(Baobab) De Madagascar
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UNIVERSITE D’ANTANANARIVO FACULTE DES SCIENCES DEPARTEMENT DE BIOLOGIE ET ECOLOGIE VEGETALES THESE POUR L’OBTENTION DU DIPLÔME DE DOCTORAT EN SCIENCES DE LA VIE SPECIALITE : ECOLOGIE VEGETALE ANATOMIE ET DYNAMIQUE DE CROISSANCE DES ESPECES D’ADANSONIA (BAOBAB) DE MADAGASCAR Présentée par Bako Harisoa RAVAOMANALINA Soutenue le 09 Décembre 2011 devant un Jury composé de : Président : Pr. Vonjison RAKOTOARIMANANA Directeurs : Pr. Charlotte RAJERIARISON Pr. Bakolimalala RAKOUTH Rapporteurs : Pr. RAMAVOVOLOLONA Dr. Ir. Hans BEECKMAN Examinateur : Dr. Pascal DANTHU « N’aie pas peur, car je suis avec toi. Ne regarde pas tout autour, car je suis ton Dieu. Oui, je t’affermirai. Oui, je t’aiderai. Oui, vraiment, je te tiendrai ferme par ma droite de justice ». ISAÏE 41 : 10 Remerciements La réalisation de cette thèse est le fruit de la collaboration entre le Département de Biologie et Ecologie Végétales, Faculté des Sciences, Université d’Antananarivo, Madagascar, le Musée Royal de l’Afrique Centrale, Bruxelles, Belgique et le CIRAD Madagascar. Cette thèse a vu le jour grâce aux moyens financiers et scientifiques octroyés par le Gouvernement Français par l’intermédiaire des projets CORUS II, SEP 381 et le Musée Royal de l’Afrique Centrale. Qu’ils reçoivent mes remerciements les plus sincères. Elle est l’aboutissement de trois années de recherche très riches en découvertes. C’est avec un grand plaisir que je tiens à remercier toutes les personnes qui ont participé à ce travail. Tout d’abord, je tiens à adresser mes sincères remerciements aux membres de Jury : A Monsieur Vonjison RAKOTOARIMANANA, Professeur au Département de Biologie et Ecologie Végétales, qui malgré ses multiples fonctions m’a fait l’honneur de présider le jury de cette thèse. J’exprime toute ma gratitude et ma reconnaissance. A Madame Charlotte RAJERIARISON, Professeur titulaire au Département de Biologie et Ecologie Végétales, qui malgré ses lourdes responsabilités a accepté de suivre inlassablement de très près mon cursus universitaire depuis l’Ecole Normale Supérieure jusqu’à maintenant avec patience à travers ses précieux conseils. Elle m’a fait un très grand honneur de diriger cette thèse. Qu’elle soit assurée de ma reconnaissance. A Madame Bakolimalala RAKOUTH, Professeur au Département de Biologie et Ecologie Végétales, qui malgré ses multiples activités n’a pas ménagé ni son temps, ni son aide précieuse en prodiguant toutes les instructions nécessaires à l’élaboration de ce travail. A Madame RAMAVOVOLOLONA, Professeur titulaire et Responsable de la formation Doctorale au sein du Département de Biologie et Ecologie Végétales. Ses critiques constructives m’ont été très précieuses pour l’amélioration de la version finale de cette thèse. Je le remercie d’avoir bien voulu siéger parmi les membres de Jury. -i - A Monsieur Hans BEECKMAN, Directeur du Laboratoire de Biologie du Bois, au Musée Royal de l’Afrique Centrale, Tervuren, Belgique, de m’avoir donné l’opportunité de faire mon premier stage en Anatomie dans son laboratoire, et d’avoir honoré ce travail par sa qualité de co-directeur de ma thèse. Il a guidé ce travail de recherche, tout en me laissant beaucoup d’autonomie et je le remercie pour la confiance qu’il m’a toujours témoignée. C’est avec beaucoup de patience et de sympathie qu’il a partagé avec moi ses connaissances et ses points de vue. A Mademoiselle Nele SCHMITZ, Docteur et chercheur au Musée Royal de l’Afrique Centrale, Tervuren, Belgique, de sa bonne volonté de siéger parmi les membres de Jury, d’avoir apporté ses précieuses aides, avec des corrections et des critiques positives pour l’amélioration de cette thèse. A Monsieur Pascal DANTHU, Docteur et Coordinateur du DP Forets – Biodiversité au CIRAD–FORET Madagascar, qui a accepté d’examiner ce travail et de siéger parmi les membres de Jury. J’exprime toute ma gratitude et ma reconnaissance : A Monsieur Edmond ROGER, Maître de Conférences au Département de Biologie et Ecologie Végétales qui m’a proposé ce sujet de thèse. A Madame Harisoa Miadana FARAMALALA, pour sa disponibilité. Ses remarques pertinentes m’ont permis d’améliorer la qualité de cette thèse. A Monsieur Peter KITIN, Docteur et chercheur au Musée Royal de l’Afrique Centrale, Tervuren, Belgique pour sa disponibilité et son aide précieux au microscope électronique à balayage. A Madame Claire DELVAUX, Docteur et chercheur au Musée Royal de l’Afrique Centrale, Tervuren, Belgique pour sa disponibilité et son implication à toutes les étapes de ma thèse. A Dr. Josoa RAMAROLANONANA pour les analyses statistiques. -ii - A Monsieur Benja Rakotonirina, technicien du Département de Biologie et Ecologie Végétales, à Brice Funk Lee Rakotozafy, et à Fanilo Malala Ramanitrinizaka pour la confection des coupes anatomiques. A tous les chercheurs du laboratoire de Biologie du Bois, Tervuren pour les nombreuses discussions avec l’ensemble des thésards notamment : Agathe DIÉ, Benjamin TOIRAMBE, Joëlle De WEERDT, Maïike De RIDDER, Ilse BOOREN, Ntamwira NIRANDRA, Camille COURALET, qui ont beaucoup aidé à déterminer les différentes méthodologies et à exploiter les résultats de cette étude. Je garde un agréable souvenir de l’accueil chaleureux et de la disponibilité qui m’étaient toujours réservé par Wim TAVERNIER, José KEMPENAERS, Valentine MELLAERTS, Olivier De MARCHI, Muriel VAN NUFFEL et Isabelle RAVELOSAOTRA. A l’équipe baobab à savoir : Ony ANDRIAMALALA, Seheno ANDRIATSARALAZA, Amadou RANIRISON, Elysée RASOAMANANA, Onja RAZANAMARO, Jean Michel LEONG POCK TSY, Juvet RAZANAMEHARIZAKA, Feno RAKOTOARISON, Rota RAVAOHERINAVALONA et Santatra RAKOTOMANGA. Je suis reconnaissante de l’encouragement et de la bonne humeur de mes collègues de travail au Secrétariat du Département de Biologie et Ecologie Végétales : Faly RASOANAIVO, Ando RAMAHEFARIVELO, Julienne RAVOLOLONTSOA, Chantal RASOLONJATOVO et Charlotte RAJAOBELINA. Je ne saurais terminer ces remerciements sans mentionner les para-écologistes qui m’ont facilité les tâches sur le terrain. Il va de soit qu’une grande partie de mes remerciements va tout droit de ma famille, à ma mère et mes deux sœurs dont le soutien a été permanent. Enfin, je remercie beaucoup mon mari Rivo de m’avoir donné l’idée de faire une thèse de Doctorat, de m’avoir épaulé durant toutes ces années, d’être obligé de me seconder quelques fois. Sans lui, je n’aurai pas pu finir cette thèse. Que tous ceux qui ont contribué de près ou de loin à la réalisation de ce travail trouvent ici l’expression de ma profonde gratitude. -iii - TABLE DES MATIÈRES LISTE DES FIGURES……………………………………………………………………......... viii LISTE DES PLANCHES………………………………………………………………………. xi LISTE DES TABLEAUX……………………………………………………………………… xiii LISTE DES PHOTOS………………………………………………………………………...... xv LISTE DES ANNEXES……………………………………………………………………....... xix GLOSSAIRE…………………………………………………………………………………… xx SIGLES ET ABBREVIATIONS………………………………………………………............. xxi INTRODUCTION……………………………………………………………………………… 1 Partie I : GENERALITES…………………………………………………………………….. 6 I-1-Le genre Adansonia……………………………………………………………………………… 6 I-1-1-Historique et origine phytogéographique………………………………………. 6 I-1-2- Evolution de la systématique des baobabs……………………………….......... 7 I-1-3- Description générale du genre Adansonia……………………………………… 9 I-2-Caractéristiques des habitats du genre Adansonia…………………………………………… 10 I-2-1- Milieu physique………………………………………………………………… 10 I-2-1-1- Climat………………………………………………………………….. 10 I-2-1-2- Géologie et sol…………………………………………………………. 10 I-2-2- Milieu biotique ………………………………………………………………… 12 I-2-2-1- Flore et végétation……………………………………………………... 12 I-2-2-2- Faune………………………………………………………………….. 13 I-2-2-3- L’homme et ses activités………………………………………………. 14 I-3-Anatomie du bois…..….…………………………………………………........................ 14 I-3-1- Formation du bois………………………………………………………………. 16 I-3-2- Activité cambiale dans les arbres tropicaux……………………………………. 16 I-3-3- Circulation de l’eau dans le bois.……………………………………................. 18 I-3-4- Cavitation et embolisme……………………………………………………....... 18 I-3-4-1- Causes de la cavitation……………………………………………......... 20 I-3-4-2- Stratégies d’adaptation et de restauration……………………………… 22 I-4- Dynamique et rythme de croissance des arbres…………………………………………. 23 I-5- Dendrochronologie……………………………………………………………………… 24 Partie II : MATERIELS ET METHODES……………………………………………………. 26 -iv - II-1-Matériels d’étude……………………………………………………………….............. 26 II-1-1- Collecte des échantillons…………………………………………………….... 26 II-1-1-1-Etudes anatomiques……………………………………………………. 26 II-1-1-2-Etudes dendrochronologiques…………………………………………. 26 II-2-Méthodes d’étude……………………………………………………………………….. 29 II-2-1- Prospections préliminaires…………………………………………………….. 30 II-2-1-1- Choix des sites d’étude………………………………………………... 30 II-2-1-2- Montage des Parcelles Permanentes de Suivi………………………… 30 II-2-1-3- Suivis écologiques…………………………………………………. 31 II-2-2-Etudes anatomiques………………………………………………………......... 33 II-2-2-1-Anatomie des jeunes tiges et des feuilles……………………………… 33 II-2-2-2- Anatomie du bois et de la zone cambiale ……………………………. 35 II-2-3- Etudes des relations entre anatomie et facteurs écologiques…………............. 38 II-2-3-1- Analyse de variance………………………………………………....... 39 II-2-3-2- Analyse de co-inértie………………………………………………….. 39 II-2-4- Méthodes utilisées en dendrochronologie…..……………………………....... 40 II-2-4-1- Micro-échantillonnage ou « micro-sampling »………………….......... 41 II-2-4-2- Marquage cambial ou « pinning method »……………………………. 43 II-2-4-3-Analyse des données………………………………………………........ 43 Partie III : RESULTATS ET INTERPRETATIONS………………………………………….