UNIVERSITE D’ANTANANARIVO FACULTE DES SCIENCES DEPARTEMENT DE BIOLOGIE ET ECOLOGIE VEGETALES
THESE POUR L’OBTENTION DU DIPLÔME DE DOCTORAT EN SCIENCES DE LA VIE SPECIALITE : ECOLOGIE VEGETALE
ANATOMIE ET DYNAMIQUE DE CROISSANCE DES ESPECES D’ADANSONIA (BAOBAB)
DE MADAGASCAR
Présentée par Bako Harisoa RAVAOMANALINA
Soutenue le 09 Décembre 2011 devant un Jury composé de : Président : Pr. Vonjison RAKOTOARIMANANA Directeurs : Pr. Charlotte RAJERIARISON Pr. Bakolimalala RAKOUTH Rapporteurs : Pr. RAMAVOVOLOLONA Dr. Ir. Hans BEECKMAN Examinateur : Dr. Pascal DANTHU
« N’aie pas peur, car je suis avec toi. Ne regarde pas tout autour, car je suis ton Dieu. Oui, je t’affermirai. Oui, je t’aiderai. Oui, vraiment, je te tiendrai ferme par ma droite de justice ». ISAÏE 41 : 10
Remerciements
La réalisation de cette thèse est le fruit de la collaboration entre le Département de Biologie et Ecologie Végétales, Faculté des Sciences, Université d’Antananarivo, Madagascar, le Musée Royal de l’Afrique Centrale, Bruxelles, Belgique et le CIRAD Madagascar.
Cette thèse a vu le jour grâce aux moyens financiers et scientifiques octroyés par le Gouvernement Français par l’intermédiaire des projets CORUS II, SEP 381 et le Musée Royal de l’Afrique Centrale. Qu’ils reçoivent mes remerciements les plus sincères.
Elle est l’aboutissement de trois années de recherche très riches en découvertes. C’est avec un grand plaisir que je tiens à remercier toutes les personnes qui ont participé à ce travail. Tout d’abord, je tiens à adresser mes sincères remerciements aux membres de Jury :
A Monsieur Vonjison RAKOTOARIMANANA, Professeur au Département de Biologie et Ecologie Végétales, qui malgré ses multiples fonctions m’a fait l’honneur de présider le jury de cette thèse. J’exprime toute ma gratitude et ma reconnaissance.
A Madame Charlotte RAJERIARISON, Professeur titulaire au Département de Biologie et Ecologie Végétales, qui malgré ses lourdes responsabilités a accepté de suivre inlassablement de très près mon cursus universitaire depuis l’Ecole Normale Supérieure jusqu’à maintenant avec patience à travers ses précieux conseils. Elle m’a fait un très grand honneur de diriger cette thèse. Qu’elle soit assurée de ma reconnaissance.
A Madame Bakolimalala RAKOUTH, Professeur au Département de Biologie et Ecologie Végétales, qui malgré ses multiples activités n’a pas ménagé ni son temps, ni son aide précieuse en prodiguant toutes les instructions nécessaires à l’élaboration de ce travail.
A Madame RAMAVOVOLOLONA, Professeur titulaire et Responsable de la formation Doctorale au sein du Département de Biologie et Ecologie Végétales. Ses critiques constructives m’ont été très précieuses pour l’amélioration de la version finale de cette thèse. Je le remercie d’avoir bien voulu siéger parmi les membres de Jury.
-i -
A Monsieur Hans BEECKMAN, Directeur du Laboratoire de Biologie du Bois, au Musée Royal de l’Afrique Centrale, Tervuren, Belgique, de m’avoir donné l’opportunité de faire mon premier stage en Anatomie dans son laboratoire, et d’avoir honoré ce travail par sa qualité de co-directeur de ma thèse. Il a guidé ce travail de recherche, tout en me laissant beaucoup d’autonomie et je le remercie pour la confiance qu’il m’a toujours témoignée. C’est avec beaucoup de patience et de sympathie qu’il a partagé avec moi ses connaissances et ses points de vue.
A Mademoiselle Nele SCHMITZ, Docteur et chercheur au Musée Royal de l’Afrique Centrale, Tervuren, Belgique, de sa bonne volonté de siéger parmi les membres de Jury, d’avoir apporté ses précieuses aides, avec des corrections et des critiques positives pour l’amélioration de cette thèse.
A Monsieur Pascal DANTHU, Docteur et Coordinateur du DP Forets – Biodiversité au CIRAD–FORET Madagascar, qui a accepté d’examiner ce travail et de siéger parmi les membres de Jury.
J’exprime toute ma gratitude et ma reconnaissance :
A Monsieur Edmond ROGER, Maître de Conférences au Département de Biologie et Ecologie Végétales qui m’a proposé ce sujet de thèse.
A Madame Harisoa Miadana FARAMALALA, pour sa disponibilité. Ses remarques pertinentes m’ont permis d’améliorer la qualité de cette thèse.
A Monsieur Peter KITIN, Docteur et chercheur au Musée Royal de l’Afrique Centrale, Tervuren, Belgique pour sa disponibilité et son aide précieux au microscope électronique à balayage.
A Madame Claire DELVAUX, Docteur et chercheur au Musée Royal de l’Afrique Centrale, Tervuren, Belgique pour sa disponibilité et son implication à toutes les étapes de ma thèse.
A Dr. Josoa RAMAROLANONANA pour les analyses statistiques.
-ii -
A Monsieur Benja Rakotonirina, technicien du Département de Biologie et Ecologie Végétales, à Brice Funk Lee Rakotozafy, et à Fanilo Malala Ramanitrinizaka pour la confection des coupes anatomiques.
A tous les chercheurs du laboratoire de Biologie du Bois, Tervuren pour les nombreuses discussions avec l’ensemble des thésards notamment : Agathe DIÉ, Benjamin TOIRAMBE, Joëlle De WEERDT, Maïike De RIDDER, Ilse BOOREN, Ntamwira NIRANDRA, Camille COURALET, qui ont beaucoup aidé à déterminer les différentes méthodologies et à exploiter les résultats de cette étude. Je garde un agréable souvenir de l’accueil chaleureux et de la disponibilité qui m’étaient toujours réservé par Wim TAVERNIER, José KEMPENAERS, Valentine MELLAERTS, Olivier De MARCHI, Muriel VAN NUFFEL et Isabelle RAVELOSAOTRA.
A l’équipe baobab à savoir : Ony ANDRIAMALALA, Seheno ANDRIATSARALAZA, Amadou RANIRISON, Elysée RASOAMANANA, Onja RAZANAMARO, Jean Michel LEONG POCK TSY, Juvet RAZANAMEHARIZAKA, Feno RAKOTOARISON, Rota RAVAOHERINAVALONA et Santatra RAKOTOMANGA.
Je suis reconnaissante de l’encouragement et de la bonne humeur de mes collègues de travail au Secrétariat du Département de Biologie et Ecologie Végétales : Faly RASOANAIVO, Ando RAMAHEFARIVELO, Julienne RAVOLOLONTSOA, Chantal RASOLONJATOVO et Charlotte RAJAOBELINA.
Je ne saurais terminer ces remerciements sans mentionner les para-écologistes qui m’ont facilité les tâches sur le terrain.
Il va de soit qu’une grande partie de mes remerciements va tout droit de ma famille, à ma mère et mes deux sœurs dont le soutien a été permanent.
Enfin, je remercie beaucoup mon mari Rivo de m’avoir donné l’idée de faire une thèse de Doctorat, de m’avoir épaulé durant toutes ces années, d’être obligé de me seconder quelques fois. Sans lui, je n’aurai pas pu finir cette thèse.
Que tous ceux qui ont contribué de près ou de loin à la réalisation de ce travail trouvent ici l’expression de ma profonde gratitude.
-iii -
TABLE DES MATIÈRES
LISTE DES FIGURES……………………………………………………………………...... viii LISTE DES PLANCHES………………………………………………………………………. xi LISTE DES TABLEAUX……………………………………………………………………… xiii LISTE DES PHOTOS………………………………………………………………………...... xv LISTE DES ANNEXES……………………………………………………………………...... xix GLOSSAIRE…………………………………………………………………………………… xx SIGLES ET ABBREVIATIONS………………………………………………………...... xxi INTRODUCTION……………………………………………………………………………… 1 Partie I : GENERALITES…………………………………………………………………….. 6 I-1-Le genre Adansonia……………………………………………………………………………… 6 I-1-1-Historique et origine phytogéographique………………………………………. 6 I-1-2- Evolution de la systématique des baobabs………………………………...... 7 I-1-3- Description générale du genre Adansonia……………………………………… 9 I-2-Caractéristiques des habitats du genre Adansonia…………………………………………… 10 I-2-1- Milieu physique………………………………………………………………… 10 I-2-1-1- Climat………………………………………………………………….. 10 I-2-1-2- Géologie et sol…………………………………………………………. 10 I-2-2- Milieu biotique ………………………………………………………………… 12 I-2-2-1- Flore et végétation……………………………………………………... 12 I-2-2-2- Faune………………………………………………………………….. 13 I-2-2-3- L’homme et ses activités………………………………………………. 14 I-3-Anatomie du bois…..….…………………………………………………...... 14 I-3-1- Formation du bois………………………………………………………………. 16 I-3-2- Activité cambiale dans les arbres tropicaux……………………………………. 16 I-3-3- Circulation de l’eau dans le bois.……………………………………...... 18 I-3-4- Cavitation et embolisme……………………………………………………...... 18 I-3-4-1- Causes de la cavitation……………………………………………...... 20 I-3-4-2- Stratégies d’adaptation et de restauration……………………………… 22 I-4- Dynamique et rythme de croissance des arbres…………………………………………. 23 I-5- Dendrochronologie……………………………………………………………………… 24 Partie II : MATERIELS ET METHODES……………………………………………………. 26
-iv -
II-1-Matériels d’étude………………………………………………………………...... 26 II-1-1- Collecte des échantillons…………………………………………………….... 26 II-1-1-1-Etudes anatomiques……………………………………………………. 26 II-1-1-2-Etudes dendrochronologiques…………………………………………. 26 II-2-Méthodes d’étude……………………………………………………………………….. 29 II-2-1- Prospections préliminaires…………………………………………………….. 30 II-2-1-1- Choix des sites d’étude………………………………………………... 30 II-2-1-2- Montage des Parcelles Permanentes de Suivi………………………… 30
II-2-1-3- Suivis écologiques…………………………………………………. . . 31 II-2-2-Etudes anatomiques………………………………………………………...... 33 II-2-2-1-Anatomie des jeunes tiges et des feuilles……………………………… 33 II-2-2-2- Anatomie du bois et de la zone cambiale ……………………………. 35 II-2-3- Etudes des relations entre anatomie et facteurs écologiques…………...... 38 II-2-3-1- Analyse de variance………………………………………………...... 39 II-2-3-2- Analyse de co-inértie………………………………………………….. 39 II-2-4- Méthodes utilisées en dendrochronologie…..……………………………...... 40 II-2-4-1- Micro-échantillonnage ou « micro-sampling »…………………...... 41 II-2-4-2- Marquage cambial ou « pinning method »……………………………. 43 II-2-4-3-Analyse des données………………………………………………...... 43 Partie III : RESULTATS ET INTERPRETATIONS…………………………………………. 46 III-1-Anatomie des jeunes tiges, pétioles, feuilles ……………………………...... 46 III-1-1- Anatomie des jeunes tiges…………………………………………………… 46 III-1-2- Anatomie du pétiole……………………………………….…………………… 47 III-1-3- Anatomie des feuilles……………………………………………………...... 55 III-1-3-1- La nervure principale………………………………………………… 55 III-1-3-2- Le limbe………………………………………………………………. 55 III-1-3-3- Architecture des nervures secondaires……………………………….. 58 III-1-3-4- Trichomes………………………………………………………...... 58 III-1-3-5- Stomates……………………………………………………………… 59 III-1-3-6- Tissus sécréteurs…………………………………...... 61 III-2- Anatomie du bois chez Adansonia……………………………...... 64 III-2-1- Caractéristiques anatomiques générales……………………………...... 64 III-2-1-1-Bois……………………………………………………………………. 64 -v -
III-2-1-2-Cerne de croissance…………………………………………………… 64 III-2-1-3-Vaisseaux…………………………………………………………….. 64 III-2-1-4-Fibres et trachéides…………………………………………………… 66 III-2-1-5- Parenchymes…………………………………………………………. 66 III-2-1-6- Rayons……………………………………………………………….. 68 III-2-1-7- Canaux intercellulaires et cristaux…………………………………… 68 III-2-2- Caractères anatomiques distinctifs des sections……………………...... 70 III-2-3- Caractères anatomiques distinctifs au niveau des espèces…………………... 72 III-2-4- Variations des caractères anatomiques entre bois juvéniles et bois adultes.... 73 III-3- Variations anatomiques selon les facteurs écologiques…………………………………… 75 III-3-1- Influence des facteurs écologiques sur les caractères anatomiques des vaisseaux ……………………………………………………………………………………...... 75 III-3-1-1- Influence des facteurs écologiques sur les caractères anatomiques des vaisseaux d’A.grandidieri ……………...... 75 III-3-1-2- Influence des facteurs écologiques sur les caractères anatomiques des vaisseaux d’A.madagascariensis ...... 77 III-3-1-3- Influence des facteurs écologiques sur les caractères anatomiques des vaisseaux d’A.rubrostipa …..………………………………………………...... 78 III-3-1-4- Influence des facteurs écologiques sur les caractères anatomiques des vaisseaux d’A.za………………………………………………………..…………………………….. 79 III-3-2- Influence des facteurs du milieu sur les caractères anatomiques des vaisseaux par rapport au gradient de précipitation...... 81 III-3-2-1- Variation des caractéristiques des vaisseaux d’A.grandidieri en fonction du gradient de précipitation…………………………………………………………… 82 III-3-2-2- Variation des caractéristiques des vaisseaux d’A.madagascariensis en fonction du gradient de précipitation……………………………………………………….. 83 III-3-2-3- Variation des caractéristiques des vaisseaux d’A.za en fonction du gradient de précipitation……………………………………………………………………….. 85 III-3-2-4- Variation des caractéristiques des vaisseaux d’A.rubrostipa en fonction du gradient de précipitation…………………………………………………………… 86 III-4- Dynamique de croissance en épaisseur de quelques espèces d’Adansonia…………….. 88 III-4-1- Croissance après suivi de l’activité cambiale………………………………… 88 III-4-1-1-Variations saisonnières de l’activité cambiale……………….………. 88 -vi -
III-4-1-2-Analyses des corrélations entre activité cambiale et facteurs écologiques……………………………………………………………………………………... 91 III-4-2-Croissance après piqûre du cambium…………………………………………. 95 III-4-2-1-Investigation macroscopique et microscopique…………………….... 95 III-4-2-2-Anatomie du bois après marquage…………………………………… 95 III-5 - Synthèse des principaux résultats…………………………………………………….. 99 III-5-1-Echantillonnage……………………………………………………………….. 99 III-5-2- Anatomie des jeunes tiges, feuilles et du bois………………………...... 100 III-5-3- Ecologie……………………………………………….……………………… 102 III-5-3-1- Influence du gradient de précipitation……………………………….. 102 III-5-3-2-Influence des autres facteurs écologiques………………………...... 104 III-5-4- Dynamique de croissance…………………………………………………….. 105 Partie IV : DISCUSSIONS……………………………………………………………………. 107 IV-1- Méthodologie et échantillonnage…….…………………………………………….. 107 IV-2-Anatomie comparative du bois des espèces d’Adansonia…………………………. 108 IV-3- Variations anatomiques selon les facteurs écologiques……………………………. 110 IV-4- Estimation de la croissance des espèces d’Adansonia…………………………….. 111 IV-5- Evolution de quelques caractéristiques anatomiques du genre Adansonia………... 112 IV-6- Particularités des espèces du genre Adansonia et des espèces malgaches………… 113 CONCLUSION GENERALE ET PERSPECTIVES…………………………………………... 114 REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES ……………………………………………………… 119 ANNEXES……………………………………………………………………………………… 136
-vii -
LISTE DES FIGURES
Figure Page 1 Distribution des espèces du genre Adansonia dans le monde……………………... 6 2 Zone d’étude 1 (Diana)…….…………………………………………………...... 11 3 Zone d’étude 2 (Sofia)…………………………………………………………...... 11 4 Zone d’étude 3 (Boeny)….……………………………………………………...... 11 5 Zone d’étude 4 (Menabe)……………………………………………………...... 11 6 Zone d’étude 5 (Atsimo andrefana)..…………………………………………...... 11 7 Zone d’étude 6 (Atsimo andrefana)…………………………………………...... 11 8 Diagramme schématique illustrant la division des cellules du cambium………… 17 9 Trachéides, vaisseaux et succession des éléments de vaisseaux d’Adansonia sous microscope électronique…………………………………………………………… 19 10 Embolisme des éléments de vaisseaux…………………………………………….. 21 11 Cavitations causées par le gel et la sècheresse…………………………………….. 21 12 Carte de localisation des zones d’étude …………………………………………… 32 13 Signes conventionnels utilisés pour représenter les tissus………………………… 35 14 Schéma d’ensemble d’une jeune tige d’A.za avec sclérenchyme continu………… 46 15 Schéma d’ensemble d’une jeune tige d’A.grandidieri avec sclérenchyme discontinu…………………………………………………………………………………… 47 16 Schéma d’ensemble du nœud à 3 traces et 3 lacunes chez Adansonia spp……….. 47 17 Schéma d’ensemble du pétiole en CT au niveau proximal d’A.digitata……………. 48 18 Schéma d’ensemble du pétiole en CT au niveau médian d’A.digitata……………… 48 19 Schéma d’ensemble du pétiole en CT au niveau distal d’A.digitata………………… 48 20 Schéma d’ensemble du pétiole en CT au niveau proximal d’A.grandidieri……….. 49 21 Schéma d’ensemble du pétiole en CT au niveau médian d’A.grandidieri………….. 49 22 Schéma d’ensemble du pétiole en CT au niveau distal d’A.grandidieri…………… 49 23 Schéma d’ensemble du pétiole en CT au niveau proximal d’A.madagascariensis.. 50 24 Schéma d’ensemble du pétiole en CT au niveau médian d’A.madagascariensis... 50 25 Schéma d’ensemble du pétiole en CT au niveau distal d’A.madagascariensis…… 50 26 Schéma d’ensemble du pétiole en CT au niveau proximal d’A.rubrostipa………… 51 27 Schéma d’ensemble du pétiole en CT au niveau médian d’A.rubrostipa………...... 51 28 Schéma d’ensemble du pétiole en CT au niveau distal d’A.rubrostipa…………….. 51
-viii -
29 Schéma d’ensemble du pétiole en CT au niveau proximal d’A.za…………………... 52 30 Schéma d’ensemble du pétiole en CT au niveau médian d’A.za…………………….. 52 31 Schéma d’ensemble du pétiole en CT au niveau distal d’A.za……………………….. 52 32 Schéma d’ensemble du pétiole en CT au niveau proximal d’A.suarezensis……….. 53 33 Schéma d’ensemble du pétiole en CT au niveau médian d’A.suarezensis…………. 53 34 Schéma d’ensemble du pétiole en CT au niveau distal d’A.suarezensis……………. 53 35 Schéma d’ensemble du pétiole en CT au niveau proximal d’A.perrieri……………. 54 36 Schéma d’ensemble du pétiole en CT au niveau médian d’A.perrieri……………… 54 37 Schéma d’ensemble du pétiole en CT au niveau distal d’A.perrieri………………… 54 38 Coupe transversale de la foliole d’Adansonia grandidieri………………………… 56 39 Schéma d’ensemble d’une CT de la foliole d’A.digitata…………………………...... 56 40 Schéma d’ensemble d’une CT de la foliole d’A.grandidieri…………………………. 56 41 Schéma d’ensemble d’une CT de la foliole d’A.suarezensis…………………………. 56 42 Schéma d’ensemble d’une CT de la foliole d’A.madagascariensis…………………. 57 43 Schéma d’ensemble d’une CT de la foliole d’A.perrieri…………………………...... 57 44 Schéma d’ensemble d’une CT de la nervure principale d’A.rubrostipa……………. 57 45 Schéma d’ensemble d’une CT de la foliole d’A.za……………………………………. 57 46 Détails des nervures avec aréoles…………………………………………………. 58 47 Schéma d’un stomate anomocytique d’A.suarezensis………………………………… 60 48 Schéma d’un stomate anisocytique d’A.madagascariensis, A.perrieri et A.za…..... 60 49 Schéma d’un stomate tetracytique d’A.digitata et A.grandidieri……………………. 60 50 Types de stomates chez A.rubrostipa……………………………………………………. 60 51 Variations du nombre de cellules du cambium des trois espèces d’Adansonia en fonction de la phénologie…………………………………………………………. 91 52 Activité cambiale et distribution mensuelle des précipitations chez A.grandidieri………………………………………………………………………………... 92 53 Activité cambiale et distribution mensuelle des précipitations chez A.madagascariensis………………………………………………………………………... 92 54 Activité cambiale et distribution mensuelle des précipitations chez A.perrieri…… 92 55 Activité cambiale et température moyenne mensuelle chez A.grandidieri…….. …. 94 56 Activité cambiale et température moyenne mensuelle chez A. madagascariensis... 94 57 Activité cambiale et température moyenne mensuelle chez A. perrieri…………….. 94
58 Influence du gradient de précipitation sur le De des espèces étudiées ……………. 103 -ix -
59 Influence du gradient de précipitation sur la densité des vaisseaux des espèces étudiées ………………………………………………………………………….. 103 60 Calendrier phénologique des espèces étudiées et saisons……………………….. 106 61 Nombre de couches de cellules au niveau de la zone cambiale…………………. 106 62 Distribution mensuelle des précipitations……………………………………….. 106 63 Distribution mensuelle des températures………………………………………... 106
-x -
LISTE DES PLANCHES
Planche Page 1 Courbes ombrothermiques des zones d’étude…………………………………… 11 2 Zone cambiale et son fonctionnement…………………………………………… 17 3 Double marquage des individus d’Adansonia dans une Parcelle Permanente de Suivi ……………………………………………………………………………. 33 4 Méthode de prélèvement de la zone cambiale………………………………….. 42 5 Méthode de marquage cambial………………………………………………….. 44 6 Coupes transversales d’une jeune tige et des nœuds d’Adansonia spp…………... 47 7 Coupes transversales du nœud et évolution des faisceaux libero ligneux dans le pétiole du niveau proximal au niveau distal d’A.digitata………………………….. 48 8 Coupes transversales du nœud et évolution des faisceaux libero ligneux dans le pétiole du niveau proximal au niveau distal d’A.grandidieri……………………… 49 9 Coupes transversales du nœud et évolution des faisceaux libero ligneux dans le pétiole du niveau proximal au niveau distal d’A.madagascariensis……………… 50 10 Coupes transversales du nœud et évolution des faisceaux libero ligneux dans le pétiole du niveau proximal au niveau distal d’A.rubrostipa……………………… 51 11 Coupes transversales du nœud et évolution des faisceaux libero ligneux dans le pétiole du niveau proximal au niveau distal d’A.za…………………………………. 52 12 Coupes transversales du nœud et évolution des faisceaux libero ligneux dans le pétiole du niveau proximal au niveau distal d’A.suarezensis……………………… 53 13 Coupes transversales du nœud et évolution des faisceaux libero ligneux dans le pétiole du niveau proximal au niveau distal d’A.perrieri…………………………... 54 14 Coupes transversales de la foliole chez le genre Adansonia (1)………………… 56 15 Coupes transversales de la foliole chez le genre Adansonia (2)………………… 57 16 Type de nervures, poils et glandes chez le genre Adansonia………………...... 58 17 Types de stomate chez le genre Adansonia…………………………………………... 60 18 Bandes de parenchyme et cernes de croissance chez Adansonia……………… 65 19 Caractéristiques anatomiques des vaisseaux des espèces d’Adansonia……...... 65 20 Caractères anatomiques des fibres du genre Adansonia………………………… 66 21 Caractères anatomiques des parenchymes chez les espèces d’Adansonia………. 67 22 Cambium interne chez le genre Adansonia……………………………………… 68
-xi -
23 Caractères anatomiques des rayons chez Adansonia………………………...... 69 24 Canaux intercellulaires chez Adansonia………………………………………… 69 25 Différents types de cristaux dans le bois………………………………………… 70 26 Coupes transversales au niveau de la zone cambiale des espèces d’Adansonia…. 90 27 Corrélation activité cambiale et précipitation chez les espèces d’Adansonia...... 92 28 Corrélation activité cambiale et température chez les espèces d’Adansonia…….. 94 29 Coupe transversale au niveau des blessures chez les trois espèces étudiées…….. 95 30 Caractéristiques anatomiques de la blessure chez Adansonia…………………… 97 31 Limites d’un cerne de croissance annuel chez Adansonia madagascariensis 98 32 Schéma récapitulatif de la superposition de la phénologie, le nombre de cellules de la zone cambiale, les précipitations et la température………………………... 106
-xii -
LISTE DES TABLEAUX
Tableau Page 1 Résume de l’évolution de la systématique du genre Adansonia………………………... 8 2 Principaux caractères morphologiques de distinction des espèces d’Adansonia…….. 27 3 Matériels végétaux collectés pour les études anatomiques…………………………... 28 4 Matériels d’étude pour les micro-échantillonnages de la zone cambiale…………….. 29 5 Matériels d’étude pour les marquages cambiaux…………………………………….. 29 6 Zones et sites d’études des espèces d’Adansonia de Madagascar…………………… 31 7 Paramètres étudiés pour l’anatomie du bois ………………………………………… 36 8 Récapitulatif de la méthodologie utilisée…………………………………………… 45 9 Tableau récapitulatif montrant les types et les mesures des stomates………...... 59 10 Récapitulation des caractères anatomiques des jeunes tiges et des feuilles des sept espèces d’Adansonia de Madagascar (1) et (2)……………………………………… 62, 63 11 Récapitulation des caractères anatomiques du xylème secondaire des branches des sept espèces du genre Adansonia (Malvaceae), regroupées en trois (3) sections……. 71 12 Récapitulation des caractères anatomiques des branches et des troncs des quatre (4) espèces d’Adansonia…………………………………………………………………………. 74 13 Influence des facteurs écologiques sur les caractéristiques anatomiques des vaisseaux d’A.grandidieri………………………………………………………………………………… 75 14 Influence des facteurs écologiques sur les caractéristiques anatomiques des vaisseaux d’A.madagascariensis………………………………………………………………………… 77 15 Influence des facteurs écologiques sur les caractéristiques anatomiques des vaisseaux d’A.rubrostipa…………………………………………………………………………………. 78 16 Influence des facteurs écologiques sur les caractéristiques anatomiques des vaisseaux d’A.za……………………………………………………………………………………………. 79 17 Répartition des quatre espèces étudiées suivant le gradient de précipitation décroissant du nord au sud…………………………………………………………… 81 18 Variation des caractéristiques des vaisseaux d’A.grandidieri suivant le gradient de précipitation……………………………………………………………………………………. 82 19 Variation des caractéristiques des vaisseaux d’A.madagascariensis suivant le gradient de précipitation………………………………………………………………………………….. 83 20 Variation des caractéristiques des vaisseaux d’A.za suivant le gradient de
-xiii -
précipitation……………………………………………………………………………………… 85 21 Variation des caractéristiques des vaisseaux d’A.rubrostipa suivant le gradient de précipitation. …………………………………………………………………………………….. 86 22 Nombre de cellules de la zone cambiale en fonction de la saison……………………... 89 23 Taux de croissance diamétrale annuelle de trois espèces d’Adansonia étudiées………. 98 24 Tableau synthétique des études effectuées sur les échantillons collectés……………… 99 25 Liste des caractères anatomiques communs et distinctifs de toutes les espèces d’Adansonia étudiées…………………………………………………………………... 101 26 Facteurs écologiques déterminants sur les caractéristiques des vaisseaux…………….. 104 27 Les facteurs qui augmentent les caractéristiques des vaisseaux……………………….. 105
-xiv -
LISTE DES PHOTOS
Photo Page 1 Coupe transversale du bois au niveau du xylème II, de la zone cambiale et du phloème II……………………………………………………………………….. 16 2 Marquage avec de la peinture rouge d’un tronc d’A.grandidieri dans la parcelle d’Andranomena ………………………………………………………………… 33 3 Etiquette clouée sur un tronc d’A.perrieri dans la parcelle d’Ambondromifehy (ABM)……………………………………………………………………………. 33 4 Enfoncement de l’emporte-pièce dans le tronc…………………………………... 42 5 Technique d’enlèvement de l’emporte-pièce…………………………………….. 42 6 Marques laissées sur le tronc…………………………………………………….. 42 7 Une micro-carotte emprisonnée dans l’emporte-pièce…………………………… 42 8 Une micro-carotte constituée d’une partie d’écorce et de bois…………………... 42 9 Conservation des micro-carottes dans des bocaux remplies de FAA…………… 42 10 Trois niveaux de piqure sur le tronc……………………………………………… 44 11 Blessure effectuée plus loin des marques pour connaitre la profondeur du cambium………………………………………………………………………….. 44 12 Piqure à l’aide d’une aiguille…………………………………………………….. 44 13 Emplacement exacte de la piqure………………………………………………… 44 14 Rondelles de troncs obtenues après abattage de l’individu, contenant les traces de piqures………………………………………………………………………… 44 15 Une rondelle d’A. grandidieri avec les quinze (15) piqures…………………….. 44 16 CT x 200 du nœud d’A.madagascariensis……………………………………………. 47 17 CTx200 du pétiole au niveau proximal d’A.digitata…………………………….. 48 18 CTx200 du pétiole au niveau médian d’A.digitata ……………………………… 48 19 CTx200 du pétiole au niveau distal d’A.digitata ………………………………… 48 20 CTx200 de pétiole au niveau proximal d’A.grandidieri………………………… 49 21 CTx200 de pétiole au niveau médian d’A.grandidieri …………………………. 49 22 CTx200 de pétiole au niveau distal d’A.grandidieri …………………………… 49 23 CTx200 de pétiole au niveau proximal d’A.madagascariensis…………………. 50 24 CTx200 de pétiole au niveau médian d’A.madagascariensis …………………… 50
-xv -
25 CTx200 de pétiole au niveau distal d’A.madagascariensis ……………………... 50 26 CTx400 de pétiole au niveau proximal d’A.rubrostipa………………………….. 51 27 CTx400 de pétiole au niveau médian d’A.rubrostipa……………………………. 51 28 CTx400 de pétiole au niveau distal d’A.rubrostipa……………………………… 51 29 CTx200 de pétiole au niveau proximal d’A.za…………………………………… 52 30 CTx200 de pétiole au niveau médian d’A.za…………………………………….. 52 31 CTx200 de pétiole au niveau distal d’A.za……………………………………….. 52 32 CTx200 de pétiole au niveau proximal d’A.suarezensis…………………………. 53 33 CTx200 de pétiole au niveau médian d’A.suarezensis…………………………… 53 34 CTx200 de pétiole au niveau distal d’A.suarezensis……………………………... 53 35 CTx200 de pétiole au niveau proximal d’A.perrieri……………………………... 53 36 CTx200 de pétiole au niveau médian d’A.perrieri………………………………. 54 37 CTx200 de pétiole au niveau distal d’A.perrieri…………………………………. 54 38 CTx400 de la foliole d’A.digitata………………………………………………………. 56 39 CTx400 de la foliole d’A. grandidieri…………………………………………………. 56 40 CTx400 de la foliole d’A. suarezensis…………………………………………………. 56 41 CTx400 de la foliole d’A. madagascariensis…………………………………………. 57 42 CTx400 de la foliole d’A. perrieri…………………………………………………….. 57 43 CTx400 de la foliole d’A. rubrostipa…………………………………………………. 57 44 CTx400 de la foliole d’A. za……………………………………………………………. 57 45 Foliole à nervures secondaires brochidodromeuses (CTx200)…………………... 58 46 Glande à la face inférieure du limbe en CTx400………………………………… 58 47 Glandes pédicellées à tête pluricellulaire, vue de face (CTx400)………………... 58 48 Stomates anomocytiques d’A.suarezensis (CTx400)…………………………….. 60 49 Stomates anisocytiques d’A.madagascariensis, A.perrieri et A.za (CTx400)…… 60 50 Stomates tetracytiques d’A.digitata et A.grandidieri (CTx400)…………………. 60 51 Stomates para, aniso et tetracytique d’A.rubrostipa (CTx400)………………….. 60 52 Rondelle de bois polie montrant les bandes de parenchyme chez A.madagascariensis………………………………………………………………………. 65 53 Détails des rayons élargis en CT A.grandidieri………………………………………. 65 54 Perforation simple en CLR chez A.madagascariensis………………………………. 65 55 Ponctuations intervasculaires aréolées, alternes et polygonales chez A. za………. 65 56 Eléments des vaisseaux chez A.madagascariensis sous microscope électronique -xvi -
à balayage………………………………………………………………………… 65 57 Thylles non lignifiés (en vert) et lignifiés (en bleu brillant) dans les vaisseaux sous une lumière polarisante chez A.rubrostipa …………………………………. 65 58 Fibres cloisonnées d’A.suarezensis…………………………………………………….. 66 59 Parois mince à moyenne des fibres d’A.suarezensis en CT……………………… 66 60 Parenchyme axial en files régulières avec 3 à 4 cellules par file chez A.digitata... 67 61 Bandes de parenchyme constituées par des cellules régulières en CT chez A.za… 67 62 Bande de parenchyme constituée par des cellules régulières d’A.za en CLT……. 67 63 Parenchymes constitués par de grandes cellules irrégulières chez A.rubrostipa…. 67 64 Parenchymes constitués par des grandes cellules riches en amidon chez A.madagascariensis, sous microscope électronique à balayage…………………. 67 65 Bois juvénile ne comportant pas encore de bandes de parenchyme chez A.madagascariensis……………………………………………………………………… 67 66 Bandes de parenchyme munies de cambium interne en CT. chez A.madagascariensis………………………………………………………………………. 68 67 Cambium interne dans la bande de parenchyme de en CLT chez A.madagascariensis………………………………………………………………………. 68 68 Rayons unisériés et multisériés en CLT chez A.madagascariensis………………... 69 69 Rayons hétérocellulaires constitués par des cellules dressées (1), couchées (2) et carrées (3) chez A.rubrostipa…………………………………………………………… 69 70 Cellules bordantes du rayon chez A. suarezensis…………………………………….. 69 71 Bande de parenchyme avec des canaux sécréteurs intercellulaires chez A.madagascariensis………………………………………………………………………. 69 72 Canal sécréteur chez A.za……………………………………………………………….. 69 73 Cristaux (druses) (1) et raphides (2) dans les canaux sécréteurs intercellulaires sous lumière polarisante chez A.perrieri………………………………………………. 70 74 Cristaux de druses dans les cellules des rayons chez A.perrieri…………………… 70 75 Zone cambiale active chez A.grandidieri en pleine saison sèche, A: sous microscope optique et B: sous une lumière polarisante, Octobre 2009………….. 90 76 Zone cambiale d’A.grandidieri, à la fin de la saison de pluies, Avril 2010……… 90 77 Zone cambiale d’A.perrieri, en saison sèche, Juin 2010…………………………. 90 78 Zone cambiale d’A.grandidieri, en saison de pluies Janvier 2010. ZC: zone cambiale, V: vaisseaux en différenciation……………………………………… 90 -xvii -
79 ZC: Zone cambiale A.madagascariensis, en saison de pluies, Février 2010. V: vaisseaux; CI: cellules indifférenciées…………………………………………… 90 80 Rondelle de bois d’A.rubrostipa avec blessures après polissage………………… 95 81 Blessure dans le bois d’A.grandidieri en juin 2010(CTx40)…………………….. 95 82 CTx100 au niveau d’une blessure chez A.madagascariensis………………………. 95 83 Détails de l’anatomie de la zone cambiale marquée (CTx100)………………….. 96 84 Vaisseaux remplis de thylles au niveau de la blessure…………………………… 97 85 Cellules de parenchyme avec des tanins au niveau de la blessure……………….. 97 86 Formation d’un cerne annuel chez Adansonia madagascariensis (CTx20)……... 98 87 Limites d’un cerne annuel marquées par des élargissements locaux des rayons chez Adansonia madagascarensis (CTx40)……………………………………… 98
-xviii -
LISTE DES ANNEXES
Annexe 1 Résumé de l’évolution de la systématique du genre Adansonia Annexe 2 Principales caractéristiques des espèces du genre Adansonia Annexe 3 Coordonnées géographiques des échantillons de branches et de troncs d’Adansonia étudiés Annexe 4 Modèle de fiche de suivi phénologique Annexe 5 Test H de Kruskal Wallis Annexe 6 Test de Kolmogorov Smirnov Annexe 7 Analyse de co-inertie Annexe 8 Résultats de l’analyse de co-inertie entre les facteurs écologiques et les caractères anatomiques
-xix -
GLOSSAIRE
Anisocytique : stomate entouré par trois cellules, l’une définitivement plus petite que les deux autres. Anomocytique : stomate entouré par un nombre limité de cellules qui ne sont pas distinctes des autres cellules épidermiques, ni par leur taille, ni par leur forme. Aréolation : la plus petite surface de limbe entouré par des nervures. Aubier : partie vivante du bois d’un tronc ou d’une branche jouant un rôle dans la nutrition. Brochidodromeuse : type de nervation secondaire dans laquelle chaque nervure rejoint la nervure super adjacente en formant des arcs proéminents près du bord de la feuille. Cavitation : formation de cavité gazeuse dans un vaisseau lorsque la pression de celui-ci devient faible Cellules bordantes : cellules de rayon localisées en périphérie d'un rayon pluricellulaire (plus de 3-sérié), plus grande (et généralement plus haute que large) que les cellules centrales en vue tangentielle. Dendrochronologie : science basée sur la mesure des largeurs des cernes annuels de croissance et sur leur datation précise. Druse : un cristal composé avec de nombreuses protubérances lui donnant une apparence d'étoile Embolisme : obstruction brusque d’un vaisseau par des bulles d’air. Paracytique : stomate accompagné par une ou plusieurs cellules accessoires; les cellules étant parallèles au grand axe des cellules de garde ou cellules stomatiques. Poils stellés : poils présentant plusieurs segments rayonnants en forme d’étoile Raphide : faisceau de cristaux en aiguilles Rayon multi sérié : la largeur du rayon est formée par plusieurs cellules Rayon unisérié : la largeur du rayon est formée par une cellule Tetracytique : stomate entouré par 4 cellules accessoires, dont deux en position latérale et deux en position terminale Thylles : excroissances provenant de cellules parenchymateuses axiales ou radiales et traversant la paroi d’un vaisseau en passant par les ponctuations. Ils peuvent obstruer complètement le vaisseau. Zone cambiale : cambium plus un à deux couches de cellules non encore différenciées de chaque côté du cambium (cellules de phloème et cellules de xylème très jeunes) Xylarium : collection de spécimens de bois séché
-xx -
SIGLES ET ABBREVIATIONS aH : humidité relative de l’air ABM : Ambondromifehy ADV : Andavadaoka AND : Andranomena ANT : Antsanitia APS : Ampasikibo BFL : Befoly BNT : Beantely CLR : coupe longitudinale radiale CLT : coupe longitudinale tangentielle CT : coupe transversale DBO : Andebo DLB : Andalibe
De : diamètre équivalent DHP : diamètre à hauteur de poitrine FAA : Formol, Acide acétique glacial et Alcool FFL : faisceaux libéro-ligneux IAWA : International Association of Wood Anatomy iD : durée d’insolation IFT : Ifaty KW : Kruskal Wallis MAH : Mahabo MRAC : Musée Royal de l’Afrique Centrale ONE : Office National pour l’Environnement PEG : Poly Ethylène Glycol P ou ρ : probabilité PC : poids canoniques PPS : Parcelle Permanente de Suivi r : coefficient de corrélation TSR : Tsaramandroso Tw : Tervuren wood V : vaisseaux Veg : végétation ZC : zone cambiale
-xxi -
INTRODUCTION
Madagascar, île continent dans le Sud-ouest de l’océan Indien, figure parmi les dix hot spots de la diversité biologique mondiale et présente l’un des écosystèmes les plus riches du monde (ONE, 2007; Myers et al., 2000). La grande île doit cette méga biodiversité à son isolement après la séparation du grand continent Gondwana, qui a permis la multiplication des espèces par différentiation adaptive (ANGAP, 1997). Au fil du temps, Madagascar est devenue un refuge exceptionnel pour les descendants d’espèces archaïques maintenant disparus des continents africain et asiatique avec lesquels elle était reliée à certaines périodes de son histoire géologique. Cette longue évolution radiative en vase clos explique les niveaux élevés d’endémisme et d’archaïsme des espèces. (ONE, 2007). Différentes formations végétales, caractérisées par un haut niveau d’endémisme se rencontrent à Madagascar: forêts humides à l’Est, fourrés épineux au Sud et forêts denses sèches à l’Ouest. Les forêts sèches se situent entre 0 à 800m d’altitude (Du Puy & Moat, 2003). Ce type de formation végétale est caractérisé par la présence de quelques espèces phares et typiques dont les baobabs (Adansonia) qui occupent généralement les domaines occidental et du Sud (Baum, 1995a). Le genre Adansonia, représenté par huit espèces dans le monde (Baum & Oginuma, 1994), a été longtemps considéré comme une relique de la flore du Gondwana (Smith, 1974; Miège, 1974; Aubréville, 1975; Armstrong, 1977, 1983; et Bowman, 1997). Les espèces se répartissent en Afrique, Madagascar et Australie; six espèces sur les huit sont endémiques de Madagascar. Les espèces de baobabs ont toujours suscité la curiosité des chercheurs à cause de leur singularité et leurs formes particulières. Le genre Adansonia a été étudié depuis le 19ème siècle. Les révisions de la systématique du genre ont commencé depuis 1890 (Baillon, 1890; Hochreutiner, 1908; Jumelle & Perrier de la Bathie, 1912; Perrier de la Bathie, 1952; Perrier de la Bathie & Hochreutiner, 1955; Capuron, 1960; Baum, 1995a, 1995b, 1996, 2003 et Schatz, 2001). Madagascar a été considéré comme le pays natal des baobabs avec ses six espèces endémiques (Flannery, 2003) mais récemment une étude a revelé que l’origine de ces espèces est celle d’Afrique, A.digitata, dont la distribution s’était évoluée de l’Afrique de l’Ouest en Afrique de l’Est pour se trouver à Madagascar et les îles voisines dans l’Océan Indien (Léong et al., 2009). Dans l’ensemble de son aire de répartition, les études écologiques des différentes espèces ont montré un vieillissement de la population, dû à un défaut de
-1 -
recrutement aux trois premiers stades de développement, à savoir la levée, le régénérant et les jeunes (Wilson, 1988; Razanameharizaka, 2009). En Afrique, Adansonia digitata est depuis longtemps classée parmi les espèces à usages multiples. Les feuilles constituent des aliments riches en calcium et en phosphore, utilisées comme des légumes et des fourrages pour les bétails (Owen, 1970; Danthu, et al., 1995). Les fruits sont sources d’acide ascorbique, de vitamines A et C, de protéines, de calcium et de phosphore (Vanguelin, 1822; Greene, 1932; Carr, 1955, 1958; Nicol, 1957; Ralaimanarivo, et al., 1982 et Sidibe, et al., 1998). Sur le Plateau Mahafaly, le tronc d’A.za est utilisé comme des citernes pour emmagasiner l’eau pendant la saison des pluies (Jumelle et Perrier de la Bathie, 1912; Cabanis et al., 1970). La partie de l’écorce, appelée communément « hafotra » est utilisée en cordage. Certains pieds de baobab sont considérés comme sacrés et constituent des lieux de rituel. Malgré les études effectuées sur les différentes parties de l’arbre de baobab, son bois n’a été guère utilisé par la population et reste mal connu. Parmi les huit espèces de Baobab, celle de l’Afrique reste la mieux connue. En effet, la description anatomique d’A.digitata existait déjà depuis un siècle (Gerber, 1895; Braun, 1900) et plus tard complétée par d’autres chercheurs (Metcalfe & Chalk, 1950; Rao, 1952, 1954; Inamdar & Chohan, 1969; Davis & Ghosh, 1976 et Fisher, 1981). Le bois, à faible densité (0,09 à 0,17 gcm³), est à pores diffus avec beaucoup de cellules de parenchyme. Des bandes concentriques de parenchyme, probablement annuelles suivant certains auteurs, sont considérées comme les limites de croissance d’Adansonia digitata (Fisher, 1981; Chapotin et al., 2006a). Le baobab est connu par sa capacité de stockage d’eau (Pardy, 1953; Fenner, 1980; Kelly, 2000; Chapotin, 2006a). Le grand tronc de baobab joue à la fois un rôle de transport, de stockage et de support mécanique (Chapotin et al., 2006a). A part un aperçu général initié par Chapotin et al., (2006a, 2006b), peu de recherches ont été faites à ce jour sur l’anatomie des espèces malgaches. Les connaissances sur la variation des caractères anatomiques et les effets de l’environnement sur les caractères sont encore limités. Ces informations sont toutefois essentielles pour compléter les lacunes de connaissances concernant les espèces malgaches et pour améliorer la gestion de cette espèce emblématique de Madagascar. La longue durée de vie prêtée aux baobabs a amené plusieurs questions fondamentales sur l’âge et la croissance en épaisseur des arbres. L’estimation de l’âge a été toujours basée dans la plupart du temps sur des observations et des mesures répétitives des diamètres des -2 -
arbres plantés. Les quelques résultats obtenus ont amené les chercheurs à considérer deux hypothèses: certains individus pourraient être millénaires (Chevalier, 1951; Swart, 1963); Wickens, 1982; Wilson, 1988 et Patrut, 2007) et atteindre une très grande taille. En se basant sur la croissance lente et en faisant quelques mesures à l’aide d’équipements modernes sur des espèces de grande taille en Afrique du Sud, des chercheurs comme Swart, 1963; Guy, 1970); Wickens, 1982 et Mullin, 2003 ont conclu qu’ils peuvent avoir jusqu’à plus de 1000ans. Par contre à partir des études effectuées en Afrique Centrale sur des jeunes baobabs dont le taux de croissance est rapide, quelques chercheurs contemporains (Caughley, 1976; Barnes, 1980; Breitenbach, 1985; Barnes et al., 1994) ont considéré que l’âge limite que peuvent atteindre les Baobabs est seulement de 500 à 800 ans. Néanmoins, les plus grands individus peuvent aller jusqu’à 1000 ans (Breitenbach, 1985; Wilson, 1988; Esterhuyse, 2001; Pakenham, 2006). Roodt, en 1995, a trouvé qu’un vieux baobab du Park National Kruger en Afrique du Sud, ayant 5 m de diamètre avait 600 ans (Wickens, 2008). Au Sri Lanka, le plus vieux baobab introduit au pays est estimé à 800 ans (Popham, 1978). En outre, les progrès considérables dans les techniques de mesure au 14C apportent aujourd'hui une fiabilité plus grande aux datations. Cette méthode a été récemment utilisée pour connaitre davantage et avec précision l’âge des baobabs. « Grootboom », le plus grand Adansonia digitata connu en Afrique vient d’être daté de 1275 ± 50ans en Namibie par Patrut et al., (2007). Robertson et al., (2006) ont montré que l’espèce Adansonia digitata du Parc National Kruger en Afrique du Sud, produit des cernes de croissance annuels. Néanmoins, aucune étude plus approfondie sur l’annualité de ces cernes de croissance n’a été entreprise. Il existe également peu d’information sur la dynamique de croissance ainsi que sur l’effet des facteurs écologiques sur la croissance des espèces de baobab. Notre étude se propose d’apporter une analyse plus fine des cernes de croissance des baobabs par le biais de la dendrochronologie qui permettra à la fois de vérifier l’annualité des cernes et d’évaluer le taux de croissance annuel d’un individu. L’analyse des cernes de croissance des arbres sur le long terme permettant la détermination de leur âge est plus que pertinente dans le processus de conservation des espèces tropicales (Baas, 1989 et Vetter & Botosso, 1989). La connaissance de l’âge et du taux de croissance est primordiale pour comprendre la dynamique de population d’une espèce donnée (Enright & Hartshorn, 1981) et développer un système de gestion durable des espèces de bois tropicaux (Stahle et al., 1999 et Worbes et al., 2003).
-3 -
Les hypothèses suivantes sont émises:
- Les sept espèces d’Adansonia, évoluant dans différents écosystèmes à Madagascar, présentent des différences anatomiques au niveau de l’appareil végétatif; - Par rapport à la théorie de Carlquist (1975), est-ce-que les diamètres des vaisseaux des espèces d’Adansonia se trouvant le long de la côte ouest diminuent avec le gradient décroissant de précipitations du Nord au Sud de Madagascar ? Quels sont les facteurs écologiques qui font varier ces diamètres ? - Communémment avec les autres plantes ligneuses, est-ce-que l’analyse de l’activité du cambium des baobabs permet de caractériser son fonctionnement et d’évaluer la croissance en épaisseur du bois ?
Objectif principal de la thèse
Le but de cette étude est d’obtenir des connaissances de base sur l’anatomie des espèces d’Adansonia de Madagascar.
Trois objectifs spécifiques sont de : (1) Faire la description fine de l’anatomie des appareils végétatifs et surtout du bois des espèces d’Adansonia de Madagascar; (2) Analyser les influences des facteurs écologiques sur les caractéristiques anatomiques du bois de quelques espèces d’Adansonia; (3) Mettre en évidence le fonctionnement et la dynamique de croissance du cambium de quelques espèces d’Adansonia.
La thèse comprend quatre grandes parties: La première partie présente les généralités sur le sujet. L’état actuel des connaissances sur le genre Adansonia obtenues à partir d’une analyse bibliographique ainsi que les différentes études anatomiques au service de la systématique. Un aperçu général sur les domaines de l’Ouest et du Sud, aires de répartition des baobabs, est donné. Les notions de base sur la formation du bois au niveau du cambium et la dynamique de croissance sont expliquées dans le but de bien comprendre les principes des différentes méthodes utilisées en dendrochronologie. La deuxiéme partie est consacrée à la description des différents matériels et des méthodes anatomique, écologique et dendrochronologique utilisées.
-4 -
La troisième partie présente les résultats et interprétations: les caractères anatomiques des sept espèces d’Adansonia de Madagascar, les influences des facteurs climatiques sur les structures anatomiques des espèces, le rythme de l’activité cambiale et la dynamique de croissance de quelques espèces. Dans la quatrième partie, les points essentiels issus des résultats obtenus sont discutés.
-5 -
PARTIE I : GENERALITES
Partie I: GENERALITES
I-1-Le genre Adansonia
I-1-1- Historique et origine phytogéographique
Le mot baobab vient du terme arabe « bu hibab » signifiant « fruit aux nombreuses graines » tandis que le nom scientifique Adansonia a été donné par le botaniste français Michel Adanson (1727-1806). De par leur nombre et leur imposante silhouette, les baobabs sont des végétaux ligneux dominants parmi les plus caractéristiques dans les écosystèmes forestiers tropicaux « secs » des pays sub sahariens africains, du Nord ouest de l’Australie, dans le Sud et le long de la côte occidentale de Madagascar ainsi que des végétations littorales des Comores (Figure 1).
Figure 1: Distribution des espèces du genre Adansonia dans le monde (Source: Diop et al., 2005)
La présence des espèces d’Adansonia dans le continent africain, Madagascar et Australie a intrigué de nombreux auteurs sur l’origine phytogéographique du genre. Deux grandes hypothèses ont été avancées pour expliquer la cause de cette disjonction spécifique:
- 6 -
PARTIE I : GENERALITES
- Les espèces d’Adansonia peuvent être issues de la séparation du continent Gondwana comprenant l’Afrique, Madagascar, l’Inde, l’Australie et l’Amérique du Sud, par la tectonique des plaques (Aubreville, 1975). Ainsi, le genre Adansonia est considéré comme une relique de la flore du Gondwana (Smith, 1974; Miège, 1974 ; Armstrong, 1977, 1983 et Bowman, 1997). - Les diaspores des espèces d’Adansonia auraient pu être transportées sur une longue distance par l’intermédiaire de l’Océan Indien pour expliquer la distribution actuelle de ces espèces (Wickens, 1983 et Baum, 1995a). Le genre Adansonia de la famille des Malvaceae est représenté par huit espèces dont sept sont présentes à Madagascar, et six sont endémiques des régions de l’Ouest malgache: A.perrieri, A.suarezensis, A. madagascariensis, A.grandidieri, A.za et A. rubrostipa. Cependant, l’une d’entre elle, A. madagascariensis vient d’être récemment identifiée à Mayotte (Barthelat et Danthu com. pers). La septième espèce A. digitata est l’unique représentante du genre du continent africain (Aubreville, 1950; Perrier de la Bathie et Hochreutiner, 1955; Baum, 1995a). La dernière espèce A. gregori est australienne (Figure 1). Les baobabs malgaches se trouvent dans des écosystèmes très différents, soumis à diverses conditions écologiques. Ils présentent de ce fait des physionomies très particulières allant du petit au grand arbre et à l’arbre bouteille.
I-1-2- Evolution de la systématique des Baobabs
La systématique du genre Adansonia n’a cessé d’évoluer depuis 1890 (Baillon, 1890, 1893; Hochreutiner, 1908; Jumelle & Perrier de la Bathie, 1910; Perrier de la Bathie, 1952; Capuron, 1960; Baum, 1995a, 1995b, 1996, 1998). Le résumé de l’évolution de la systématique du genre Adansonia est donné dans le tableau 1. Au niveau de la famille, il a été classé dans la famille des Malvaceae par Jussieu vers 1789 avant d’être transféré dans la famille des Bombacaceae par Kunth en 1822. Plus tard, grâce à de nombreux caractères de ressemblances avec les autres genres des Malvaceae, le genre Adansonia a été remis dans cette famille avec deux autres familles, les Sterculiaceae et les Tiliaceae (Alverson et al., 1999; Judd & Manchester, 1997). Au niveau spécifique, trois (3) sections ont été décrites pour la première fois par Hochreutiner (1908). Cette subdivision en sous genres ou sections a été affinée par les révisions systématiques effectuées par Baum (1991, 1995a, 1995b, 1996) reposant sur des bases écologiques, morphologiques, phénologiques et certains aspects génétiques grâce à l’analyse de la séquence d’ADN par électrophorèse.
- 7 -
PARTIE I : GENERALITES
Tableau 1: Résumé de l’évolution de la systématique du genre Adansonia
Baillon (1890a) Hochreutiner (1908) Jumelle & Perrier de la Perrier de la Bathie Capuron (1960) Baum (1991) Baum (1995a, 1996, Bathie (1910) (1952a) 1998) Section Longitubae Section Longitubae Section Longitubae Adansonia Adansonia Adansonia Adansonia Adansonia Adansonia Adansonia madagascariensis madagascariensis madagascariensis Baillon madagascariensis madagascariensis madagascariensis madagascariensis Baillon Baillon Baillon Baillon Baillon Baillon
Adansonia fony Baillon Adansonia fony Baillon Adansonia fony Baillon Adansonia fony Baillon Adansonia fony Baillon Adansonia rubrostipa Adansonia rubrostipa Adansonia rubrostipa ex H.Perr. var. ex H.Perr. var. Jum. et H.Perr. Jum. et H.Perr. Jum. et H.Perr. rubrostipa rubrostipa Adansonia za Adansonia za Baillon Adansonia za Baillon Adansonia za Baillon Adansonia za Baillon Adansonia za Baillon Adansonia za Baillon Baillon Adansonia bozy Jum. ex H.Perr.var. boinensis ex H.Perr. et H.Perr. var. bozy var. boinensis Adansonia alba Jum. et Adansonia alba Jum. var. bozy H.Perr. et H.Perr. Adansonia alba Jum. et H.Perr. Adansonia gregorii Adansonia gregorii Adansonia gibbosa Muell. Muell. Guymer ex D. Baum Adansonia rupestrus W. Adansonia stanburyana Hochr. Adansonia perrieri Adansonia perrieri Adansonia perrieri Capuron Capuron Capuron Section Brevitubae Section Brevitubae Section Brevitubae Adansonia grandidieri Adansonia grandidieri Adansonia grandidieri Adansonia grandidieri Adansonia grandidieri Adansonia grandidieri Baillon Baillon Baillon Baillon Baillon Baillon Adansonia suarezensis Adansonia suarezensis Adansonia suarezensis Adansonia suarezensis H.Perr. H.Perr. H.Perr. H.Perr. Section Pendentes Section Adansonia Section Adansonia Adansonia digitata L. Adansonia digitata L. Adansonia digitata L. Adansonia digitata L. Ophelus sitularius Lour. ex Jum. et H.Perr. Adansonia sphaerocarpa A. Chev. Adansonia digitata var. congolensis A. Chev. Adansonia sulcata A.Chev
- 8 -
PARTIE I : GENERALITES
D’après ces études, le genre Adansonia comprend huit (8) espèces, réparties en trois (3) sections: - la section Adansonia représentée par l’espèce africaine A.digitata; - la section Brevitubae contenant deux (2) espèces endémiques malgaches; A.grandidieri et A. suarezensis, et - la section Longitubae comprenant cinq (5) espèces dont quatre (4) endémiques malgaches A.madagascariensis, A.perrieri, A.rubrostipa, A.za et l’espèce australienne A. gregori. Les principales caractéristiques des espèces du genre Adansonia (Baum 1995a, 1996), utilisées dans cette étude, sont données en Annexe 1.
I-1-3- Description générale du genre d’Adansonia
La description utilisée est celle de Baum (1995a). Petits à grands arbres décidus de 5 – 30m, au tronc massif, cylindrique ou en forme de bouteille, la couronne souvent compacte et à sommet plat. Les ramifications primaires sont horizontales ou ascendantes. Ecorce lisse ou foliacée, brun rougeâtre à grise, présentant souvent une couche photosynthétique verdâtre juste sous la surface. Feuilles alternes, composées palmées avec 5- 11 folioles entières ou dentées, penninerves, stipule caduque ou persistant. Fleurs axillaires, régulières, 5-mères à corolle blanc, jaune et rouge et calice blanc cassé à rouge, pétales 5, libres, insérés à la base du tube staminal, blancs, jaunes ou rouges; étamines nombreuses (90 à 1100), soudées en un tube cylindrique sur une partie de leur longueur, longueur du tube staminal de 8 à 190mm, filets libres, anthères uniloculaires à déhiscence longitudinale; ovaire supère, 2-5 loculaire, style commun terminal, filiforme, stigmate terminal, 5-lobé; ovules nombreux. Fruit une grande baie sèche, indéhiscente, à multiples graines, baie sphérique à ovale, à surface pubescente, graines enfouies dans une pulpe spongieuse blanche; graines sans albumen. Noms vernaculaires: boringy, bozy, bozibe, fony, renala, reniala, ringy, za, zabe. Les huit espèces d’Adansonia ont été divisées en 3 sections (Baum, 1995a): Adansonia, Brevitubae et Longitubae, en fonction de la physionomie de l’arbre, la morphologie de la feuille, la biologie florale et la saison de floraison.
- 9 -
PARTIE I : GENERALITES
I-2- Caractéristiques des habitats du genre Adansonia
Les études ont été effectuées dans les domaines de l’Ouest et du Sud de Madagascar.
I-2-1-Milieu physique
I-2-1-1- Climat
Les zones d’étude sont soumises au climat subhumide chaud de l’Ouest à semi aride du Sud (Cornet, 1974). La pluviométrie de la région occidentale est limitée à la saison des moussons, Ce vent du Nord ouest perd progressivement son humidité du Nord au Sud engendrant de ce fait une action desséchante sur la végétation du domaine occidental avec un déclin accentué du Nord au Sud. Ce domaine est doté d’un climat sub humide à sec et sub aride et reçoit de la pluviométrie annuelle variant de 500 à 1500 mm (Cornet, 1974). Les courbes ombrothermiques des zones d étude sont représentées sur la Planche 1 (Figures 2 à 7). La température moyenne annuelle varie entre des maxima de 30 à 33°C et des minima de 15° à 21°C avec une longue saison sèche marquée de six à neuf mois. Les vents du sud sont dérivés de l’Alizé et arrivent dans la région du Sud échauffés et desséchés après avoir franchi les reliefs du centre. Ils y induisent une longue saison sèche de plus de sept mois et une précipitation élevée pendant la saison chaude. D’une année à l’autre, il existe une variation considérable de la pluviométrie totale, qui est intimement liée aux passages des cyclones et d’autres tempêtes tropicales.
I-2-1-2- Géologie et sol
Les zones d’étude reposent sur des terrains sédimentaires s’étageant du Trias inferieur à l’Eocène (Besairie, 1973, modifiée par Du Puy et Moat (1996)) caractérisés par: - des sols ferrugineux tropicaux, développés sur des matériaux sableux issus des formations sédimentaires gréseuses (sables roux); - des sols calcaires, issus de la transgression marine du Jurassique au Crétacé, occupant les zones karstiques (Ankarana, Tsingy de Namoroka et de Bemaraha, plateau de Mahafaly). Ils sont associes à des sols rouges méditerranéens;
- 10 -
PARTIE I : GENERALITES
Planche 1: Courbes ombrothermiques des zones d’étude (P=2T)
Figure 2: Zone d’étude 1(Diana) Figure 3: Zone d’étude 2 (Sofia)
Figure 4: Zone d’étude 3 (Boeny) Figure 5: Zone d’étude 4 (Menabe)
Figure 6: Zone d’étude 5 (Atsimo andrefana) Figure 7: Zone d’étude 6 (Atsimo andrefana)
(P: précipitation, T: température; MMP: Moyenne mensuelle des précipitations)
- 11 -
PARTIE I : GENERALITES
- des sols arénacés ou des sables quaternaires (Pliocène) aux alentours de Toliara: des sols alluvionnaires récents apportés par l’eau, issus de l’érosion des autres sols et de la dégradation des roches mères pendant la saison pluviale; - des sables secondaires (Crétacé) dans l’Ankarafantsika, le Bongolava et entre Sakaraha et Beroroha ou des sables quaternaires (Pliocène) tout le long de la côte Ouest de Morondava jusqu’a Toliara; - des sols gréseux au Nord de l’Onilahy, représentés par des couches de grès assez grossiers et de sables; - des sols alluvionnaires récents apportés par les fleuves, issus de l’érosion en amont.
I-2-2- Milieu biotique
I-2-2-1- Flore et végétation
Madagascar montre une structure complexe de communauté végétale qui reflète la diversité des types de sols et de substrats rocheux, d’altitude et des régimes climatiques. Selon Baum (1996), le genre Adansonia se répartit du Nord au sud presque exclusivement sur la côte occidentale à une altitude inférieure à 800m. Les zones d’étude correspondent à deux subdivisions phytogéographiques différentes qui sont selon Humbert (1955): les domaines de l’Ouest et du Sud.
a- Domaine de l’Ouest
Le domaine de l’ouest est divisé en deux secteurs géographiquement séparés par la Région de Sambirano. Le secteur au Nord à l’exception de la Montagne d’Ambre et le second secteur qui comprend tout le reste de la partie occidentale. La principale formation végétale y est la forêt sèche caducifoliée qui évolue vers le Sud en fourré caducifolié. La végétation primaire de cette catégorie est caractérisée par la caducité des feuilles en saison sèche. La végétation climacique est une forêt tropophile de la série à Dalbergia, Commiphora et Hildegardia (Humbert, 1965; Faramalala, 1995). On y rencontre également des savanes et des mangroves. Le système de culture sur brulis appelé communément « hatsake » et le déboisement sont les principales menaces de la végétation de cette région (Goodman, 2008).
b-Domaine du Sud
Le domaine du Sud s’étend dans l’extrême Sud et la partie Sud Ouest de l’île. Il s’agit de la plus sèche et la plus chaude région de l’île. De nombreuses plantes telles que les
- 12 -
PARTIE I : GENERALITES baobabs et les autres succulentes, y montrent des adaptations pour stocker toute humidité disponible, d’autres comme les familles d’Euphorbiaceae et de Didiereaceae, y montrent de la réduction des feuilles en épines pour réduire la perte d’eau. Le principal type de végétation naturelle de la région est un fourré épineux dominé par la famille de Didiereaceae et des espèces d’Euphorbia. Plusieurs autres types de végétation tels que les savanes vers l’intérieur et les forêts-galéries le long des grands fleuves comme le Mandrare, l’Onilahy et la Linta existent également dans le domaine du Sud (Goodman, 2008). Du point de vue floristique, cette région tient la plus forte proportion connue d’espèces de plantes endémiques de l’île, proche de 90% (Philipson, 1996).
I-2-2-2- Faune
La faune du Nord et du Nord Ouest (Antsiranana et Antsohihy) est essentiellement sylvicole et/ou arboricole (oiseaux et insectes). On peut y trouver aussi des mammifères tels que les Lémuriens et les Potamochères. Les formations végétales de l’Ouest (Mahajanga) présentent un taux d’endémicité en espèces animales de 78% (Gautier, 1999). Le Parc National d’Ankarafantsika abrite la majorité de la faune de la Région de Boeny; ce sont Erymnochelys madagascariensis (Rere), Geochelone yniphora (Angonoka), endémique de la région et Pyxis planicauda (Kapidolo). L’avifaune est bien représentée avec Halieatius vociferoides (Ankoay) et Ardea humbloti (Ramanamanjato et al., 2002). La région de Morondava est réputée par la présence de reptiles tels que Sanzinia madagascariensis, Furcifer labordi, Uroplatus guenteri, Zonosaurus laticaudatus, Oplurus ruvieri et des mammifères comme Mungotictis decemlineata, Cryptoprocta ferox (Fosa), Microcebus murimus, Lepilemur ruficandatus et Propithecus verreauxi. (Raselimanana, 2004). La région du Sud Ouest (Andavadoaka, Ampasikibo et Ifaty) est reconnue par deux espèces de tortues endémiques: la tortue radiée Geochelone radiata répandue sur le plateau Mahafaly et la tortue araignée Pyxis arachnoïdes rencontrée sur la bande côtière (Raselimanana, 2004).
- 13 -
PARTIE I : GENERALITES
I-2-2-3- L’homme et ses activités
La population du Nord et du Nord Ouest est composée de différentes ethnies dont deux principales: les Sakalava, peuples pasteurs et les Tsimihety peuples à la fois cultivateurs et éleveurs. Les principales cultures sont le riz dans les bas fonds, les légumes et le tabac. L’Ouest (Mahajanga) est composée d’ethnies variées notamment les Sakalava, les Tsimihety et les migrants (Betsileo, Merina, Antandroy) (Rakotomalala, 2005). La culture rizicole y tient la première place suivie de la culture de manioc et de maïs. Sur le littoral, les pèche maritime et continentale constituent une des activités porteuses. L’aquaculture de crevettes et de poissons est également une activité en pleine expansion dans la région (Rakotomalala, 2005). L’exploitation forestière n’est pas négligeable dans les forêts sèches riches en bois d’œuvre (Dalbergia et Commiphora). Au Sud Ouest principalement à Morondava, le groupe ethnique dominant est «les Sakalava du Menabe ». L’élevage traditionnel et extensif de zébus et de chèvres est la principale activité de la population locale. Les principales cultures sont le maïs, l’arachide et le riz. Le mode de culture le plus utilisé est le « hatsake » ou culture sur brûlis (Casabianca, 1966), il consiste soit à brûler la forêt sans abattre les arbres et après un léger débroussaillement, le sol mis à nu est prêt pour la culture, ou bien à faire un défrichement avant de brûler les arbres. L’exploitation des bois forestiers pour la construction, la menuiserie, l’ébénisterie et le bois de chauffe entraîne la destruction de la forêt sèche. Plus au Sud, vers Toliara, plusieurs groupes ethniques existent: Vezo, Mahafaly, Masikoro, Antandroy, Bara et Mikea. L’élevage occupe une place importante dans cette région malgache. Le trait caractéristique de cet élevage de type extensif est l’utilisation de pâturages naturels. La pêche artisanale constitue l’activité principale de la population Vezo. L’exploitation commerciale des ressources forestières comme le charbonnage et la production de bois de chauffe est surtout pratiquée par les Masikoro. L’exploitation sélective d’essences forestières de grande valeur comme Dalbergia sp (Manary), Sideroxylon sp (Nanto) dans les forêts sèches ont lieu surtout le long des principaux axes routiers (RN7 et RN 9).
I-3- Anatomie du bois
La morphologie végétative et surtout florale ont joué un rôle primordial dans la classification botanique des plantes, mais la systématique moderne ou la phylogénie requiert l’utilisation d’autres disciplines de la botanique. L’anatomie des appareils végétatifs des
- 14 -
PARTIE I : GENERALITES
Angiospermes s’avère très utile dans la taxonomie (Fahn, 1990; Gomes et al., 2005). Depuis plus d’un siècle, on a utilisé les caractères anatomiques à des fins systématiques, c’est un outil efficace dans l’identification des fragments d’échantillon, l’identification des spécimens d’herbier et l’étude des relations entre les taxa au niveau de l’espèce et du genre. Les structures du bois sont très utilisées à un rang taxonomique plus élevé comme la famille (Bayley, 1953, 1957). Cette discipline a toujours été une des méthodes utilisées par les systématiciens pour connaître et regrouper les espèces ayant des caractères communs (Huard 1965a, 1965b; Keating, 1968; Miller, 1975; Outer, 1977 et Outer & Vooren, 1980). A Madagascar, l’anatomie a connu son essor pendant l’époque coloniale. Lacoste (1915) a fait les études anatomiques des appareils végétatifs des Papilionacées de Madagascar. Denis (1919) a fait des recherches anatomiques sur quelques plantes littorales de Madagascar. Lecompte (1922) a commencé l’anatomie du bois de quelques espèces dans la forêt d’Analamazaotra. Il s’intéressait surtout à la nature et au mode d’agencement des éléments qui constituent le bois pour connaître ses propriétés physiques et mécaniques. A cette époque, l’anatomie du bois était intéressante pour la recherche des essences de bois à exploiter. Depuis, les familles endémiques malgaches ont fait l’objet d’étude pour la détermination de leur position taxonomique. L’anatomie de l’écorce des familles des Sarcolaenaceae et des Rhopalocarpaceae a été effectuée par Outer & Vooren (1980). Une étude comparative du xylème secondaire de quelques familles telles que les Sarcolaenaceae, Rhopalocarpaceae, Dilleniaceae, Ochnaceae, Flacourtiaceae, Bixaceae, Conchlospermaceae, Tiliaceae, Sterculiaceae et les Bombacaceae a été entreprise par Outer et Schütz en 1981a. Ramamonjiarisoa (1980) a fait l’étude comparative anatomique et systématique de la famille des Saxifragaceae malgaches et africaines. L’anatomie du bois de quelques espèces de feuillues de la côte ouest de Madagascar de la forêt de Kirindy, a été étudiée par Grisa (1988). Dans le but d’éclaircir la position systématique de deux genres Aspidostemon et Cryptocarya de la famille des Lauraceae, des études anatomiques du bois et de l’écorce ont été entreprises en 1990 (Richter, 1990).
- 15 -
PARTIE I : GENERALITES
Finalement, Carlquist et Schneider (1999) ont étudié le bois et l’activité cambiale du genre Barbeuia madagascariensis mais jusqu’à ce jour aucune étude sur l’anatomie des Adansonia malgaches n’a été réalisée.
I-3-1-Formation du bois
Le bois est la composante la plus importante des arbres et des arbustes. Sa croissance est assurée par des méristèmes. Les méristèmes apical et racinaire sont responsables de la croissance primaire ou la croissance en longueur de la racine ou de la tige. Les méristèmes secondaires ou latéraux sont responsables de la croissance en épaisseur. Cette croissance en épaisseur est la conséquence de la multiplication cellulaire qui se produit au niveau du cambium et du phellogène pour le suber (Planche 2: Photo1). Le cambium est composé de deux types de cellules, la cellule initiale des rayons et la cellule fusiforme initiale. Les cellules du cambium se divisent selon un seul plan périclinal ou parallèle à la périphérie. Vers l’intérieur, les cellules se différencient en cellules de bois matures (ou xylème secondaire) qui sont constitués de vaisseaux, trachéides, cellules de parenchyme et rayons xylémiens (Planche 2: Figure 8). Le bois assure la rigidité de l’arbre et la conduction de l’eau et des minéraux tirés du sol vers les feuilles. Vers l’extérieur, les cellules se différencient en cellules du phloème secondaire constitué de cellules criblées, cellules de compagnes, fibres, cellules de parenchyme et de rayons phloémiens (Planche 2: Figure 8), servant à distribuer vers tous les organes de l’arbre les produits de la photosynthèse élaborés dans les feuilles.
I-3-2-Activité cambiale chez les arbres tropicaux
Toutes les cellules et tissus formant le bois secondaire viennent de la division du cambium vasculaire constitué par des cellules méristematiques. L’activité du cambium, responsable de la croissance en épaisseur de l’arbre, n’est pas constante. Des périodes de passivité ou « dormance », de basse activité et de haute activité se succèdent. C’est suite à cette alternance qu’apparaissent les cernes de croissance sur les coupes transversales. Le nombre de cellules et leur taille déterminent l’épaisseur de la couche formée durant une saison de croissance. Le cambium réagit en effet à une multitude des stimuli imposés à l’arbre. Une saison favorable donne un cerne large, une saison durant laquelle l’arbre est soumis à un stress formera un cerne plus fin.
- 16 -
PARTIE I : GENERALITES
Planche 2: Zone cambiale et son fonctionnement
Photo 1: Coupe transversale du bois au niveau du xylème II, de la zone cambiale et du phloème II. V, vaisseaux, R, rayon.
Figure 8: Diagramme schématique illustrant la division des cellules du cambium (C) pour donner les cellules de xylème (X) par différentiation centripète et les cellules de phloème (P) par différentiation centrifuge (Raven et al., 2005)
La formation des cernes de croissance est contrôlée par une alternance des conditions favorable et défavorable. De nombreux auteurs (Lieberman et al., 1985; Whitmore, 1998) ont mentionné dans leurs résultats que les cernes de croissance des arbres des pays tropicaux ne sont pas très visibles. Par contre, différentes études dans les pays tropicaux effectuées jusqu’à présent indiquent que la formation d’un cerne de croissance est fonction de la longueur de la saison sèche et le taux de précipitation. Les conditions écologiques nécessaires à la formation d’un cerne de croissance dans les forêts des pays tropicaux sont une saison sèche distincte qui dure entre 2 à 3 mois et une précipitation mensuelle d’au moins de 60 mm (Worbes, 1992, 1995).
- 17 -
PARTIE I : GENERALITES
En outre, les cernes se rencontrent plus souvent chez les espèces caducifoliées que chez les espèces semi caducifoliées (Worbes, 1999; Borchert, 1999). De plus, il est prouvé que les réponses varient d’un site à un autre pour une même espèce (Breitsprecher & Bethel, 1990). D’autres raisons telles que la chute des feuilles (Worbes, 1996), l’inondation fréquente de certaines zones peuvent aussi provoquer la formation d’un cerne de croissance (Worbes, 1989). Un cerne de croissance peut être reconnu par des caractéristiques anatomiques visibles telles que la densité du bois (ex. (Preston, 2006)) et la taille des trachéides ou des vaisseaux (ex. (Sass & Eckstein, 1995)). Par contre, il est toujours nécessaire d’avoir une précision sur le début et la fin de la formation d’un cerne lors d’une période de croissance (Seo et al., 2007).
I-3-3- Circulation d’eau
Le bois (xylème) sert à la fois de translocation, de stockage d'eau, d’éléments nutritifs et enfin de support pour la plante (Hacke & Sperry, 2001; Pratt et al., 2007). Le xylème est constitué de deux types de tissus conducteurs: les trachéides et les vaisseaux (Taiz & Zeiger, 2006; Loepfe et al., 2007) (Figure 9). Ces éléments sont fonctionnels avec des parois secondaires lignifiées et les cellules sont mortes à maturité (Hacke & Sperry, 2001; Taiz & Zeiger, 2006). Les trachéides sont des cellules non perforées, étroites et allongées avec des extrémités en biseau et des ponctuations aréolées sur les parois latérales (Figure 9). Les vaisseaux sont plus courts et larges et munis de ponctuations latérales et de perforations sur les parois transversales (Figure 9) (Cruizat et al., 2002; Taiz & Zeiger, 2006). Les ponctuations aréolées assurent la communication latérale et les perforations assurent le transport vertical (Figure 9). Ces deux éléments conducteurs jouent le rôle de transport de la sève brute (composée d’eau et de sels minéraux) depuis les racines jusqu’aux feuilles. Ces ponctuations ont une membrane perméable qui protège le système d’entrée des bulles d’air (Hacke & Sperry, 2001; Cruizat et al., 2002).
I-3-4- Cavitation et embolisme
Contrairement à ce qui a pu être énoncé dans le passé, le moteur principal de la circulation de l’eau dans l’arbre n’est pas la « poussée racinaire » mais l’évaporation foliaire (Cruiziat & Tyree 1990).
- 18 -
PARTIE I : GENERALITES
L’eau est donc aspirée vers le haut et non poussée à partir du bas. L’eau circulant dans le tissu conducteur se trouve sous tension et non sous pression (Cochard & Granier, 1999). La circulation de l’eau n’est pas libre dans le xylème car la présence de parois exerce des forces de frottement sur les molécules d’eau en mouvement. Les éléments conducteurs du xylème forment donc une résistance hydraulique (Rh) au flux de l’eau (F), ce qui induit des pertes de charges tout le long du trajet.
Figure 9: (A) Trachéides allongés, (B) vaisseaux courts et larges avec perforations. (C) Ponctuation aréolées intervasculaires (Source: Taiz and Zeiger 2006; De Weerdt, 2010). (D) Succession d’éléments de vaisseaux d’Adansonia sous microscope électronique (photo: Ravaomanalina 2010)
Ces résistances dépendent de la nature du tissu conducteur (taille et nombre des éléments conducteurs) mais également de son degré de fonctionnalité (Cochard & Granier, 1999). Le flux de la sève et de l’eau dans l’arbre va d’un gradient de potentiel hydrique décroissant, le potentiel le plus élevé se trouvant dans le sol (Ψsol) et le plus faible aux sites d’évaporation dans les feuilles (Ψfeuille). La différence entre ces deux termes est égale à la somme des tensions gravimétrique et hydrostatique.
- 19 -
PARTIE I : GENERALITES
Ψsol - Ψfeuille = pgh + Rh * F Où p est la densité de l’eau, g l’accélération du champ de pesanteur et h la hauteur de la colonne d’eau. Il résulte de ce mécanisme que les produits du xylème les plus éloignés du sol peuvent se trouver sous de très fortes tensions. La stabilité d’une telle colonne d’eau apparaît très précaire car le système peut en théorie brusquement évoluer vers un état physiquement stable où l’eau serait en phase vapeur et non plus liquide. La rupture de la colonne d’eau sous tension constitue le phénomène de cavitation et l’effet de cette rupture sur le blocage de la circulation de l’eau provoque l’embolisme (Figure 10) (Cochard & Granier, 1999). La conséquence de la cavitation est un arrêt de la circulation de l’eau.
I-3-4-1- Causes de la cavitation
La cavitation peut être due à deux phénomènes: 1) le gel « Freezing-induced cavitation », 2) et la sécheresse « Drought induced cavitation » (Sperry & Tyree, 1988; Hacke et al., 2001c; Meinzer et al., 2001 et Cruizat et al., 2002). (1) Le gel provoque la cavitation pendant l’hiver, dans les pays tempérés, où les gaz dissous sont obligés de former des bulles dans la glace (Sperry & Tyree, 1988). Quand les glaces dégèlent, les bulles d’air peuvent obstruer le vaisseau tout entier (Davis et al., 1999; Cavenders-Bares & Holbrook, 2001) (Figure 11). L’expansion des bulles d’air est fonction du diamètre des vaisseaux: de larges vaisseaux avec de grosses ponctuations peuvent faire entrer des grosses bulles d’air (Davis et al., 1999; Cavenders-Bares & Holbrook, 2001; Gorsuch et al., 2001 et Cruizat et al., 2002). Comme les baobabs sont trouvés uniquement dans les pays tropicaux, le phénomène de gel n’explique pas la cavitation chez cette espèce. (2) La sécheresse provoque la cavitation pendant l’été, dans les pays tropicaux quand l’eau se fait rare ou pendant une période de sècheresse, où l’eau du sol diminue et la résistance hydraulique de la racine augmente (Gorsuch et al., 2001). A la place de l’eau, l’air est aspiré par les vaisseaux (Figure 11), les deux parois des vaisseaux vont se coller entre elles et deviennent collapses, bloquant ainsi la circulation de l’eau.
- 20 -
PARTIE I : GENERALITES
Figure 10: Embolisme des éléments de vaisseaux. Les ponctuations permettent la circulation de l’eau aux alentours du vaisseau embolisé par le biais des vaisseaux voisins, assurant le transport de l’eau. Les flèches représentent la direction de l’écoulement de l’eau (Source: Raven et al., 2005; De Weerdt, 2010).
+
Figure 11: a, b, c: Cavitation causée par le gel: Quand la glace dégèle, les bulle d’air augmentent de volume et peuvent obstruer le conduit entier entrainant ainsi l’embolisme. a, b, d, c: Cavitation causée par la sécheresse: l’air est aspiré par les pores de la membrane des ponctuations grâce à la différence de pression entre l’intérieur et l’extérieur du xylème. (Source: Hacke et Sperry, 2001; De Weerdt, 2010). Pi : préssion négative ; P0 : Préssion du gaz.
- 21 -
PARTIE I : GENERALITES
I-3-4-2- Stratégies d’adaptation et de restauration
Pour avoir un système de transport d’eau efficace, dans des conditions environnementales extrêmes, la bonne stratégie pour les plantes serait de développer plus de vaisseaux et de petite taille (Hacke et al., 2001c) car la vulnérabilité à la cavitation liée au stress hydrique est fonction de la taille des vaisseaux, les espèces à gros vaisseaux étant plus vulnérables (Carlquist, 1975). La sureté et l’efficacité de la conduction hydraulique dépend de la surface des ponctuations des vaisseaux (Pratt et al., 2007). Plus la surface des ponctuations est grande, plus la conduction est efficace, mais plus la probabilité d’avoir une cavitation est élevée moins la conduction hydraulique de la plante est sûre. La cavitation provoquée par la sècheresse est expliquée par la surface des ponctuations qui est ainsi corrélée au diamètre des vaisseaux du xylème (Sperry et al., 1988). Le diamètre de la membrane des ponctuations des vaisseaux peut varier en fonction de ses propriétés mécaniques communément appelées: la phase de détente (pores petits) ou la phase d’étirement (pores larges) (Loepfe et al., 2007). Les vaisseaux à large diamètre donnent un flux d'eau élevé mais avec une vulnérabilité à la cavitation élevée (Hacke & Sperry, 2001; Choat et al., 2005). Les vaisseaux peuvent avoir des sections différentes: circulaire, anguleuse. La moyenne des diamètres de ces vaisseaux est donnée par le diamètre équivalent (De) obtenue par la formule de Lewis (1992). La conductance hydraulique des vaisseaux est proportionnelle au diamètre équivalent
(De) à la puissance quatre selon la loi de Hagen-Posseuille (Tyree & Zimmermann, 2002; Zanne et al., 2006). La conductance hydraulique des vaisseaux est donné par le diamètre hydraulique moyen (Dh) qui est calculé à partir du diamètre équivalent (De). Ainsi, les vaisseaux plus larges sont associés à une conductivité hydraulique plus élevée parce que les débits du flux par vaisseaux augmentent avec la surface horizontale de la lumière des vaisseaux (Commentary, 2010; Poorter et al., 2010). La faible efficacité de transport de l’eau dans les petits vaisseaux est due à la disproportionnalité élevée de la résistance du flux (Kathiresan & Bingham, 2001).
- 22 -
PARTIE I : GENERALITES
I-4- Dynamique et rythme de croissance des arbres
Plusieurs méthodes existent pour étudier la dynamique de croissance des arbres. La méthode la plus utilisée en forêt naturelle tropicale, pour estimer le diamètre des arbres, est l’utilisation des dispositifs permanents comme des rubans dendrométriques. Cet équipement, positionné "à hauteur de poitrine", i.e. à 1,30 m de haut sur le tronc, permet une mesure de la circonférence du tronc avec une précision théorique de 0,02 mm. Des relevés périodiques deux fois par an, en fin de saison sèche et en fin de saison de pluie, permettent d’avoir les mesures nécessaires pour le calcul d’accroissement annuel pour chaque arbre. Il existe des variations saisonnières significatives de la croissance en épaisseur (Pélissier & Pascal, 2000). Lors de la saison sèche, le tronc peut présenter une rétractation du bois plus ou moins importante selon l’intensité de la sécheresse. Le rythme de la phisiologie des arbres a été beaucoup étudié, aussi bien en milieu tropical que tempéré. La phénologie peut être décrite par l’étude des différents phénomènes: la croissance des pousses feuillées, la défeuillaison pour les espèces caducifoliées, la floraison et la fructification… En ce qui concerne l’activité cambiale, les rythmes de croissance en épaisseur, liés à une saisonnalité du climat plus ou moins marquée, ont été observés sur de nombreuses espèces en forêt tropicale humide. Dans la plupart des études visant à caractériser la périodicité de la croissance secondaire, c’est l’existence d’un rythme annuel lié aux saisons qui a été le plus étudié. A La Selva (Costa Rica), dans un environnement à saisonnalité peu marquée, Hazlett (1987) a montré l’existence d’un rythme annuel de croissance des arbres. O’Brien et al., (2008) révèlent que sur dix espèces étudiées, quatre présentent une périodicité annuelle pour l’accroissement diamétrique. En forêt amazonienne inondée, Schöngart et al., (2002), ont montré que la croissance en épaisseur des arbres présente une périodicité annuelle liée à l’inondation: l’accroissement est plus élevé durant la phase sèche que durant la phase inondée. Au Venezuela, Worbes (1999) a démontré la formation des cernes de croissance annuels chez de nombreuses espèces et une périodicité annuelle de la croissance en épaisseur basée sur le climat avec un arrêt de la croissance pendant la saison sèche. Fichtler et al., (2003) ont également mis en évidence la formation annuelle des cernes de croissance à La Selva (Costa Rica). En Inde, en forêt humide de moyenne altitude, Pélissier et Pascal (2000) ont aussi montré qu’il existait une variation intra-annuelle significative de la croissance en épaisseur des arbres adultes liée à l’alternance de la mousson et d’une saison sèche marquée.
- 23 -
PARTIE I : GENERALITES
I-5- Dendrochronologie
L’information relative à la croissance des arbres durant sa vie est enregistrée dans le bois, notamment dans les cernes de croissance. L’étude des évènements dans le passée à travers les cernes de croissance constitue une discipline scientifique à part entière: la dendrochronologie. Les cernes de croissance, analysés en dendrochronologie sont les résultats de la dynamique de croissance en épaisseur des arbres. La dendrochronologie définie comme l’étude des cernes de croissance, est une méthode d’analyse, fiable et efficace pour évaluer les taux de croissance des arbres. Cette méthode est très importante en Afrique tropicale où les données climatiques varient peu dans le temps et dans l'espace et ne peuvent pas montrer la variabilité à long terme (Nicholson, 2001). Les connaissances sur les rythmes de croissance et leurs relations avec les variations climatiques manquent actuellement pour la plupart des espèces d'arbres d'Afrique tropicale (Schöngart et al., 2006). La connaissance sur les taux de croissance des arbres tropicaux dans les conditions naturelles est plutôt insuffisante (Worbes, 2003). La dendrochronologie fait appel à des disciplines notamment l’anatomie et l’écologie. La détermination des limites des cernes doit se faire au microscope et l’analyse de la zone de croissance nécessite une étude anatomique approfondie pour avoir des indications sur les élements constituant les couches de cernes (Vetter & Botosso, 1989; Fujii et al., 1999). Les caractéristiques anatomiques et structurales observées et mesurées sur les cernes de croissance sont utilisées en dendrochronologie (Wimmer, 2002). Ces informations aussi pertinentes que fondamentales permettent de répondre à la question suivante: comment les facteurs écologiques peuvent-ils modifier ou adapter les caractères structuraux des cernes de croissance d’un arbre ? (Wimmer, 2002) Pour les essences tropicales, de nombreuses espèces ont montré une croissance périodique en particulier sous les climats présentant une saison sèche marquée (Mariaux, 1967, 1970; Schweingruber, 1983; Detienne, 1989; Belingard et al., 1996; Worbes, 1999, 2002). Sur cette base, un premier essai d’analyse de la structure d’âge, de la dynamique et de la productivité du bois a été mené sur les forêts tropicales camerounaises (Worbes et al., 2003) ou pour étudier la démographie de Juniperus procera en Ethiopie (Couralet et al., 2005). Différentes méthodes aussi bien non destructive que destructive, sont disponibles pour étudier avec précision la dynamique de la croissance saisonnière de la formation du bois, avec - 24 -
PARTIE I : GENERALITES la dendrométrie (Deslauriers et al., 2003; Mäkinen et al., 2003). Le marquage cambial ou « pinning method » (Wolter, 1968; Schmitt et al., 2000, 2004), et le micro-échantillonnage ou « micro-sampling ». Les deux méthodes permettent l'observation directe entre les faisceaux de phloèmes secondaires différenciés et les faisceaux de xylèmes (Wodzicki, 1971; Antonova & Stasova, 1993, 1997; Bäucker et al., 1998; Gindl & Grabner, 2000; Deslauriers et al., 2003b; Deslauriers & Morin, 2005; Rossi et al., 2006a).
- 25 -
PARTIE II : MATERIELS ET METHODES
Partie II: MATERIELS ET METHODES
II-1-Matériels d’étude
Toutes les espèces d’Adansonia existantes à Madagascar ont été choisies pour cette étude à savoir: A.digitata, A.grandidieri, A.madagascariensis, A.perrieri, A.suarezensis, A. rubrostipa et A.za. Les principaux caractères de distinction des espèces étudiées sont résumés dans le tableau 2 (Baum, 1995a, 1996 et Diop et al., 2005).
II-1-1- Collecte des échantillons
Les échantillons ont été récoltés de façon à ce que les sept (7) espèces d’Adansonia le long du gradient de précipitation décroissante du Nord au Sud de Madagascar, soient représentées. Tous les matériels biologiques tels que les jeunes tiges, feuilles avec pétioles, branches et rondelles de bois utilisés sont frais. Les échantillons collectés sont conservés dans un fixateur FAA (Formol, Acide acétique glacial et Alcool), composé de 1/2 d’alcool à 70%, 1/4 d’acide acétique glacial et 1/4 de formol.
II-1-1-1- Etudes anatomiques
Les premières branches de trois (3) individus de chaque espèce dans chaque site d’étude, entre 1 à 4m de hauteur, ont été récoltées entre Mai et Juillet 2009. Des échantillons de (1) rondelle de chaque tronc de A.grandidieri, A. madagascariensis, A. rubrostipa et A.za, issus des individus déracinés par des cyclones en 2009, ont été ramassées entre Décembre 2009 et Janvier 2010 pour compléter les échantillons de branches. Au total 49 arbres ont été échantillonnés. Les échantillons de bois collectés font actuellement partie de la collection de bois du Musée Royal de l’Afrique Centrale (MRAC) à Tervuren, Belgique portant le code du xylarium Tervuren Wood (Tw) et du Département de Biologie et Ecologie Végétales de l’Université d’Antananarivo. Les données relatives aux caractéristiques des branches et des troncs récoltés sont présentées en Annexe 3. Une liste des spécimens avec leurs lieux de récolte est donnée dans le tableau 3.
II-1-2-2- Etudes dendrochronologiques
Des micro-échantillonnages de la zone cambiale et des marquages cambiaux de trois (3) individus de chaque espèce ayant dans la mesure du possible les mêmes diamètres ont été
- 26 -
PARTIE II : MATERIELS ET METHODES
Tableau 2: Principaux caractères morphologiques de distinction des espèces d’Adansonia (Baum, 1995a, 1996 et Diop et al., 2005). Espèces Noms Morphologie Fleur Feuilles Ecorce Fruits vernaculaires Tronc Sommet Section Adansonia A.digitata Za be, bozy Cylindrique Arrondi Pétales courts, blancs Alternes, jusqu’à 20cm de Grise à violacée, Pendulaires, globuleux, L. Bouton floral globuleux Ø 5-7 folioles oblongues lisse, parfois ovoïdes à oblongs 5-7cm pubescent ou glabre irrégulièrement (7-20x7-54cm) 150-350g pétioles 8-16cm tuberculée Section brevitubae A.grandidieri Renala, Cylindrique Aplati Port érigé 9-11 folioles glauques, Grisâtre Sphériques, subglobuleux, L. Reniala Pétales blancs pubescentes, lisse environ 300g pétioles courts A.suarezensis Bozy Elancé Aplati Port érigé (pédoncule court). 6-9 folioles oblongues, Gris pale Allongés, épicarpe dur et H. Perrier cylindrique Pétales longs, blancs glabres, ligneux, grosses graines pétioles 0,4 – 0,8cm Section Longitubae A.madagascariensis Bozy Bouteille Arrondi Port érigé (pédoncule court). 5-7 folioles elliptiques, Gris clair, lisse Globuleux à subglobuleux Baill. Cylindrique Pétales longs (13cm), rouges larges (Ø=10cm), souvent plus Fuselé (plus de 2 cm) larges que longs Pétioles 6-7cm A.perrieri Bozy Cylindrique Arrondi Port érigé (pédoncule court). 3-7 folioles oblongues, Grisâtre Ovoides à oblongues Capuron. Pétales blancs cassés d’habitude pubescent Jusqu’à 30cm fleurs de grande taille A.rubrostipa Fony Bouteille Arrondi Port érigé Folioles dentelées étroites Marron ± globuleux Jum & H.Perrier Pétales jaunes ou oranges, (moins de 2cm) rougeâtre, Bouton floral 15-28cm glabre rugueuse
A.za Za, za be Fuselé Arrondi Port érigé (pédoncule court). 3-7 folioles oblongues, Grise, lisse Sub globuleux, Oblongues Baill. Cylindrique Pétales longs, jaunes ou glabre ou ovoïdes, rouges (plus de 2cm Bouton floral 15-28cm
- 27 -
PARTIE II : MATERIELS ET METHODES
Tableau 3: Matériels végétaux collectés pour les études anatomiques Espèce Parties collectées N°Tw Diamètre (cm) Sites A.digitata Branche 60822 2 Antsanitia (ANT) Branche 60823 4 Branche 60824 3 Feuille A.grandidieri Branche 60825 3 Andranomena (AND) Branche 60826 3,5 Branche 60827 4 Tronc (rondelle) 60582 65 Feuille Branche 60828 4 Andavadoaka (ADV) Branche 60829 6 Branche 60830 5,5 A.madagascariensis Branche 60831 3,5 Ankarana (ANK) Branche 60832 4,2 Branche 60833 5,7 Branche 60834 3,2 Andalibe (DLB) Branche 60835 3 Branche 60836 4 Branche 60837 3 Tsaramandroso (TSR) Branche 60838 3,5 Branche 60839 5,3 Tronc (rondelle) 60576 43 Feuille A.perrieri Branche 60840 5 Ambondromifehy (ABM) Branche 60841 6 Branche 60842 4,8 Feuille A.rubrostipa Branche 60844 4 Andebo (DBO) Branche 60845 5,5 Branche 60846 6,5 Branche 60847 6 Andranomena (AND) Branche 60848 4 Branche 60849 4,5 Tronc (rondelle) 60851 52 Feuille Branche 60850 3 Ifaty (IFT) Branche 60851 4 Branche 60852 5,8 Branche 60853 4,5 Befoly (BFL) Branche 60854 6 Branche 60855 5 A.suarezensis Branche 60856 5 Beantely (BNT) Branche 60857 4,5 Branche 60858 5,4 Feuille A.za Branche 60859 4,5 Mahabo (MAH) Branche 60860 5,1 Branche 60861 3,8 Tronc (rondelle) 60580 59 Feuille Branche 60862 5,5 Ampasikibo (APS) Branche 60863 6,2 Branche 60864 3,9 Branche 60865 4,7 Befoly (BFL) Branche 60866 3,5 Branche 60867 3,5
- 28 -
PARTIE II : MATERIELS ET METHODES choisis pour éviter une erreur d’évaluation. Les espèces se rencontrent à l’intérieur ou en dehors des parcelles des sites d’étude à cause de l’insuffisance de jeunes individus de baobab. Neuf (9) individus appartenant aux espèces A.grandidieri, A.madagascariensis et A.perrieri ont fait l’objet de micro-échantillonnages collectés entre Juin 2009 et Juillet 2010. Pour les marquages cambiaux, neuf (9) autres individus appartenant aux espèces A.grandidieri, A.madagascariensis et A.rubrostipa ont été collectés en Septembre 2010. Les informations relatives à ces dix huit (18) individus sont données dans les tableaux 4 et 5.
Tableau 4: Matériels d’étude pour les micro-échantillonnages de la zone cambiale.
Espèces Nom de Diamètre Sites Début des Fin des l’échantillon (cm) prélèvements prélèvements A. perrieri A 112 Ambondromifehy Juin 2009 Juillet 2010 B 136 (ABM) C 140 A. madagascariensis A 102 Tsaramandroso Juin 2009 Juin 2010 B 145 (TSR) C 122 A. grandidieri A 134 Andranomena Juin 2009 Juillet 2010 B 205 (AND) C 198
Tableau 5: Matériels d’étude pour les marquages cambiaux
Espèces Nom de Diamètre Sites Début de Date l’échantillon (cm) marquage d’abattage A. grandidieri A 21,02 Andranomena Juin 2009 Septembre B 22,93 (AND) 2010 C 25,48 A. rubrostipa A 28,38 Andranomena Juin 2009 Septembre B 27,01 (AND) 2010 C 21,02 A. madagascariensis A 25,16 Tsaramandroso Juin 2009 Juillet 2010 B 26,75 (TSR) C 26,75
II-2- Méthodes d’étude
Pour atteindre les objectifs, trois approches complémentaires sont adoptées, associant l’Anatomie du bois, l’Ecologie et la Dendrochronologie. Pour l’anatomie, des études quantitative et qualitative sur les structures anatomiques du bois de chaque espèce de baobab en vue de dégager une éventuelle différence entre les sept espèces morphologiquement différentes à Madagascar ont été entreprises. - 29 -
PARTIE II : MATERIELS ET METHODES
Pour l’approche écologique, les impacts des facteurs climatiques et écologiques sur les caractères anatomiques du bois des espèces d’Adansonia des différents écosystèmes à Madagascar ont été évalués. La dynamique de croissance saisonnière de la formation du bois en suivant l’activité cambiale a été étudiée périodiquement et fera l’objet de l’étude dendrochronologique. La mesure de l’épaisseur de bois formé au cours d’une année de marquage cambial en vue d’évaluer le taux de croissance annuel et l’annualité d’un cerne de croissance du genre Adansonia a été réalisée.
II-2-1- Prospections préliminaires
II-2-1-1-Choix des sites d’étude
Les données issues de la recherche bibliographique relatives aux études effectuées sur les baobabs ont été nécessaires pour le choix des sites d’étude. Les milieux d’étude comprennent six (6) grandes zones qui sont réparties le long de la côte Ouest de Madagascar. Ces zones couvrent quatorze (14) sites appartenant à 5 régions à savoir: Diana, Sofia, Boeny, Menabe et Atsimo andrefana. Des Parcelles Permanentes de Suivis (PPS) ont été montées dans chaque site d’étude pour chaque espèce. Il a fallu compléter le nombre de sites pour avoir plus de diversité pour l’étude anatomique. Pourtant, aucune parcelle permanente n’a été installée sur ces 3 derniers sites. Il s’agit de Andebo (DBO) pour A. rubrostipa, Andalibe (DLB) pour A. madagascariensis, et Befoly (BFL) pour à la fois A. rubrostipa et A.za. Le tableau 6 et la figure 12 montrent les différentes zones et sites d’étude avec les espèces d’Adansonia respectives.
II-2-1-2- Montage des Parcelles Permanentes de Suivi
Une PPS se définit comme une portion délimitée d’une formation végétale à l’intérieur de laquelle les individus ayant un diamètre à 1,30m du sol supérieur ou égal à 10cm ont été suivis (Philips & Raven 1998). Le choix d’installation d’une parcelle est basé sur trois (3) critères. Elle doit: - se trouver dans une formation végétale homogène, - contenir au moins 30 individus matures de baobabs et, - avoir une superficie d’au moins 1ha.
- 30 -
PARTIE II : MATERIELS ET METHODES
Tableau 6: Zones et sites d’études des espèces d’Adansonia de Madagascar Régions N°des zones d’étude Sites d’étude Espèces Diana 1 Beantely A.suarezensis Ambondromifehy A.perrieri Ankarana A.madagascariensis Sofia 2 Andebo A.rubrostipa Andalibe A.madagascariensis Boeny 3 Antsanitia A.digitata Tsaramandroso A.madagascariensis Menabe 4 Beroboka A.rubrostipa Andranomena A.grandidieri Mahabo A.za Atsimo 5 Andavadoaka A.grandidieri andrefana Ampasikibo A.za Ifaty A.rubrostipa 6 Befoly A.za A.rubrostipa
Chaque individu d’une parcelle est doublement marqué à l’aide de peinture rouge et de plaquettes en plastiques placées à 10cm au dessus du niveau du diamètre à hauteur de poitrine (Dhp) (Planche 3: photos 2 et 3). Les marquages ont consisté à numéroter les arbres suivis d’un code symbolisant le nom du site (ex: 03AND). Toutes les données relatives à chaque individu de baobab numéroté telles que les coordonnées géographiques, la circonférence, la hauteur du fût, la hauteur maximale ont été notées dans des fiches de relevé.
II-2-1-3 - Suivis écologiques
Une personne habitant tout près de chaque parcelle, « un para-écologiste » a été recrutée et formée pour assurer tous les travaux d’observations et de suivis des individus dans chaque parcelle. Ces para-écologistes ont aussi pour mission d’assurer le gardiennage de la parcelle, de signaler les éventuelles perturbations au niveau de l’habitat.
- 31 -
PARTIE II : MATERIELS ET METHODES
A : Adansonia, BNT : Beantely, ABM : Ambondromifehy, ANK : Ankarana, DLB : Andalibe, DBO: Andebo, ANT : Antsanitia, TSR : Tsaramandroso, AND : Andranomena, BRB: Beroboka, MAH : Mahabo, APS : Ampasikibo, IFT : Ifaty, BFL : Befoly. Figure 12: Carte de localisation des zones d’étude Fond de carte: Atlas de la végétation de Madagascar (Moat & Smith, 2007) - 32 -
PARTIE II : MATERIELS ET METHODES
Planche 3: Double marquage des individus d’Adansonia dans une Parcelle Permanente de Suivi
Photo 2: Marquage avec de la peinture Photo 3: Etiquette clouée sur un tronc rouge d’un tronc d’A.grandidieri dans la d’A.perrieri dans la parcelle parcelle d’Andranomena (AND) d’Ambondromifehy (ABM)
Trois types d’observations et de suivis ont été effectués dans chaque parcelle concernant: - la phénologie qui consiste à observer les différents stades de la phénologie, la feuillaison, la floraison et la fructification de chaque individu numéroté et étiqueté d’une parcelle. Les suivis phénologiques ont été effectués deux fois par mois. Un modèle de fiche de suivi phénologique est donné en Annexe 4. - les prélèvements d’échantillons de la zone cambiale; - les marquages cambiaux. Les prélèvements et les marquages cambiaux ont été effectués une fois par mois.
II-2-2-Etudes anatomiques
II-2-2-1- Anatomie des jeunes tiges et des feuilles a-Confection des coupes Des coupes transversales de tiges au niveau des nœuds et des entrenoeuds ainsi que de pétioles à trois (3) niveaux (Proximal, Médian, Distal) ont été effectuées. Les buts sont d’observer une éventuelle modification du nombre et de la forme des faisceaux libéroligneux depuis les nœuds, les trois niveaux du pétiole jusqu’à la nervure principale du limbe. Les
- 33 -
PARTIE II : MATERIELS ET METHODES stomates ont été étudiés sur des coupes paradermales effectuées sur la face inférieure du limbe. Les coupes obtenues ont été traitées à l’eau de Javel (10%), rincées plusieurs fois dans de l’eau distillée, passées dans de l’acide acétique (fixateur du colorant), colorées au Carmino-vert de Mirande, et montées entre lame et lamelle dans de l’Euparal.
Les coupes paradermales ont été obtenues de deux (2) manières: 1- soit à partir d’une coupe parallèle à la surface inférieure du limbe. Cette partie du limbe est montée directement dans de l’eau distillée entre lame et lamelle, 2- soit à partir d’une application de vernis à ongle transparent sur la surface inférieure du limbe qu’on laisse sécher à l’air libre. Une bande adhésive transparente est appliquée sur la couche de vernis sèche puis on la retire brusquement. La bande contenant l’empreinte des stomates est ensuite montée entre lame et lamelle. Le but est de déterminer les types de stomates d’après la classification de Van Cotthem (1970). Les interprétations des caractères anatomiques observés suivent celles de Metcalfe & Chalk (1950). b-Clarification Cette méthode permet d’étudier l’architecture ou les types de nervation des feuilles. Les feuilles ont été traitées dans la soude (NaOH) à 5% pendant un mois. La solution de NaOH est renouvelée après rinçage à l’eau distillée jusqu’à ce que les feuilles soient complètement dépigmentées. Les feuilles traitées passent dans une série de déshydratation dans l’alcool (50, 75, 96, 100%) et sont colorées avec de la safranine O. Le montage entre lame et lamelle se fait dans l’Euparal., Les terminologies de Hickey (1973) ont été utilisées pour les interprétations.
c-Observations anatomiques Les observations ont été réalisées au microscope optique. Tous les caractères anatomiques ont été décrits tels que la structure des cellules formant les différents tissus, la présence ou non de poils sur l’épiderme, le nombre et la forme des faisceaux libéro ligneux depuis les pétioles jusqu’à la nervure principale et les types de stomates. Les photos des coupes sont illustrées par des dessins d’ensemble tout en respectant les signes conventionnels (Figure 13).
- 34 -
PARTIE II : MATERIELS ET METHODES
Figure13: Signes conventionnels utilisés pour représenter les tissus
II-2-2-2- Anatomie du bois et de la zone cambiale
a-Préparation des coupes
Des coupes de bois, de la zone cambiale ont été effectuées. Un morceau de 1 cm³, prélevé près de l’écorce, a été préparé à partir de branche ou de tronc pour le bois, contenant une partie de phloème II et une partie pour la zone cambiale. Le morceau de 1cm³ est traité au Poly Ethylène Glycol (PEG) 1500, 2000 et 3000, pour maintenir la structure de l’ensemble xylème-phloème contenant le cambium qui est très fragile. Des coupes d’épaisseur comprises entre 15 à 20µm ont été confectionnées à l’aide d’un microtome à glissière suivant trois plans: transversal, radial et tangentiel pour le bois et sur le plan transversal pour la zone cambiale. Les coupes fines ainsi obtenues sont récupérées dans de l’alcool à 30%. Les coupes fines du bois sont ensuite blanchies dans de l’eau de Javel à 10% pendant 3 minutes, rincées dans de l’eau distillée et passées dans de l’acide acétique. Les coupes ont été colorées dans de la Safranine O pendant 10 à 15 mn pour le bois puis déshydratées successivement dans de l’alcool à 75%, à 96% et à 100%. Le montage entre lame et lamelle se fait dans l’Euparal. Les coupes de la zone cambiale subissent une double coloration au Safranine O et à l’Alcian Blue (Schmitz, 2006). La coloration à la Safranine permet la mise en relief des cellules à parois lignifiées. L’intensité de la coloration rose (due au complexe Safranine-Lignine) est fonction de l’épaississement des parois par suite de dépôt de lignine.
- 35 -
PARTIE II : MATERIELS ET METHODES
Les caractéristiques anatomiques du bois ont été décrites selon l’Association Internationale des anatomistes du bois (IAWA, 1989).
b-Macération
La méthode de Ruzin (1999) a été adoptée pour la macération, qui consiste à séparer les éléments du bois afin d’observer la taille et la forme des cellules et de les mesurer. Des petits morceaux de bois de branche ou de tronc sont mis dans un mélange, 5 parts d’acide acétique, 4 parts d’eau oxygénée et 1 part d’eau distillée. Le tout est mis dans l’étuve à 56°C pendant 2 à 3 jours. Quand les bois sont désagrégés et la solution devient transparent, on procède au rinçage, à la coloration à la safranine O et au montage entre lame et lamelle.
c-Paramètres étudiés pour l’anatomie du bois
Dans le but de caractériser le bois des espèces de baobab, les observations et les mesures des paramètres anatomiques suivants ont été réalisées (Tableau 7).
Tableau 7: Paramètres étudiés pour l’anatomie du bois
Paramètres anatomiques Définition Unité Mesuré Diamètre des vaisseaux Diamètre de la lumière des vaisseaux µm - radial (Rd) et - grand diamètre (a) et - tangentiel (Td) - petit diamètre (b) Eléments des vaisseaux (Ve) Longueur moyenne des éléments des µm vaisseaux Densité des vaisseaux (Vd) Nombre de vaisseaux par mm² de surface de Vaisseaux/mm² bois Ponctuations des vaisseaux (Pd) Diamètre moyen des ponctuations des µm vaisseaux Hauteur des rayons (Rh) Hauteur moyenne des rayons µm Densité des rayons (Rden) Nombre des rayons par mm Rayons/mm Fibres (Fl) Longueur moyenne des fibres µm Bandes de parenchyme (Pw) Epaisseur moyen des bandes de parenchyme µm Calculé Index des groupements des vaisseaux Nombre moyen des vaisseaux par groupe Vaisseaux solitaires (Sv) Nombre des vaisseaux solitaires sur nombre (%) total des vaisseaux Vaisseaux groupés (Gv) Nombre des vaisseaux groupés sur nombre (%) total des vaisseaux µm Diamètre équivalent (D ) e
De exprime le diamètre du cercle qui transporte la même quantité d’eau sous la même pression (Lewis, 1992):
- 36 -
PARTIE II : MATERIELS ET METHODES
avec (a): grand diamètre et (b) petit diamètre des vaisseaux. Les caractérisations qualitative et quantitative anatomiques d’une coupe de bois ont été faites à partir des observations et des mesures, suivant les caractères microscopiques prédéfinis par le Comité IAWA en 1989. L’épaisseur de la paroi des fibres, la forme, le diamètre, la densité et la disposition des vaisseaux s’observent et/ou se mesurent sur les coupes transversales. La longueur des éléments de vaisseaux, les ponctuations et perforations, la hauteur, le type de rayons s’observent et/ou se mesurent sur les coupes tangentiele et radiale. Toutes les mesures ont été effectuées en utilisant le logiciel AnalySIS Pro 3.2 (Soft Imaging System GmbH, Münster, Duitsland).
d-Traitements statistiques des données anatomiques
Dans le but de pouvoir comparer les caractères anatomiques des différentes espèces d’Adansonia, nous avons eu recours à des tests non paramétriques de Kruskal Wallis. Ces tests consistent à comparer plusieurs variables entre elles. Ils ont été utilisés pour connaître s’il y a une différence anatomique significative entre les sept (7) espèces d’Adansonia, les trois (3) sections et entre les branches et les troncs. Si la valeur de la probabilité p est inférieure à 0,01, la différence est hautement significative. Le principe et les formules à propos des tests de Kruskal Wallis sont résumés en Annexe 5 (Schwartz, 1963). Toujours dans le but d’affiner les résultats obtenus avec ce premier test, un deuxième test appelé « post-hoc » de Kolmogorov Smirnov qui consiste à comparer deux à deux les variables a été utilisé. Les caractères anatomiques des espèces d’Adansonia et des sections étudiées ont été comparés deux à deux avec ce test afin de connaitre les ressemblances et les différences entre deux espèces et/ou sections différentes. Le principe et les formules à propos du test de Kolmogorov-Smirnov sont résumés en Annexe 6 (Dress, 2004). La notion de signification de différence au seuil de probabilité 0,05 est la suivante: - la différence n’est pas significative si la probabilité P est supérieure à 0,05; - la différence est significative si 0,05 - 37 - PARTIE II : MATERIELS ET METHODES Les analyses statistiques ont été effectuées à l’aide du logiciel STATISTICA version 7.0 (StatSoft Inc. Tulsa.USA). II-2-3- Etude des relations entre anatomie et facteurs écologiques L’anatomie écologique du bois au sens strict est basée sur la corrélation entre les facteurs environnementaux et certaines caractéristiques anatomiques du bois considérées comme des stratégies d’adaptation (Wimmer, 2002). La variation anatomique la plus visible causée par l’environnement et révisée par le régulateur de croissance de la plante est le changement de la taille des cellules. Chaque caractère anatomique est soumis à des facteurs propres à chaque arbre (potentiel génétique, âge) et à des facteurs externes (le climat, la sylviculture, la compétition avec les voisins etc.). Les éléments du bois susceptibles d’être modifiés par des facteurs écologiques comme le diamètre, la densité et la longueur des éléments des vaisseaux, la longueur des fibres, la densité des rayons peuvent être considérés, mais dans notre cas, nous allons focaliser l’étude sur le diamètre, la densité et le groupement des vaisseaux. Le diamètre équivalent (De) sert à uniformiser les diamètres des différentes formes de vaisseaux afin qu’ils puissent être comparables. Le but de cette étude est de vérifier si le diamètre des vaisseaux responsable de la conduction de l’eau diminue suivant le gradient de précipitation décroissant du Nord au sud de Madagascar. Des comparaisons des caractères des vaisseaux d’une même espèce se trouvant sous différentes conditions écologiques ont été entreprises. Les paramètres anatomiques utilisés sont le diamètre équivalent (De), la densité des vaisseaux (Vd) et le groupement des vaisseaux (Gv) (cf Tableau 7). Les paramètres écologiques caractérisant chaque site d’étude ont été notés. Les données climatiques telles que les précipitations, l’humidité relative de l’air et la durée d’insolation entre 1960 et 2000 ont été obtenues auprès du Service de la météorologie d’Ampandrianomby Antananarivo. Les données climatiques des sites d’étude les plus proches ont été prises en compte. Les autres facteurs écologiques tels que la texture du sol, le type de végétation, proviennent de la caractérisation écologique de chaque Parcelle Permanente de Suivi installée dans les sites d’étude (Andriatsaralaza, 2009; Ranirison, 2009; Razanamaro, 2010; Rasoamanana, 2010). Des analyses de variance ANOVA (one way) et une analyse de co-inertie ont été adoptées pour cette étude. - 38 - PARTIE II : MATERIELS ET METHODES II-2-3-1- Analyse de variance Les conditions de normalité de la distribution dans chaque groupe et l’homogénéité des variances ont été testées avant l’application des tests paramétriques. Le test de Shapiro- Wilk a été utilisé pour déterminer la normalité de la distribution des données. Quand le test de Shapiro-Wilk est significatif, l’hypothèse de normalité des données est rejetée (Schwartz, 1963). De ce fait, des transformations (centrage et réduction) des données ont été effectuées afin de pouvoir effectuer des analyses de variance ANOVA simple. Cette méthode a été utilisée pour comparer les caractéristiques anatomiques d’une même espèce se trouvant dans différents sites (intersites). Des analyses de variance (One way Anova; Xlstat 2008) ont été entreprises pour montrer les effets des facteurs climatiques déterminants sur les paramètres anatomiques des espèces concernées. Le seuil de signification pris en compte pour ces tests est α=0,05. La valeur P, appelée degré de signification, est la probabilité de rejeter l’hypothèse nulle d’égalité des moyennes alors qu’elle est vraie. Si P≤α, l’hypothèse nulle est rejetée et on conclue à la différence significative d’au moins deux des moyennes en présence. II-2-3-2- Analyse de co-inertie C’est une méthode multivariée qui couple deux (2) tableaux en vue de décrire d’éventuelle dépendance entre deux (2) groupes de variables (Chessel & Mercier, 1993; Dodélec & Chessel, 1994; Dray et al., 2003) qui sont dans notre cas: (i) les caractères anatomiques des espèces et (ii) les facteurs écologiques. Le logiciel ADE-4 a été mis à profit pour la mise en œuvre de cette méthode. L’analyse de co-inertie vise à décrire la structure commune des deux tableaux et c’est une méthode très souple permettant de prendre en compte des variables quantitatives et/ou qualitatives (Dray et al., 2003.). Les résultats de l’analyse de co-inertie sont (i) d’abord un coefficient de corrélation ρ, dont la signification est testée par un test de permutation de Monte Carlo avec 1000 répétitions (ADE-4), ensuite, (ii) les poids canoniques des variables considérées qui permettent de décrire d’éventuelles dépendances entre elles. Les poids canoniques (PC) positifs supérieurs à la moyenne de leurs valeurs absolues tendent à accroître la valeur du paramètre anatomique. La modalité de la variable correspondant à des poids canoniques négatifs fait diminuer la valeur du paramètre anatomique. Le principe et les formules à propos de l’analyse de co-inertie sont résumés en Annexe 7 (Dolédec & Chessel, 1997). - 39 - PARTIE II : MATERIELS ET METHODES Les facteurs écologiques sélectionnés sont la précipitation moyenne mensuelle (PP°), l’humidité relative de l’air (aH), la durée d’insolation (iD), la végétation (Veg) et la structure du sol (Sol). Le codage de ces paramètres écologiques est le suivant: - Précipitation moyenne mensuelle: 1=]0-34mm[; 2=]35-100mm[; 3=]100-170mm[; 4 = >170mm; - Humidité relative de l’air: 1= ≤ 71,85 %; 2= ≥ 71,85 %; - Durée d’insolation: 1= < 250heures; 2 = >250heures; - Végétation: 1 = forêt; 2 = fourré; 3=savane; 4=zone dégradée; - Structure du sol: 1=sableux; 2=sablo argileux; 3=sablo limoneux; 4=sable latéritique; 5= limono argilo sableux; 6=argilo sableux; 7=limono argileux; 8=éboulis rocheux. II-2-4-Méthodes utilisées en dendrochronologie Dans la présente étude, des suivis de l’activité cambiale des espèces d’Adansonia se trouvant le long de la côte ouest de Madagascar ont été effectués dans le but d’avoir des informations sur la périodicité et la dynamique de la croissance en épaisseur ou diamétrale. Pour cela, nous avons opté pour deux méthodes destructives complémentaires: le micro échantillonnage et le marquage cambial. Le micro échantillonnage consiste à extraire une petite pièce de bois, facile à transporter, à partir du tronc, tout en assurant la conservation de l’arbre « sur pied ». Il permet de collecter plusieurs échantillons sur le même arbre. L’échantillon contient les tissus les plus externes de la tige (écorce, phloème, zone cambiale). Le marquage cambial consiste à couper une tranche du tronc, après l’avoir abattu. Le disque de bois ainsi obtenu pourra être utilisé pour la description mais également pour la comparaison du bois formé au cours du temps, en fonction des stades ontogéniques de l’arbre. Nous avons choisi ces méthodes destructives car ce sont les seules manières permettant d’observer la zone cambiale et d’analyser les cernes de croissance d’un arbre. De telles méthodes ont été choisies dans le but d’avoir des données fiables et réalistes sur le fonctionnement du cambium et la croissance en épaisseur des baobabs. Ce sont aussi les meilleurs moyens utilisés et recommandés dans de nombreux pays tropicaux pour évaluer l’accroissement annuel des arbres qui reste toujours flou pour ces arbres longévifs. Par ailleurs, afin que les résultats soient statistiquement corrects, l’échantillonnage doit être basé sur un très grand nombre d’individus et d’espèces qui dans notre cas n’était pas toujours faciles à réunir. - 40 - PARTIE II : MATERIELS ET METHODES Ainsi, le micro-échantillonnage ou « micro-sampling », qui permettent l'observation directe entre les phloèmes et les xylèmes secondaires différenciés (Wodzicki, 1971; Antonova & Stasova, 1993, 1997; Bäucker et al., 1998; Gindl & Grabner, 2000; Deslauriers et al., 2003b; Deslauriers & Morin, 2005; Rossi et al., 2006a), et le marquage cambial ou « pinning method » (Wolter, 1968; Schmitt et al., 2000, 2004) ont été utilisés pendant 12 à 15 mois sur douze pieds des quatre espèces d’Adansonia étudiées: A.grandidieri, A.madagascariensis, A.perrieri et A.rubrostipa, pour avoir un aperçu de leur croissance en épaisseur saisonnière. II-2-4-1-Micro-échantillonnage ou « micro-sampling » Cette méthode consiste à suivre l’activité cambiale au cours de l’année, à extraire à de courtes intervalles de temps, et sans provoquer de blessures importantes, des micro-carottes à partir d’un seul arbre, afin d’éviter toutes variations intraspécifiques. Un emporte-pièce (Planche 4: Photo 4 ) a été conçu pour extraire facilement un bloc formé de bois et d’écorce avec une dépense de temps et d’énergie minime (Forster et al., 2000). Il permet la récolte des tissus périphériques du tronc (écorce, phloème, zone cambiale) et d’une plus ou moins grande partie du bois sur de nombreux arbres. L’extraction de cette partie de l’arbre est très importante pour suivre l’activité cambiale et étudier la croissance radiale du tronc. Des marques faites avec de la peinture rouge sont préalablement tracées sur le tronc afin de faciliter les prélèvements. Chaque marque est espacée de 20cm et placée en zig-zag pour éviter l’effet de l’extension de la blessure sur les micro-carottes (Planche 4: Photo 6). L’écorce des baobabs peut atteindre jusqu’à 8cm d’épaisseur et nous avions dû adapter notre emporte – pièce pour maximiser la taille de l’échantillon (Planche 4: Photos 7 et 8). Le prélèvement a été effectué mensuellement pendant douze (12) mois sur neuf (9) arbres des trois (3) espèces étudiées. Le nombre de cellules de la file radiale de la zone cambiale a été observé et compté pour chaque individu. Une éventuelle différenciation des cellules cambiales de part et d’autre du cambium est observée afin de pouvoir reconnaitre les mois pendant lesquels le cambium est actif ou en état de dormance. Les relations entre le nombre des cellules de la file radiale, les moyennes mensuelles de la précipitation, les moyennes des températures et les différents stades phénologiques ont été ensuite analysées. - 41 - PARTIE II : MATERIELS ET METHODES Planche 4: Méthode de prélèvement de la zone cambiale Photo 4: Enfoncement de l’emporte-pièce Photo 5: Technique d’enlèvement de dans le tronc l’emporte-pièce Photo 6: Marques laissées sur le tronc Photo 7: Une micro-carotte emprisonnée dans l’emporte-pièce Photo 8: Une micro-carotte constituée Photo 9: Conservation des micro-carottes d’une partie d’écorce et de bois dans des bocaux remplies de FAA. - 42 - PARTIE II : MATERIELS ET METHODES II-2-4-2-Marquage cambial ou « pinning method » Cette méthode consiste à blesser le cambium à travers l’écorce avec une aiguille de 1,2mm de diamètre (Planche 5). Par conséquent, le cambium ferme ses blessures en formant une couche de cellules marquant le début de la blessure. La méthode de marquage cambial est particulièrement utile pour beaucoup d'espèces d'arbre tropical pour laquelle l'anatomie du bois n'est pas bien caractérisée (Yoshimura et al., 1981; Nobuchi et al., 1995; Dünisch et al., 2002; Verheyden et al., 2004 et Seo et al.,2007). Les piqûres ont été effectuées à trois niveaux dont le premier commence à 1,30m du sol. Chaque niveau est espacé de 20 cm. Chaque trace de piqûre a été peinte en rouge pour faciliter la reconnaissance de l’arbre pour les suivis futurs. Trois individus pour chaque espèce ont été blessés mensuellement pendant 12 à 15 mois. Au total, 27 rondelles de bois ont été collectées après abattage des arbres entre Juillet et Septembre 2010 mais seulement 9 rondelles des 3 espèces prélevées toutes à 1,30m du sol ont fait l’objet d’analyse au laboratoire. Les rondelles ont été conservées directement dans un mélange de Copenhague (70 parties d’Alcool à 99%, 28 parties d’eau distillée et 2 parties de glycérine). Les rondelles ont été coupées quelques centimètres au-dessus de l'endroit de la blessure et des coupes anatomiques ont été confectionnées au cœur de la blessure. Les blessures ont été soigneusement examinées pour localiser la position du cambium au moment de la piqûre. Le nombre de couches de cellules formé depuis la piqûre du cambium a été déterminé et la croissance radiale depuis la blessure a été mesurée pour avoir la moyenne du taux de croissance annuel. La réaction de l’arbre à la piqûre a été décrite. Le xylème II et le phloème II formés ont été mesurés et comparés entre les trois (3) espèces A.grandidieri, A.madagascariensis et A.rubrostipa. II-2-4-3-Analyse des données Les paramètres usuels (moyenne, minimum, maximum) de statistique ont permis de comparer l’épaisseur de la partie formée pendant la durée de l’expérimentation. Des analyses de corrélation de Pearson ont été effectuées pour déceler le degré de relation entre le nombre de cellules de la file radiale du cambium et la moyenne des précipitations mensuelles. Les corrélations de Pearson, matérialisées leurs coefficients de correlation r ont également été utilisées afin d'observer les relations entre la température et l’activité cambiale des trois espèces d’Adansonia étudiées. Plus la valeur de r est proche de 1 en valeur absolue plus les deux variables sont correlés. Toutes les méthodes utilisées dans cette étude sont résumées dans le tableau 8. - 43 - PARTIE II : MATERIELS ET METHODES Planche 5: Méthode de marquage cambial Photo 10: Trois niveaux de piqure sur le tronc Photo 11: Blessure effectuée plus loin des marques pour connaitre la profondeur du cambium Photo 12: Piqure à l’aide d’une aiguille Photo 13: Emplacement exacte de la piqure Photo 14: Rondelles de troncs obtenues après Photo 15: Une rondelle d’A. grandidieri avec les abattage de l’individu, contenant les traces de quinze (15) piqures piqures - 44 - PARTIE II : MATERIELS ET METHODES Tableau 8: Récapitulatif de la méthodologie utilisée Objectifs spécifiques Hypothèses Méthodes utilisées Etude anatomique Description et étude comparative de Les 7 espèces d’Adansonia présentes sous plusieurs * Confection de coupes transversales pour l’étude de l’anatomie des jeunes tiges, de la feuille et formes, dans les différents écosystèmes de l’anatomie : des pétioles des espèces d’Adansonia de Madagascar possèdent des différences anatomiques - des feuilles Madagascar au niveau des appareils végétatifs - des pétioles à différents niveaux (proximal, (jeunes tiges et feuilles) médian et distal) - des nœuds et entrenœuds * Confection de coupes paradermales - type de stomate * Clarification des folioles - type de nervation Description et étude comparative de Les 7 espèces d’Adansonia présentes sous différents * Confection de coupes anatomiques sur 3 plans l’anatomie du bois des espèces d’Adansonia écosystèmes présentent des différences anatomiques (CT, CLT et CLR) à partir d’1cm³ de bois de branches et de Madagascar au niveau des éléments du bois de troncs * Observation et mesures des différents éléments du bois Etude écologique Analyse de l’influence des facteurs Est-ce-que les diamètres des vaisseaux des espèces * Comparaison des caractères des vaisseaux suivant le climatiques sur les structures anatomiques du d’Adansonia se trouvant le long de la côte Ouest gradient décroissant de précipitations du Nord au Sud. bois de quelques espèces d’Adansonia. diminuent avec le gradient décroissant de précipitations selon la théorie de Carlquist (1975) ? * Détermination des facteurs écologiques déterminants Quels sont les facteurs écologiques qui font varier sur les caractères anatomiques des espèces. les diamètres des vaisseaux? Etude dendrochronologique Mises en évidence du fonctionnement et de Communémment aux autres plantes ligneuses, est- * Prélèvement mensuel de la zone cambiale: la dynamique de croissance du cambium de ce-que l’analyse de l’activité du cambium des « Micro-sampling » quelques espèces d’Adansonia baobabs permet de caractériser son fonctionnement et d’évaluer la croissance en épaisseur ? * Marquage (piqûre) mensuel du cambium: « Pinning method » CT : Coupe transversale, CLT : Coupe longitudinale tangentielle, CLR : Coupe longitudinale Radiale - 45 - PARTIE III : RESULTATS ET INTERPRETATIONS Partie III : RESULTATS ET INTERPRETATIONS Sept espèces d’Adansonia de Madagascar ont été étudiées lors de cette recherche. Les différents résultats obtenus sont abordés dans ce chapitre qui est divisé en trois grandes parties: les résultats issus des observations anatomiques, les influences des facteurs écologiques et enfin le fonctionnement du cambium et l’accroissement annuel des espèces étudiées pour estimer l’aspect dendrochronologique. III-1-Anatomie des jeunes tiges, pétioles et feuilles III-1-1- Anatomie des jeunes tiges Pour toutes les espèces étudiées, les cellules épidermiques sont généralement rectangulaires à paroi mince cellulosique tandis que le collenchyme, continu de type annulaire est constitué de cellules à paroi épaisse (Figure 14). Les cellules de parenchyme sont arrondies cellulosiques quelquefois à parois lignifiées et le sclérenchyme péricyclique est continu en général sauf chez A.grandidieri (Planche 6: Figure 15). Les tissus conducteurs constitués de rangée de cellules de phloème I et de phloème II à paroi cellulosique et de cellules à paroi lignifiée de xylème I et du xylème II. Le parenchyme médullaire est formé par des cellules arrondies avec quelques cellules à parois lignifiées (Planche 6: Photo 16). Les nœuds sont à trois traces et trois lacunes (3: 3) (Planche 6: Photo 16 et Figure 16). Des photos et des schémas d’ensemble de la jeune tige d’A.za (Figure 14) et d’A.grandidieri (Planche 6: Figure 15) permettent d’illustrer ces études anatomiques. Figure 14: Schéma d’ensemble d’une jeune tige d’A.za avec sclérenchyme continu - 46 - PARTIE III : RESULTATS ET INTERPRETATIONS Planche 6: Coupes transversales d’une jeune tige et des nœuds d’Adansonia spp. Figure 15: Schéma d’ensemble d’une jeune tige d’A.grandidieri avec sclérenchyme discontinu Photo 16: CT x 200 du nœud Figure 16: Schéma d’ensemble du nœud à 3 traces et 3 d’A.madagascariensis lacunes chez Adansonia spp. CT : Coupe transversale III-1-2-Anatomie du pétiole Les coupes effectuées à trois différents niveaux présentent l’évolution des tissus vasculaires dans le pétiole (Planches 7 à 13): le niveau proximal près de la tige, le milieu du pétiole et le niveau distal à la base du limbe. En général, la coupe transversale du pétiole montre que les trois faisceaux venant du nœud se divisent en quatre faisceaux distincts au niveau proximal chez toutes les espèces. Ces faisceaux évoluent et fusionnent pour former un siphonostèle sinueux au niveau médian. Au niveau distal, avant leur entrée dans le limbe, les quatre faisceaux maintiennent en général leur position respective. L’épiderme du pétiole d’A.grandidieri est pourvu de poils stellés (Planche 8: photos 20, 21, 22 et figures 20, 21, 22). - 47 - PARTIE III : RESULTATS ET INTERPRETATIONS Planche 7: Coupes transversales du nœud et évolution des faisceaux libero ligneux dans le pétiole du niveau proximal au niveau distal d’A.digitata Photo 17: CTx200 du pétiole au niveau proximal Figure 17: Schéma d’ensemble du pétiole en CT au niveau proximal Photo 18: CTx200 du pétiole au niveau médian Figure 18: Schéma d’ensemble du pétiole en CT au niveau médian Photo 19: CTx200 du pétiole au niveau distal Figure 19: Schéma d’ensemble du pétiole en CT au niveau distal CT : Coupe transversale - 48 - PARTIE III : RESULTATS ET INTERPRETATIONS Planche 8: Coupes transversales du nœud et évolution des faisceaux libero ligneux dans le pétiole du niveau proximal au niveau distal d’A.grandidieri Photo 20: CTx200 de pétiole au niveau proximal Figure 20: Schéma d’ensemble du pétiole en CT au niveau proximal Photo 21: CTx200 de pétiole au niveau médian Figure 21: Schéma d’ensemble du pétiole en CT au niveau médian Photo 22: CTx200 de pétiole au niveau distal Figure 22: Schéma d’ensemble du pétiole en CT au niveau distal CT : Coupe transversale - 49 - PARTIE III : RESULTATS ET INTERPRETATIONS Planche 9: Coupes transversales du nœud et évolution des faisceaux libero ligneux dans le pétiole du niveau proximal au niveau distal d’A.madagascariensis Photo 23: CTx200 de pétiole au niveau proximal Figure 23: Schéma d’ensemble du pétiole en CT au niveau proximal Photo 24: CTx200 de pétiole au niveau médian Figure 24: Schéma d’ensemble du pétiole en CT au niveau médian Photo 25: CTx200 de pétiole au niveau distal Figure 25: Schéma d’ensemble du pétiole en CT au niveau distal CT : Coupe transversale - 50 - PARTIE III : RESULTATS ET INTERPRETATIONS Planche 10: Coupes transversales du nœud et évolution des faisceaux libero ligneux dans le pétiole du niveau proximal au niveau distal d’A.rubrostipa Photo 26: CTx400 de pétiole au niveau proximal Figure 26: Schéma d’ensemble du pétiole en CT au niveau proximal Photo 27: CTx400 de pétiole au niveau médian Figure 27: Schéma d’ensemble du pétiole en CT au niveau médian Photo 28: CTx400 de pétiole au niveau distal Figure 28: Schéma d’ensemble du pétiole en CT au niveau distal CT : Coupe transversale - 51 - PARTIE III : RESULTATS ET INTERPRETATIONS Planche 11: Coupes transversales du nœud et évolution des faisceaux libero ligneux dans le pétiole du niveau proximal au niveau distal d’A.za Photo 29: CTx200 de pétiole au niveau proximal Figure 29: Schéma d’ensemble du pétiole en CT au niveau proximal Photo 30: CTx200 de pétiole au niveau médian Figure 30: Schéma d’ensemble du pétiole en CT au niveau médian Photo 31: CTx200 de pétiole au niveau distal Figure 31: Schéma d’ensemble du pétiole en CT au niveau distal CT : Coupe transversale - 52 - PARTIE III : RESULTATS ET INTERPRETATIONS Planche 12: Coupes transversales du nœud et évolution des faisceaux libero ligneux dans le pétiole du niveau proximal au niveau distal d’A.suarezensis Photo 32: CTx200 de pétiole au niveau proximal Figure 32: Schéma d’ensemble du pétiole en CT au niveau proximal Photo 33: CTx200 de pétiole au niveau médian Figure 33: Schéma d’ensemble du pétiole en CT au niveau médian Photo 34: CTx200 de pétiole au niveau distal Figure 34: Schéma d’ensemble du pétiole en CT au niveau distal CT : Coupe transversale - 53 - PARTIE III : RESULTATS ET INTERPRETATIONS Planche 13: Coupes transversales du nœud et évolution des faisceaux libero ligneux dans le pétiole du niveau proximal au niveau distal d’A.perrieri Photo 35: CTx200 de pétiole au niveau proximal Figure 35: Schéma d’ensemble du pétiole au niveau proximal Photo 36: CTx200 de pétiole au niveau médian Figure 36: Schéma d’ensemble du pétiole en CT au niveau médian Photo 37: CTx200 de pétiole au niveau distal Figure 37: Schéma d’ensemble du pétiole en CT au niveau distal CT : Coupe transversale - 54 - PARTIE III : RESULTATS ET INTERPRETATIONS III-1-3-Anatomie des feuilles Différents points ont été observés au niveau de la foliole: la nervure principale, le limbe, l’architecture des nervures secondaires, les trichomes et les types de stomate. III-1-3-1-La nervure principale Morphologiquement, la nervure principale présente une différence significative sur les faces inférieure et supérieure. Elle présente une protubérance assez prononcée pour toutes les espèces sauf chez A.digitata (Planche 14: Photo 38 et figure 39) et A.grandidieri (Planche 14: Photo 39 et figure 40). Elle est en forme de cœur chez A. rubrostipa (Planche 15: Photo 43 et figure 44). Aucune différence significative n’a été observée chez toutes les espèces concernant la partie inférieure de la nervure principale. La structure anatomique de la nervure principale des sept espèces étudiées ne présente pas de différence significative (Planches 14-15). L’épiderme est constitué de cellules de forme rectangulaire à paroi cellulosique pourvue de cuticule de 0,4 à 0,6µm. Une couche de 0,7 à 2,2 µm de cellules collenchymateuses de type annulaire se trouve aux faces inférieure et supérieure de la nervure principale, ces cellules sont cellulosiques à paroi épaisse et relativement de petite taille. Le parenchyme lacuneux de 1,2 à 5,5µm d’épaisseur, formé de cellules à paroi mince cellulosique de forme arrondie présente des cellules sécrétrices à tannins. Le sclérenchyme d’épaisseur variant de 0,4 à 1,6µm, formé par des cellules arrondies à paroi épaisse lignifiée entoure le faisceau conducteur (Figure 38). Les faisceaux libéro-ligneux de la nervure principale forment un arc avec invagination vers la face supérieure chez A.digitata, A.grandidieri (Planche 14: Photos 38, 39 et figures 39, 40) et A. rubrostipa (Planche 15: photo 43 et figure 44). III-1-3-2- Le Limbe Les épidermes supérieur et inférieur sont constitués de cellules rectangulaires à parois cellulosiques avec une cuticule plus ou moins épaisse pour toutes les espèces. Une couche de parenchyme palissadique perpendiculaire à la surface de la feuille et un parenchyme lacuneux formé par des couches de cellules arrondies se trouvent juste sous l’épiderme inférieur (Planche 14: Figures 39 à 41; Planche 15: Figures 42 à 45). - 55 - PARTIE III : RESULTATS ET INTERPRETATIONS Figure 38: Coupe transversale de la foliole d’Adansonia grandidieri Planche 14: Coupe transversale de la foliole chez le genre Adansonia (1) Photo 38: CTx400 de la foliole d’A.digitata Figure 39: Schéma d’ensemble d’une CT de la foliole d’A.digitata Photo 39: CTx400 de la foliole Figure 40: Schéma d’ensemble d’une CT de la foliole d’A. grandidieri d’A.grandidieri Photo 40: CTx400 de la foliole Figure 41: Schéma d’ensemble d’une CT de la foliole d’A. suarezensis d’A.suarezensis CT : Coupe transversale - 56 - PARTIE III : RESULTATS ET INTERPRETATIONS Planche 15: Coupe transversale de la foliole chez le genre Adansonia (2) Photo 41: CTx400 de la foliole Figure 42: Schéma d’ensemble d’une CT de la foliole d’A. madagascariensis d’A.madagascariensis Photo 42: CTx400 de la foliole Figure 43: Schéma d’ensemble d’une CT de la foliole d’A. perrieri d’A.perrieri Photo 43: CTx400 de la foliole Figure 44: Schéma d’ensemble d’une CT de la foliole d’A. rubrostipa d’A.rubrostipa Photo 44: CTx400 de la foliole Figure 45: Schéma d’ensemble d’une CT de la foliole d’A.za d’A. za CT : Coupe transversale - 57 - PARTIE III : RESULTATS ET INTERPRETATIONS II-1-3-3- Architecture des nervures secondaires Les feuilles des espèces du genre Adansonia sont composées palmées avec des folioles à nervation secondaire de type brochidodromeuse c'est-à-dire que chaque nervure II se rejoingne la nervure superadjacente en formant des arcs proéminents vers le bord de la foliole (Planche 16: Photo 45). Les nervures arrivent jusqu’à la quatrième ramification (Planche 16: Figure 46). Les plus petites ramifications de nervures forment un réseau d’aréoles de type imparfait c'est-à-dire de forme irrégulière plus ou moins variable, et incomplète (Planche 16: Figure 46) non limités par des nervures. III-1-3-4-Trichomes Les trichomes sont représentés par des glandes et des poils chez le genre Adansonia. Des poils stellés sont observés uniquement chez A.grandidieri (cf Planche 14: Photo 39). Au niveau de l’épiderme du limbe, toutes les espèces d’Adansonia possèdent des glandes pédicellées à tête pluricellulaire (Planche 16: Photos 46 et 47). Elles se trouvent le long de la nervure principale et sur le limbe pour toutes les espèces. Planche 16: Type de nervures, poils et glandes chez le genre Adansonia Photo 45: Foliole à nervures secondaires Figure 46: Détails des nervures avec aréoles imparfaites brochidodromeuses (CTx200) Photo 46: Glande à la face inférieure du Photo 47: Glandes pédicellées à tête pluricellulaire, vue de limbe en CTx400 face (CTx400) CT : Coupe transversale - 58 - PARTIE III : RESULTATS ET INTERPRETATIONS III-1-3-5- Stomates Les espèces d’Adansonia présentent de nombreux types de stomates (Tableau 9 et Planche 17): - Anomocytiques: stomates entourés par un nombre limité de cellules qui ne sont pas distinctes des autres cellules épidermiques, ni par leur taille, ni par leur forme observés chez A. suarezensis (Planche 17: Photo 48 et figure 47). - Anisocytiques: stomates entourés par trois cellules accessoires, l’une d’entre elles est plus petite par rapport aux deux autres observés chez A.madagascariensis, A. perrieri et A.za. (Planche 17: Photo 49 et figure 48) - Tetracytiques: stomates entourés de quatre cellules accessoires aux niveaux latéral et terminal, rencontrés chez A.digitata et A.grandidieri (Planche 17: Photo 50 et figure 49). - Paracytiques: Chez A.rubrostipa, trois types de stomates sont observés en plus des stomates anisocytique et tétracytique, elle possède aussi des stomates paracytiques qui sont accompagnés par une ou plusieurs cellules accessoires de chaque coté des cellules de garde (Planche 17: Photo 51 et figure 50). Les mesures des stomates de chaque espèce sont résumées dans le tableau 9. La densité des stomates varie de 170 à 976 par mm². Le maximum se rencontre chez A.rubrostipa (976), le minimum chez A.digitata (170). Tableau 9: Tableau récapitulatif montrant les types et les mesures des stomates Espèces Types Largeur Longueur Densité (µm) (µm) (Stomates/mm²) A.digitata Tetracytique 27,86 38,3 170,35 A.grandidieri Tetracytique 21,96 27,46 744,07 A.suarezensis Anomocytique 23,54 36,02 304,71 A.madagascariensis Anisocytique 21,15 29,62 442,41 A.perrieri Anisocytique 20,08 27,76 282,28 A.rubrostipa Aniso, tétra et 9,61 16,79 976,10 paracytique A.za Anisocytique 25,45 30,91 277,00 - 59 - PARTIE III : RESULTATS ET INTERPRETATIONS Planche 17: Types de stomate chez le genre Adansonia Photo 48: Stomates anomocytiques Figure 47: Schéma d’un stomate anomocytique d’A.suarezensis (CTx400) d’A.suarezensis Photo 49: Stomates anisocytiques Figure 48: Schéma d’un stomate anisocytique d’A.madagascariensis, A.perrieri et A.za d’A.madagascariensis, A.perrieri et A.za (CTx400) Photo 50: Stomates tetracytiques d’A.digitata Figure 49: Schéma d’un stomate tetracytique et A.grandidieri (CTx400) d’A.digitata et A.grandidieri a b c Photo 51: Stomates para, aniso et tetracytique Figure 50: Types de stomates chez A.rubrostipa d’A.rubrostipa (CTx400) a: anisocytique b: tetracytique c: paracytique - 60 - PARTIE III : RESULTATS ET INTERPRETATIONS III-1-3-6- Tissus sécréteurs Les tissus sécréteurs sont des tissus spécialisés pour la synthèse de certaines substances (essences, résines, tanins, latex…) élaborées dans le corps végétal (Camefort 1962). Leur secrétion peut varier d’une famille à une autre et selon le degré de spécialisation des tissus. Ce sont soit des cellules sécrétrices isolées, soit des cellules épidermiques sécrétrices ou des poches et des canaux excréteurs ou des laticifères. Chez le genre Adansonia, ce sont des cellules isolées accumulant dans leurs vacuoles des tannins. Elles sont localisées dans les cellules parenchymateuses au niveau du mésophylle. Une récapitulation des caractères anatomiques des jeunes tiges et des feuilles des sept espèces d’Adansonia de Madagascar est donnée dans le tableau 10. Conclusion partielle Les jeunes tiges de toutes les espèces présentent des cellules épidermiques avec cuticule et stomate et sont caractérisées par des nœuds à trois traces et trois lacunes. Chez toutes les espèces, les pétioles sont formés par quatre faisceaux libero-ligneux. Seule A.grandidieri est pourvue de poils stellés sur l’épiderme de son pétiole. La face supérieure de la nervure principale des espèces d’Adansonia présente des protubérances assez prononcées sauf chez A.digitata et A.grandidieri. La nervure principale de toutes les espèces est formée par des faisceaux libéro-ligneux en forme de U mais avec des faisceaux marginaux chez A.madagascariensis, A.perrieri, A.suarezensis et A.za. Toutes les espèces du genre Adansonia sont munies de glandes pédicellées à tête pluricellulaire sur le limbe et la nervure principale. Des poils stellés sont observés uniquement chez A.grandidieri. Les feuilles composées palmées du genre Adansonia sont constituées de folioles à nervation brochidodromeuse. Les nervures arrivent jusqu’à la quatrième ramification avec des aréoles de type incomplète et imparfaite. Le genre Adansonia est caractérisé par la présence de quatre types de stomates dont trois se trouvent sur A.rubrostipa. La densité des stomates varie de 170 à 976 stomates/mm². A.digitata présente le minimum de densité avec 170/mm² et A.rubrostipa le maximum avec 976/mm². - 61 - PARTIE III : RESULTATS ET INTERPRETATIONS Tableau 10: Récapitulation des caractères anatomiques des jeunes tiges et des feuilles des sept espèces d’Adansonia de Madagascar (1). A. digitata A. grandidieri A. madagascariensis A. perrieri A. rubrostipa A. suarenzensis A. za JEUNE TIGE - Epiderme: cellules rectangulaires à paroi mince cellulosique, avec une cuticule mince. - Collenchyme continu du type annulaire à parois épaisse - Parenchyme: cellules arrondies cellulosiques avec quelques cellules à paroi lignifiée. - Sclérenchyme: péricyclique continu ou discontinu. - Tissu conducteur: phloème I (rangée de cellules à paroi cellulosique), phloème II (rangée de cellules à paroi cellulosique alignée), xylème II (cellules à paroi lignifiée alignée), xylème I (cellules à paroi lignifiée). - Faisceaux libéro-ligneux formant un cercle continu sauf au niveau du xylème I. - Parenchyme médullaire: cellules arrondies cellulosiques avec quelques cellules de même type mais à paroi lignifiée. Nœud: Trois traces trois lacunes (3: 3) PETIOLE Proximal quatre arcs bien séparés par des cellules parenchymateuses et incurvés Médian ces arcs se rapprochent et fusionnent les arcs fusionnent et plusieurs faisceaux Les arcs se les quatre arcs constitués Les faisceaux forment et forment forment une libres disposés en rapprochent. par des faisceaux libres quatre arcs très une siphonostèle sinueuse siphonostèle sinueuse. cercle avec quatre fusionnent deux à deux rapprochés bien légères invaginations. distincts. Distal les invaginations s’enfoncent beaucoup plus vers l’intérieur, les arcs arcs restant fusionnés faisceaux libéro Les faisceaux deviennent Les faisceaux se sont bien distincts mais s’accolent entre eux. toujours en un cercle ligneux restant quatre groupes de rapprochent et les invaginations sont moins accentuées qu’au niveau médian mais invaginations rapprochés et faisceaux libres fusionnent plus légères deviennent courbés latéralement Nervure principale Protubérance moins prononcée Protubérance moyennement prononcée Protubérance en forme Protubérance Protubérance Morphologie de cœur moyennement prononcée largement prononcée Faisceaux en forme de U en forme de U avec faisceaux libres en forme en forme de U en forme de U avec faisceaux libres en forme d’arc libéro d’arc invaginé à la face supérieure de la invaginé à la face supérieure de la nervure ligneux nervure principale principale Architecture des nervures secondaires Type Folioles à nervures secondaires de type brochidodromeuse Aréolation de type incomplète et imparfaite - 62 - PARTIE III : RESULTATS ET INTERPRETATIONS Tableau 10: Récapitulation des caractères anatomiques des jeunes tiges et des feuilles des sept espèces d’Adansonia de Madagascar (2). A. digitata A. grandidieri A. madagascariensis A. perrieri A. rubrostipa A. suarenzensis A. za Limbe Au niveau de la nervure principale: couche de cellules de forme rectangulaire à paroi cellulosique pourvu de cuticule épaisse pourvu de cuticule dépourvu de cuticule mince. Collenchyme: quelques rangées de cellules collenchymateuses aux faces inférieure et supérieure de la nervure principale, ces cellules sont à paroi épaisse et cellulosique relativement de petite taille. Les collenchymes sont de type annulaire. Parenchyme formé de cellules à paroi mince cellulosique de forme arrondie pourvu de poches pourvu de produits de pourvu de poches pourvu de lacunes sécrétrices sécrétion. sécrétrices Sclérenchyme: rangée de cellules arrondies à paroi épaisse lignifiée entourant le faisceau conducteur. Faisceau conducteur: phloème I (rangée de cellule à paroi cellulosique), phloème II (rangée de cellule à paroi cellulosique disposée de façon alignée), xylème II (cellules à paroi lignifiée disposée de façon alignée), xylème I (cellules à paroi lignifiée). bois homoxylé bois homoxylé faisceaux libres en U faisceaux libres en U faisceaux libres en U faisceaux libres en U faisceaux libres en intercalé par du et à la face supérieure, avec deux arcs à la avec une plaque à la forme d’un cercle parenchyme il y a des faisceaux face supérieure qui face supérieure. avec une invagination libres en forme d’arc se courbent vers la à la face supérieure. invaginé face latérale Parenchyme médullaire Au niveau du limbe: Epiderme supérieur cellules rectangulaire à paroi cellulosique avec des cuticules épaisses Epiderme inférieur: cellules rectangulaires à paroi cellulosique avec des cuticules moins épaisse que celles de l’épiderme supérieur Parenchyme palissadique: couche de cellules rectangulaires de grande taille à paroi mince cellulosique, perpendiculaire à la surface de la feuille Parenchyme lacuneux: plusieurs couches de cellules arrondies à paroi mince cellulosique. Présence de poches Présence de lacunes sécrétrices Trichome Glandes Glandes pédicellées à tête pluricellulaire sur le limbe et sur uniquement sur les sur toute la surface du très rares sur le limbe sur les nervures sur le limbe les nervures. nervures des feuilles. limbe et sur les nervures. sur le limbe Poils Poils stellés Stomate Type tétracytique anisocytique para, aniso et tétracytique anomocytique anisocytique Densité 170,37 744,07 442,41 282,28 976,10 304,71 277,00 Tissus sécréteurs Type Cellules sécrétrices de mucilage localisées dans les cellules parenchymateuses du mésophile - 63 - PARTIE III : RESULTATS ET INTERPRETATIONS III-2-Anatomie du bois chez Adansonia III-2-1- Caractéristiques anatomiques générales L’anatomie du bois a été obtenue à partir des échantillons de branches et de troncs des espèces d’Adansonia. Des études comparatives ont été effectuées entre les espèces d’Adansonia. De nombreux éléments ont été observés: III-2-1-1- Bois Des cercles concentriques visibles à l’œil nu, continus et discontinus, sont observés sur les coupes transversales d’une rondelle, correspondant macroscopiquement à de larges bandes de parenchyme (Planche 18: photo 52). III-2-1-2- Cerne de croissance Le bois est caractérisé par des cernes de croissance distincts visibles uniquement sous microscope. Chaque cerne est caractérisé par un élargissement local des rayons. Cet élargissement est accompagné de 2 ou 3 assises de cellules de fibres et de parenchyme (Planche 18: photo 53) III-2-1-3- Vaisseaux (Planche 19) Le bois est à pores diffus. Plusieurs types de vaisseaux sont observés dans le bois: les vaisseaux solitaires, les vaisseaux accolés radialement par 2 cellules en moyenne (1-19) et accolés en amas. Les vaisseaux ont une forme ovale à anguleux. Les perforations sont simples en moyenne 3µm de diamètre (0,35 - 5,32µm) (Planche 19: Photo 54). Les vaisseaux sont munis de ponctuations latérales intervasculaires, polygonales alternes très fines < 4µm et entre 0,35 à 5,32µm de diamètre (Planche 19: Photo 55). Le diamètre radial moyen des vaisseaux est de 126,8µm (16-384µm) tandis que le diamètre tangentiel moyen est de 87µm (6-260µm). La densité des vaisseaux est relativement faible, de l’ordre de 8/mm² (2 - 9). Les éléments des vaisseaux ont une longueur moyenne de 436,14µm (204-840µm) (Planche 19: Photo 56). Des thylles lignifiés et non lignifiés sont présents dans les vaisseaux (Planche 19: Photo 57). - 64 - PARTIE III : RESULTATS ET INTERPRETATIONS Planche 18: Bandes de parenchyme et cernes de croissance chez Adansonia Photo 52: Rondelle de bois polie montrant les bandes Photo 53: Détails des rayons élargis en CT de parenchyme chez A.madagascariensis A.grandidieri CT : Coupe transversale Planche 19: Caractéristiques anatomiques des vaisseaux des espèces d’Adansonia Photo 54: Perforation simple en CLR chez Photo 55: Ponctuations intervasculaires aréolées, A.madagascariensis alternes et polygonales chez A. za Photo 56: Eléments des vaisseaux chez Photo 57: Thylles non lignifiés (en vert) et lignifiés A.madagascariensis sous microscope (en bleu brillant) dans les vaisseaux sous une électronique à balayage. lumière polarisante chez A.rubrostipa CLR : Coupe longitudinale radiale - 65 - PARTIE III : RESULTATS ET INTERPRETATIONS III-2-1-4- Fibres et trachéides (Planche 20) Les fibres sont cloisonnées (Planche 20: Photo 58), peu nombreuses et à parois minces à moyennes (Planche 20: Photo 59). Les fibres ont une longueur moyenne de 1562µm (408- 2924µm) et les trachéides entre 900 à 1600µm. Planche 20: Caractères anatomiques des fibres du genre Adansonia Photo 58: Fibres cloisonnées d’A.suarezensis Photo 59: Parois mince à moyenne des fibres d’A.suarezensis en CT. CT : Coupe transversale III-2-1-5- Parenchymes (Planche 21 et 22) Le parenchyme axial est composé de 3 à 4 cellules par file (Planche 21: Photo 60). Les parenchymes sont abondants. Deux types de parenchymes axiaux sont présents dans le bois: le premier est formé par des cellules ayant à peu près la même taille formant des bandes (Planche 21: Photos 61 et 62) et le deuxième formé par de grandes cellules irrégulières (Planche 21: Photos 63 et 64). L’épaisseur moyenne des bandes de parenchymes est de 1394µm (744-2529µm) pour A. grandidieri, 704µm (75-1580) pour A. madagascariensis, 1478µm (136-2536) pour A.rubrostipa et 1339µm (143-2553) pour A. za. Le bois juvénile autour de la moelle ne contient pas encore de bandes de parenchyme (Planche 21: Photo 6). Les bandes de parenchyme ne s’observent qu’à partir d’une branche d’environ 10 cm de diamètre. Rencontrées uniquement dans le tronc, les bandes de parenchymes sont régulièrement pourvues de cambiums internes (Planche 22: Photos 66 et 67) qui sont quelquefois associés à l’élargissement des rayons. Les bandes de parenchyme sont visibles à l’œil nu sur une coupe transversale de rondelles de tronc et ressemblent beaucoup aux couches claires de cernes de croissance (cf Planche 18: Photo 52). - 66 - PARTIE III : RESULTATS ET INTERPRETATIONS Planche 21: Caractères anatomiques des parenchymes chez les espèces d’Adansonia Photo 60: Parenchyme axial en files régulières Photo 61: Bandes de parenchyme constituées par avec 3 à 4 cellules par file chez A.digitata des cellules régulières en CT chez A.za Photo 62: Bande de parenchyme constituée par Photo 63: Parenchymes constitués par de grandes des cellules régulières d’A.za en CLT. cellules irrégulières chez A.rubrostipa Photo 64: Parenchymes constitués par des Photo 65: Bois juvénile ne comportant pas encore grandes cellules riches en amidon chez A. de bandes de parenchyme chez madagascariensis, sous microscope électronique A.madagascariensis à balayage CT : Coupe transversale, CLT : Coupe longitudinale tangentielle - 67 - PARTIE III : RESULTATS ET INTERPRETATIONS Planche 22: Cambium interne chez le genre Adansonia Photo 66: Bandes de parenchyme munies de Photo 67: Cambium interne dans la bande de cambium interne en CT. chez A.madagascariensis parenchyme de en CLT chez A.madagascariensis CT : Coupe transversale, CLT : Coupe longitudinale tangentielle III-2-1-6- Rayons Les rayons ligneux sont larges et grands. La hauteur des rayons est supérieure à 1000µm avec une moyenne de 1372µm (984-1715µm). Les rayons sont à la fois uni sériés et multisériés avec 1 à 15 rangéees de cellules (Planche 23: Photo 68). Ils sont hétérogènes c'est- à-dire composés de trois types de cellules différentes: couchées, carrées et dressées (Planche 23: Photo 69). Les cellules centrales forment 2 à 4 rangéees de cellules terminales dressées et/ou carrées. Les rayons sont munis de cellules bordantes qui les entourent partiellement (Planche 23: Photo 70). On compte seulement 2 à 3 rayons par mm². III-2-1-7- Canaux intercellulaires et cristaux Des canaux intercellulaires sont présents dans les bandes de parenchyme (Planche 24: Photo 71). Trois types de cristaux d’oxalate de calcium sont présents dans le bois: des druses de petite taille qui se trouvent généralement dans les canaux intercellulaires (Planche 24: Photos 72; Planche 25: Photo 73), des druses de grande taille dans les cellules du rayon (Planche 25: Photo 74) et enfin des raphides petits et parfois grands (Planche 25: Photo 73). Les raphides se trouvent dans les cullules de parenchymes et les druses de grande taille sont généralement dans les cellules du rayon. - 68 - PARTIE III : RESULTATS ET INTERPRETATIONS Planche 23: Caractères anatomiques des rayons chez Adansonia Photo 68: Rayons unisériés et multisériés en Photo 69: Rayons hétérocellulaires constitués CLT chez A.madagascariensis par des cellules dressées (1), couchées (2) et carrées (3) chez A.rubrostipa. Photo 70: Cellules bordantes du rayon chez A. suarezensis CLT : Coupe longitudinale tangentielle Planche 24: Canaux intercellulaires chez Adansonia Photo 71: Bande de parenchyme avec des canaux Photo 72: Canal sécréteur chez A.za sécréteurs intercellulaires chez A.madagascariensis - 69 - PARTIE III : RESULTATS ET INTERPRETATIONS Planche 25: Différents types de cristaux dans le bois Photo 73: Cristaux (druses) (1) et raphides (2) Photo 74: Cristaux de druses dans les cellules des dans les canaux sécréteurs intercellulaires sous rayons chez A.perrieri. lumière polarisante chez A.perrieri III-2-2- Caractères anatomiques distinctifs des sections Le genre Adansonia est subdivisé en trois sections à savoir Adansonia, Bervitubae et Longitubae. La section Adansonia est représentée par l’espèce africaine A.digitata. La section Brevitubae est constituée par deux espèces, A.grandidieri et A. suarezensis. La section Longitubae comprend quatre espèces: A.madagascariensis, A.perrieri, A.rubrostipa A.za et l’espèce australienne A.gibbosa. Les trois sections du genre Adansonia existantes à Madagascar diffèrent par le nombre des vaisseaux solitaires (p<0,01), les diamètres radial et tangentiel des vaisseaux, la densité des vaisseaux, le diamètre des ponctuations, la hauteur et la densité des rayons et la longueur des fibres (Tableau 11). La section Adansonia présente des vaisseaux plus larges (98 à 138µm) par rapport aux sections Brevitubae (80 à 121µm) et Longitubae (81 à 140µm). Cette section présente des ponctuations larges (4 µm) et des fibres plus longues (1921 µm) par rapport aux deux autres sections Brevitubae et Longitubae (Tableau 11). La section Brevitubae présente des rayons plus hauts (1384 à 1538 µm) par rapport aux sections Adansonia (1123µm) et Longitubae sauf pour A.za (1715µm). - 70 - PARTIE III : RESULTATS ET INTERPRETATIONS Tableau 11: Récapitulation des caractères anatomiques du xylème secondaire des branches des sept espèces du genre Adansonia (Malvaceae), regroupées en trois (3) sections. Section / Espèces Vaisseaux Rayon Fibre Nombre vaisseaux Nombre vaisseaux Diamètre Diamètre Longueur Densité Diamètre Hauteurs Densité Longueur solitaires groupés (Vx/mm²) radial (µm) Tangentiel élément vaisseaux ponctuations rayon (µm) rayon fibre (Vx/mm²) (µm) vaisseaux (mm²) (µm) (rayon/mm) (µm) (µm) Adansonia A.digitata Moyenne 2 2 98 138 457 9 4 1123 3 1921 Min-max (0-6) (0-5) (7-259) (31-286) (204-660) (5-15) (1-5) (475-1848) (1-5) (408-2897) Brevitubae A.grandidieri Moyenne 2 2 80 116 428 5 2 1384 3 1556 Min-max (0-9) (0-9) (10-260) (29-295) (330-581) (2-10) (1-3) (707-2383) (1-5) (738-2315) A.suarezensis Moyenne 3 2 85 121 459 7 3 1538 3 1596 Min-max (0-11) (0-7) (11-205) (23-251) (337-571) (2-12) (1-5) (911-2513) (2-5) (1011-2683) Test de Kruskal Wallis sur les p=0,0000*** p=0,7263* p=0,1527* p=0,2677* p=0,0348* p=0,0053** p=0,0009*** p=0,0305* p=0,0589* p=0,3899* espèces Longitubae A. Moyenne 2 2 90 136 457 10 3 984 3 1446 madagascariensis Min-max (0-8) (0-5) (7-207) (20-259) (205-659) (5-19) (1-5) (374-2028) (2-6) (641-2331) A.perrieri Moyenne 2 2 81 117 400 11 2 1281 3 1439 Min-max (0-7) (0-5) (13-207) (16-267) (298-479) (5-16) (0-3) (700-2000) (1-7) (975-2027) A.rubrostipa Moyenne 1 2 93 140 414 8 2 1581 3 1525 Min-max (0-9) (0-6) (6-243) (21-384) (320-840) (4-14) (2-2) (355-2627) (1-5) (898-2924) A.za Moyenne 3 5 81 116 438 4 3 1715 4 1454 Min-max (0-12) (1-19) (7-254) (27-324) (266-542) (2-7) (2-4) (614-2633) (1-6) (834-2020) Test de Kruskal Wallis sur les p=0.0000*** p=0.0000*** p=0,0001*** p=0.0000*** p=0,0007*** p=0.0000*** P=0,0001*** p=0.0000*** p=0.0000*** p=0,2899*** espèces Test de Kruskal Wallis sur les p=0,0000*** p=0,1284* p=0.0069** p=0,000*** p=0,1679* p=0,0000*** p=0,0000*** p=0,0010** p=0.0085** p=0,0000*** sections Probabilités: * p>0,05 non significative; ** 0,05 - 71 - PARTIE III : RESULTATS ET INTERPRETATIONS La section Longitubae possède également une densité de vaisseaux plus élévée (4 à 11/mm²) que la section Brevitubae. Aucune différence significative n’est observée entre les trois sections concernant le groupement des vaisseaux et la longueur des éléments des vaisseaux (Tableau 11). III-2-3- Caractères anatomiques distinctifs au niveau des espèces Dans la section des Brevitubae, A. suarezensis présente des valeurs légèrement supérieure concernant le diamètre (85 et 121 µm), la longueur des vaisseaux (459µm), la densité (7), le diamètre des ponctuations des vaisseaux (3µm), la hauteur des rayons (1538µm) et la longueur des fibres (1596µm), par rapport à A. grandidieri même si la différence n’est pas toujours statistiquement significative (Tableau 11). Ceci peut être expliquée par le fait que A. suarezensis pousse dans un environnement avec 1000mm de précipitation par an tandis que A. grandidieri se trouve dans un site avec seulement 770mm de pluies par an. Les espèces dans la section Longitubae sont différentes les unes des autres du point de vue anatomique. La longueur des fibres est la seule caractéristique stable pour les différentes espèces. Parmi toutes les espèces, A.madagascariensis présente des éléments de vaisseaux les plus longs (457µm) mais des rayons moins courts (984µm) comparée aux autres espèces. Concernant la taille des vaisseaux, deux groupes d’espèces peuvent être distingués: A.madagascariensis et A. rubrostipa présentent le plus grand diamètre (90 à 140µm) et ont à peu près les mêmes tailles, A.perrieri et A.za ont des vaisseaux similaires mais plus petits (81 à 117µm) par rapport au premier groupe (Tableau 11). A.za présente une faible densité de vaisseaux par mm² (4vaisseaux /mm²) mais présente les plus hauts (1715µm) et les plus denses rayons (4 rayons/mm) (Tableau 11). L’espèce africaine Adansonia digitata montre des valeurs beaucoup plus élevées sur les caractéristiques anatomiques des vaisseaux: diamètre radial (98µm) et tangentiel (138µm), diamètre des ponctuations (4µm); sur la longueur des fibres (1921µm), sauf pour la hauteur (1123µm) et la densité des rayons (3 rayons/mm), comparée aux autres espèces d’Adansonia malgaches (Tableau 11). Adansonia digitata présente à peu près les mêmes caractères anatomiques que Adansonia madagascariensis: le nombre moyen des vaisseaux solitaire et - 72 - PARTIE III : RESULTATS ET INTERPRETATIONS groupé (2), les diamètres radial et tangentiel, la longueur des éléments des vaisseaux (457µm), la densité des vaisseaux et la densité des rayons (3) (Tableau 11). III-2-4- Variations des caractères anatomiques entre bois juvéniles et bois adultes Les troncs contenant des bois adultes et les branches avec des bois juvéniles des quatres espèces étudiées diffèrent par le nombre des vaisseaux solitaires (p<0,01) et le diamètre des vaisseaux (p<0,0001) (Tableau 12). Parmi les bois adultes de toutes les espèces, le nombre des vaisseaux solitaires le moins élevé (3 /mm²) est trouvé chez A.rubrostipa (3) que chez les trois autres espèces (4 / mm²). A.za présente les plus larges diamètres des vaisseaux aussi bien radial (187µm) que tangentiel (247µm). Parmi les branches des espèces étudiées, A.za présente le plus grand nombre de vaisseaux solitaires (3 /mm²). A.rubrostipa possède le moins de vaisseaux solitaires avec un (1) vaisseau par mm² mais présente les plus larges vaisseaux (93 µm et 140µm) comparée aux autres espèces. A.grandidieri et A.za présentent à peu près les mêmes diamètres de vaisseaux (81µm et 116µm). Les bois adultes chez Adansonia spp. présentent beaucoup plus de vaisseaux solitaires, en moyenne (4 /mm²) que les branches. Les diamètres aussi bien radial que tangentiel des vaisseaux sont significativement plus grands (130µm à 187µm et 144µm à 247µm) pour les bois adultes que pour les bois juvéniles (80µm à 93µm et 116µm à 140µm). La combinaison des plus grands vaisseaux avec les proportions élevées de vaisseaux solitaires dans le tronc permet une conductivité meilleure et efficace car cette structure prévient le risque d’embolie avec les vaisseaux voisins. La présence à la fois des bandes de parenchyme et des parenchymes formés par des cellules de grandes tailles irrégulières dans le tronc permet aux espèces de baobab d’emmagasiner beaucoup d’eau et pourrait être ainsi l’origine de leur forme d’arbre bouteille. - 73 - PARTIE III : RESULTATS ET INTERPRETATIONS Tableau 12: Récapitulation des caractères anatomiques des bois juvéniles et des bois adultes des quatre (4) espèces : Ag, Adansonia grandidieri; Am, Adansonia madagascariensis; Ar, Adansonia rubrostipa; Az, Adansonia za. Espèces Partie du bois Nombre Nombre Diamètre Diamètre Longueur Diamètre Hauteurs Longueur vaisseaux vaisseaux radial élément ponctuations rayon fibre tangentiel solitaires groupés vaisseaux (µm) (µm) (µm) (mm-1) (µm) (Vaisseaux/mm²) (Vaisseaux/mm²) (µm) A.grandidieri Bois Moyenne 2 2 80 116 428 2 1384 1556 juvénile Min-max (0-9) (0-9) (10-260) (29-295) (330-581) (1-3) (707-2383) (738-2315) Bois Moyenne 4 2 170 150 433 2 1390 1819 adulte Min-max (0-13 (1-3) (25-406) (30-266) (411-582) (1-3) (707-2382) (408-2661) A.madagascariensis Bois Moyenne 2 2 90 136 457 3 984 1446 juvénile Min-max (0-8) (0-5) (7-207) (20-259) (205-659) (1-5) (374-2028) (641-2331) Bois Moyenne 4 2 151 177 457 3 1123 1454 adulte Min-max (0-21) (1-8) (25-354) (38-329) (205-660) (1-5) (486-1848) (943-1887) A.rubrostipa Bois Moyenne 1 2 93 140 414 2 1581 1525 juvénile Min-max (0-9) (0-6) (6-243) (21-384) (320-840) (2-2) (355-2627) (898-2924) Bois Moyenne 3 2 130 144 428 2 1561 1447 adulte Min-max (1-8) (1-5) (21-325) (14-339) (284-840) (2-3) (355-2617) (947-1732) A.za Bois Moyenne 3 5 81 116 438 3 1715 1454 juvénile Min-max (0-12) (1-19) (7-254) (27-324) (266-542) (2-4) (614-2633) (834-2020) Bois Moyenne 4 2 187 247 439 3 1715 1492 adulte Min-max (0-8) (1-3) (36-389) (21-543) (184-542) (2-4) (614-2633) (738-1902) Test de Kruskal Wallis entre bois juvénile p=0,0064** p=0,9218* p=0,00000*** p=0,00000*** p=0,5299* p=2206* p=1* p=0,0751* des branches et des bois adulte des troncs Probabilités: * p>0,05 non significative; ** 0,05 - 74 - PARTIE III: RESULTATS ET INTERPRETATIONS III-3- Variations anatomiques selon les facteurs écologiques III-3-1-Influence des facteurs écologiques sur les caractéristiques anatomiques des vaisseaux Cette partie présente les résultats de l’analyse de co-inertie entre les caractères anatomiques (diamètre équivalent, densité et groupement des vaisseaux) et les facteurs écologiques (précipitation, humidité de l’air, durée d’insolation, type de végétation et texture du sol). Les coefficients de corrélation ainsi que les poids canoniques sont détaillés en Annexe 8. Les espèces, A.grandidieri, A.madagascariensis, A.rubrostipa et A.za présentes au moins dans deux sites ont été considérées. III-3-1-1- Influence des facteurs écologiques sur les caractéristiques anatomiques des vaisseaux d’A.grandidieri. Les facteurs écologiques déterminants sur le diamètre équivalent et la densité des vaisseaux d’A.grandidieri sont présentés sur le tableau 13. Tableau 13: Influence des facteurs écologiques sur les caractéristiques anatomiques des vaisseaux d’A.grandidieri. Facteurs écologiques Diamètre équivalent (µm) Densité des vaisseaux (vaisseaux/mm²) Précipitation ]35-100mm[ 106,70 A 7,22 B ]100-170mm[ 76,88B 12,43A P < 1‰ < 1‰ Humidité de l’air ≤ 71,85 106,70 A 7,22 B ≥ 71,85 76,88B 12,43A P < 1‰ < 1‰ Type de végétation Forêt 76,88B 12,43A Fourré 106,70 A 7,22 B P < 1‰ < 1‰ Durée d’insolation < 250 76,88B 7,22A > 250 106,70 A 7,03A P < 1‰ >0,05 Sol Sablo argileux 76,88B 12,43A Sablo limoneux 106,70 A 7,22 B P < 1‰ < 1‰ ρ 0,3028 0,4342 Les moyennes suivies d’une même lettre majuscule constituent un groupe statistiquement homogène au seuil de probabilité de 0,05%. P: probabilité, ρ: coefficient de corrélation. - 75 - PARTIE III: RESULTATS ET INTERPRETATIONS Le coefficient de corrélation entre le diamètre équivalent d’A.grandidieri et les facteurs écologiques est de ρ=0,3028, ce qui est hautement significatif (p<0,001) (Tableau 13). Les facteurs qui influencent le plus le De d’A.grandidieri sont la texture du sol (Poids canoniques =1,5728), la précipitation (PC=1,5468), le type de la végétation (PC=1,5468) et la durée d’insolation (PC=1,3913) (Annexe 8). Ces facteurs écologiques réunis caractérisent le Sud Ouest de Madagascar et confirment la présence de l’espèce dans cette zone mais pas ailleurs. En effet, le diamètre équivalent (De) d’A.grandidieri augmente avec une précipitation comprise entre ]35-100mm[ et une durée d’insolation > 250h dans des zones dégradées. Par contre, le De diminue sur un sol à texture sablo argileux. A.grandidieri du site d’Andavadoaka possède un diamètre équivalent plus élevé (106,70µm) par rapport à celui d’Andranomena (76,88µm). Cette différence peut être expliquée par la durée d’insolation plus prononcée à Andavadaoka par rapport à Morondava entrainant ainsi un développement de vaisseaux à plus large diamètre. Le coefficient de corrélation entre la densité des vaisseaux d’A.grandidieri et les facteurs écologiques est de ρ=0,4342, ce qui est hautement significatif (p<0,001) (Tableau 13). La densité des vaisseaux est influencée par les facteurs sol, végétation, précipitation et humidité de l’air avec un poids canonique chacun de PC=1,0096. Tous les facteurs écologiques déterminants augmentent la densité des vaisseaux chez A. grandidieri (7,22 à 12 vaisseaux/mm²). Les individus en forêt sur sol à texture sablo argileux avec des précipitations comprises entre 100 à 170mm et une humidité relative de l’air ≥ 71,85%, possèdent des vaisseaux plus nombreux (12 vaisseaux/mm²) que les individus d’A.grandidieri dans les fourrés sur sol sablo limoneux avec des précipitations comprises entre 35 à 100mm (7 vaisseaux/mm²). Le groupement des vaisseaux chez A.grandidieri ne dépend pas des facteurs écologiques. En général, les vaisseaux groupés sont un des moyens mis en œuvre par les espèces pour s’adapter dans les zones arides mais aussi une stratégie des très grands arbres de 20 à 30m de hauteur qui doivent faire remonter l’eau des racines jusqu’au sommet de l’arbre par pression négative. La non dépendance du groupement des vaisseaux chez A.grandidieri vis-à-vis des facteurs écologiques peut être expliquée par le fait que les précipitations comprises entre 35 à 100mm sont propices à la croissance de l’espèce. - 76 - PARTIE III: RESULTATS ET INTERPRETATIONS III-3-1-2- Influence des facteurs écologiques sur les caractéristiques anatomiques des vaisseaux d’A.madagascariensis. Les facteurs écologiques déterminants sur le diamètre équivalent et la densité des vaisseaux d’A.madagascariensis sont présentés sur le tableau 14. Le coefficient de corrélation entre le diamètre équivalent d’A.madagascariensis et les facteurs écologiques est de ρ=0,3705, ce qui est hautement significatif (p<0,001). Les facteurs qui influencent le plus le De d’A.madagascariensis sont la texture du sol (PC=1,5212) et (PC =1,692) et la végétation (PC=1,5212) (Tableau 14). Le De des vaisseaux d’A.madagascariensis en forêt sur sol à texture argilo sableux est plus grand (114,74 µm) que celui des individus poussant dans les zones dégradées sur sable (80,84µm). En effet, les espèces d’A.madagascariensis se développent et semblent avoir une meilleure croissance dans les forêts de Tsaramandroso et d’Ankarana que dans les zones dégradées d’Andalibe. Tableau 14: Influence des facteurs écologiques sur les caractéristiques anatomiques des vaisseaux d’A.madagascariensis. Facteurs écologiques Diamètre équivalent Densité des vaisseaux Végétation Forêt 114,74A 6,25B Zone dégradée 80,84B 10,60A P <1‰ < 1‰ Sol Argilo sableux 114,74A 5,80B Sableux 80,84B 10,60A Limono argilo sableux 6,73C P < 1‰ < 1‰ ρ 0,3705 0,5014 Les moyennes suivies d’une même lettre majuscule constituent un groupe statistiquement homogène au seuil de probabilité de 0,05%. P: probabilité. ρ: coefficient de corrélation. Le coefficient de corrélation entre la densité des vaisseaux d’A.madagascariensis et les facteurs écologiques est de ρ=0,5014, hautement significatif (p<0,001). Les facteurs déterminants de la densité des vaisseaux chez A.madagascariensis sont le sol (PC=1,7175 et PC= 1,1029) et la végétation (PC= 1,7175) (Tableau 14). Le type de sol sableux en zones dégradées augmente la densité des vaisseaux d’A.madagascariensis. Le nombre élevé des vaisseaux est une stratégie d’adaptation d’A.madagascariensis au site dégradé d’Andalibe pour permettre une bonne conduction d’eau face au risque de cavitation. - 77 - PARTIE III: RESULTATS ET INTERPRETATIONS L’influence des facteurs écologiques n’est pas significative pour le groupement des vaisseaux d’A.madagascariensis. Avec au moins 1485mm de précipitation, la disponibilité en eau est suffisante pour cette espèce, de larges vaisseaux solitaires lui permettent une bonne conduction d’eau. III-3-1-3- Influence des facteurs écologiques sur les caractéristiques anatomiques des vaisseaux d’A.rubrostipa Les facteurs écologiques déterminants sur la densité des vaisseaux d’A.rubrostipa sont présentés sur le tableau 15. Les facteurs écologiques n’affectent pas le De des vaisseaux d’A.rubrostipa. En effet, se rencontrant dans quatre sites différents le long du gradient de précipitation décroissant, aucune différence significative n’a été observée sur le diamètre équivalent de cette espèce. On peut dire qu’A.rubrostipa montre une grande adaptation aux différentes conditions écologiques du Nord au sud. Par ailleurs, cette indépendance du De de l’espèce aux facteurs écologiques est confirmée par les valeurs toujours élevées du De variant entre 103,57 à 106,94µm quelque soit le site ou elle se trouve. La conduction hydraulique d’A.rubrostipa est supposée bonne et efficace du Nord au Sud de Madagascar. Ceci montre la plasticité exceptionnelle de cette espèce vis-à-vis de la progression de la sècheresse vers le sud. Tableau 15: Influence des facteurs écologiques sur les caractéristiques anatomiques des vaisseaux d’A.rubrostipa. Facteurs écologiques Densité des vaisseaux Végétation Fourré 7,67C Savane 9,16B Zone dégradée 10,80A P < 1‰ Sol Sablo argileux 10,80A Sablo limoneux 9,32B Sableux 7,67C P < 1‰ ρ 0,2142 Les moyennes suivies des lettres majuscules différentes constituent un groupe statistiquement hétérogène au seuil de probabilité de 0,01%. P: probabilité. ρ: coefficient de corrélation. - 78 - PARTIE III: RESULTATS ET INTERPRETATIONS Par contre, le coefficient de corrélation entre la densité des vaisseaux d’A.rubrostipa et les facteurs climatiques est de ρ=0,2142, ce qui est hautement significatif (p<0,001). Les facteurs sol (PC=1,9083 et PC= 1,8414) et végétation (PC=1,9083 et PC= -1,8414) affectent la densité des vaisseaux (Tableau 15). Un type de sol sablo argileux en zone dégradée augmente la densité des vaisseaux chez A. rubrostipa (11 vaisseaux/mm²) tandis qu’elle diminue sur un sol sableux (8 vaisseaux par mm²). Il y a moins de vaisseaux chez A.rubrostipa sur un sol sableux pour minimiser le risque de cavitation dû à l’abondance de l’air dans ce type de sol. Le groupement des vaisseaux d’A.rubrostipa n’est pas influencé par les facteurs écologiques. L’aridité progressive du Nord au Sud de Madagascar ne semble pas affecter le diamètre des vaisseaux de cette espèce. Il faut noter que seule A.rubrostipa possède 3 types de stomates sur les feuilles. Est- ce-possible que ses caractères ont des impacts sur sa capacité d’adaptation à n’importe quel type de microhabitat avec des conditions écologiques différentes ? III-3-1-4- Influence des facteurs écologiques sur les caractéristiques anatomiques des vaisseaux d’A. za. Les facteurs écologiques déterminants sur le diamètre, la densité et le groupement des vaisseaux d’A.rubrostipa sont présentés sur le tableau 16. Le coefficient de corrélation entre le diamètre équivalent d’A.za et les facteurs écologiques est de ρ=0,2796, ce qui est hautement significatif (p<0,001). Les facteurs qui influencent le plus le De d’A.za sont le type de sol (PC=1,5728), la précipitation (PC=1,5468), la végétation (PC=1,5468) et la durée d’insolation (PC=1,3913) (Tableau 16). Une zone dégradée soumise à une précipitation mensuelle entre 35 et 100mm et une durée d’insolation supérieur à 250 heures augmente le De d’A.za (108,96µm). Tandis que le De diminue avec un sol à texture sablo argileux (82,22µm). Le coefficient de corrélation entre le groupement des vaisseaux d’A.za et les facteurs écologiques est de ρ=0,2132, ce qui est moyennement significatif (p<0,05). Le groupement des vaisseaux est influencé par le facteur type de sol. Le type de sol sablo argileux augmente le groupement des vaisseaux (9) tandis que le type de sol sablo limoneux le diminue (6). Sur sol sablo argileux qui retient beaucoup d’eau, il y a moins de vaisseaux groupés. - 79 - PARTIE III: RESULTATS ET INTERPRETATIONS Tableau 16: Influence des facteurs écologiques sur les caractéristiques anatomiques des vaisseaux d’A.za. Précipitation Diamètre Densité des Groupement des équivalent vaisseaux vaisseaux ]0-34mm[ 82,22B 8,69B 6,65A ]35-100mm[ 108,96A 7,50A 6,01A P < 1‰ < 1‰ >0,05 Végétation Savane 82,22B 8,69B 7,67A Zone dégradée 108,96A 7,50A 7,23A P < 1‰ < 1‰ >0,05 Durée d’insolation < 250 86,99B 7,56A 7,99A > 250 107,16A 7,49A 8,11A P < 1‰ >0,05 >0,05 Sol Sablo argileux 72,85B 8,01A 9,01A Sablo limoneux 99,52A 8,19A 5,89B P < 1‰ >0,05 < 1‰ ρ 0,2796 0,1321 0,2132 Les moyennes suivies d’une même lettre majuscule constituent un groupe statistiquement homogène au seuil de probabilité de 0,05%. P: probabilité. ρ: coefficient de corrélation Conclusion partielle Les influences des facteurs écologiques sur les caractéristiques des vaisseaux pourraient être résumées de la façon suivante: La disponibilité en eau n’est pas le seul facteur qui influence le diamètre des vaisseaux des espèces d’Adansonia étudiées. L’humidité de l’air, la durée d’insolation, le type de végétation et la texture du sol sont aussi des facteurs déterminants sur les caractéristiques des vaisseaux. A.grandidieri semble être l’espèce la plus sensible aux facteurs écologiques. Les précipitations comprises entre 35 et 100mm par an augmentent les diamètres équivalents des vaisseaux d’A.grandidieri et A.za mais diminuent leurs densités. Seule A.grandidieri réagit à la variation de l’humidité de l’air. En général, les caractéristiques des vaisseaux de toutes les espèces sont influencées par les facteurs type de sol et végétation. Les facteurs écologiques n’affectent pas le diamètre et le groupement des vaisseaux d’A.rubrostipa. - 80 - PARTIE III: RESULTATS ET INTERPRETATIONS III-3-2- Influence des facteurs du milieu sur les caractères anatomiques des vaisseaux par rapport au gradient de précipitation Les facteurs écologiques peuvent avoir des impacts sur les caractères anatomiques des vaisseaux car les vaisseaux représentent l’un des éléments du bois qui peuvent être modifiés pour que la plante s’adapte à son milieu. Cette partie essaie d’analyser dans un premier temps les influences du gradient de précipitation décroissant du Nord au Sud et ensuite d’analyser les influences des facteurs écologiques caractérisant chaque site d’étude sur les caractéristiques des vaisseaux. Quatre espèces A.grandidieri, A.madagascariensis, A.rubrostipa et A.za, réparties le long du gradient de précipitation décroissant du Nord au Sud de Madagascar ont fait l’objet de cette étude (Tableau 17). Chaque espèce est représentée au moins dans deux sites. Tableau 17: Répartition des quatre espèces étudiées suivant le gradient de précipitation décroissant du Nord au Sud (Moyennes des précipitations de 1960 à 2000). Espèces Noms des sites Sigles Précipitations moyennes annuelles (mm) A.madagascariensis Ankarana ANK 2050 A.madagascariensis Andalibe DLB 1645 A.rubrostipa Andebo DBO 1645 A.madagascariensis Tsaramandroso TSR 1485 A.grandidieri Andranomena AND 770 A.rubrostipa Andranomena AND 770 A.za Mahabo MAH 770 A.grandidieri Andavadoaka ADV 682 A.za Ampasikibo APS 682 A.rubrostipa Ifaty IFT 418 A.za Befoly BFL 418 A.rubrostipa Befoly BFL 418 - 81 - PARTIE III: RESULTATS ET INTERPRETATIONS III-3-2-1- Variation des caractéristiques des vaisseaux d’A.grandidieri en fonction du gradient de précipitation Les variations du diamètre équivalent De, de la densité et du groupement des vaisseaux d’A.grandidieri suivant le gradient de précipitation des sites étudiés sont présentées sur le tableau 18. Les sites considérés étant Andavadaoka avec 682mm de précipitation et Andranomena avec 770mm. Pour Andavadaoka, le De et la densité des vaisseaux sont supérieurs à ceux d’Andranomena avec des différences significatives (p<0,01). Autrement dit, le diamètre d’A.grandidieri ne diminue pas suivant le gradient de précipitation. Aucune différence n’est observée pour le groupement des vaisseaux. Tableau 18: Variation des caractéristiques des vaisseaux d’A.grandidieri suivant le gradient de précipitation. Espèce Sites Précipitation Disponibilité Diamètre Densité des Groupement des (mm) en eau équivalent vaisseaux vaisseaux (µm) (Vaisseaux/mm²) (Vaisseaux/mm²) A.grandidieri AND 770 + + + 76,89 12 0,59 ADV 682 - 106,70 7 0,57 Probabilité (p) 0.00000** 0.00000** 0,61994* AND: Andranomena, ADV: Andavadaoka + + + : près de rizières riche en Azote - : sur sol salé sableux p= probabilité, * p>0,05 non significative; et **p<0,01 hautement significative Ces résultats peuvent être expliqués par la taille des arbres des deux sites étudiés. En effet, les individus d’A.grandidieri d’Andranomena et d’Andavadaoka sont très différents. A Andranomena, ils sont très grands aussi bien en hauteur (30m) qu’en diamètre (environ 2m) tandis que ceux d’Andavadaoka sont plus petits (maximum 8m de haut et environ 2,5m de diamètre). Le sol, à proximité des rizières très riches en éléments nutritifs notamment en nitrogène, est favorable à une croissance optimale des individus d’A.grandidieri à Andranomena. Tandis qu’Andavadaoka, le sol sableux plus ou moins salé ne permet pas un bon développement de cette espèce. De ce fait, les arbres d’Andavadaoka possèdent des vaisseaux plus larges (107µm) car moins de pression négative est utilisée par les vaisseaux pour transporter de l’eau vers toutes les parties de la plante. - 82 - PARTIE III: RESULTATS ET INTERPRETATIONS Normalement les individus d’A.grandidieri se trouvant dans les bas fonds et à proximité des rizières devraient avoir de larges vaisseaux. Mais à cause de la taille de l’arbre, il a besoin d’une bonne stratégie pour faire remonter l’eau depuis les racines jusqu’au sommet de l’arbre. Pour cela, on peut penser que des petits vaisseaux moins vulnérables à l’entrée des bulles d’air ont été utilisé par la plante afin de maximiser et optimiser le transport de l’eau le long du tronc jusqu’aux feuilles. La densité des vaisseaux entre les différents sites est hautement significative pour A.grandidieri (7 à 12 vaisseaux/mm²) (p<0,01) (Tableau 18). La densité est inversement proportionnelle au diamètre des vaisseaux c'est-à-dire qu’une densité élevée est accompagnée d’un faible diamètre des vaisseaux. Les espèces d’A.grandidieri d’Andranomena présentant de petits vaisseaux (76,89µm) à densité élevée (12 vaisseaux/mm²). Dans des conditions très sèches, la densité élevée de vaisseaux constitue une stratégie sûre pour transporter de l’eau. D’une part, il y a beaucoup de vaisseaux qui restent fonctionnels pour le même nombre de vaisseaux embolisés; d’autre part, le passage de l’eau à travers les ponctuations intervasculaires est ainsi favorisé. Le groupement des vaisseaux des individus d’A.grandidieri entre les deux sites, Andranomena et Andavadaoka, n’a pas montré de différence significative (p>0,05) (Tableau 18). III-3-1-2- Variation des caractéristiques des vaisseaux d’A.madagascariensis en fonction du gradient de précipitation Les variations du diamètre équivalent De, de la densité et du groupement des vaisseaux d’A.madagascariensis suivant le gradient de précipitation des sites étudiés sont présentées sur le tableau 19. Trois sites ont été considérés: Ankarana (2050mm), Andalibe (1645mm) et Tsaramandroso (1485mm). Des différences significatives ont a été observées entre les trois sites pour le diamètre et la densité des vaisseaux (p<0,01). La diminution du diamètre des vaisseaux ne s’observe pas en allant du Nord au Sud. Les individus du site de Tsaramandroso, avec 1485mm de pluies présentent de large vaisseaux (127µm), suivis des individus du site d’Ankarana (101,64µm) avec 2050mm de précipitation et enfin le site d’Andalibe (80,84µm) avec 1645mm de pluies. Ces résultats pourraient être expliqués comme suit: - 83 - PARTIE III: RESULTATS ET INTERPRETATIONS Grace à la présence de cours d’eau permanent à proximité des individus d’A. madagascariensis à Tsaramandroso, les précipitations paraissent n’avoir aucun effet sur la taille des vaisseaux. De ce fait, les arbres présentent de larges vaisseaux (127µm) comparés aux individus des deux autres sites d’A.madagascariensis Andalibe et Ankarana. En effet, les pieds de baobab dans cette localité se trouvent dans les bas fonds qui sont périodiquement inondés, environ 2 mois par an, pendant les saisons de pluies. Tableau 19: Variation des caractéristiques des vaisseaux d’A.madagascariensis suivant le gradient de précipitation. Espèce Sites Précipitation Disponibilité Diamètre Densité des Groupement des (mm) en eau équivalent vaisseaux vaisseaux (µm) (Vaisseaux/mm²) (Vaisseaux/mm²) A.madagascariensis ANK 2050 + 101,62 7 0,64 DLB 1645 - 80,84 11 0,63 TSR 1485 + + 127,46 6 0,66 Probabilité (p) 0.0000** 0.0000** 0,40449* ANK: Ankarana, DLB: Andalibe, TSR: Tsaramandroso + + : aux bords d’un plan d’eau + : sur sol limoneux - : sol sol avec passage de feu p= probabilité, * p>0,05 non significative; et **p<0,01 hautement significative. De larges vaisseaux sont bénéfiques pour les arbres face à cette abondance d’eau pour assurer une conduction hydraulique efficace. Avec un taux de précipitation de 2050mm par an, Ankarana présente des arbres avec des vaisseaux de 101,64µm de diamètre. Contrairement aux individus de Tsaramandroso, la précipitation semble avoir un impact positif sur la taille des vaisseaux. De larges vaisseaux leur permettent de s’adapter à cet environnement humide et d’assurer une bonne conductivité hydraulique. Pour le cas du site d’Andalibe, les pieds d’A.madagascariensis portent des vaisseaux de diamètre beaucoup plus petits (80,84µm), malgré la précipitation élevée dans cette région (1645mm), pour s’adapter à son milieu. En effet, les pieds d’A.madagascariensis présentent des traces de feu à la base de leur tronc et se trouvent au milieu d’un champ de maïs et de haricots. D’après les enquêtes effectuées auprès des propriétaires sur place, ils ont pratiqué de la culture sur brûlis sur ce champ depuis trois ans. Cette variation stationnelle a donc créé un microclimat sec très particulier pour cette espèce. Le passage périodique de feu a provoqué la diminution progressive de la disponibilité de l’eau, livrant ainsi l’espèce aux phénomènes de - 84 - PARTIE III: RESULTATS ET INTERPRETATIONS cavitation et d’embolisme. Cette situation due au déficit hydrique pourrait être la cause de la présence des petits vaisseaux (80,84µm) des arbres de ce site. La différence entre la densité des vaisseaux des différents sites est hautement significative pour A. madagascariensis (6 à 11 vaisseaux/mm²). Une densité élevée est accompagnée d’un faible diamètre de vaisseaux. Les individus des espèces d’A.madagascriensis d’Andalibe avec 80,84µm de diamètre présentent 11 vaisseaux par mm². Les vaisseaux de faible dimension permettent une conduction hydraulique sure et efficace au stress hydrique accentué par le passage des feux. De nombreux petits vaisseaux leur permettent d’éviter l’entrée des bulles d’air et de favoriser le passage de l’eau par l’intermédiaire des ponctuations. Le groupement des vaisseaux des différents sites : Ankarana, Andalibe et Tsaramandroso n’a pas montré une différence significative (p>0,05) (Tableau 19). III-3-2-3- Variation des caractéristiques des vaisseaux d’A.za en fonction du gradient de précipitation Les variations du diamètre équivalent De, de la densité et du groupement des vaisseaux d’A.za suivant le gradient de précipitation des sites étudiés sont présentées sur le tableau 20. Les sites considérés étant Mahabo (770mm), Ampasikibo (682mm) et Befoly Tsaramandroso (1485mm). Pour Mahabo, le diamètre équivalent des vaisseaux est supérieur à celui d’Ampasikibo et de Befoly avec des différences significatives. Tableau 20: Variation des caractéristiques des vaisseaux d’A.za suivant le gradient de précipitation. Espèce Sites Précipitation Disponibilité Diamètre Densité des Groupement des (mm) en eau équivalent vaisseaux vaisseaux (µm) (Vaisseaux/mm²) (Vaisseaux/mm²) A.za MAH 770 +++ 108,96 0,13 0,60 APS 682 + 72,85 0,13 0,51 BFL 418 + 90,66 0,15 0,65 Probabilité (p) 0,00000** 0,35550* 0,0003** APS: Ampasikibo, BFL: Befoly + + + : près de rizières riche en Azote + : sur sol ferrugineux p= probabilité, * p>0,05 non significative; et **p<0,01 hautement significative Les vaisseaux larges (108,96µm) des arbres de Mahabo peuvent être expliqués par la proximité de plan d’eau sous forme de rizières. En effet, les pieds d’A.za se trouvent dans les rizières où l’eau est présente en permanence. Avec une précipitation de 770mm par an, les - 85 - PARTIE III: RESULTATS ET INTERPRETATIONS arbres ne connaissent pas de déficit hydrique pendant toute l’année. Les vaisseaux sont donc larges (108,96) permettant ainsi une bonne conduction d’eau. Ceci peut être confirmé par la taille des arbres d’A.za de Mahabo. L’eau et les éléments nutritifs, notamment l’Azote, sont largement suffisants pour assurer une bonne croissance des arbres. Pour les deux sites d’Ampasikibo et de Befoly, la présence des petits vaisseaux (72,85 à 90,66µm) pourrait être le résultat d’une adaptation à la sécheresse prolongée de 7 à 8 mois du sud ouest de Madagascar dans le but d’optimiser le transport de l’eau. La densité des vaisseaux est non significative chez A.za (Tableau 20). Les groupements des vaisseaux d’A.za présents dans les trois sites sont significativement différents (Tableau 20). Le nombre des vaisseaux groupés chez A.za à Befoly avec 418mm de précipitation annuelle est élevée (0,65 vaisseaux/mm²) par rapport à ceux de Mahabo (0,60 vaisseaux/mm²) et d’Ampasikibo (0,51 vaisseaux/mm²). Les vaisseaux ont tendance à se regrouper dans les zones arides. C’est une stratégie mise en œuvre par la plante pour permettre une conduction d’eau efficace nécessaire à la survie de l’arbre lors d’une longue saison sèche. Même s’il y a embolie, les ponctuations intervasculaires permettent la circulation de l’eau entre les vaisseaux. III-3-2-4- Variation des caractéristiques des vaisseaux d’A.rubrostipa en fonction du gradient de précipitation Les variations du diamètre équivalent De, de la densité et du groupement des vaisseaux d’A.madagascariensis suivant le gradient de précipitation des sites étudiés sont présentées sur le tableau 21. Quatre sites ayant des taux de précipitations différents ont été considérés: Andebo (1645mm), Andranomena (770mm), Ifaty et Befoly (418mm). Tableau 21: Variation des caractéristiques des vaisseaux d’A.rubrostipa suivant le gradient de précipitation. Espèce Sites Précipitation Disponibilité Diamètre Densité des Groupement des (mm) en eau équivalent vaisseaux vaisseaux (µm) (Vaisseaux/mm²) (Vaisseaux/mm²) A.rubrostipa DBO 1645 - 106,72 9 0,50 AND 770 + 103,57 11 0,56 IFT 418 - 105,60 8 0,54 BFL 418 + 106,94 9 0,47 Probabilité (p) 0,92083* 0,00016** 0,01967* DBO: Andebo, AND: Andranomena, IFT: Ifaty, BFL: Befoly + : sur sol ferrugineux - : sur sol sableux / en altitude p= probabilité, * p>0,05 non significative; et **p<0,01 hautement significative. - 86 - PARTIE III: RESULTATS ET INTERPRETATIONS Aucune différence significative n’a été observée pour le diamètre équivalent et le groupement des vaisseaux. On peut avancer que la différence des taux de précipitation n’a aucun effet sur le diamètre des vaisseaux d’A.rubrostipa. Cette espèce présente à peu près les mêmes diamètres des vaisseaux quelque soit l’endroit ou elle se trouve le long de la côte ouest de Madagascar. Elle s’adapte facilement à différentes conditions écologiques et cette adaptation explique sa large distribution du Nord au Sud de Madagascar. La densité des vaisseaux entre les différents sites, Andebo, Andranomena, Ifaty et Befoly est hautement significative pour A.rubrostipa (8 à 11 vaisseaux /mm²) (p<0,01) (Tableau 21). La densité des vaisseaux la plus élevée est rencontrée chez les individus d’A. rubrostipa à Andranomena (11/mm²) avec une moyenne des précipitations égale à 770mm et la moins élevée chez ceux d’Ifaty Befoly (8/mm²) avec 418mm. On peut dire que l’adaptation des caractéristiques des vaisseaux de cette espèce est spécifique aux conditions écologiques de son habitat. Conclusion partielle En général, le diamètre des vaisseaux des espèces d’Adansonia étudiées ne diminue pas suivant le gradient de précipitation décroissant du Nord au Sud. Il est fonction des autres conditions écologiques du microhabitat de chaque espèce. L’hypothèse n’est pas vérifiée pour A. rubrostipa. Le De ne dépend pas uniquement du facteur précipitation mais de toute humidité disponible (rizières, bords des cours d’eau, bas fond…). Néanmoins, un site caractérisé par un taux de précipitation annuel élevé n’abrite pas nécessairement des espèces à grands vaisseaux. Tel est le cas d’A.madagascariensis à Ankarana (101,64µm) avec 2050mm de pluies. Un site caractérisé par des précipitations annuelles faibles n’abrite pas nécessairement des espèces à petits vaisseaux, tels sont les cas d’A.za (90,66µm) et d’A.rubrostipa (106,94µm et 105,60µm) se trouvant dans les sites de Befoly et Ifaty avec 418mm de pluies. Par ailleurs, à l’exception d’A.grandidieri à Andranomena, les espèces se trouvant dans les sites où l’eau est présente en permanence possèdent de larges vaisseaux, comme observé chez A.madagascariensis à Tsaramandroso et A.za à Mahabo. Le gradient décroissant de précipitation et la disponibilité de toute humidité n’ont pas fait varier les diamètres des vaisseaux d’A.rubrostipa des quatre sites étudiés. - 87 - PARTIE III: RESULTATS ET INTERPRETATIONS III-4-Dynamique de croissance en épaisseur de quelques espèces d’Adansonia La dynamique de croissance des espèces des baobabs a été estimée par deux méthodes complémentaires. A.perrieri, A.madagascariensis, A.grandidieri ont été considérée pour le micro-échantillonnage, A.grandidieri, A.madagascariensis et A.rubrostipa pour le marquage cambial. III-4-1-Croissance après suivi de l’activité cambiale III-4-1-1- Variations saisonnières de l’activité cambiale La zone cambiale est formée par une à deux couches de cellules non encore différenciées, de cellules du phloème et de cellules du xylème de chaque côté. L’activité cambiale est déterminée en comptant le nombre de couches de cellules indifférenciées se trouvant entre le xylème II et le phloème II en coupe transversale. Les termes « cambium inactif » et « en dormance » définissent l’arrêt de la division cellulaire dans la zone cambiale. Le cambium est dit en dormance quand 1) le nombre de cellules de cambium est minimal 2) quand il y a un changement brusque de la morphologie et des caractéristiques des cellules (ex : lignification de la paroi des vaisseaux). L’état d’activité se reconnaît à une zone cambiale large passant progressivement à la structure de bois lignifié. Les couches de cellules de la zone cambiale formées caractérisent les deux saisons humide et sèche et les comptages ont été effectués chaque mois. a-Structure générale de la zone cambiale La zone cambiale présente une épaisseur variable suivant la saison et pour un même individu (Planche 26: Photo 75). En général, la zone cambiale est caractérisée à la fois d’une partie où les cellules sont totalement lignifiées (vaisseaux) et une autre avec des cellules indifférenciées (Planche 26: Photo 75). Cette structure de la zone cambiale suppose qu’elle est toujours en activité quelque soit la saison. b-Structure saisonnière de la zone cambiale Les saisons présentent un effet positif sur l’activité cambiale chez les trois (3) espèces étudiées, A.grandidieri, A.perrieri et A.madagascariensis. En comptant le nombre de couches de cellules au niveau de la zone cambiale, le nombre de cellules est moins élevé (6 à 8) en saison sèche (Planche 26: Photos 76 et 77) par rapport à la saison humide qui est supérieur à 10 (Planche 26: Photos 78 et 79) aux mois de Janvier et de Février pour A.grandidieri et A.madagascariensis (Tableau 22). - 88 - PARTIE III: RESULTATS ET INTERPRETATIONS Tableau 22: Nombre de couches de cellule de la zone cambiale en fonction de la saison Mois Nov Déc Jan Fév Mar Avr Mai Juin Juil Aou Sep Oct Saison humide Saison sèche A.grandidieri 5 7 8 13 7 8 6 7 8 7 7 6 A.madagascariensis 5 7 12 13 7 7 8 7 7 7 7 7 A.perrieri 6 7 7 7 8 7 7 8 7 7 10 7 Néanmoins, aucune période inactive n’a été observée, c'est-à-dire que même en saison sèche, la zone cambiale est formée d’au moins six cellules (Photos 76 et 77). Le maximum de nombre des cellules de la zone cambiale est enregistré en saison humide avec 13 cellules (Photos 78 et 79). Pour les trois espèces d’Adansonia étudiées, A.grandidieri et A. madagascariensis présentent un pic de 12 à 13 cellules indifférenciées de la zone cambiale en saison humide vers les mois de Janvier et de Février, indiquant une pleine activité des cellules méristématiques. De ce fait, des couches de cellules en cours de différenciation sont observées aussi bien du côté du xylème II que du phloème II (Photo 78). La photo 76 montre un vaisseau en formation chez A.madagascariensis. c- Structure de la zone cambiale en fonction de la phénologie Le début de la feuillaison des trois espèces étudiées, A.grandidieri, A.perrieri et A.madagascariensis, se situe vers la fin de la saison sèche ou au début de la saison de pluie (Novembre) (Figure 51). L’activité du cambium est minimum en Novembre avec un nombre moyen de cinq cellules quand les espèces étudiées commencent à former des feuilles. Le nombre de couches de cellule de la zone cambiale d’A.grandidieri et d’A.madagascariensis atteint un maximum avec 12 à 13 cellules aux mois de Janvier et de Février. Le cambium est en pleine activité au moment où les espèces sont en phase de feuillaison pendant cette période qui correspond à la phase pendant laquelle la photosynthèse est maximale; la plante possède l’énergie nécessaire pour assurer les divisions cellulaires. Nous avons observé que la chute des feuilles, de Mai à Novembre, pour les trois espèces d’Adansonia étudiées ne semble pas affecter l’activité du cambium qui se présente toujours comme en pleine croissance avec 8 cellules (Figure 51). - 89 - PARTIE III: RESULTATS ET INTERPRETATIONS Planche 26: Coupes transversales au niveau de la zone cambiale des espèces d’Adansonia A B Photo 75: Zone cambiale active chez A.grandidieri en pleine saison sèche, A: sous microscope optique et B: sous une lumière polarisante, Octobre 2009 Photo 76: Zone cambiale d’A.grandidieri, à la fin de la Photo 77: Zone cambiale d’A.perrieri, en saison sèche, saison de pluies, Avril 2010 Juin 2010 Photo 78: Zone cambiale d’A.grandidieri, en saison des pluies Photo 79: ZC: Zone cambiale A.madagascariensis, en Janvier 2010. ZC: zone cambiale, V: vaisseaux en saison des pluies, Février 2010. V: vaisseaux; CI: différenciation cellules indifférenciées. - 90 - PARTIE III: RESULTATS ET INTERPRETATIONS Floraison Feuillaison Fructification Chute des feuilles Chiffre : Nombres de cellules du cambium variant de 5 à 13. Figure 51: Variations du nombre de couches de cellules du cambium des trois espèces d’Adansonia en fonction de la phénologie. III-4-1-2- Analyses des corrélations entre activité cambiale et facteurs écologiques a- Structure de la zone cambiale en fonction des précipitations Le fonctionnement du cambium est influencé par le climat notamment les précipitations (Planche 27). Pour les trois espèces étudiées, le cambium est toujours en activité avec un nombre minimum de couches de cellule (± 7) tout au long de l’année. La corrélation entre le fonctionnement du cambium et la moyenne des précipitations est faible (r = 0,53) pour A. grandidieri (Planche 27: Figure 52). Il est un peu décalé pour cette espèce vers le mois de février (200mm), ceci peut être expliqué par le retard de la pluie dans le Sud Ouest de Madagascar où la quantité maximale d’eau dans l’arbre n’était pas encore suffisante au mois de janvier pour que le cambium puisse produire le maximum de couches de cellule. - 91 - PARTIE III: RESULTATS ET INTERPRETATIONS Planche 27: Corrélation entre l’activité cambiale et les précipitations chez les espèces d’Adansonia Adansonia grandidieri 250 14 12 200 10 150 8 Corrélation de Pearson 100 6 R²=0,2858 4 PP° r = 0,53 50 Précipitation (mm)Précipitation 2 n cel 0 0 10 09 09 10 10 09 09 10 09 10 - - - - - - - - - - Nombre de couchesNombredede cellule juil avr oct Fev 10 Fev déc nov mai juin Aou 09 Aou janv sept mars Mois Figure 52: Activité cambiale et distribution mensuelle des précipitations chez A.grandidieri Adansonia madagascarensis 500 15 400 10 300 200 5 Corrélation de Pearson 100 PP° R²=0,9043 0 0 n cel r = 0,95 10 09 09 10 10 09 09 10 09 10 Précipitation (mm)Précipitation - - - - - - - - - - juil avr oct Fev 10 Fev déc nov mai juin Aou 09 Aou janv sept mars Mois Nombre de couchesdecellule de Nombre Figure 53: Activité cambiale et distribution mensuelle des précipitations chez A.madagascariensis Adansonia perrieri 500 12 450 400 10 350 8 300 250 6 Corrélation de Pearson 200 4 R²=0,0428 150 PP° 100 2 r = 0,2069 Précipitation (mm)Précipitation 50 n cel 0 0 10 09 09 10 10 09 10 09 09 10 - - - - - - - - - - juil avr oct Fev 10 Fev déc nov mai juin Aou 09 Aou janv sept mars Nombre de couchesdede cellule Nombre Mois Figure 54: Activité cambiale et distribution mensuelle des précipitations chez A.perrieri - 92 - PARTIE III: RESULTATS ET INTERPRETATIONS Le nombre maximal de couches de cellule correspond aux mois de Janvier et Février, en saison de pluies, pour A.madagascariensis (385,9 – 401,9mm) (Planche 27: Figure 53) (r = 0,95). A. perrieri présente un cas particulier, la corrélation entre le fonctionnement du cambium et la moyenne des précipitations est faible (r=0,21) (Planche 27: Figure 54), car l’habitat de cette espèce se trouve le long d’un ruisseau et son cambium semble toujours être en activité avec un nombre moyen de 7 cellules pendant toute l’année. b- Structure de la zone cambiale en fonction de la température La température moyenne des trois sites abritant les trois espèces étudiées est généralement élevée (>20°C) (Planche 28). La corrélation entre le fonctionnement du cambium et la moyenne des températures n’est pas significative pour les trois espèces. (r=0,18 à 0,37). Néanmoins, l’activité maximale du cambium est enregistrée en Janvier et Février pendant que la température est très élevée (supérieure à 30°C) pour A.grandidieri (Planche 28: Figure 55) et A.madagascariensis (Planche 28: Figure 56). La température jouerait un rôle dans le maintien des activités métaboliques durant la production et la différenciation des cellules et permettrait de fixer le rythme de ces activités. C’est surtout la présence des grains de chloroplaste dans l’écorce qui assure le métabolisme continu. Les hautes températures, principalement durant la première partie de la saison, mèneraient à la formation d'une zone cambiale plus developée, une meilleure production de cellules dans la saison et conséquemment un cerne de croissance plus large. Dans le cas des espèces d’Adansonia, la température élevée, en moyenne 27°C, favorise l’activité cambiale en maintenant le nombre minimum de couches de cellule de la zone cambiale à six files radiales durant toute l’année. - 93 - PARTIE III: RESULTATS ET INTERPRETATIONS Planche 28: Corrélation entre l’activité cambiale et la température chez les espèces d’Adansonia A.grandidieri 14 30 C) 12 ° 25 10 20 8 15 6 Corrélation de 10 4 n cel Pearson 2 5 Température ( Température 0 0 T(°C) R²=0,0468 10 09 09 10 10 09 10 09 09 10 - - - - - - - - - - r = 0,22 juil avr oct Fev 10 Fev déc nov mai juin Aou 09 Aou janv sept mars Nombre de couchesNombredede cellule Mois Figure 55: Activité cambiale et température moyenne mensuelle chez A.grandidieri A.madagascarensis 15 25 C) ° 10 20 15 Corrélation de 5 10 5 n cel Pearson 0 0 T(°C) R²=0,0344 09 09 10 10 09 09 10 10 09 10 Température ( Température - - - - - - - - - - juil avr oct Fev 10 Fev r = 0,18 déc nov mai juin Aou 09 Aou janv sept mars Mois Nombre de coucheNombredecellule de Figure 56: Activité cambiale et température moyenne mensuelle chez A.madagascariensis Corrélation de A.perrieri Pearson 12 30 R²=0,1385 C) ° 10 25 8 20 r = 0,37 6 15 4 10 2 5 n cel 0 0 T(°C) Température ( Température 10 09 09 10 10 09 09 10 09 10 - - - - - - - - - - juil avr oct Fev 10 Fev déc nov mai juin Aou 09 Aou janv sept mars Mois Nombre de couchesNombredede cellule Figure 57: Activité cambiale et température moyenne mensuelle chez A.perrieri - 94 - PARTIE III: RESULTATS ET INTERPRETATIONS III-4-2- Croissance après piqûre du cambium III-4-2-1-Investigations macroscopique et microscopique Dès l’abattage des arbres, on peut voir à l’œil nu sur les rondelles de bois une alternance de bandes claires et de bandes moins claires (Planche 28: Photo 80). Au niveau des blessures, les investigations microscopiques ont révelés les parties du xylème et du phloème nouvellement formées. L’entrée de l’aiguille, depuis l’écorce jusqu’au bois, marquée par la réaction de l’arbre est bien visible (Planche 28: Photos 81 et 82). Planche 29: Coupe transversale du bois au niveau des blessures chez les trois espèces étudiées. Photo 80: Rondelle de bois Photo 81: Blessure dans le bois Photo 82: CTx100 au d’A.rubrostipa avec blessures après d’A.grandidieri en juin 2010(CTx40) niveau d’une blessure chez polissage A.madagascariensis CT : Coupe transversale III-4-2-2- Anatomie du bois après marquage Malgré l’épaisseur de l’écorce des baobabs, le lieu exact du marquage du cambium était facile à repérer grâce au changement brusque de la couleur du bois au niveau de la piqure qui est colorée en rouge. Aucune excroissance de l’écorce n’a été observée vers l’extérieur sur la trace des piqûres; les blessures sont bien cicatrisées par l’écorce. Le passage de l’aiguille est bien visible dans l’écorce avant la blessure. La limite de l’écorce au moment de la blessure ainsi que le phloème II formé pendant l’expérimentation jusqu’au niveau du cambium au moment de l’abattage de l’arbre sont bien distincts. Avant la reprise de la formation du bois, le cambium est recouvert d’une couche de cellules de parenchymes traumatiques (Photo 83). - 95 - PARTIE III: RESULTATS ET INTERPRETATIONS Photo 83: Détails de l’anatomie de la zone cambiale marquée (CTx100), CT : coupe transversale Plusieurs étapes ont été mises en évidence: 1ère étape: Production de tissus après blessure Au microscope, la zone de blessure dans le bois est un peu épaisse et sombre sur les coupes anatomiques dû à la réaction de l’arbre à la blessure. Cette zone est matérialisée par la combinaison de quelques caractéristiques anatomiques: une mince couche de parenchyme traumatique avec de petits vaisseaux (Photo 83) observée au dessus du cambium blessé, des vaisseaux remplis de thylles et de grandes cellules de parenchyme en superposition avec du tanin de couleur rouge (Planche 30: Photo 84). Les vaisseaux sont remplis de thylles non lignifiés (Planche 30: Photo 85). Le tanin se trouve dans les zones de blessure aussi bien dans le bois (Planche 30: Photo 85) que dans l’écorce (cf Photo 83). 2ème étape: Formation d’un cerne de croissance Le principal objectif du marquage cambial est l’identification de l’annualité des cernes de croissance. Chez les espèces de baobab, la limite d’un cerne de croissance est matérialisée par un élargissement du rayon. Le but était de marquer le cambium de l’année 2009 à l’aide d’une aiguille et de suivre les éléments de bois qui sont formés et se sont succédés depuis la piqure. La réaction de l’arbre suite à la blessure indique la place du cambium au moment de la piqure et sert comme point de départ. - 96 - PARTIE III: RESULTATS ET INTERPRETATIONS Planche 30: Caractéristiques anatomiques de la blessure chez Adansonia. Photo 84: Vaisseaux remplis de thylles Photo 85: Cellules de parenchyme avec des au niveau de la blessure tanins au niveau de la blessure Au bout d’un an, l’arbre a été coupé, le cambium de l’année 2010 indique la fin de la formation des éléments du bois. Le bois formé entre les deux cambiums 2009 et 2010 nous a permis de définir un cerne de croissance annuel chez les trois espèces étudiées. L’observation de la partie du bois formé nous a aussi permis de confirmer que l’élargissement des rayons est un caractère annuel limitant un cerne de croissance. Ainsi, un cerne de croissance est formé par une alternance de couche de cellules de parenchyme constituées de grandes cellules irrégulières, de fibres et de vaisseaux (Planche 31: Photo 86). 3ème étape: Accroissement annuel L’accroissement annuel au niveau du cambium vasculaire est estimé à partir du xylème II et du phloème II ainsi formés. Les valeurs obtenues sont présentées dans le tableau 23. La durée des marquages est légèrement différente de quelques jours pour A.grandidieri et A.rubrostipa. L’accroissement annuel du cambium vasculaire varie de 4,23 au 6,93 mm/an selon l’espèce et selon les sites d’étude (Tableau 23). L’accroissement annuel le plus élevé est enregistré chez A.rubrostipa avec environ 7 mm/an. - 97 - PARTIE III: RESULTATS ET INTERPRETATIONS Planche 31: Limites d’un cerne de croissance annuel chez Adansonia madagascariensis Photo 86: Formation d’un cerne annuel Photo 87: Limites d’un cerne annuel marquées chez Adansonia madagascariensis (CTx20) par des élargissements locaux des rayons chez Adansonia madagascarensis (CTx40) CT : coupe transversale Tableau 23: Taux de croissance diamétrale annuelle de trois espèces d’Adansonia étudiées Espèces Parties Taux de croissance (mm) Nombre de mois A.grandidieri Phloème II 1,10 11 (25 août 09 – 01 sept 10) Xylème II 3,97 11 (25 août 09 – 01 sept 10) Total 5,07 A.rubrostipa Phloème II 1,98 13 (13 août 09 – 07 sept 10) Xylème II 4,95 13 (13 août 09 – 07 sept 10) Total 6,93 A.madagascariensis Phloème II 1,06 12 (15 juil 09 – 15 juil 10) Xylème II 3,17 12 (15 juil 09 – 15 juil 10) Total 4,23 L’accroissement annuel d’un individu d’Adansonia peut être apprécié aussi bien en quantité de xylème II (bois) produit qu’en phloème II, ainsi le taux d’accroissement par espèce donnée tient compte de ces deux tissus fondamentaux. En moyenne, le taux de - 98 - PARTIE III: RESULTATS ET INTERPRETATIONS croissance en épaisseur au niveau du cambium vasculaire chez trois espèces de baobab malgache étudiées varie de 4 à 6 mm par an. Malgré le faible nombre d’individus observés et mesurés (3 pour chaque espèce), nos résultats donnent déjà une indication de ce qu’est la croissance annuelle du bois chez les espèces d’Adansonia. A ce taux d’accroissement du xylème, il faut ajouter la croissance en épaisseur issue de l’activité du phéllogène au niveau du périderme, pour avoir la croissance en épaisseur annuelle totale d’un individu. Cette croissance peut aussi donner une idée sur la largeur d’un cerne de croissance que peut produire un individu de baobab au cours d’une année. III-5- Synthèse des principaux résultats III-5-1-Echantillonnage Cette étude porte sur l'anatomie et la dynamique de croissance de toutes les espèces d’Adansonia de Madagascar. Pour que les échantillons soient représentatifs, six grandes zones géographiquement différentes réparties en 15 sites ont été choisies dans le domaine occidental dans lequel chaque espèce est au moins représentée dans un site (Tableau 24). Tableau 24: Tableau synthétique des études effectuées sur les échantillons collectés Zones Sites Espèces Description anatomique Anatomie Micro Marquage Feuilles Branches Troncs écologique échantillonnage cambial 1 BNT A.suarezensis x x - - - - ABM A.perrieri x x - - x - ANK A.madagascariensis x x - x - - 2 DBO A.rubrostipa x x - x - - DLB A.madagascariensis x x - x - - 3 ANT A.digitata x x - - - - TSR A.madagascariensis x x x x x x 4 AND A.grandidieri x x x x x x BRB A.rubrostipa x x x x - x MAH A.za x x x x - - 5 ADV A.grandidieri x x - x - - APS A.za x x - x - - IFT A.rubrostipa x x - x - - 6 BFL A.rubrostipa x x - x - - BFL A.za x x - x - - - 99 - PARTIE III: RESULTATS ET INTERPRETATIONS Les feuilles et les branches des espèces issues des 15 sites ainsi que les troncs des espèces provenant de 4 sites ont fait l’objet d’études microscopiques en vue de décrire leurs caractères anatomiques. Les diamètres des vaisseaux des 4 espèces cibles à savoir A.grandidieri, A.madagascariensis, A.rubrostipa et A.za, ont été comparés, en fonction du gradient de précipitation décroissant du Nord au Sud. En plus, l’influence des autres facteurs écologiques tels que l’humidité de l’air, la durée d’insolation, la texture du sol et le type de végétation, sur les caractères anatomiques des vaisseaux a été étudiée. Trois espèces représentatives du gradient de précipitation du Nord au Sud de Madagascar à savoir A.perrieri sous 2050mm de précipitation, A.madagascariensis (1485mm) et A.grandidieri (770mm) ont fait l’objet de l’étude par micro-échantillonnage. Et enfin, pour minimiser les coûts de transport des rondelles de bois, le marquage cambial a été effectué sur 3 espèces se trouvant dans des sites qui ne sont pas trop loin d’Antananarivo, à savoir: Tsaramandroso (A.madagascariensis) et Andranomena (A.grandidieri et A.rubrostipa). III-5-2-Anatomie des jeunes tiges, des feuilles et du bois Les études anatomiques quantitatives et qualitatives ont permis de déduire les caractères communs et les caractères distinctifs des espèces étudiées (Tableau 25). Les résultats nous donnent les caractéristiques anatomiques de chaque espèce d’Adansonia et nous confirment que le genre Adansonia appartient à la famille des Malvaceae par la présence des caractères suivants: des poils stellés au niveau des feuilles; des ponctuations alternes et des perforations simples ainsi que des éléments de vaisseaux courts; rayons hétérocellulaires uniseriés et multisériés; des cellules bordantes des rayons; des druses dans les rayons; des parenchymes abondants et en étage; enfin du mucilage dans les cellules de parenchyme. Les résultats des études anatomiques quantitative et qualitative du bois des sept espèces d’Adansonia de Madagascar, regroupées en trois sections ont permis de dégager que les cernes de croissance sont matérialisés par un élargissement local des rayons en coupe transversale pour toutes les espèces. Deux types de parenchyme sont observés dans le bois adulte mais pas dans le bois juvénile. Les bandes de parenchyme n’existent que dans les bois adulte (troncs). Toutefois, les résultats obtenus lors de cette étude anatomique du bois n’ont - 100 - PARTIE III: RESULTATS ET INTERPRETATIONS Tableau 25: Liste des caractères anatomiques communs et distinctifs de toutes les espèces d’Adansonia étudiées A.digitata A.grandidieri A.rubrostipa A.madagascariensis A.perrieri A.suarezensis A.za Caractères Feuille: communs Quatre faisceaux libéro ligneux dans les pétioles Nœud de trois traces et trois lacunes (3: 3) Glandes pédicellées pluricellulaires au niveau du limbe Architecture de la nervure secondaire brochidodromeuse Bois Cellules sécrétrices de tannin dans le bois Abondance de parenchyme dans le bois Parenchymes axiaux en étage Rayons hétérocellulaires Ponctuations des vaisseaux alternes et polygonales Perforations des vaisseaux simples Cernes de croissance matérialisés par des élargissements ponctuels des rayons Fibres cloisonnées Cambium interne dans les bandes de parenchymes du bois Canaux intercellulaires dans le bois Cellules bordantes des rayons Caractères - Poils stéllés - - - - - distinctifs Nervure principale Nervure principale FLL en U FLL en U avec un faisceau libre à la face supérieure Stomates tetracytiques Stomates Stomates anisocytiques Stomates Stomates aniso, tetra et anomocytiques aniso paracytiques cytiques Densité Densité Densité Densité stomate Densité Densité Densité stomate stomate stomate 442,41 stomate stomate stomate 170,35 744,07 976,10 282,28 304,71 277,00 Longueur des fibres (1921µm) Diamètre des vaisseaux (98-138µm) Taille des Eléments des ponctuations vaisseaux les plus (4µm) longs (457µm) pas révélé de caractères précis permettant de confirmer la subdivision d’Adansonia spp. en trois sections. Mis à part ces caractères communs, quelques caractères distinctifs peuvent être mentionnés (Tableau 25): l’espèce africaine A.digitata possède les plus longues fibres (1921µm), les plus larges vaisseaux (98 -138µm) et ponctuations (4µm) par rapport aux autres espèces. Tandis que parmi toutes les autres espèces, A.madagascariensis présente des éléments de vaisseaux les plus longs (457µm) mais des rayons les moins courts (984µm). Les faisceaux libéro ligneux du pétiole sont en forme de U pour toutes les espèces, mais ils sont accompagnés d’un faisceau libre à la face supérieure pour A.madagascariensis, A.rubrostipa, A.suarezensis et A.za. Seule A.grandidieri possède des poils au niveau des feuilles. Les types de stomates est un caractère distinctif pour les espèces d’Adansonia car A.suarezensis a des - 101 - PARTIE III: RESULTATS ET INTERPRETATIONS stomates anomocytiques; A.madagascariensis, A.perrieri et A.za ont des stomates anisocytiques; A.digitata et A.grandidieri possèdent des stomates tétracytiques, tandis que chez A.rubrostipa, trois types de stomates sont à la fois présents, aniso, tetra et paracytiques. Enfin, c’est A.digitata qui possède la densité la plus élevée (170,35) de stomates et la plus faible a été trouvée chez A.rubrostipa (976,10). III-5-3-Ecologie III-5-3-1-Influence du gradient de précipitation Les caractères anatomiques des vaisseaux de chaque espèce diffèrent d’un site à un autre. Les résultats des études sur l’influence des différents facteurs écologiques sur les caractères anatomiques nous ont permis de dire que toutes variations des éléments du bois notamment les diamètres des vaisseaux, constituent des moyens nécessaires pour s’adapter aux conditions écologiques du site. La figure 58 montre, en ordonnée, la valeur du diamètre équivalent De des quatre espèces étudiées et en abscisse les sites d’étude situés du Nord au Sud montrant le gradient de précipitation décroissant. Le diamètre équivalent ne décroit pas suivant le gradient de précipitation pour les espèces d’Adansonia étudiées. Néanmoins, le plus grand diamètre équivalent (127µm) a été trouvé chez A.madagascariensis du site de Tsaramandroso avec une précipitation moyenne annuelle de 1485 mm et le plus petit De (72, 85 µm) à Ampasikibo chez A.za avec 682mm de pluies par an (Figure 58). Les petits vaisseaux se rencontrent dans les espèces des régions arides. Ces régions sont représentées par les individus d’A.grandidieri à Andranomena (De=76,88µm) et d’A.za à Ampasikibo (De=72,85µm) où les précipitations sont inférieures ou égales à 770mm par an. Le site d’Andalibe (De=80,84µm) fait exception car les pieds d’A.madagascariensis s’y trouvaient dans un champ de culture avec un microclimat très particulier dû au passage périodique de feu, il est considéré comme le plus sec des sites d’A.madagascariensis même avec 1645mm de précipitation par an. On peut dire que le De des vaisseaux d’une espèce d’Adansonia dépend énormément de la disponibilité en eau. Les espèces se trouvant dans des sites où l’eau se trouve en abondance, à proximité d’un cours d’eau ou de rizières, présentent de larges vaisseaux assurant ainsi une conduction efficace. Par contre, les espèces confrontées à un déficit hydrique sont obligées d’avoir, d’une part des petits vaisseaux qui sont moins vulnérables aux phénomènes de cavitation et d’embolisme, d’autre part de nombreux vaisseaux et/ou des vaisseaux groupés favorisant le transport latéral de l’eau par l’intermédiaire des ponctuations - 102 - PARTIE III: RESULTATS ET INTERPRETATIONS 140.00 120.00 100.00 80.00 60.00 Ag De 40.00 Am 20.00 Ar 0.00 Az IFT/418 BFL/418 APS/682 ADV/682 AND/770 TSR/1485 MAH/770 DLB/1645 ANK/2050 DBO/1645 Sites et précipitation moyenne annuelle en mm Figure 58: Influence du gradient de précipitation sur le De des espèces étudiées: Ag: A.grandidieri; Am: A.madagascariensis; Ar: A.rubrostipa; Az: A.za; ANK: Ankarana; DBO: Andebo; DLB: Andalibe; TSR: Tsaramandroso; AND: Andranomena; MAH: Mahabo; ADV; Andavadaoka; APS: Ampasikibo; IFT: Ifaty; BFL: Befoly. intervasculaires, assurant ainsi une meilleure conduction. En général, ces stratégies d’adaptation face à la disponibilité en eau, sont conformes à la théorie de Carlquist (1975) commune en anatomie du bois et les espèces d’Adansonia ne font pas exception. La densité des vaisseaux la plus élevée a été enregistrée chez les deux espèces A.grandidieri (12 /mm²) et A.za (12/mm²) de la région de Morondava ainsi que chez A.za (12/mm²) à Ampasikibo (Figure 59). 16.00 14.00 12.00 10.00 8.00 Ag 6.00 4.00 Am Densité des vaisseaux Densitédes 2.00 Ar 0.00 Az IFT/418 BFL/418 APS/682 ADV/682 AND/770 TSR/1485 MAH/770 DLB/1645 ANK/2050 DBO/1645 Sites et précipitation moyenne annuelle en mm Figure 59: Influence du gradient de précipitation sur la densité des vaisseaux des espèces étudiées: Ag: A.grandidieri; Am: A.madagascariensis; Ar: A.rubrostipa; Az: A.za ANK: Ankarana; DBO: Andebo; DLB: Andalibe; TSR: Tsaramandroso; AND: Andranomena; MAH: Mahabo; ADV; Andavadaoka; APS: Ampasikibo; IFT: Ifaty; BFL: Befoly. - 103 - PARTIE III: RESULTATS ET INTERPRETATIONS III-5-3-2-Influence des autres facteurs écologiques A part la disponibilité en eau, il y a d’autres facteurs qui peuvent influencer les caractères anatomiques des vaisseaux d’Adansonia tels que l’humidité de l’air, la durée d’insolation, la texture du sol et le type de végétation. A.grandidieri est l’espèce la plus sensible à tous ces facteurs écologiques. Par exemple, le diamètre équivalent de cette espèce augmente avec une durée d’insolation supérieure à 250 heures et dans des zones dégradées. Effectivement, les pieds d’A.grandidieri d’Andavadaoka se trouvant dans un milieu plus ou moins ouverts, ont des vaisseaux plus larges (106,70µm) par rapport à ceux d’Andranomena (76,88µm) car la durée d’insolation y est plus prononcée. Les différents facteurs écologiques déterminants sur les caractéristiques des vaisseaux pour chaque espèce sont résumés dans le tableau 26, et les facteurs qui fait varier les caractéristiques des vaisseaux dans le tableau 27. Une moyenne de précipitation entre ]35- 100mm[, une durée d’insolation supérieure à 250 heures augmentent le diamètre équivalent des vaisseaux d’A.grandidieri et d’A.za. Le diamètre des vaisseaux d’A.madagascariensis en forêt augmente sur un sol à texture argilo sableux. Les facteurs écologiques n’affectent pas le diamètre et le groupement des vaisseaux d’A.rubrostipa. Tableau 26: Facteurs écologiques déterminants sur les caractéristiques des vaisseaux Espèce Disponibilité Humidité de Durée Type de Texture du en eau l’air d’insolation végétation sol A.grandidieri x x x x x A.madagascariensis - - - x x A.rubrostipa - - - x x A.za x - x x - - 104 - PARTIE III: RESULTATS ET INTERPRETATIONS Tableau 27: Les facteurs qui font varier les caractéristiques des vaisseaux. Espèces Carcatères des vaisseaux Précipitation Humidité Durée Texture du sol Type de de l’air d’insolation végétation Adansonia De ]35-100mm[ ≤71,85% >250h Sablo limoneux Fourré grandidieri Diamètre vaisseaux ]35-100mm[ ≤71,85% - Sablo limoneux fourré Densité des vaisseaux ]100-170mm[ ≥71,85% - Sablo argileux Forêt Groupement des vaisseaux - - - - - Adansonia De - - - Argilo sableux Forêt madagascariensis Diamètre vaisseaux - - - Argilo sableux Forêt Densité des vaisseaux - - - Sableux Zone dégradée Groupement des vaisseaux - - - - - Adansonia De - - - - - rubrostipa Diamètre vaisseaux - - - - - Densité des vaisseaux - - - Sablo argileux Zone dégradée Groupement des vaisseaux - - - - - Adansonia za De ]35-100mm[ - >250h Sablo limoneux Zone dégradée Diamètre vaisseaux ]35-100mm[ - - Sablo limoneux Zone dégradée Densité des vaisseaux ]0-34mm[ - - - Savane Groupement des vaisseaux - - Sablo argileux - PP°: précipitation, aH: humidité de l’air; iD: durée d’insolation III-5-4- Dynamique de croissance Les résultats du micro-échantillonnage nous ont permis de dire qu’aucune période inactive n’a été enregistrée pendant les deux saisons sèche et humide, avec au moins 5 cellules au niveau de la zone cambiale (Planche 32: Figures 60 et 61). Le cambium est en pleine activité formant en moyenne 8 à 13 couches de cellules pendant la phase de feuillaison, notamment au mois de Janvier et Février, c'est-à-dire quand il y a beaucoup de photosynthèse (Planche 32: Figure 61). En saison sèche, la zone cambiale est constituée par au moins 6 couches de cellules parce que grâce à la présence de l’eau dans les parenchymes à cellules régulières et des réserves d’amidon dans les parenchymes à grandes cellules irregulières, le cambium peut rester toujours fonctionnel. La chute des feuilles, à partir du mois de mai jusqu’au mois de Novembre, n’a pas d’effet directe sur l’activité cambiale avec un nombre minimum de 5 couches de cellules. Chez les espèces de la famille des Malvaceae, grâce à la présence des cellules chlorophylliennes sous l’épiderme, principalement du tronc, la photosynthèse peut continuer même après la chute des feuilles (Planche 32: Figures 60 et 61). L’activité du cambium est maximale pendant les mois les plus arrosés avec 385,9 à 401,9mm de précipitation avec une température supérieure à 25°C. La disponibilité en eau affecte directement la croissance en épaisseur des espèces en influençant le déroulement des divisions cellulaires au niveau du cambium et la température jouerait un rôle dans le maintien des activités métaboliques durant la production et la différenciation des cellules au niveau du cambium (Planche 32: Figures 61, 62 et 63). - 105 - PARTIE III: RESULTATS ET INTERPRETATIONS Planche 32: Schéma récapitulatif de la superposition de la phénologie, du nombre de couches de cellules de la zone cambiale, des précipitations et des températures. Nov Déc Jan Fév Mar Avr Mai Jui Jui Aoû Sep Oct A.madagascariensis Floraison A.perrieri Fructification Feuillaison A.grandidieri Chute des feuilles Chute des feuilles Saisons S A I S O N H U M I D E S A I S O N S E C H E Figure 60: Calendrier phénologique des espèces étudiées et saisons Figure 61: Nombre de couches de cellules au niveau de la zone cambiale Figure 62: Distribution mensuelle des précipitations Figure 63: Distribution mensuelle des températures Am: A.madagascariensis; Ag: A.grandidieri; Ap: A. perrieri; n cel: nombre de cellules cambiales; PP°: précipitation; T: température. - 106 - PARTIE IV : DISCUSSIONS Partie IV: DISCUSSIONS Dans cette partie seront dégagés les points essentiels issus de la présentation et de l’interprétation des résultats. En premier lieu, des remarques sur la méthodologie et l’échantillonnage méritent d’être soulevées. La présentation fait reference à l'ordre chronologique d'une démarche expérimentale. Les explications relatives à l’abondance de l’eau dans le tronc des baobabs, stratégie d’adaptation aux différents facteurs écologiques, seront ensuite abordées. L’apport d’une nouvelle méthode relative à l’analyse des cernes de croissance en vue d’évaluer le taux d’accroissement annuel du cambium vasculaire sera discuté. Et enfin, du point de vue anatomique, l’évolution des stomates au niveau des jeunes tiges et des feuilles et les rôles des cambiums internes et des parenchymes dans le bois terminent la discussion. IV-1-Méthodologie et échantillonnage Les méthodes qui permettent de suivre périodiquement la formation du bois ne sont pas très nombreuses et sont souvent destructives. Les prélèvements périodiques de cambium visent à constater directement l’état de la zone cambiale où s’élaborent les nouvelles couches de bois. Ils consistent à prélever un morceau comportant à la fois du bois et de l’écorce, sans décoller l’un de l’autre. Une première difficulté résulte du fait que la méthode est matériellement laborieuse. Il est difficile d’obtenir un morceau de bois avec une écorce parfaitement adhérente, surtout chez les baobabs dont le tronc est gorgé d’eau, l’écorce se détache au moindre effort involontaire. Il est donc délicat de demander aux paraécologistes qui assurent sur place la continuité des recherches de renouveler fréquemment cette opération, alors que la fréquence de prélèvement doit se faire régulièrement pour bien délimiter les phases active et inactive de la zone cambiale. Au début de cette étude, en pensant que les cernes de croissance des baobabs sont bien distincts, nous avons prélevé beaucoup de carottes de bois pour chaque espèce. Après une année d’analyse des carottes (2008), aucun résultat n’a pu être dégagé du carottage, aussi nous étions obligés de trouver d’autres méthodes adéquates pour l’espèce. Ainsi la méthode de marquage cambial, largement utilisées avec les espèces des pays temperés, a été adaptée aux espèces de baobab. A cause de l’épaisseur de l’écorce des baobabs, le marquage cambial nous a posé beaucoup de problèmes. Notre problème a été de bien atteindre la zone cambiale mais - 107 - PARTIE IV : DISCUSSIONS surtout de ne pas enfoncer trop loin l’emporte pièce. En réalité, cet excès de prudence a conduit à quelques échecs parce qu’un bon nombre de piqûres n’avait pas atteint le cambium. - Les descriptions anatomiques des espèces d’Adansonia de Madagascar avancées dans cette étude sont encore préliminaires et fragmentaires, elles serviront de base et de référence pour toutes études anatomiques relatives aux espèces de baobab. Afin d’affiner la description anatomique pour chaque espèce, il est important d’augmenter le nombre d’échantillonnage par espèce et d’élargir les sites d’étude dans toutes les aires de répartition des espèces de baobab. Les descriptions anatomiques effectuées sous microscope photonique devraient être approfondies et complétées par des études aux microscopes électroniques à balayage (MEB) et à transmission (MET). Et pour arriver à décrire les caractères anatomiques du genre Adansonia, il s’avère nécessaire de prendre en compte les échantillons d’A.digitata provenant du continent africain et d’A.gregori de l’Australie. IV-2-Anatomie comparative du bois des espèces d’Adansonia - Les espèces de baobab sont considérées comme des plantes pachycaules d’Afrique, de Madagascar et d’Australie (Wickens & Lowe, 2008). La pachycaulie est un caractère appartenant à quelques familles qui se trouvent généralement dans des régions sèches et se caractérisent par de large tronc due à une très forte proportion de parenchymes aquifères (Metcalfe, 1983). Effectivement, deux types de parenchyme sont trouvés dans le bois des espèces d’Adansonia: les parenchymes formés par des cellules ayant à peu près la même taille formant des bandes et les parenchymes à grandes cellules irregulières. La présence de ces bandes de parenchyme a été décrite pour la première fois par Fisher (1981). Ce chercheur pensait que ces bandes de parenchyme plus ou moins continues, de couleur claire sur une coupe transversale d’une rondelle, représenteraient les cernes de croissance des espèces d’Adansonia. Notre étude confirme la présence des bandes de parenchyme mais n’apporte pas de précision qu’elles représentent les cernes de croissance chez las baobabs. Des suivis, de deux à trois ans, de la formation du bois au niveau du cambium doivent être entrepris pour mieux connaitre la date de formation de ces bandes de parenchyme. Les mêmes bandes de parenchyme existaient aussi chez le genre Apeiba (Tiliaceae) mais aucune information n’a été donnée sur leur fonction (Den Outer & Schütz, 1981b). Au terme de cette étude, nous pouvons avancer que ces bandes de parenchyme jouent un rôle fondamental au stockage de l’eau. - 108 - PARTIE IV : DISCUSSIONS -Les espèces de baobab stockent la plupart de leur eau dans le bois (Eggli & Nyffeler, 2009). Cette quantité élevée d’eau dans le bois, qui peut atteindre jusqu’à plus de 79%, peut être maintenant démontrée par la présence de différents types de parenchyme trouvés dans cette étude et le taux de cellules de parenchyme de 69-88% donné par Chapotin et al., (2006a). -Quant à l’utilisation de cette eau, comparée à d’autres espèces comme Bulbine (Asphodelaceae) qui utilise toute l’eau stockée pendant la saison végétative et qui ne produit de nouvelles feuilles que quand l’eau est seulement devenue disponible à nouveau (Eggli & Nyffeler, 2009), les baobabs semblent utiliser peu leur réserve d’eau. En effet, les baobabs perdent leurs feuilles à la fin de la saison de pluie quand l’eau du sol est encore disponible, et elles ont des capacités stomatiques et cuticulaire exceptionnelles pour contrôler la perte d’eau (Fenner, 1980). A cet effet, seulement 10% de la totalité de l’eau stockée seront utilisées pour former de nouvelles feuilles à la fin de la saison sèche. L’eau stockée dans le tronc est donc utilisée pour des fonctions physiologiques comme assurer la feuillaison et compenser les déficits hydriques journaliers (Chapotin et al., 2006b). Devant cette faible utilisation de l’eau par les baobabs, une question s’est posée: quels sont les rôles joués par ce large tronc et cette quantité si élevée d’eau dans les parenchymes ? En effet, si on se base sur la loi générale de la mécanique, il n’est pas possible qu’un arbre avec du bois tendre comme le baobab puisse atteindre une hauteur de 30m sans qu’il y ait une force pour maintenir sa stabilité. Ainsi, cet aspect morphologique très particulier et cette capacité du bois de stocker jusqu’à plus de 79% d’eau jouent également un rôle biomécanique pour cette majestueuse espèce (Chapotin et al., 2006a). -L’épaisseur des bandes de parenchyme varient entre les espèces. Ces résultats ne sont pas encore exhaustifs parce que les mesures ont été effectuées sur une seule rondelle de bois et seulement pour quatre espèces. En général, il n’y a pas de caractères particuliers qui peuvent être attachés à chaque section da la famille des baobabs. Cependant, les caractères anatomiques du bois entre les espèces dans une section sont significativement différents. Par exemple, entre les deux espèces de la section Brevitubae, les vaisseaux chez A. suarezensis qu’on rencontre dans un environnement avec 1000mm de précipitation par an, ont un diamètre radial relativement plus élevée que chez A. grandidieri se trouvant dans un site avec seulement 770mm de pluies par an. Ces larges vaisseaux accompagnés d’un nombre élevé de - 109 - PARTIE IV : DISCUSSIONS vaisseaux par mm² pourraient être interprété comme une stratégie pour A. suarezensis d’avoir une conductivité d’eau efficace. -Parmi les espèces de la section Longitubae, A. madagascariensis montre une remarquable similarité avec A. digitata de la section Adansonia du point de vue caractère anatomique. L’anatomie du bois ne confirme pas la subdivision du genre Adansonia en trois sections selon Baum (1995a). Mais, l’anatomie du bois clarifie au moins pourquoi A.digitata a une large distribution par rapport aux autres espèces. Dans l’ensemble, A. digitata montre un transport de l’eau efficace grâce à ses larges et longs vaisseaux relativement nombreux ainsi que ses larges ponctuations. -Parallèlement aux conditions écologiques, une différence significative a été trouvée entre les caractéristiques anatomiques du bois juvéniles retrouvés dans les branches et du bois adulte des troncs des 4 espèces étudiées à savoir A.grandidieri, A.madagascariensis, A.rubrostipa et A.za. La combinaison des grands vaisseaux avec une proportion élevée du nombre des vaisseaux solitaires dans du bois adulte permet une grande conductivité efficace qui ne laisse aucune chance aux phénomènes d’embolisme entre deux vaisseaux voisins (Carlquist & Hoekman, 1985; Hacke & Sperry, 2001). Les petits vaisseaux trouvés dans du bois juvénile lui permettent d’avoir une faible capacité de conductivité et correspond bien à la plus faible quantité de parenchyme trouvée dans les branches que dans les troncs. -Parmi les différents taxa de succulentes, différentes espèces peuvent stocker de l’eau dans différents tissus. Pour les espèces ayant de large tronc succulent comme les baobabs, un caractère supplémentaire commun, « le cambium interne », est un atout pour l’espèce. D’après quelques chercheurs comme Mauseth (1993), Carlquist (2001) et Hearn (2009a, 2009b), en produisant des cellules de parenchyme, ces cambiums internes contribuent à la facilitation de l’accumulation extensive d’eau dans ces tissus. IV-3- Variations anatomiques selon les facteurs écologiques Certains caractères anatomiques du bois sont spécifiques pour chaque espèce mais aussi peut être sujets à des modifications dues à l’environnement (Telewski & Lynch, 1991). Le changement anatomique le plus visible causé par l’environnement est le changement de la taille des cellules. La conductivité hydraulique est déterminée à la fois par la densité et le diamètre des vaisseaux (Choat et al., 2007). Les bois de faible densité sont composés de - 110 - PARTIE IV : DISCUSSIONS larges vaisseaux assurant une conductivité hydraulique élevée (Preston et al., 2006). De telles observations sont confirmées dans notre étude pour le cas d’A.madagascariensis se trouvant dans le site de Tsaramandroso (1485mm), d’A.grandidieri à Andavadaoka (682mm), d’A.rubrostipa à Befoly (418mm) et d’A.za à Mahabo (770mm). Par contre, les bois composés de petits vaisseaux espacés de matrice de fibre dense ont une conductivité faible (Preston et al., 2006). Tels sont les cas d’A.grandidieri et d’A.rubrostipa à Andranomena (770mm), d’A.madagascariensis à Andalibe (1645mm) et d’A.za à Ampasikibo (682mm). D’après les observations faites par quelques chercheurs (Carlquist & Hoekman, 1985; Pockman & Sperry, 2000), les petits vaisseaux sont associés aux espèces des régions arides. En outre, l’étude effectuée sur quelques espèces de Dalbergia malgaches (FABACEAE), a aussi démontré que le diamètre des vaisseaux diminue quand on va du milieu humide vers un milieu sec (Rakouth, 1988). A Madagascar, ces régions sont représentées par les sites d’Andranomena (770mm), et d’Ampasikibo (682mm) dont les précipitations sont inférieures ou égales à 770mm par an. Le site d’Andalibe fait un peu exception car les pieds d’A.madagascariensis s’y trouvaient dans un champ de culture avec un microclimat très particulier dû au passage périodique de feu; il est considéré comme le plus sec des sites d’A.madagascariensis, même avec 1645mm de précipitation par an. Au terme de cette étude, la théorie de Carlquist (1975) qui affirme que le diamètre des vaisseaux diminue quand on va du mésic au xéric environnements, n’est pas observée chez les baobabs malgaches car ils poussent dans des sites humides et possèdent beaucoup d’eau stockée dans les tissus parenchymateux des gros troncs. IV-4-Estimation de la croissance des espèces d’Adansonia L’estimation de la croissance des baobabs a été toujours difficile à réaliser. Le phénomène de rétrécissement dû à la perte d’eau est très connu chez les espèces d’Adansonia, ceci est maintes fois vérifié lors des différents travaux de collecte d’échantillons de bois sur le terrain et constitue en effet un problème majeur pour leur conservation. La taille ou le diamètre des baobabs varie en fonction de la saison et de la disponibilité en eau. Plusieurs sont les chercheurs qui ont essayé d’évaluer l’accroissement annuel d’Adansonia digitata en faisant des mesures répétitives du diamètre des arbres dont l’âge est connu pendant quelques années, mais personne n’a encore utilisé le marquage cambial. Aucun résultat n’est donc pas comparable à nos résultats. A partir des mesures du diamètre des arbres, l’accroissement annuel d’A.digitata obtenu varie entre 0,7 au 5,2cm (Adam, 1962; - 111 - PARTIE IV : DISCUSSIONS Guy, 1970; Wilson, 1998 et Watson, 2002, comm. pers). Néanmoins, quelques résultats avancés sur le taux d’accroissement en épaisseur des espèces d’Adansonia malgache méritent d’être mentionnés. Les taux d’accroissement moyen d’A.rubrostipa et d’A.za à Kirindy à la fin de deux saisons de croissance consécutives sont respectivement de 0,6 et 1cm (Chapotin, 2003, comm pers). Ce taux d’accroissement est dû à la fois à l’activité du cambium et du phellogène c'est-à-dire la croissance en épaisseur du tronc. Pourtant, le taux d’accroissement annuel du cambium d’A.rubrostipa, obtenu à partir de la méthode de marquage cambial, est de 6,9cm. Toujours à partir des mesures du diamètre du tronc, il a été démontré que les vieux arbres ont un taux d’accroissement plus faible que les jeunes et ce diamètre peut décroitre pendant une période de sécheresse (Guy, 1970). Par contre, Wilson (1998) déclare que la plupart de la population de baobab peut avoir un taux d’accroissement élevé dans des régions présentant une précipitation bimodale. Le minimum de précipitation requise pour soutenir la croissance des arbres matures n’est pas connu, mais il ne peut pas être plus de 450mm. IV-5-Evolution de quelques caractéristiques anatomiques du genre Adansonia Du point de vue évolution, quelques caractères méritent d’être discutés. Sinnott (1914) disait qu’un nœud trilaculaire comme celui des baobabs est la base des autres types de nœud, unilacunaire et multilacunaire. Ce caractère confirme l’hypothèse que l’espèce est considérée comme issue de la flore de Gondwana, c’est à dire primitive. La configuration des faisceaux libéro ligneux au niveau du pétiole permet de distinguer certaines espèces au niveau médian et distal, mais ils sont tous formés de quatre arcs au niveau proximal, caractère considéré comme caractéristique du genre. Les études anatomiques des pétioles ont permis de confirmer l’appartenance du genre Adansonia à la famille des Malvaceae. D’après Saint Martin (1982), la présence de 2 ou de plusieurs types de stomates indique qu’un taxon est en pleine évolution. Selon Saint Martin (1982) et Kadi-Benane et al., (1997), le stomate de type anomocytique (sans cellules accessoires) serait plus primitif que le stomate de type paracytique (deux cellules accessoires). Le stomate de type tetracytique, avec quatre cellules accessoires serait indicateur d’une évolution très récente. Or, ces trois types de stomates sont observés en même temps chez Adansonia rubrostipa. Cela nous permet d’avancer que cette espèce est encore en pleine évolution. Par ailleurs, A.rubrostipa montre - 112 - PARTIE IV : DISCUSSIONS une grande adaptation aux différentes conditions écologiques. En effet, le diamètre des vaisseaux (De) d’A.rubrostipa est indépendant des autres facteurs et reste toujours élevé, variant entre 103,57 à 106,94µm, assurant une conduction hydraulique efficace quelque soit le site où elle se trouve. Pourtant, cette espèce est considérée comme la plus xérophile de toutes les espèces d’Adansonia de Madagascar. Elle montre une plasticité exceptionnelle vis-à-vis de la progression de la sècheresse vers le Sud. IV-6-Particularités des espèces du genre Adansonia et des espèces malgaches Normalement, pour les arbres des régions à saisons sèches marquées, toutes les fonctions métaboliques telles que la photosynthèse, la division cellulaire au niveau des cambiums, sont arrêtées pendant la saison sèche, alors que chez les espèces de baobab, la photosynthèse continue toujours. En effet, les baobabs présentent des cellules chlorophylliennes sous l’épiderme de leur tronc. Par ailleurs, la présence en permanence d’eau et de réserves dans les parenchymes permettent à la plante de continuer la photosynthèse et au cambium d’être toujours en activité. Le maximum d’activité cambiale a été enregistrée pendant les mois les plus pluvieux en Janvier et Février et pendant que la plante est en phase de feuillaison durant laquelle les feuilles font la photosynthèse. La production et la différenciation des cellules au niveau du cambium sont favorisées et maintenues par une température élevée pendant toute l’année. Telles sont les raisons probables d’une croissance permanente des espèces des baobabs expliquant ainsi leur gigantesque taille. Contrairement à ce que les études écologiques ont montré, l’étude anatomique a révélé que A.rubrostipa semble être la plus plastique de toutes les espèces d’Adansonia de Madagascar au lieu d’Adansonia za. En effet, la présence de différents types de stomates chez cette espèce lui permettrait peut être de survivre partout expliquant ainsi son large distribution. Par ailleurs, le diamètre de ses vaisseaux montre une grande adaptation à tous les microhabitats et reste toujours large malgré les contraintes hydriques. - 113 - CONCLUSION GENERALE ET PERSPECTIVES Au terme de ce travail, les objectifs principaux de décrire les caractéristiques anatomiques et d’étudier la dynamique de croissance des espèces d’Adansonia de Madagascar, ont été atteints. Parmi les hypothèses fixées au début, seule la diminution progressive du diamètre des vaisseaux suivant le gradient de précipitation décroissant du Nord au Sud n’a pas été vérifiée. La confrontation des résultats relatifs à l’anatomie des jeunes tiges, du pétiole, du limbe et du bois nous a permis de confirmer l’appartenance des espèces de baobab malgaches du genre Adansonia et à la famille des Malvaceae. L’anatomie des jeunes tiges et des feuilles nous a permis dans un premier temps d’identifier une structure propre à chaque espèce et de dégager les caractères anatomiques communs des espèces du genre Adansonia. Les caractères des nœuds de type trois traces et trois lacunes, l’architecture de la nervure secondaire brochidodromeuse, les quatre faisceaux libéro ligneux au niveau du pétiole et la présence des glandes pédicellées pluricellulaires au niveau du limbe sont considérés comme les caractères de base du genre Adansonia. Les résultats des études anatomiques quantitative et qualitative du bois des sept espèces d’Adansonia de Madagascar, regroupées en trois sections ont permis de dégager que les cernes de croissance sont matérialisés par un élargissement local des rayons en coupe transversale pour toutes les espèces. Deux types de parenchyme sont observés dans du bois adulte mais pas dans le bois juvénile. Les bandes de parenchyme n’existent que dans le bois adulte (troncs). Toutefois, les résultats obtenus lors de cette étude anatomique du bois n’ont pas révélé de caractères précis permettant de confirmer la subdivision d’Adansonia spp. en trois sections. La comparaison des diamètres équivalents (De) d’A.grandidieri, d’A.madagascariensis, d’A.rubrostipa et d’A.za a permis de dire que les diamètres des vaisseaux ne diminuent pas progressivement suivant le gradient de précipitation décroissant. En effet, A.madagascariensis de Tsaramandroso possède le diamètre le plus large parmi toutes les espèces. Tandis que le plus petit diamètre des vaisseaux est trouvé chez A.za à Ampasikibo. Le De des espèces d’A.rubrostipa est totalement indépendant de ce gradient de précipitation. Les espèces à proximité d’un cours d’eau ou de rizières présentent de larges vaisseaux assurant ainsi une conduction efficace. Par contre, les espèces se trouvant dans des - 114 - sites à faible précipitation et présentant une longue saison sèche possèdent de petits vaisseaux qui sont moins vulnérables aux phénomènes de cavitation et d’embolisme. La précipitation n’est pas le seul facteur qui influence les caractéristiques anatomiques des vaisseaux. L’humidité de l’air, la durée d’insolation, le type de végétation et la texture du sol sont aussi des facteurs déterminants sur les caractéristiques des vaisseaux. A.grandidieri semble être l’espèce la plus sensible aux facteurs écologiques. A.rubrostipa montre une grande adaptation aux différentes conditions écologiques du Nord au sud de Madagascar. Les prélèvements périodiques de la zone cambiale nous ont permis de dire qu’aucune période inactive du cambium n’a été enregistrée. La zone cambiale présente une couche de cellules composée d’au moins 5 cellules pendant toute l’année. Les saisons ont un effet positif sur l’activité cambiale. Chez A.grandidieri et A.madagascariensis, la saison sèche est caractérisée par 6 à 8 couches de cellules tandis que la saison humide est caractérisée par 12 à 13 cellules dans la zone cambiale. La phénologie semble avoir des impacts sur l’activité cambiale, elle est minimale en Novembre avec un nombre moyen de 5 cellules après la chute des feuilles. Puis, elle devient maximale vers les mois de Janvier et Février au moment où les espèces sont en phase de feuillaison pendant laquelle il y a beaucoup de photosynthèse. Le fonctionnement du cambium est aussi influencé par les facteurs climatiques notamment les précipitations et la température. Le nombre maximal de cellules de la zone cambiale correspond aux mois les plus arrosés avec 385,9 à 401,9mm de pluies. La température moyenne des sites à baobab reste élevée pendant toute l’année (>20°C). La température joue un rôle dans le maintien de la production et la différentiation des cellules au niveau de la zone cambiale. A.perrieri ne montre pas de variation significative du nombre de couches de cellules cambiales entre les deux saisons. En effet, la localisation de cette espèce, à proximité d’une rivière, maintient son activité cambiale stable pendant toute l’année. Les résultats obtenus à partir des marquages cambiaux ont permis de caractériser la réaction des baobabs à la piqûre. La zone de blessure a été recouverte d’une mince couche de cellules de parenchyme traumatique avec de petits vaisseaux. La plupart des vaisseaux sont - 115 - remplis de thylles, et de grandes cellules de parenchyme en superposition avec du tanin y sont trouvées. Pour vérifier l’annualité des cernes, la place du cambium au moment de la piqûre a servi comme point de départ. Le suivi des éléments de bois qui sont formés et qui se sont succédés au bout d’un an, depuis la piqûre en Juillet 2009 jusqu’à l’abattage de l’arbre en Septembre 2010, nous a permis d’observer un caractère annuel qui pourrait être une limite de cerne de croissance. Cette limite de croissance est matérialisée par l’élargissement des rayons. Ainsi, nous avons pu conclure que les baobabs présentent des cernes de croissance annuels. La croissance radiale est obtenue à partir de l’accroissement au niveau du cambium vasculaire et du phellogène du périderme. L’accroissement annuel des 3 espèces de baobabs obtenu au cours de cette étude est celui du cambium vasculaire. Cet accroissement annuel est constitué aussi bien de xylème II (bois) que de phloème II. Le taux de croissance en épaisseur des baobabs varie de 4 à 6 mm par an. Autrement dit un pied de baobab peut donner un cerne de croissance de 3 à 5mm d’épaisseur en xylème II ou bois. L’originalité de cette étude réside sur trois points: - Ce travail constitue une étude pionnière sur les études anatomiques des espèces d’Adansonia de Madagascar. Les résultats obtenus mettent en valeur la richesse spécifique des espèces malgaches et mettent en exergue l’originalité de chaque espèce inféodée dans son habitat naturel. - L’apport original de notre recherche est d’avoir voulu allier les approches anatomiques et écologiques. Les baobabs constituent un bel exemple pour comprendre l’influence de l’écologie sur les caractères anatomiques et l’adaptation mise en ouvre par la plante, face aux changements climatiques. - Les méthodes de micro échantillonnage et de marquage cambial en dendrochronologie ont été utilisées pour la première fois à Madagascar et sur des espèces à écorces épaisses comme les baobabs. Pour un premier essai, les résultats sont satisfaisants et les méthodes peuvent être appliquées aux autres espèces du domaine occidental malgache. - 116 - Perspectives de recherche Les études préliminaires ont montré que les cernes de croissance chez les baobabs sont matérialisés par des élargissements ponctuels des rayons; une question reste encore sans réponse; à quel moment de la croissance du cambium les bandes de parenchyme avec les cambiums internes et les canaux intercellulaires sont-elles formés ? Quels sont les rôles des cambiums internes ? Pour répondre à ces questions, des suivis périodiques par semaine sur plusieurs pieds et espèces de baobabs par la méthode de micro échantillonnage, devraient être effectués dans le futur. Suite à cette première étude anatomique du bois, une étude anatomique de l’écorce des espèces de baobab notamment d’A.za, utilisée comme des citernes dans la partie Sud de Madagascar, s’avère nécessaire. En outre, malgré les études qui ont été déjà effectuées sur les cambiums internes et les cambiums successifs chez d’autres espèces (Wheat, 1977, Zamski, 1981; Carlquist, 2007; Schmitz et al., 2007; Jacques & De Franceschi, 2007), leur contribution à la cicatrisation et à la repousse des tissus vers l’intérieur du tronc d’A.za mérite d’être expliquée. A l’issus de nos travaux, nous disposons d’éléments de réponse à la dynamique de croissance de trois espèces d’Adansonia malgaches. Ainsi, il est nécessaire de compléter les résultats obtenus pour le reste des espèces d’Adansonia existantes à Madagascar. Et pour compléter les informations sur la croissance du cambium vasculaire obtenues lors de cette étude, avec la croissance au niveau du phellogène du périderme, des études approfondies de l’anatomie de l’écorce devraient être effectuées. La famille des Malvaceae est connue par la présence de chloroplaste sous l’épiderme du tronc. Sachant que le phellogène produit du suber à cellules mortes vers l’extérieur et du phelloderme à cellules vivantes vers l’intérieur, il serait très intéressant de comprendre l’origine et le développement de ces cellules vivantes munies de chloroplaste. Ce travail n’est que le commencement d’une recherche approfondie sur l’âge des baobabs. Les méthodes d’analyse des cernes utilisées en dendrochronologie ont été priorisées pour ne pas suivre les méthodes classiques de mesure de diamètre à hauteur de poitrine des troncs de baobab qui sont encore à l’heure actuelle sujet à discussion. Les résultats obtenus à partir des prélèvement et marquage cambiaux nous ont déjà permis non seulement d’avoir des - 117 - connaissances de base sur le fonctionnement du cambium mais aussi de constater la possibilité d’une analyse des cernes de croissance des espèces de baobab pour une éventuelle détermination de leur âge. Les résultats obtenus sur une année de marquage sont déjà satisfaisants mais la continuité de la méthode sur deux à trois ans sur les 4 autres espèces d’Adansonia de Madagascar devrait être parmi les activités à entreprendre pour confirmer les informations obtenues. Les baobabs offrent l’opportunité d’une étude dendroclimatique. Le climat exerce une influence sur les caractéristiques physiques des cernes de croissance des arbres (largeur, densité du bois). Les variations interannuelles de ces paramètres sont à la base des datations dendrochronologiques et renferment, le plus souvent, des informations interprétables en terme climatique. Dans le futur, des analyses de la composition isotopique de l’oxygène (18O) et du carbone (13C) de la cellulose des arbres devraient être effectuées pour compléter les analyses des cernes de croissance. Les résultats ainsi obtenus permettront de reconstituer les variations climatiques qui se sont produites dans le passé. - 118 - REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES ADAM, J. G. 1962. Le baobab (Adansonia digitata). Notes Africaines, 94: 33 - 44. ALVERSON, W. S., WHITLOCK, B. A., NYFFELER, R., BAYER, C. & BAUM, D. A. 1999. Phylogeny of the core Malvales: Evidence from ndhF sequence data. Amer. J. Bot, 86: 1474-1486. ANDRIATSARALAZA, S. 2009. Etude écologique et statut de conservation de trois espèces d’Adansonia (A.madagascariensis, A.za et A.digitata) dans la région de Boeny (Mahajanga). Mémoire de DEA, Faculté des Sciences. Université d’Antananarivo. 86p. ANTONOVA, G. F., STASOVA, V. V. 1993. Effects of environmental factors on wood formation in Scots pine stems. Trees, 7: 214-219. ANTONOVA, G. F., STASOVA, V. V. 1997. Effects of environmental factors on wood formation in larch (Larix sibirica Ldb) stems. Trees, 11: 462-468. ARMSTRONG, P. 1977. Adansonia: remnants of Gondwanaland? New Sci., 73: 212-213. ARMSTRONG, P. 1983. The disjunct distribution of the genus Adansonia L. Natl. Geog. J. Association Nationale pour la Gestion des Aires Protégées (ANGAP). 1997. Monographie Nationale sur la biodiversité. ONE, ANGAP. 324p. AUBREVILLE, A. 1950. Flore forestière Soudano-Guinéenne. Société d’Editions Géographique, Maritimes et Coloniales, Paris. AUBREVILLE, A. 1975. Essai de géophylétique des Bombacacées. Adansonia, Série 2, 15 (1): 57-64. BAAS, P. & VETTER, R. E. 1989. Growth rings in Tropical Trees. IAWA Bulletin n.s, 10 (2): 95 -174. BAILLON, H. E. 1890. Sur les Baobabs de Madagascar. Bull mens Soc Linn Paris 1: 844- 846. BAILLON, H. E. 1893. Histoire naturelle des plantes, vol. 34, fasc. 34. In : Grandidier A. (eds.). Histoire physique, Naturelle et Politique de Madagascar. Imprimerie Nationale, Paris. BARNES, R. F. W. 1980. The decline of Baobab tree in Ruaha National Park in Tanzania. Afr. J. Ecol, 18: 243.252 BARNES, R. F. W., BARNES, K. L. & KAPELA, E. B. 1994. The long term impact of elephant browsing on baobab trees at Msembe, Ruaha National Park, Tanzania. Afr. J. Ecol, 32: 177-184. - 119 - BÄUCKER, E., BUES, C. & VOGEL, M. 1998. Radial growth dynamics of spruce (Picea abies) measured by micro-cores. IAWA Journal, 19 (3): 301-309. BAUM, D. A. 1995a. A systematic revision of Adansonia (Bombacaceae). Ann. Missouri Bot.Gard, 82: 440-470. BAUM, D. A. 1995b. The comparative pollination and floral biology of baobabs (Adansonia- Bombacaceae). Ann. Missouri Bot Gard, 82: 322-348. BAUM, D. A. 1996. The ecology and conservation of the Baobabs of Madagascar. In: Ganzhorn J. U. & Sorg J. P. (eds.). Ecology and economy of a tropical Dry forest in Madagascar. Primate report. pp 311-327. BAUM, D. A. 2003. Bombacaceae, Adansonia, Baobab, Bozy, Fony, Ringy, Za. In: Goodman, S. M. & Benstead, J. P. (eds.). The Natural History of Madagascar. Chicago & London, University of Chicago Press. pp 339-342. BAUM, D. A. & OGINUMA, K. 1994. A review of chromosome numbers in Bombacaceae with new counts for Adansonia. Taxon, 43: 11-20. BAYLEY, I. W. 1953. Evolution of tracheary tissue of land plants. American Journal of Botany, 40: 4-8. BAYLEY, I. W. 1957. The potentialities and limitations of wood anatomy in the study of the phylogeny and classification of Angiosperms. J. Arnold. Arb, 38(3): 243-254. BESAIRIE, H. 1973. Précis de géologie. Fascicule XXVI. Antananarivo. BELINGARD, C., TESSIER, L., De NAMUR, C. & SCHWARTZ, D. 1996. Dendrochronological approach to the radial growth of Okoume (Congo). C. R. Acad. Sci. Paris, Sciences de la vie, 319: 523-527. BORCHERT, R. 1999. Climate periodicity, phenology, and cambium activity in tropical dry forest trees. IAWA Journal, 20: 239-247. BORMANN, F. H. & KOZLOWSKI, T. T. 1962. Measurements of tree growth with dial gage dendrometers and Vernier tree ring bands. Ecology, 43: 289-294. BOURA, A. & De FRANCESCHI, D. 2008. Une méthode simple de collecte de bois et d’écorce pour des études anatomiques. Adansonia, sér. 3, 30 (1): 7-15. BOWMAN, D. M. J. S. 1997. Observations on the demography of the Australian Boab (Adansonia gibbosa) in the North-west of the Northern Territory, Australia. Aust. J. Bot., 45: 893-904. BRAUN, K. 1900. Beiträge zur Anatomie der Adansonia digitata L. Thesis, Basel. - 120 - BREITENBACH, F. V. 1985. Aantekeninge oor die groeitempo va aangeplante kremetartbome (Adansonia digitata) en opmerkinge ten opsigte van lewenstyd, groeifases en genetiese variasie van die specie.[Notes on the growth rate of planted baobab (Adansonia digitata) trees and observations on the lifespan, growth phases and genetic variation of the species] Dendrol Tydsk//Dendrol, 5(1&2): 1-21. BREITSPRECHER, A. & BETHEL, J. S. 1990. Stem-growth periodicity of trees in a tropical wet forest of Costa Rica. Ecology, 71:1156-1164. CABANIS, Y., CHABOIS, L. & CHABOIS, F. 1970. Végétaux et groupements végétaux de Madagascar et Mascareignes. Bureau pour le Développement de la Production Agricole, Tananarive. CAMEFORT, H. & PANIEL, J. 1962. Morphologie et anatomie des végétaux vasculaires. G.DOIN & Cie, 8, Place de l’Océan Indien, Paris VI. CAPURON, R. 1960. Contribution à l’étude de la flore de Madagascar. Not Syst Paris, 16: 60-80. CARLQUIST, S. 1975. Ecological strategies of xylem evolution. Berkeley: University of California Press. CARLQUIST, S. & HOEKMAN, D. A. 1985. Ecological wood anatomy of the woody Southern Californian flora. IAWA Bull. n.s. 6: 319-347. CARLQUIST, S. & SCHNEIDER, E. L. 1999. SEM studies on vessels in ferns.12. Marattiaceae, with comments on vessel patterns in eusporangiate ferns. American Journal of Botany, 86: 457–464. CARLQUIST, S. 2001. Comparative wood anatomy. Springer-Verlag, Berlin, Germany. CARLQUIST, S. 2006. Asteropeia and Physena (Caryophyllales): a case study in comparative wood anatomy. Brittonia, 58 (4): 301-313. CARLQUIST, S. 2007. Successive cambia in Aizoaceae: products and process. Botanical Journal of the Linnean Society, 153: 141-155. CARR, W. R. 1955. Ascorbic acid content of baobab fruit. Nature, 176: 12-73. CARR, W. R. 1958. The baobab tree: a good source of absorbic acid. Central Afr. J. Med, 4: 372-374. CASABIANCA. 1966. Les sables roux malgaches entre désertification et l’expansion agricole. Tananarive. Doc. IRAM n°85, 66p. CAUGHLEY, G. 1976. The elephant problem – an alternative hypothesis. East. Afr. Wildl. J. 14: 265–283. - 121 - CAVENDER-BARES, J. & HOLBROOK, N. M. 2001. Hydraulic properties and freezing- induced cavitation in sympatric evergreen and deciduous oaks with, contrasting habitats. Plant Cell Environment, 24(12):1243-1256. CHAPOTIN, S. M., RAZANAMEHARIZAKA, J. H. N. & HOLBROOK, M. 2006a. A biomechanical perspective on the role of large stem volume and high water content in baobab trees (Adansonia spp; Bombacaceae). American Journal of Botany, 93:1251-1264. CHAPOTIN, S. M., RAZANAMEHARIZAKA, J. H. N. & HOLBROOK, M. 2006b. Baobab trees (Adansonia) in Madagascar use stored water to flush new leaves but not to support stomatal opening before the rainy season. New Phytologist, 169: 549-559. CHAPOTIN, S. M., RAZANAMEHARIZAKA, J. H. N., Holbrook, M. 2005. Water relations of baobab trees (Adansonia spp. L.) during the rainy season: does stem water buffer daily water deficits? Plant, Cell and Environment, 29:1021-1023. CHESSEL, D. & MERCIER, P. 1993. Couplage de triplets statistiques et liaisons espèces- environnement. In : Lebreton, J. D. & Asselain, B. (eds.). Biométrie et environnement, Masson, Paris. CHEVALIER, A. 1951. Sur la prodigieuse rapidité de croissance de baobab en Afrique centrale. Revue Internationale de Botanique Appliquée & d’Agriculture Tropicale, 340: 132-133. CHOAT, B., BALL, M. C., LULY, J. G. & HOLTUM, J. A. 2005. Hydraulic architecture of deciduous and evergreen dry rainforest tree species from north-eastern Australia. Tree- Structure and Function, 19(3): 305-311. CHOAT, B., SACK, L., & HOLBROOK, N. M. 2007. Diversity of hydraulic traits in nine Cordia species growing in tropical forests with contrasting precipitation. New Phytologist, 175(4): 686-698. COCHARD, H. & GRANIER, A. 1999. Fonctionnement hydraulique des arbres forestiers. Rev. For. Fr. LI, 2: 121-134. COMMENTARY. 2010. Plant functional traits linkages among stem anatomy, plant performance and life story. New phytologist, 185: 348-351. CORNET, A. 1974. Essai de cartographie bioclimatique de Madagascar. Notice explicative. COURALET, C., SASS-KLAASSEN, U., STERCK, F., BEKELE, T. & ZUIDEMA, P. A. 2005. Combining dendrochronology and matrix modelling in demographic studies: an evaluation for Juniperus procera in Ethiopia. For Ecol Manage, 216: 317-330. - 122 - CRUIZIAT, P. & TYREE, M.T. 1990. La montée de la sève dans les arbres. La Recherche, 21: 406-414. CRUIZIAT, P., COCHARD, H. & AMÉGLIO, T. 2002. Hydraulic architecture of trees: main concepts and results. Annales of Forest Science, 59: 723-752. DANTHU, P., ROUSSEL, J., GAYE, A. & El MAZZOUDI, E. H. 1995. Baobab (Adansonia digitata L.) seed pretreatments for germination improvement. Seed Sci.& Technol, 23: 469- 475. DAVIS, S. D., SPERRY, J. S. & HACKE, U. G. 1999. The relationship between xylem conduit diameter and cavitation caused by freezing. American Journal of Botany, 86(10):1367-1372. DAVIS, T. A. & GHOSH, S. S. 1976. Morphology of Adansonia digitata. Adansonia n.s. 15 : 471-479. De WEERDT, J. 2010. Is the wood hydraulic structure contributing to mangrove survival? A wood anatomical comparison with upland relatives. Thesis of master degree in Biology. Laboratory of Plant Biology and Nature Management (APNA). Faculty of Service and Bio-engineering Sciences. 93p Den OUTER, R. W. & SCHÜTZ, P. R. 1981a. Wood anatomy of some Sarcolaenaceae and Rhopalocarpaceae and their systematic position. Meded Landbouwhogeschool Wageningen , 1: 81-88. Den OUTER, R. W. & SCHÜTZ, P. R. 1981b. Wood anatomy of Apeiba (Tiliaceae). IAWA Bulletin n.s. 2 (4): 187-192. DENIS, M. 1919. Recherches anatomiques sur quelques plantes littorales de Madagascar. Mémoire de diplômes d’études supérieures. Faculté des Sciences de Paris. DESLAURIERS, A., MORIN, H. & BEGIN, Y. 2003b. Cellular phenology of annual ring formation of Abies balsamea in the Quebec boreal forest (Canada). Canadian Journal of Forest Research, 33: 190-200. DESLAURIERS, A. & MORIN, H. 2005. Intra-annual tracheid production in balsam fir stems and the effect of meteorological variables. Trees, 19: 402-408. DÉTIENNE, P. 1989. Appearance and periodicity of growth rings in tropical woods. IAWA Bull n.s. 10: 123-132. DIOP, G. A., SAKHO, M., DORNIER, M., CISSE, M., & REYNES, M. 2005. Le baobab africain (Adansonia digitata L.): principales caractéristiques et utilisations. Fruits, 61 (1): 55-69. - 123 - DOLÉDEC, S. & CHESSEL, D. 1994. Co-inertia analysis: an alternative method for styding species environment relationships. Freshwater Biol, 31: 277-294 DRAY, S., CHESSEL, D., CHESSEL, D. & THIOULOUSE, J. 2003. Co-Inertia analysis and the linking of ecological data tables, Ecology, 84(11): 3078–3089 DRESS, F. 2004. Probabilités et statistique de A à Z. 500 définitions, formules et tests d’hypothèse. Sciences Sup. Campus DUNOD. Du PUY, D. MOAT, J. 1996. A refined classification of the primary vegetation of Madagascar based on underlying geology: using GIS to map its distribution and to assess its conservation status. In: Lorençon W. R. (eds.). Biogéographie de Madagascar, ORSTOM Paris, pp 205-218. Du PUY, D. J. & MOAT, J. 2003. Using Geological to Identify and Map Primary Vegetation Types in Madagascar and The Implications for Planning Biodiversity Conservation. In Goodman, S. M. B., (eds.). The Natural History of Madagascar. University of Chicago Press, Chicago, pp 51-67. DÜNISCH, O., BAUCH, J. & GASPAROTTO, L. 2002. Formation of increment zones and intraannual growth dynamics in the xylem of Swietenia macrophylla, Carapa guianensis and Cedrela odorata (Meliaceae). IAWA Journal, 23: 101-119. EGGLI, U. & NYFFELER, R. 2009. Living under temporarily arid conditions-succulence as an adaptive strategy. Bradleya, 27: 13-36. ENRIGHT, N. J. & HARTSHORN, G. S. 1981. The demography of tree species in undisturbed tropical rainforest. In: Bormann, F. H & Berlyn, G. (eds.). Age and growth rate of tropical trees; new directions for research. Yale University, CT, USA. School of Forestry and Environmental Studies. Bulletin N°, 94: 107-119. ESTERHUYSE, N., von BREITENBACH, J. & SOHNGE, H. 2001. Remarkable Trees of South Africa. Briza Publications, Pretoria. FAHN, A. 1990. Plant anatomy, 4th edition. Pergamon Press, New York. FARAMALALA, M. H. 1995. Formations végétales et Domaine Forestier National de Madagascar. Une carte au 1/ 1 000 000. Conservation International, Washington, D. C. et DEF, CNRE et FTM, Antananarivo. FENNER, M. 1980. Some measurements on the water relations of baobab trees. Biotropica, 12(3): 205-209. - 124 - FICHTLER, E., CLARK, D. A. & WORBES, M. 2003. Age and long- term growth of trees in an old-growth tropical rain forest, based on analyses of tree-rings and C-14. Biotropica, 35: 306-317. FISHER, J. B. 1981. Wound healing by exposed secondary xylem in Adansonia (Bombacaceae). IAWA Bulletin n.s, 2(4): 193-199. FLANNERY, T. 2003. The Secret of Methuselah Grove. The New York Review of Books, 1: 6-9. FORSTER, T., SCHWEINGRUBER, F. H. & DENNELER, B. 2000. Increment puncher. A tool for extracting small cores of wood and bark from living trees. IAWA Journal, 21: 169- 180. FUJII, T., TUKAU SALANG, A. & FUJIWARA, T. 1999. Growth periodicity in relation to the xylem development in three Shorea spp. (Dipterocarpaceae) growing in Sarawak. In: Wimmer, R. & Vetter, R.E. (eds.). Tree-ring analysis. CAB International, Oxon, UK. pp, 169-183. GAUTIER, A. C. 1999. Découverte d’un nouvel habitat occupé par les Propithèques (Propithecus verreauxi coronatus) au Nord Ouest de Madagascar. Primatologue. GERBER, C. 1895. Contribution à l’histoire botanique thérapeutique et chimique du genre Adansonia. Ann.Inst. Bot. Béol. Col. Marseille 2 (2): 1-78. GINDL, W., & GRABNER, M. 2000. Characteristics of spruce (Picea abies (L.) Karst) latewood formed under abnormally low temperatures. Holzforschung, 54: 9-11. GOMES, S. M. A., EAM, S., LOMBARDI, J. A., AZEVEDO, A. A. & VALE, F. H. A. 2005. Anatomia foliar como subsdio à taxonomia de Hippocrateoideae (Celastraceae) no sudeste do Brazil. Acta Bot Bras, 19(4): 945-961. GOODMAN, S. M. 2008. Paysages naturels et biodiversité de Madagascar. Muséum National d’Histoire Naturelle. Paris. GORSUCH, D. M., OBERBAUER, S. F. & FISHER, J. B. 2001. Comparative vessels anatomy of arctic deciduous and evegreen dicots. American Journal of Plant Sciences, 166(6): 995-1017. GREENE, R. A. 1932. Composition of the pulp and seeds. of Adansonia digitata. Bot. Gaz, 94 :215-220. GRISA, E. 1988. Anatomie ligneuse de 24 espèces feuillues de la côte ouest de Madagascar. Fiche technique n° 16. CFPF « Fofampiala » Morondava. - 125 - GUY, G. L. 1970. Adansonia digitata and its rate of growth in relation to rainfall in south central Africa. Proc. Trans. Rhod. Sci. assoc, 54: 68-84. HACKE, U. G. & SPERRY, J. S. 2001. Functional and ecological xylem anatomy. Perspectives in Plant Ecology, Evolution and Systematics, 4(2): 97-115. HACKE, U. G., STILLER, V., SPERRY, J. S. PITTERMANN, J. & McCULLOH, K. A. 2001c. Cavitation fatigue. Embolism and refilling cycles can weaken the cavitation resistance of xylem. Plant Physiology, 125(2): 779-786. HAZLETT, D. L. 1987. Seasonal cambial activity for Pentaclethra, Goelthalria, and Carapa trees in a Costa Rica lowland forest. Biotropica, 19: 357-360. HEARN, D. J. 2009. Developmental patterns in anatomy are shared among separate evolutionary origins of stem succulent and storage root-bearing growth habits in Adenia (Passifloraceae). American Journal of Botany, 96(11): 1941-1956. HICKEY, L. J. 1973. Classification of the architecture of Dicotyledonous leaves. American Journal of Botany, 60: 17-33. HOCHREUTINER, B. P.G. 1908. Un nouveau baobab et révision taxonomique du genre Adansonia, 1: 127-145 HUARD, J. 1965a. Anatomie des Rhopalocarpacées. Adansonia 5(1): 103-123. HUARD, J. 1965b. Remarques sur la position systématique des Rhopalocarpacées d’après leur anatomie et leur morphologie pollinique. Bull. Soc. Bot. Fr. 112: 252-254. HUMBERT, H. 1955. « Les territoires phytogéographiques de Madagascar. Leur cartographie». Ann. Biol, 35 (5-6): 439-448. HUMBERT, H. 1965. Description des types de végétation. In : Humbert, H. & Cours-Darne, G. (eds.). Notice de la carte de Madagascar. Trav.Sect. Sc. Et Techn. Inst. Fr., Pondichéry, h.s.n°6. pp. 46-78 IAWA Committee. 1989. IAWA list of microscopic features for hardwood identification. IAWA Journal, 10: 219-332. INAMDAR, J. A. & CHOHAN, A. J. 1969. Epidermal structure and stomatal development in some Malvaceae and Bombacaceae. Ann. Bot, 33: 865-878. JACQUES, F. M. B. & De FRANCESCHI, D. 2007. Menispermaceae wood anatomy and cambial variants. IAWA Journal, 28: 139-172. - 126 - JUDD, W.S. & MANCHESTER, S. R. 1997. Circumscription of Malvaceae (Malvales) as determined by a preliminary cladistic analysis of morphological, anatomical, palynological, and chemical characters. Brittonia, 49: 384-405. JUMELLE, H. & PERRIER DE LA BATHIE, H. 1910. Fragments biologiques de la flore de Madagascar (Dioscorea, Adansonia, Coffee, etc...). Ann. Mus. Colon., sér. 2, 8: 323-468. JUMELLE, H. & Perrier De La BATHIE, H. 1912. Les baobabs du Sud-Ouest de Madagascar. Rev.Gen. Bot, 24: 372-381. JUSSIEU. 1789. Genera Plantarum. Apud Vidiam Herrissant, Typographum, & Theophilum Barois, Paris. KADI-BENNANE, S., AIT-SAID, S. & SMAIL-SAADOUN, N. 1997. Étude adaptative de trois populations de Pistacia atlantica Desf. ssp. atlantica (Ain Oussera - Messaad - Taissa) par le biais du complexe stomatique. Options Méditerranéennes, Série A, 63: 365- 368. KATHIRESAN, K. & BINGHAM B. L. 2001. Biology of mangroves and mangrove ecosystems. Advances in Marine Biology, 40: 81-251. KEATING, R. C. 1968. Comparative morphology of Cochlospermaceae. I. Synopsis of the family and wood anatomy. Phytomorphology, 18: 379-392. KELLY, H. L. P. 2000. The effect of elephant utilisation of the Sterculia rogersii and Adansonia digitata populations of the Kruger National Park, Unpublished MSc Thesis Research, University of Arizona. KUNTH, C. S. 1822. Nova genera et species plantarum. In: Humboldt, F., Bonpland, A. & KUNTH, C.S. (eds.). Voyage aux Régions Equinoctiales du Nouveau Continent. Paris. LACOSTE, A. 1915. Etude anatomique sur les Papilionacées de Madagascar. Thèse de Doctorat. Faculté des Sciences de Paris. LECOMPTE, H. 1922. Madagascar: les bois de la forêt d’Analamazaotra. LEONG, P. T. J. M., LUMARET, R., MAYNE, D., MOUHAMED VALL, A. O., ABUTABA, M. SAGNA, M. RAKOTONDRALAMBO RAONISETA, S. O., DANTHU, P. 2009. Chloroplast DNA phylogeography suggests a West African centre of origin for the baobab, Adansonia digitata L. (Bombacoideae, Malvaceae). Molecular Ecology 18: 1707-1715. LEWIS, A. M. 1992. Measuring the hydraulic diameter of a pore or conduit. American Journal of Botany, 79(10): 1158-1161. - 127 - LIEBERMAN, D., LIEBERMAN, M., HARTSHORN, G. & PERALTA, R. 1985. Growth rates and age size relationships of tropical wet forest trees in Cost Rica. Journal of Tropical Ecology, 1: 97-109. LOEPFE, L., MARTINEZ-VILALTA, J., PINOL, J. & MENCUCCINI, M. 2007. The relevance of xylem network structure for plant hydraulic safety. Journal of Theoretical Biology, 247(1): 788-803. MÄKINEN, H., NÖJD, P., KAHLE, H. P., NEUMANN, U., TVEITE, B., MIELIKÄINEN, K., RÖHLE, H. & SPIECKER, H. 2003. Large-scale climatic variability and radial increment variation of Picea abies (L.) Karst. in central and northern Europe. Trees, 17 : 173-184. MARIAUX, A. 1967. Les cernes dans les bois tropicaux africains, nature et périodicité. Bois et Forêts des Tropiques, 114 : 23-37. MARIAUX, A. 1970. La périodicité de formation des cernes dans le bois de l’Okoumé. Bois et Forêts des Tropiques, 131: 37-50. MAUSETH, J. D. 1993. Medullary bundles and the evolution of cacti. American Journal of Botany, 80: 928-932 . MEINZER, F. C., CLEARWATER, M. J. & GOLDSTEIN, G. 2001. Water transport in trees: current perspectives, new insights and some controversies. Environmental and experimental Botany, 45(3): 239-262. METCALFE, C. R. & CHALK, L. 1950. Anatomy of the Dicotyledons. 2 Vol. Clarendon Press, Oxford. METCALFE, C. R. 1983. Anomalous structure. In: Metcalfe C. R. & Chalk, L. (eds.). Anatomy of the Dicotyledons, Vol 2, Clarendon Press, Oxford. MIEGE, J. 1974. Etude du genre Adansonia. II. Caryologie et Blastogenèse. Candollea, 29: 457-475. MILLER, R. B. 1975. Systematic anatomy of the xylem and comments on the relationships of Flacourtiaceae. J. Arnold. Arb. 56(1): 20-102. MOAT, J. & SMITH, P. 2007. Atlas of the vegetation of Madagascar, Kew publishing. Harper, G. J., Steininger, M.K., Tucker, C., Juhn, D. & Hawkins, F. 2007. Fifty years of deforestation and forest fragmentation in Madagascar, Environmental Conservation, 34 (4): 325-333. MULLIN, L. 2003. The Australian baobab. Newsl Tree Soc Zimbabwe December, 9-14. - 128 - MYERS, N., MITTERMEIER, R. A., MITTERMEIER, C. G., Da FONSECA, G. A. & KENT, J. 2000. Biodiversity hotspots for conservation priorities. Nature 403, 853-858. NICHOLSON, S.E. 2001. A semi quantitative, regional precipitation data set for studying African climates of the nineteenth century. Part I. Overview of the data set. Climat Change, 50: 317-353. NICOL, B. M. 1957. Ascorbic acid context of baobab fruit. Nature, 180: 287. NOBUCHI, T., OGATA, Y., & SIRIPATANADILOK, S. 1995. Seasonal characteristics of wood formation in Hopea odorata and Shorea henryana. IAWA Journal 16 (4):361-369. O'BRIEN, J. 2008. Phenology and stem diameter increment seasonality in a Costa Rican wet tropical forest. Biotropica, 40:151-159. ONE. 2007. Espèces animales menaces inscrites dans la liste rouge UICN et régies par la CITES, Antananarivo. OUTER, R. W. DEN. 1977. The secondary phloem of some Ochnaceae and the systmatic position of Lophira lanceolata, v. Tieghem ex Keay. Blumea, 23: 423-447. OUTER, R. W. DEN & VOOREN, A. P. 1980. Bark anatomy of some Sarcolaenaceae and Rhopalocarpaceae and their systematic position. Meded. L. H. Wageningen. Netherland 16p. OUTER, R.W. DEN & SCHÜTZ, P. R. 1981. Wood anatomy of some Sarcolaenaceae and Rhopalocarpaceae and their systematic position. Meded. L. H. Wageningen. Netherland. 17p OWEN, J. 1970. The medico-cultural significance of Adansonia digitata (baobab) in African communities. African Notes, 6(1): 26-36. OWEN, J. 1974. A contribution to the ecology of the African baobab (Adansonia digitata L.). Savanna, 3: 1-12. PAKENHAM, T. 2006. Baobabs. Editions du Chène. Paris, France. PARDY, A. 1953. Notes on indigenous trees and schrubs of Rhodesia: Adansonia digitata L. (Bombacaceae). Rhodesia Agric. J, 50: 5-6. PATRUT, A., Von RENDEN, K. F. LOWY, D. A. ALBERTS, A. H., POHLMAN, J. M., WITTMANN, R. GERLACH, D., XU, L. & MITCHELL, C. S. 2007. Radiocarbon dating of very large African Baobab. Tree Physiol, 27 (11): 1569-1574. PELISSIER, R. & PASCAL, J. P. 2000. Two-year tree growth patterns investigated from monthly girth records using dendrometer bands in a wet evergreen forest in India. J. Trop. Ecol, 16 : 429-446. - 129 - PERRIER de la Bâthie & HOCHREUTINER, B. P. G. 1955. Flore de Madagascar et des Comores (plantes vasculaires): 130è Famille BOMBACACEES. Typographie Firmin- Didot et Cie, Paris: 22p. Ind, 32:778-779 PERRIER de la Bâthie. 1952. Adansonia de Madagascar. Clef et diagnoses. Notul. Syst., 14: 300-304. PEZLEN, I. 1994. Influence of age on selected anatomical properties of Populus clones. IAWA Bulletin, 15 (3): 311-321. PHILIPS, O. & RAVEN, P. H. 1998. A strategy for sampling Neotropical forets. In: Gibson, A. G. (eds.). Néotropical Biodiversity and Conservation. University of California. Los Angeles. pp 141-165. PHILLIPSON, P. B. 1996. Endemism and non-endemism in the flora of south-west Madagascar. In: Lourenço, W. R. (eds.). Biogéographie de Madagascar, Editions de l’ORSTOM, Paris. (Taux d’endémisme élevé au SUD de Madagascar). pp. 125-136. POCKMAN, W. T. & SPERRY, J. S. 2000. Vulnerability to xylem cavitation and the distribution of Sonoran Desert vegetation. American Journal of Botany, 87: 1287–1299. POORTER. L., MC DONALD. I., ALARCO, A., FICHTLER, E., LICONA, J.C., PENA-CLAROS, M., STERCK, F., VILLEGAS, Z., SASS-KLAASSEN, U. 2010. The importance of wood traits and hydraulic conductance for the performance and life history strategies of 42 rainforest tree species. New phytologist, 185(2): 481-492. POPHAM, F. H. 1978. The African baobab tree. Loris, 14: 285-286. PRATT, R. B. JACOBSEN, A. L., EWERS, F. W. & DAVIS, S. D. 2007. Relationships among xylem transport, biomechanics and storage in stems and roots of nine Rhamnaceae species of the California chaparral. New phytologist, 174(4):787-798. PRESTON, K. A. 2006. Wood density and vessel traits as distinct correlates of ecological strategy in 51 California coast range angiosperms. New phytologist, 170: 807. RAKOTOMALALA, M. 2005. Monographie analytique de la Région de Boeny. Plan Régional de Développement. République de Madagascar. RAKOUTH, B. 1988. Ecological anatomy: exemples from some Malagasy Dalbergia (Leguminosae). In: Rakotovao, L., Barr, V. et Sayer, J. (eds.). Equilibre des Ecosystèmes Forestiers à Madagascar. Acte d’un séminaire International. pp 269-273. RALAIMANARIVO, A., GAYDOU, E. M. & BIANCHINI, J. P. 1982. Fatty acid composition of seed oils from six Adansonia species with particular reference to cyclopropane and cyclopropene acids. Lipids, 17: 1-10. - 130 - RAMAMONJIARISOA, B. A. 1980. Comparative anatomy and systematics of African and Malagasy woody SAXIFRAGACEAE Sensu lato. Doctor of Philisophy Botany. University of Massachusetts, 241p. RAMANAMANJATO, J. B. & RABIBISOA, N. 2002. Evaluation rapide de la dicersité biologique des reptiles et amphibiens de la RNI d’Ankarafantsika, In : Alonso, L. E., Schulenberg, T.S., Radilofe, S. & Missa, O. (eds.). Evaluation biologique de la RNI d’Ankarafantsika Madagascar, Bulletin RAP, Evaluation Rapide 23, Conservation International. pp. 98-103. RANDRIAMALALA, R. J. 2009. Influence des pratiques agricoles et du milieu sur les dynamiques forestières post-culturales dans le corridor Ranomafana-Andringitra. Thèse de Doctorat. Ecole Supérieure des Sciences Agronomiques. Département des Eaux et Forêts. 117p. RANIRISON, A. 2009. Ecologie et facteurs de distribution de trois espèces d’Adansonia (Malvaceae): A. madagascariensis, A. perrieri et A. suarezensis dans le Nord de Madagascar. Faculté des Sciences, Université d’Antananarivo. 88p. RAO, C.V. 1952. Floral anatomy of some Malvales and its bearing on the affinities of families included in the order. J. Indian Bot, 31: 171-203. RAO, C.V. 1954. A contribution to the embryology of Bombacaceae. Proc. Indian Acad. Sci., Sect. B, 39: 5-75. RASELIMANANA, A. P. 2004. L’Herpétofaune de la forêt de Mikea. In: Raselimanana A.P. & Goodman S. M (eds.). Inventaire floristique et faunistique de la forêt de Mikea: Paysage écologique et diversité biologique d’une préoccupation majeure pour la conservation. Recherches pour le Développement, Série Sciences biologiques, 21: 37-52. RASOAMANANA, N. E. 2009. Etude pollinique d’Adansonia malgache et caractérisation écologique des habitats de trois espèces (A. rubrostipa, A. za et A. grandidieri) du Sud Ouest. Mémoire de DEA, Faculté des Sciences, Université d’Antananarivo. 130p RAVEN, P. H., EVERT, R. F. & EICHHORN, S. E. 2005. Biology of plants. United States, W.H. Freemand and Company publisher. RAZANAMEHARIZAKA, J. H. N. 2009. Régénération, démographie, physiologie de la graine et des plantules du genre Adansonia à Madagascar. Thèse de Doctorat. Faculté des Sciences. Université d’Antananarivo. 170p. - 131 - RAZANAMEHARIZAKA, J. H. N., GROUZIS, M., RAVELOMANANA, D. & DANTHU, P. 2006. Seed storage and seed germination in African and Malagasy baobabs (Adansonia species). Seed Sciences Research, 16: 83-88. RICHTER, H. G. 1990. Wood and bark anatomy of Lauraceae III. Aspidostemon Rohwer & Richter. IAWA Bulletin n.s, 11(1): 47- 56. ROBERTSON, I., LOADER, N. J., FROYD, C. A., ZAMBATIS, N., WHYTE, I. & WOODBORNE, S. 2006. The potential of the baobab (Adansonia digitata L.) as a proxy climate archive. Applied Geochemestry, 21: 1674-1680. ROODT, V. 1995. The Shell field guide to the common trees of Okavango delta and Moremi game reserve. Shell Oil Botswana, Gaborone. ROSSI, S., ANFODILLO, T. & MENARDI, R. 2006. Trephor: a new tool for sampling microcores from tree stems. IAWA Journal, 27: 89-97. RUZIN, S. E. 1999. Plant microtechnique and microscopy. Oxford University Press, New York. SAINT MARTIN, M. 1982. Biosystématique des Papilionacées. Ontogénie, Phytodermologie, Séminologie. Doctorat Es-Sciences, Université Paul Sabatier, Toulouse. SASS, U. & ECKSTEIN, D. 1995. The variability of vessel size in beech (Fagus sylvatica L.) and its ecophysiolocal interpretation. Trees-Structure and function, 9: 247-252. SCHATZ, G. 2001. Flore générique des arbres de Madagascar. Royal Botanic Gardens, Kew & Missouri Botanical Garden. SCHMITT, U., MÖLLER, R. & ECKSTEIN, D. 2000. Seasonal wood formation dynamics of beech (Fagus sylvatica L.) and black locust (Robinia pseudoacacia L.) as determened by the "pinning" technique. Journal of Applied Botany, 74: 10-16. SCHMITT, U., JALKANEN, R., ECKSTEIN, D. 2004. Cambium dynamics of Pinus sylvestris and Betula spp. In the northern boreal forest in Finland. Silva Fennica, 38: 167- 178. SCHMITZ, N., VERHEYDEN, A., KAIRO, J. G., BEECKMAN, H. & KOEDAM, N. 2006. Influence of a Salinity Gradient on the Vessel Characters of the Mangrove Species Rhizophora mucronata. Annals of Botany, 98: 1321-1330. SCHMITZ, N., VERHEYDEN, A., KAIRO, J. G., BEECKMAN, H. & KOEDAM, N. 2007. Successive cambia development in Avicennia marina (Forssk.) Vierh. is not climatically driven in the seasonal climate at Gazi Bay, Kenya. Dendrochronologia, 25: 87-96. - 132 - SCHÖNGART, J., PIEDADE, M. T. F., LUDWIGSHAUSEN, S., HORNA, V., & WORBES, M. 2002. Phenology and stem-growth periodicity of tree species in Amazonian floodplain forests. Journal of Tropical Ecology, 18: 581-597. SCHWARTZ, D. 1963. Méthodes statistiques à l’usage des médecins et des biologistes. Collection statistique en Biologie et en Médecine. Flammarion Medecine Sciences. SCHWEINGRUBER, F. H. 1983. Tree rings. Basics and applications of dendroecology. Paul Haupt Verlag, Berne. SEO, J. W., ECKSTEIN, D., & SCHMITT, U. 2007. The pinning method: from pinning to data preparation. Dendrochronologia, 25, 79-86. SIDIBE, M., SCHEURING, J. F., KONE, M., SCHIERLE, J. & FRIGG, M. 1998. A (and C) for Africa –The baobab tree as source of vitamins. Agroforestry Today, 10: 7-9. SINNOTT, E. W. 1914. Nodal anatomy and the morphology of stipules. American journal of Botany, 1: 441- 453. SMITH, M. B. 1974. Southern biogeography on the basis of continental drift. F. Aust. Mammal Soc, 1: 213-229. SPERRY, J. S., & TYREE, M. T. 1988. Mechanism of water stress-induced xylem embolism. Plant Physiology, 88(3): 581-587. STAHLE, D. W., MUSHOVE, P. T., CLEAVELAND, M. K., ROIG, F. & HAYNES, G. A. 1999. Management implications of annual growth rings in Pterocarpus angolensis from Zimbabwe. Forest Ecology and Management, 124: 217–229. SWART, E. 1963. Age of the baobab tree. Nature, 198: 708-709. TAIZ, L., & ZEIGER, E. 2006. Plant physiology. Sunderland, Sinauer associates. TELEWSKI, F. W. & LYNCH, A. M. 1991. Measuring growth and development of stems. In: Lassoie J. P. & Hinckey T. M. (eds.). Techniques and Approaches in Forest Tree Ecophysiology, CRC Press. Boca Raton. pp 503-555. TYREE, M. T & ZIMMERMANN, M. H. 2002. Xylem structure and the ascent of sap. Berlin-Heidlberg. New York, Springer-Verlag. Van COTTHEM, W. R. J. 1970. A classification of stomacal types. Bot. Linn. Soc, 63: 235- 246. VANGUELIN, L. N. 1822. Analyse des fruits du baobab, Adansonia. Mém. Mus. Hist. Nat, 8: 1-11. - 133 - VERHEYDEN, A., KAIRO, J. G., BEECKMAN, H. & KOEDAM. N. 2004. Growth rings, growth ring formation and age determination in the mangrove Rhizophora mucronata. Annals of Botany, 94: 59-66. VETTER, R. & BOTOSSO, P. C. 1989. Remarks on age and growth rate determination of Amazonian trees. IAWA Bull. n.s, 10: 133-145. WHEAT, D. 1977. Successive cambia in the stem of Phytolacca dioica. American Journal of Botany, 64: 1209-1217. WHITMORE, T. C. 1998. An introduction to tropical rain forest. Oxford iniversity press, Oxford, UK. WICKENS, G. E. 1982. The baobab-Africa’s upside-down tree. Kew Bulletin, 37: 173-209. WICKENS, G. E. & Lowe, P. 2008. The baobabs. The Pachycauls of Africa, Madagascar and Australia. Springer-Verlag, Dordrecht, Pays-Bas. WIGHT, W. 1933. Radial growth of the xylem and the starch reserves of Pinus sylvestris: a preliminary survey. New Phytologist, 32 (2): 77-98. WILSON, R. T. 1988. Vital statistics of the baobab (Adansonia digitata). Afr. J. Ecol, 26: 196-206. WIMMER, R. 2002. Wood anatomical features in tree-rings as indicators of environmental change. Dendrochronolgia, 20(1-2): 21-36. WODZICKI, T. J. 1971. Mechanism of xylem differentiation in Pinus sylvestris L. Journal of Experimental Botany, 22: 670-687. WOLTER, K. E. 1968. A new method for marking xylem growth. Forest Science, 14: 102- 104. WORBES, M. 1985. Structural and other adaptations to long-term flooding by trees in Central Amazonia. Amazoniana, 9: 459-484. WORBES, M. & JUNK, J. 1989. Dating tropical trees by means of 14C from bomb tests. Ecology, 70: 503-507. WORBES, M. 1992. Occurrence of seasonal climate and tree ring research in the tropics. Lundqua Report, 34: 338-342. WORBES, M. 1995. How to mesure growth dynamics in tropical trees- A review. IAWA Journal, 16: 337-351. WORBES, M. 1996. Untersuchungen zur Besiedlungsgeschichte und Sukzessionsdynamik von Gebüschen auf ehemaligen Halbtrockenrasen. Verhandlungen der Gesellschaft für Ökologie, 26: 189-196. - 134 - WORBES, M. 1999. Annual growth rings, rainfall-dependent growth and long-term growth patterns of tropical trees from the Caparo Forest Reserve in Venezuela. Journal of Ecology, 87: 391-403. WORBES, M. 2002. One hundred years of tree ring research in the tropics – a brief history and an outlook to future challenges. Dendrochronologia, 20: 217–231. WORBES, M., STASCHEL, R., ROLOFF, A. & JUNK, W. J. 2003. Tree ring analysis reveals age structure, dynamics and wood production of a natural forest stand in Cameroon. Forest Ecology and Management, 173: 105-123. YOSHIMURA, K., HAYASHI, S., ITOH, T. & SHIMAJI, K. 1981. Studies on the improvement of the pinning method for marking xylem growth. 1. Minute examination of pin marks in Taeda pine and other species. Wood Research, 67: 1-16. ZAMSKI, E. 1981. Does successive cambia differentiation in Avicennia depend on leaf and branch initiation? Israel Journal of Botany, 30: 57-64. ZANNE, A. E., SWEENEY, K., SHARMA, M., ORIANS, C. M. 2006. Patterns and consequences of differential vascular sectoriality in 18 temperate tree and shrub species. Functional Ecology, 20: 200-206. - 135 - ANNEXES Annexe 1 : Résume de l’évolution de la systématique du genre Adansonia (Razanameharizaka, 2009) Baillon (1890a) Hochreutiner (1908) Jumelle & Perrier de la Perrier de la Bathie Capuron (1960) Baum (1991) Baum (1995a, 1996, Bathie (1910) (1952a) 1998) Section Longitubae Section Longitubae Section Longitubae Adansonia Adansonia Adansonia Adansonia Adansonia Adansonia Adansonia madagascariensis Baillon madagascariensis Baillon madagascariensis Baillon madagascariensis Baillon madagascariensis Baillon madagascariensis Baillon madagascariensis Baillon Adansonia fony Baillon Adansonia fony Baillon Adansonia fony Baillon Adansonia fony Baillon ex Adansonia fony Baillon ex Adansonia rubrostipa Adansonia rubrostipa Adansonia rubrostipa H.Perr. var. rubrostipa H.Perr. var. rubrostipa Jum. et H.Perr. Jum. et H.Perr. Jum. et H.Perr. Adansonia za Adansonia za Baillon Adansonia za Baillon Adansonia za Baillon Adansonia za Baillon Adansonia za Baillon Adansonia za Baillon Baillon ex H.Perr.var. boinensis ex H.Perr. Adansonia bozy Jum. var. bozy var. boinensis et H.Perr. Adansonia alba Jum. var. bozy Adansonia alba Jum. et et H.Perr. Adansonia alba Jum. H.Perr. et H.Perr. Adansonia gregorii Muell. Adansonia gregorii Adansonia gibbosa Adansonia rupestrus W. Muell. Guymer ex D. Baum Adansonia stanburyana Hochr. Adansonia perrieri Adansonia perrieri Adansonia perrieri Capuron Capuron Capuron Section Brevitubae Section Brevitubae Section Brevitubae Adansonia grandidieri Adansonia grandidieri Adansonia grandidieri Adansonia grandidieri Adansonia grandidieri Adansonia grandidieri Baillon Baillon Baillon Baillon Baillon Baillon Adansonia suarezensis Adansonia suarezensis Adansonia suarezensis Adansonia suarezensis H.Perr. H.Perr. H.Perr. H.Perr. Section Pendentes. Section Adansonia Section Adansonia Adansonia digitata L. Adansonia digitata L. Adansonia digitata L. Adansonia digitata L. Ophelus sitularius Lour. ex Jum. et H.Perr. Adansonia sphaerocarpa A. Chev. Adansonia digitata var. congolensis A. Chev. Adansonia sulcata A.Chev Annexe 2 : Principales caractéristiques des espèces du genre Adansonia selon BAUM (1995a, 1996) Section Brevitubae Section Longitubae A. grandidieri A. suarezensis A. madagascariensis A. perrieri A. za A. rubrostipa Aspects morphologiques Grand arbre Petit à grand arbre Moyen à grand arbre Grand arbre Petit à grand arbre (plus de 25 m) (5 - 20 m) (plus de 30m) (30 m) (5 - 20 m) Forme du sommet Aplati Arrondi Forme du tronc Cylindrique Cylindrique / Bouteille / fuselée ± cylindrique Fuselée/ cylindrique Bouteille (une constriction au- fuselée / cylindrique dessous des branches Couleur de l'écorce Grisâtre (lisse) Grise pâle (lisse) Grise pâle (+lisse) Marron rougeâtre Ramifications primaires Horizontale (régulière) Horizontale / descendue Horizontale ou 45 ° Ascendante Irrégulière Nombre des folioles (6)-9-11 6 – 9 5 – 7 5 – 11 5 - 8 3 – 5 Dimension du pétiole 12-18cm*2-4 mm 5-13cm*1-3 mm 6 - 12cm*1 - 2 mm Sessile ou subsessile 5 - 8 cm*1-4 mm 3-7 cm*0.5 -1 mm Stipules Caduque Caduque Persistant Caduque Biologie florale Ovoïde ou oblong Arrondi Bourgeon : - forme 8 - 10 cm 8 cm environ 12 - 18 cm 20 cm environ 15 - 22 cm 24 - 29 cm - longueur Orientation de la fleur Ascendante ± Ascendante ± Horizontale Calice: - couleur externe Marron Verte Verte - couleur interne Blanc cassée Rouge Rouge / blanc cassée Rouge Corolle : couleur Blanche Rouge foncé Jaune Chambre nectarifère Absente Distincte Faible Distincte Faible Androcée : - Longueur du tube staminal 8 - 10 mm 9 - 12 mm 50 -90 mm 130 -190 mm 50 -80 mm 60 - 90 mm - Longueur des filets 35 - 65 mm 50 - 75 mm 50 - 110 mm 10 - 20 mm 50 - 120 mm 70 -140 mm - Nombre d'étamines 600 - 700 800 – 1100 90 - 100 200 – 250 100 - 150 120 – 160 - Taille de l'anthère Gros Petit Gynécée : - Couleur du style Blanche Rouge Rouge ou rose Rouge - Forme du style ± Droite Droite - Couleur du stigmate Rose pâle Rouge Développements morphologiques - Persistance des fleurs 2.5 - 4 jours 0.5 - 3 jours 3 - 4 jours 2 - 3 jours 1 journée 1.5 à 3 jours - Le style persiste Oui Non Oui Non - Le calice persiste Oui Non Oui/non Non Phénologie - Floraison Mai - Août Mai – Juin Février - Avril Novembre - Décembre Novembre – Février - Feuillaison Octobre - Avril Décembre – Avril Novembre - Avril Saison de pluie - Nombre de fleurs (/nuit/pied) 40 - 80 30 – 50 20 - 30 10 – 20 20 - 30 10 – 20 - Maturité des fruits Novembre Novembre Octobre - Novembre Octobre Octobre – Novembre Annexe 3 I- Coordonnées géographiques des échantillons de branches d’Adansonia étudiés N° Famille Genre Espèce Coordonnées géographiques N° Tw Nom du site Sigle Localité Pays 1 Malvaceae Adansonia digitata S15°36'38,0" E46°22'48,9" 60822 Antsanitia ANT Belobaka Madagascar 2 Malvaceae Adansonia digitata S15°36'40,4" E46°22'50,3" 60823 Antsanitia ANT Belobaka Madagascar 3 Malvaceae Adansonia digitata S15°36'40,9" E46°22'48,6" 60824 Antsanitia ANT Belobaka Madagascar 4 Malvaceae Adansonia grandidieri S20°11'03.6" E44°25'25.7" 60825 Andranomena AND Morondava Madagascar 5 Malvaceae Adansonia grandidieri S20°10'56.6"E44°26'09.6" 60826 Andranomena AND Morondava Madagascar 6 Malvaceae Adansonia grandidieri S20°10'56.6"E44°26'7.6" 60827 Andranomena AND Morondava Madagascar 7 Malvaceae Adansonia grandidieri S22°03'17.5" E43°17'16.2" 60828 Andavadoaka ADV Morombe Madagascar 8 Malvaceae Adansonia grandidieri S22°03'15.6" E43°17'14.2" 60829 Andavadoaka ADV Morombe Madagascar 9 Malvaceae Adansonia grandidieri S22°03'16.5" E43°17'17.5" 60830 Andavadoaka ADV Morombe Madagascar 10 Malvaceae Adansonia madagascariensis S12°51’44.5” E49°13’34.8” 60831 Ankarana ABM Ambilobe Madagascar 11 Malvaceae Adansonia madagascariensis S12°52’05.3” E49°13’34.1” 60832 Ankarana ABM Ambilobe Madagascar 12 Malvaceae Adansonia madagascariensis S12°51’53.1” E49°13’33.9” 60833 Ankarana ABM Ambilobe Madagascar 13 Malvaceae Adansonia madagascariensis S15°12'38,0" E47°50'03,9" 60834 Andalibe DLB Antsohihy Madagascar 14 Malvaceae Adansonia madagascariensis S15°12'36,9" E47°50'02,1" 60835 Andalibe DLB Antsohihy Madagascar 15 Malvaceae Adansonia madagascariensis S15°12'41,4" E47°50'09,3" 60836 Andalibe DLB Antsohihy Madagascar 16 Malvaceae Adansonia madagascariensis S16°24'27,2" E47°04'03,3" 60837 Tsaramandroso TSR Ambondromamy Madagascar 17 Malvaceae Adansonia madagascariensis S16°24'25,7" E47°04'02,7" 60838 Tsaramandroso TSR Ambondromamy Madagascar 18 Malvaceae Adansonia madagascariensis S16°24'27,9" E47°04'04,9" 60839 Tsaramandroso TSR Ambondromamy Madagascar 19 Malvaceae Adansonia perrieri S12°51’47.7”E49°13’35.2” 60840 Ambondromifehy ABM Ambilobe Madagascar S12°51’52.6”E49°13’33.4” ABM 20 Malvaceae Adansonia perrieri 60841 Ambondromifehy Ambilobe Madagascar 21 Malvaceae Adansonia perrieri S12°51’54.1” E49°13’33.2” 60842 Ambondromifehy ABM Ambilobe Madagascar 22 Malvaceae Adansonia perrieri S12°51’47.2”E49°13’36.2” 60843 Ambondromifehy ABM Ambilobe Madagascar 23 Malvaceae Adansonia rubrostipa S15°11'04,8" E47°43'28,2" 60844 Andebo DBO Antsohihy Madagascar 24 Malvaceae Adansonia rubrostipa S15°11'04,8" E47°43'28,2" 60845 Andebo DBO Antsohihy Madagascar 25 Malvaceae Adansonia rubrostipa S15°09'40,8" E47°43'37,2" 60846 Andebo DBO Antsohihy Madagascar 26 Malvaceae Adansonia rubrostipa S20°0'34.5"E44°34'51.7" 60847 Beroboka BRB Morondava Madagascar 27 Malvaceae Adansonia rubrostipa S20°0'31.6"E44°34'51.0" 60848 Beroboka BRB Morondava Madagascar 28 Malvaceae Adansonia rubrostipa S20°0'36.7"E44°34'36.4" 60849 Beroboka BRB Morondava Madagascar 29 Malvaceae Adansonia rubrostipa S23°08'34.2"E43°37'55.5" 60850 Ifaty IFT Toliara Madagascar 30 Malvaceae Adansonia rubrostipa S23°08'35.7"E043°37'48.2" 60851 Ifaty IFT Toliara Madagascar 31 Malvaceae Adansonia rubrostipa S23°08'35.0"E043°37'51.8" 60852 Ifaty IFT Toliara Madagascar 32 Malvaceae Adansonia rubrostipa S23°25'10'' E 43°47' 23'' 60853 Befoly BFL Toliara Madagascar 33 Malvaceae Adansonia rubrostipa S23°25'10'' E 43°47' 23'' 60854 Befoly BFL Toliara Madagascar 34 Malvaceae Adansonia rubrostipa S23°25'10'' E 43°47' 23'' 60855 Befoly BFL Toliara Madagascar 35 Malvaceae Adansonia suarezensis S12°17'22,9"E49°10'49,8" 60856 Beantely BNT Antsiranana Madagascar 36 Malvaceae Adansonia suarezensis S12°16’29.6’’E49°10’22.5’’ 60857 Beantely BNT Antsiranana Madagascar 37 Malvaceae Adansonia suarezensis S12°16’29.0’’E49°10’22.0’’ 60858 Beantely BNT Antsiranana Madagascar 38 Malvaceae Adansonia za S20°19'45.7"E44°33'35.6" 60859 Mahabo MAH Morondava Madagascar 39 Malvaceae Adansonia za S20°19'34.5"E44°33'42.4" 60860 Mahabo MAH Morondava Madagascar 40 Malvaceae Adansonia za S20°19'43.0"E44°33'30.4" 60861 Mahabo MAH Morondava Madagascar 41 Malvaceae Adansonia za S22°31'7,5'' E43°31'22,4'' 60862 Ampasikibo APS Toliara Madagascar 42 Malvaceae Adansonia za S22°31'8,5'' E43°31'25'' 60863 Ampasikibo APS Toliara Madagascar 43 Malvaceae Adansonia za S22°31'6,4'' E43°31'21,5'' 60864 Ampasikibo APS Toliara Madagascar 44 Malvaceae Adansonia za S23°25'35'' E 43°47' 22'' 60865 Befoly BFL Toliara Madagascar 45 Malvaceae Adansonia za S23°25'35'' E 43°47' 22'' 60866 Befoly BFL Toliara Madagascar 46 Malvaceae Adansonia za S23°25'35'' E 43°47' 22'' 60867 Befoly BFL Toliara Madagascar II- Coordonnées géographiques des échantillons de troncs d’Adansonia étudiés N° Famille Genre Espèce Coordonnées géographiques N° Tw Nom du site Sigle Localité Pays 1 Malvaceae Adansonia grandidieri S20°11'37.6" E44°25'21.7" 61466 Andranomena AND Morondava Madagascar 2 Malvaceae Adansonia grandidieri S20°10'56.6"E44°19'29.6" 61467 Andranomena AND Morondava Madagascar 3 Malvaceae Adansonia grandidieri S20°10'56.6"E44°26'15.6" 61468 Andranomena AND Morondava Madagascar 4 Malvaceae Adansonia rubrostipa S20°0'34.5"E44°34'25.7" 61469 Andranomena AND Morondava Madagascar 5 Malvaceae Adansonia rubrostipa S20°0'31.6"E44°34'51.0" 61470 Andranomena AND Morondava Madagascar 6 Malvaceae Adansonia rubrostipa S20°0'36.7"E44°34'40.4" 61471 Andranomena AND Morondava Madagascar 7 Malvaceae Adansonia madagascariensis S16°24'27,2" E47°04'38,3" 61472 Tsaramandroso TSR Ambondromamy Madagascar 8 Malvaceae Adansonia madagascariensis S16°24'25,7" E47°04'22,7" 61473 Tsaramandroso TSR Ambondromamy Madagascar 9 Malvaceae Adansonia madagascariensis S16°24'27,9" E47°04'19,9" 61474 Tsaramandroso TSR Ambondromamy Madagascar Annexe 4 Modèle de fiche de suivi phénologique Date : Région : Cordonnées GPS : Espèces : Nom de l'observateur : N°ind Feuillaison Floraison Fructification Observations V0 V1 V2 V3 V4 V5 V6 f0 f1 f2 f3 F0 F1 F2 F3 F4 DESCRIPTION DE CHAQUE STADE PHENOLOGIQUE Feuillaison V0 : Formation des bourgeons foliaires V1 : Bourgeons foliaires gonflés V2 : Débourrement ou apparition de la première feuille V3 : Plein feuillage ou feuilles développées V4 : Jaunissement et sénescence des feuilles V5 : Chute des feuilles ou défeuillaison Floraison f0 : Formation des bourgeons floraux f1 : Début de floraison f2 : Présence de fleurs fraîches (à quantifier sur trois jours : (a)≤ 5, (b) 6 à 20 ; (c) 21 à 99, (d) ≥100. f3 : Chute des pièces florales (présence des fleurs au pied de l’arbre) Fructification F0 : Début de la formation des fruits F1 : Jeunes fruits (stade de nouaison, apparition des fruits verts) F2 : Fruits de taille adulte, mais encore verts F3 : Fruits matures (à quantifier : (a)≤ 5, (b) 6 à 20 ; (c) 21 à 99, (d) ≥100. F4 : Chute des fruits (présence des fruits au pied de l’arbre) Annexe 5: Test H de Kruskal Wallis Test de Kruskal Wallis Test non paramétrique utilisé pour comparer les distributions de plusieurs échantillons statistiques. Il fonctionne avec des rangs des valeurs interclassées des valeurs précises observées. Test non paramétrique de comparaison de q lois de probabilité, utilisé pour comparer q espérances mathématiques µ1, µ2,……, µq *Données. q séries ou groupes, soit pour chaque k (1 ≤ k ≤ q): un échantillon (xk1, xk2,…,xknk) de nk valeurs observées d’une variable aléatoire numérique Xk d’espérance mathématique µk. On note N le nombre total de valeurs observées n1+ n2+…+ nq. *Hypothèse réellement testée. H0 = « toutes les Xk ont même loi » contre H1 alternative. *Hypothèse dérivée. H0 = « µ1 = µ2 = ……= µq » contre H1 = « il existe au moins deux espérances différentes ». *Déroulement technique du test 1. On classe les N valeurs observées, tous groupes confondus, par ordre croissant. 2. Pour chaque k on calcule la somme Tk des rangs des valeurs de la variable Xk (s’il y a des ex aequo, on leur attribue le rang moyen). 3. On calcule la valeur observée de la variable de test par l’une ou l’autre des formules : Les valeurs de référence de la variable de test sont à lire dans les tables de la loi de Khi-deux, elles dépendent du nombre de degrés de liberté : ddl = q -1, et du risque α. *Conditions et précautions -il n’y a aucune condition sur la loi commune à toutes les Xk ; -par contre, la loi du khi-deux est la loi pour la variable de test, ce qui induit une condition de taille : il est classique de demander que l’effectif nk de chaque groupe soit ≥ 5. Source: Schwartz, (1963); Dress (2004). Annexe 6: Test de Kolmogorov Smirnov Test de Kolmogorov-Smirnov Test non paramétrique qui compare entre elles les distributions de deux échantillons de deux échantillons statistiques. Les distributions (lois) sont représentées par leurs fonctions de répartition, utilisées pour l’exécution du test. Test bilatéral de comparaison de deux distributions de fonctions de répartition F1 (x) et F2(x). *Données. Deux séries : - Un échantillon (x1, x2,…,xnx) de nx valeurs observées d’une variable aléatoire numérique X de fonction de répartition F1(z) - Un échantillon (y1, y2,…,yny) valeurs observées d’une variable aléatoire numérique Y de fonction de répartition F2(z) *Hypothèse testée. H0 = « F1=F2 » contre H1= « F1 ≠ F2». *Déroulement technique du test 1a. On ordonne toutes les valeurs observes de deux échantillons: z1≤ z2 ≤…≤ znx + ny 1b. Puis on construit les deux fonctions de répartition observées, qui sont des fonctions « en escalier », avec des « marches »pour certaines des zi. 2. On calcule alors K=sup [F1(z)-F2(z)] en s’inspirant de la méthode exposée dans le cas du test de Kolmogorov simple de comparaison d’une fonction de répartition à une fonction de répartition fixée (avec notamment le « dédoublement » des valeurs aux bords des marches- les formules ne sont pas données ici). Les valeurs de référence de la variable de test sont à lire dans les tables de la loi « du ∆ » de Kolmogorov-Smirnov, elles dépendent de la taille n de l’échantillon et du risque α. La lecture de la valeur critique n’est pas directe sauf si l’on se contente d’assimiler la loi à la loi limite : dans le cas de H0= «F=F0 » avec un échantillon de n valeurs, la variable √n sup [F(x)-F0(x)] converge en loi vers le « ∆ », et dans le cas de H = «F =F » avec deux échantillons de n et n , la variable 0 1 2 x y sup [F1(z)-F2(z)] converge en loi vers le « ∆ ». Source : Dress (2004). Annexe 7 : Analyse de co-inertie Elle est fondée sur la recherche d’axes de covariance maximum dans les nuages définis par la projection des individus (lignes) respectivement dans l’espace des p colonnes de X et des q colonnes de Y. Cela revient à maximiser simultanément la variance des deux ensembles de variables et leur corrélation. (SIMIER, 1998). Soient (X ; Dp ; Dn) et (Y ; Dq ; Dn) deux triplets statistiques. X (de dimension n x p) est le tableau des données environnementales (après centrage initial). Dp est la matrice des poids associés aux colonnes de X (les variables environnementales). Dn est la matrice des poids associée aux lignes de X (les individus ou observations). Y (de dimension n x q) est le tableau floristique (après centrage initial). Dq est la matrice des poids associés aux colonnes de Y (les espèces ou les variables biotiques). p n Le triplet (X ; Dp ; Dn) définit une analyse d’inertie des n points de R et des p points de R . Après diagonalisation (recherche de valeurs singulières), r axes principaux sont conservés et les matrices Rr, Cr, Nr sont générées. Rr contient les coordonnées des n lignes pour les r axes. Cr contient les coordonnées des p colonnes pour les r axes. Nr contient les valeurs propres (v1...vr). q n Le triplet (Y, Dq, Dn) définit une analyse d’inertie des n points de R et des q points de R . Après diagonalisation (recherche de valeurs singulières), s axes principaux sont conservés et les matrices Rs, Cs, Ms sont générées. Rs contient les coordonnées des n lignes pour les s axes. Cs contient les coordonnées des q colonnes pour les s axes. Ms contient les valeurs propres (μ1...μs). L’analyse de co-inertie consiste à analyser le tableau suivant : t 1 A = Y Dn X , A contient les covariances deux à deux des colonnes respectives de Y et de X. p Considérons deux vecteurs u et v. Le premier est normalisé par Dp dans R et le second est q normalisé par Dq dans R . - La projection de l’espace multidimensionnel associé au tableau X sur le vecteur u génère n coordonnées dans une matrice colonne : ξ = X Dp u (1) - La projection de l’espace multidimensionnel associé au tableau Y sur le vecteur v génère n coordonnées dans une matrice colonne : ψ = Y Dq v (2) - La co-inertie associée à u et v est égale à : t H(u,v) = ξ Dn ψ (3) 1 L’exposant « t » signifie qu’il s’agit du transposé d’une matrice. Par exemple : Yt = Transposé de Y. Si les deux tableaux X et Y sont préalablement centrés alors la co-inertie est la covariance entre les deux nouveaux jeux de coordonnées : 1/2 1/2 Cov(ξ,ψ) = [Iner1(u)] [Iner2(v)] Corr(ξ,ψ) (4) Avec Iner1(u) inertie projetée sur u ou encore variance des nouvelles coordonnées sur u, Iner2(v) inertie projetée sur v ou encore variance des nouvelles coordonnées sur v, et Corr(ξ,ψ) corrélation entre les deux nouveaux jeux de coordonnées. On notera que c’est le carré de Corr(ξ,ψ) qui est maximisé en Analyse Canonique des Corrélations. Par contre, un axe de co-inertie associé à deux vecteurs u et v maximise la covariance Cov(ξ,ψ). Les axes de co-inertie sont obtenus en diagonalisant W : t 1/2 t t 1/2 1/2 t t 1/2 W = (Y DnXDp ) Dq(Y DnXDp ) = Dp X DnYDqY DnXDp (5) Considérons Uz la matrice contenant les z premiers vecteurs propres normalisés de W et Λz la matrice contenant les z premiers valeurs propres correspondantes (λk, 1≤k≤z). p - Les z premiers axes de co-inertie (Dp normés) dans R et les z premiers axes de co-inertie q (Dq normés) dans R résultent respectivement de : -1/2 t 1/ -1/2 Az = Dp Uz et Bz = Y DnXDp 2UzΛr (6) Az et Bz sont les poids de co-inertie des variables optimaux respectivement dans les tableaux X et Y. - Les coordonnées des lignes de X et des lignes de Y dans la co-inertie sont respectivement : * * Xz = XDpAz et Yz = YDqBz (7) - On peut utilement comparer la variabilité projetée des analyses d’inertie de chaque tableau et celles obtenues par l’analyse de co-inertie. Pour cela, on calcule les coordonnées des projections des * * axes d’inertie sur les axes de co-inertie. Appelons C r et C s les matrices de ces coordonnées : * -1/2 t * -1/2 t C r = Nr C rDpAz et C s = Ms Cs DqBz (8) * t * * t * - Les éléments diagonaux des matrices (Xz ) DnXz et (Yz ) DnYz sont les pseudo-valeurs propres. * * - Considérons vk les k pseudo-valeurs propres de X et μk les k pseudo-valeurs propres de Y. ces valeurs sont utilisées pour situer les axes d’inertie des analyses séparées sur les axes de co-inertie ; ceci permet d’interpréter quelle part de structure de chacun des tableaux est prise en compte dans la co-structure. - Enfin, la corrélation entre les deux nouveaux jeux de coordonnées est exprimée par la quantité : *2 * * ρk = λk/vk .μk Source : (Doledec & Chessel, 1997; Randriamalala, 2009). Annexe 8 : Résultats de l’analyse de co-inertie entre les facteurs écologiques et les caractères anatomiques 1-Corrélation entre les facteurs écologiques et les caractères anatomiques : P<1‰ ; test de permutation de Monte Carlo) 2-Poids canoniques des modalités des facteurs écologiques déterminants sur les caractères anatomiques Adansonia grandidieri Diamètre hydraulique Poids canonique Densité des vaisseaux Poids canonique Sol-2 -1,5728 Sol-2 +1,0096 iD-2 +1,3913 Veg-1 +1,0096 Veg-4 +1,5468 PP-3 +1,0096 PP-2 +1,5468 aH-2 +1,0096 Coefficient de 0,3028 Coefficient de 0,4342 corrélation (ρ) corrélation (ρ) Adansonia madagascariensis Diamètre hydraulique Poids canonique Densité des vaisseaux Poids canonique Sol-1 -1,5212 Sol-6 -1,1029 Veg-4 -1,5212 Sol-1 +1,7175 Sol-6 +1,6920 Veg-4 +1,7175 Coefficient de 0,3705 Coefficient de 0,5014 corrélation (ρ) corrélation (ρ) Adansonia rubrostipa Densité des vaisseaux Poids canonique Sol-1 -1,8114 Veg-2 -1,8114 Sol-2 +1,9083 Veg-4 +1,9083 Coefficient de 0,2142 corrélation (ρ) Adansonia za Diamètre Poids Densité des Poids Groupement Poids hydraulique canonique vaisseaux canonique des vaisseaux canonique Sol-2 -1,5728 Veg-3 -1,1381 Sol-3 -0,8400 iD-2 +1,3913 PP-1 -1,1381 Sol-2 +3,5699 Veg-4 +1,5468 iD-1 -1,1381 PP-2 +1,5468 Veg-4 +1,1134 PP-2 +1,1134 iD-2 +1,1134 Coefficient de 0,2796 Coefficient de 0,1321 Coefficient de 0,2132 corrélation (ρ) corrélation corrélation (ρ) (ρ) iD : durée d’insolation ; Veg : végétation ; PP : précipitation ; aH : humidité de l’air ; sol : texture du sol. Title: Anatomy and growth dynamics of Adansonia species (baobab) in Madagascar Author: Bako Harisoa RAVAOMANALINA ABSTRACT Baobabs are emblematic species of Madagascar. The western domain shelters seven species of which six are endemic. Yet very little information on the anatomy and the growth dynamics are available on these Malagasy species. The original contribution of our research is the combination of anatomical, ecological and dendrochrnological approaches. Firstly, in order to study the anatomical characters and the influences of ecological parameters of the baobab species in Madagascar. Secondly to evaluate the annual growth of an individual by following the cambium activities. Observed anatomical characters confirmed that the genus Adansonia belongs to the Malvaceae family but the subdivision in three sections Adansonia, Brevitubae and Longitubae, is not confirmed. The precipitation gradient of the North to the South does not affect the vessels anatomical structure of Adansonia. Two new methods, the micro sampling and the cambial marking were applied for the first time on Malagasy species. The micro sampling method revealed that no inactive period of the vascular cambium has been recorded during the two seasons and that the cambial activity is maximal during the rainy season during January and February. The cambial marking permitted on the one hand to confirm the presence of annual growth rings in baobab species, materialized by local distended rays, and on the other hand to evaluate the growth rate of the vascular cambium which varies from 4 to 6 mm per year. The current study will contribute to a better knowledge on baobabs and Malagasy ecosystems in the west of Madagascar and will serve to the rational and sustainable management of these species. Key words: Anatomy, Adansonia, cambial activity, growth ring, annual growth, Madagascar Advisors : Pr. Charlotte RAJERIARISON Pr. Bakolimalala RAKOUTH Titre : Anatomie et dynamique de croissance des espèces d’Adansonia (baobab) de Madagascar Auteur : Bako Harisoa RAVAOMANALINA RESUME Les baobabs sont des espèces emblématiques de Madagascar. Le domaine occidental abrite sept espèces dont six endémiques. Pourtant très peu d’éléments sur l’anatomie et sur la dynamique de croissance sont disponibles. L’apport original de cette recherche est d’avoir voulu allier les approches anatomiques, écologiques et dendrochronologiques afin d’une part d’étudier les caractères anatomiques des espèces d’Adansonia de Madagascar en mettant en exergue l’influence des paramètres écologiques, et d’autre part d’évaluer la croissance annuelle des individus suivant le fonctionnement du cambium. Les caractères anatomiques observés ont confirmé l’appartenance du genre Adansonia à la famille des Malvaceae sans pour autant justifié la subdivision en trois sections: Adansonia, Brevitubae et Longitubae, et que le gradient de précipitation du Nord au Sud n’affecte pas la structure anatomique des vaisseaux d’Adansonia. Deux nouvelles méthodes, le micro échantillonnage et le marquage cambial ont été appliquées pour la première fois sur des espèces malgaches. Les résultats du micro-échantillonnage a révélé qu’aucune période inactive du cambium vasculaire n’a été enregistrée pendant les deux saisons sèche et humide et que l’activité cambiale est maximale pendant la saison des pluies vers les mois de Janvier et Février. Le marquage cambial a permis de confirmer d’une part l’existence des cernes de croissance annuels chez les espèces de baobab, matérialisés par un élargissement local des rayons, et d’autre part d’évaluer le taux d’accroissement du cambium vasculaire qui varie de 4 à 6 mm par an. Les résultats de la présente étude contribueront à une meilleure connaissance des baobabs et des écosystèmes de l’ouest malgaches et serviront à la gestion rationnelle et durable de ces espèces. Mots clés: anatomie, Adansonia, activité cambiale, cerne de croissance, accroissement annuel, Madagascar Directeurs de thèse : Pr. Charlotte RAJERIARISON Pr. Bakolimalala RAKOUTH