Таксономическая Ревизия И Филогения Трибы Baphieae Yakovl
Total Page:16
File Type:pdf, Size:1020Kb
ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ «САНКТ-ПЕТЕРБУРГСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ХИМИКО-ФАРМАЦЕВТИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ» МИНИСТЕРСТВА ЗДРАВООХРАНЕНИЯ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ На правах рукописи Гончаров Михаил Юрьевич ТАКСОНОМИЧЕСКАЯ РЕВИЗИЯ И ФИЛОГЕНИЯ ТРИБЫ BAPHIEAE YAKOVL. 03.02.01 - «Ботаника» Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук Научный консультант доктор биологических наук, профессор Яковлев Геннадий Павлович Санкт-Петербург – 2019 ОГЛАВЛЕНИЕ Введение………………………………………………………………………..…5 Глава 1. История изучения трибы Baphieae ………………………….…....13 1.1. Род Baphia…………………………………………………….……..……13 1.2. Другие роды трибы…………………………..…………………….…….19 1.3. Молекулярно-генетические исследования и системы, основанные на молекулярных данных…………………………………….……………………21 Глава 2. Материалы и методы ………………...…………..………………....26 2.1. Изучение гербарных коллекций……………………………………………27 2.2. Кладистический анализ на основании морфологических данных……...33 2.3. Молекулярно-генетический анализ………………………………………..34 2.3.1.Отбор образцов для анализа………………………………………….…..34 2.3.2. Выбор последовательностей ДНК……………………………….……....35 2.3.3. Полимеразная цепная реакция и секвенирование……………..……….38 2.3.4. Система праймеров для амплификации диагностического фрагмента интрона хлоропластного гена trnL на деградированной ДНК из гербарного материала……………………………………………………………..…………..40 2.3.5. Системы праймеров для амплификации нуклеотидных последовательностей гена matK хлоропластного генома ………………… 42 2.3.6. Данные базы данных GenBank……………………………………..…....43 2.3.7. Компьютерная обработка полученных результатов и построение кладограмм………………………………………………………………....…….43 Глава 3. Морфологические особенности представителей трибы и особенности их распространения и условий местообитания………..…..45 3.1. Морфологические особенности представителей трибы и их таксономическое значение …………………………………………………….45 3.2. Особенности строения пыльцевых зерен представителей трибы ….....48 3.3. Особенности химического состава представителей трибы ……….......52 2 3.4. Особенности географического распространения и условий местообитания представителей трибы ………………………..…………........53 Глава 4. Кладистический анализ рода Baphia на основании морфологических признаков ……………………………………..……....…66 4.1. Морфологическая характеристика рода …………………………...….....66 4.2. Признаки, использованные для сравнительно-морфологического анализа………………………………………………………………………..…..75 4.3. Результаты кладистического анализа рода Baphia на основании морфологических признаков ………………………………………….....….…81 Глава 5. Ревизия трибы Baphieae на основании морфологических и молекулярных данных ……………………………………………..…………93 5.1. Морфологическая характеристика трибы…………………..………….93 5.2. Особенности географического распространения и условий местообитания представителей трибы…………………………………..……94 5.3. Кладистический анализ представителей трибы на основе морфологических признаков………….………………………………………...95 5.4. Кладистический анализ трибы Baphieae на основании молекулярных данных интрона trnL хлоропластного генома…………………………….…102 5.5. Кладистический анализ трибы Baphieae на основании молекулярных данных гена matK хлоропластного генома…………..……….………….…110 5.6. Кладистический анализ трибы Baphieae на основании мультигенного молекулярно-филогенетического анализа …………………………….……117 5.7. Картирование эволюции морфологических признаков ………….. 122 Глава 6. Характеристика родов и видов трибы Baphieae Yakovl……...129 6.1. Ключ для определения родов Baphieae ………………………………... 130 6.2. Подтриба Dalhousieinae. Род Dalhousiea ………………….………..… 131 3 6.3. Подтриба Baphiinae M. Gonczarov ……………………………………. 140 6.3.1. Род Leucomphalos Benth. ex Planch…………………..……………….. 140 6.3.2 Род Baphiopsis Bak…………………………………………………….... 145 6.3.3. Род Bowringia Champ. ex Benth…………………………………….... 148 6.3.4. Род Airyantha Brummitt ……………………………………………….. 165 6.3.5. Род Macrobaphion (Harms emend. Soladoye) M. Gonczarov ……… 174 6.3.6. Род Striata (Soladoye) M. Gonczarov ………………………………… 183 6.3.7. Род Baphia Afzel. ex Lodd. …………………………………………… 198 6.3.8. Род Bracteolaria Hochst. ……………………………………………… 210 Заключение ………………………………………………………………… 350 Выводы…..……………………………………………………………………..352 Список литературы………………………………………………………..…353 ПРИЛОЖЕНИЯ 4 ВВЕДЕНИЕ Актуальность и степень разработанности темы В систематике огромного (около 20000 видов) и одного из наиболее значимых для человека семейства бобовые (Fabaceae) в начале XXI века произошли колоссальные изменения. Традиционный взгляд на структуру семейства (семейство Fabaceae, включающее три подсемейства – Faboideae (Papilionoideae), Caesalpinioideae и Mimosoideae), окончательно сложившийся во второй половине XX века, претерпел значительную трансформацию. Эти процессы связаны, прежде всего, с наступлением «молекулярной эпохи» в систематике и филогении и появлением нового массива данных, связанных с расшифровкой и анализом первичных нуклеотидных последовательностей ядерной и хлоропластной (реже митохондриальной) ДНК. В связи с развитием новых технологий и методик значительно возрос и объем данных и в таких разделах как морфология, анатомия, палинология, химия растений. Все это привело к пояалению и опубликованию в 2017 году новой системы семейства (LPWG, 2017). Согласно ей, в семействе Fabaceae выделяют 6 подсемейств – Faboideae (Papilionoideae), Caesalpinioideae (включая так называемую “mimosoid clade”, в которую входят большинство родов, ранее относившихся к Mimosoideae), а также Duparquetioideae, Cercidoideae, Detarioideae и Dialioideae. Основной задачей систематики семейства на данный момент является определение внутренней структуры и системы крупных подсемейств, прежде всего мотыльковых и цезальпиниевых. Внутренняя структура наиболее крупного и известного семейства Faboideae (Papilionoideae), несмотря на сохранившийся объем подсемейства, за последние годы также претерпела существенные изменения. По итогам VI и VII Международных конференции легуминистов (International Legume Conference), проходивших в 2013 и 2018 году в г. Йоханнесбурге и Сендай соответственно, вся система подсемейства подверглась значительным 5 изменениям. Так, суммируя результаты многочисленных молекулярно- генетических исследований последних лет, было предложено выделять внутри подсемейства мотыльковых порядка 38 триб. При этом авторы новой системы указывают на необходимость придавать таксономический статус (подсемейства, трибы, подтрибы) только монфилетическим группам. Новая классификация должна стать результатом интеграции морфологических и молекулярных данных. Она требует включения в анализ большего объема данных, в частности – молекулярных данных для таксонов, не вошедших в предыдущие исследования. Новая система оставляет немало спорных решений, а также порождает ряд новых. Это касается более четкого установления взаимоотношений между трибами и их границ, корректности названий новых триб, уточнения и меж- и внутриродовых отношений. Именно эти задачи сейчас являются основными для построения филогенетической системы подсемейства. Таким образом, тема данной работы соответствует важному направлению исследований в области систематики бобовых, проводимых в настоящее время в мире, а ее результатом стала новая система одной из наиболее интересных и загадочных триб подсемейства – Baphieae. Триба Baphieae Yakovl. – небольшая, достаточно изолированная группа мотыльковых. Она включает центральный род Baphia (53 вида), а также несколько достаточно близких к нему небольших по объему родов: Airyantha (2 вида), Baphiastrum (1 вид), Bowringia (4 вида), Dalhousiea (2 вида) и Leucomphalos (1 вид). Представители трибы произрастают только на территории тропиков Старого Света, причем подавляющее большинство видов встречаются на территории Африки и Мадагаскара. Вследствие достаточной архаичности и изолированности трибы она представляет значительный интерес для изучения. В настоящее время существует несколько различных взглядов на таксономический ранг этой группы, количество и объем родов, входящих в состав трибы. Исследование посвящено ревизии родов, входящих в Baphieae и филогенетическим взаимоотношениями между ними, установленными на основании 6 морфологических, анатомических, палинологических и молекулярных признаков. Все вышеперечисленные роды традиционно считались весьма близкими и включались в довольно крупную трибу Sophoreae s.l., в состав которой входили большинство мотыльковых, обладающих архаичными признаками. В 1972 г. Яковлев впервые определил эти таксоны во вновь описанную им трибу Baphieae Yakovl.. Polhill (1994) формально сохранив Sophoreae s.l. разделил ее на 8 неформальных групп, в том числе выделив Baphia group, совпадающую по составу с Baphieae. Во время работы над проектом “Legumes of the World” T. Pennington et al. (2001) на основании молекулярных данных окончательно подтвердили теорию о немонофилетичности Sophoreae s.l., разделив ее на несколько монофилетичных групп, не имеющих формального таксономического ранга – «клад». Представители Baphieae образовали отдельную кладу («baphia clade»). На общем «древе» мотыльковых «baphia clade» занимала достаточно изолированное положение, не относится к «базальным мотыльковым» и является сестринской к так называемой кладе Старого Света («Old World clade»), включающей большинство филогенетически продвинутых эволюционных линий подсемейства. При этом в «baphia clade» попал монотипный род Baphiopsis, описанный Baker еще в 1870 г., и традиционно включавшийся в трибу Swartzieae s.l. на основании практически правильного шестичленного цветка и многочисленных (20-30) тычинок. Таким образом объем