Таксономическая Ревизия И Филогения Трибы Baphieae Yakovl

ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ «САНКТ-ПЕТЕРБУРГСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ХИМИКО-ФАРМАЦЕВТИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ» МИНИСТЕРСТВА ЗДРАВООХРАНЕНИЯ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ

На правах рукописи

Гончаров Михаил Юрьевич

ТАКСОНОМИЧЕСКАЯ РЕВИЗИЯ И ФИЛОГЕНИЯ ТРИБЫ BAPHIEAE YAKOVL.

03.02.01 - «Ботаника»

Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук

Научный консультант доктор биологических наук, профессор Яковлев Геннадий Павлович

Санкт-Петербург – 2019 ОГЛАВЛЕНИЕ

Введение………………………………………………………………………..…5 Глава 1. История изучения трибы Baphieae ………………………….…....13 1.1. Род Baphia…………………………………………………….……..……13 1.2. Другие роды трибы…………………………..…………………….…….19 1.3. Молекулярно-генетические исследования и системы, основанные на молекулярных данных…………………………………….……………………21

Глава 2. Материалы и методы ………………...…………..………………....26 2.1. Изучение гербарных коллекций……………………………………………27 2.2. Кладистический анализ на основании морфологических данных……...33 2.3. Молекулярно-генетический анализ………………………………………..34 2.3.1.Отбор образцов для анализа………………………………………….…..34 2.3.2. Выбор последовательностей ДНК……………………………….……....35 2.3.3. Полимеразная цепная реакция и секвенирование……………..……….38 2.3.4. Система праймеров для амплификации диагностического фрагмента интрона хлоропластного гена trnL на деградированной ДНК из гербарного материала……………………………………………………………..…………..40 2.3.5. Системы праймеров для амплификации нуклеотидных последовательностей гена matK хлоропластного генома ………………… 42 2.3.6. Данные базы данных GenBank……………………………………..…....43 2.3.7. Компьютерная обработка полученных результатов и построение кладограмм………………………………………………………………....…….43

Глава 3. Морфологические особенности представителей трибы и особенности их распространения и условий местообитания………..…..45 3.1. Морфологические особенности представителей трибы и их таксономическое значение …………………………………………………….45 3.2. Особенности строения пыльцевых зерен представителей трибы ….....48 3.3. Особенности химического состава представителей трибы ………...... 52 2

3.4. Особенности географического распространения и условий местообитания представителей трибы ………………………..…………...... 53

Глава 4. Кладистический анализ рода Baphia на основании морфологических признаков ……………………………………..……....…66 4.1. Морфологическая характеристика рода …………………………...….....66 4.2. Признаки, использованные для сравнительно-морфологического анализа………………………………………………………………………..…..75 4.3. Результаты кладистического анализа рода Baphia на основании морфологических признаков ………………………………………….....….…81

Глава 5. Ревизия трибы Baphieae на основании морфологических и молекулярных данных ……………………………………………..…………93 5.1. Морфологическая характеристика трибы…………………..………….93

5.2. Особенности географического распространения и условий местообитания представителей трибы…………………………………..……94 5.3. Кладистический анализ представителей трибы на основе морфологических признаков………….………………………………………...95 5.4. Кладистический анализ трибы Baphieae на основании молекулярных данных интрона trnL хлоропластного генома…………………………….…102 5.5. Кладистический анализ трибы Baphieae на основании молекулярных данных гена matK хлоропластного генома…………..……….………….…110 5.6. Кладистический анализ трибы Baphieae на основании мультигенного молекулярно-филогенетического анализа …………………………….……117 5.7. Картирование эволюции морфологических признаков ………….. 122

Глава 6. Характеристика родов и видов трибы Baphieae Yakovl……...129 6.1. Ключ для определения родов Baphieae ………………………………... 130 6.2. Подтриба Dalhousieinae. Род Dalhousiea ………………….………..… 131

6.3. Подтриба Baphiinae M. Gonczarov ……………………………………. 140 6.3.1. Род Leucomphalos Benth. ex Planch…………………..……………….. 140 6.3.2 Род Baphiopsis Bak…………………………………………………….... 145 6.3.3. Род Bowringia Champ. ex Benth…………………………………….... 148 6.3.4. Род Airyantha Brummitt ……………………………………………….. 165 6.3.5. Род Macrobaphion (Harms emend. Soladoye) M. Gonczarov ……… 174 6.3.6. Род Striata (Soladoye) M. Gonczarov ………………………………… 183 6.3.7. Род Baphia Afzel. ex Lodd. …………………………………………… 198 6.3.8. Род Bracteolaria Hochst. ……………………………………………… 210 Заключение ………………………………………………………………… 350 Выводы…..……………………………………………………………………..352 Список литературы………………………………………………………..…353 ПРИЛОЖЕНИЯ

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность и степень разработанности темы В систематике огромного (около 20000 видов) и одного из наиболее значимых для человека семейства бобовые (Fabaceae) в начале XXI века произошли колоссальные изменения. Традиционный взгляд на структуру семейства (семейство Fabaceae, включающее три подсемейства – Faboideae (Papilionoideae), Caesalpinioideae и Mimosoideae), окончательно сложившийся во второй половине XX века, претерпел значительную трансформацию. Эти процессы связаны, прежде всего, с наступлением «молекулярной эпохи» в систематике и филогении и появлением нового массива данных, связанных с расшифровкой и анализом первичных нуклеотидных последовательностей ядерной и хлоропластной (реже митохондриальной) ДНК. В связи с развитием новых технологий и методик значительно возрос и объем данных и в таких разделах как морфология, анатомия, палинология, химия растений. Все это привело к пояалению и опубликованию в 2017 году новой системы семейства (LPWG, 2017). Согласно ей, в семействе Fabaceae выделяют 6 подсемейств – Faboideae (Papilionoideae), Caesalpinioideae (включая так называемую “mimosoid clade”, в которую входят большинство родов, ранее относившихся к Mimosoideae), а также Duparquetioideae, Cercidoideae, Detarioideae и Dialioideae. Основной задачей систематики семейства на данный момент является определение внутренней структуры и системы крупных подсемейств, прежде всего мотыльковых и цезальпиниевых. Внутренняя структура наиболее крупного и известного семейства Faboideae (Papilionoideae), несмотря на сохранившийся объем подсемейства, за последние годы также претерпела существенные изменения. По итогам VI и VII Международных конференции легуминистов (International Legume Conference), проходивших в 2013 и 2018 году в г. Йоханнесбурге и Сендай соответственно, вся система подсемейства подверглась значительным

изменениям. Так, суммируя результаты многочисленных молекулярно- генетических исследований последних лет, было предложено выделять внутри подсемейства мотыльковых порядка 38 триб. При этом авторы новой системы указывают на необходимость придавать таксономический статус (подсемейства, трибы, подтрибы) только монфилетическим группам. Новая классификация должна стать результатом интеграции морфологических и молекулярных данных. Она требует включения в анализ большего объема данных, в частности – молекулярных данных для таксонов, не вошедших в предыдущие исследования. Новая система оставляет немало спорных решений, а также порождает ряд новых. Это касается более четкого установления взаимоотношений между трибами и их границ, корректности названий новых триб, уточнения и меж- и внутриродовых отношений. Именно эти задачи сейчас являются основными для построения филогенетической системы подсемейства. Таким образом, тема данной работы соответствует важному направлению исследований в области систематики бобовых, проводимых в настоящее время в мире, а ее результатом стала новая система одной из наиболее интересных и загадочных триб подсемейства – Baphieae. Триба Baphieae Yakovl. – небольшая, достаточно изолированная группа мотыльковых. Она включает центральный род Baphia (53 вида), а также несколько достаточно близких к нему небольших по объему родов: Airyantha (2 вида), Baphiastrum (1 вид), Bowringia (4 вида), Dalhousiea (2 вида) и Leucomphalos (1 вид). Представители трибы произрастают только на территории тропиков Старого Света, причем подавляющее большинство видов встречаются на территории Африки и Мадагаскара. Вследствие достаточной архаичности и изолированности трибы она представляет значительный интерес для изучения. В настоящее время существует несколько различных взглядов на таксономический ранг этой группы, количество и объем родов, входящих в состав трибы. Исследование посвящено ревизии родов, входящих в Baphieae и филогенетическим взаимоотношениями между ними, установленными на основании 6

морфологических, анатомических, палинологических и молекулярных признаков. Все вышеперечисленные роды традиционно считались весьма близкими и включались в довольно крупную трибу Sophoreae s.l., в состав которой входили большинство мотыльковых, обладающих архаичными признаками. В 1972 г. Яковлев впервые определил эти таксоны во вновь описанную им трибу Baphieae Yakovl.. Polhill (1994) формально сохранив Sophoreae s.l. разделил ее на 8 неформальных групп, в том числе выделив Baphia group, совпадающую по составу с Baphieae. Во время работы над проектом “Legumes of the World” T. Pennington et al. (2001) на основании молекулярных данных окончательно подтвердили теорию о немонофилетичности Sophoreae s.l., разделив ее на несколько монофилетичных групп, не имеющих формального таксономического ранга – «клад». Представители Baphieae образовали отдельную кладу («baphia clade»). На общем «древе» мотыльковых «baphia clade» занимала достаточно изолированное положение, не относится к «базальным мотыльковым» и является сестринской к так называемой кладе Старого Света («Old World clade»), включающей большинство филогенетически продвинутых эволюционных линий подсемейства. При этом в «baphia clade» попал монотипный род Baphiopsis, описанный Baker еще в 1870 г., и традиционно включавшийся в трибу Swartzieae s.l. на основании практически правильного шестичленного цветка и многочисленных (20-30) тычинок. Таким образом объем трибы и ее положение внутри подсемейства за последние 10–15 лет стал относительно ясен. Однако внутренняя структура группы, равно как и число родов, входящих в ее состав, до сих пор остается весьма неясными. Следует отметить, что древесина ряда видов трибы используются в Африке и экспортируется в Европу, некоторые виды служат источниками растительных красок, а листья и плоды некоторых представителей рода используются в традиционных африканских медицинских системах и могут 7

быть источниками биологически активных веществ и лекарственного растительного сырья. Выявление филогенетических отношений внутри рода позволит выявить потенциально ценные в этих отношениях виды. Цель и задачи исследования Целью исследования является таксономическая ревизия трибы Baphieae и построение ее филогенетической системы с использованием методов кладистического анализа на основании морфологических и молекулярных данных. В соответствии с поставленной целью были определены следующие задачи: 1. Изучение морфологии вегетативных и генеративных органов представителей трибы для выявления таксономически значимых признаков. 2. Амплификация, секвенирование и анализ нуклеотидных последовательностей интрона trnL и участка гена matK хлоропластного генома для ранее неисследованных видов. 3. Кладистический анализ морфологических и молекулярных данных. 4. Обобщение результатов сравнительно-морфологического и молекулярно-генетического анализа представителей трибы Baphieae, уточнение объема, ранга и номенклатуры таксонов, входящих в данную группу.

Научная новизна В результате морфолого-географического исследования было изучено около 5000 гербарных листов, хранящихся в основном в 9 крупнейших европейских гербариях. В ходе данной работы была составлена коллекция фотоизображений гербарных экземпляров, насчитывающая более 2 500 фотографий, включая типовые материалы. По результатам морфолого-географического анализа гербарных коллекций ведущих европейских гербариев были проведены таксономические ревизии всех родов трибы, составлены карты ареалов, ключи для определения 8

видов, и родов с учетом современного взгляда на их объем и систематическое положение. Исследование гербарных коллекций позволило описать несколько новых подвидов и подродов и установить статус для целого ряда таксонов. В ходе молекулярно-генетического анализа были впервые секвенированы и размещены в базе данных GenBank нуклеотидные последовательности trnL интрона и участка гена matK хлоропластного генома для представителей 6 из 7 родов трибы (27 видов). Полученные и проанализированные нуклеотидные последовательности использованы для построения кладограмм наряду с имеющимися в базах данных. По результатам кладистического анализа, проведенного на основании молекулярных данных и критического анализа полученных клад с привлечением данных морфологии систематическое положение ряда родов было пересмотрено. Описано 2 новых рода – Macrobaphion (Harms emend. Soladoye) M.Gonczarov и Striata (Soladoye) M.Gonczarov, восстановлен род Bracteolaria Hohsct., предложены 78 новых комбинаций для видов и подвидов трибы. Теоретическая и практическая значимость Созданная система позволит на основании филогенетических отношений прогнозировать перспективы использования представителей трибы как источников биологически активных веществ и растительных красителей. Методики молекулярно-генетического анализа могут быть адаптированы для анализа подлинности лекарственного растительного сырья на кафедре фармакогнозии СПХФУ. Полученные результаты и методики могут быть использованы в учебном процессе по курсам ботаники и фармакогнозии на кафедре фармакогнозии СПХФУ и позволит вести целенаправленный поиск биологически активных веществ у представителей рода. Проведенные исследования позволили представить новую систему трибы Baphieae. Представители изучаемых родов являются источниками ценных сортов древесины. Многие алкалоиды и флавоноиды бафиевых, как и других групп мотыльковых, помимо значимости в хемосистематике, обладают 9

ценными фармакологическими свойствами, что в настоящее время с успехом используется при создании новых эффективных лекарственных препаратов природного и полусинтетического происхождения (Kinghorn, Balandrin, 1984). Одна из наиболее специфических групп алкалоидов, найденных у бафиевых – полигидроксилированные производные пиперидина и пирролидина, называемые также «азотсодержащими сахарами», проявляют способность избирательно ингибировать ферменты-гликозидазы (Tropea et al., 1989; Asano et al., 2001; Watson A. et al., 2001). На данной способности основаны такие ценные виды фармакологической активности, как иммуномодулирующая (Nash et al., 2011), противомалярийная (Deharo et al., 2001), противовирусная в отношении цитомегаловирусов (Taylor et al., 1988) и вируса герпеса (Ahmed et al., 1995) и др. Представители изучаемых таксонов накапливают и другие группы биологически активных веществ – флавоноиды (в том числе и такие редкие группы как изофлавоноиды и птерокарпаны) (Juck et al., 2006). Благодаря выраженной фармакологической активности вышеперечисленных соединений целый ряд представителей «базальных мотыльковых» широко используется как в народной, так и в официнальной медицине разных стран. Выявление родства между представителями позволит производить направленный поиск потенциально перспективных видов для получения ценных лекарственных средств природного происхождения, их синтетических и полусинтетических аналогов.

Методология и методы исследования Основным методом при выполнении работы являлся классический морфолого-географический метод, основанный на изучении гербарных образцов. При этом, наибольшее внимание уделялось выявлению морфологических признаков, которые могут быть использованы для реконструкции филогении семейства на современном уровне. Для подтверждения объективности таксономических решений привлекались данные смежных ботанических дисциплин – ботанической географии, 10

хемосистематики. Мы не сочли целесообразным на исследуемой выборке таксонов проведение комбинированного анализа, основанного на данных последовательностей trnL, matK и морфологии. Это связано в первую очередь с неоднозначностью интерпретации и кодировки, субъективностью при «взвешивании» морфологических признаков. Однако, выявление морфологических синапоморфий при анализе филогенетических деревьев повышает предсказательную ценность филогенетической классификации, а также порождает новые эволюционные гипотезы. Использование морфологических признаков позволяет получить дополнительную филогенетически значимую информацию, а также делает возможным включение в анализ таксонов, для которых по каким-либо причинам отсутствуют молекулярные данные. При проведении молекулярно-филогенетического анализа учитывалась специфика работы с сильно деградированной ДНК, выделенной из гербарного материала. Нами были разработаны последовательности праймеров и условия проведения «вложенной ПЦР» для амплификации диагностического фрагмента интрона trnL. С помощью новой системы праймеров успешно амплифицированы и секвенированы фрагменты интрона trnL для ряда видов.

Положения, выносимые на защиту 1. Монофилетичность трибы Baphieae 2. Немонофилетичность рода Baphia s.l.. 3. Филогенетическая структура трибы Baphieae. 4. Значимость морфологических и молекулярных признаков при выделении естественных групп в трибе Baphieae

Степень достоверности и апробация результатов Большая часть данных приведенных в диссертации получена в результате собственных исследований автора. Основные результаты диссертационного исследования были представлены на XII и XIII 11

Московском совещании по филогении растений (Москва, 2010, 2015), конференции, посвященной 85-летию со дня рождения В.Н. Тихомирова (Москва, 2017), на заседаниях отдела Гербарий высших растений Ботанического института им. В. Л. Комарова РАН (Санкт-Петербург, 2010, 2014) и Санкт-Петербургского общества естествоиспытателей (Санкт- Петербург, 2014), 12th Young Systematists’ Forum (London, 2010), Sixth International Legume Conference 2013 (Johannesburg, South Africa, 2013), Seventh International Legume Conference 2018 (Sendai, Japan, 2018), XIII делегатском съезде Русского ботанического общества (Всероссийская конференция «Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале

ХХI века») (Тольятти, 2013), XIV делегатском съезде Русского ботанического общества (Всероссийская конференция «Фундаментальные и прикладные

проблемы ботаники в начале ХХI века») (Махачкала, 2018), 2 и 3 научно- практических конференциях «Гаммермановские чтения» (Санкт-Петербург, 2014, 2017).

Внедрение результатов исследования Результаты работы внедрены в педагогический процесс на кафедре фармакогнозии Государственного бюджетного образовательного учреждения высшего профессионального образования «Санкт-Петербургская государственная химико-фармацевтическая академия» Министерства здравоохранения Российской Федерации (ГБОУ ВПО СПХФА Минздрава РФ): в лекционный курс и практические занятия дисциплины «Ботаника» (раздел «Систематика растений») по направлению подготовки 33.05.01 «Фармация» фармацевтического факультета Публикации Работа выполнена на 370 страницах, включает 136 рисунков и 8 таблиц и 2 приложения. Список использованной литературы включает 207 наименований. По материалам диссертации опубликовано 24 печатные работы, в том числе 12 в рецензируемых журналах, рекомендованных ВАК. 12

ГЛАВА 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ТРИБЫ BAPHIEAE 1.1. Род Baphia

Европейские ботаники познакомились с представителями трибы и рода Baphia в конце XVIII века. Шведский ботаник и коммерсант A. Afzelius (1750–1837) с 1792 по 1796 г. работал в Сьерра-Леоне (Африка), где коллекционировал живые растения и гербарии, а также плоды, семена и луковицы. Один из собранных им растительных образцов, используемого местными жителями как источник красной краски, он назвал Baphia (от греческого bapto- красить). Семена этого растения он по возвращению в Европу переслал английскому естествоиспытателю T. Furley Foster, тот в свою очередь передал в 1799 году англо-голландскому ботанику C. Loddiges. Последнему удалось вырастить несколько растений из семян, и в 1825 он описал род и вид Baphia nitida. В том же году A.P. De Candolle опубликовал краткий диагноз рода Baphia и приписал его авторство Loddiges. Однако, по мнению одного из монографов рода L. Lester-Garland (1921) «рисунок и описание неудовлетворительны» (имеется в виду описание, сделанное Loddiges), и в силу этого, автором рода и вида должен считаться De Candolle. Скорее всего, Loddiges делал рисунок и описание не только с живого растения, выращенного им из семян, но и с гербарных образцов. Рисунок показывает разнообразие листьев (признак, очень характерный для этого вида), которое наблюдается и в коллекции гербариев Afzelius, собранной им в Сьерра-Леоне и хранящейся в Уппсале (UPS). Эти образцы не имеют даты, номера и указания места сбора, в силу чего невозможно определить какой именно из них послужил источником семян (сам Loddiges источник не указывает). Так как Loddiges не цитирует ни один образец при описании и не указывает образец, послуживший для рисунка, следовательно, рисунок должен быть принят как номенклатурный тип (статья 8.1. МКБН) и авторство рода и вида вполне законны.

В 1826 году N. Desvaux описал род Delaria, состоящий из двух видов – D. pyrifolia Desv. из Сенегала, позднее определенный как синоним B. nitida и D. ovalifolia Desv. из Бразилии. Последний вид явно не может быть отнесен к Baphia, т.к. представители рода и трибы в Новом Свете отсутствуют. Протолог и рисунок D. ovalifolia указывают на то, что это название относится к ранее описанному N. Desvaux виду Cassia simplicifolia. Этот биномиал, в свою очередь, иногда считают синонимом к Senna phyllodinea (однако этот вид произрастает в Австралии!). По-видимому, единственный гербарный образец, определенный как Baphia ovalifolia, хранится в Париже (Р). Он был собран A. Glaziou в 1891 г. в ботаническом саду Рио-де-Жанейро, несет пометку коллектора “arbre introduit” («культивируемое дерево») и представляет собой цветущую ветвь B. nitida. В 1841 году J. Hochstetter описал род Bracteolaria с единственным видом Bracteolaria racemosa Hochst. (= Baphia racemosa (Hochst.) Baker), описанным на основе образца, собранного Krauss в Натале (Южная Африка) в 1839 году. В 1849 году J. Hooker описал еще 3 новых вида из рода Baphia: B. spathacea Hook., B. pubescens Hook., B. haematoxylon Hook. (последний теперь считается синонимом B. nitida) и один вид, отнесенный им к роду Bracteolaria: B. polygalacea Hook. Законность вида B. nitida Hooker не признавал и считал его первоописание «серьезной ошибкой», а изображение «неудовлетворительным», т. к. в одном случае, по его мнению, у B. nitida изображены перистосложные листья (позже этой же точки зрения придерживались Lester-Garland (1921) и E. Baker f. (1929)). Однако впоследствии была показана ошибочность этого суждения (R. Brummitt, 1965). Первое внутриродовое деление Baphia было осуществлено G. Bentham (1865). Он разделил род на секции Delaria и Bracteolaria, приведя для этого соответствующие аргументы. По мнению Bentham, виды секции Bracteolaria характеризуются чашечкой, разрывающейся по двум швам, а представители

секции Delaria (= sect. Baphia) – по одному шву. В последнюю секцию входит и типовой вид рода B. nitida. В 1866 Baillon описал 4 новых вида рода: B. heudelotiana из секции Bracteolaria и B. pilosa, B. laurifolia и B. leptostemma из секции Baphia. В 1871 году J.G. Baker перенес вид Delaria pyrifolia в род Baphia, правда ошибочно определив его как синоним к B. polygalacea, а не к B. nitida. В конце XIX – начале XX века в связи с проникновением европейцев в ранее труднодоступные тропические районы и активизации изучения Центральной Африки британскими, французскими, немецкими и бельгийскими ботаниками резко возросло число описанных новых для науки видов. Так, например, Р. Taubert (1895, 1896), Н. Harms (1897, 1899, 1902,1903, 1907), Е. De Wildeman (1905, 1907, 1919, 1925) описали соответственно 9, 23 и 45 видов1. В 1897 году Н. Harms предложил разделить секцию Baphia на 2 подсекции на основании различных типов соцветий: подсекцию Genuinae Harms (виды с 1-5 пазушными цветками, собранными в пучки) и подсекцию Racemiferae Harms (виды с пазушными кистями и метелками). Впрочем, эта идея позднее была отвергнута L. Lester-Garland (1921) на основании того, что у ряда видов (B. laurifolia, B. pubescens и др) наблюдаются соцветия обоих типов. В 1907 году тот же Harms описал монотипную секцию Macrobaphia Harms, которая включала вновь описанный им вид B. macrocalyx Harms. Секция отличалась от других наличием «выраженной 5-зубчатой чашечки с крупными зубцами». Однако эта идея также была отвергнута Lester-Garland по причине наличия этого признака у ряда видов из других секций (B. massaiensis Taub., B. cordifolia Harms и др.). Е. De Wildeman (1919) в своей первой работе, посвященной ревизии Baphia, в целом признал предложенную Harms систему рода, однако также выразил сомнения по поводу правильности его разделения на секции на

1 Большинство из этих таксонов в настоящее время переведены в ранг подвидов или сведены в синонимы других видов. 15

основании типа соцветий. В этой работе De Wildeman описал 21(!) новый вид, однако предложенный им ключ к определению видов рода грешит многочисленными неточностями и большая часть его видов не признаются как самостоятельные большинством исследователей рода. L.Lester-Garland (1921) считал концепцию рода, предложенную Н.Harms неудовлетворительной и предложил 3 новые секции на основании расположения и размеров прицветничков: Microbracteolatae Lester-Garland («прицветнички очень мелкие, почковидные, почти округлые или широкояйцевидные»), Striatae Lester-Garland («прицветнички крупные, опушенные, с продольными полосками (жилкованием)»), Longibracteolatae Lester-Garland («прицветнички, удлиненные, продолговатые, ланцетные или линейные, иногда яйцевидные»). Lester-Garland не признал большинство видов, описанных De Wildeman и описал ряд новых видов, прежде всего на основании опушения черешков и соцветий (следует отметить, однако, что практически все виды, описанные Lester-Garland переведены затем в синонимы). Всего, по Lester-Garland, род включал 58 видов. В последующие годы De Wildeman (1925) значительно переработал предложенную им ранее структуру рода с учетом работ Lester-Garland (1921) и бельгийского ботаника F. Vermoesen (1923) (малоизвестная работа, посвященная 3 видам Baphia из Бельгийского Конго) и сделал верный вывод о малой диагностической ценности габитуса видов. По его мнению, габитус – лиана, кустарник или дерево сильно зависит от экологических условий произрастания. Так же он перенес в монотипный род Baphiastrum Harms 6 видов бафий на основании «чашечки неправильной формы» и описал еще 24 (!) новых вида. На настоящий момент из 45 видов, описанных De Wildeman, в качестве самостоятельных признается лишь 9. E. G. Baker (1929) в фундаментальной работе “Legumes of the Tropical Africa”в целом руководствовался структурой рода, предложенной Lester- Garland, однако восстановил секцию Macrobaphia, описанную Harms. Он также справедливо вернул в род Baphia все виды, перенесенные De Wildeman 16

в род Baphiastrum на основании явных различий в строении плодов этих видов и представителя Baphiastrum. Всего, по мнению Baker, род включал 78 видов. Работа Baker не является ревизией в строгом смысле слова, а представляет собой ключ для определения видов с комментариями. Тем не менее, до 1985 года она оставалась последним исследованием, полностью охватывающим род. Во второй половине XX века виды Baphia нередко упоминаются в различных региональных сводках по флорам тропической Африки, в частности в работах F. Pellegrin (1949) (Габон), L. Toussant (1953) (ДР Конго), F. Hepper (1958) (З. Африка), D. Hillcoat (1966) (Ангола), R. Brummitt (1965, 1968, 1971) (В. и Ю. Африка), M. Letouzey (1979) (Камерун), R. Brummitt (2003) (Замбезийский регион). Последняя на настоящее время ревизия рода была проведена M. Soladoye (1985). В рамках этой работы в статус подвидов или синонимов было переведено более 25 биномиалов и описано 4 новых вида. По Soladoye род Baphia включает 45 видов (после 1985 года было описано еще 4 признаваемых мною вида). В этой работе он описал одну монотипную секцию Alata Soladoye, включающую B. cordifolia Harms. Этот вид отличается от остальных наличием крупных вегетативных почек и отчетливо крылатым плодом. Soladoye также дополнил критерии секции Macrobaphia, указав на существование такого уникального для рода признака, как опушенные тычиночные нити. По мнению Soladoye этот признак является наиболее важным диагностическим критерием. Это позволило добавить в эту секцию (помимо B. macrocalyx) еще 2 вида, описанных после опубликования секции: B. semseiana, описанную Brummitt в 1968 и B. bergerii (De Wildeman, 1919). Общим для этих 3 видов является и наличие древесных волокон в черешке, что не характерно для других представителей рода. Внутри секции Longibracteolatae Soladoye выделил 3 ряда (серии): Chrysophyllae, Striatae и новую серию Macranthae Soladoye, включающую, в частности, виды с самыми крупными цветками в роде. Внутри секции Baphia Soladoye выделил 17

2 новые серии: Spathacea Soladoye, особенностью которой являются прицветнички, располагающиеся по длине цветоножки и «толстостенной» пыльцой, и Contiguinae Soladoye, характеризующуюся непрерывной подушечкой у основания черешка и соцветиями преимущественно пучкового типа. Под «непрерывной» подушечкой в англоязычной литературе понимается единственная подушечка при основании черешка однолисточковых (возможно простых) листьев. Под «прерывистой» подушечкой понимается наличие подушечек при основании черешка и при основании пластинки однолисточкового листа («общая» и «частная» подушечки). Схема, предложенная Soladoye, послужила нам основой для дальнейшего изучения структуры рода.

Схема 1. Структура рода Baphia по Soladoye (1985) Помимо собственно ревизии рода Soladoye сделал ряд заключений и гипотез о положении бафии и родственных ей родов внутри Sophoreae и о филогенетических взаимоотношениях внутри группы. Так, он справедливо считает наиболее близкими к Baphia роды, выделенные Яковлевым (1972) в отдельную трибу Baphieae и Polhill (1981) в Baphia group. Также были сделаны выводы о близости с одной стороны родов Baphia (особенно секции Macrobaphia) и Airyantha и, с другой стороны, Airyantha и Baphiastrum. Им была также высказана гипотеза о том, что род Baphia может быть разделен на 4 таксона равного ранга.

1.2. Другие роды трибы

Первым из трибы в 1825 году был описан род Baphia. В середине XIX века были описаны роды Dalhousiea (Bentham, 1837 на основании образцов из Вост. Бенгалии (ныне Бангладеш)), Leucomphalos (Planchon, 1848), Bowringia (Bentham, 1852 на основе образцов из Гонконга). В 1871 г. Baker описал монотипный африканский род Baphiopsis, отнесенный им к трибе Swartzieae из-за актиноморфного шестичленного венчика и многочисленных (15–20) тычинок. В протологе было указано на близость нового вида к роду Baphia, что и послужило причиной названия рода. Harms (1913) на основе камерунского материала описал монотипный род Baphiastrum. Однако в 1925 году De Wildeman перенес ряд видов из рода Baphia в Baphiastrum (Baphiastrum klainei, Baphiastrum pilosum, Baphiastrum claessensii, Baphiastrum vermueleni, Baphiastrum bequaertii, Baphiastrum calophyllum (все эти биномиалы сейчас являются синонимами Baphia pilosa), Baphiastrum spathaceum (в настоящее время – синоним Airyantha schweinfurtii), а также Baphiastrum boonei. В 1929 году Baker f. вернул большинство видов обратно в Baphia, оставив в роде лишь 4 вида: B. brachycarpum, B. boonei, B. bequaertii, B. spathaceum. Однако на этом путаница с объемом рода и наименованиями входящих в него видов не закончилась. В 1944 году Pellegrin возвращает Baphiastrum spathaceum, переносит из Baphia вид Baphiastrum confusum и описывает из Центрпльной Африки (Убанги) новый вид Baphiastrum tisserantii. Toussaint (1953) в свою очередь не принял взглядов Pellegrin и перенес вид Baphia schweinfurtii как синоним к Baphiastrum spathaceum. Наконец, Hepper (1958) стал рассматривать Baphiastrum spathaceum в качестве синонима Baphiastrum confusum, при этом вернув Baphiastrum schweinfurtii обратно в Baphia. Яковлев (1967) перенес в род Baphiastrum два азиатских вида Baphia borneensis и Baphia micrantha. Brummitt (1968) в работе, посвященной обнародованному им новому роду Airyantha перенес большинство из принятых на то время биномиалов 19

Baphiastrum (Baphiastrum spathaceum, Baphiastrum tisserantii, Baphiastrum confusum) в качестве синонимов к Airyantha schweinfurtii (базирующейся, в свою очередь на биномиале Baphia schweinfurtii). Что же касается азиатских видов рода, то Baphiastrum borneensis был отнесен в синонимы к предложенной Brummitt комбинации Airyantha borneensis, а Baphiastrum micrantha стал синонимом к широко распространенному виду из Юго- Восточной Азии Bowringia callicarpa. Описанный из Конго (Заир) Baphiastrum boonei по мнению Brummitt не имеет отличий от образцов B. brachycarpum и, следовательно, является синонимом к этому ранее описанному биномиалу. Изученные мною образцы, определенные изначально как Baphiastrum boonei также не имели значимых отличий от B. brachycarpum. Поэтому я согласен с мнением Brummitt и считаю род Baphiastrum монотипным. Brummitt (1968) описал род Airyantha и включил в него 2 вида: Airyantha borneensis из Юго-Восточной Азии, описанный изначально как Baphia borneensis Oliv. и африканский вид Airyantha schweinfurtii (изначально Baphia schweinfurtii) с двумя подвидами: типовым и ssp. confusa (основанным на базиониме Baphia confusa). Согласно Brummitt род является близким к Baphia и Baphiastrum, но явственно отличается от них спирально закрученными плодами, листьями с прилистниками, опушенными тычинками, а от рода Baphia – семенами красного цвета. Все эти роды (кроме Baphiopsis) традиционно считались весьма близкими и первоначально включались в довольно крупную трибу Sophoreae s.l., в состав которой входили большинство родов мотыльковых, обладающих архаичными признаками. В 1972 г. Яковлев впервые выделил эти таксоны во вновь описанную им трибу Baphieae Yakovl. (впоследствии эту точку зрения косвенно поддержали и ряд других авторов, в частности монограф рода Baphia Soladoye (1985) и Breteler (1994)). Polhill (1994) формально сохранив Sophoreae s.l. разделил ее на 8 неформальных групп, в том числе выделив Baphia group, совпадающую по составу с Baphieae. В 1991 г. Яковлев 20

разделил трибу на две неформальные группы: А, характеризующуюся продольно-ассиметричными семенами и сухим кольцевым ариллом (“rim- arill”), включающие Baphia, Airyantha, Dalhousiea; и В, с поперечно- ассиметричными семенами и воротничковым ариллом (Baphiastrum, Bowringia, Leucomphalos). Во многом на основании этого деления Breteler (1994) объединил 3 последних рода под названием Leucomphalos, таким образом увеличив число видов в этом роде до 6 (в этой работе им был также описан новый вид L. libericus). Следует отметить, что эта точка зрения была принята не всеми легуминистами, в частности в глобальной монографии, посвященной бобовым “Legumes of the World” (2005) принят традиционный состав бафиевых.

1.3. Молекулярно-генетические исследования и системы, основанные на молекулярных данных

Молекулярно-генетические исследования семейства бобовых были начаты в 90-х годах ХХ века, когда Chase et al. (1993) опубликовали результаты анализа нуклеотидных последовательностей хлоропластного гена rbcL для 500 таксонов высших растений. Doyle et al. (1992, 1995, 1997) и Kajita et al. (2001) показали, что анализ, основанный на последовательностях rbcL, ранее широко используемый в молекулярно-генетических исследованиях бобовых (Käss, Wink, 1995, 1996; Wink et al., 2003), не подходит для выявления филогенетических взаимоотношений среди базальных родов мотыльковых. Такой вывод был сделан из-за малого разрешения данных таксонов на кладограмме мотыльковых, построенной на основании последовательностей rbcL. Представители Sophoreae и Swartzieae не образовали монофилетических групп, а распределились по различным кладам филогенетического дерева, также было показано, что большинство неформальных групп, предлагаемых R. M. Polhill (1994) искусственны. Однако Kajita et al. (2001) отмечают, что

анализ данного гена может послужить источником гипотез, которые впоследствии могут быть проверены с использованием других генов и привлечением морфологических данных. Наиболее масштабным молекулярным исследованием филогении данных групп, в целом, однако, подтвердившим результаты Doyle et al. (1997) стала работа Pennington et al. (2001). Pennington включил в анализ представителей триб Swartzieae (14 родов), Sophoreae (26 родов), Dipterygeae (все роды) и Dalbergieae (все роды) как наиболее базальные таксоны в подсемействе мотыльковых наряду с представителями более продвинутых триб. Анализировали нуклеотидные последовательности интрона trnL хлоропластного генома. По результатам исследования была построена кладограмма, на которой большинство изучаемых родов распределились на 6 клад: бафиоидная (Baphioid clade), генистоидная (Genistoid clade), ватареоидная (Vatareioid clade), лекойнтеоидная (Lecointeoid clade), альдиноидная (Aldinoid clade) и шварциоидная (Swartzioid clade) (рис. 1). Во время работы над проектом “Legumes of the World” T. Pennington et al. (2001) на основании молекулярных данных окончательно подтвердили мнение о немонофилетичности Sophoreae s.l., разделив ее на несколько монофилетичных групп – «клад». Большинство вычленившихся клад вместе с рядом представителей триб Swartzieae s.l. и Dalbergieae вошли в обширную группу так называемых «базальных мотыльковых» («basal papilionoids»). Представители Baphieae образовали отдельную кладу с высоким уровнем бутстреп-поддержки («baphia clade»). На общем «древе» мотыльковых «baphia clade» занимает достаточно изолированное положение, не относится к «базальным мотыльковым» и является сестринской к так называемой кладе Старого Света («Old World clade»), объединяющей представителей традиционных триб Hypocalypteae, Mirbelieae, Indigofereae, Millettieae p.p., Phaseoleae p.p. и др. При этом в «baphia clade» оказался монотипный род Baphiopsis, описанный Baker еще в 1870 г., и традиционно включавшийся в 22

трибу Swartzieae s.l. на основании практически правильного шестичленного цветка и многочисленных (20-30) тычинок. Также Pennington было отмечен тот факт, что молекулярно-генетические данные подтвердили высказывавшиеся ранее гипотезы о немонофилетичности рода Baphia.

Рис. 1. Результирующая кладограмма, основанная на анализе нуклеотидных последовательностей trnL интрона хлоропластной ДНК (Pennington et al., 2001). 23

Примечание: * - неопубликованные данные, ** - роды, для которых отсутствуют молекулярные данные, Caesalpiniod outgroups: Sclerolobium, Diptychandra, Dimorphandra, Dialium.

M. F. Wojciechowski, M. Lavin и M. J. Sanderson (2004) провели секвенирование гена matK (Hilu, Liang, 1997) для представителей 235 родов из 37 триб бобовых. Полученные результаты в целом согласуются с результатами анализа других хлоропластных генов (rbcL и trnL), но были достигнуты более четкое расхождение и более высокая поддержка клад. Последующие работы, посвященные молекулярной филогении мотыльковых на основании анализа участков trnL и matK хлоропластного генома и ITS-участка ядерного генома (Cardoso et al., 2012; LPWG, 2013; Cardoso et al., 2015) подтвердили достаточно изолированное положение трибы среди подсемейства в качестве группы, сестринской к так называемым «early-branching papilionoids» (термин, пришедший на смену «базальным мотыльковым») (рис. 2). Помимо собственно молекулярных признаков к характерным, изолирующим трибу морфологическим особенностям относятся однолисточковые листья, чашечка, разрывающаяся по одному или двум швам, неявно мотыльковый (слабо дифференцированные и лишь частично сросшиеся лепестки лодочки или немотыльковый, радиально симметричный венчик (Baphiopsis, Leucomphalos). Таким образом объем трибы и ее положение внутри подсемейства за последние 10–15 лет стал относительно ясен. Однако внутренняя структура группы, равно как и число родов, входящих в ее состав, до сих пор остается весьма неясными.

Рис. 2. Консенсусное дерево, полученное на основании анализа последовательностей гена matK для подсемейства мотыльковых (Cardoso et al., 2012с). Примечание: NPAAA clade – клада, представители которой накапливают небелковые аминокислоты (non-protein-amino-acid-accumulating clade). В нее вошли представители mirbelioid clade, indigoferoid clade, millettioid clade и robinioid clade (Wojciechowski et al., 2003)

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ.

Основным методом при выполнении работы являлся классический морфолого-географический метод, основанный на изучении гербарных образцов, а также метод молекулярно-филогенетического анализа. При анализе таксонов на уровне видов и определении их внутренней структуры на мой взгляд следует исходить из политипической концепции вида. Для тропических родов, в особенности, приуроченных к влажным или переменновлажным лесным экотопам, концепция вида как ряда популяций, относительно изолированных друг от друга и имеющих подвидовой статус, кажется мне наиболее приемлимой. В условиях влажного тропического леса даже относительно небольшой с географической точки зрения разрыв между популяциями делает маловероятным процессы репродуктивного контакта между их представителями. В случае возникновения географического разрыва между популяциями за счет исчезновения привычных условий обитания в пределах ареала вида из-за антропогеннных факторов или меняющихся климатических параметров, возможность взаимного контакта между представителями таких популяций становится еще менее реальной. В то же время представители таких изолированных популяций обычно морфологически очень схожи. В большинстве случаев морфологические различия между ними аналогичны различиям на уровне внутрипопуляционной изменчивости и имеют, скорее всего, адаптивное значение, связанные с особенностями микроклимата конкретных местообитаний. Признаки же, выделяемые мною как значимые на видовом уровне являются у них общими. Следует отметить также тот факт, что процессы видообразования внутри трибы, прежде всего ее крупнейшего рода Baphia проходят, по всей видимости, весьма медленно. Так в работе Lavin et al. (2005), посвященной эволюционной скорости диверсификации различных линий внутри мотыльковых показано, что предки морфологически весьма 26

сходных видов Baphia massaiensis и B. madagascariensis разделились не менее 15 млн лет назад. Разрывы между различными популяциями в пределах одного вида, бесспорно, имеют менее длительную историю. Все это приводит меня к мнению о правильности признания видов родов трибы политипическими. При таксономической ревизии трибы на уровне родов мною в целом были приняты рекомендации, предложенные в последнее время коллективами по изучению бобовых – LPWG и LMWG. Они заключаются в придании таксономического статуса на уровне родов только монофилетическим группам, которые при этом обладают одним или нескольким уникальными в пределах группы морфологическими, анатомическими или палинологическими признаками. 2.1. Изучение гербарных коллекций. Исследование проводилось на базе ведущих ботанических учреждений мира. При изучении морфологии и географии использовали гербарные материалы, хранящиеся в фондах Ботанического института им. В. Л. Комарова РАН, С.-Петербург (LE); Royal Botanic Gardens, Kew (K); Muséum national d’Historie naturelle, Paris (P); Jardin Botanique National Belgium, Meise (BR); National Herbarium Netherlands, Leyden (L, U); Herbarium of the University of Copenhagen (C); Museum of natural history, Stokholm (S); Herbário do Departamento de Botânica da Universidade de Coimbra (COI); Herbário do Instituto de Investigação Científica Tropical, Lisbon (LISC); Herbarium of South African National Biodiversity Institute, Pretoria (PRE) а также фотоизображения некоторых типовых гербарных образцов из коллекции United States National Museum (US) и New York Botanical Garden (NY). Всего было изучено около 5000 гербарных листов. Перечень исследованных гербарных образцов приведен в Приложении 1. Итогом данной работы стала коллекция фотоизображений гербарных экземпляров, насчитывающая более 2 500 фотографий, включая типовые материалы.

Ниже приводится краткая характеристика ряда европейских гербарных коллекций, сведения о содержании в них материалов, относящихся к семейству Fabaceae, в частности, к видам трибы Baphieae. Гербарий высших растений Ботанического института им. В. Л. Комарова РАН (LE) является третьим по величине гербарием в мире. Коллекция гербария сосудистых растений насчитывает около 6 000 000 образцов. Общий сектор содержит материалы из Северной и Южной Америки, Африки, Западной Европы, Юго-Западной, Южной, Юго-Восточной Азии, Австралии и Океании – всего около 2 000 000 образцов. На долю Африки приходится относительно незначительное количество гербарных листов. Коллекция представителей трибы представлена около 100 гербарными листами 18 видов из всех родов трибы, за исключением Leucomphalos. Коллекция представлена дублетными образцами и включает в себя 2 изотипа (один из них был обнаружен в результате выполнения данной работы). Богатейшая коллекция Гербария Королевских Ботанических Садов в Кью (Royal Botanic Gardens, Kew (K) насчитывает порядка 7 000 000 экземпляров, в том числе более 350 000 типовых. С момента основания в 1853 году гербарий Кью существенно пополнился благодаря присоединению частных коллекции У. Гукера (W. Hooker) и Дж. Бентама (G. Bentham). Кроме того, коллекция включает гербарии таких знаменитых ученых прошлого как Ч. Дарвин (Ch. Darwin), Дж. Гукер (J. Hooker), Д. Ливингстон (D. Livingstone), Дж. Х. Спик (J. H. Speke), Р. Спрюс (R. Spruce), Э. Вильсон (E. Wilson), М. Дж. Беркли (M. J. Berkeley) и др. Гербарий располагает одним из крупнейших электронных каталогов (http://apps.kew.org/herbcat/navigator.do), в котором представлены фотографии гербарных листов (всего около 280000 изображений, из них более 130000 изображений типов), а также информация с гербарных этикеток. В коллекции Кью собраны гербарные экземпляры, относящиеся к 730 родам и 18 200 видам семейства бобовых, в том числе практически всеми видами, подвидами и разновидностями представителей трибы Baphieae, включая 28

более 100 типовых образцов. Оригинальные коллекции представлены в основном сборами из Западной Африки – Сьерра-Леоне, Либерии, Ганы, Нигерии (коллекции NW Thomas (1908–1914), P. Talbott (1913–1915), JE Deighton (1923–1927), R. Meikle (1948–1950), JK Morton (1962–1964) и др), а также Восточной и Южной Африки (танзанийско-угандийские сборы BD Burtt (1929–1937), HM Richards (1929–1950), R Tanner (1955–1959), K Vollesen (1973–1977), замбийские коллекции BD Burtt (1929–1937), JP Brennan (1947–1959), F White (1952–1963), DB Fenshow (1953–1972), RK Brummitt (1963–1987) и др.). Гербарные листы азиатских представителей трибы находятся в коллекциях из Бангладеш, юго-западного Китая, Вьетнама, Гонконга, Малайзии, Индонезии (Калимантан). Следует также отметить достаточно большое количество современных африканских и азиатских сборов, датированных концом ХХ и началом XXI века. Коллекция пополняется за счет активной экспедиционной работы и сотрудничеству с рядом американских и европейских гербариев. Гербарий Национального музея естественной истории в Париже (Muséum national d’Historie naturelle, Paris (P) включает порядка 60 000 экземпляров, относящихся к семейству бобовых. Большую часть коллекции составляют представители мотыльковых – около 44 000 листов (≈ 5000 типовых экземпляров). Также семейство достаточно широко представлено в исторической коллекции А. Л. Жюссьё (A. L. Jussieu). Гербарий располагает электронным каталогом (http://coldb.mnhn.fr/Consultation?catalogue=1), позволяющим вести поиск по различным параметрам, включая поиск внутри каталога типовых образцов. Гербарные листы представителей трибы относятся в основном к регионам бывшей Французской Западной и Центральной Африки (Сенегал, Кот д’Ивуар, Бенин, Камерун, Габон, ЦАР), а также Мадагаскара. Из африканских сборов значительное количество образцов бафиевых находится в коллекциях A Chevalier (1905–1909), A Aubreville (1925–1939), G LeTestu (1917–1935), R Letouzey (1945–1967) и др. Мадагаскарские представители 29

трибы широко представлены в сборах D’Aleizette (1901–1909), H Humbert (1924–1929), M Peltier (1959–1963) и др. Коллекции азиатских представителей трибы связаны с территориями бывшего Французского Индокитая (Вьетнам, Лаос). Гербарий национального ботанического музея Бельгии (Jardin Botanique National Belgium, Meise (BR) насчитывает около 2 500 000 листов сосудистых растений, среди которых около 30 000 типовых образцов. Общий гербарий включает исторические южноамериканские коллекции: знаменитый бразильский гербарий Мартиуса (C. von Martius), приобретенный правительством Бельгии в 1870, а также мексиканские сборы Г. Галеотти (H. Galeotti) и бразильскую коллекцию П. Клауссена (P. Claussen). Что касается представителей бобовых, то это по большей части африканские роды, выделенные в отдельную коллекцию. Этот раздел гербария насчитывает более 1 000 000 гербарных образцов, главным образом из бывших бельгийских колоний в Центральной Африки (ДР Конго, Руанда, Бурунди), а также Мадагаскара. Активное присутствие (в том числе научное) Бельгии в этом регионе с конца XIX века позволил обогатить гербарий сборами таких известных коллекторов, как J. Gillet (1893–1913), C. Vermoesen (1918–1922), A. Dewèvre (1894–1896), J. Lebrun (1930–1935), J. Louis (1937–1939), R. Devred (1955–1960). Большой вклад в коллекцию представителей трибы внесли также J. Bequaert (1919–1934), W Robyns (1923–1926), P Quarre (1939– 1954), R Germain (1940–1945), A Schmitz (1949–1955), C Evrard (1955–1960) и др. В настоящее время гербарий располагает электронным каталогом (http://www.br.fgov.be/RESEARCH/COLLECTIONS/HERBARIUM/advancedse arch.php), в который вошло около 250 000 гербарных экземпляров (главным образом типовых). Национальный гербарий Нидерландов (National Herbarium Netherlands, Leyden (L) относится к Naturalis Biodiversity Center и включает коллекции Лейденского Университета (L), а также коллекции ранее хранившиеся в гербариях Амстердама (AMD), Утрехта (U) и Вагенингена (WAG). Он 30

насчитывает более 5 500 000 экземпляров, включая образцы древесины и плодов. Наиболее ранние исторические коллекции гербария принадлежат С. Блюму (C. L. Blume) (коллекция положенная в основу Флоры Явы), японские сборы П. Зибольда (P. F. Siebold), бразильский гербарий Шультеса (J. A. Schultes), а также южноафриканские сборы Х. Ф. Эклона (C. F. Ecklon) и К. Цейгера (C. Zeyher). Африканские сборы бобовых, в том числе и представителей трибы Baphieae относятся в основном к вагенингенской ветви гербария и связаны с экспедициями второй половины XX века в Кот д’Ивуар (AJ Leewenburg (1959–1963), JJ de Wilde (1963–1967)) и прежде всего в Камерун и Габон (коллекции AJ Leewenburg (1959–1985), JJ de Wilde (1964–1975), J Bos (1968–1985), F Breteler (1970–1988), A Louis (1977–1985)). Данная коллекция активно пополняется и в наши дни благодаря обмену и экспедиционной работе. Виртуальный гербарий насчитывает более 2 000 000 отсканированных гербарных листов, доступных на веб-сайте Национального гербария Нидерландов по адресу http://bioportal.naturalis.nl. Гербарий Университета Копенгагена (Herbarium of the University of Copenhagen (С) включает порядка 2 500 000 образцов сосудистых растений. Типовая коллекция насчитывает 20 000 гербарных листов, большинство которых доступно в электронной базе данных гербария (http://botanik.snm.ku.dk/english/Samlinger/Herbarier/). Коллекция представителей трибы, хотя и представлена относительно небольшим количеством гербарных образцов, включает экземпляры, относящихся ко всем родам и практически ко всем видам. Особенно интересны эфиопско- кенийские образцы, а также сборы K Vollesen из Танзании. Коллекция гербария сосудистых растений Музея естественной истории Стокгольма (Museum of natural history, Stokholm, (S) насчитывает около 2 950 000 гербарных экземпляров (≈ 55 000 типовых). Особое место в коллекции занимает гербарий А. Ф. Регнеля (Regnellian herbarium), включающий экземпляры из Южной и Центральной Америки (≈ 21 000 листов). Существенную долю этих сборов составляют представители семейства 31

бобовых. Кроме того, в гербарии представлены материалы таких коллекторов как И. Г. Х. Леман (J. G. C. Lehmann), О. В. Зондер (O. W. Sonder), Х. Ф. Эклон (C. F. Ecklon), Дж. Ф. Дрег (J. F. Drège), Э. Хультен (E. Hultén), Ф. В. Клатт (F. W. Klatt) и K. Цейгера (С. Zeyher). Отдельно стоит отметить исторический Гербарий Карла Линнея (S-LINN), насчитывающий порядка 4000 образцов и гербарий O Swartz из Вест-Индии (около 6000 образцов конца XVIII века). В типовой коллекции преобладают образцы, собранные в Африке (≈ 10 000 образцов и около 23% всего типового гербария), в том числе около 20 типовых образцов бафиевых. Большинство типовых сборов относятся к 19 веку. Часть гербарной коллекции Музея естественной истории Стокгольма доступна в электронной базе данных, весь типовой материал общей коллекции, насчитывающий около 20 000 листов, а также типы из гербария Регнеля размещены в электронном каталоге Гербария (http://www.nrm.se/english/researchandcollections/researchdivision/phanerogamic botany/collections.565_en.html). В гербарии кафедры ботаники Университета Коимбры (Herbário do Departamento de Botânica da Universidade de Coimbra (COI) хранится около 700 000 гербарных листов. Несмотря на то, что коллекция Гербария посвящена главным образом растениям Португалии, интерес представляет африканская коллекция (Ангола, Мозамбик, Танзания), включающая около 60 таксонов различного рода – представителей рода Baphia, а также других родов трибы. На интернет-сайте гербария доступна база данных (http://www.uc.pt/herbario_digital/herbarioonline/herbario_online). Гербарий Института исследования тропиков в Лиссабоне (Herbário do Instituto de Investigação Científica Tropical, Lisbon (LISC) содержит около 300 000 образцов сосудистых растений. Как и гербарий Университета Коимбры, данная коллекция интересна в первую очередь сборами из Анголы и Мозамбика.

2.2. Кладистический анализ на основании морфологических данных Анализ морфологических признаков проводили на основании изучения гербарных образцов, хранящихся в гербарных фондах Ботанического института им. В. Л. Комарова РАН, С.-Петербург (LE); Royal Botanic Gardens, Kew (K); Muséum national d’Historie naturelle, Paris (P); Jardin Botanique National Belgium, Meise (BR); National Herbarium Netherlands, Leyden (L); Herbarium of the University of Copenhagen (C); Museum of natural history, Stokholm (S); Herbário do Departamento de Botânica da Universidade de Coimbra (COI); Herbário do Instituto de Investigação Científica Tropical, Lisbon (LISC); фотоизображений некоторых типовых гербарных образцов из коллекции United States National Museum (US) и New York Botanical Garden (NY), а также данных литературы. Для анализа рода Baphia был создан перечень морфологических признаков и их состояний. Составленная нами матрица включает данные о 34 признаках и их состояниях. Из всех исследуемых признаков, 10 относились к строению вегетативных органов, 9 – соцветий, 6 – околоцветника, 3 – андроцея, 1 – гинецея, 4 – плодов. 25 признаков были бинарными, 9 – многокомпонентными. В качестве внешней группы нами был выбран вид Airyantha schweinfurtii. Данные о состояниях 13 признаков были получены на основании литературных данных, о 21 признаке – изучены автором. Перечень и матрица признаков представлены в главе 4. Для анализа представителей трибы был создан перечень морфологических признаков и их состояний. Составленная нами матрица включает данные о 44 признаках и их состояниях. Из всех исследуемых признаков, 10 относились к строению вегетативных органов, 9 – соцветий, 9 – околоцветника, 5 – андроцея, 1 – гинецея, 6 – плодов, 3 – семян. 34 признака были бинарными, 10 – многокомпонентными. В качестве внешней группы выбран вид Hypocalyptus sophoroides. Данные о состояниях 13 признаков были получены на основании литературных данных, о 31 признаке – изучены автором. Перечень и матрица признаков представлены в главе 5. 33

Всем признакам придавали равный вес. Анализ матрицы данных и построение кладограммы проводили с помощью пакета программ Winclada (Nixon, 1999). Для построения филогенетического дерева был применен метод Ratchet Parsimony с 200 репликаций (Nixon, 1999). Топологию полученных деревьев тестировали бутстреп-методом с 100 репликаций. 2.3. Молекулярно-генетический анализ. 2.3.1. Отбор образцов для анализа. Гербарные образцы для выделения ДНК были отобраны во время визита в Royal Botanic Gardens, Kew в 2009 и 2011 г.г. Отбирали неповрежденные листья с гербарных экземпляров, собранных не ранее 1981 г. с разрешения куратора коллекции семейства бобовых Mr. G. P. Lewis. Преимущественно для анализа были выбраны виды, для которых ранее полностью отсутствовали молекулярные данные. Перечень использованных гербарных образцов приведен в таблице 1. Определения видов, указанные на гербарных этикетках, были подтверждены нами при отборе проб. Таблица 1 Гербарные экземпляры Royal Botanic Gardens, Kew, использованные для выделения ДНК. № Вид Гербарный образец п/п 1. Baphia abissinica Ethiopia, E I. Friis, 3857, 29.11.1984 2. Baphia buettneri Gabon. G. McPherson, 16063, 15.01.1993 3. Baphia capparidifolia subsp. Madagascar. H.Ralimanana, 226, 18.10.2002 capparidifolia 4. Baphia cordifolia Tanzania. P Luke, 12766, 9.11.2008 5. Baphia cuspidata Gabon. F. Breteler, 624, 1.08.1988 6. Baphia kirkii Tanzania. W Luke, 3759, 12.08.1993 7. Baphia eriocalyx Congo. D. Chmpluvier, 5109, 14.12.1994

8. Baphia laurifolia Cameroun. M. Cheek, 5767, 15.12.1993 9. Baphia leptostemma Gabon. G.McPherson, 11510, 11.01.1991 10. Baphia macrocalyx Tanzania. F.Mbago, 2131, 31.08.2001 11. Baphia madagascariensis Madagascar. 95-25, 26.07.1995 12. Baphia massaiensis subsp. Tanzania. S. Bidgood, 1147, 15.04.1988 massaiensis 13. Baphia pauloi Tanzania. W Luke, 7974, 29.09.2001 14. Baphia pilosa subsp. Gabon. G. McPherson, 15831, 2.06.1992 batangensis 15. Baphia puguensis Tanzania. Tanz. For. Service, 1618, 1991 16. Baphia punctulata subsp. Tanzania. S. Bidgood, 2769, 17.03.1994 descampsii 17. Baphia wollastonii Burundi. M. Reekmans, 9830, 18.03.1981 18. Airyantha borneensis Brunei. JH Ali Ahmad, 15710, 20.07.1994 19. Bowringia callicarpa Indonesia. K. Sidiyasa, 2522, 12.10.2001 20. Bowringia discolor Ghana 21. Leucomphalos capparideus Cameroun. P.Tchouto, 1002, 29.10.1993 22. Dalhousiea Africana DR Congo. B. Masens, 424, 24.11.1990 23. Baphiopsis parviflora Congo. S. Lisowski, C-15, 5.02.1994

Аликвоты ДНК ряда видов были любезно предоставлены Mr. Laslo Csiba (Jodrell Laboratory, Molecular Systematic Section, Royal Botanic Gardens, Kew). Объем аликвот составлял от 60 до 90 мкл. При выделении ДНК использовался модифицированный CTAB-метод (Doyle, Doyle, 1987).

2.3.2. Выбор последовательностей ДНК. Последовательности хлоропластной ДНК широко используются для выявления межвидовых отношений среди покрытосеменных растений, но низкая эволюционная значимость этих последовательностей является ограничением для их использования на внутривидовом уровне. Чаще и ранее других начал использоваться для филогенетических исследований ген 35

большой субъединицы рибулозодифосфаткарбоксилазы (rbcL, длиной более 1400 пар нуклеотидов (п.н.). Используются также гены trn (транспортной РНК), гены rps (белков малой рибосомной субъединицы), гены rpl (белков большой рибосомной субъединицы), белков, участвующих в фотосинтетических реакциях (гены psa, psb, pet), аденозинтрифосфат синтетазы (гены atp), никотинамиддегидрогеназы (гены ndh). В последние годы много работ выполнено с использованием гена matK (фермента матуразы), располагающегося внутри интрона гена trnK. Для исследования нами был избран интрон trnL (UAA) хлоропластной ДНК. Последовательности интрона trnL (UAA) в настоящее время используются в очень многих работах по молекулярно-филогенетическому анализу, он также является одним из участков ДНК, рекомендованных для так называемого «ДНК-штрихкодирования» растений (Шнеер, 2009). Он соответствует всем основным требованиям, предъявляемым для целей идентификации организмов: является достаточно вариабельным на уровне родов, но достаточно консервативен на внутривидовом уровне, относительно стандартен, что позволяет производить сравнение последовательностей представителей разных таксономических групп, содержит достаточно филогенетической информации для отнесения вида к определенным более крупным таксономическим группам (род, семейство и т. д.), праймеры для амплификации достаточно консервативны (Taberlet et al., 2007). Интрон trnL представлен одной копией в геноме, он имеет сравнительно небольшую длину (у разных таксонов высших растений она составляет от 254 до 767 пар нуклеотидов), что делает данный участок удобным для амплифицкации и секвенирования. Кроме того, данный участок имеет достаточно консервативную вторичную структуру с чередованием консервативных и вариабельных регионов (Quandt et al., 2004) (рис. 3). Было показано, что некодирующие регионы хлоропластной ДНК наиболее часто подвергаются мутациям, поэтому их последовательности могут использоваться как для реконструкции эволюционных 36

взаимоотношений между таксонами, так и в качестве внутривидовых генетических маркеров (Taberlet et al., 2007).

Рис. 3. Позиции праймеров tab c и tab d во вторичной структуре тРНК лейцина (кодируется геном trnL (UAA)). Маленькая стрелка показывает расположение интрона в несплайсированом гене trnL (UAA).

Праймеры для амплификации генов транспортной РНК на участке trnL- trbF, которые можно использовать в работе с широким спектром видов цветковых растений были предложены P. Taberlet в 1991 и названы tab a, tab b, tab c, tab d, tab e и tab f. Участок trnT-trnF включает в себя межгенный спейсер trnT-trnL, интрон гена trnL и межгенный спейсер trnL-trnF. Направления действия праймеров представлены на рис. 4.

Рис.4. Позиции и направления действия универсальных праймеров, применяемых для амплификации некодирующих участков хлороплпастной ДНК (Taberlet et al., 1991).

2.3.3. Полимеразная цепная реакция и секвенирование. Перед проведением полимеразной цепной реакции аликвоты ДНК по 45 мкл концентрировали в вакуумном испарителе при температуре 30оС до объема 10 мкл. Проверка качества и количества ДНК проводилась с помощью электрофореза в 1 % агарозном геле. Амплификация интрона trnL проводилась с прямого праймера tabC CGAAATCGGTAGACGCTACG (код – B49317) (Taberlet et al., 1991) и обратного праймера tabD GGGGATAGAGGGACTTGAAC (код – A49855) (Taberlet et al., 1991). Праймеры синтезированы компаниями Синтол (Москва) и Евроген (Москва). Амплификацию осуществляли в термоциклерах iCycler (Bio-Rad, США) и Personal Cycler (Biometra, Германия) на базе Научно- исследовательского института сельскохозяйственной микробиологии РАСХН. Использовали Taq-полимеразу (DiaTaq), компоненты реакции доводили до необходимой концентрации деионизованной водой, полученной с помощью прибора Purelab Ultra (Elga, Англия). Использовали следующие соотношения реагентов (табл. 2): Таблица 2

Состав реакционной смеси для реакции ПЦР.

Объем реакционной 10 мкл 50 мкл Состав смеси

Реакционный буфер 1мкл 1× 25 ммоль 50 ммоль Дезоксинуклеотиды каждый каждый Прямой праймер 5 пкмоль 10 пкмоль

Обратный праймер 5 пкмоль 10 пкмоль Taq-полимераза 1,25 ед. 2,5 ед. ДНК 1-2 мкл 1-5 мкл

H2O до 10 мкл до 50 мкл Реакционный буфер (1×):

67 ммоль/л Tris-HCl pH=8,3; 17 ммоль/л (NH4)2SO4; 2,5 ммоль/л MgCl2; 0,01% Tween-20; 0,012 мг/мл BSA; 0,8% глицерин

Условия проведения ПЦР: I. Начальная денатурация ДНК: 95°С – 5 мин.; II. Амплификация в течение 34 циклов: - денатурация при 95°С – 30 сек.; - отжиг праймеров (температура отжига праймеров варьировала в пределах 52-58°С) – 30 сек.; - синтез ДНК при 72°С – 45 сек III. Окончание синтеза ДНК: 72°С – 7 мин.

Фрагменты ДНК разделяли электрофоретически в агарозном геле (1%) в 0,5% трис-ацетатном буфере. Очистка фрагмента и (в случае необходимости) выделение его из агарозного геля проводились по следующему протоколу (Sambrook, Fritsch, Maniatis, 1989):

A. Гель растворяли в растворе А в соотношении 1 мкл раствора А на 1 мг геля. Выдерживали в водяной бане при 65 °С в течение 5 минут (или до полного растворения). Для очистки ДНК без предварительного разделения в геле начинали сразу с пункта В. B. 1. Добавляли хорошо перемешанный на вортексе раствор В (сорбент) в количестве 50 мкл на пробу. Хорошо перемешивали на вортексе. 2. Центрифугировали 1 мин. при 2500 rpm. Сливали супернатант. 3. Добавляли 100 мкл раствора А. Перемешивали на вортексе. 39

4. Центрифугировали 1 мин. при 2500 rpm. Сливали супернатант. 5. Добавляли 100 мкл раствора С. Перемешивали на вортексе. 6. Центрифугировали 1 мин. при 2500 rpm. Сливали супернатант. 7. Добавляли 100 мкл 70% этанола. Перемешивали на вортексе. 8. Центрифугировали 1 мин. при 2500 rpm. Сливали супернатант. 9. Отбирали остатки спирта, высушивали на воздухе (5 минут). 10. Добавляли 30-50 мкл 10 mM Tris-HCl pH=8.0. Перемешивали на вортексе или пипетированием. 11. Центрифугировали 1 мин., чтобы осадить сорбент. ПЦР-фрагмент использовали для прямого секвенирования. Раствор А. 3 М гуанидин (изо)тиоцианат (118,2 г/моль); 20 мМ

Na2EDTA; 10 mM Tris-HCl pH=6.8; 40 mg/ml Triton X-100; 20 mg/ml β- меркаптоэтанол Раствор В. Раствор А с добавлением 40 mg/ml Silica. Раствор С. 25% этанол; 25% изопропанол; 100 мМ NaCl; 10 mM Tris-HCl pH=8.0 Прямое секвенирование ПЦР-фрагментов проводилось с использованием праймеров, амплифицировавших данный фрагмент на автоматическом приборе CEQ 8000 Genetic Analysis System (Beckman Coulter, США) по протоколу производителя. При объединении последовательностей, полученных с разнонаправленных праймеров, использовались программы Chromas v.2.23 («Technelysium Pty Ltd», Австралия) и MEGA 5 - 6.01 (Tamura et al., 2011, 2013). Полученные последовательности были депонированы в международную базу данных GenBank (расположенную на сервере Национального центра биотехнологической информации (НЦБИ, США, http://www.ncbi.nlm.nih.gov). 2.3.4. Система праймеров для амплификации диагностического фрагмента интрона хлоропластного гена trnL на деградированной днк из гербарного материала.

На ДНК ряда видов, выделенной из имеющегося гербарного материала (сильно деградированной), не удавалось амплифицировать фрагмент trnL с использованием стандартных универсальных праймеров. Для решения проблемы нами была предложена система праймеров для «вложенной ПЦР» (от англ. nested PCR), позволяющая амплифицировать фрагменты интрона trnL на деградированной ДНК, пригодные для секвенирования. В первом раунде «вложенной ПЦР» проводится амплификация с праймерами C и D, а затем на полученном материале проводится второй раунд ПЦР с праймерами, расположенными ближе к середине целевого фрагмента. Для подбора подходящих внутренних праймеров было проведено выравнивание фрагментов хлоропластного гена trnL, соответствующего различным видам и родам бобовых растений. Праймеры были подобраны к консервативным участкам последовательности, ограниченной праймерами C и D: trnL_fw1 – AATTGGATTGAGCCTTGGTATGG, trnL_rv1 – GACTTGAACCCTCACGATTTC (Жуков, Повыдыш, 2014). Были оптимизированы условия проведения ПЦР, в частности, варьировали температуру отжига праймеров, длительность отжига праймеров и синтеза ДНК, а также число циклов ПЦР. Для минимизации ошибок при двухэтапной ПЦР использовали смесь высокоточных полимераз Encyclo. В результате подобраны условия, позволяющие амплифицировать диагностический фрагмент интрона trnL, на фрагментированной ДНК: 1 раунд: в 25 мкл – 1х Encyclo GC буфер, смесь нуклеотидов – 0,2 ммоль/л каждого, праймеры – 0,67 мкмоль/л каждого, 35 нг ДНК и 0,5 мкл смеси полимераз Encyclo. Программа ПЦР: 95° - 3 мин; 40 циклов 95° - 30 сек, 52° - 30 сек, 72° - 1 мин; 72° - 7 мин. 2 раунд: в 25 мкл – 1х Encyclo буфер, смесь нуклеотидов – 0,2 ммоль/л каждого, праймеры – 0,2 мкмоль/л каждого, 1 мкл ПЦР-продукта из 1 раунда (разведенного в 10 раз) и 0,5 мкл смеси полимераз Encyclo.

Программа ПЦР: 95° - 2 мин; 15 циклов 95° - 30 сек, 52° - 30 сек, 72° - 1 мин; 72° - 7 мин. 2.3.5. Системы праймеров для амплификации нуклеотидных последовательностей гена matK хлоропластного генома Ген matK принадлежит хлоропластному геному и расположен между двумя интронами trnK (рис. 5).

Рис. 5. Взаимное расположение гена matK и интрона гена trnK У большинства цветковых растений он представлен приблизительно 1500 парами нуклеотидов, что соответствует приблизительно 500 аминокислотным последовательностям. Однако у различных растений этот ген может включать индели различной суммарной длины. Обычно регион, примыкающий к 3’ концу гена является более консервативным. Наиболее консервативный домен этого региона включает порядка 450 пар нуклеотидов и практически лишен инделей (Hilu, 2003). В отличие от медленно эволюционирующих генов таких как rbcL и atpB, matK является одним из быстро эволюционирующих участков хлоропластного генома и поэтому широко используется при филогенетическом анализе на таксономическом уровне крупных семейств и ниже (Hilu et al, 1997, Goldman, 2001). Этот ген использовался при филогенетической реконструкции таких как семейств как Saxifragaceae (Johnson, 1995), Orchidaceae (Kores, 2001), Asteraceae (Bremer, 2002), а также неоднократно при установлении филогенетических взаимоотношений между различными группами мотыльковых (Wojciechowski et al., 2004; Cardoso et al., 2012; LPWG, 2013; Cardoso et al., 2015). При этом было показано, что филогенетические деревья, полученные на основании анализа нуклеотидных последовательностей matK более 42

устойчивы по сравнению с деревьями, полученными при анализе других участков хлоропластного генома и даже при мультигенном анализе (Hilu et al. 2003; Wojciechowski et al., 2004;). Поэтому для проведения молекулярно- филогенетического анализа трибы мною был также выбран именно этот участок. Амплификацию нуклеотидных последовательностей гена matK проводили с использованием стандартных праймеров trnK685F (GTATCGCACTATGTATCATTTGA) и trnK2R (CCCGGAACTAGTCGGATGG) или пары праймеров: trnK685F (GTATCGCACTATGTATCATTTGA) + matK4LR (CTTCGCTACTGGGTGAAAGATG), matK4La (CCTTCGATACTGGGTGAAAGAT) + matK1932Ra(CCAGACCGGCTTACTAATGGG), matK1100L(TTCAGTGGTACGGAGTCAAATG) + trnK2R. 2.3.6. Данные базы данных GenBank. В анализ также были включены последовательности интронов trnL из международной базы данных GenBank. Большинство последовательностей было получено Pennington и др. (2001) в рамках работы по выявлению филогенетических взаимоотношений базальных бобовых. 2.3.7. Компьютерная обработка полученных результатов и построение кладограмм. Выравнивание последовательностей проводилось с помощью программы ClustalW, входящей в пакет программ MEGA 5 (Tamura et al., 2011) и MEGA 6 (Tamura et al., 2013) и корректировалось вручную. Анализ матрицы данных проводился с помощью методов максимальной парсимонии (Saitou, Nei, 1987; Yang, Rannala, 1997; Lewis, 2001). При построении кладограмм использовали пакеты программ TNT и WinClade (Nixon, 1999; Goloboff et al., 2008). Филогенетические деревья строились главным образом методом парсимонии. Полученные деревья тестировались бутстрэп-методом с 1000 репликаций (Felsenstein, 1985). Картирование эволюции 43

морфологических признаков с использованием топологии результирующего дерева, построенного по результатам молекулярно-филогенетического анализа, проводилось при помощи пакета программ WinClade. Для построения вторичных структур использовали программу RNA Structure v. 4.5 (Mathews et al., 2004), работающую на основе алгоритма Цукера (Zuker, 1989; Zuker et al., 1999).

Глава 3. МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ ТРИБЫ И ОСОБЕННОСТИ ИХ РАСПРОСТРАНЕНИЯ И УСЛОВИЙ МЕСТООБИТАНИЯ

3.1. Морфологические особенности представителей трибы и их таксономическое значение

Представители трибы Baphieae – небольшие или средних размеров деревья (до 30 м высотой) с симподиальным типом нарастания, кустарники (часто сильно ветвящиеся или вьющиеся) или древесные лианы до 15-20 м длиной. Габитус представителей трибы обычно имеет небольшое таксономическое значение, т.к. он может достаточно сильно варьировать даже в пределах вида. Так, Baphia maxima в Нигерии – дерево до 14 м высотой, на территории ДР Конго – небольшое деревце до 5 м высотой, а в Габоне –лиана. Листья однолисточковые (по мнению ряда исследователей, у ряда видов Baphia (клада Contiguinae) возможно простые), без прилистников (кроме видов Airyantha), с прерывистыми (редко непрерывными) подушечками. Соцветия различного типа. У ряда видов родов Airyantha и Baphia (прежде всего из секций Macrobaphia и Bracteolaria) встречаются негустые верхушечные кистевидные или метельчатые соцветия. Для большинства представителей трибы характерна редукция части соцветия с образованием пазушных кисти или ложные кистей. Такой, необычный в целом для мотыльковых тип соцветия, получил в англоязычной легуминистической литературе название pseudoraceme, т. е. ложная кисть (Tucker, 1987). Ложная кисть представляет собой редуцированное сложное соцветие, отличающееся тем, что в пазухе каждого прицветника располагается пучок из двух или более цветков. Эти цветки располагаются относительно боковых осей, на которых они сидят, либо латерально или абаксиально, но никогда не адаксиально. Этим ложные кисти существенно отличаются от прочих сложных соцветий бобовых, где цветки располагаются по спирали,

размещаясь по всем сторонам от боковой оси, на которой они сидят (Tucker, 1987) (Рис. 6).

А Б Рис. 6. Ложные кисти: А – схема соцветия по S. Tucker (1987); соцветие Baphia laurifolia. У части таксонов они переходят в пазушные соцветия-пучки (до 30–35 цветков у B. obanensis), которые в свою очередь редуцируются до парных или даже одиночных цветков. Соцветие одного из видов (B. cymosa) рассматривается автором таксона (Breteler, 1995) как собственно цимоид, что и послужило основанием для видового эпитета. На мой взгляд, соцветие у этого вида (известного только по гербарным образцам из места сбора типового материала) представляет собой своеобразную редуцированную пазушную кисть, схожую с таковой у ряда гербарных образцов близких видов B. pubescens и B. laurifolia. Однако, учитывая мнение Sousa и Реňа de Sousa(1981) о том, что прицветнички (характерные для подавляющего большинства видов трибы) указывают на существование в прошлом латеральных цветков, собранных в цимоиды и потерянных в результате редукции, нельзя исключать вероятность сохранения исходно цимоидного соцветия. Цветки небольшие (до 4-5 см в дл.), с прицветничками различной формы, которые иногда (Dalhousiea) могут достигать значительных размеров. Прицветнички могут располагаться у основания цветоножки, по длине цветоножки, или непосредственно под чашечкой. Два последних типа расположения прицветничков может указывать на редукцию цветков в

изначально более густом соцветии. Гипантий не характерен. Чашечка купуловидная с небольшими зубцами (Leucomphalos, Bowringia, Baphiastrum) или при распускании цветка разрывается продольно по 1 или 2 швам2 на сегменты неправильной формы. При этом сегменты разорвавшейся чашечки могут располагаться более или менее черепитчато (Airyantha, Dalhousiea) или створчато (Baphia, Baphiastrum). Венчик отличается значительным разнообразием. Для Leucomphalos и Baphiopsis характерен немотыльковый, практически актиноморфный венчик (у Baphiopsis – шестичленный), лепестки без ноготка. Для остальных родов характерен мотыльковый (или почти мотыльковый) венчик, лепестки которого имеют ноготок. Флаг белый (у ряда бафий (B. racemosa, B. rosa, B.massaiensis ssp. obovata) – от розового до лилового), для многих видов характерно желтое или желто-оранжевое пятно при его основании. Боковые лепестки более или менее униморфные, для большинства видов характерно ушко. Лепестки лодочки свободные, или частично сросшиеся, иногда по линии срастания опушенные. Характерно, как правило, 10 тычинок, однако у Baphiopsis число тычинок чаще всего 20-30 (что и послужило одной из причин отнесения этого рода к трибе Swartzieae), а у Leucomphalos – от 11 до 14, но никогда не бывает 103. Тычинки свободные, тычиночные нити, за исключением Airyantha и представителей секции Macrobaphia (B. macrocalyx, B. semseiana, B. bergerii), голые. Пыльники базальные, относительно небольшие (лишь у Leucomphalos пыльники по длине превышают тычиночные нити). Плоды вскрываюшиеся, различной формы, чаще голые, реже опушенные (иногда густоопушенные). У представителей Leucomphalos, Bowringia и Baphiastrum плод почти округлый, малосемянный, у остальных родов он более или менее удлиненный, обычно многосемянный (3-8). Семена продольно- или поперечно-ассиметричные, чечевицеобразные, дисковидные, часто сплюснутые. Для видов родов Leucomphalos, Bowringia и Baphiastrum характерено уникальное для

2 Разрыв чашечки при распускании цветка – признак, не характерный для большинства мотыльковых (кроме ряда представителей трибы Swartzieae s.l.) 3 У некоторых гербарных образцов Baphiastrum – 11 или 12 тычинок. 47

мотыльковых расположение семян параллельно длине плода. Спермодерма обычно плотная. Цвет наружной поверхности семян у большинства видов черный или коричневый, у представителей Baphiastrum, Bowringia и Airyantha семена красные (редко двуцветные). У представителей Baphia, Airyantha и Dalhousiea арилл сухой, кольцевой, а у Leucomphalos, Bowringia и Baphiastrum – губчатый, располагающийся воротничком вокруг малозаметного рубчика. Особенности строения арилла у представителей последних 3 родов послужили для Breteler (1994) одним из аргументов в пользу объединения их в один род Leucomphalos s.l. 3.2. Особенности строения пыльцевых зерен представителей трибы Особенности строения пыльцы представителей рода Baphia были детально изучены Soladoye (1985a) во время его работы над таксономической ревизией рода. Объектами палинологического анализа служили все признанные на тот момент виды рода. Пыльцевые зерна представителей рода в целом сходны с таковыми у родов мотыльковых, традиционно включавшихся в трибу Sophoreae, а впоследствие в комплекс так называемых «базальных мотыльковых». Пыльцевые зерна монадные, эллипсоидные, слегка сплюснутые, угловатые, с апертурами по углам. Пальцевое зерно обычно 3-х бороздное, реже 4-6 бороздное. Эктоапертура всегда представляет собой кольпус с гладкой или более или менее зернистой поверхностью. Эндоапертура округлая или слегка удлиненная, обычно хорошо заметная, редко практически незаметная. Экзина тектатная, подложка может отсутствовать. Тектум от пористого до мелкосетчатого, с гладкой или морщинистой поверхностю. Колумелла отчетливая, зернистая (реже незаметная). Согласно палинологическим данным, внутри рода можно выделить 10 групп. Большинство (8 из 10) групп включают один или несколько видов. Некоторые из этих небольших групп объединяют виды, считающиеся близкими и по морфологическим признакам.

Так, отдельную группу, весьма отличающуюся по строению пыльцевого зерна от остальных представителей рода, составляют виды B. semseiana и B. macrocalyx. Для этих видов характерна 4-6 бороздная пыльца с утолщенной экзиной, пористым тектумом и выраженной эндоапертурой. При этом пыльцевые зерна этих видов очень схожи между собой. Особенности строения пыльцевых зерен, наряду с рядом специфичных для этих таксонов морфологических и анатомических признаков (опушенные тычиночные нити, наличие древесных волокон в черешке), стали еще одним фактом, подтверждающим изолированное положение этих видов внутри рода. Морфологически близкая к предыдущим двум видам B. bergeri по характеру строения пыльцы образует отдельную группу, характеризующуюся как и предыдущая группа, 4-6 бороздным зерном, однако заметно отличающая сетчатым тектумом и более тонкой экзиной (рис. 7).

Рис. 7. Строение пыльцевого зерна B. semseiana (1) и B. bergeri (2) (Soladoye, 1985a)

Остальные представители рода с 4-6 бороздными пыльцевыми зернами образуют общую группу, включающую 5 видов (B. heudelothiana, B. dubia, B. pilosa, B. leptobotrys, B. burtii). Эта группа, как и B. bergeri имеет сетчатый

тектум, относительно тонкую экзину, однако эндоапертура слабо выражена или не выражена. Виды этой группы традиционно относились к секциям Bracteolaria и Longibracteolatae, характеризующимся относительно крупными прицветничками. Обращает внимание схожесть пыльцевых зерен морфологически близких видов B. pilosa и B. leptobotrys (рис. 8), имеющих продольно исчерченные прилистники, у других видов рода практически не встречающиеся. Близки по строению пыльцевых зерен также близкие по морфологическим признакам B. heudelothiana и B. dubia, относящиеся к секции Bracteolaria.

Рис. 8. Строение пыльцевого зерна B. pilosa (1) и B. leptobotrys (2) (Soladoye, 1985a)

Все остальные виды рода имеют 3-х бороздное пыльцевое зерно. Согласно Soladoye по особенностям строения пыльцы их можно разделить на 7 групп. Для некоторых групп можно выявить явную корреляцию морфологических и палинологических признаков. Так, весьма близкими и морфологически и палинологически являются виды B. spathacea и B. polyantha (рис. 9), объединенные в одну группу, характеризующуюся мелкосетчатым тектумом и относительно утолщенной 50

экзиной. Близким к ним по строению пыльцевого зерна является B. eriocalyx. В частности, только эти 3 вида в роде имеют слабо выраженную зернистую колумеллу. Сходны они и по строению апертур. Еще одной особенностью являются редко появляющиеся, но все же встречающиеся у всех трех видов 4-х бороздные пыльцевые зерна. К морфологическим признакам, сближающим эти виды можно отнести наличием видоизмененных присоцветных листьев («прицветниками») и вариабельностью расположения прицветничков на цветоножке. Отдельную группу составляет B. cordifoloia. Хаорактерными особенностями пыльцевого зерна этого вида является отсутствие зернистости в перфорациях тектума, тонкая экзина и выраженная эндоапертура (рис. 10). К нетипичным для рода морфологическим признакам у B. cordifolia относятся крупные вегетативные почки и выраженно крылатый плод. Все это послужило для Soladoye основанием для описания монотипной секции Alata. Следует отметить, что крупные по числу видов группы включают таксоны из различных серий и секций.

Рис. 9. Строение пыльцевого зерна B. polyantha (1) и B. spathacea (2) (Soladoye, 1985a)

Рис. 10. Строение пыльцевого зерна B. eriocalyx (1) и B. cordifolia (2) (Soladoye, 1985a)

3.3. Особенности химического состава представителей трибы В систематике бобовых, и, в частности мотыльковых, достаточно широко используются данные хемосистематики. Основными химическими маркерами мотыльковых являются алкалоиды различного строения, фенольные соединения (прежде всего флавоноиды, изофлавоноиды и птерокарпаны), а также небелковые аминокислоты. Для представителей семейства, относящихся к так называемым «базальным мотыльковым» характерно накопление прежде всего первых двух групп БАВ. Для «базальных мотыльковых» традиционно относившихся к трибам Sophoreae s.l. и Swartzieae s.l. наиболее специфической группой алкалоидов являются производные хинолизидина. Их природа и распространение на родовом и даже видовом уровне достаточно хорошо изучены (Hegnauer, 1969). Однако у представителей трибы хинолизидиновые алкалоиды на сегодняшний день неизвестны. С другой стороны, у ряда видов рода Baphia (B. nitida, B. kirkii, B. racemosa), а также у Baphiopsis parviflora найдена другая, очень специфическая группа алкалоидов (характерная также для представителей трибы Angylocalyceae) – полигидроксилированные производные пиперидина

(нойиримицин) (Kite G., 2003), пирролидина (2R, 5R-дигидроксиметил– 3R,4R-дигидроксипирролидин (DMDP)) и пиперидина (тригидроксипипеколиновая кислота) называемые также «азотсодержащими сахарами» (Kato A. et al., 2008). Как было указано выше, эти соединения проявляют способность избирательно ингибировать ферменты-гликозидазы (Tropea et al., 1989; Asano et al., 2001; Watson A. et al., 2001). На данной способности основан целый ряд ценных фармакологических эффектов. Фенольные соединения, известные на данный момент у представителей трибы представлены изофлавоноидами (в частности, сантарубином С и метокситригидроксиизофлавоном), обнаруженными у B, nitida, B. pubescens, B. kirkii, B. bequaertii, B. massaiensis, B. laurifolia, B. letestui (Arnone et al., 2001; Kapingu et al., 2008;Yao-Kuassi et al., 2008). У B. nitida, B. kirkii, B. puguensis найдены сильно гликозилированные ацилированные производные различных флавонов, а у B. nitida и B. kirkii обнаружены птерокарпаны (гомоптерокарпин, птерокарпен) и уникальные производные ксантона и бензофенона – бафиксантоны и бафикиноны (Kapingu et al., 2009; Chaabi et al., 2010). Однако, малоизученность химического состава представителей трибы обуславливает относительно малую ценность сведений о химическом составе для определения филогенетических взаимоотношений внутри группы. 3.4. Особенности географического распространения и условий местообитания представителей трибы Как было уже сказано выше, все представители трибы являются обитателями тропиков (очень редко субтропиков) Старого света, причем подавляющее большинство видов распространены на территории Африки и Мадагаскара. В частности, ареал центрального рода Baphia ограничен только этим регионом. Большинство видов рода Baphia обитает во влажном тропическом поясе Африки, не имеющем сухого сезона или с очень коротким (не более 3 месяцев) сухим периодом. Лишь некоторые виды явно предпочитают местообитания с относительно небольшим количеством годовых осадков и достаточно продолжительным сухим сезоном. Почти 70% 53

(36) видов произрастают во влажных тропических лесах, то есть являются типичными обитателями так называемого R-биома4 (по принятой у легуминистов терминологии биом – термин, определяющий крупную региональную или субконтинентальную биосистему, характеризующуюся каким-либо основным типом растительности или какой-либо характерной особенностью ландшафта. 12 из них растут также и в других растительных сообществах (8 – в мозаичном саванном редколесье, прежде всего в миомбо- и мопане-сообществах (woodland), 4 – в саванне и кустарниковой саванне (shrubland)). Для обитателей влажных тропических лесов наиболее характерными местообитаниями являются приморские заболоченные леса, леса по берегам рек, галерейные леса и участки с уничтоженной первичной растительностью (вырубки, заброшенные фермы). Для остальных 17 видов наиболее характерными местообитаниями являются саванна и различные типы лесосаванны и кустарниковой саванны, то есть G-биом (G (Grass)-биом – богатые травянистыми растениями, бедные суккулентами и чувствительные к пожарам биоценозы). 8 из этих видов произрастают только в этих сообществах, остальные растут также во влажных лесах (4 вида) и равнинных восточноафриканских влажных и переменновлажных прибрежных лесах (3 вида). Для представителей рода характерны низинные местообитания. Около 70% видов Baphia произрастают на высоте до 1000 м над уровнем моря, причем более половины из них не поднимаются выше 500 м. Наиболее «высотными» видами являются B. letestui из западной Анголы (1800 м), B. mambillensis Soladoye из северо-восточной Нигерии (1670 м) и B. longipedicellata ssp. keniensis (Brummitt) Soladoye из массива Тика в Кении

4 В сводке «Legumes of the World» биом – термин, определяющий крупную региональную или субконтинентальную биосистему, характеризующуюся каким-либо основным типом растительности или какой-либо характерной особенностью ландшафта. B. Schrire выделяет 4 биома: Succulent (S-биом) – аридные или семиаридные, богатые суккулентами и бедные травянистыми растениями биоценозы, Grass (G- биом) – богатые травянистыми растениями, бедные суккулентами и чувствительные к пожарам биоценозы, Rainforest (R-биом) – биоценозы влажного тропического леса и Temperate (T-биом), включающий биоценозы умеренного климата обоих полушарий.

(1650 м). Ряд полиморфных видов с широким ареалом, таких как B.punctulata Harms (3 подвида) и B. massaiensis Taub. (5 подвидов) имеют значительную высотную амплитуду (0–1300 м над ур. моря и 0–1500 м соответственно). К другим видам, произрастающим на различной высоте над уровнем моря, относятся B. multiflora Harms (450–1450 м), B. incerta De Wild. (300-1500 м) и B. kirkii Baker (0–900 м). 37 видов (т.е. 70%) от общего числа являются эндемиками Гвинее- Конголезской области (Guinea–Congo Rain-Forest Region), простирающейся от тропической Западной Африки (юго-западной Гамбии и юго-западного Сенегала) до границ Судана, Уганды, Кении, Танзании на востоке. Южная граница области охватывает бассейн реки Конго и доходит до северо- западной Анголы. При этом степень эндемизма в различных регионах области очень неодинакова. В Гвинейском домене (провинции), занимающим западную часть региона до р. Кросс в Нигерии эндемичных видов практически нет (за исключением сенегальско-гвинейского вида B.heudelotiana Baill. и либерийско-сьерралеонской B. spathacea Hook f.). Такая картина в целом характерна и для других родов бобовых (и не только представителей этого семейства) со сходным ареалом. Относительная бедность западноафриканской флоры эндемиками объясняется относительной физиогеографической однородностью региона и стабильностью климатических условий на протяжении последних геологических периодов. Совокупность этих факторов предполагает мало возможностей для выживания и миграции видов во время плейстоценовых циклических колебаний климата. Еще одной особенностью видов Гвинейского домена (характерной для многих западноафриканских видов и родов растений и животных) является наличие фитогеографической прерывистости между восточными районами Ганы и центральной и восточной Нигерией (прежде всего в пределах Того и Бенина). Этот феномен получил название «Дагомейского разрыва» («Dahomey gap»). Он связан с аномальной сухостью климата (средний 55

уровень осадков в пределах этой территории 700–750 мм в год, что более чем в 2 раза меньше, чем в окружающей этот регион зонах верхне- и нижнегвинейских влажных муссонных лесов). Причина этого явления до сих пор не вполне ясна. Вероятнее всего она связана с различной ориентацией горных склонов во влажной зоне Западной Африки (с юго-востока на северо- запад) и в районе «разрыва» (с северо-востока на юго-запад). Таким образом, формирующиеся над Атлантикой влажные атмосферные массы обеспечивают высокую влажность в западных районах (Гвинея, Либерия, Сьерра-Леоне), и практически не теряют влаги, дуя параллельно побережью в восточных районах. Вследствие этого, на территории Того и Бенина лесосаванны «выходят» на побережье Гвинейского залива, нарушая фитогеографический континуум. В результате из всех западноафриканских видов рода только B. nitida и B. pubescens Hooker f. (обладающие достаточной морфологической и экологической пластичностью) распространены как на западе от этого района, так и на юге и востоке от него до ДР Конго. Для остальных 10 видов гвинейского домена (B. capparidifolia, B. dewildeana, B. eriocalyx, B. mambillensis, B. maxima, B. laurifolia, B. latiloi, B. leptobotrys, B. leptostemma, B. obanensis) сборы на территории западнее реки Нигер отсутствуют. Центром видового разнообразия и, возможно, очагом формирования и расселения рода, является территория от Восточной Нигерии до эстуария реки Конго. Большая степень разнообразия в этом регионе связана с обширными влажными лесами по течению Конго и достаточно стабильным климатом с практически полным (или полным) отсутствием сухого сезона. В этом регионе представлены все жизненные формы, характерные для рода (лианы, кустарники, деревья). Характерна также высокая степень эндемизма. Из 23 видов, эндемичных для Гвинейско-Конголезского региона в целом, 14 являются эндемиками этой провинции. Всего 3 вида из 32, произрастающих на этой территории (B. capparidifolia ssp. polygalacea, B. nitida, B. pubescens) имеют широкий ареал, а 2 последних распространены также в Западной 56

Африке. Большинство остальных видов являются локальными или даже узколокальными эндемиками. Вторым очагом эндемизма в пределах Гвинее-Конголезской области являются фитохорионы оз. Виктория, Ангольский, Суданский и Сомали- Масайский. Эти регионы являются территорией произрастания для 9 видов (B. abissinica, B. angolensis, B. aurivellera, B. bequaertii, B. chrysophylla, B. letestui, B. longipedicellata, B.rosa, B. wollastonii). Практически все они (кроме B. bequaertii, распространенной также в Замбезийской области) также являются эндемиками Гвинее-Конголезской области. Однако наиболее типичными местообитаниями для этих видов являются открытые пространства с выраженным (хотя бы недолго) сухим сезоном – лесосаванны, кустарниковые саванны и саванны. Реже их можно встретить в переменно- влажных и влажных лесах. Интересно отметить два случая параллелизма в пределах Гвинее- Конголезской области. Вид B. abissinica Brummitt произрастает во влажных тропических лесах эфиопского эксклава Гвинейско-Конголезской области, при этом он весьма морфологически близок к широко распространенному западноафриканскому B. nitida. Стоит отметить, однако, что по молекулярно- генетическим данным эти виды не являются близкими друг к другу. Еще более поразительный пример представляют B. spathacea Hook. f. и B. polyantha Harms. Первый вид – эндемик гвинейского домена (см. выше), второй произрастает на территории Камеруна, Габона, Конго и ДР Конго. Таким образом, минимальное расстояние между ареалами этих видов превышает 2000 км. Однако и морфологически, и по экологическим условиям местообитания они настолько близки, что многие ботаники (Baker f., 1929; Soladoye, 1985) рассматривали их как один вид. Однако на основании огромного разрыва в их ареале и некоторых морфологических отличиях (см. ниже) мы восстановили самостоятельность этих таксонов (Гончаров и др. 2011) и рассматриваем их как отдельные, хотя и бесспорно очень близкие виды. 57

Еще один очаг видового разнообразия – Занзибар-Инхамбанский регион (Кения, Танзания, север Мозамбика) где произрастает более 15 видов, в том числе 7 эндемичных (B. burtti Baker f., B. cordifolia, B. kirkii, B. macrocalyx Harms, B. pauloi Brummitt, B. puguensis Brummitt, B. semseiana Brummitt). Почти все эндемики имеют близкородственные виды в Гвинее-Конголезском регионе, поэтому и в данном случае можно говорить о викаризме. Скорее всего, это связано с существованием в недавнем прошлом лесных «мостов» (впоследствии исчезнувших под воздействием климатических и антропогенных факторов) между прибрежными восточноафриканскими лесами и влажными лесами Гвинее-Конголезского региона. Единственным эндемиком Замбезийского региона (где произрастает порядка 5-7 видов и разновидностей) является B. speciosa Brummitt, распространенная на севере Замбии и растущая на участках так называемых «островов» влажных и переменновлажных равнинных лесов. Наличие этих островов и присутствие в них видов близкородственных видам бассейна реки Заир (например, B. speciosa весьма близка к конголезскому виду B. chrysophylla Taub.) позволяет предположить, что это остатки ранее гораздо более обширных заирских лесов. B. racemosa (Hochst.) Baker, произрастающая в провинции Наталь – эндемик Тонгалендско–Пандалендского региона, и единственный вид рода, произрастающий сугубо в субтропическом регионе. Вид является весьма близким к танзанийской B. kirkii.5. 3 вида являются хорологическими трансгрессорами (их ареал занимает несколько фитогеографических регионов). В частности, B. capparidifolia s.l. встречается в Гвинее-Конголезском, Замбезийском регионах, в фитохорионе района оз. Виктория и в промежуточной между этими регионами Конго- Замбезийской зоне. B. massaiensis встречается в Сомали-Масайском,

5 Следует отметить, что Тонгалендско– Пандалендский и Занзибар-Инхамбанский регионы весьма близки по флористическому составу и рядом авторов объединяются в единый Узамбаро-Зулулендский домен (Keay, 1959; White, 1983). 58

Занзибар-Инхамбанском и Замбезийском регионах, а B. punctulata – в Гвинее-Конголезском, Занзибар-Инхамбанском и Замбезийском регионах. B. madagascariensis и типовой подвид B. capparidifolia s.l. произрастают на севере и западе Мадагаскара. Характер географического разнообразия представителей рода показан на рис. 11.

Рис. 11. Распространение и видовое разнообразие рода Baphia Ареалы и экологические особенности местообитаний других африканско-мадагаскарских представителей трибы в целом весьма схожи с видами типового рода. Единственный вид рода Leucomphalos (L. capparideus)

– эндемик восточного побережья Гвинейского залива (вост. Нигерия, Камерун, Габон), приуроченный к влажным первичным тропическим лесам. Представитель другого монотипного рода – Baphiopsis parviflora произрастает во влажных тропических и галерейных лесах от восточного побережья Гвинейского залива пор течению реки Конго до озера Виктория на востоке. Ареал вида Baphiastrum brachycarpum из еще одного монотипного рода в целом совпадает с ареалом рода Baphiopsis (за исключением восточных районов). Однако по условиям местообитаний этот вид более тяготеет к галерейным и даже сезонным переменновлажным лесам. Род Bowringia представлен в Африке и на Мадагаскаре 3 видами. Наиболее узколокальным эндемиком является недавно описанный вид B.liberica (Breteler) M.Gonczarov6, известный всего из двух точек в западной Либерии. Другим узколокальным западноариканским видом, распространенным в пограничных районах юго-востока Кот’д Ивуар и юго- западной Ганы является B. discolor. Оба вида растут во влажных тропических лесах. Третий вид – B. mildbraedii имеет значительно более широкий ареал. Он произрастает в западной и отчасти Центральной Африке (ЦАР, ДР Конго), а также на Мадагаскаре. Растет этот вид в перпеменно-влажных, в том числе листопадных, а также галерей ных лесах. Два рода Airyantha и Dalhousiea представлены 2 видами, один из которых распространен в Африке, а второй – в Азии. Африканский вид A. schweinfurtii представлен двумя подвидами, типовой подвид распространен на восточном побережье Гвинейского залива и в нижнем и среднем течении реки Конго, а второй подвид – в западной Африке на территории Ганы и Кот’д Ивуар. Оба подвида весьма схожи морфологически, оба растут во вторичных переменновлажных и галерейных лесах, а разрыв между ареалами практически совпадает с упоминаемым выше «Дагомейским разрывом». Азиатский вид рода растет на территории северного и центрального

6 Вид был описан Breteler (1994) как L. Liberica , но по моему мнению он должен относиться к роду Bowringia 60

Калимантана во влажных, часто заболоченных лесах и на участках с нарушенной первичной растительностью. Африканский вид рода Dalhosiea – D. africana произрастает на восточном побережье Гвинейского залива и в Центральной Африке во влажных тропических лесах, и на участках с нарушенной первичной растительностью. Азиатский представитель рода Dalhousiea растет в восточной Индии, Бангладеш и (возможно) в северо-западной Мьянме в схожих экологических условиях. Наконец единственный акзиатский вид рода Bowringia – B. callicarpa в южном Китае и на Хайнане, во Вьетнаме, Лаосе, Камбодже, а также на севере Калимантана (штаты Саравак и Сабах Малайзии, Бруней). Типичными местообитаниями для этого вида являются влажные леса, их опушки и участки с нарушенной первичной растительностью. Особенности географического распространения представителей рода и трибы Baphieae указывают на их значительную древность. По мнению B. Schrire (2005) в сводке “Legumes of the World” предки бафиевых составляли «общее ядро бобовых Старого Света» (“Old World clade”), возникшее после разделения Африки и Южной Америки. Вероятно, некие общие предки бафиевых и мирбелиевых – Mirbelieae (Benth.) Polhill et Crisp (австралийская триба мотыльковых) еще в первой половине третичного периода (≈ 48 млн. лет назад) через мосты суши в океане Тетис проникли на территорию нынешней Юго-Восточной Азии. Этим можно объяснить ареал некоторых родов трибы (Ayriantha Brummitt, Bowryngia Champ. ex Benth., Dalhouseia Graham) представители которых встречаются как в Африке (A. schweinfurtii (Taub.) Brummitt, B. discolor J.B. Hall, B. mildbraedii Harms, D. africana S. Moore) так и в Южной и Юго- Восточной Азии (A. borneensis (Oliv.) Brummitt, B.callicarpa Champ. ex Benth, D. bracteata R. Grah.). Предки собственно рода Baphia отделились от «общей ветви» Palaeofabaceae, по-видимому, не позднее 22-24 млн лет назад

вероятнее всего одновременно с предками маленькой южноафриканской трибы Hypocalipteae (Yakovl.) Polhill (Legumes…, 2005). Характер современного ареала рода может свидетельствовать о двух возможных вариантах истории расселения Baphia. Первый вариант подразумевает центром происхождения, разнообразия и расселения рода леса на побережье Гвинейского залива. В этом регионе произрастает большинство видов трибы, они весьма схожи морфологически и часто симпатричны. В этом случае наиболее архаичными являются представители секции Baphia по сравнению с представителями секций Alata, Macrobaphia и Bracteolata. Наиболее близким родом, с точки зрения, данной концепции, следует считать монотипный род Baphiastrum, ограниченный в своем ареале Западной и отчасти Центральной Африкой, и имеющий ряд схожих признаков с большинством представителей рода (особенности морфологии плода, голые тычинки). Согласно второму варианту, напротив, наиболее архаичны восточноафриканские виды, относящиеся к секциям Alata, Macrobaphia и (частично) Bracteolata. Эти виды обитают в прибрежных влажных и переменновлажных лесах, относительно мало изменившихся за последние геологические периоды. Восточноафриканские виды морфологически гетерогенны и, в основном, аллопатричны. Согласно этой версии, наиболее близким к бафиям родом является Airyantha с дизъюнкцией ареалов ее видов (один вид – в западной Африке, другой – на Калимантане), опушенными тычинками (как у представителей секции Macrobaphia) и терминальными соцветиями. Как уже было сказано выше, согласно системе мотыльковых, предложенной авторами “Legumes of the World” и более поздними исследованиями, бафиевые являются сестринской группой к огромной «кладе Старого Света». Предковые формы, давшие начало представителям этой клады отделились от общего «ствола» Palaeofabaceae скорее всего в среднем эоцене, порядка 56 млн. лет назад (по мнению некоторых авторов 62

возможно несколько раньше) (Legumes …, 2005). Прародиной далеких предков бафиевых, вероятнее всего, являются территории, относящиеся сейчас к восточным районам Африки. Климат этого района в то время, по современным данным, был полузасушливый или даже засушливый (Scotese, 2001). Связь между участками восточной Гондваны и восточной Лавразии (нынешняя Юго-Восточная Азия) осуществлялась по берегам огромного внутреннего моря Тетис, климат побережья которого был тогда как минимум, семиаридным (Osborne, 1996). Не исключено также, что предки азиатских бафиевых «приплыли» на территорию бывшей Лавразии вместе с Индостанским субконтинентом (в этом случае дивергенция бафиевых скорее всего началось немногим ранее приведенной выше цифры). О возможности этого пути свидетельствует тот факт, что в Индии в слоях соответствующих миоцену обнаружены остатки «бафиеобразных» мотыльковых (Schukla et al., 2013). На африканском континенте бафиевые окончательно стабилизировались не позднее 20-22 млн. лет назад, и через лесные «мосты», соединявшие в то время восточноафриканские прибрежные леса с лесными массивами бассейна Конго, заселили влажные тропические леса на западе Африки. По-видимому, скорость эволюционных изменений после становления группы резко замедлилась, и процессы дивергенции внутри этой группы идут крайне медленно. Это подтверждается рядом фактов. Во-первых, африканские и азиатские представители бафиевых, относящиеся к одному роду, морфологически очень сходны. Во-вторых, практически у всех восточноафриканских видов Baphia существуют очень близкие виды в Западной Африке и по берегам Гвинейского залива. И, наконец, мадагаскарские таксоны имеют очень схожих родственников в Африке. Так мадагаскарский подвид Baphia capparidifolia ssp. capparidifolia очень близок к подвиду B. capparidifolia ssp. polygalacea из Западной (!) Африки, Baphia madagascariensis очень близка к двум подвидам Baphia massaiensis (ssp. massaiensis и ssp. gomesii) из Восточной Африки, а мадагаскарские образцы 63

Bowringia, ранее относившиеся к отдельному виду, в настоящее время определяются как Bowringia mildbraedii (вид произрастает также в Западной и Центральной Африке). В связи с этими фактами возникла версия, что растения были занесены на Мадагаскар древними жителями Африки или даже арабскими или европейскими колонизаторами. Однако последние данные, основанные на молекулярно-генетическом анализе (Lavin et al, 2005) свидетельствует о том, что дивергенция Baphia madagascariensis и Baphia massaiensis произошла от 5 до 15 млн лет назад. Не исключено, что и два других таксона имеют на Мадагаскаре столь же долгую историю. Это факт также свидетельствует о крайне медленной скорости эволюционных процессов внутри группы, что в свою очередь указывает на ее достаточную древность.

Во время проведения исследования мною были впервые детально изучены морфологические особенности всех родов и видов трибы. Показано, что листья у всех представителей трибы, включая род Dalhousiea и секцию Contiguinae рода Baphia (для видов которых допускалась возможность наличия у них простых листьев) – однолисточковые, о чем, в частности, говорит прерывистый характер подушечки у Dalhousiea. Изучено строение соцветий у всех таксонов трибы, сделано предположение о возможности существования у предков нынешних видов исходно цимоидных соцветий, и возможным воспроизведением их у ныне существующих видов. Изучены морфологические особенности плодов у всех таксонов трибы, для которых известны плодоносящие гербарные образцы. Все это позволило допонить ранее известные сведения о морфологических особенностях представителей Baphieae, что легло в основе составленной мною матрицы признаков для проведения кладистического анализ роды и трибы. На основании изученных мною более 5000 гербарных образцов для всех родов, видов, подвидов и разновидностей трибы составлены карты ареалов, при этом около 95% точек конкретных местонахождений основано на 64

данных, полученных при изучении гербарных образцов. Остальные точки нанесены при помощи баз данных, таких как GBIF (Global Biodiversity Information Facility), African Plant Database и др. Для большинства таксонов составлены характеристики экологических условий местообитания и указаны виды, составляющие ассоциации с представителями Baphieae. Сделаны предроложения о возможных путях расселения предков ныне существующих родов и видов трибы.

Глава 4. КЛАДИСТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ РОДА Baphia НА ОСНОВАНИИ МОРФОЛОГИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ

Центральное положение в трибе Baphieae занимает типовой род Baphia. Он включает 53 из 65 видов трибы. Последняя ревизия рода была проведена M. Soladoye в 1985 году, то есть еще до наступления «молекулярной эпохи». Объем рода Baphia и его внутриродовая структура остаются не вполне ясны. Род, как полагают различные авторы, насчитывает от 45 до 80 видов. Как было указано выше, во время работы над проектом “Legumes of the World” Т. Pennington (2001) на основании анализа trnL участка хлоропластного генома некоторых представителей рода, сделал предположение о его немонофилетичности7. Последующие исследования, посвященные молекулярной филогении мотыльковых, подтвердили эту точку зрения. Поэтому, установление структуры и объема рода поможет понять и филогенетические отношения внутри Baphieae, и определение этой структуры стало первым этапом работы. Анализ проводился по совокупности морфологических, анатомических, палинологических и молекулярных признаков.

4.1. Морфологическая характеристика рода

Baphia Lodd. in Bot. Cab., t. 367 (1825); Тип рода: B. nitida Lodd. Delaria Desv. in Ann. Sc. Nat. Bot. Paris 1, 9:406 (1826) Тип рода: D. pyrifolia Desv. (= B. nitida) Carpolobia G. Don in Gen. Syst. 1:370 (1831) pro parte C. dubia (=B. capparidifolia ssp. polygalacea Brummitt) excl. typus Bracteolaria Hochst. in Flora 24(2):658 (1841) Тип рода: Bracteolaria racemosa Hochst. (= B. racemosa (Hohst.) Baker)

7 Стоит отметить, что подобное предположение высказывал еще М. Soladoye. 66

Прямостоячие или распростертые кустарники, древесные лианы до нескольких десятков метров длины, небольшие или крупные (до 45 м высотой) деревья. Ветви обычно поникающие, молодые веточки голые или различным образом опушенные. Прилистники обычно быстро опадают (на гербарных образцах практически незаметны). Листья очередные, однолисточковые8, черешки короткие, с прерывистой или непрерывной подушечкой. Листочки цельные, различной формы и размера, обычно различным образом опушенные, иногда голые, кожистые (реже бумажистые). Жилкование петлевидное, жилки первого порядка восходящие, сливающиеся у края листовой пластинки, реже малозаметные (рис. 12).

Рис. 12. Лист Baphia nitida Цветки в рыхлых верхушечных или пазушных кистевидных или метельчатых соцветиях. Пазушные кисти часто редуцируются до пазушных пучков, нередко несущих значительное количество цветков (у B. obanensis до 35). В свою очередь пазушные пучки могут редуцироваться до парных или даже одиночных цветков. Верхушечные или пазушные кисти более

8 Ряд специалистов считает, что у некоторых видов (секция Contiguinae) листья первично простые 67

характерны для представителей секций Alata, Macrocalyx, Bracteolaria, Longibracteolata, а соцветия пучкового типа чаще встречаются у представителей секции Baphia (особенно серии Contiguinae) (рис. 13). Однако следует отметить, что тип соцветия может варьировать даже в пределах вида.

Рис. 13. Различные типы соцветий у представителей рода Baphia: А – B.semseiana; Б – B. pubescens; В – B. leptobotrys; Г – B. massaiensis (рис. автора) Цветки различных размеров, у видов серии Macranthae довольно крупные (до 35 мм в дл.), на прямостоячих или слегка поникающих цветоножках. Прицветники расположены у основания цветоносов, обычно

рано опадают, прицветнички от линейных до почти округлых, супротивные или очередные, опушенные или голые (в этом случае обычно с реснитчатым краем), чаще всего располагающиеся непосредственно под чашечкой или на цветоножке, реже – у ее основания. У некоторых видов (B. leptobotrys, B. pilosa) прицветнички имеют заметные продольные полосы. Форма, размер и расположение прицветничков являются важным диагностическим признаком на внутриродовом уровне. Чашечка при распускании бутона разрывается по 1 или 2 швам на створчато расположенные сегменты неправильной формы (тип разрыва чашечки – важный внутриродовой диагностический признак). Чашечка может быть 2-5 зубчатой. Флаг обычно с коротким ноготком (реже сидячий), широкояйцевидный, почти округлый, реже эллиптический, голый, реже опушенный по спинке. Цвет флага – белый, иногда кремовый или розовый, редко розовато-красный (B. racemosa, B. rosa, B. massaiensis ssp. obovata). Характерной особенностью рода (как и представителей трибы Baphieae в целом) является желтое или желто-оранжевое пятно у основания флага. Крылья продолговатые или ассиметричные, обычно образуют «карман» у основания, белые, реже розово-пурпурные, голые (очень редко снаружи опушенные). Лодочка продолговатая или ассиметричная, слабо или неполно сросшаяся по дорсальному шву, с «карманом» при основании, голая или опушенная (обычно по линии срастания). Тычинок 10, они свободные, почти равные по длине, голые (за исключением 3 видов, относящихся к подроду Macrobaphion). Пыльники базальные, пыльца 3-х бороздная (реже 4– 6-бороздная). Завязь сидячая или почти сидячая, голая или разнообразно опушенная, столбик обычно изогнутый, у основания часто опушенный, выше постепенно оголяющийся, завязь содержит от 2 до 8 семязачатков (рис. 14)

Рис. 14. Цветки представителей рода Baphia 1 – цветок B.nitida, 2 – цветок B.capparidifolia ssp. capparidifolia А – флаг, Б – лодочка, В – крылья, Г – завязь, Е – тычинка

Бобы от линейно-продолговатых до обратноланцетных, 3-20 см дл., 1-5 см шир., с остающейся или опадающей чашечкой, прямые или изогнутые, почти всегда вскрывающиеся, редко вздутые или сплющенные, у B. cordifolia боб узкокрылатый. Перикарпий от кожистого до одревесневшего, гнезда семян обычно заметны. Экзокарпий матовый, чаще всего одноцветный, обычно черный, коричневый или серый, голый или опушенный прямыми или прижатыми волосками. Поверхность плода может быть бородавчатой или морщинистой, иногда с заметным жилкованием. Мезокарпий кожистый или деревянистый, без волокон. Эндокарпий матовый, одно- или двухцветный, коричневый, серый, пурпурный, гладкий или растрескивающийся (Рис. 15). Семена в числе от 1 до 5, фуникулюс 0,5-3мм дл., прямой.

Рис. 15. Плоды представителей рода Baphia А– B. aurivellera Б– B. abissinica Г–B.semseiana Д– B. massaiensis ssp. floribunda Е– B. speciosa Ж– B. nitida З– B. laurifolia И– B.cordifolia

Семена 10-25 мм дл., 6-20 мм шир., симметричные или ассиметричные, сплющенные или нет. Прорастание подземное. Спермодерма бумажистая или кожистая, гладкая, матовая, одно- или двуцветная: черная, коричневая или кирпично-красная. Корешок и семядоли не заметны, кривизны рубчика нет. Семенной шов заметный или мало заметный, идет от рубчика через линзу к основанию семени, на конце раздваивается. Ариллюс кольцевой, сухой, цельный, белого или коричневого цвета (рис. 16).

Рис. 16. Внешний вид типового вида Baphia nitida

4.2. Признаки, использованные для сравнительно- морфологического анализа. Рабочая группа по филогении бобовых (Legume Phylogeny Working Group), созданная в 2013 году (LPWG, 2013) и рабочая группа по морфологии бобовых (Legume Morphology Working Group), созданная в 2014 году, объединили целый ряд легуминистов по всему миру с целью создания базы данных как молекулярных, так и морфологических признаков, которые могут быть использованы для реконструкции филогении семейства на современном уровне. Созданная в результате совместной работы ведущих специалистов мира филогенетическая система должна стать основой для дальнейших исследований. Использование морфологических признаков позволяет получить дополнительную филогенетически значимую информацию, а также делает возможным включение в анализ таксонов, для которых по каким-либо причинам отсутствуют молекулярные данные. Также матрица морфологических данных позволяет оценить филогенетическое положение ископаемых находок. Выявление морфологических синапоморфий при анализе филогенетических деревьев повышает предсказательную ценность филогенетической классификации, а также порождает новые эволюционные гипотезы. (Pennington et al, 2001). Хотя потенциальная польза от включения морфологических признаков в кладистическую матрицу наряду с последовательностями ДНК очевидна, это не всегда приводит к лучшему разрешению и лучшей поддержке филогенетического древа и вызывает ряд проблем, в особенности при работе с большими массивами данных. К настоящему времени накоплен большой массив данных по морфологии и анатомии мотыльковых, в частности и для базальных родов. Однако объединение данных из различных источников часто является проблематичным. Целью LMWG является попытка унифицировать все накопленные сведения о морфологических признаках для всего семейства 75

бобовых, создав таким образом «суперматрицу» данных для дальнейшего кладистического анализа. Хотя семейство бобовых является чрезвычайно разнообразным морфологически и позволяет оперировать большим количеством признаков, кладистический их анализ по нашему мнению возможен лишь для отдельных, относительно небольших таксонов, к которым в том числе относится и род Baphia. Мы не сочли возможным на исследуемой выборке таксонов проведение комбинированного анализа, основанного на данных последовательностей интрона trnL и гена matK и морфологических данных. Это связано в первую очередь с неоднозначностью интерпретации и кодировки, субъективностью при «взвешивании» морфологических признаков. Также, сравнительно небольшое количество морфологических признаков и относительно большое число изучаемых родов, делают проведение кладистического анализа на основе такой матрицы проблематичным. Так, результаты филогенетического анализа представителей трибы Loteae (Соколов, 2003; Дегтярева, 2007) показывают, что на подобной выборке таксонов и при подобном наборе признаков большое влияние оказывает характер кодировки и отсутствие даже одного признака, что не позволяет делать какие-либо выводы о филогенетическом взаимоотношении таксонов, включенных в анализ морфологических данных, и проведение комбинированного анализа, основанного на молекулярных данных и морфологии не целесообразно.

Перечень признаков и их состояний. 1. Жизненная форма: деревья и кустарники (0), лианы и вьющиеся кустарники (1) 2. Вегетативные почки 7-17 мм (0), вегетативные почки < 7 мм (1) 3. Молодые веточки голые (0), опушенные (1) 4. Подушечка прерывистая (0), непрерывная (1)

5. Длина пространства между подушечками: меньше длины подушечек (0), больше длины подушечек (1), подушечка непрерывная (2) 6. Присутствие древесных волокон в черешке (0), отсутствие древесных волокон в черешке(1). 7. Проводящая система черешка открытая (0), закрытая (1). 8. Листья по консистенции: плотные, кожистые (0), бумажистые (1) 9. Листья опушены с нижней стороны (0), листья голые (1) 10. Нижняя поверхность листьев: голая (0), редкоопушенная (1), опушенная (2), густоопушенная (3) 11. Соцветия: кистевидные или метельчатые (0), цветки собраны в пучки или одиночные (1) 12. Ложные кисти: присутствуют (0), отсутствуют (1) 13. Цветоносы голые (0), опушенные (1), отсутствуют (2) 14. Экстрафлоральные нектарники: отсутствуют (0), присутствуют (1) 15. Прицветнички расположены: у основания цветоножек (0), по длине цветоножки (1), у основания чашечки (2) 16. Прицветнички продольно исчерченные (0), нет(1). 17. Прицветнички очередные, сросшиеся у основания (0), супротивные и свободные(1). 18. Длина прицветничков больше ширины (0), меньше ширины (1) 19. Прицветнички линейно-продолговатые (0), прицветнички яйцевидные, округлые, почковидные (1) 20. Бутоны: шаровидные или почти шаровидные (0), эллиптические или продолговатые (1), ланцетные или узкояйцевидные (2) 21. Чашечка разрывается 2-мя швами (0), разрывается 1-им швом (1) 22. Чашечка >10 мм (0), чашечка <10 мм (1) 23. Чашечка голая (0), опушенная в верхней части или на верхушке сегмента (1), опушенная (2) 24. Лепестки лодочки: голые (0), опушенные по линии срастания (1). 25. Тычиночные нити опушенные (0), голые (1) 77

26. Пыльца 4-6 бороздная (0), 3-х бороздная (1) 27. Эндоапертура выражена (0), эндоапертура не выражена (1) 28. Завязь опушенная (0), завязь голая (1) 29. Боб крылатый (0), не крылатый (1) 30. Боб: кожистый (0), деревянистый (1) 31. Опушение плода: голый (0), опушенные (1) 32. Цвет экзокарпия: коричневый (0), черный (1), серый (2), золотисто- желтый (3) 33. Ареал: Гвинео-Конголезский (0), В., Ю-В., Ю. Африка и Мадагаскар (1), широко распространенный вид (2) 34. Условия местообитания: влажные первичные леса (0), вторичные леса, сезонные леса галерейные леса, нарушенные местообитания (1), различные типы саванн (2). Данные о состоянии признаков 6,7 и 26,27 у различных видов взяты из работ Soladoye (1982a, 1985a), остальные данные получены автором. Пропуски в матрице данных связаны с отсутствием данных о признаках 6,7 и 26,27 у видов, описанных после 1985 года, а также об отсутствии данных о морфологии плодов у ряда видов. Матрица признаков представлена в табл. 3.

Таблица 3

Матрица морфологических признаков кладистического анализа рода Baphia A.schweinfurtii 1 1 0 1 1 0 0 1 0 1 0 1 0 1 1 1 0 1 0 1 1 0 0 1 1 0 2 1 2 0 0 1 3 1 1 B. cordifolia 0 1 1 0 1 1 0 1 1 0 1 1 1 0 1 1 0 0 1 1 0 0 0 1 1 0 1 1 2 0 1 1 2 0 2 B. macrocalyx 1 1 0 1 1 0 0 1 1 0 0 0 0 1 0 1 0 0 1 1 0 0 0 1 1 0 2 1 2 1 1 0 0 0 2 B. racemosa 1 1 1 1 1 1 0 1 0 1 1 1 0 1 0 1 0 0 1 1 0 1 0 0 1 0 2 2 2 0 1 0 0 0 0 B.chrysophylla 1 1 1 0 1 1 0 1 1 0 1 1 1 1 0 0 0 0 0 1 1 1 0 0 1 1 2 2 2 0 1 0 0 0 2 B.speciosa 1 1 1 0 1 1 0 1 1 0 1 1 1 1 0 0 0 0 1 1 0 0 0 1 1 1 2 1 2 0 1 0 0 0 2 B.cuspidata 1 1 1 0 1 1 0 1 1 0 1 1 0 1 1 1 0 1 0 1 1 1 0 1 2 0 2 2 2 0 0 B.massaiensis 1 1 0 0 1 1 0 1 1 0 1 1 1 1 0 0 0 0 2 1 0 0 1 1 1 0 2 2 2 0 1 0 1 0 2 B.burtii 1 1 0 0 1 1 0 1 1 0 1 0 0 1 0 0 0 1 1 1 0 0 1 1 1 0 2 2 2 0 1 0 0 0 2 B.pilosa 1 1 1 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0 1 0 0 0 1 0 1 1 1 2 0 1 0 2 1 2 1 1 0 1 0 0 B.leptobotrys 1 1 1 1 0 0 0 0 1 0 1 0 0 1 0 1 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 2 1 0 1 1 0 1 0 1 B.letestui 1 1 1 1 1 1 0 1 1 0 1 1 0 1 0 1 0 0 0 1 0 0 1 1 2 0 2 2 0 1 1 0 1 0 1 B.bequaertii 1 1 1 1 1 1 0 1 1 0 1 1 0 1 0 1 0 0 0 1 1 0 3 1 2 0 2 1 2 1 1 1 0 0 1 B.semseiana 1 1 0 1 1 0 0 1 1 0 0 0 0 1 0 1 0 0 1 1 1 0 0 1 1 0 2 1 2 0 1 1 1 0 1 B.maxima 1 1 1 1 1 1 0 1 1 0 1 1 0 1 0 1 0 0 0 1 1 0 0 1 2 0 2 1 2 0 1 0 1 0 1 B.spathacea 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 0 1 1 0 0 1 0 1 0 1 2 0 1 1 2 0 1 0 1 0 1 B.eriocalyx 1 0 0 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 0 0 1 1 0 1 2 0 2 1 2 1 2 1 2 0 1 1 2 0 0 B.nitida 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 0 1 1 1 1 0 0 0 1 1 1 1 2 0 2 2 1 0 1 0 0 0 3 B.abissinica 1 1 1 0 1 1 1 1 1 0 1 1 0 1 0 1 1 0 1 0 0 1 0 1 2 0 2 1 2 0 1 0 0 0 0 B.longipedicellata 1 1 1 1 1 1 0 1 1 0 1 1 0 1 0 1 1 0 0 0 0 1 0 1 2 0 2 2 1 0 1 0 0 0 0 B.pauloi 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 0 0 0 0 0 1 0 0 1 1 1 0 2 1 2 0 0 B.dewevrei 1 1 1 0 1 1 1 1 1 0 1 1 0 1 0 1 1 0 0 1 0 0 0 1 2 0 2 1 2 0 0 0 0 0 0 B.punctulata 1 1 1 0 1 1 1 1 1 0 1 1 0 1 0 0 1 0 1 1 0 0 0 1 2 0 2 1 2 0 1 0 0 0 2 B.bergeri 1 1 0 1 1 1 0 1 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1 1 0 0 1 1 0 2 1 2 1 1 1 1 0 1 B.puguensis 1 1 1 0 1 1 1 1 1 0 1 1 0 1 0 1 1 0 0 0 0 0 0 1 2 0 2 1 0 0 0 0 0 0 1 B.pubescens 1 0 0 0 1 1 1 1 1 0 1 1 0 1 0 0 1 0 0 1 0 0 2 1 2 0 2 2 2 0 1 0 0 0 0 B.laurifolia 1 0 1 0 1 1 1 1 1 0 1 1 0 1 0 1 1 0 0 1 0 0 1 1 1 0 2 2 2 0 1 0 0 0 0 B.mambillensis 1 1 0 0 1 1 1 1 1 0 1 1 0 1 0 0 1 0 0 1 0 0 1 1 2 0 2 1 1 0 0 0 0 0 0 B.latiloi 1 1 0 0 1 1 1 1 1 0 1 1 0 1 0 0 0 0 0 1 1 0 2 1 2 0 2 2 1 0 0 0 0 0 0 B.dewildeana 1 1 0 0 1 1 1 1 1 0 1 1 0 1 0 1 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 1 0 0 B.leptostemma 1 0 1 0 1 1 1 1 1 0 1 1 0 1 0 1 1 0 0 0 2 0 0 0 0 0 2 2 1 0 1 1 0 0 0 B.brachybotrys 1 0 1 0 1 1 1 1 1 0 1 1 0 1 0 1 1 0 0 1 2 1 0 0 1 0 2 1 1 0 1 0 0 0 0 B.incerta 1 0 1 0 1 1 1 1 1 0 1 1 0 1 0 1 1 0 0 1 2 1 0 1 2 0 2 1 1 0 1 0 0 0 3 B.angolensis 1 0 1 0 1 1 1 1 1 0 1 1 0 1 1 1 1 0 0 0 2 1 0 0 0 0 2 1 1 0 1 0 0 0 0 B.heudelothiana 1 1 1 1 1 0 0 1 0 1 1 0 1 1 0 1 0 0 0 1 0 0 1 1 1 0 2 1 2 0 1 0 0 0 2 79

B.obanensis 1 0 1 0 1 1 1 1 1 0 1 1 0 1 0 1 0 0 0 1 2 1 0 1 1 0 2 1 1 0 0 B.buettneri 1 0 1 0 1 1 1 1 1 0 1 1 0 1 0 1 1 0 0 0 2 1 0 1 1 0 2 2 1 0 1 0 0 0 0 B.breteleri 1 0 1 0 1 1 1 1 1 0 1 1 0 1 0 1 1 0 0 0 2 0 0 1 1 0 2 1 1 0 1 0 0 0 0 B.gossweileri 1 0 1 0 1 1 1 1 1 0 1 1 0 1 0 1 1 0 0 1 2 1 0 0 1 0 2 2 1 0 0 0 0 0 2 B.wollastonii 1 0 1 0 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 0 1 0 2 0 1 1 2 0 2 1 1 0 1 0 0 0 0 B.dubia 1 1 1 1 1 0 1 1 0 1 1 0 0 1 0 1 0 0 0 0 1 0 0 1 1 0 2 0 2 0 1 0 0 0 0 B.capparidifolia 1 1 1 1 1 1 0 1 0 1 1 1 0 1 0 0 0 1 2 1 1 1 2 1 1 1 2 1 2 0 0 0 0 0 3 B.laurentii 1 1 1 1 1 1 0 1 0 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 1 0 0 2 1 1 0 2 1 2 0 1 1 3 0 1 B.aurivellera 1 1 1 1 1 1 0 1 0 1 1 1 0 1 0 0 0 1 0 1 0 0 1 0 1 0 2 0 2 0 1 1 3 0 1 B.kirkii 1 1 1 0 1 1 1 1 0 0 1 1 0 1 1 1 0 0 1 1 1 0 0 0 1 0 2 1 0 0 1 0 0 0 2 B.multiflora 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 0 1 0 0 0 1 2 1 1 1 1 1 1 0 2 1 2 0 0 0 0 0 1 B.madagascariensis 1 1 1 0 1 1 1 0 1 1 1 1 1 0 0 0 1 0 0 0 0 1 1 0 2 1 1 0 0 0 2 B.cymosa 1 0 0 0 1 1 1 0 1 1 0 1 0 1 1 0 0 1 0 0 1 1 1 0 2 1 0 B.megaphylla 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 0 1 0 0 1 0 0 1 0 0 1 1 2 0 2 2 1 1 0 0 0 B.rosa 1 1 1 0 1 0 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0 1 0 0 0 1 1 1 0 2 1 1 B.vili 1 1 1 0 1 1 1 0 1 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1 1 2 0 2 2 0 1 0 0 0

4.3. Результаты кладистического анализа рода Baphia на основании морфологических признаков Для проведения анализа в качестве внешней группы был выбран вид Airyantha schweinfurtii (Taub.)Brummitt, относящийся к близкому к Baphia роду Airyantha Brummitt и произрастающий в Западной и Центральной Африке. Анализ полученной нами кладистической матрицы методом максимальной экономии позволил выявить 194 кратчайших деревьев (L=97, CI=23, RI=64). Строгое консенсусное дерево представлено на рис. 17. Кладистический анализ представителей рода Baphia на основании морфологических признаков показал, что внутри рода можно выделить целый ряд групп с высоким уровнем бутстреп-поддержки, внутренняя структура которых, однако, остается во многом неразрешенной из-за многочисленных политомий. Многие из этих групп фактически представляют собой грады. Топология консенсусного дерева подтвердила высказывавшиеся ранее мнения о значительной морфологической неоднородности рода в целом, а также о том, что секции Macrobaphia, Bracteolaria и Longibracteolatae более гетероморфны, чем секция Baphia. В целом, на филогенетическом дереве можно выделить несколько достаточно естественных групп, которые включают виды, как традиционно считавшиеся близкими между собой, так и относившиеся традиционно к различным сериям и даже секциям.

Рис. 17. Строгое консенусное дерево рода Baphia полученное на основании кладистического анализ морфологических признаков Группа А представлена 3 видами (B. macrocalyx, B. semseiana, B. bergeri), традиционно относящиеся к секции Macrobaphia. Эти виды отличаются от остальных представителей рода наличием опушенных тычинок (рис. 18).

Рис. 18. Наличие опушенных тычиночных нитей у видов рода Baphia. Синий цвет – тычиночные нити голые, зеленый – опушенные. Для представителей этой клады также характерно наличие околососудистых волокон и наличие древесных волокон в черешке. Сочетание этих признаков уникально для рода Baphia. Другими признаками, характерными для этой группы, и не характерными для большинства других видов являются опушенная по линии срастания лодочка, опушенный по наружной стороне флаг и 4-5-бороздные пыльцевые зерна. По ряду признаков (опушенность тычиночных нитей, терминальные кистевидные или метельчатые соцветия) эти виды морфологически более близки к Airyantha, чем к остальным видам Baphia. Сходно также географическое

распространение видов: B. macrocalyx и B. semseiana распространены в центральной и южной Танзании, а B. bergeri – в восточных районах ДР Конго.9Учитывая все эти факторы, мы посчитали целесообразным придать секции Macrobaphia, более высокий ранг подрода (Гончаров, 2011), однако нельзя исключать, что эта группа заслуживает более высокого таксономического ранга. Две маленькие группы В и С включают пары сестринских видов B. heudelothiana и В. dubia (B); B. laurentii и B. aurivellera (С). Все эти виды традиционно включались в секцию Bracteolaria, основным признаком которой является чашечка, распадающаяся по 2 швам, коррелирующая с таким признаком как небольшой размер цветков и чашечки. Виды в этих парах всегда отмечались как очень близкие друг к другу. Так B. heudelothiana и В. dubia характеризуются поникающими бутонами и только пазушными кистями (у остальных видов секции встречаются как пазушные, так и терминальные соцветия), а B. laurentii и B. aurivellera отличаются от остальных видов по характеру опушения плода и жилкованию листьев. К тому по особенностям условий местообитания (сухие печаные почвы саванн или окраин пустыни Калахари) эти виды, наряду с B. massaiensis ssp. obovata относятся к наиболее «засухолюбивым» в роде. Группу D образуют виды B. racemosa, B. capparidifolia и B. multiflora также, относящиеся к секции Bracteolaria и морфологически весьма близкие между собой (2 последних вида ряд исследователей рода Baphia объединяет в один). Еще один вид из секции Bracteolaria – B. kirkii занимает на дереве изолированное положение, сестринское к группе Е. Этот вид отличается от всех остальных видов секции относительно крупным цветком и голой завязью. Таким образом, можно утверждать, что виды для которых является общим такой традиционно рассматривавшийся как дифференцирующий

9 Однако экологические условия произрастания различны. Первые два вида растут в сухих лесах и кустарниковой саванне, третий – во влажных лесах. 84

признак как характер разрыва чашечки при расцветании (именно этот признак был положен в основу первичного разделения рода на секции Bentham (1865)) не образуют на консенсусном филогенетическом дереве общей группы (рис. 19)

Рис. 19. Характер разрыва чашечки при распускании у видов рода Baphia. Синий цвет – чашечка разрывается по 1-му шву, зеленый – по 2-ум швам Так, B. macrocalyx образует общую группу с значительно более близкими видами B. semseiana и B. bergeri, а B. kirkii является сестринской группой ко всем оставшимся видам рода.

Группа Е включает преимущественно виды из традиционной серии Longibracteolatae, характеризующейся удлиненными прицветничками и относительно крупной чашечки. Внутри этой группы можно выделить ветви объединяющие бесспорно близкие виды B. chrysophylla и B. speciosa, а также ветвь, включающую B. pilosa и leptobotrys, виды имеющие (наряду с B. pauloi) уникальный для рода признак – поперечно-исчерченные прицветнички.10 Интересно, что в эту группу входит также вид B. pauloi, традиционно относящийся к секции Baphia, и имеющий мелкие, но продольно исчерченные(!) прицветнички, а также B. cordifolia, достаточно резко отличающийся от остальных представителей рода крупными вегетативными почками и крылатым плодом11, и выделенный Soladoye (1985) на основании этих признаков отдельную секцию Alata. Группу F образуют виды, отнесенные Soladoye (1985) к описанной им серии Macranthae (B. maxima, B. bequaertii, B. letestui). Эти виды характеризуются наиболее крупными в роде цветками, крупными листьями (кроме B. letestui) и опушенной по линии срастания лодочкой (кроме первого вида). Интерсно, что 2 недавно описанных вида – B. megaphylla и B. vili, весьма близкие морфологически к B. maxima и B. letestui соответственно, в эту группу не попали. Сестринским к группе F является вид B. cuspidata, традиционно считавшийся близким к D. chrysophylla и B. speciosa, но отличающийся от них жизненной формой (только лианы) и голой завязью. Таким образом, на основании положения на филогеннетическом дереве видов, относящихся к секциям Bracteolaria и Longibracteolatae видно, что такой признак как длина и форма прицветничков не позволяет выделить четко оформленные группы. Во многом на основании этого признака Lester- Garland (1921) и Soladoye (1985) строили свою систему рода, однако нафилогенетическоим дереве хорошо заметно, что виды, включаемые ими в одну секцию оказались в разных группах и напротив (рис. 20)

10 В трибе этот признак встречается также у видов рода Bowringia 11 Крылатый плод также встречается у недавно описанного вида B. vili 86

Рис. 20. Характер соотношения длины и ширины прицветничков у видов рода Baphia. Синий цвет – длина прицветничков приблизительна равна ширине, зеленый – длина значительно превышает ширину.

Клады G и H составляют виды, относящиеся, согласно Soladoye (1985) к секции Baphia, характеризующейся мелкими несрастающимися супротивными прицветничками различной формы, пазушными преимущественно пучковыми соцветиями, чашечкой, разрывающейся по 1 шву и 3-х бороздной пыльцой. В целом, представители этой секции морфологически значительно более гомогенны, чем виды, представленные в предыдущих кладах, а виды, объединенные на основании таких признаков

как тип соцветий и прерывистость подушечки формируют на кладограмме отдельные клады с хорошей поддержкой (рис. 21, 22)

Рис. 21. Типы соцветий у видов рода Baphia. Синий цвет – соцветия пучковые или одиночные цветка, зеленый – кисти или метелки В группу G вошли виды, впервые выделенные Soladoye (1985) в отдельную серию Contiguinae. Для этих таксонов характерна непрерывная листовая подушечка, прицветнички расположены строго под чашечкой, они супротивные и свободные. Соцветия почти всегда пазушные, часто редуцированные до пучковых (до 35 цветков в пучке). Характерна также редукция пазушных соцветий до парных или даже одиночных цветков. В целом группа представляется весьма естественной.

Рис. 22. Типы листовых подушечек у видов рода Baphia. Синий цвет – подушечка прерывистая, зеленый – непрерывная

Группа H включает в себя 16 видов, преимущественно включавшихся в серии Spathacea и Baphia серии Baphia. Для них характерна чашечка, вскрывющаяся по 1 шву, мелкие, у большинства видов находящиеся непосредственно под чашечкой прицветнички округлой, почковидной или широкояйцевидной формы. Соцветия пазушные, преимущественно кистевидные, редко редуцированные до пучков или парных и даже одиночных цветков. По этому принципу в группу попали 2 недавно описанных вида B. megaphylla и B. vili морфологически более всего схожие с 89

видами, традиционно относившимся к другим секциям и оказавшимися на филогенетическом дереве принадлежащим к другим кладам. Сестринскую к «кору» клады группу составляют 4 вида: B. pubescens, B. laurifolia, B. eriocalyx, B. cymosa. Два первых полиморфных вида весьма близки между собой и обладают рядом признаков, общих для групп G и H. В частности, для них характерна как прерывистая, так и непрерывная листовая подушечка, сочетание пазушных кистевидных и пучковых соцветий. B. eriocalyx также имеет непрерывную подушечку и пучковые соцветия, в целом же морфологически вид близок к B. spathacea.12 и B. polyantha. Таким образом, на основании кладистического анализа по морфологическим признакам, род Baphia является весьма морфологически неоднородным. Хотя наличие сходства по некоторым признакам (прежде всего опушенности тычиночных нитей, прерывистость подушечки, типу соцветий) позволяет выделить некоторые четкие, хорошо поддерживаемые группы, по большинству признаков, в том числе традиционно важным в систематике рода (форма и размер прицветничков, тип разрыва чашечки) таких групп не образуется. К тому же некоторые значимые признаки, такие как тип подушечки или соцветия могут варьировать у некоторых полиморфных широко распространенных видов. Не удается выделить отдельные клады и на основании палинологических признаков, а также экологических особенностей местообитаний видов (рис. 23, 24)

12 Следует отметить, что B. eriocalyx обладает еще рядом признаков, малохарактерных для Baphia s.l., такими как толстостенное пыльцевое зерно (то же и для B. spathacea) и наличие экстрафлоральных нектарников. По всей видимости, вид занимает достаточно изолированное положение. 90

Рис. 23. Типы пыльцевых зерен у видов рода Baphia. Синий цвет – пыльца 3-х бороздная, зеленый – 4-6- бороздная

Рис. 24. Экологические условия местообитаний видов Baphia.Черный цвет – различные типы саванн , синий – вторичные, сезонные леса, нарушенные местообитания, зеленый – влажные первичные леса, коричневый – разнообразные типы местообитания

ГЛАВА 5 РЕВИЗИЯ И ФИЛОГЕНИЯ ТРИБЫ BAPHIEAE НА ОСНОВАНИИ МОРФОЛОГИЧЕСКИХ И МОЛЕКУЛЯРНЫХ ДАННЫХ

5.1. Морфологическая характеристика трибы

Представители трибы Baphieae – деревья до 30 м высотой, кустарники или древесные лианы до 15-20 м длиной. Листья однолисточковые (у ряда видов Baphia (клада Contiguinae) возможно простые), без прилистников (кроме видов Airyantha), с прерывистыми (редко непрерывными) подушечками. Соцветия различного типа. У ряда видов встречаются негустые верхушечные кистевидные или метельчатые соцветия. Для большинства представителей трибы характерны пазушные кисти или ложные кисти, у части таксонов они переходят в пазушные соцветия-пучки, которые в свою очередь редуцируются до парных или даже одиночных цветков. Цветки небольшие (до 4-5 см в дл.), с прицветничками различной формы, которые иногда (Dalhousiea) могут достигать значительных размеров. Прицветнички могут располагаться у основания цветоножки, по длине цветоножки, или непосредственно под чашечкой. Гипантий не характерен. Чашечка купуловидная с небольшими зубцами (Leucomphalos, Bowringia, Baphiastrum) или при распускании цветка разрывается продольно по 1 или 2 швам. При этом сегменты разорвавшейся чашечки могут располагаться более или менее черепитчато (Airyantha, Dalhousiea) или створчато (Baphia, Baphiastrum). Венчик отличается значительным разнообразием. Для Leucomphalos и Baphiopsis характерен немотыльковый, практически актиноморфный венчик (у Baphiopsis – шестичленный), лепестки без ноготка. Для остальных родов характерен мотыльковый (или почти мотыльковый) венчик, лепестки которого имеют ноготок. Флаг белый (у ряда бафий – от розового до лилового), для большинства видов характерно желтое или желто- оранжевое пятно при его основании. Боковые лепестки более или менее

униморфные, для большинства видов характерно ушко. Лепестки лодочки свободные, или частично сросшиеся. Характерно, как правило, 10 тычинок, однако у Baphiopsis число тычинок чаще всего 20-30 (что и послужило одной из причин отнесения этого рода к трибе Swartzieae), а у Leucomphalos – от 11 до 14, но никогда не бывает 1013. Тычинки свободные, тычиночные нити, за исключением Airyantha и подрода Macrobaphion (Baphia), голые. Пыльники базальные, относительно небольшие (лишь у Leucomphalos пыльники по длине превышают тычиночные нити). Плоды вскрываюшиеся, различной формы, чаще голые, реже опушенные (иногда густоопушенные). У представителей Leucomphalos, Bowringia и Baphiastrum плод почти округлый, малосемянный, у остальных родов он более или менее удлиненный, обычно многосемянный (3-8). Семена продольно- или поперечно-ассиметричные, чечевицеобразные, дисковидные, часто сплюснутые. Спермодерма обычно плотная. Цвет наружной поверхности семян у большинства видов черный или коричневый, у представителей Baphiastrum, Bowringia и Airyantha семена красные (редко двуцветные). У представителей Baphia, Airyantha и Dalhousiea арилл сухой, кольцевой, а у Leucomphalos, Bowringia и Baphiastrum – губчатый, располагающийся воротничком вокруг малозаметного рубчика.

5.2. Особенности географического распространения и условий местообитания представителей трибы

Все представители трибы «принадлежат» Старому Свету. Подавляющее большинство видов (55 из 58, или 95%) из всех родов обитают на территории Африки и Мадагаскара14. Основными центрами видового разнообразия являются район Гвинейского залива (Нигерия, Камерун, Габон) и

13 У некоторых гербарных образцов Baphiastrum – 11 или 12 тычинок. 14 На Мадагаскаре произрастают 2 вида рода Baphia и 1 – Bowringia 94

Центральная Африка. Ряд представителей рода Baphia произрастают на территории Восточной Африки (Уганда, Танзания, Мозамбик и др.) (Рис. 1). Три представителя трибы растут на территории тропической Азии. Они относятся к родам Dalhousiea, Bowringia, Airyantha. Dalhousiea bracteata обитает в восточной Индии (Бенгалия) и в Бангладеш15. Bowringia callicarpa растет на территории южного Китая (включая остров Хайнань), Вьетнама, Лаоса, Индонезии (Калимантан), Малайзии (штат Саравак на территории Калимантана) и Брунея. Ареал Airyantha borneensis охватывает территорию Индонезии (Калимантан), Малайзии (Саравак), Брунея и Филлипин (возможно как заносное). Экологические условия произрастания представителей трибы весьма разнообразны: от заболоченных равнинных и сырых прибрежных лесов до сухих песчаных окраин пустыни Калахари. Большинство видов обитают в первичных влажных тропических лесах, галерейных лесах, а также на участках с нарушенной первичной растительностью, во вторичных лесах, по опушкам, а также в вудлэндах. Следует отметить, что большинство представителей трибы предпочитают сугубо равнинные условия. Лишь несколько видов Baphia поднимаются на высоту до 1600 м над ур. м (Baphiopsis parviflora встречается на высоте до 1300 м). Представители остальных родов на высотах свыше 700 м практически не встречаются.

5.3. Кладистический анализ представителей трибы на основе морфологических признаков

Перечень морфологических признаков и их состояний. 1. Вегетативные почки 7-17 мм (0), вегетативные почки < 7 мм (1) 2. Подушечка прерывистая (0), непрерывная (1) 3. Присутствие древесных волокон в черешке (0), отсутствие древесных волокон в черешке(1).

15 Ряд авторов считает, что в Азии произрастает 2 вида этого рода. 95

4. Проводящая система черешка открытая (0), закрытая (1). 5. Прицветнички продольно исчерченные (0), нет(1). 6. Прицветнички очередные (0), супротивные (1). 7. Длина прицветничков больше ширины (0), меньше ширины (1) 8. Прицветнички линейно-продолговатые (0), прицветнички яйцевидные, округлые, почковидные (1) 9. Чашечка разрывается 2-мя швами (0), разрывается 1-им швом (1), не разрывается (2) 10. Чашечка >10 мм (0), чашечка <10 мм (1) 11. Тычиночные нити опушенные (0), голые (1) 12. Пыльца 4-6 бороздчатая (0), 3-х бороздная (1) 13. Эндоапертура выражена (0), эндоапертура не выражена (1) 14. Боб крылатый (0), не крылатый (1) 15. Завязь опушенная (0), завязь голая (1) 16. Листья опушены с нижней стороны (0), листья голые (1) 17. Соцветия: кистевидные или метельчатые (0), цветки собраны в пучки или одиночные (1) 18. Жизненная форма: деревья и кустарники (0), лианы и вьющиеся кустарники (1) 19. Ареал: Гвинео-Конголезский (0), В., Ю-В., Ю. Африка и Мадагаскар (1), широко распространенный вид (2), Ю. и Ю-В. Азия (3) 20. Молодые веточки голые (0), опушенные (1) 21. Длина пространства между подушечками: меньше длины подушечек (0), больше длины подушечек (1) 22. Листья по консистенции: плотные, кожистые (0), бумажистые (1) 23. Цветоносы голые (0), опушенные (1), отсутствуют (2) 24. Экстрафлоральные нектарники отсутствуют (0), присутствуют (1) 25. Прицветнички расположены: у основания цветоножек (0), по длине цветоножки (1), у основания чашечки (2)

26. Бутоны: шаровидные или почти шаровидные (0), эллиптические или продолговатые (1), ланцетные или узкояйцевидные (2) 27. Чашечка голая (0), опушенная в верхней части или на верхушке сегмента (1), опушенная (2) 28. Лепестки лодочки: голые (0), опушенные по линии срастания (1) 29. Боб: кожистый (0), деревянистый (1) 30. Опушение плода: голый (0), опушенный (1) 31. Цвет экзокарпия: коричневый (0), черный (1), серый (2), золотисто- желтый (3) 32. Плоды спирально закручены (0), плоды не закручены (1) 33. Условия местообитания: влажные первичные леса (0), вторичные леса, сезонные леса галерейные леса, нарушенные местообитания (1), различные типы саванн (2). 34. Прилистники присутствуют (0), отсутствуют (1) 35. Соотношение длины чашечка:венчик 1:2 (0), 1:3–5 (1) 36. Венчик немотыльковый, пятичленный (0), не мотыльковый, шестичленный (1), мотыльковый или почти мотыльковый (2) 37. Лепестки без ноготка (0), с ноготком (1) 38. Тычинок больше 10 (0), тычинок 10 (1) 39. Пыльники длиннее тычиночных нитей (0), короче тычиночных нитей (1) 40. Боб почти округлый, 1-2 семянный (0), боб продолговатый, ланцетный или линейный, 3–8 семянный (1) 41. Семена черные или коричневые (0), красные (1), двуцветные (2) 42. Семена поперечно-асимметричные (0), продольно асимметричные (1) 43. Арилл губчатый, воротничковый (0), арилл сухой, кольцевой (1) 44. Листья однолисточковые (0), трехлисточковые (1). Данные о состоянии признаков 3,4 и 12,13 у различных видов взяты из работ Soladoye (1982a, 1985a), остальные данные получены автором. Пропуски в матрице данных связаны с отсутствием данных о признаках 6,7 и 97

32,33 у видов, описанных после 1985 года, а также об отсутствии данных о морфологии плодов и семян у ряда видов.

Таблица 4

Матрица морфологических признаков кладистического анализа трибы Baphieae H.sophoroides 1 2 1 0 0 0 2 1 1 1 1 0 0 0 1 1 0 1 1 0 1 0 0 0 0 0 0 2 0 1 2 1 1 1 1 0 0 0 2 1 B. cordifolia 0 1 1 0 1 1 0 1 1 0 1 1 1 0 1 1 0 0 1 1 0 0 0 0 1 1 2 0 1 0 2 0 2 1 1 2 1 1 1 1 0 0 1 0 B. macrocalyx 1 1 0 1 1 0 0 1 1 0 0 0 0 1 0 1 0 0 1 1 0 0 0 0 2 1 2 1 1 1 0 0 2 1 1 2 1 1 1 1 0 0 1 0 B. racemosa 1 1 1 1 1 1 0 1 0 1 1 1 0 1 0 1 0 0 1 1 0 1 0 0 2 2 2 0 1 0 0 0 0 1 1 2 1 1 1 1 0 0 1 0 B.chrysoph 1 1 1 0 1 1 0 1 1 0 1 1 1 1 0 0 0 0 0 1 1 1 0 1 2 2 2 0 1 0 0 0 2 1 1 2 1 1 1 1 0 0 1 0 B.speciosa 1 1 1 0 1 1 0 1 1 0 1 1 1 1 0 0 0 0 1 1 0 0 0 1 2 2 2 0 1 0 0 0 2 1 1 2 1 1 1 1 0 0 1 0 B.cuspidata 1 1 1 0 1 1 0 1 1 0 1 1 0 1 1 1 0 1 0 1 1 1 0 0 2 1 2 0 0 1 1 2 1 1 1 0 B.massaiensis 1 1 0 0 1 1 0 1 1 0 1 1 1 1 0 0 0 0 2 1 0 0 1 0 2 2 2 0 1 0 1 0 2 1 1 2 1 1 1 1 0 0 1 0 B.burtii 1 1 0 0 1 1 0 0 1 0 1 0 0 1 0 0 0 1 1 1 0 0 1 0 2 2 2 0 1 0 0 0 2 1 1 2 1 1 1 1 0 0 1 0 B.pilosa 1 1 1 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0 1 0 0 0 1 0 1 1 1 2 0 2 1 2 1 1 0 1 0 0 1 1 2 1 1 1 1 0 0 1 0 B.leptobotrys 1 1 1 1 0 0 0 0 1 0 1 0 0 1 0 1 0 0 0 0 1 1 0 0 2 1 0 1 1 0 1 0 1 1 1 2 1 1 1 1 0 0 1 0 B.letestui 1 1 1 1 1 1 0 1 1 0 1 1 0 1 0 1 0 0 0 1 0 0 0 0 2 2 0 1 1 0 1 0 1 1 1 2 1 1 1 1 0 0 1 0 B.bequaertii 1 1 1 1 1 1 0 1 1 0 1 1 0 1 0 1 0 0 0 1 1 0 3 0 2 1 2 1 1 1 0 0 1 1 1 2 1 1 1 1 0 0 1 0 B.semseiana 1 1 0 1 1 0 0 1 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0 1 1 1 0 0 1 2 0 1 1 0 0 1 1 1 1 1 2 1 1 1 1 0 0 1 0 B.maxima 1 1 1 1 1 1 0 1 1 0 1 1 0 1 0 1 0 0 0 1 1 0 0 0 2 1 2 0 1 0 1 0 1 1 1 2 1 1 1 1 0 0 1 0 B.spathacea 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 0 1 1 0 0 1 0 1 0 0 1 1 2 0 1 0 1 0 1 0 1 2 1 1 1 1 0 0 1 0 B.eriocalyx 1 0 0 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 0 0 1 1 0 2 0 2 1 2 1 2 0 1 1 2 0 0 0 1 2 1 1 1 1 0 0 1 0 B.nitida 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 0 1 1 1 1 0 0 0 1 1 1 0 2 2 1 0 1 0 0 0 3 1 1 2 1 1 1 1 0 0 1 0 B.abissinica 1 1 1 0 1 1 1 1 1 0 1 1 0 1 0 1 1 0 1 1 0 0 1 0 2 1 2 0 1 0 0 0 0 1 1 2 1 1 1 1 0 0 1 0 B.longipedic 1 1 1 1 1 1 0 1 1 0 1 1 0 1 0 1 1 0 0 0 0 1 0 0 2 2 1 0 1 1 0 0 0 1 1 2 1 1 1 1 0 0 1 0 B.pauloi 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 0 0 0 0 0 1 0 0 1 0 2 1 2 0 0 1 1 2 1 1 1 0 B.dewevrei 1 1 1 0 1 1 1 1 1 0 1 1 0 1 0 1 1 0 0 1 0 0 0 0 2 1 2 0 0 0 0 0 0 1 1 2 1 1 1 1 0 0 1 0 B.punctulata 1 1 1 0 1 1 1 1 1 0 1 1 0 1 0 0 1 0 1 1 0 0 0 0 2 1 2 0 1 0 0 0 2 1 1 2 1 1 1 1 0 0 1 0 B.bergeri 1 1 0 1 1 1 0 1 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 1 0 1 0 2 1 2 1 1 1 1 0 1 1 2 1 1 1 1 0 0 1 0 B.puguensis 1 1 1 0 1 1 1 1 1 0 1 1 0 1 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 2 1 0 0 0 0 0 0 1 1 1 2 1 1 1 1 0 0 1 0 B.pubescens 1 0 0 0 1 1 1 1 1 0 1 1 0 1 0 0 1 0 0 1 0 0 2 0 2 2 2 0 1 0 0 0 0 1 1 2 0 1 1 1 0 0 1 0 B.laurifolia 1 0 1 0 1 1 1 1 1 0 1 1 0 1 0 1 1 0 0 1 0 0 1 0 2 2 2 0 1 0 0 0 0 1 1 2 0 1 1 1 0 0 1 0 B.mambill 1 1 0 0 1 1 1 1 1 0 1 1 0 1 0 0 1 0 0 0 0 0 1 0 2 1 1 0 0 0 0 0 0 1 1 2 0 1 1 1 0 0 1 0 B.latiloi 1 1 0 0 1 1 1 1 1 0 1 1 0 1 0 0 0 0 0 1 1 0 2 0 2 2 1 0 0 0 0 0 0 1 1 2 0 1 1 1 0 0 1 0 B.dewildeana 1 1 0 0 1 1 1 1 1 0 1 1 0 1 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 1 1 2 0 1 1 0

B.leptostemma 1 0 1 0 1 1 1 1 1 0 1 1 0 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 2 2 1 0 1 1 0 0 0 1 1 2 0 1 1 1 0 0 1 0 B.brachybotr 1 0 1 0 1 1 1 1 1 0 1 1 0 1 0 1 1 0 1 1 0 0 2 1 1 0 1 1 0 0 0 0 1 1 2 0 1 1 1 0 0 1 0 B.incerta 1 0 1 0 1 1 1 1 1 0 1 1 0 1 0 1 1 0 0 1 2 1 0 0 2 1 1 0 1 0 0 0 3 1 1 2 0 1 1 1 0 0 1 0 B.angolensis 1 0 1 0 1 1 1 1 1 0 1 1 0 1 1 1 0 0 0 1 0 0 0 2 1 1 0 1 0 0 0 0 1 1 2 0 1 1 1 0 0 1 0 B.heudeloth 1 1 1 1 1 0 0 1 0 1 1 0 1 1 0 1 0 0 0 1 0 0 1 0 2 1 2 0 1 0 0 0 2 1 1 2 1 1 1 1 0 0 1 0 B.obanensis 1 0 1 0 1 1 1 1 1 0 1 1 0 1 0 1 0 0 0 1 2 1 0 0 2 1 1 0 0 1 1 2 0 1 1 0 B.buettneri 1 0 1 0 1 1 1 1 1 0 1 1 0 1 0 1 1 0 0 0 2 1 0 0 2 2 1 0 1 0 0 0 0 1 1 2 0 1 1 1 0 0 1 0 B.breteleri 1 0 1 0 1 1 1 1 1 0 1 1 0 1 0 1 1 0 0 0 2 0 0 0 2 1 1 0 1 0 0 0 0 1 1 2 0 1 1 1 0 0 1 0 B.gossweileri 1 0 1 0 1 1 1 1 1 0 1 1 0 1 0 1 1 0 0 1 2 1 0 0 2 2 1 0 0 0 0 0 2 1 1 2 0 1 1 1 0 0 1 0 B.wollastonii 1 0 1 0 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 0 1 0 2 0 1 0 2 1 1 0 1 0 0 0 0 1 1 2 0 1 1 1 0 0 1 0 B.dubia 1 1 1 1 1 0 1 1 0 1 1 0 0 1 0 1 0 0 0 0 1 0 0 0 2 0 2 0 1 0 0 0 0 1 1 2 1 1 1 1 0 0 1 0 B.capparid 1 1 1 1 1 1 0 1 0 1 1 0 1 0 0 0 1 2 1 1 1 2 1 2 1 2 2 0 0 0 0 0 3 1 1 2 1 1 1 1 0 0 1 0 B.laurentii 1 1 1 1 1 1 0 1 0 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 1 0 0 2 2 1 2 0 1 3 0 1 1 1 1 1 2 1 1 1 1 0 0 1 0 B.aurivellera 1 1 1 1 1 1 0 1 0 1 1 1 0 1 0 0 0 1 0 1 0 0 1 0 2 0 2 0 1 1 3 0 1 1 1 2 1 1 1 1 0 0 1 0 B.kirkii 1 1 1 0 1 1 1 1 0 0 1 1 0 1 1 1 0 0 1 1 1 0 0 0 2 1 0 0 1 0 0 0 2 1 1 2 1 1 1 1 0 0 1 0 B.multiflora 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 0 1 0 0 0 1 2 1 1 1 1 0 2 1 2 0 0 0 0 0 1 1 1 2 1 1 1 1 0 0 1 0 B.madagascari 1 1 1 0 1 1 0 1 1 0 1 1 1 1 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 2 1 2 0 1 0 0 0 2 1 1 2 1 1 1 1 0 0 1 0 ensis B.cymosa 1 0 0 0 1 1 1 1 1 0 1 1 0 1 0 1 1 0 0 1 0 0 1 0 2 1 2 0 0 1 1 2 0 1 1 0 B.megaphylla 1 1 1 1 1 0 0 1 1 0 1 1 0 1 0 0 1 0 0 1 1 0 1 0 2 2 2 0 1 1 0 0 0 1 2 1 1 1 1 0 0 1 0 B.rosa 1 1 1 0 1 1 0 0 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0 1 0 0 0 1 0 2 1 2 0 1 1 1 2 1 1 1 0 B.vili 1 1 1 0 1 1 0 1 1 0 1 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1 0 2 2 2 0 0 1 0 0 0 1 1 2 1 1 1 1 0 0 1 0 A.schweinfurti 1 1 0 1 1 0 0 1 1 1 0 1 0 1 1 1 0 1 0 1 1 1 0 1 0 2 1 2 0 1 3 1 1 0 1 2 0 1 1 1 1 0 1 0 A. borneensis 1 1 0 1 1 0 0 1 1 1 0 1 0 1 1 1 0 1 2 1 1 1 0 1 0 1 1 2 0 1 3 1 0 0 1 2 0 1 1 1 1 0 1 0 D.africana 1 1 1 1 1 0 0 0 1 1 0 1 0 1 0 0 1 1 1 0 2 0 2 0 0 0 1 0 3 0 0 2 1 1 1 1 1 0 1 0 D.bracteata 1 1 1 1 1 0 0 0 1 1 0 0 0 1 2 0 1 1 0 0 2 0 2 0 0 0 1 0 0 0 0 2 1 1 1 1 1 0 1 0 L.capparideus 1 1 1 1 0 1 2 1 1 1 1 0 0 1 0 0 0 1 0 0 2 1 0 2 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 2 1 0 0 Baph.parvifla 1 1 1 0 0 1 0 1 1 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 2 0 0 0 0 0 1 1 1 0 0 1 0 0 0 2 0 Baphiast.brac 1 1 1 0 0 1 0 0 1 1 1 1 0 1 0 1 0 0 1 0 1 1 2 0 0 1 0 0 1 1 1 2 1 2 1 0 1 1 0 0 Bowr.callic 1 1 0 1 0 1 2 0 1 1 0 0 0 1 2 0 1 1 0 0 0 1 2 0 0 0 3 0 1 1 1 2 1 1 1 0 1 1 0 0 Bowr.mildbr 1 1 0 1 0 1 2 0 1 1 0 0 0 1 0 0 1 0 0 0 0 1 2 0 0 0 3 0 1 1 1 2 1 1 1 0 1 1 0 0 Bowr.discolor 1 1 0 1 0 1 2 0 1 1 1 0 0 1 0 0 1 1 0 0 0 1 2 0 0 0 3 0 0 1 1 2 1 1 1 0 0 1 0 0 Bowr.liberica 1 1 0 1 0 1 2 0 1 1 1 0 0 1 0 0 1 1 0 0 0 1 2 0 0 1 3 0 0 1 1 2 1 1 1 0 1 1 0 0

100

Для проведения кладистического анализа в качестве внешней группы была выбрана Hypocalyptus sophoroides (P.J. Bergius)Baill.. Представители этого небольшого (3 вида) рода имеют ряд схожих с представитенлями трибы морфологических черт, произрастают на територии Африки (эндемики Капской флористической области) и по молекулярным данным являются достаточно филогенетически близкими к Baphieae. Анализ полученной нами кладистической матрицы методом максимальной экономии позволил выявить 303 кратчайших деревьев (L=58, Ci=51, Ri=61). Всего использовалось 46 признаков, которым предавали равный вес. Строгое консенсусное дерево представлено на рис. 25. Анализ строгого консенсусного дерева позволил сделать ряд выводов. Род Dalhouseia занимает на кладограмме достаточно изолированное положение и является сестринским к роду Baphia в его традиционном понимании . Отдельную кладу также формируют представители родов Leucomphalos и Bowringia. Не получило подтверждение предположение Breteler о том, что представители Bowringia, Leucomphalos и Baphiastrum относятся к одному роду. Также подтверждена немонофилетичность наиболее крупного рода Baphia, который скорее всего, должен быть разделен на ряд родов. Показана также близость Baphia macrocalyx из недавно описанного подрода Macrobaphion к роду Airyantha. Синапоморфиями для данной субклады являются опушенные тычинки и терминальные метельчатые соцветия. Вероятно, подрод Macrobaphion заслуживает более высокого ранга.

101

Рис 25. Консенсусное дерево, полученное для представителей трибы Baphieae на основании кладистического анализа по морфологическим признакам (цифрами обозначен уровень бутстреп-поддержки) 5.4. Кладистический анализ трибы Baphieae на основании молекулярных данных интрона trnL хлоропластного генома В анализ были включены 35 последовательностей интрона trnL для 31 видов. 33 последовательностей принадлежала представителям трибы Baphieae, 2 – взяты в качестве внешней группы. Это Hypocalyptus sophoroides (P.J. Bergius) Baill. и Ormosia ormondii (F.Muell.) Merr. Представители Hypocalyptus имеют ряд схожих с представитенлями трибы морфологических

102

черт, произрастают на територии Африки (эндемики Капской флористической области) и по молекулярным данным являются одной из базальных линий NPAAA clade, то есть являются достаточно филогенетически близкими к Baphieae. Представители рода Ormosia относятся к Genistoid clade, группу относительно близкую бафиевым. Представители рода произрастают в тропической Азии, Центральной и Южной Америке, т.е. ареал рода имеет межконтинентальную дизъюнкцию. Мною был выбран азиатский представитель. Ниже перечислены виды, для которых последовательности интрона trnL были секвенированы впервые и размещены в международной базе данных GenBank, расположенной на сайте Национального центра биотехнологической информации США (National Center for Biotechnological Information, NCBI) (таблица 5). Таблица 5 Впервые секвенированные последовательности интрона trnL

№ № в

Вид Гербарный образец DNA п/ Bank п Baphia abissinica Ethiopia, E I. Friis, 3857, 29.11.1984 GU584003

2. Baphia capparidifolia Madagascar. H.Ralimanana, 226, MK35 18.10.2002 subsp. capparidifolia 6277 3. Baphia cordifolia Tanzania. P Luke, 12766, 9.11.2008 MK35 6274 4. Baphia cuspidata Gabon. F. Breteler, 624, 1.08.1988 MK35 6276 5. Baphia kirkii Tanzania. W Luke, 3759, 12.08.1993 6. Baphia eriocalyx Congo. D. Chmpluvier, 5109, JX570588

14.12.1994

103

7. Baphia macrocalyx Tanzania. F.Mbago, 2131, 31.08.2001 MK35 6275 8. Baphia Madagascar. 95-25, 26.07.1995 JX570589

madagascariensis 9. Baphia massaiensis Tanzania. S. Bidgood, 1147, 15.04.1988 JX570590 subsp. massaiensis 10Baphia pauloi Tanzania. W Luke, 7974, 29.09.2001 JX570593 11Baphia pilosa subsp. Gabon. G. McPherson, 15831, 2.06.1992 JX570591 batangensis 12Baphia puguensis Tanzania. Tanz. For. Service, 1618, JX570592

1991 13Baphia punctulata Tanzania. S. Bidgood, 2769, 17.03.1994 JX570587

subsp. descampsii 14Baphia wollastonii Burundi. M. Reekmans, 9830, MK35 18.03.1981 6280 15Airyantha borneensis Brunei. JH Ali Ahmad, 15710, MK35 20.07.1994 6278 16Bowringia callicarpa Indonesia. K. Sidiyasa, 2522, MK35 12.10.2001 6281 17Leucomphalos Cameroun. P.Tchouto, 1002, 29.10.1993 capparideus 18Dalhousiea africana DR Congo. B. Masens, 424, 24.11.1990 MK35 6279 19Baphiopsis parviflora Congo. S. Lisowski, C-15, 5.02.1994 JX570586

Выравнивание последовательностей проводилось с помощью программы ClustalW, входящей в пакет программ MEGA 4 (Tamura et al., 2007) и MEGA 5 (Tamura et al., 2011) и корректировалось вручную. Анализ матрицы данных проводился с помощью методов связывания ближайших соседей, максимальной парсимонии и максимального правдоподобия (Saitou, Nei, 1987; Yang Z., B. Rannala, 1997; Lewis, 2001). При построении 104

кладограмм использовали пакеты программ TNT и WinClade (Nixon, 1999; Goloboff et al., 2008). Полученные методом деревья тестировались бутстрэп- методом с 1000 репликаций (Felsenstein, 1985). . Всего было получено 72 филогенетических дерева общей длиной 202 шага (CI=0, 76; RI=0, 81). Консенсусное дерево представлено на рис 26.

Рис. 26. Консенсусное дерево, полученное для представителей трибы Baphieae на основании анализа нуклеотидных последовательностей интрона trnL (цифрами обозначен уровень бутстреп-поддержки, звездочками – таксоны, данные о нуклеотидных последовательностей получены автором. Черными кружками выделены представители рода Baphia, белыми – представители внешней группы).

105

После выравнивания матрица данных составила 519 позиций, из которых 88 являлись вариабельными и 12 позиций имели только одну замену. Информативными при использовании метода максимальной парсимонии оказались 76 позиций. С помощью пакета программ MEGA была построена матрица соотношения нуклеотидных замен для исследуемого массива последовательностей интрона trnL (таблица). В таблице показана вероятность замены одного нуклеотида на другой, выраженная в процентах. Как видно, чаще всего (19 процентов) происходят транзиции A→G и С→Т. Таблица 6. Соотношение нуклеотидных замен в исследуемых последовательностях интрона trnL. A T C G A - 5.45 3.48 7.93 T 8.60 - 11.32 3.59 C 8.60 18.66 - 3.59 G 18.97 5.85 3.48 -

В целом, исследуемые последовательности образуют достаточно неоднородный массив данных, некоторые их участки с трудом поддаются выравниванию. Они насыщены вставками и дупликациями, большинство из которых, однако, не влияют на топологию филогенетического древа, но некоторые являются специфичными для различных клад. По всей длине последовательностей интрона trnL встречается ряд единичных замен, оказавшихся «кладоспецифичными», т.е. маркерными при выделении монофилетических групп. Таким образом, мы считаем целесообразным рассматривать некоторые замены, вставки и делеции в качестве независимых филогенетических признаков. Представители рода Dalhousiea формирующие отдельную кладу I отделяются от остальных представителей трибы целым рядом замен, прежде 106

всего C → Т (позиции 360, 398, 450), а также заменами G → А в позициях 150 и 218, A → C в положении 259 и C → A в позиции 332. Клада, включающая представителей рода Airyantha, представителя недавно описанного подрода Macrobaphion (B. macrocalyx) и типовой(!) вид рода B. nitida имеют кладоспецифические замены в позициях 293 (T → C) и 298 (С→Т), 233 (G → А) и 250 (А → G), а также общей для клад I и II заменой С → G (349). Для рода Airyantha (ветвь IIa) специфичной является замена А → G в позиции 105. Следует отметить тот факт, что виды рода Airyantha и подрода Macrobaphion имеют ряд общих признаков, уникальных для трибы (опушенные тычинки, наличие древесных волокон в черешке). Молекулярно-генетические данные подтвердили близость представителей этих групп. Виды подрода Macrobaphion филогенетически более близки к роду Airyantha чем к остальным видам рода Baphia. Присутствие в этой кладе B. nitida, вида, имеющего значительное морфологическое сходство с рядом других представителей рода, оказалось весьма неожиданным. Небольшая клада III, включающая 3 вида B. leptobotrys, B. pilosa и B. pauloi , имеет только одну специфичную замену A→G в позиции 113, однако целый ряд замен, таких как С → Т в позиции 7, G→A в позициях 180, G → T в позиции 441 сближают эти виды с представителями из вышеописанных клад и отделяют от большинства остальных видов бафий и представителей других родов трибы. С другой стороны, замены G→A в позициях 248 и T→C (249) сближает эту группу с кладой V, включающих представителей рода Baphia. В целом клада имеет высокий уровень бутстреп-поддержки, виды имеют такой уникальный для рода прризнак как характерны продольно исчерченные прицветнички, что послужило Soladoye (1985) основанием для описание серии Striatae, включающей B. leptobotrys и B. pilosa16. Остальные виды рода Baphia, а также виды всех остальных родов Baphieae образуют крупную группу с относительно невысоким уровнем

16 B. pauloi традиционно относилась к секции Baphia, несмотря на наличие продольно исчерченных прилистников 107

бутстреп-поддержки, которая, тем не менее, отличается от вышеуказанных клад целым рядом общих замен. Так, в позициях 146 G → A, в позиции 288 G → A, замена G → Т в положении 375. Внутри этой группы можно выделить 2 клады. Клада IV включает в себя виды родов Bowringia, Baphiastrum, Leucomphalos и Baphiopsis. Внутри этой клады мржно выделить 3 субклады с достаточно высоким уровнем поддержки – IVa, IVb и IVc. Субклада IVa отличается специфическими заменами G → A в положении 89, A → C в положении 356 и G → Т (516). Ее составляют виды, традиционно относящиеся к родам Baphiastrum и Bowringia. Они образуют монофилетическую группу с высоким уровнем бутстреп-поддержки. Близость этих родов обосновывается на сходстве по таким признакам как ориентация семени по отношению к длине плода, мясистый воротничковый арилл и почти округлый 1-2 семянному плоду. Как было сказано выше ранее Breteler (1994) объединил представителей этих родов (вместе с L. capparideus). Однако, существует и ряд морфологических признаков, ставящих под сомнение целесообразность такого объединения (опушенность плода, форма чашечки и отсутствие ее разрыва у Bowringia). Вторую субкладу составляет монотипный род Baphiopsis. Для B. parviflora специфичными являются замены в положениях 210 (T→C), 278 (G → Т) и 282 (С → Т). Сестринским к Baphiopsis является монотипный род Leucomphalos, образующий кладу IVc, не имеющую однако специфических замен. Следует отметить, что эти 2 рода отличаются от остальных представителей триба по таким значимым для мотыльковых признаком как немотыльковый венчик с радиальной симметрией и число тычинок больше 10 (у Leucomphalos 11–14, у Baphiopsis 15–30). Клада V включает только виды рода Baphia, традиционно относившиеся к разным секциям. К специфическим для клады заменам относятся G → Т в положении 14, G → A в позиции 285, G → Т в положении 375. Внутри этой клады выделяется несколькл субклад, ряд из которых имеет, однако, 108

относительно низкий уровень бутстреп-поддержки. Выделяемый Soladoye в отдельную секцию Alata вид B. cordifolia является сестринским с B.kirkii (субклада Va). Специфическими заменами для этой группы являются C → Т в положениях 403 и 470. За исключением отчетливо крылатого плода (отмеченного также и у B. vili) и крупных вегетативных почек у B. cordifolia морфологически и эколого-географически эти 2 вида очень близки, поэтому выделять B. cordifolia в отдельную таксономическую группу внутри рода в каком бы объеме он не рассматривался, на наш взгляд не имеет смысла. Интересно положение на кладограмме видов B. racemosa и B.abissinica (субклада Vb). Эти виды традиционно относились к разным секциям (Bracteolaria и Baphia), а по особенностям распространения являются пограничными «форпостами» ареала рода – B. abissinica распространена в Эфиопии и юго-восточном Судане, а B. racemosa – в провинции Наталь (Южная Африка). Тем не менее, на кладограмме они занимаюжт сестринское положение. Специфичными заменами для представителей этой субклады, являются С → Т в позиции 181 и G → Т (369). Субклада Ve включает 6 видов традиционно относящихся к секции Baphia (B. punctulata, B. puguensis, B. eriocalyx, B. wollastonii, B. leptostemma, B. laurifolia) для которых характерен общий план строенния соцветий и чашечка, разрывающаяся по 1 шву. Эта группа имеет специфические замены С → Т в позиции 196 и A → Т в 238 положении. Пары сестринских видов B. punctulata и B. puguensis, а также B. leptostemma и B. laurifolia морфологически очень близки. В целом, данные молекулярно-генетического анализа на основании нуклеотидных последовательностей интрона trnL хлоропластного генома подтвердили тезис о немонофилетичности рода Baphia в его традиционном объеме. Род, по всей видимости, должен быть разукрупнен и разделен на ряд родов. Одним из новых родов, бесспорно, должен стать описанный нами (Гончаров, Яковлев, Повыдыш, 2011) подрод Macrobaphion, представители которого более близки к Airyantha, чем к остальным бафиям. Род Dalhousiea, 109

вероятно, заслуживает статуса подтрибы . Leucomphalos является самостоятельным монотипным родом, а виды Bowringia и Baphiastrum, напротив, представляют собой монофилетическую группу, и возможно, должны быть объединены. Однако использование только данных по участку интрона trnL для принятия решения о филогеннетических взаимоотношениях внутри группы, на мой взгляд, явно недостаточно. На общем консенсусном дереве заметно, что некоторые клады (прежде всего клада V) являются недостаточно «разрешенными», содержат ряд политомий, и возможно представляют собой грады. Об «опасности» окончательных филогенетических выводов на основании данных только по одному участку хлоропластного генома предупреждают и ряд статей, посвященных филогении семейства в целом и подсемейства мотыльковых в частности (Cardoso, 2012; LPWG, 2013). Поэтому следующим этапом работы стало проведение молекулярно-генетического анализа на основании нуклеотидных последовательностей гена matK хлоропластного генома. 5.5. Кладистический анализ трибы Baphieae на основании молекулярных данных гена matK хлоропластного генома В анализ были включены 25 последовательностей гена matK для 23 видов. 23 последовательностей принадлежала представителям трибы Baphieae, 2 – взяты в качестве внешней группы. Это Hypocalyptus sophoroides (P.J. Bergius)Baill. и Ormosia ormondii (F.Muell.)Merr. Ниже перечислены виды, для которых последовательности интрона trnL были секвенированы впервые и размещены в международной базе данных GenBank, расположенной на сайте Национального центра биотехнологической информации США (National Center for Biotechnological Information, NCBI) (таблица 7)

110

Таблица 7 Впервые секвенированные последовательности интрона matK. № № в DNA Вид Гербарный образец Bank 1. Baphia Congo. D. Champluvier, KU949749

eriocalyx 5109, 14.12.1994 2. Baphia Cameroun. M. Cheek, 5767, KU949756

laurifolia 15.12.1993 3. Baphia Gabon. G.McPherson, KU949757 leptostemma 11510, 11.01.1991 4. Baphia Madagascar. 95-25, KU949750

madagascariensis 26.07.1995 5. Baphia Tanzania. S. Bidgood, KU949751 massaiensis subsp. 1147, 15.04.1988 massaiensis 6. Baphia pauloi Tanzania. W Luke, 7974, KU949754

29.09.2001 7. Baphia pilosa Gabon. G. McPherson, KU949752 subsp. batangensis 15831, 2.06.1992 8. Baphia Tanzania. S. Bidgood, KU949753

punctulata subsp. 2769, 17.03.1994 descampsii 9. Baphiopsis Congo. S. Lisowski, C-15, KU949755

parviflora 5.02.1994

Выравнивание последовательностей проводилось с помощью программы ClustalW, входящей в пакет программ MEGA 5 (Tamura et al., 20011) и MEGA 6 (Tamura et al., 2013) и корректировалось вручную. Анализ матрицы данных проводился с помощью методов связывания ближайших соседей, максимальной парсимонии и максимального правдоподобия (Saitou,

111

Nei, 1987; Yang Z., B. Rannala, 1997; Lewis, 2001). При построении кладограмм использовали пакеты программ TNT и WinClade (Nixon, 1999; Goloboff et al., 2008). Полученные методом деревья тестировались бутстрэп- методом с 1000 репликаций (Felsenstein, 1985). Всего было получено 72 филогенетических дерева общей длиной 338 шагов (CI=0,72; RI=0,79). Консенсусное филогенетическое дерево представлено на рис 27.

Рис. 27. Консенсусное дерево, полученное для представителей трибы Baphieae на основании анализа нуклеотидных последовательностей гена matK (цифрами обозначен уровень бутстреп-поддержки, звездочками – таксоны, данные

112

о нуклеотидных последовательностей получены автором. Черными кружками выделены представители рода Baphia, белыми – представители внешней группы). После выравнивания матрица данных составила 1202 позиции, из которых 184 являлись вариабельными и 48 позиций имели только одну замену. Информативными при использовании метода максимальной парсимонии оказались 136 позиций. С помощью пакета программ MEGA была построена матрица соотношения нуклеотидных замен для исследуемого массива последовательностей гена matK (таблица 8). В таблице показана вероятность замены одного нуклеотида на другой, выраженная в процентах. Как видно, чаще всего (22 процента) происходят транзиции A→G. Таблица 8. Соотношение нуклеотидных замен в исследуемых последовательностях гена matK. A T C G A - 7.73 3.3 10.26 T 6.31 - 8.08 2.92 C 6.31 18.93 - 2.92 G 22.21 7.73 3.3 -

Следует отметить, что по сравнению с массивом данных и филогенетическим деревом, построенном на основании интрона trnL, матрица, полученная на основании выравнивания нуклеотидных последовательностей гена matK, является более структурированной, а клады на общем дереве – более «разрешенными», хотя ряд из них имеют более низкий уровень бутстреп-поддержки. В целом же, общее филогенетическое дерево, построенное на основании нуклеотидных последовательностей гена matK по топологии весьма схожа с филогенетическим деревом, построенным на основании анализа нуклеотидных последовательностей интрона trnL.

113

Некоторая неконгруэнтность состава и положения клад на различных деревьях во многом можно объяснить отличающимся набором таксонов. Так, на обоих деревьях четко выделяются практически идентичные по структуре и составу клады I–III, включающие представителей родов Dalhousiea (I), комплекс Airyantha и Baphia nitida (II), а также виды рода Baphia – B. pilosa и B. leptobotrys (III)17. К заменам, специфическим для представителей этих клад относятся A → G в положении 190 и 994, C → A в позиции 405, T → G в позиции 558. Таксоны, формирующие эти клады, не имеют общих морфологических синапоморфий, но следует отметить, что виды рода Baphia, входящие в эти клады, имеют некоторые уникальные для рода признаки. Клада I, сформированная представителем рода Dalhousiea – D. africana как и на филогенетическом дереве, построенном по результатам анализа нуклеотидных последовательностей интрона trnL, представляет собой монофилетическую группу с высоким уровнем бутстреп-поддержки. Специфическими для клады заменами являются C → A в положении 53, G → A в положении 187, T → C в позициях 480, 642 и 893, A → G в положении 753. Клада II, как и на филогенетическом дереве, построенном по результатам анализа нуклеотидных последовательностей интрона trnL, включает представителя рода Airyantha и типовой вид рода Baphia – B.nitida. Для клады характерны специфические замены T → C (позиции 17, 242), а также C → T (816) и G → A (941). Последовательность нуклеотидов на полиморфном участке в положении 286-288 также кладоспецифична (ТСТ → TTG). Клада III включает в себя три представителя рода Baphia – B. pilosa, B. leptobotrys, B. pauloi. Они образуют общую группу и на филогенетическом дереве на основании участка интрона trnL. На обоих деревьях клада имеет высокий уровень бутстреп-поддержки. Специфическими заменами для этой

17 На филогенетическом дереве, полученном на основании последовательностей гена matK сестринское положение по отношению к этим видам занимает B. pauloi, не попавшая в анализ нуклеотидных последовательностей интрона trnL 114

клады являются A → C в положении 30, C → T (позиции 34, 321, 835), G → C в позиции 147, A → G в позиции 603, G → A в позиции 1016. Клада IV объединяет виды сразу нескольких родов трибы – Baphiopsis, Leucomphalos, Bowringia и Baphiastrum. Близость 3 последних родов неоднократно отмечалась многими легуминистами, а Breteler, как было указано выше, и вовсе объединил их в один род Leucomphalos. Общими заменами для этой клады являются T → A в позиции 142, T → C (184), A → G в позиции 882, T → G в позиции 906, а также последовательность нуклеотидов на полиморфном участке в позициях 286–288 (ТСТ → TТТ). Сестринскую позицию по отношению к остальным таксонам внутри клады занимает род Baphiopsis18. Для него характерна вставка ТААТТТ в позициях 24–29, а также рядом специфических замен – A → C в позиции 73, T → A в позиции 265, G → A в позиции 373, A → T в позиции 1089. Морфологическими признаками, отличающими Baphiopsis от других членов клады является разрывающаяся при распускании цветка по 2 швам чашечка (то же и у Baphiastrum), немотыльковый венчик с радиальной симметрией и множественные (20–30) тычинки. На основании этих признаков род традиционно относили к трибе Swartzieae s.l. и только по молекулярным данным было определено его положение в кладе Baphieae. От наиболее близкого в трибе рода Leucomphalos, также имеющего немотыльковый радиальный венчик, и число тычинок более, чем 10 (11–14) Baphiopsis отличается габитусом (дерево, а не лиана), особенностями строения плода и ориентацией семени относительно плоскости плода. Остальные таксоны клады IV образуют общую субкладу, в которой сестринское положение по отношению к видам родов Bowringia и Baphiastrum занимает Leucomphalos. К различиям в нуклеотидных последовательностях гена matK для этого рода стоит отнести отсутствие замен A → C в положениях 372 и 381, C → A и C → Т в позициях 815 и 822 соответственно, а также специфические замены T

18 На кладограмме, помстроенной по результатам анализа последовательностей интрона trnL он образует общую групп с Leucomphalos 115

→ G в позиции 238 и A → C в положении 981. Принимая во внимание перечисленные выше морфологические отличия рода от комплекса Bowringia–Baphiastrum, и положение Leucomphalos на филогенетическом дереве, построенном на основании последовательностей интрона trnL можно с уверенностью утверждать, что Leucomphalos представляет собой самостоятельный монотипный род. Представители родов Bowringia и Baphiastrum в пределах субклады IVa образуют общую группу с высоким уровнем бутстреп-поддержки. Клада V включает в себя только виды, традиционно относившиеся к роду Baphia. В целом, клада выглядит достаточно естественной, хотя и имеет относительно низкий уровень бутстреп-поддержки. К кладоспецифическим заменам можно отнести C → Т (позиции 57, 75 и 1054), G → A в позиции 568, замена A → C в позиции 781. Внутри клады можно выделить несколько субклад с высоким уровнем бутстреп-поддержки. Субклада Va включает 2 вид, традиционно рассматривавшихся как достаточно близкие – B. punctulata и B. eriocalyx. Они образуют очень устойчивую группу, для которой, в частности, характерны специфические замены впозициях 967-968 (GG →AA) и в позиции 1095 (T →G). Сестринское положение по отношению к этим видам занимает широко распространенный, достаточно полиморфный вид B. massaiensis из другой секции Longibracteolata. Субкладу Vb образует относительно недавно описанный вид B. madagascariensis. Эта субклада характеризуется специфическими заменами G → Т в позиции 145 и A → G в позиции 457. Мы считали этот вид весьма близким к B. massaiensis (особенно ssp. gomesii), однако на обоих филогенетических деревьях, построенных на основании молекулярных данных, они оказались членами разных субклад. Кладистический анализ морфологических данных так же не подтвердил мнение о значительной близости. Вероятнее всего, внешнее габитуальное сходство этих видов

116

является гомоплазией и может быть объяснено сходством условий местообитания – кустарниковые саванны и редколесья. Две других субклады – Vd и Vc образуют общую группу с высоким уровнем бутстреп-поддержки. Специфическими заменами для этой группы являются A → C (позиция 123), С → G в положении 635, A → G в позиции 1072. Субклада Vc образована двумя видами B. capparidifolia и B. racemosa. Эти виды традиционно рассматривались как близкие, и относились к одной секции Bracteolaria на основании таких признаков как разрывающаяся по 2 швам чашечка и кистевидные или метельчатые соцветия. Таким образом сестринское положение этих двух видов на общей кладограмме кажется бесспорным, хотя специфических замен эта субклада не имеет. Вторая субклада Vd характеризуется специфическими заменами в позициях 222, 309 и 1080 (G →A), заменой A → C в позиции 436, C → Т в 608. Субклада включает 2 вида B. leptostemma и B. buettneri, отнесенных Soladoye (1985) к серии Contiguinae секции Baphia на основании непрерывной подушечки и пазушных пучковых соцветий, иногда редуцированных до парных или одиночных цветков. Сестринское положение по отношению к этим видам занимает B. laurifolia традиционно относившийся к серии Baphia. Однако, ранее отмечалось (Soladoye, 1985), что этот достаточно полиморфный вид занимает промежуточное положение между секциями Baphia и Contiguinae. В частности для представителей видов характерны соцветия пучкового типа, а у ряда гербарных образцов, бесспорно относящихся к B. laurifolia, хорошо заметна непрерывная подушечка. Поэтому близость B. laurifolia к двум вышеуказанным видам не вызывает сомнений, и субклада является весьма естественной. 5.6. Кладистический анализ трибы Baphieae на основании мультигенного молекулярно-филогенетического анализа Мультигенный молекулярно-филогенетический анализ был проведен на основании анализа нуклеотидных последовательностей интрона trnL и гена matK. В анализ были включены данные о нуклеотидных 117

последовательностях для 24 видов. 22 последовательностей принадлежала представителям трибы Baphieae, 2 – взяты в качестве внешней группы. В качестве внешней группы взяты те же виды, что и для предыдущих этапов анализа. Выравнивание последовательностей проводилось с помощью программы ClustalW, входящей в пакет программ MEGA 5 (Tamura et al., 20011) и MEGA 6 (Tamura et al., 2013) и корректировалось вручную. Анализ матрицы данных проводился с помощью методов связывания ближайших соседей, максимальной парсимонии и максимального правдоподобия (Saitou, Nei, 1987; Yang Z., B. Rannala, 1997; Lewis, 2001). При построении кладограмм использовали пакеты программ TNT и WinClade (Nixon, 1999; Goloboff et al., 2008). Полученные методом деревья тестировались бутстрэп- методом с 1000 репликаций (Felsenstein, 1985). Всего было получено 92 филогенетических дерева общей длиной 461 шаг (CI=0,72; RI=0,79). Консенсусное филогенетическое дерево представлено на рис 28 . После выравнивания матрица данных составила 1759 позиции, из которых 321 являлись вариабельными и 142 позиции имели только одну замену. Информативными при использовании метода парсимонии оказались 179 позиций. Филогенетическое дерево по топологии весьма схоже с филогенетическими деревом, построенным на основании анализа нуклеотидных последовательностей интрона trnL и гена matK. Некоторая неконгруэнтность состава и положения клад на деревьях во многом можно объяснить тем, что не для всех видов были получены последовательности по обоим участкам.

118

Рис. 28. Консенсусное дерево, полученное для представителей трибы Baphieae на основании мультигенного молекулярно-филогенетического анализа (цифрами обозначен уровень бутстреп-поддержки, черными квадратами выделены представители рода Baphia, кружками – представители внешней группы). Клада I, сформированная представителем рода Dalhousiea – D. africana как и на двух других филогенетических деревьях, представляет собой монофилетическую группу с высоким уровнем бутстреп-поддержки. Учитывая характерные для рода морфологические синапоморфии, такие как крупные листовидные, округлые опушенные прицветнички, крупная

119

чашечка, занимающая не менее трети длины цветка, наличие прилистников (характерны также для рода Airyantha), я считаю, что род Dalhousiea можно выделить в отдельную подтрибу. Подтриба Dalhousiinae M.Gonczarov stat.nov. включает 2 вида и является базальной для трибы Baphieae. Все остальные роды трибы составляют подтрибу Baphiinae M. Gonczarov stat.nov. Клада II, как и на филогенетическом дереве, построенном по результатам анализа нуклеотидных последовательностей интрона trnL, включает представителя рода Airyantha ,типовой вид рода Baphia – B.nitida и . представителя подрода Macrobaphion – B. macrocalyx, который, как и на филогенетическом дереве на основании нуклеотидных последовательностей интрона trnL занимаen сестринскую позицию по отношению к роду Airyantha. Три представителя рода Baphia – B. pilosa, B. leptobotrys, B. pauloi как и на других деревьях, построенных на основании молекулярно- филогенетического анализа формируют кладу III c высокий уровень бутстреп-поддержки. Два первых вида традиционно считались очень близкими, они весьма схожи по морфологическим признакам, и обладают уникальным в роде признаком – продольно исчерченными прицветничками. На этом основании Soladoye (1985) выделил их в отдельную серию Striatae секции Longibracteolatae. Третий вид традиционно относился к другой секции Baphia, которая характеризовалась прежде всего наличием мелких, почти округлых или широкояйцевидных прицветничков и типом соцветий – пазушными пучками или одиночнвми цветками. Однако, у B. pauloi цветки собраны в короткие пазушные кисти (тип соцветия характерный и для других видов клады). К тому же, форма прицветничков, хотя и является важной в определении внутренней структуры рода, но не всегда служит абсолютно надежным детерминирующим признаком (см. соответствующую кладограмму). На морфологической кладограмме рода Baphia все три вида находятся в общей группе. К тому же, в протологе B. pauloi указано, что 120

прицветнички могут быть продольно исчерченными (“… sometimes striate”). На гербарном образце 2509 из Кью этот признак также хорошо заметен. Все это, на мой взгляд, показывает ошибочность отнесения B. pauloi к секции Baphia и близость ее к двум другим видам клады. Эта группа по молекулярным данным значительно отделяется от большинства видов рода Baphia и на мой взгляд заслуживает одинакового таксономического ранга с представителями Baphia из других клад. Клада IV как и на филогенетических деревьях, построенных на основании анализ последовательностей интрона trnL и гена matK включает виды родов трибы – Baphiopsis, Leucomphalos, Bowringia и Baphiastrum. Сестринскую позицию по отношению к остальным таксонам (как и на филогенетическом дереве на основании нуклеотидных последовательностей гена matK) занимает род Baphiopsis. Таким образом его относительно изолированное внутри трибы положение не вызывает сомнений. Представители родов Bowringia и Baphiastrum образуют общую группу с высоким уровнем бутстреп-поддержки. Учитывая значительное морфологическое сходство (единственным дифференцирующим признаком, используемом в пределах трибы на родовом уровне, является тип разрыва чашечки), а также формирование общей группы на филогенетических деревьях, построенных на основании молекулярно-генетических данных, можно предположить, что все эти виды относятся к одному роду, который должен носить название Bowringia и предложить для Baphiastrum brachycarpus новую комбинацию Bowringia brachycarpa (Harms) M.Gonczarov comb.nov. Клада V, как и на других филогенетических деревьях, включает в себя только виды, традиционно относившиеся к роду Baphia. Внутри клады можно выделить 2 субклады с относительно низким уровнем бутстреп- поддержки. Каждая субклада включает виды, традиционно относившиеся к различным секциям рода. В каждой из субклад выделяются пары

121

сестринских, морфологически весьма близких видов (B. massaiensis-B. madagascariensis, B. punctulata-B. puguensis и B.leptostemma-B.laurifolia).

5.7. Картирование эволюции морфологических признаков Для подтверждения возникших на основании проведения молекулярно- филогенетического анализа гипотез о внутренней структуре трибы Baphieae было важным провести анализ распределения таксонов, обладающих общими морфологическими, экологическими, географическими признаков на консенсусном дереве, полученном на основании мультигенного анализа. Иными словами, провести картирование эволюции этих признаков, используя топологию а филогенетического дерева. Картирование проводили с помощью проводили с помощью пакета программ Winclada (Nixon, 1999). Анализ не включал признаки, уникальные для того или иного рода в трибе, такие как спирально закрученные плоды (Airyantha) или соотношение длины тычиночных нитей и пыльников (Leucomphalos). Ряд признаков, прежде всего, обладающих таксономической значимостью на уровне рода, возникли в трибе, по всей видимости, однократно, и являются специфическими для рода или группы родов. Так, например ориентация семени перпендикулярно оси плода, является признаком уникальным для мотыльковых вообще, и характерен для родов Bowringia, Bowringia и Leucomphalos (рис. 29). Другим признаком, возникшим в трибе, по всей вероятности, однократно, является опушение тычиночных нитей. Он характерен для представителей рода Airyantha и представителей недавно описанного нами (Гончаров и др., 2011) из рода подрода Macrobaphion (B. macrocalyx, B. semseiana, B. bergeri) (рис. 30). К подобному типу признаков относится и наличие радиально- симметричного немотылькового венчика, характерного для видов родов Leucomphalos и Baphiopsis. Этот признак коррелирует с увеличенным числом тычинок. 122

Рис. 29. Характер положения семени относительно оси плода у видов трибы Baphieae. Синий цвет – семена располагаются перпендикулярно оси плода, зеленый – параллельно.

123

Рис. 30. Наличие опушенных тычиночных нитей у представителей трибы Baphieae. Синий цвет – тычиночные нити голые, зеленый – опушенные. Некоторые признаки, такие как исчерченность прицветничков или тип соцветий, возникали в ходе эволюции трибы, скорее всего, неоднократно, однако их наличие довольно четко приурочено к таксонам, представляющим определенные клады, и могут рассматриваться как дифференцирующие на родовом уровне (рис. 31, 32). Первый признак, к тому же коррелирует с характером расположения прицветничков (очередное или супротивное).

124

Рис. 31. Наличие продольной исчерченности прицветничков у представителей трибы Baphieae. Синий цвет – прицветнички не исчерчены, зеленый – исчерченные.

125

Рис. 32. Типы соцветий у представителей трибы Baphieae. Синий цвет – соцветия пучковые или одиночные цветка, зеленый – кисти или метелки Стоит также отметить, что ряд признаков, традиционно рассматривавшиеся как таксономически важные дифференцирующие признаки на межродовом уровне, по всей видимости такими не являются. К таким признаком относятся, в частности, характер разрыва чашечки при распускании и соотношение длины и ширины прицветничков. Аналогичные состояния этих признаков, по-видимому, возникали в истории эволюции трибы неоднократно, в различных группах и независимо (рис. 33,34). По моему мнению, основными морфологическими признаками, определяющими внутреннюю структуру трибы являются форма, размеры и характер прицветничков, характер опушения тычиночных нитей, тип листовой подушечки, тип арилла и характер ориентации семени в плоде. В то же время

126

не один из морфологических признаков не является определяющим при установлении внутренней структуры трибы.

Рис. 33. Характер разрыва чашечки при распускании у представителей трибы Baphieae. Синий цвет – чашечка разрывается по одному шву, зеленый – чашечка разрывается по двум швам, черный – чашечка не разрывается

127

Рис. 34. Соотношение длины и ширины прицветничков у представителей трибы Baphieae. Синий цвет – длина прицветничков приблизительно равна ширине, зеленый – длина прицветничков значительно превышает их ширину

Таким образом, на основании кладистического анализа представителей трибы по морфологическим и молекулярным признакам можно предложить новую систему трибы Baphieae. Триба Baphieae Yakovl. 1. Подтриба Dalhousieinae M. Gonczarov subtr. nov. a) Род Dalhousiea (2 вида) 2. Подтриба Baphiinae M. Gonczarov subtr. nov а) Род Airyantha (2 вида) б) Род Baphia (2 вида) в) Род Macrobaphion (3 вида) gen.nov. 128

г) Род Striata (3 вида) gen. nov. д) Род Baphiopsis (1 вид) е) Род Leucomphalos (1 вид) ж) Род Bowringia (incl. Baphiastrum) (5 видов) з) Род Bracteolaria (44 вида) Все предложенные в 6 главе новые названия и номенклатурные комбинации являются nomen provisorium (nom. prov.), их законное опубликоваие в настоящее время находится на стадии печати.

129

ГЛАВА 6 ХАРАКТЕРИСТИКА РОДОВ И ВИДОВ ТРИБЫ BAPHIEAE YAKOVL.

6.1. Ключ для определения родов Baphieae 1. Венчик радиально-симметричный, тычинок 12–30 …….…….. ……2 1+. Венчик мотыльковый (или почти мотыльковый), тычинок 10 (очень редко больше)………………………………………………………………….....3 2. Лианы, плод почти округлый, чашечка купуловидная, цельная………………………………………………………….…. Leucomphalos 2+. Деревья, плод удлиненный, чашечка разрывается ………. Baphiopsis 3(1). Плод почти округлый, семена поперечно-ассиметричные, арилл воротничковый, губчатый ……………..………..……………….…… Bowringia 3+. Плод удлиненный, семена продольно-ассиметричные, арилл кольцевой, сухой………………………………..………………………………. 4 4. Лиана, прицветнички крупные, почти округлые, соотношение длины чашечка-венчик – 1:1,5-2 …………………………...……………….. Dalhousiea 4+. Деревья, кустарники или лианы, прицветнички более мелкие, различной формы, соотношение длины чашечка-венчик – 1:3-5 …………..…5 5. Тычиночные нити опушенные …………………………………………. 6 5+. Тычиночные нити голые ………………….…….…………………….. 7 6. Плоды спирально закрученные, семена красные, листья с прилистникам……………… …………………………………………. Airyantha 6+. Плоды не закручены, семена черные или коричневые, прилистников нет………………………………………………………….……… Macrobaphion 7(5). Прицветнички продолговатые, или продолговато-линейные, продольно исчерченные, густоопушенные, сросшиеся при основании Striata 7+. Прицветнички различной формы, не исчерченные, голые или опушенные, срастающиеся или нет …..……………………………….. 8 8. Чашечка разрывается по 1 шву, прицветнички до 2,5 мм дл., яйцевидные или широкояйцевидные, голые…………………. Baphia 130

8+. Чашечка разрывается по 1 или 2 швам, прицветнички до 10 мм дл., различной формы, голые или опушенные ……………… Bracteolaria

6.2. Подтриба Dalhousieinae. Род Dalhousiea Subtribe Dalhousieienae M. Gonczarov subtr. nova From all other genera of the tribe are distinguished by large leafy, rounded pubescent bracts, the length of the calyx: corolla ratio. Typus: genus Dalhousiea Wall. ex Benth Only 1 genus Dalhousiea is included. От всех остальных родов трибы отличается крупными листовидными, округлыми опушенными прицветничками, соотношением длины чашечка:венчик 1:1,5-2 (а не 1:3–5). Тип: род Dalhousiea Wall. ex Benth Представители рода занимают внутри трибы достаточно изолированное положение. По ряду признаков (тип семян, ариллуса, соцветий) их традиционно сближают с родами Baphia и Airyantha. Однако, габитус (представители рода – только лианы), длинночерешковые листья с прилистниками (встречаются также у представителей Airyantha), крупные листовидные прицветнички, крупная чашечка, занимающая не менее трети длины цветка,особенности строения цветка явно отличают виды Dalhousiea от таксонов вышеперечисленных родов. На филогенетических деревьях, построенных на основании анализа нуклеотидных последовательностей интрона trnL и гена matK род образует базальную, сестринскую по отношению ко всем остальным родам группу с высоким уровнем бутстреп- поддержки. Все эти факты, на мой взгляд, являются достаточным основанием для выдееления рода Dalhousiea в отдельную подтрибу. Подтриба включает 1 род Dalhousiea. Род Dalhousiea Wall. ex Benth. Dalhousiea Wall. ex Benth. in Leg. Gen.: 69 (1837); Griffith in Not. Pl. Asiat. 4:445 (1854); Benth., in Benth. & Hook. Gen. Pl. 1:553 (1867); Bak. in 131

Oliv. Fl. Trop. Afr. 2:267(1871); Bak. in Hook. Fl. of Brit. Ind. 2:761 (1879); Moore in Journ. Bot.: 2 (1880); Taub., in Engl. & Prantl Naturl. Pflanzenf. 3(3): 198 (1894); Harms, in Engl. Bot. Jahrb. 49:433 (1913); Bak.f., in Leg. Trop. Afr. 2:591 (1929); Toussaint, Fl. Congo Belge 4:32 (1953); Hutch., in Gen. Flow. Pl. 1:333 (1964); Panigrachi in Bangl. J. Bot. 4:33 (1975); Polhill, in Polhill & Raven Adv. Leg. Syst. 1:226 (1981); Soladoye, in Kew Bull. 40:295 (1985); Pennington, Stirton et Schrire, in Leg. Of the World : 245 (2005). Тип рода: D. bracteata (Roxb.)Benth. Род был описан Bentham (1837) на основании рисунка растения (названного Podalyria bracteata), сделанного W. Roxburgh в “Plants of the coast of Coromandel” (1795) (следует отметить, что впервые название Dalhousiea встречается у N Wallich (1830)). Bentham (1838) включил в род уже упомянутый вид под названием D. bracteata (причем этот вид включал как азиатские образцы, так и найденные к тому времени (Graham, 1831) растения из Зап. Африки), а также ранее описанные как Podalyria haematoxylon Schum. и Delaria pyrifolia Desv. (оба биномиала сейчас являются синонимами Baphia nitida). В 1854 году в посмертном издании W Griffith “Notulae ad Plantas Asiaticas” опубликовано первоописание еще одного азиатского вида – D. paucisperma Griff. Наконец, в 1880 S. Moore описал вид D. africana Moore. Представители рода Dalhousiea, как и представители ряда других родов трибы, произрастают как на территории Западной и Центральной Африки, так и в Южной Азии (восточная Индия, Бангладеш, Мьянма). Современный ареал рода формировался, скорее всего, по сходному «механизму» с другими представителями трибы. Стоит отметить, что как представители Airyantha и Bowringia, азиатский и африканский виды Dalhousiea морфологически весьма сходны между собой. Ключ для определения видов рода Dalhousiea 1. Прицветнички голые, листья голые; растения восточной Индии, Бангладеша, Мьянмы ………………………………….…………. D.bracteata 132

1+. Прицветнички опушенные, листья слегка опушены по жилкам с нижней стороны растения Зап. и Ц. Африки ………………….. D.africana Древесные лианы до 15 м дл. Листья однолисточковые, очередные, прилистники ланцетные или треугольно-ланцетные, до 7 мм дл. Ряд авторов указывает, что для Dalhousiea характерны простые листья. Однако, наличие у представителей рода как общей, так и частной подушечек свидетельствует о том, что, как и у остальных таксонов трибы, листья однолисточковые. Черешок 3,5–7 см дл. Пластинка листочка голая или слегка опушенная по жилкам снизу, кожистая, продолговатая или продолговато-яйцевидная, 12-22 см дл., 6-9,5 см шир. Основание выемчатое или почти округлое, верхушка заостренная или слегка оттянутая. Жилкование перистокраебежное, жилки восходящие, заметные с обеих сторон, число пар жилок I порядка – 6-8. Соцветия – короткие пазушные или верхушечные кисти, цветоносы 4–10 см дл., опушенные. Прицветники по размерам и форме схожи с прилистниками; прицветнички эллиптические или почти округлые, крупные, голые или опушенные, 8-12 мм дл, 7–10 мм щир., с хорошо заметным пальчато- дуговидным жилкованем. Чашечка опушенная, пятизубчатая, при рапускании разрывается на два опушенных снаружи сегмента. Флаг голый, белый с желто-оранжевым пятном при основании, с коротким ноготком, широкообратнояйцевидный или почти округлый 13-15 мм дл, 11-15 мм шир. Крылья голые, белые, продолговатые, слегка зубчатые по краю, 8-10 мм дл, 2-4 мм шир. Лепестки лодочки голые, слегка сросшиеся междй собой, с коротким ноготком, продолговато-линейные, 8-10 мм дл. Тычинки свободные, тычиночные нити голые, до 12 мм дл. Завязь на коротком гинофоре, голая, продолговато-линейная 6-7 мм дл., столбик слегка изогнутый, голый, до 5 мм дл. Плод – продолговато-эллиптический, иногда серповидно изогнутый, вскрывающийся, 1-3 семянный, сплюснутый, к верхушке слегка вздутый, 6-7 см дл., 3-3,5 см шир. Наружная поверхность матовая, голая, темно- коричневая или почти черная, с хорошо заметным сетчатым жилкованием, 133

гнезда семян слегка заметны. Семена 19-21 мм дл., 16-18 мм шир., сплющенные, широкоэллиптические или D-образные, располагаются параллельно длине плода. Наружная поверхность не прирастает к эндокарпию, корешок и семядоли незаметны. Наружная поверхность голая, блестящая, слегка морщинистая, кирпично-красная или почти черная, арилл сероватый, сухой или отсутствует

1. D. bracteata (Roxb.)Benth. in Comm. Legum. Gen. 1, 5 (1837) id. Ann. Wiener Mus. Naturgesch. 2: 69 (1838); Griffith in Not. Pl. Asiat. 4:445 (1854); Baker in Hook. Fl. of Brit. Ind. 2:761 (1879); Panigrachi in Bangl. J. Bot. 4:33 (1975); – P o d a l y r i a b r a c t e a t a Roxb. in Pl. Coromand. V.3 (1795) – D a l h o u s i e a p a u c i s p e r m a Griff. in Not. Pl. Asiat. 4:445 (1854). Древесные лианы до 15 м дл. Листья однолисточковые, очередные, прилистники ланцетные или треугольно-ланцетные, до 7 мм дл. Черешок 3–8 см дл. Пластинка листочка голая, кожистая, продолговатая или продолговато-яйцевидная, 6–18 см дл., 4–10 см шир. Основание слегка выемчатое или почти округлое, верхушка слегка оттянутая. Жилкование перистокраебежное, жилки восходящие, заметные с обеих сторон, число пар жилок I порядка – 6-7. Соцветия – короткие пазушные или верхушечные кисти, цветоносы 4–10 см дл., опушенные. Прицветники по размерам и форме схожи с прилистниками; прицветнички эллиптические или почти округлые, крупные, голые, 8-10 мм дл, 7–9 мм щир., с хорошо заметным пальчато-дуговидным жилкованем. Чашечка опушенная, пятизубчатая, при рапускании разрывается на два опушенных снаружи сегмента. Флаг голый, белый с желто-оранжевым пятном при основании, с коротким ноготком, широкообратнояйцевидный или почти округлый 13-15 мм дл, 11-15 мм шир. Крылья голые, белые, продолговатые, слегка зубчатые по краю, 8-10 мм дл, 2-4 мм шир. Лепестки лодочки голые, слегка сросшиеся междй собой, с коротким ноготком, продолговато-линейные, 8-10 мм дл. Тычинки свободные, тычиночные нити голые, до 12 мм дл. Завязь на коротком 134

гинофоре, голая, продолговато-линейная 6-7 мм дл., столбик слегка изогнутый, голый, до 5 мм дл. Плод – продолговато-эллиптический, иногда серповидно изогнутый, вскрывающийся, 1-3 семянный, сплюснутый, к верхушке слегка вздутый, 6-7 см дл., 3-3,5 см шир. Наружная поверхность матовая, голая, темно- коричневая или почти черная, с хорошо заметным сетчатым жилкованием, гнезда семян слегка заметны. Семена 19-21 мм дл., 16-18 мм шир., сплющенные, широкоэллиптические или D-образные, располагаются параллельно длине плода. Наружная поверхность не прирастает к эндокарпию, корешок и семядоли незаметны. Наружная поверхность голая, блестящая, слегка морщинистая, кирпично-красная или почти черная, арилл сероватый, сухой или отсутствует (рис. 35)

135

Рис. 35. Dalhousiea bracteata (s.n. Upper Assam Jenkins, Hooker 1841 (K)) Произрастает в первичных и вторичных лесах Вост. Индии, Бангладеша, Мьянмы. Цветет IV–VIII, плодоносит VIII. (Рис. 36)

136

Рис. 36. Ареал вида D. Bracteata в Бенгалии Ряд авторов считает, что на территории Бенгалии произрастает еще один вид – D. paucisperma. Мы не видели ни одного образца определенного как этот вид (следует отметить, что и D. bracteata – «редкий гость» в европейских гербариях, причем большая часть существующих образцов относится к 40–60 годам XIX века), однако имеющийся протолог не позволяет выделить характерные для этого вида отличия от D. bracteata. Учитывая этот факт, а также достаточную редкость типового вида, мы считаем, что D. paucisperma не имеет видовой самостоятельности, и этот биномиал должен считаться синонимом D. bracteata. 2. D. africana Moor in Journ. Bot.: 2 (1880); Taub. in Engl. & Prantl Natürl. Pflanzenf. 3(3): 198 (1894); Harms, in Engl. Bot. Jahrb. 49:433 (1913); Bak.f., in Leg. Trop. Afr. 2:591 (1929); Toussaint, Fl. Congo Belge 4:32 (1953) – D a l h o u s i e a a f r i c a n a var. g r i s e o–p i l o s a De Wild. in Pl. Bequaert. 3:316 (1925) – D a l h o u s i e a a f r i c a n a var. s a p i n i De Wild. in Pl. Bequaert. 3:318 (1925) – D a l h o u s i e a b r a c t e a t a Grah. in Numer. List n. 5339 (1831) auct. non Benth. Древесные лианы до 15 м дл. Листья однолисточковые, очередные, прилистники ланцетные или треугольно-ланцетные, до 7 мм дл. Черешок

137

3,5–7 см дл. Пластинка листочка голая или слегка опушенная по жилкам снизу, кожистая, продолговатая или продолговато-яйцевидная, 8-22 см дл., 5- 9,5 см шир. Основание выемчатое или почти округлое, верхушка заостренная. Жилкование перистокраебежное, жилки восходящие, заметные с нижней стороны, число пар жилок I порядка – 6-8. Соцветия – короткие пазушные или верхушечные кисти, цветоносы 4–10 см дл., опушенные. Прицветники по размерам и форме схожи с прилистниками; прицветнички эллиптические, яйцевидные или почти округлые, крупные, голые, 8-12 мм дл, 7–10 мм щир., с хорошо заметным пальчато-дуговидным жилкованем. Чашечка опушенная, пятизубчатая, при рапускании разрывается на два опушенных снаружи сегмента. Флаг голый, белый с желто-оранжевым пятном при основании, с коротким ноготком, широкообратнояйцевидный или почти округлый 13-15 мм дл, 11-15 мм шир. Крылья голые, белые, продолговатые, слегка зубчатые по краю, 8-10 мм дл, 2-4 мм шир. Лепестки лодочки голые, слегка сросшиеся междй собой, с коротким ноготком, продолговато-линейные, 8-10 мм дл. Тычинки свободные, тычиночные нити голые, до 12 мм дл. Завязь на коротком гинофоре, голая, продолговато- линейная 6-7 мм дл., столбик слегка изогнутый, голый, до 5 мм дл. Плод – продолговато-эллиптический, иногда серповидно изогнутый, вскрывающийся, 1-3 семянный, сплюснутый, к верхушке слегка вздутый, 6-7 см дл., 3-3,5 см шир. Наружная поверхность матовая, голая, темно- коричневая или почти черная, с хорошо заметным сетчатым жилкованием, гнезда семян слегка заметны. Семена 19-21 мм дл., 16-18 мм шир., сплющенные, широкоэллиптические или D-образные, располагаются параллельно длине плода. Наружная поверхность не прирастает к эндокарпию, корешок и семядоли незаметны. Наружная поверхность голая, блестящая, слегка морщинистая, кирпично-красная или почти черная, арилл сероватый, сухой или отсутствует (рис. 37)

138

Рис. 37. Dalhousiea africana (s.n. Portuguese Congo, HT Dowe, 1921 (K)) Распространена в Зап. и Центр. Африке (ЦАР, Камерун, Габон, Конго, ДР Конго, Ангола) (рис. 38). Произрастает во влажных низинных, прибрежных и приатлантических лесах, а также в лесах с нарушенной первичной растительностью и во вторичных (редко). Цветет I–XII, плодоносит III–XII.

139

Рис. 38. Ареал вида D. africana в западной Экваториальной Африке

6.3. Подтриба Baphiinae M. Gonczarov

Subtriba Baphiinae M. Gonczarov subtr. nova From subtribe Dalhouseienae by small polymorphic pubescent or glabre bracts, the length of the calyx: corolla ratio 1–3:5 are distinguished. Typus: genus Baphia Afzel. Ex Lodd. Genera Leucomphalos, Baphiopsis, Airyantha, Bowringia, Macrobaphion, Striata, Baphia and Bracteolaria are included. От подтрибы Dalhousieinae отличается мелкими опушенными или голыми прицветничками различной формы, соотношением длины чашечка:венчик 1:3–5 (а не 1:1,5-2). Typus: род Baphia Afzel. Ex Lodd. Включает роды Leucomphalos, Baphiopsis, Airyantha, Bowringia, Macrobaphion, Striata, Baphia и Bracteolaria. 6.3.1. Род Leucomphalos Benth. ex Planch. Leucomphalos Benth. ex Planch. in Hook. Ic. Plant. 784 (1848); Benth. in Fl. Nigrit.: 323 (1849); Benth. in Benth. et Hook., Gen. Plant. 1:553 (1867); Bak. in Oliv., Fl. Trop. Afr. 2:251 (1871); Taub. in Engl. et Prantl, Natürl. Pflanzenf.

140

3(3):198 (1894); Harms in Engl., Bot. Jahrb. 49:433 (1913); Bak.f., in Leg. Trop. Afr. 2:591 (1929); Pellegrin, in Leg. Gabon : 257 (1948); Hutch., in Gen. Fl. Pl. 1:334 (1964); Brummitt, in Kew Bull. 22:382 (1968); Polhill, in Polhill et Raven, Advanc. Leg. Syst. 1:226 (1981); Soladoye, in Kew Bull. 40:295 (1985); Den Outer et Van Veenendal, in IAWA Bull. 13:135 (1992); Breteler, in Wag. Agric. Univ. Pap. 94:10 (1994); Pennington, Stirton et Schrire, in Leg. of the World : 246 (2005) Тип рода: L. capparideus Benth. ex Planch. 1. Leucomphalos capparideus Benth. ex Planch., in Hook. Ic. Plant. 784 (1848); Benth. in Fl. Nigrit.: 323 (1849); Bak. in Oliv., Fl. Trop. Afr. 2:251 (1871); Hutch. et Dalziel, Fl. W. Trop. Afr. 1:371 (1928); Bak.f., in Leg. Trop. Afr. 2:591 (1929); Pellegrin, in Leg. Gabon : 257 (1948); Hepper, in Keay Fl. W. Trop. Afr., ed. 2, 1:511 (1958); Halle, in Webbia 19:847 (1965); Brummitt, in Kew Bull. 22:382 (1968); Lock, in Leg. Afr. Checklist: 475 (1989); Den Outer et Van Veenendal, in IAWA Bull. 13:143 (1992); Breteler, in Wag. Agric. Univ. Pap. 94:21(1994); Тип: Equatorial Guinea, Bioko (Fernando Po), Vogel 264 (holo – K!) Лиана (на ряде гербарных образцов указано как небольшое дерево, но этот факт представляется сомнительным). Молодые побеги обычно голые, иногда редкоопушенные. Единственный листочек черешковый, длина черешка 0,5-6 см (редко до 11 см), пластинка листочка голая, бумажистая или слегка кожистая, яйцевидная, эллиптическая или продолговатая, 5-25 см дл., 3-12 см шир. Основание округлое или слегка клиновидное, верхушка заметно или слегка оттянутая. Жилкование хорошо заметно с нижней стороны (слегка заметно сверху), пар боковых жилок первого порядка – 5-13 (обычно 6-9). Соцветия пазушные или верхушечные, простые кисти или метелковидные, 6- 12 см длиной, прижатоопушенные. Цветоножки до 7 мм длиной, прицветники и прицветнички широкояйцевидно-треугольные, 0,5-1 мм дл. Бутоны голые, яйцевидно-эллиптические. Цветки относительно мелкие (до 1 см длиной), чашечка голая или слегка опушенная на верхушке, 141

купуловидная. Венчик белый, голый, немотыльковый, почти актиноморфный. Лепесток, соответствующий флагу широкоэллиптический или почти округлый, 8-11 мм дл., 5-8 мм шир., ноготок отсутствует или (редко) до 1 мм дл. Лепестки, аналогичные крыльям от эллиптических до ланцетных, 8-11 мм дл., 2,5-4,5 мм шир., ноготок отсутствует или до 0,5 мм длиной; лепестки аналогичные лодочке свободные узкоэллиптические 8-11 мм дл., 2,5-4 мм шир. Тычинок 11-12 (никогда не бывает 10), тычиночные нити голые, 1,5-2,5 мм дл.; пыльники базальные, 4-6 мм длиной. Завязь на коротком гинофоре, 2-3 мм длиной, прижатоопушенная, с 8-13 семязачатками, располагающимися в 2 ряда; столбик голый, прямой, 4-5 мм дл. Плод 2,5-3,5 см в длину, 1,2-1,7 см в ширину, односемянный, почти округлый или D-образный, ассиметричный, вскрывающийся. Наружная поверхность матовая, морщинистая, с равномерным редким опушением или голый. Незрелый плод зеленоватый, зрелый – оранжево-коричневый. Мезокарпий тонкий, однослойный, твердый. Эндокарпий матовый, коричневый (различных оттенков), не растрескивающийся, бумажистый. Семена на семяножках до 3 мм дл, лежат параллельно длине плода (очень редкий для мотыльковых признак, характерный также для Bowringia и Baphiastrum). Семя 13-20 мм дл, 7-10 мм шир., эллиптическое или чечевицеобразное, обычно слегка сплющенное. Наружная поверхность гладкая, корешок не заметен, не прирастает к эндокарпию. Цвет наружной поверхности – от красного до пурпурно-черного, иногда двуцветный (красно- черный). Семенной шов идет от рубчика к основанию семени, не раздваивается. Рубчик эллиптический, 2,5-4 мм дл, слегка искривленный, закрыт остатками плодоножки и ариллом. Арилл мясистый, воротничковый, кремово-желтый закрывает края рубчика, занимает менее половины семени (рис. 39).

142

Рис. 39 Leucomphalos capparideus (Holotypus 264 Equatorial Guinea, Bioko (Fernando Po), Vogel (K)) Распространен в Вост. Нигерии, Камеруне, Экваториальной Гвинее, Габоне (рис. 40). Обитает во влажных тропических равнинных лесах и на участках с нарушенной первичной растительностью. Произрастает на высоте до 700 м над ур. м. Цветет XII–II, VI–IX, плодоносит III–VI, IX.

143

Рис. 40. Ареал вида L. capparideus Род был описан как монотипный. Однако в 1994 году Breteler на основании положения семян в плоде и типа арилла объединил Leucomphalos, Bowringia, Baphiastrum в один род под названием Leucomphalos, увеличив, таким образом, число видов в роде до 6. Однако такой уникальный для трибы признак как пыльники, превышающие по длине тычиночные нити, и не характерный для группы (и трибы в целом) признаки как немотыльковый, радиально симметричный венчик, число тычинок, не равное 10, не позволяют согласиться с этой точкой зрения. На кладограммах, построенных по результатам анализа нуклеотидных последовательностей интрона trnL и гена matK L. capparideus составляет общую кладу с представителями родов Baphiopsis, Bowringia и Baphiastrum, однако занимает сестринское положение по отношению к остальным видам клады. Таким образом, самостоятельность монотипного рода Leucomphalos не вызывают сомнений. Наряду с Baphiopsis является наиболее архаичным родом Baphieae. Скорее всего род существует на территории нынешней Западной Африки не менее 20 млн лет. Весьма архаичный облик единственного представителя рода может служить еще одним подтверждлением факта очень медленной эволюции внутри Baphieae.

144

6.3.2 Род Baphiopsis Bak. Baphiopsis Bak. in Oliv. Fl. Trop. Afr. 2:256 (1871); Taub. in Engl. et Prantl, Natürl. Pflanzenf. 3(3):387(1894); Bak.f., in Leg. Trop. Afr. 2:590 (1929); Pellegrin, in Leg. Gabon: 276 (1948); Hutch., in Gen. Fl. Pl. 1:318 (1964); Aubrev., in Aubrev. et Leroy Fl. Camer. 9:297 (1970); Яковлев, Нов. Сист. Высш. Раст. 14:137 (1977); Polhill, in Polhill et Raven, Adv. Leg. Syst. 1:215 (1981); Ireland, in Leg. of the World: 224 (2005). Тип рода: B. parviflora Bak. 1. B. parviflora Bak. in Oliv. Fl. Trop. Afr. 2:256 (1871); Taub. in Engl. et Prantl, Natürl. Pflanzenf. 3(3):387 (1894); Taub., in Engl. Pflanzenw. Ost-Afr. 203(1895); Bak.f., in Leg. Trop. Afr. 2:590 (1929); Pellegrin, in Leg. Gabon : 276 (1948); Aubrev., in Aubrev. et Leroy Fl. Camer. 9:298 (1970); Яковлев, Нов. Сист. Высш. Раст. 14:137 (1977). Тип: Upper Guinea, Ambas Bay, Mann 715 (holo– K!) B. s t u h l m a n i i Taub., in Engl. et Prantl, Natürl. Pflanzenf. 3(3):387 (1894); Taub., in Engl. Pflanzenw. Ost-Afr. 203(1895); Bak.f., in Leg. Trop. Afr. 2:590 (1929). – B. p a r v i f l o r a ssp. v i l l o s a Yakovl., Нов. Сист. Высш. Раст. 14:137 (1977).Тип: Congo, Prov. Kivu, terr. Kalehe, Irangi, Troupin 3979 (holo – K!, iso – P!, BR!) – B a p h i a r a d c l i f f e i Bak.f., in Journ. Linn. Soc. 38:147 (1926). Дерево до 20 м высоты. Молодые ветви голые, покрыты серой корой. Листья однолисточковые. Прилистники отсутствуют. Черешки 1-5 см дл., деревянистые, с подушечками при основании и на верхушке черешка. Листочки 9-21 см дл., 4-13 см шир., продолговатые, эллиптические или широкоэллиптические, голые, кожистые. Основание округлое или слегка клиновидное, верхушка заостренная. Жилки восходящие, хорошо заметные с обеих сторон, жилкование сетчатое, пар жилок первого порядка – 5-6. Цветки в пазушных пучках или кистях на цветоносах 3-5 см дл. Цветоносы голые или слегка опушенные, цветоножки до 1 см дл., слегка опушенные. Бутоны продолговатые, с заостренной верхушкой, в верхней части опушенные, до 1 145

см дл. Чашечка пленчатая, в бутоне цельная, при распускании разрывается на сегменты неправильной формы. Лепестков венчика 6. Венчик белый, не мотыльковый, практически актиноморфный. Лепестки венчика практически одинаковые, продолговатые, 5-7 мм дл., 2-3 мм шир. Тычинок 14-18 (до 30), они свободные, тычиночные нити голые, 3-6 мм дл., в два раза превышают по длине базальные пыльники. Завязь сидячая, линейная, голая или щетинисто опушенная, столбик короткий, рыльце маленькое, головчатое. Плод широкопродолговатый, вскрывающийся, 3,5-4,5 см дл., 1,5-2 см шир., ассиметричный, слегка сплюснутый, гнезда семян не заметны. Наружная поверхность матовая, шероховатая, голая, коричневая или темно-коричневая. Мезокарпий тонкий, однослойный, кожистый. Эндокарпий бумажистый, гладкий, коричневый. Семян 1-2, фуникулюс короткий (до 1 мм дл), семена располагаются параллельно длине плода. Семена 22-35 мм дл., 13-17 мм шир., переросшие19, ассиметричные, D-образной формы. Наружная поверхность не прирастает к эндокарпию, корешок и семядоли незаметны. Наружная поверхность голая, морщинистая, красновато-коричневая. Рубчик заметный, точечный, шов и арилл отсутствуют (рис. 41). Распространен в Западной, Центральной и Восточной Африке на территории Камеруна, Габона, Конго, ДР Конго, Кении, Уганды, Бурунди и Танзании (возможно также на севере Анголы) (рис. 42). Обитает во влажных тропических (в том числе заболоченных) лесах, во вторичных галерейных лесах на высоте до 1300 м над ур.моря. Цветет XII–IX, плодоносит XII – V. Род традиционно относили к трибе Swartzieae s.l. на основании цельной в бутоне и разрывающейся при распускании чашечки, немотылькового венчика и относительно большого числа тычинок. Однако, по данным молекулярно-филогенетического анализа род попал в baphioid clade вместе с традиционными представителями трибы Baphieae. Мы разделяем эту точку зрения, тем более что и морфологически Baphiopsis ближе к остальным

19 Особенность не характерная для Baphieae и для Sophoreae s.l.; с другой стороны такой тип семян часто встречается у представителей Swartzieae s.l. 146

бафиевым, чем к cчитавшимся наиболее близким к нему видами африканских родов Bobgunnia J. H. Kirkbr. & Wiersema, Cordyla Lour. и Mildbraediodendron Harms, также традиционно относившимся к Swartzieae.

Рис. 41. Baphiopsis parviflora (6478, Burundi, Prov. Muramvya, M Reeksman 13.12.1979 (K))

147

Рис. 42. Ареал вида B. parviflora в Экваториальной Африке Некоторые авторы считают, что род состоит из двух видов, или из одного вида с несколькими подвидами. Дифференцируют их на основании различий в опушении цветоносов и завязи, числа тычинок. Однако эти признаки нестабильны (могут варьировать на различных гербарных образцах), нами не выявлено также четкой корреляции между наличиями комплекса этих различий и географическим нахождением соответствующих гербарных образцов. Поэтому мы считаем, что в род должен входить всего один вид, а некоторый полиморфизм внутри этого вида объясняется его достаточно широким ареалом. 6.3.3. Род Bowringia Champ. ex Benth. Bowringia Champ. ex Benth., in Hook. Journ. Bot. & Kew Misc. 4:75 (1852); Benth., in Fl. Hongkong. 95 (1861); Benth., in Benth. & Hook. Gen. Pl. 1:553 (1867); Taub., un Engl. & Prantl Naturl. Pflanzenf. 3(3): 198 (1894); Harms, in Engl. Bot. Jahrb. 49:433 (1913); Bak.f., in Leg. Trop. Afr. 2:591 (1929); Pellegrin, Leg. Gabon. :259 (1948); Toussaint, Fl. Congo Belge 4:6 (1953); Brenan, in Kew. Bull. 5:219 (1950); Hutch., in Gen. Flow. Pl. 1:333 (1964); Brummitt, in Kew Bull. 22:382 (1968); Hall, in Kew Bull. 29:497 (1974); Polhill, in Polhill & Raven Adv. Leg. Syst. 1:226 (1981); Soladoye, in Kew Bull. 40:295 (1985); Den Outer & Van Veenendal, in IAWA Bull. 13:135 (1992); Du Puy, in Leg. of Madagasc.: (2002); Pennington, Stirton et Schrire, in Leg. of the World: 246 (2005).

148

Тип рода: B. callicarpa Champ. ex Benth. Род традиционно включал 3 вида: B. callicarpa, B. mildbraedii, B. discolor. Ряд авторов выделял мадагаскарские растения B. mildbraedii в отдельный вид B. madagascariensis. Однако, различия между африканскими и мадагаскарскими растениями заключаются в несколько меньших по размерам и более опушенным листочкам и несколько более редким опушением соцветий. Эти признаки заметны к тому же не на всех гербарных образцах, собранных на Мадагаскаре. Другие различия отсутствуют, в силу этого, мы согласны с авторами, считающими, что мадагаскарские образцы не заслуживают даже ранга подвида. Breteler (1994) объединил роды Leucomphalos, Bowringia и Baphiastrum в один род Leucomphalos на основании положения семян относительно длины плода и типа арилла. Однако между представителями этих родов существуют и значительные морфологические различия. В частности, у Leucomphalos венчик не мотыльковый, а у Bowringia и Baphiastrum – мотыльковый или практически мотыльковый. Bowringia отличается от Leucomphalos по числу тычинок и соотношении длины тычиночных нитей и пыльников, а от Baphiastrum – типом чашечки и отсутствием опушения плода. На кладограммах, построенных по результатам анализа нуклеотидных последовательностей интрона trnL и гена matK представители родов Bowringia и составляет общую кладу с представителями родов Baphiopsis, Baphiastrum и Leucomphalos. При этом виды родов Bowringia и Baphiastrum образуют монофилетическую группу с высоким уровнем поддержки. Более того единственный вид рода Baphiastrum B. brachycarpus является сестринским к видам рода Bowringia. Учитывая этот факт, а также то, что вышеуказанные различия в трибе не являются «критическими» на родовом уровне (в частности такие признаки как тип разрыва чашечки и опушения плода используются на уровне внутриродовой, а не межродовой классификации в роде Baphia s.l.) мы сочли возможным объединить Bowringia и Baphiastrum в один род Bowringia. 149

В вышеупомянутой работе Breteler также описал новый вид названный им Leucomphalos libericus. Мы не видели цитируемых им гербарных образцов, однако исходя из протолога и рисунка, нам кажется правильным опубликование этого вида, который должен относиться к роду Bowringia, и мы предлагаем новую комбинацию: Bowringia liberica (Breteler)M. Gonczarov comb. nov. Basionym: L e u c o m p h a l os l i b e r i c u s Breteler, in Wag. Agric. Univ. Pap. 94:26 (1994); Тип: Liberia, Gola Nat. Forest, NE of Bomi Hills, Bos 1960 (holo – WAG, iso – LIB, MO) Таким образом, по нашему мнению, род Bowringia на сегодняшний день включает 5 видов. Ключ для определения видов рода Bowringia 1. Плод войлочно-опушенный, чашечка разрывается по 2 швам ………………………………………………………..……………. B.brachycarpa 1+. Плод голый или слегка опушенный, чашечка купуловидная, цельная или слегка разрывающаяся …………………………………………………….. 2 2.Соцветия голые, или лишь слегка опушенные ……………………….. 3 2+ Соцветия заметно опушенные ………………………………….………4 3. Лепестки голые, растения Ю.-В. Азии …………………….. B.callicarpa 3+Лепестки реснитчатые по краю, растения Западной, Центральной Африки и Мадагаскара ………………………………………..….. B. mildbraedii 4. Соцветие густо опушенное, плоды голые, гладкие …….….. B. discolor 4+. Соцветие более редко опушенное, плоды опушенные, с заметным жилкованием …………………………………………………..….……B. liberica Вьющиеся кустарники или лианы. Ветви обычно голые. Листья однолисточковые, черешки до 5 см дл. Листовая пластинка эллиптическая, продолговатая или яйцевидная, длиной до 20 см, шириной до 8 см, бумажистая (реже кожистая). Молодые листья обычно опушенные, затем голые. Соцветия – пазушные простые или ветвящиеся от основания кисти 3– 150

8 см дл., цветоносы и цветоножки голые или опушенные желто-бурыми волосками. Прицветники и прицветнички мелкие, яйцевидные или эллиптические, обычно продольно исчерченные. Чашечка купуловидная, до 5 мм дл, прижато- или войлочноопушенная опушенная, с короткими зубцами; при распускании слегка разрывается, реже (B. brachycarpa) разрывается на 2 сегмента. Венчик мотыльковый, до 15 мм дл, белый (при основании флага – желтое пятно), лепестки голые или реснитчатые по краю. Флаг почти округлый или широкояйцевидный, крылья продолговатые, лепестки лодоски продолговатые или серповидные. Тычиночные нити голые 8–12 мм дл., пыльники базальные. Завязь продолговато-линейная, голая, реже прижатоопушенная. Столбик обычно искривленный, голый. Плод до 4 см в дл, до 3 см в шир., почти округлый, слегка сплюснутый, вскрывающийся 1- семянный (редко семян 2–3). Наружная поверхность от зеленовато-желтой до буро-коричневой, голая или опушенная , обычно с хорошо заметным жилкованием, редко гладкая. Мезо- и эндокарпий тонкие бумажистые, эндокарпий растрескивающийся. Семена 8-15 мм дл., 7-10 мм шир., эллиптические, слегка сплюснутые, корешок и семядоли не заметны; располагаются параллельно длине плода на семяножках дл. 1-3 мм. Спермодерма не прирастает к эндокарпию. Наружная поверхность гладкая, красного цвета (у B.discolor черная). Рубчик практически полностью прикрыт остатками фуникулюса и ариллом, шов не заметен. Арилл воротничковый, белый или сероватый, губчатый или волокнистый, 3-4 мм диам. 1. Bowringia callicarpa Champ. ex Benth., in Hook. Journ. Bot. & Kew Misc. 4:75 (1852); Benth., in Fl. Hongkong. 95 (1861); Drake del Castillo, in Journ. Bot. 5:215 (1891); Dunn, Fl. Kwangt. et Hongk. :87 (1912); Harms, in Engl. Bot. Jahrb. 49:433 (1913); Gagnepain in Lecomte, Flor. Gen. Indo-Chine 2:505 (1920); Halle, Webbia 19:851 (1965); Brummitt, in Kew Bull. 22:382 (1968); Hall, in Kew Bull. 29:497 (1974); Flora of China Vol. 10, 72 (2010); Тип: Hong Kong, Bowring in coll. Champion, 257 (holo – K!) – L e u c o m p h a l o s c a l l i c a r p u s Breteler, in Wag. Agric. Univ. Press 4:18 (1994); – B a p h i a m i c r a 151 n t h a Ridley, in Kew. Bull. : 280 (1938);Тип: Sarawak, Baram, Hose 337 (holo – K!, iso – BM, L!) – B a p h i a s t r u m m i c r a n t h u m Yakovl., in Botanicheskiy Zhurnal 52:1645 (1967). Вьющийся кустарник или лиана до 20 м длины. Черешки 1–3 см дл. Листовая пластинка продолговатая или продолговато-яйцевидная с округлым основанием и заостренно-оттянутой верхушкой, длиной 6–13,5 см, шириной 2,5–6 см, кожистая, голая. Пар жилок 1 порядка 5–8, жилки восходящие, хорошо заметные с нижней стороны. Соцветия – пазушные простые кисти 2– 5 см дл., цветоносы и цветоножки прижатоопушенные желто-бурыми волосками. Прицветники и прицветнички мелкие, яйцевидные до 1 мм дл. Бутоны продолговатые или яйцевидные 4–5 мм дл., прижатоопушенные Чашечка купуловидная 2–4 мм дл, прижатоопушенная, с очень короткими зубцами. Венчик мотыльковый, белый (при основании флага – желтое пятно), лепестки голые. Флаг почти округлый или широкояйцевидный 6–8 мм дл, с ноготком 1–2 мм, крылья серповидно изогнутые 7–9 мм дл, лепестки лодоски продолговатые или серповидные 5–7 мм дл. Тычиночные нити голые 6–10 мм дл., пыльники базальные до 1,5 мм дл. Завязь продолговато-линейная, опушенная 5–8 мм дл. Столбик прямой или слегка искривленный. Плод до 3 см в дл, до 20 мм в диам., яйцевидный, вскрывающийся 1-2 семянный (редко 3). Наружная поверхность желто- или зеленовато-бурая, голая, с хорошо заметным жилкованием. Мезо- и эндокарпий тонкие бумажистые, эндокарпий растрескивающийся. Семена 9-14 мм дл., 8-10 мм шир., эллиптические, слегка сплюснутые, корешок и семядоли не заметны; располагаются параллельно длине плода на семяножках дл. 1-3 мм. Спермодерма не прирастает к эндокарпию. Наружная поверхность гладкая, красная или темно-коричневая. Арилл воротничковый, белый, губчатый, 3-4 мм диам (рис. 43). Вид распространен в юго-восточном Китае (включая Хайнань), Гонконге, Вьетнаме, Лаосе, Малайзии (штат Саравак на Калимантане), Индонезии, Брунее (Рис. 44). Произрастает по окраинам влажных лесов, на участках с нарушенной первичной лесной 152

растительностью, по берегам рек на высоте до 700 м над ур. моря. Цветет IV– X, плодоносит VIII–II.

Рис. 43. Bowringia callicarpa (Holotypus 257 Hong Kong, Bowring (K))

153

Рис. 44. Ареал вида Bowringia callicarpaв Юго-Восточной Азии и на Малайском архипелаге 2. Bowringia mildbraedii Harms, in Engl. Plant. Jahrb. 49:432 (1913); Bak.f., in Leg. Trop. Afr. 2:592 (1929); Pellegrin, Leg. Gabon. :259 (1948); Toussaint, Fl. Congo Belge 4:7 (1953); Hepper, in Keay Fl. W. Trop. Afr., ed. 2,1:511 (1958); Halle, in Webbia 19:852 (1965); Hall, in Kew Bull. 29:497 (1974); Lock, in Leg. Afr. Checklist : 473 (1989). Тип: Cameroun, betweenYokodouma and Assobam, Mildbraed 4985 (holo – B , lecto – HBG) – L e u c o m p h a l o s m i l d b r a e d i i (Harms) Breteler, in Wag. Agric. Univ. Pap. 94:31 (1994); – B o w r i n g i a m a d a g a s c a r i e n s i s Viguier, in Not. Syst. 16,3:185 (1951). Тип: Madagascar, lower Matitanana, Perrier de la Bathie 4176 (lecto – P!). Вьющийся кустарник или лиана до 15 м длины. Молодые побеги обычно редкоопушенные, затем голые.Черешки 0,8–6 см дл. Листовая пластинка яйцевидная или продолговато-ланцетная с округлым или сердцевидным основанием и слегка оттянутой верхушкой, длиной 5–15 см, шириной 2–8 см, кожистая, голая. Пар жилок 1 порядка 4–8, жилки восходящие, у края листа сливающиеся, хорошо заметные с нижней стороны. Соцветия – пазушные простые или ложные кисти 3–8 см дл., цветоносы и цветоножки прижатоопушенные желто-бурыми волосками или голые. Прицветники и прицветнички, яйцевидные, слегка продольно исчерченные, до 2 мм дл. 154

Цветоножки до 15 мм дл. Бутоны продолговатые или яйцевидные 3–4 мм дл., прижатоопушенные Чашечка купуловидная 3–4 мм дл, прижатоопушенная, с очень короткими зубцами. Венчик мотыльковый, белый (при основании флага – желтое пятно), лепестки по краю реснитчатые. Флаг почти округлый 10–13 мм дл, с ноготком 1–3 мм, лепестки крыльев и лодочки с заметным «карманом» при основании, крылья эллиптические или слегка серповидно изогнутые 10–14 мм дл, 3,5–5 мм шир., лепестки лодоски продолговатые или слегка изогнутые 10–14 мм дл., 3,5–5 мм шир. Тычиночные нити голые 7–11 мм дл., пыльники базальные до 1,5 мм дл. Завязь продолговато-линейная, голая, 9–12 мм дл. Столбик слегка искривленный. Плод 1,8–4 см в дл, 1,2–2 см шир., от широко- до узкоэллиптического, вскрывающийся 1-2 семянный (редко 3). Наружная поверхность от зеленовато-бурой до темно-коричневой, голая, с хорошо заметным сетчатым жилкованием. Мезо- и эндокарпий тонкие бумажистые, эндокарпий растрескивающийся. Семена 8-13 мм дл., 7- 9 мм шир., эллиптические, слегка сплюснутые, корешок и семядоли не заметны; располагаются параллельно длине плода на семяножках дл. 1-3 мм. Спермодерма не прирастает к эндокарпию. Наружная поверхность гладкая, блестящая, красная. Арилл воротничковый, сероватый, губчатый, до 4 мм диам (рис. 45). Распространена на территории Нигерии, Камеруна, Анголы, Конго, ДР Конго, ЦАР, а также на Мадагаскаре (Рис. 46). Произрастает в сезонно- влажных и листопадных лесах, в галерейных лесах на высоте до 700 м над ур. моря. Цветет IV-VI, X-XI, плодоносит IV-VII, X.

155

Рис. 45. Bowringia mildbraedii (Lectotypus 4176 Madagascar, lower Matitanana, Perrier de la Bathie (P)) 3. Bowringia discolor J.B. Hall, in Kew Bull. 29:497 (1974); De Koning, in Flore du Banco 2:651 (1983); Lock, in Leg. Afr. Checklist :473 (1989); Тип: Ghana, Dompin to Ndumfri F.R., Enti&Hall GC38394 (holo – K!, iso – GC) – L e u c o m p h a l o s d i s c o l o r (J.B.Hall) Breteler, in Wag. Agric. Univ. Pap. 94:25 (1994).

156

Лиана до 25 м длины. Молодые побеги голые. Черешки 1,3–5 см дл., голые. Листовая пластинка яйцевидная, обратнояйцевидная или продолговато-ланцетная с округлым или клиновидным основанием и слегка оттянутой верхушкой, длиной 9,5–16 см, шириной 4–6,8 см, кожистая, голая. Пар жилок 1 порядка 5–7, жилки восходящие, , слабо заметные. Соцветия – пазушные простые или ложные кисти до 5 см дл., цветоносы и цветоножки прижатоопушенные желто-бурыми волосками. Прицветники и прицветнички, яйцевидные, до 1,5 мм дл, опушенные, опадающие при зацветании. Цветоножки 4–10 мм дл. Бутоны продолговатые или яйцевидные 2–4 мм дл.Чашечка купуловидная 3–5 мм дл, прижатоопушенная, с короткими зубцами. Венчик мотыльковый, белый (при основании флага – желтое пятно), голый. Флаг почти округлый, выемчатый на верхушке 10–12 мм дл, с ноготком 1–2 мм, лепестки крыльев без «кармана», крылья продолговатые 10–13 мм дл, 3–5 мм шир., с очень коротким ноготком, лепестки лодоски продолговатые или слегка изогнутые, срастающиеся до половины длины 11–12 мм дл., 4–5 мм шир. Тычиночные нити голые 6–10 мм дл., пыльники базальные до 1,5 мм дл. Завязь продолговато-линейная, прижатоопушенная 11–13 мм дл. Столбик голый, прямой. Плод 3–4 см в дл, 1,5–2,5 см шир., эллиптический или почти округлый, вскрывающийся, 1-2 семянный. Наружная поверхность от буро-коричневая, голая, почти гладкая. Семена до 3 см дл, эллиптические. Наружная поверхность гладкая, блестящая, черная. Арилл воротничковый, сероватый, мало заметный (рис. 47). Рапространена в юго-восточных районах Кот д’Ивуара и юго-западной Гане (Рис. 46). Произрастает в прибрежных влажных равнинных лесах на высоте до 150 м над ур. моря. Цветет III–VI, плодоносит I.

157

Рис. 46. Ареалы видов рода Bowringia в Африке и на Мадагаскаре ● – B. mildbraedii ■ – B. discolor ○– B. liberica От B. mildbraedii отличается типом опушения соцветий, отчетливым пятном у основания флага, гладкой поверхностью плода и черными семенами. 4. Bowringia liberica (Breteler)M. Gonczarov Лиана. Молодые побеги прижатоопушенные буро-коричневыми волосками. Черешки 2–5,5 см дл. Листовая пластинка эллиптическая с округлым основанием и заостренно-оттянутой верхушкой, длиной 10–13 см, шириной 4,5–7 см, кожистая, голая или слегка опушенная по жилке с нижней стороны. Пар жилок 1 порядка 4–6, жилки восходящие, у края листа сливающиеся, хорошо заметные с нижней стороны. Соцветия – пазушные простые или ложные кисти 4–5 см дл., цветоносы и цветоножки прижатоопушенные буро-коричневыми волосками. Прицветники и прицветнички, узкояйцевидные, слегка продольно исчерченные, до 1,5 мм

158

Рис. 47. Bowringia discolor (Holotypus GC38394 Ghana, Dompin to Ndumfri F.R., Enti&Hall (K)) дл. Цветоножки 8–13 мм дл. Бутоны продолговатые или яйцевидные 3–4 мм дл., прижатоопушенные Чашечка купуловидная 3–4 мм дл, прижатоопушенная, с очень короткими зубцами. Венчик мотыльковый, белый (при основании флага – желтое пятно), лепестки по краю реснитчатые. Флаг округлый 10–11 мм дл, с коротким ноготком до 1,5 мм дл, лепестки крыльев и лодочки с заметным «карманом» при основании, крылья 159

продолговатые 10–14 мм дл, 4–6 мм шир., с коротким ноготком, лепестки лодочки продолговатые 10–12 мм дл., 4–5 мм шир, с коротким ноготком. Тычиночные нити голые 6–9 мм дл., пыльники базальные до 2,5 мм дл. Завязь продолговато-линейная, прижатоопушенная, 11 мм дл. Столбик опушенный, на верхушке голый. Незрелые плоды продолговато- эллиптические, прижатоопушенные коричневыми волосками (рис. 48)

. Рис. 48. Bowringia liberica ( по Breteler, 1994)

160

Вид был описан в 1994 в составе рода Leucomphalos. По мнению Breteler, с которым мы согласны20, наиболее близким видом является L. discolor (=B.discolor), а, следовательно, вид должен относиться к роду Bowringia. К общим для этих двух видов признакам относятся схожее опушение соцветий и выраженное желтое пятно у основания флага. Различаются они по длине цветоножек, реснитчатому краю лепестков и наличию опушения швов у молодых плодов для B. liberica. Вид известен из двух близко расположенных точек в Зап. Либерии (рис. 46). Растет во влажных лесах. Цветет IV, VII, молодые плоды – VII. 6. Bowringia brachycarpa (Harms) M. Gonczarov comb. nov. B a p h i a s t r u m b r a c h y c a r p u m Harms, in Engl. Bot. Jahrb. 49:435 (1913); De Wild., in Pl. Bequaert. 3:307 (1925); Bak.f., in Leg. Trop. Afr. 2:591 (1929); Pellegrin, in Bull. Soc. Bot. Fr. 90:161 (1944) id. Leg. Gabon. :256 (1948); Toussaint, Fl. Congo Belge 4:30 (1953); Brummitt, in Kew Bull. 22:383 (1968); Polhill, in Polhill & Raven, Adv. Leg. Syst. 1:226 (1981); Soladoye, in Kew Bull. 40:295 (1985); Den Outer & Van Veenendal, in IAWA Bull. 13:135 (1992); – L e u c o m p h a l o s b r a c h y c a r p u m (Harms)Breteler, in Wag. Agric. Univ. Pap. 94: 12 (1994); – B a p h i a s t r u m b o o n e i (De Wild.) De Wild., in Pl. Bequaert. 3:310 (1925); Bak.f., in Leg. Trop. Afr. 2:591 (1929); Pellegrin, in Bull. Soc. Bot. Fr. 90:161 (1944) id. Leg. Gabon. :256 (1948); Toussaint, Fl. Congo Belge 4:30 (1953); – B a p h i a b o o n e i De Wild., in Bull. Jard. Bot. Brux. 5:16 (1915); Harms (1913) описал вид как единственный в новом роде Baphiastrum. Однако в 1925 году De Wildeman перенес ряд видов из рода Baphia в Baphiastrum (Baphiastrum klainei, Baphiastrum pilosum, Baphiastrum claessensii, Baphiastrum vermueleni, Baphiastrum bequaertii, Baphiastrum calophyllum (все эти биномиалы сейчас являются синонимами Baphia pilosa), Baphiastrum spathaceum (в настоящее время – синоним Airyantha

20 Мы не видели гербарных образцов этого вида, и наше мнение основывается на протологе и рисунке в работе Breteler. 161 schweinfurtii), а также Baphiastrum boonei. В 1929 году Baker f. вернул большинство видов обратно в Baphia, оставив в роде лишь 3 вида: B. brachycarpum, B. boonei, B. bequaertii. Однако на этом путаница с объемом рода и наименованиями входящих в него видов не закончилась. В 1944 году Pellegrin возвращает Baphiastrum spathaceum, переносит из Baphia вид Baphiastrum confusum и описывает из ЦАР (Убанги) новый вид Baphiastrum tisserantii. Toussaint (1953) в свою очередь не принял взглядов Pellegrin и перенес вид Baphia schweinfurtii как синоним к Baphiastrum spathaceum. Наконец, Hepper (1958) стал рассматривать Baphiastrum spathaceum в качестве синонима Baphiastrum confusum, при этом вернув Baphiastrum schweinfurtii обратно в Baphia. Яковлев (1967) перенес в род Baphiastrum два азиатских вида Baphia borneensis и Baphia micrantha. Brummitt (1968) в работе, посвященной обнародованному им новому роду Airyantha перенес большинство из принятых на то время биномиалов Baphiastrum (Baphiastrum spathaceum, Baphiastrum tisserantii, Baphiastrum confusum) в качестве синонимов к Airyantha schweinfurtii (базирующейся, в свою очередь на биномиале Baphia schweinfurtii). Что же касается азиатских видов рода, то Baphiastrum borneensis был отнесен в синонимы к предложенной Brummitt комбинации Airyantha borneensis, а Baphiastrum micrantha стал синонимом к широко распространенному виду из Юго- Восточной Азии Bowringia callicarpa. Описанный из Конго (Заир) Baphiastrum boonei по мнению Brummitt не имеет отличий от образцов B. brachycarpum и, следовательно, является синонимом к этому ранее описанному биномиалу. Изученные нами образцы, определенные изначально как Baphiastrum boonei также не имели значимых отличий от B. brachycarpum. Breteler (1994) объединил Baphiastrum, Bowringia и Leucomphalos в один род. По нашем данным, на основании морфологических и молекулярно-генетических данных вид должен относиться к роду Bowringia под названием Bowringia brachycarpa

162

Лиана. Молодые побеги буро опушенные. Прилистники отсутствуют. Листья однолисточковые, черешки 1–5 см дл., голые, с подушечками при основанеии и у верхушки. Пластинка листочка 8–20 см дл., 4–10 см шир., продолговатая, эллиптическая, яйцевидная, кожистая, опушена снизу по жилкам коричневыми волосками. Основание округлое или слегка клиновидное, верхушка округлая, заостренная или слегка оттянутая. Жилкование петлевидное, слабо заметное, число пар жилок первого порядка – 6-9. Соцветия – верхушечные кисти или метелки 4-12 см дл., оси соцветий густо опушены короткими бурыми волосками. Прицветники и прицветнички треугольно-яйцевидные, до1,5 мм дл., прицветнички располагаются под чашечкой; цветоножка 6-12 мм дл. Бутоны продолговато-эллиптические, 5-9 мм дл. Чашечка снаружи обычно коричнево-опушенная, разрывается при распускании на 2-3 сегмента. Венчик белый с желтым пятном при основании, 8–15 мм дл., голый. Флаг почти округлый 9-15 мм дл., 9-14 мм шир., ноготок 1-2 мм, крылья продолговапто-эллиптические или слегка серповидные, 8-11 мм дл, 4-6 мм шир., образуют карман; ноготок 1-2 мм дл.. Лепестки лодочки образуют карман, эллиптические 9-14 мм в дл., 4-5 мм шир., с ноготком 1-2 мм дл. Тычиночные нити свободные, голые, 6-10 мм дл.; пыльники базальные,1-3 мм дл. Завязь почти сидячая, продолговато-линейная, густоопушенная, 6-7 мм дл. Столбик изогнутый, голый, 5-7 мм дл. Плод 2–3 см в дл., 1,5-2 см в шир., эллиптический или почти округлый, слегка изогнутый, вскрывающийся, 1-2 – семянный (если 2-х семянный, то слегка четковидный). Наружная поверхность густо опушенная буро-коричневыми волосками, буро-коричневая. Мезокарпий тонкий кожистый, твердый. Эндокарпий матовый, красно-коричневый, растрескивающийся. Семена располагаются параллельно длине плода на семяножках дл. 1-2 мм. Семена 11-12 мм дл., 8-9 мм шир., эллиптические, симметричные, корешок и семядоли не заметны. Спермодерма не прирастает к эндокарпию. Наружная поверхность гладкая, блестящая, темно-красная. Рубчик практически полностью прикрыт остатками фуникулюса и ариллом, шов не заметен. 163

Арилл мясистый, белый или сероватый, охватывающий до половины семени (рис. 49).

Рис. 49. Bowringia brachycarpa (683 30-40 km SE of Achouka 0º13S 11º51E, F Breteler 14.11.1983 (K)) Распространен в Вост. Нигерии, Камеруне, Габоне, Конго, ДР Конго, ЦАР (рис. 50). Произрастает в сезонно-влажных (в том числе листопадных) лесах, галерейных лесах на высоте до 700 м над ур.моря. Цветет IX–I, VI, плодоносит XII–IV. 164

Рис. 50. Ареал вида Bowringia brachycarpa в Экваториальной Африке 6.3.4. Род Airyantha Brummitt Airyantha Brummitt, in Kew Bull. 22:375 (1968); Polhill, in Polhill & Raven Adv. Leg. Syst. 1:226 (1981); Soladoye, in Kew Bull. 40:295 (1985); Pennington, Stirton et Schrire, in Leg. of the World : 245 (2005). Тип рода: Airyantha borneensis (Oliv.) Brummitt Brummitt (1968) описал Airyantha и включил в него 2 вида: Airyantha borneensis из Юго-Восточной Азии, описанный изначально как Baphia borneensis Oliv. и африканский вид Airyantha schweinfurtii (изначально Baphia schweinfurtii) с двумя подвидами: типовым и ssp. confusa (основанным на базиониме Baphia confusa). Согласно Brummitt род является близким к Baphia и Baphiastrum, но явственно отличается от них спирально закрученными плодами, листьями с прилистниками, опушенными тычинками, а от рода Baphia – семенами красного цвета. Ареалы представителей рода Airyantha представляют собой замечательный пример дизъюнкции. Один вид произрастает на Калимантане и Филлипинах, второй вид – в Западной и Центральной Африке. Скорее всего, предки рода отделились от Palaeobaphieae в палеоцене или раннем эоцене и вид-предок (или виды-предки) Airyantha borneensis попали на территорию нынешней Юго-Восточной Азии вероятнее всего с территории

165

сегодняшней Восточной Африки либо путем расселения по полузасушливым берегам внутреннего моря Тетис, располагавшегося между восточной Гондваной и восточной Лавразией, либо вместе с дрейфующим Индостанским «субконтинентом» с последующей иррадиацией. Следует отметить, что оба вида Airyantha морфологически (и как позже выяснилось, генетически) весьма близки, что является еще одним подтверждением крайне медленного течения эволюционных процессов внутри группы. Ключ для определения таксонов рода Airyantha 1. Соцветия – короткие (до 8 см дл) кисти, бутоны до 9 мм дл. Растения Юго-Восточной Азии ……..……………………………………… A. borneensis 1+. Кисти до 15-25 см дл, бутоны до 25 мм дл. Растения Зап. и Центр. Африки ………………………………………..……………………………….…2. 2. Цветоножки до 25 мм дл., цветки до 25 мм дл. Растения Центр. Африки ………………………………………….A.schweinfurtii ssp. schweinfurtii 2+. Цветоножки до 15 мм дл, цветки до 20 мм дл. Растения Зап. Африки

…………………………………………………….….A.schweinfurtii ssp. confusa Деревянистые лианы, вьющиеся кустарники или небольшие деревья до 8 м выс. Молодые побеги опушены коричневыми волосками. Листья однолисточковые, черешок 9–35 мм дл., с подушечками при основании и на верхушке. Листовая пластинка кожистая. 7–22 см дл., 3–10 см шир., эллиптическая, широкоэллиптическая или обратнояйцевидная; с верхней стороны голая, нижняя сторона у молодых листьев опушена, затем голая. Основание округлое или слегка клиновидная, верхушка округло-заостренная или слегка оттянутая. Жилкование хорошо заметно с нижней стороны, жилки восходящие, пар жилок I порядка – 7-10. Соцветия – верхушечные или пазушные кисти, ось соцветия опушена коричневыми волосками. Прицветники и прицветнички хорошо заметные, до 6 мм в дл., продолговатые или широкояйцевидные, прицветнички располагаются под чашечкой или на верхней части цветоножки. Цветоножки 7-25 мм дл., опушены коричневыми волосками. Бутоны продолговатые или 166

эллиптические, иногда слегка изогнутые, опушенные, до 25 мм дл. Чашечка до 13 мм в дл., при распускании разрывается по продольному шву. Венчик мотыльковый, 13-20 мм в дл., белый (редко светло-голубой); при основании флага – яркое желтое пятно. Флаг практически сидячий, 13-20 мм дл., 7-16 мм шир., яйцевидный или широкояйцевидный, снаружи опушен. Крылья продолговато-эллиптические, 8-15 мм дл., 4-8 мм шир.; лепестки лодочки сросшиеся приблизительно до половины, продолговатые или обратноузкояйцевидные, 7-15 мм дл, 3-8 мм шир; лепестки крыльев и лодочки с коротким ноготком. Тычинки свободные, тычиночные нити 10-16 мм дл., опушенные, пыльники базальные. Завязь линейная, прижатоопушенная, 6-8 мм дл., столбик голый или слегка опушенный, изогнутый, 5-7 мм дл. Плод вскрывающийся, 2-7 семянный, 3-5 см дл., 0,5-1 см шир., серповидно-линейный, четковидный, закрученный, оба шва изогнуты. Наружная поверхность кожистая, матовая, войлочно опушенная от желто-бурого до коричневого цвета. Мезокарпий тонкий, кожисто- деревянистый. Эндокарпий гладкий, волокнистый, бумажистый, темно- коричневый. Семена на фуникулюсах до 2 мм дл., 8-12 мм дл, 6-9 мм шир., симметричные, от округлых до яйцевидных, слегка сжатые, корешок и семядоли снаружи незаметны. Наружная поверхность голая, гладкая, блестящая, бумажистая от красного до пурпурно-черного цвета. Семяшов незаметен. Рубчик 0,8-1,2 мм дл., эллиптический. Арилл цвета слоновой кости, сухой, кольцевой. 1. A. borneensis (Oliv.) Brummitt, in Kew Bull.22:378 (1968); – B a p h i a b o r n e e n s i s Oliv., in Hook. Ic. Pl.: 25, t.2456 (1896). Тип: Sarawak, Limbang River, Kuneoang 57 (lecto – K!) – B a p h i a s t r u m b o r n e e n s e Yakovl., in Ботанический журн. 52:1645 (1967). Деревянистая лиана, вьющийся кустарник или дерево до 5 м выс. Листья однолисточковые, черешок 8–18 мм дл., с подушечками при основании и на верхушке. Листовая пластинка кожистая. 6–14,5 см дл., 3,5–8 см шир., 167

эллиптическая или широкоэллиптическая; с верхней стороны голая, нижняя сторона у молодых листьев опушена, затем голая или слегка опушена по главной жилке. Основание округлое или сердцевидное, верхушка слегка оттянутая. Жилкование хорошо заметно с нижней стороны, жилки восходящие, почти параллельные, пар жилок I порядка – 8-10. Соцветия – верхушечные или пазушные кисти до 10 см дл., ось соцветия опушена коричневыми волосками. Прицветники и прицветнички хорошо заметные, 1–3 мм в дл., треугольные или широкояйцевидные, прицветнички располагаются под чашечкой или на верхней части цветоножки. Цветоножки 8-20 мм дл., опушены коричневыми волосками. Бутоны продолговатые или продолговато-линейные, иногда слегка изогнутые, опушенные, до 10 мм дл. Чашечка до 10–14 мм в дл., опушенная, при распускании разрывается по продольному шву. Венчик мотыльковый, 12-15 мм в дл., белый (редко светло-голубой); при основании флага – яркое желтое пятно. Флаг практически сидячий, 10-15 мм дл., 6-13 мм шир., яйцевидный или широкояйцевидный, снаружи опушен. Крылья продолговато-эллиптические, 8-15 мм дл., 4-8 мм шир.; лепестки лодочки сросшиеся приблизительно до половины, продолговатые или обратноузкояйцевидные, 7-15 мм дл, 3-8 мм шир; лепестки крыльев и лодочки с коротким ноготком. Тычинки свободные, тычиночные нити 8-14 мм дл., опушенные, пыльники базальные. Завязь линейная, прижатоопушенная, 6-9 мм дл., столбик голый или слегка опушенный, изогнутый, 4-5 мм дл. Плод вскрывающийся, 2-7 семянный, 3-5 см дл., 0,5-1 см шир., серповидно-линейный, четковидный, закрученный, оба шва изогнуты. Наружная поверхность кожистая, матовая, войлочно опушенная от желто-бурого до коричневого цвета. Мезокарпий тонкий, кожисто-деревянистый. Эндокарпий гладкий, волокнистый, бумажистый, темно-коричневый. Семена на фуникулюсах до 2 мм дл., 8-12 мм дл, 6-9 мм шир., симметричные, яйцевидные или эллиптические, слегка сжатые, корешок и семядоли снаружи незаметны. Наружная поверхность голая, гладкая, 168

блестящая, бумажистая от красного до пурпурно-черного цвета. Семяшов незаметен. Рубчик 0,8-1,2 мм дл., эллиптический. Арилл цвета слоновой кости, сухой, кольцевой (рис. 51). Распространена в северной части Калимантана на территории малайских штатов Саравак и Сабах, в Брунее и пограничных районах Индонезии, а также на архипелаге Тави-Тави (Филиппины) (Рис. 52).

Рис. 51. Вид Airyantha borneensis (15929 Brunei, Belait Anduki, IM Said 2.12.1993 (K))

169

Произрастает во влажных, часто заболоченных равнинных лесах и на участках с нарушенной первичной растительностью. Цветет V–XII, плодоносит VIII–XII.

Рис. 52. Ареал вида Airyantha borneensis (остров Калимантан) 2. A.schweinfurtii (Taub.) Brummitt in Kew Bull. 22(3):378 (1968); Typus: Congo (Kinshasa), Lande der Monbuttu, am Kiboli, Schweinfurt 3551 (lecto– K!) – B a p h i a s c h w e i n f u r t i i Taub. in Engl. Bot. Jahrb. 23:175 (1896); Bak. f. in Leg. Trop. Afr. 2:585 (1929) ssp. Schweinfurtii B a p h i a s p a t h a c e a var. s c a n d e n s De Wild. in Ann. Mus. Congo Belge, ser. V, 2:144 (1907); Typus: from Congo – B a p h i a s t r u m t i s s e r a n t i i Pellegrin in Bol. Soc. Bot. Fr. 90(10):163 (1944); Typus: Ubangi, Reg. de Bombori, Riv. Gbatimoze, 19 km NE of Bombori, Tisserant 1114 (holo– P!) – B a p h i a s t r u m s p a t h a c e u m non Baphia spathacea Hooker f. Staner in Ann. Soc. Sci. Brux. 56:427 (1936); Toussaint in Fl. Congo Belge 4:31 (1953); Деревянистая лиана, вьющийся кустарник или дерево до 8 м выс. Листья однолисточковые, черешок 10–35 мм дл., с подушечками при основании и на верхушке. Листовая пластинка кожистая, 9–22 см дл., 3,5–10 см шир., эллиптическая, яйцевидная или обратнояйцевидная; с верхней стороны голая, нижняя сторона у молодых листьев опушена, затем слегка опушена по главной жилке. Основание округлое или сердцевидное, верхушка оттянутая. 170

Жилкование хорошо заметно с нижней стороны, жилки восходящие, почти параллельные, у края сливающиеся, пар жилок I порядка – 7-10. Соцветия – верхушечные или пазушные кисти до 25 см дл., ось соцветия опушена коричневыми волосками. Прицветники и прицветнички хорошо заметные, 2–7 мм в дл., 2–4,5 мм шир, от продолговатых до широкояйцевидных, прицветнички располагаются на верхней части цветоножки. Цветоножки 10- 25 мм дл., опушены коричневыми волосками. Бутоны продолговатые или продолговато-линейные, иногда слегка изогнутые, опушенные, до 25 мм дл. Чашечка 12–20 мм в дл., опушенная, при распускании разрывается по продольному шву. Венчик мотыльковый, 14-20 мм в дл., белый или слегка желтоватый (редко светло-голубой); при основании флага – яркое желтое пятно. Флаг практически сидячий, 15-25 мм дл., 7-14 мм шир., яйцевидный или широкояйцевидный, снаружи опушен. Крылья продолговато- эллиптические, 10-22 мм дл., 5-10 мм шир.; лепестки лодочки сросшиеся приблизительно до половины, продолговатые или обратноузкояйцевидные, 10-23 мм дл, 4-8 мм шир; лепестки крыльев и лодочки с коротким ноготком. Тычинки свободные, тычиночные нити 9-16 мм дл., опушенные, пыльники базальные. Завязь линейная, прижатоопушенная, 7-11 мм дл., столбик голый или слегка опушенный, изогнутый, 5-7 мм дл. Плод вскрывающийся, 2-7 семянный, 3-6 см дл., 0,5-1 см шир., серповидно-линейный, четковидный, закрученный, оба шва изогнуты. Наружная поверхность кожистая, матовая, войлочно опушенная от желто-бурого до коричневого цвета. Мезокарпий тонкий, кожисто-деревянистый. Эндокарпий гладкий, волокнистый, бумажистый, темно-коричневый. Семена на фуникулюсах до 2 мм дл., 8-12 мм дл, 6-9 мм шир., симметричные, яйцевидные или эллиптические, слегка сжатые, корешок и семядоли снаружи незаметны. Наружная поверхность голая, гладкая, блестящая, бумажистая от красного до пурпурно-черного цвета. Семяшов незаметен. Рубчик 0,8-1,2 мм дл., эллиптический. Арилл цвета слоновой кости, сухой, кольцевой (рис. 53). 171

Рис. 53. Вид Airyantha schweinfurtii (Lectotypus 3551Congo (Kinshasa), Lande der Monbuttu, am Kiboli, Schweinfurt (K)) Подвид распространен на территории Центральной Африки(Камерун, Экв. Гвинея, ЦАР, ДР Конго) (Рис. 54). Произрастает в лесах по берегам рек, во вторичных лесах. Цветет III–XI, плодоносит IX–II. ssp. confusa (Hutch. et Dalz.) Brummitt in Kew Bull. 22(3):381 (1968); Typus: W. Cameroun, Mann 746 (holo– K!) – B a p h i a c o n f u s a Hutch. et

172

Dalz. in Fl. W. Trop. Afr. 1:373 (1928) id. Bull. Misc. Inf. Kew.: 402 (1928); Baker f. in Leg. Trop. Afr. 2:587 (1929); – B a p h i a s t r u m c o n f u s u m (Hutch. et Dalz.) Pellegrin in Bol. Soc. Bot. Fr. 90(10):162 (1944) id. Leg. Gabon.:257 (1949); Hepper in Fl. W. Trop. Afr. Ed.2, 1:513 (1958); – B a p h i a s p a t h a c e a sensu Bak. in Oliv. Fl. Trop. Afr. 2:250 (1871) auct. non Hooker f. p.p. Цветоножки 7-15 мм дл.,. Чашечка 9–15 мм в дл., опушенная, при распускании разрывается по продольному шву. Венчик мотыльковый, 10-15 мм в дл. Морфологически очень близка к типовому подвиду. Отличается более короткими цветоножками и более мелкими цветками, а также ареалом, включающим в себя только Западную Африку. Распространена в Кот д’ Ивуаре, Гане, Нигерии. Экологические условия обитания схожи с типовым подвидом. Цветет I–VII, плодоносит XII–I.

Рис. 54. Ареал вида Airyantha schweinfurtii в Западной и центральной Экваториальной Африке ● – ssp. schweinfurtii, ○ – ssp. confusa

173

6.3.5. Род Macrobaphion (Harms emend. Soladoye) M. Gonczarov Macrobaphion (Harms emend. Soladoye) M.Gonczarov gen.nov. B a p h i a sect. M a c r o b a p h i a Harms in Engl. Bot. Jahrb. 40:35 (1907) B a p h i a sect. M a c r o b a p h i a Harms emend. Soladoye in Kew Bull. 40 (2): (1985) B a p h i a subgen. M a c r o b a p h I o n (Harms emend. Soladoye) M. Gonczarov in Bot. Zhurn. 96(7):926 (2011). Genus Macrobaphion filamentis pubescentes et presentio fibrae perivascularis et fibrae lignosis in petioli differt. Typus: B. macrocalyx Harms Отличается опушенными тычиночными нитями, наличием околососудистых волокон и древесных волокон в черешке. От рода Airyantha отличается прямыми, а не спирально закрученными плодами, семенами черного или коричневого (а не красного) цвета. Tип: B. macrocalyx Harms Включает виды M. macrocalyx (Harms) M. Gonczarov, M. semseiana (Brummitt) M. Gonczarov, M. bergerii (De Wild.) M. Gonczarov В 1907 году Harms описал в роде Baphia секцию Macrobaphia Harms, которая включала только вновь описанный им вид B. macrocalyx Harms. Секция отличалась от других наличием «выраженной 5-зубчатой чашечки с крупными зубцами». Однако эта идея также была отвергнута Lester-Garland по причине наличия этого признака у ряда видов из других секций. Во время своей работе по таксономической ревизии рода Baphia Soladoye (1985) дополнил критерии секции Macrobaphia, указав на существование такого уникального для рода признака, как опушенные тычиночные нити. По мнению Soladoye этот признак является наиболее важным диагностическим критерием. Это позволило добавить в эту секцию (помимо B. macrocalyx) еще 2 вида, описанных после опубликования секции: B. semseiana, описанную Brummitt в 1968 и B. bergerii (De Wildeman, 1919). Общим для этих 3 видов является и наличие древесных волокон в черешке, 174

что не характерно для других представителей рода. Для всех 3 видов также характерна 4-х или 5-бороздная пыльца, необычная для большинства видов Baphia, а пыльцевые зерна B. macrocalyx и B. semseiana. Во время проведения работы по таксономической ревизии Baphia на основании данных кладистического анализа по морфологическим признакам и нуклеотидным последовательностям интрона trnL мы убедились в изолированности этой группы внутри рода в его традиционном объеме. На филогенетических деревьях секция представляла собой монофилетическую группу сестринскую к Airyantha и типовому виду B. nitida. Это побудило нас описать подрод Macrobaphion. Следует отметить, однако, что представители подрода отличаются от видов Airyantha по наличию прямых, а не спирально закрученных плодов и по черно-коричневой (а не красной) окраске семенной кожуры. Результаты кладистического анализа трибы Baphieae на основании нуклеотидных последовательностей гена matK показали идентичную позицию этой группы на филогенетических деревьях трибы. Представители подрода Macrobaphion на наш взгляд филогенетически ближе к роду Airyantha чем к остальным видам рода Baphia s.l. поэтому, учитывая нашу концепцию разукрупнения рода Baphia мы посчитали нужным придать подроду Macrobaphion статус рода. Представители рода – крупные кустарники или небольшие деревья до 10 м выс. Молодые побеги войлочноопушенные. Листовая подушечка прерывистая, длина подушечек короче участка черешка между ними. Листочек эллиптический, узкоэллиптический или обратнояйцевидный до 30 см дл, до 10 см шир. Листовая пластинка голая, кожистая. Цветки собраны в терминальные (реже пазушные) кистевидные или метельчатые соцветия до 25 см дл., цветоносы и цветоножки с коричневым войлочным опушением. Прицветнички удлиненные, без полос, супротивные, свободные или сросшиеся у основания. Чашечка до 20 мм дл, вскрывается по 1-му или 2 швам, прижатоопушенная. Флаг с ноготком, от белого до светло-фиолетового 175

цвета, с желтым пятном при основании, крылья голые или (M. bergeri) опушенные, лодочка голая или опушенная по линии срастания. Тычиночные нити опушенные. Пыльца 3-х или 4-х-6 бороздная. Завязь войлочноопушенные. Боб продолговатый или линейный до 20 см в длину, коричневый или почти черный, от практически голого до войлочноопушенного. Виды рода произрастают в Центральной и Восточной Африке. М. macrocalyx и M. semseianum распространены на территории восточной и южной Танзании и восточного Мозамбика во вторичных лесах и кустарниковой саванне, а M. bergeri растет вовлажныхтропических лесах восточных районов ДР Конго. Ключ для определения видов 1.Чашечка разрывается по 1-му продольному шву ………M. macrocalyx 1+. Чашечка разрывается по 2-ум продольным швам ……………….…..2 2. Флаг снаружи опушенный, плод с заметным восходящим жилкованием ……………………………...…………………………...M. bergerii 2+. Флаг голый, жилкование плода не выражено ………...M. semseianum 1. M. macrocalyx (Harms) M. Gonczarov comb. nov. B a p h i a m a c r o c a l y x Harms in Engl. Bot. Jahrb. 40:336 (1907) et in Engl. Pflanzenw. Afr. 3(1):536, t.282 (1915); De Wild. in Ann. Sc. Nat. Bot. Paris ser.X, 1:216 (1919) est in Pl. Bequaert. 3:291 (1925); Lester-Garland in J. Linn. Bot. Soc. 45:237 (1921); Baker f. in Leg. Trop. Afr. 2:589 (1929); Brenan, in Check List Trees and Shrubs Brit. Emp. 5:40 (1949); Gomes e Sousa, Dendr. Moçam. Gen. I, ser.1:272, t. 67 (1966); Brummitt, in Kew Bull. 22:515 (1968) et in Fl. Trop. E. Africa Legum. 3:51 (1971); Soladoye, in Kew Bull. 40(2):316 (1985); Brummitt, in Fl. Zambes. 3(3):57 (2007). Typus: Tanzania, Lindi Distr., E. Rondo Plateau, Busse 247 in Peter 48028 (holo–B, isolecto–BM). B. m o c i m b o e n s i s P.Lima, in Broteria, Ser. Biol. 19(3):120 (1921). Typus: Mozambique, Moçimboa de Praia, Pires de Lima 265 (holo–PO, iso–BM). 176

Небольшое дерево до 10 м выс. Молодые побеги с ржаво-коричневым опушением. Черешки 1,5–5 см, подушечка прерывистая, длина подушечек короче участка черешка между ними. Листочек эллиптический или от обратнояйцевидного до обратноланцетного, у основания округлый или клиновидный, верхушка усеченная, 4–14 см дл., 3–6 см шир. Листовая пластинка голая, кожистая, пар жилок первого порядка – 5-7, жилки высоких порядков образуют хорошо заметную сетку. Цветки собраны в метельчатые соцветия 12–16 см дл., цветоносы и цветоножки с коричневым войлочным опушением. Бутоны продолговато-яйцевидные, 8-12 мм дл., прижатоопушенные коричневыми волосками. Цветоножки 5–12 мм дл., прицветнички располагаются под чашечкой с одной стороны цветоножки, они округлые, сросшиеся у основания, 3–5 мм дл. Чашечка прижатоопушенная, 14–19 мм дл, разрывается по 1 шву, с 5 хорошо заметными зубцами. Флаг почти округлый или широкообратнояйцевидный 16-25 мм дл., 17-25 мм шир., от белого до розового (редко даже светло- фиолетовый), крылья продолговато-линейные 13-19 мм дл, лепестки лодочки 12-18,5 мм, опушены по линии срастания. Крылья и лодочка с «карманом» у основания. Тычиночные нити 9-15 мм дл, густошерстистоопушенные, пыльники 2,5-3 мм дл. Пыльца 4-5–бороздная. Завязь 6-8 мм дл., опушена желтовато-коричневыми волосками. Боб продолговато-линейный, 2-4- семянный, 13,5–18 см дл., до 2,5 см шир., наружная поверхность опушена темнокоричневыми волосками, гнезда семян практически незаметны. Внутренняя поверхность зеленовато-желтая, гладкая, слегка губчатая. Семена чечевицевидные, 17-20 мм дл., 14-16 мм шир (рис. 55).

177

Рис. 55. Вид Macrobaphion macrocalyx (160 Tanzania, Mfera Distr. Naliendele, TW Fison X1985 (K)) Цветет II, V–XII, плодоносит IV–XII Юго-Восточная Танзания (провинции Линди, Мтвара), Северо- Восточный Мозамбик (пров. Кабо-Дельгадо, вост. районы пров. Ньясса) (рис. 56).

178

Рис. 56. Ареалы видов рода Macrobaphion (Вост. Африка) ● – M. macrocalyx, ○ – M. semseianum, ■ – M. bergeri Растет в листопадных кустарниковых саваннах и редколесье. Образует ассоциации с Xylopia collina, Diospyros eggelingii, Bussea eggelingii, Mimosa busseana, Cola dyscoglypremnophylla на высоте 200–1000 м над уровнем моря. Близок к М.semseianum. Различается чашечкой, разрывающейся по 1 шву. Вид включен в Red List IUCN 2006 (категория VU). 2. M. semseianum (Brummit) M. Gonczarov comb. nov B a p h i a s e m s e i a n a Brummit, in Kew Bull. 22:516 (1968) et in Fl. Trop. E. Africa Legum. 3:51 (1971); Soladoye, in Kew Bull. 40(2):319 (1985). Typus: Tanzania, Morogoro Distr., Nguru Mts, Turiani, above Mkondo Mission, Semsei 2632 (holo–K(!), iso–EA). Небольшое дерево до 10 м выс. Молодые побеги ржаво-коричнево войлочные. Черешки 2,2–10 см дл., подушечка прерывистая, длина подушечек короче участка черешка между ними. Листочек эллиптический

179

или узкоэллиптический, округлый или клиновидный у основания, округлый или усеченный у верхушки, 6–20 см дл., 2,5–9,3 см шир., голый, заметно кожистый. Число пар жилок первого порядка 6–9, жилкование хорошо заметно с нижней стороны, жилки высших порядков образуют заметную сетчатость. Соцветия метельчатые, 4–11 (иногда до 25) см дл., цветоносы коричнево войлочные. Цветоножки 5–15 мм дл., прицветнички располагаются под чашечкой, супротивные, яйцевидные, 2–3,5 мм дл., как и цветоножки коричневовойлочно опушенные. Бутоны продолговатые, прижатоопушенные, 7–11 мм дл. Чашечка разрывается по 2 швам, на верхушке 2-3-зубчатая, 11–15 мм дл., коричневовойлочная. Флаг 16-23 мм дл, 17-23 мм шир., белый, розовый или даже светло-фиолетовый. Крылья продолговато-линейные, 16-19 мм дл., лепестки лодочки продолговато- линейные, 13-17 мм дл. Лепестки крыльев и лодочки с «карманом» при основании. Тычиночные нити 10–13 мм дл., густошерстистые, пыльники 2,5– 2,8 мм дл. Пыльца 4-5–бороздная. Завязь 5-7 мм дл, буровойлочная, столбик голый. Боб продолговато-линейный, 1–2-семянный, 7–10,5 см дл., 1,6–1,9 см шир., коричневовойлочноопушенный или почти голый (в этом случае черно- коричневый), внутренняя поверхность желто-розовая, слегка губчатая. Семена округлые; 10–15 мм дл., 12–14 мм шир., буро-коричневые, сплюснутые (рис. 57). Цветет VIII–IX, плодоносит IX–XII. Распространен в восточной Танзании (эндемик пров. Морогоро) (рис. 56). Произрастает в лесах по берегам рек, в зарослях кустарников, кустарниковой саванне до 500 м выс. над ур. моря. Растет вместе с представителями родов Bosquiea, Cola, Chrysophyllum, Milletia и др. От M.macrocalyx отличается чашечкой разрывающейся двумя швами.

180

Рис. 57. Вид Macrobaphion semseianum (Holotypus 2632 Tanzania, Morogoro Distr., Nguru Mts, Turiani, above Mkondo Mission, Semsei (K)) 3. M. bergeri (De Wild.) M. Gonczarov comb. nov B a p h i a b e r g e r i De Wild. in Ann. Sc. Nat. Bot. Paris ser.X, 1:206 (1919) et Pl. Bequaert. 3:267 (1925); Baker f. in Leg. Trop. Afr. 2:588 (1929); Toussaint, in Flora Congo Belge 4:10 (1953); Soladoye, in Kew Bull. 40(2):319 (1985).

181

Typus: Zair, Maniema, Berger s.n. (holo– BR!). Крупный кустарник или небольшое дерево до 8 м выс., молодые побеги ржаво-коричнево войлочные. Черешки 2,5–13 см дл. (обычно 4-9 см), опушенные, подушечка прерывистая, длина подушечек короче межподушечного участка. Листочек эллиптический или обратнояйцевидный, 9–30 см дл., 4,3–9,5 см шир., клиновидный или оттянутый у основания, округлый или усеченный на верхушке, голый, сильно кожистый. Пар жилок первого порядка 6–13 (8–11), слегка восходящие, жилки высших порядков образуют заметную сетчатость. Цветки в пазушных или верхушечных метельчатых соцветиях, цветоносы 3–8 см (до 20 см) дл., коричневовойлочные, цветоножки 6–14 мм дл., редкоопушенные. Прицветнички располагаются непосредственно под чашечкой, они супротивные, треугольно-яйцевидные, до 3 мм дл., колричневовойлочные. Бутоны продолговатые, 5-8 мм дл., прижатоопушенные. Чашечка разрывается по 2 швам, 2-3–зубчатая, 11-13 мм дл., прижатоопушенная. Флаг почти округлый, 14–16 мм дл., коричневовойлочный с внешней стороны. Крылья и лодочка продолговато-линейные 12–14 мм дл., без «кармана» при основании, коричневовойлочные изнутри и по линии срастания лепестков лодочки. Тычиночные нити 5–11,5 мм дл., густоопушенные, пыльники 2–2,5 мм дл. Пыльца 4-х-бороздная. Завязь 7-9 мм дл., густоопушенная. Боб линейный, черно-коричневый, 14,5–19,5 см дл., 1,4–2,5 см шир., почти голый, с заметным восходящим жилкованием (рис. 58). Цветет VI–VIII, плодоносит VII–VIII. Восточные районы ДР Конго (пров. Киву) (рис. 56). Произрастает во влажных лесах, образует ассоциации с Gilbertiodendron dewevrei на высоте 450–920 м над ур. моря. Отличается от прочих видов рода опушением лепестков и выраженным восходящим жилкам плода.

182

Рис. 58. Вид Macrobaphion bergeri (5694 DR Congo Urega, J Lebroun VII1932 (K)) 6.3.6. Род Striata (Soladoye) M. Gonczarov Striata (Soladoye) M. Conczarov gen.nov Baphia sect. Delaria subsect. Striatae Lester-Garland in J. Linn.Soc.Bot 42:225 (1921) Baphia sect. Longibracteolatae ser. Striatae Soladoye in Kew Bull. 40 (2): (1985)

183

Genus Striata bracteoles coadnates dense pubescentia differt. Typus: S. pilosa (Baillon) M. Gonczarov Отличается продольно исчерченными, сросшимися при основании густоопушенными прицветничками. Tип: S. pilosa (Baillon) M. Gonczarov Включает виды S. pilosa (Baillon) M. Gonczarov, S. leptobotrys (Harms) M. Gonczarov, S. pauloi (Brummitt) M. Gonczarov Во время работы по ревизии рода Baphia L.Lester-Garland (1921) предложил 3 новые подсекции на основании расположения и размеров прицветничков, в том числе подсекцию Striatae Lester-Garland («прицветнички крупные, опушенные, с продольными полосками (жилкованием)». Эту идею поддержал в своей обработке рода и Soladoye (1985), повысив ранг группы до секции. Оба автора включали в группу 2 вида, традиционно считавшихся морфологически близкими – B. leptobotrys и B. pilosa. На филогенетических деревьях, построенных на основании анализа нуклеотидных последовательностей интрона trnL и гена matK. Оба вышеуказанных вида образуют монофилетическую группу с высоким уровнем бутстреп-поддержки, занимающую сестринское положение по отношению к кладе, объединяющий виды родов Leucomphalos, Baphiopsis, Bowringia, Baphiastrum, а также большинство видов Baphia s.l. Неожиданным, на первый взгляд, показался факт присутствия на обеих кладограммах вида B. pauloi, традиционно, относившегося к секции Baphia. Однако, на филогенетическом дереве по результатам анализа последовательностей интрона trnL он оказался сестринским к паре B. leptobotrys – B. pilosa, а на втором филогенетическом дереве является сестринским к B. leptobotrys (с невысоким уровенем поддержки). В протологе B. pauloi Brummitt (1968) указывает на факт продольной исчерченности прилистников у этого вида, что в частности заметно на гербарии типового образца. Таким образом, помимо близости по молекулярно-генетическим 184

признакам, этот вид обладает и морфологической особенностью, у других представителей рода, по-видимому, не встречающейся, а из других родов трибы характерной только для видов Bowringia. На основании вышекуазанных особенностей группы, мы решили придать ее статус отдельного рода. Вьющийся кустарники, лианы или деревья до 10 м выс. Молодые побеги обычно опушенные. Подушечка прерывистая, суммарная длина подушечек короче расстояния между ними. Листочек яйцевидный, эллиптический, продолговато-яйцевидный или ланцетный, до 20 см дл., до 10 см шир., с нижней стороны опушенный, с верхней – Голый или редко опушенный. Пар жилок первого порядка 5–9, жилки восходящие, петлевидные, хорошо заметные с нижней стороны. Соцветия пазушные кисти или ложные кисти до 16 см дл. см дл., реже соцветия редуцированы до одиночного пазушного цветка. Цветоносы и цветоножки от голых до густоопушенных. Прицветнички располагаются под чашечкой, они продольно-исчерченные, сросшиеся при основании, продолговатые, яйцевидные или ланцетные, до 10 мм дл., густоопушенные. Чашечка разрывается по 1 шву, опушенная, реже голая. Флаг белый, с желтым пятном при основании, до 20 мм дл. Тычиночные нити голые. Завязь густоопушенная. 2 вида (S. pilosa, S. leptobotrys) произрастают в экваториальной Западной Африке, S. pauloi – узколокальный эндемик восточной Танзании (рис. 59). Все виды рода приурочены к влажным тропическим лесам, часто растут в прибрежной зоне затопляемых лесов.

185

Рис. 59. Ареалы видов рода Striata ● – S. pilosa ssp. pilosa, ○ – S. pilosa ssp. batangensis, ■ – S. leptobotrys ssp. leptobotrys, □ – S. leptobotrys ssp. silvatica, ▲– S. pauloi Ключ к видам рода Striata 1. Прицветнички до 2 мм дл., кисти 1,5-3 см длиной, Растения В. Африки …………………………………………………………………..S. pauloi 1+. Прицветнички до 10 мм дл., кисти 2–16 см дл., растения Зап. Африки…………………………………………………………………………… 2 2. Листья, цветоносы, цветоножки и чашечка голые …..… S. leptobotrys 2+. Листья с нижней стороны, цветоносы, цветоножки и чашечка опушенные………………………………………………………………. S. pilosa S. pilosa (Baillon) M. Gonczarov comb. nov B a p h i a p i l o s a Baillon, in Adansonia 6:216 (1866); Baker, in Fl. Trop. Afr. 2:249 (1871); De Wild. in Ann. Sc. Nat. Bot. Paris ser.X, 1:228 (1919); Lester-Garland, in J. Linn. Bot. Soc. 45:236 (1921); Baker f. in Leg. Trop. Afr. 2:583 (1929); Pellegrin, in Mem. Inst. Etudes Centrafr. 1:254 (1949); Soladoye, in Kew Bull. 40(2):341 (1985). Typus: Gabon, Lastourville Region, Iwachi on the Ogooue R., Duparquet 29 (holo– P!).

186

B a p h i a s t r u m p i l o s u m (Baillon) De Wild. in Pl. Bequaert. 3:313 (1925). B. v e r m u e l e n i i De Wild. in Ann. Mus. Congo V, Bot., 1:255, t.51 (1906) et in Ann. Sc. Nat. Bot. Paris ser.X, 1:221 (1919); Lester-Garland, in J. Linn. Bot. Soc. 45:239 (1921); Baker f. in Leg. Trop. Afr. 2:587 (1929); Hillcoat, in Consp. Fl. Angol. 3:278 (1966). Typus: Congo (Kinshasa), environs de Sando, Vermuelen in Gillett 3409 (lecto– BR!).B a p h i a s t r u m v e r m u e l e n i i (De Wild.) De Wild. in Pl. Bequaert. 3:313 (1925); B. k l a i n e i De Wild. var. p a t u l o- p i l o s a De Wild. in Ann. Sc. Nat. Bot. Paris ser.X, 1:214 (1919). Typus: Gabon, Near Libreville, Klaine 859 (holo– BR!, iso– K!, P!). B a p h i a s t r u m k l a i n e i (De Wild.) De Wild. in Pl. Bequaert. 3:313 (1925). B a p h i a s t r u m b e q u a e r t i i De Wild. in Pl. Bequaert. 3:308 (1925), Baker f. in Leg. Trop. Afr. 2:590 (1929). Typus: Congo (Kinshasa), Kisangani (Stanleyville), Tschopo R., Bequaert 7056 (holo– BR!). B a p h i a s t r u m c l a s s a e n s i i De Wild., in Pl. Bequaert. 3:311 (1925). Typus: Congo (Kinshasa), Bos-Congo, Boma, Classaens s.n. (holo– BR!). B. c a l o p h y l l a sensu Toussaint in Fl. Congo Belge 4:13 (1953) auct. non Harms Вьющийся кустарник или лиана до 15 м дл. Молодые побеги от желтовато- до ржавоопушенных. Прилистники 5–15 мм дл., 2–5 мм шир., ланцетные или яйцевидные, поперечноисчерченные, шерстисто опушенные, иногда «заменяющие» прицветники. Черешок 7–35 мм дл., густо опушен желтоватыми или ржаво-коричневыми волосками, подушечка прерывистая, суммарная длина подушечек короче расстояния между ними. Листочек яйцевидный, эллиптический, продолговато-яйцевидный или ланцетный, округлый или выемчатый при основании, заостренный или слегка оттянутый у верхушки, 3,5–21 см дл., 1,5–11 см шир., бумажистый или слегка кожистый, сверху редко- или густоопушенный по жилкам, с нижней 187

стороны густо- или редкоопушенный. Пар жилок первого порядка 5–9, жилки восходящие, петлевидные, хорошо заметные с нижней стороны. Соцветия пазушные кисти или ложные кисти 2–5 см дл., реже соцветия редуцированы до одиночного пазушного цветка. Цветоносы густоопушеные. Прицветники 4–9 мм дл., 2–3,5 мм шир., ланцетные или яйцевидные, продольноисчерченные, опушены желтыми или коричневыми волосками. Цветоножки 7–19 мм дл., опушенные; бутоны поникающие под более или менее прямым углом к цветоножке; продолговато-ланцетные, 5-9 мм дл., 2-4 мм шир., редкоопушенные. Прицветнички располагаются под чашечкой, они продольноисчерченные, сросшиеся при основании, продолговатые или продолговато-ланцетные, 2,5–7,5 мм дл., 1,5–3,5 мм шир., желтовато- коричневоопушенные. Чашечка разрывается по 1 шву, 9-13 мм дл, опушенная желтоватыми или ржавыми волосками. Флаг 10–17 мм дл., 11–20 мм шир.. Лепестки крыльев и лодочки 12-17 мм дл., продолговато-линейные или продолговато-эллиптические с «карманом» при основании. Лепестки лодочки слегка опушены по линии срастания. Тычиночные нити голые, 4–8 мм дл., пыльца 4-5 бороздная. Завязь густошерстистая, 5–9 мм дл. Боб 6–9 см дл., 1–2 см шир., продолговатый, на начальных этапах развития опушенный, затем практически голый, черный. Семян 1-2, они темнокоричневые 14-16 мм дл., 11-13 мм шир. Цветет IX–V, плодоносит IV–X. Распространена на территории Камеруна, Габона, Конго, ДР Конго, северных районов Анголы (рис. 59). Типичными местообитаниями являются приморские леса и леса по берегам рек, а также влажные и заболачиваемые леса на высоте до 400 м над ур. моря. Полиморфный вид, известный под 6 биномиалами. Однако «видоспецифические признаки» (размер и форма листочков, прицветничков, цвет опушения) часто варьируют даже у одного гербарного образца и вряд ли могут использоваться на видовом уровне. Эти признаки не постоянны и не коррелируют между собой. Только образцы, относящиеся к B. batangensis 188

имеет некоторые отличия, однако между ней и B.pilosa существуют переходные формы, географическое распространение и экология таксонов сходны, следовательно, B. batangensis можно считать самостоятельным таксоном в ранге подвида. Ключ к определению подвидов S. pilosa 1 Бутоны и чашечка короткоопушенные прижатыми волосками …………………………………………………………………….. ssp. batangensis 1+ Бутоны и чашечка густо опушены ………………….………. ssp. pilosa ssp. pilosa Веточки, оси соцветий, цветоножки и бутоны густо опушены длинными или короткими волосками, чаще всего прямостоячими или приподнимающимися (рис. 60). Цветет IX–V, плодоносит IV–X. Северный и Восточный Габон (район Либревилля, пров Огове-Ивиндо и От-Огове), Юго-Западное Конго (пров. Боэнза), западные и северные районы ДР Конго (пров. Ба-Конго, район Киншасы, пров. Экваториаль (район Янгамби)), Северо-Восточная Ангола (пров Лунда-Норте, район Дундо). Типичные местообитания – прибрежные леса, берега рек, затопляемые леса на высоте 0–400 м над ур. моря.

189

Рис. 60. Striata pilosa ssp. pilosa (Holotypus 29Gabon, Lastourville Region, Iwachi on the Ogooue R., Duparquet (P)) ssp. batangensis (Harms ex Soladoye) M. Gonczarov comb. nov. B a p h i a p i l o s a ssp. b a t a n g e n s i s (Harms) Soladoye in Kew. Bull. 40(2): 343 (1985). Typus: Cameroun, Batanga, Dinklage 926 (holo– B, lecto– HBG). B. b a t a n g e n s i s Harms in Engl. Bot. Jahrb. 33:166 (1902); De Wild., in Ann. Sc. Nat. Bot. Paris ser.X, 1:206 (1919) et Pl. Bequaert. 3:266 (1925); Lester- 190

Garland in J. Linn. Bot. Soc. 45:235 (1921); Baker f., in Leg. Trop. Afr. 2:580 (1929); Letouzey in Fl. Camer. Doc. Phytogeogr. 2 (1979). B. c a l o p h y l l a Harms in Engl. Bot. Jahrb. 49:433 (1913); De Wild., in Ann. Sc. Nat. Bot. Paris ser.X, 1:208 (1919); Lester-Garland in J. Linn. Bot. Soc. 45:236 (1921); Baker f., in Leg. Trop. Afr. 2:583 (1929); Pellegrin in Mem. Inst. Etudes Centrafr. 1:254 (1949). Typus: Cameroun, Bipinde, Zenker 4602 (holo– K!, lecto– MU, isolecto– K) B a p h i a s t r u m c a l o p h y l l u m (Harms) De Wild. in Pl. Bequaert. 3:308 (1925). B. e l e g a n s Lester-Garland in J. Linn. Bot. Soc. 45:237 (1921); Baker f., in Leg. Trop. Afr. 2:584 (1929); Pellegrin in Mem. Inst. Etudes Centrafr. 1:254 (1949). Typus: Cameroun, Batanga, Bates s.n. (holo–K!). B. k l a i n e i De Wild., in Ann. Sc. Nat. Bot. Paris X, 1:212 (1919); Baker f., in Leg. Trop. Afr. 2:584 (1929); Pellegrin in Mem. Inst. Etudes Centrafr. 1:254 (1949). Typus: Gabon, Klaine 254 (holo– BR!, iso– K!, P!). Молодые побеги, оси соцветий, цветоножки и бутоны прижатоопушеные коричнево-ржавыми короткими волосками. (рис. 61) Цветет IX–V, плодоносит IV–X. Южный Камерун (Южная провинция, район Криби и Эболове), Северный и Северо-Восточный Габон (пров. Волеу-Нтем, Огове-Ивиндо), Конго (окрестности Браззавиля, остров Баму между Конго и ДР Конго) (рис. 52). Растет по морским берегам, а также в заболоченных и затопляемых лесах 0–500 м. Отличается от типового подвида более крупными и широкими листочками и более редким и темным опушением прижатыми волосками (однако, эти различия четко выражены не у всех образцов).

191

Рис. 61. Striata pilosa ssp. batangensis (Holotypus B. klainei 254 Gabon, Klaine (BR)) S. leptobotrys (Harms) M. Gonczarov comb. nov. B a p h i a l e p t o b o t r y s Harms in Engl. Bot. Jahrb. 26:282 (1899); De Wild., in Ann. Sc. Nat. Bot. Paris ser.X, 1:214 (1919) et Pl. Bequaert. 3:290 (1925); Lester-Garland in J. Linn. Bot. Soc. 45:232 (1921); Baker f., in Leg. Trop. Afr. 2:583 (1929); Pellegrin in Mem Inst. Etud Centrafr. 1:254 (1949) p.p.; Hepper in Fl. W. Afr. Ed 2, 1:511 (1958); Letouzey in Fl. Camer. Doc. Phytogeogr. 2 192

(1979); Soladoye in Kew Bull. 40(2):343 (1985); Onana et Cheek in Red Data Book Camer.:192 (2011). Typus: Cameroun, Bipinde, Zenker 874 (holo– B, lecto– Z, isolecto– K!). Кустарник (редко вьющийся кустарник) или дерево до 10 м выс. Молодые побеги голые. Черешок 10–35 мм дл., голый, подушечка прерывистая, участок между подушечками превышает суммарную длину подушечек. Листочек широкояйцевидный или продолговато-эллиптический, округлый или сердцевидный при основании, сильно оттянутый у верхушки, 8–23,8 см дл., 3,5–9,5 см шир., бумажистый или кожистый, голый. Пар жилок первого порядка 5–7, жилки восходящие, сливающиеся. Соцветия пазушные кисти или ложные кисти 2,2–16 см дл., цветоносы голые. цветоножки 5–10 мм дл., голые; бутоны изогнутые под более или менее прямым углом к цветоножке; продолговатые, 4-7 мм дл., 2-4 мм шир., редкоопушенные. Прицветнички располагаются под чашечкой, они продольно исчерченные, сросшиеся при основании, продолговатые 2–6 мм дл., голые. Чашечка разрывается по 1 шву, 8-15 мм дл, голая. Флаг 11–18 мм дл., 12–18 мм шир. Лепестки крыльев и лодочки 12-17 мм дл., продолговато- линейные или продолговато-эллиптические с карманом при основании. Тычиночные нити голые, 4,5–9 мм дл., пыльники 1,8-2 мм. Завязь густоопушенная желтовато-коричневыми волосками, 4,5–9 мм дл. Боб 10–18 см дл., 2–2,5 см шир., продолговатый, темно-коричневый или почти черный. Семян 2-4; они коричневые 16-20 мм дл., 13-16 мм шир (рис. 55). Цветет VI–XII, плодоносит VII–I. Вид распространен на территории Юго-Восточной Нигерии, Западного и Восточного Камеруна, Габона (рис. 52). Произрастает в подлеске первичных и вторичных лесов, на зарастающих заброшенных плантациях. Вид традиционно считался близким B. silvatica, а ряд авторов и вовсе считал B. silvatica синонимом для B.leptobotrys (Hepper, 1958). Главным различительным признаком между таксонами считалась жизненная форма (B. silvatica– дерево, а B.leptobotrys– кустарник), однако образцы B. silvatica, 193

собранные из Габона – лианы, т.е. этот признак может варьировать. Существуют отличия по размеру прицветничков, что хорошо коррелирует с экологическими условиями произрастания. Т.о. Soladoye (1985) выделяет в виде 2 подвида, с чем мы согласны. Ключ к определению подвидов S. leptobotrys 1. Кустарник или вьющийся кустарник, лист бумажистый, прицветнички 2–3,5 мм дл ………………………………………..ssp. leptobotrys 1+ Дерево или лиана, лист кожистый, прицветнички 3-6 мм дл ………………………………………………………………………… ssp.silvatica ssp. leptobotrys Кустарник или вьющийся кустарник. Листочек бумажистый или почти кожистый 2,2–14 см дл., прицветнички 2–3, 5 мм дл., чашечка 8–10 мм дл., флаг 11-14 мм дл., 12-14 мм шир., лепестки крыльев 12,5–15 мм дл, 4-4,5 мм шир., лодочка 11–12 мм дл., 4–5 мм шир (рис. 62). Цветет VI–XII, плодоносит VII–I. Произрастает в юго-восточной Нигерии (район Калабара), юго-западном и западном Камеруне (районы Криби, Эболове, Яунде), восточном Габоне (пров. Огове-Ивиндо, Огове-Лоло, От-Огове). Местообитания – высокие первичные леса по берегам рек, вторичные леса, заброшенные плантации на высоте 0–700 м над ур. моря. ssp. silvatica (Harms ex Soladoye) M. Gonczarov comb. nov. B a p h i a l e p t o b o t r y s ssp. s i l v a t i c a (Harms) Soladoye in Kew Bull. 40(2):346 (1985). B. s i l v a t i c a Harms in Engl. Bot. Jahrb. 49:434 (1913); De Wild., In Ann. Sc. Nat. Bot. Paris ser.X, 1:219 (1919) et Pl. Bequart. 3:301 (1925); Lester- Garland in J. Linn. Bot. Soc. 45:232 (1921); Baker f., in Leg. Trop. Afr. 2:583 (1929); Letouzey in Fl. Camer. Doc. Phytogeogr. 2 (1979). Typus: Cameroun, Malindi, Mildbraed 4662 (holo– B, fragments of holo– BM).

194

Рис. 62. Striata leptobotrys ssp. leptobotrys (Isolectotypus 874 Cameroun, Bipinde, Zenker (K)) Дерево или (реже) лиана. Листочек кожистый 4–16 см дл., прицветнички 3–6,5 мм дл., чашечка 9–14 мм дл., флаг 12-18 мм дл., 12-18 мм шир., лепестки крыльев 12–18 мм дл, 4,5-6 мм шир., лодочка 12–15 мм дл., 4–5 мм шир (рис. 63). Цветет VI–XII, плодоносит VII–I.

195

Рис. 63. Striata leptobotrys ssp. silvatica (8335Cameroun 24 km S of Djorou, R Letouzey 13.11.1966 (P)) Южный и Юго-Восточный Камерун (район Йокодума, Джуру), Габон. Экологические условия произрастания аналогичны типовому подвиду. S. pauloi (Brummitt) M. Gonczarov comb. nov B a p h i a p a u l o i Brummitt in Kew Bull. 22:524, fig.2 (1968) et in Fl. Trop. East Afr. Leg. 3:56 (1971); Soladoye in Kew Bull. 40(2):357 (1985). Typus: Tanzania, Morogoro Distr., Kimboza, Paulo 164 (holo– K!, iso– EA). Кустарник или небольшое дерево до 7 м выс; молодые побеги редкоопушенные. Черешок 7–10 мм дл, голый, подушечка прерывистая.

196

Листочек эллиптический или обратнояйцевидный; округлый при основании, заостренный на верхушке; 3,5–5,8 см дл., 1,7–3 см шир., почти кожистый, снизу слегка опушенный. Пар жилок первого порядка 6–7, жилки восходящие, сливающиеся практически у края листовой пластинки; хорошо заметные с нижней стороны. Цветки в коротких пазушных кистях длиной до 1,5–2 см, оси соцветий редкоопушенные коричневыми волосками. Цветоножки 8–15 мм дл., тонкие, редкоопушенные; бутоны голые, продолговато-эллиптические, 5–6 мм дл., 2-3 мм шир. Прицветнички располагаются непосредственно под чашечкой, они односторонние, сросшиеся у основания, продолговатые, до 1,5 мм дл, густоопушенные, продольно исчерченные. Чашечка разрывается по 1 шву, 5-6 мм дл, редкоопушенная коричневыми волосками. Флаг 8,5–10 мм дл., 9–10,5 мм шир. Лепестки крыльев и лодочки продолговато-эллиптические, 8–10 мм дл., 2,5–3,5 мм шир., с «карманом» при основании. Тычиночные нити голые, 1,5– 5 мм дл., пыльники 0,6-1 мм дл. Завязь опушенная серо-коричневыми волосками, 6–7 мм дл. (рис. 64). Цветение XI–XII, время плодоношения неизвестно. Узколокальный эндемик Восточной Танзании (пров. Морогоро, район склонов Улугуру) (рис. 59). Произрастает в лесах по склонам на глинистых почвах на высоте до 400 м. Отличается от других видов рода более короткими прицветничками и кистями.. Вид включен в Red List IUCN (статус EN).

197

Рис. 64. Striata pauloi (Holotypus 164Tanzania, Morogoro Distr., Kimboza, Paulo (K)) 6.3.7. Род Baphia Afzel. ex Lodd Baphia Lodd. in Bot. Cab., t. 367 (1825); Тип рода: B. nitida Lodd. Delaria Desv. in Ann. Sc. Nat. Bot. Paris 1, 9:406 (1826) Тип рода: D. pyrifolia Desv. (= B. nitida) Carpolobia G. Don in Gen. Syst. 1:370 (1831) pro parte C. dubia (=B. capparidifolia ssp. polygalacea Brummitt) excl. typus

198

Одной из главных задач нашего исследования было подтверждение или опровержение неоднократно высказывавшегося в последнее время предположения о немонофилетичности рода Baphia (Soladoye, 1985; Pennington et al, 2001; Cardoso et al, 2012; LPWG, 2013). По результатам кладистического анализа на основании как морфологических (в широком смысле), так и молекулярно-генетическим признаков, можно уверенно утверждать, что род Baphia в его традиционном понимании не является монофилетической группой, и должен быть разделен на ряд групп равного таксономического ранга. Одним из самых неожиданных фактов стало положение на филогенетичесих деревьях, построенных на основании молекулярных признаков, типового вида рода – B. nitida. На филогенетическом дереве, построенном на основании анализа последовательностей интрона trnL, вид находится в кладе, включающей B. macrocalyx, перенесеннную нами в новый род Macrobaphion, и виды рода Airyantha. На кладогорамме B. nitida является сестринской группой по отношению ко всем остальным членам клады. На филогенетическом дереве, построенном на основании анализа последовательностей гена matK, вид, вместе с A. schweinfurtii образует отдельную кладу с высоким уровнем поддержки. Сестринское положение к A. schweinfurtii можно объяснить отсутствием в анализе последовательностей гена matK для B. macrocalyx и второго вида рода Airyantha – A. borneensis. Таким образом, ни на одной из кладограмм, построенных на основании молекулярных данных, типовой вид B. nitida не является филогенетически близким к большинству других видов, традиционно включаемых в Baphia, несмотря на значительное морфологическое сходство с рядом из них. На «морфологической» кладограмме трибы B. nitida также занимает достаточно изолированное положение. Однако, следует сказать, что кладограммы рода Baphia и трибы, построенные на основании морфологических признаков, имеют целый ряд политомий с низкой степенью разрешения.

199

В результате, мы решили перенести большую часть видов рода во вновь восстановленный род Bracteolaria. Таким образом, перед нами встает вопрос об объеме рода Baphia в нашем его понимании. B. nitida традиционно относилась к секции и серии Baphia, включавшей, согласно Soladoye (1985) 13 видов. Характерными диагностическими признаками серии являются прерывистая (редко непрерывная) листовая подушечка, мелкие, почковидные, широкояйцевидные или почти округлые, супротивные, свободные прицветнички, находящиеся непосредственно под чашечкой, распадающейся по 1 шву. Пыльца 3-х бороздная, тонкостенная. В целом группа представлялась морфологически весьма естественной, однако все попавшие в анализ на основании молекулярных данных виды серии – B. pauloi, B. punctulata, B. puguensis, B. laurifolia и даже морфологически очень близкая к B. nitida B. abissinica образовали общую группу с видами рода Baphia из других секций. Большинство видов из серии Baphia, не попавшие в анализ, морфологически более близки к вышеперечисленным видам, чем к B. nitida. В результате, по нашему мнению род Baphia должен включать всего 2 вида – B. nitida и морфологически близкий к ней B. longipedicellata с двумя подвидами. Возможно, с увеличением числа видов рода, для которых будет известны данные по нуклеотидным последовательностям интрона trnL и гена matK, в род Baphia вновь будут перенесены часть видов из Bracteolaria. Ветвящиеся кустарники или деревья до 30 м высотой. Ветви обычно поникающие, молодые веточки голые или редкоопушенные. Листья очередные, однолисточковые, черешки короткие, с прерывистой подушечкой. Листочки яйцевидные, эллиптические или продолговатые, опушены по центральной жилке с нижней стороны. Жилкование петлевидное, жилки первого порядка восходящие, сливающиеся у края листовой пластинки, реже малозаметные. Цветки в пазушных малоцветковых (до 5) пучках или одиночные. Цветоножки от редко до гусоопушенных. Прицветнички располагаются 200

непосредственно под чашечкой, они супротивные, свободные, от треугольно- яйцевидных до почти округлых. Чашечка при распускании бутона разрывается по 1 шву. Венчик до 20 мм дл., флаг с коротким ноготком широкояйцевидный или почти округлый, голый, белый с желтым пятном при основании. Тычиночные нити голые, пыльники базальные, пыльца 3-х бороздная, тонкостенная. Завязь сидячая, от редко до густоопушенной. Бобы линейные или ромбовидные, от почти голых до опушенных, 1–4 семянные. Ключ для определения видов рода Baphia 1. Завязь голая или опушена по краям, прицветнички широкояйцевидные или почти округлые, боб линейный …………….. B. nitida 1+. Завязь густоопушенная, прицветнички треугольно-яйцевидные, боб ромбовидный ………………………………………………… B. longipedicellata B.nitida Lodd., in Bot. Cab., t.367 (1825); Spreng., in Syst. Veg. 4(2): 175 (1827); Moloney in Fl. W. Afr.: 326 (1887); Th. et H. Dur., in Syll. Fl. Congol.: 167 (1909); A. Chev., in Bois de la Cote d’Ivoire: 173 (1909) et Expl. Bot. Afr. Occ. Franç. 1:216 (1920); Lone-Pool in Trees, Shrubs and Climbers of Sierra- Leone: 10 (1916); Unwin in W. Afr. Fl. 31 (1920); Kennedy in For. Fl. S. Niger.: 120 (1936); Burtt-Davy in Check-List Tr. and Shr. Brit. Emp. 3, 1:91 (1937); Pellegrin in Mem Inst. Etud Centrafr. 1:248 (1949); Hepper in Fl. W. Afr. Ed 2, 1:512 (1958); Aubreville in Fl. For. Cote d’Ivoire 2:340, t. 115 (1959); Keay in Nig. Trees 2:123 (1964); Berhaut in Fl. Ill. Sen.: 67 (1976); Isawunmi in Nig. Field 43(2):354, t.3 (1978); Letouzey in Fl. Camer. Doc. Phytogeogr. 2 (1979); Duke in Handb. Leg. World Econ. Import.:26 (1981); Soladoye in Kew Bull. 40(2):352 (1985). Typus: Loddiges Bot. Cab., t.367 (1825). D e l a r i a p y r i f o l i a Desv., in Ann. Sc. Nat. Bot. Paris I, 9:406 (1826) et in Linnaea 2:510 (1827); Baillon in Bull. Soc. Linn. Par. 1:445 (1885); Taub., in Engl. Pflanzenw. Ost.-Afr.:208 (1895). Typus: “from Guinea”.

201

P o d a l y r i a h a e m a t o x y l o n Schum. et Thonn., in Beser. Guin. Pl.: 202 (1827). Typus: Ghana, Akaprim, Thonning 40 (holo– C!). C a r p o l o b i a v e r s i c o l o r G. Don in Gen. Syst. 1:370 (1831). Typus: не указан. B. h a e m a t o x y l o n (Schum. et Thonn.) Hooker f., in Fl. Nigr.: 321 (1849). B. b a r o m b i e n s i s Taub., in Engl. Bot. Jahrb. 23:177 (1896); De Wild.,in Ann. Sc. Nat. Bot. Paris ser.X, 1:206 (1919) et Pl. Bequaert. 3:266 (1925); Lester- Garland in J. Linn. Bot. Soc. 45:233 (1921). Typus: Cameroun, Barombi Station, Preuss 512 (syn– B, lecto– K!). B. nitida sensu auct. p.p. excl B.leptostemma non Lodd. Baker in Fl. Trop. Afr. 2:249 (1871); De Wild., in Ann. Sc. Nat. Bot. Paris ser.X, 1:216 (1919) et Pl. Bequaert. 3:294 (1925); Lester-Garland in J. Linn. Bot. Soc. 45:231 (1921); Baker f., in Leg. Trop. Afr. 2:578 (1929). B. n i t i d a Lodd. var. p u b e s c e n s Chev. in Expl. Bot. Afr. Occ. Franç. 1:227 (1920) nom. nud., основанное на образце из Дагомеи (Бенин) A. Chevalier 23239 (P). B. a n g o l e n s i s sensu Lester-Garland in J. Linn. Bot. Soc. 45:230 (1921), non Welw. ex Baker. Ветвящийся кустарник с многочисленными стволиками или дерево до 9 м выс. Черешок 1–4 см дл, голый или редкоопушенный, подушечка прерывистая. Листочек яйцевидный, яйцевидно-эллиптический, продолговато-эллиптический, иногда обратнояйцевидный или ланцетный; округлый или клиновидный при основании, оттянутый у верхушки; 5–23 см дл., 3–9 см шир., от бумажистого до почти кожистого, голый кроме жилок с нижней стороны листа. Пар жилок первого порядка 5–9, жилки восходящие, сливающиеся у края листовой пластинки. Цветки собраны в пазушные пучки по 2–5 или одиночные. Цветоножки 3–7 мм дл., тонкие, от слабо до густоопушенных; бутоны голые, продолговато-линейные, слегка изогнутые, 5–8 мм дл, 2–4 мм шир. Прицветнички располагаются непосредственно под 202

чашечкой, они супротивные, свободные, широкояйцевидные, почти округлые или почковидные, 1,5–2,5 мм дл., 2,5–3,5 мм шир. Чашечка разрывается по 1 шву, 8-10 мм дл, голая или с пучком волосков на верхушке. Флаг 13–20 мм дл., 13–21 мм шир. Лепестки крыльев и лодочки 11–18 мм дл., 3–7 мм шир., с «карманом» при основании. Тычиночные нити голые, 3,5–7мм дл., пыльники 1,1-1,8 мм дл. Завязь голая или с рядом длинных серебристых волосков по дорсальному краю, 6–9 мм дл, столбик слегка изогнутый. Боб 7–16 см дл., 1– 1,5 см шир., линейный, голый, коричневый или темно-коричневый, поверхность почти гладкая или морщинистая, с заметным жилкованием; эндокарпий сероватый или желто-оранжевый, губчатый. Семян 1-4, 10-15 мм дл., 10-15 мм шир., плоские, коричневые (рис. 65). Цветет и плодоносит круглогодично. Вид с обширным ареалом. Распространен в Юго-Восточном Сенегале, Центральной и Восточной Сьерра-Леоне (районы городов Бо, Пангума), прибрежных и центральных районах Либерии (пров. Гранд Кейп Маунт, Гранд-Басса, Нимба), на южном побережье Кот д’Ивуара и Ганы (до Аккры на востоке), в Западном Того (Мон-Агу), Южном Бенине, Южной Нигерии (от пров. Огун и Лагоса на западе до пров. Кросс-Ривер и Калабара на востоке), Западном и Южном Камеруне (пров. Юго-Западная, Литораль и Южная), Северном Габоне (пров. Эстуар, Волеу-Нтем, Огове-Ивиндо), Экв. Гвинея, о-вах Сан-Томе и Принсипе (рис. 66). Влажные леса в прибрежных областях, вторичные леса, заброшенные плантации на высоте 0–600 м над ур. моря.

203

Рис. 65. B. nitida (Lectotypus B. barombiensis 512 Cameroun, Barombi Station, Preuss (K))

204

Рис. 66. Ареалы видов рода Baphia в Западной и Экватоиальной Африке ● – B. nitida, ■ – B. longipedicellata ssp. longipedicellata, □ – B. longipedicellata ssp. keniensis Полиморфный вид (листья весьма варьируют по форме и размеру), распространенный в Западной Африке до Габона. Близок к B. abissinica и B. longipedicellata s.l., но отличается голой завязью. Впервые описан Loddiges (1825), однако, по мнению Lester-Garland (1921) «рисунок и описание неудовлетворительны». Скорее всего, Loddiges делал рисунок и описание не только с живого растения, выращенного им из семян, присланных Afzelius, но и с гербарных образцов. Рисунок показывает разнообразие листьев, которое наблюдается и в коллекции Afzelius, собранной им в Сьерра-Леоне и хранящейся в Уппсале. Эти образцы не имеют даты, номера и указания места сбора и невозможно определить какой именно из них послужил источником семян (сам Loddiges источник не указывает). Так как Loddiges не цитирует ни один образец при описании и не указывает образец, послуживший для рисунка, следовательно, рисунок должен быть принят как номенклатурный тип. Вид является источником древесины, до 1950-х годов довольно широко использовавшейся как источник красной краски из сердцевины. Сама древесина (коммерческое название camwood) достаточно прочная, используется как строительный материал, для производства мебели, поделок,

205

тростей. Листья применяются в народной и научной медицине ряда западноафриканских стран. B.longipedicellata De Wild., in Ann. Sc. Nat. Bot. Paris ser.X, 1:215 (1919) et Pl. Bequaert. 3:291 (1925); Vermoesen in Mann. Ess. For. Congo Belge: 31 (1923); Baker f., in Leg. Trop. Afr. 2:578 (1929); Toussaint in Fl. Congo Belge 4:22 (1953); Soladoye in Kew Bull. 40(2):356 (1985). Typus: Congo (Kinshasa), Yambuye, Claessens 667 (holo– BR!). B. g r a c i l l i p e d i c e l l a t a De Wild., in Pl. Bequaert. 3:286 (1925); Baker f., in Leg. Trop. Afr. 2:579 (1929). Typus: Congo (Kinshasa), Kisangani (Stanleyville), Bequaert 7009 (holo– BR!). Кустарник или дерево до 30 м выс.; молодые побеги голые или редкоопушенные. Черешок 5–22 мм дл, голый, подушечка прерывистая. Листочек от яйцевидного до эллиптического; округлый или слегка усеченный при основании, оттянутый у верхушки; 3,8–13,5 см дл., 2–5 см шир., бумажистый, голый (кроме главной жилки на нижней стороне). Пар жилок первого порядка 4–6, жилки восходящие, сливающиеся у края листовой пластинки; край может быть слегка волнистым. Цветки одиночные или собраны по парам в пазухах листьев. Цветоножки 10–38 мм дл., тонкие, редкоопушенные; бутоны голые, продолговато-линейные, 4–8 мм дл. Прицветнички располагаются непосредственно под чашечкой, они супротивные, свободные, треугольно-яйцевидные, 1–2,8 мм дл., 0,6-1,8 мм шир., голые, с реснитчатым краем. Чашечка разрывается по 1 шву, 8-13 мм дл, редкоопушенная. Флаг 13–18 мм дл., 13–16 мм шир. Лепестки крыльев и лодочки продолговато-эллиптические, 11–16 мм дл., 4,5–8 мм шир., с «карманом» при основании. Тычиночные нити голые, 4,5–10 мм дл., пыльники 1-2,2 мм дл. Завязь густоопушенная желтовато-коричневыми волосками, 6–7 мм дл. Боб 4–4,5 см дл., 1,4–1,8 см шир., ромбовидный, оранжево-коричневый, заметно морщинистый, опушенный (рис. 57). Brummitt (1968) выделил отдельный вид B.keniensis, одлнако он отличается от B.longipedicellata толоько географическим распространением и 206

размерами цветка. Указанный в протологе такой диагностический признак как редкоопушенные веточки, встречаются, по данным Soladoye (который считает B.keniensis подвидом), а также по нашим наблюдениям, и у образцов B. longipedicellata. Ключ к определению подвидов B. longipedicellata 1 Прицветнички треугольно-яйцевидной формы, 1-1,3 мм дл., пыльники 1-1,4 мм ………………………………………...………………….. ssp. longipedicellata 1+ Прицветнички 1-2,8 мм дл., от яйцевидных до треугольно-линейных, пыльники 1,4-2,2 мм дл. ………………………………………….. ssp. keniensis ssp. longipedicellata Молодые побеги голые или редкоопушенные. Прицветнички треугольно-яйцевидной формы, 1-1,3 мм дл. Чашечка 9-10 мм дл., флаг 14-16 мм дл., 14-15 мм шир., лепестки крыльев и лодочки 13,5-15 мм дл., тычиночные нити 4,5-8 мм, пыльники 1-1,4 мм дл (рис. 67). Северо-восточные районы ДР Конго (пров. Ориенталь, район Кисангани) (рис. 66). Типичные местообитания – леса, по берегам рек 0–400 м над уровнем моря. Цветет III–X, время плодоношения неизвестно. ssp. keniensis (Brummitt) Soladoye in Kew Bull. 40(2):356 (1985). B. k e n i e n s i s Brummitt in Kew Bull. 22:518, fig.4 (1968) et in Fl. Trop. East Afr. Leg. 3:56 (1971). Typus: Kenya, Tana R., Kindaruma Daw, Gillett&Fadden 18202 (holo– K!, iso– BM, BR!, EA, FHO, M, MO, UPS, P!). Молодые побеги редкоопушенные, реже голые. Прицветнички от яйцевидных до треугольно-линейных 1-2,8 мм дл. Чашечка 8-13 мм дл., флаг 13-18 мм дл., 13-17 мм шир., лепестки крыльев и лодочки 11-16 мм дл., тычиночные нити 5,5-10 мм, пыльники 1-1,4 мм дл (рис. 68). Цветет IX–IV, плодоносит XII–V.

207

Рис. 67. B. longipedicellata ssp. longipedicellata (1442 DR Congo Homleyrili, Robyns 29.01.1926 (BR))

208

Рис. 68. B. longipedicellata ssp. keniensis (Holotypus 18202 Kenya, Tana R., Kindaruma Daw, Gillett&Fadden (K)) Центральная и Западная Кения (пров. Сентрал и Ньянза, долина р. Тика и Тана, район Китуи), Северо-Восточная Танзания (пров. Танга) (рис. 66). Леса по берегам рек, обычно вместе с пальмами Raphia на высоте 1400–1600 м над уровнем моря.

209

Подвид (под названием B. keniensis) включен в Red List IUCN (категория VU). 6.3.8. Род Bracteolaria Hochst. Bracteolaria Hochst. in Flora 24(2):658 (1841) Тип рода: Bracteolaria racemosa Hochst. (= B. racemosa (Hohst.) Baker) В результате проведенного исследования по причинам, указанным выше, нами было принято решение восстановить род Bracteolaria и перенести в него большинство видов, традиционно относившихся к роду Baphia за исключением 6 видов, перенесенных во вновь описанные роды Macrobaphion и Striata и оставшихся 2 видов рода Baphia. Прямостоячие или распростертые кустарники, древесные лианы до нескольких десятков метров длины, небольшие или крупные (до 45 м высотой) деревья. Ветви обычно поникающие, молодые веточки голые или различным образом опушенные. Прилистники обычно быстро опадают (на гербарных образцах практически незаметны). Листья очередные, однолисточковые, черешки короткие, с прерывистой или непрерывной подушечкой. Листочки цельные, различной формы и размера, обычно различным образом опушенные, иногда голые, кожистые (реже бумажистые). Жилкование петлевидное, жилки первого порядка восходящие, сливающиеся у края листовой пластинки, реже малозаметные. Цветки в рыхлых верхушечных или пазушных кистевидных или метельчатых соцветиях. Пазушные кисти часто редуцируются до пазушных пучков, нередко несущих значительное количество цветков (у B. obanensis до 35). В свою очередь пазушные пучки могут редуцироваться до парных или даже одиночных цветков. Верхушечные или пазушные кисти более характерны для представителей традиционных секций Alata, Bracteolaria, Longibracteolata, а соцветия пучкового типа чаще встречаются у видов, ранее включавшихся в секцию Baphia (особенно серии Contiguinae). Однако следует отметить, что тип соцветия может варьировать даже в пределах вида.

210

Цветки различных размеров, иногда довольно крупные (до 35 мм в дл.), на прямостоячих или слегка поникающих цветоножках. Прицветники расположены у основания цветоносов, обычно рано опадают, прицветнички от линейных до почти округлых, супротивные или очередные, опушенные или голые (в этом случае обычно с реснитчатым краем), чаще всего располагающиеся непосредственно под чашечкой или на цветоножке, реже – у ее основания. Чашечка при распускании бутона разрывается по 1 или 2 швам. Чашечка может быть 2-5 зубчатой. Флаг обычно с коротким ноготком (реже сидячий), широкояйцевидный, почти округлый, реже эллиптический, голый, реже опушенный по спинке. Цвет флага – белый, иногда кремовый или розовый, редко розовато-красный или даже фиолетовый. Характерной особенностью рода (и представителей трибы Baphieae в целом) является желтое или желто-оранжевое пятно у основания флага. Крылья продолговатые или ассиметричные, обычно образуют «карман» у основания, белые, реже розово-пурпурные, голые (очень редко снаружи опушенные). Лодочка продолговатая или ассиметричная, слабо или неполно сросшаяся по дорсальному шву, с «карманом» при основании, голая или опушенная (обычно по линии срастания). Тычинок 10, они свободные, почти равные по длине, голые. Пыльники базальные, пыльца 3-х бороздная (реже 4–6- бороздная). Завязь сидячая или почти сидячая, голая или разнообразно опушенная, столбик обычно изогнутый, у основания часто опушенный, выше постепенно оголяющийся, завязь содержит от 2 до 8 семязачатков. Бобы от линейно-продолговатых до обратноланцетных, 3-20 см дл., 1-5 см шир., с остающейся или опадающей чашечкой, прямые или изогнутые, почти всегда вскрывающиеся, редко вздутые или сплющенные, у B. cordifolia и B.vili боб узкокрылатый. Перикарпий от кожистого до одревесневшего, гнезда семян обычно заметны. Экзокарпий матовый, чаще всего одноцветный, обычно черный, коричневый или серый, голый или опушенный прямыми или прижатыми волосками. Поверхность плода может быть бородавчатой или морщинистой, иногда с заметным жилкованием. 211

Мезокарпий кожистый или деревянистый, без волокон. Эндокарпий матовый, одно- или двухцветный, коричневый, серый, пурпурный, гладкий или растрескивающийся Семена в числе от 1 до 5, фуникулюс 0,5-3мм дл., прямой. Семена 10-25 мм дл., 6-20 мм шир., симметричные или ассиметричные, сплющенные или нет. Прорастание подземное. Спермодерма бумажистая или кожистая, гладкая, матовая, одно- или двуцветная: черная, коричневая или кирпично-красная. Корешок и семядоли не заметны. Семенной шов заметный или мало заметный, идет от рубчика через линзу к основанию семени, на конце раздваивается. Ариллюс кольцевой, сухой, цельный, белого или коричневого цвета. На сегодняшний день род включает 42 вида и является крупнейшим в трибе. Ключ для определения видов рода Bracteolaria 1.Чашечка разрывается по 2 швам …………………………………………2 1+. Чашечка разрывается по 1 шву………………………………..………10 2. Завязь голая …………………………………………………………...…..3 2+. Завязь опушенная …………………………………………………...…..4 3. Вегетативные почки > 7 mm, плод крылатый …………… B. cordifolia 3+. Вегетативные почки < 7 mm, плод не крылатый ……………B. kirkii 4(2). Бутоны поникающие, соцветия пазушные, пыльца 4-6-бороздная 5 4+. Бутоны не поникающие, соцветия терминальные, пыльца 3- бороздная ………………………………………………………………..…….…..6 5. Листья опушены с нижней стороны, растения З. Африки………………………………………………………….. B. heudelotiana 5+. Листья голые, растения ДР Конго ……………….…………. B. dubia 6(4). Листья эллиптические или обратнояйцевидные, боковые жилки по краю не сливаются …………...………………………………………………..…7 6+. Листья яйцевидные или ланцетные, боковые жилки по краю сливаются………………………………………………………………………….8 212

7. Черешки 12-25 мм дл., цветки средние или крупные ….... B. laurentii 7+. Черешки 3-9 мм дл., цветки мелкие ……………………B. aurivellera 8 (6). Небольшие деревья, венчик розовый или фиолетовый, растения Южной Африки (пров. Наталь) …………………………….……… B. racemosa 8+ Кустарники или лианы, венчик белый, растения Западной и Центральной Африки и Мадагаскара ………………………………...…………9 9. Листочки кожистые, крупные, молодые веточки опушенные или густоопушенные, прицветнички удлиненные, линейные …. B. capparidifolia 9+. Листочки бумажистые, более мелкие, молодые веточки редко опушенные, прицветнички узкояйцевидные или ланцетные …… B. multiflora 10 (2). Прицветнички удлиненные, до 10 мм дл, супротивные и свободные или очередные и сросшиеся у основания.…………………………………………………………….………….11 10+. Прицветнички яйцевидные, округлые или почковидные, до 4 мм дл, супротивные и свободные ……………………………….………………. 22 11. Плод крылатый ……………………………….…………………. B. vili 11+. Плод не крылатый ………………………………………………….. 12 12. Цветки собраны в терминальные соцветия - кисти или метельчатые кисти …………………………….…………………………………………….....13 12+. Цветки преимущественно в пазушных соцветиях или одиночные………………………………………………………………………..17 13. Прицветники продолговато-линейные или ланцетные, пыльца 3- бороздная ……………………………………………………………………..…14 13+. Прицветнички нитевидные, пыльца 4-бороздная ………… B. burttii 14. Чашечка 6-12 мм дл. ………………………………………….……….15 14+. Чашечка 15-19 мм дл. ………………………………………B. speciosa 15. Флаг розовый ……………………………………………………. B. rosa 15+. Флаг белый ………………………………………………………….. 16 16. Верхушка листочка заостренная или оттянутая, растения ДР Конго ……………………………………………………………….…… B. chrysophylla 213

16+. Верхушка листочка округлая или округло-клиновидная, растения Мадагаскара ……………………………………………… B. madagascariensis 17(12). Прицветнички продолговато-линейные, расположены у основания цветоножки (или на ней), не срастаются с чашечкой …………..17 17+. Прицветнички треугольно-яйцевидные, находятся непосредственно под чашечкой или срастаются с ней ………………………………………….18 18. Завязь голая, лиана …………………………..……………. B. cuspidata 18+. Завязь опушенная, кустарники или небольшие деревья (редко лиана) . …………………………………………………….………B. massaiensis 19(17). Прицветнички супротивные, свободные, лодочка опушена по линии срастания………………………………………………………..………..20 19+. Прицветнички очередные, сросшиеся у основания, лодочка голая 21 20. Бутоны поникающие, флаг эллиптический, цветок до 35 мм дл………………………………………………………………………... B. letestui 20+. Бутоны не поникающие, флаг почти округлый, цветок до 25 мм дл.……………………………………………………………………..B. bequaertii 21(19). Веточки, цветоножки, бутоны густоопушенные, листья до 35 см дл. ………………………………………………………………………B. maxima 21+. Веточки, цветоножки, бутоны редкоопушенные, листья до 50 см дл……………………………………………………………………B.megaphylla 22(10). Подушечка прерывистая (очень редко непрерывная) …………. 23 22+. Подушечка непрерывная …………………………………….….…. 35 23. Прицветнички у основания цветоножки или на ней ……………....24 23+. Прицветнички на верхушке цветоножки, под чашечкой ………. 26 24. Черешок 10-35 мм дл., подушечка прерывистая, чашечка опушена коричневыми волосками ……………………………………………………. 25 24+. Черешок 4-8 мм дл, подушечка непрерывная, чашечка серо-зеленая ……………………………………………………………………….. B. eriocalyx 25. Прицветнички почти округлые, растения З. Африки ……B. spathacea

214

25+. Прицветнички треугольно-яйцевидные, растения Ц. Африки……………………………………………………………..…B.polyantha 26. Завязь голая или опушена по краям………………………………….27 26+. Завязь густоопушенная………………………………………………32 27. Черешок 8-40мм дл…………………..…………………… B. abissinica 27+. Черешок 4-11мм дл………………………………………………….28 28. Листья голые ………………………………………………………….29 28+. Листья опушены с нижней стороны ……………………………….31 29. Цветоножка 4-15 мм дл, толстая, чашечка 10-17 мм дл…………….30 29+. Цветоножка 13-18 мм дл, тонкая, чашечка 9-10 мм дл B. puguensis 30. Цветки в пазушных пучках по 2-4, цветоножка коричневоопушенная ………………………………………………………………………... B. dewevrei 30+. Цветки парные или одиночные, цветоножка голая .. B. dewildeana 31(26). Прицветнички 12-20 мм дл, прицветнички и чашечка голые…………………………………………………………………….. B. latiloi 31+. Прицветнички 4-7 мм дл., прицветнички и чашечка опушенные (редко голые) ………………………………………………..…….. B. punctulata 32(26). Листочки голые или слегка опушены по жилкам ………………33 32+. Листочки опушены с нижней стороны короткими коричневыми волосками ……………………………………………………………………….34 33. Цветки в пазушных пучках по 2-7, ось соцветия густоопушенная…………………………………………………..… B. laurifolia 33+. Цветки в пазушных пучках по 1-2, ось соцветия голая (почти голая) …………………………………………………………….……….B. mambillensis 34. Число пар жилок I порядка 5-7 ……………………………. B. cymosa 34+. Число пар жилок I порядка 6-11 ……………………… B. pubescens 35(22). Завязь густоопушенная …………………………………………..36 35+. Завязь голая или редкоопушенная …………………………………..37 36. Завязь прижатоопушенная золотисто-коричневыми волосками, листья продолговато-эллиптические, чашечка голая…………….. B. buettneri 215

36+. Завязь опушена длинными ржаво-коричневыми волосками, листья широкоэллиптические или обратнояйцевидная, чашечка густоопушенная………………………………………………….…B. gossweileri 37(35). Завязь полностью голая ………………………………………….38 37+. Завязь редкоопушенная ……………………….……………………41 38. Цветоножка 10-25 мм, тонкая ………………………………………39 38+. Цветоножка 4-16 мм, утолщенная …………………………….…..40 39. Листья яйцевидные или узкояйцевидные, растения ДР Конго и Анголы ……………………………………………………………..B. angolensis 39+. Листья эллиптические или обратнояйцевидные, растения ЮВ Нигерии, Камеруна, Габона ……………………………………. B. leptostemma 40(38). Чашечка 10-12 мм дл., молодые веточки густоопушенные…………………………………………………B. brachybotrys 40+. Чашечка 15-21 мм дл., молодые веточки голые ……….B. wollastonii 41(37). Листочки широко- или продолговатоэллиптитческие, бумажистые………………………………………………………………………42 41+. Листочки обратнояйцевидные, кожистые ………….. B. breteleriana 42 Цветки одиночные или парные, реже в пазушных кистях, растения ДР Конго…………………………………………………………………….B. incerta 42+. Цветки в пазушных пучках до 35; редко в рыхлых пазушных кистях, растения ЮВ Нигерии, Камеруна, Габона ………….….. B. obanensis 1. Bracteolaria cordifolia (Harms) M. Gonczarov comb. nov. B a p h i a c o r d i f o l i a Harms in Engl. Bot. Jahrb. 33:167 (1902); De Wild. in Ann. Sc. Nat. Bot. Paris ser.X, 1:209 (1919) et Pl. Bequaert. 3:269 (1925); Lester-Garland, in J. Linn. Bot. Soc. 45:240 (1921); Baker f. in Leg. Trop. Afr. 2:588 (1929); Brenan, in Check List Trees and Shrubs Brit. Emp. 5:40 (1949); Brummitt, in Kew Bull. 22:518 (1968) et Fl. Trop. E. Africa Legum. 3:52 (1971); Soladoye in Kew Bull. 40(2):316 (1985).

216

Typus: Tanzania, Ugogo, Busse 240 (holo–B, lecto–K(!))21 Дерево до 14 м высотой, молодые побеги желтовато-войлочные. Черешки 1,5–5,8 см дл., подушечка прерывистая, длина подушечек короче разделяющей их области. Листочек широкояйцевидный или сердцевидный 7– 15 см дл., 4,5–12 см шир. Основание отчетливо выемчатое, верхушка округло-клиновидная или усеченная. Листовая пластинка кожистая, голая (иногда слегка опушена снизу по главной жилке). Пар жилок первого порядка –5-8, жилки восходящие, у края листовой пластинки сливаются. Пазушные вегетативные почки крупные (до 16 мм дл), коричневые. Соцветия метельчатые, цветоносы 5-11 см дл., желтовато-бурые. Цветоножки 5–12 мм. Прицветнички очередные, треугольно-линейные, 1-3 мм дл., располагаются на середине цветоножки или под чашечкой. Чашечка разрывается по 1-му шву, двузубчатая, 8–13 мм дл., прижатоопушенная желтовато-бурыми волосками. Флаг почти округлый 16–26 мм дл, 12–25 мм шир, голый, белый, с желто-оранжевым пятном при основании. Крылья продолговато-линейные, с коротким ноготком 12–19 мм дл., лепестки лодочки продолговато- линейные, голые. Лепестки крыльев и лодочки имеют «карман» при основании. Тычиночные нити голые, 9–12 мм дл., пыльники 2–2,5 мм дл., завязь голая. Боб продолговато-линейный, 10,5-15 см дл., 2,5-5 см шир., голый, деревянистый, серо-коричневый, голый, отчетливо крылатый (крылья по верхнему шву до 15 мм шир.) (рис. 69). Цветет VI–XII, плодоносит VII–XII. Центральная и Восточная Танзания (провинции Иринга, Додома, Морогоро) (рис. 70). Произрастает в листопадной кустарниковой саванне, по берегам рек на высоте 500–900 м от уровня моря. Легко отличается по крупным пазушным почкам и заметно крылатому плоду. По вегетативной морфологии схожа с B.kirkii.

21 Все лектотипы и изолектотипы, кроме специально оговоренных, выбраны Soladoye (1985). 217

Рис.69. Bracteolaria cordifolia (Lectotypus 240 Tanzania, Ugogo, Busse (K)) Soladoye (1985) описал монотипную секцию Alata включающую этот вид на основании очень крупных вегетативных почек и крылатого плода. Однако, на некоторых гербарных образцах крылатость плода слабо выражена. Крылатый плод характерен также для недавно описанного вида B.vili, не схожего с B. cordifolia. По остальным признакам B. cordifolia близка к ряду других видов секции Bracteolaria, прежде всего к B. kirkii. Анализ на

218

основе нуклеотидных последовательностей trnL интрона также не подтвердил изолированное положение вида. Поэтому мы решили не выделять B. cordifolia в отдельную секцию.

Рис. 70. Ареалы некотрых восточноафриканских видов рода Bracteolaria ● – B. cordifolia, ■ – B. kirkii ssp. kirkii, □ – B. kirkii ssp. ovata 2. Bracteolaria kirkii (Baker) M. Gonczarov comb. nov. B a p h i a k i r k i i Baker, in Fl. Trop. Afr. 2:250 (1871); Taub. in Englers Pflanzenw. Ost.-Afr.: 203 (1895); De Wild. in Ann. Sc. Nat. Bot. Paris ser.X, 1:212 (1919) et in Pl. Bequaert. 3:289 (1925); Lester-Garland, in J. Linn. Bot. Soc. 45:240 (1921); Baker f., in Leg. Trop. Afr. 2:588 (1929); Brenan, in Check List Trees and Shrubs Brit. Emp. 5:409 (1949); Brummit, in Bol. Soc. Brot. II, 39: 185 (1965) et in Kew Bull. 22:519 (1968) et in Fl. Trop. E. Africa Legum 3:52, f.10 (1971); Soladoye, in Kew Bull. 40(2):327 (1985).

219

Typus: Tanzania, Dar Es Saalam, Kirk 136 (holo– K!). M i l l e t t i a p y r i f o l i a Vatke in Osterr. Bot. Zeitsch. 28:215 (1878); non Delaria pyrifolia Desv. Typus: Tanzania, Dar Es Salaam, Hildebrandt 1213 (iso– K!). Дерево средних или крупных размеров (до 27 м выс и 90 см в диам.). Молодые побеги поникающие, ржаво-коричневовойлочные или почти голые. Черешки 1–3,3 см дл., голые, подушечки прерывистые. Листочек от широкояйцевидного до эллиптического, округлый, выемчатый или сердцевидный при основании, заостренно-оттянутый у верхушки, 3,8–13 см дл., 1,7–6,8 см шир., кожистый, голый. Пар жилок первого порядка 5–8, жилки восходящие, у края листа сливающиеся, хорошо заметны с нижней стороны. Кисти или ложные кисти пазушные или верхушечные, 3,5–7,5 см дл., цветоносы желто-коричнево войлочные. Цветоножки 6,5–18 мм дл., войлочные; бутоны продолговатые или яйцевидные, 4-10 мм дл., 2-5 мм шир., голые или редкоопушенные. Прицветнички располагаются непосредственно под чашечкой, супротивные, свободные, яйцевидные, до 5 мм дл, до 3 мм шир., коричневовойлочные или голые. Чашечка разрывается по 2 швам, 9-15 мм дл, редкоопушенная прижатыми коричневыми волосками или голая (ssp. kirkii). Флаг 12–20 (до 26) мм дл., 13–20 (до 25) мм шир., крылья и лодочка продолговато-линейные или продолговато-эллиптические 10–22 мм дл., с «карманом» при основании. Тычиночные нити голые, 6,5–16 мм дл., пыльники 1,5–2,2 мм дл. Завязь голая (единственный случай в секции!), 4–8 мм дл. Боб продолговатый 7,8–16,5 см дл., 2,5–5 см шир., деревянистый, голый, с хорошо заметным жилкованием, слегка сплюснутый, палевый или светло-коричневый. Семян 1–2; они 15-25 мм дл., 10-19 мм шир, практически черные или темнокоричневые; наружная поверхность гладкая, блестящая (рис. 71). Вид включен в Red List IUCN (категория VU).

220

От близких видов отличается голой завязью. По вегетативной морфологии схожа с B. cordifolia но отличается типом разрыва чашечки и особенностями плода. Близка также к B. racemosa. Brummit (1965) рассматривал B.ovata Sim как отдельный вид (до этого рассматривалась как синоним) на основании различий в опушении чашечки и размерах цветка. Однако эти признаки (особенно опушение чашечки) внутри рода малоценны даже на видовом уровне. Поэтому Soladoye (1985) понизил статус этого таксона до подвида, основываясь на географическом разрыве между этими таксонами (1500 км). По моему мнению это наиболее верное решение. Ключ для определения подвидов

1 Чашечка голая (реже с пучком волосков на верхушке), лодочка 15-22 мм дл, растения Центральной и Восточной Танзании ……………… ssp. kirkii + Чашечка редкоопушенная, лодочка 10-15 мм, растения Центрального и Южного Мозамбика ……………………………………………….…...ssp.ovata ssp. kirkii Средних размеров или крупное дерево. Прицветнички опушены коричневыми волосками. Иногда в бутоне чашечка редкоопушенная, затем голая. Флаг 17-26 мм дл., 18-25 мм шир., крылья и лодочка 15-22 мм дл. Боб обычно более 12 см дл. Цветет VIII–XII, плодоносит круглогодично Ареал включает северо-восточную и центральную Танзанию (провинции Килиманджаро, Танга, Дар-эс-Салам, Линди, Додома, Сингида, Иринга), а также о. Занзибар (рис. 63). Типичные местообитания – приморские леса с доминированием Cynometra sp. в ассоциациях с Pandanus sp, Encephalarthos hildebrandtii и др., саванны на высоте 0–160 (редко до 900) м над ур. моря Используется как источник древесины и топлива, выращивается как декоративное уличное растение.

221

Рис. 71. Bracteolaria kirkii (136 Tanzania, Dar Es Saalam, Kirk (K)) B. kirkii ssp. ovata (Sim) M. Gonczarov comb.nov. B a p h i a k i r k i i ssp. o v a t a (Sim) Soladoye in Kew. Bull. 40(2): 328 (1985). B. o v a t a Sim in For. Fl. Port. E. Afr. :42, t.49; Brummitt in Fl. Zambes. 3(3):64 (2007). Typus: Mozambique, Sul de Save Reg., Quisco and M’Chopes, Sim, 5279 (holo – PO). Дерево до 10 м выс. Прицветнички голые, чашечка редкоопушенная коричневыми волосками. Флаг 12-18 мм дл., 13-18 мм шир., крылья и лодочка 11,5-14 мм дл. Боб 5-12 см дл. Цветет VI–X, плодоносит IV–XII. 222

Эндемик южного Мозамбика (провинция Инхамбана) (рис. 70). Экологические условия произрастания аналогичны типовому подвиду 3. Bracteolaria heudelotiana (Baillon) M. Gonczarov comb. nov B a p h i a h e u d e l o t i a n a Baillon, in Adansonia 6:216 (1866); Baker, in Fl. Trop. Afr. 2:249 (1871); De Wild. in Ann. Sc. Nat. Bot. Paris ser.X, 1:223 (1919) et Pl. Bequaert. 3:288 (1925); Lester-Garland, in J. Linn. Bot. Soc. 45:229 (1921); Baker f. in Leg. Trop. Afr. 2:567 (1929); Hepper, in Fl. W. Afr. Ed 2, 1:511 (1958); Soladoye, in Kew Bull. 40(2):320 (1985). Typus: Senegal, Rio Pongo, Heudelot 898, (holo– P!, iso– BR!, K!). Кустарник или небольшое деревце до 5 м выс. Молодые побеги поникающие, с желто-коричневым войлочным опушением. Черешки 8-20 мм дл., густо коричневовойлочные, подушечка прерывистая. Листочек продолговато-ланцетный или яйцевидный (молодые листочки продолговато- обратноланцетные), округлый или оттянутый при основании, с оттянутой верхушкой, 7–13,5 см дл., 3–6 см шир., кожистый или бумажистый, главная жилка и жилки I порядка опушены с нижней стороны листа. Пар жилок первого порядка 6–10, жилки восходящие, сливающие у края, хорошо заметны с нижней стороны. Цветки собраны в пазушные кисти или метельчатые соцветия 2–9 см дл., цветоносы войлочноопушенные желто- коричневыми волосками. Цветоножки 5–15 мм дл, опушены длинными коричневыми волосками; бутоны поникающие, продолговато-яйцевидные, 4- 7 мм дл., располагаются под более или менее прямым углом к цветоножке. Прицветнички располагаются непосредственно под чашечкой, с одной стороны цветоножки; прицветнички сросшиеся между собой при основании, яйцевидные или почти округлые, до 2 мм дл. Чашечка разрывается по 2 швам, 7–9,5 мм дл, прижатоопушенная золотисто-коричневыми волосками. Флаг округлый 10–15 мм дл., 12–15 мм шир., лепестки крыльев и лодочки продолговато-линейные 8–10 мм дл., с «карманом» при основании. Тычиночные нити голые, 3–6 мм дл, пыльники 1–2,2 мм дл., пыльца 4-6–

223

бороздная. Завязь густоопушенная, 3–5 мм дл. Боб продолговатый 3,2–4 см дл., 0,6–1 см шир., голый, наружная поверхность темно-коричневая (рис. 73). Цветет и плодоносит – IV. Южные районы Сенегала, западная Гвинея и западные районы Сьерра- Леоне (рис. 72. Является единственным представителем рода, произрастающим только на территории Западной Африки. Растет на скалах в сухих саваннах или по заросшим сухим руслам рек на высоте 0–400 м. Легко отличается от других видов секции поникающими бутонами, желтовато-коричневым опушением веточек и только пазушными кистями. Близка к B.dubia. Вид включен в Red List IUCN 2006 (категория VU).

Рис. 72. Ареалы видов рода Bracteolaria ● – B. heudelothiana, ■ – B. dubia, ▲ – B. laurentii, ♦ – B. aurivelleri 4. Bracteolaria dubia (De Wild.) M. Gonczarov comb. nov. B a p h i a d u b i a De Wild. in Pl. Bequaert. 3:276 (1925); Baker f. in Leg. Trop. Afr. 2:572 (1929); Toussaint, in Flora Congo Belge 4:10 (1953); Soladoye, in Kew Bull. 40(2):321 (1985). Typus: Zair, Kirindu, Bequaert 6888 (holo– BR!).

224

B. g o o s e n s i i De Wild. var. g r a n d i f l o r a De Wild. in Pl. Bequaert. 3:285 (1925); Baker f. in Leg. Trop. Afr. 2:579 (1929). Typus: Zair, Elungu, Dewevre 1061a (holo– BR!). B. r a c e m o s a auct. non Hohscht. Micheli, in Th.Dur. et De Wild. in Bull. Soc. Roy. Belg. 37(1):52 (1898); De Wild et Th.Dur. in Ann Mus. Congo III, Bot. 1:74 (1901); Th. et H. Dur. in Syll. Fl. Congo 1:168 (1909); De Wild. in Ann. Sc. Nat. Bot. Paris X 1:224 (1919).

Рис.73. Bracteolaria heudelotiana (Isotypus 898 Senegal, Rio Pongo, Heudelot (K))

225

Крупный кустарник или небольшое дерево до 10 м выс. Молодые побеги поникающие, голые или редкоопушенные Черешки 8-18 мм дл., голые, подушечка прерывистая (длина подушечек более или менее равна расстоянию между ними). Листочек продолговато- ланцетный или продолговато-эллиптический, округлый или сердцевидный при основании, с округлой (редко слегка оттянутой) верхушкой, 8–16,5 см дл., 3–6 см шир., кожистый, голый. Пар жилок первого порядка 5–8, жилки восходящие, хорошо заметны с нижней стороны. Соцветия пазушные или терминальные, кистевидные или метельчатые 6–9 (5–14) см дл., цветоносы редкоопушенные прижатыми коричневыми волосками. Цветоножки 3,5–5 мм дл., опушены прижатыми коричневыми волосками; бутоны поникающие, продолговато-яйцевидные, 3-6 мм дл., располагаются под более или менее прямым углом к цветоножке, войлочноопушенные желтоватыми волосками. Прицветнички располагаются непосредственно под чашечкой, с одной стороны цветоножки; сросшиеся между собой при основании, яйцевидные или почти округлые, до 2 мм дл, прижатоопушенные коричневыми волосками. Чашечка разрывается по 2 швам, 7–9 мм дл, прижатоопушенная коричневыми волосками. Флаг почти округлый 8–10 мм дл., 10–12 мм шир., лепестки крыльев и лодочки продолговато-линейные 7–9 мм дл., с «карманом» при основании. Тычиночные нити голые, 3–8 мм дл., пыльники 1,2–1,5 мм дл., пыльца 4-бороздная. Завязь густоопушенная, 4–6 мм дл. Боб продолговатый 15–18 см дл., 2,5–4,5 см шир., голый, наружная поверхность зеленовато-коричневая, семян 4-5 (рис. 74). Цветет XI–III, плодоносит IV. Экв. Гвинея, центральные и южные районы ДР Конго (рис. 72). Произрастает во влажных тропических лесах на высоте 500–1300 м над ур. моря. Легко отличается по поникающим бутонам и только пазушным кистям и ложным кистям. Близка к B.heudelotiana.

226

Рис.74. Bracteolaria dubia (Holotypus 6888 Kirindu, Bequaert (BR)) 5. Bracteolaria laurentii (Dt Wild.) M. Gonczarov comb.nov. B a p h i a l a u r e n t i i De Wild. in Miss. Laur.:105 (1905) et in Ann. Mus. Congo V, Bot. 3:197 (1910) et in Ann. Sc. Nat. Bot. Paris ser.X, 1:224 (1919) et in Pl. Bequaert. 3:290 (1925); Th. et H. Dur. in Syll. Fl. Congo: 167 (1909); Lester- Garland in J. Linn. Bot. Soc. 45:229 (1921); Vermoesen in Mann. Ess. For. Congo Belge: 19, f. 26 (1923); Baker f., in Leg. Trop. Afr. 2:572 (1929); Toussaint in Fl. Congo Belge 4:13 (1953); Soladoye in Kew Bull. 40(2):326 (1985). Typus: Congo (Kinshasa), Ikenge, Laurent 40 (holo– BR!). 227

B. l e s c r a u w a e t i i De Wild., in Ann. Mus. Congo V, Bot. 2:143 (1907) et in Pl. Bequaert. 3:291 (1925); Lester-Garland in J. Linn. Bot. Soc. 45:230 (1921). Typus: Congo (Kinshasa), Kasai, Pania Mutombo, Lescrauwaet 386 (holo– BR!). Кустарник или небольшое дерево до 10 м выс. Молодые побеги желтовато-коричневые войлочноопушенные. Черешки 12–25 мм дл., голые или почти голые, подушечка прерывистая. Листочек эллиптический, узкоэллиптический, яйцевидный или обратнояйцевидно-эллиптический, клиновидный или (реже) округлый при основании, оттянутый у верхушки, 7,5–15см дл., 2,5–5 см шир., слегка кожистый, снизу опушен короткими прижатыми волосками. Пар жилок первого порядка 7–10, жилки практически параллельны друг другу, у края листа слегка восходящие. Кисти пазушные, короткие, до 4,5 см дл., иногда редуцированы до парных или даже одиночного цветка, цветоносы опушены мягкими желтоватыми волосками. Цветоножки 5–14 мм дл., войлочноопушенные; бутоны продолговато-яйцевидные, 3-8 мм дл., войлочноопушенные желтыми волосками. Прицветнички располагаются непосредственно под чашечкой, супротивные, свободные, яйцевидные, до 2 мм дл, коричневовойлочные. Чашечка разрывается по 2 швам, 8-9 мм дл, желтовато-коричневовойлочная. Флаг 10,5–14 мм дл., 12,5–16 мм шир., крылья и лодочка продолговато-линейные 6–11 мм дл., с «карманом» при основании. Тычиночные нити голые, 4,5–7,5 мм дл., пыльники 1,5–1,8 мм дл. Завязь густоопушенная желтовато-коричневыми волосками, 5–6 мм дл. Боб продолговатый 8,5–12,5 см дл., 1,5–2,8 см шир., ржаво-коричневовойлочный. Семян 1–2; они 18-20 мм дл., 10-12 мм шир, коричневые, линзовидной формы (рис. 75). Цветет III–VII, плодоносит III–XII. Вид распространен в северо-восточной Ангола (пров. Лунда Норте, Лунда Сул), южных и юго-западных районах ДР Конго (пров. Верхнее

228

Конго, Бандунду, Зап. Касаи) (рис. 72). Обитает в сухих вторичных лесах на высоте 200–800 м над уровнем моря. Характерным диагностическим признаком являются жилки первого порядка, строго параллельные друг другу. Близка к B. aurivellera по строению цветка и жилкованию. Плоды этих 2-ух видов имеют уникальное для рода золотисто-коричневое или ржавое войлочное опушение.

229

Рис.75. Bracteolaria laurentii (Holotypus 40 Congo (Kinshasa), Ikenge, Laurent (BR)) 6. Bracteolaria aurivellera (Taub.) M. Gonczarov comb. nov B a p h i a a u r i v e l l e r a Taub. in Engl. Bot. Jahrb. 23:179 (1896); De Wild. in Ann. Sc. Nat. Bot. Paris ser.X, 1:222 (1919) et in Pl. Bequart. 3:266 (1925); Lester-Garland, in J. Linn. Bot. Soc. 45:229 (1921); Baker f. in Leg. Trop. Afr. 2:572 (1929); Hillcoat, in Consp. Fl. Angol. 3:373 (1966); Soladoye, in Kew Bull. 40(2):326 (1985). Typus: Congo (Kinshasa), Kiwango, Kimbundo, Pogge 535 (holo– B, fragments of holo– BM). Кустарник до 2 м выс. Молодые побеги густо опушенные желтовато- коричневыми волосками. Черешки 3–12 мм дл., войлочные или почти голые, подушечка прерывистая. Листочек эллиптический или обратнояйцевидно- эллиптический, клиновидный при основании, усеченный, заостренный или оттянутый у верхушки, 2,5–7 см дл., 1–2,5 см шир., слегка кожистый, молодые листочки опушены с обеих сторон, взрослый листочек снизу опушен короткими прижатыми волосками, сверху практически голый. Пар жилок первого порядка 5–8, жилки практически параллельны друг другу (как и у B. laurentii), у края листа слегка восходящие, хорошо заметны с нижней стороны. Кисти (реже ложные метелки) пазушные, очень короткие, 1,5–2,7 см дл., иногда редуцированы до парных или даже одиночного цветка, цветоносы желтовойлочные. Цветоножки 3–10 мм дл., войлочные; бутоны яйцевидные, эллиптические или почти округлые, 3-7 мм дл., желто- войлочноопушенные. Прицветнички располагаются непосредственно под чашечкой, супротивные, свободные, яйцевидные, до 2 мм дл, коричневовойлочные. Чашечка разрывается по 2 швам, 6-7 мм дл, густоопушенная прижатыми или растопыренными волосками. Флаг 9,2–10 мм дл., 9,5–10 мм шир., крылья и лодочка продолговато-линейные 6–11 мм дл., с «карманом» при основании. Тычиночные нити голые, 3–6 мм дл., пыльники 1–1,2 мм дл. Завязь густоопушенная прижатыми желтовато- 230

коричневыми волосками, 4–5 мм дл. Боб продолговатый 4,8–7,2 см дл., 1–1,5 см шир., желто- или ржавовойлочный. Семян 1–2, коричневые, 7-9 мм дл (рис. 76).

Рис.76. Bracteolaria aurivellera (2518 Mwinilunga Distr. Casai Station, E Milne-Redhead X1937-II1938 (K)) Цветет IX, плодоносит IV.

231

Ареал вида занимает очень узкое пространство на пограничных территориях трех стран: юго-запад ДР Конго (пров. Кванго), северо-восток Анголы (пров. Мошико) и северо-запад Замбии (район г. Мвинилунга Северо-Западной провинции) (рис 72). Местообитания – сухие леса и открытые участки в ассоциации с Copaifera baumiana на высоте 800–1230 м над ур. моря. Очень близка к B. laurentii. Слегка отличается по внешнему виду, размеру цветков и плодов и морфологии пыльцы. 7. Bracteolaria racemosa Hochst. in Flora 24:658 (1841), et in Walp. Rep. 5:565 (1846); Horvey, in Thes. Cap.:12, t. 20 (1859); Horvey et Soud. Fl. Cap. 2:268 (1861). B a p h i a r a c e m o s a (Hochst.) Baker, in Fl. Trop. Afr. 2:248 (1871); Wood, in Nat. Plants 1:18, t. 19 (1893); Sim, in For. Fl. Cap. Col. t. 137/8 (1907); Th.et H. Dur. in Syll. Fl. Congol.: 168 (1909); De Wild. in Ann. Sc. Nat. Bot. Paris ser.X, 1:224 (1919), et in Pl. Bequaert. 3:300 (1925); Lester-Garland, in J. Linn. Bot. Soc. 45:227 (1921); Soladoye, in Kew Bull. 40(2):329 (1985). Typus: S. Africa, Durban (Port–Natal), Krauss 360 (holo– K!). Кустарник или небольшое дерево до 8 м выс. Молодые побеги серовато- коричневые, войлочноопушенные. Черешки 1–3,5 см дл., голые, подушечка прерывистая. Листочек от яйцевидного до ланцетного, иногда эллиптический, округлый или клиновидный при основании, заостренный или оттянутый у верхушки, 4–11 см дл., 1,5–5 см шир., бумажистый или почти кожистый, голый. Пар жилок первого порядка 5–8, жилки восходящие, у края листа сливающиеся, хорошо заметны с нижней стороны. Кисти или ложные кисти пазушные (реже верхушечные), 3–4,5 см дл., цветоносы коричневовойлочные. Цветоножки 6–8 мм дл., войлочные, серо-коричневые; бутоны продолговатые или ланцетные, 4-8 мм дл., 2-4 мм шир., голые или редкоопушенные. Прицветнички располагаются непосредственно под чашечкой, супротивные, свободные, линейно-ланцетные, до 4 мм дл, до 1 мм шир., войлочные. Чашечка разрывается по 2 швам, зубчатая, 5-7 мм дл, 232

войлочноопушенная, серо-коричневая. Флаг 8–12,5 мм дл., 8–12,5 мм шир., крылья и лодочка продолговато-линейные или продолговато-эллиптические 7–12 мм дл., с «карманом» при основании. Лепестки венчика белые или светло-фиолетовые. Тычиночные нити голые, 4–7,5 мм дл., пыльники 1–1,3 мм дл. Завязь густошерстистая, 4–7 мм дл. Боб продолговато-линейный 4,5– 6,5 см дл., 1,3–1,6 см шир., деревянистый, голый, палевый или коричневый. Семян 1–2; они 13-17 мм дл., 9-12 мм шир, коричневые (рис. 77).

Рис.77. Bracteolaria racemosa Hohscht. (Holotypus 360 S. Africa, Durban (Port–Natal), Krauss (K)) 233

Эндемик провинции Наталь Южной Африки. Единственный вид в роде и трибе, ареал которого ограничен субтропиками (рис. 78). Произрастает в подлеске в равнинных влажных лесах, образует ассоциации с Allophyllus, Anostrobe, Buxus, Cryptocarya, Diospyros, Gardenia, Ochna на высоте 0–100 м над ур. моря.

Рис. 78. Ареалы видов рода Bracteolaria в Южной и Восточной Африке, а также на Мадагаскаре ▲ – B. racemosa, ● – B. speciosa, ■ – B. madagascariensis Близка к B.kirkii, отличается более мелкими цветками, лепестками светло-фиолетового цвета и густошерстистой завязью. 8. Bracteolaria capparidifolia (Baker) M. Gonczarov comb.nov. B a p h i a c a p p a r i d i f o l i a Baker, in J. Linn. Soc. Bot. 25:311 (1890); Lester-Garland, in J. Linn. Soc. Bot. 45:227 (1921); Brummit, in Bol. Soc. Brot. II,

234

39:166 (1965) et in Kew. Bull. 22:521 (1968): Soladoye, in Kew. Bull. 40(2): 323 (1985). Typus: NW Madagascar, Boron 5358 (holo– K(!), iso– BM). Вьющийся кустарник или лиана. Молодые побеги редкоопушенные ржавыми или коричневыми волосками. Черешки 0,5–15 см дл., голые, подушечка прерывистая (суммарная длина подушечек короче участка черешка между подушечками). Листочек от широкояйцевидного до ланцетного, иногда продолговато-эллиптический, округлый или почти сердцевидный при основании, заостренный или оттянутый у верхушки, 4–18 см дл., 2,5–8 см шир., бумажистый или слегка кожистый, слегка опушенный или опушенный с нижней стороны. Пар жилок первого порядка 5–9, жилки восходящие, у края листовой пластинки сливающиеся. Соцветия пазушные кисти или сложные кисти 2–15 см дл., цветоносы войлочноопушенные. Цветоножки 1,5–12 мм дл., голые или опушеннные; бутоны, продолговатые, 4-7 мм дл., от голых до войлочноопушенных. Прицветнички располагаются непосредственно под чашечкой, супротивные, свободные, яйцевидные или треугольно- яйцевидные, до 1,2–4,5 мм дл, прижатоопушенные коричневыми волосками. Чашечка разрывается по 2 швам, 3,5–8,5 мм дл, желтовато- или ржавовойлочная. Флаг почти округлый 5,5–12 мм дл., 5,5–10 мм шир., лепестки крыльев и лодочки продолговато-линейные 7–11 мм дл., с «карманом» при основании. Тычиночные нити голые, 3–9,5 мм дл., пыльники 0,7–2,2 мм дл. Завязь густошерстистая, 4–6 мм дл. Боб продолговатый 3,5–9 см дл., 0,5–2 см шир., голый, наружная поверхность зеленовато-коричневая. Семян 1–2, они 10-13 мм дл., 6-7 мм шир, коричневые. Один из двух видов рода, распространенных за пределами Африки. Типовой подвид распространен на Мадагаскаре, второй подвид в Западной и Центральной Африке. Условия местообитания – от саванн до вторичных лесов на равнинных участках (не выше 400 м над ур. моря). ssp.capparidifolia 235

Веточки от редкоопушенных до войлочноопушенных. Черешки 0,5–3 см дл. Листочек от яйцевидного до ланцетного, заостренный или оттянутый у верхушки, 2,8–9,5 см дл., 1,8–4,5 см шир., обычно кожистый, с сетчатым жилкованием. Кисти ветвящиеся, 2–5,5 см дл., от редкоопушенных до войлочных. Бутоны эллиптические или продолговатые, 3-6 мм дл., голые или войлочные. Прицветнички до 1,6–2,0 мм дл, войлочные. Чашечка 3,5–6 мм дл. Флаг 6,5–7 мм дл., 8,2–9 мм шир., лепестки крыльев и лодочки 7–11 мм дл., 3–4,5 мм шир. Тычиночные нити голые, 5,0–6,5 мм дл., пыльники 0,7–2,2 мм дл. Завязь густошерстистая, 4–5,5 мм дл. Боб продолговатый,слегка изогнутый 4,5–7 см дл., 0,5–1,5 см шир., голый, наружная поверхность зеленовато-коричневая, слегка бугорчатая (рис. 79).

Рис.79. Bracteolaria capparidifolia ssp. сapparidifolia (Holotypus 5358 NW Madagascar, Boron (K)) 236

Цветет VII–I, плодоносит VII–IX. Северо-западный и Западный Мадагаскар (провинции Анциранана, Маджунго) (рис. 80). Местообитания – равнинные ксерофитные леса и саванны на высоте до 100 м над ур. моря.

Рис. 80. Ареалы таксонов рода Bracteolaria ● – B. capparidifolia ssp. capparidifolia, ○ – B. capparidifolia ssp. polygalacea, ■ – B. multiflora ssp. multiflora, □ – B. multiflora ssp. bangweolensis ssp. polygalacea (Brummitt) M. Gonczarov comb. nov. B a p h i a c a p p a r i d i f o l i a ssp. p o l y g a l a c e a Brummit, in Bol. Soc. Brot. II, 39:170 (1965); Letouzey, in Fl. Cam. Doc. Phytogeogr. 2 (1979); Soladoye, in Kew. Bull. 40(2): 325 (1985). Typus: S.–Leone, G. Don s.num. (holo– BM). B. p o l y g a l a c e a (Hooker f.) Baker, in Fl. Trop. Afr. 2 (1871); De Wild. in Ann. Sc. Nat. Bot. Paris ser.X, 1:224 (1919) et in Pl. Bequaert. 3:298 (1925); Lester-Garland, in J. Linn. Bot. Soc. 45:228 (1921); Baker f. in Leg. Trop. Afr. 2:573 (1929); Hepper, in Fl. W. Afr. ed 2, 1:512 (1958), nom. illeg.

237

C a r p o l o b i a d u b i a G. Don, in Gen. Syst. 1:370 (1831) non B. dubia De Wild. Тип– см. выше B r a c t e o l a r i a p o l y g a l a c e a Hooker f. in Hooker and Benth. Fl. Nigr. 322 (1849), nom. illeg. C. l e p t o b o t r y s Harms var. n i g e r i c a Baker f. in Cat. Pl. Talb.: 26 (1913). Typus: Nigeria, Oban, Kiva R., Talbot 1554 (holo– BM, iso– K!). Вьющийся кустарник. Молодые побеги редкоприжатоопушенные. Черешки 2,2–7,7 см дл, голые. Листочки яйцевидные, реже продолговато- эллиптические, верхушка оттянутая, 5,8–13,5 (до 18) см дл., 3,7–7,8 см шир., обычно бумажистые. Соцветия 2,5–12 см дл., их оси от редко- до густовойлочных. Прицветнички яйцевидно-треугольные, 1,2–2,5 мм дл, войлочные. Бутоны эллиптические или продолговатые, 3-6 мм дл., голые или войлочные.Чашечка 5–6,5 мм дл. Флаг 6,5–10 мм дл., 5,5–10,5 мм шир., крылья и лодочка 6–11 мм дл., 3,5–5,5 мм шир. Тычиночные нити голые, 3,0– 7,5 мм дл. Завязь густошерстистая, 4–5,5 мм дл. Боб линейный, слегка изогнутый 3,7–10 см дл., 0,6–1,3 см шир., голый, твердый, наружная поверхность зеленовато-коричневая, слегка бугорчатая. Семян 2–3 (Рис. 81). Цветет и плодоносит круглогодично. Подвид имеет довольно обширный ареал. B. capparidifolia ssp. polygalacea распространена на территории Сенегала, Гвинеи, Сьерра-Леоне, Либерии, Кот д’Ивуара, южной и юго-Восточной Нигерии, западного Камеруна (рис. 80). Типичными местообитаниями являются вторичные леса, особенно участки по краям посевов и дорог и галерейные леса вдоль рек на небольшой высоте (0–370 м над уровнем моря). На наш взгляд, является одним из 2 подвидов B. capparidifolia. Морфологически очень близок к мадагаскарскому подвиду (отличается более широкими, бумажистыми листочками). Различается по географическому распространению и, в меньшей степени, экологическими условиями местообитаний. 238

Рис. 81. Bracteolaria capparidifolia ssp. polygalacea (Isotypus Baphia leptobotrys var. nigerica 1554 Nigeria, Oban, Kiva R., Talbot (K)) Brummitt (1965) считал название Baphia polygalacea незаконным и, соответственно, неподходящим для обозначения вида в каком бы объеме он не рассматривался. Вид был описан G. Don (1831) под названием Carpolobia dubia (он считал вид принадлежащим семейству Polygalaceae). Затем он был перенесен в род Bracteolaria и переименован в Bracteolaria polygalacea, что,

239

по мнению Brummitt – nomen superfluum, и, следовательно, эпитет polygalacea для вида незаконен. Комбинация B. dubia для этого таксона стала невозможной, после того как De Wildeman (1925) описал под этим названием совсем другой вид. 9. Bracteolaria multiflora (Harms) M. Gonczarov comb.nov. B a p h i a m u l t i f l o r a Harms, in Mildbraed Wiss. Ergebn. Deutsch. Zentr. Afr.–Exped. 2:243 (1911); Lester-Garland, in J. Linn. Soc. Bot. 45:229 (1921); De Wild. in Pl. Bequaert. 3:293 (1925); Baker f. in Leg. Trop. Afr. 2:573 (1929); Robyns, in Fl. Spermat. Nat. Park Alb. 1:265 (1948); Eggeling, in Indig. Trees Uganda, ed 2:297 (1952). Typus: Congo (Kinshasa), Kivu Prov., Beni, Mildbraed 2442 (holo– B, lecto– BM). B. c a p p a r i d i f o l i a var. m u l t i f l o r a (Harms) Brummit, in Bol. Soc. Brot II, 39:168 (1965) et in Kew. Bull. 22:521 (1968); Hillcoat, in Consp. Fl. Angol. 3:375 (1966); Letouzey, in Fl. Camer. Doc. Phytogeogr., 2 (1979); Soladoye, in Kew. Bull. 40(2): 324 (1985). B. z e n k e r i i Taub. in Engl. Bot. Jahrb. 23:174 (1897). Typus: Cameroun, near Yaounde Messa, Zenker&Staudt 492 (holo– B, lecto– Z, iso– BM, K!, MU). B. p y n a e r t i i De Wild. in Ann. Mus. Congo V, Bot. 2:143 (1907). Typus: Cameroun, Eala Pynaert 239 (holo– BR!, iso– BM). B. a l b i d o – l e n t i c e l l a t a De Wild. in Pl. Bequaert. 3:264 (1925). Typus: Congo (Kinshasa), Irumi, Bequaert 2788 (holo– BR!, iso– K!). B. g o o s s e n s i i De Wild. in Pl. Bequaert. 3:283 (1925). Typus: Congo (Kinshasa), Bomaneh, Goosens 1669 (lecto– BR!). B. p o l y g a l a c e a var. h e p p e r i Cavaco in Bull. Mus. Hist. Nat. Paris II, 29:511 (1957). Typus: Angola, Dundo, Gossweiler 13909 (holo– P, iso– BM, K!, LISC!). B. p o l y g a l a c e a sensu Toussant in Fl. Congo Belge 4:12 (1953) auct non (Hooker f.) Baker.

240

Вьющийся кустарник, лиана или небольшое деревце до 4 м выс. Молодые побеги густоопушенные ржавыми или коричневыми волосками. Черешки 1,1–9 (до 15) см дл., голые или редкоопушенные, подушечка прерывистая (суммарная длина подушечек короче участка черешка между подушечками). Листочек яйцевидный или широкояйцевидный, округлый или почти сердцевидный при основании, заостренный или оттянутый у верхушки, 5–15,2 см дл., 2,5–6,3 см шир., бумажистый или слегка кожистый, слегка опушенный с нижней стороны. Пар жилок первого порядка 5–9, жилки восходящие, у края листовой пластинки сливающиеся. Соцветия – пазушные простые или сложные кисти 3–11,5 см дл., цветоносы густоопушенные, редко слабоопушенные. Цветоножки 1,5–12 мм дл., голые или опушеннные; бутоны, продолговатые, 5-7 мм дл., голые. Прицветнички располагаются непосредственно под чашечкой, супротивные, свободные, яйцевидные или треугольно-яйцевидные, 1,1–2,6 мм дл, прижатоопушенные. Чашечка разрывается по 2 швам, 4,4–8,0 мм дл, желтовато-войлочная. Флаг почти округлый 5,5–12 мм дл., 5,8–12 мм шир., лепестки крыльев и лодочки продолговато-линейные 5,2–11 мм дл., с карманом при основании. Тычиночные нити голые, 3,5–8,2 мм дл., пыльники 1–2,2 мм дл. Завязь густошерстистая, 4–6 мм дл. Боб продолговатый или обратнояйцевидный, часто изогнутый, 5,4–7,9 см дл., 1,1–2 см шир., голый или слегка опушенный, наружная поверхность зеленовато-коричневая. Семян 1–2; они 10-13 мм дл., 6-7 мм шир, коричневые (Рис.82). Цветет круглогодично, плодоносит VI-III. Вид имеет один из наиболее широких ареалов в роде. Встречается на территории восточной Нигерии (пров. Кросс-Ривер), северо-западного и западного Камеруна (пров. Сев-Западная, Юго-Западная, Западная, Литораль, Южная), северо-восточного Габона (Волеу-Нтем, Огове-Ивиндо), восточной Анголы (пров. Лунда-Норте), северных, восточных и юго-восточных районов ДР Конго (пров. Экватор, Восточная, Сев. Киву, Ю. Киву, Катанга), Уганды, Руанды, Бурунди, западной и юго-западной Танзании (пров. Кагера, 241

Макамба, Руква, Мбейя), северной и северо-восточной Замбии. Произрастает в лесах и саваннах на высоте 400–1200 м (рис. 80). Brummitt (1965) и последующие исследователи рода рассматривали этот вид как один из подвидов B. capparidifolia. Мы считаем, что этот таксон заслуживает статус вида. В географическом направлении Замбия – Танзания – Уганда – ДР Конго – Зап. Африка наблюдается четкая клинальная изменчивость – увеличение листовой пластинки, уменьшение опушения молодых побегов, уменьшение длины прицветников и прицветничков. Несколько различаются эти таксоны и по экологическим условиям произрастания. Так представители подвидов capparidifolia и polygalacea растут на высоте до 370–400 метров над ур. моря, а высотный интервал двух других подвидов – 450-1450 метров над ур. моря. Поэтому, мы считаем, что образцы, относящиеся к B.capparidifolia subsp. polygalacea и B. capparidifolia subsp. multiflora относятся к разным видам. С другой стороны явно конспецифичны образцы B.multiflora из Уганды и северо-восточных районов ДР Конго и образцы B. bangweolensis из Замбии, южных районов ДР Конго (Катанга) и юго-западной Танзании. Поэтому, по нашему мнению, B.multiflora – отдельный вид с двумя подвидами. ssp. bangweolensis (R.E. Friis) M. Gonczarov comb. nov. B a p h i a m u l t i f l o r a subsp. b a n g w e o l e n s i s (R.E. Friis) M Gonczarov et Povydysh in Bot. Zhurnal, 96:937 (2011). B. b a n g w e o l e n s i s R.E. Friis, in Feddes Repert. 12:541 (1913) et in Wiss. Ergebn. Schwed. Rod.–Kongo Exped. 1:73 (1914); De Wild in Pl. Bequart. 3:266 (1925); Baker f. Leg. Trop. Afr. 2:574 (1929); Toussaint, in Fl. Congo Belge 4:8 (1953); White, in Fl. N. Rod. 1:143 (1962); Soladoye, in Kew Bull. 40(2):324 (1985). Typus: Zambia, Lake Bangweolu, R.E. Friis (holo– UPS). B. c a p p a r i d i f o l i a Baker ssp. b a n g w e o l e n s i s (R E Friis) Brummit, in Bol. Soc. Brot. II, 39:167 (1965) et in Kew. Bull. 22:523 (1968): Soladoye, in Kew. Bull. 40(2): 324 (1985). 242

Рис.82. Bracteolaria multiflora (Isotypus Baphia zenkeri 492 Cameroun, near Yaounde Messa, Zenker&Staudt (K)) B. g i o r g i i De Wild. in Pl. Bequart. 3:279 (1925). Typus: Congo (Kinshasa), Lumumbashi (Elisabetsville), De Georgi 314 (holo– BR!). Молодые побеги желтовато- или ржавоопушенные. Черешки 1,1–5 см дл, буровойлочные. Листочки широкояйцевидные или яйцевидные, реже ланцетные, усеченные, заостренные или оттянутые у верхушки, 4,4–9,2 см

243

дл., 2,2–5,4 см шир., бумажистые или слегка кожистые, без сетчатости. Кисти 2,8–14 см дл., густо- или (редко) слабоопушенные. Бутоны эллиптические, продолговатые или яйцевидные, 3-6 мм дл., войлочные, реже голые. Прицветнички 2–4,5 мм дл, густовойлочные. Чашечка 5,5–8,5 мм дл. Флаг 7,5–10,5 мм дл., 9,5–10,5 мм шир., крылья и лодочка 8,5–11,5 мм дл., 3,5–5 мм шир. Тычиночные нити голые, 4,0–9,5 мм дл. Завязь густошерстистая, 4,5–6,5 мм дл. Боб линейный, слегка изогнутый 3,8–7,8 см дл., 0,8–1,5 см шир., голый, твердый, наружная поверхность коричневая, слегка бугорчатая. Семян 2–3 (Рис.83). Цветет VII–IV, плодоносит VII–V. Южные районы ДР Конго (пров. Катанга), северо-восточная Ангола (пров. Лунда-Норте), сев. и сев.-вост. Замбия (пров. Северо-Западная, Коппербелт, Луапула, Северная), юго-зап. Танзания (пров. Мбейя, Руква) (рис. 73). Террасные леса на скалистых почвах и облесенные саванны, образованные Brachystegia на высоте 600–1450 м над ур. моря. 10. Bracteolaria cuspidata (Taub.) M. Gonczarov B a p h i a c u s p i d a t a Taub. in Engl. Bot. Jahrb. 23:176 (1897); De Wild. in Ann. Sc. Nat. Bot. Paris ser.X, 1:209 (1919) et Pl. Bequaert. 3:270 (1925); Lester-Garland, in J. Linn. Bot. Soc. 45:240 (1921); Pellegrin, in Fl. Mayombe 1:194 (1928) et Mem. Inst. Etudes Centrafr. 1:117 (1949); Baker f. in Leg. Trop. Afr. 2:586 (1929); Soladoye, in Kew Bull. 40(2):333 (1985). Typus: Gabon, Munde, Sibangi Farm, Soyaux 324 (holo– B, lecto– Z, isolecto– K!).

Крупная деревянистая лиана с мощным стеблем длиной до 20 м. Годичные побеги опушенные ржаво-коричневыми волосками, одревесневающие– почти голые, с хорошо заметными чечевичками. Черешки 8–28 мм дл., голые, подушечка прерывистая. Листочек яйцевидный или продолговато-ланцетный (реже эллиптический), основание усеченное или клиновидное, верхушка оттянутая, 5–12,5 см дл., 2,9–6,6 см шир., бумажистый, голый. Пар жилок 244

первого порядка 4–6, жилки восходящие, хорошо заметны с нижней стороны. Соцветия – редкие пазушные кисти (по 3-4 цветка) или цветки одиночные, цветоножки 9–11 мм дл., редкоопушенные; бутоны продолговато-ланцетные, 5-10 мм дл., 2-5 мм шир.,

Рис.83. Bracteolaria multiflora ssp. bangweolensis (10836 Abercorn Distr., HM Richards 1.02.1959 (K)) голые. Прицветнички располагаются непосредственно под чашечкой, супротивные, свободные, от треугольных до ланцетных, до 6-11 мм дл, и до 245

1,5-4 мм шир., коричнево-войлочные. Чашечка разрывается по 1 шву, 10-13 мм дл, густо- или редкоопушенная прижатыми или распростертыми волосками. Флаг 15–18 мм дл., 15–20 мм шир., лепестки крыльев и лодочки 10-17 мм дл., продолговато-линейные или продолговато-эллиптические с карманом при основании. Тычиночные нити голые, 7–12 мм дл., пыльники 1,5–1,8 мм дл. Завязь голая 6–9 мм дл. Плод неизвестен (Рис.84).

Рис.84 Bracteolaria cuspidata (Isolectotypus 324 Gabon, Munde,Sibangi Farm, Soyaux (K))

246

Цветет XI–XII, время плодоношения неизвестно. Юго-Западный Камерун (Южная пров., район Эболова), западные и юго- западные районы Габона (провинции Воло-Нтем, Огове-Ивиндо, Огове-Лоло, Огове-Муайен), Экв. Гвинея (пров. Литораль) (рис. 85). Произрастает во влажных первичных лесах на высоте до 400 м над ур. моря.

Рис. 85. Ареалы видов рода Bracteolaria (Габон, ДР Конго, Замбия) ● – B. cuspidata, ■ – B. chrysophylla ssp. chrysophylla, □ – B. chrysophylla ssp. claessensii, ▲ – B. rosa Вид традиционно относился к секции Chrysophyllae на основании положения прицветничков (строго под чашечкой). Занимает довольно изолированное положение в секции. В отличие от остальных видов это сугубо лиана, с яйцевидными, почти голыми листочками и голой завязью. 11. Bracteolaria chrysophylla (Taub.) M. Gonczarov comb.nov. B a p h i a c h r y s o p h y l l a Taub. in Engl. Bot. Jahrb. 23:175 (1897); Th. et H. Dur. in Syll. Fl. Congol.: 167 (1909); De Wild. in Ann. Sc. Nat. Bot. Paris ser.X, 1:208 (1919) et Pl. Bequaert. 3:269 (1925); Lester-Garland, in J. Linn. Bot. 247

Soc. 45:240 (1921); Baker f. in Leg. Trop. Afr. 2:586 (1929); Toussaint, in Fl. Congo Belge 4:15 (1953); Brummit, in Bol. Soc. Brot. II, 39: 163 (1965); Soladoye, in Kew Bull. 40(2):330 (1985); Mackinder, in Kew Bull. 67(3):416 (2012) Typus: Congo (Kinshasa), Kasai, Mukende, Pogge 851 (holo– B, lecto– BM). B. g i l l e t t i i De Wild. in Ann. Sc. Nat. Bot. Paris ser. X, 1:211 (1919) et Pl. Bequaert. 3:279 (1925). Typus: Congo (Kinshasa), between Kisangi and Kwango R., Gillett 3734 (holo– BR!).

Кустарник или небольшое дерево до 7 м выс. Молодые веточки опушенные золотисто-коричневые, взрослые почти голые, с хорошо заметными чечевичками, Черешки 4–15 мм дл., голые, подушечка прерывистая, суммарная длина подушечек больше расстояния междц ними. Листочек эллиптический, обратнояйцевидный или продолговато-эллиптический, округлый при основании, слегка оттянутый у верхушки, 8–11см дл., 1,5–5 см шир., бумажистый или почти кожистый, голый. Пар жилок первого порядка 5–8, жилки восходящие, у края листа сливающиеся, хорошо заметны с нижней стороны. Кисти или ложные метелки пазушные (реже верхушечные), 3–4,5 см дл., цветоносы коричневовойлочные. Цветоножки 6–8 мм дл., войлочные, серо-коричневые; бутоны продолговатые или ланцетные, 4-8 мм дл., 2-4 мм шир., голые или редкоопушенные. Прицветнички располагаются непосредственно под чашечкой, супротивные, свободные, линейно- ланцетные, до 6 мм дл, до 1 мм шир., войлочные. Чашечка разрывается по 2 швам, зубчатая, 5-7 мм дл, войлочноопушенная, серо-коричневая. Флаг 8– 12,5 мм дл., 8–12,5 мм шир., крылья и лодочка продолговато-линейные или продолговато-эллиптические 7–12 мм дл., с «карманом» при основании. Тычиночные нити голые, 4–7,5 мм дл., пыльники 1–1,3 мм дл. Завязь густошерстистая или почти голая (с пучком коротких волосков на верхушке), 4–7 мм дл. Боб продолговато-линейный 4,5–6,5 см дл., 1,3–1,6 см шир., 248

деревянистый, голый, палевый или коричневый. Семян 1–2, они коричневые, 13-17 мм дл., 9-12 мм шир. Brummitt (1965) выделил 2 подвида на основании различий в опушении завязи и в ареале. Не исключено, что подвиды конспецифичны, но скудное количество материала не позволяет подтвердить или опровергнуть эту точку зрения. Ключ для определения подвидов 1 Завязь густоопушенная, прицветнички 5–6 мм, растения юго-запада ДР Конго ………………………………………………………….. ssp. chrysophylla 1+ Завязь голая или с пучком очень коротких волосков по краю , прицветнички до 3 мм, (растения юго-востока ДР Конго) ….. ssp. claessensii ssp. chrysophylla Черешок 4–14 мм, листочек эллиптический или обратнояйцевидный, 3–9 см дл., 1,5–4 см шир., опушенный с нижней стороны. Цветоносы 4–11 см дл., прицветнички 5-6 мм, завязь опушенная (Рис.86). Цветет XII–IV, точное время плодоношения неизвестно22. Юго-западные районы ДР Конго (Киквит) (рис. 78). Растет в саванне на высоте 300–800 м над ур. моря. ssp. claessensii (De Wild.) M.Gonczarov B a p h i a c h r y s o p h y l l a ssp. c l a e s s e n s i i (De Wild.) Brummitt in Bol. Soc. Brot. II, 39: 163-64 (1965); Soladoye in Kew Bull. 40(2):331 (1985). Typus: Congo (Kinshasa), Kasai, Kole, Claessens 268 (holo– BR!). B. c l a e s s e n s i i De Wild. In Ann. Sc. Nat. Bot. Paris ser.X, 1:208 (1919) et Pl. Bequart. 3:269 (1925); Baker f. Leg. Trop. Afr. 2:588 (1929); Toussaint in Fl. Congo Belge 4:15 (1953); Mackinder, in Kew Bull. 67(3):416 (2012) Черешок 8–15 мм, листочек продолговато-яйцевидный или эллиптическо-обратнояйцевидный, 3–11 см дл., 1,8–4,8 см шир., почти голый

22 На гербарных образцах с плодами, бывших в нашем распоряжении, не указано время сбора. 249

(слегка опушенный с нижней стороны). Цветоносы 2–7 см дл. прицветнички 3 мм,, завязь с пучком коротких волосков на верхушке (Рис.87). Цветет X, время плодоношения неизвестно

Рис.86. Bracteolaria chrysophylla ssp. chrysophylla (3869 Congo (Kinshasa) Kisanto Kinkosi, HCallens 29.12.1952 (BR))

Юго-восточные районы ДР Конго (пров. Вост. Касаи) (рис. 85). Произрастает в пограничной зоне между лесом и саванной на высоте до 800 м над ур. моря.

250

Рис.80. Bracteolaria chrysophylla ssp. claessensii (124 Congo (Kinshasa) Bankampe-Yankuru, Gillardin 27.10.1934 (BR)) 12. Bracteolaria speciosa (Gillett et Brummitt) M.Gonczarov comb. nov B a p h i a s p e c i o s a Gillett et Brummitt, in Bol. Soc. Brot. II, 39:161 (1965); Soladoye, in Kew. Bull. 40(2):331 (1985); Brummitt, in Fl. Zambes. 3(3):57 (2007). Typus: Zambia, Mporokoso Distr., Mweru–Wantipa, Bulayo–Sumba Rd., Richards 904 (holo– K!). Кустарник или небольшое дерево до 7–8 м выс. Молодые побеги опушенные шоколадно-коричневыми волосками, одревесневшие – голые, с

251

хорошо заметными чечевичками. Черешки 8–16 мм дл., голые, подушечка прерывистая. Листочек продолговато-эллиптический, округлый или клиновидный при основании, усеченный или округлый у верхушки, 5,5–8 см дл., 2,7–4,5 см шир., кожистый или бумажистый, голый или опушен с нижней стороны прижатыми волосками. Пар жилок первого порядка 4–10, жилки хорошо заметны с нижней стороны. Соцветия – рыхлые верхушечные метелки 7–14 см дл., цветоносы шоколадно-войлочные. Цветоножки 7–12 мм дл., войлочные; бутоны продолговато-ланцетные, 4-8 мм дл., 2-4 мм шир., голые или редкоопушенные. Прицветнички располагаются непосредственно под чашечкой, супротивные, свободные, от треугольных до ланцетных, 6–11 мм дл, и до 1,5-4 мм шир., коричнево-войлочные. Чашечка разрывается по 1 швам, 14–20 мм дл, прижатоопушенная. Флаг 18–25 мм дл., 20–26 мм шир., крылья и лодочка 16–24 мм дл., продолговато-линейные или продолговато- эллиптические с карманом при основании. Тычиночные нити голые, 10–16 мм дл., пыльники 3–4,5 мм дл. Завязь голая или с продольным рядом коротких волосков на дорсальной стороне, 8–10 мм дл. Боб линейный до 13 см дл., до 1,5 см шир., деревянистый, голый, зеленовато-коричневый. Семян 1-2, располагаются на верхушке плода (Рис.88). Цветет XII–IV, плодоносит III–IV. Эндемик Сев. Замбии (Сев. провинция, район оз. Мверу и города Мбала, южный берег оз. Танганьика) (рис. 78). Растет в зарослях кустарников на песчаных почвах в ассоциациях с Baphia bequaertii, Boseia cauliflora, Combretum celastroides, Lannea assimetrica и т.д. на высоте 900-1000 м над ур. моря. Близка к B.chrysophylla. Отличается более крупными цветками и усеченной или округлой верхушкой флага. Для рода достаточно характерна корреляция этих признаков с географическим распространением и экологией вида. Как и для B.chrysophylla характерны экстрафлоральные нектарники (помимо этих 2 видов встречаются только у B. capparidifolia и B. eriocalyx). Вид включен в Red List IUCN 2012 (категория NT). 252

Рис.88. Bracteolaria speciosa (Holotypus 904 Zambia, Mporokoso Distr., Mweru–Wantipa, Bulayo–Sumba Rd., Richards (K)) 13. Bracteolaria rosa (Mackinder et R. Clark) M. Gonczarov comb. nov. B a p h i a r o s a Mackinder et R.Clark in Kew Bulletin 67(3):428 (2012). Typus: Zambia, North-West Province, Kabompo Distr., Kabompo– Mwinilunga Rd., 13°21 S 24°17 E, Nawa, Harder, Zimba, Luwiika 193.

253

Кустарник или небольшое дерево до 5–7 м выс. Молодые побеги – голые, с хорошо заметными золотисто-коричневыми чечевичками. Черешки 7–14 мм дл., слегка опушенные, подушечка прерывистая. Листочек эллиптический или обратнояйцевидный, округлый или клиновидный при основании, заостренный или слегка оттянутый у верхушки, 2,1–6,6 см дл., 1– 4,2 см шир., с верхней стороны голый, с нижней стороны опушен по жилке прижатыми волосками. Пар жилок первого порядка 6–8, жилки хорошо заметны с нижней стороны. Соцветия – пазушные кисти или рыхлые верхушечные метелки 8–14 см дл., цветоносы слегка опушенные. Цветоножки 10–14 мм дл., опушенные; бутоны продолговатые или узкопродолговатые, 6-9 мм дл., 2-3 мм шир., густоопушенные. Прицветнички располагаются непосредственно под чашечкой, супротивные, свободные, продолговато-линейные, до 3–4 мм дл, до 1 мм шир., опушенные, по краю реснитчатые. Чашечка разрывается по 1 шву, 8–12 мм дл, сегменты опушены с внешней стороны, розово-красная. Венчик розовый, голый; флаг почти округлый 12–17 мм дл., 15–17 мм шир., лепестки крыльев и лодочки 14–18 мм дл., узкоэллиптические с «карманом» при основании. Тычиночные нити голые, 9–12 мм дл., пыльники до 2,5 мм дл. Завязь шелковисто опушенная, 6- 8 мм дл. Плод неизвестен. Цветет III, время плодоношения неизвестно. Известен только с места сбора типового образца (рис. 85). Произрастает в разреженной лесосаванне на песчаных почвах. Близок к B. chrysophylla ssp. chrysophylla и B. chrysophylla ssp. claessensii, произрастающими на юго-западе и юге ДР Конго. От первого подвида отличается отсутствием опушения листочков, более длинными цветоносами и розовой окраской венчика. От второго подвида отличается опушением завязи, более длинными цветоносами и розовой окраской венчика. 14. Bracteolaria madagascariensis (Stirton et Du Puy) M. Gonczarov comb.nov. B a p h i a m a d a g a s c a r i e n s i s Stirton et Du Puy, in Kew Bull. 47(2):289 (1992); Du Puy, in Legum. of Madag.: 302 (2002). 254

Typus: NW Madagascar, Cheek et al. 2378 (holo– K!, iso– EA, FHI, MO, NY, P!, PRE!, TAN, WAG). Кустарник до 2 м выс. Годичные побеги прижатоопушенные, одревесневшие– голые, грубые с хорошо заметными чечевичками. Черешки 4–8 мм дл., голые, подушечка прерывистая. Листочек эллиптический, округлый или клиновидный при основании, заметно усеченный у верхушки, 4–6 см дл., 2–3,5 см шир., кожистый, с нижней стороны опушен прижатыми волосками. Пар жилок первого порядка 8–9, жилки восходящие, хорошо заметные. Цветки парные, собраны в рыхлые пучковые соцветия в пазухах листьев или в коротких пазушных кистях до 3 см дл. Цветоножки 8–10 мм дл., тонкие, редкоопушенные; бутоны продолговато-ланцетные, 6-8 мм дл., 2-4 мм шир., прижатоопушенные. Прицветнички располагаются на 2–3 мм под чашечкой, супротивные, свободные, линейные, 3–5 мм дл, 0,5 мм шир., опушенные. Чашечка разрывается по 1 шву, 6–7 мм дл, прижатоопушенная в верхней части. Флаг 10–12 мм дл., 10–11 мм шир., крылья и лодочка 10–3 мм дл., продолговато- линейные с карманом при основании. Тычиночные нити голые, 9–11 мм дл., пыльники 0,8–1,5 мм дл. Завязь голая или с продольным рядом коротких волосков на дорсальной стороне, 7–9 мм дл. Боб продолговатый, обратнояйцевидный или продолговато-линейный 3,5–5 см дл., 1–2,3 см шир., деревянистый, голый, коричневый. Семян 1-2, располагаются на верхушке плода (Рис.89). Цветет IX–XII, плодоносит XI–XII. Эндемик северо-западного Мадагаскара (провинция Махадзанга) (рис. 78). Растет в разреженных сухих лесах на песчаных почвах совместно с Commiphora, Malleastrum, Strychnos на высоте 100–200 м над ур.моря. Морфологически наиболее близка к B.massaiensis ssp. gomesii и B.cuspidata. Отличается менее крупными цветками и географическим распространением, а от первого таксона – голой завязью.

255

Рис.89. Bracteolaria madagascariensis (Holotypus 2378 NW Madagascar, Cheek et al. (K)) 15. Bracteolaria massaiensis (Taub.) M.Gonczarov comb. nov. B a p h i a m a s s a i e n s i s Taub. in Engl. Pflanzenw. Ost.-Afr. :203 (1895); De Wild., in Ann. Sc. Nat. Bot. Paris ser.X, 1:216 (1919) et Pl. Bequaert. 3:293 (1925); Lester-Garland, in J. Linn. Bot. Soc. 45:240 (1921); Baker f. in Leg. Trop. Afr. 2:584 (1929); Brenan, in Check List Trees and Shrubs Brit. Emp. 5:409 (1949); Brummit, in Bol. Soc. Brot. II, 39:172 (1965) et in Kew Bull. 22:528

256

(1968) et in Fl. Trop. E. Africa Legum 3:58 (1971); Soladoye, in Kew Bull. 40(2):334 (1985); Coates Palgrave, in Trees Sthn. Afr.: 359 (2002). Typus: Tanzania, Solando, Fischer 195 (holo– B, lecto– BM). Кустарники или небольшие деревья до 10 м выс. Годичные побеги опушенные, затем почти голые, с хорошо заметными чечевичками. Черешок 3–32 мм дл., голый (редко опушенный), подушечка прерывистая, участок между подушечками может быть скрыт под опушением. Листочек эллиптический, обратнояйцевидный, яйцевидный или почти округлый, округлый или усеченный (редко сердцевидный) при основании, усеченный или заостренный у верхушки, 2,2–12 см дл., 1–8 см шир., почти кожистый, голый или разнообразным способом опушенный. Пар жилок первого порядка 4–11, жилки восходящие, у края сливающиеся, хорошо заметные с нижней стороны. Первичные соцветия – по всей видимости пазушные пучки (до 16 цветков), иногда формирующие вторичные кисти. Цветоножки 4–22 мм дл., голые или опушенные; бутоны продолговато-ланцетные, 4-8 мм дл., 2-4 мм шир., голые или редкоопушенные. Прицветнички располагаются почти непосредственно под чашечкой, они супротивные или очередные, свободные, от продолговато-ланцетные, 1,5-5 мм дл. Чашечка разрывается по 1 шву, 2–5- зубчатая, 7-13 мм дл, от редко- до густоопушенной. Флаг 9–24,5 мм дл., 10– 20 мм шир., венчик может иметь кремовую, розоватую, или даже светло- лиловую окраску. Лепестки крыльев и лодочки 10-25 мм дл., продолговато- линейные или продолговато-эллиптические с «карманом» при основании. Тычиночные нити голые, 6,5–16 мм дл.; пыльники 1,5–3 мм дл. Завязь с серовато-белым или коричневым опушением, 7–10 мм дл. Боб линейный 5– 17 см дл., до 1,3–2,5 см шир., деревянистый, голый, практически черный или пурпурно-коричневый, эндокарпий желтовато-серый, губчатый. Семян 1-2, они 7–12 мм дл., 6,5–9 мм шир., кирпично-красные или почти черные. Цветет и плодоносит круглодично. Распространение и условия местообитания: Вид обладает одним из самых широких ареалов в пределах рода. Распространен от Юго-Западной до Юго- 257

Восточной Африки. Произрастает на территории Анголы, Намибии, Ботсваны, Замбии, Зимбабве, южных районов ДР Конго, Танзании, Мозамбика (рис. 83). Экологические условия произрастания связаны прежде всего с открытыми, сухими пространствами и песчаными почвами: от окраин пустыни Калахари до лесосаванн, изредка представителей вида можно встретить в сухих листопадных лесах (ssp. gomesii).

Рис. 90. Восточноафриканско-замбезийский ареал вида Bracteolaria massaiensis – ● ssp. busseana, ▲ – ssp. floribunda, ◊ – ssp. gomesii – ٭ ,ssp. massaiensis– ■ ssp. obovata var. obovata, ○ – ssp. obovata var. whitei Полиморфный вид с наиболее трудной в роде систематикой и таксономией. Несмотря на четкие границы вида, внутри него существует ряд переходных форм. Например гербарные образцы из юго-востока Танзании могут относиться как к типовому подвиду, так и к ssp. gomesii.

258

Также почти не существует четких различий между B. massaiensis s.l. и B. whitei. Такие критерии как консистенция и жилкование листочка и цвет венчика, используемые для разграничения этих видов, встречаются как у экземпляров, отнесенных к B. whitei, так и у B. massaiensis ssp.obovata. Следовательно, первый вид, скорее всего, не является самостоятельным, а является разновидностью B. massaiensis ssp.obovata. Ключ для определения подвидов и разновидностей 1 Флаг 9–10 мм дл ………………………………………………… ssp.busseana 1+. Флаг 10–24,5 мм дл …………………………………………………………. 2 2. Листья опушены с обеих сторон …………………………………………….. 3 2+ Верхняя сторона листа голая, нижняя – голая или опушенная…………. 5 3 Флаг и крылья 15-25 мм дл., пар жилок I порядка 4-6 ………. ssp.floribunda 3+ Флаг и крылья 10-17 мм дл., пар жилок I порядка 5-10 ……………………………………………………………ssp.obovata var.obovata 4 Листья кожистые, с заметным сетчатым жилкованием ssp.obovata var.whitei 4+ Листья бумажистые или почти кожистые, без заметного сетчатого жилкования ………..………………………………….. ssp.obovata var.cornifolia 5(2) Черешок 6–16 мм дл ………………………….……………. ssp.massaiensis 5+ Черешок 12–32 мм дл ……………………………………………..ssp.gomesii ssp. massaiensis Черешок 6–12 (до 16) мм. Листочек 3,4–6,6 см дл., 1,8–3,8 см шир., сверху голый, снизу прижатоопушенный. Цветки в пазушных пучках или в кистях на очень коротких цветоносах. Цветоножки и бутоны редкоопушенные прижатыми или нет волосками. Флаг 13–15 мм дл., 13–16 мм шир., лепестки крыльев и лодочки продолговато-эллиптические 10–14 мм дл. Завязь редко- или густоопушенная серовато-белыми волосками (Рис. 91). .

259

Рис.91. Bracteolaria massaiensis ssp. massaiensis (5390Tanzania between Saranda and Makotgoza, BD Burtt 17.12.1935 (K)) Цветет IX–III, плодоносит III–IX. Эндемик центральной Танзании – провинции Сингида, Додома, Иринга в особенности территория фитогеографического района Itigi Thicket («дебри Итиги») (рис. 90). Является важным компонентом лесосаванн этого района. Растет обычно вместе с другим видом рода – B. burtii на высоте 1000–1600 м над ур. моря.

260

ssp. floribunda (Brummitt) M. Gonczarov comb.nov. B a p h i a m a s s a i e n s i s ssp. f l o r i b u n d a Brummitt, in Bol. Soc. Brot II, 39:179 (1965); Soladoye, in Kew. Bull. 40(2):335 (1985); Brummitt, in Fl. Zambes. 3(3):61 (2007). Typus: Zambia, Mporokoso Distr., Msawa, Anlaya Road, Richards 6240 (holo– K!). B. ma s s a e n s i s sensu Toussaint in Fl. Congo Belge 4:20 (1953); sensu White in For. Fl. N. Rhod.:144 (1962) non Taub. s.s. Черешок 4,5–20 (до 30) мм. Листочек 4–8,5 см дл., 2,5–6,5 см шир., сверху практически голый (опушен по центральной жилке), снизу редкоопушенный. Цветки только в пазушных пучках, цветоножки и бутоны прижатоопушенные. Флаг 15-24 мм дл., 13-20 мм шир., лепестки крыльев и лодочки продолговато-эллиптические 10-14 мм дл. Завязь густоопушенная прижатыми серовато-белыми волосками (Рис.92). Цветет VIII–V, плодоносит XI–V. Южные районы ДР Конго (пров. Катанга) и пограничные с ними районы севера Замбии, включающие провинции Северо-Западная и Луапула (Мвинилунга, Мпулунга, Мпорокосо) (рис. 83). В сухих лесосаваннах на песчаных почвах на высоте 580–1200 м над ур. моря. Отличается от типового подвида (помимо особенностей географического распространения) более крупными цветками и более густыми метельчатыми соцветиями. ssp. busseana (Harms) M.Gonczarov comb.nov B a p h i a m a s s a i e n s i s ssp. busseana (Harms) Soladoye in Kew. Bull. 40(2):338 (1985). B. b u s s e a n a Harms, in Engl. Bot. Jahrb. 33:166 (1902); De Wild. in Ann. Sc. Nat. Bot. Paris ser.X, 1:207 (1919) et Pl. Bequeart. 3:269 (1925); Lester- Garland, in J. Linn. Bot. Soc. 45:240 (1921); Baker f. in Leg. Trop. Afr. 2:584 (1929); Brenan, Check List Tree and Shrubs Brit. Emp. 5:409 (1949); Topham, in Check List trees and Schrubs Nyasaland ed. 2:74 (1958). 261

Рис.92. Bracteolaria massaiensis ssp. floribunda (Holotypus 6240 Zambia, Mporokoso Distr., Msawa, Anlaya Road, Richards (K)) Typus: Tanzania, Songera/Tunduru Distr., beetween Lihungo R. and Matondo R, Busse 1001 (lecto– B, isolecto – EA, K!, L!). Черешок 10–23 мм, густо опушенный. Листочек 5–12 см дл., 3–5 см шир., обе стороны более или менее опушены. Цветки только в пазушных

262

пучках, цветоножки и бутоны прижатоопушенные. Флаг 9-10 мм дл., 9-10 мм шир. Завязь густоопушенная шерстистыми коричневыми волосками. (Рис. 93) Цветет II, время плодоношения неизвестно.

Рис. 93. Bracteolaria massaiensis ssp. busseana (Isolectotypus 1001 Tanzania, Songera/Tunduru Distr., beetween Lihungo R. and Matondo R, Busse (K))

263

Подвид известен только из 2 точек, тип погиб (хранился в Берлине). Сборы известны из Юго-Западной Танзании (пров. Рувума, район Сонгера или Тундуру) (рис. 90), оба сбора достаточно старые. Произрастает в лесосаванне. Thopham (1958) приводит сведения о произрастании подвида на территории Малави, однако без цитирования гербарных образцов. Мы не видели ни одного образца из Малави, не упоминают о них и другие систематики, работавшие с Baphia (Brummit 1965, 1968; Soladoye 1985), поэтому сведения Thopham представляются нам крайне сомнительными. По особенностям распространения и морфологическим признакам напоминает типовой подвид. Отличается более мелкими размерами венчика и опушением листа с обеих сторон. ssp. gomesii (Baker f.) M. Gonczarov comb. nov. B a p h i a m a s s a i e n s i s ssp. g o m e s i i (Baker f.) Brummitt, in Bol. Soc. Brot. II, 39:181 (1965); Soladoye, in Kew Bull. 40(2):337 (1985); Brummitt, in Fl. Zambes. 3(3):61 (2007). Typus: Mozambique, Serra do Ribaue, Sousa e Gomes 828 (holo– BM, iso– K!, COI!). B. g o m e s i i Baker f. in Bol. Soc. Brot. II, 8:113 (1933). Черешок 10–25 (33) мм. Листочек 4–8,7 см дл., 1,8–4,5 см шир., с верхней стороны голый, с нижней – густо- или редкоопушенный. Цветки в пазушных пучках или в ложных кистях на коротких цветоносах, цветоножки и бутоны прижатоопушенные. Флаг 7-14 мм дл., 8-13 мм шир. Завязь редкоопушенная шерстистыми волосками или голая (Рис. 94). Цветет IX–III, плодоносит III–IX. Юго-Восточная Танзания (пров. Линди и Мтвара), В Мозамбик от провинции Ньяса и Нампулла на севере до провинции Газа на юге (рис. 90). Часто встречается во втором ярусе сухих листопадных лесов, произрастает совместно с Fernandoa, Tabernaemontana, Combretum на высоте 150–400 м. Очень близок к типовому подвиду (возможно, существуют переходные формы). Отличается большей длиной цветоножек и типично пазушными пучковыми соцветиями. Однако у некоторых танзанийских образцов 264

имеются короткие цветоносы. Близок также к недавно описанному виду B.madagascariensis.

Рис.94. Bracteolaria massaiensis ssp. gomesii (Isotypus 828 Mozambique, Serra do Ribaue, Sousa e Gomes (COI)) ssp. obovata (Schinz) M. Gonczarov comb. nov. B a p h i a m a s s a i e n s i s ssp. o b o v a t a (Schinz) Brummitt, in Bol. Soc. Brot. II, 39:176 (1965); Hillcoat, in Consp. Fl. Angol.3:375 (1966); Schreiber, 265 in Merxmüller Prodr. Fl. SW Africa 14 (1970); Palmer and Pitman, in Trees South. Africa: 907 (1972); Soladoye, in Kew Bull. 40(2):339 (1985); Brummitt, in Fl. Zambes. 3(3):57 (2007). Typus: Namibia, Amboland, Ompunda, Wulfhurst 22 (holo – Z, iso – S!, COI!). B a p h i a o b o v a t a Schinz, in Bull. Herb. Boiss. 4:815 (1896); De Wild. in Ann. Sc. Nat. Bot. Par. X, 1:216 (1919) et in Pl. Bequaert. 3:271 (1925); Lester- Garland, in J. Linn. Soc. Bot. 45:241 (1921); Baker f. in Leg. Trop. Afr. 2:586 (1929); Bremekamp et Obermeyer, in Ann. Transvaal Mus. 16:418 (1935); Miller, in Journ.S. Afr. Bot. 18:28 (1952); Pardy, in Rhod. Agric. Journ. 53(6):954 (1956); White, in Fl. N. Rhod.:144 (1962). B a p h i a h e n r i q u e s i a n a Taub. in Bot. Jahrb. Syst. 23:176 (1896); Lester-Garland, in J. Linn. Soc. Bot. 45:241 (1921); Baker f. in Leg. Trop. Afr. 2:587 (1929). Черешок 3,5–12 мм. Листочек 2,2–10,4 см дл., 1,4–6 см шир., почти кожистый или кожистый с хорошо заметным сетчатым жилкованием. Цветки в пазушных пучках или (редко) в производных от них кистях. Цветоножки и бутоны опушенные. Чашечка 9–13 мм дл., коричневая или пурпурная, венчик белый (очень редко розовый или красноватый). Завязь редкоопушенная прямыми волосками (Рис. 95). Цветет и плодоносит круглогодично. Произрастает в южной и юго-западной Африке на территории Юго- Западной Замбии (Южная и Западная провинции), Зимбабве (Сев. Матабелеленд от района водопада Виктория до Булавайо), Ботсвана (пров. Нгамиленд, Чобе, Ганзи), Северная и Северо-Восточная Намибия (район Окаванго, пров. Овамбо, Каванго, Гроотфонтейн), как заносное и одичавшее в Трансваале (Ю. Африка) (рис. 90).

266

Рис.95. Bracteolaria massaiensis ssp. obovata (177 Angola Cunene Cahamo, C Couto 5.03.1972 (LISC)) Обычный кустарник по окраинам пустыни Калахари в ассоциации с Acacia, Combretum, Indigofera, Dyospyros, Brachystegia и др. В национальном парке Крюгера (Трансвааль) растет вместе с Guibourtia conjugata, Monodora junodii. В различных частях ареала произрастает на высоте от 300 до 1400 м над ур. моря. ssp. obovata var. whitei (Brummitt) M. Gonczarov

267

B a p h i a m a s s a i e n s i s ssp. o b o v a t a var. w h i t e i (Brummitt)Soladoye, in Kew Bull. 40(2):341 (1985). B a p h i a w h i t e i Brummitt, in Bol. Soc. Brot. II, 39:176 (1965); Hillcoat, in Consp. Fl. Angol. 3:375 (1966); Brummitt, in Fl. Zambes. 3(3):60 (2007). Typus: Zambia, W Province, 13 km from Old Manjingo, 2 km from Chikomwelo Riv., Angus 2251 (holo – SRGH, iso – FHO, K!).

Черешок 7–20 мм. Листочек 5–9,8 см дл., 3–7,5 см шир. Цветки в пазушных пучках или (редко) в производных от них кистях. Цветоножки и бутоны редко- или густоопушенные коричневыми волосками. Чашечка 8–13 мм дл., распадается по 1 шву, пурпурная, венчик от розового до пурпурно-красного (редко белый). Завязь густоопушенная коричневыми волосками (Рис.96). Цветет II–IX, плодоносит III–X. Замбия (Северо-Западная провинция –район Мвинилунга и Солвези), Южная и Юго-Восточная Ангола (провинции Уила, Кунене, Мошико) (рис. 83). Растет в сухих лесосаваннах на высоте приблизительно 1000 м над ур. моря. Вид B. whitei был описан Brummitt (1965) как близкий к B.massaiensis ssp. obovata и отличающийся от этого таксона более кожистым листочком, отчетливо сетчатым жилкованием и розовым или красным венчиком. Soladoye (1985) при проведении ревизии рода посчитал что между B. massaiensis s.l. и B. whitei практически не существует четких различий. Такие критерии как консистенция и жилкование листочка и цвет венчика, используемые Brummitt для разграничения этих видов одинаковы как у экземпляров, отнесенных к B. whitei, так и у B. massaiensis ssp.obovata. Экогеографические условия произрастания этих таксонов также идентичны. Следовательно, первый вид, по мнению Soladoye, не является самостоятельным, а является разновидностью B. massaiensis ssp.obovata. Однако Brummitt в “Flora Zambesiaca” (2007) не отказался от своего 268

первоначального мнения о самостоятельности вида B. whitei. Он основывал свое мнение на том, что особенности жилкования (сетчатость) листочка все же коррелирует с географическим районом произрастания, а отсутствие различий в степени кожистости листочка можно объяснить тем, что у B. massaiensis ssp. obovata Soladoye исследовал только молодые листочки. В рамках нашей работы мы изучили более 150 гербарных листов, относящихся к этим таксонам. По нашему мнению, нет четкой корреляции между особенности жилкования, консистенции листочка, цвета венчика и экогеографическими особенностями произрастания отдельных экземпляров. Выявленные Brummitt особенности мало значимы на видовом уровне. Поэтому мы согласны с точкой зрения Soladoye и считаем этот таксон разновидностью B. massaiensis ssp.obovata. ssp. obovata var. cornifolia (Harms) M. Gonczarov comb.nov. B a p h i a m a s s a i e n s i s ssp. o b o v a t a var. c o r n i f o l i a (Harms)Soladoye, in Kew Bull. 40(2):340 (1985). B a p h i a c o r n i f o l i a Harms, in Warburg Kun.-Samb. Exped.: 252 (1903); De Wild. in Ann. Sc. Nat. Bot. Par.X, 1:209 (1919) et Pl. Bequaert. 3:275 (1925); Lester-Garland, in J. Linn. Soc. Bot. 45:241 (1921); Baker f. in Leg. Trop. Afr. 2:586 (1929). Typus: Angola between Loewenpau et Kunene Riv., Baum 121 (holo- B, lecto- M, isolecto- BM, COI!, K!, S!, Z). Черешок 4–6 мм. Листочек 2,2–3,5 см дл., 1–1,4 см шир., почти кожистые. Цветки в пазушных пучках. Цветоножки и бутоны прижатоопушенные. Чашечка 9–10 мм дл., распадается по 1 шву, коричневая, венчик белого цвета. Завязь густоопушенная пржатыми волосками (Рис. 97). Цветет и плодоносит IX–XI. Эндемик юго-западной Анголы (провинции Уила, Кунене). Растет в сухих лесосаваннах на высоте 900–1100 м над ур. моря.

269

Рис.96. Bracteolaria massaiensis ssp. obovata var. whitei (513 Angola Moxico Sobrado do Caqueira, R Monteiro 10.05.1959 (LISC))

270

Рис. 97. Bracteolaria massaiensis ssp. obovata var. cornifolia (Isolectotypus 121 Angola between Loewenpau et Kunene Riv., Baum (S))

16. Bracteolaria burtii (Baker f.) M. Gonczarov comb.nov. B a p h i a b u r t i i Baker f. in J. Bot. 73:79 (1935); Brenan, in Check List Tree and Shrubs Brit. Emp. 5:409 (1949); Brummit, in Kew Bull. 22:523 (1968) et in Fl. Trop. E. Africa Legum 3:56 (1971); Soladoye, in Kew Bull. 40(2):340 (1985).

271

Typus: Tanzania, Dodoma Distr, Itigi–Saranda, Burtt 5279 (lecto– BM, isolecto– K!). Сильноветвистый кустарник до 5 м выс. Молодые побеги желтовато- коричневовойлочные, затем голые. Черешок 2–10 мм дл., опушенный или голый, подушечка прерывистая, межподушечный участок приблизительно равен длине подушечек или слегка короче. Листочек эллиптический, обратнояйцевидный или яйцевидный, округлый при основании, оттянутый у верхушки, 3–6,8 см дл., 2–3,8 см шир., сверху голый, с нижней стороны редкоопушенный по главной жилке. Пар жилок первогопорядка 5–7, жилки восходящие, у края сливающиеся, хорошо заметные с нижней стороны. Соцветия пазушные кисти или метелки 2–2,5 см дл., цветоносы густоопушены желто-коричневыми волосками. Цветоножки 3–16 мм дл., тонкие, опушенные; бутоны продолговато-ланцетные, 5-8 мм дл., 2-4 мм шир., редкоопушенные. Прицветнички располагаются почти непосредственно под чашечкой, они супротивные, свободные, нитевидные, до 3 мм дл. Чашечка разрывается по 1 шву, 2-зубчатая, 8-10 мм дл, опушенная. Флаг 13–17 мм дл., 13–16 мм шир. Лепестки крыльев и лодочки 12-18 мм дл., продолговато-линейные или продолговато-эллиптические без «кармана» при основании. Лепестки лодочки слегка опушены по линии срастания. Тычиночные нити голые, 4,5–8 мм дл., пыльники 0,8–1,5 мм дл, пыльца 4-х-бороздная. Завязь волосистая по краям, 7–9 мм дл. Боб 9–11 см дл., 2,3–2,8 см шир., продолговатый, голый, пурпурный или темно- коричневый, с заметным восходящим жилкованием (Рис. 98). Цветет XII, плодоносит I–V. Эндемик Центральной Танзании района Itigi Thicket («дебри Итиги») (рис. 99). Кодоминант с B.massaiensis ssp. massaiensis на песчаных почвах на высоте 100–1600 м над уровнем моря. Растет также в ассоциациях с Combretum ssp., Croton polytrichus, Canthium sp. и др.

272

Рис. 98. Bracteolaria burtii (Isolectotypus 5279 Tanzania, Dodoma Distr, Itigi–Saranda, Burtt (K))

273

Рис. 99. Ареалы видов рода Bracteolaria ○ – B. burtii ● – B. letestui, ■ – B. bequaertii, ▲ – B. maxima, ◊ – B. vili 18. Bracteolaria letestui (Pellegrin) M. Gonczarov comb. nov. B a p h i a l e t e s t u i Pellegrin in Bull. Mus. Nat. Paris 29:111 (1923) et in Fl. Mayombe 1:93 (1924) et in Mem. Inst. Etud. Centrafr. 1:254 (1949); De Wild., in Pl. Bequaert. 3: 291 (1925); Baker f., in J. Bot 66, Suppl.:133 (1928) et in Leg. Trop. Afr. 2:585 (1929); Toussaint in Fl. Congo Belge 4:18 (1953); Hillcoat in Consp. Fl. Angol. 3:377 (1966); Soladoye in Kew Bull. 40(2):346 (1985). Typus: Gabon, Ponga, LeTestu 1804 (holo– P!, iso– BM, Z). Сильно ветвящийся кустарник до 6 м выс. Годичные побеги ржаво- коричнево войлочные, впоследствие почти голые, с заметными чечевичками. Черешок 5,5–13 мм дл, голый, подушечка прерывистая. Листочек продолговато-ланцетный, продолговато-эллиптический или яйцевидный, округлый или оттянутый при основании, слегка оттянутый у верхушки, 2,3– 10,8 см дл., 1,2–4,6 см шир., слегка кожистый, опушен только по жилкам с нижней стороны. Пар жилок первого порядка 4–7, жилки восходящие, сливающиеся у края листовой пластинки, хорошо заметные с нижней

274

стороны. Цветки одиночные, располагаются в пазухах листьев. Цветоножки 14–20 мм дл., тонкие; бутоны голые, продолговато-линейные, 6–14 мм дл, 2– 4 мм шир. Прицветнички располагаются под чашечкой, они слегка продольно-исчерченные, супротивные, полностью свободные, яйцевидные или ланцетные, 5,5–7,5 мм дл., 2–3,5 мм шир., голые. Чашечка, 20-25 мм дл, голая; разрывается по 1 шву почти до основания, образуя «воротничок». Флаг 26–28 (до 35) мм дл., 13–17 мм шир., обратнояйцевидный или продолговато-эллиптический. Лепестки крыльев и лодочки 24–33 мм дл., 7– 12 мм шир., без «кармана» при основании, лепестки лодочки опушены по линии срастания. Тычиночные нити голые, 7–32,5 мм дл., пыльники 2,8-3,8 мм дл. Завязь густоопушенная, столбик почти голый, 15–19 мм дл. Боб 6,5– 10,5 см дл., 2–2,8 см шир., продолговатый, или продолговато-эллиптический, темно-коричневый или почти черный, голый. Семян 2-4, они 14-18 мм дл., 10-14 мм шир., коричневые (Рис. 100). Цветет X–I, плодоносит XI–II. Юго-Западный Габон (пров. Ньянга), Конго (пров. Куилу, департамент Пуэнт-Нуар), ДР Конго (пров. Киншаса, Ба-Конго), Северо-Западная Ангола (пров. Кванза-Норте, Кванза-Сул) (рис. 99). Растет в террасных лесах, в сухих лесах по берегам рек на высоте 30–1000 м над ур. моря. Вид с самым крупным цветком в роде. Занимает достаточно изолированное положение, но по размеру цветка и по опушению шва срастания лепестков лодочки может быть сближен с B.bequartii и B.maxima (однако у последнего вида лодочка голая).

275

Рис. 100. Bracteolaria letestui (Holotypus 1804 Gabon, Ponga, LeTestu (P))

19. Bracteolaria bequaertii (De Wild.) M. Gonczarov comb.nov. B a p h i a b e q u a e r t i i De Wild., in Fedd. Repert. 13:116 (1914) et in Not. Fl. Catanga 4:13 (1914) et in Ann. Sc. Nat. Bot. Paris ser.X, 1:206 (1919) et in Contr. Fl. Catanga: 75 (1921) et in Pl. Bequaert. 3:266 (1925); RE Friis in Wiss. Ergebn. Schwed. Rhod–Kongo Exped. 1:73 (1914); Lester-Garland in J. Linn. Bot. Soc. 45:241 (1921); Baker f., in Leg. Trop. Afr. 2:585 (1929); Gossweiler in Agron. Angol. 7:219 (1953); Toussaint in Flora Congo Belge 4:21, t. 1 (1953); 276

White in For. Fl. N. Rhod. :143 (1962); Hillcoat in Consp. Fl. Angol. 3:377 (1966); Soladoye in Kew Bull 40(2):347 (1985); Brummitt in Fl. Zambes. 3(3):58 (2007). Typus: Congo (Kinshasa), Shaba, Lumumbashi (Elisabethsville), Bequaert 340 (holo– BR!). B. r i n g o e t i i De Wild., in Fedd. Repert. 13:116 (1914) et in Not. Fl. Catanga 4:14 (1914) et in Ann. Sc. Nat. Bot. Paris ser.X, 1:219 (1919) et in Pl. Bequaert. 3:300 (1925). Typus: Congo (Kinshasa), Shaba, Nieuwdorf, Ringoet 1 (holo– BR!). Сильно ветвящийся кустарник или дерево до 10 м выс. Молодые побеги густо опушены серовато-коричневыми или желто-коричневыми войлочными волосками, затем почти голые. Черешок 2–12 см дл, войлочноопушенный, подушечка прерывистая, участок между подушечками значительно больше чем суммарная длина подушечек. Листочек широкообратнояйцевидный, обратнояйцевидно-эллиптический или почти округлый, округлый или сердцевидный при основании, округлый или слегка оттянутый у верхушки, 3,5–18 см дл., 3,2–14,6 см шир., кожистый, сверху голый, с нижней стороны густоопушенный. Пар жилок первого порядка 4–8, жилки восходящие, сливающиеся у края листовой пластинки, хорошо заметные с нижней стороны. Цветки собраны в многоцветковые пазушные пучки (до 15–20 цветков в пучке). У некоторых образцов из Анголы наблюдается редукция пучков до 2–3 цветков. Цветоножки 18–42 мм дл., густо опушенные; бутоны густо войлочноопушенные, продолговатые 6–9 мм дл, 2–4 мм шир. Прицветнички располагаются под чашечкой, они супротивные, полностью свободные, продолговато-треугольные, войлочные 4–7 мм дл., 1,5–2 мм шир. Чашечка разрывается по 1 шву, 10-18 мм дл, густо войлочная. Флаг 17–22 мм дл., 19–22 мм шир. Лепестки крыльев и лодочки 14–20 мм дл.,4–8 мм шир., без «кармана» при основании, лепестки лодочки опушены по линии срастания. Тычиночные нити голые, 7–14,5 мм дл., пыльники 2,8-3,8 мм дл. Завязь густоопушенная, 5–8 мм дл, столбик почти голый. Боб 13–18 см дл., 277

2–3,5 см шир., линейный, зеленовато-коричневый или коричневый, войлочный. Семян 1-2, они располагаются на верхушке плода 14-18 мм дл., 10-14 мм шир., плоские, темно-коричневые (Рис. 101). Цветет X–I, плодоносит XI–II.

Рис.101. Bracteolaria bequaertii (13829 Zambia W. Province 10 km of Chingola, RK Brummit 18.01.1975 (K)) Ареал включает территорию Экв. Гвинеи, южные районы ДР Конго (пров. Катанга, район Лубумбаши), Северную и Северо-Западную Замбию

278

(пров. Северная, Северо-Западная, Коппербелт – районы оз, Мверу, Кассама, Ндола, Чингола, Солвези), юг и юго-восток Анголы (пров. Квандо-Кубанго, Уила, Бие) (рис. 99). В формациях миомбо и чипья (пожаронеустойчивые переменновлажные или сухие вечнозеленые леса), образованных Brachystegia, Cryptosepalum, Julbernardia, Isoberlinia на высоте 1200–1800 м над ур. моря. Близка к B.maxima. Явственно отличается густым серо-коричневым опушением веточек, черешков, молодых листочков, цветоносов и цветоножек, чашечки и плода. Еще одним отличием от B.maxima является волосистое опушение шва лодочки (сходство с B.letestui). 20. Bracteolaria maxima (Baker) M.Gonczarov comb. nov. B a p h i a m a x i m a Baker in Fl. Trop. Afr. 2:250 (1871); De Wild., in Ann. Sc. Nat. Bot. Paris ser.X, 1:216 (1919) et Pl. Bequaert. 3:293 (1925); Lester- Garland in J. Linn. Bot. Soc. 45:238 (1921); Baker f., in Leg. Trop. Afr. 2:588 (1929); Pellegrin in Mem Inst. Etud Centrafr. 1:255 (1949); Hepper in Fl. W. Afr. Ed 2, 1:513 (1958); Letouzey in Fl. Camer. Doc. Phytogeogr. 2 (1979); Soladoye in Kew Bull. 40(2):348 (1985). Typus: Cameroun, Weuri R., Mann 2224 (holo– K!). B. l o n g i p e t i o l a t a Taub., in Engl. Bot. Jahrb. 23:176 (1896); De Wild., in Ann. Sc. Nat. Bot. Paris ser.X, 1:215 (1919); Lester-Garland in J. Linn. Bot. Soc. 45:238 (1921). Typus: Cameroun, Abo, Buchholz s.n. (holo– B, drawing of holo (selected as lecto)– BM). B. o r b i c u l a t a Baker f., in Cat. Talb. Pl. Nig. :25 (1913); De Wild., in Ann. Sc. Nat. Bot. Paris ser.X, 1:217 (1919) et Pl. Bequaert. 3:291 (1925); Lester- Garland in J. Linn. Bot. Soc. 45:238 (1921); Baker f., in Leg. Trop. Afr. 2:585 (1929). Typus: Nigeria, Oban, Talbott 1557 (holo– BM). B. c o m p a c t a De Wild., in Ann. Mus. Congo V, Bot. 2:42 (1907) et in Ann. Sc. Nat. Bot. Paris ser.X, 1:209 (1919) et in Pl. Bequaert. 3:269 (1925); Th. et H. Dur., in Syll. Fl. Congol.:167 (1909); Lester-Garland in J. Linn. Bot. Soc.

279

45:239 (1921); Baker f., in Leg. Trop. Afr. 2:586 (1929); Toussaint in Fl. Congo Belge 4:19 (1953). Typus: Congo (Kinshasa), Lukoleia, Pynaert K87 (holo– BR!). Ветвящийся кустарник, лиана или дерево до 14 м выс. Молодые побеги густо опушены серовато-коричневыми волосками, затем почти голые. Черешок 2,5–9,5 см дл, голый, подушечка прерывистая, длина участка между подушечками превышает суммарную длину подушечек. Листочек продолговатый или эллиптический, округлый при основании, заостренный или слегка оттянутый у верхушки, 8–20 см дл., 4,5–11,5 см шир., кожистый, сверху голый, молодые листочки с нижней стороны густоопушенные, затем листочек полностью голый. Пар жилок первого порядка 7–10, жилки восходящие, сливающиеся у края листовой пластинки, хорошо заметные с нижней стороны. Цветки собраны в пазушные пучки. Цветоножки 8–19 мм дл., толстые, войлочные; бутоны густо войлочноопушенные, продолговатые, 5–7 мм дл, 2–4 мм шир. Прицветнички располагаются под чашечкой, они «односторонние», свободные или сросшиеся при основании, яйцевидные или треугольно-яйцевидные, войлочные, 8–9 мм дл., 2–4 мм шир.. Чашечка разрывается по 1 шву, 14-17 мм дл, густо войлочная, 2-4–зубчатая на верхушке. Флаг 16–18 мм дл., 17–24 мм шир. Лепестки крыльев и лодочки 14–20 мм дл.,4–8 мм шир., с «карманом» при основании, лепестки лодочки голые. Тычиночные нити голые, 6–12мм дл., пыльники 2,6-3,6 мм дл. Завязь густоопушенная желтовато-коричневыми волосками, 6–9 мм дл, столбик почти голый. Боб 10–21 см дл., 1,7–3 см шир., линейный, практически голый. Семян 1-2, они располагаются на верхушке плода 12-20 мм дл., 17-25 мм шир., плоские, коричневые или черные (Рис. 102). Цветет VII–IV, плодоносит XI–V. Юго-Восточная Нигерия (пров. Кросс-Ривер район Калабара и Обана), Северо-Западный и Западный Камерун (районы Кумба и Криби), Северный и Восточный Габон (пров. Воле-Нтем, Огове-Ивиндо, Огове-Лоло), Юго- западные районы ДР Конго (пров. Бандунду, район Кийако-Кванго) (рис. 99).

280

Рис. 102. Bracteolaria maxima (Holotypus K87 Congo (Kinshasa), Lukoleia, Pynaert (BR)). Высокие леса по берегам рек, заброшенные плантации на высоте 200– 600 м над ур. моря. Очень близка к B.bequaertii; в частности, эти 2 вида имеют очень крупные листья. Характерно разнообразие жизненных форм: в Габоне – лиана, в ДР Конго– небольшое деревце, а в Нигерии– дерево высотой до 14

281

м. Образцы из ДР Конго, определенные изначально как B. сompacta, неотличимы от B.maxima, и, следовательно данный биномиал является синонимом к B.maxima. 21. Bracteolaria megaphylla (Breteler) M.Gonczarov comb.nov. B. megaphylla Breteler, in Edinburg Journ. Bot. 65:6 (2008). Typus: Gabon, NE of Milolé, 12°44′E, 0°20′S, Breteler 16024 (holo WAG; iso LBV, MO, P!). Небольшое слабо ветвящееся дерево до 6 м высотой, листья собраны пучками на верхушках ветвей. Веточки слегка опушенные или почти голые. Черешок 6–30 см дл, слегка опушенный, подушечка прерывистая, длина участка между подушечками значительно превышает суммарную длину подушечек. Листочек яйцевидно-эллиптический или почти округлый, выемчатый или сердцевидный при основании, заостренный или слегка оттянутый у верхушки, 15–30(-50) см дл., 7–20 (-28) см шир., кожистый, молодые листочки прижатоопушенные или почти войлочные с обеих сторон, затем листочек голый с верхней стооны. Пар жилок первого порядка 11–17, жилки восходящие, сливающиеся у края листовой пластинки, хорошо заметные с обеих сторон. Цветки собраны в пазушные пучки по 8–25, располагающиеся в пазухах верхних листьев или на верхушках ветвей. Цветоножки 12–25 мм дл., прижатоопушенные; бутоны прижатоопушенные, продолговато-линейные, 5–8 мм дл, 2–5 мм шир. Прицветнички располагаются под чашечкой, они «односторонние», свободные, треугольно- яйцевидные, прижатоопушенные, 5–7 мм дл., 1–2 мм шир.. Чашечка разрывается по 1 шву, 12-14 мм дл, снаружи прижатоопушенная, изнутри голая. Флаг почти округлый или широкообратнояйцевидный 12–14 мм дл., 14–18 мм шир. Лепестки крыльев и лодочки от узкоэллиптических до обратноланцетных (лодочка практически свободнолепестная), 12–15 мм дл., 4–5 мм шир., с «карманом» при основании, лепестки лодочки реснитчато опушенные по линии срастания с верхней стороны. Тычиночные нити голые, 9–11 мм дл., пыльники 2,5-3,5 мм дл. Завязь шелковисто опушенная, 6–9 мм 282

дл, столбик голый. Боб 10–21 см дл., 1,7–3 см шир., узкообратноланцетный, войлочно опушенный, 1–2 семянный. Зрелые семена неизвестны (Рис.103). Цветет V–VII, плодоносит XI (незрелые плоды).

Рис.103. Bracteolaria megaphylla (по Breteler, 2008) Восточный Габон (пров. Огове-Ивиндо, От-Огове). Влажные первичные или «старые» вторичные леса на высоте 300–500 м над ур. моря. Близок к B.maxima; оба вида имеют общие признаки:крупные листья и опушение по линии срастания лепестков лодочки. От B. maxima отличается более крупными листьями (по-видимому, крупнейшими в роде и трибе), числом пар боковых жилок, более длинными черешками и прижатым (а не

283

войлочным) опушением молодых веточек и листьев. Однако все эти различия могут быть объяснены особенностями экологических условий этих 2 видов. Учитывая скудный материал по B. megaphylla, мы принимаем его как отдельный вид, но не исключаем его тождество с B. maxima. 22. Bracteolaria vili (Cheek) M.Gonczarov comb. nov. B a p h i a v i l i Cheek in Willdenowia 44:40 (2014). Typus: Republic of the Congo, Kouilou Department, Point Indienne-Loango, Kami 331 (holo – IEC; iso – K). Кустарник или небольшое дерево до 7 м выс. Молодые побеги голые, серо-коричневые. Черешок 4–7 мм дл., голый, подушечка прерывистая, межподушечный участок короче длины подушечек. Листочек продолговато- эллиптический или яйцевидный, округлый или сердцевидный при основании, заостренный или слегка оттянутый у верхушки, 2,1–5 см дл., 1–2,6 см шир., кожистый, сверху голый, с нижней стороны слегка опушен по центральной жилке. Пар жилок первого порядка 3–5, жилки восходящие, сливающиеся у края листовой пластинки, хорошо заметные с нижней стороны, жилкование сетчатое. Цветки пазушные одиночные, собраны в пучки по 2–4, или образуют короткие пазушные кисти. Цветоножки 7,5–14 мм дл., голые; бутоны редкоопушенные, продолговатые или продолговато-линейные, 7–9 мм дл, 3–4 мм шир. Прицветнички располагаются под чашечкой, они супротивные, свободные, яйцевидные, по краю опушенные, до 3,5 мм дл., до 2,8 мм шир.. Чашечка разрывается по 1 шву, 9–11 мм дл, слегка опушенная с внешней стороны, 4-х зубчатая. Флаг округлый или обратнояйцевидный 13– 26 мм дл., 13–18 мм шир. Лепестки крыльев и лодочки 10–26 мм дл., 4–7 мм шир., с «карманом» при основании. Тычиночные нити голые 4–6 мм дл., пыльники до 3 мм дл. Завязь прижатоопушенная ржавокоричневыми волосками, до 12 мм дл. Боб 1-3 семянный, крылатый, 5–6 см дл., 1,8–2,2 см шир., продолговатый, слегка вздутый, редкоопушенный. Семена черно- коричневые, эллиптические до 16 мм дл., до 10 мм шир. Цветет VII–XI, плодоносит XI–III. 284

Арел – прибрежные районы Конго (пров. Куилу, район г. Пуэнт-Нуар), Юго-Западный Габон (пров. Ньянга) (рис. 99). Растет в вечнозеленых прибрежных лесах на высоте до 50 м над ур. моря в ассоциациях с Baphia leptostemma ssp. leptostemma, Dalbergia grandibracteata, Maytenis undata, Ochna multiflora, Premna serratifolia и др. Занимает, по-видимому, достаточно изолированное положение в роде. В частности, крылатый боб характерен помимо B. vili только для B. cordifolia (однако, стоит учитывать тот факт, что для ряда видов плод неизвестен). По некоторым признакам (расположение, форма и размеры прицветничков, тип опушения и срастания лепестков лодочки) близка к B. bequaertii и B. letestui, но значительно отличается от этих видов размером, формой и опушением листьев, длиной и типом опушения черешка, размерами цветка (от B. bequaertii – также ареалом и экологическими условиями обитания). 23. Bracteolaria eriocalyx (Harms) M.Gonczarov comb.nov. B a p h i a e r i o c a l y x Harms in Engl. Bot. Jahrb. 33:165 (1902); De Wild., in Ann. Sc. Nat. Bot. Paris ser.X, 1:211 (1919) et Pl. Bequaert. 3:277 (1925); Lester-Garland in J. Linn. Bot. Soc. 45:235 (1921); Baker f., in Leg. Trop. Afr. 2:580 (1929); Pellegrin in Mem Inst. Etud Centrafr. 1:251 (1949); Letouzey in Fl. Camer. Doc. Phytogeogr. 2 (1979); Soladoye in Kew Bull 40(2):351 (1985). Typus: Cameroun, Bipinde, Zenker 2380 (holo– B, lecto– M, isolecto– BR!, K!, Z, P!). Лазающий кустарник или лиана. Молодые побеги густоопушенные, серовато-белые, реже ржаво-коричневые. Черешок 4–8,5 мм дл, почти голый, подушечка непрерывная(!). Листочек продолговатый или от обратнояйцевидного до обратноланцетного, округлый или усеченный при основании, округлый или слегка оттянутый у верхушки, 7–19,5 см дл., 3–8,8 см шир., кожистый, сверху голый, с нижней стороны от войлочного до почти голого. Пар жилок первого порядка 8–11, жилки восходящие, сливающиеся у края листовой пластинки, хорошо заметные с нижней стороны. Цветки собраны в пазушные пучки, изредко образующие 285

«метелкоподобные» структуры или, наоборот, редуцированные до одиночных пазушных цветков. Цветоножки 8–16 мм дл., толстые, войлочные, серовато-белого или ржаво-коричневого цвета; бутоны густо войлочноопушенные серовато-белыми волосками, продолговато-яйцевидные, часто серповидно изогнутые 5–10 мм дл, 3–5 мм шир. Прицветнички располагаются под чашечкой, они супротивные, свободные, широкояйцевидные или почти округлые, войлочные, 1,8–3 мм дл., 2–3,5 мм шир. Чашечка разрывается по 1 шву, 11-15 мм дл, густоопушенная серовато- белыми волосками, сильно искривленная. Флаг 12–15 мм дл., 14–21 мм шир. Лепестки крыльев и лодочки 10–14 мм дл., 3–7 мм шир., с «карманом» при основании. Тычиночные нити голые 4–9 мм дл., пыльники 1,8-2,2 мм дл. Завязь густоопушенная 6–9 мм дл. Незрелые бобы 4–6 см дл., 1–1,3 см шир., линейные, зеленовато-коричневые, войлочноопушенные (Рис. 104). Цветет V–I, плодоносит XII. Юго-Восточная Нигерия (пров. Кросс-Ривер район Калабара и Обана), Западный и Юго-Западный Камерун (пров. Южная и Литораль, район Яунде), Восточный и Юго-Восточный Габон (пров. Огове-Лоло, От-Огове), Конго (пров. Зап. Кюветт и Кюветт), и пограничные с ним районы ДР Конго (пров. Экваториаль) (рис. 105). Растет в высоких первичных лесах по берегам рек на высоте 0–700 м. Близка к B. spathacea. Легко различается по серовато-белому густому опушению цветоносов и чашечки и более коротким и широким черешкам с непрерывной подушечкой. Еще одной особенностью вида (не характерной для большинства представителей рода) является наличие экстрафлоральных нектарников. Вероятно, как B. spathacea и B.polyantha является потомком ранее более широко распространенного вида. Вид включен в Red List IUCN (статус LC).

286

Рис.104. Bracteolaria eriocalyx (Isolectotypus 2380 Cameroun, Bipinde, Zenker (K)) 24. Bracteolaria spathacea (Hooker f.) M. Gonczarov comb. nov. B a p h i a s p a t h a c e a Hooker f. in Fl. Nigr.:320 (1849); Baker in Fl. Trop. Afr. 2:250 (1871); A. Chev. in Bot. Afr. Occ. Franç. 1:217 (1920); Lester- Garland in J. Linn. Soc. Bot. 45:238 (1921); Baker f. in Leg. Trop. Afr. 2:587 (1929); Hepper in Fl.W.Trop.Afr. ed.2 1:513 (1958); Soladoye in Kew Bull. 40:345 (1985). 287

Typus: s.n. Liberia, Bassa Cave, Ansell (holo– K!) B a p h i a d i n k l a g e i Harms in Engl. Bot. Jahrb. 26:279 (1899); De Wild. in Ann. Sc. Nat. Bot. Par. X 1:213 (1919) et in Pl. Bequaert. 3:276 (1925); Lester-Garland in J. Linn. Soc. Bot. 45:235 (1921); Baker f. in Leg. Trop. Afr. 2:581 (1929). Typus: 1664 Liberia Grand Basso, Dinklage (holo – B, iso – K!, Z)

Рис. 105. Ареалы видов рода Bracteolaria ● – B. eryocalyx, ■ – B. spathacea, □ – B. polyantha, ▲ – B. abissinica Ветвистый кустарник 3–5 м высотой. Молодые побеги опушены прижатыми коричневыми шелковистыми волосками. Черешок 10–18 мм дл, голый, тонкий, подушечка прерывистая, межподушечный участок короткий. Листочек продолговатый, округлый или усеченный при основании, слегка оттянутый у верхушки, 6–15 см дл., 2,5–8 см шир., кожистый, голый. Пар жилок первого порядка 5–8, жилки восходящие. Цветки собраны в короткиеметелеки или ложные кисти, окруженные редуцированными листьями-«прицветниками». Цветоносы 5–9 см дл., голые. Цветоножки 5,5– 8 мм дл., толстые, густо опушены ржавыми волосками; бутоны густо войлочноопушенные ржаво-коричневыми волосками, продолговатые, серповидно изогнутые 6–9 мм дл, 2,5–3,5 мм шир. Прицветнички

288

располагаются под чашечкой или в верхней части цветоножки, они супротивные, свободные, яйцевидные или широкояйцевидные, изогнутые, войлочные, 1,6–3 мм дл., 2–3,5 мм шир. Чашечка разрывается по 1 шву, 10-13 мм дл, густо войлочноопушенная ржаво-коричневыми волосками, искривленная. Флаг почти округлый 10–17 мм дл., 12–15,5 мм шир. Лепестки крыльев и лодочки 13–18 мм дл., 3–5,5 мм шир., с «карманом» при основании. Тычиночные нити голые 7–9 мм дл., пыльники 1,8-2,2 мм дл. Завязь густоопушенная сероватыми волосками 6–10 мм дл. Плоды 9–12 см дл., 2–3,5 см шир., линейные, твердые, коричневые, войлочноопушенные, 2–3 семянные (Рис. 106). Сьерра-Леоне, Либерия (рис. 98). Произрастает в первичных прибрежных и вторичных лесах на высотах от 0 до 700 м. Согласно Baker (1929) B. spathacea схожа с В. polyantha, но отличается формой прицветничков, которые у B. spathacea почти округлые, а у В. polyantha треугольно-яйцевидные. Различно и географическое распространение таксонов: B. spathacea встречается в Сьерра-Леоне и Либерии, В. polyantha – в Камеруне, Габоне и ДР Конго (разрыв между ареалами составляет порядка 2000 км). Мы считаем, что ареалы B. spathacea и B. polyantha свидетельствуют о том, что это остатки ранее более широко распространенного вида. Soladoye (1985), в своей обработке рода посчитал В. polyantha подвидом B. spathacea. Однако для рода Baphia форма прицветничков является важным диагностическим разделительным признаком на уровне видов. Различаются эти таксоны также по форме флага (у B. spathacea он более или менее округлый, а у B. polyantha он яйцевидный). Все это вкупе с географическим разрывом ареалов позволяет нам считать их самостоятельными, хотя и очень близкими, видами. У обоих видов наблюдается редукция листьев в листовидные «прицветники», окружающие пазушные пучковые соцветия. Эти «прицветники» обычно рано опадают (у В. polyantha они обычно сохраняются дольше). Для обоих видов характерно и варьирование 289

расположения прицветничков на цветоножке (либо непосредственно под чашечкой, либо на середине цветоножки).

Рис. 106. Bracteolaria spathacea (Isotypus B. dinklagei 1664 Liberia Grand Basso, Dinklage (K)) Цв. VII–X, Пл. XI–XII. 25. Bracteolaria polyantha (Harms) M.Gonczarov comb.nov.

290

B a p h i a p o l y a n t h a Harms in Engl. Bot. Jahrb. 40:32 (1907); De Wild. in Ann. Sc. Nat. Bot. Par. X 1:218 (1919) et in Pl. Bequaert. 3:277 (1925); Lester-Garland in J. Linn. Soc. Bot. 45:236 (1921); Baker f. in Leg. Trop. Afr. 2:582 (1929); Pellegrin in Mem. Inst. Etud. Centrafr. 1:252 (1949); Toussaint in Fl. Congo Belge 4:19 (1953); Letouzey in Fl. Camer. Doc. Phytogeogr. 2 (1979) Typus: 2685. Cameroun, Bipinde, Zenker (holo– B, lecto– Z, isolecto– K!) B. s p a t h a c e a subsp. p o l y a n t h a (Harms) Soladoye in Kew Bull 40(2):350 (1985) syn. nov. Ветвящийся кустарник или небольшое дерево 7–9 м высотой. Молодые побеги опушены прижатыми коричневыми шелковистыми волосками. Черешок 15–32 мм дл, голый, подушечка прерывистая, межподушечный участок короткий.. Листочек продолговатый, округлый или усеченный при основании, слегка оттянутый у верхушки, 5–16,5 см дл., 3,5–6,5 см шир., кожистый, голый. Пар жилок первого порядка 5–8, жилки восходящие. Цветки собраны в короткиеметелеки или ложные кисти, окруженные редуцированными листьями-«прицветниками». Цветоносы 5–9 см дл., голые. Цветоножки 5–12 мм дл., тонкие, густо опушены ржавыми волосками; бутоны густо войлочноопушенные ржаво-коричневыми волосками, продолговатые, серповидно изогнутые 6–9 мм дл, 2,5–3,5 мм шир. Прицветнички располагаются под чашечкой или в верхней части цветоножки, они супротивные, свободные, яйцевидные или широкояйцевидные, изогнутые, войлочные, 1,3–2,2 мм дл., 1,2–2 мм шир. Чашечка разрывается по 1 шву, 10-15 мм дл, густо войлочноопушенная ржаво-коричневыми волосками, искривленная. Флаг почти округлый 12–17 мм дл., 11–16 мм шир. Лепестки крыльев и лодочки 12–17 мм дл., 3–5,5 мм шир., с «карманом» при основании. Тычиночные нити голые 7–9 мм дл., пыльники 1,8-2,2 мм дл. Завязь густоопушенная сероватыми волосками 6–10 мм дл. Плоды 9–12 см дл., 2–3,5 см шир., линейные, твердые, коричневые, войлочноопушенные, 2–3 семянные (Рис. 107). Цв. IX–IV, Пл. XI-IV.

291

Рис.100. Bracteolaria polyantha (Isolectotypus 2685. Cameroun, Bipinde, Zenker (K)) Распространена на территории Камеруна, Габона, Конго (Браззавиль), ДР Конго (рис. 105). Экологические условия произрастания схожи с предыдущим видом. 26. Bracteolaria abissinica (Brummitt) M.Gonczarov comb. nov. B a p h i a a b i s s i n i c a Brummitt in Kew Bull. 22:526, f. 3 (1968); Thulin in Op. Bot. 68:66, f. 15 (1983); Soladoye in Kew Bull. 40(2):355 (1985). Typus: Ethiopia, Teppi–Mesau Teferi trail, near Korcho vill., Meyer 8931 (holo– K!, iso– P!).

292

Дерево до 30 м выс. Молодые побеги голые. Черешок 8–30 мм дл, голый, подушечка прерывистая. Листочек от яйцевидного до эллиптического; округлый или слегка усеченный при основании, оттянутый у верхушки; 2,5– 11 см дл., 1,2–5 см шир., от бумажистого до кожистого, голый. Пар жилок первого порядка 4–6, жилки сливающиеся у края листовой пластинки. Цветки собраны в пазушные пучки по 2–4 или одиночные. Цветоножки 5–12 мм дл., тонкие, редкоопушенные; бутоны голые, продолговато-линейные, 5–8 мм дл, 2–4 мм шир. Прицветнички располагаются непосредственно под чашечкой, они супротивные, свободные, яйцевидные, 0,7–1,2 мм дл., прижатоопушенные короткими волосками. Чашечка разрывается по 1 шву, 5- 6 мм дл, прижатоопушенная короткими волосками, 2-х зубчатая на верхушке. Флаг 9–11,5 мм дл., 9–10,5 мм шир. Лепестки крыльев и лодочки продолговато-эллиптические, 11–15 мм дл., 4–8 мм шир., с «карманом» при основании. Тычиночные нити голые, 4–6 мм дл., пыльники 0,8-1 мм дл. Завязь редкоопушенная длинными коричневыми волосками, 6–9 мм дл. Боб 3,2–6 см дл., 1,2–3,5 см шир., продолговато-эллиптический, голый, от желто- зеленого до светло-коричневого; эндокарпий желто-оранжевый, блестящий, гладкий. Семена плоские, темно-коричневые или почти черные, 12-14 мм дл. (Рис. 108). Цветет XII–III, плодоносит XII–III. Южный Судан (пограничные с Эфиопией районы провинций Верхний Нил и Джонглей), Юго-Западная Эфиопия (пров. Иллубабор и Каффа) (рис. 105). В лесах по берегам рек на высоте 500–1400 м. Вид включен в Red List IUCN (категория VU.) 27. Bracteolaria puguensis (Brummitt) M.Gonczarov comb.nov. B a p h i a p u g u e n s i s Brummitt in Kew Bull. 22:533, fig.2 (1968) et in Fl. Trop. East Afr. Leg. 3:60 (1971); Soladoye in Kew Bull. 40(2):361 (1985). Typus: Tanzania, Pugu Hills, Vaughan 2722 (holo– K!, iso– BR!, EA)

293

Рис. 108. Bracteolaria abissinica (Holotypus 8931 Ethiopia, Teppi–Mesau Teferi trail, near Korcho vill., Meyer (K)) Кустарник или небольшое дерево до 14 м выс; молодые побеги редкоопушенные или голые, взрослые – с заметными чечевичками. Черешок 5–9 мм дл, голый, подушечка прерывистая. Листочек обратнояйцевидный или обратноланцетный; округлый или ассиметричный при основании, оттянутый на верхушке; 3–6,8 см дл., 1,5–2,7 см шир., кожистый, голый. Пар

294

жилок I порядка 8–10, жилки восходящие, сливающиеся у края листовой пластинки; хорошо заметные с нижней стороны. Цветки пазушные, одиночные. Цветоножки 13–18 мм дл., тонкие, редкоопушенные или голые; бутоны голые, продолговатые или продолговато-яйцевидные 6–8 мм дл., 2-3 мм шир. Прицветнички располагаются непосредственно под чашечкой, они супротивные, свободные, почти округлые или почковидные, до 1,5 мм дл, голые или реснитчатые по краю. Чашечка разрывается по 1 шву, 9-11 мм дл, голая. Флаг 12–15 мм дл. Лепестки крыльев и лодочки продолговато- эллиптические, 10–14 мм дл., 4–7 мм шир., с карманом при основании. Тычиночные нити голые, 6–8 мм дл., пыльники 1-1,5 мм дл. Завязь голая, 7– 8 мм дл. Боб 6–8,5 см дл., 1,6–4,6 см шир., продолговатый, коричневый, голый; эндокарпий зеленоватый, губчатый. Семян 1-2, они коричневые (Рис. 109). Цветет I, плодоносит IV. Узколокальный эндемик района Pugu Hills (восточная Танзания) (рис. 110). Растет в ксерофитных вечнозеленых лесах на прибрежных холмах. Близка к B.punctulata. Отличается голыми веточками и более длинными и тонкими цветоносами. Вид включен в Red List IUCN (статус EN). 28. Bracteolaria dewevrei (De Wild.) M.Gonczarov comb.nov. B a p h i a d e w e v r e i De Wild. in Ann. Sc. Nat. Bot. Paris ser.X, 1:209 (1919). Typus: 669. Congo (Kinshasa), Wangaita, Dewevre (holo– BR!) Кустарник или небольшое дерево до 10 м выс. Черешок 3–38 мм дл, голый, подушечка практически непрерывная, или с очень узким межподушечным участком. Листочек эллиптический, яйцевидный или почти ланцетный; округлый или слегка асимметричный при основании, заметно оттянутый на верхушке; 3–9,5 см дл., 1,5–4,0 см шир., кожистый, сверху голый, снизу голый или слегка опушенный при основании центральной жилки. Пар жилок первого порядка 6–8, жилки восходящие, сливающиеся 295

практически у края листовой пластинки; хорошо заметные с нижней стороны. Цветки в пазушных пучках, одиночные или собраны по парам. Цветоножки 4–20 мм дл., тонкие, голые или редкоопушенные в верхней

Рис.109. Bracteolaria puguensis (Holotypus 2722 Tanzania, Pugu Hills, Vaughan (K))

296

Рис. 110. Ареалы таксонов рода Bracteolaria в Экваториальной и Восточной Африке ■ – B. puguensis, ● – B. dewevrei ssp. dewevrei, ○ – B. dewevrei ssp. marceliana , ▲ – B. punctulata ssp. punctulata, ▼– B. punctulata ssp. Descampsii части; бутоны голые, продолговато-эллиптические или обратнояйцевидные, 5–8 мм дл., 2-4 мм шир. Прицветнички располагаются непосредственно под чашечкой, они односторонние, сросшиеся у основания, яйцевидные или почти округлые, до 1-2 мм дл, опушенные. Чашечка разрывается по 1 шву, 15-19 мм дл, редкоопушенная коричневыми волосками на верхушке сегментов ( у B. dewevrei subsp. marquesii – опушенная ). Флаг 17–25 мм дл., 13–22 мм шир. Лепестки крыльев и лодочки продолговато-эллиптические, 14–18 мм дл., 6–7,5 мм шир., с «карманом» при основании. Тычиночные нити голые, 7–10 мм дл., пыльники 2,5-3 мм дл. Завязь голая, коричнево-черная, 6– 7 мм дл. Плод продолговатый, коричневый, голый, блестящий или матовый 6–10 см в длину, 1,5–2,7 см в ширину (Рис. 111). Цветет и плодоносит круглогодично. Растет на территории Конго, ДР Конго (рис. 110). Растет во влажных затопляемых лесах;100–370 м. 297

Близка к B.marceliana. Soladoye указал, что B. dewevrei от B. marceliana отличается ассиметричными листьями и более длинными черешками. Однако на изученных нами гербарных образцах наблюдается достаточно значительная вариабельность длины черешков, как у одного, так и у другого видов. Поэтому, учитывая некоторые различия между ареалами таксонов и экологическими условиями их произрастания, мы считаем, что B. marceliana является подвидом B. dewevrei. Ключ для определения подвидов 1. Чашечка опушенная………………………….. subsp. marquesii 1+. Чашечка голая, или слегка опушенная на верхушке ……….….. 2 2. Черешки 3–15 мм дл., цветки одиночные или парные, растения влажных, затопляемых лесов ………………………………. subsp. dewevrei 2+. Черешки 10–38 мм дл., цветки парные или собраны в пучки, растения ксерофитных лесов …………………..……….. subsp. marceliana ssp. marceliana (De Wild.) M. Gonczarov comb.nov. B a p h i a d e w e v r e i subsp. m a r c e l i a n a (De Wild.) M. Gonczarov in Бот. Журн. 93(7): 748 (2011). B. m a r c e l i a n a De Wild. in Pl. Bequaert. 3:292 (1925) Тип: 1672. Congo (Kinshasa), Barumbu, Laurent (holo– BR!) Черешки 10–38 мм дл., основание листочка округлое, цветки обычно в пазушных пучках. Цветет VII–IV, плодоносит VII–III. Эндемик западных и центральных районов ДР Конго (рис. 103). Растет в ксерофитных лесах; 300–800 м. ssp. marquesii (Exell) M.Gonczarov comb. nov. B a p h i a d e w e v r e i subsp. m a r q u e s i i (Exell)M. Gonczarov in Бот. Журн. 93(7): 748 (2011) syn. nov..

298

Рис. 111. Bracteolaria dewevrei ssp. dewevrei (Holotypus 669. Congo (Kinshasa), Wangaita, Dewevre (BR))

B. m a r c e l i a n a subsp. m a r q u e s i i (Exell) Soladoye in Kew Bull. 40(2):359 (1985). Образец из Анголы, описанный в 1936 г. Exell как B.marquesii по данным Soladoye (1985) очень близок к B.marceliana (кроме опушения

299

чашечки других различий нет). Поэтому Soladoye (1985) считает этот таксон подвидом B.marceliana (Рис. 112). Typus: 242. Angola, Lunda, near R. Lovua, Marques (holo– BM, iso– COI!, LISU) Периоды цветения и плодоношения неизвестны. Известна только по типовому образцу.

Рис. 112. Bracteolaria dewevrei ssp. marquesii (Isotypus 242. Angola, Lunda, near R. Lovua, Marques (COI))

300

29. Bracteolaria punctulata (Harms) M.Gonczarov comb.nov. B a p h i a p u n c t u l a t a Harms in Engl. Bot. Jahrb. 40:32 (1907); De Wild., in Ann. Sc. Nat. Bot. Paris ser.X, 1:219 (1919) et Pl. Bequaert. 3:289 (1925); Lester-Garland in J. Linn. Bot. Soc. 45:236 (1921); Baker f., in Leg. Trop. Afr. 2:578 (1929); Brenan in Check List Trees and Shrubs Brit. Emp. 5:409 (1949); Brummit in Bol. Soc. Brot. II, 39:184 (1965) et in Kew Bull. 22:531 (1968) et in Fl. Trop. E. Africa Legum 3:59 (1971); Soladoye in Kew Bull. 40(2):359 (1985); Brummitt in Fl. Zambes. 3(3):63 (2007). Typus: Tanzania, Lindi Distr., Lake Tandangongoro, Busse 2486 (holo– B, lecto– EA, isolecto– BM, BR!). Кустарник или небольшое дерево до 7 м выс; годичные побеги ржавокоричнево-опушенные, одревесневшие – с хорошо заметными чечевичками. Черешок 4,6–10 мм дл, голый или коричневоопушенный, подушечка прерывистая, длина подушечек приблизительно равна участку между ними. Листочек обратнояйцевидно-эллиптический, ланцетный или обратноланцетный; округлый или ассиметричный при основании, оттянутый на верхушке; 3,5–9,5 см дл., 1,5–3,5 см шир., кожистый, с верхней стороны голый и блестящий, снизу густо опушенный (молодые листочки), затем голый, кроме главной жилки. Пар жилок первого порядка 7–10, жилки восходящие, сливающиеся у края листовой пластинки; слабо заметные сверху, хорошо заметные с нижней стороны. Цветки в пазушных пучках по 2-5 или одиночные. Цветоножки 10–20 мм дл., толстые, густоопушенные; бутоны коричнево-войлочные, эллиптические или обратнояйцевидные, 6–8 мм дл., 3-4 мм шир. Прицветнички располагаются непосредственно под чашечкой, они супротивные, свободные, почти округлые или почковидные, 0,5-2,8 мм дл, коричнево-войлочные. Чашечка разрывается по 1 шву, 8-16 мм дл, войлочноопушенная коричневыми волосками (редко голая). Флаг 8–25 мм дл., 11–22,5 мм шир. Лепестки крыльев и лодочки продолговато- эллиптические, 8–20 мм дл., 5–9 мм шир., с «карманом» при основании. Тычиночные нити голые, 5–14 мм дл., пыльники 1,5-3,8 мм дл. Завязь 301

густовойлочная по краям, 6–8 мм дл. Боб 2,5–8,5 см дл., 1,5–2,2 см шир., от светло- до черно-коричневого, голый или отчетливо реснитчатый (у ряда образцов, относящихся к ssp. punctulata) по краям, с заметным восходящим жилкованием. Семян 1-4, они 14-16 мм дл., 11-12 мм шир., коричневые. Вид близок к B.pubescens, отличается практически голой завязью. Практически нет различий между B.punctulata и B. descampsii. Soladoye считает последний таксон подвидом, на основании различного географического распространения и размеров цветка Так как между таксонами есть также некоторые различия в размерах и опушении плода, то мы принимаем подвидовую концепцию Soladoye. Ключ к определению подвидов 1. Флаг 8–15,5 мм дл. ………………………………….………… 2 1+. Флаг 15–24 мм дл. ………………………………….ssp. descampsii 2. Чашечка коричневовойлочная, завязь опушена по обоим краям ………………………………………………………...……….. ssp.punctulata 2+. Чашечка голая, завязь опушена по одному краю….. ssp. palmensis ssp. punctulata Небольшое дерево. Черешок 6-19 мм дл., голый или коричневовойлочный; цветоножка 10–12 мм, чашечка 8–9 мм дл., войлочная. Флаг 8–10,5 мм дл., 8,5–11 мм шир., тычиночные нити 5-7 мм дл. Завязь войлочноопушенная по обоим краям (Рис. 113). Цветет V, плодоносит VI. Эндемик Юго-Восточной Танзании (пров. Линди и Пвани, национальные заказники Литипо и Казимзумбви) (рис. 110). Местообитания – заросли листопадных кустарников на высоте 800–1300 м над ур. моря.

302

Рис. 113. Bracteolaria punctulata ssp. punctulata (3604 Tanzania Lindi Distr., Litipo Forest 10º02S 39º29E, LB Mwasumbi 23.07.1993 (K))

ssp. palmensis (Soladoye)M.Gonczarov comb.nov. B a p h i a p u n c t u l a t a ssp. p a l m e n s i s Soladoye in Kew Bull. 40(2): 361 (1985); Brummitt in Fl. Zambes. 3(3):63 (2007). Typus: Mozambique, Niassa, Palma, Pires de Lima 203 (holo– PO, iso– BM). 303

Кустарник до 2 м. Черешок 6-19 мм дл., голый или коричневовойлочный; цветоножка 10–12 мм, чашечка 8–9 мм дл., войлочная. Флаг 8–10,5 мм дл., 8,5–11 мм шир., тычиночные нити 5-7 мм дл. Завязь войлочноопушенная по обоим краям. Цветет V, плодоносит VI. Известен только из типовой коллекции. Местообитание – листопадная лесосаванна. ssp. descampsii (Verm. ex De Wild.)M.Gonczarov comb.nov. B a p h i a p u n c t u l a t a ssp. d e s c a m p s i i (Verm. ex De Wild.) Soladoye in Kew Bull. 40(2):361 (1985). B. d e s c a m p s i i Verm. ex De Wild. in Pl. Bequaert. 3:279 (1925); Robyns in Fl. Spermat. Park Nat. Albert 1:266 (1948); Toussaint in Fl. Congo Belge 4:14 (1953); Brummitt in Kew Bull. 22:532 (1968) et in Fl. Trop. E. Afr. Leg. 3:59 (1971). Typus: Congo (Kinshasa), Kivu, Descamps s.n. (holo– BR!). Кустарник или небольшое дерево до 7 м. Черешок 4,5-10 мм дл., войлочный; листочек яйцевидный, продолговато-яйцевидный или обратноланцетный. Чашечка 14–16 мм дл., коричневовойлочная. Флаг 15–24 мм дл., 15–22 мм шир., тычиночные нити 6-14 мм дл. Завязь войлочноопушенная по обоим краям (Рис. 114). Цветет XI–II, плодоносит VIII–XI, IV. Восточные районы ДР Конго (пров. Сев. Киву и Южн. Киву, район оз. Танганьика), Западная Танзания (пров. Кигома и Руква) (рис. 110). Произрастает в транзиторной зоне между лесом и саванной на высоте 100– 500 м над ур. моря.

304

Рис. 114. Bracteolaria punctulata ssp. descampsii (2769 Kigoma Distr. Kasye Forest 5º41S 29º55E, S Bidgood 17.03.1994 (K)) 30. Bracteolaria mambillensis (Soladoye)M.Gonczarov comb. nov. B a p h i a m a m b i l l e n s i s Soladoye in Kew Bull 37:301, fig. 2 J–N (1982); Soladoye in Kew Bull. 40(2):365 (1985); Onana et Cheek in Red Data Book Camer.:193 (2011);. Typus: Nigeria, Gongola State, Sardauna Div., close of western edge of Mambilla Plateau, Chapman 3135 (holo– FHO, iso– FHI, K!) 305

B. l a u r i f o l i a sensu Hepper in Fl. W. Trop. Afr. ed.2, 1:513 (1958) p.p. non Baillon B. c o n r a u i sensu Letouzey in Fl. Camer. Doc. Phytogeogr. 2 (1979) p.p. non Harms Кустарник или дерево до 25 м выс; молодые побеги голые или опушены золотисто-коричневыми войлочными волосками. Черешок 5–15 мм дл, подушечка прерывистая, промежуточный участок короче верхней подушечки. Листочки продолговатые или продолговато-обратнояйцевидные; округлые или слегка клиновидные, иногда ассиметричные при основании, округло-клиновидные или оттянутые на верхушке; 4,5–15 см дл., 2,6–5,5 см шир., слегка кожистые, опушенные по центральной жилке с нижней стороны. Пар жилок I порядка 5–8, жилки восходящие, сливающиеся у края, хорошо заметные с нижней стороны. Цветки одиночные или парные в пазухах листьев. Цветоножки 8–26 мм дл., толстые, золотистоовойлочные или почти голые; бутоны золотистые, голые, продолговатые или продолговато- яйцевидные; 4–7 мм дл., 2-4 мм шир. Прицветнички располагаются непосредственно под чашечкой, они супротивные, свободные, почти округлые, до 2,5 мм дл, по краю реснитчатые. Чашечка разрывается по 1 шву, 13-15 мм дл, с пучком волосков на верхушке. Флаг 15–22 мм дл., 15-22 мм шир., сидячий. Лепестки крыльев и лодочки продолговато-эллиптические, 10–15 мм дл., 4–8 мм шир., с карманом при основании. Тычиночные нити голые 7–14,5 мм дл., пыльники 2,6-4,2 мм дл. Завязь густоопушенная короткими желтовато-коричневыми волосками, 6–9 мм дл. Боб 10–12,5 см дл., 2–3 см шир., продолговатый, плоский, голый, темнокоричневый. Семян 1-2, они коричневые, 10-12,5 мм дл. 8-10 мм шир (Рис. 115). Цветет IV–VI, плодоносит II–VII.

306

Рис. 115. Bracteolaria mambillensis (Isotypus 3135 Nigeria, Gongola State, Sardauna Div., close of western edge of Mambilla Plateau, Chapman (K)) Восточная Нигерия (плато Мамбилла) и северо-западный Камерун (Северо-Западная провинция) (рис. 116). В среднегорных лесах, обычно вдоль рек и дорог на высоте 500–1670 м над уровнем моря. Является наиболее «высокогорным» видом в роде. 307

Рис. 116. Ареалы некоторых узколокальных эндемиков пограничных райнов Нигерии и Камеруна . ● – B. mambillensis, ◊ – B. latiloi, ■ – B. dewildeana Близка к B.laurifolia и B.dewildeana. От первого вида отличается одиночными или парными цветками (а не пазушными пучками или ложными кистями) и отсутствием опушения цветоножек, прицветничков и чашечки. От второго вида отличается опушенной завязью. 31. Bracteolaria latiloi (Soladoye) M.Gonczarov comb. nov. B a p h i a l a t i l o i Soladoye in Kew Bull 37:298, fig. 2 E–H (1982); Soladoye in Kew Bull. 40(2):366 (1985); Onana et Cheek in Red Data Book Camer.:192 (2011);. Typus: Nigeria, Cross River State, Ikom Distr., Bendeghe-Ayuk Vill., Latilo&Oguntayo 67722 (holo– FHI, iso– K!, WAG) Кустарник или дерево до 9 м выс; веточки тонкие, ржавоопушенные, затем голые. Черешок 5–10 мм дл, голый, подушечка прерывистая, верхняя подушечка длинее нижней, промежуточный участок приблизительно равен верхней подушечке. Листочки от широко- до узкоэллиптических или продолговато-обратнояйцевидные; округлые или слегка клиновидные при основании, заметно оттянутые на верхушке; 5–10,5 см дл., 2,6–3,1 см шир., слегка кожистые, снизу ржавоопушенные. Пар жилок I порядка 8–12, жилки

308

восходящие, сливающиеся у самого края, хорошо заметные с обеих сторон. Цветки собраны по 1–3 в пазухах листьев. Цветоножки 7–15,5 мм дл., тонкие, редкоопушенные; бутоны желто-коричневые, голые, продолговато- линейные; 5–8 мм дл., 2-4 мм шир. Прицветнички располагаются непосредственно под чашечкой, они супротивные, свободные, почти округлые, до 1 мм дл, по краю реснитчатые. Чашечка разрывается по 1 шву, 12,5–13,5 мм дл, с пучком волосков на верхушке. Флаг 13–15 мм дл., 11–15 мм шир., сидячий. Лепестки крыльев и лодочки продолговато-линейные, 10– 13 мм дл., 3–6 мм шир., с карманом при основании. Тычиночные нити голые 6,5–11 мм дл., пыльники 2,8-3,2 мм дл. Завязь опушена по краям длинными волосками, 5–8 мм дл. Незрелые бобы до 4,5 см дл., до 1 см шир., продолговато-линейный, плоский, голый, темнокоричневый (Рис. 117). Цветет II–V, плодоносит IV (незрелые плоды). Как и предыдущий вид является эндемиком восточной Нигерии (пров. Кросс-Ривер) и северо-западного Камеруна (Северо-Западная провинция) (рис. 116). Растет в первичных лесах на высоте 90–400 м над ур. моря. Близка к B.pubescens, отличается менее густыми соцветиями и опушением завязи и отсутствием опушения молодых веточек. Вид включен в Red List IUCN (статус VU). 32. Bracteolaria dewildeana (Soladoye) M.Gonczarov comb.nov. B a p h i a d e w i l d e a n a Soladoye in Kew Bull 37:297, fig. 2 A–D (1982); Soladoye in Kew Bull. 40(2):367 (1985); Onana et Cheek in Red Data Book Camer.:192 (2011);. Typus: Cameroun, 40 km SE of Bafia, Goura, De Wilde& De Wilde-Duyfies 2600 (holo– WAG, iso– B, BR!, K!, P!, Z) B. g r a c i l i p e s sensu Hepper in Fl. W. Trop. Afr. Ed.2, 1:512 (1958) p.p.; sensu Keay in Nig. Trees 2:124 (1964) auct. non Harms

309

Рис. 117. Bracteolaria latiloi (Isotypus 67722 Nigeria, Cross River State, Ikom Distr., Bendeghe-Ayuk Vill., Latilo&Oguntayo (K) Небольшое дерево до 8 м выс; молодые побеги голые или редкоопушенные. Черешок 4–10 мм дл, голый, подушечка прерывистая, верхняя подушечка длинее нижней, промежуточный участок может быть малозаметным. Листочки продолговатые, яйцевидные или обратнояйцевидные; округлые или клиновидные при основании, оттянутые на верхушке; 4–11,5 см дл., 1,6–3,6 см шир., слегка кожистые, голые (иногда опушены по главной жилке с нижней стороны). Пар жилок I порядка 5–8, 310

жилки восходящие, сливающиеся у самого края, хорошо заметные с нижней стороны. Цветки пазушные, одиночные или парные. Цветоножки 10–15,5 мм дл., голые; бутоны желто-коричневые, голые, продолговатые или продолговато-яйцевидные; 5–11 мм дл., 3-6 мм шир. Прицветнички располагаются непосредственно под чашечкой, они супротивные, свободные, широкояйцевидные или почти округлые, до 2 мм дл, по краю реснитчатые. Чашечка разрывается по 1 шву, 12,5–17 мм дл, с пучком волосков на верхушке. Флаг 14–20 мм дл., 13–20 мм шир., сидячий. Лепестки крыльев и лодочки продолговато-линейные, 12–16 мм дл., 3–6 мм шир., с карманом при основании. Тычиночные нити голые 7–12 мм дл., пыльники 3,5–4 мм дл. Завязь голая, 7–9 мм дл. Плод неизвестен (Рис. 118). Эндемик восточной Нигерии (пров. Кросс-Ривер) и северо-западного Камеруна (Северо-Западная провинция) (рис. 116). Растет по опушкам первичных лесах на высоте 0–600 м над ур. моря. Близка к B.latiloi. Отличается 5–8 парами жилок (а не 8–12), полностью голым листочком, более длинными цветоносами, более крупными прицветничками и цветками. Цветет V, VIII–IX, время плодоношения неизвестно. Вид включен в Red List IUCN (статус VU). 33. Bracteolaria pubescens (Hooker f.) M. Gonczarov comb. nov. B a p h i a p u b e s c e n s Hooker f. in Fl. Nigr.:320 (1849); Baker in Fl. Trop. Afr. 2:250 (1871); Th. et H. Dur. in Syll. Fl. Congol.: 168 (1909); Mildbraed in Von Mecklenb. Deutsch. Zentr.-Afr. Exped. 2:243 (1910); De Wild. in Ann. Sc. Nat. Bot. Paris ser.X, 1:218 (1919) et Pl. Bequaert. 3:299 (1925); A. Chev. in Explor. Bot. Afr. Occ. Franç. 1:217 (1920); Lester-Garland in J. Linn. Bot. Soc. 45:235 (1921) p.p.; Baker f., in Leg. Trop. Afr. 2:580 (1929); Dalziell in Useful Pl. Trop. Afr.: 237 (1937); Burtt-Davy in Check-List Tr.&Shr. Brit. Emp. 3, 1:91 (1937); Pellegrin in Mem Inst. Etud Centrafr. 1:251 (1949); Hepper in Fl. W. Afr. Ed 2, 1:513 (1958); Aubreville in Fl. For. Cote d’Ivoire 2:342 (1959); Keay in

311

Nig. Trees 2:164 (1964); Letouzey in Fl. Camer. Doc. Phytogeogr. 2 (1979); Soladoye in Kew Bull. 40(2):362 (1985). Typus: Nigeria s.loc., Vogel s.n. (holo– K!)

Рис. 118. Bracteolaria dewildeana (Isotypus 2600 Cameroun, 40 km SE of Bafia, Goura, De Wilde& De Wilde-Duyfies)

312

B. s o l h e i d i i De Wild. In Ann. Sc. Nat. Bot. Paris ser.X, 1:219 (1919) et Pl. Bequaert. 3:301 (1925); Baker f., in Leg. Trop. Afr. 2:581 (1929); Typus: Congo (Kinshasa), Yambuye (Yambungo err. cal.), Solheid 19 (holo– BR!) B. a c u m i n a t a De Wild. In Miss. Laur.: 104 (1905) et Ann. Sc. Nat. Bot. Paris ser.X, 1:206 (1919) et Pl. Bequaert. 3:264 (1925); Lester-Garland in J. Linn. Bot. Soc. 45:233 (1921) p.p.; Baker f., in Leg. Trop. Afr. 2:581 (1929); Typus: Congo (Kinshasa), Wanie Rukula, Laurent s.n. (holo– BR!) B. b a n c o e n s i s Aubreville in Bull. Soc. Bot. France 82:602 (1936) et Fl. For. Cote d’Ivoire 2:342 (1959); Hepper in Fl. W. Trop. Afr. Ed.2,1:513 (1958); Typus: Ivory Coast, Abidjan, Aubreville 33 (isolecto– K!) Кустарник или небольшое дерево до 15 м выс; молодые побеги желтовато- или коричневовойлочные. Черешок 3–10 мм дл, от редко- до густоопушенного, подушечка прерывистая или нет. Листочки разнообразной формы: от широко- до узкояйцевидных, эллиптические, обратнояйцевидные, продолговато-линейные, редко – почти округлые; округлые или оттянутые при основании, усеченные или слегка оттянутые на верхушке; 3,5–10,5 см дл., 1,5–5,5 см шир., почти кожистые, сверху – опушенные по главной жилке, снизу – ржавовойлочные. Пар жилок I порядка 8–10, жилки восходящие, сливающиеся у края листовой пластинки. Прилистники 4-12,5 мм дл., 1-2,5 мм шир., продолговато-линейные, более или менее сохраняющиеся. Цветки в пазушных пучках по 2-4, редко одиночные. Цветоножки 3–11 мм дл., толстые, опушенные; бутоны золотисто- или коричневовойлочные, продолговатые или продолговато-линейные, редко яйцевидные; 5–10 мм дл., 2-4 мм шир. Прицветнички располагаются непосредственно под чашечкой, они супротивные, свободные, широкояйцевидные или почти округлые, до 2,3 мм дл, войлочноопушенные. Чашечка разрывается по 1 шву, 10-16 мм дл, золотисто- или коричневовойлочная, реже опушенная торлько в верхней трети. Флаг 10–18 мм дл., 11-18 мм шир., сидячий. Лепестки крыльев и лодочки продолговато-эллиптические, 9–14 мм дл., 3–7 мм шир., с карманом при основании. Тычиночные нити голые, 5,5–12 мм дл., пыльники 1,5-2,4 мм 313

дл. Завязь желто- или коричневовойлочная, 6–9 мм дл. Боб 5–11,5 см дл., 1,5–2,1 см шир., продолговатый, коричневый, молодой – войлочный, затем голый;. Семян 1-3, они коричневые, 10-15 мм дл., 7-10 мм шир. (Рис. 119) Цветет и плодоносит круглогодично. Вид имеет один из наиболее обширных ареалов в роде. Распространен от Зап. Африки до лесов бассейна реки Конго. Произрастает на территории Вост. Либерии (пров. Нимба), южного Кот д’Ивуара, южной Ганы (пров. Западная, Центральная, Восточная, Ашанти и Вольта), Того (районы Ломе и Атакпаме), южного Бенина (пров. Атлантик и Куэме), южного побережья и центральных районов Нигерии (пров. Огун, Ондо, Эдо, Энугу, Эбони, Кросс- Ривер), северо-западных и западных районов Камеруна (районы городов Дуала, Мбалмайо, Эболова, Криби), зап. и вост. Габон (пров. Эстуар, Огове- Маритимо, Муайен-Огове, От-Огове, Огове-Ивиндо), ЦАР (районы Банги и Нолы), зап., сев. и центральные районы ДР Конго (район Киншасы, пров. Экваториальная, Ориенталь и Маньема) (рис. 120). Растет в болотистых лесах на высоте 0–800 м.

314

Рис. 119. Bracteolaria pubescens (Holotypus Baphia solheidi 19 Congo (Kinshasa), Yambuye (Yambungo err. cal.), Solheid (BR))

315

Рис. 120. Ареалы видов рода Bracteolaria в Западной и Экваториальной Африке ● – B. pubescens, ○ – B. laurifolia 34. Bracteolaria laurifolia (Baillon) M.Gonczarov comb.nov. B a p h i a l a u r i f o l i a Baillon in Adansonia 6:212 (1866); Pellegrin in Fl. Mayombe :91 (1924) et in Mem. Inst. Etud. Centrafr. 1:250 (1949); Baker f. in Leg. Trop. Afr. 2:579 (1929); Toussaint in Fl. Congo Belge 4:25 (1953); Hepper in Fl. W. Trop. Afr. Ed. 2,1:512 (1958); Keay in Nig. Trees 2:124 (1964); Letouzey in Fl. Camer. Doc. Phytogeogr. 2 (1979); Soladoye in Kew Bull. 40(2): 363 (1985). Typus: Gabon, Azingo, Griffon du Bellay s.n. (lecto– P!) B. l a n c i f o l i a Baillon (err. cal.) ex Ind. Kew. Suppl. 1:151 (1895) B. c r a s s i f o l i a Harms in Engl. Bot. Jahrb. 26:280 (1899); De Wild. in Ann. Mus. Bot. Congo V, 1:131 (1904) p.p. et in Ann. Sc. Nat. Bot. Paris ser.X, 1:209 (1919) et Pl. Bequaert. 3:270 (1925); Th. et H. Dur. in Syll. Fl. Congol.:167 (1909); Lester-Garland in J. Linn. Bot. Soc. 45:234 (1921); Typus: Cameroun, Lolodorf, Staudt 160 (holo– B, lecto– Z, isolecto– BM, K!) B. d e n s i f l o r a Harms in Engl. Bot. Jahrb. 26:280 (1899); Th. et H. Dur. in Syll. Fl. Congol.:167 (1909); De Wild. in Ann. Sc. Nat. Bot. Paris ser.X, 1:209

316

(1919) et in Pl. Bequaert. 3:270 (1925); Lester-Garland in J. Linn. Bot. Soc. 45:234 (1921); Baker f., in Leg. Trop. Afr. 2:582 (1929); Pellegrin in Mem. Inst. Etud. Centrafr. 1:251 (1949); Typus: Congo (Kinshasa), Mukenge, Pogge 819 (holo– B) B. o d o r a t a De Wild. In Ann. Sc. Nat. Bot. Paris ser.X, 1:216 (1919) et in Pl. Bequaert. 3:295 (1925); Vermoesen in Mann. Ess. For. Congo Belge:27, f. 33 (1923); Typus: Congo (Kinshasa), Eala, Laurent 842 (holo– BR!). B. p i e r r e i De Wild. in Ann. Sc. Nat. Bot. Paris ser.X, 1:217 (1919). Typus: Gabon, Libreville, Klaine 234 (holo– BR!, iso– K!) B. m y r t i f o l i a Lester-Garland in J. Linn. Bot. Soc. 45:234 (1921); D e Wild in Pl. Bequaert 3:293 (1925); Baker f. Leg. Trop. Afr. 2:580 (1929); Typus: S. Nigeria, Talbott s.n. (holo– BM) B. a n g o l e n s i s sensu Th.et H. Dur. in Syll. Fl. Congol.:167 (1909) p.p. auct non Welw. ex Baker Кустарник или дерево до 20 м выс; молодые побеги густоопушенные ржавовойлочными волосками, затем голые. Черешок 5–20 мм дл, подушечка прерывистая или нет. Листочки разнообразной формы: продолговато- эллиптические, от широко- до узкоэллиптических, яйцевидные; округлые, усеченные или сленгка оттянутые при основании, усеченные или слегка оттянутые на верхушке; 6–18 см дл., 2–9 см шир., кожистые, сверху – голые, снизу – опушенные по центральной жилке. Пар жилок I порядка 5–8, жилки восходящие, сливающиеся. Цветки в пазушных пучках до 10, иногда формируют верхушечные ложные кисти, образующиеся при быстром опадании листьев по оси соцветия; редко пучки редуцируются до 1 цветка. Цветоножки 7–35 мм дл., толстые, коричневовойлочные; бутоны коричневовойлочные или почти голые, продолговатые или продолговато- линейные, редко яйцевидные; 5–9 мм дл., 2-4 мм шир. Прицветнички располагаются непосредственно под чашечкой, они супротивные, свободные, широкояйцевидные или почти округлые, до 2 мм дл, коричневовойлочные. Чашечка разрывается по 1 шву, 10-16 мм дл, золотисто- или 317

коричневовойлочная, реже опушенная только в верхней трети. Флаг 13–19 мм дл., 13-20 мм шир., сидячий. Лепестки крыльев и лодочки продолговато- эллиптические, 9–13 мм дл., 3–7 мм шир., с карманом при основании. Тычиночные нити голые 7–13 мм дл., пыльники 2,2-3,0 мм дл. Завязь густоопушенная коричневыми волосками, 5–8 мм дл. Боб 9–16 см дл., 2–3 см шир., обратноланцетный или более или менее линейный, голый, от светло- до темнокоричневого. Семян 1-2, они коричневые, 12-15 мм дл., 12-14 мм шир (Рис. 121) Цветет VIII–VI, плодоносит круглогодично.

318

Рис. 121. Bracteolaria laurifolia (Isolectotypus Baphia crassifolia 160 Cameroun, Lolodorf, Staudt (K)) Вид произрастает на территории юго-восточной Нигерии (пров. Кросс- Ривер, район Калабар), Камеруна (пров. Северо-Западная, Западная, Литтораль, Юго-Западная и Южная, районы городов Криби, Дуала, Эзека, Яунде), северного и восточного Габона (пров. Эстуар, Волеу-Нтем, От- Огове), Экваториальной Гвинеи, южных и центральных районов Конго (пров. Кулу, Ньяри, Лекуму, Пул, Плато), ЦАР (район Банги), западных, северных и центральных районов ДР Конго (пров. Ба-Конго, Киншаса, Бандунгу, Экваториальная, Восточная, Зап. Касаи) (рис. 120). Растет в прибрежных лесах, затопляемых участках высоких лесов на высоте 0–600 м. Все образцы, относящиеся к B.densiflora и соответствующие первоописанию Harms (1904), без сомнения относятся к B.laurifolia. На очень близкое сходство этих видов указывали, в частности, Lester-Garland (1921), De Wildeman (1925), Baker f. (1929), Toussaint (1953). Так как у B.laurifolia очень сильно варьирует опушение чашечки (от почти голой до густоопушенной), а именно этот признак считается дифференцирующим для этой пары таксонов, то не вызывает сомнений ее конспецифичность с B.densiflorа. B.laurifolia очень близка к B.pubescens и одно время рядом авторов считалась ее синонимом, пока Pellegrin (1924) не восстановил ее статус, приведя четкие доказательства самостоятельности этих видов. 35. Bracteolaria cymosa (Breteler) M.Gonczarov comb. nov. B a p h i a c y m o s a Breteler in Novon 4(2):83 (1994). Typus: Gabon, Lambarene, along Ooguye R., Van derMaesen 5306 (holo– WAG, iso– BR!, K!, LBV, MO, P!). Небольшое дерево 3–4 м выс; молодые побеги коричневовойлочные. Черешок 5–10 мм дл, редкоопушенный прижатыми волосками, подушечка прерывистая. Листочек эллиптический, клиновидный при основании, оттянутый на верхушке; 7–12 см дл., 2–4 см шир., сверху голый, снизу 319

прижатоопушенный по главной жилке. Пар жилок I порядка 5–7, жилки восходящие, сливающиеся, хорошо заметные с нижней стороны. Цветки парные, собраны в однократно или повторно ветвящиеся цимоидные соцветия, оси соцветий коричневовойлочные; или цветки ординочные, пазушные.. Цветоножки до 20 мм дл., тонкие, редкоопушенные; бутоны коричневые, голые, продолговатые, слегка изогнутые; 6–8 мм дл., 3–4 мм шир. Прицветнички располагаются непосредственно под чашечкой, они супротивные, свободные, широокояйцевидные, до 1,5 мм дл. Чашечка разрывается по 1 шву, 15 мм дл, прижатоопушенная короткими коричневыми волосками с внешней стороны. Флаг широкояйцевидный, 15 мм дл., 13 мм шир., сидячий. Лепестки крыльев и лодочки продолговато- линейные, 10–17 мм дл., 3–8 мм шир., с карманом при основании. Тычиночные нити голые 10,5–13 мм дл., пыльники 2,5-3 мм дл. Завязь прижатоопушенная 9 мм дл. Плод неизвестен (Рис. 122). Цветет XI. Известен только из места сбора типового образца. Влажный лес. По мнению Breteler отличается от всех видов настоящим цимоидным соцветием. По нашему мнению, соцветие на единственном гербарном образце, отнесенном к этому виду, не является истинным цимоидом, а представляет собой своеобразную редуцированную кисть. По остальным заметным признакам этот образец очень близок к B. pubescens и B. laurifolia и возможно, конспецифичен с каким-либо из этих видов. Более определенному выводу мешает скудость материала (вид известен только по типовому сбору). 36. Bracteilaria leptostemma (Baillon)M.Gonczarov comb.nov. B a p h i a l e p t o s t e m m a Baillon in Adansonia 6:214 (1866); Pellegrin in Mem. Inst. Etud. Centrafr. 1:249 (1949); Soladoye in Kew Bull. 40(2):367 (1985). Typus: Gabon, s.loc, Duparquet 28 (holo– P!)

320

Рис. 122. Bracteolaria cymosa (Isotypus 5306 Gabon, Lambarene, along Ooguye R., Van derMaesen (K)) B. n i t i d a sensu auct. p.p. non Lodd. Baker in Fl. Trop. Afr. 2:249 (1871); De Wild. In Ann. Sc. Nat. Bot. Paris ser.X, 1:216 (1919) & Pl. Bequart. 3:294 (1925); Lester-Garland in J. Linn. Bot. Soc. 45:230 (1921) p.p.; Baker f. Leg. Trop. Afr. 2:582 (1929);

321

B. h y l o p h y l l a sensu auct. p.p. non Harms Lester-Garland in J. Linn. Bot. Soc. 45:232 (1921) p.p.; Baker f. Leg. Trop. Afr. 2:582 (1929). B. g a b o n e n s i s De Wild. in Pl. Bequaert. 3:278 (1925); Baker f. in Leg. Trop. Afr. 2:575 (1929). Typus: Gabon, Libreville, Klaine 1264 (holo– P!, iso – BR!) B. g r a c i l i p e s Harms in Engl. Bot. Jahrb. 26:280 (1899); De Wild. In Ann. Sc. Nat. Bot. Paris ser.X, 1:212 (1919) & Pl. Bequart. 3:287 (1925); Lester- Garland in J. Linn. Bot. Soc. 45:231 (1921); Baker f. Leg. Trop. Afr. 2:575 (1929); Pellegrin in Mem Inst. Etud Centrafr. 1:248 (1949); Hepper in Fl. W. Trop. Afr. Ed. 2,1:512 (1958); Letouzey in Fl. Camer. Doc. Phytogeogr. 2 (1979). B. l e p t o s t e m m a ssp. g r a c i l i p e s (Harms) Soladoye in Kew. Bull 40(2):370 (1985) Typus: Cameroun, Lolodorf, S taudt 209 (holo– B, lecto– P!, isolecto– BM, K!, Z) Кустарник или дерево до 12 м выс; годичные побеги очень тонкие, голые или редкоопушенные. Черешок 3,5–10 мм дл, голый, подушечка непрерывная. Листочки эллиптические, яйцевидные или обратнояйцевидные; округлые или клиновидные при основании, заметно оттянутые на верхушке; 4,5–14 см дл., 2,2–3,8 см шир., слегка кожистые, голые. Пар жилок I порядка 5–7, жилки восходящие, сливающиеся. Цветки пазушные, одиночные или парные, редко образуют короткие пазушные ложные кисти. Цветоножки 8–25 мм дл., тонкие, голые (редко – слегка опушенные); бутоны коричнево- черные, голые, продолговатые или продолговато-линейные; 6–11 мм дл., 3-5 мм шир. Прицветнички располагаются непосредственно под чашечкой, они супротивные, свободные, почти округлые, до 2 мм дл, по краю реснитчатые. Чашечка разрывается по 1 шву, 10–12 (редко 15) мм дл, с пучком волосков на верхушке. Флаг 10–16 мм дл., 10–13,5 мм шир., сидячий. Лепестки крыльев и лодочки продолговатые, 10–15 мм дл., 4–6 мм шир., с карманом при основании. Тычиночные нити голые 4–10 мм дл., пыльники 2,5–4 мм дл. Завязь голая или (редко) с опушенными участками, 6–9 мм дл. Плод 10–16,5 322

см дл, 2–3,5 см шир., коричневый, войлочноопушенный, плоский, линейный или обратноланцетный, часто слегка серповидно изогнутый. Семян 2–4, они коричнево-черные, 12–14 мм дл, 10–12 мм шир. Цветет XI–VI, плодоносит IV–VIII. Этот вид включает 3 ранее описанных биномиала: B.leptostemma, B.gracilipes, B.conraui, которые отличаются по таким малозначимым и варьирующим признакам как размер листочка и степень оттянутости верхушки листочка. Существует также B.preussii по первоописанию не отличающаяся от 2-х последних биномиалов, и по мнению Lester-Garland (1921), последним из обработчиков рода видевшего погибший в 1945 г в Берлине типовой образец (других коллекций этого вида не было), не отличающиеся от B. gracilipes и B. conraui. Таким образом, по нашему мнению, B.preussii не имеет самостоятельности ни на каком таксономическом уровне. Согласно Pellegrin (1949), рассматривавшего виды B. leptostemma и B. gracilipes как самостоятельные, они различаются прежде всего по длине цветоножки (у B. gracilipes она длинее 20 мм, а у B. leptostemma не превышает 15 мм). Однако у ряда изученных нами образцов B. gracilipes (Thomas 370 (K); Letouzey 14913 (BR, K, P); Bos 4272 (BR, K)) цветоножки не превышают по длине 12 мм, а у ряда гербарных образцов, определенных как B. leptostemma (De Wilde 240 (K, P), Klaine 1264 (BR, P)) цветоножки достигают длины 20 мм. По мнению Soladoye (1985), вид состоит из 2-х подвидов: leptostemma и gracilipes и разновидности последнего подвида conraui. Однако признак, указанный Soladoye как разделительный в опубликованном им ключе для определения таксонов (длина прицветничков) также варьирует. Учитывая этот факт, а также нестабильность такого признака как длина цветоножки, а также то, что по географическому распространению и экологическим условиям местообитания эти таксоны практически неразличимы, мы считаем, что B. gracilipes не имеет самостоятельности даже на уровне 323

подвида. Что касается B.conraui, известной только по месту сбора типового образца (тип, хранившийся в Берлине, был уничтожен в 1945, изотип хранится в ВМ), то этот таксон характеризуется опушением веточек, цветоножек и завязи. Учитывая, что эти признаки в целом нехарактерны для B. leptostemma мы посчитали возможным придать B. conraui статус подвида. Более детальному уточнению статуса этого таксона мешает практически полное отсутствие гербарного материала. Ключ для определения подвидов 1 Веточки, цветоносы и завязь чаще всего голые ………. ssp. leptostemma 1+ Веточки, цветоносы и завязь опушенные ………………...ssp. conraui

Ssp. leptostemma Веточки, цветоножки и завязь чаще всего голые (Рис. 123). Цветет XI–VI, плодоносит IV–VIII. Распространена в западном Камеруне (Западная, Литтораль, Юго- Западная), западном и центральном Габон (Эстуар, Волеу-Нтем, Огове- Ивиндо) (рис. 124). Растет в первичных лесах, особенно в прибрежной зоне на высоте 0–600 м над ур. моря.

324

Рис. 123. Bracteolaria leptostemma ssp. leptostemma (Isotypus 1264 Baphia gabonensis Gabon, Libreville, Klaine (BR)) s sp. conraui (Harms) M.Goncharov comb. et stat. nov B. c o n r a u i Harms in Engl. Bot. Jahrb. 33:107 (1902); De Wild. In Ann. Sc. Nat. Bot. Paris ser.X, 1:209 (1919) & Pl. Bequart. 3:289 (1925); Lester- Garland in J. Linn. Bot. Soc. 45:231 (1921); Baker f. Leg. Trop. Afr. 2:574 (1929);

325

Letouzey in Fl. Camer. Doc. Phytogeogr. 2 (1979). Typus: Cameroun, Bangwa, Conrau 152 (holo– B, fragments of holo– BM) B. l e p t o s t e m m a ssp. g r a c i l i p e s var. c o n r a u i (Harms) Soladoye in Kew. Bull 40(2):370 (1985) Веточки, цветоносы и завязь опушенные Цветет IV, время плодоношения неизвестно. Горные леса на юго-западе Камеруна (район Бангва). Известен только с места сбора типового экземпляра.

Рис. 124. Ареалы видов рода Bracteolaria ● – B. leptostemma, ▲ – B. brachybotrys ■– B. incerta ssp. incerta, □ – B. incerta ssp. lebruni 37. Bracteolaria brachybotrys (Harms) M.Gonczarov comb.nov. B a p h i a b r a c h y b o t r y s Harms in Engl. Bot. Jahrb. 26:281 (1899); De Wild. in Ann. Sc. Nat. Bot. Paris ser.X, 1:207 (1919) & Pl. Bequart. 3:267 (1925); Lester-Garland in J. Linn. Bot. Soc. 45:233 (1921); Baker f. in Leg. Trop.

326

Afr. 2:581 (1929); Pellegrin in Mem Inst. Etud Centrafr. 1:253 (1949); Soladoye in Kew Bull. 40(2):372 (1985). Typus: Angola, Chinchocho, Soyaux 148 (holo– B, lecto– M, isolecto– K!,LE!, C!) B. s u b l u c i d a De Wild. in Pl. Bequart. 3:303 (1925); Baker f. in Leg. Trop. Afr. 2:576 (1929). Typus: Congo (Kinshasa), Kisongo, Bequaert 771 (holo– BR!) B. v e r s c h u e r e n i i sensu Toussaint in Fl. Congo Belge 4:28 (1953) auct. non De Wild Кустарник до 3 м выс; молодые побеги густовойлочные, коричневые, затем почти голые. Черешок 4–6,5 мм дл, голый, подушечка непрерывная. Листочки продолговатые, продолговато-эллиптические или обратнояйцевидные; округлые при основании, заостренные или слегка оттянутые на верхушке; 6–8,5 см дл, 2,8–3,9 см шир., бумажистые или кожистые, голые. Пар жилок I порядка 5–8, жилки восходящие, сливающиеся у края, хорошо заметные с нижней стороны. Цветки пазушные, одиночные или парные, редко образуют короткие пазушные ложные кисти (в этом случае цветоносы опушенные). Цветоножки 5–16 мм дл., голые или редкоопушенные; бутоны желтые или желто-коричневые, голые, продолговатые или продолговато-обратнояйцевидные; 6–8 мм дл., 2-3,5 мм шир. Прицветнички располагаются непосредственно под чашечкой, они супротивные, свободные, почти округлые, до 2,5 мм дл, по краю реснитчатые. Чашечка разрывается по 1 шву, 10–14 мм дл, с пучком волосков на верхушке. Флаг 12–15 мм дл., 12–15 мм шир., сидячий. Лепестки крыльев и лодочки продолговатые, 8–14 мм дл., 4–6 мм шир., с карманом при основании. Тычиночные нити голые 5–8,5 мм дл., пыльники 2–4 мм дл. Завязь голая или (редко) с опушенными участками, 6–8 мм дл. Плод 6,5–9 см дл, 1–2,1 см шир., коричневый, голый, со слегка бородавчатой поверхностью, линейный, слегка изогнутый (Рис. 125). Цветет VI, IX–X, плодоносит IX. 327

Рис. 125. Bracteolaria brachybotrys (Isotypus 148 Angola, Chinchocho, Soyaux (K)) Юго-западные районы Габона (пров. Эстуар), и ДР Конго (пров. Верхнее Конго), Ангола (Кабинда) (рис. 124). Растет в прибрежных лесах, по опушкам первичных лесов на высоте 0–600 м над ур. моря. Harms описал вид на основании образца Soyaux 148 из Chinchocho (Tsintchotcho) (“Loango: Nsango bei Chinchocho”). При первоописании Harms ошибочно приписал место локации типового образца Габону. Однако район оз Chinchocho находится в Кабинде (Ангола), откуда Soyaux в 1874 голу начал свое 6-месячное путешествие по Африке. Типовой образец погиб в 328

результате бомбардировок Берлина в 1945 г. Soladoye (1985) избрал в качестве изолектотипов образцы, хранящиеся в Мюнхене и Кью, которые являются дублетами типового образца и совпадают с первоописанием. Гербарные листы Soyaux 148, являющиеся дублетами типового образца были нами найдены в гербарных коллекциях БИН РАН (LE) и University of Copenhagen (C). Эти образцы также могут считаться изолектотипами. Образец, описанный как B.sublucida с территории ДР Конго, отнесенный затем к B.verschuerenii, неотличим от B.brachybotrys и должен быть отнесены к этому виду. 38. Bracteolaria incerta (De Wild.) M.Gonczarov comb. nov. B a p h i a i n c e r t a De Wild. in Pl. Bequart. 3:288 (1925); Baker f. Leg. Trop. Afr. 2:576 (1929); Toussaint in Fl. Congo Belge 4:22 (1953); Soladoye in Kew Bull. 40(2):373 (1985). Typus: Congo (Kinshasa), Kasai, Bomboia, Claessens 186 (holo– BR!) B. v e r m o e s e n i i De Wild. in Pl. Bequart. 3:304 (1925); Baker f. Leg. Trop. Afr. 2:576 (1929). Typus: Congo (Kinshasa), Makale (Lubi), Lescrauwaet 186 (holo– BR!) B. d e w e v r e i De Wild. var. i n a e q u a l i s Vermoesen in Man. Ess. Forest Congo Belge: 31 (1923). Typus: Congo (Kinshasa), Tsibangu, Sapin s.n. (holo– BR!) Кустарник или небольшое дерево до 8 м выс; молодые побеги редко- или густоопушенные. Черешок 3,5–7 мм дл, голый, подушечка непрерывная. Листочки эллиптические, продолговато-эллиптические или продолговато- яйцевидные, слегка ассиметричные; округлые или слегка клиновидные при основании, отчетливо оттянутые на верхушке; 4–13 см дл, 2,6–3,9 см шир., бумажистые, голые. Пар жилок I порядка 5–9, жилки восходящие, сливающиеся у края, хорошо заметные с нижней стороны. Цветки пазушные, одиночные или парные. Цветоножки 7–15 мм дл., тонкие, голые или опушенные; бутоны коричневые, голые, продолговатые или эллиптические; 4–7 мм дл., 2-3,5 мм шир. Прицветнички располагаются непосредственно под 329

чашечкой, они супротивные, свободные, широкояйцевидные почти округлые, до 3,5 мм дл, по краю реснитчатые. Чашечка разрывается по 1 шву, 10–13 мм дл, с пучком волосков на верхушке. Флаг 11–14 мм дл., 12–14 мм шир., сидячий. Лепестки крыльев и лодочки продолговатые, 8–13 мм дл., 4–6 мм шир., с карманом при основании. Тычиночные нити голые 4–10 мм дл., пыльники 2,2–3,5 мм дл. Завязь редкоопушенная длинными волосками или опушенная только по краям, 6–8 мм дл. Плод 7–15 см дл, 1,4–3 см шир., коричневый, голый, продолговато-обратнояйцевидный или обратноланцетный. Только такой признак как опушение цветоноса позволяет различить B.incerta и B.lebrunii. Этот признак малозначим на видовом уровне, но, учитывая его корреляцию с географическим распространением и экологическими условиями местообитания, кажется целесообразным разделить таксон на два подвида. Ключ для определения подвидов 1. Цветоножка голая, растение юго-западных районов ДР Конго …………………………………………………….………………... ssp. incerta 1+. Цветоножка опушенная, растение восточных районов ДР Конго……………………………………..………………………....ssp. lebrunii Ssp. incerta Молодые веточки опушенные, затем голые. Листовая пластинка 6–13 см дл., 2,3–4 см, обычно ассиметричная. Цветоножка 7–15 мм дл., прицветнички до 3,5 мм, широкояйцевидные или почти округлые (Рис. 126). Цветет XI–I, III, время плодоношения точно неизвестно (единственный обнаруженный нами гербарный лист с плодоносящим побегом не имеет указания на месяц сбора).

330

Рис. 126. Bracteolaria incerta ssp. incerta (Holotypus 186 Congo (Kinshasa), Kasai, Bomboia, Claessens (BR)) Юго-западные и центральные районы ДР Конго (район Киншасы, пров. Бандунду, Экваториальная провинция) (рис. 117). Растет во влажных лесах на высоте 300–500 м над ур. моря. ssp. lebrunii (Toussant) M.Gonczarov comb.nov. B a p h i a i n c e r t a ssp.l e b r u n i i (Toussaint) Soladoye in Kew Bull. 40(2): 373 (1985).

331

B. l e b r u n i i Toussaint in Bull. Jard. Bot. Brux. 23:379 (1953)& in Fl. Congo Belge 4:29 (1953). Typus: Congo(Kinshasa), between Mushwere and Urega Riv., Lebrun 5579 (holo– BR!, iso– K!) Веточки редкоопушенные или голые. Листовая пластинка 5–10,5 см дл., 2,5–4,5 см шир., чаще симметричная (реже ассиметричная). Цветоножка 10– 15 мм дл., ржавоопушенная (Рис. 127). Цветет. I–VI, X; время плодоношения неизвестно.

Рис. 127. Bracteolaria incerta ssp. lebrunii (Holotypus 5579 Congo(Kinshasa), between Mushwere and Urega Riv., Lebrun (BR)) 332

Восточные районы ДР Конго (пров. Сев. Киву) (рис. 124). Растет в пограничной зоне между лесом и саванной на высоте 1000–1350 м над ур. моря. 39. Bracteolaria angolensis (Welw. ex Baker) M.Gonczarov comb.nov. B a p h i a a n g o l e n s i s Welw. ex Baker in Fl. Trop. Afr. 2:249 (1871); Hiern. in Cat. Welw. Pl. Angol. 1:285 (1896); Baker f. in J. Bot 66, Suppl. :131 (1928)& in Leg. Trop. Afr. 2:574 (1929); Lester-Garland in J. Linn. Soc. Bot. 45:230 (1921) p.p.; Soladoye in Kew Bull. 40(2):374 (1985). Typus: Angola, Quanza Norte, Galundo Alta, Bumba, Welwitsch 601 (holo– BM, iso– K!, LUA) B. s u b l u c i d a sensu Baker f. in J. Bot 66, Suppl. :131 (1928)& in Leg. Trop. Afr. 2:576 (1929) non De Wild. B. b u e t t n e r i sensu Hillcoat in Consp. Fl. Angol. 3:379 (1966) p.p. non Harms B. v e r s c h u e r e n i i De Wild. in Ann. Sc. Nat. Bot. Paris ser.X, 1:221 (1919) & Pl. Bequart. 3:306 (1925); Toussaint in Fl. Congo Belge 4:28 (1953). Typus: Congo (Kinshasa), Bos-Congo, Congo de Lembo, Verschueren 811 (holo– BR!) Дерево до 18 м выс. Черешок 3,5–6 мм дл, голый или опушенный, подушечка непрерывная. Листочки яйцевидные или продолговато- эллиптические; округлые или слегка клиновидные при основании, заметно оттянутые на верхушке; 4–10 см дл, 2–4,2 см шир., от бумажистых до кожистых, голые. Пар жилок I порядка 6–8, жилки восходящие, сливающиеся у края, хорошо заметные с нижней стороны. Цветки пазушные, одиночные или парные, иногда собраны в удлиненные ложные кисти. Цветоножки 12–26 мм дл., тонкие, голые; бутоны светло-коричневые или коричневые, голые, продолговатые; 6–9 мм дл., 2-3,5 мм шир. Прицветнички располагаются непосредственно под чашечкой, они супротивные, свободные, полукруглые или почти округлые, до 2,5 мм дл, по краю реснитчатые. Чашечка разрывается по 1 шву, 12–13 мм дл, с пучком волосков на верхушке. Флаг 333

12–14 мм дл., 11–12,5 мм шир., сидячий. Лепестки крыльев и лодочки продолговатые, 6,5–11 мм дл., 3–6 мм шир., с карманом при основании. Тычиночные нити голые 5–13 мм дл., пыльники 2,5–3 мм дл. Завязь голая, 5,5–8 мм дл. Плод 6–9 см дл, 1–2 см шир., от светло- до темнокоричневого, голый, продолговато-линейный, изогнутый на верхушке (Рис. 128). Цветет X–I, плодоносит XI–III

Рис. 128. Bracteolaria angolensis (Isotypus 601Angola, Quanza Norte, Galundo Alta, Bumba, Welwitsch (K))

334

Конго (пров. Куйлу, район Пуэнт-Нуар), ДР Конго (пров. Нижнее Конго, район Киншасы), запад Анголы (Кабинда, Кванза-Норте, Кванза-Сул, Кунене) (рис. 129). Растет в первичных и вторичных тропических лесах на высоте до 400 м над ур. моря.

Рис. 129. Ареалы видов рода Bracteolaria ■– B. angolensis, ▲ – B. obanensis, ● – B. buettneri ssp. buettneri, ○ – B. buettneri ssp. hylophila Образцы из ДР Конго, отнесенные к B.verschuerenii, неотличимы от B.angolensis и не могут рассматриваться как представители отдельного вида. B.sublucida (бывшая синонимом к B.verschuerenii) перенесена Soladoye (1985) в синонимы к B.brachybotrys. Близка к B.brachybotrys. Отличается размером, формой, консистенцией листочка и опушенеием веточек и цветоносов. 40. Bracteolaria obanensis (Baker f. emend Soladoye) M.Gonczarov comb. nov. B a p h i a o b a n e n s i s Baker f. emend Soladoye; Baker f. in Cat. Talb. Pl. Nig. :25 (1913); De Wild. In Ann. Sc. Nat. Bot. Paris ser.X, 1:216 (1919) & Pl. 335

Bequart. 3:295 (1925); Lester-Garland in J. Linn. Bot. Soc. 45:233 (1921) p.p.; Baker f. Leg. Trop. Afr. 2:582 (1929); Hepper in Fl. W. Afr. Ed 2, 1:511-512 (1958); Keay in Nig. Trees 2:124 (1964); Soladoye in Kew Bull. 40(2):376 (1985); Onana et Cheek in Red Data Book Camer.:193 (2011);. Typus: Nigeria, Oban, Talbott 1682 (holo– BM) Небольшое дерево до 10 м выс; молодые побеги ржавовойлочные. Черешок 5–10 мм дл, толстый, голый, подушечка непрерывная. Листочки от широкоэллиптических до продолговато-эллиптических; округлые при основании, усеченные или слегка оттянутые на верхушке, 7,4–16,2 см дл, 4,1–7,8 см шир., бумажистые, голые. Пар жилок I порядка 5–7, жилки восходящие, сливающиеся в относительном отдалении от края, хорошо заметные с нижней стороны. Цветки в относительно длинных или укороченных пазушных кистях, или в пучках (до 35 цветков – наибольшее количество в роде). Цветоножки 6–14 мм дл., толстые, опушенные; бутоны коричневые, голые, продолговато-яйцевидный; 5–9 мм дл., 2-4 мм шир. Прицветнички располагаются непосредственно под чашечкой, они супротивные, свободные, широкояйцевидные или почти округлые, до 2,5 мм дл, по краю реснитчатые. Чашечка разрывается по 1 шву, 7–10 мм дл, зубчатая, с пучком волосков на верхушке. Флаг 10–11 мм дл., 10–11 мм шир., сидячий. Лепестки крыльев и лодочки продолговато-линейные, 9–11 мм дл., 3–5 мм шир., с карманом при основании. Тычиночные нити голые 4–8 мм дл., пыльники 1,5–1,8 мм дл. Завязь голая или слегка опушенная по дорсальной стороне, 4–6 мм дл. Плод неизвестен (Рис. 130). Цветет III, время плодоношения неизвестно.

336

Рис. 130. Bracteolaria obanensis (9482 Cameroun 5 km NE of Dibombe 4º43N 9º50E, AJLeewenburg 16.03.1972 (K)) Юго-Восточная Нигерия (пров. Кросс-Ривер), Сев.-западный Камерун (пров. Литораль), Зап. Габон (пров. Литораль, Огове-Муайен) (рис. 122). Растет в высоких лесах на высоте 0–400 м над ур. моря. Baker (1913) описал вид, основываясь на гербарии Talbott из Обана (Ю. Нигерия). На этом гербарии соцветие – кисть, однако у камерунских и

337

габонских образцов наряду с кистями встречаются пазушные пучки, состоящие из довольно большого (до 35) числа цветков, поэтому Soladoye (1985) дополнил описание Baker. Схожие пучковые соцветия встречаются также у B.nitida, B.pubescens, B.laurifolia, B.eriocalyx, B. buettneri и некоторых других видов. Вид схож с B.buettneri. Отличается опушенной завязью. Вид включен в Red List IUCN (статус VU). 41. Bracteolaria buettneri (Harms) M.Gonczarov comb.nov. B a p h i a b u e t t n e r i Harms in Engl. Bot. Jahrb. 26:281 (1899); De Wild. In Ann. Sc. Nat. Bot. Paris ser.X, 1:207 (1919) & Pl. Bequart. 3:269 (1925); Lester-Garland in J. Linn. Bot. Soc. 45:233 (1921); Baker f. in J.Bot. 66, Suppl.:132 (1928) et in Leg. Trop. Afr. 2:581 (1929); Pellegrin in Mem Inst. Etud Centrafr. 1:252 (1949); Hillcoat in Consp. Fl. Angol. 3:379 (1966) p.p.; Soladoye in Kew Bull. 40(2):377 (1985). Typus: Gabon, forest near Sibange, Buettner 491 (holo– B, fragments of holo– BM). Кустарник или дерево до 20 м выс; молодые побеги голые или опушенные желтовато-коричневыми волосками. Черешок 3–9 мм дл, голый, подушечка непрерывная. Листочки продолговато-эллиптические или обратноланцетно-эллиптические; усеченные, округлые или клиновидные при основании, коротко- или длиннооттянутые на верхушке, 5–16,8 см дл, 2– 7,5 см шир., бумажистые, голые. Пар жилок I порядка 4–6, жилки восходящие, сливающиеся в относительном отдалении от края, хорошо заметные с нижней стороны. Цветки в относительно длинных или укороченных пазушных кистях, редко одиночные, оси соцветий голые или желтовато-войлочные. Цветоножки 7,5–24 мм дл., тонкие, голые или войлочные; бутоны желтовато-коричневые, голые, эллиптические, продолговато-линейные или ланцетные; 6–11 мм дл., 2–4,5 мм шир. Прицветнички располагаются непосредственно под чашечкой, они супротивные, свободные, округлые или почковидные, до 1,5 мм дл, по краю 338

реснитчатые. Чашечка разрывается по 1 шву, 10–13 мм дл, с пучком волосков на верхушке или прижатоопушенная. Флаг 11–17,5 мм дл., 11–16,5 мм шир., сидячий. Лепестки крыльев и лодочки продолговато-линейные или продолговатые, 9–15,5 мм дл., 3,5–7 мм шир., с карманом при основании. Тычиночные нити голые 4,5–12 мм дл., пыльники 2–3 мм дл. Завязь прижатоопушенная коричневыми волосками, 6–10 мм дл. Боб продолговато- линейный, 2-4–семянный, голый, коричневый 9,5–13,5 см дл., 2,7–3 см шир. Baker (1929) и Pellegrin (1949) отличали B.buettneri s.s. от B.hylophylla на основании более крупных листьев, а от B.bipindensis по размеру чашечки (у B.buettneri s.s. 5-6 мм, у B.bipindensis >10 мм). Однако эти признаки варьируют (у некоторых образцов B.buettneri чашечка до 13 мм дл.). К тому же на сохранившемся в гербарии Британского Музея (Лондон) фрагменте голотипа (сам голотип погиб при пожаре в Берлине в 1945 г.) нет цветков, а на основании бутонов весьма сложно судить о размере чашечки. Т.о., нет смысла разделять B.buettneri и B.bipindensis. Letouzey (1979) отнес B.bipindensis как синоним к B.hylophylla, не найдя между ними различий. Нет значимых на видовом уровне различий и между B.hylophylla и B.buettneri. На основании этих фактов Soladoye (1985) определил B. hylophila как подвид B.buettneri, что кажется мне правильным. Ключ для определения подвидов 1. Оси соцветия опушенные, чашечка прижатоопушенная или почти голая……………………………………………………………….ssp. buettneri 1+. Оси соцветия голые, чашечка с пучком волосков на верхушке …………………………………………………………………… ssp. hylophila Ssp. buettneri Черешок 4,5–6 мм дл., листовая пластинка эллиптическая или обратнояйцевидно-эллиптическая. Оси соцветия желтовато- коричневовойлочные, цветоножки 7,5–18 мм дл., опушенные. Чашечка прижатоопушенная или почти голая. Флаг до 17,5 мм дл., тычиночные нити до 12 мм дл (Рис. 131). 339

Цветет IX-XI, плодоносит IX.

Рис. 131. Bracteolaria buettneri ssp. buettneri (16063 Gabon Lofe Okando, G McPherson 15.01.1993 (K)) Произрастает в западном и центральном Габоне (пров. Эстуар, Муайен- Огове), Ангола (Кабинда), на западе ДР Конго (пров. Касаи) (рис. 122). Растет в высоких первичных и вторичных лесах на высоте 0–400 м над ур. моря.

340

ssp. hylophila (Harms) M.Gonczarov comb. nov. B a p h i a b u e t t n e r i ssp. h y l o p h i l a (Harms) Soladoye in Kew Bull. 40(2):378 (1985). B. h y l o p h y l l a Harms in Engl. Bot. Jahrb. 26:282 (1899); De Wild. In Ann. Sc. Nat. Bot. Paris ser.X, 1:212 (1919) & Pl. Bequart. 3:288 (1925); Lester- Garland in J. Linn. Bot. Soc. 45:232 (1921) p.p.; Pellegrin in Mem Inst. Etud Centrafr. 1:253 (1949); Letouzey in Fl. Camer. Doc. Phytogeogr.: 2 (1979) Typus: Cameroun, Bipinde, Zenker 1323 (holo– B, lecto– K!, isolecto– BM, M, S!, Z) B. b i p i n d e n s i s Harms in Engl. Bot. Jahrb. 33:165 (1902); De Wild. in Ann. Sc. Nat. Bot. Paris ser.X, 1:207 (1919) & Pl. Bequart. 3:267 (1925); Lester- Garland in J. Linn. Bot. Soc. 45:232 (1921) p.p.; Baker f. in Leg. Trop. Afr. 2:579 (1929); Pellegrin in Mem Inst. Etud Centrafr. 1:252 (1949); Typus: Cameroun, Bipinde, Zenker 2347 (holo– B, lecto– M, isolecto– BM, BR!, K!, Z). Черешок 4,5–9 мм дл., листовая пластинка ланцетная, обратнояйцевидная или продолговато-эллиптическая. Оси соцветия голые или почти голые, цветоножки 11–24 мм дл., голые или почти голые. Чашечка с пучком волосков на верхушке. Флаг до 14 мм дл., тычиночные нити до 10 мм дл (Рис. 132). Цветет IX-XI, плодоносит I–II. Юго-западный Камерун (пров. Южная и Центральная), Экв. Гвинея, северный Габон (пров. Муайен-Огове, Огове-Ивиндо), юго-запад Конго (пров. Куилу), Ангола (Кабинда) (рис. 129). Растет в высоких первичных и вторичных лесах на высоте 0–400 м над ур. моря. Вид занесен в Red List (категория LC). 42. Bracteolaria breteleriana (Soladoye) M.Gonczarov comb.nov. B a p h i a b r e t e l e r i a n a Soladoye in Kew Bull 37:295, fig. 1 (1982); Soladoye in Kew Bull. 40(2):379 (1985); Onana et Cheek in Red Data Book Camer.:192 (2011);

341

Typus: Gabon, near Maibout II, Breteler& De Wilde 664 (holo– WAG, iso– BR!, C!, K!, P!). Изотипы, хранящиеся в Кью (К), Брюсселе (ВR), Копенгагене (С) обнаружены и верифицированы мною.

Рис. 132. Bracteolaria buettneri ssp. hylophila (4388 Cameroun, Bipinde, Zenker (К)) Небольшое дерево до 6 м выс; веточки голые. Черешок 4–10 мм дл, голый, подушечка непрерывная. Листочки обратнояйцевидные, реже 342

эллиптические; оттянутые или более или менее ассиметричные при основании, короткооттянутые на верхушке, 7,5–14,5 см дл, 3,1–7 см шир., плотные, кожистые, голые. Пар жилок I порядка 5–6, жилки восходящие, сливающиеся у края, хорошо заметные с нижней стороны. Цветки в коротких или удлиненных рыхлых пазушных кистях или в пазушных пучках, оси соцветий редкоопушенные. Цветоножки 5–20 мм дл., толстые, голые или редкоопушенные; бутоны светло-коричневые или коричневые, голые, эллиптические; 4–8 мм дл., 2–4 мм шир. Прицветнички располагаются непосредственно под чашечкой, они супротивные, свободные, округлые или широкояйцевидные, до 2 мм дл, по краю реснитчатые. Чашечка разрывается по 1 шву, 10–13 мм дл, с пучком волосков на верхушке. Флаг 10–19 мм дл., 10,5–19 мм шир., сидячий. Лепестки крыльев и лодочки или продолговатые, 9–11 мм дл., 3,5–7 мм шир., с карманом при основании. Тычиночные нити голые 6–11 мм дл., пыльники 1,5–3 мм дл. Завязь с 4 рядами густых, длинных желтокоричневых волосков, 6–9 мм дл. Боб продолговато- линейный, 2-4–семянный, голый, светлокоричневый 9,5–13,5 см дл., 2,7–3 см шир (Рис. 133). Цветет III, VIII–IX, плодоносит VII. Локальный эндемик юго-западных районов Камеруна и прилегающих районов Экв. Гвинеи и Габона (рис. 134). Растет в высоких первичных и вторичных лесах на высоте 0–400 м над ур. моря. Вид близок к B.buettneri, отличается формой листьев и опушением завязи. Тип опушения завязи (4 полосы опушения по краям завязи) уникален для рода. 43. Bracteolaria gossweileri (Baker f.) M.Gonczarov comb.nov. B a p h i a g o s s w e i l e r i Baker f. in J. Bot. 66, Suppl.:132 (1928) et in Leg. Trop. Afr. 2:582 (1929); Hillcoat in Consp. Fl. Angol. 3:379 (1966) p.p.; Soladoye in Kew Bull. 40(2): 380 (1985).

343

Рис. 133. Bracteolaria breteleriana (Isotypus 664 Gabon, near Maibout II, Breteler& De Wilde (K)) Typus: Angola, Sumba Peco, Gossweiler 8698 (holo– BM, iso– K!)

344

Рис. 134. Ареалы видов рода Bracteolariaв Экваториальной Африке ■– B. breteleriana, ▲ – B. gossweileri, ● – B. wollastonii Кустарник до 5 м выс; молодые побеги густо ржавоопушенные. Черешок 3–5 мм дл, голый, подушечка непрерывная. Листочки яйцевидные или широокоэллиптические, реже обратнояйцевидные; округлые при основании, заостренные или короткооттянутые на верхушке, 4,5–7,5 см дл, 3–4,5 см шир., бумажистые или слегка кожистые, голые. Пар жилок I порядка 5–7, жилки восходящие, сливающиеся, хорошо заметные с нижней стороны. Цветки пазушные, одиночные или собраны по 2–4, реже образуют ложные пазушные кисти. Цветоножки 9–18 мм дл., густо опушенные; бутоны светло- коричневые, голые, продолговато-ланцетные; 7–10 мм дл., 2–4 мм шир. Прицветнички располагаются непосредственно под чашечкой, они супротивные, свободные, почти округлые или широкояйцевидные, до 1,8 мм дл, густоопушенные. Чашечка разрывается по 1 шву, 14–16 мм дл, опушенная в верхней трети. Флаг 12–18 мм дл., 13–20 мм шир., сидячий. Лепестки крыльев и лодочки продолговатые, 13–16 мм дл., 3,5–7 мм шир., с карманом при основании. Тычиночные нити голые 7–12,5 мм дл., пыльники 3–3,2 мм дл. Завязь густоопушенная коричневыми волосками, 7–9 мм дл. Боб продолговато-линейный, 1-2–семянный, голый, светлокоричневый 9– 11,5 см дл., 1,3–1,5 см шир. Семена темно-коричневые (Рис. 135). Цветет III–IX, плодоносит II–III 345

Рис. 135. Bracteolaria gossweileri (Isotypus 8698 Angola, Sumba Peco, Gossweiler (K)) Северо-Восточный Габон (пров. Огове-Ивиндо), и северо-западная Ангола (пров. Заир) (рис. 134). Местообитание – засушливая саванна на выс. 0–400 м. Близка к B.buettneri, отличается более мелкими листочками и ржавокоричневым опушением веточек, цветоножек, прицветничков. Интересна находка вида в Габоне, в 800 км от ангольских сборов. Учитывая

346

тот факт, что габонские образцы собраны вблизи шахт Белинго, вероятнее всего, они являются заносными.

44. Bracteolaria wollastoni (Baker f.) M.Gonczarov comb.nov. B a p h i a w o l l a s t o n i Baker f. in J. Linn. Soc. Bot. 38:247 (1908) et in Leg. Trop. Afr. 2:577 (1929); De Wild. in Ann. Sc. Nat. Bot. Paris ser.X, 1:222 (1919) et Pl. Bequart. 3:306 (1925); Lester-Garland in J. Linn. Bot. Soc. 45:231 (1921); Robyns in Fl. Spermat. Park Nat. Alb. 1:266 (1948); Dale et Eggeling in Indig. Trees Uganda Prod. Ed.2:297 (1952); Andrews in Fl. Pl. Angl. Eg. Sudan 2:176 (1952) non spec.; Toussaint in Fl. Congo Belge 4: 27 (1953); Brummit in Kew Bull. 22:533 (1968) et in Fl. Trop. E. Africa Legum 3:60 (1971); Soladoye in Kew Bull. 40(2):381 (1985). Typus: Congo (Kinshasa), Ruwenzozi Mts., Wollaston s.n. (holo– BM) B. m i l d b r a e d i i Harms in Mildbraed Wiss. Ergebn. Deutsch. Zentr.-Afr. Exped. (1907–1908) 2:242 (1910). Typus: Congo (Kinshasa), Ituri, Mawambe, Mildbraed 3778 (holo– B, lecto– BM) B. b r e v i p e d i c e l l a t a De Wild in Pl. Bequaert. 3:267 (1925). Typus: Congo (Kinshasa), Djiapando, Claessens 428 (holo– BR!) B. g l a b r a De Wild in Pl. Bequaert. 3:282 (1925). Typus: Congo (Kinshasa), Semliki R., Bequaert 3176 (holo– BR!) Кустарник или небольшое дерево до 10 м выс; годичные побеги голые. Черешок 2–5 мм дл, голый, подушечка непрерывная. Листочки яйцевидные, эллиптические или обратноланцетные; округлые или клиновидные более или менее асимметричные при основании, заметно оттянутые на верхушке, 3– 10,2 см дл, 2–4,8 см шир., плотные, кожистые, опушенные по главной жилке с нижней стороны. Пар жилок I порядка 7–10, жилки восходящие, сливающиеся у края, хорошо заметные с нижней стороны. Цветки одиночные или парные в пазухах листьев. Цветоножки 4–16 (24) мм дл., голые или слегка опушенные; бутоны светло-коричневые или коричневые, голые, продолговато-линейные, иногда слегка изогнутые; 6–12 мм дл., 2–5 мм шир. 347

Прицветнички располагаются непосредственно под чашечкой, они супротивные, свободные, почти округлые или широкояйцевидные, до 2,6 мм дл, по краю реснитчатые. Чашечка разрывается по 1 шву, 15–21 мм дл, с пучком волосков на верхушке. Флаг 17–25 мм дл., 19–22 мм шир., сидячий. Лепестки крыльев и лодочки продолговатые, 13–19 мм дл., 3–7 мм шир., с карманом при основании. Тычиночные нити голые 9–14,5 мм дл., пыльники 3–3,6 мм дл. Завязь голая 6–10 мм дл. Боб продолговатый, 1-2–семянный, голый, иногда блестящий. деревянистый, коричневый 6–9,5 см дл., 1,5–2,5 см шир (Рис. 136). Цветет VI–IV, плодоносит I–II, VII. Вид распространен в северных и восточных районах ДР Конго (пров. Ориенталь, Киву-Норд, Киву-Суд), в западной и юго-западной Уганде, в Бурунди (рис. 134). Растет по опушкам влажных лесов на высоте 700–1500 м над ур. моря. Andrews (1952) приводит вид как произрастающий в Судане, но без цитирования образцов. Brummitt (1971) считает эту информацию сомнительной. Я согласен с этой точкой зрени

348

Рис. 136. Bracteolaria wollastoni (Holotypus Baphia brevipedicellata 428 Congo (Kinshasa), Djiapando, Claessens (BR))

349

ЗАКЛЮЧЕНИЕ Триба Baphieae представляется весьма естетственной группой, занимающей достаточно изолированное положение среди подсемейства мотыльковых. Наиболее близкими группами представляются виды из маленькой монотипной южноафриканской трибы Hypocalypteae (Yakovl.) Schutte, однако родство их, на мой взгляд, весьма отдаленное. Скорее всего, триба представляет отдельную ветвь мотыльковых, еще в эоцене отделившуюся от общего предкового «ствола» семейства, и достаточно давно (вероятнее всего на границе олигоцена и миоцена) стабилизировавшую свой объем. Внутри трибы можно выделить несколько филогенетических линий. Относительно изолированное положение занимет род Dalhousiea с такими характерными признаками как наличие прилистников и крупных листовидных прицветничков с дуговым жилкованием, а также крупной чашечки. Бесспорно близки друг к другу роды Airyantha и Macrobaphion с уникальным для трибы признаком – опушенными тычиночными нитями. Близкими, на мой взгляд, являются и монотипные роды Baphiopsis и Leucomphalos с нетипичными в целом для мотыльковых (за исключением некоторых «базальных линий») признаками, такими как радиально- симметричный венчик и относительно многочисленные тычинки. Основными морфологическими признаками, имющими важное дифференциирующее значение внутри трибы, на мой взгляд, являются форма, размеры и характер прицветничков, тип листовой подушечки, характер опушения тычиночных нитей, тип листовой подушечки, тип арилла и характер ориентации семени в плоде. Общность видов по наличию этих признаков хорошо коррелирует с данными полученными врезультате молекуляро-филогенетического анализа участков хлоропластного генома. Такие же признаки как характер разрыва чашечки при расцветании, ворма прицветничков, тип габитуса, по-видимому, возникали в различных линиях

350

внутри трибы неоднократно, и имеют, на мой взгляд адаптационное значение. Дальнейшим направлением работ по изучению трибы, как мне кажется, может быть проведение молекулярно-филогенетического анализа учасков ядерного генома, проведение хемосистематического, по возможности, метаболомного анализа для выявления филогенетически значимых групп химических соединений, проведение, по возможности, работ по изучению флорального онтогенеза в различных филогенетических линях трибы, а также монографическая обработка наиболее крупного рода Bracteolaria с целью установления его внутриродовой структуры.

351

ВЫВОДЫ

1. Триба Baphieae Yakovl. в ее современном объеме является монофилетичной. 2. Основными морфологическими признаками, определяющими внутреннюю структуру трибы являются форма, размеры и характер прицветничков, характер опушения тычиночных нитей, тип листовой подушечки, тип арилла и характер ориентации семени в плоде. В то же время не один из морфологических признаков не является определяющим при установлении внутренней структуры трибы. 3. На основании морфологических данных, а также молекулярно-генетического анализ нуклеотидных последовательностей интрона trnL и гена matK триба делится на 2 подтрибы – монотипную Dalhousieinae и Baphiinae, включающую все остальные роды. 4. На основании морфологических данных, а также молекулярно-генетического анализ нуклеотидных последовательностей интрона trnL и гена matK установлены филогенетические взаимоотношения между 3 близкими родами – Leucomphalos, Bowringia, Baphiastrum. Bowringia и Baphiastrum могут быть объединены в один род. 5. Кладистический анализ на основании морфологических данных и молекулярно-филогенетический анализ последовательностей интрона гена trnL гена matK подтверждает вывод о немонофилетичности рода Baphia в его традиционном понимании. Род должен быть разделен на 4 рода, при этом большая часть видов относится к восстановленному роду Bracteolaria.

352

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Гончаров, М. Ю. Таксономическая ревизия рода Baphia (Baphieae, Fabaceae) / М. Ю. Гончаров, М. Н. Повыдыш, Г. П. Яковлев // Бот. Журн. – 2011. – Т. 96, № 7. – С. 917 – 953. Гончаров, М. Ю. Таксономическая ревизия и филогения трибы Baphieae (Fabaceae) / М. Ю. Гончаров, М. Н. Повыдыш, Г. П. Яковлев // Бот. журнал, 2013. – Т. 98, № 6. – С. 733-757. Дегтярева, Г. В. Анализ соответствия молекулярных и морфологических данных при анализе филогении на примере семейств бобовые (Leguminosae) и зонтичные (Umbelliferae). Дисс. канд. биол. наук. М., – 2007. – 212 с. Жуков, В. А. Система праймеров для амплификации диагностического фрагмента интрона хлоропластного гена trnL на деградированной ДНК из гербарного материала / В. А. Жуков, М. Н. Повыдыш // Труды международной научной конференции «Ботаника: история, теория, практика» (к 300-летию основания Ботанического института им. В. Л. Комарова Российской академии наук) / Отв. ред. Д. В. Гельтман. СПб.: Изд- во СПбГЭТУ «ЛЭТИ». – 2014. – С. 101 – 104. Кузнецова Т.В., Пряхина Н.И., Яковлев Г.П. Соцветия: морфологическая классификация/Изд-во СПХФИ. – СПб. – 1992. – 124 с. Повыдыш М.Н. Систематика и филогения «базальных мотыльковых». Дисс. Доктора биол. Наук. СПб. – 2016. –473 с. Соколов, Д. Д. Морфология и система трибы Loteae DC. семейства Leguminosae. Дисс. докт. биол. наук. М., – 2003. – 466 с. Шнеер, В. С. ДНК-штрихкодирование видов животных и растений– способ их молекулярной идентификации и изучения биоразнообразия / В. С. Шнеер // Журнал общей биологии. – 2009. – Т. 70, N.4. – С. 296 - 315. Яковлев Г.П. Новые номенклатурные комбинации для двух видов Baphia//Ботанический журналю – 1967. – Т. 52. – С. 1643–1645

353

Яковлев, Г. П. Дополнения к системе порядка Fabales Nakai (Leguminosales Jones) / Г. П. Яковлев // Бот. Журнал. – 1972а. – Т. 57. – С. 585−595. Яковлев, Г. П. Новая система для родов, включавшихся в трибу Sophoreae s. l. (Fabaceae), и некоторые вопросы систематики порядка Fabales Nakai 1974. – Автореф. дисс. … д-ра биол. наук. Тарту.– 1974.– 26 с. Яковлев, Г. П. Заметки по систематике родов Baphiopsis Baker, Spirotropis Tul., Panurea Benth., Dicraeopetalum Harms (Fabaceae). / Г. П. Яковлев // Новости сист. Высш. Раст. – 1977. – N 14. – С. 137 – 139. Яковлев, Г. П. Бобовые земного шара. / Г. П. Яковлев. – Л. Наука., 1991. – 144 с. Adjanohoun, E. Contribution aux études ethnobotaniques et floristiques en République populaire du Bénin / E. Adjanohoun, V. Adjakidje, M.R.A. Ahyi, L. Ake Assi, A. Akoegninou, J. d'Almeida, F. Apovo, K. Boukef, M. Chadare, G. Gusset, K. Dramane, J. Eyme, J. - N. Gassita, N. Gbaguidi, E. Goudote, S. Guinko, P. Houngnon, Issa Lo, A. Keita, H. V. Kiniffo. – 1989. – P. 895. Ahmed, S. P. Antiviral activity and metabolism of the castanospermine derivative MDL 28,574, in cells infected with herpes simplex virus type 2 / S. P. Ahmed, R. J. Nash, C. G. Bridges, D. L. Taylor, M. S. Kang, E. A. Porter, A. S. Tyms // Biochemical and biophysical research communications. – 1995. – Vol. 208. N 1. – P. 267-273. Allen, O. 1981. The Leguminosae. A source book of characteristics, uses and nodulation / O, Allen, E. Allen E. – 1981. – 801 p. Arnone A., Camarda L. et al. Isoflavonoid constituence of the west African red tree Baphia nitida//Phytochemistry. – 1981. – Vol.20.N.4. – P.799–801. Andrews F.W. The Flowering plants of Anglo-Egyptian Sudan. Vol 2/Bundle&Co.Ltd., Abroath, 1952. – 485 p. Arroyo, M. T. K. Breeding systems and pollination biology in Leguminosae // Advanced in Legume systematic, part 2 (ed. R. M. Polhill, P. H. Raven). – 1981 – P. 723-770. 354

Aubreville A. Flore forestiere de Cote d’Ivoire ed.2. – 1959. – 285 p. Aubreville, A. Flore du Cameroun. Vol. 9. / Mus.Natl. Hist. Nat., Paris, 1970. – 339 p. Aubréville, A. Flore du Gabon. – Muséum national d'histoire naturelle, Laboratoire de phanérogamie, 1965. – №. 10-14. Baillon H. Etudes sur l’Herbier du Gabon// Adansonia. – 1866. –Vol. 6. – P. 212– 217. Baillon, H. E. Liste de plantes de Madagascar // Bull. Mens. Soc. Linn. Paris. – 1882-1894. – Vol. 1. – P. 330–1199. Baker J.G. Papilionaceae in Oliver D. Flora of tropical Africa. – 1871. – Vol.2. – 518 p. Baker J.G. Flora of Madagascar// J. Linn. Soc. Bot. – 1890. – Vol. 25. – P. 311 Baker, E. G. The Leguminosae of Tropical Africa. Pt. I. Suborder Papilionaceae. – 1926. – P.565, 592 – 603. Baker E. G. The Leguminosae of Tropical Africa, Pt. 2. – 1929 – 576 p. Bandel, G. Chromosome numbers and evolution in Leguminosae // Caryologia. – 1974. – Vol. 27. – P. 17-32. Baretta Kuipers, T. Wood anatomy of Leguminosae: its relevance to taxonomy // Advanced in Legume systematics (ed. R. M. Polhill, P. H. Raven). P. – 1981. – P. 677–705. Bentham, G. Leguminosae // Bentham G., Hooker J. Genera plantarum. – 1865a. – Vol. 1. Bisby, F. A. Phytochemical dictionary of the Leguminosae / F. A. Bisby, J. Buckingham, J. B. Harborne. – London: Chapman and Hall, 1994. – P. 53, 73 – 167, 266 – 271. Bolza, E. African timbers: the properties, uses and characteristics of 700 species / E. Bolza, W. G. Keating – Division of Building Research, CSIRO, Melbourne, Australia. – 1972. – 710 p. Booth A. H., The Niger, the Volta and the Dahomey gap as geographical barriers// Evolution. – 1957. – V. 12, N 1-2. – P. 48-62. 355

Bremer, B. Phylogenetics of asterids based on 3 coding and 3 non-coding chloroplast DNA markers./B. Bremer, K. Bremer, N. Heidar, P. Ericsson, R.G. Olmstead et al.// Molecular Phylogenetic and Evolution. – 2002. – Vol. 24. – P. 274 – 301. Brennan, J. P. M. Check-lists of the forest trees and shrubs of the British Empire. No. 5. Tanganyika Territory. Part II. – 1949. –408 p. Brennan J. P. M. Some aspects of phytogeography of tropical Africa// Ann. Miss. Bot. Gard. – 1978. – V. 65, N 2. – P. 437-478. Breteler, F. J. A revision of Leucomphalos including Baphiastrum and Bowringia (Leguminosae-Papilionoideae) // Wageningen Agricultural University Papers. – 1994a. – Vol. 94, N 4. – P. 1– 41. Breteler F.J., A new species of Baphia from Gabon// Novon. – 1994b. – V.4(2). – P. 83-85. Breteler F.J. Novitates Gabonensis 67. A new species of Baphia from Gabon//Edinbourgh J. Bot. – 2008. – Vol. 65. N.1. – P. 3-8. Brummitt R.K. New and little-known species of Flora Zambesiaca area// Bol. Soc. Brot. Ser. 2. – 1965. – V. 39. – P. 157-189. Brummit R.K. A new genus of tribe Sophoreae from Western Africa and Borneo// Kew. Bull. – 1968a –Vol.22. – P. 375–386. Brummitt R.K. The genus Baphia in east and north-east tropical Africa// Kew Bull. – 1968b. – V.22 N. 3. – P. 513-536. Brummitt R.K., Baphia. In Flora of Tropical East Africa (J.B. Gillett (ed.)). – 1971. – Vol. 2. – P. 49-60. Brummitt R.K. et al. Flora Zambesiaca. – 2007. – Vol. 3, Pt. 3. – 258 p. The useful plants of West Tropical Africa. Ed. 2. Vol. 3. Families J–L. / H. M. Burkill – Royal Botanic Gardens, Kew, Richmond, United Kingdom, 1995. – 857 p. Burtt-Davy J.M. Check-lists of the forest trees and shrubs of the British Empire. No. 3. West Africa. – 1936. – 137 p.

356

Callmander, M. W. The endemic and non-endemic vascular flora of Madagascar updated / M. W. Callmander, P. B. Phillipson, G. E. Schatz, S. Andriambololonera, M. Rabarimanarivo, N. Rakotonirina, J. Raharimampionona, C. Chatelain, L. Gautier, P. P. Lowry // Plant Ecology and Evolution. – 2011. – Vol. 144. – P. 121–125. Capuron, R. Contributions à l'étude de la flore forestière de Madagascar / R. Capuron // Adansonia. – 1968. – Vol. 8, N 2. – P. 199–222. Cardoso, D. Revisiting the phylogeny of Papilionoid legumes: New insights from comprehensively sampled early-branching lineages / D. Cardoso, L. P. de Queiroz, R. T. Pennington, H. C. de Lima, É. Fonty, M. F. Wojciechowski, M. Lavin // American Journal of Botany. – 2012 – Vol. 99, N 12. – P. 1991 – 2013. Cardoso, D. Reconstructing the deep-branching relationships of the papilionoid legumes / D. Cardoso, R. T. Pennington, L. P. de Queiroz, J. S. Boatwright, B.-E. Van Wyk, M.F. Wojciechowski, M. Lavin // South African Journal of Botany. – 2013. – Vol 89. – P. 58 – 75. Chaabi M., Chabert P. Acylated flavonol pentaglycosides from Baphia nitida leaves//Phytochem. Let. – 2010. – Vol. 3.N2. – P. 70–74. Chase, M. W. Phylogenetics of seed plants: An analysis of nucleotide sequences from the plastid gene rbcL / M. W. Chase, D. E. Soltis, R. G. Olmstead, D. Morgan, D. H. Les, B. D. Mishler, M. R. Duvall et al.1993. // Annals of the Missouri Botanical Garden. – 1993. – Vol. 80. – P. 528 – 580. Cheek M., Kami T., Kami E. Baphia vili, a new species from coastal thicket of Republic of Congo and Gabon//Willdenovia. – 2014. – Vol. 44.N.1.– P. 39–44. Chemotaxonomy of the Leguminosae / Ed. J. Harborne, D. Boulter, B. Turner, Academic press.: London, New York. – 1971. – 612 p. Chevalier A. Enumération des plantes récoltées avec une Carte botanique, agricole et forestière//Expl. Bot. Afr. Occ. Franç. – 1920. – Vol. 1. – P. 220–231. Coates Palgrave K. Trees of Southern Africa. – 2002. – 1212 p. Codd L. E. W. Trees and shrubs of the Kruger National Park / L. E. W. Codd. – Pretoria : Union of South Africa, 1951. – P. 75. 357

Conspectus Florae Angolensis. Vol. III. Leguminosae – Papilionoideae. / A. W. Exell, A. P. Fernandes. – Lisboa: Universidade de Coimbra. Instituto Botânico, British Museum (Natural History), 1962-1966. – P. 381 – 383. Corner, E. J. The Leguminous Seed // Phytomorphology. – 1951. – Vol. 1. – P. 117 – 150. Crisp, M. Molecular phylogeny of the genistoid tribes of papilionoid legumes / M. Crisp, S. Gilmore, B-E. van Wyk. Advances in legume systematics, part 9, eds. P. S. Herendeen and A. Bruneau. Kew: Royal Botanic Gardens, 2000. – Pp. 249–276. Dale, I. R. Kenya trees and shrubs / I. R. Dale, P. J. Greenway // Kenya Trees and Shrubs. – 1961. – P. 355. Dalziell J. The useful plants of Western Tropical Africa. – 1937. – 612 p. De Candolle, A. P. Mémoires sur la famille des Légumineuses. / A. P. De Candolle. – Paris, Berlin, 1825 – 1827. – 525 p. De Candolle, A. P. Prodromus Systematic Naturalis. Vol. 2. / A. P. De Candolle. – Paris, 1825. – P. 394 – 520. De Koning J. Flore du Banco. – 1983. – P. 642–659. De Wildeman E. Flore du Bas- et du Moyen-Congo//Ann. Mus. Congo ser. Bot V. – 1907/ – Vol. 2. – P. 191. De Wildeman E. Notes sur de especes contitales africaines du genre Baphia. // Ann. Sci. Nat. Bot. Paris. – 1919. – ser.10, 1, P. 201-224. De Wildeman E. Baphia. In Plantae Bequaertianae. Vol. 3. – 1925 – P. 244- 247. Den Outer R., van Veendal W. Wood anatomy of the Baphia group//IAWA Journal. – 1992. – Vol.13.N.4. – P. 135-149. Don G. A general system of gardening and botany. – 1831. – V. 1 – 370 p. Doyle, J. J. Phylogeny of the legume family: an approach to understanding the origins of nodulation / J. J. Doyle // Ann. Rev. Ecol. Syst. – 1994. – Vol. 25. – P. 325-349.

358

Doyle, J. J. DNA data and legume phylogeny: A progress report. In M. D. Crisp and J. J. Doyle [eds.] // Advances in legume systematic. part 7. – 1995. – P. 11–30. Doyle, J. J. A phylogeny of the chloroplast gene rbcL in the Leguminosae: taxonomic correlations and insights into the evolution of nodulation / J. J. Doyle, J. L. Doyle, J. A. Ballenger, E. E. Dickson, T. Kajita, and H. Ohashi // American Journal of Botany. – 1997. – Vol. 84. – P. 541–554. Doyle, J. J. Towards a comprehensive phylogeny of legumes: evidence from rbcL sequences and nonmolecular data / J. J. Doyle, J. A. Chappill, C. D. Bailey, T. Kajita. In: P. S. Herendeen & A. Bruneau (eds.), Advances in legume systematics, part 9. Royal Botanic Gardens, Kew, 2000. – P. 1–20. Doyle, J. J. A rapid DNA isolation procedure for small amounts of fresh leaf tissue / J. J. Doyle, J. L. Doyle // Phytochemical Bulletin. – 1987. – Vol. 19. – P. 11–15. Drake des Castillo D. Contribution a l’etude de la flore du Tonkin//Journ. Bot. – 1891. – Vol.5 – P. 215. Du Puy, D. J. The Legumes of Madagascar / D. J. Du Puy, J. N. Labat, R. Rabevohirta, J. F. Villiers, J. Bosser, J. Moat. – Royal Botanic Gardens, Kew, 2002. – 624 p. Duke, J. Handbook of legumes of world economic importance. / J. Duke. – New York: Plenum Press, 1981. – P. 173-177. Durand Th., De Wildeman E. Illustration de la flore du Congo// Ann Mus. Congo III, Bot. – 1901. – Vol.1. – P.74. Durand Th., Durand E. Syllabus florae Congolensis. – 1901. – 62 p. Eggeling, W. J. The indigenous trees of the Uganda Protectorate / W. J. Eggeling, I. R. Dale // The indigenous trees of the Uganda Protectorate. – 1952. – P. 306. de la Estrella, M. The Papilionoideae (Leguminosae) of Equatorial Guinea (Annobón, Bioko and Río Muni) / M. de la Estrella, F. J. Cabezas, C. Aedo, M. Velayos // Folia Geobotanica. – 2010. – Т. 45. – №. 1. – С. 1-57. 359

Felsenstein, J. Confidence Limits on Phylogenies: An Approach Using the Bootstrap / J. Felsenstein // Evolution. – 1985. – Vol. 39, N. 4. – P. 783-791. Ferguson, I. K. The pollen morphology of the subfamily Papilionoideae (Leguminosae) / Ferguson I. K., Skvarla J. J. // Advances in Legume systematics (ed. R. M. Polhill, P. H. Raven). – 1981. – P. 859–896. Ferguson, I. K. Pollen morphology of the tribe Sophoreae and relationships between subfamilies Caesalpinioideae and Papilionoideae / J. K. Fergusson, B. D. Schrire, R. Shepperson // Advances in Legume systematic. Part 6. – 1994. – P. 53- 96. Flore du Senegal/J. Berhaut (aut.). – 1967. – 486 p. Gasson, P. E. Wood anatomy of the tribe Sophoreae and related Caesalpinioideae and Papilionoideae / P. E. Gasson // Advances in Legume systematic. Part 6. – 1994. – P. 165-201. Gossweiler, J. Carta fitogeografica de Angola / J. Gossweiler, F. A. Mendonça. – 1939. – 242 p. Flora of Tropical East Africa, Leguminosae / J. B. Gillett, R. M. Polhill, B. Verdcourt. – Royal Botanic Gardens, Kew, 1971. – P. 1. – 607 p. Gagnepain F. in H. Lecomte Flore generale de l’indo-Chine. – 1920.– ed. 2. – P. 505 Goloboff, P. TNT, a free program for phylogenetic analysis / P. Goloboff, J. Farris, K. Nixon // Cladistics. – 2008. – Vol. 24. – P. 774-786. Griffith W. Notulae ad Plantae Asiaticae. –1854. Guinet, Ph. Structure, evolution and biology of pollen in Leguminosae. In Advances in Legume Biology / Ph. Guinet, J. K. Fergusson // Syst. Bot. Missouri Bot. Gard. – 1989. – N 29. – P. 77 – 103. Johnson, L.A. matK DNA sequences and phylogenetic reconstruction in Saxxifragaceae s.str./ L.A. Johnson, D.E.Soltis// Systematic Botany. – 1994. – Vol. 19. – P. 143–156. Hall J.B. A new species of Bowringia from Ghana//Kew Bulletin. – 1974. – Vol.29. – P. 497-498. 360

Halle N. Presence de grains bicolores chez le Leucomphalos capparideus//Webbia. – 1965. – Vol. 19. – P. 847-853. Harms H. In A. Engler&K. Prantl Pflanzenfamilien. – 1897. –II-IV. Harms, H. Sophoreae / C. G. Della Torre, H. Harms // Genera Siphonogamarum. – 1901. – Vol. 3. – P. 221–222. Harms H. Leguminosae Africanae 3. Baphia ssp.// Engl. Bot. Jahrb. – 1902. – Vol. 33. – P. 165-167. Harms H. Leguminosae Africanae 4. Baphia // Engl. Bot. Jahrb. – 1907. – Vol. 40. – P. 32-35. Harms H. Leguminosae Africanae 6// Engl. Bot. Jahrb. – 1913. – Vol. 49. – P. 433–436. Hegnauer R. Chemotaxonomie der Pflanzen. – 1969. – Bd. 9. Hepper, F. N. Papilionaceae / F. N. Hepper // Flora of West Tropical Africa. – Royal Botanic Gardens, Kew, 1958. – Vol. 1, Part. 2. – P. 505 – 587. Hillcoat, D. Sophoreae / D. Hillcoat // Conspectus Florae Angolensis. – 1966. – Т. 3. – С. 372-384. Hilu, K. W. The matk gene: sequence variation and application in plant systematic / K. W. Hilu, H. Liang // American Journal of Botany. – 1997. – Vol. 84, N 6. – P. 830 – 839. Hilu, K.W. Angiosperm phylogeny based on matK sequence ionformation/ K.W. Hilu, T. Borsch, K. Muller, D.E. Soltis, P.S. Soltis, V. Savolainen, M.W. Chase et al. // American Journal of Botany. – 2003. – Vol. 90. – P. 1758 – 1776. Hoschtetter C. Leguminosae//Flora. – 1841. – Vol.24. – P. 658. Hooker f. J.D., Bentham G. Leguminosae in Niger flora. – 1849. – 322 p. Hooker J.D. Flora of British India. – 1879. – Vol. 2. – 792 p. Hutchinson, J. Flora of West Tropical Africa. Vol. 1, Pt. 1 // Flora of West Tropical Africa. Vol. 1, Pt. 1. – 1954. – №. Edn 2. Hu M.J. Phylogenetic analysis of nuclear ribosomal ITS/5.8S sequences in the tribe Millettieae (Fabaceae): Poecilanthe-Cyclolobium, the core Millettieae, and

361 the Callerya group/Hu M.J., Lavin M., Wojciechowski M., Sanderson M. // Systematic Botany. – 2002. – Vol. 27. – P. 722–733. Hutchincon J. The genera of flowering plants. – 1964. – V.1 IUCN 2012: IUCN Red List categories and criteria: Version 3.1, ed. 2. Kajita, T. rbcL and legume phylogeny, with particular reference to Phaseoleae, Millittieae, and allies. / T. Kajita, H. Ohashi, Y. Tateishi, C. D. Bailey, J. J. Doyle // Systematic Botany. – 2001. – Vol. 26. – P. 515–536. Kapingu M.C. Magadula J.J. et al. Puguflavones A and B; prenylated flavanones fron Baphia puguensis//Nat. Prod. Comm. – 2008. Vol.3, N.5. – P. 749–753. Kapingu M.C. Magadula J.J. Prenylated xanthones and benzophenones from Baphia kirkii//Nat. Prod. Comm. – 2009. Vol.4, N.9. – P. 1501–1504. Käss, E. Molecular evolution of phylogeny of the Papilionoideae (Family Leguminosae): rbcL gene sequences versus chemical taxonomy / E. Käss, M. Wink // Botanica Acta. – 1995. – Vol. 108. – P. 149–162. Käss, E. Molecular evolution of the Leguminosae: Phylogeny of the three subfamilies based on rbcL sequences / E. Käss, M. Wink // Biochemical Systematics and Ecology. – 1996. – Vol. 24. – P. 365–378. Kato A.. Kato N. et al. Iminosugars from Baphia nitida//Phytochemistry. – 2008. – Vol. 69. – P. 1261–1265. Keay R. W. G. Vegetation Map of Africa South of Tropic of Cancer. – 1959 –32 p. Keay, R. W. J. Nigerian trees. – 1990. – 486 p. Kirkbride, J. H. J. Fruits and seeds of genera in the subfamily Faboideae (Fabaceae) / J. H. J. Kirkbride, Ch. R. Gunn, A. L. Weitzman // Technical bulletin (U.S. Dept. of Agriculture, Agricultural Research Service). – 2003. – Vol. 2. –1208 p. Kite G.C. Taxonomic significance of the trihydroxypipecolic acid in Baphiopsis parviflora//Bioch. Syst. And Ecol. – 2003. – Vol. 31.N.1.– P. 45–50. Kores, P.J. A phylogenetic analysis of Diurideae (Orchidaceae) based on a chloroplast DNA sequences data// P.J. Kores, M. Molvray, P.H. Weston, S.D/ 362

Hoper, A.S. Brown et al.// American Journal of Botany. – 2001. – Vol. 88. – P. 1903 – 1914. Lavin M. The dalbergioid legumes (Fabaceae): delimitation of a pantropical monophyletic clade / M. Lavin, R. T. Pennington, B. B. Klitgaard, J. I. Sprent, H. C. de Lima, P. E. Gasson // American Journal of Botany. – 2001. – Vol. 88. – P. 503–533. Lavin M. Evolutionary rate analysis of Leguminosae implicated a rapid diversification of lineages during the Tertiary/ M. lavin, P. Herendeen, M. Wojciechowski// Systematic Biology. – 2005. Vol. 54.N4. – P. 575–594. Lester-Garland L. V. A revision of genus Baphia// J. Linn. Soc. Bot. – 1921 – Vol. 45. N. 2. – P. 221-243. Letouzey R. Flore du Cameroun: documents phytogeographiques. – 1979. – Vol.2 Lewis, G. P. Legumes of the World. / G. P. Lewis, B. Schrire, B. Mackinder, J. Lock (editors). – Royal Botanic Gardens, Kew, 2005. – 578 p. Lisowski, S. Flora (angiosperms) of the Republic of Guinea. part 1. // Scripta Botanica Belgica. – 2009. – Т. 42. – P. 174. Lock J.M. Legumes of Africa: a check-list. – 1989. – 628 p. Loddiges C. Baphia nitida// Bot. Cab. – 1825. – t. 367 LPWG [LEGUME PHYLOGENY WORKING GROUP]. Legume phylogeny and classiﬁcation in the 21st century: Progress, prospects and lessons for other species-rich clades // Taxon. – 2013. – Vol. 62, N 2. – P. 217 – 248. LPWG [LEGUME PHYLOGENY WORKING GROUP]. A new subfamily classification of the Leguminosae based on a taxonomically comprehensive phylogeny// Taxon. – 2017. – Vol. 66, N 1. – P. 44 – 77. Mackinder B., Clarck R. Baphia rosa, a new species from Kapombo District of Zambia and a review of the classification of B. chrysophylla, B. classaensii and B. gilletii from the DR of Congo//Kew Bulletin. – 2012.– Vol. 67. N.3. – P. 413– 420.

363

Micheli M. Leguminosaceae// Bull. Soc. Roy. Belg. – 1898. – Vol. 37(1). – P.52. Nash, R. J. Iminosugars as therapeutic agents: recent advances and promising trends / R. J. Nash, A. Kato, C. Y. Yu, G. W. Fleet // Future Med. Chem. – 2011. – Vol. 3, N 12. – P. 1513-1521. Nixon, K. C. 1999-2002. WinClada (BETA) ver. 0.9.9, Ithaca, NY, USA. Oldfield, S. The World List of Threatened Trees / S. Oldfield, C. Lusty, A. MacKinven. – UNEP-WCMC, Cambridge, 1998. – 650 p. Onana J.-M., Cheek M. Red Data Book of the flowering plants of Cameroun. – 2011. – 578 p. ORSTOM. 1988. List Vasc. Pl. Gabon Herbier National du Gabon, Yaounde. P. 17. Osborne, R., Benton M., Viking Atlas of Evolution. – 1996. – 208 P. Panigrachi G. The genus Dalhousiea in the Indian subcontinent and Africa//Bangladesh Journ. Bot. – 1975. – Vol. 4. – P. 33-35. Pardy, A. A. Notes on indigenous trees and shrubs of S. Rhodesia / A. A. Pardy // Rhodesia Agricultural Journal. – 1954. – Т. 51. – P. 172. Pellegrin F. La flore du Mayombe. – 1928. – 83 p. Pellegrin F. Baphiastrum Harms et Baphia Afzel.//Bull. Soc. Bot. France. – 1943. – Vol. 90. – P. 161–163. Pellegrin, F. Les légumineuses du Gabon: description avec clefs des 125 genres et des 450 espèces signalés jusqu'à ce jour au Gabon / F.Pellegrin, J. M. Vesque, J. Vesque. – Larose, 1948. – 284 p. Pellegrin F. Les Legumineuses du Gabon // Mem. Inst. Etudes Centrafr. – 1949. – Vol. 1. – P. 244-259 Peltier, M. A. G., Les Sophorees de Madagascar / M. A. G. Peltier // Adansonia. – 1972. – Ser. 2, N 12. – P. 137 – 154. Pennington, R. T. New insights into floral evolution of basal Papilionoideae from molecular phylogenies / R.T. Pennington, B. Klitgaard, H. E. Ireland, M.

364

Lavin // P. Herendeen & A. Bruneau (editors). Advances in legume systematics. – 2000. – Part 9. – P. 233 – 248. Pennington, R. T. Phylogenetic relationships of basal papilionoid legumes based upon sequences of the chloroplast trnL intron. / R. T. Pennington R. T., M. Lavin, H. Ireland, B. Klitgaard, J. Preston, and J. M. Hu. // Systematic Botany. – 2001. – Vol. 26. – P. 537–556. Planchon J.E. in Hooker W.J. Icones Plantarum. – 1848. – 8:tab.784. Polhill, R. M. Papilionoideae / R. M. Polhill // Advances in Legume Systematics. Ed. R. M. Polhill, P. H. Raven, Pt. 1. – 1981a. – . P. 191 - 208. Polhill, R. M. 1981b. Sophoreae / R. M. Polhill // Advances in Legume Systematics. Ed. R. M. Polhill, P. H. Raven, Pt. 1. – 1981b. – P. 213–236. Polhill, R. M. Classification of the Leguminosae / R. M. Polhill // Phytochemical dictionary of the Leguminosae (Eds. F. A. Bisby, J. Buckingham, and J. B. Harborne). Chapman and Hall, New York, NY, USA, 1994. – P. 8 – 39. Prenner G. Papilionoid inflorescences revisited (Leguminosae-Papilionoideae) / G. Prenner // Annals of Botany. – 2013. – Vol. 112. – N. 8. – P. 1567-1576. Quandt, D. Molecular evolution of the chloroplast trnL-F region in land plants / D. Quandt, K. Müller, M. Stech, J. P. Frahm, W. Frey, K. W. Hilu, T. Borsch // Monogr. Syst. Bot. Missouri Botanic Garden. – 2004. – Vol. 98. – P. 13 – 37. Robyns W. Leguminosae in Flore des Spermatophytes du Parc National Albert. – 1948. – Vol. 2 – 628 p. Roskov, Y. R. ILDIS World Database of Legumes (version 10.01, May 2007) / Y. R. Roskov, F. A. Bisby, J. L. Zarucchi, B. D. Schrire, R. J. White // Species 2000 & ITIS Catalogue of Life. Digital resource at www.catalogueoflife.org/col/. Species 2000: Reading, UK. 2012. Roxburgh W. Plants of the coast of Coromandel. – 1795. – Vol. 3. Ridley H.N. Addition to the flora of Borneo and other Malay Island. – 1938. – P. 275–285

365

Saitou, N. The Neighbor-joining Method: A New Method for Reconstructing Phylogenetic Trees / N. Saitou, M. Nei // Mol. Biol. Evol. – 1987. – Vol.4, N.4. – P. 406-425. Schreiber T. in Merxmuller Prodromus Einer Flora SW Africa. – 1969. – 84 p. Scotese, C.R. Atlas of Earth History, Vol.1, Palaeogeography. –2001. – 52p. – PALEOMAP Website – http://www.scotese.com Shukla, A., Mehrotra, R.C., Guleria, J.S. African elements (fossil woods) from the upper Cenozoic sediments of western India and their palaeoecological and phytogeographical significance// Alcheringa. – 2013. – Vol. 37. – P. 1-18. Sim F.L.S. Leguminosae in Forest Flora and forest resourses of Portuguese East Africa. – 1907. – p. 42. Soladoye M.O. Leaf epidermis structure in the African genus Baphia and related genera// Bull. Jard. Nat. Belg. – 1982a. – Vol. 52. – P. 415-437. Soladoye M.O. Comparative petiol anatomy as an aid to the classification of African genus Baphia// J. Linn. Soc. Bot. – 1982b. – Vol. 85.N.2. – P. 297-313. Soladoye M.O. New species of Baphia from lower Guinea//Kew Bulletin. – 1982с. – Vol. 37. N2. – P. 295-303. Soladoye M.O., Crane P. Systematic palynology of Baphia// Grana. – 1985a. – V. 24(2). – P. 145-160. Soladoye M.O. Revision of genus Baphia //Kew Bulletin. – 1985b. – Vol. 40. N2. – P. 356-410. Stirton C.H, Du Puy D.J. A new species of Baphia from Madagascar//Kew. Bull. – 1992. – Vol. 47(2). P. 289-291. Taberlet, P. Universal primers for amplification of three non-coding regions of chloroplast DNA / P. Taberlet, L. Gielly, G. Pautou, J. Bouvet. // Plant Molecular Biology. – 1991. – Vol. 17. – P. 1105–1109. Taberlet, P. Power and limitations of the chloroplast trnL (UAA) intron for plant DNA barcoding / P. Taberlet, E. Coissac, F. Pompanon, L. Gielly, C. Miquel,

366

A. Valentini, T. Vermat, G. Corthier, C. Brochmann, E. Willerslev // Nucleic Acids Research. – 2007. – Vol. 35, N 3. – P. 1 – 8. Tamura, K.. Estimation of the number of nucleotide substitutions in the control region of mitochondrial DNA in humans and chimpanzees. Tamura K., Nei M. //Molecular Biology and Evolution. – 1993. – Vol. 10. – P. 512-526. Tamura, K. MEGA6: Molecular Evolutionary Genetics Analysis version 6.0 / K. Tamura, G. Stecher, D. Peterson, A. Filipski, S. Kumar // Mol. Biol. Evol. – 2013. – Vol. 30, N 10. – P. 2725-2729. Taubert P. Die natürlichen Pflanzenfamilien. / P. Taubert // Engler and K. Prantl. – 1894. – Vol. III, N 3. – P. 184 – 384. Taubert P. Leguminosae in Die Pflanzenwelt Ost-Afrikas und der Nachbargebiete. – 1895. – P.203 Taubert P. Leguminosae africanae // Engl. Bot. Jahrb. – 1896. – Vol. 23. – P. 172-196. Taylor, D. L. Loss of cytomegalovirus infectivity after treatment with castanospermine or related plant alkaloids correlates with aberrant glycoprotein synthesis / D. L. Taylor, L. E. Fellows, G. H. Farrar, R. J. Nash, D. Taylor- Robinson, M. A. Mobberley, T. A. Ryder, D. J. Jeffries, A. S. Tyms // Antiviral Res. – 1988. – Vol. 10, N 1-3. – P. 11-26. Topham P. Check-List of the forest trees and shrubs of the Nyasalend Protectorat. – 1958. – Ed. 2. – 137 p. Toussaint, L. Sophoreae / L. Toussaint // Flore du Congo Belge et du Ruanda – Urundi. Spermatophytes. – 1953a. – Vol. 4. – P. 4 – 45. Toussaint, L. Papilionaceis nouvelles du Congo Belge / L. Toussaint // Bull. Du Jardin Botanique de l’etat (Bruxeles). – 1953b. – Vol. 23, fasc. 3/4. – P. 379 – 381. Tropea, J. E. Australine, a pyrrolizidine alkaloid that inhibits amyloglucosidase and glycoprotein processing / J. E. Tropea, R. J. Molyneux, G. P. Kaushal, Y. T. Pan, M. Mitchell, A. D. Elbein // Biochemistry. – 1989. – Vol. 28, N 5. – P. 2027 – 2034. 367

Tucker, S. C. Pseudoracemes in papilionoid legumes: their nature, development, and variation / S. C. Tucker // Bot. J. Linn. Soc. – 1987. – Vol. 95. – P. 181 – 206. Tucker, S. C. Floral evolution, development, and convergence: The Hierarchical-Significance Hypothesis / S. C. Tucker // Int. J. Pl. Sci. – 1997. – Vol. 158. – P. 143 – 161. Tucker, S. C. Ontogenetic evidence and phylogenetic relationship among basal taxa of legumes. / S. C. Tucker, A. W. Douglas // I. K. Ferguson, S. C. Tucker, eds. Advances in legume systematic, 1994. – Pt. 6. – P. 11 – 32. Vallerie, M. Contribution à l'étude des sols du centre sud Cameroun. – ORSTOM. –1973. – Т. 29. Van Wyk, B. E. The value of chemosystematics in clarifying relationships in the genistoid tribes of papilionoid legumes / B. E. Van Wyk, // Biochem. Syst. Ecol. – 2003. – Vol. 31. – P. 875-884. Vermoesen C. Manuel des essences forestiers Congo Belge. – 1923. Viguier R. Leguminosae madagascariensis novae (suite 2)//Not. Syst. – 1951. – Vol. 14. – P. 168–187. Vivien, J. Arbres des forêts denses d’Afrique Centrale / J. Vivien, J. J. Faure. – Agence de Coopération Culturelle et Technique, Paris, France, 1985. – 565 p. Voorhoeve A. G. Liberian high forest trees. A systematic botanical study of the 75 most important or frequent high forest trees, with reference to numerous related species / A. G. Voorhoeve. – Agricultural Research Reports. Wageningen, Netherlands, 1979. – 416 p. Watson, A. Polyhydroxylated alkaloids – natural occurrence and therapeutic applications / A. A. Watson, W. J. Fleet, N. Asano, R. J. Molyneux, R. J. Nash // Phytochemistry. – 2001. – Vol. 56. – P. 265–295. White, F. Forest flora of Northern Rhodesia / F. White, A. Angus // Forest flora of Northern Rhodesia. – 1962. – 455 p. White F. Vegetation Map of Africa – 1983 – 356 p.

368

Wink, M. Evolution of chemical defense traits in the Leguminosae: mapping of distribution patterns of secondary metabolites on a molecular phylogeny inferred from nucleotide sequences of the rbcL gene / M. Wink, G. I. A. Mohamed // Biochemical Systematics and Ecology. – 2003. – Vol. 31, N 8. – P. 897-917. Wojciechowski, M. F. Reconstructing the phylogeny of legumes (Leguminosae): an early 21-st century perspective / M. F. Wojciechowski // Advances in legume systematics. – 2003.– Pt. 10. – P. 5 – 35 Wojciechowski, M. F. A phylogeny of legumes (Leguminosae) based on analysis of the plastid matK gene resolves many well-supported subclades within the family / M. F. Wojciechowski, M. Lavin, M. J. Sanderson // Am. J. Bol. – 2004. – Vol. 91, N 11. – P. 1846 – 1862. Wu, C. Y. Fabaceae / C. Y. Wu, P. H. Raven, D. Y. Hong // Flora of China, 2010. – Vol. 10. – P. 1–642. Yang, Z. Bayesian phylogenetic inference using DNA sequences: A Markov chain Monte Carlo method / Z. Yang, B. Rannala // Molecular Biology and Evolution. –1997. – Vol. 14. – P. 717 – 724. Yao-Kouassi P.A., Magid A.A. et al. Isoflavonoid glycosides from the roots of Baphia bancoensis// J Nat Prod. – 2008. – Vol. 71. N.12. – P.2073-2076. Zuker, M. On finding all suboptimal folding of a RNA molecule / M. Zuker // Science. – 1989. – Vol. 244. – P. 48–52. Zuker, M. Algorithms and thermodynamics for RNAsecondary structure prediction: a practical guide / M. Zuker, D. H. Mathews, D. H. Turner // Barciszewski J., Clark B. F. C. (eds.) RNA biochemistry and biotechnology. Dordrech: NATO ASI Series, Kluwer Academic Publishers. – 1999. – P. 11–43.

369

ПРИЛОЖЕНИЕ 1

СПИСОК ИЗУЧЕННЫХ ОБРАЗЦОВ (SPECIMINA EXAMINATA)

Подтриба Dalhousieinae Dalhousiea D. bracteata Specimina examinata: Индия: 5339 Assam, Wallich 1832 (K, L, P); s.num., Upper Assam, Jenkins 1841 (K, L); 905 Assam, L Pierre 1864 (P); 28 Assam, Masters 1866 (P); 42267 Muneypur, CB Clarck 29.11.1885 (LE); 23048 Nongpoh, WN Koeltz 28.06.1949 (L); 30036 Cherapunjee Khasi Hills, WN Koeltz 26.05.1952 (L); 30404 Cherapunjee Khasi Hills, WN Koeltz 30.06.1952 (L); 160 Cachar–Loharbund, Tesser-Yandell 1972 (K); Бангладеш: 999 s.loc., J Hooker 1859 (K, P); 1762 East Bengal, Griffith 1861(C, K, LE, P, S); s. num. East Bengal, D’Aleizette VI1909 (L); Мьянма: s.num. s.loc., Griffith 1861 (C, P); Китай: s.num., s.loc., 1852 (K):

D.africana Specimina examinata: Центральноафриканская Республика: s.num. Env. Of Oubangi, Tidal XII1916 (S); 1858 Oubangi Reg. Yango, D’Aleizette II1920 (L); 381 Bidukoko, RP Tisserant 22.10.1947 (P); 1095 Boukoko, RP Tisserant 20.08.1948 (P); s.num. Boukoko, A Chevalier 10.06.1949 (P); 7183 6 km Nolo– Sela Rd., AJ Leewenburg 2.12.1965 (K, P); 57 Ndakan 2˚22N 16˚10E, DJ Harris 5.01.1988 (K, P); Камерун: 386 Lolodorf, G Zenker 12.06.1898 (COI, K, LE, S); 2265 Bipinde, G Zenker 1900 (L, K, S); 3369 Bipinde, G Zenker 1907 (S); 3916 Bipinde, G Zenker 22.03.1910 (BR, K, L, LE, S); 1539 40 km S of Badjob, JJ de Wilde 18.12.1963 (BR, K); 2729 Nyong River 65 km SSW of Eseca, W de Wilde 17.06.1964 (BR, K); 5694 58 km Rd. Edea – Kribi, AJ Leewenburg 3.05.1965 (COI, K, P); 8392 38 km SE of Djoum, R Letouzey 15.11.1966 (K, P); 5422 8 km W of Mosole, GJ Amshoff 6.04.1968; 4798 20 km of Kribi, C Boshi 10.06.1969 370

(K, P); 6140 25 km from Kribi 3º02N 10º05E, JJ Bos 15.01.1970 (K, P); 11836 Ayina 90 km SE of Djaun, R Letouzey 12.01.1973 (K); 7907 Mboko River 2 º 28N 11º11E, J de Wilde 16.01.1975 (BR, K, P); 14741 5 km E of Mbanga, R Letouzey 26.04.1976 (BR, K); 7177 E Cameroun 25-35 km E of Koumela, DW Thomas 16.07.1987 (K, P); s.num., West bank of Sanogo River 2º17N 16º10E, DJ Harris 9.11.1988 (K); Габон: s.num., Ngounye, M Le Testu 3.05.1928; 7345 Lastourville, G Le Testu 1929 (P, S); 6887 70 km SW od Moanda, FJ Breteler 13.10.1970 (P); 11467 10 km Sw of Makokou 0˚31N 12˚48E, AJ Leewenburg 7.11.1977 (P); 25 Cristal Mts 7 km Tchinge–Kinguele, JJ de Wilde 17.01.1983 (BR); 297 3 km Rd. Tchimbele–Kungueli, JJ de Wilde 28.01.1983 (P); 672 30-40 km SE of Achouka, F Breteler 14.11.1983; 594 SE of Tchibanga 3˚21S 11˚42E, JJ de Wilde 16.11.1983 (P); 10503 30 km E of Chantey-Leroy 0º50N 11º10E, JJ Bos (K); 10591 30 km E of Leroy–Abanga 0˚50N 4˚10E, JJ Bos 11.07.1985 (P); 8572 24 km N of Koumemayong 0º15N 11º55E, F Breteler 10.04.1988; 8859 10 km of St. Germain 0º38N 11º38E, F Breteler 20.04.1988 (BR, K, P); 13811 Ooguye– Ivindo 0˚25S 11˚30E, G McPherson 25.03.1989 (P); Экваториальная Гвинея: 131 Nkolembondon, G Tessman 22.03.1910 (K); Конго: s.num. Baiki Boubangi, D Fidao XII1916 (P); 550 Reg. de Boko, de Nere 4.08.1963 (P); 862 Ville de Moutampa, A Bouquet 15.12.1964 (LE, P); 1387 Rd. Monando–Louesse, A Bouquet 22.05.1965 (LE, P); 1499 Environs of Brazzaville, P Sita 14.01.1967 (P); 126 Mayombe Ngongo, Y Attims 26.03.1969 (P); 413 Djomouna, I Bitsindu 30.09.1976 (P); ДР Конго: 558 Prov. Equateaur, A Dewevre 30.12.1895 (BR); 149 Mongala, F. Ghonner 5.02.1909 (BR); s.num. Gombe, Sapin 1912 (K, S); 806 Mombasa, De Giorgi V1913 (BR); 1534 Likuni, De Giorgi XII1913 (K); 2270 Eala, FM Vermoesen 16.05.1919 (BR, K, S); 2384 Gombe, FM Vermoesen 6.06.1919 (P, S); 732 Eala, N Robyns 1923 (P); 625 Distr. Equatorial Ingendi, Goosens VI1925 (K); 1879 Yundje, N Robyns 20.11.1925; 524 Bankoi, Lebrun VI1930 (K); 1849 between Lobenge and Gehene, J Lebrun XII1930 (BR, K); 864 Eala, Cotbester 1930 (P); 1509 Eala, P Staner 1930 (K); 1581 Yangambi, H Oulel 1931; 1252 Eala, C Boland 1931 (K, S); 5749 Vuga Maniema, J Lebroun VII1932 371

(P); 351 Matadi, Dacremont 20.11.1932 (K); 6526 Pumbule, Lebrun XI1932; 6776 Eala, J lebroun I1933 (P); 205 Eshuapa Distr., Dubois XII1933 (BR, P); 545 Eshuapa Distr., Dubois IX1934 (P); 386 Prov. Orientale Yangambi, J Louis 24.10.1935 (BR, COI, K, S); 380 Eala, Leesmans 1935 (P); 1581 Yangambi, J Louis 4.04.1936 (BR, K); s.num. Kapenge, Gillardin 1937 (K); 9508 Prov. Orientale Yassuka, J Louis 24.05.1938 (BR, K, L, P); 13468 Prov. Orientale Lafefe, J Louis 29.01.1939 (BR, P); 15898 Yangambi plateau Isolowe, J Louis 24.08.1939 (BR); 198 Gehene, S Leontovich 12.04.1941 (K); 1189 Equtorial Prov. Ingende Bolima, RP Hulstaert I1944 (K); 152 Eala, J Leonard V1946; 159 Leopoldville, L Toussaint I1948 (BR, K); 10054 Yangambi, G Gilbert 1949 (K); 3512 Yangambi, C Donis 30.01.1950 (BR, K, S); 152 Eala, J Leonard VIII1952 (K); 383 Yangambi, E Madoux 8.09.1953 (BR); 160 Bikoro Timlec, J Tonet 20.06.1957 (BR, K); 2405 Leopoldville Lugi, J Wagemans 5.06.1959 (K); 847 Leopoldville Prov. Rd Kimpe–Kitololo, P Compere 20.11.1959 (K); 16137 Yangambi, S Lisowski 18.12.1972 (K); 18813 route Kisangani-Banolra, S Lisowski 24.06.1973 (K); 45486 11 km N of Kisangani, S Lisowski 24.06.1977 (K); 46884 5 km W of Likole, S Lisowski 31.12.1977 (K); 250 Rd. Esali– Yangambi, Mandango 13.08.1978 (BR); 5475 0º31N 25º13E, Lejoly 10.07.1979 (BR); 81 Yangambi, C LeJeun II1989 (K); 424 Kikwit 5°02S 18°48E, B Mosens 21.11.1990 (K); 789 1º20S 21º57 E, D Matchu-Mandje 27.02.1991 (BR); s.dat. 380 Leemans (BR, K); Ангола: 2236 s.loc., Welwitch 26.10.1880 (C, COI, P); s.num. Loanda Cazergo Distr., J Gossweiler 1903 (P); 611 Cazengo, J Gossweiler 1905 (K, LISC); 6885 Banco Zam, G Heiler 18.12.1916 (COI); 6483 Mayombe Chihango, J Gossweiler 1919 (K, LISC) 1907 Cabinda Noki, MT Dowe 1921 (K); 13695 Dundo Luachima, J Gossweiler 9.10.1946 COI, (P);

Подтриба Baphiinae Leucomphalos L. capparideus

372

Specimina examinata: Нигерия: 1208 Oban Distr., PA Talbott 15.01.1912; 1326 Oban Distr., Mr.&Mrs. PA Talbot 21.02.1912 (K); 36038 Calabar. Orem, MG Latilo 18.01.1957; 36468 Calabar Prov. 67 km Rd Calabar–Mamfe, CF Onochie 6.03.1957 (K); Камерун: 1206 s.loc., L Pierre 1898 (BR); 2882 Bipinde, G Zenker 1904 (BR, L, K); 3802 Bipinde, G Zenker 1911; 3967 Bipinde, G Zenker 1911 (K); 35080 Kumbo Distr. Lake Morombi, A Binuyo 29.12.1955; 3541 6 km Rd. Kribi–Ebolowa, JJ Bos 3.01.1969 (BR, C, K); 6670 15 km Rd Kribi–Ebolowa 2º48N 9º59E, JJ Bos 1.04.1970 (BR, L); 8302 Road Kribi-Ebolowa 2º42N 10º03E, J de Bruin 21.06.1975 (BR, C, K); 14143 Rd. Akwang–Mamfe, R Letouzey 30.07.1975 (BR, K); 14431 20 km NW of Yabassi, R Letouzey 14.03.1976; 262 SW Province Mamfe Kumba, 4º58N 9º30E, DW Thomas 12.09.1986 (BR); 259 SW Prov. Limbe Distr. Maleto, JI Wheatley 5.05.1992 (K); 1002 SW Province Liwenyi 4º23N 8º59E, P Tchouto 29.10.1993 (K); 826 SW Province Liwenyi, J Watts 29.10.1993 (K); 903 6 km W of Liwenyi Hill 4º24N 8º58E, J Watts 1.11.1993; 3731 SW Prov. Idenao Onge 4º18N 8º57E, DW Harris 8.11.1993 (K); 1042 SW Prov. Ndian Rd. Ekombo-Mofaro, J Watts 19.05.1994; Габон: 1618 s.loc., RP Maine VIII1898 (K); 1860 8 km of Libreville, Courtet VI1913 (L); 6389 Haute-Ooguye Mandilou, G LeTestu 15.02.1927 (BR); 1931 10 km SW of Ndole, N Halle 29.04.1963 (K); 470 7 km Rd Labara–Ndjole, JJ de Wilde 7.09.1978 (BR, C, K, PRE); 1320 SW of Camp Waka 1º14S 10º53E, AM Louis 12.12.1983 (BR, PRE); 8897 Okano river 0º38N 11º38E, FJ Breteler 21.04.1988 (BR, C, K, PRE); 15182 Moyen–Ooguye SW of Lambarene 1º00S 10º17E, G McPherson 31.01.1991 (BR); Baphiopsis B. parviflora Specimina examinata: Камерун: 10561 Likombo 15–35 km N of Victoria, J Mildbraed X1928 (K); 920 Yaounde, H Jacques-Felix XI1939 (K); 37542 Distr. Victoria, RWG Keay 7.11.1958 (K); 1986 Yaounde, F Breteler 26.10.1961(K, P); 11879 Nkolbisson 8 km W of Yaounde, W de Wilde 9.11.1963 (P); 6000, Sanogo River, GJH Amshoff 26.06.1965 (C, K, P); 6000 Sanago River 20 km N of Obala, 373

AJ Leewenburg 26.06.1966 (K); 9492 20 km W of Yaounde, R Letouzey 22.10.1969 (COI, K, P); 7236 20 km Rd. Yaounde–Edea, C Farion 4.05.1970 (P); 8659 12 km Rd. Dschang–Melong 5˚23N 10˚01E, JJ de Wilde 7.11.1975 (P); 509 4 km NW of Ndikinimeki, BA Ngongmenek 28.09.1984 (P); 89 SW Province Jimbe, GT Mbatchou 27.03.1992 (K); 647 SW Province Mokoko, P Tchouto 25.03.1993 (K); 3693 SW Province Idenayo 4º18N 8º57E, DW Harris 8.11.1993 (K); Габон: 7947 Lastourville, G Le Testu 1.03.1930 (P); 243 Ooguye Riv., N Halle 30.07.1966 (P); Ангола: s.num., Dundo Luachima, Gossweiler 30.09.1946; Конго: C-15 D′Odzole bord dela riviere Lecoli, S Lisowski 5.02.1994 (K, P); ДР Конго: s.num., Nyunzu, De Jaeger 12.05.1935; 5680 Yangambi, J Louis 29.07.1937 (BR, COI, P); 11382 Lovenya Jileco, J Louis 28.09.1938 (K); 12344 Yambuye, J Louis 2.11.1938 (P); 62 Nyunzu, H de Jaeger 12.05.1939 (K); s.num., Kivu Shambundo, Michelson I1949 (K); 913 Yambuye, L Toussaint 21.02.1952 (K); 8750 Isangi Vill. Yambwe, R Germain 13.04.1956 (K); 3157 route Kavumu- Malekafi, G Troupin 17.04.1957 (COI, K); 3907 Prov. Kivu 110 km Rd Kivu– Walikale, G Troupin 29.07.1957 (K); 4007 Prov. Kivu Distr. Kalehe, G Troupin 12.08.1957 (C, K); 7282 Kivu 110 km Rd Kivu–Walikali, G Troupin 21.04.1958 (P); 3911 Kisanga Terr. Shobunda, A Leonard 20.04.1959 (C, P); 1397 Haut-Uele Isio, P Sczafranski 5.02.1988 (K); 1420 Ituri Forest 1º33N 28º32E, Kongokolo 29.09.1992 (K); Кения: s.num., Nairobi, J Procter IX1957; Уганда: 93 Mabira Forest Mengo Distr., CB Usher 21.09.1908 (K); s.num., s.loc., WR Rutter XI1913; 46 Masaka Distr., NV Brassnet XI1930 (K); 3638 Ankale Distr., WJ Eddeling V1938 (K); 3416 Kigezi, JW Yurgenson V1950 (K); 322 Bisoga 10 km N of Jinja, G Wood 6.08.1952 (K); 4576 Masaka Distr., RB Drummond 2.10.1953 (K, P); s.num., Mengo Mawokolo Mpanga Forest, JW Byabain 1.11.1953; 4229 Masaka Distr., HA Osmaston 21.11.1957 (K); 267 Bushenyi Distr. Kasyome-Kitawe For. 0º19S 30º20E, DN Nkuutu 24.11.1994 (C); 516 Rukungiri Distr. Bwindi Nat. Park 0º54S 29º42E, DN Nkuutu 23.02.1995 (C); 410 Bwindi Nat. Park Kayonza 0º54S 29º42E, DN Nkuutu 26.02.1995 (C); 270 Kabalale Distr. Kibali For. 0º12N 30º20E, DL Hapashimana VII1997 (C); Бурунди: 3426 Bubonzo Terr. 374

Nyamangano Riv., Jewalle IV1969 (K); 8478 Prov. Muramvya, M Reeksman 13.12.1979 (K); Танзания: 2400 Bukoba Distr. Mwira For., G Watkins 10.09.1948 (K); 274 Lake Distr. Mtoko, RL Willan 30.10.1957; 2912 Kigoma Distr. Kasye Forest 5º41S 29º55E, S Bidgood 23.03.1994 (K); 395 Minzira Forest, TC Congdon 30.12.1994 (K); 6262 Minzira For. 1º01S 31º37E, RE Gereau 15.11.1999 (C); 4771 Bukobo Distr. Minzira Forest 1º06S 31º31E, S Bidgood 1.07.2000 (C, K, P);

Bowringia B. callicarpa Specimina examinata: Китай: s.num.Amay Mts., Surinhoe V1868 (K); s.num Kwantung, FA McClure 30.07.1921; 9647 Hainan Yik Tsok Mau, FA McClure 17.05.1922 (C, K); 17903 Hainan Hung Mo Shan, Tsang 23.06.1929 (K); 20152 Hainan Ling-tui distr., H Fung III 1932 (K); 382 Kwangtung, Yung Tak Distr., TM Tsui 6.06.1932 (K, L); 320 Ngai District, SK Lau 26.07.1932 (K); 21658 Kwantung Tapu Distr., WT Tsang 8.09.1932 (K, S); 82 Hainan Ching Mai Distr. Ku Tung, CI Lei 4.10.1932 (K, L); 44384 Mo San Leng, NK Chun XI1932 (K); 70739 Hainan Yaichow, FC How III1933 (K, L, S); 1033 Hainan Pak Shik Ling, CI Lei 25.09.1933 (K); 63635 Hainan, HY Liang 4.11.1933; s.num. Hainan, HY Liang 24.04.1934 (S); 26655 Hainan Veing Ping Shan, WT Tsang 15.08.1936 (K); 6289 Kwangtung Luo-Fu Shan, Van Tung 25.09.1978 (L); 78429 Hainan Jan Jengling, KS Chan 1978 (K); 2272 Najing Fujian, Ye Guodong 1981; Гонконг: 141 s.loc., C Wright 1856 (K); s.num s.loc., Urgunhardt 13.06.1859; 199 s.loc., J Lamont 1879 (L); 265 s.loc., T Sampson 6.11.1886 (K); 7455 s.loc. WY Chun 11.09.1929 (K); 10914 Wah Shan Kuek, SY Hu 23.08.1970 (K); 12090 s.loc., SY Hu 1971; 328 Kadorie farm, P But 31.05.1972; 12724 Ng Tung Choi, SY Hu 19.03.1973; 20632 Shai Lo Tung, SY Hu 26.05.1992 (K, L); 22327 Kwang Yin- Shang, SY Hu 12.06.1993 (K, L); Вьетнам: 2298 Tonkin, B Balansa VII1887 (K); 2210 Tonkin Longkok Valley, B Balansa 1.12.1888 (K); 29237 Tonkin Chuk- Pai, WT Tsang 3.05.1939 (C, K, L); 300119 Tonkin Lung Wan Vill., WT Tsang 375

18.05.1940 (C); 30309 Tonkin Long Ngong Valley, WT Tsang 18.07.1940 (С, K, L); Лаос: 749 Khammanam Nakai Manfeung, V Vannachak 21.02.2007 (L); Индонезия: 3271 Kalimantan Bukit Raya 1º10S 113º10E, H Wiriadinata 14.01.1983 (L); 1449 E. Kalimantan. 60 km N of Mahakam R., K Sidiyasa 10.12.1996; 1111 E. Kalimantan Berau 2º00N 117º00E, Z Arifin 20.12.1997 (K, L); 1442 E. Calimantan N of Mahakam Riv., K Sidiyasa 9.12.1998 (L); 1733 E Calimantan Seturan Riv. 3º01N 116º31E, Z Arrifin 7.10.1999 (K, L); 2522 C.Kalimantan Kabupateu Kapuas 1º40S 114º31E, K Sidiyasa 11.10.2001 (K, L); AA2688 C Calimantan Kapuas River 2º16S 114º33E, Ambriyansah 10.03.2004 (K, L); Малайзия: 257 Sarawak Baram Distr., C Hose 1894 (K, L); 21237 Sarawak 5 km from Marudi, HP Fuchs 9.08.1963 (L); 87973 Sabah Tawau Distr., K Fidilis 26.03.1979 (K); Бруней: 240 Belait Jalan-Meranking, N Nangkat 10.08.1991 (K, L); 15717 Belait, JH Ali Ahmad 22.09.1994 (K, L); 16215 Badas Forest Reserve 4º33N 114 º26E, IM Said 6.07.1996 (K); 17643 Belait Liang-Lumut, IM Said 15.01.1997 (K, L);

B. mildbraedii Specimina examinata: Бенин: 23925 Prov. Sapoba, E Ujor 12.10.1948; Нигерия: 17182 Omo Distr. Abeku Vill., AP Jones 12.03.1946; 8677 Ondo Distr. Akure, JP Brennan 2.01.1948 (K); 8716 Distr. Ondo. Akure, J Brenan 15.10.1948 (BR, K); 31727 Prov. Benin Distr. Islan, BO Daramola 13.04.1957 (K); 560 Ondo State Akure, BO Daramola 22.11.1994 (K); Камерун: 8578 DengDeng 250 km NE of Younde, Sommer III1914 (K); 9006 Kongola 6ºN 14ºE, J Mildbraed 1.04.1914; 8896 DengDeng 5º10N 13º55E, H Harris IV1914 (K); 1285 Bertoua, FJ Breteler 24.04.1961 (BR, K); 3982 between Eyebodor and Djokie, R Letouzey 2.05.1961; 1482 Yokodouma, FJ Breteler 16.06.1961 (BR, K); 2770 Bertoua, FJ Breteler 12.04.1962 (BR); 5465 5 km S of Molobo, R Letouzey 22.07.1963 (BR); 9548 40 km NE of D’Obala, R Letouzey 10.11.1969 (BR, K); Габон: 4264 Haute–Kotto, G LeTestu 30.10.1922 (BR); Ангола: s.num Prov. Loanda, A Japim V1910; s.num. NE of Lunda Luachima, J Gossweiler 28.10.1946 (K); 13739 Luachimo 376

Dunda, J Gossweiler VI1948 (COI, K); 13574 NE of Lunda, J Gossweiler XI1946 (COI, K); Конго: 2660 Plateau de Cataractes Taba, P Sita 11.10.1968 (BR); ДР Конго: 7331 Leopoldville, O Bequart 12.04.1915 (BR, K); 4089 Kurawa, V Goossens IV1924 (BR); 4706 Sisala, V Goossens V1924 (BR); 550 Kivu Prov. Rutschure, Jans 28.07.1947 (K); 775 Reg. Mbaiki Boukoko, RP Tisserant 18.03.1948 (BR); 3748 Sanga, H Callens 16.11.1952 (BR); 195 Station Ineac Boketa, C Evrard 12.02.1955 (BR); 2636 Kiyako–Kwango, C Evrard 13.09.1955 (BR); 4453 Equator. Prov. Befale Terr., Befale–Loyongole Rd., C Evrard 31.05.1958 (BR, K)1257 terr. Thysville Timansi, P Compere 21.01.1960 (BR, K); 1776 Kombe Riv. Luazi, P Compere 18.03.1960 (BR, K); 6282 Lukaya, C Evrard 3.06.1961 (BR); 3748 Sanga, H Callens 16.11.1962 (K); 5737 Terr. Kisanguly Riv. Budisi, L Pauwels 14.12.1976 (BR); 6063 Kisanguly Zango, L Pauwels 5.12.1978 (BR); 3505 Mbanza zone lac Zonge, H Breyne 5.11.1978 (BR); 4160 Kasanguly zone Vill. Kifuma, H Breyne 11.07.1981 (BR); Центральноафриканская Республика: 426 Upper Ubangi Yalinga, G Le Testu 1923 (K); 775 Oubangi Boukoko, RP Tisserant 6.07.1948 (K); 49524 Bayanga, T Wraler 24.11.1976; Мадагаскар: 6037 Bassin of Manampanihy, H Humbert 1928 (P); 10819 Port- Dauphine Distr., R Decory 17.10.1932 (P); 17492 Ankaroka Mount., H Humbert X1937 (K, P); 1523 Maunagoly, M Peltier 24.11.1959 (K, P); 9241 E. Coast near Sambora, M Peltier VIII1964 (K, P); 23578 S of Farofangama, R Capuron 11.10.1964 (K); 3363 Toamasina Prov. Masoala Peninsula 15º38S 49º59E, GE Schatz 29.10.1992 (BR, K, PRE); s.num. Toliara Prov. Andohanela 24º48S 46º52E, B Randriamampionona 16.01.1993 (K); 250 Andopa 14º35S 49º41E, F Rasoavimbahoaka 4.05.1994 (BR); 274 Fianarantsoa Prov. 23˚01S 47˚43E, P Hoffman 24.10.2000 (P);

B. discolor Specimina examinata: Кот д’Ивуар: 13365 Foret du Banco, A Assi 16.03.1976 (K); 2 Foret du Banco, AJ Dekkers 19.03.1979 (BR, PRE); Гана: 3330 near Tarlewa, JB Hall 24.06.1971 (K); 377

B. brachycarpa Specimina examinata: Нигерия: 55184 Calabar Prov., Calabar–Anigeje Rd., BO Daramola 18.07.1964; Камерун: 2052 4 km S of Nguelemendouka, FJ Breteler 16.11.1961 (K); 2178 9 km from Bertona, F Breteler 9.12.1961 (BR, K); 2842 50 km SW of Batouri, F Breteler 17.01.1962 (K); 2457 27 km SW of Bertona, FJ Breteler 9.01.1963 (COI, K); 5709 67 km E of Yaounde, WJ Meijeraan 17.04.1965 (C, K, PRE); 6528 3 km N of Lomie, AJ Leewenburg 8.09.1965 (BR, C, K); Габон: s.num. Reg. Franceville, Karmann V1919 (L); 7601 Lastoursville, G LeTestu 18.04.1932 (BR, K); 7 Reg. Mbaiki S of Makokou, G LeTestu 12.07.1947 (BR); 683 30-40 km SE of Achouka 0º13S 11º51E, F Breteler 14.11.1983 (BR, C, K, PRE); 8716 10 km E of Koumemayong 0º15N 11º50E, FJ Breteler 15.04.1988 (BR, PRE); 11855 Ooguye-Lola 0º49S 11º54E, J Dibata 11.08.1993 (PRE); ДР Конго: 2770 Eala, Chesquire 1930 (BR, S); 1283 Eala, Corbier-Boland 1932 (P, S); 6489 Dekete. Bimbili, J Lebrun X1932 (BR, K); 466 Tockun, L Dubois IV1934 (BR); 434 Tockun, L Dubois VII1934 (BR); 1764 Yangambi, J Louis (BR, COI); 2274 Yangambi plateau Luzambila, J Louis 19.06.1936 (BR, PRE); 2770 Buira, Chesquire 19.06.1936 (BR, K); 2800 Yangambi Rd. to Ngazi, J Louis 3.11.1936 (BR, S); 3760 Yangambi, J Louis IV1937 (BR, K); 4049 Yangambi, J Louis 3.06.1937 (BR, K); 6062 Isolowa, J Louis 15.09.1937 (BR); 10184 Yangambi, J Louis III1938 (BR, K); 11635 plateau Luzambila, J Louis 8.10.1938 (BR, C, K); 15626 Prov. Orientale Yangambi, A Louis 26.01.1939 (BR, K); 14184 between Lilomami and Mayoko, J Louis II1939 (BR); 15031 Yangambi, J Louis 30.05.1939 (BR, C); 16810 Prov. Orientale Yangambi, A Louis 15.04. 1943 (BR, K); 65 Yangambi, E Kikurt 6.06.1946 (BR, K); 15626 Yangambi, A Louis 26.01.1950 (BR, C); 10281 Leopoldville Prov. Isongo, A Flamigny V1951 (K); 1146 Bonganturo (Bongolo), C Evrard 9.06.1955 (BR); 4899 Terr. Bosankusu. Kadeke, O Erirard 23.09.1958 (BR, K); 4692 Ilonge, G Evrard 18.08.1958 (PRE); 5208 Terr. Ikela Jalikungu, C Evrard 24.11.1958 (BR); 5779 Prov. Equatorial Rd. Ayolu-Befori, G Evrard 20.02.1959 (BR, K); 195 Yangambi, D Bolema 378

18.10.1960 (BR); 85 Isangi Yangambi, F Menavanza 25.10.1960 (BR, K); 1067 Yangambi, D Bolema 12.07.1963 (BR); 1162 Terr. Kiri Mpenjwa, E Jans IX1967 (BR); 3159 Zone Maluku Lac Ngaenke, H Breyne 16.12.1976 (BR);

Airyantha A. borneensis Specimina examinata: Малайзия: 3377 s.loc. GD Haviland1894 (K); 82 Sarawak Baram Distr., C Hose 1894 (K); s.num N Calimantan, CM Creach VIII1895 (K); 20050 Sabah Mybing Prov., AD Elmer X1921 (C, K, S); 2941 Sabah Penampeng, Tandom 9.12.1932 (K); 2273 Sabah Bundu, C Gokin I1933; 3914 Sabah Keningu Apin-Apin, P Angian 8.03.1934 (K); 1088 Sandakan Elopura, A Cuadra 17.11.1947 (K); 30320 Sabah Beafurt Distr. Kg Sempango 30.05.1962; 40849 Sabah Kata Belud Distr., J Ampioria 16.07.1964; 77508 Sabah Penompang Distr., D Sandaling 23.03.1973; Sabah Kampong Sitang, A Karim 17.08.1973 (K); 22603 Sabah Ranan Distr. 8 mls E of Kampung, F Leopold 17.11.1975; 80799 9 Mls Keningau–Tulid Rd, D Sundoling 20.05.1976 (K); 84409 Sabah Papar Distr., T Bidin 9.09.1976 (K); 45351 Linau Beloga, B Lee 29.10.1982 (K); 46550 Lombir Nat. Park, B Lee 1.07.1983 (K); s.num Sarawak SgIban, O Ishmawi 9.04.1984; 69921 Sabah 27 km to Ulu Sg Millian, Gambio 1.11.1984 (K); 96359 Sabah Keningu Distr., F Krispinus 7.06.1985; 114003 Sabah Pendamon Distr., A Simbink 19.02.1986 (K); 121325 Sabah Pitas Distr., HS Patain 14.05.1987; 119605 Keningau Lanas, S Jimpin 14.07.1987 (K); 119698 Keningau Distr. Lonas, F Mentor 22.07.1987 (K); 120816 Sabah Penampang Distr. Dunkhang, L Madani 10.09.1987 (K); 121135 Sandakan Distr. Kebin China, W Meijer 4.11.1987 (K); 122049 Sabah Keningu, A Hentor 1.03.1988 (K); 126001 Sabah Beafort Distr, A Amin 25.02.1990 (K); 128162 Sabah Keningau Distr., K Fidilis 8.08.1990; 127003 Sabah Sipitang Distr., A Amin 1.10.1990 (K); 126195 Sabah Papar Distr., A Sigun 23.02.1991; 132207 Sabah Nembakut Distr., A Sigum 22.02.1992; 126395 Sabah Kepayan For. Res., A Amin 21.07.1992 (K); 99 Sabah Ranan Distr., L Tadong 18.03.1995; 11888 Sarawak. Kuching Distr. 1º44N 110º19E, JH Beaman 379

12.01.1996; Бруней: s.num. Lesselton, MS Clemens 1915 (K); 2034 Limanbak, T Goklin 25.02.1931 (K); 4244 Nashub, N Otik 11.11.1933 (K); 1124 Belait Distr. 4º57N 114º39E, LL Forman 1.11.1989 (K); 24 Tutong Rambai 4º36N 114º41E, A Kalat 28.08.1991 (K); 2003 Bikit Sawat. Singai Mai 4º33N 114º29E, D Simpson 15.10.1991 (K); 7 Taser Merimbun, JH Bernstein 11.08.1992 (K); 6301 Bandar- Seri-Begawan, MJ Coode 25.03.1993 (K); 7658 Belait Bikit Sawat 4º32N 114º35E, MJ Coode 5.04.1993 (K); 15929 Belait Anduki 4º37N 114º21E, IM Said 2.12.1993 (K); 15710 Belait Jarau Meroning, JH Ali Ahmad 20.07.1994 (K); 14197 Belait Bikit Sawat, N Nangkat 21.10.1994 (K); 16405 Belait. Bikit Sawat 4º32N 114º33E, Hj Zhinin 20.12.1994; Филиппины: 43964 Sulu Prov. TawiTawi, M Ramos VII1924;

A.schweinfurtii Specimina examinata: Кот д’Ивуар: 478 Comoe Riv., J de Wilde 15.08.1963 (K); Нигерия: 12 Calabar Distr., JL Williams 18.02.1912 (K); 1331 Oban Distr., PA Talbott 9.02.1912 (K); 2336 S Province, NW Thomas 10.02.1913 (K); 7793 Onitsha Prov. Newi, SC Onyeagocha 29.12.1944 (K); 3941 Calabar Prov. Idu Distr., O Akpata 30.05.1945 (K); 190 Port-Harcourt Amadi, G Stubbings VIII1957 (K); 55313 Uyo Prov. Eket Distr., BO Daramola 10.10.1964 (K); 156 EC State Illiara Distr., Emwiogbon 5.05.1972 (K); 70580 SE State Abok Distr. Oron–Aba Rd, M Latilo 13.03.1973 (K); 72953 EC State Nankka Distr. Emwiogbon 24.11.1973 (K); Камерун: 2764 SE of Bertona, R Letouzey 23.01.1960; 2312 Riv. Sanogo, N of Yoyoum, R Letouzey 29.01.1961 (K); 1431 E. Cameroun, F Breteler 24.05.1961; 1469 5 km road Bafoui-Betore Oye, F Breteler 13.06.1961; 2170 Bertona, F Breteler 8.12.1961 (K); 5330 River Boumba, R Letouzey 24.06.1963 (K); 2895 8 km N of Kribi, W de Wilde 8.08.1964 (K); 3090 2 km from Kribi near Bipinde 2º57N 9º55E, J Bos 15.10.1968 (K); 4662 10 km N of Kiribi 3º00N 9º57E, J Bos 29.05.1969 (K); 11738 10 km NE of Minkok 70 km E of Djoum, R Letouzey 30.12.1972 (K, P); 11951 25 km W of Victoria, R Letouzey 23.05.1976 (K, P); 11381 Avele 20 km E from Mbalmayo, R Letouzey 24.06.1977 380

(K, P); 2342 SW Prov Ndian Riv. 4º53N 8º47E, DW Thomas 22.07.1983 (K); 550 SW Province 4º08N 8º59E, M Cheek 19.11.1993 (K); Экв. Гвинея: 216 Bioko, G Mann I1860 (K); ДР Конго: 1775 Lokutu, Linder 22.12.1926 (K); 2343 Monda, J Lebrun III1931; 2580 Butu, J Lebrun IV1931 (BR, K); 2057 Eala, Riv. Ruki, J Louis 26.05.1936 (K); 445 Orientale Prov. Terr. Buta Bambesa, Pittery 1936 (K); 3779 Yangambi l’Isalowa, J Louis 26.04.1937 (BR, COI, K); 9619 Yangambi, J Louis III1938 (BR, COI, K); 9139 Yangambi, J Louis 24.04.1938 (BR, K); 1110 Yangambi, Gilbert IV1938; 12505 Yangambi, J Louis XI1938 (K); 3873 Bikoro Reg. Tumbo, G Evrard 1.04.1958 (BR, K); 1043 Yangambi, A Leonard 31.07.1958 (K); 829 D’Odzala Nat. Park, S Lisowski 10.02.1994 (K); 474 Huri Terr. 1º28N 28º48E, J Madidi 14.05.2003 (C, LISC); 617 Huri Terr. Ngayu Riv. 1º19N 28º03E, J Madidi 6.05.2004 (C, LISC); Центральноафриканская Республика: 2435 Reg. de la Weka Riv. Belingo 60 km N of Alindoo, Tisserant 20.03.1928 (K); 731 Sangha Ndekan 2º23N 16º07E, DJ Harris 22.05.1998 (K); Ssp. confusa Specimina examinata: Гана: 2390 Wiresu, WT Brown XII1931; 771 Princes, Akpalbo 9.01.1939; Кот д’Ивуар: 478 bank of the Convai River, W de Wilde 15.08.1963; Нигерия: 2219 Cameroun Riv., Mann I1863; s.num. Calabar, Robb 1870; 82 Onitsha, AH Unwin 3.09.1909; 12 Calabar Distr., JL Williams 1909; 2336 S. Nigeria Iso, NW Thomas 11.03.1913; 3729 Degema Distr., PA Talbott 1916; s.num. Calabar, Chew 23.05.1940; 7793 Onitsha Distr. Newi, Onyeagochi 29.12.1944; 33162 Eketa Distr. Uguo, Onochie 14.05.1953; 26737 Prov. Ondo Distr. Ondo, M Ejiofor 27.07.1953; 189 Amodi Port Harcourt, G Stubbins VII1957; 47786 Prov. Oyo Distr. Eket, M Latilo 5.11.1963; 46438 EC Nigeria Ihialla Ihudim Vill., B Emwiogbon 5.05.1972;

Macrobaphion M .macrocalyx Specimina examinata: Танзания: 6527 50 km W of Lindi, HJ Schlieden 20.01.1935 (P); 5930 Lindi Reg. Itamba Lake, HJ Schlieden 1.02.1935 (BR); 1069 381

Harmu Myangawara, H Gillman 12.12.1942 (K); 952 Mfera Kengens Valley, RJ Wigg 7.06.1951 (K); 191 Newale, Leonhardt 8.12.1968 (K); 468 Rd. Mfera– Mapungo 4,5 km from Ziwani Vill., FC Magogo 6.11.1978 (K); 160 Mfera Distr. Naliendele, TW Fison X1985 (K); 3603 Litipo Forest 10º02S 39º29E, L Mwasumwi 23.07.1993 (C, K); 20 Lindi Distr. Litipo Forest 10º10S 39º18E, J Anthony 26.05.2001 (K); 2131 Lindi Region Plateau Noto, FM Mbago 31.08.2001 (C, K); 2182 Lindi Reg., FM Mbago 4.09.2001 (C, K); 9819 Mtwara- Mnazi Bay 10º30 S, 40º17 E WR Luke, O.Kibure 1.12.2003; Мозамбик: 951 Entre Muede e Mangada, FA Mendonça 19.10.1942 (K, LISC); 1018 Quianga Reg., FA Mendonça 21.10.1942 (LISC); 2104 Cabo Delgado between Moçimboa and Praia de Quiteraja, G Barbosa 22.09.1948 (LISC); 4566 Macimbo da Praia-Palma Rd 11º00S 40º17E, A Gomes 23.09.1960 (COI, K); 4570 30 km Rd. Palma–Nangadi, A Gomes 23.10.1966 (K, LISC); 11970 Cabo Delgado Moçimboa do Praia, FA Mendonça 14.04.1964 (LISC);

M.semseianum Specimina examinata: Танзания: 8376 Liwale Riv., close to the Turiani Falls, JPM Brenan 4.11.1947 (K); 8644 Mhondo, PJ Greenway 21.08.1951 (BR, K); 906 Morogoro Distr., SR Semsei VIII 1952 (K); 335 Funga near Ifakara F.Haerdi 11.09.1960 (BR, K); 68 Nambiga, R Myers 1964 (P); 3668 Kilomoro Distr., Morogoro Reg. 7º50 S, 36º55 E, DW Thomas 9.09.1984; 8184 Udaungwa Nat. Park 7º43S 36º54E, WR Luke 6.10.2001 (BR, K);

M.bergeri De Wild Specimina examinata: ДР Конго: 5667 Urega, J Lebroun VII1932 (BR); 5694 Urega, J Lebroun VII1932 (BR, K); 866 Kiwu Shobunda, Michelson 19.01.1949 (BR, K); 7818 60 km Rd Kasanga–Kindi, L Toussaint VI1952 (BR, PRE); 437 KIndu, D Bamps 16.03.1954 (BR, K); 97 Elundo Libuyo, Gaillez-Mahin 10.07.1957 (BR); 37 Terr. Kindu Ulindu Riv., P Bamps 16.03.1959 (PRE); 3800 Terr. Shobunda Musuka, A Leonard 10.04.1959 (BR, C, P, PRE); 6036 Kiwu Shobunda, A Leonard 20.08.1959 (BR, K);

382

Striata S.pilosa ssp. pilosa Specimina examinata: Габон: 859 Libreville., L Pierre III1897 (K, P); 2156 s.loc., RP Kleine III1901 (K); 3261 Libreville, RP Klaine III1903 (P); s.num. Franceville, Karmann VI1920 (L); 8578 Lostoursville, M Le Testu 11.04.1932 (BR, K, LISC, P); 3165 2 km S of Kribi 2º55N 9º54E, JJ Bos 28.10.1968 (BR, K, P); 1775 Ooguye-Ivindo 0˚05N 11˚51E, JJ Floret 9.10.1983 (P); 1087 40 km SW of Ndende, A Louis 2.11.1983 (BR, K); 671 30-40 km SE of Achouka, AM Louis 14.11.1983 (BR, C, K, P); 15831 N of Libreville 0º30S 9º22E, G McPherson 2.06.1992 (K); 12183 Ooguye–Lolo 30 km E of Lastourville 0º50S 13º00E, FJ Breteler 19.11.1993 (BR, K); 670 70 km S of Mayumba 3º41S 11º25E, G Walters 15.05.2001 (BR); 989 Boteke Plateau 2º04S 14º03E, G Walters 27.11.2001 (BR); Ангола: 10724 Huila Chimbolelo, G Barbosa 13695 Dundo, J Gossweiler VI1948 (K); Конго: 66 Mayombe, J Attkins 7.01.1963 (P); 1279 Rd. to Mayeye, A Bouquet 11.05.1965 (P); 2594 Foulakali, P Sita 27.09.1968 (P); ДР Конго: 6390 Kole, J Lebroun X1932 (BR, K); 12680 Yangambi, J Louis 23.11.1938 (BR, K, L); 13669 Yangambi, J Louis 11.02.1939 (BR); 14373 Yangambe, J Louis 30.03.1939 (BR, C, K); 4228 ten Belole, G Evrard, 12.06.1958 (BR, K); 6352 s.loc, Kole X1932; 177 Kinyambo, L Pauwels 23.02.1959 (BR); 1885 Leopoldsville Seke Bonza, P Compere 13.04.1960 (BR, K); 544 Kimwenza Lukayi, H Breyne 9.03.1971 (BR); 972 5º02S 18º48E, B Mosels 11.08.1991; ssp. batangensis Specimina examinata: Камерун: 4602 Bipinde, G Zenker 1912 (L); 573 Bipinde, G Zenker IV1914 (BR, P, U); 2114 5 km S of Kribi, N de Wilde 10.03.1964 (P); 3165 2 km S of Kribi, JJ Bos 28.10.1968 (C, P); 3240 6 km S of Kribi 2˚53N 9˚54E, JJ Bos 8.11.1968 (K, P); 4268 Kribi 2˚56N 9˚54E, JJ Bos 3.04.1969 (P); 2161 SW Prov. Rd. Bura–Douala 4˚55N 8˚50E, DW Thomas 8.06.1983 (K, P); 3441 C Province 3˚05N 9˚59E, DW Thomas 10.04.1984 (P); Габон: 1493 Libreville, RP Klaine IX1900 (P); 245 Libreville, L Pierre X1901 (P); 7668 383

Liyanga, G LeTestu 27.11.1929 (BR, P, S); 2052 10 km S of Makokou, J Florence 19.05.1979 (P); 1919 Ooguye-Ivindo 0˚07 S 11˚50E, JJ Floret 13.10.1983 (P); Конго: 2725 Environs of Brazzaville, P Sita 25.10.1968 (P); 2779 Ile M’Bamou, P Sita 29.10.1968 (P); ДР Конго: 14373 Yangambi, J Louis III1939 (BR, LISC, P); 4067 Equatorial Prov. Terr. Befale, C Evrard 14.04.1958 (K);

S.leptobotrys ssp.leptobotrys Specimina examinata: Нигерия: 591 Oban, PA Talbott 1912 (K); Камерун: 874 Bipinde, G Zenker 1896 (L, LE); 2233 Bipinde, G Zenker 1900 (COI, K, L, P, S, U); 2306 Bipinde, G Zenker 1901(BR, COI, K, L, S); 2995 Bipinde, G Zenker 1904 (COI, K, L, P, S); 3262 Bipinde, G Zenker 1907(BR, COI, K, LISC, P, S); 3423 Bipinde, G Zenker 1908 (COI, K, L, P, S); 3734 Bipinde, G Zenker 1908 (BR, L); 4859 Bipinde, G Zenker 1913 (COI, L, LE, LISC, S); 166 Tika, D Dunbar 9.01.1926 (K); 8429 Likowbo 4º06N 9º20E, J Mildbraed IV-XII 1928; 10351 15 km NE of Victoria 4º06N 9º20E, J Mildbraed VIII1928 (K); 39 Bipinde, G Zenker 12.12.1928 (BR); 94 Yaounde, Foury 1935 (K, L); 2429 Rd Eseca–Ngongois, A Mbanga 10.06.1955 (P); 29846 Kumba, BO Daramola 26.04.1959 (K); 44040 Kumba 4º30N 9º30, J Adebensnui 18.06.1960 (K); 10196 12 km E of Nyambessan, J Raynal 4.03.1963 (P); 10509 Adzop, 20 km SW of Mbalwayo, J Raynal 15.03.1963 (P); 1316 50 km NW of Eseca, W de Wilde 23.11.1963 (BR, P); 1746 40 km NW of Eseca, J de Wilde 31.01.1964 (BR, K); 5325 1 km W of Masok, AJ Leewenburg 1.04.1965 (BR, K, P); 8247 10 km NE of Djoum, R Letouzey 3.11.1966 (K); 4242 7-10 km S of Kiribi 2º52N 9º54E, C Bosch 1.04.1969 (BR, K, LISC); 4816 Lobe Riv. 2˚50N 9˚54E, JJ Bos 12.06.1969 (K, P); 5496 10 km of Kribi Lolodorf 2˚58N 9˚58E, JJ Bos 15.10.1969 (C, P); 57 50 km NE of Edea, R Letouzey 20.11.1972 (K, P); 12315 20 km N of Eseca, R Letouzey 9.12.1973 (K, P); 835 Douala-Edea Tussanga, R Waterman VI1976 (K); 233 Douala-Edea, DW Thomas XI1977 (K); 334 Ndjum River, DW Thomas IV1978; 357 Oveng 8 km W of Nkolbisson, BA Ngomwenek 27.11.1982 (P); 4806 Meme River 4º29N 9º09E, DW Thomas 5.05.1985 (BR, K); 842 SW Prov. Baro Vill., J 384

Newton 26.02.1988 (PRE); 175 SW Province Jimba, P Tchouto 6.11.1992 (K); Габон: 77 Ooguye N’Dzola, M Thallon I1895 (P); s.num. Franceville, Karmann V1919 (L); 7084 Lastourville, G Le Testu 18.04.1932 (P, S); 9043 Nkola Mangbwa, G Le Testu 20.03.1933 (L, P); 140 10 km S of Makokou, J Florence 2.04.1977 (P); 7589 7 km SW Makokou, FJ Breteler 4.11.1979 (P); 33152 near Makokou, A Gentry 4.07.1981 (P); ssp. silvatica Specimina examinata: Камерун: 1472 9 km Rd Yokoudame–Medaum, FJ Breteler 15.06.1961 (P); 5018 30 km E of Yokoudume, R Letouzey 10.05.1963 (P); 5313 28 km N of Mwapok, R Letouzey 20.06.1963 (P); 8335 24 km S of Djorou, R Letouzey 13.11.1966 (BR, K, P); 8429 16 km SE of Djoum, R Letouzey 20.11.1966 (K, P); Габон: 4662 Molindu, J Mildbraed 18.03.1911 (P); 7917 Lastourville, G Le Testu 16.04.1929 (BR, LISC, P); 9043 Neolamangwa, M Le Testu 19.04.1936 (BR, K); 7094 Lastourville, G LeTestu 23.03.1939 (BR, P)1551 Halokon, A Hladik 27.09.1971 (P); 1571 Halokon, A Hladik 15.10.1971 (P); 1971 Ile d’Elephant, A Hladik 23.02.1972 (P); 8476 30-40 km NE of St.-Germaine, F Breteler 18.04.1988 (C, K, P);

S.pauloi Specimina examinata: Танзания: 2059 Kimboza-Ruvu Forest, 25 km SE of Morogoro, LB Mwasumbi 28.12.1970 (K); 7974 Udzungwa Mountains Park 7º45S 36º50E, WR Luke 29.09.2001 (K); 8806 Uluguru Mountains 7º01S 37º48E, PA Luke 13.06.2002 (K);

Baphia B.nitida Specimina examinata: Сенегал: 1809 Hamu, RP Borland VIII1950 (BR); Сьерра-Леоне: 63, Gpanguama, CW Smith 29.08.1907 (K); s.num, s.loc, CE Lanporte 13.06.1911; s.num. s.loc. NW Thomas 1915 (K, LE); 494 Konnoh, K Burbridge 20.03.1916 (K); 480 Gouma, NW Thomas II 1923 (K); 555 Konne, NJ 385

Davis VII-VIII 1923; s.num. Njala, FC Deighton 1.08.1928 (K); 1648 beetwen Falabo and Potoru, F Deighton 11.04.1929(K, P); s.nom, s.loc, RP Granville 24.04.1929 (K, P); 3207 Dia, F Deighton 8.04.1936 (K); 262 Segbewe, TE Edwardson 25.11.1937 (BR); 3414 Mesiwa, F Deighton 16.04.1939 (K); 5505 Mokene, F Deighton 26.04.1951; 717 Gorohun, D Small 5.06.1952 (BR, K); SL 838 Mondu N of Bo, JK Morton 22.02.1964; SL 968 Newton, Morton 10.03.1964; 303 Mobeni Bomblali Distr., SK Samai 23.11.1966 (K); Либерия: 1175 Ganta, W Harley 15.05.1939 (K);12598 Webo Distr., JT Baldwin 2.07.1947 (K, P) 6353 Webo Distr, , JT Baldwin 3.07.1947 (K, P); 11100 Harbel, , JT Baldwin 1.03.1948 (K); 11270 Cess River, JT Baldwin 9.03.1948(K, P); 1229 Bushrod Island, A Barker 30.03.1952 (K); 717 Bundnei, D Small 5.06.1952 (K); 2841 Tapeta road, J Bos 17.01.1961; 351 30 km N from Monrovia, AM van Harten 13.03.1964 (K); 2214 Zorzor, J Bos 28.07.1966; 2841 Tapeta Rd., JJ Bos 17.01.1967 (BR); s.num, Bendu, JW Jansen 26.09.1968 (BR, K, P); 2456 Fishtown, JW Jansen 21.07.1971 (BR); 8754 Sina 5º21N 8º48W, CC Jongkind 3.03.2009 (BR); Гана: 415 Ambas Bay, G Mann 1861 (LE); 263 s.loc. W Crowther 1894 (K); 14 Ashanti, HA Cummins 14.07.1895 (K); 396 s.loc., L Farmar 1906 (K); 528 s.loc., L Farmar 15.03.1907 (K); s.num. Doncotu, JJ Clipp 7.05.1912 (K); 252 Axim, JJ Clipp 22.06.1912 (K); 4363 E Province Begoro, C Vigne III1937 (BR, P); 40 Amelzofe, J Scholes 1.05.1940 (K); A-58 Abuwi Scarp, JK Morton 14.06.1953; 6023 Accra, JK Morton X 1953; A-60 Abuwi Scarp, JK Morton 1.11.1953; 3437 Legan Hill, CD Adams 20.10.1955 (K); 81879 Elmina plains, JK Morton 8.03.1956 (K); 492 Achimola 5º37N 0º13W, JO Ankroh 22.05.1956 (K); K34 Achiniola-Nswan, BJ Harris 18.11.1956; 7447 W Prov. Nzimo Distr. Nkroful, FN Hepper 9.11.1982 (K); 1296 Bia Reserves 6º32N 3º02W, CC Jongkind 13.11.1993 (BR); Кот д’Ивуар: 359 s.loc., L Farmar 1906 (K); 22410 Anoumoba, A Chevalier 12.03.1909 (K, P); 1859 Abidjan, M Aubreville 26.04.1928 (L, P); 332 Oboue, Martineau 5.01.1931 (BR); 1904 s.loc., M. Aubreville III1934 (BR, P); 1101 Okoue, M Aubreville 7.02.1937 (LISC); s.num. Vridi, G Roberty 17.03.1951 (COI, P); 502 Forest Banco, HC de Wit 30.12.1957 (L); 2170 17 km W of Abidjan, AJ Leewenburg 386

24.12.1958 (BR, LISC); 3081 25 km NE of Sassandra, AJ Leewenburg 16.03.1959 (COI, BR, K, L, P); 3143 Grand Bassam, AJ Leewenburg 30.03.1959 (BR, COI, K, P, S) 3238 40 km NW of Sassandra, AJ Leewenburg 17.04.1959 (COI, BR, L, P, U); 8349 9 km E of Tienbulle, L Bernardi 2.03.1962 (K, P); 237 between Abidjan and Grand Bassam, RB Oldeman 31.07.1963 (BR, K); 846 17 km W of Abidjan, WJ de Wilde 1.09.1963(K, P); 237 beetween Abidjan and Gd.Bessani, R Oldeman 31.07.1966; 2247 Rd. Dakpodou–Sago 5º58N 5º16W, C Geerling 28.03.1968 (BR); 2381 16km NE of Monogogo 4º52N 6º21W, C Geerloing 1.04.1968 (BR); 316 Adipodoume 4º09W 5º20N, GJ Amshoff 24.08.1967 (BR); 1961 near Grand Bassam 5º14N 3º44W, C Geerling 29.01.1968 (BR, C); 5401 Between Grand Bassam and Azuretti 5º32N 3º46W, FJ Breteler 15.06.1968 (BR); 5970 Rd Gran-Bassam – Aboisso 5º13 N 3º43 W, FJ Breteler 12.11.1968 (BR, C, K, P); 2029 31 km Rd. Abidjan–Adzope, P Bamps 8.02.1969 (BR, K); 47 25km N of Abidjan, C Versteeg 14.05.1969 (BR); 2513 Beboso, P Bamps 7.03.1970 (BR, K, P); Бенин: s.num., Iyekorki Sapoba Forest, J Emwiogbon 29.03.1962; Того: 2687 Mont Agou, H Ern 15.12.1977 (K); Нигерия: 96 Lagos, Moloney X1883 (K); s.num, Lagos H Muller 26.03.1896; s.num. S Prov. Cross-River Distr., NC McLeod IX1905 (K); 24 Benin Prov., RE Denneff 12.08.1907 (K); s.num, S.Nigeria Distr. Ahika, NW Thomas 1911; 947 S Province Ala, NW Thomas 2.11.1912 (K); s.num., Sapolo, J Kennedy 1931; 3067 Ijebu Prov. Olomitutu, PW Richards 3.02.1935 (BR); s.num. Ijebu Prov., R Ross 14.02.1935 (BR); 17181 SW Prov. Omo Abeku, AP Jones 12.03.1946 (K); 9069 Okomu Forest, JP Brennan 19.02.1948 (BR, K); 1114 Ibadan, R Meikle 30.01.1950 (BR, K); 1273 Ibadan, R Meikle 15.03.1950 (BR, K); 1390 Ibadan, R Meikle 8.04.1950 (K, S); 30901 Ibadan, HC Okereke 5.03.1952 (K); 34170 Benin Prov. Sapoba, J Olorunfemi 7.03.1954 (K, P); 2255 Lagos, F Hennu 1958; 41506 Prov. Oyo Distr. Ife, J Olorunfemi 21.05.1959; 45409 Calabar Oban, A Bimuyo 18.11.1961; 47174 Ijebo- Ode, J Emwiogbon 5.03.1963; 54053 Calabar Prov. Ogun Distr., A Onyeachusim 21.02.1964 (BR, K); s.num., Calabar B Daramola 13.08.1964; s.num., Ibadan, D Taylor 1964 (K, P); 835 Ibadan, D Gladwill 18.02.1968 (BR, K); 647 Ibadan Prov. 387

10 mls W of Ilaje, PP Van Meer 5.03.1968 (BR); 70304 Ijebo, B Daramola 18.02.1973 (K); 70684 Prov.Ondo Ekiti, J Olorunfemi 1.03.1973 (K); 66034 E. Central Prov. Abakoliki, Okofor 27.02.1973; 92612 Oyo St. Ilodun Distr, MO Soladoye 26.02.1980 (COI, LISC); 92617 Oyo St. Ifelodun Distr., MO Soladoye 8.03.1980 (COI); 92669 Sakpoba Distr., ZO Gbile 26.03.1980 (LISC); 2406 St. Ogun 3 km S of Akou, E Pilz 14.05.1980 (K, P); 72 Oko-Ahoka, B Daramola 16.03.1993 (K); 16 Edo State D’Okamu, Vermiglen 3.03.1997 (BR); Камерун: s.num., Riv. Cameroun, Mann 1861; 690 Batanga, M Dinklaege 6.05.1890 (P); 159 Batanga near Lobe, GL Bates 10.04.1895 (K); s.num., Barumbi 4º37N 9º24 E, Preuss IV1895 (K); 635 Johann-Albrechtshoff, Stoudt 1896 (COI, P, K, S); 2249 Bipinde, G Zenker 1900 (COI, K, P, S); 2986 Bipinde, G Zenker 1904 (COI, P, S); 2249 Bipinde, G Zenker 1905 (L); 381 Nkuombe, G Zenker II1913 (C, P, U); 33401 Yaounde, A Chevalier XI1917 (P); 487 Dihani, E Annet 28.06.1918 (P); 8197 Victoria, JM Dalziell 10.02.1927 (K); s.num., Lilonbo, J Mildbraed 20.10.1928; 30522 Kumba, J Olorunfemi 18.04.1951 (K); 2087 Doula, E Elias 1955 (K, P); 35523 Kumba S.Bakendu, A Binuyo 12.02.1956 (P, K); 2439 Mbanga, B Mpom 23.06.1959 (P); 1776 5 km S of Badjob, JJ Bos 2.02.1964 (P); 5528 58 km Rd Edea–Kribi, AJ Leewenburg 23.04.1965 (BR, C, LISC, P); 3390 7 km from Kribi 2˚55N 9˚58E, JJ Bos 26.11.1968 (BR, C, LISC, P, K); 3993 Lobe Riv. 2º51N 9º54E, JJ Bos 26.02.1969 (BR, C, K); 4105 3 km S of Longii, JJ Bos 13.03.1969 (BR, P); 47 25 km N of Abidjan, C Versteeg 14.05.1969 (U); 3993 Lola Riv. 2º51N 9º54E J Bos 26.09.1969 (BR, P, K); 5943 7 km S of Kribi 2˚53N 9˚54E, JJ Bos 18.12.1969 (K, P); 6728 40 km Rd. Kribi–Edea 3˚13N 10˚04E, JJ Bos 10.04.1970 (L, P); 749 18 km NW Bipinde, JF Villiers 24.02.1973 (P); 12561 35 km SW of Edea, R Letouzey 4.01.1974 (BR, P, K); 13540 33 km W of Namfo, R Letouzey 18.05.1975 (P, K); 14820 10 km NE Tiko, R Letouzey 4.05.1976 (P); 299 Douala-Edea Tissanga Lake, DW Thomas 12.02.1978 (K); 3586 5 km S of Landji, J Lowe 11.03.1978; 14820 5 km S of Landji 3º03N 9º58E, J Lowe 14.03.1978 (K); 2162 SW Prov. Ndian Riv., DW Thomas 8.06.1983 (P); 736 30 km SE Mamfe, B Satabie 26.02.1984 (P); 5210 Sanaga Riv. Marienburg 3º38N 388

9º53E, R Polhill 5.04.1984 (K, P); 3222 SW province, DW Thomas 28.02.1984; 4192 Boromin Karg 4º37N 9º28E, DW Thomas 27.12.1984 (BR, K); 4364 Kumbo 4º37N 9º28E, DW Thomas 9.02.1985 (BR, K); 5660 SW Prov. 4˚33N 9˚24E, DW Thomas 25.02.1986 (P); 5956 SW Province 30 km W of Kumba 4º31N 9º22E, DW Thomas 26.03.1986 (K); 1 SW Province 4º52N 9º44E, M Etuge 10.04.1986 (K); 244 SW Province Kupe Mt., M Etuge 28.08.1986 (K); 892 NW of Mintamba 5º00N 8º50E S Manning 21.11.1986 (K, P); 331 SW Prov. Korup Nat. Park 5º03N 8º50E, C Doumenge 13.02.1987 (C, K); 314 SW Province 4º36N 9º00N, C Doumenge 28.02.1987 (BR); 214 SW Province Jimbe, GT Mbotchou 8.05.1992 (K); 7741 SW Prov. Mount Kupe, M Cheek 10.11.1995 (P); 635 SW Province Korup 5º01N 8º47E, XM van der Burgt 24.10.2003 (K); Габон: 2048 10 km S of Makokou, J Florence 19.05.1979 (P); 1622 Ooguye-Ivindo 0˚03N 11˚53E, JJ Flout 4.10.1983 (P); s.num. 12 km S of Iguela, 2º00S 9º23E, DJ Harris 1.03.2005 (BR); Экв. Гвинея: 409 s.loc., G Mann 1860 (P); 12201 Malabo-Luba, F Cozoz 1.03.1989 (K); 3784 Bioco El Nguemo, Carvalho 10.03.1989 (K); 3945 Bioco Malabo-Cupapa, Carvalho 2.05.1989 (K); 4165 Bioco Malabo, Carvalho 10.11.1989 (K); Сан-Томе и Принсипи: 4422 Rio do Ouro, J Viegas 25.04.1968 (LISC); 4430 Trindades, J Viegas 26.04.1968 (LISC);

B.longipedicellata ssp. Longipedicellata □ Specimina examinata: ДР Конго: 1442 Homleyrili, Robyns 29.01.1926 (BR, C, K, P); 4612 Elelwa, R Germain 13.10.1948 (BR, LISC); ssp. Keniensis (Brummitt)Soladoye in Kew Bull. 40(2):356 (1985) Specimina examinata: Кения: 66/237 Machacos Distr. Thica Riv., RB Fadden 31.12.1966; 67 Thika Distr. Thika River, RB Faden 5.01.1967; 237 Thika Riv., RB Faden 14.04.1967 (K); 68/688 W of Nairobi Tika, RB Fadden 2.09.1968 (BR); 71 Kitui Distr. 1º17S 37º56E, RB Faden 8.05.1971 (K); 20173 Manu Nat. Park Rojweru Riv. 0º12N 38º03E, JB Gillett 26.12.1972 (BR, C, K); 20445 Kitui Distr. Tana Riv., JB Gillett 1.02.1973 (K); 7108 Meru Distr. Ngaia Forest 0º19S 38º02E,

389

PA Luke 22.11.2000 (K); 180 Thika Distr. 0º01S 37º04E, P Kirika 5.08.2001 (K); Танзания: 2252 Lindi Reg., FM Mbago 30.11.2001 (C, K);

Bracteolaria B. cordifolia Specimina examinata: Танзания: 44772 Dar-Es-Salaam, A Peter 2.09.1926 (BR, P, S); 4784 Ntabi River, BD Burtt 16.08.1933 (BR, P, S); 1079 Ubagara, EJ Ward IV1936 (K); 5936 Iringa Distr. Lukozi Valley, BD Burt 22.10.1936 (BR, K, P); 889 Ruaha Bridge and Kisima Mr. and Mrs. Hornby 23.12.1937 (K); 889 Mpwapwa Distr. Ruaha Bridge, Mr.&Mrs. Hornby 23.12.1939; 113 Dodoma- Iringa Rd., FJ Hughes 24.09.1951 (K); 119 40 mls Itinga-Dodoma Rd., FJ Hughes 30.09.1951; 861 10-15 mls S of Gr. Ruaha Riv., D Napper 13.11.1958 (K); 19117 Iringa Distr. Road Iringa-Dodome Mrs. M.Richards 31.08.1964 (K); 733 Iringa Distr. 4 km W of Mfera Bridge, M Thulin 14.08.1970 (K, S); 14576 Iringa Distr., P.Greenway 15.10.1970 (K); 1079 Iringa Distr. Mfera 7º08S 35º43E, B Mhoro 4.05.1971 (K); 2289 Iringa–Dodoma Rd. Mfera Riv., FC Magogo 10.11.1982 (K); 924 Mwampwa Distr. 10 km N of Mwega Riv. 7º16S 36º31E, S Bidgood 4.04.1988 (K); 12766 Kilolo Distr. Lukozi Valley 7º47S 36º24E, P Luke 9.11.2008 (K); s.n. Dodome Distr. Road Iringa-Dodome

B.kirkii ssp. kirkii Specimina examinata: Танзания: s.n. Bagamoyo Distr., O Kirk X1867(K); s.num. Dar-Es-Salam, O Kirk V1870 (K); s.num. Zanzibar, J Duparquet 1873 (P); 1213 Dar-Es-Salam, JM Hildebrandt II 1874 (L, LE); 90 Bagamoyo, RP Sauclex 1888 (P); s.num Cốte l’Orientale, RP Sacleux XI1890 (P); s.num Cốte l’Orientale, RP Saucleux XII1891 (P); 162 Tanga Distr., G Volkens II1893 (BR); 328 Usarawa Distr., A Peter 6.12.1915 (K); 48475 Lushoto Distr. E. Usambaro, A Peter 22.06.1917 (BR, K, S); 241 Singida, A Peter 30.11.1917 (K); 31608 Kisagawe Distr., A Peter 29.10.1925 (K); 1826 Tanga Distr., PJ Greenway 4.11.1929 (K); 4465 Bagamoyo Coast, BD Burtt 25.04.1933 (K); 2508 Dar Es Salam Distr., JH 390

Vaughan 5.11.1938; 2517 Bagamoyo Rd., JH Vaughan 21.11.1938 (K); 7558 Sigi River, PJ Greenway 27.11.1945 (BR, K); 81 Ngomeru–Mkumburu Rd., GR Williams 29.11.1950 (BR, K); 730 Pangani Distr., H Foelkner 27.11.1950 (BR, K, LISC, S); 81 Ngomeni–Mkumbwu Rd., GR Williams 29.11.1950 (K); 2911 Tanga Prov. Magoroza, R Tanner 7.12.1950 (K); 3721 Tanga Province, R Tanner 10.10.1951 (K); 3599 4 mls NE of Ngomeni, RB Drummond 2.08.1953 (K); 1364 Kisiyu, RW Semsei IX1953 (BR, K); 2024 Tanga Distr., Nyanmaku, H Foulston 21.04.1954; 25 Ukongo Nursery, TH Fundi 10.12.1954 (K); 1359 E Prov. Kisarawe Distr., SR Semsei IX1955 (K); 7439 Uzaramo Distr., E Milne-Redhead 27.11.1955 (K, LISC); 2337 Pangani Distr. Mwaza, R Tanner 28.11.1955 (BR, K, S); 2397 Tanga Prov, M Rauch 28.11.1955 (BR); 2511 Tanga Distr. Pangani, RE Tanner 7.12.1955 (K, S); 2529 Pangani Distr. Msebuqwe Forest, R Tanner 4.03.1956 (K); 2110 Distr. Nyamaku, HG Faulkner 1.12.1957 (BR, S); 128 Pagani Distr. Kilimangwido Estole 5º28S 38º52E, PA Bradburne I1962; 623Kisarawe area, RL William 5.11.1963 (BR, K); 3892 Tanga Distr., SR Semsei 7.11.1964 (K); L064 Dustr. Tanga Pongue-Marui, H Foelkner 29.11.1964 (K); 3892 Tanga Distr. Mtibwani, SR Semsei 7.12.1964; 765 Bagamayo Distr., CD Mgazo 28.10.1965; (K, LISC); 113 Pangani Distr., PA Bradburne 1.10.1966 (K); 125. near Mwera 5º30S 38º54E, PA Bradburne I1967 (BR, K, LISC); 4 Kileloni, VF Malima 8.02.1967 (K); 4064 Tanga Distr., H Faulkner 29.11.1967 (BR, P); 135 Bagamoyo Distr. Bona Forest, S Shabani 8.08.1968 (K); 10340 Ubungo near Mabido, LB Mwasumbi 1.01.1969 (K); 513 Vikundu For., OJ Hansen 2.02.1971 (C); 134 7 km E of Kibaha, O Flock 5.11.1971 (S); 11100 Dar-Es-Salaam, LB Mwasembi 3.09.1972 (BR); 74 5 km E of Tanga 5º06S 39º01E, BA Faden 29.03.1974 (BR, K); 2745 Kigupira 8º24S 38º31E, K Vollesen 4.10.1975 (K, LISC); 3948 Kijawe Riv. 8º22S 38º26E, K Vollesen 18.08.1976 (C, K); 3959 Nandembo Riv. 8º20S 38º28E, K Vollesen 20.08.1976 (C, LISC); 3984 Kijawe River, 8º11S 38º31E, K Vollesen 11.09.1976 (C, K); 1182 Congolamboto, W Hawthorne 11.07.1982 (K); 12710 Ngovu 25 km SE of Dar Es Salam, M Mwasumbi 25.02.1985 (K); 1205 Utefe Distr. Mchungi For. 7º40N 38º19E, C. For. 391

Res/ Progr. 4.08.1990 (C); 1509 Mrora Forest 7º50S 39º55E, C. For. Res. Progr. 17.11.1990 (C, K); 3759 3 km N Bagamayo, WRG Luke 12.08.1993; 622 Mukeza Distr. 5º01S 38º46E, YS Abeid 31.07.1997 (LISC); 741 Bagamoyo Distr. Zaraninge Forest 6º17S 38º34E, YS Abeid 28.10.1999 (S); ssp. ovata Specimina examinata: Мозамбик: 21 Inhambana, Gomes d’Abreu VI1939 (LISC); 17314 Modepuez, A Pimenta 1943 (LISC); 1926 Lourenço Marques, A Balsinhas 12.08.1971 (LISC);

B.heudelotiana Specimina examinata: Гвинея: s.num. Cercle de Boke, J Chillou 18.04.1924 (P); 181 Friginambe, J Chillou 8.04.1937 (BR, P); 1797 Environs of Rindia, H Jacques- Felix VII1937 (P); 3654 Friginambe, J Chillou 10.04.1943 (P); Сьерра-Леоне: 2611 Port Loko Distr., FN Hepper 6.04.1958 (K);

B.dubia Specinina examinata: Экв. Гвинея: 1016 s.loc., G Tessmann 22.03.1910 (K); ДР Конго: 5812 Urega Forest, J Lebroun I1932 (BR, P); 82 Maktema Rangi, R Germain 24.06.1942 (BR); 426 Terr. Kundu, P Bamps I1959 (BR); 423 Terr. Kundu Riv. Ulindi, P Bamps 16.03.1959 (BR, K, PRE); 662 64 km from Lumumbashi, Ndele 15.06.1982 (BR);

B. laurentii Specimina examinata: ДР Конго: 2137 Eala, FM Vermoesen 2.05.1919 (K); 15246 Kiyaki-Kwango, H Vanderyst IX1925 (BR); 687 Eala, Robyns 1925 (BR, K, P); 16545 Kiyaki-Kwango, H Vanderyst I1926 (BR); 870 Eala, J Lebroun VIII1930 (BR, K) 1233 NW Eala, J Lebroun 1930 (BR, C, P); 1381 Eala, P Staner 1930 (C, K, P); 1345 Eala, C Boland 19.04.1932 (P); 6755 Bolobo, J Lebroun XII1932 (BR, K); 1720 Eala, C Boland 1933 (P, S); 121 Kilembe, A Lynes 8.10.1934 (BR); 1940 Prov. Equatorial NW of Eala, J Louis V1936 (C, LISC, K, 392

P); 257 Eala, Leemans 1936 (BR, C, K); 222 Bokumbo, RP Hulstaert 15.03.1941 (BR); 7102 Bokembe, Flamigny IV1942 (K); 454 Rikolo, J Leonard VIII 1946 (K, P); 2529 Pansi, H Callens 8.02.1950 (BR); 1618 Bokumbo, RP Hulstaert 15.05.1954 (BR); 2366 Kiyaki-Kwango,R Devred 2.08.1955 (BR, K, LISC); 2392 Kasai Prov. Kikwit Kiyako-Kwango, R Devred 4.08.1955 (BR, K); 2432 Kiyaki- Kwango, R Devred 9.08.1955 (BR, C); 2672 Rd. to Injolo, C Evrard 3.10.1957 (BR); 2755 Terr. Bolobo, C Evrard 8.11.1957 (BR); 3091 Eala, C Evrard 8.12.1957 (BR); 3591 Terr. Bokumbo Rd. Rd Bekongi–Boenga, C Evrard 1.03.1958 (BR, L); 59 Leopold II Lake, Y Tailfer 14.04.1958 (K); 680 Kimirula, L Pauwels 7.10.1958 (BR); 357 Kilinga, L Pauwels 25.10.1958 (BR); 2750 Kindangelusi, L Pauwels 29.04.1959 (BR); Ангола: 348 s.loc., A Lynes 28.12.1934 (BR); 1098 Lunda Dala, AW Exell 23.04.1937 (COI)

B.aurivellera Specimina examinata: ДР Конго: 1651 Feshi Kwanga, R Devred 17.03.1955 (BR, K, P); Ангола: 1098 Lundo Dala, AW Exell 25.04.1937 (LISC); 1441 Lundo, AW Exell 1937 (LISC); 493 entre Beu e Sacantica, F Raimundo 10.10.1970 (LISC); Замбия: 2518 Mwinilunga Distr. Casai Station, E Milne-Redhead X1937-II1938 (K, P);

B.racemosa Specimina examinata: Южноафриканская Республика: 210 Natal, WT Gerrard VI1865 (K, P); 69 Nathal Cape of Good Hope, T Cooper III1873; 639 Nathal Inanda, JM Wood I1880 (K); 69 Natal, A McOwen XI1882 (P); 792 Nathal Prov. Alexandra Distr., H Rudatis 29.03.1908 (K); 532 Nathal Prov. Alexandra Distr., H Rudatis 6.12.1908 (K, S); 93869 Durban, J Medley 8.12.1908 (P); 782 Nathal Alexandra Distr. Dumisa St., H Ruddy 22.11.1909 (PRE); 11729 near Durban, J. Medley-Wood 18.11.1910 (PRE); 3544 Nathal Durban, RE Fries 11.11.1921 (K, S); 1842 Nathal Umgeni, J Hutchinson XII1928 (K, PRE); 1406 near Durban, E Nielsen 20.01.1930 (C); 34068 Nathal Uhmlanga, G Wylie IX1933 393

(PRE); 17292 env. Of Durban, H Humbert 1937 (P); 17412 Natal Umzinati Valley, H Humbert 1937 (P); 19648 near Mtunzinz, J van Breitenbich 18.11.1955 (PRE); 1032 Nathal Nagledom, MJ Wells 5.01.1957 (K); 671 Nathal Pitermaritzburg, G Headle 20.05.1960 (K); 53721 Nathal Pitermaritzburg, O Borquin 24.09.1963 (PRE); 2373 Nathal Inanda Distr., EJ Moll 26.09.1965 (K, PRE); 735 Nathal Camperdoown, JW Morris 21.02.1966 (BR, PRE, S); 91 Prov. Nathal Stomger, E Stewart 25.10.1966 (K, PRE); 7443 Nathal Inanda, RG Strey 21.04.1967 (BR, K, PRE, S); 436 Nathal Durban, TA Coleman 7.06.1967 (BR, PRE, S); s.n. Durban Slangei, EJ Mall 10.06.1968 (PRE); 33772 Nathal Igafa, AD Mogg 16.11.1968 (PRE); 800 Nathal Umzikwana Riv., HB Nicholson 5.09.1969 (PRE); 3030 Nathal Port-Shapston, RG Strey 15.12.1969 (K); 10568 Nathal Port-Shepston, RG Strey 17.12.1971 (PRE); 2575 Prov. Nathal Mtunzani, BE Van Wyk 23.08.1994 (PRE); 2373 Nathal Inanda, EJ Mall 26.09.1995; 2594 S. Nathal 30º15S 30º37E, BD Schrire 22.09.1998 (K); 41 E Cape Prov. Port St.-Jones 31º36S 29º32E, PM Govhi 10.03.2001 (PRE);

B.capparidifolia ssp. capparidifolia Specimina examinata: Мадагаскар: s.num. beetwen Majungo and Antsahanita, A Grandidier 1876(LE, P); 3098 s.loc., JM Hildebrandt VII 1879 (K, LE); s.num North Madagascar, R Boron I1892; s.num. Annalamazaotta, D’Aleizette XII 1901 (L, P); 1859 Majungo, D;Aleizette XI1906 (L); s.num. Majungo Mahokamby, W Kandern VIII1912 (BR, P, S); 2356 Environs of Bekodoko, R Decory 3.11.1923 (P); 2135 beetween Maevotanana and Ambato-Boeni, H Humbert 30.07.1924 (P); 4426 Betsiboka Valley Maevantanana, Humbert 5.08.1928 (K, P); 8206 Maintirana, R Decory 13.01.1931 (P, S); 148 Belombo, L Perrier 1932 (P); 412 CW Region Saanazo, J Leandri II1933 (COI); 11387 Marapandilia 20˚08S 44˚33S, H Humbert X1933 (P); 14403 Mampikony, R Decory 19.07.1939 (K, P); 15559 Maintirana, R Decory 11.09.1940 (P); 3160 Anjiajia, J Bosser IV1952 (P); 5611 Soalala, Rakotovae 19.07.1953 (P); 8460 Naroroay, J Bosser IX1955 (P); 8133 Soalala, Randriamiara 15.08.1956 (P); 1145 near Antsiafabantia, M. Peltier 394

24.09.1959 (K); 3320 Ampijoroa, M Peltier 6.08.1961 (K, P); 5382 Amprozany, M Peltier 1.01.1965 (P); 206 Ampiorojo Ankorafatsika, A Richard VI 1970 (K); 25912 beetween Marondava and Bebo, M Kerandren XII1970 (P); 464 Majungo 25 km S of Ambalajanakomby 16˚42S 47˚05E, LJ Dorr 20.02.1985 (K, P); 3762 Majungo Prov. 16º14S 47º28E, LJ Dorr 22.02.1985 (K, P); 1414 Majungo Prov. 16º01S 47º20E, E Risset 22.08.1987 (K); 2270 SW of Antsalova 18º51S 44º27E, P Philipson 26.08.1987 (BR, K, P); M330 Majungo Prov. 8 km E of Solala, D Du Puy 21.09.1989 (K, P); 2290 Toliara 60 km NE of Morondowa 20˚05S 44˚38E, GE Schatz 25.10.1990 (K, P); 2388 RD Mondoravae–Tsibirihina, L Allorge 12.10.1999 (P); 324 Mahajanga 2 km W of Anjiamongirana 15˚09S 47˚44E, R Ranaivojona 26.05.2000 (P); 274 Prov. Fianarantsoa 23º10S 47º43E, P Hoffman 24.10. 2000 (K); 226 Mahajanga 16˚19S 46˚47E, H Ralimanana 18.10.2002 (P); 1259 Antsiranana Ambondromifehy 12˚51S 49˚13E, M Bardout-Vacoloun 22.01.2003 (P); 947 Fianarantsoa Prov. Farofangona 23º01S 47º42E, R Randrianatho 9.03.2003 (K); 56 Antsiranana II 12˚34S 49˚26E, R Guittu 26.07.2004 (P); 1522 Mahajanga Benamivika 17˚13S 46˚59E, C Birkinshaw 10.05.2005 (P); 1045 Majungo Antsahanita 15º34S 46º24E, M Andriamahay 24.05.2005 (K); 3541 Makalungo-Mitsinjo Rd. 15º42S 46º12E, JN Labat 10.11.2005 (K, P); ssp. polygalacea Specimina examinata: Сенегал: 2513 Amble, J Chillou 11.06.1941 (C); Гвинея: 1192 Iles de Los, M Pellegrin 4.09.1905 (P); 1739 Environs of Farmoreah, JH Jacques-Felix VI1937 (P); 1972 Coyah, J Chillou 28.05.1939 (BR, P); 1900 Coyah, J Chillou 16.03.1940 (C, P); 17348 Farmoreah, G Roberty 17.04.1955 (K); Либерия: s.num. 6 mls fromMonrovia, A Whyte 1904 (K); 2802 Monrovia, M Dinklaege 5.02.1922 (P); 39 Monrovia, DH Linder 18.07.1926; 156 Monrovia, DH Linder 19.11.1926 (K); 141 Zorzor, JC Bequaert 12.03.1944 (K); 10651 W Prov. Boporo Distr. Belleyella, JT Baldwin 12.12.1947 (K); 3733 Central Prov., JJ de Wilde, 31.03.1962 (K, P); 2190 Rd Zorzor–Vainjama, J. Bos 28.07.1966 (K); 2795 road to Tapita, J.Bos 16.01.1967 (K); 1665 25 mls N of Monrovia, JW 395

Jansen 19.05.1969 (BR, P); Сьерра-Леоне: s.num. Robombo Island, Kirk 27.03.1858 (K); s.num Bagroo, G Mann 1861 (K, P); 4236 Kambia, GF Scott Elliott 31.12.1891 (K); 5469 Kurusu, GF Scott Elliott 8.04.1892 (K); 1003 Freetown, JH Dalzell 24.02.1914; 199 N’Dabubulei, L Poole 20.03.1914; 445 Kentara, NW Thomas 5.06.1914 (LE); 296 York Pass, CE Lane-Pool 4.07.1914 (K); 199 N’Dambulei, CE Lane-Pool 8.07.1914 (K); 1833 Birkola, NW Thomas 25.08.1914 (LE); 3474 Bumbwa, NW Thomas 14.10.1914 (BR, P, S); 5284 Yambana, NW Thomas 11.11.1914 (LE, P); 5647 Rotenlana, NW Thomas 17.11.1914 (BR, LE); 6684 Port-Loco, NW Thomas 15.12.1914 (LE); s.n. Njalo, JE Deighton 1924; s.n. North Prov., Makumpo JE Deighton 3.05.1929; 222 Rotenlana HD Jordan 2.04.1949 (K); 5501 Makeme, FC Deighton 19.04.1951 (K); 249 Tundje V.Mormo 9.03.1956 (K); 2567 Port-Loco, FN Hepper 4.04.1958 (K); 25 Njalo, AB Katto 18.11.1959 (K); 88 Riv. Popei, TS Bakshi 9.03.1960 (K); SL872 Taiama, JK Morton 2.05.1962 (K); SL 1327 Juba Peninsuila, JK Morton 24.05.1964 (K); SL 1287 Port Loko, JK Morton 29.04.1964 (K); 479 Bamboro, SK Samai 20.03.1967 (K); Кот д’Иваур: 1/277 Bingenville, A Chevalier 1905 (P); 19086 Bassin of Riv. Sassandra, A Chevalier 17.06.1907 (P); 19886 Bassin Cavally, A Chevalier 11.08.1907 (P); 8252 Tat Prov., FN Hepper 16.11.1954 (K); 2879 18 km NW of Sassandra 5˚00N 6˚05E, AJ Leewenburg 26.02.1959 (COI, K, L, P, U); 2987 2 km NE of Daname, AJ Leewenburg, 6.03.1959 (COI, K, L, P, U); 3820 25 km WNW of Abidjan, AJ Leewenburg 5.04.1962 (K, P); 8066 Abidjan, L Bernardi, 30.11.1962 (K, P); 166 Sassandra River, Namagbi, JJ de Wilde 11.06.1963; 172 40 km N of Abidjan, C Kersteg 30.05.1969 (BR); 7490 16 km NW of Sassandra, FJ Breteler 5.05.1974 (BR); Нигерия: 24 Calabar, JA Holland 29.04.1897; 32 Ikorafion, Holland 19.09.1897; 105 E Calabar Adinbo, JA Holland 23.03.1898 (K); s.n. Calabar Distr., G Williams, 18.02.1909 (K); 8 SE Province, Unwin III1913 (BR); s.n. South Nigeria, Eket Distr., PA Talbot, 6.04.1914 (K); 8 Oro-Chukwu Distr., J Espley, II 1931; 482 Onitsha Distr., Ukpukwa, AP Jones 18.05.1942 (K); 3940 Calabar Distr. Atu, O Akpata 30.05.1945 (K); 36070 Calabar Prov., Calabar-Mamfe road, BO Daramola 396

19.01.1957; 113 Port-Harcourt HG Stubbins, 1.02.1958 (K); 41202 prov. Ogoya, distr Orubra, A Binuyo 8.04.1959 (BR, K); 55197 Calabar Prov. Calabar Distr., BO Daramola 22.07.1964 (K); JAE 298 E.Central prov., Bente, JA Emwiogbon 2.04.1973 (K); 72617 Oguta Distr, Okeke 6.08.1974 (K); 92673 Imo St. Umudike Distr., ZO Gbile III1980 (COI); 32844 Rd. Calabar – Oban, SW of Aningeye, A Gentry 20.06.1981 (BR); Камерун: 681 Yaounde, G Zenker 1896 (C, COI, L, P); 13 Aponando, Rudatis 15.03.1902 (K); 1257 Victoria Distr., Preiss; 2984 s.loc. AJ Leewenburg 6.03.1959 (P); 10509 30 km SW Mbambayo, J Raynal 15.03.1963 (P); 9710 Dibombe Riv. 4º41N 9º48 E, A Leewenburg 25.04.1972 (C, K, LISC, U); 9782 Bakundu Forest 4º35N 9º25E, J de Brujn 2.05.1972 (BR, K, U); 15112 120 km Rd. Yokoduma–Bodoui, W Meijer 16.03.1981 (BR, K); Габон: 1679 10 km S of Makokou, J Florence 24.02.1970 (P); 531 Oveng 0˚42N 11˚53E, AM Louis 9.11.1983 (C, K, P); 654 4 km N of Libreville 0º31N 9º22E, JM Reitsma 13.03.1985 (C); 10513 30 km E of Chantier 0˚50N 11˚10E, JJ Bos 11.07.1985 (P); 8769 10 km SE of Mitarki 0º40N 11º35E, F Breteler 17.04.1988 (С, K); 8679 beetwen Zomoko and St. Germain 0˚40N 11˚35E, FJ Breteler 31.07.1988 (P); Экв. Гвинея: s.num. Bioko, NE Bartu V1854 (K); 396 Fernando Po, Mann 1860 (K, P); 3399 Bioko Ela Nguema, Carvalho 25.04.1988 (K);

B. multiflora Specimina examinata: Нигерия: s.n. Calabar Prov, FA Onochie 19.01.1957 (K); s.n. Prov. Ogoya, Distr. Obubra, 24.04.1959; Камерун: s.num., Yaounde, Zenker 1894-95(K, LE); 681 Yaounde, G Zenker 1896 (K, P, S); 1899 near Lolodorf, D’Aleizette XI1919 (L); 117 Yaounde, E Eudenguele 14.04.1960 (P); 2273 Nkolbisson, A Leewenburg 28.03.1961 (K, LISC); 4603 50 km SW of Begbis, R Letouzey 20.03.1962 (K, P); 2713 27 km Rd Sangmelma–Yaounde, FJ Breteler 24.03.1962 (LISC); 2991 Nkolbisson, FJ Breteler 2.06.1962 (LISC, P); 2632 Nkolbisson 7 km W of Yaounde, GJ Amshoff 28.03.1964 (P); 10605 30 km SSW of Mbalmayo, J Raynal 15.03.1963 (K); 17768 14 km SSW from Balmayo, J Lowe 1963; 2253 4 km NE of Otele, W de Wilde 28.03.1964 (K, P); 13361 Nkolbisson, J 397

Raynal 7.02.1965 (K, P); 5460 Nkolbisson 7 km W of Yaounde, A Leewenburg 15.04.1965 (C, K, LISC, P); 5775 25 km S of Alozor, AM Leewenburg 3.06.1965 (K, P); 8247 Mwenga 10 km NE of Djoum, R Letouzey 3.11.1966 (P); 8369 38 km SSE of Djomou, R Letouzey 15.11.1966 (K, P); 3094 Ebolowo 3º25N 11º30 E, J Bos 19.10.1968 (BR, C, K, P); 9617 Yangafou, R Letouzey 26.11.1969; 9834 30 km SW of d’Obala, R Letouzey 8.01.1970 (K, P); 10106 25 km SE of Mvangavi, R Letouzey 8.03.1970 (K, P); 9710 11 km Loum–Sole Rd. 4˚41N 9˚48E, J de Bruin 25.04.1972 (P); 12088 Ndongo, R Letouzey 15.03.1973 (K, P); 7957 road from Ebolowa 2º58N 11º17 E, J de Wilde 16.02.1975 (BR, C, K, P); 3517 14 km SW of Mbalmayo Nyong Riv., J Löwe 5.03.1978 (K); 3748 11 km NW of Yaounde, J Löwe 2.06.1979 (K); 15203 Yaounde, W Mejlei 15.03.1981 (BR, K); 5102 W Bokesse Nyale 4º59N 9º37E, M Etonge 12.03.2003 (BR); 2291 7 km W of Yaounde, F Breteler; Габон: 9459 SE of Binoe, G Le Testu 14.01.1934 (P); 9997 OOguye Dwau, G Le Testu 21.04.1934 (P); 8941 N of Ovan 0º22N 12º11E, FJ Breteler 24.04.1988 (BR); Ангола: 13574 N of Lunda, Gossweiler 10.09.1946 (COI, K); 13617 N of Lunda, Gossweiler 16.09.1946 (COI, K, P); 13909 N of Lundo Duando, A Cavaço X1962 (LISC, P); ДР Конго: 5139 Yangambi, J Becquaert 31.07.1914 (K); 8753 W of Lake Edward Kivu, H Humbert 1929 (P); 2790 Lualu, P Quarre XI1931 (BR, K, P); 4374 Kibali-Ituri between Beni and Ruwenzori, J Lebroun 1931 (K); 5356 Walikali, J Lebroun 1932 (P); 2049 Albert Nacional Park, de Wilde 1934 (BR, K, P); 2157 Kabaske, G de Wilde 1934 (P); 9870 Kabaske, J Lebroun II1938 (K, P); 12587 Yangambi, J Louis 10.11.1938 (BR, C, P); 14332 Yangambi, J Louis 17.03.1939 (BR, K); 14363 Yongambe, J Louis 23.03.1939; 15672 Yangambi, J Louis 31.07.1939 (BR, P); 15901 Yangambi Lusambila, J Louis 24.08.1939 (BR, K); 132 Yongambe, R Germann 30.01.1940 (BR, K); 3861 Edward Lake, R Germain 30.05.1945 (K); 1421 Katanga-Kamina, J Mullenders 29.10.1947 (BR, K, LISC); 16198 Katanga Prov. 20 km Rd Albertville–Muhila, A Schmitz 18.04.1948 (K); 11364 Prov. Orientale Nolorei, J de Wilde X1954; 12951 Kivu Prov. Rutschuru Distr. Albert Nat. Park, GF De Wilde 11.02.1956 (K); 13322 Prov. Kivu Terr. Beni, GF De Wilde VIII1956 (K); 398

4470 Luborika Terr. Uvira, A Leonard 29.05.1959 (BR); 5568 Mutombo Kasongo, A Leonard 8.08.1959 (P); 12591 Rutschuru, G de Wilde 11.02.1960 (К); Уганда: 8069 Bunyoko Distr., S Elliot 1893 (К); 26 Bwamba, R Fyffe X1925 (K); 980 Bwambwa, TD Maitfield XII 1925 (K); 1101 Bwamba Hot Springs, TD Maitfield XII1925; 118 Bwambwa, Hazel 17.01.1932; 1552 Semliki Valley, AS Thomas 24.11.1935 (BR, K); 3372 Kidongo Bwumbwa, WJ Eggeling VIII1937 (BR, K); 1746 Etui For., CP Pole 14.08.1938 (K); 2779 Bwambwa, AS Thomas 28.02.1939 (K); 603 Toro Distr., S Paulo 24.07.1960 (K); 11667 Bundibugyo Distr. Kibuko, R Descamps 25.11.1991 (BR); Бурунди: 5568 Bujumbura, M Reekmans 24.12.1976 (K); 10381 Prov. Bururu Rescha 3º53S 29º23E, M Reekmans 26.05.1981(K); Танзания: 46129 Uviwa Riv., A Peter 6.02.1926 (K); 47 Kigoma Distr. Lubugwe, Mahindo 13.07.1958; 2734 Mpanda Distr. Mahali Mts. 6ºS 30ºE, TG Jefford 2.09.1958 (K); 2709 Mahali Mts. Kasieha, TG Jefford 27.09.1958 (K); 3378 Kasakela Stream, Verdcourt 20.11.1962 (BR, K); 322 Gombe Valley, KA Pirozhinski 27.01.1964 (K); 374 Kasakele Valley, KA Pirozhinski 10.02.1964 (K); 671 E Shore of lake Tanganyika, KA Pirozhinski 12.04.1964 (K); 6041 Gombe Nat. Park near Kigoma, BJ Harris 17.12.1971 (K); 1007 Kakonde Valley, F Mbago 28.04.1992 (K); ssp. bangweolensis Specimina examinata: ДР Конго: 1844 Kabenga-Katanga, W Robyns 3.04.1926 (BR, K); 1926; 432 Kasenga, A Lynes 11.01.1934 (BR); 4671 Env. Of Elizabethsville, P Quarre X1935 (BR); 993 Katanga Elizabetsville, A Schmitz XI1947 (BR, K); 475 10 km SE of Elizabethsville, A Schmitz 5.08.1948 (BR); 2629 Katanga Elizabetsville Keyberg, A Schmitz 24.10.1949 (BR, K); 2761 Keyberg, A Schmitz 19.03.1950 (BR); 4988 20 km SE of Katenge, A Schmitz 17.10.1955 (BR); 11991 Kilwa-Katanga, H Simoens 31.12.1965 (K, P); 8655 Lumumbashi, F Malaisse 1975 (BR); 994 Rd. Lumumbashi–Likoli 683 km, F Malaisse 24.09.1979 (BR); 12943 5 km N of Shilatembo, F Malaisse 21.10.1984 (BR); Ангола: 13909 Dunda Luachima Riv., Gossweiler VI1949 (K, LISC); 399

Замбия: 5937 Abercorn Distr. Coast of Lake Tangañika, BD Burt 16.05.1936 (К, С); 8037 Lake Bangweola, JP Brennan 6.10.1947 (К); 3833 Lake Mweru, AA Bullock 26.04.1951(BR, K); 153 Lake Tangaňica Mbulu Isl., HM Richards 29.12.1951 (BR, K); 3087 W Province Fort Rosebery, F White 19.08.1952 (BR, COI, K); 352 W Province Fort-Rosebery, A Angus 30.08.1952 (K);18943 Abercorn Distr. Lake Tangaňica, HM Richards 9.02.1953 (BR, K); 1491 Chingola Distr., DB Fanshawe 26.09.1954 (BR, K); 136 Lake Mweru, RM Lawton XI1954 (K); 3853 Edge of Rambole, HM Richards 2.01.1955 (BR, K); 22 Mpulunga, JW Claypham 4.08.1956 (K); 6974 Abercorn Distr. Kora River, HM Richards 14.11.1956 (K); 7433 Abercorn Distr. Kalambo Riv. board with Tangañica, HM Richards 1.01.1957 (K); 3623 Kawambwa, DB Fanshawe 25.08.1957 (K); 3623 Kawambwa, DB Fanshawe 10.11.1957 (K); 942 Rd. Abercorn–Mpulungu, D Napper 18.11.1958 (K); 186 Fort-Rosebery, R Waimough 30.01.1959 (K, LISC); 10836 Abercorn Distr., HM Richards 1.02.1959 (K); 13276 Abercorn Distr. Voma Gap, HM Richards 27.09.1960 (K); 1115 N Province Mbesuma, WL Astle 11.12.1961 (K); 8004 Broken Hills, DB Fanshawe 3.10.1963; 11290 2 km N of Mivamfuli, JJ Symoens 29.12.1964 (K); 19609 Abercorn Distr. Kalaniko Falls, HM Richards 9.02.1965 (K, LISC); 1160 Abercorn Distr. Mbola, BK Simon 22.10.1967 (K); 13777 N Province 30 km SW of Mpika, RK Brummit 13.01.1975 (K); 42 Chishimba Falls 32 km N of Kasama 10º06S 30º54E, CN Nkhoma 27.11.1993 (BR); s.num. Luangwa Nat. Park Lufila Riv. 11º27S 32º14E, PP Smith 4.08.1994 (K); 1187 Kosanka Nat. Park 12º29S 30º11E, N Zimba 15.01.2000 (K); 12592 N Province Kaputa Distr. 9º13S 29º18E, MC Bingham 9.12.2002 (K); Танзания: 2193 Mfera Distr. Kalambo Falls near Rhodesian border, AA Bullock 8.01.1950 (K); 305 Kigawa Distr. Mkuti River, JE Procter XI1954 (K); 10890 Mfira Distr. Kawa R., HM Richards 15.02.1959 (BR, K, LISC, S); 11557 Mpanda Distr. Mlala Hills, HM Richards 27.10.1959 (K); 11815 Mfera Distr., Kasenga, HM Richards 24.11.1959 (K);

B.cuspidata 400

Specimina examinata: Камерун: 592 Alen, GL Bates 14.12.1897 (L); 8040 111 km road Ebolowe-Kribi, J de Wilde 11.03.1975 (K, P); Габон: 2242 Reg. de la N’Gueme, G Le Testu XI1917 (BR, LISC, P); 7702. Reg. Nyanga, G Le Testu 3.07.1919 (LISC, P); 7735 Lastourville, G Le Testu 5.12.1929 (BR, P); 8590 Lastourville Mougnyangui, G Le Testu 17.12.1930 (P); 7702 Lostoursville, G Le Testu 11.04.1932 (BR, K, P); 7735 Lastourville, G LeTestu 18.04.1932 (K, P); 6831 Moanda-Bakounba, F Breteler 9.10.1970 (BR, C, K); s.num., 2 km S of Macocou 0º32N 12º50E, A Leewenburg 6.11.1977 (C, BR, K, LISC); 11507 11 km SW of Makokou 0˚31N 12˚49E, AJ Leewenburg 12.11.1977 (BR, P); 479 road Milzik-Medowney 0º49N 11º25E, AM Louis 11.10.1983 (BR, K); 1183 Rd. Mitzik–Mitoneu 0˚49N 11˚25E, AM Louis 7.11.1983 (BR, C, P); 660 30-40 km SE of Achouka, AM Louis 14.11.1983 (BR, C, K, P) 1210 32 km Rd. Sindara– Waka 1º14S 10º53E, AM Louis 9.12.1983 (BR); 308 Waka 1˚15S 10˚54E, JC Arends 19.11.1984 (BR, P); 13493 40 km E of Camp 0˚48N 10˚50E, AJ Leewenburg 13.09.1985 (P); 624 road Boone-Kouameyong 0º03S 11º56E, F Breteler 1.08.1988 (K, P, L);

B.chrysophylla ssp. chrysophylla Specimina examinata ДР Конго: s.nom. Cumba Lake, E Laurent 16.12.1903 (BR); 19180 Benya, H Vanderyst 1926 (BR); 25933 Mokodi, H Vanderyst XII1934 (BR); 3869 Kisanto Kinkosi, H Callens 29.12.1952 (BR); 1427 Medimbo Kindompala, P Compere 11.02.1960 (BR, K); ssp. Claessensii (De Wild.) Brummitt Specimina examinata: ДР Конго: 5 Kasai Distr. Malele 5º40S 23º45E, J Bequaert 30.06.1934 (BR); 124 Bankampe-Yankuru, Gillardin 27.10.1934 (BR, K); 1657 160 km Kabongo–Kongole Rd., A Schmitz 8.04.1948 (BR);

B.speciosa Specimina examinata: Замбия: 423 W of Mweru, Michelmore 13.06.1933; 1746 Lowudnya Valley, G Trapnell III1937; 2308 Uukuppa, Bredo 23.01.1938 (BR); 401

209 near Lake Tangañika 8º31S 30º35E, CR Savory 7.07.1957; 10909 Lake Tangañica Cassawe Sands, HM Richards 16.02.1959; 11941 Abercorn Distr. Lyendwe Valley, HM Richards 9.12.1959; s.num. W of Mweru Muzompwe, Phipps 15.04.1961 (K, LISC, PRE); 2161 Kaputa Distr. 8º47S 29º27E, G Pope 16.04.1989 (BR, K); 978 Kaputo Distr. Mweu Nat.Park 8º35S 29º35E, DK Haerdi 8.12.1993 (PRE);

B.madagascariensis Specimina examinata: Мадагаскар: 1591 Majungo Prov. 15º29S 47º35E, GE Schatz 23.09.1987 (K, P); 66 Majungo Prov. 15º29S 47º35E, E Bissett 12.02.1988 (K); M554 NW Madagascar Mahajango Prov. 15 km N of Port Berge 15º27S 47º36E, D DuPuy G Lewis B Schrire 13.11.1992 (K); 9525 Mahajange S of Katsepy 15º26S 47º37E, NZ Edmondson 26.07.1995 (K, P); 1191 Majunga Prov. 10 km from Port-Berger 15º17S 47º21E, M Andriamahay 17.10.2005 (K); 2277 Majungo Prov. 16 km N of Port-Berger 15º27S 47º36E, M Andriamahay 1.05.2009 (K);

B.massaiensis ssp. massaiensis Specimina examinata: Танзания: 33644 Rd. Saranda–Makuluporo, A Peter 17.12.1925 (K); 33806 Itigi Distr., A Peter 31.12.1925 (K); 45718 Dodoma Distr. Sarando, A Peter 11.01.1926; 738 Singida Distr., BD Burtt 11.08.1927 (K); 1405 Singida Distr. Matelele, BD Burtt 14.03.1928; 3407 Manyoni Distr, BD Burt 29.09.1931 (K); 5390 between Saranda and Makotgoza, BD Burtt 17.12.1935 (K); 10 Manyoni Distr., HF Van Rensburg 1.05.1945 (K); 6084 Manyoni Distr. 8 mls Itigi-Chunya Rd. WJ Eggeling V1951 (K); 3816 Itigi Distr., BD Burt 17.12.1952; 4010 Itigi Thicket, P Joseph VI1954 (K); 1387 Kigi Manyoni, FG Smith 17.02.1957 (K); 13530 Singida Distr. Kitangili, HM Richards 5.11.1960 (BR); 3431 Manyoni Distr., SR Semsei 21.11.1961 (K); 2042 20 mls N of Itigi, Procter III1962 (K); 2178 Manyoni Distr. Itigi-Singida Rd., RM Polhill 26.04.1962 (K, LISC); 11449 Manyoni Distr. 4 mls of Itigi, PJ Greenway 7.04.1964 (K, LISC); 402

20019 Road Itiga-Singida, M Richards 25.03.1965; 20675 Itiga–Singida Rd., M Richards 6.12.1965 (P); 22967 Itigi Distr. Rd. Chunya–Itigi, M Richards 26.11.1968; 4042 Chunya Distr. Itigi–Mbeya Rd., RS Kambonga 28.01.1969 (K); 7935 15 km N of Malongwe, A Rains 25.06.1979 (K); 2693 Singida Reg. 5º40S 34º10E, RM Lowton 26.11.1979 (K); 1147 Dodoma–Singide Distr. Manyoni– Singida Rd. 5º35S 34º38E, S Bidgood 15.04.1988; 24299 2 km SW of Ikundi 5º08S 34º35E, P Kuchar 1.04.2001 (LISC, S); 25053 Manyoni Distr. 25 km Rd Manyoni–Dodoma 5º47S 35º02E, P Kuchar 4.02.2002 (S); 25069 Ikundi Div. Singida Distr. 5º34S 34º38E, P Kuchar 23.02.2002 (S); 25191 Ihanja Div. 6 km N of Ihanja 4º59S 34º41E, P Kuchar 9.03.2002 (S); 6169 Manyoni Distr. 16 km Itigi–Singida Rd. 5º35S 34º34E, S Bidgood 24.05.2006 (K); ssp. floribunda Specimina examinata: ДР Конго: 1911 Kasenga, W Robyns 8.04.1926 (BR, K, P); 439 Katanga, A Lynes 1934 (BR); 2090 Katanga 35 km from Maloude, C Herman 1935 (BR); 2848 Katanga Mitwobo, C de Witte 28.08. 1947 (BR, K); 38512 Kilinga, W Robyns 3.08.1953 (BR, K); 359 Kiale, A Thiebaud II1954 (BR); 6648 15 km of Kiale, A Schmitz 12.09.1959 (BR); 819 Kiale, A Thiebaud XII1959 (BR); 14168 road Kolwezi- Luena 120 km, F Mallaise 20.02.1987 (BR, K); 3434 Katanga 90 km N of Kolwezi, M Schaites 5.04.1987 (BR); Замбия: 5938 Abercorn Distr. Mbele, BD Burt 29.04.1936 (K, P); 5933 Abercorn Distr., BD Burtt 3.05.1936 (BR, K); 1725 Abercorn, GC Trapnell III1937 (BR); 8159 Abercorn–Mpulungu Rd., JPM Brennan 20.10.1947 (K); 1116 9 mls Abercorn– Mwinilunga Rd., AA Bullock 30.09.1949 (K, LISC); 1620 Abercorn Distr. Mgulungu Rd., HM Richards 4.05.1952 (BR, K); 3582 NW Prov. Distr. Mporokoso, F White 3.11.1952 (BR, K) 22 Mpulunga, TW Clapham 4.08.1956; 942 Abercorn Distr. Mpulunga Rd., D Napper 18.11.1958; 11434 Rd. Mpulungu– Abercorn, HM Richards 26.09.1959 (BR, K); 13241 Abercorn Distr. Kambale, HM Richards 13.09.1960 (K); 785 Abercorn Distr., RM Lowton 20.10.1961 (K); 106 S of Mweru Mwatimpa Swamp 8º50S 29º40E, PJ Tyrer 24.07.1962 (BR); 2690 Mpulunga Lake, BK Simon 22.10.1967 (LISC); 11564 Luapula Prov. S of 403

Mwenre 10º27S 28º39E MC Bingham 10.10.1997; 3302 Kofwanka 8º42S 29º54 E, J Bredo 24.07.1999 (BR); ssp. gomesii Specimina examinata: Танзания: 6084 Manyoni Distr., W Eggeling V1917 (BR); 3407 Manyoni Distr., BD Burtt 29.09.1931 (BR, K); 5390 near Sarando, BD Burtt 17.12.1935 (BR, K); 581 5 mls S of Masasi Newala, SB Boaler 6.05.1952 (K); 864 N of Lihangwa 8º32S 38º24E, WA Rodgers 5.01.1970 (C); 1180 Malembo, RI Lugando 1.02.1971 (BR, C, K); 4301 19 km SW of Kingupira 8º38S 38º28E, K Vollesen 9.01.1977 (C, K, LISC); 490 Masasi Distr., FC Magogo 11.11.1978 (K); 4787 Nakilala Valley 8º40S 38º25E, K Vollesen 12.07.1979 (C, K, LISC); 12930 Tunduni Distr. 10º24S 37º40E, Q Luke 24.11.2008 (K); Мозамбик: 967 Estr. De Antonio Eves, AR Torre 15.11.1936 (LISC); 2269 Niassa Prov. Ribau, A Gomes 12.10.1941 (BR, COI, LISC, K, P); 1154 Entre Namapa e Nacaroa, A Gomes e Souza 30.10.1942 (LISC); 1223 between Nampula and Rio-Muntivari, FA Mendonça 2.11.1942 (LISC); 3164 Niassa 17 km from Nampulla, Pedro 6.05.1948 (BR, LISC); 3195 Niassa Prov. Nampilla Nova Chaves, P Pedrosão 8.05.1948 (K, LISC); 1904 between Montepuez and Nexa, J Barbosa 26.08.1948 (LISC); 2316 entre Maluca e Malaguidi, FA Mendonça 1.10.1948 (K, LISC); 2325 Quissanya, J Barbosa 2.10.1948 (LISC); 2431 Nacala Itacula, FA Mendonça 15.10.1948 (K, LISC); 2537 Niassa between Muecata and Livala, G Barbosa 24.10.1938 (LISC); 39 Rd. Nampulla – Nametil, F de Lemos 15.03.1960 (COI, K, LISC); 361 Nampula, A Balsinhas 10.04.1961 (COI, K, LISC); 338 Road Nampula-Nametil, F de Lemos 27.04.1962 (COI, K, LISC); 9320 Macocto 16 km Rd Meconda– Namiala, AR Torre 26.11.1963 (LISC); 9344 Magincual 32 km Rd Namiala – Quixaxe, AR Torre 27.11.1963 (LISC); 9502 Mambo 50 km Rd Namapo–Mozia, AR Torre 11.12.1963 (LISC); 9521 Erati 4 mls from Nampulla, AR Torre 12.12.1963 (LISC); 9768 13 km Rd Montepuez–Nampulla, AR Torre 28.12.1963 (LISC); 105 2 km Rd Muecata–Imala, MF Correia 18.01.1964 (LISC); 11414 16 km Rd Carane–Lupo, AR Torre 28.03.1964 (LISC); 17414 Magalves 32 km Rd Nametil – Muatua, AR Torre 26.01.1968 (LISC); 296 Gaza Distr. 28 km SW of 404

Banamana, KL Tinley X1973 (K); 9559 Mampilla Manapo, J de Koening 11.02.1984 (BR, K); 69 Mecula Simba Camp, JS Golding 12.06.2003 (K); 9966 Kwirimba 12º45S 39º37E, WR Luke 9.12.2003 (K); ssp.obovata var.obovata Specimina examinata: Ангола: 44 Huila, F Newton XI1882 (COI); 4048 Gangueles Cassiango Cuririri, Gossweiler 4.04.1906 (COI, K); s.num. Ganguela, G Heiler XI1906 (COI); 4840 Benguela, J Gossweiler 1910 (K); 9446 Serra de Chela, Gomes e Souza IV1930 (COI); 2656 Huila, AW Exell 6.06.1937 (LISC); 12492 Moxico, B Teixeira 2.03.1940 (LISC); 12786 Huila Serra de Chela, J Gossweiler IX1941 (LISC); 79 Gando, M de Andrade III1943 (LISC); 141 Bie Cubango, J Brito Teixeira 22.11.1949 (LISC); 385 Porto de Leonge, F de Almeida X1953 (LISC); 75 Sanzaia, A Barros Machado 3.12.1954 (LISC); 2311 Moxico Quedes do Rio-Luisavo, A Barros Machado 23.11.1955 (LISC); 1313 Moçamedes Villa Arriaga, EJ Mendes 25.01.1956 (LISC); 8726 Huila Cahame, AR Torre 9.02.1956 (LISC); 1544 Huila Distr., between Chibia and Gambos, JB Ferreira 30.12.1956 (BR, COI, LISC); 515 Moxico Caneia, R Santos 10.05.1959 (LISC); 2039 Huila 15 km Rd Artur de Paiva – Cutalo, EJ Mendes 11.01.1960 (LISC); 2250 Bie Cuando Menonque, EJ Mendes 1.02.1960 (LISC); 4047 Bie Cuando Cubango, EJ Mendes 4.03.1960 (LISC); 139 Chimbaelo, Henriques 9.08.1963; 553 Huila Gambos, A Menezes 5.08.1963 (LISC, P); 139 Huila Chimbolela, C Henriques 9.08.1963 (LISC); 10724 Huila Gambos, G Barbosa 30.08.1963 (LISC); 1 Huila Chimbolele, AV Rocha 3.09.1963 (LISC); 18 Huila Cuamata, AV Rocha 18.09.1963 (LISC); 10790 Huila Mulondo, G Barbosa 20.09.1963 (K, LISC); 898 Alto Cunene 19 km Rd Mulondo–Bicuar, A Menezes 16.10.1963 (K, LISC); 202 Huila Mulondo, C Henriques 16.10.1963 (LISC); 254 Huila Mucope, C Henriques 23.11.1963 (LISC); 1405 Huila Mupa, A Menezes 14.11.1964 (LISC); 1490 Huila Cahamo, A Menezes 8.12.1964 (K, LISC); 1511 Huila Rd. Gahamo–Chibambo, A Menezes 15.12.1964 (LISC, P); 814 Huila Villa Paiva Canceiro, C Henriquez 17.12.1965 (COI, LISC); 2197 Luando Lubango, M Mendes dos Santos 5.07.1966 (LISC); 2218 Luando Lubango, M Mendes dos Santos 18.07. 1966 (LISC); 10607 405

Distr. Cuando-Cubango Serpe Punto, JB Teixeira 7.10.1966 (BR); 3042 Huila Negola, A Menezes 5.09.1967 (LISC); 12574 Huila Bicuar, B Teixeira 12.09.1968 (LISC); 2515 Huila Rocadas entre Manquiete e Cualua, R Santos 24.11.1968 (COI, LISC); s. num. Gambos, F Murta 8.10.1969 (COI); 9446 Manamedes Skella A Gomes e Souza V1970 (LISC); 3591 Huila Gambos, A Menezes 26.11.1970 (LISC, P); 1249 Huila Sa de Bandeira, C Henriques 31.10.1970 (LISC); 2840 Huila Gambos Chibemba, R Santos 11.11.1970 (LISC); 94 Huila Gambos Chibembo, JA de Souza 14.12.1970 (COI, LISC); 3715 Huila Gambos, A Menezes 28.12.1970 (K, LISC); 340 Rd. Gahamo– St. de Bandeira, A Borges 5.03.1972 (BR, COI, K, LISC, P); 177 Cunene Cahamo, C Couto 5.03.1972 (K, LISC); 68 Cunone Distr. Tchimporo, C De Matos 16.07.1972 (BR, LISC); 96 Cubango 45 km Rd Sambia–Dirica, C de Matos 20.10.1972 (LISC); 1162 Cunene Roçados, F Raimundo 10.12.1972 (LISC); s.num. 98 km Rd. Sa de Bandeira – Villa Paiva, C Couto 9.01.1973 (K, LISC); 4082 Rd. Rocadas–Peveira d’Eça, P Bamps 8.03.1973 (BR, K, LISC, P); 350 Cunene 38 km Rd. Chibembe–Cohane, C Couto 27.10.1973 (LISC); 1237 10 km S of Chimbanbo 15˚58S 14˚06E, R Descamps 25.02.1974 (BR, K, LISC, P); Намибия: 321 Ompunda, M Rautanen 1900 (K); 2706 Ovamboland near Angola boarder, RJ Rodin 26.11.1947 (K, PRE); 1579 5 mls S of Rundu, B Maguire 8.07.1952 (PRE); 2085 Zhammaigaigai E of Karakentze, B Maguire18.12.1952 (PRE); 2935 Kruger Nat. Park. Nwandu NE of Punta Morte (Angola), HP van der Stijff 29.04.1953 (L); 5324 7 mls Rd. Gam–Windhoek, Stay 30.08.1955; 3709 24mls Rd. Nangos–Karembwinza, B de Winter 26.11.1955 (K); 3926 Rd. Tsinsabis–Kuringkuru, B de Winter 13.12.1955 (K, P); 4145 10 mls Rd. Nyangaso–Runtu, B de Winter 8.01.1956 (K); 3051 E Caprivi Vatimo Milito, DJ Killick 3051 (K); 74 E of Etadjha PJ Le Roux IV 1957 (PRE); 6097 Grootfontein Distr. R Story 12.01.1958 (PRE); 3051 E Caprivi Prov Zipfel DJ Killickit 24.12.1958 (PRE); 1 Okavango Distr., SA Barnard 18.11.1963 (PRE); 9919 Grootfenten Nord 20 mls NW Tsumkwe, W Giess 19.04.1967 (K, LISC); 26 E Caprivi Prov. Ihokwa, DC McFarren 1969 (PRE); 1723 E Caprivi Prov. 10 mls S of Kongolo, J Vahrmeyer 27.09.1970 (PRE); 8976 33 km E of Oshikango, RJ 406

Rodin 23.02.1973 (K); 9011 Kwanmya Ofule, RJ Rodin 1.03.1973 (K); 245 Grootfowleik Distr., OH Volk 11.04.1973 (S); 650 Tarimari 40 mls N of Rd Grootfontein-Rundu A Wan Wyk 13.12.1974 (PRE); 1724 E Caprivi Prov. 65 km Rd Ngoma–Katima, C Ward 12.01.1977 (PRE); 530 Andora, M Müller 24.04.1977 (PRE); 4 Katimo Mulilo, G Van Niekerk 27.01.1983 (PRE); 148 110 km from Rundu, JA Potgeter 21.02.1985 (K); 419 35 km Rd. Tsumbwe–Grootfonteine, CJ Hines 14.03.1985 (K); 7102 146 km Rd Katima Mulilo–Opopo, DS Hardy 3.03.1990 (PRE); 7649 Owamboland 34 km Rd Ruacama-Kamanjab, L Smook 15.05.1991 (PRE); 1714 Owamboland 67 km Rd Ruacana–Kamanjab 17º38S 14º19E, JJ Meyer 19.11.1994 (PRE); 1918 Grootfontein Distr. Rd Omaroba– Omatoka PM Bourgouyne 6.03.1995 (PRE); 7650 50 km Rd. Grootfontaine– Tsumbwe 19º16S 19º06E, G Germischuizen 7.03.1995 (K); 1303 Okawango Grootfontain–Rundu Rd. 18º27S 19º14E, M Hochales 27.01.2005 (K); Замбия: s.num. Shesheke, E Holub XII1883 (K); s.num s.loc, M Jallo 26.07.1894 (P); 7162 Livingstone, FA Rogers V1909 (K); 7233 Livingston Distr., FA Rogers X1909 (S); 97 Shesheke, AE Gardner II1911 (K); 919 Mumbwa, McAulay VII1912 (K); 13019 Livingstone 17º54S 25º55E, FA Rogers XII1913 (K); 5935 Abercorn Distr., BD Burtt 8.10.1936 (K, LISC, S); 3158 Livingstone Distr. Commonage, H Wild 22.11.1949 (K, LISC, S); 1879 S Province 4mls N of Livingstone, F White 14.01.1952 (BR, K); 7131 2 mls N of Namgwezi, JE Codd 20.07.1952 (K); 143 Balowale, W Gilges IX1952 (K); 979 Barotse Prov. Seshele Distr., A Angus 20.12.1952 (BR, K); 573 Ndola Distr., DB Fanshawe 12.12.1953 (BR, K, LISC); 49674 Mongu Distr., O West 27.10.1954 (BR, K); 2551 Kitwe, DB Fanshawe 26.10.1955 (BR, K); 2625 Kitwe, DB Fanshawe 24.11.1955 (K); 1416 Binga Hills Sibingwe, JB Phipps 10.11.1958 (P); 9599 Mkushi Distr. Changwena Falls, MG Bingham 3.08.1959 (C, K); 6572 Kalebo Distr. 3 mls S of Kalebo, RB Drummond 17.11.1959 (K); 13 Livingstone Distr. Kalahari sand, L Dubois 14.10.1960 (K); 15 Kalulushi Distr. Lufunyama Rd., Linley 16.10.1960; 114 Lundozi Distr. W of Chikomeni, JM Feeley 2.02.1961 (K); 7195 12 km Rd Solwezi–Chisera, RB Drummond 12.03.1961 (BR, K); 409 Mweru Mwantipa Swamp 8º50S 29º40E, PJ 407

Tyrer 11.08.1962 (BR); 5496 Barotseland Mongu, EA Robinson 21.10.1962 (K); 129130 Senango Distr. Selowane, B Reynolds 28.12.1962 (K); 2531 Nasswaba, HV van Rensburg 14.10.1963 (K); 2877 Mumbwa Distr. 6 mls E of Chibile Riv., HV van Rensburg 25.03.1964 (K); 2809 Mpika Distr. S of Kateti Riv., BL Mitchell 4.05.1965 (K); 4643 Luangwa Valley Lubi Riv., WL Astle 16.03.1966 (K); 4926 Luangwa Valley, WL Astle 11.06.1966 (K); 3794 Machili, JM Mutimushi 21.09.1969 (K); 17 Victoria Falls, C Van Den Berghen 7.12.1971 (BR); 2359 Barotseland, Kaomo Distr. 78 mls from Mongu, DB Fanshawe 21.10.1972 (C, K); 2718 106 mls E of Lwaba, DB Fanshawe 30.12.1972 (C, K); s.num. Victoria Falls Nat. Park, R Gonge 27.12.1974 (S); 14116 NW Province 60 km S of Mwinilunga, RK Brummitt 25.01.1975 (K); 1425 W. Prov Sesheke Distr., RK Brummitt 3.02.1975 (BR, K, LISC, P); 16403 S province 10 km n of Livingstone, RK Brummitt 18.03.1984 (K); 3939 W Province 77 km Rd. Kaoma– Kabompa, Linder 22.10.1986 (K); 1446 Luangwa Nat. Park 11º46S 32º17E, PP Smith 3.12.1993 (K); 748 51 km Kaoma–Lukula Rd. 14º35S 24º20E, NB Zimba 1.03.1996 (BR); 818 Kalolo Distr. 15º20S 22º50E, NB Zimba 21.03.1996 (BR); Зимбабве: 1129 Wankie, F Eyles XII1902 (K); 5586 Victoria Falls, FA Rogers 10.02.1912 (K); 47862 Bulawayo, A Peter 30.11.1913 (K); 4667 Nyamanchloru, AA Pardy 4.10.1929 (L, LISC); 3477 Victoria Falls, J Hutchinson 9.07.1930 (K); 2475 near Bulawayo, IB Pole-Evans 9.07.1930 (K); 374 Victoria Falls Distr., H Wild 23.11.1949 (K); 195 Urungwa Distr., RJ Phipps 27.01.1957 (K); 117 Lupane Iwaai For. Res., JB Armitage II1959 (COI); 297 Nuanetsi Distr. Malverina, JA Farrel 1.07.1960 (K); 4160 Wankie Distr., G Yapping X1960 (K); 1054 Nuanetsi Distr., R Goodiei 4.04.1961 (K, LISC); 5747 Sipolilo Distr., H Wild 15.05.1962 (LISC); 4548 Mrunque Distr. Sapi Riv., O West 24.10.1963 (K, LISC); 239 Sipolilo Distr. W of Kanyembo, T Müller 29.01.1966 (K); 1262 Wankie Distr., JE Rushworth 12.11.1968 (K, LISC); 35/73 Wankie Distr. Victoria Falls I Mukuya 25.01.1973 (L);116 Wankie Distr. Victoria Falls Nat. Park, I Mukhya 15.10.1973 (COI); 1 Gokwe Distr. Mumbusi Riv., GC Dudley 24.10.1974 (K); 29 Wankie Distr. Victoria Falls, R Chiyasa 10.03.1978 (K); 7765 Guruve Distr. 16º07S 408

30º48E, P Poilecot 4.04.1998 (K); Ботсвана: 28885 Kabulabula Chobe R., G Van Son VII1930 (K, PRE); 112 Ngomiland, HH Cusson 1930 (PRE); 113 Kassane, HH Cusson 1931(PRE); 363 8 mls N of Kachikau, G Evans 9.07.1937 (K, PRE); 4072 3 mls from Gomawe, IB Pole-Evans VII1937 (K); 1027 Ngamilend, HH Cusson X1945 (PRE); 3718 Okavango Native Territory, B de Winter 28.11.1955; 442 Serowe Distr. 5 mls E of Odiakwe, AM Jalale 8.02.1964 (K, LISC, PRE); 10004 2 km N of Shakawe, R Brown 18.10.1969 (C, K); 4055 N Distr. Limyanti, A Bugel 24.10.1972 (K, LISC); 52 Chobe Savuti Riv., FO Mouwe 25.10.1972 (PRE);; 1155 29 km Nokaveng–Pangwa Rd., PA Smith 23.10.1974 (K, PRE); 91 32 km W of Nokameng, JD Carr 21.03.1979 (PRE); 2856 Serongo Distr. near Matoatao 18º47S 22º45E, PA Smith 21.10.1979 (PRE); 537 Ngamilund Distr. 11 km Sepipo-Tsodilo Rd., DG Long 1.04.1987 (K); 167 35 km Nato–Kazengula Rd. 19º50S 26º07E, J Terry 7.04.1989 (K); 217 80 km Kasawi–Nato Rd. 19º33S 23º55E, J Terry 4.05.1990 (K); 1822 5 km S of Sepupo, S. Venter 12.04.1991 (PRE); 11 Kassane, BE Van Wyk 5.04.1992 (PRE); 310 Selinda–Motsviri Rd. 18º38S 23º23E, A Heath 14.02.2003 (K); Южноафриканская Республика: 9298 Transvaal Krugers Nat. Park, HT Schlieben 31.01.1962 (K, S); 3341 E Transvaal Wambia Distr., HP van der Schuyff 11.12.1993 (K); ssp.obovata var.whitei Specimina examinata: Ангола: 513 Moxico Sobrado do Caqueira, R Monteiro 10.05.1959 (LISC); 10790 Huila 8 kim of Mulondo, G Barbosa 20.09.1963 (COI); Замбия: 950 Mwinilunga Distr. Between Mikimina and Kanku, E Milne-Redhead 24.08.1930 (K); 1608 Mwinilunga Distr., CS Trapnell IX1934 (K); 81 Balavale, W Gigles VI1952 (K); 605 Distr. Mwinilunga 6 km S of Tskundulu Stream, J White 4.10.1952 (K); 6572. Kalebo Distr. 5 mls S of Kalebo, RB Drummond 17.12.1959; 7195 12 km Chivera–Solwezi Rd., RB Drummond 22.03.1961 (K, LISC); 576 Mwinilunga, IB Edwards 2.06.1963 (K); 5565 Barotseland Prov. 40 km W of Kabompo, EA Robinson 7.07.1963 (K); 623 12 mls from Monkoyo, J Anthon-Smith 25.02.1970 (K); 773 60 km S of Mwinilunga, JP Loweridge 409

4.06.1973 (BR, K, LISC S); 551 S Ikelenge Zambesi Bridge, TC Congdon 19.05.1999 (K);

B.burtii Specimina examinata: Танзания: 527 Singida Distr., BD Burtt 1.12.1926 (K); 4580 Manyoni Distr. between Kilimantandi and Saranda, BD Burtt 20.01.1933 (K, S); 5420 Manyoni Distr. between Nungi and Kilimantandi, BD Burt 16.12.1935 (COI, K, P, S); 11549 Singida Distr., Singida-Manyoni Rd., PJ Greenway 13.04.1964 (K, LISC);

B.letestui Specimina examinata: Габон: 165 Moanda, MA Aubreville 2.09.1945 (P); 2819 Nyanga 0º06S 10º22E, JL von Valkenburg 18.02.2004 (K, P); Конго: 242 Bat- Koulu, F Voire X1956 (P); 341 Point-Noire, P Sitha X1960 (P); 54 Atlantic Coast, L Makony 15.10.1962 (P); 4833 Point-Indienne, C Farron 28.01.1966 (P); 1035 Point-Noire, H de Foresta 14.07.1986 (P); ДР Конго: 208 Mbotadi, Dacremont 1932 (K, P); 308 Rd. Leopoldville–Maladi, Dacremont 20.10.1942 (BR); Ангола: 331 Cabinda S of Congo boarder, MT Dowe 1.09.1921 (K); 3945 Cabinda Sumba Peco, J Gossweiler 30.10.1924 (K); 10459 Cuanza-Norte Barrancas do Dondo, J Gossweiler 3.02.1935 (COI); 495 Quanza-Sul Rio Lungenge S of Mbio, EJ Mendes 8.11.1955 (LISC); 4652 Quanza-Sul Porto-Amboim, FA Mendonça 3.11.1958 (LISC); 11212 Quanza-Sul 47 km from Novo Redondo, J Brito Teixeira 17.03.1967 (LISC); 11278 Quanza-Sul 56 km Rd Novo Redondo–Galele, J Brito Teixeira 28.05.1967 (LISC);

B.bequaertii Specimina examinata: Экв. Гвинея: 496 s.loc., G Tessmann 1909 (K); ДР Конго: 10069 Elizabethsville 11º37S 27º24E, FA Rogers 21.10.1911 (K); 10478 Mushasei, FA Rogers 31.01.1913 (K); 21 Katanga, A Ringoet 13.09.1916 (BR, K); s.num. Elizabethsville, J Burtt-Davy VII1919 (K); 537 Elizabethsville, P Quarre 410

1927 (K); 1360 Katanga, P Quarre XI 1928 (BR); 1397 Elisabetsville, P Quarre 1928 (P); 4294 Katanga Katula, P Quarre XI1934 (BR, K); 1734 Katanga Mupola, Richard XI1934 (BR, K); 4664 Env. Of Elisabethsville, P Quarre X 1935 (BR); s. num. Elizabetsville, L Toussaint 1937 (BR); 5173 Keyburg (Kiloulou), XI1938 (BR); 990 Katanga Keybeze, A Schmitz XI1947; 2136 Elizabethsville, A Schmitz 21.10.1948 (K); s. num. Katanga, J Delvaux 10.08.1949 (BR); 3215 6 km NE of Elizabethsville, A Schmitz 19.10.1950 (K); 3451 Elizabetsville, A Schmitz 8.01.1951 (K); 1035 Keyberg, E Dettileux 14.05.1957 (BR); 80 Katanga 12 mls NW of Elizabethsville, H Gathy 19.02.1958 (K); 1327 12 km NW of Elisabethsville, H Gathy 18.07, 1958 (P); 2191 Katanga 12 km NW of Elizabetsville, H Gathy 1.10.1958 (K, LISC, P); 5586 7 km NW of Lumumbashi, F Mallaisse 26.10.1968 (BR, K); 1063 Kipopo, M Chaites 29.08.1981 (BR); 2083 8 km NE of Lumumbashi, F Mallaisse 13.02.1982 (BR); 4463 Kipushi Kipopo, H Buyne 21.09.1982 (BR); Ангола: 1797 Cunene Sa de Bandeira, G Heiler 26.07.1905 (COI, LISC); 1797 Cacando, J Gossweiler VII1910 (COI, K); 9649 Huila, G Heiler VIII1932 (COI, LISC); 43 Bie Munlago, E de Campos Andrade 25.01.1940 (LISC); 1033 Xa-Sengue, RG Young 3.10.1932 (BR, S); 9067 Huila Villa Artur Paivo, G Barbosa 10.04.1960 (LISC); 4825 Huila Cacondo Calonato, B Teixeira 22.10.1960 (LISC); 1824 Bie Distr., R Monteiro 7.10.1963 (LISC); 1739 Huila Capelongo 44 km Rd Matala–Cacondo, A Menezes 21.06.1965 (LISC); 1824 Distr. Bie, R Monteiro 7.10.1965 (COI); 1981 Distr. Bie 54 km Rd Coemba– Luanda, P Mendes 8.10.1965 (COI, LISC); 10724 Chitembo Distr. 35 km Rd. Chitembo–Chinquisia, B Teixeira 17.10.1966 (BR); 690 Huila N’Gola, F Murta 7.10.1969 (COI); 1313 Cuando-Cubango 20 km de Serro Pinto 14˚40 S 17˚56 E, R Descamps 2.03.1974 (BR, K, P); 1410 73 km Rd. Cuemba–Luanda 11º48S 18º20E, R Descamps 9.03.1974 (BR, LISC); Замбия: 348 Bwana Meule copper mine, CE Allen 1906 (K); 420 Solwezi Distr., E Milne-Redhead 4.06.1930 (BR, K) 4092 4 mls of Chingola, J Hutchinson 25.07.1930 (K); 1170 Solwezi Distr., E Milne-Redhead 22.09.1930; 345 W Province Ndola, D Stevenson 1931 (LISC); 577 W of Bangweolu Lake, AP Michelmore 21.09.1933 (K); 632 W Ndola, J 411

Lynes 26.02.1934 (BR); 5931 Kassame, BD Burtt 5.10.1936 (BR, P, S); 5939 6 ml on road Kassame-Abercorne, BD Burt 6.10.1936 (BR, K, P); 5504 E of Shiwa Ngundu, PJ Greenway 24.07.1938 (K); 7952 W. Province Ndala, JP Brennan 24.09.1947 (BR, K); 386 Mufulira, AW Cruse 5.09.1948 (K); 1168 W. Prov. Solwezi Distr., 12 mls NE of Solwezi, AC Hoyle 27.08.1949; 1149 Chenge Rd., AA Bullock 6.10.1949 (BR, K, LISC) 42 Kasama Distr., FW Clapham 3.10.1956; 11 Kitwe Distr., K Linley 9.10.1960 (K); 3966 Kasama Distr., EA Robinson 18.10.1960; 6934 4 km SW of Ndola, RB Drummond 16.03.1961 (K); 3377 32 mls W of Kitwe, A Angus 9.10.1962 (K); 1014 N Province Kasama, WL Astle 12.11.1961 (K); 786 Mwinilunga Forest 60 mls S of Mwinilunga, JP Loveridge 4.06.1963 (BR, K, LISC); 3042 Kassama, HV van Rensburg 14.08.1965 (K); 1053 Mpika-Kasame Rd., 40 km N of Mpika, BK Smith 16.10.1967 (K, LISC); 2187 W Province Ndola Distr., DB Fanshawe 23.09.1972 (C); 13829 W. Province 10 km of Chingola, RK Brummit 18.01.1975 (K); 241 Bwana Mkulwa 13º05S 28º48E, B Lefenturier 30.04.1998 (BR, K);

B.maxima Baker Specimina examinata: Нигерия: 23 Oban Distr, PA Talbot 15.01.1912 (BR, K); 10 Calabar Dstr., J Espley I 1931 (K); 55184 Calabar Distr, BO Daramola 18.01.1964 (K); 53972 Oban Distr road Calabar-Mamfe, MG Latilo 18.02.1964 (K); Камерун: 3919 15 km N of Kribi 3º01N 9º58E, J Bos 19.11.1969; 6509 SE of Kribi 2º49N 10º00E, JJ Bos 6.03.1970 (BR); 10625 Kumba-Victoria Road 4º35N 9º27E, A Leewenburg 2.11.1972 (BR, K, P); 8256 14 km Rd. Ebolowa– Ambaru 2˚49N 11˚08E, JJ de Wilde 29.05.1975 (BR, P); Габон: 8085 Lastourvilole, G Le Testu 11.05.1930 (BR, LISC, P, S); 9076 Ooguye Oyem, G Le Testu 1.05.1933 (P); 5 Upper Ngaume, G Le Testu VII1939 (K); s.num Musopu- Ndjiya, A Walker VII1939 (P); 1736 16 km SW of Ndole, N Hill 20.04.1963 (P); 5853 Lebombo, N Halle 14.08.1964 (P); 635 70 km NW of Lastourville, AM Louis 13.11.1983 (BR, C, K, P); 8223 35 km on Monila, F Breteler 25.09.1986 (C, K, P); 1494 Ooguye–Ivindo 0º15S 11º40E, L White 1996 (BR); ДР Конго: 1932 412

Kiyaki-Kwango, R Devred 5.05.1955 (BR, P); 984 9 km of Kibossi, P Sita 27.02.1964 (P); 6913 Terr. Modimbe Mpese, C Evrard 3.03.1972 (BR); 5534 W of Kinkole, L Pauwels 7.04.1976 (BR); 4747 Maluku Reg. Kinkole, H Breyne 6.03.1984 (BR);

B.eryocalyx Specimina examinata: Камерун: 2380 Bipinde, G Zenker 1901 (COI, L); 3159 Bipinde, G Zenker 1904 (BR, COI, K, L, P, S); 4241 Bipinde, G Zenker 1911(BR, K, L, S); 4624 Bipinde, G Zenker 1913 (BR); 4869 Bipinde, G Zenker 1913; (K, L, S); 593 Yaounde, G Zenker V1914 (BR, C, U); 2716 65 km SW of Eseka, J de Wilde 17.06.1964 (C, BR, K, L, P, PRE); 6971 E of Kribi 2º56N 9º55E, J Bos 27.06.1970 (BR, K, P); Габон: s.num. Franceville, D’Aleizette V1919 (L); 7837 Lastourville, G Le Testu 5.01.1930 (BR, LISC, P); 8811 5 km E of St. Germain 0˚38N 11˚38E, FJ Breteler 19.04.1988 (BR, P, PRE); Конго: 1083 Nusbi, Flamigni 1942 (BR); 5109 Mbomo Distr. Redge la Cuvette, D Champluvier 14.12.1994 (BR, K, P); ДР Конго: 8083 Nioki, Flamigny XI1942 (K); 1189 Prov. Equatorial Terr. Biscolo, J Thonet 27.12.1959 (BR);

B. spathacea Specimina examinata: Сьерра-Леоне: 2236 South prov., J Deighton 14.09.1931 (K); s.n. Mano, F Deighton 6.10.1939 (K, P); 4925 Njalo F Deighton 5.11.1948(K,P); 4913 Mano, F Deighton 26.10.1948; Либерия; 1975 Grand Bassa, M Dinklaege 1898 (BR); 190 Firestone Plantation, D Linder 31.07.1926 (K); 10506 near Monrovia, J Baldwin 31.07 1946; 9202 Monrovia, JT Baldwin 1.09.1947 (K); 13062 Monrovia, J Baldwin 24.08.1949 (K); 56 Bomi Hills, AG Voorhove 18.08.1960 (BR); 424 10 mls E of Monrovia Devilbush, AG Voorhove 25.08.1961 (BR); 4907 16 km E of Monrovia, A Leewenburg 9.08.1962 (K); 2094 NE of Bomi Hills, JJ Bos 23.07.1966 (K); 158 Rd Kakata–Monrovia, PP van der Meer 1965 (BR); 200 Bomi Hills, PP van der Meer 1965 (BR); 2094 Gola Forest, J 413

Bos 23.07.1966; 1668 20 mls from Monrovia, JW Jansen 11.08.1969 (BR); 2190 10 km S of Kakata, J Jansen, VIII 1970 (BR, K, P); 26093 Buchanan, J Adam 23.09.1971 (K);

B. polyantha Specimina examinata: Камерун: 2988 Bipinde, G Zenker 1904 (K, L, P); 4114 Bipinde, G Zenker 1911 (BR, COI, L, LE, P, S); 4961 Bipinde, G Zenker, 1911 (BR, K, L); 4927 Bipinde, G Zenker, 1913 (BR, K, L, LE, P); 538 Bipinde, G Zenker III1914 (BR, P, U); 8 Bipinde, Lokundje Riv., G Zenker III1920 (COI); 456 10 km Rd. Lolodorf–Makokou, JJ de Wilde 6.09.1978 (BR, C, P); Габон: 18/9 reg. Francevillle, Karmann V1920 (L); 7460 Lastourville Pongui, G Le Testu 28.09.1929 (BR, K, LISC, P); 8921 Lastourville Kamboma, G Le Testu 28.09.1932 (P); 13647 SE of Sindara 1º15S 10º51E, AJ Leewenburg 24.09.1965 (K); 6951 60 km SW of Moande, F Breteler 17.10.1970; 6638 4 km SW of Lostoursville 0º50S 12º41E, F Breteler 25.09.1970 (BR, K, P); 6951 60 km SW of Moanda 2˚03S 13˚00E, FJ Breteler 17.10.1970 (BR, C, K, P); 6638 10 km W of Koumameyong, FJ Breteler 28.09.1982 (P); 1685 Ooguye-Ivindo Koumameyong 0˚09N 11˚53E, JJ Floret 6.10.1983 (P); 1749 Ooguye-Ivindo Nke 0˚05N 11˚50E, JJ Floret 8.10.1983 (P); 4509 Oveng 0˚23N 11˚23E, A Louis 5.11.1983 (BR, P); 667 30-40 km SE of Achouka 0º13S 11º51E, A Louis 14.11.1983 (BR, C, K, P); 13647 SE of Sindora, A Leewenburg 24.09.1985 (C, K); 8607 45 km NE of Koumemayong 0º15N 11º55E, FJ Breteler 11.04.1988 (K); 804 5-10 km W of Koumenayag 0º15N 11º50E, F Breteler 15.04.1988 (BR, C, K); Конго: 29 Mayombe Loukenane, Grauler-Morel 9.10.1954 (P); ДР Конго: 26575 Korngu, H Vanderyst 1930 (BR); 26576 Korngu, H Vanderyst 1931 (BR); 2004 Leopoldsville Boma, Donis 24.09.1948 (BR, K);

B.abissinica Specimina examinata: Эфиопия: 8370 Ghindo River, E Zavattori 28.07.1939 (K); 8035 Illubabor Prov. 1 km NE of Thipi 7º10N 35º18E, FG Meyer 16.01.1962 (K); 414

1729 Illubabor Prov, 33 km of Mettu 8º27N 35º37E, I Friise 15.12.1972 (BR, C, K); 2343 Kaffa Prov. Gageb Riv. 7º25N 36º23E, I Friis 16.01.1973 (C); 821 Illubabor Prov. 8º20N 34º30E, AC Thompson XII 1975 (K); 591 Illubabor Prov. Abobo 7º40N 34º25E, DR Chaffey I 1976 (K); 949 SW Ethiopia N of Gog, DR Chaffey III1976 (K); 2442 15-20 km S of Abobo, I Friis 19.04.1982 (C, K); 3857 Kefa Reg. 20 km SW of Aman 6º53N 35º26E, I Friis 29.11.1984 (C, K); 4129 Illubabor Reg., 10 km S of Tepi 7º07 N 35º26E, I Friis 11.12.1984 (C); 8171 Illubabor Prov. 7º37N 34º22E, I Friis 12.11.1997 (С, K); Южный Судан: 10348 Upper Nil Prov. Gash Kichepo, JG Myers 16.02.1939 (K); 14047 Khor Ginda, JG Myers 7.09.1941 (K);

B.puguensis Specimina examinata: Танзания: 1717 E Province Pugu Forest, SR Semsei VI1954; 4879 Uzakama Distr. Pugu Hills 6º52S 39º05E, RM Polhill 18.06.1983; 1618 Kisarawe Distr., Kazimzumbwi For 6º09S 38º36E, Centr. For. Res. Progr. I1991 (C); 1720 Kisarawe Distr. Kazimzumbwi Forest 6º09S 38º36E, Centr. For. Res. Progr. II1991 (C, K);

B.dewevrei Specimina examinata: Конго: 19 Brazzaville, M Pobeguin II1920 (P); 945 board with Congo (Kinshasa), J Coechlin 15.12.1948 (P); 11460 Brazzaville Djoui- Congo, J Trochain 10.09.1960 (P); 1842 Foulakori, P Sita 24.10.1967 (P); 862 Point-Noire, H de Foresta 21.03.1986 (P); 13134 Koilou 4º28S 11º34E, R Dechamps 26.06.1989 (BR); ДР Конго: 534 Rd. Elizabethsville– L’Equateur, A Dewevre 15.12.1895 (BR); 836 s.loc., A Dewevre 1895 (BR); s.num Bolobo, E Laurent 11.12.1903 (BR); 3137 Env. of Kisatu, J Gillett 1903 (BR); 39 Eala, Flamigni 16.02.1905 (BR); s.num. Boinana, A Sapin 1912 (P, K); 1160 Malele, F Vermoesen 19.12.1918 (BR, S); 1338 Malele, F Vermoesen 7.01.1919 (BR); 2058 Prov. Equatorial Yarube, FM Vermoesen 20.04.1919 (BR, S); 2429 Ngaliema, F Vermoesen 9.06.1919 (BR); 2443 Eala, V Goosens I1921 (BR, K); 382 Eala, W 415

Robyns 1925 (BR, K); 540 Eala, Robyns 1929 (P); 6000 Jukalila, Goossens 1929 (P); 570 Eala, J Lebroun 1930 (P); 6382 beetwen Kole and Bekele, J Lebroun X1932(BR, K, U); 6150 Katakokmbe, J Lebroun 1932 (P); 1842 Eala, A Corbister- Boland 20.04.1933 (BR, K); 307 Terr. Kundu Distr. Tschiapo, L Dubois XII1933 (BR); 584 Terr. Kundu Distr. Tschiapo, L Dubois IX1934 (BR); 268 Eala, Leemans 1935 (K, P); 1895 Equatorial Prov. Eala, J Louis 15.05.1936 (BR, C, K, LISC, COI, P); 28 Ruki Eala, G Couteaux 22.07.1936 (BR, P); 126 Rd. Luki–Eala, G Couteaux 28.10.1936 (BR, K); 182 Embankment of Mongole, R Germain 11.02.1940 (BR); 130 Bokuma, P Hulstaert 5.03.1941 (BR, K); 1821 Ikenga 30 km from Coquebertville, R Germain 25.12.1943 (BR); 91 Eala, J Leonard X1945 (BR, COI); 135 Equatorial Prov. Eala, J Leonard I1946 (C, L, LISC, P); 195 Prov. Equatorial Eala, J Leonard V1946 (C, COI, K, LISC, S); 1961 Eala, H Callens VIII1948 (BR, K); 2588 Matadi, H Callens I1950 (BR); 1194 Leopoldville, H Callens 22.03.1953 (BR); 697 Jimbi, T Wagemans 11.11.1953(LISC); 29 Bikoro Tumba Lake, J Moureau 15.08.1956 (K); 4276 Leopoldville Prov. Kasangulu, W Robyns 5.02.1957 (BR, LISC); 2589 Eala, C Evrard 25.09.1957 (BR, K); 125 Bikoro Tumba Lake, J Thonet 4.11.1957 (K); 2737 Bolombo Ikelemba, C Evrard 7.11.1957 (BR, K); 3686 Terr. Coquebertville Ikenga, C Evrard 18.03.1958 (BR); 6166 Terr. Inongo Bolia, C Evrard 16.04.1959 (BR, L); 1288 Terr. Thysville Manianga, P Compere 22.01.1960 (BR, K); 88 Kinshasa, H Breyne 3.04.1966 (BR); 732 Kinshasa Mimoses Isl., H Breyne 28.01.1970 (BR); 2556 Kinshasa Prov Lutendele, H Breyne 20.06.1975 (BR); 3418 Eala, H Breyne 4.07.1978 (BR); 4575 Ngaliema, H Breyne 17.03.1983 (BR); 4950 Ngaliema zone Kinsuka, H Breyne 13.11.1985 (BR); ssp.marceliana Specimina examinata: ДР Конго: 2723 s.loc., J Gillett 1902 (BR); 354 Kiyaki- Kwango, J Claessens I1910 (BR); s. num. Kasai Munungu, A Sapin IV1910 (BR); 1593 Terr. Bilobo, V Goossens XII1920 (BR); 2639 Reg. Tschuapo Boende, V Goossens XI1921 (BR); 1431 Bikoro Bokolele, J Lebrun 1930 (K); 6150 Kalakotombe, J Lebroun IV1932 (BR); 6010 between Kindu and Kalakatombe, J 416

Lebroun VIII 1932 (BR, K); 6451 between Kole and Dobele, J Lebroun X1932 (BR); 6732 Brambuli, J Lebroun XI1932 (BR, K); 6723 between Munskele and Bilobo, J Lebroun XII 1932 (BR); 132 Tchibauku, J Gillarden 7.11.1934 (BR, K); 647 Terr. Izhuaga, L Dubois IV1935 (K); 891 Ikela, L Dubois V1937 (BR); 322 Kasenge, J Gillarden XII1937 (BR, K); 353 Makumbi, J Gillarden I1938 (BR, C, K, P); 482 Eala, G Conteaux 20.09.1938 (C, K); 382 Port Frangui, J Gillarden V1939(BR, P); 1718 Eala, R Germain 24.11.1943 (K); 7906 Magandzole, Flamigny 7.04.1944 (BR, K); 18 Equaetor Prov. Bikoro Terr. Lukolele, Croegart VIII1946 (K); 573 Equateur Prov. Lake Tumba, J Leonard IX1946 (BR, C, K, LISC); 792 Leopoldville Prov. Bikoro, Jans 12.09.1948 (K); 2031 Muklebe, J Huet 25.12.1951 (BR); 2775 Kiyaki-Kwango, R Devred 19.11.1955 (BR); 20 Leopold II Lake, Y Tailfer 23.02.1958 (K); 3659 Equaeteur Prov. Terr. Befale, C Evrard 12.03.1958 (K); 3853 Equator. Prov. Bikobo, C Evrard 21.03.1958 (BR, LISC); 3800 Equaeteur Prov. Bikoro Tumba Lake, C Evrard 27.03.1958 (BR, K); 5738 Rd. Yoseka–Bangila, C Evrard 18.02.1959 (BR); 5825 Terr. Befale Mompono, C Evrard 25.02.1959 (BR); 6047 Terr. Ingende Rd. Flandria–Makoko, C Evrard 9.04.1959 (BR, L, LISC); 730 Prov. Kasai Terr. Katunga, R Descamps 1.01.1960 (BR); 222 Prov. Kasai Terr. Mweko Kalonde, R Descamps 5.01.1960 (BR, K);

B.punctulata ssp. punctulata Specimina examinata: Танзания: 1179 Kiwengoma Forest Rufiji 8º21S 38º56E, For. Reserve Res., 15.07.1990 (K); 1782 Kazimzumbwi Forest 6º09S 38º36E, For. Res. Research II1991 (K); 1745 Lindi Distr. Litipo Forest, S Bidgood 27.02.1991 (K); 3604 Lindi Distr., Litipo Forest 10º02S 39º29E, LB Mwasumbi 23.07.1993 (C, K); 2188 Lindi Reg. Chitoa Forest, FM Mbago 4.09.2001 (C, K); ssp. descampsii Specimina examinata: ДР Конго: 8283 Kivu Lake Tangaňica, H Humbert 1929 (P); 1183 Park Nat. Albert Tschambi, De Wilde 14.11.1933 (BR, K, P); 6806 Ruzizi, Germain IV1950 (BR, K); Танзания: 36298 Uwinga Distr., Maragalani, A Peter 5.02.1926 (K); 3246 Distr. Kigoma Uvinga, AA Bullock 28.08.1950 (BR, 417

K); 580 Kigoma Distr., J Procter XI1956; 2071 Kigoma Distr. Mahali Mont., J Newbold 18.09.1958 (K); 9409 65 km S of Kigoma, RM Harley 1.09.1959 (K); 253 Distr. Kigoma 5º40S 29º65E, T Congdon 1.03.1990 (K); 1028 Gombe For. Reserve, F Mbago 29.04.1992 (K); 2769 Kigoma Distr. Kasye Forest 5º41S 29º55E, S Bidgood 17.03.1994 (K); 3005 Distr. Kigoma Kasye 5º43S 29º54E, S Bidgood 28.03.1994 (K); 1379 Mpanda Distr. Tangwe Forest 5º26S 30º34E, YS Abeid 23.12.2002 (S);

B.mambillensis Specimina examinata: Нигерия: 2942 3138 NE Nigeria Mambilla Plateau, JD Chapman 6.07.1972 (K); 3138 NE Nigeria Mambilla Plateau, JD Chapman 9.05.1973; 3864 NE State Sandarma Prov., JD Chapman 15.04.1975; 4908 Gongola S. Sandarma Distr., JD Chapman 17.04.1977 (K); Камерун: 8716 45 km SE Banyo, R Letouzey 24.06.1967 (P);

B.latiloi Specimina examinata: Нигерия: 67722 SE State Ikon Bendegne, M Latilo 27.02.1973 (K); Камерун: 48 Abonando, Rudatis 19.04.1902 (K).

B.dewildeana Specimina examinata: Нигерия: 33/29 Obubra Distr., D Rosenvar (К); 55238 Calabar, B Daramola 19.08.1964 (K); SE253 SE State Obubra Okumerele, J Olorunfemi, 17.05.1975 (K); Камерун: 7312 SW Province Mamfe, DW Thomas 22.04.1987 (K, P);

B.pubescens Specimina examinata: Либерия: s.num., Saula, G Whitarbey 28.04.1932; 162 Farmington River, J Becquaert 29.03.1944 (K); 6498 E Province Yabroke, JT Baldwin 12.07.1947 (K); 6786 E. Province Gelown, J Boldwin 29.07.1947 (K); 325 3 mls NE Suacoco Gbanga, ZD Traub 30.03.1951 (BR, COI, L, LE, P, S); 183 418

3 km NE of Suacoco, V Konnen 2.06.1951 (BR, C, COI, K); 34 St. Suacoco, ML Bleckenstoff 26.03.1952 (BR, C, COI, K); 3694 E Prov. 70 km S of Chiehu, JJ de Wilde 29.03.1962 (K, P, S); 448 2 km Rd Tapita–Gonta, PP Van Meer 20.02.1967 (BR); 2728 Tapita, J Bos 12.01.1967 (BR, K, P); 2640 road to Gonto, J Bos 10.01.1967 (K); 822 10 km E of Tapita, J de Bruine 15.07.1968 (BR, K); 974 Bendu Vill., J Yansen 26.09.1968 (P); 1379 Mount Nimba, JA Yansen 29.01.1969 (BR, K, P); 2110 W of Tchien, J Yansen 23.08.1970 (BR, P); Гана: 539 s.loc., L Farmar 15.09.1906 (K); 199 s.loc., JJ Clipp 18.07.1912 (K); 894 Dunkwa, G Vigne 16.06.1923 (K); 113 Kumasi, FR Howe II1925 (K); 596 near Akkra, FC Deighton 15.03.1927 (K); 44 Nsadom, AW Moor IV1927 (K); 290 Abuwi Hill, J Lloyd 1927-28; 1156 Kotabi Tapa, JE Kitson 16.05.1928 (K); s.num., s.loc., O.Chipp 18.07.1932; 3913 s.loc., JE Andon IV1935 (BR); 5492 Yankwa Benso, JE Andon IV1951 (P); 500 Achimola, J Akpabe V1951 (K, P); A-61 Achimola on Legan Hill, JK Morton 28.05.1953; 2431 beetween Mambang and Ejuro, G Adams 31.03.1954 (K); 805 Nkwatanang, JK Morton 14.04.1954 (K); 1799 Princes Town, JK Morton 22.02.1956 (K); s.num., Achimola Vill. 5º37 N 0º14 W, J Ankrah 21.05.1957 (K); s.num. Rd. Alowango–Alehenase, WF Rodenburg 14.05.1974 (L); 342 Achimola, F Irwine IV1976; 1422 between Atibe and Nkakaw 6º34N 0º44W, CC Jongkind 7.04.1999 (BR); Кот д’Ивуар: 16160 Maukigine, F Coname 20.09.1902 (P); 17242 Dabou, A Chevalier 5.02.1907 (P); 22487 Beetween Yaboissa and Daocrou, A Chevalier 4.12.1909 (BR, COI, P); 22649 entre Bebou et Mbasso, A Chevalier 26.12.1909 (K, P); 45 Daname, C Collenette 15.04.1926 (K); 1078 Ankobra, FR Irvine I1929 (K); 34222 Daloa, A Chevalier IX1930 (P); 444 Dimbokeko, Serv. Forester 15.04.1931 (P); 1197 Abidjan, M Aubreville 1932 (P); 1897 Djibi, A Aubreville 28.06. 1934 (P); 2001 Abidjan, Serv. Forester VI1934 (P); 27269 Prov. Odienne, J-G Adan 10.05.1943 (C); 3065 55 km ESE of Sassandra, A Leewenburg 12.03.1959 (C, COI, K, L, LISC, P, U); 3609 road Tai- Tabu, J de Wilde 13.03.1962 (K, LE, S); 4082 Sassandra Riv., AJ Leewenburg 3.05.1962 (L, P); 4193 Adipoudume 17 km W of Abidjan, A Leewenburg 17.05.1962 (L, K, P); 601 15 km NW of Mbasso, W de Wilde 27.07.1963 (BR, K, 419

P); 2404 Rd. to Sipilon, A Bourdel 24.04.1965 (P); 2492 70 km S of Soubre, C Geerlink 3.04.1968 (BR, K); 2772 50 km S of Toumadi, C Geerlink 12.06.1968 (BR); 5245 Lamto Station 6˚15 N 5˚03W, FJ Breteler 10.08.1968 (BR, P); 34 !7 km W of Abidjan, C Versteeg 13.05.1969 (BR); 316 20 km W of Boerake, C Versteeg 18.06.1969 (U); 2606 Zagne, Bamps 3.04. 1970 (BR, K, LISC, P); 7945 7 km W of Becedi-Brignan 5˚52N 4˚04W, AJ Leewenburg 2.07.1970 (P); 7438 22 km Aboisso–Mafere Rd. 5º24N 3º10W, FJ Breteler 23.04.1974 (L, K, P); s.num. Lomto, A Le Tomas 9.07.1985 (P); 46 Guiglo 7˚29N 6˚03N, A Bagayoko 31.01.2001 (P); LN 631 Pinho 7˚42N 6˚50W, L Nusbauer 26.08.2001 (P); Того: 15 s.loc., Baumann 28.01.1897 (K); 3902 Lome, J Hudru 1.05.1971 (P); 7219 Atakpowe 7º31N 1º08E, FJ Breteler 11.10.1971 (BR); 2100 Togmele, 7˚31N 0˚37E, H Ern 25.10.1977 (P); 2706 Ndigbe-Apedombe, H Ern 16.12.1977 (K); 2906 Rd. Koudijave– Yipko-Djipe, H Ern 13.01.1978 (P); 807 4 km W of Kpebe- Tsika, H Ern 7.05.1978 (P); 3159 Mout-Agou, H Ern 17.02.1978 (K); Бенин: 22792 Porto-Novo Cahou, A Chevalier 20.01.1910 (P); 8923 Okomu, J Brennan 28.01.1948; Нигерия: 76 Lagos, Miller 8.02.1895 (LE); 177 N.Nigeria, W Elliot 27.06.1906 (K); 219 Agege, EW Foster XI1908 (K); 1209 Lagos, JM Dalziell 21.05.1917 (K); 3006 Ijebu Prov. Shasha Forest, PW Richards 22.01.1935 (S); 3388 Ondo Olosun, G Symington 20.04.1943 (K, P); 3524 Ondo Distr. Owo, AP Jones 26.04.1943 (K); 23 Lagos, WH Batten-Poole 1946 (K); 8323 Benin Prov. Okomu Forest, JP Brennan 28.01.1948 (BR, K, P); 29128 Isclian Umbondo, PW Henry 13.03.1952; 101 E.Nigeria Onitsha near Nikisi stream, HJ Killock 29.03.1956 (K); 31262 Benin Prov. Iskan Distr., BO Daramola 6.04.1957 (K); 38049 Anispa, A Mohammad IV 1958 (K); 34024 Kabba Okuka M Latilo 23.11.1960 (K); 45664 Iyekuselu, B Daramola 7.12.1961 (K); 45902 Benin Prov. Sapoba Distr., JK Adebusuyi 13.05.1962 (K); 4254 4 mls E of Ubiaga, J Lowe 29.03.1968 (K); 2160 N.Nigeria Elubi, S Magaljie 26.02.1971; 69880 Mid-West Owan, A Eimunjeze 27.03.1973 (K); 73038 EC Prov. Nsukka, J Emwiogbon 26.03.1974; 1995 28 km S of Obudu, GE Pilz 26.04.1977 (K); 2374 Ogun State 10 km S of Omo, GE Pilz 14.05.1980 (K); Камерун: 1411 Yaounde, G Zenker 1897 420

(BR, COI, L, LE, S); 5640 Ebolowa 22 km E of Ekuk, J Mildbraed 21.06.1911 (P); 9888 40 km SW of Sangmelima, R Letouzey 21.01.1970 (P); 10055 10 km SW of D’Amfam, R Letouzey 9.02.1970 (BR, K, P); 10630 120 km N of Quessa, R Letouzey 9.04.1971 (L, P); 11381 20 km NE Mbalbayo, R Letouzey 24.06.1972 (BR, P); 11744 Rd. Mintom–Alati, R Letouzey 31.12.1972 (BR, K); 8145 14 km Rd Ebolowa – Amfam 2˚49N 11˚08E, JJ de Wilde 17.04.1975 (BR, P); 271 Bissombo, JN Assongonyi 12.06.1981 (P); 152 60 km E of Mamfe, JM Onana 13.02.1985 (P); 65 Frontier Cameroun–Nigeria, JM Onana 23.03.1985 (P); 1068 Sanago Riv. 2º18N 16º10E, DW Harris 3.09.1988 (BR); Габон: s.num. Env. Of Libreville, Courtet VI1913 (L); 7012 Haut-Ooguye, G Le Testu 6.06.1924 (BR, K, LISC, P); 5888 Haut-Ooguye, G Le Testu 2.04.1926 (LISC); 8012 Lastourville, G Le Testu 6.03.1929 (BR, LISC, P, S); 7799 Youlou, G Le Testu 19.12.1929 (LISC); 8695 Lastourville, G Le Testu 1929 (LISC, P, S); 7283 Lastourville, G LeTestu 1931 (K, P); 8739 Lastourville Malonga, G Le Testu 11.04.1934 (P); 9550 Assau–Ekorite, G Le Testu 18.04.1934 (K, LISC, P); 35 Belingo Mines, N Halle 13.06.1966 (P); 739 Belingo, N Halle 27.02.1973 (P); 1611 Ipeba, A Hladik 3.10.1973 (P); 941 Oveng 0º41N 11º09E, JM Reitsma 9.05.1985 (C); 16135 OOguye-Ivindo Rd. Booue-Makokou 0º25N 11º55E, G McPherson 2.02.1993 (C); 8599 Ooguye–Maritimo, Loango 2º16S 9º40E, DW Harris 13.05.2005 (BR); ДР Конго: 1423 Stanleyville, W Robyns 29.01.1926 (BR, K); 963 Yangambi, J Louis 6.01.1936 (BR, C, K, LISC); 1845 Yangambi, J Louis 8.05.1936 (BR); 2218 8 km Rd Yangambi–Ngazi, J Louis 11.06.1936 (BR, K); 2351 Yangambi Isolowe, J Louis 15.07/1936 (BR); 2666 6 Km N of Heme, J Louis 26.09.1936 (BR, S); 54 Yangambi, Gilbert VI1937 (P); 4088 7 km E of Yangambi, J Louis VI1937 (BR, C, COI, K, LISC, P); 6166 Yangambi Isolowe, J Louis 25.09.1937 (BR, LISC, S); 8339 Yangambi Lusanbilla St., J Louis III1938 (BR, COI, P) 1128 Yangambi Plateau l’Isolowe, Gilbert V1938 (BR, C); 10982 Ile Booke, J Louis 24.09.1938 (BR); 12919 Yangambi, J Louis XII1938 (BR, COI, S); 13967 Yangambi, J Louis 16.02.1939 (BR);14361 Yangambi, J Louis 22.03.1939 (BR, C); 17723 Yangambi, J Louis 5.05.1939 (BR, LISC, P); 16054 14 km Rd. Yangambi– Webo 11.09.1939 421

(BR); 1037 Yangambi, E Madoux 28.10.1955 (BR); 492 Prov. Kivu Terr. Kindu, P Bamps 16.04.1959 (K); 829 Yangambi, A Leonard 1.07.1959 (K); 41 Yangambi, F Menwenza 15.08.1960 (BR); 143 Yangambi, F Yafunga IV1961 (K); 1156 Kisangani Distr., Mandanga 18.07.1978 (BR); 749 Kisangani, Ndjele 25.08.1981 (BR); Центральноафриканская Республика: s.num. Oubangi, Aleizette III1920 (L);

B.laurifolia Specimina examinata: Нигерия: 1718 Oban, P Jalland 5.05.1920; 31780 Calabar, MC Ejiofor, 4.05.1952 (K); 41349 Calabar Abompa, M Latilo 16.03.1959; s.num., Calabar Itu, E Ujor 5.06. 1962 (K); Центральноафриканская Республика: 10992 Oubangi, A Chevalier 22.03.1903 (K, P); Камерун: 802 Batanga, M Dinklaege 10.03.1890 (P); 160 Lolodorf, Staudt 1896 (COI); 1216 Bipinde, G Zenker 1897 (K, L, P, S); 1304 Bipinde, G Zenker 1897 (L, P, S); 2519 Bipinde, G Zenker 1902 (BR, COI, K, L, P, S); 2982 Bipinde, G Zenker 1904 (BR, L, P, S); 3284 Bipinde, G Zenker 1907 (K, L, P, S); 4670 Bipinde, G Zenker 1913 (COI, L, S); 4917 Bipinde, G Zenker 1913 (BR, COI, K, L, LE, LISC, P, S); 7769 Ebolowa, J Mildbraed I1914 (K); 575 Bipinde, G Zenker III1914 (P); 3320 Yaounde, F Fleury 1.06.1917 (P); 29824 Kumba, BO Daramola 23.04.1959 (K); 109 Doula, E Elias 1955 (P); 2159 60 km SW of Eseca, W de Wilde 20.03.1964 (BR, K, P); 2712 65 km SSW of Eseca, W de Wilde, 17.06.1964 (K, P); 5186 64 km E of Kapongo, AJ Leewenburg 26.03.1965 (C, K, LISC, P); 3241 6 km W of Kribi 2º53N 9º54E, JJ Bos 8.06.1968 (BR, K); 4127 19 km Kribi–Lolodorf Rd. 3º00N 10º02E, JJ Bos 14.03.1969 (BR); 4788 20 km from Kribi 3˚00N 10˚03E, JJ Bos 10.06.1969 (K, P); 4721 Dibomba Riv. 4˚41N 9˚48E, AJ Leewenburg 25.04.1972 (BR, C, P); 11286 Rd. Nyang–Eboga SW of Mbalmayo, R Letouzey 16.06.1972 (BR, K); 8091 20 km E of Kribi 2º50N 11º01E, JJ de Wilde 19.03.1975 (BR, C, K, P); 14825 10 km NE Tiko, R Letouzey 4.05.1976 (K, P); 15171 20 km SW of Mundemba, R Letouzey 13.06.1976 (BR, K, P); 1128 Korup National Park, DW Thomas III 1979 (K); 2346 Road Buea-Douala 4º53N 8º47 E DW Thomas 422

22.07.1983 (K, P); 3235 SW Province 5º03N 8º48E, DW Thomas 28.02.1984 (BR, K); 4719 Korup National Park 5º01N 8º50E, DW Thomas 12.04.1985 (BR, K); 6845 SW Prov. Mundemba 4˚57N 8˚54E, DW Thomas 25.03.1987 (P); 5198 Onge Enyenge 4º17 N 8º58 E, M Cheek 28.10.1993 (K, P); 3675 Idenao 4º17N 8º56E, DW Harris 7.11.1993 (K); 3683 Idenao Onge 4º17N 8 º56E, DW Harris 8.11.1993; 5767 SW Province Bimbia 3º59 N 9º16 E, M Cheek 15.12.1993 (K, P); Габон: s.num. s.loc., G Mann IX1861 (K); 234 Libreville, RD Klaine X1885 (K); s.num. Env. Of Libreville, Courtet VI1913 (L); 1805 Tchilbouga, G LeTestu 19.10.1914 (BR, K, P); 6087 Mandji, G LeTestu 21.09.1926 (BR, LISC); s.num. Liyanga, G LeTestu 30.11.1929 (BR); 7610 Lastourville, G Le Testu 18.04.1932 (BR, K, LISC, P); 35 Bellagone, AP Thompson 15.09.1938 (K); 5669 Gamla 1º45S 11º20E, FJ Breteler 24.09.1968 (BR); 182 near Libreville 0º29S 9º30E, AM Louis 30.10.1983 (BR, C, K); 304 S of Ekouk 0º06S 10º20E, AM Louis 2.11.1983 (C, K); 703 3 km NW of Libreville, JM Reitsma 19.03.1985 (C); 8208 between Moila and Yeno 1º45S 11º20E, F Breteler 22.09.1986 (K, P); 8217 Yeno 1º45S 11º20E, F Breteler 25.09.1986(BR, C, K, LISC); 3494 25 km NE of Koumemayong 0º20N 11º56E, JM Reitsma 20.05.1987 (C); 2618 N of Libreville 0º37N 9º21E, C Wilks 10.08.1992 (BR); 16316 Ooguye–Ivindo 0º27S 11º45E, G McPherson 5.12.1993 (BR); 1117 Haute–Ooguye 0º27S 11º45E, AP Bradley 29.11.2001 (BR); Экв. Гвинея: 970 s.loc., G Tessmann 22.03.1910 (K); Конго: 10181 Point–Noire, J Trochain X1956 (P); 7200 Bassin l’Alima-Likonolo 8 km of Fort Roussel, B Descoignes 11.06.1961 (P); 7675 4 km of Bac l’Alima, B Descoignes 13.07.1961 (P); 8559 33 km of d’Ewa, B Descoignes 26.07.1961 (P); 998 Ngampima, P Sita 27.02.1964 (P); 255 M’Bandzengueri, A Bouquet 22.07.1964 (P); 1527 5 km from Makoua, A Bouquet 8.07.1965 (P); s.num. Quessa, Guson 28.05.1971 (P); 5415 Dept. Mboma Likoli Riv., D Champulvier 17.02.1995 (BR, K); 75 Dept. Sango 1º24N 16º06E, JF Gillett 13.12.2003 (BR); ДР Конго: 1181 Eala, L Pynaert 20.03.1907 (BR); s.num. Lipolele, L Pynaert 1907 (BR); s.num. Eala, FM Vermoesen I1915 (K); 7344 Leopoldville, Bequaert 15.04.1915 (BR); 2209 Eala, FM Vermoesen 12.05.1919 (K, P, S); 204 Stanleyville, J Claessans 16.05.1921 423

(BR); 747 Eala, A Corbister 28.03.1928 (BR); 251 Eala, J Lebroun V1930 (BR, P); 1280 Eala, P Staner X1930 (BR, K, P); 26576 Luluaborg, H Vanderyst 1930 (K, P); 1307 Eala, C Boland 20.05.1931 (K, P); 1284 Eala, A Corbister 3.05.1932 (BR, P, S); 1972 Eala, A Corbister-Boland 29.05.1932 (BR, K); 6698 Lake Leopold II, J Lebroun XII1932 (BR, U); 187 Terr. Kindu, L Dubois XI1933 (BR, K); 115 Equaetor Prov. Boendi, L Dubois 1933 (BR, K); 1925 Eala, J Louis 19.05.1936 (BR); 516 Eala, Leemans 1936 (BR, P); 3619 Yambao 25 km NW of Yangambi, J Louis 16.03.1937 (BR, K); 3663 Lieki S of Lomami, J Louis 20.03.1937 (BR, K); 7031 Orientale Prov. 120 km of Bosse Lilanda, J Louis XII1937 (BR, C, LISC, P); 9443 Yangambi, J Louis V1938 (BR, COI, K, S); 11910 Prov. Orientale 20 km W of Yangambi, J Louis X1938 (BR, C, K, LISC, P); 13549 Yabumi S of Lomomi, J Louis 18.01.1939 (BR); 14734 Yangambi, J Louis 6.05.1939 (BR, L, S); 16162 20 km W of Yangambi, J Louis 22.09.1939 (BR); 8 Leopoldville, Tondeur 17.10.1939 (K); 120 Road Mgazi-Yangala, R Germain 29.01.1940 (K); 2679 Rd. Lufuma–Mfombi, R Germain 6.08.1944 (BR); 1435 Flandria, Hulstaert 14.04.1947 (K); 4821 Lake Yandja, R Germain 2.01.1949 (LISC); 3514 Equaetor. Prov. Befale Terr. Kazenge, C Evrard 2.02.1955 (K); 247 Kiyaku-Kwango, R Devred 23.08.1955 (BR); 240 Mabole, Dense 16.02.1956 (BR); 8756 Orientale Prov. Yabakondo, R Germain 3.04.1956 (BR, K); 2098 between Yambao and Manganyo, C Evrard, 15.01.1957 (BR, K); 2301 Kasai Prov. Terr. Mwanzangoma, L Liben 15.01.1957 (K); 2739 L’Ikelembe, C Evrard 6.11.1957 (BR); 3205 Prov. Equatorial Terr. Boente, C Evrard 14.01.1958; 3514 Prov. Equaeteyr Lalengi, C Evrard 20.02.1958 (BR, L); 697 Terr. Isangi, A Leonard 19.05.1958 (BR); 47 Prov. Kasai, R Dechamps 10.09.1958 (BR, K); 1243 S of Mwenwa, P Compere 21.01.1960 (BR); s.num. Prov. W Kasai, A Dumont 20.05.1978 (BR); 1492 Reg. Tschopo Rd. Kisangani–Yambela, F Szafranski 20.02.1989 (BR); 1064 Botsima 1º09S 21º57E, MM Dhetchuvi 28.07.1991 (BR); 1264 Langa Vill. 5º02S 18º48E, F Masens 26.05.1992 (BR, C, K);

424

B.leptostemma Specimina examinata: Камерун: 283 SW Prov. Road Konye-Mamfe 4º58N 9º30E, DW Thomas 12.09.1986; Габон: 37 Sibange Farm, H Soyaux 6.12.1879 (K); 531 Libreville, RP Klaine 25.08.1895 (P); 958 Libreville, RP Klaine IV1897 (P); 2182 Libreville, RP Klaine 17.04.1901 (P); 2620 Libreville, RP Klaine 2.01.1902 (P); 2854 Libreville, RP Klaine 16.04.1902 (K, P); 373 Mondali, JF Villiers 27.09.1963 (P); 240 22 km NE of Asok, JJ de Wilde 23.08.1978 (K, P); 37 Muende, H Soyax 6.12.1979; 272 Crystal Mts. 20 km NW of Asok 0º53N 10º12E, FJ Breteler 27.01.1983 (BR); 1185 17 km E of Libreville, AM Louis 7.12.1983 (BR, P); 9007 13 km N of Doussala 2º18S 10º29E, JJ de Wilde 28.11.1986 (BR, K); 272 20 km NW of Asoka 0˚53N 10˚12E, J de Wilde 27.01.1988 (P); 8904 10 km E of St.-Germain 0º38N 11º38E, FJ Breteler 21.04.1988 (BR, C, K); 15110 S Estoire of Gabon 0º12S 10º01E, G McPherson 11.01.1991 (K); 15559 Ooguye near Rabi 1˚55S 9˚55E, G McPherson 23.11.1991 (BR, P); ssp. gracilipes ○ Specimina examinata: Нигерия: 53968 Calabar, M.Latilo 18.02.1964 (K); Камерун: 296 Lolodorf Staudt 1896 (COI, P); 4272 Kribi N of Kienke Riv. 2º56N 9º54E, JJ Bos 3.04.1969 (BR, K); 6814 Kribi 2˚56N 9˚03E, JJ Bos 16.04.1970 (P); 14913 36 km of Ndoksom, R Letouzey 11.03.1976 (BR, K, P); 370 Korup Reserve 5º03N 8º48E, DW Thomas II1979 (K);

B.brachybotrys Specimina examinata: ДР Конго: 1377 Boname, C Donis 19.11.1945 (BR, K); 2588 Combe Majadi, H Callens I1950 (BR); 514 Terr. Seke-Bunza Rd. to Mvusi, P Compere 29.09.1959 (BR);

B.incerta Specimina examinata: ДР Конго: 12389 Bampumu, H Vanderyst X1922 (BR); 1076 Coquilbotsrtville, J Lebrun 1930 (K, P); 315 near Leopoldville, Docremont 20.10.1932 (BR); 472 Sangai Eucombo, J Gillardin XI1938 (BR); 8087 Sukenie, 425

Flamigny VII1942 (BR, K); 4995 Prov. Equatorial, Terr. Balombe Ajoa, G Evrard 14.01.1958 (BR, K); ssp.lebrunii Specimina examinata: ДР Конго: 5315 beetween Walikali and Kiri, J Lebroun III1932 (BR, K, P); 5639 Ubrego-Manicema, J Lebrun VI1932 (BR, K); □

B.angolensis Specimina examinata: Конго: B-6968 Koilou 42 km N of Point-Noire, S Lisowski 3.10.1990 (BR); ДР Конго: 1147 Eala, M Laurent 15.10.1905 (BR, S); s.num. Bomona (Kiri), Sapin 1912 (S); 1868 Mayumbe, FM Vermoesen 21.03.1919 (K); 2090 Luki Valee N’Kokola, L Toussaint 15.12.1947 (BR); 324 Luki, C Donis 2.04.1948 (BR); 2280 Yangambi Luki, C Donis 22.12.1948 (BR, K, P); 2216 Prov. Leopoldville Terr. Boma Luki, C Donis 1948 (BR, K); 2280 Luki Mayombe, G Donis 31.12.1948 (P); 2381 Leopoldville Boma Luki, C Donis 6.02.1949 (BR, K); 131 Leopoldville Boma Luki, E Medoux 22.01.1949 (BR, LISC, K); 2463 Luki, C Donis 21.03.1949 (BR); 247 Luki, E Medoux 10.12.1949; 368 Forest of Ngongo, Y Attins 25.02.1970 (BR); 1331 Koulou 20 km NE of Kayes, Dowsett-Lemaire 18.11.1990 (BR); Ангола: 601 s.loc., Welwitsch 1874 (C, COI); 5182 Prov. Quanza Norte Rio-Mumbeje, Gossweiler (BR); 5295 S.Luiz – Cazengo, G Heiler I1909 (COI); 5182 Sociedades, G Heiler XI1909 (COI); 4492 Loanda, J Gossweiler 1911 (K, LISC); 5896 Cazengo, J Gossweiler 5.10.1914 (LISC); 5295 s.loc., J Gossweiler 1915 (LISC); 6075 Landona– Caconga, G Heiler 10.12.1915 (COI, LISC); s.num. Mayombe, MT Dowe X1921 (K); 7643 Cabinda Chiaca, B Teixeira 21.11.1963 (LISC); 11166 Cuanzo Sul 12 km do Gunga, J Brito Teixeira 14.03.1967 (PRE); 369 Maiombe Chiaca, s.coll. 23.09.1970 (LISC); 1005 Prov. Quanza Sul 35 km Rd. Gabelo–N. Redondo, RC Mattos 23.01. 1972 (BR, LISC); 1276 Entre Roçados e Pereira da Eça 16º48S 15º20E, R Descamps 27.02.1974 (LISC);

B.obanensis 426

Specimina examinata: Камерун: 9482 5 km NE of Dibombe 4º43N 9º50E, AJ Leewenburg 16.03.1972 (BR, C, K, P); Габон: 1176 Foret de Abeilles 0º16S 12º14E, J Dibata 7.08.1993 (BR, LE); 3326 Ekorondo Village 0º54N 9º55E, J Stone 28.04.2001 (K);

B.buettneri ssp. buettneri Specimina examinata: Габон: 1046 Sabliere N of Libreville 0º30N 9º23E, J Dibata 2.08.1992 (C); 16063 Lofe Okando, G McPherson 15.01.1993 (BR, K); ДР Конго: 61 Prov. Kasai Mweka, R. Descamps 13.09.1958 (BR) Ангола: 6767 Banco Zam – Maiombe, G Heiler 20.10.1916 (COI, LISC); 7334 Maiombe Belize, J Gossweiler 23.11.1918 (LISC); 4542 Mayombe, J Gossweiler VI1920 (K); 235 Mayombe X1921 (K); ssp.hylophila Specimina examinata: Камерун: 1323 Bipinde, G Zenker 1897 (L, U); 1435 Bipinde, G Zenker 1898 (COI); 2347 Bipinde, G Zenker 1901 (COI, L); 4588 Bipinde, G Zenker 1912 (BR, C, COI, K, L, LISC, P, S); 8926 OOgoya, Kombonza 30.09.1932; 2174 60 km SW of Eseca, W de Wilde 20.03.1964 (P); 10077 38 km SE of Mvangan, R Letouzey 4.03.1970 (COI, K, P); 7932 16 km road Ebolowa-Minkor, JJ de Wilde 29.01.1975 (BR, K, P); 10 Duala Lombe, S Gartland 1975 (K); 217 Tissongo, DB McKey 11.08.1976 (K); 15242 NE of Sangmelina, W Meijer 25.03.1986 (K); 7932 16 km Rd Ebolowa–Minkok 2º58N 11º27E, FJ Breteler 10.09.1992 (C) 5507 SW province Ndian Div. 4º58N 8º54E, RE Gereau 8.04.1994 (C); Габон: 37 Sibange Farm, H Soyaux 6.12.1879 (P); 1264 s.loc., RP Klaine III1898 (K); 8926 Ooguye, G LeTestu 30.09.1932 (BR, LISC, P); 16143 Ogooye-Ivindo 0˚25N 11˚55E, G McPherson 2.01.1993 (BR, P); 198 Station Makande 0º40S 11º54E, JL Douet 10.11.1995 (BR, K); Экв. Гвинея: 277 s.loc., G Tessmann 19.02.1908 (K); 4823 Bata-Bome, A Carvalho 12.09.1991 (BR); 5612 Bata– Nienfang, A Carvalho 2.08.1994 (BR); ДР Конго: 102 Koulio, Sargas 4.03.1920 (P); Ангола: 6704 P.O de Banco Zam – Maiobme, G Heiler 19.09.1916 (COI); 427

B.breteleriana Specimina examinata: Камерун: 345 Lolodorf, Staudt 1896 (COI, K, P); 5094 53 km SW of Eseca, AJM Leewenburgh, 11.03.1965 (BR, K, P);

B.gossweileri Specimina examinata: Габон: 3815 Belinga Mines de Fer, N Halle 11.06.1966 (P); Ангола: 8987 flumen of River Zaire Sumbo Peco, J Gossweiler 1924 (K, LISC);

B.wollastoni Specimina examinata: ДР Конго: 3271 Albert Edward Lake, Kassner 28.08.1908 (BR, K); 4103 Kasenyi, J Lebrun X1931 (BR, K); 4737 Kalenyi, J Chesquiree 28.07.1937 (BR, K, P); 86 Terr. Irumi, P Gille VII1938 (BR); 132 Prov. Kivu Albert Nat. Park, JJ de Wilde 25.09.1948 (C, K); 1254 Lake Albert Kasenyi, D van der Ben 22.03.1954 (BR, K); 241 Prov. Orientale Terr. Bunia, P Bamps 15.07.1958 (BR, K); 143 Huri Forest 1º25N 28º35E, TB Hart 28.10.1981 (K); 5388 Ituri 4 km SW of Epulu, RE Gereau 25.02.1994 (BR); 076 Ituri Forest Epulu 1º25N 28º25E, Amsimi 9.02.1998 (BR, K); 544 Prov. Orientale Distr. Ituri d’Adusa 1º22N 28º00E, J Madidi 12.04.2004 (C); Уганда: 682 Toro Distr. Semliki Forest, Dawe 1905; 47 Bwambwa, R Fyffe II1925 (K); 1066 Bwambwa, TD Mailand VII1925 (K); 459 Bidondo Forest, CM Harris II1932 (K); 3386 Muntandi Bwambwa, WJ Eggeling VIII1937 (BR); 2322 Bwambwa, AJ Thomas 23.07.1938 (BR, K); 1723 Toro Distr., IB Pole 14.08.1938 (K, P); 7347 Budongo Siba Forest, PJ Greenway 17.04.1945 (K); 60 N Province Zoko Forest, GC Leggat I1952 (K); 1110 W Province Bwambwa 10 mls N of Bundibugyo, R Ross 14.09.1952 (BR); 680 Kabisma-Kitume Rd. Akole, A Chamilton 24.01.1968 (K); K1272 S of Maragamabo 0º30S 29º57E, AB Katente 6.08.1971 (K); 768 W Province Bunyoro Distr., TJ Synotte 27.11.1971 (K); 154 Bushenyi Kasyuko- Kitawu For. 0º23S 30º13E, D Nkuutu 21.06.1994 (C); 73 Kayonzo Bwindi Nat. 428

Park 0º54S 29º42E, D Nkuutu 26.02.1995 (C); 22893 Bundibiyo Distr. 5 km N of Bundibiyo 0º47S 30º03E, AB Katente 14.09.1997 (K); 2848 Semliki Res., J Kalema 1.10.2001 (C); Бурунди: 9830 Prov. Bubanzo Rugazi, M Reekmans 18.03.1981 (BR, C, S);

429

ПРИЛОЖЕНИЕ 2

430