Geovany Heitor Reis1,2,4, Mariana Esteves Mansanares2, Daniel Quedes Domingos2, Leonardo Dias Meireles3, Eduardo Van Den Berg2
Rodriguésia 66(3): 829-845. 2015 http://rodriguesia.jbrj.gov.br DOI: 10.1590/2175-7860201566311
Asteraceae dos Campos Rupestres das Serras da Bocaina e de Carrancas, Minas Gerais, Brasil Asteraceae in the rocky outcrop grasslands of the mountain range of Bocaina and Carrancas, Minas Gerais, Brazil
Geovany Heitor Reis1,2,4, Mariana Esteves Mansanares2, Daniel Quedes Domingos2, Leonardo Dias Meireles3, Eduardo van den Berg2
Resumo Este trabalho consiste no levantamento florístico de Asteraceae nos Campos Rupestres das Serras da Bocaina e de Carrancas que estão localizadas no Planalto Alto Rio Grande, no sul de Minas Gerais, bem como uma análise de similaridade florística com outras áreas serranas do Planalto Brasileiro. O levantamento florístico foi realizado em 11 áreas localizadas nas Serras da Bocaina e de Carrancas. A similaridade florística foi realizada entre outras 17 áreas de Campos de Minas Gerais, São Paulo, Rio de Janeiro e Bahia. Neste levantamento florístico, a família apresentou 117 espécies, distribuídas em 43 gêneros pertencentes a 14 tribos. Os gêneros que têm maior riqueza de espécies são Baccharis (14), Lessingianthus (10), Mikania (8) e Chromolaena (8). As Serras da Bocaina e de Carrancas apresentaram maior similaridade florística com a Serra da Canastra, Serra de São José e Toca dos Urubus, enquanto a menor similaridade apresentada foi com a Serra dos Órgãos. Não houve correlação significativa em relação à similaridade florística e a distância geográfica entre as áreas analisadas. As relações na composição florística entre os grupos formados provavelmente estão relacionadas com aspectos geomorfológicos, edáficos, climáticos, além da influência vegetacional dos domínios fitogeográficos onde estes campos estão inseridos. Palavras-chave: Cerrado, afloramento rochoso, espécies endêmicas, similaridade florística Abstract This work reports on a floristic survey of Asteraceae in rocky outcrop grasslands on the Bocaina and Carrancas mountain range, located in the Upper Rio Grande highlands, southern Minas Gerais State, as well as on an analysis of floristic similarity between mountainous areas of Brazilian Plateau. The floristic survey was carried out in 11 areas on the Bocaina and Carrancas mountain range. The floristic similarity was carried out between 17 other grasslands of Minas Gerais, São Paulo, Rio de Janeiro and Bahia. In this floristic survey, the family showed 117 species, 43 genera and 14 tribes. The richest genera were Baccharis (14), Lessingianthus (10), Mikania (8) and Chromolaena (8). The mountain range of Bocaina and Carrancas showed highest floristic similarity with the mountain range of Canastra, mountain range of São José and Toca dos Urubus, while the lowest similarity were with the mountain range of Órgãos. There was no significant correlation in relation to floristic similarity and geographical distance between the areas analyzed. The relationships in floristic composition between the groups formed are probably related to geomorphological, edaphic, climatic, vegetation beyond the influence of phytogeographic domains where these grasslands are located. Key words: Cerrado, rocky outcrop, endemic species, floristic similarity
Introdução eudicotiledôneas, possuindo cerca de 23.000– Asteraceae Bercht. & J. Presl pertence à 30.000 espécies, distribuídas entre 1.600–1.700 ordem Asterales e é a maior família em número gêneros que ocorrem em todos continentes, de espécies descritas, aproximadamente 10% das exceto na Antártida (Chase et al. 1993; Bremer
1 Parte da dissertação de Mestrado do primeiro autor. 2 Universidade Federal de Lavras - UFLA, Campus Universitário, C.P. 3037, Lavras, MG, Brasil. 3 Universidade de São Paulo, Escola de Artes, Ciências e Humanidades, Av. Arlindo Béttio 1000, São Paulo, SP, Brasil. 4 Autor para correspondência: [email protected] 830 Reis, G.H. et al.
1994; Funk et al. 2005; Funk et al. 2009; Judd Os Campos Rupestres sobre quartzito et al. 2009). Seus representantes ocupam os mais estão normalmente associados ao Cerrado, mas diversos habitats, entretanto são mais abundantes também podem ocorrer associados à Caatinga, nas regiões dos trópicos e subtrópicos, sendo a Mata Atlântica ou até mesmo associados com melhor representados em fisionomias campestres a Mata Atlântica e com o Cerrado, como ocorre e menos frequentes nos ambientes florestais de nas Serras da Bocaina e de Carrancas, localizadas baixas altitudes, assim como em florestas tropicais em uma área de transição entre os dois domínios úmidas (Cronquist 1988; Bremer 1994; Funk et fitogeográficos (Almeida 2008; Oliveira-Filho al. 2005). Nos neotrópicos, estima-se que existam & Fluminhan-Filho 1999; Conceição & Pirani aproximadamente 580 gêneros e cerca de 8.000 2007). A vegetação dos Campos Rupestres sobre espécies (Pruski & Sancho 2004). No Brasil, são quartzitos consiste basicamente em dois grandes registrados para a família 278 gêneros e 2.064 grupos: os campos, em que são observadas espécies espécies (Nakajima et al. 2015). herbáceas crescendo sobre solo arenoso-pedregoso, No Brasil, diversos levantamentos florísticos que muitas vezes rodeiam os afloramentos rochosos demonstram a importância da família Asteraceae quartzíticos; e os afloramentos rochosos, onde na composição da vegetação de diferentes áreas, predominam arbustos, subarbustos e algumas ressaltando ainda o fato de ser uma das famílias herbáceas, que fixam suas raízes em fendas de rocha com maior diversidade no país (Leitão Filho & ou aglomeram-se em pequenas depressões dentro Semir 1987; Roque & Pirani 1997; Munhoz & do próprio afloramento, onde pode haver maior Proença 1998; Nakajima & Semir 2001; Hind deposição de areia, resultante da decomposição 2003; Almeida et al. 2005; Ritter & Baptista das rochas, além de matéria orgânica (Benites et 2005; Moraes & Monteiro 2006; Almeida 2008; al. 2003). Alves & Kolbek 2009; Ferreira & Forzza 2009; O fato de muitas espécies endêmicas dos Borges et al. 2010; Almeida et al. 2014). A região Campos Rupestres apresentarem uma distribuição sudeste brasileira representa um dos centros de restrita a pequenas áreas e em poucas localidades maior riqueza para esta família no Brasil, e suas significa que elas estão sobre constante risco de distintas tribos e gêneros apresentam riquezas extinção. A conservação destas espécies depende diferentes entre os Campos Rupestres, Cerrados da proteção do ambiente em que são encontradas e Campos de Altitude (Nakajima & Semir 2001; (Alves & Kolbek 1994). Oliveira-Filho & Almeida et al. 2005). Fluminhan-Filho (1999) destacaram que devido Em Minas Gerais, os tratamentos florísticos à riqueza, o grau de especialização das espécies e levantamentos de espécies de Asteraceae, como de sua flora e o elevado número de espécies os efetuados por Andrade et al. (1986), Leitão endêmicas dos Campos Rupestres, torna este tipo Filho & Semir (1987), Roque & Pirani (1997), de vegetação prioritário para a conservação. Romero & Nakajima (1999), Nakajima & Semir Assim, torna-se fundamental o estudo da (2001), Hind (2003), Mourão & Stehmann (2007), flora de Asteraceae dos Campos Rupestres das Almeida (2008), Alves & Kolbek (2009), Ferreira Serras da Bocaina e de Carrancas como estratégia & Forzza (2009), Borges et al. (2010) e Almeida para conservação da Serra, principalmente por et al. (2014), têm demonstrado que a família tem essas áreas representarem um ponto geográfico grande importância na composição florística deste estratégico para a dispersão de espécies campestres estado, e que é uma das mais importantes nos no estado de Minas Gerais, por conectarem as Campos Rupestres (Mendoça et al. 1998; Almeida formações campestres do Centro, Sul e Sudoeste et al. 2005). O Cerrado é o domínio fitogeográfico do Estado. Além disso, há o fato da enorme brasileiro que concentra o maior número de diversidade existente ainda pouco estudada, espécies de Asteraceae ameaçadas de extinção, devido às poucas coletas realizadas nessas áreas, uma vez que esta família é muito frequente neste as quais estão constantemente ameaçadas por domínio, que tem sofrido forte pressão antrópica ações antrópicas. Desta forma, o objetivo deste (Nakajima et al. 2012). Os Campos Rupestres que estudo é apresentar o levantamento florístico de ocorrem no Cerrado destacam-se com um elevado Asteraceae dos Campos Rupestres das Serras da número de espécies endêmicas, em especial de Bocaina e de Carrancas e verificar as relações Asteraceae (Giulietti et al. 2005; Nakajima et al. desta flora com os Campos de diferentes Domínios 2012; Ribeiro et al. 2008). vegetacionais do Brasil.
Rodriguésia 66(3): 829-845. 2015 Asteraceae dos Campos Rupestres das Serras da Bocaina e de Carrancas 831 Material e Métodos e revestida por Campos Rupestres, com uma Descrição da área flora altamente adaptada às fendas presentes nos afloramentos rochosos e à escassez hídrica que se As Serras da Bocaina e de Carrancas estão confina nestes compartimentos geomorfológicos localizadas no Planalto do Alto Rio Grande, no sul de Minas Gerais (Fig. 1), atravessando os (Neto 2012). O Projeto RADAMBRASIL (1983) municípios de Lavras, Itumirim, Ingaí, Itutinga, dimensiona o Planalto do Alto Rio Grande em ² Carrancas e Minduri. As dobras se tipificam aproximadamente 17.609 km de área, desde a na forma da letra “Z” interligando as serras do extremidade sul de Minas Gerais, no contato com Pombeiro, das Bicas, da Chapada das Perdizes, do o Planalto do Itatiaia, até a região de São João Del Carrapato, do Farias, do Campestre e da Estância, Rei e Barbacena, na passagem para a bacia do São formando, assim, o Complexo de Serras da Bocaina Francisco, apresentando apreciável diversidade e de Carrancas. Este domínio morfo-estrutural morfológica e tectono-estrutural. localiza-se na sequência de compartimentos As altitudes nas Serras da Bocaina e de planálticos da região do Alto Rio Grande no sul Carrancas concentram-se na faixa dos 800–1.200 de Minas Gerais ou, ainda, do chamado Campo metros, alcançando até 1.600 metros no alto das Vertentes, com a presença bem marcada de das serras, enquanto terras mais baixas, na faixa cristas monoclinais quartzíticas, caracterizando dos 500–800 metros, se encontram em Lavras um sistema de relevo amorreado e colinoso em e nos municípios próximos. De acordo com a serras alongadas e tectonicamente deformadas classificação de Köppen, o padrão climático (Neto 2012). Define-se, assim, um geoambiente da região enquadra-se no tipo Cwb, ou seja, o destacadamente individualizado nas cristas clima é temperado mesotérmico, caracterizado quartzíticas, onde se forma uma paisagem litólica por verões amenos e úmidos, e invernos secos. A
Figura 1 – Localização geográfica das áreas de Campos Rupestres com ocorrência de Asteraceae em Minas Gerais. Figure 1 – Geographical location of areas of rocky outcrop grasslands with occurrence of Asteraceae in Minas Gerais.
Rodriguésia 66(3): 829-845. 2015 832 Reis, G.H. et al. temperatura média anual é de 20°C, com médias Grão-Mogol (Hind 2003a); Catolés (Hind 2003b); mensais variando de 10°C, em julho, e 25°C, em Cerrados de São Paulo (Almeida et al. 2005); janeiro; a pluviosidade média anual é de 1.400 Campos de Itararé (Scaramuzza 2006); Serra do mm, concentrando-se nos meses de novembro a Cabral (Hatschbach et al. 2006); Parque Estadual fevereiro (Atlas climatológico do Estado de Minas do Itacolomi (Almeida 2008); Serra Fina (Meireles Gerais 1982; Simões & Kinoshita 2002). 2009); Serra de São José (Alves & Kolbek 2009); Toca do Urubus (Ferreira & Forzza 2009); Parque Levantamento florístico e Estadual do Ibitipoca (Borges et al. 2010); Reserva análise de dados Ecológica do Panga (Hattori & Nakajima 2011). Foram realizadas viagens mensais para Para definir os grupos com diferentes graus coleta de material botânico em 11 áreas localizadas de similaridade florística foram feitas análises nos municípios de Lavras, Itumirim, Itutinga, de agrupamento e de ordenação utilizando o Carrancas e Minduri que estão localizadas nas coeficiente de similaridade de Jaccard (Brower Serras da Bocaina e de Carrancas, no período de & Zar 1984). Para a análise de agrupamento março de 2010 a fevereiro de 2012. Os locais de utilizou-se o método de ligação de médias não coleta foram estabelecidos de maneira a cobrir toda ponderadas (UPGMA - Sneath & Sokal 1973), e extensão das Serras da Bocaina e de Carrancas, para a análise de ordenação utilizou-se o método favorecendo as áreas mais bem conservadas e de escalonamento multidimensional não métrico representativas da vegetação original. As coletas (NMDS). A análise one-way ANOSIM foi de exemplares com flores e/ou frutos foram feitas realizada para testar a significância da separação nas formações de Campos Rupestres. de possíveis grupos formados (Clarke 1993). Os Os materiais coletados foram preparados dados florísticos foram organizados em níveis seguindo técnica usual de herborização. A específicos, em uma matriz de presença e ausência. montagem e incorporação das exsicatas foram Utilizou-se o teste de Mantel (Mantel 1967) para realizadas no Herbário ESAL (Universidade verificar a correlação entre a similaridade florística Federal de Lavras). A identificação dos materiais e a distância geográfica entre as áreas analisadas. botânicos coletados foi realizada por meio de uso Todas as análises foram feitas no programa PAST de chaves de identificação disponíveis para tribos, (Hammer et al. 2001). gêneros e espécies em literatura, comparações morfológicas e com exsicatas dos Herbários ESAL Resultados e INCT - Herbário Virtual da Flora e dos Fungos Nas Serras da Bocaina e de Carrancas foram (
Rodriguésia 66(3): 829-845. 2015 Asteraceae dos Campos Rupestres das Serras da Bocaina e de Carrancas 833 x x x x x x x x CeSP CaIt x x x x x x x Pang Vea x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x 679 558 631 1103 1160 1136 1447 2292 x 1344 1945 1690 2322 1577 1491 1551 1363 1065 1751 Nº de coleta Toca Ibit SãoJ Cipó GrMo Can Itac Cab Org Fina Itat PiAl Cat DC. (Lam.) Pers. DC. Dusén Baker Vahl DC. Wawra G.M.Barroso ex G.Heiden (Vell.) DC. (Vell.) Inulopsis stenophylla Barnadesieae, 1 gênero, espécie Inulopsis scaposa (DC.) O.Hoffm. Inulopsis camporum (Gardner) G.L.Nesom Conyza bonariensis (L.) Cronquist Baccharis vulneraria Baccharis serrula Sch.Bip. ex Baker Baccharis tridentata Baccharis rufescens Spreng. baccharis myricifolia baccharis lymanii baccharis humilis Sch.Bip. ex Baker Baccharis itatiaiae baccharis linearifolia baccharis gracilis DC. Baccharis dracunculifolia Táxons Baccharis crispa Spreng. Astereae, 3 gêneros, 18 espécies 3 gêneros, Astereae, baccharis aphylla Baccharis brevifolia – Lista de espécies de Asteraceae das Serras da Bocaina e de Carrancas, Minas Gerais. Os materiais Os testemunho Minas Gerais. estão sob o número de coleta Mariana Esteves da Bocaina e de Carrancas, Tabela das Serras 1 – Lista de espécies Asteraceae Mansanares (MEM). Ocorrências das espécies nas demais áreas analisadas: TcUru = Toca dos Urubus; Ibit = Parque Estadual do Ibitipoca; SãoJ = Serra de São José; Cipó Serra - – Mogol; da Canastra; Itac = Parque Estadual do Itacolomi; Cabral; Org de Grão Can = Parque Nacional da Serra Cab do Cipó; = Serra = Serra GrMo dos Órgãos; Fina - Serra Fina; Itat - Itatiaia; PiAl - Pico das Almas; Cat - Catolés; Vea - Chapada dos Veadeiros; Pang - Reserva ecológica do Pangá; CeSP - Cerrados de São Paulo; CaIt - Campos Itararé. Table 1 – Species List da Bocaina The materials of Asteraceae Serras e de Carrancas, Minas Gerais. are testimony of under number collection Occurrences (MEM). Mariana Esteves Mansanares the species in other areas analyzed: TcUru = Toca dos Urubus; Ibit = Parque Estadual do Ibitipoca; SãoJ = Serra de São José; Cipó – Mogol; = Serra do Cipó; de Grão Can Parque GrMo Cha - Catolés; - Almas; Cat - Vea Fina; Itatiaia; Pico das Serra Itat - PiAl Fina - dos Órgãos; Serra - da Canastra; Itac = Parque Estadual do Itacolomi; Cabral; Org Nacional da Serra Cab = pada dos Veadeiros; Pang - Reserva ecológica do Pangá; CeSP Cerrados de São Paulo; CaIt Campos Itararé.
Rodriguésia 66(3): 829-845. 2015 834 Reis, G.H. et al. x x x x x x x x CeSP CaIt x x Pang Vea x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x 712 627 660 714 1180 1175 1487 1616 2064 2236 1831 x x x 1231 1765 2328 1450 x x x 1732 2250 1534 2146 2333 1388 2267 2415 2055 Nº de coleta Toca Ibit SãoJ Cipó GrMo Can Itac Cab Org Fina Itat PiAl Cat (Baker) R.M.King & H.Rob. (Spreng.) R.M.King & H.Rob. (B.L.Rob.) R.M.King & H.Rob. (Sch.Bip. ex Baker) R.M.King & H.Rob. (B.L.Rob.) R.M.King & H.Rob. (DC.) R.M.King & H.Rob. DC. Malme DC. (Vell.) Britton (Vell.) Mart. ex Baker Mikania purpurascens (Baker) R.M.King & H.Rob. Mikania sessilifolia heterocondylus pandurifolius heterocondylus pumilus (Gardner) R.M.King & H.Rob. Heterocondylus Koanophyllon thysanolepis Chromolaena barbacensis (Hieron.) R.M.King & H.Rob. Chromolaena Grazielia intermedia mikania oblongifolia Mikania nummularia DC. mikania glauca Mikania decumbens ageratum sp1 ayapana amygdalina (Lam.) R.M.King & H.Rob. chromolaena chaseae chromolaena (Sch.Bip. ex Baker) R.M.King & H.Rob. cinereoviridis Chromolaena cryptantha Chromolaena decumbens Gardner Chromolaena horminoides DC. chromolaena Arn.) R.M.King & H.Rob. squarrulosa (Hook. & Chromolaena táxons Chromolaena stachyophylla Chromolaena Eupatorieae, 13 gêneros, 35 espécies Eupatorieae, 13 gêneros, ageratum fastigiatum (Gardner) R.M.King & H.Rob. Dasyphyllum sprengelianum (Gardner) Cabrera Dasyphyllum sprengelianum cichorieae, 1 gênero, 2 espécies Baker hypochaeris gardneri Hypochaeris lutea
Rodriguésia 66(3): 829-845. 2015 Asteraceae dos Campos Rupestres das Serras da Bocaina e de Carrancas 835 x x x x x x x CeSP CaIt x xx x x x Pang x x x Vea x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x xx x x x x xx x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x 652 669 610 593 686 2026 2417 1958 x 1350 2476 1944 1739 1748 1638 2276 x1509 x 2091 2439 2395 2329 2155 1663 2215 1891 1486 Nº de coleta Toca Ibit SãoJ Cipó GrMo Can Itac Cab Org Fina Itat PiAl Cat (Spreng.) R.M.King & H.Rob. (DC.) H.Rob. Baker (Gardner) Kuntze G.M.Barroso (Spreng.) Sch.Bip. ex Baker (Kunth) Sch. Bip. DC. (Vell.) Roque (Vell.) Sch.Bip. ex Baker (Spreng.) Baker Baker (Gardner) Baker B.L.Rob. sp1 (espécie nova) sp1 Aspilia foliosa aspilia riedelii Aspilia Heliantheae, 3 gêneros, 7 espécies Heliantheae, 3 gêneros, aspilia foliacea richterago campestris Roque & J.N.Nakaj. richterago radiata Richterago richterago amplexifolia Symphyopappus brasiliensis (Gardner) R.M.King & H.Rob. symphyopappus cuneatus (DC.) Sch.Bip. ex Baker stomatanthes dyctiophyllus gnaphalieae, 1 gênero, espécie (Lam.) DC. satureioides achyrocline 6 espécies gochnatieae, 2 gêneros, Cabrera gochnatia barrosii gochnatia polymorpha (Less.) Cabrera Trichogonia villosa Trichogonia Symphyopappus reticulatus Symphyopappus sp1 trichogonia attenuata stevia myriadenia Stevia hilarii stevia heptachaeta pseudobrickellia brasiliensis Táxons mikania sp2 praxelis kleinioides Mikania sp1
Rodriguésia 66(3): 829-845. 2015 836 Reis, G.H. et al. x x x x x x CeSP CaIt x x x x x x x x x x x x x Pang x x x Vea x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x xx x x x x x x x x x 696 641 x 602 642 564 1934 1700 1071 x 1644 2476 18002290 x 2429 x 2309 2330 2312 2302 2263 1792 1349 1068 Nº de coleta Toca Ibit SãoJ Cipó GrMo Can Itac Cab Org Fina Itat PiAl Cat H.Rob. Sch.Bip. (Less.) Gardner (Vell.) Burkart (Vell.) (Less.) M. Dematteis Less. Baker (L.) DC. ex Wight (L.) DC. ex D.Don DC. Less. (Vell.) Katinas (Vell.) sp1 táxons inuleae, 1 gênero, 1 espécie inuleae, 1 gênero, Malme rugosum (Vahl) pterocaulon Ichthyothere rufa Gardner Ichthyothere mutisieae, 1 gênero, 2 espécies chaptalia integerrima Viguiera robusta Gardner robusta Viguiera dimerostemma brasilianum Cass. dimerostemma scapigera (Less.) Gardner Chresta Aspilia subpetiolata Millerieae, 2 gêneros, espécies acanthospermum australe (Loefl.) Kuntze Chrysolaena desertorum (Mart. ex DC.) Dematt. Chrysolaena hatschbachii chrysolaena obovata nassauvieae, 1 gênero, 3 espécies trixis glutinosa chaptalia trixis nobilis Emilia sonchifolia senecio pellucidinervis gêneros, 34 espécies vernonieae, 11 plantaginifolia chresta calea uniflora Senecioneae, 2 gêneros, 3 espécies Nicolson emilia fosbergii trixis vauthieri Neurolaeneae, 1 gênero, 2 espécies calea multiplinervia
Rodriguésia 66(3): 829-845. 2015 Asteraceae dos Campos Rupestres das Serras da Bocaina e de Carrancas 837 x x x x CeSP CaIt x x x x x x Pang x x x x x x x x x x Vea x x x x x x x x x x x x x x x xx x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x xx x x x x x x x x xx x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x 704 x 580 x 688 676 577 717 617 x 585562 x 563 x 604 1170 1029 2207 2258 2338 1499 2428 1226 2304 1718 2427 1742 1020 x 1735 1099 2247 1098 2279 x Nº de coleta Toca Ibit SãoJ Cipó GrMo Can Itac Cab Org Fina Itat PiAl Cat (Mart. ex DC.) H.Rob. (DC.) Sch.Bip. (Mart. ex DC.) H.Rob. (Mart. ex DC.) H.Rob. (DC.) H.Rob. (Less.) H. Rob. (Mart. Ex DC.) Sch.Bip. J. N. Nakaj. e Semir (Mart. ex DC.) H.Rob. (Less.) Baker (DC.) H.Rob. (Gardner) H.Rob. (DC. ex Pers.) DC. (Less.) Sch.Bip. Kunth. (Less.) H.Rob. stenocephalum apiculatum Stenocephalum tragiaefolium Lychnophora syncephala (Sch.Bip.) Sch.Bip. Lychnophora Piptocarpha rotundifolia lessingianthus grandiflorus (Less.) H.Rob. lessingianthus linearifolius Lessingianthus linearis (Spreng.) H.Rob. lessingianthus obtusatus (Less.) H.Rob. Lessingianthus psilophyllus (Mart. ex DC.) H.Rob. lessingianthus virgulatus Lychnophora pinaster Mart. Lychnophora lessingianthus buddleiifolius eremanthus incanus (Less.) Less. eremanthus lepidaploa barbata (Less.) H.Rob. lessingianthus bardanoides Lepidaploa rufogrisea (A.St.-Hil.) H.Rob. lepidaploa salzmannii Lepidaploa sp1 lessingianthus adenophyllus lessingianthus bellidioides eremanthus glomerulatus Less. eremanthus hololepis pedunculata eremanthus erythropappus (DC.) MacLeish erythropappus eremanthus Elephantopus biflorus elephantopus mollis Echinocoryne holosericea echinocoryne pungens táxons echinocoryne schwenkiaefolia Chrysolaena simplex (Less.) Dematt.
Rodriguésia 66(3): 829-845. 2015 838 Reis, G.H. et al. do Itacolomi, Panga), Aspilia Thouars (Serra de São a Serra da Canastra (J = 0,27), Serra de São José José), Lychnophora Mart. (Serra de Grão-Mogol) (J = 0,24) e Toca dos Urubus (J = 0,21), e menor estão entre os três mais representativos dentro de similaridade com a Serra dos Órgãos (J = 0,04) suas respectivas áreas. (Tab. 3). Entre as outras áreas analisadas, Pico das As tribos com maior riqueza de espécies Almas e Catolé (J = 0,43) apresentaram a maior foram Eupatorieae e Vernonieae com 35 e 33 similaridade florística. Já a menor similaridade espécies, respectivamente, seguido por Astereae florística ocorreu entre Serra de Grão-Mogol e com 18 espécies (Fig. 2). Essas três tribos contêm Serra Fina (J = 0,01). O teste de Mantel não indicou aproximadamente 73% do número de espécies correlação significativa em relação à similaridade encontradas nas Serras da Bocaina e de Carrancas. florística e a distância geográfica entre as áreas Essas três tribos também foram mais representativas analisadas (r = 0,1213, p = 0,0802). nas outras áreas comparadas (Tab. 2). Na análise de agrupamento UPGMA (Fig. Nas 18 áreas analisadas obteve-se um total 3) foi observada a formação de três grupos, sendo de 935 espécies distribuídas em 166 gêneros e 20 o primeiro grupo formado pelas áreas Pico das tribos. A espécie que apresentou maior distribuição Almas, Catolé, Grão Mogol, Serra do Cabral e foi Achyrocline satureioides, sendo encontrada Chapada dos Veadeiros. O segundo grupo formado em 15 áreas. Enquanto Ageratum fastigiatum e está representado pelas Serras dos Órgãos, Itatiaia, Baccharis linearifolia foram registrados em 13 Serra Fina, Ibitipoca e Itacolomi. E o terceiro grupo áreas. Achyrocline alata, Ayapana amygdalina formado é composto pelas áreas Panga, Cerrados de e Elephantopus mollis foram encontradas em 12 São Paulo, Campos de Itararé, Serra do Cipó, Serra áreas. Foram registradas 91 espécies restritas a de São José, Toca dos Urubus, Serra da Canastra três áreas, 214 espécies a duas áreas e, finalmente, e Serras da Bocaina e de Carrancas. A análise de ocorrendo em apenas uma área, foram registradas ordenação NMDS (Fig. 4) indicou a separação de 440 espécies, o que corresponde a 47% do total de três grupos seguindo os mesmos padrões da análise espécies das 18 áreas analisadas. Como exemplo, de agrupamento, com exceção da Serra do Cipó as espécies Baccharis lymanii, Aspilia subpetiolata, se mostrou em uma posição intermediaria entre o Ichthyothere rufa, Senecio pellucidinervis e primeiro e o terceiro grupo. A separação dos grupos Lessingianthus adenophyllus foram registradas foi confirmada pela one-way ANOSIM (R = 0,57; somente para as Serras da Bocaina e de Carrancas p = 0,0007). dentre as áreas analisadas. As Serras da Bocaina e de Carrancas apresentaram maior similaridade florística com Discussão A riqueza encontrada nas Serras da Bocaina e de Carrancas pode ser explicada pela variedade de características geoambientais encontradas nos Campos Rupestres da área, assim como foi observado na Serra da Canastra (Nakajima & Semir 2001) e no Parque Estadual do Ibitipoca (Borges et al. 2010). Nos Campos Rupestres, muitos habitats distintos podem ocorrer juntos ou em mosaico, de modo que plantas com estratégias de vida diferentes podem crescer próximas entre si, criando oportunidades para o estabelecimento de uma flora muito diversificada (Ribeiro et al. 2007). A grande heterogeneidade espacial e as condições ambientais extremas nos Campos Rupestres criam limitações múltiplas de recursos e propiciam a coexistência de um grande número de espécies (Tilman 1994). A flora de Campos Rupestres está sujeita a flutuações extremas em termos de temperatura, insolação e disponibilidade Figura 2 – Número de espécies e gêneros em cada hídrica, e juntamente com a paisagem rochosa, tribo que ocorre nas Serras da Bocaina e de Carrancas. com cristas e vales, fornece um grande número de Figure 2 – Richness of species and genera in each tribe found microclimas que suportam uma grande variedade de in the Serras da Bocaina e de Carrancas. comunidades vegetais diferentes (Zappi et al. 2003).
Rodriguésia 66(3): 829-845. 2015 Asteraceae dos Campos Rupestres das Serras da Bocaina e de Carrancas 839
Figura 3 – Dendrograma de similaridade florística Figura 4 – Gráfico obtido pelo método de escalonamento entre as oito áreas analisadas (coeficiente de correlação multidimensional não métrico (NMDS), estresse = cofenética = 0,7823). Boc = Serras da Bocaina e de 0,2072. Boc = Serras da Bocaina e de Carrancas; Carrancas; TcUru = Toca dos Urubus; Ibit = Parque TcUru = Toca dos Urubus; Ibit = Parque Estadual do Estadual do Ibitipoca; SãoJ = Serra de São José; Cipó Ibitipoca; SãoJ = Serra de São José; Cipó = Serra do = Serra do Cipó; GrMo = Serra de Grão – Mogol; Can Cipó; GrMo = Serra de Grão – Mogol; Can = Parque = Parque Nacional da Serra da Canastra; Itac = Parque Nacional da Serra da Canastra; Itac = Parque Estadual Estadual do Itacolomi; Cab = Serra do Cabral; Org - do Itacolomi; Cab = Serra do Cabral; Org - Serra dos Serra dos Órgãos; Fina - Serra Fina; Itat - Itatiaia; PiAl Órgãos; Fina - Serra Fina; Itat - Itatiaia; PiAl - Pico das - Pico das Almas; Cat - Catolés; Vea - Chapada dos Almas; Cat - Catolés; Vea - Chapada dos Veadeiros; Veadeiros; Pang - Reserva ecológica do Pangá; CeSP Pang - Reserva ecológica do Pangá; CeSP - Cerrados - Cerrados de São Paulo; CaIt - Campos de Itararé. de São Paulo; CaIt - Campos de Itararé. Figure 3 – Dendrogram of floristic similarity among the eight Figure 4 – Graph obtained by the method of non-metric areas analyzed (Cophenetic Correlation = 0.7823). Boc = Serras multidimensional scaling (NMDS), stress = 0.2072. Boc = da Bocaina e de Carrancas; TcUru = Toca dos Urubus; Ibit = Serras da Bocaina e de Carrancas; TcUru = Toca dos Urubus; Parque Estadual do Ibitipoca; SãoJ = Serra de São José; Cipó = Ibit = Parque Estadual do Ibitipoca; SãoJ = Serra de São José; Serra do Cipó; GrMo = Serra de Grão – Mogol; Can = Parque Cipó = Serra do Cipó; GrMo = Serra de Grão – Mogol; Can = Nacional da Serra da Canastra; Itac = Parque Estadual do Parque Nacional da Serra da Canastra; Itac = Parque Estadual do Itacolomi; Cab = Serra do Cabral; Org - Serra dos Órgãos; Fina Itacolomi; Cab = Serra do Cabral; Org - Serra dos Órgãos; Fina - Serra Fina; Itat - Itatiaia; PiAl - Pico das Almas; Cat - Catolés; - Serra Fina; Itat - Itatiaia; PiAl - Pico das Almas; Cat - Catolés; Vea - Chapada dos Veadeiros; Pang - Reserva ecológica do Vea - Chapada dos Veadeiros; Pang - Reserva ecológica do Pangá; CeSP - Cerrados de São Paulo; CaIt - Campos de Itararé. Pangá; CeSP - Cerrados de São Paulo; CaIt - Campos de Itararé.
Na Região Neotropical, Eupatorieae possui diversidades destes gêneros. Os principais centros maior número de espécies entre as tribos de de diversidade de Baccharis são os Andes, da Asteraceae, ocorrendo ainda, diversos representantes Colômbia até a região central do Chile e da na América do Norte. Esse padrão de distribuição Argentina, e as regiões montanhosas do sudeste geográfica, com absoluto predomínio da tribo no do Brasil, Uruguai e leste do Paraguai (Müller hemisfério ocidental, reflete claramente a origem 2006). Lessingianthus é amplamente distribuído Neotropical presumida para a tribo (King & na América do Sul, como Venezuela, Colômbia, Robinson 1987), corroborando a maior riqueza de Peru, Brasil, Bolívia, Paraguai, Argentina e Uruguai gêneros e espécies encontradas no presente estudo. (Robinson 2007). Mikania tem dois grandes centros Os gêneros com maior riqueza de espécies das de diversidade na América do Sul: o primeiro Serras da Bocaina e de Carrancas foram Baccharis, localiza-se desde Minas Gerais e Rio de Janeiro Lessingianthus, Mikania e Chromolaena, o até o Paraná e Santa Catarina, com muitas espécies que pode estar relacionado com os centros de estendendo-se até o Paraguai, Uruguai e Argentina;
Rodriguésia 66(3): 829-845. 2015 840 Reis, G.H. et al. 66 1 0 29 26 20 0 2 1 1 0 0 0 0 0 2 2 12 5 4 2 105 98 89 85 81 1 4 0 0 1 4 0 Ibit Cab Pang Fina CeSP GrMo Toca 1 3 1 1 3 2 2 0 Vea 2 0 0 0 1 2 1 0 0 117 117 110 0 0 2 0 1 0 0 0 SãoJ Boc 0000000001510121201320201201102132116356032113 46 2200000000 9302511200 1 7200000000 4 14 2 3 00 5 8 11 10 9 00 5 10 1 3 5 23 4 3 00 4 01 10 16 14 18 944 20 33 7 35 12 29 43 26 35 5 33 4 24 26 9 28 21 6 6 16 15 6 4 3 3 8 11 0 03 01 34 1 4 2 2 0 44 1 1 15 2 13 4 1 13 0 9 1 40 5 1 3 33 3 1 4 40 2 4 4 11 10 1 0 9 37 1 14 5 0 1 3 4 0 46 2 0 0 3 2 3 10 1 222120102102011 2 1 2 0 1 3 41 0 5 4 0 3 0 2 1 1 4 5 0 4 0 0 1 0000110000000 20 34 30 1463 18 78 28 47 36 19 65 6 44 10 45 10 42 610 6 2 3 6 465 36 5 32 2 45 1 58 24 5 30 1 29 2 32 10 33 39 20 36 27 5 214 213 171 170 163 159 158 131 121 Can Itac CaIt Cat Cipó Org Itat PiAl Tribo Total Anthemideae Astereae Barnadesieae Cichorieae Coreopsideae Eupatorieae Gnaphalieae Gochnatieae Heliantheae Inuleae Millerieae Moquinieae Mutisieae Nassauvieae Neurolaeneae Senecioneae Tageteae Vernonieae Wunderlichieae Stifftieae Boc = Serras da Bocaina e de Carrancas; TcUru = Toca dos Urubus; Ibit Parque Estadual da Bocaina e de Carrancas; TcUru do Ibitipoca; Tabela analisadas. Boc = Serras 2 – Riqueza de espécies das tribos nas áreas – Mogol; da Canastra; Itac = Parque Estadual do Itacolomi; de Grão Can = Parque Nacional da Serra Cab do Cipó; = Serra de São José; Cipó = Serra GrMo SãoJ = Serra do Cabral; - Serra dos Órgãos; Fina = Serra Org - Fina; Itat - Itatiaia; PiAl - Pico das Almas; Cat - Catolés; Chapada dos Veadeiros; Pang Reserva ecológica Vea do Pangá; CeSP - Cerrados de São Paulo; CaIt Campos Itararé. Table 2 – Species richness of the tribes in the areas analyzed. Boc = Serras da Bocaina e de Carrancas; TcUru = Toca dos Urubus; Ibit = Parque Estadual do Ibitipoca; SãoJ = Serra de São José; Cipó Fina; Serra Fina - Órgãos; dos Serra - Estadual do Itacolomi; Cabral; Org = Parque Cab Serra Canastra; Itac da Nacional da Serra Mogol; Can = Parque – de Grão do Cipó; = Serra = Serra GrMo Itat - Itatiaia; PiAl Pico das Almas; Cat Catolés; Vea Chapada dos Veadeiros; Pang Reserva ecológica do Pangá; CeSP Cerrados de São Paulo; CaIt Campos Itararé.
Rodriguésia 66(3): 829-845. 2015 Asteraceae dos Campos Rupestres das Serras da Bocaina e de Carrancas 841 o segundo localiza-se nos países andinos, da com a ampla distribuição destas espécies. De Colômbia até a Bolívia (Holmes 1995). O gênero acordo com Almeida (2008), Elephantopus Chromolaena está distribuído no Norte do México, mollis possui distribuição Pantropical, e Ayapana Sudeste dos Estados Unidos e principalmente amygdalina encontra-se incluída no padrão de na América do Sul, apresentando menor riqueza distribuição Neotropical, ocorrendo na América em outros continentes (King & Robinson 1970). Central, Guianas, Equador, Peru, Bolívia, Paraguai Portanto, estes fatos mostram que a América do e Brasil. O mesmo autor mostra que Achyrocline Sul, incluindo o Brasil é o principal centro de satureoides e Achyrocline alata estão incluídas no diversidade para estes gêneros, cuja maioria das padrão Sul-Americano, e Ageratum fastigiatum se espécies, segundo Nakajima & Semir (2001), são inclui no padrão de distribuição Brasil Atlântico características e representativas das diferentes Nordeste-Sudeste-Sul, o qual abrange desde o fisionomias de Cerrados e Campos Rupestres. norte da Bahia até o Rio Grande do Sul. Baccharis A grande ocorrência de Achyrocline linearifolia possui ampla distribuição no Brasil, satureioides, Ageratum fastigiatum, Baccharis ocorrendo em todos os domínios fitogeográficos linearifolia, Achyrocline alata, Ayapana brasileiros (Heiden & Schneider 2014). amygdalina e Elephantopus mollis na maioria das Segundo a Lista de Espécies da Flora do áreas analisadas provavelmente está relacionada Brasil (2014), as espécies Baccharis lymanii,
Tabela 3 – Matriz de similaridade florística representada pelos valores do índice de Jaccard entre as áreas estudadas. Boc = Serras da Bocaina e de Carrancas; TcUru = Toca dos Urubus; Ibit = Parque Estadual do Ibitipoca; SãoJ = Serra de São José; Cipó = Serra do Cipó; GrMo = Serra de Grão – Mogol; Can = Parque Nacional da Serra da Canastra; Itac = Parque Estadual do Itacolomi; Cab = Serra do Cabral; Org - Serra dos Órgãos; Fina - Serra Fina; Itat - Itatiaia; PiAl - Pico das Almas; Cat - Catolés; Vea - Chapada dos Veadeiros; Pang - Reserva ecológica do Pangá; CeSP - Cerrados de São Paulo; CaIt - Campos de Itararé. Table 3 – Matrix of floristic similarity represented by the values of the Jaccard index among the areas studied. Boc = Serras da Bocaina e de Carrancas; TcUru = Toca dos Urubus; Ibit = Parque Estadual do Ibitipoca; SãoJ = Serra de São José; Cipó = Serra do Cipó; GrMo = Serra de Grão – Mogol; Can = Parque Nacional da Serra da Canastra; Itac = Parque Estadual do Itacolomi; Cab = Serra do Cabral; Org - Serra dos Órgãos; Fina - Serra Fina; Itat - Itatiaia; PiAl - Pico das Almas; Cat - Catolés; Vea - Chapada dos Veadeiros; Pang - Reserva ecológica do Pangá; CeSP - Cerrados de São Paulo; CaIt - Campos de Itararé. Boc Toca Ibit SãoJ Cipó GrMo Can Itac Cab Org Fina Itat PiAl Cat Vea Pang CeSP CaIt Boc 1 Toca 0.21 1 Ibit 0.17 0.12 1 SãoJ 0.24 0.22 0.16 1 Cipó 0.20 0.12 0.11 0.14 1 GrMo 0.09 0.10 0.08 0.13 0.14 1 Can 0.27 0.18 0.18 0.18 0.15 0.10 1 Itac 0.19 0.13 0.24 0.19 0.18 0.12 0.21 1 Cab 0.14 0.10 0.09 0.10 0.13 0.14 0.15 0.11 1 Org 0.04 0.06 0.14 0.07 0.04 0.05 0.08 0.15 0.03 1 Fina 0.08 0.03 0.20 0.06 0.06 0.01 0.08 0.14 0.03 0.12 1 Itat 0.08 0.08 0.21 0.09 0.08 0.05 0.13 0.21 0.05 0.27 0.26 1 PiAl 0.11 0.11 0.09 0.11 0.08 0.15 0.08 0.14 0.10 0.07 0.03 0.07 1 Cat 0.09 0.09 0.09 0.13 0.10 0.13 0.07 0.16 0.07 0.07 0.03 0.07 0.43 1 Vea 0.07 0.09 0.04 0.06 0.10 0.08 0.10 0.08 0.13 0.03 0.02 0.05 0.07 0.10 1 Pang 0.17 0.15 0.08 0.13 0.09 0.05 0.16 0.13 0.12 0.08 0.04 0.07 0.08 0.09 0.12 1 CeSP 0.14 0.17 0.06 0.10 0.07 0.03 0.10 0.10 0.09 0.05 0.03 0.05 0.05 0.08 0.07 0.21 1 CaIt 0.13 0.12 0.11 0.13 0.10 0.04 0.15 0.19 0.05 0.11 0.09 0.16 0.07 0.10 0.07 0.13 0.15 1
Rodriguésia 66(3): 829-845. 2015 842 Reis, G.H. et al.
Aspilia subpetiolata, Ichthyothere rufa, Senecio a grande importância de eventos históricos na pellucidinervis e Lessingianthus adenophyllus, que distribuição das espécies, como por exemplo, foram registradas somente para as Serras da Bocaina estabilização geológica no Cretáceo e flutuações e de Carrancas dentre as áreas analisadas, possuem climáticas no Quaternário. Romero & Martins (2002) registros de ocorrência em formações campestres e constataram que espécies de Melastomataceae que Cerrados em outras áreas do Brasil. Os isolamentos ocorrem na Serra da Canastra possuem maior em escala regional e local constituem fatores similaridade florística com as espécies da Serra de importantes aos padrões de distribuição detectados Carrancas. Segundo Drummond et al. (2007), o nas áreas de Campos Rupestres, demonstrando a maior número de espécies de Melastomataceae em relevância de espécies restritas a um tipo de habitat comum com a Serra de São José ocorre na Serra da e/ou localidade para estratégias em conservação Canastra devido à afinidade geológica entre as duas (Conceição & Pirani 2005). áreas, corroborando, assim, com a importância das Os baixos valores de similaridade encontrados origens das formações geomorfológicas e edáficas nas 18 áreas analisadas neste estudo sugerem nas relações florística entre as áreas. As Serras da haver particularidades florísticas em cada área, Bocaina e de Carrancas estão localizadas em um como, por exemplo, a distribuição restrita de 440 ponto geográfico estratégico para a dispersão de espécies a apenas uma área, o que corresponde a espécies campestres no estado de Minas Gerais por 47% do total das espécies analisadas. Conceição & conectarem as formações campestres do centro, sul Pirani (2007) mostraram que diferentes habitats de e sudoeste em Minas Gerais, apesar de apresentarem Campos Rupestres da Chapada Diamantina possuem maiores relações florísticas com a Serra da Canastra, distintas composições florísticas, embora a riqueza localizada a sudoeste do estado. de espécies não seja significativamente diferente Essas regiões montanhosas onde ocorrem os entre eles, confirmando que cada região possui Campos Rupestres são descontínuas, e na maioria das uma composição florística única, mantendo padrões vezes, as espécies são representadas por populações similares de riqueza de espécies e representatividade disjuntas (Giulietti & Pirani 1988). Considerando taxonômica. Assim, ao mesmo tempo em que os a principal síndrome de dispersão de Asteraceae, Campos Rupestres são igualmente importantes em com a maioria das espécies anemocóricas, pode-se termos de diversidade, não são equivalentes em justificar a minimização desta barreira migratória termos de composição florística, apresentando alta para algumas espécies (Hensen & Müller 1997; proporção de espécies endêmicas (Conceição & Almeida 2008). Porém, para a maioria das espécies, Pirani 2005; Rapini et al. 2008). as barreiras impostas pelas disjunções dos Campos Em geral, as análises realizadas mostraram Rupestres podem ter resultado em processos de os mesmos padrões de informação, evidenciando especiações através do tempo (Giulietti & Pirani os grupos formados de acordo com a similaridade 1988; Borges et al. 2010). Sendo assim, o grau de florística de cada área. Foi demonstrado ainda, endemismos de tais ecossistemas é considerável, o através do teste de Mantel, que a distância que ressalta sua importância ecológica e justifica geográfica entre as áreas não influenciou o padrão sua conservação, a fim de minimizar as ameaças de similaridade florística, provavelmente devido de extinção dadas por fatores antrópicos e pela ao baixo compartilhamento de espécies entre descontinuidade geográfica que caracteriza a as áreas. Entretanto, as relações na composição distribuição destas comunidades e as tornam florística entre os grupos formados provavelmente suscetíveis a uma série de processos deletérios (Neto estão relacionadas com aspectos geomorfológicos, 2012; Giulietti & Pirani 1988). edáficos, climáticos, além da influência vegetacional dos domínios fitogeográficos onde estão inseridos Agradecimentos estes Campos Rupestres (Almeida 2008; Borges Os autores agradecem a Universidade et al. 2010; Nakajima & Semir 2001; Carmo & Federal de Lavras, ao Programa de Pós-graduação Jacobi 2013). De acordo com Oliveira-Filho & em Ecologia Aplicada e ao Herbário Esal. À Fontes (2000) o clima é fundamental nos processos FAPAMIG, o financiamento do levantamento evolutivos e na distribuição das formações vegetais florístico. E todos aqueles que participaram no mundo. Ainda, Borges et al. (2010) destacam diretamente ou indiretamente deste trabalho.
Rodriguésia 66(3): 829-845. 2015 Asteraceae dos Campos Rupestres das Serras da Bocaina e de Carrancas 843 Referências Kim, K.; Wimpee, C.F.; Smith, J.F.; Furnier, G.R.; Strauss, S.H.; Xiang, Q.; Plunket, G.M.; Soltis, P.S.; Almeida, A.M.; Fonseca, C.R.; Prado, P.M.; Almeida- Swensen, S.M.; Williams, S.E.; Gadek, P.A.; Quinn, Neto, M.; Diniz, S.; Kubota, U.; Braun, M.R.; C.J.; Eguiart, L.E.; Golenberg, E.; Learn, G.H.; Raimundo, R.L.G.; Anjos, L.A.; Mendonça, T.G.; Graham, S.W.; Barret, S.C.H.; Dayanandan,S. & Futada, S.M. & Lewinsohn, T.M. 2005. Diversidade Albert, V.A. 1993. Phylogenetics of seed plant: an e ocorrência de Asteraceae em cerrados de São analysis of nucleotide sequences from the plastid Paulo. Biota Neotropica, 5: 1-17. gene rbcL. Annals of the Missouri Botanical Garden Almeida, G.S.S.; Carvalho-Okano, R.M.; Nakajima, J. 80: 528-580. N. & Garcia, F.C.P. 2014. Asteraceae Dumort nos Clarke K.R. 1993. 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Artigo recebido em 23/09/2013. Aceito para publicação em 31/03/2015.
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