485000 4485000 850.6 915 603 1.8 207.8 14 13.9 37.7 -5.3 448.9 61.2 0.0 100.0 0.0 312 7.7 2.9 41.0 52 UK77 375000 4475000 785.7 1516 576 5.5 140.5 29 14.0 37.0 -4.8 637.1 51.0 100.0 0.0 0.0 940 16.6 3.2 75.6 53 UK87 385000 4475000 679.8 899 566 3.3 178.2 39 13.5 36.2 -5.2 641.8 53.4 65.2 34.8 0.0 333 8.9 3.2 72.3 54 UK97 395000 4475000 778.4 1026 634 3.6 176.8 28 12.2 35.3 -6.7 622.8 60.7 87.0 13.0 0.0 392 9.5 3.1 68.3 55 VK07 405000 4475000 638.2 817 501 2.1 170.1 63 12.5 35.9 -6.7 498.2 53.6 67.0 29.0 4.0 316 5.6 3.1 58.7 56 VK17 415000 4475000 616.1 737 552 1.1 183.8 46 12.7 36.0 -6.6 438.9 47.6 5.0 92.0 3.0 185 4.0 3.1 49.8 57 VK27 425000 4475000 679.5 733 573 1.1 223.7 41 13.3 36.5 -5.8 451.8 49.7 1.0 99.0 0.0 160 2.8 3.1 46.9 58 VK37 435000 4475000 650.7 717 571 1.1 120.9 35 14.2 36.6 -4.0 469.2 52.9 0.0 100.0 0.0 146 3.0 3.1 43.3 59 VK47 445000 4475000 665.2 719 559 1.0 163.6 5 14.2 36.5 -4.0 453.9 50.7 0.0 100.0 0.0 160 3.0 3.2 41.8 60 VK57 455000 4475000 587.6 662 536 1.0 132.2 27 14.1 37.9 -5.4 446.4 50.0 0.0 100.0 0.0 126 2.6 3.1 41.5 61 VK67 465000 4475000 603.9 759 542 1.5 211.8 45 13.8 38.0 -6.1 436.6 53.6 4.0 96.0 0.0 217 5.8 3.1 40.8 62 VK77 475000 4475000 756.4 864 598 1.8 251.0 34 13.6 38.0 -6.6 438.7 56.3 28.0 68.0 4.0 266 5.1 3.1 40.8 63 VK87 485000 4475000 843.6 879 647 0.8 177.8 44 13.8 38.1 -6.3 445.1 59.2 0.0 100.0 0.0 232 6.0 3.0 40.4 64 UK76 375000 4465000 855.1 1498 625 5.6 155.2 36 13.9 37.0 -4.8 632.3 50.9 67.1 32.9 0.0 873 15.8 3.1 71.5 65 UK86 385000 4465000 724.6 882 510 3.4 153.6 34 13.8 36.8 -5.0 606.4 50.0 57.3 42.7 0.0 372 8.3 3.2 66.9 66 UK96 395000 4465000 563.2 804 434 2.8 149.6 68 13.4 36.7 -5.5 507.8 46.8 57.3 39.6 3.1 370 7.3 3.1 57.6 67 VK06 405000 4465000 552.4 624 463 1.3 212.0 34 13.1 36.7 -6.1 430.9 44.8 51.0 49.0 0.0 161 4.3 3.1 47.1 68 VK16 415000 4465000 618.9 656 558 0.8 178.8 54 12.8 36.2 -6.5 432.8 46.8 0.0 100.0 0.0 98 2.0 3.2 45.1 69 VK26 425000 4465000 641.7 699 565 0.7 223.4 20 13.5 36.8 -5.5 453.4 50.0 0.0 100.0 0.0 134 2.2 3.2 44.2 70 VK36 435000 4465000 648.1 700 590 0.7 123.6 22 14.3 37.5 -4.4 464.4 53.0 0.0 100.0 0.0 110 2.1 3.1 42.6 71 VK46 445000 4465000 582.6 662 527 0.9 160.1 33 14.3 37.2 -4.2 449.6 51.9 0.0 100.0 0.0 135 2.9 3.1 42.5 72 VK56 455000 4465000 579.7 638 510 1.5 156.4 46 13.9 37.9 -5.7 456.2 53.4 0.0 93.0 7.0 128 3.4 3.2 45.6 73 VK66 465000 4465000 643.1 774 522 1.7 261.4 32 13.7 38.0 -6.3 459.0 54.9 0.0 100.0 0.0 252 3.5 3.1 47.9 74 VK76 475000 4465000 793.0 829 704 0.9 209.5 12 13.7 38.1 -6.4 451.9 55.4 3.0 97.0 0.0 125 5.0 3.1 44.3 75 VK86 485000 4465000 786.7 855 624 2.4 180.2 26 13.8 38.9 -6.9 440.4 57.1 10.2 67.8 22.0 231 7.0 3.0 41.8 76 UK65 365000 4455000 692.5 991 546 3.0 222.1 25 14.2 37.3 -4.8 586.1 50.1 81.5 18.5 0.0 445 10.4 2.7 66.1 77 UK75 375000 4455000 731.2 1105 469 3.9 152.7 38 14.2 37.3 -4.7 574.7 47.9 62.2 37.8 0.0 636 12.0 3.2 63.8 78 UK85 385000 4455000 520.9 713 411 1.8 159.1 45 14.3 37.9 -4.5 487.8 40.8 11.1 88.9 0.0 302 4.8 3.1 57.5 79 UK95 395000 4455000 497.4 564 417 1.3 213.8 47 14.5 38.8 -4.2 370.9 31.2 12.5 87.5 0.0 147 3.1 3.1 46.8 80 VK05 405000 4455000 589.5 648 511 1.0 239.9 29 14.4 38.8 -4.4 351.3 31.4 0.0 100.0 0.0 137 2.1 3.1 40.8 81 VK15 415000 4455000 594.8 648 533 0.9 148.9 40 13.9 38.1 -5.3 404.0 40.9 0.0 100.0 0.0 115 2.6 3.1 41.6 82 VK25 425000 4455000 644.3 685 577 0.8 207.2 31 14.2 38.7 -5.4 439.9 46.8 0.0 100.0 0.0 108 2.6 3.1 42.1 83 VK35 435000 4455000 627.2 680 586 0.6 116.6 22 14.4 38.6 -4.9 442.6 49.2 0.0 100.0 0.0 94 1.8 3.1 42.2 84 VK45 445000 4455000 591.2 644 532 1.1 158.2 13 14.3 38.0 -4.7 444.9 51.1 0.0 100.0 0.0 112 3.3 3.2 42.8 85 VK55 455000 4455000 573.1 687 497 2.0 207.6 22 13.9 38.0 -5.8 456.1 53.7 2.0 93.0 5.0 190 5.2 3.1 46.1 86 VK65 465000 4455000 669.6 757 527 1.9 226.4 14 13.7 38.0 -6.3 460.0 55.0 2.0 89.0 9.0 230 5.3 3.1 48.8 87 VK75 475000 4455000 693.8 790 557 2.7 200.6 36 13.9 38.8 -6.8 454.6 55.0 17.0 80.0 3.0 233 6.5 3.1 46.5 88 VK85 485000 4455000 740.2 805 581 2.2 176.9 17 14.1 39.7 -7.6 444.1 55.4 10.8 88.0 1.2 224 6.9 3.0 44.9 89 VK95 495000 4455000 747.0 806 601 1.3 164.0 12 13.7 39.1 -7.6 420.3 55.8 0.0 100.0 0.0 205 3.7 3.1 40.6 90 VK24 425000 4445000 620.8 666 562 0.8 179.7 14 14.5 40.0 -5.8 430.1 43.4 0.0 100.0 0.0 104 1.8 3.1 41.0 91 VK34 435000 4445000 600.2 678 550 0.9 203.0 37 14.5 40.0 -5.9 435.0 44.2 0.0 100.0 0.0 128 3.0 3.1 41.4 92 VK44 445000 4445000 581.2 670 483 1.2 115.3 19 14.2 38.7 -5.5 434.4 48.2 0.0 100.0 0.0 187 3.6 3.1 42.6 93 VK54 455000 4445000 548.3 666 486 2.0 210.5 38 14.0 38.0 -5.7 438.4 51.1 0.0 100.0 0.0 180 5.0 3.1 44.2 94 VK64 465000 4445000 660.9 764 508 2.0 230.0 16 13.9 38.4 -6.4 449.6 53.3 0.0 100.0 0.0 256 4.3 3.1 46.7 95 VK74 475000 4445000 727.1 771 616 1.3 219.5 15 14.2 39.9 -7.6 452.2 54.1 0.0 100.0 0.0 155 3.8 3.1 48.2 96 VK84 485000 4445000 711.9 795 585 1.2 156.1 22 14.3 40.8 -8.1 450.2 54.1 0.0 100.0 0.0 210 3.1 2.9 48.9 97 VK94 495000 4445000 612.8 746 541 1.4 182.1 45 14.1 40.1 -7.8 450.4 54.8 0.0 100.0 0.0 205 3.1 3.1 46.2 98 VK43 445000 4435000 520.7 611 470 1.4 185.7 44 14.0 38.1 -5.6 425.3 49.7 4.3 95.7 0.0 141 4.2 3.1 41.8 99 VK53 455000 4435000 544.4 647 481 1.3 204.7 19 14.0 38.0 -5.6 425.5 50.0 18.8 81.3 0.0 166 4.3 3.0 42.5 100 VK63 465000 4435000 611.6 761 496 1.8 203.5 49 14.0 38.4 -6.3 436.7 51.6 0.0 100.0 0.0 265 5.8 3.1 45.5 101 VK73 475000 4435000 607.4 758 512 1.7 174.4 37 14.2 40.0 -7.7 453.1 53.8 0.0 100.0 0.0 246 3.9 3.1 48.0 102 VK83 485000 4435000 602.7 685 524 1.6 207.0 44 14.3 40.5 -8.0 455.5 54.0 0.0 100.0 0.0 161 3.0 3.0 48.7 103 VK93 495000 4435000 667.5 787 548 1.4 238.0 19 14.1 39.5 -7.2 494.4 54.2 0.0 100.0 0.0 239 3.0 3.1 48.4 104 VK22 425000 4425000 490.7 564 462 0.6 154.3 18 14.0 41.7 -7.7 424.6 47.3 0.0 100.0 0.0 102 2.6 3.0 40.9 105 VK32 435000 4425000 512.6 612 462 1.3 201.5 29 13.2 38.6 -7.3 417.1 53.6 0.0 100.0 0.0 150 4.4 3.1 42.1 106 VK42 445000 4425000 570.2 707 471 1.5 262.6 21 13.6 38.0 -6.2 421.1 52.0 0.0 100.0 0.0 236 4.1 3.1 42.2 107 VK21 425000 4415000 498.9 572 456 1.2 203.3 31 13.9 40.6 -7.3 417.2 49.3 0.0 100.0 0.0 116 3.3 3.1 40.4 108 VK31 435000 4415000 538.4 653 467 1.4 168.9 19 12.6 37.3 -7.9 412.2 57.8 0.0 100.0 0.0 186 3.9 3.2 44.2 Anexo III 315

L-Rac L-Dac L-RDbas S-TDFAO1 S-TDFAO2 S-TDFAO3 S-Mat1 S-Mat2 S-Mat3 US-Ab US-Sap US-Ce Dbov Deq Dov Dcap 100.0 0.0 0.0 13 75 12 34 40 26 11 73 16 7.6 0.6 32.2 2.1 100.0 0.0 0.0 1 99 0 76 24 0 19 37 44 3.3 0.3 49.9 2.3 100.0 0.0 0.0 0 100 0 79 0 21 18 53 28 0.0 0.4 34.1 11.1 100.0 0.0 0.0 0 100 0 94 0 6 21 34 45 1.8 0.4 82.9 13.9 100.0 0.0 0.0 0 100 0 99 1 0 24 61 15 0.7 0.5 230.0 22.3 100.0 0.0 0.0 0 100 0 100 0 0 6 59 35 1.3 0.3 33.3 7.5 81.5 18.5 0.0 0 100 0 100 0 0 20 56 24 0.2 0.7 30.9 3.4 85.3 12.6 2.1 0 100 0 100 0 0 25 31 41 1.2 0.5 27.7 8.3 100.0 0.0 0.0 0 100 0 100 0 0 55 25 13 6.5 0.6 25.2 5.8 100.0 0.0 0.0 0 100 0 63 37 0 33 37 26 3.2 0.6 49.2 7.0 100.0 0.0 0.0 0 100 0 100 0 0 11 82 6 0.5 0.3 12.2 7.9 73.0 24.0 3.0 0 100 0 100 0 0 22 40 37 13.6 0.6 14.8 1.2 100.0 0.0 0.0 0 100 0 100 0 0 34 38 28 3.4 1.0 24.4 11.1 100.0 0.0 0.0 0 100 0 100 0 0 46 39 13 1.3 0.8 42.0 16.8 70.4 7.1 22.4 0 100 0 37 60 3 34 55 4 0.8 0.4 21.2 5.6 77.8 0.0 22.2 15 85 0 67 32 1 22 63 12 12.7 0.5 19.7 4.2 100.0 0.0 0.0 0 100 0 100 0 0 36 26 38 6.8 1.5 19.0 2.5 100.0 0.0 0.0 0 100 0 100 0 0 6 20 71 1.0 0.4 28.2 3.2 100.0 0.0 0.0 0 100 0 100 0 0 19 57 24 0.9 0.2 24.6 2.9 95.0 5.0 0.0 0 100 0 93 0 7 49 18 26 1.0 0.6 52.5 9.6 73.0 15.0 12.0 0 100 0 66 0 34 59 34 3 2.3 0.9 88.4 49.1 17.2 50.5 32.3 23 77 0 10 40 50 17 72 5 1.2 0.5 40.3 7.4 0.0 100.0 0.0 12 43 45 45 55 0 2 90 5 3.5 0.7 22.9 0.4 100.0 0.0 0.0 10 90 0 100 0 0 42 31 25 13.8 0.9 13.5 0.7 100.0 0.0 0.0 0 100 0 100 0 0 12 40 45 1.2 1.6 13.1 2.1 100.0 0.0 0.0 0 100 0 100 0 0 41 30 13 0.3 0.5 23.7 9.1 96.0 4.0 0.0 0 100 0 100 0 0 43 47 3 0.0 0.3 25.6 11.3 97.0 3.0 0.0 0 100 0 88 0 12 72 15 1 0.5 0.5 38.2 5.8 51.0 45.0 4.0 0 100 0 98 0 2 46 47 5 0.8 0.6 17.5 5.3 1.0 98.0 1.0 26 66 8 50 48 2 14 76 4 0.4 0.4 19.2 2.2 0.0 100.0 0.0 0 60 40 36 64 0 1 91 5 0.1 0.4 23.9 2.0 100.0 0.0 0.0 31 69 0 100 0 0 60 27 11 0.1 0.9 13.6 0.8 100.0 0.0 0.0 4 96 0 100 0 0 22 21 53 1.8 2.2 8.1 3.2 100.0 0.0 0.0 0 100 0 100 0 0 27 25 24 0.5 0.5 32.0 4.0 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100.0 0.0 0.0 0 100 0 99 1 0 2 50 40 2.4 0.9 47.0 7.6 100.0 0.0 0.0 0 100 0 100 0 0 9 74 16 1.7 0.5 22.6 8.4 45.0 51.0 4.0 0 57 43 57 43 0 26 45 26 0.1 0.3 34.2 15.0 1.0 65.0 34.0 25 0 75 0 100 0 10 75 9 0.1 0.6 28.4 7.9 0.0 17.0 83.0 3 0 97 0 100 0 11 45 22 0.2 0.6 21.8 4.7 0.0 89.0 11.0 0 0 73 0 73 0 23 7 19 0.6 0.7 28.8 4.5 0.0 82.0 18.0 1 1643164404462.00.430.78.5 0.0 56.0 44.0 49 49 2 41 51 8 6 55 1 0.6 0.7 53.3 12.2 0.0 31.0 69.0 64 36 0 2 64 34 7 68 3 7.4 0.2 53.2 2.6 0.0 9.0 91.0 1 99 0 0 1 99 0 87 8 2.7 0.3 85.7 3.7 0.0 6.3 93.7 0 100 0 0 0 100 1 89 8 7.2 0.3 14.8 0.4 100.0 0.0 0.0 0 100 0 89 11 0 23 42 33 2.2 1.5 34.9 4.4 95.5 4.5 0.0 0 100 0 67 33 0 0 64 31 2.1 1.4 50.0 8.9 38.5 58.3 3.1 6 75 19 75 25 0 7 69 19 1.9 0.4 28.4 5.9 0.0 60.0 40.0 0 1 99 1 99 0 6 55 36 0.1 0.7 55.7 4.3 0.0 77.0 23.0 29 0 71 0 100 0 5 70 22 0.1 1.1 29.5 6.9 0.0 54.0 46.0 19 0 81 0 100 0 9 67 6 5.2 1.5 21.4 6.9 0.0 49.0 51.0 22 0 28 0 50 0 7 65 1 11.1 1.0 40.7 7.2 0.0 27.0 73.0 27 36 15 0 42 36 13 53 2 1.2 0.6 32.4 6.9 0.0 48.0 52.0 44 56 0 17 44 39 10 63 2 0.3 0.3 24.6 4.2 0.0 18.0 82.0 15 85 0 0 15 85 1 80 0 8.0 0.1 26.7 1.9 0.0 1.0 99.0 12 88 0 0 12 88 7 86 0 7.0 0.3 37.7 0.3 0.0 30.5 69.5 17 83 0 0 17 83 5 78 9 6.5 0.3 34.7 0.7 100.0 0.0 0.0 0 100 0 100 0 0 27 43 30 2.1 2.2 30.5 4.1 100.0 0.0 0.0 0 92 8 92 8 0 13 59 28 2.1 2.4 21.6 4.3 22.2 77.8 0.0 0 51 49 37 63 0 1 72 22 1.9 1.0 13.7 2.8 0.0 100.0 0.0 23 1 76 1 99 0 2 67 18 1.6 0.2 21.3 2.3 0.0 100.0 0.0 11 0 89 0 100 0 0 83 15 0.1 0.2 29.5 2.4 0.0 100.0 0.0 39 0 61 0 100 0 0 95 0 5.1 0.3 25.0 1.7 0.0 100.0 0.0 22 0 78 0 100 0 6 80 7 7.6 0.4 38.9 1.0 0.0 69.0 31.0 62 15 23 0 85 15 0 74 0 10.4 0.2 45.5 5.1 0.0 14.0 86.0 51 49 0 0 51 49 1 87 1 3.8 0.7 19.2 2.4 0.0 34.0 66.0 37 63 0 18 37 45 6 62 4 2.9 0.8 27.9 2.5 0.0 21.0 79.0 38 62 0 0 38 62 0 83 1 7.6 0.2 27.3 3.3 0.0 21.0 79.0 55 45 0 0 55 45 1 90 0 7.5 0.4 41.9 3.0 0.0 15.7 84.3 10 90 0 0 10 90 0 91 4 6.6 0.2 37.0 2.3 0.0 20.0 80.0 5 95 0 0 5 95 0 94 5 6.3 0.2 26.3 1.8 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0 9.5 0.5 22.5 0.6 316 J. Hortal (2004) Planificación territorial de la conservación mediante sinecología

UT Nombre X-Longfamb1 famb2Y-Lat famb3famb1 famb4 famb2 famb5 famb3 famb6 famb4 famb7 famb5 famb8 famb6famb9 famb7 famb10 famb8 famb11 famb12 fb1 fb2 fb3 fb4 Beta %noprot %enp Cenp 1 VL45 4450001.7939 4555000 0.1900 -0.7358 1.7939 -0.2465 0.1900 4.4412 -0.7358 -0.8406 -0.2465 0.3604 4.4412 -0.4695 -0.8406-0.8191 0.3604 0.8725 -0.4695 -0.5582 0.1972 -3.4114 -0.9296 0.4275 -0.9423 0.3259 100 0 5020 2 VL55 4550001.8403 4555000 -0.0887 -0.5263 1.8403 1.3152 -0.0887 4.7483 -0.5263 0.4418 1.3152 0.5753 4.7483 0.0016 0.4418-0.3064 0.5753 0.4599 0.0016 0.5804 0.4958 -4.1460 -1.8262 -0.4675 -1.5425 0.3062 97 3 5355 3 VL34 4350001.4917 4545000 0.2022 -0.0084 1.4917 -0.0013 0.2022 0.3887 -0.0084 0.1309 -0.0013 0.3789 0.3887 -0.1884 0.1309-1.0101 0.3789 -5.7016 -0.1884 -0.4960 0.5582 1.0801 -0.1576 30.3070 1.4220 0.3080 100 0 6470 4 VL44 4450001.6607 4545000 -0.4522 0.0752 1.6607 2.5656 -0.4522 0.5382 0.0752 0.8259 2.5656 0.0868 0.5382 -0.1832 0.82590.9810 0.0868 0.7568 -0.1832 0.1615 -0.5505 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0.2573 0.6847 -0.2915 0.5686 0.3408 0.2573 -0.4982 -0.2915-0.3777 0.3408 0.4068 -0.4982 0.3256 -0.3583 -0.9451 -1.5970 0.2716 1.0936 0.3366 100 0 16900 92 VK44 445000-0.6405 4445000 -0.8409 0.3270 -0.6405 0.0873 -0.8409 -0.4460 0.3270 -1.5309 0.0873 -0.1951 -0.4460 -0.2844 -1.53092.1544 -0.1951 0.0016 -0.2844 -1.0867 -0.2393 -0.8632 1.9443 -0.6415 -0.1847 0.5305 71 29 12175 93 VK54 455000-0.6495 4445000 -0.7965 -0.1234 -0.6495 0.3642 -0.7965 -0.0713 -0.1234 -2.0308 0.3642 -0.2455 -0.0713 0.4427 -2.0308-0.5456 -0.2455 -0.1630 0.4427 0.4083 0.2153 -0.5983 -3.1950 -0.4179 -1.9437 0.3105 70 30 4570 94 VK64 465000-0.3799 4445000 -1.7786 0.6320 -0.3799 -1.0713 -1.7786 0.0723 0.6320 0.3983 -1.0713 -0.0541 0.0723 -0.7990 0.3983-1.1129 -0.0541 0.4768 -0.7990 -0.9712 -0.2937 -0.2531 3.5895 -0.2016 1.3102 0.3440 100 0 9380 95 VK74 475000-0.3691 4445000 -1.6980 1.1079 -0.3691 -0.7814 -1.6980 -0.5486 1.1079 1.0033 -0.7814 0.4894 -0.5486 -0.7213 1.0033-0.9259 0.4894 0.7246 -0.7213 -1.0634 -0.6960 -0.7217 4.3199 0.5086 -1.3198 0.3634 100 0 7370 96 VK84 485000-0.4208 4445000 -1.1553 1.0444 -0.4208 -0.8752 -1.1553 1.6288 1.0444 0.4075 -0.8752 0.9540 1.6288 -0.6878 0.40751.0048 0.9540 0.3595 -0.6878 -0.2862 -0.9505 -0.8175 -0.4965 0.3356 -2.6833 0.4424 100 0 8215 97 VK94 495000-0.6025 4445000 -1.0353 1.0106 -0.6025 -0.3516 -1.0353 -0.6200 1.0106 0.0697 -0.3516 0.7693 -0.6200 -0.6119 0.06970.1321 0.7693 0.4217 -0.6119 1.1571 -0.8705 -1.1888 -1.4740 0.3565 -0.3102 0.3546 100 0 20650 98 VK43 445000-0.6347 4435000 0.8448 -0.6822 -0.6347 0.2186 0.8448 0.0180 -0.6822 -3.7024 0.2186 -0.1737 0.0180 -0.1083 -3.70240.0078 -0.1737 -0.2180 -0.1083 0.8161 0.2782 -0.5417 -6.1787 -0.0765 -14.8012 0.3207 98 2 12910 99 VK53 455000-0.7219 4435000 -0.7408 0.2548 -0.7219 -0.0825 -0.7408 1.2817 0.2548 -0.8501 -0.0825 0.4488 1.2817 0.2826 -0.8501-0.3965 0.4488 0.0625 0.2826 -0.7747 0.4385 -0.8063 -0.0714 0.2445 0.8267 0.3373 99 1 15725 100 VK63 465000-0.4687 4435000 -1.2806 0.0203 -0.4687 -0.6250 -1.2806 -0.3818 0.0203 -1.4183 -0.6250 0.2811 -0.3818 -0.6525 -1.4183-0.3138 0.2811 0.1924 -0.6525 1.2305 0.2053 -0.5744 -3.4382 0.1220 0.4213 0.2993 100 0 13010 101 VK73 475000-0.3235 4435000 -1.6235 -0.0256 -0.3235 -0.8216 -1.6235 0.3957 -0.0256 -1.0062 -0.8216 0.4049 0.3957 -0.7164 -1.00620.7228 0.4049 0.2574 -0.7164 0.9284 -0.1553 -0.1639 -3.0929 0.1751 0.5557 0.3699 100 0 10375 102 VK83 485000-0.6091 4435000 -0.8091 0.9333 -0.6091 -0.8274 -0.8091 1.3831 0.9333 0.3338 -0.8274 0.5999 1.3831 -0.3459 0.3338-0.4540 0.5999 0.5291 -0.3459 1.4685 -1.1277 -0.9253 0.0949 0.3416 -0.7665 0.3304 100 0 11845 103 VK93 495000-0.4888 4435000 -1.5389 1.1479 -0.4888 -0.6825 -1.5389 -0.3654 1.1479 1.1177 -0.6825 0.6972 -0.3654 -0.7482 1.1177-1.4561 0.6972 0.5011 -0.7482 -0.7551 -0.4428 -0.7638 2.4545 0.3598 -2.5275 0.3372 100 0 18825 104 VK22 425000-0.6555 4425000 1.6320 0.0446 -0.6555 0.2445 1.6320 0.7101 0.0446 -2.0401 0.2445 0.1200 0.7101 -0.5122 -2.04010.8229 0.1200 0.0835 -0.5122 -0.7777 -0.9436 -0.7064 -0.5035 -0.3295 -4.1101 0.4423 100 0 20225 105 VK32 435000-0.5770 4425000 0.8044 0.3341 -0.5770 -0.1302 0.8044 -0.2660 0.3341 -1.9858 -0.1302 -0.3739 -0.2660 0.4220 -1.9858-0.6906 -0.3739 0.2402 0.4220 -0.0333 -1.0090 -0.7381 -1.4510 -0.6605 -2.9689 0.3551 100 0 15125 106 VK42 445000-0.7166 4425000 0.3487 1.2263 -0.7166 -0.2847 0.3487 -0.1683 1.2263 0.5007 -0.2847 -0.2376 -0.1683 0.1355 0.5007-2.3789 -0.2376 0.6160 0.1355 -0.7750 -1.2177 -0.9744 4.0882 -0.3148 0.5901 0.3576 94 6 9980 107 VK21 425000-0.8739 4415000 -0.1427 0.6824 -0.8739 0.3210 -0.1427 -0.6182 0.6824 -0.7682 0.3210 -0.1379 -0.6182 0.1553 -0.7682-0.6117 -0.1379 0.1726 0.1553 0.1995 -0.7598 -1.4957 -0.6817 -0.5591 1.2390 0.3441 100 0 16695 108 VK31 435000-0.2499 4415000 -0.8566 0.3626 -0.2499 -0.5929 -0.8566 -1.1957 0.3626 -1.5461 -0.5929 -0.1414 -1.1957 -0.2458 -1.54610.1416 -0.1414 0.4543 -0.2458 -0.7340 -0.5206 -1.0327 0.4169 -0.3029 -0.1348 0.3897 100 0 12475

318 J. Hortal (2004) Planificación territorial de la conservación mediante sinecología Anexo IV - Estaciones de Muestreo En la tabla se detallan las características y tenecen (UT y CUTM); altitud (Alt.); número ubicación de las estaciones de muestreo utili- de trampas (Trp); fechas en las que se llevó a zadas durante esta tesis: coordenadas UTM cabo el muestreo (Primavera y Otoño); ubica- (Zona, X e Y); Unidad Territorial a la que per- ción (Localización); y Descripción.

UT Est. Zona X Y CUTM Alt. Trp Primavera Otoño 102 P1/O1 30T 480886 4434266 VK83 559 5/5 16-V-00/18-V-00 6-XI-01/8-XI-01

102 P2/O2 30T 487940 4433972 VK83 670 5/5 16-V-00/18-V-00 6-XI-01/8-XI-01

102 P3/O3 30T 483970 4437125 VK83 555 5/5 16-V-00/18-V-00 6-XI-01/8-XI-01

102 P4/O4 30T 481298 4429256 VK83 670 5/5 4-VI-01/6-VI-01 6-XI-01/8-XI-01 5 P1/O1 30T 450974 4542097 VL54 1022 5/5 14-VI-00/16-VI-00 26-X-00/28-X-00

5 P2/O2 30T 459984 4544677 VL54 1520 5/5 14-VI-00/16-VI-00 26-X-00/28-X-00

5 P3/O3 30T 451389 4546650 VL54 1125 5/5 14-VI-00/16-VI-00 26-X-00/28-X-00

5 P4/O4 30T 453390 4541166 VL54 1067 5/5 18-VI-01/20-VI-01 15-X-01/17-X-01 39 P1/O1 30T 469412 4491793 VK69 670 5/5 5-VI-01/7-VI-01 9-X-01/11-X-01 39 P2/O2 30T 468035 4495094 VK69 777 5/5 5-VI-01/7-VI-01 9-X-01/11-X-01 39 P3/O3 30T 462620 4495203 VK69 796 5/5 5-VI-01/7-VI-01 9-X-01/11-X-01 39 P4/O4 30T 461956 4498674 VK69 720 5/5 5-VI-01/7-VI-01 9-X-01/11-X-01 39 P5/O5 30T 469898 4491318 VK69 705 5/5 18-VI-01/20-VI-01 9-X-01/11-X-01 39 P6 30T 461782 4522393 VK69 720 5 18-VI-01/20-VI-01 - 56 P1/O1 30T 418895 4473754 VK17 689 5/5 12-VI-01/14-VI-01 22-X-01/24-X-01 56 P2/O2 30T 415259 4475384 VK17 640 5/5 12-VI-01/14-VI-01 22-X-01/24-X-01 56 P3/O3 30T 411120 4477111 VK17 590 5/5 12-VI-01/14-VI-01 22-X-01/24-X-01 56 P4/O4 30T 410858 4472920 VK17 610 5/5 12-VI-01/14-VI-01 22-X-01/24-X-01 108 P1/O1 30S 436482 4416740 VK31 585 5/5 1-VI-99/3-VI-99 2-XI-99/4-XI-99

108 P2/O2 30S 430633 4415801 VK31 560 5/5 1-VI-99/3-VI-99 2-XI-99/4-XI-99

108 P3/O3 30S 438068 4411307 VK31 590 5/5 2-VI-99/4-VI-99 2-XI-99/4-XI-99

108 P4/O4 30S 435064 4414976 VK31 580 5/5 4-VI-01/6-VI-01 6-XI-01/8-XI-01 58 P1/O1 30T 437182 4478353 VK37 609 5/5 11-VI-01/13-VI-01 16-X-01/18-X-01 58 P2/O2 30T 432331 4476142 VK37 700 5/5 11-VI-01/13-VI-01 16-X-01/18-X-01 58 P3/O3 30T 436400 4475006 VK37 660 4/5 11-VI-01/13-VI-01 16-X-01/18-X-01 58 P4/O4 30T 429862 4469247 VK37 720 5/5 11-VI-01/13-VI-01 16-X-01/18-X-01 53 P1/O1 30T 388260 4479154 UK87 684 5/5 12-VI-01/14-VI-01 22-X-01/24-X-01 53 P2 30T 384609 4478663 UK87 712 5 12-VI-01/14-VI-01 - 53 P3/O3 30T 382188 4472810 UK87 723 5/5 12-VI-01/14-VI-01 22-X-01/24-X-01 53 P4/O4 30T 387405 4469959 UK87 660 5/5 12-VI-01/14-VI-01 22-X-01/24-X-01 8 P1/O1 30T 439235 4532021 VL33 1100 5/5 19-VI-01/21-VI-01 15-X-01/17-X-01 8 P2/O2 30T 430264 4531691 VL33 1150 5/5 19-VI-01/21-VI-01 15-X-01/17-X-01 8 P3/O3 30T 431665 4537793 VL33 1785 5/5 19-VI-01/21-VI-01 15-X-01/17-X-01 8 P4 30T 433840 4537834 VL33 1795 5 19-VI-01/21-VI-01 - 8 O5 30T 431365 4537442 VL33 1790 5 - 15-X-01/17-X-01 Anexo IV 319

Localización Descripción Carretera Villamanrique de Tajo-Santa Cruz de la Zarza; a 700 metros del Tajo (Toledo) Tomillar-espartal junto a cortados, serie mesomediterránea castellano- aragonesa basófila de la encina, faciación manchega sobre sustratos yesíferos Camino a la izquierda de la carretera Zarza de Tajo-Fuentidueña de Tajo (Cuenca) Erial entre olivares, serie mesomediterránea castellano-aragonesa basófila de la encina, faciación manchega sobre sustratos yesíferos Camino a la izquierda del km 4 de la carretera M-326; Cañada soriana, junto al río Erial sin ganado visible, serie riparia mesomediterránea sobre suelos silíceos arenosos Carretera Villamanrique-Santa Cruz de la Zarza (Cuenca) Atochar-retamar; Yesos con conglomerados Río Madarquillos; encinar a la izquierda de la carretera de Gandullas a Madarcos Pastos semiabiertos con encinas poco desarrolladas. Serie meso- supramediterránea guadarrámico-ibérica silicícola de la encina, faciación guadarrámica supramediterránea sobre sustratos compactos Subida al Puerto de La Puebla Pastizal abierto, vacuno presente. Serie supramediterránea cántabro- ibérico-ayllonense húmeda silicícola del roble melojo, faciación ayllonense Horcajo de la Sierra, Camino cercano al pueblo Hábitat semiabierto, entre dehesas y pastos. Series supramediterránea carpetano-ibérica subhúmeda silicícola del roble melojo, faciación carpetana o típica, y riparia sobre suelos silíceos arenosos Paredes de Buitrago; Camino a la derecha de la carretera Paredes-Prádena Dehesa de fresno y melojo; Granitos y arcillas (suelos pardos) Camarma de Esteruelas; Km 9 carretera a Valdeavero, junto al Arroyo Camarmilla Retamar; Ovino, vacuno u caprino presentes Camarma de Esteruelas; Urbanización El Practicante; Camino hacia Sarracines Retamar-tomillar sobre suelo aluvial Camino Fresno de Torote-Algete Encinar-retamar abierto; Suelo aluvial de terraza Valdeolmos, junto al río Chopera-retamar sobre suelo aluvial; Ovino presente Camarma de Esteruelas; Km 10 carretera a Valdeavero, junto al Arroyo Camarmilla Retamar-tomillar-aulagar; Arcillas, arenas y yesos Valdeolmos, junto al río; mismo lugar que P4 y O4 Chopera-retamar sobre suelo aluvial; Ovino presente Carretera Brunete-Boadilla del Campo. Camino a la derecha del km 14 Suelo aluvial. Chopera-encinar abierto junto al río Brunete. Carretera Brunete-Villanueva del Pardillo Arcosas finas. Encinar en regeneración-pastizal Quijorna. Camino junto al río Retamar junto a fresneda. Suelo aluvial compacto Quijorna. Carretera a San Martín de Valdeiglesias, km 3.5, antes del cruce con la M-501 Encinar abierto sobre arcosas finas Carretera de Iberia a Villasequilla de Yepes, a 2 km de Villasequilla, junto caseta blanca Viñedo abandonado con ganado ovino cercano. Suelo arcilloso- margoso de aluvión; Manchega sobre yesos-arcillas carbonatadas Carretera de Villasequilla de Yepes a Algodor (CM-4006), km 31 Retamar sin ganado visible; margas, suelos pardos pedregosos; Manchega sobre yesos-arcillas carbonatadas Carretera Villasequilla-Villamuelas, Km 3. Cerro con dos depósitos de agua Margas calcoyesíferas; Manchega típica sobre sustrato calcáreo duro; sin ganado visible Villasequilla de Yepes. Camino que sale a la izquierda al pasar Villasequilla Espartal Madrid. Facultad de Veterinaria Erial en cercado. Movidas Parque Forestal de Somosaguas. Erial con pinos. Arcosas Madrid. Casa de Campo Encinar abierto. Arcosas Alcorcón. Venta la Rubia, junto a Cuatro Vientos. Erial sobre suelo aluvial Río Cofio. Tras la frontera Madrid-Castilla León, junto al primer puente Pinar de P. pinaster con coscoja y encina, junto a vegetación de ribera Cebreros. Finca el Quexigal. Camino de acceso a la Finca Leonor (Ávila) Encinar abierto, cerca de pinar. Arcosas San Martín de Valdeiglesias. Carretera a Ermita de la Nueva, km 3 Pinar con Cistus albidus. Suelos sobre granitos bien desarrollados Pelayos de la Presa. Camino del pantano al pueblo Pinar-retamar abierto. Arcosas Canencia. La Horcajada. Vía pecuaria junto a la carretera Canencia-Lozoya Dehesa de roble. Arcosas Pinilla del Valle. Junto al cruce con la carretera Lozoya-Alameda del Valle Dehesa de roble y fresno. Arcosas Puerto de Navafría (Lozoya) Pinar y pastos de montaña. Vacuno presente Monte de Navafría (Lozoya). Camino forestal desde el puerto de Navafría Pastizal de montaña junto pinar. Arcosas. Vacuno y equino presentes Área de recreo “Las Lagunillas”. En la subida al puerto de Navafría (Lozoya) Pinar y pastos de montaña. Zonas encharcadas. Vacuno presente 320 J. Hortal (2004) Planificación territorial de la conservación mediante sinecología Anexo V - Resultados del muestreo

En este anexo se muestran los resultados del Referencias muestreo realizado en Madrid, así como los valores para cada especie de los análisis reali- López-Colón, J. I. 2000. Familia Geotrupidae. - zados durante el desarrollo de las variables de En: Martín-Piera, F. y López-Colón, J. I. (eds.), Coleoptera, Scarabaeoidea I. Museo biodiversidad. Las primeras ocho tablas se Nacional de Ciencias Naturales, Consejo refieren a los individuos encontrados en cada Superior de Investigaciones Científicas, pp. 107-183. una de las trampas colocadas durante el mues- Lumaret, J. P. y Lobo, J. M. 1996. Geographic dis- treo (ver Capítulo 4 y Anexo IV). Las tres tribution of endemic dung beetles (Coleoptera, Scarabaeoidea) in the Western Palaearctic siguientes enumeran los cambios en la distri- region. - Biodiversity Letters 3: 192-199. bución y el número de individuos de las espe- Martín-Piera, F., Veiga, C. M. y Lobo, J. M. 1992. cies encontradas durante el muestreo. La Ecology and biogeography of dung-beetle communities (Coleoptera, Scarabaeoidea) in siguiente recoge la presencia en las Unidades an Iberian mountain range. - Journal of Territoriales bien muestreadas de las 130 Biogeography 19: 677-691. Martín-Piera, F. 2000. Familia Scarabaeidae. - En: especies que componen la fauna madrileña, Martín-Piera, F. y López-Colón, J. I. (eds.), así como la identificación de las especies Coleoptera, Scarabaeoidea I. Museo Nacional de Ciencias Naturales, Consejo Superior de raras y endémicas, y los valores de cada espe- Investigaciones Científicas, pp. 207-432. cie utilizados en el cálculo de la diversidad Veiga, C. M. 1998. Los Aphodiinae (Coleoptera, filogenética (ver Capítulo 5). Finalmente, en Aphodiidae) Ibéricos. Tesis Doctoral. Facultad de Ciencias Biológicas. Departamento de la última tabla se recogen los valores adicio- Biología Animal I. - Universidad Complutense β de Madrid, p. 573 + apéndices. nales utilizados para el cálculo de sim en dos UTs no muestradas durante esta tesis, procedentes de los muestreos estandarizados realizados por Martín-Piera et al. (1992). La ver- sión digital de este anexo se encuentra en un archivo excel (Resultados muestreos.xls), dentro del directorio /Anexo V - Resultados muestreo/ del CD adjunto. Anexo V 321

Es tac i ón P1 P2 P3 P4 O1 O2 O3 O4 Trampa ABCDEABCDEABCDEABCDEABCDEABCDEABCDEABCDE Aphodius (Acanthobodilus) inmundus 0000000000000000000000000000000000000000 Aphodius (Acrossus) carpetanus 0000000000000000000000000000000000000000 Aphodius (Acrossus) luridus 0000000000000000000000000000000000000000 Aphodius (Acrossus) rufipes 0000000000000000000000000000000000000000 Aphodius (Agrilinus) ater 0000000000000000000000000000000000000000 Aphodius (Agrilinus) constans 0000000000000000000000000000000000000000 Aphodius (Agrilinus) scybalarius 0000000000000000000000000000000000000000 Aphodius (Ammoecius) elevatus 0000000000000000000000000000000000000000 Aphodius (Ammoecius) frigidus 0000000000000000000000000000000000000000 Aphodius (Anomius) annamariae 0000000000000000000000000000000000000000 Aphodius (Anomius) castaneus 0000000000000000000000000000000000000000 Aphodius (Aphodius) conjugatus 0000000000000000000000000000000000000000 Aphodius (Aphodius) fimetarius 0000000000000000023000000000000000010100 Aphodius (Aphodius) foetidus 0000000000000001000001101000000000000010 Aphodius (Biralus) satellitius 0000000000000000000000000000000000000000 Aphodius (Bodilus) ictericus 0000000000000000000000000000001000000000 Aphodius (Bodilus) longispina 0000000000000000001000000000000000000000 Aphodius (Bodilus) lugens 0000000000000001000000000000000000000000 Aphodius (Calamosternus) granarius 2100100001010100000000000000000000000000 Aphodius (Calamosternus) mayeri 0000000000000000000000000000000000000000 Aphodius (Calamosternus) unicolor 0000000000000000000000000000000000000000 Aphodius (Chilotorax) distinctus 0000011010214452200000436184103388910898161135149751056281854161016492512312 Aphodius (Chilotorax) lineolatus 0000000000000000000000000000010000000000 Aphodius (Chilotorax) melanostictus 0000000000000000000000000679151131161421900000 Aphodius (Chilotorax) paykulli 0000000000000000000000000000000000000000 Aphodius (Chilotorax) sticticus 0000000000000000000000000000000000000000 Aphodius (Colobopterus) erraticus 0000000000000002100000000000000000000000 Aphodius (Coprimorphus) scrutator 0000000000000000000000000000000000000000 Aphodius (Esymus) merdarius 0000000000000000000000325000000000000000 Aphodius (Esymus) pusillus 0000000000000000000000000000000000000000 Aphodius (Eudolus) quadriguttatus 0000000000000000000000000000000000000000 Aphodius (Labarrus) lividus 0000000000000000000000000000000000000000 Aphodius (Liothorax) niger 0000000000000000000000000000000000000000 Aphodius (Melinopterus) consputus 00000000000000000000184248000000100000000 Aphodius (Melinopterus) prodromus 0000000000000000000038786130000001000322161048040 Aphodius (Melinopterus) reyi 0000000000000000000000000000000000000000 Aphodius (Melinopterus) sphacelatus 0000000000000000000000000000000000000000 Aphodius (Melinopterus) tingens 0000000000000000000000000000000000000000 Aphodius (Nialus) varians 0000000000000000000000000000000000000000 Aphodius (Nimbus) affinis 0000000000000000000000000000000000000000 Aphodius (Nimbus) contaminatus 0000000000000000000000000000000000000000 Aphodius (Nobius) bonnairei 00000000000000000000000000010000000016011 Aphodius (Otophorus) haemorrhoidalis 0000000000000000000000000000000000000000 Aphodius (Phalacronothus) quadrimaculatus 0000000000000000000000000000000000000000 Aphodius (Planolinus) borealis 0000000000000000000000000000000000000000 Aphodius (Planolinus) uliginosus 0000000000000000000000000000000000000000 Aphodius (Sigorus) porcus 0000000000000000000000000000000000000000 Aphodius (Teuchestes) fossor 0000000000000000000000000000000000000000 Aphodius (Trichonotulus) scrofa 0000000000000000000000000000000000000000 Bubas bison 0000000000000000000000000000000000000000 Bubas bubalus 0000000000000000000010000000000000000000 Caccobius schreberi 0000000000000000000000000000000000000000

Cheironitis hungaricus 0000000000000000000000000000000000000000 Copris hispanus 0000000000000000000000000000000000000000 Copris lunaris 0000000000000000000000000000000000000000 Euoniticellus fulvus 0010000000000000010000000000000000000000 Euoniticellus pallipes 0000000000000000000000000000000000000000 Euonthophagus amyntas 0000000000000000000000000000000000000000 Geotrupes ibericus 0000000000000000000000000000000000000000 Geotrupes mutator 0000000000000000000000000000000000000000 Geotrupes stercorarius 0000000000000000000000000000000000000000 Gymnopleurus flagellatus 0010000000000002520100000000000000000000 Gymnopleurus sturmi 0000000000000000000100000000000000000000 Jekelius (Jekelius) nitidus 0000000000000000000000000000000000000000 Onitis belial 0000000000000000000000000000000000000000 Onthophagus (Furconthophagus) furcatus 001000010036106134491070000000000000000000000000 Onthophagus (Onthophagus) illyricus 0000000000000000000000000000000000000000 Onthophagus (Onthophagus) taurus 22103100001034110000000000000000000000000 Onthophagus (Palaeonthophagus) coenobita 0000000000000000000000000000000000000000 Onthophagus (Palaeonthophagus) fracticornis 0000000000000000000000000000000000000000 Onthophagus (Palaeonthophagus) grossepunctatus 0000000000000000001000000000000000000100 Onthophagus (Palaeonthophagus) joannae 0000000000000000000000000000000000000000 Onthophagus (Palaeonthophagus) latigena 1000121444021000000000000000000320130000 Onthophagus (Palaeonthophagus) lemur 0000000000000000000000000000000000000000 Onthophagus (Palaeonthophagus) merdarius 332625431211210140435291692900000000000000000000 Onthophagus (Palaeonthophagus) nutans 0000000000000000000000000000000000000000 Onthophagus (Palaeonthophagus) opacicollis 000000000000000000000030000000100001713120 Onthophagus (Palaeonthophagus) ovatus 0000000000000000000000000000000000000000 Onthophagus (Palaeonthophagus) ruficapillus 0000000000000101000000000000000000000000 Onthophagus (Palaeonthophagus) semicornis 0000000000000000000000000000000000000000 Onthophagus (Palaeonthophagus) similis 0000000000000000000000000000000000000000 Onthophagus (Palaeonthophagus) stylocerus 0000000000000000000000000000000000000000 Onthophagus (Palaeonthophagus) vacca 2332200001001100020100000000000000000000 Onthophagus (Parentius) emarginatus 0000000000000000000000000000000000000000 Onthophagus (Parentius) punctatus 0000000000001010100000000000000000000000 Pleurophorus mediterranicus 0000000000000000000000000000000000000000 Scarabaeus (Scarabaeus) pius 0000000000000000000000000000000000000000 Scarabaeus (Scarabaeus) sacer 0000000000000000000000000000000000000000 Scarabaeus (Scarabaeus) typhon 0000000000000000000000000000000000000000 Sericotrupes niger 0000000000000000000000000000000000000000 Sisyphus schaefferi 0000000000000000000000000000000000000000 Trox (Trox) perlatus 0000000000000000000000000000000000000000 Typhoeus (Typhaeus) typhoeus 0000000000000000000000000000000000000000 TO TAL In di v 10 9 18 11 7 8 6 8 17 18 4 0 13 6 159 58 13 5 42 36 23 14 32 493 196 120 50 116 114 105 171 150 161 108 126 78 102 95 469 1261 599 596 353 Individuos encontrados en las trampas colocadas en la Unidad Territorial 102 (30TVK83), seleccionada en el primer paso del proceso de selección (ver Capítulo 4 y Anexo IV). 322 J. Hortal (2004) Planificación territorial de la conservación mediante sinecología

Es tac i ón P1 P2 P3 P4 O1 O2 O3 O4 Trampa ABCDEABCDEABCDEABCDEABCDEABCDEA*BCDEABCDE Aphodius (Acanthobodilus) inmundus 1000000000000000000000000000000000000000 Aphodius (Acrossus) carpetanus 0000000000000000000000000000000000000000 Aphodius (Acrossus) luridus 0000000000000000000000000000000000000000 Aphodius (Acrossus) rufipes 0000000000000000000100000000000000000000 Aphodius (Agrilinus) ater 0000000000000000000000000000200000000000 Aphodius (Agrilinus) constans 0000000000000000000000000011010000000000 Aphodius (Agrilinus) scybalarius 0000000000000110000000000000000000000000 Aphodius (Ammoecius) elevatus 0000000001000000024100000000000000000000 Aphodius (Ammoecius) frigidus 0000000000000000000000000000000000000000 Aphodius (Anomius) annamariae 0000000000000000000000000000000000000000 Aphodius (Anomius) castaneus 0000000000000000000000000000000000000000 Aphodius (Aphodius) conjugatus 0000000000000000000000100010160100030123248 Aphodius (Aphodius) fimetarius 0000011000000000206380030112823021024524153640 Aphodius (Aphodius) foetidus 1031020954011000000000000100000000000000 Aphodius (Biralus) satellitius 0000000000800020000000000000000000000000 Aphodius (Bodilus) ictericus 0000010001000000000000000000000000000600 Aphodius (Bodilus) longispina 0000000000000000000000000000000000000000 Aphodius (Bodilus) lugens 0000000000000000000000000000000000000000 Aphodius (Calamosternus) granarius 0000011001000000000004122000000000000000 Aphodius (Calamosternus) mayeri 0000000000000000000000000000000100000000 Aphodius (Calamosternus) unicolor 0000000000000000000000000000000000000000 Aphodius (Chilotorax) distinctus 0000000000000000000000000000000000000000 Aphodius (Chilotorax) lineolatus 0000000000000000000000000000000000000000 Aphodius (Chilotorax) melanostictus 0000000000000000000000000000000000000000 Aphodius (Chilotorax) paykulli 0000000000000000000000000000000000000000 Aphodius (Chilotorax) sticticus 00000000003000000000000000000000000000100 Aphodius (Colobopterus) erraticus 0 0 0 1 0 8 1312264625416101 1000000000000000000000000 Aphodius (Coprimorphus) scrutator 0000000000400000000000000000000000000000 Aphodius (Esymus) merdarius 0000000000000000000000000000000000000000 Aphodius (Esymus) pusillus 0000051101000000000000000000000000000000 Aphodius (Eudolus) quadriguttatus 0000000000000001000000000000000000000000 Aphodius (Labarrus) lividus 0000000000000000000000000000000000000000 Aphodius (Liothorax) niger 0000000110000000000000000000000000000000 Aphodius (Melinopterus) consputus 0000000010000000000000000000000000000000 Aphodius (Melinopterus) prodromus 0000000000000000000000000000000000000000 Aphodius (Melinopterus) reyi 0000000000000000000000000000000000000080 Aphodius (Melinopterus) sphacelatus 0000000000000000000000000000000000000000 Aphodius (Melinopterus) tingens 0000000000000000000000000993654410121400000 Aphodius (Nialus) varians 0000000000000000000000000000000000000000 Aphodius (Nimbus) affinis 0000000000000000000017287643517601441716214362172327212071145094854410320 880 Aphodius (Nimbus) contaminatus 000000000000000000000005220253312824881442096168168168 Aphodius (Nobius) bonnairei 0000000000000000000000000000000000000000 Aphodius (Otophorus) haemorrhoidalis 0132200100001000000000000000000000000000 Aphodius (Phalacronothus) quadrimaculatus 0000000000000010000000000000000000000000 Aphodius (Planolinus) borealis 0000000000000000000000000000000000100000 Aphodius (Planolinus) uliginosus 0000000000000000000000000000000000000000 Aphodius (Sigorus) porcus 0000000000000000000000100000000100000000 Aphodius (Teuchestes) fossor 0000010000310000000000000000000000000000 Aphodius (Trichonotulus) scrofa 1010061132010200000000000000000000000000 Bubas bison 0000000000000000000000000000000000000000 Bubas bubalus 0000000000000000000000000000000000000000 Caccobius schreberi 7 16 11 6 11 4 0 13 10 17 2 3 0 10 1 5 2 2600500000000000000000000

Cheironitis hungaricus 0000000000000000000000000000000000000000 Copris hispanus 0000000000000000000000000000000000000000 Copris lunaris 0100010011240042153100000000000000000000 Euoniticellus fulvus 00303022111161421190000000000000000000000030 Euoniticellus pallipes 0000000000000000000000000000000000000000 Euonthophagus amyntas 0002041103000000000000000000000000000000 Geotrupes ibericus 0000000000000000000000000000010000000000 Geotrupes mutator 0000030000000000000040200000010051115106183 Geotrupes stercorarius 0000000000000000000000000000000000000000 Gymnopleurus flagellatus 0001014556000000010000000000000000000000 Gymnopleurus sturmi 0000000000000000000000000000000000000000 Jekelius (Jekelius) nitidus 0000000000000000000000000000000000000000 Onitis belial 0000000000000003030000000000000000000000 Onthophagus (Furconthophagus) furcatus 3121311662000000000024451211000000000000000000000 Onthophagus (Onthophagus) illyricus 01000401016101550000080000000000000000000 Onthophagus (Onthophagus) taurus 0000002100021210111000000000000000000000 Onthophagus (Palaeonthophagus) coenobita 000100000080002000140013000000002004012162472 Onthophagus (Palaeonthophagus) fracticornis 00000136746216835260011821210840241005141207711160144367296 Onthophagus (Palaeonthophagus) grossepunctatus 0000141110131210000000000000000000000000 Onthophagus (Palaeonthophagus) joannae 0000000000000000000000000000000000000000 Onthophagus (Palaeonthophagus) latigena 0000000000000000000000000000000000000000 Onthophagus (Palaeonthophagus) lemur 010101168972152297000000000100000000000000000000 Onthophagus (Palaeonthophagus) merdarius 0000000000000000000000000000000000000000 Onthophagus (Palaeonthophagus) nutans 00000209376400011110300000000000000000000 Onthophagus (Palaeonthophagus) opacicollis 0100232000000110160113040002022201000102403640 Onthophagus (Palaeonthophagus) ovatus 0000000000000000000000000000000000000000 Onthophagus (Palaeonthophagus) ruficapillus 0000000000000000000000000000000000000000 Onthophagus (Palaeonthophagus) semicornis 0000000000000000000000000000000000000010 Onthophagus (Palaeonthophagus) similis 0 5 2 1 2 180 82 46 146 323 17 5 4 0 3 922163232163402439051109060256228216 Onthophagus (Palaeonthophagus) stylocerus 0000040225000000000000000000000000000000 Onthophagus (Palaeonthophagus) vacca 5 4 3 2 104018406714198751842172010100000000000100000008 Onthophagus (Parentius) emarginatus 0000000000000000000000000000000000000000 Onthophagus (Parentius) punctatus 06000000000000000000012031000000000000000 Pleurophorus mediterranicus 0000000000000000000000000000000000000000 Scarabaeus (Scarabaeus) pius 0000000000000000000000000000000000000000 Scarabaeus (Scarabaeus) sacer 0000000000000000000000000000000000000000 Scarabaeus (Scarabaeus) typhon 0000000000000000100000000000000000000000 Sericotrupes niger 0000000000000000000000000000000000000000 Sisyphus schaefferi 0000010001010100000000000000000000000000 Trox (Trox) perlatus 0000000000000000000000000000000000000000 Typhoeus (Typhaeus) typhoeus 0000000000000000000043222000000000000000 TO TAL In di v 46 57 57 34 93 611 312 271 603 1216 196 215 39 93 61 69 61 30 20 49 1792 823 360 865 156 32 30 73 132 161 20 380 114 212 94 2260 1330 1050 10948 1531 Individuos encontrados en las trampas colocadas en la Unidad Territorial 5 (30TVL54), seleccionada en el segundo paso del proceso de selección (ver Capítulo 4 y Anexo IV). Anexo V 323

Es tac i ón P1 P2 P3 P4 P5 P6 O1 O2 O3 O4 O5 Trampa ABCDEABCDEABCDEABCDEABCDEAABCDEABCDEABCDEABCDEABCDEABCDE Aphodius (Acanthobodilus) inmundus 00000000000000000000000000000000000000000000000000000000 Aphodius (Acrossus) carpetanus 00000000000000000000000000000000000000000000000000000000 Aphodius (Acrossus) luridus 00000000000000000000000000000000000000000000000000000000 Aphodius (Acrossus) rufipes 00000000000000000000000000000000000000000000000000000000 Aphodius (Agrilinus) ater 00000000000000000000000000000000000000000000000000000000 Aphodius (Agrilinus) constans 00000000000000000000000000000000000000000000000000000000 Aphodius (Agrilinus) scybalarius 00000000000000000000000000000000000000000000000000000000 Aphodius (Ammoecius) elevatus 00000000000000000000000000000000000000000000000000000000 Aphodius (Ammoecius) frigidus 00000000000000000000000000000000000000000000000000000000 Aphodius (Anomius) annamariae 00000000000000000000000000000005467200000011030114300000 Aphodius (Anomius) castaneus 00000000000000000000000000000001226200000100000000000000 Aphodius (Aphodius) conjugatus 00000000000000000000000000000000000000000000000000000000 Aphodius (Aphodius) fimetarius 00000000010000000000000000000000000000000000000000000000 Aphodius (Aphodius) foetidus 000110000000000020000000000000126296442320133115416158664312225 Aphodius (Biralus) satellitius 00000000000000000000000000000000000000000000000000000000 Aphodius (Bodilus) ictericus 00001100001000000000000000000000000000000001000000000000 Aphodius (Bodilus) longispina 00000000000000000000000000000000000000000000000000000000 Aphodius (Bodilus) lugens 00000000000000000000000000000000000000000000000000000000 Aphodius (Calamosternus) granarius 00010000120220200143000000000000000000000000000000000000 Aphodius (Calamosternus) mayeri 00000000001000000000000000000000000000000000000000000000 Aphodius (Calamosternus) unicolor 00000000000000000000000000000000000000000000000000000000 Aphodius (Chilotorax) distinctus 00000000000000000000000000000000000000000000000000000000 Aphodius (Chilotorax) lineolatus 00000000000000000000000000000000000000000000000000000000 Aphodius (Chilotorax) melanostictus 00000000000000000000000000000000000000000000000000000000 Aphodius (Chilotorax) paykulli 00000000000000000000000000000000000000000000000000000000 Aphodius (Chilotorax) sticticus 00000000000000000000000000000000000000000000000000000000 Aphodius (Colobopterus) erraticus 00010000000000001101000000010000000000000000000000000000 Aphodius (Coprimorphus) scrutator 00000000000000000000000000000000000000000000000000000000 Aphodius (Esymus) merdarius 00000000000000000000000000000000000000000000000000000000 Aphodius (Esymus) pusillus 00000000000000000000000000000000000000000000000000000000 Aphodius (Eudolus) quadriguttatus 00000000000000000000000000000000000000000000000000000000 Aphodius (Labarrus) lividus 00000000000100000000000000000000000000000000000000000000 Aphodius (Liothorax) niger 00000000000000000000000000000000000000000000000000000000 Aphodius (Melinopterus) consputus 00000000000000000000000000000000000000000000000000000000 Aphodius (Melinopterus) prodromus 00000000000000000000000000000000000000000000000000000000 Aphodius (Melinopterus) reyi 00000000000000000000000000000000000000000000000000000000 Aphodius (Melinopterus) sphacelatus 00000000000000000000000000000000000000000000000000000000 Aphodius (Melinopterus) tingens 00000000000000000000000000000000000000000000000000000000 Aphodius (Nialus) varians 00000000000000000000000000000000000000000000000000000000 Aphodius (Nimbus) affinis 0000000000000000000000000000000000000000000011137298900000 Aphodius (Nimbus) contaminatus 0000000000000000000000000000000010000000000000410227800000 Aphodius (Nobius) bonnairei 00000000000000000000000000000000000000000000000000000000 Aphodius (Otophorus) haemorrhoidalis 00000000000000000000000000000000000000000000000000000000 Aphodius (Phalacronothus) quadrimaculatus 00000000000000000000000000001000000000000000000000000000 Aphodius (Planolinus) borealis 00000000000000000000000000000000000000000000000000000000 Aphodius (Planolinus) uliginosus 00000000000000000000000000000000000000000000000000000000 Aphodius (Sigorus) porcus 00000000000000000000000000000000000000000000000000000000 Aphodius (Teuchestes) fossor 00000000000000000000000000000000000000000000000000000000 Aphodius (Trichonotulus) scrofa 00000000000000000000000000000000000000000000000000000000 Bubas bison 00000000000000000000000000000000000000000000000000000000 Bubas bubalus 00000000000000000000000000000000000000000000000000000000 Caccobius schreberi 00000000000000000000000000000000000000000000000000000000

Cheironitis hungaricus 0000000000000000000000000 000000000000000000000000000000 Copris hispanus 0000000000000000000000000 000000000000000000000000000000 Copris lunaris 0000000000000000000000000 000000000000000000000000000000 Euoniticellus fulvus 1100200000000000000000000 000000000000000000000000000000 Euoniticellus pallipes 0000000000000000000000000 000000000000000000000000000000 Euonthophagus amyntas 0000000000000000000000000 000000000000000000000000000000 Geotrupes ibericus 0000000000000000000000000 000000000000000000000000000000 Geotrupes mutator 0000000000000000000000000 000000000000000000000000000000 Geotrupes stercorarius 0000000000000000000000000 000000000000000000000000000000 Gymnopleurus flagellatus 0000000000000000000000000 000000000000000000000000000000 Gymnopleurus sturmi 0000000000000000000000000 000000000000000000000000000000 Jekelius (Jekelius) nitidus 0000000000000000000000000 000000000000000000000000000000 Onitis belial 0000000000000000000000000 000000000000000000000000000000 Onthophagus (Furconthophagus) furcatus 0000000000000001000000000 100000000000000000000000000000 Onthophagus (Onthophagus) illyricus 0110000000000000000100000 000000100000000000000000000000 Onthophagus (Onthophagus) taurus 0000000000000000000000000 000000000000000000000000000000 Onthophagus (Palaeonthophagus) coenobita 0000000000000000000000000 000000000000000000000000000000 Onthophagus (Palaeonthophagus) fracticornis 0000000000000000000000000 000000000000000000000010000000 Onthophagus (Palaeonthophagus) grossepunctatus 0000000000000000111000000 000000000000000000000000000000 Onthophagus (Palaeonthophagus) joannae 0000000000000000000000000 000000000000000000000000000000 Onthophagus (Palaeonthophagus) latigena 0100000001000000000000000 000000000000000000001000000000 Onthophagus (Palaeonthophagus) lemur 0000000000000000000000000 000000000000000000000000000000 Onthophagus (Palaeonthophagus) merdarius 0000000000000000000000000 000000000000000000000000000000 Onthophagus (Palaeonthophagus) nutans 0000000000000000000000000 000000000000000000000000000000 Onthophagus (Palaeonthophagus) opacicollis 0100000000000001201000000 201210002002001100011231000121 Onthophagus (Palaeonthophagus) ovatus 0000000000000000000000000 000000000000000000000000000000 Onthophagus (Palaeonthophagus) ruficapillus 00000000000000000000000001036670000000000000000000000000 Onthophagus (Palaeonthophagus) semicornis 0000000000000000000000000 000000000000000000000000000000 Onthophagus (Palaeonthophagus) similis 0000000000000001000000000 000000000000000000000000000000 Onthophagus (Palaeonthophagus) stylocerus 0000000000000000000000000 000000000000000000000000000000 Onthophagus (Palaeonthophagus) vacca 0000000000000000000000000 000000000000000001000000000000 Onthophagus (Parentius) emarginatus 0000000000000000000000000 000000000000000000000000000000 Onthophagus (Parentius) punctatus 0000000000000000000000000 000000000000000010010000000000 Pleurophorus mediterranicus 0000000000000000000000000 000000000000000000000000000000 Scarabaeus (Scarabaeus) pius 0000000000000000000000000 000000000000000000000000000000 Scarabaeus (Scarabaeus) sacer 0000000000000000000000000 000000000000000000000000000000 Scarabaeus (Scarabaeus) typhon 0000000000000000000000000 000000000000000000000000000000 Sericotrupes niger 0000000000000000000000000 000000000000000000000000000000 Sisyphus schaefferi 0000000000000000000000000 000000000000000000000000000000 Trox (Trox) perlatus 0000000000000000000000000 000000000000000000000000000000 Typhoeus (Typhaeus) typhoeus 0000000000000000000000000 000000000000000000000000000000 TO TAL In di v 14134100142320236365000001348893237725736033321764721272662242312346 Individuos encontrados en las trampas colocadas en la Unidad Territorial 39 (30TVK69), seleccionada en el tercer paso del proceso de selección (ver Capítulo 4 y Anexo IV). 324 J. Hortal (2004) Planificación territorial de la conservación mediante sinecología

Es tac i ón P1 P2 P3 P4 O1 O2 O3 O4 Trampa ABCDEABCDEABCDEABCDEABCDEABCDEABCDEABCDE Aphodius (Acanthobodilus) inmundus 0000000000000000000000000000000000000000 Aphodius (Acrossus) carpetanus 0000000000000000000000000000000000000000 Aphodius (Acrossus) luridus 0000000000000000000000000000000000000000 Aphodius (Acrossus) rufipes 0000000000000000000000000000000000000000 Aphodius (Agrilinus) ater 0000000000000000000000000000000000000000 Aphodius (Agrilinus) constans 0000000000000000000000000000000000000000 Aphodius (Agrilinus) scybalarius 0000000000000000000000000000000000000000 Aphodius (Ammoecius) elevatus 0000000000000000000000000000000000000000 Aphodius (Ammoecius) frigidus 0000000000000000000000000000000000000000 Aphodius (Anomius) annamariae 0000000000000000000000000001000000000000 Aphodius (Anomius) castaneus 0000000000000000000000000000000000000000 Aphodius (Aphodius) conjugatus 0000000000000000000000000000000000000000 Aphodius (Aphodius) fimetarius 0000000000000000000002040110010000000000 Aphodius (Aphodius) foetidus 000110000000000000001053185110 11000 110 100 1 Aphodius (Biralus) satellitius 0000000000000000000000000000000000000000 Aphodius (Bodilus) ictericus 0100000000000000000000000000000000000000 Aphodius (Bodilus) longispina 0000000000000000000000000000000000000000 Aphodius (Bodilus) lugens 0000000000000000000000000000000000000000 Aphodius (Calamosternus) granarius 0000000000000000000000000000000000000000 Aphodius (Calamosternus) mayeri 0000000000000000000000000000000000000000 Aphodius (Calamosternus) unicolor 0000000000000000000000000000000000000000 Aphodius (Chilotorax) distinctus 0000000000000000000000000000000000000000 Aphodius (Chilotorax) lineolatus 0000000000000000000000000000000000000000 Aphodius (Chilotorax) melanostictus 0000000000000000000000000000000000000000 Aphodius (Chilotorax) paykulli 0000000000000000000000000000000000000000 Aphodius (Chilotorax) sticticus 0000000000000000000000000000000000000000 Aphodius (Colobopterus) erraticus 1010010100000011000000000000000000000000 Aphodius (Coprimorphus) scrutator 0000000000000000000000000000000000000000 Aphodius (Esymus) merdarius 0000000000000000000000000000000000000000 Aphodius (Esymus) pusillus 0000000000000000000000000000000000000000 Aphodius (Eudolus) quadriguttatus 0000000000000000000000000000000000000000 Aphodius (Labarrus) lividus 0000000000000000000000000000000000000000 Aphodius (Liothorax) niger 0000000000000000000000000000000000000000 Aphodius (Melinopterus) consputus 0000000000000000000000000000000000000000 Aphodius (Melinopterus) prodromus 0000000000000000000000000000000000000000 Aphodius (Melinopterus) reyi 0000000000000000000000000000000000000000 Aphodius (Melinopterus) sphacelatus 0000000000000000000000010000000000000000 Aphodius (Melinopterus) tingens 0000000000000000000000000000000000000000 Aphodius (Nialus) varians 0000000000000000000000000000000000000000 Aphodius (Nimbus) affinis 0000000000000000000017368150324611000000000 Aphodius (Nimbus) contaminatus 0000000000000000000000110000000000000000 Aphodius (Nobius) bonnairei 0000000000000000000002000000000000000000 Aphodius (Otophorus) haemorrhoidalis 0000000000000000000000000000000000000000 Aphodius (Phalacronothus) quadrimaculatus 0000000000000000000000000000000000000000 Aphodius (Planolinus) borealis 0000000000000000000000000000000000000000 Aphodius (Planolinus) uliginosus 0000000000000000000000000000000000000000 Aphodius (Sigorus) porcus 0000000000000000000000000000000000000000 Aphodius (Teuchestes) fossor 0000000000000000000000000000000000000000 Aphodius (Trichonotulus) scrofa 0000000000000000000000000000000000000000 Bubas bison 0000000000000000000052397000000000000000 Bubas bubalus 0000000000000000000012120011100000000000 Caccobius schreberi 0000000000010000000000000000000000000000

Cheironitis hungaricus 0000000000000000000000000000000000000000 Copris hispanus 0000000000000000000076140000000000000000 Copris lunaris 0000000000000000000000001000000000000000 Euoniticellus fulvus 0000001000000001000000000000000000000000 Euoniticellus pallipes 0000000000000000000000000000000000000000 Euonthophagus amyntas 0000000000000000000000000000000000000000 Geotrupes ibericus 0000000000000000000000000000000000000000 Geotrupes mutator 0000000000000000000000000000000000000000 Geotrupes stercorarius 0000000000000000000000000000000000000000 Gymnopleurus flagellatus 0000000000000000000000000000000000000000 Gymnopleurus sturmi 0000000000000000000000000000000000000000 Jekelius (Jekelius) nitidus 0000000000000000000000000000000000000000 Onitis belial 0000000000000000000000000000000000000000 Onthophagus (Furconthophagus) furcatus 0001000122000123000100000000000000010000 Onthophagus (Onthophagus) illyricus 0000011004000010000000000000000000000000 Onthophagus (Onthophagus) taurus 1010000000000010000200000000000000000000 Onthophagus (Palaeonthophagus) coenobita 0000000000000000000000000000000000000000 Onthophagus (Palaeonthophagus) fracticornis 000000000000000000001719103722000000000000000 Onthophagus (Palaeonthophagus) grossepunctatus 0000000000010000000000000000000000000000 Onthophagus (Palaeonthophagus) joannae 0000000000000000000000000000000011000000 Onthophagus (Palaeonthophagus) latigena 00000000000000000000791155000000000051107 Onthophagus (Palaeonthophagus) lemur 0000000000000000000000000000000000000000 Onthophagus (Palaeonthophagus) merdarius 0000000000000000000000000000000000000000 Onthophagus (Palaeonthophagus) nutans 0000000000000000000000000000000000000000 Onthophagus (Palaeonthophagus) opacicollis 5494205603984700000102052000001431684525652201120000000001 Onthophagus (Palaeonthophagus) ovatus 0000000000000000000000000000000000000000 Onthophagus (Palaeonthophagus) ruficapillus 0000000000040410000000000000000000000000 Onthophagus (Palaeonthophagus) semicornis 0000000000000000000000000000000000000000 Onthophagus (Palaeonthophagus) similis 0000000000000020001000000000020000221004 Onthophagus (Palaeonthophagus) stylocerus 0000000000000000000000000000000000000000 Onthophagus (Palaeonthophagus) vacca 1100200000010000100100000001010000100001 Onthophagus (Parentius) emarginatus 0000000000000000000000000000000000000000 Onthophagus (Parentius) punctatus 0000000001000000000000101000300000010000 Pleurophorus mediterranicus 0000000000000000000000000000000000000000 Scarabaeus (Scarabaeus) pius 0000000000000000000000000000000000000000 Scarabaeus (Scarabaeus) sacer 0000000000000000000000000000000000000000 Scarabaeus (Scarabaeus) typhon 0000000000000000000000000000000000000000 Sericotrupes niger 0000000000000000000000000000000000000000 Sisyphus schaefferi 0000000000000000000000000000000000000000 Trox (Trox) perlatus 1110000000000000000001012000000000000000 Typhoeus (Typhaeus) typhoeus 0000000000000000000000131000000000000000 TO TAL In di v 55342356340047322228090101051014207252853569675812810124931014 Individuos encontrados en las trampas colocadas en la Unidad Territorial 56 (30TVK17), seleccionada en el cuarto paso del proceso de selección (ver Capítulo 4 y Anexo IV). Anexo V 325

Es tac i ón P1 P2 P3 P4 O1 O2 O3 O4 Trampa ABCDEABCDEABCDEABCDEABCDEABCDEABCDEABCDE Aphodius (Acanthobodilus) inmundus 0000000000000000000000000000000000000000 Aphodius (Acrossus) carpetanus 0000000000000000000000000000000000000000 Aphodius (Acrossus) luridus 0000000000000000000000000000000000000000 Aphodius (Acrossus) rufipes 0000000000000000000000000000000000000000 Aphodius (Agrilinus) ater 0000000000000000000000000000000000000000 Aphodius (Agrilinus) constans 0000000000000000000000000000000000000000 Aphodius (Agrilinus) scybalarius 0000000000000000000000000000000000000000 Aphodius (Ammoecius) elevatus 0000000000000000000000000000000000000000 Aphodius (Ammoecius) frigidus 0000000000000000000000000000000000000000 Aphodius (Anomius) annamariae 0000000000000000000000000000000000000000 Aphodius (Anomius) castaneus 0000000000000000000000000000000000000000 Aphodius (Aphodius) conjugatus 0000000000000000000000000000000000000000 Aphodius (Aphodius) fimetarius 1000000000000000011000000000000000000000 Aphodius (Aphodius) foetidus 0000000000010000001100000000000000010000 Aphodius (Biralus) satellitius 0000000000000000000000000000000000000000 Aphodius (Bodilus) ictericus 0000000000100000000000000000000000000000 Aphodius (Bodilus) longispina 3001100000000000000000000000100000000000 Aphodius (Bodilus) lugens 0010000000000000000010002000000000000000 Aphodius (Calamosternus) granarius 0000000000000000000000000000000000000000 Aphodius (Calamosternus) mayeri 0000000000000000000000000000000000000000 Aphodius (Calamosternus) unicolor 0000000000000000000000000000000000000000 Aphodius (Chilotorax) distinctus 00000000000000000000151010102021437213475532213 Aphodius (Chilotorax) lineolatus 0000000000000000000000000000000000000000 Aphodius (Chilotorax) melanostictus 000000000000000000000000000000000001063210 Aphodius (Chilotorax) paykulli 0000000000000000000000000000000000000000 Aphodius (Chilotorax) sticticus 0000000000000000000000000000000000000000 Aphodius (Colobopterus) erraticus 0000000000000000010000000000000000000000 Aphodius (Coprimorphus) scrutator 0000000000000000000000000000000000000000 Aphodius (Esymus) merdarius 0000000000000000000000000000000000000000 Aphodius (Esymus) pusillus 0000000000000000000000000000000000000000 Aphodius (Eudolus) quadriguttatus 0000000000000000000000000000000000000000 Aphodius (Labarrus) lividus 0000000000000000000000000000000000000000 Aphodius (Liothorax) niger 0000000000000000000000000000000000000000 Aphodius (Melinopterus) consputus 0000000000000000000000000000000000000000 Aphodius (Melinopterus) prodromus 0000000000000000000000000000020000010000 Aphodius (Melinopterus) reyi 0000000000000000000000000000000000000000 Aphodius (Melinopterus) sphacelatus 0000000000000000000000000000000000000000 Aphodius (Melinopterus) tingens 0000000000000000000000000000000000001000 Aphodius (Nialus) varians 0000000000000000000000000000000000000000 Aphodius (Nimbus) affinis 0000000000000000000000000000000000000000 Aphodius (Nimbus) contaminatus 0000000000000000000000000000000000000000 Aphodius (Nobius) bonnairei 0000000000000000000000000000000000000000 Aphodius (Otophorus) haemorrhoidalis 0000000000000000000000000000000000000000 Aphodius (Phalacronothus) quadrimaculatus 0000000000000000000000000000000000000000 Aphodius (Planolinus) borealis 0000000000000000000000000000000000000000 Aphodius (Planolinus) uliginosus 0000000000000000000000000000000000000000 Aphodius (Sigorus) porcus 0000000000000000000000000000000000000000 Aphodius (Teuchestes) fossor 0000000000000000000000000010000000000000 Aphodius (Trichonotulus) scrofa 0000000000000000000000000000000000000000 Bubas bison 0000000000000000000000000000000000000001 Bubas bubalus 0000000000000000000000000000000000000000 Caccobius schreberi 0000000000000000000000000000000000000000

Cheironitis hungaricus 0000001000000000010000000000000000000000 Copris hispanus 0000000000000000000000000000000000000000 Copris lunaris 0000000000000000000000000000000000000000 Euoniticellus fulvus 0311100000102100000000000000000000000000 Euoniticellus pallipes 0000100000000000000000000000000000000000 Euonthophagus amyntas 0000000000000000000000000000000000000000 Geotrupes ibericus 0000000000000000000000000000000000000000 Geotrupes mutator 0000000000000000000000000000000000000000 Geotrupes stercorarius 0000000000000000000000000000000000000000 Gymnopleurus flagellatus 0000010001011000010000000000000000000000 Gymnopleurus sturmi 1031000201000001000100000000000000000000 Jekelius (Jekelius) nitidus 0000000000000000000000000000000000000000 Onitis belial 0000000000000000000000000000000000000000 Onthophagus (Furconthophagus) furcatus 89876777531232413136774230900010000000000000000 Onthophagus (Onthophagus) illyricus 0000000000000000000000000000000000000000 Onthophagus (Onthophagus) taurus 0101020000000000000000000000000000000000 Onthophagus (Palaeonthophagus) coenobita 0000000000000000000000000000000000000000 Onthophagus (Palaeonthophagus) fracticornis 0000000000000000000000000000000000000000 Onthophagus (Palaeonthophagus) grossepunctatus 0000000000000000000000000000000000000000 Onthophagus (Palaeonthophagus) joannae 0000000000000000000000000000000000000000 Onthophagus (Palaeonthophagus) latigena 0001001000000007846310001000000000000001 Onthophagus (Palaeonthophagus) lemur 0000000000000000000000000000000000000000 Onthophagus (Palaeonthophagus) merdarius 161071512229961791410161110581000000000000000000000 Onthophagus (Palaeonthophagus) nutans 0000000000000000000000000000000000000000 Onthophagus (Palaeonthophagus) opacicollis 0000000000000000000000000000000000000000 Onthophagus (Palaeonthophagus) ovatus 0000000000000000000000000000000000000000 Onthophagus (Palaeonthophagus) ruficapillus 0000000000183150000000000000000000000000 Onthophagus (Palaeonthophagus) semicornis 0000000000000000000000000000000000000000 Onthophagus (Palaeonthophagus) similis 0000000000000000000000000000000000000000 Onthophagus (Palaeonthophagus) stylocerus 0000000000000000000000000000000000000000 Onthophagus (Palaeonthophagus) vacca 0100000000100000010100000000000000000000 Onthophagus (Parentius) emarginatus 0050100000000000000000000000000000000000 Onthophagus (Parentius) punctatus 3501423121000002222041000000000000000000 Pleurophorus mediterranicus 0000000000000000000000000000000000000000 Scarabaeus (Scarabaeus) pius 0000000000000000000000000000000000000000 Scarabaeus (Scarabaeus) sacer 0000000000000000000000000000000000000000 Scarabaeus (Scarabaeus) typhon 0000000000000000000000000000000000000000 Sericotrupes niger 0000000000000000000000000000000000000000 Sisyphus schaefferi 0000000000000000000000000000000000000000 Trox (Trox) perlatus 0000000000000000000000000000000000000000 Typhoeus (Typhaeus) typhoeus 0000000000000000000000000000000000000000 TO TAL In di v 1131078498738 9 1513133432261928252219182521111011232244921347517105425 Individuos encontrados en las trampas colocadas en la Unidad Territorial 108 (30SVK31), seleccionada en el quinto paso del proceso de selección (ver Capítulo 4 y Anexo IV). 326 J. Hortal (2004) Planificación territorial de la conservación mediante sinecología

Es tac i ón P1 P2 P3 P4 O1 O2 O3 O4 Trampa ABCDEABCDEABCDEABCDEABCDEABCDEABCDEABCDE Aphodius (Acanthobodilus) inmundus 0000000000000000000000000000000000000000 Aphodius (Acrossus) carpetanus 0000000000000000000000000000000000000000 Aphodius (Acrossus) luridus 0000000000000000000000000000000000000000 Aphodius (Acrossus) rufipes 0000000000000000000000000000000000000000 Aphodius (Agrilinus) ater 0000000000000000000000000000000000000000 Aphodius (Agrilinus) constans 0000000000000000000000000000000000000000 Aphodius (Agrilinus) scybalarius 0000000000000000000000000000000000000000 Aphodius (Ammoecius) elevatus 0000000000000000000000000000000000000000 Aphodius (Ammoecius) frigidus 0000000000000000000000000000000000000000 Aphodius (Anomius) annamariae 0000000000000000000000000000000000012432 Aphodius (Anomius) castaneus 0000000000000000000000000000000000000000 Aphodius (Aphodius) conjugatus 0000000000000000000000000000000000000000 Aphodius (Aphodius) fimetarius 0000000000000000000000000000000000000000 Aphodius (Aphodius) foetidus 0000000000000000000000202000000000014445 Aphodius (Biralus) satellitius 0000000000000000000000000000000000000000 Aphodius (Bodilus) ictericus 0000000000000000000000000000000000000000 Aphodius (Bodilus) longispina 0000000000000000000000000000000000000000 Aphodius (Bodilus) lugens 0000000000000000000000000000000000000000 Aphodius (Calamosternus) granarius 0000000000000000000000000000000000000000 Aphodius (Calamosternus) mayeri 0000000000000000000000000000000000000000 Aphodius (Calamosternus) unicolor 0000000000000000000000000000000000000000 Aphodius (Chilotorax) distinctus 0000000000000000000000000000000000000000 Aphodius (Chilotorax) lineolatus 0000000000000000000000000000000000000000 Aphodius (Chilotorax) melanostictus 0000000000000000000000000000000000000000 Aphodius (Chilotorax) paykulli 0000000000000000000000000000000000000000 Aphodius (Chilotorax) sticticus 0000000000000000000000000000000000000000 Aphodius (Colobopterus) erraticus 0000000000000000000000000000000000000000 Aphodius (Coprimorphus) scrutator 0000000000000000000000000000000000000000 Aphodius (Esymus) merdarius 0000000000000000000000000000000000000000 Aphodius (Esymus) pusillus 0000000000000000000000000000000000000000 Aphodius (Eudolus) quadriguttatus 0000000000000000000000000000000000000000 Aphodius (Labarrus) lividus 0000000000000000000000000000000000000000 Aphodius (Liothorax) niger 0000000000000000000000000000000000000000 Aphodius (Melinopterus) consputus 0000000000000000000000000000000000000000 Aphodius (Melinopterus) prodromus 0000000000000000000000000000000000000000 Aphodius (Melinopterus) reyi 0000000000000000000000000000000000000000 Aphodius (Melinopterus) sphacelatus 0000000000000000000000000000000000000000 Aphodius (Melinopterus) tingens 0000000000000000000000000000000000000000 Aphodius (Nialus) varians 0000000000000000000000000000000000000000 Aphodius (Nimbus) affinis 0000000000000000000000000000000011112255 Aphodius (Nimbus) contaminatus 0000000000000000000000000100021012312432 Aphodius (Nobius) bonnairei 0000000000000000000000000000000000000000 Aphodius (Otophorus) haemorrhoidalis 0000000000000000000000000000000000000000 Aphodius (Phalacronothus) quadrimaculatus 0000000000000000000000000000000000000000 Aphodius (Planolinus) borealis 0000000000000000000000000000000000000000 Aphodius (Planolinus) uliginosus 0000000000000000000000000000000000000000 Aphodius (Sigorus) porcus 0000000000000000000000000000000000000000 Aphodius (Teuchestes) fossor 0000000000000000000000000000000000000000 Aphodius (Trichonotulus) scrofa 0000000000000000000000000000000000000000 Bubas bison 0000000000000000000000000000000000000000 Bubas bubalus 0000000000000000000000000000000000000000 Caccobius schreberi 0000000000000000000000000000000000000000

Cheironitis hungaricus 0000000000000000000000000000000000000000 Copris hispanus 0000000000000000000000000000000000000000 Copris lunaris 0000000000000000000000000000000000000000 Euoniticellus fulvus 0000000000000000000000000000000000000000 Euoniticellus pallipes 0000000000000000000000000000000000000000 Euonthophagus amyntas 0000000000000000000000000000000000000000 Geotrupes ibericus 0000000000000000000000000000000000000000 Geotrupes mutator 0000000000000000000000000000000000000000 Geotrupes stercorarius 0000000000000000000000000000000000000000 Gymnopleurus flagellatus 0000000000000000000000000000000000000000 Gymnopleurus sturmi 0000000000000000000000000000000000000000 Jekelius (Jekelius) nitidus 0000000000000000000000000000000000000000 Onitis belial 0000000000000000000000000000000000000000 Onthophagus (Furconthophagus) furcatus 0000000000010111201000000000000000000000 Onthophagus (Onthophagus) illyricus 0000000000000000000000000000000000000000 Onthophagus (Onthophagus) taurus 0000000000000000000000000000010000010000 Onthophagus (Palaeonthophagus) coenobita 0000000000000000000000000000000000000000 Onthophagus (Palaeonthophagus) fracticornis 0000000000000000000000000000000000000000 Onthophagus (Palaeonthophagus) grossepunctatus 0000000000000000000000000000000000000000 Onthophagus (Palaeonthophagus) joannae 0000000000000000000000000000000000000000 Onthophagus (Palaeonthophagus) latigena 1000000000000000000000000000000000000000 Onthophagus (Palaeonthophagus) lemur 0000000000000000000000000000000000000000 Onthophagus (Palaeonthophagus) merdarius 0000000000000000000000000000000000000000 Onthophagus (Palaeonthophagus) nutans 0000000000000000000000000000000000000000 Onthophagus (Palaeonthophagus) opacicollis 0000000000000000000000000000000000000000 Onthophagus (Palaeonthophagus) ovatus 0000000000000000000000000000000000000000 Onthophagus (Palaeonthophagus) ruficapillus 0000000000000000000000000000000000000000 Onthophagus (Palaeonthophagus) semicornis 0000000000000000000000000000000000000000 Onthophagus (Palaeonthophagus) similis 0000000000000000000000000000000000000000 Onthophagus (Palaeonthophagus) stylocerus 0000000000000000000000000000000000000000 Onthophagus (Palaeonthophagus) vacca 1000000000000000000000000000000000000000 Onthophagus (Parentius) emarginatus 0000000000000000000000000000000000000000 Onthophagus (Parentius) punctatus 0000000000000000100000000000000000010211 Pleurophorus mediterranicus 0000000000000000000000000000000000000000 Scarabaeus (Scarabaeus) pius 0000000000000000000000000000000000000000 Scarabaeus (Scarabaeus) sacer 0000000000000000000000000000000000000000 Scarabaeus (Scarabaeus) typhon 0000000000000000000000000000000000000000 Sericotrupes niger 0000000000000000000000000000000000000000 Sisyphus schaefferi 0000000000000000000000000000000000000000 Trox (Trox) perlatus 0000000000000000000000000000000000000000 Typhoeus (Typhaeus) typhoeus 0000000000000000000000000000000000000000 TO TAL In di v 20000000000101113010002021000310234610161615 Individuos encontrados en las trampas colocadas en la Unidad Territorial 58 (30TVK37), seleccionada en el sexto paso del proceso de selección (ver Capítulo 4 y Anexo IV). Anexo V 327

Es tac i ón P1 P2 P3 P4 O1 O3 O4 Trampa ABCDEABCDEABCDE ABCDEABCDEABCDEABCDE Aphodius (Acanthobodilus) inmundus 000000000000000 00000000000000000000 Aphodius (Acrossus) carpetanus 000000000000000 00000000000000000000 Aphodius (Acrossus) luridus 000000000000000 00000000000000000000 Aphodius (Acrossus) rufipes 000000000000000 00000000000000000000 Aphodius (Agrilinus) ater 000000000000000 00000000000000000000 Aphodius (Agrilinus) constans 000000000000000 00000000000000000000 Aphodius (Agrilinus) scybalarius 000000000000000 00000000000000000000 Aphodius (Ammoecius) elevatus 000000000000000 00000000000000001000 Aphodius (Ammoecius) frigidus 000000000000000 00000000000000000000 Aphodius (Anomius) annamariae 000000000000000 00000000000000000000 Aphodius (Anomius) castaneus 000000000000000 00000000000000000000 Aphodius (Aphodius) conjugatus 000000000000000 00000000000000000000 Aphodius (Aphodius) fimetarius 000000000000000 00000000000010000220 Aphodius (Aphodius) foetidus 000000000000000 00000000002000110100 Aphodius (Biralus) satellitius 000000000000000 00000000000000000000 Aphodius (Bodilus) ictericus 010001100000000 00010000000000000000 Aphodius (Bodilus) longispina 000000000000000 00000000000000000000 Aphodius (Bodilus) lugens 000000000000000 00000000000000000000 Aphodius (Calamosternus) granarius 000000000000000 00000000000000000000 Aphodius (Calamosternus) mayeri 000000000000000 00000000000000000000 Aphodius (Calamosternus) unicolor 000000000000000 00000000000000000000 Aphodius (Chilotorax) distinctus 000000000000000 00000000000000000000 Aphodius (Chilotorax) lineolatus 000000000000000 00000000000000000000 Aphodius (Chilotorax) melanostictus 000000000000000 00000000000000000000 Aphodius (Chilotorax) paykulli 000000000000000 00000000000000000000 Aphodius (Chilotorax) sticticus 000000000000000 00000000000000000000 Aphodius (Colobopterus) erraticus 000000101000000 00000000000000000000 Aphodius (Coprimorphus) scrutator 000000000000000 00000000000000000000 Aphodius (Esymus) merdarius 001000000000000 00000000000000000000 Aphodius (Esymus) pusillus 000000000000000 00000000000000000000 Aphodius (Eudolus) quadriguttatus 000000000000000 00000000000000000000 Aphodius (Labarrus) lividus 000000000000000 00000000000000000000 Aphodius (Liothorax) niger 000000000000000 00000000000000000000 Aphodius (Melinopterus) consputus 000000000000000 00000000000000000000 Aphodius (Melinopterus) prodromus 000000000000000 00000000000000000000 Aphodius (Melinopterus) reyi 000000000000000 00000000000000000000 Aphodius (Melinopterus) sphacelatus 000000000000000 00000000000000000000 Aphodius (Melinopterus) tingens 000000000000000 00000000000000000000 Aphodius (Nialus) varians 000000000000000 00000000000000000000 Aphodius (Nimbus) affinis 000000000000000 00000441671329311976663753866048 Aphodius (Nimbus) contaminatus 000000000000000 00000000000110000000 Aphodius (Nobius) bonnairei 000000000000000 00000000000000000000 Aphodius (Otophorus) haemorrhoidalis 000000000000000 00000000000000000000 Aphodius (Phalacronothus) quadrimaculatus 000000000000000 00000000000000000000 Aphodius (Planolinus) borealis 000000000000000 00000000000000000000 Aphodius (Planolinus) uliginosus 100000000000000 00000000000000000000 Aphodius (Sigorus) porcus 000000000000000 00000000000000000000 Aphodius (Teuchestes) fossor 000000000000000 00000000000000000000 Aphodius (Trichonotulus) scrofa 000000000000000 00000000000000000000 Bubas bison 000000000000000 00000201100200011200 Bubas bubalus 000000000100000 00000000000000000000 Caccobius schreberi 010000000100000 00000000000000000000

Cheironitis hungaricus 000000000000000 00000000000000000000 Copris hispanus 000000000000000 00000000000000000000 Copris lunaris 100000001000000 00000000000000000000 Euoniticellus fulvus 010000121100000 00000000000000000000 Euoniticellus pallipes 000000000000000 00000000000000000000 Euonthophagus amyntas 000000000000000 00000000000000000000 Geotrupes ibericus 000000000000000 00000000000000000000 Geotrupes mutator 000000000000000 00000000000000000000 Geotrupes stercorarius 000000000000000 00000000000000000000 Gymnopleurus flagellatus 000000001000000 00000000000000000000 Gymnopleurus sturmi 000000000000000 00000000000000000000 Jekelius (Jekelius) nitidus 000000000000000 00000001000000000000 Onitis belial 000000000000000 00000000000000000000 Onthophagus (Furconthophagus) furcatus 033000200011020 00002000000000000200 Onthophagus (Onthophagus) illyricus 000000000000000 00000000000000000000 Onthophagus (Onthophagus) taurus 000000000000000 00000000000000000000 Onthophagus (Palaeonthophagus) coenobita 000010000000000 00100000100001000000 Onthophagus (Palaeonthophagus) fracticornis 810020000000000 00000000000000000000 Onthophagus (Palaeonthophagus) grossepunctatus 000000000000000 00000000000000000000 Onthophagus (Palaeonthophagus) joannae 000000000000000 00000000000000000000 Onthophagus (Palaeonthophagus) latigena 000000000000000 00000000000000000000 Onthophagus (Palaeonthophagus) lemur 000000000000000 00000000000000000000 Onthophagus (Palaeonthophagus) merdarius 000000000000000 00000000000000000000 Onthophagus (Palaeonthophagus) nutans 000000000000000 00000000000000000000 Onthophagus (Palaeonthophagus) opacicollis 14104931211200000 00000002020001005212 Onthophagus (Palaeonthophagus) ovatus 000000000000000 00000000000000000000 Onthophagus (Palaeonthophagus) ruficapillus 000000000000000 00000000000000000000 Onthophagus (Palaeonthophagus) semicornis 000000000000000 00000000000000000000 Onthophagus (Palaeonthophagus) similis 720020100000000 00000000000002000324 Onthophagus (Palaeonthophagus) stylocerus 000000000000000 00000000000000000000 Onthophagus (Palaeonthophagus) vacca 000000100000000 00000000000000000000 Onthophagus (Parentius) emarginatus 000000000000000 00000000000000000000 Onthophagus (Parentius) punctatus 000100000110110 00000000000007000000 Pleurophorus mediterranicus 000000000000000 00000000000000000000 Scarabaeus (Scarabaeus) pius 000000000000000 10000000000000000000 Scarabaeus (Scarabaeus) sacer 000000143000000 00000000000000000000 Scarabaeus (Scarabaeus) typhon 000000000000000 00000000000000000000 Sericotrupes niger 104421000000000 70220100210000000003 Sisyphus schaefferi 000000000000000 00000000000000000000 Trox (Trox) perlatus 000000000000000 00000000000000000000 Typhoeus (Typhaeus) typhoeus 000000000000000 00000304306433000000 TO TAL In di v. 321912141031078621130 8033210424141637382490673960986557 Individuos encontrados en las trampas colocadas en la Unidad Territorial 53 (30TUK87), seleccionada en el séptimo paso del proceso de selección (ver Capítulo 4 y Anexo IV). 328 J. Hortal (2004) Planificación territorial de la conservación mediante sinecología

Es tac i ón P1 P2 P3 P4 O1 O2 O3 O5 Trampa ABCDEABCDE*ABC*D*EABCDEABCDEABCDEABCDEABCDE Aphodius (Acanthobodilus) inmundus 2110100001000000000000000000000000000000 Aphodius (Acrossus) carpetanus 0000000000000010001000000000000000000000 Aphodius (Acrossus) luridus 00000000003419020263428200000000000000000000 Aphodius (Acrossus) rufipes 0000000000000000000000000000000000000000 Aphodius (Agrilinus) ater 0000000000000000000000000000000000000000 Aphodius (Agrilinus) constans 0000000000000100000000000000000100000000 Aphodius (Agrilinus) scybalarius 0000000000000020000000000000000000000001 Aphodius (Ammoecius) elevatus 0010000000000000000000000000000000000000 Aphodius (Ammoecius) frigidus 0000000000000010000000000000000000000000 Aphodius (Anomius) annamariae 0000000000000000000000000000000000000000 Aphodius (Anomius) castaneus 0000000000000000000000000000000000000000 Aphodius (Aphodius) conjugatus 00000000000000000000448162412166924140000000000 Aphodius (Aphodius) fimetarius 0001000000000000000001612844602480000000000 Aphodius (Aphodius) foetidus 0100100000000000000000400204020001000000 Aphodius (Biralus) satellitius 2103000000000000000000000000000000000000 Aphodius (Bodilus) ictericus 0500400000000000000000000000400000000000 Aphodius (Bodilus) longispina 1000200000000000000000000000000000000000 Aphodius (Bodilus) lugens 0000000000000000000000000000000000000000 Aphodius (Calamosternus) granarius 0000000000000000000000000000000000000000 Aphodius (Calamosternus) mayeri 0000000000000000000000000000000000000000 Aphodius (Calamosternus) unicolor 6000700030100000000200000000000000000000 Aphodius (Chilotorax) distinctus 0000000000000000000000000000000000000000 Aphodius (Chilotorax) lineolatus 0000000000000000000000000000000000000000 Aphodius (Chilotorax) melanostictus 0000000000000000000000000000000000000000 Aphodius (Chilotorax) paykulli 0000000000000000000080000000000000000000 Aphodius (Chilotorax) sticticus 0000000000000100000000000000000010000002 Aphodius (Colobopterus) erraticus 45050230000000001411017900000000000000000000 Aphodius (Coprimorphus) scrutator 0000000000000000000000000000000000000000 Aphodius (Esymus) merdarius 0000000000000000000000000000000000000000 Aphodius (Esymus) pusillus 0000000000002010012300000000000000000000 Aphodius (Eudolus) quadriguttatus 0000000000000000000000000000000000000000 Aphodius (Labarrus) lividus 0000000000000000000000000000000000000000 Aphodius (Liothorax) niger 0000000000000000000000000000000000000000 Aphodius (Melinopterus) consputus 0000000000000000000000000800000000000000 Aphodius (Melinopterus) prodromus 0000000000000000000000000000000000000000 Aphodius (Melinopterus) reyi 0000000000000000000000000000000000000000 Aphodius (Melinopterus) sphacelatus 0000000000000000000000000800000000000000 Aphodius (Melinopterus) tingens 0000000000000000000000000000000000000000 Aphodius (Nialus) varians 0000000000000000000000000000000000000000 Aphodius (Nimbus) affinis 0000000000000000000038415001640123634650412646023685218814124563014722 Aphodius (Nimbus) contaminatus 0000000000000000000040069049031296805412082132385436017713 Aphodius (Nobius) bonnairei 0000000000000000000000000000000000000000 Aphodius (Otophorus) haemorrhoidalis 4000000000000000000000000000000000000000 Aphodius (Phalacronothus) quadrimaculatus 0000000000000000000000000000000000000000 Aphodius (Planolinus) borealis 0000000000000000000000000000000000010000 Aphodius (Planolinus) uliginosus 0000000000000000000000000000000000000000 Aphodius (Sigorus) porcus 0000000000000000000000000000000000000000 Aphodius (Teuchestes) fossor 0100000000211000000000000000000000000000 Aphodius (Trichonotulus) scrofa 0000000000000000001000000000000000000000 Bubas bison 0000000000000000000000000000000000000000 Bubas bubalus 1000000000000000000000000000000000000000 Caccobius schreberi 5863112010000100011100000000000000000000

Cheironitis hungaricus 0000000000000000000000000000000000000000 Copris hispanus 0000000000000000000000000000000000000000 Copris lunaris 1020000010000000010000000000000000000000 Euoniticellus fulvus 84892354809030007233502200000000000000000000 Euoniticellus pallipes 0000000000000000000000000000000000000000 Euonthophagus amyntas 0000000000000000000000000000000000000000 Geotrupes ibericus 0000000000000000000012030000000020000101 Geotrupes mutator 00000000000000000000352133573920153116140000000000 Geotrupes stercorarius 0000000000001000000000000000000000000001 Gymnopleurus flagellatus 0000000000000000000000000400000000000000 Gymnopleurus sturmi 0000000000000000000000000000000000000000 Jekelius (Jekelius) nitidus 0000000000000000000000000000000000000000 Onitis belial 1000100000000000000000000000000000000000 Onthophagus (Furconthophagus) furcatus 2201301000000000000000000000000000000000 Onthophagus (Onthophagus) illyricus 0000001030000000000020000000000000000000 Onthophagus (Onthophagus) taurus 26191414070000000124100000002000000000000 Onthophagus (Palaeonthophagus) coenobita 002300110000000001000060110023640000000000 Onthophagus (Palaeonthophagus) fracticornis 30102000000000000010821448072561401464100000000000 Onthophagus (Palaeonthophagus) grossepunctatus 1002210000000000001000000000000000000000 Onthophagus (Palaeonthophagus) joannae 0000000000000000000000000000000000000000 Onthophagus (Palaeonthophagus) latigena 0000000000000000000000000000000000000000 Onthophagus (Palaeonthophagus) lemur 0000000000100000020300000200000000000000 Onthophagus (Palaeonthophagus) merdarius 0000000000000000000000000000000000000000 Onthophagus (Palaeonthophagus) nutans 1276000011000000000000000000000000000000 Onthophagus (Palaeonthophagus) opacicollis 2028200000000000010000000000020030000000 Onthophagus (Palaeonthophagus) ovatus 0000000010000000000000000000000000000000 Onthophagus (Palaeonthophagus) ruficapillus 0000000000000000000000000000000000000000 Onthophagus (Palaeonthophagus) semicornis 0000000000000000000000000000000000000000 Onthophagus (Palaeonthophagus) similis 91011101010000001130352501204824881601632120000000100 Onthophagus (Palaeonthophagus) stylocerus 00000000006191241725201000000000000000000000 Onthophagus (Palaeonthophagus) vacca 1241111000000012543300000000000000000000 Onthophagus (Parentius) emarginatus 0000000000000000000000000000000000000000 Onthophagus (Parentius) punctatus 0000000000000000000000000000000000000000 Pleurophorus mediterranicus 0000000000000000000000000000000000000000 Scarabaeus (Scarabaeus) pius 0000000000000000000000000000000000000000 Scarabaeus (Scarabaeus) sacer 0000000000000000000000000000000000000000 Scarabaeus (Scarabaeus) typhon 0000000000000000000000000000000000000000 Sericotrupes niger 0000000000000000000000000000000000000000 Sisyphus schaefferi 241170030110000000000228828164002310000000000 Trox (Trox) perlatus 0000000000000000000000000000000000000000 Typhoeus (Typhaeus) typhoeus 0000000000000000000036342001000000000000 TO TAL In di v. 175517158908221273166 14141735 53 88 134 58 991 2635 2360 1756 648 688 207 661 521 1051 21 90 52 29 59 10 0 33 14 40 Individuos encontrados en las trampas colocadas en la Unidad Territorial 8 (30TVL33), seleccionada en el octavo paso del proceso de selección (ver Capítulo 4 y Anexo IV). Anexo V 329

Especie r N UTM10 Bubas bison (Linnaeus, 1767) 86 420 24 Bubas bubalus (Olivier, 1811) 139 340 33 Caccobius schreberi (Linnaeus, 1758) 108 513 27 Cheironitis hungaricus (Herbst, 1790) 51 199 11 Copris hispanus (Linnaeus, 1764) 81 155 24 Copris lunar is (Linnaeus, 1758) 154 376 27 Euoniticellus fulvus (Goeze, 1777) 181 2182 34 Euoniticellus pallens (Olivier, 1789) 1 1 1 Euoniticellus pallipes (Fabricius, 1781) 22 43 9 Euonthophagus amyntas (Olivier, 1789) 76 192 19 Euonthophagus gibbosus (Scriba, 1790) 26 49 14 Gymnopleurus flagellatus (Fabricius, 1787) 83 195 25 Gymnopleurus mopsus (Pallas, 1781) 15 20 9 Gymnopleurus sturmi MacLeay, 1821 31 42 16 Onitis belial Fabricius, 1798 77 213 21 Onitis ion (Olivier, 1789) 37 62 11 Onthophagus (Furcont hophagus) furcatus (Fabricius, 1781) 189 3603 38 Onthophagus (Onthophagus) illyricus (Scopoli, 1763) 32 100 8 Onthophagus (Onthophagus) taurus (Schreber, 1759) 178 555 38 Onthophagus (Palaeonthophagus) coenobita (Herbst, 1783) 50 331 11 Onthophagus (Pa laeonthophagus) fracticornis (Preyssler, 1790) 139 2406 21 Onthophagus (Palaeonthophagus) grossepunctatus Reitter, 1905 63 615 14 Onthophagus (Palaeonthophagus) joannae Goljan, 1953 13 16 7 Onthophagus (Palaeonthophagus) latigena d'Orbigny, 1897 77 319 15 Onthophagus (Palaeonthophagus) lemur (Fabricius, 1781) 49 866 14 Onthophagus (Palaeonthophagus) marginalis Gebler, 1817 3 5 2 Onthophagus (Palaeonthophagus) merdarius Chevrolat, 1865 49 417 8 Onthophagus (Palaeonthophagus) nutans (Fabricius, 1787) 51 322 9 Onthophagus (Palaeonthophagus) opacicollis Reitter, 1893 130 3489 16 Onthophagus (Palaeonthophagus) ovatus (Linnaeus, 1767) 5 5 5 Onthophagus (Palaeonthophagus) ruficapillus Brullé, 1832 54 163 16 Onthophagus (Palaeonthophagus) semicornis (Panzer, 1798) 2 3 2 Onthophagus (Palaeonthophagus) similis (Scriba, 1790) 266 5613 37 Onthophagus (Palaeonthophagus) stylocerus Graells, 1851 89 362 17 Onthophagus (Palaeonthophagus) vacca (Linnaeus, 1767) 229 1597 38 Onthophagus (Parentius) emarginatus Mulsant, 1842 13 41 4 Onthophagus (Parentius) punctatus (Illiger, 1803) 124 473 26 Onthophagus (Trichonthophagus) maki (Illiger, 1803) 10 23 7 Scarabaeus (Ateuchetus) laticollis Linnaeus, 1767 29 33 12 Scarabaeus (Ateuchetus) puncticollis (Latreille, 181 9) 30 46 10 Scarabaeus (Scarabaeus) pius (Illiger, 1803) 13 19 5 Scarabaeus (Scarabaeus) sacer Linnaeus, 1758 17 22 14 Scarabaeus (Scarabaeus) typhon (Fischer de Waldheim, 1824) 12 13 10 Sisyphus schaefferi (Linnaeus, 1758) 73 740 10 TOTAL 3157 27197 Datos de las 44 Especies de la familia Scarabaeidae encontradas en Madrid tras la actualización de SCA- MAD posterior a nuestra primera fase de muestreos. r es el número de registros en SCAMAD 2.1, N el número de individuos registrados hasta la fecha, y UTM10 el número de cuadrículas de la malla UTM de 10 km en los que ha sido encontrada cada especie. Taxonomía según Martín-Piera (2000). 330 J. Hortal (2004) Planificación territorial de la conservación mediante sinecología

Especie r N UTM10 Anoplotrupes stercorosus (Scriba, 1790) 17 21 5 Bolbelasmus bocchus (Erichson, 1841) 1 2 1 Bolbelasmus gallicus (Mulsant, 1842) 24 131 6 Ceratophyus hoffmannseggi Fairmaire, 1856 37 160 12 Ceratophyus martinezi Lauffer, 1909 4 4 3 Geotrupes ibericus Baraud, 1958 95 339 21 Geotrupes mutator (Marsham, 1802) 78 527 12 Geotrupes stercorarius (Linnaeus, 1758) 38 68 10 Jekelius (Jekelius) albarracinus (Wagner, 1928) 1 0 1 Jekelius (Jekelius) castillanus (López-Colón, 1985) 14 21 7 Jekelius (Jekelius) nitidus (Jekel, 1866) 3 3 3 Sericotrupes niger (Marsham, 1802) 32 59 11 Silphotrupes escorialensis (Jekel, 1866) 140 226 25 Trypocopris (Trypocopris) pyrenaeus (Charpentier, 1825) 28 48 8 Typhaeus (Typhaeus) typhoeus (Linnaeus, 1758) 103 235 28 TOTAL 615 1844 Datos de las 15 especies de la familia Geotrupidae encontradas en Madrid tras la actualización de SCAMAD posterior a nuestra primera fase de muestreos. r es el número de registros en SCAMAD 2.1, N el número de individuos registrados hasta la fecha, y UTM10 el número de cuadrículas de la malla UTM de 10 km en los que ha sido encontrada cada especie. Taxonomía según López-Colón (2000).

Especie r N UTM10 Aphodius (Acanthobodilus) immundus Creutzer, 1799 60 205 15 Aphodius (Acrossus) carpetanus Graells, 1847 48 214 12 Aphodius (Acrossus) depressus (Kugelann, 1792) 30 77 6 Aphodius (Acrossus) luridus (Fabricius, 1775) 34 210 12 Aphodius (Acrossus) rufipes (Linnaeus, 1758) 5 6 5 Aphodius (Agolius) bonvouloiri Harold, 1860 57 1119 12 Aphodius (Agrilinus) ater (DeGeer, 1774) 1 2 1 Aphodius (Agrilinus) constans Duftschmid, 1805 130 1211 25 Aphodius (Agrilinus) ibericus Harold, 1874 4 32 4 Aphodius (Agrilinus) scybalarius (Fabricius, 1781) 60 228 15 Aphodius (Alocoderus) hydrochaeris (Fabricius, 1798) 7 10 4 Aphodius (Ammoecius) elevatus (Olivier, 1789) 37 115 16 Aphodius (Ammoecius) frigidus (Brisout, 1866) 26 297 11 Aphodius (Amm oecius) lusitanicus (Erichson, 1848) 10 58 6 Aphodius (Anomius) annamariae Baraud, 1982 91 494 26 Aphodius (Anomius) castaneus Illiger, 1803 39 214 10 Aphodius (Aphodius) conjugatus (Panzer, 1795) 94 660 20 Aphodius (Aphodius) fimetarius (Linnaeus, 175 8) 298 2660 46 Aphodius (Aphodius) foetidus (Herbst, 1783) 232 1323 45 Aphodius (Biralus) satellitius (Herbst, 1789) 49 342 14 Aphodius (Bodilus) ictericus (Laichartig, 1781) 60 245 23 Aphodius (Bodilus) longispina Küster, 1854 13 21 8 Aphodius (Bodil us) lugens Creutzer, 1799 22 512 12 Aphodius (Calamosternus) granarius (Linnaeus, 1767) 161 633 44 Aphodius (Calamosternus) mayeri Pilleri, 1953 9 14 5 Aphodius (Calamosternus) unicolor (Olivier, 1789) 26 620 11 Datos de las especies de la familia Aphodiidae encontradas en Madrid tras la actualización de SCAMAD (continúa en la página siguiente). Anexo V 331

Especie r N UTM10 Aphodius (Chilothorax) cervorum Fairmare, 1871 9 31 5 Aphodius (Chilothorax) distinctus (O. F. Müller, 1776) 139 5433 31 Aphodius (Chilothorax) lineolatus Illiger, 1803 19 84 9 Aphodius (Chilothorax) melanostictus W. Schmidt, 1840 22 193 9 Aphodius (Chilothorax) paykulli Bedel, 1907 6 20 5 Aphodius (Chilothorax) sticticus (Panzer, 1798) 24 114 11 Aphodius (Colobopterus) erraticus (Linnaeus, 1758) 161 4155 34 Aphodius (Coprimorphus) scrutator (Herbst, 1789) 84 361 21 Aphodius (Es ymus) merdarius (Fabricius, 1775) 62 221 17 Aphodius (Esymus) pusillus (Herbst, 1789) 20 150 5 Aphodius (Eudolus) quadriguttatus (Herbst, 1783) 26 55 14 Aphodius (Euorodalus) coenosus (Panzer, 1798) 28 76 8 Aphodius (Euorodalus) paracoenosus Balthasar y Hrubant, 1960 1 1 1 Aphodius (Euorodalus) tersus Erichson, 1848 16 60 10 Aphodius (Labarrus) lividus (Olivier, 1789) 6 5 4 Aphodius (Liothorax) niger (Panzer, 1797) 31 60 9 Aphodius (Liothorax) plagiatus (Linnaeus, 1767) 1 2 1 Aphodius (Mecynodes) s triatulus Waltl, 1835 1 7 1 Aphodius (Melinopterus) abeillei Sietti, 1903 2 2 2 Aphodius (Melinopterus) consputus Creutzer, 1799 17 73 8 Aphodius (Melinopterus) prodromus (Brahm, 1790) 53 687 26 Aphodius (Melinopterus) reyi Reitter, 1892 8 31 8 Aphodius (Melinopterus) sphacelatus (Panzer, 1798) 178 8108 32 Aphodius (Melinopterus) tingens Reitter, 1892 20 189 10 Aphodius (Nialus) varians Duftschmid, 1805 10 23 6 Aphodius (Nimbus) affinis Panzer, 1823 172 77994 31 Aphodius (Nimbus) contaminatus (Herbst, 1783) 109 4560 24 Aphodius (Nobius) bonnairei Reitter, 1892 16 118 9 Aphodius (Otophorus) haemorrhoidalis (Linnaeus, 1758) 138 895 23 Aphodius (Phalacronothus) putoni Reitter, 1894 14 35 7 Aphodius (Phalacronothus) quadrimaculatus (Linnaeus, 1761) 16 81 12 Aphodius (Plagiogonus) nanus Fairmare, 1860 2 3 2 Aphodius (Planolinus) borealis Gyllenhal, 1827 14 23 6 Aphodius (Planolinus) uliginosus Hardy, 1847 4 5 2 Aphodius (Sigorus) porcus (Fabricius, 1792) 7 23 5 Aphodius (Subrinus) sturmi Harold, 1870 46 238 11 Aphodius (Teuchestes) fossor (Linnaeus, 1758) 96 672 17 Aphodius (Trichonotulus) scrofa (Fabricius, 1787) 60 267 16 Heptaulacus testudinarius (Fabricius, 1775) 11 21 7 Platytomus tibialis (Fabricius, 1798) 2 5 1 Pleurophorus caesus (Creutzer, 1796) 20 31 10 Pleurophorus mediterranicus Pittino & Mariani, 1986 4 38 2 Psammodius laevipennis Costa, 1844 5 92 3 Rhyssemus algiricus Lucas, 1846 7 9 4 Rhyssemus germanus (Linnaeus, 1767) 5 6 3 TOTAL 3295 116779 Datos de las 71 especies de la familia Aphodiidae encontradas en Madrid tras la actualización de SCAMAD posterior a nuestra primera fase de muestreos. r es el número de registros en SCAMAD 2.1, N el número de individuos registrados hasta la fecha, y UTM10 el número de cuadrículas de la malla UTM de 10 km en los que ha sido encontrada cada especie. Taxonomía según Veiga (1998). 130 129 128 127 126 125 124 123 122 121 120 119 118 117 116 115 114 113 112 111 110 109 108 107 106 105 104 103 102 101 100 60 45 99 98 97 96 95 94 93 92 91 90 89 88 87 86 85 84 83 82 81 80 79 78 77 76 75 74 73 72 71 70 69 68 67 66 65 64 63 62 61 59 58 57 56 55 54 53 52 51 50 49 48 47 46 44 43 42 41 40 39 38 37 36 35 34 33 32 31 30 29 28 27 26 25 24 23 22 21 20 19 18 17 16 15 14 13 12 11 10 9 8 7 6 5 4 3 2 1 3 J.Hortal(2004)Planificaciónterritorialdelaconservaciónmediantesinecología 332 Pleurophorus caesus Platytomus tibialis Heptaulacus testudinarius Aphodius (Trichonotulus) scrofa Aphodius (Teuchestes) fossor Aphodius (Subrinus) sturmi Aphodius (Sigorus) porcus Aphodius (Planolinus) uliginosus Aphodius (Planolinus) borealis Aphodius (Plagiogonus) nanus Aphodius (Phalacronothus) quadrimaculatus Aphodius (Phalacronothus) putoni Aphodius (Otophorus) haemorrhoidalis Aphodius (Nobius) bonnairei Aphodius (Nimbus) contaminatus Aphodius (Nimbus) affinis Aphodius (Nialus) varians Aphodius (Melinopterus) tingens Aphodius (Melinopterus) sphacelatus Aphodius (Melinopterus) reyi Aphodius (Melinopterus) prodromus Aphodius (Melinopterus) consputus Aphodius (Meli Aphodius (Mecynodes) striatulus Aphodius (Liothorax) plagiatus Aphodius (Liothorax) niger Aphodius (Labarrus) lividus Aphodius (Euorodalus) tersus Aphodius (Euorodalus) paracoenosus Aphodius (Euorodalus) coenosus Aphodius (Eudolus) quadriguttatus Aphodius (Esy Aphodius (Esymus) merdarius Aphodius (Coprimorphus) scrutator Aphodius (Colobopterus) erraticus Aphodius (Chilothorax) sticticus Aphodius (Chilothorax) paykulli Aphodius (Chilothorax) melanostictus Aphodius (Chilothorax) lineolatus Aphodius (Chilothorax) distinctus Aphodius (Chilothorax) cervorum Aphodius (Calamosternus) unicolor Aphodius (Calamosternus) mayeri Aphodius (Calamosternus) granarius Aphodius (Bodilus) lugens Aphodius (Bodilus) longispina Aphodius (Bodilus) ictericus Aphodius (Biral Aphodius (Aphodius) foetidus Aphodius (Aphodius) fimetarius Aphodius (Aphodius) conjugatus Aphodius (Anomius) castaneus Aphodius (Anomius) annamariae Aphodius (Ammoecius) lusitanicus Aphodius (Ammoecius) frigidus Aphodius (Ammoecius) elevatus Aphodius (Alocoderus) hydrochaeris Aphodius (Agrilinus) scybalarius Aphodius (Agrilinus) ibericus Aphodius (Agrilinus) constans Aphodius (Agrilinus) ater Aphodius (Agolius) bonvouloiri Aphodius (Acrossus) rufipes Aphodius (Acrossus) luridus Aphodius (Acrossus) depressus Aphodius (Acrossus) carpetanus Aphodius (Acanthobodilus) immundus Aphodiidae Typhaeus (Typhaeus) typhoeus Trypocopris (Trypocopris) pyrenaeus Silphotrupes escorialensis Sericotrupes niger nitidus (Jekelius) Jekelius Jekelius castillanus (Jekelius) albarracinus (Jekelius) Jekelius stercorarius Geotrupes Geotrupes mutator Geotrupes ibericus Ceratophyus martinezi Ceratophyus hoffmannseggi Bolbelasmus gallicus Bolbelasmus bocchus Anoplotrupes stercorosus Geotrupidae Sisyphus schaefferi Scarabaeus (Scarabaeus) typhon Scarabaeus (Scarabaeus) sacer Scarabaeus (Scarabaeus) pius Scarabaeus (Ateuc Scarabaeus (Ateuc Onthophagus (Trichonthophagus) maki Onthophagus (Parentius) punctatus Onthophagus (Parentius) emarginatus Onthophagus (Palaeonthophagus) vacca Onthophagus (Palaeonthophagus) stylocerus Onthophagus (Palae Onthophagus (Palaeonthophagus) semicornis Onthophagus (Palaeont Onthophagus (Palaeonthophagus) ovatus Onthophagus (Palae Onthophagus (Palaeonthophagus) nutans Onthophagus (Palaeonthophagus) merdarius Onthophagus (Palaeonthophagus) marginalis Onthophagus (Palaeonthophagus) lemur Onthophagus (Palaeonthophagus) latigena Onthophagus (Palaeonthophagus) joannae Onthophagus (Palaeonthophagus) grossepunctatus Onthophagus (Palaeonthophagus) fracticornis Onthophagus (Palaeonthophagus) coenobita Onthophagus (Onthophagus) taurus Onthophagus (Ont Onthophagus (Furconthophagus) furcatus Onitis ion Onitis belial Gymnopleurus sturmi Gymnopleurus mopsus Gymnopleurus flagellatus Euonthophagus gibbosus Euonthophagus amyntas Euoniticellus pallipes Euoniticellus pallens Euoniticellus fulvus Copris lunaris Copris hispanus Cheironitis Caccobius schreberi Bubas bubalus Bubas bison Scarabaeidae Especie Rhyssemus germanus algiricus Rhyssemus Psammodius laevipennis Pleurophorus mediterranicus (lve,18)On_ion 1789) (Olivier, hungaricus (ines 77 B_bis 1767) (Linnaeus, Fbiis 78O 1798 Fabricius, mus) pusillus (ines 78 C_lun 1758) (Linnaeus, (lve,11)B 1811) (Olivier, nopterus) us) satellitius (ines 74 C_his 1764) (Linnaeus, hophagus) (asa,10)Ser_nig 1802) (Marsham, hetus) puncticollis hetus) laticollis (asa,10)G_mut 1802) (Marsham, (arcu,19)Plt_tib 1798) (Fabricius, G_ibe Ss_sch 1958 Baraud, 1758) (Linnaeus, (Goeze, 1777) (Goeze, Lcs 86R_alg 1846 Lucas, onthophagus) onthophagus) opac Cc_sch 1758) (Linnaeus, (ruzr 76 Ple_cae 1796) (Creutzer, (ines 77 R_ger 1767) (Linnaeus, (usn,14)B 1842) (Mulsant, Gy_stu E_paln 1821 MacLeay, 1789) (Olivier, (rcsn 81 B 1841) (Erichson, (arcu,18)E_palp 1781) (Fabricius, (Pallas, 1781) (Pallas, Lufr 99Ce_mar 1909 Lauffer, (ines 78 G_ste 1758) (Linnaeus, (ebt 70 C 1790) (Herbst, hophagus) rufi Costa, 1844 Costa, (Olivier, 1789) (Olivier, abeillei An_ste 1790) (Scriba, E 1790) (Scriba, (arcu,18)Gy_fla 1787) (Fabricius, (eer 74 Aagr_atr 1774) (DeGeer, Pne,12 Anm_aff 1823 Panzer, (arcu,17)H_tes 1775) (Fabricius, Sil_esc J_nit 1866) (Jekel, 1866) (Jekel, Dfshi,10 Anl_var 1805 Duftschmid, Cete,19 A 1799 Creutzer, (Fabricius, 1792) (Fabricius, Hrl,17 Asu_stu 1870 Harold, Alt_nig Aes 1797) (Panzer, 1789) (Herbst, Fimie 86Ce 1856 Fairmaire, (ines 78 Aac_ruf 1758) (Linnaeus, (lve,18)Alb_liv 1789) (Olivier, Aac_lur 1775) (Fabricius, (acatg 71 A 1781) (Laichartig, (ines 78 Ate_fos 1758) (Linnaeus, Pittino & Mariani, 1986 Mariani, & Pittino Reitter, 1892 Reitter, illyricus Ritr 82Aml_rey 1892 Reitter, Abr_sat 1789) (Herbst, (arcu,17)Aes_mer 1775) (Fabricius, Aa_foe 1783) (Herbst, Aagr_ibe 1874 Harold, Eiho,14 Aeur_ter 1848 Erichson, (óe-oó,18)J_cas 1985) (López-Colón, Dfshi,10 Aagr_con 1805 Duftschmid, Scs_piu 1803) (Illiger, Kse,15 A Aan_cas 1854 Küster, 1803 Illiger, Aac_dep Ty_typ 1792) (Kugelann, 1758) (Linnaeus, Fimr,16 A 1860 Fairmare, Aam_fri 1866) (Brisout, Gyllenhal, 1827 Gyllenhal, 1758 Linnaeus, (Linnaeus, 1767) (Linnaeus, 1758) (Linnaeus, 1789) (Olivier, Hrl,16 Aa 1860 Harold, Gals 87Aac_car 1847 Graells, J_alb 1928) (Wagner, (arcu,18)Atr_scr 1787) (Fabricius, (azr 78 Ach_sti 1798) (Panzer, Aa_con 1795) (Panzer, Ritr 82Aml_tin 1892 Reitter, 1835 Waltl, Ac 1907 Bedel, Aan_ann 1982 Baraud, (azr 78 Aeur_coe 1798) (Panzer, Aagr_scy 1781) (Fabricius, Scs_typ 1824) Waldheim, de (Fischer (ebt 73 Anm_con Aml_abe 1783) (Herbst, 1903 Sietti, Hry 87Apl_uli 1847 Hardy, Fairmare, 1871 Fairmare, Pilleri, 1953 Pilleri, (.F ülr 76 Ac 1776) Müller, F. (O. (rcsn 88 Aam_lus 1848) (Erichson, Sca_lat 1767 Linnaeus, Illiger, Illiger, Ritr 84A 1894 Reitter, Acol_err 1758) (Linnaeus, similis (ebt 73 Ae 1783) (Herbst, Cete,19 Aml_con 1799 Creutzer, (ebt 79 Ac 1789) (Herbst, Aca 1789) (Olivier, Opr 1803) (Illiger, (Schreber, 1759) (Schreber, (Brahm, 1790) (Brahm, (arcu,19)Aal 1798) (Fabricius, (ines 77 Aca_gra 1767) (Linnaeus, Tr 1825) (Charpentier, (aril,11)Sca 1819) (Latreille, (azr 78 Aml_sph 1798) (Panzer, BlhsryHuat 90Aeur_par 1960 Hrubant, y Balthasar (cpl,16)Oo_ill 1763) (Scopoli, W cmd,14 Ach_mel 1840 Schmidt, W. Aab_imm 1799 Creutzer, Mlat 82Opr_ema 1842 Mulsant, capillus (ines 78 Aot_hae 1758) (Linnaeus, (lie,10)Ot_mak 1803) (Illiger, icollis (arcu,18)Op_lem 1781) (Fabricius, (ines 77 O 1767) (Linnaeus, 83Ach_lin 1803 (cia 70 Op_sim 1790) (Scriba, (ines 77 O 1767) (Linnaeus, (arcu,18)O 1787) (Fabricius, (arcu,18)Of_fur 1781) (Fabricius, Gla,15 Op_joa 1953 Goljan, 87Op_lat d'Orbigny, 1897 (ines 71 A 1761) (Linnaeus, Op_sty 1851 Graells, Op_mer 1865 Chevrolat, Op_coe 1783) (Herbst, (azr 78 Op_sem 1798) (Panzer, Gbe,11 Op_mar 1817 Gebler, Ritr 83O 1893 Reitter, (ryse,19)Op_fra 1790) (Preyssler, Bul,13 Op_ruf 1832 Brullé, Ritr 95O 1905 Reitter, Asi Apl Ach_cer Scs_sac Oo_tau E_ful Abrv. Psm_lae S S S S Aml_pro Amc_str Alt_pla Aca_may Aa_fim Aam_ele Gy_mop Eu_amy Ple_med A u_gib o_gal h_hun o_boc _bub p_vac p_opa p_nut p_gro p_ova total Aph Geo Sca n_bel ph_put bd_lon bd_ict pg_nan nb_bon ph_qua bd_lug _pyr _hof g_bon h_dis ud_qua op_scr h_pay _por _hyd _pun _bor _pun _pus _uni UT 45 55 33 72 02 33 51 17 36 18 33 10 27 9 40 23 7 87 12 30 47 43 20 50 25 85 35 58 49 64 32 34 2621261316 30112715221827 9 82 82 33 29 28 25 18 8 5 1010001010000 1000101000000 0110001000000 0000000000000 1111001000010 0010001000001 1111111111111 1100011101111 1110000010001 0000000000010 1011001000101 1110001110101 1100000110101 0010101000000 1110000000000 1001001000000 1011101000010 0010001000000 1110111000011 0001001011000 0010001010000 1000000000000 1100001000001 1110001010001 0000000100100 1111111010111 0000001000000 451022110063107 0010000000000 0011100000000 1111101000000 1111001000000 0010111000010 1111011000000 1111111111100 0100000000000 1100001000000 0000000000000 1011011000000 0000001100000 0000111000010 0000001000000 0011111001000 1111111101111 0001001000000 0000000000000 0110101000011 0111010000000 1111111101110 1111111101101 0110001010001 0010000000000 1111111000011 0110000000010 1110110000011 1111001010001 0010001001000 1111111010000 0000100000001 0010000000001 0010001000000 1111001010001 0000000001110 0010000010011 0000000000000 0000101000010 1111111010001 0000100010110 1111101011001 0000010000010 0000000000000 1111111011101 0010001000100 0010000001000 1111111000011 1111111111101 1000000000000 1111111010100 0011001000010 0000001000000 0000000000000 0111001000000 1011001000001 1011101010010 1111000010001 0110000000000 1000000100010 1111111100011 1111111101101 1111101000000 0001101100001 0011111100101 0010001001001 1111001010001 1000000000000 1100000000000 0011001000000 1111001000000 1110001011101 0010001010001 0000001011000 0000000000000 0000000000000 0110001000000 1110001010001 0000000000000 1010001000100 0010000010011 1010011111101 1111001010001 1111111111111 0000001000010 1110001111101 1100001011001 1110111111111 1111101111101 1111101011101 0000101000110 1111101011111 0000101011111 0000001000000 0000000000000 0010000000000 0000000000000 0010000000100 1011001100010 0011110000000 1111001000010 0000100000110 1110001010001 0010000100111 30TVL54 30TVL33 30TVL11 30TVL00 30TVL30 30TVL40 30TVK09 39 30TVK69 52 30TUK77 356 53 30TUK87 30TVK17 064 60 30TVK57 30TUK76 82 21 16 31 17 21 5 17 6 23 8 5 67 43 11 14 22 14 14 23 92 6143 13 19 32 31 32 124 26 28 49 2. . 13 13 1.2 13 1.2 123.6 13 1.2 123.6 5 13 123.6 5 1.2 13 1.2 0 5 123.6 13 1.2 0 123.6 1 5 13 0 123.6 5 0 1.2 0 12 1.2 5 1 0 0 123.6 1 12 0 123.6 1.5 1 5 0 12 0 0 5 0 1.5 154.5 11 1 0 5 1.5 0 0 0 154.5 4 11 6 1.5 0 0 154.5 1 4 1 0 11 0 6 1.5 154.5 4 0 0 1 11 0 0 1.5 154.5 4 2 6 0 0 1 0 11 6 1.5 0 0 154.5 4 6 0 13 0 0 5 1 1.5 0 154.5 4 0 3 0 1 13 0 1.2 0 1 154.5 4 0 6 0 12 0 1 13 0 6 1.2 0 1 123.6 4 0 6 0 0 13 0 0 1 1.2 0 1 123.6 5 0 6 6 0 0 1 13 0 0 1.2 0 0 123.6 5 0 6 0 14 1 13 0 1 6 1 1.2 0 0 123.6 5 0 8 0 1 14 1 1 5 1 1.2 1 0 123.6 5 1 0 14 1 1 14 0 1 3 1.2 0 0 123.6 5 0 1 14 0 1 14 0 1 4 1.2 0 0 123.6 5 1 6 0 1 1 14 1 0 3 1.2 1 0 123.6 5 0 6 0 1 1 13 0 1 6 1.2 0 1 123.6 5 1 9 0 0 1 1 1 6 1.2 1 0 123.6 5 0 4 1 0 1 0 0 6 1 0 123.6 24 5 1 5 0 0 0 1 0 6 0 0 22 5 0 6 1 2.0 0 1 0 0 6 1 1 23 0 0 0 1.5 0 1 206.0 1 0 6 1 0 21 0 7 0 1.5 0 1 154.5 0 3 0 2 0 23 0 1 0 1.5 0 1 154.5 0 4 0 6 0 23 9 0 1.5 0 1 0 154.5 0 4 0 6 0 23 1 1.5 0 1 0 154.5 0 4 0 0 6 0 21 6 1.5 0 1 1 154.5 4 0 0 2 0 0 21 2 1.5 0 1 0 154.5 4 0 0 6 0 0 21 0 4 1.5 0 1 1 154.5 4 0 0 0 0 20 0 3 1.5 0 1 1 154.5 4 1 0 0 0 20 0 5 6 1.5 0 1 154.5 4 0 0 1 0 18 0 7 6 1.5 0 0 154.5 4 1 0 1 0 1 18 1 3 3.0 0 0 154.5 4 0 0 1 1 1 19 0 6 3.0 0 1 309.0 4 0 9 0 0 0 1 1 3 1.5 1 309.0 2 0 4 0 0 0 1 0 1 1 154.5 10 2 1 7 0 0 0 1 0 3 7 0 4 0 3 1 1.5 0 1 0 0 6 0 0 3 0 1.5 0 1 154.5 1 0 6 7 1 0 1 2 0 0 1 154.5 0 4 0 4 7 0 1 1 1 1.5 0 1 0 4 0 2 7 0 3 1 1.5 1 1 154.5 0 1 0 4 4 0 6 1.5 0 1 154.5 0 4 0 0 0 5 0 8 3 1.0 0 1 154.5 4 0 0 6 0 3 1 2 0 1 0 103.0 4 0 1.0 6 1 1 0 3 5 1.0 0 0 0 6 1 0 5 103.0 0 0 3 0 1 0 103.0 0 0 1.0 1 0 6 0 5 6 1.0 0 0 6 0 0 0 5 103.0 0 0 2 6 0 103.0 0 0 1.0 0 5 1 0 6 1 0 1.0 0 1 6 0 0 5 103.0 1 0 1 0 6 1.0 0 103.0 1 7 0 0 0 6 1 0 5 6 1.0 1 103.0 6 4 0 0 5 0 1 0 6 0 103.0 6 0 1.0 5 0 0 1 0 0 0 6 1.0 0 6 3 0 5 103.0 1 0 0 0 1.0 0 0 103.0 1 4 3 5 6 1 0 0 0 4 1.0 0 0 103.0 6 0 4 1 5 0 1 1.0 0 0 103.0 6 1 4 6 0 5 0 0 1 1 0 3 1.0 1 0 103.0 6 1 12 0 0 0 5 0 1 1.0 0 1 103.0 6 0 1 6 0 1 1 0 5 0 6 1 0 103.0 6 0 1.0 0 5 16 1 0 6 1 0 0 0 6 1 7 1.0 0 103.0 1 1 0 6 1 6 1.0 0 1 0 1 6 14 103.0 6 1 1 0 0 1 0 103.0 0 1 6 1.0 0 6 0 1 1 6 1 6 1.0 0 6 0 7 0 1 0 103.0 0 0 0 3 1 1 103.0 4 1.0 1 0 6 0 1 0 0 1 0 6 1.5 0 0 6 8 11 103.0 1 1 0 0 0 0 6 1 154.5 0 5 1.5 8 0 6 0 1 0 1 4 1.5 0 0 0 4 4 0 154.5 0 1 0 8 0 6 1.5 0 0 154.5 0 1 3 0 4 0 1 0 0 1 0 0 154.5 4 7 6 1.5 0 3 1 1 0 0 1.0 1 0 4 0 5 6 2 0 154.5 0 0 0 1 6 1 1.0 0 0 103.0 6 0 2 4 0 0 0 1 1.2 0 0 0 103.0 6 0 6 10 1 1 0 0 2 0 6 1.2 0 123.6 6 0 0 10 0 0 9 1 1 1 0 0 123.6 5 6 6 1.2 1 9 0 1 0 0 0 5 1 0 5 0 1.5 1 14 123.6 0 0 0 1 1 1.5 0 0 0 6 6 0 154.5 5 0 1 3 0 6 1.5 1 0 0 154.5 0 0 15 4 1 0 1 0 6 1 1 154.5 4 1 3 1.0 0 1 0 0 1 0 1 0 4 6 1.5 1 10 0 103.0 1 1 0 0 0 6 1.5 1 0 7 154.5 6 0 0 1 0 1 6 1 0 0 154.5 0 4 4 0 1 0 0 6 1 0 4 0 0 12 0 1 1 0 6 0 0 4 0 0 0 1 0 0 1 1 0 6 6 1 0 0 0 0 0 1 0 4 6 0 0 1 6 1 1 0 0 0 0 0 6 1 1 0 14 1 1 0 0 0 6 10 0 1 0 0 6 5 1 0 6 1 1 5 0 1 1 0 12 0 1 0 1 13 1 1 0 9 0 0 1 0 0 1 1 1 1 0 1 1 5. . 17 17 1.5 16 1.5 154.5 16 1.5 154.5 4 16 1.5 154.5 4 16 1.5 0 154.5 4 15 1.5 0 154.5 4 1 13 1.2 0 154.5 4 1 1 12 1.2 0 123.6 4 1 1 13 1 1.5 0 123.6 5 1 0 13 1 1.2 0 154.5 5 0 0 13 1 6 1.2 0 123.6 4 1 657 0 4 13 1 6 1.2 0 123.6 5 0 1 1 11 0 6 1.2 0 123.6 14 5 0 1 1 13 1 6 1.5 0 123.6 5 0 1 0 1 13 0 6 1.2 0 154.5 5 0 2 0 1 0 6 13 1.2 0 123.6 1 4 1 40 1 0 0 1 13 0 6 0 123.6 5 1 1 1.2 0 0 1 0 0 6 15 1.2 0 5 0 4 1 123.6 0 1 1 0 6 15 0 0 123.6 1 1 1.2 0 5 0 1 13 1 0 6 1 1 5 0 3 1.2 1 123.6 0 1 13 0 0 6 1.2 1 0 6 0 0 123.6 5 0 1 1 0 6 13 1.2 0 0 123.6 6 0 5 0 1 0 13 0 0 6 1 123.6 5 0 6 1.2 0 0 1 13 0 0 0 6 1.2 0 5 4 0 0 123.6 1 1 0 13 0 6 1.2 0 0 0 123.6 2 5 0 0 0 13 0 0 0 3 1.2 0 0 123.6 5 0 3 0 1 13 0 0 1.2 0 0 123.6 5 0 0 6 0 0 0 1 13 0 5 1.2 1 0 0 123.6 5 6 0 0 0 13 1 0 1 1.2 1 0 123.6 5 0 6 6 0 1 13 0 0 0 1.2 0 0 123.6 5 0 6 0 10 0 13 0 6 1 1.2 0 0 1 123.6 5 0 4 0 0 13 1 0 6 1 1.2 0 0 123.6 5 1 0 11 0 1 13 0 0 1.2 0 0 123.6 5 1 6 1 13 0 1 13 0 0 5 1.2 0 0 123.6 5 1 1 1 0 13 1 1 6 1 1.2 1 0 123.6 5 0 3 1 0 1 13 1 0 6 1.2 1 0 123.6 5 1 0 10 0 1 12 1 0 4 1.2 0 0 123.6 5 0 3 1 1 1 0 0 6 13 1.5 1 0 123.6 5 1 6 0 0 0 13 1 0 6 0 0 154.5 5 0 4 1.2 1 0 1 13 0 0 6 1.2 1 0 4 0 0 0 123.6 1 0 13 1 0 6 1.2 1 0 123.6 1 1 0 5 0 1 13 0 1 5 1.2 0 0 123.6 5 0 0 0 0 1 13 0 1 6 1.2 0 123.6 5 0 6 0 0 0 1 0 0 6 1.2 0 0 123.6 5 2 0 0 1 0 0 0 6 0 0 123.6 5 0 5 0 1 0 0 0 6 0 0 5 1 1 0 0 1 0 6 0 0 0 0 4 1 0 1 0 0 6 1 0 0 5 0 0 1 1 0 0 0 3 6 0 0 1 0 0 6 1 8 0 0 0 0 6 1 0 7 0 1 0 0 6 0 14 0 1 0 6 0 6 0 1 1 6 0 2 1 1 0 1 4 0 1 1 0 2 0 0 0 9 1 0 0 0 1 0 1 1 0 1 1 1 30TVK25 0 0 t Prs. N Uts 108 102 5. . 7 1.5 154.5 4 0 0 0 0 6 1 5 0 0 30TVK83

30SVK31 Rng oR rEdiQW Q i End Rr Rd Ro Rh Rareza Diversidad filogenética W j gr_fil y entotal. Geotrupidae, Aphodiidae, Scarabaeidae, te, lasfamilias grupo de,respectivamen- pertenecientes acada o especies encadaUT total sonlosnúmerosde W de cadataxónterminal,y peso filogenéticobásico Capítulo 5). y Lobo1996,ver tal (Rng;segúnLumaret en elPaleárticoocciden- su rangodedistribución alguna deellas(Prs.),y (N UTs), lapresenciaen que ocupacadaespecie como lacantidaddeestas final deestetrabajo,así UTs bienmuestreadasal cada especieenlas16 presencia oausenciade Se muestrantambiénla del nombredelaespecie. refiere alaabreviatura fauna deMadrid. Abrv. se que formanpartedela especies deescarabeidos Datos referidosalas130 3). dendrograma delaFigura orden correlativoenel en eseCapítulo(segúnel filogenética presentada dentro delahipótesis grupo alquepertenecen Capítulo 5).gr_filesel (ver definicionesenel cada especiealíndice ce cadaespecie, (nodos) alosquepertene- es elnúmerodegrupos este índice( lizados paraelcálculode encuentra losvaloresuti- dad filogenéticase Bajo elapéndicediversi- ciones enCapítulo5). las endémicas(verdefini- demografía, asurango,y respecto alhábitat,asu te, lasespeciesrarascon End j S es lacontribuciónde son, respectivamen- sca, S geo, Rh, W), dondei S Rd, Q aph yS es el Rr y Anexo V 333

UT 12-30TVL22 52-30TUK77 Especies Sitio CT1 CT2 T1 T2 Aphodius (Agrilinus) scybalarius 10 10 Aphodius (Ammoecius) frigidus 00 01 Aphodius (Anomius) annamariae 00 01 Aphodius (Aphodius) fimetarius 00 11 Aphodius (Aphodius) foetidus 00 10 Aphodius (Colobopterus) erraticus 01 10 Aphodius (Esymus) merdarius 11 00 Aphodius (Esymus) pusillus 11 00 Aphodius (Eudolus) quadriguttatus 00 10 Aphodius (Melinopterus) sphacelatus 10 00 Aphodius (Nialus) varians 00 01 Aphodius (Otophorus) haemorrhoidalis 01 00 Aphodius (Phalacronothus) quadrimaculatus 00 10 Aphodius (Trichonotulus) scrofa 11 00 Bubas bison 11 00 Bubas bubalus 01 00 Cheironitis hungaricus 00 01 Copris hispanus 00 10 Euoniticellus pallipes 00 11 Euonthophagus amyntas 11 10 Geotrupes mutator 00 10 Gymnopleurus sturmi 01 00 Jek elius (Jek elius) nitidus 00 10 Onthophagus (Onthophagus) taurus 00 10 Onthophagus (Palaeonthophagus) coenobita 00 10 Onthophagus (Palaeonthophagus) fracticornis 00 10 Onthophagus (Palaeonthophagus) grossepunctatus 00 11 Onthophagus (Palaeonthophagus) joannae 00 11 Onthophagus (Palaeonthophagus) latigena 00 11 Onthophagus (Palaeonthophagus) nutans 00 11 Onthophagus (Palaeonthophagus) ovatus 00 10 Onthophagus (Palaeonthophagus) ruficapillus 00 10 Onthophagus (Palaeonthophagus) vacca 10 00 Onthophagus (Parentius) emarginatus 11 11 Onthophagus (Parentius) punctatus 00 10 Pleurophorus mediterranicus 00 10 Typhoeus (Typhaeus) typhoeus 00 10

β Datos utilizados para calcular la beta diversidad ( sim) en las dos UTs no muestreadas durante este trabajo, procedentes de Martín-Piera et al. (1992).

Caminante, son tus huellas el camino y nada más; caminante, no hay camino, se hace camino al andar. Al andar se hace camino, y al volver la vista atrás se ve la senda que nunca se ha de volver a pisar. Caminante, no hay camino, sino estelas en la mar. Antonio Machado/Joan Manuel Serrat

Cortando cojones se aprende a capar Dicho Popular