Estratto da: “Selezione intrasessuale per colorazione corporea in un grande mammifero: il tahr dell’Himalaya (: )” Tesi di Dottorato di Roberto Boesi – Anno 2005

Biologia Evoluzionistica – Ciclo XVII° - Università degli studi di Siena Coordinatore del Dottorato: Prof. R. Dallai; Tutore: Prof. S. Lovari

10 4 - AREA DI STUDIO

4.1 PARCO NAZIONALE DEL SAGARMATHA

La ricerca è stata effettuata nel Parco Nazionale del Sagarmatha (Fig. 4.1), nel distretto del Solu-Khumbu, nella parte nord-orientale del Nepal (27°45'-28°07' N, 86°28'- 87°07' E).

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Fig. 4.1 - Il Parco nazionale del Sagarmatha rispetto al Nepal

Il territorio del Parco si estende a sud del monte Everest (8846.10 ± 0.39 m) (Poretti et al. 1994), delimitato a Nord dalla catena montuosa dell’Himalaya mentre a Sud il suo ingresso si situa al confluire dei due fiumi Dudh Kosi e Bothe Kosi (27°42' N-86°46'E) (König 2001) nei pressi di Jorsalle (2845m) punto di minor altitudine. Il Parco, che in totale copre un’area di 114.800 ha, comprende al suo interno quattro vallate: la valle del Khumbu (quella principale, alla cui testata vi sono i monti Everest e Lhotse), la valle del Lhotse, la valle di Ngozumpa (chiusa dalla vetta del Cho-Oyu) e la valle del torrente Nangpo Tsangpo (parallela alla valle precedente e separata da essa proprio dal Cho-Oyu). Unitamente al Makalu-Barun National Park and Conservation Area (233.000 ha) forma un’unica rete di aree protette di 347.800 ha.

11 Istituito nel 19 Luglio 1976 e iscritto nella World heritage list nel 1979 (Caspary 1995), il parco rappresenta senza dubbio uno dei sistemi paesistici protetti di maggior rilievo di tutta la biosfera. I sessantatre villaggi all’interno del parco sono tecnicamente esclusi come enclavi.

4.2 GEOLOGIA

La catena montuosa dell’Himalaya è nata da una collisione continentale fra l’India e l'Eurasia, causata dalla migrazione verso nord della placca Indiana quando l'Oceano della Tetide, che separava i due continenti, fu subdotto sotto il margine meridionale della placca Eurasiatica. In seguito ad analisi delle anomalie magnetiche presenti al fondo dell'Oceano Indiano e a misure paleomagnetiche sul subcontinente, si sono ricostruite le posizioni assunte in tempi successivi dal blocco continentale indiano (Casati 1985). Consumata per subduzione tutta la litosfera oceanica intermedia, attorno a 53 milioni di anni fa, il continente indiano, separatosi dagli altri dell'emisfero meridionale con i quali costituiva la terra di Gondwana, entrò in collisione con l'arco magmatico del Ladakh, che bordava verso sud il continente Eurasiatico. Il contatto fra i due continenti si completò circa 38 milioni di anni fa; le tracce della chiusura del bacino intermedio (Tetide) si ritrovano nelle valli dell'Indo e del Brahmaputra (Tsangpo), lungo un allineamento di lembi ofiolitici (lembi del pavimento basaltico strappati dal fondo del mare durante il processo di subduzione e collisione, detti anche rocce verdi ) denominato sutura Indo-Tsangpo (Casati 1985). Nella collisione si ebbe il corrugamento di quanto si trovava tra le due masse continentali, in gran parte costituito da una pila di rocce sedimentarie di origine marina, deposte sulla placca indiana in un lunghissimo intervallo di tempo, dal Cambriano all'Eocene inferiore (Casati 1985). Tutto il materiale della catena himalayana a sud della sutura faceva un tempo parte della placca indiana e non proviene dalla placca eurasiatica (Kearey e Vine 1990).

4.3 CLIMA

Tutto il clima del subcontinente è influenzato dalla catena montuosa settentrionale, che, situata molto lontano dagli oceani, al margine di un enorme e arido continente, viene raggiunto dalle precipitazioni solo da sud. A causa dell’aridità di queste montagne, l’estensione dei ghiacci soprattutto sul versante settentrionale è piuttosto ridotta. Scontrandosi con i picchi, le nuvole portano le precipitazioni soprattutto sui fianchi meridionali. Le 12 precipitazioni monsoniche, provenendo da sud/sud-est sono più forti nella regione orientale perdendo progressivamente forza nello spostamento verso ovest (Schaller 1977). Questa condizione si manifesta con un monsone estivo che porta aria umida dall'oceano verso nord, e con un monsone invernale che porta aria secca dall'Asia Centrale verso sud (Casati 1985). Circa l’80% delle precipitazioni che interessano questa regione avvengono durante la stagione monsonica, tra giugno e settembre. Ciò è confermato se si guarda l’andamento annuale delle precipitazioni piovose (Tab. 4.1) registrato nel villaggio di Namche Bazar.

Località Gen Feb Mar Apr Mag Giu Lug Ago Set Ott Nov Dic Namche 34 24 32 27 43 139 212 210 140 51 15 13 Bazar

Tab. 4.1 - Media mensile (mm) delle precipitazioni piovose presso Namche Bazar (Garratt 1981).

Durante i mesi invernali, da dicembre fino a febbraio, le temperature diurne non superano, di norma, i 5°C. La temperatura media a Namche Bazar del mese più freddo, gennaio, è -0.4°C e il suolo rimane gelato fino a una profondità di 45 cm fino a febbraio (Garratt 1981). Durante i mesi del periodo riproduttivo del tahr in cui è stata eseguita questa ricerca, le precipitazioni sono state quasi assenti. Dodici giorni (7 nel 2002 e 5 nel 2003) di scarse e brevi precipitazioni (a carattere nevoso), sono occorsi in entrambi gli anni della ricerca. Solamente le nevicate occorse il 30 e 31 dicembre del 2002 hanno lasciato uno strato di neve sul terreno, ma a stagione riproduttiva ormai quasi terminata. In tutti gli altri casi, la neve non perdurava mai sul suolo. Nel 2002, la media delle temperature minime nel mese di novembre è stata di –1,2°C e di -3°C in dicembre mentre la media delle massime è stata rispettivamente di 7,1°C e 5,5°C. Nel 2003, la media delle temperature minime nel mese di novembre è stata di –1,4°C e di –3,8°C in dicembre mentre la media delle massime è stata rispettivamente di 6,9°C e 4,2°C In Fig. 4.2, il grafico relativo alle temperature minime registrate a Namche Bazar in entrambe le stagioni.

13 2 T°C 2002 2003

0

-2

-4

-6

-8 15 NOV 20 NOV 25 NOV 30 NOV 5 DIC 10 DIC 15 DIC 20 DIC 25 DIC

Fig. 4.2 - Temperature minime nei mesi di novembre e dicembre nel 2002 e 2003. Nei riquadri in tratteggio i periodi del picco delle copule.

4.4 VEGETAZIONE

L’umidità relativa dell’atmosfera è il fattore più importante nel determinare la crescita delle piante, e, basandosi sull’ammontare di precipitazioni, la vegetazione del sistema himalayano può essere divisa in numerose zone orizzontali con transizione da condizioni umide verso condizioni sempre più secche al procedere verso occidente (Schaller 1977). La maggior parte della superficie del parco (69%) comprende aree sterili sopra i 5000 m, il 28% è costituito da aree adibite a pascolo e solo il 3% da foresta (Sherpa 1985) Il distretto del Solu-Khumbu, nel quale è situato il Parco Nazionale del Sagarmatha, presenta a basse quote una foresta umida tropicale sempreverde (<1000 m) ( Shorea robusta, Lagerstroemia spp. , Duabanga spp. , Terminalia spp.). Al crescere dell’altitudine, si accompagna una zonazione verticale della vegetazione con transizione verso una fascia subtropicale (1000-2000 m) in cui le specie più frequenti sono Castanopsis tribuloides, C. indica, C. hystrix , seguita da una fascia temperata (2000-3000 m) a Quercus lineata, Q. lamellosa e Magnolia campbellii . Quest’ultima fascia vegetazionale è presente nelle aree più basse all’interno del parco. Salendo di quota si incontra la fascia subalpina (3000-4000 m) (Abies spp. , Betula utilis, Rhododendron spp.) e la zona alpina (4000-5000 m) ( Juniperus spp. , Rhododendron spp.), oltre la quale la copertura arbustiva diminuisce con l’abbassarsi

14 della temperatura . Sopra i 5000 m R. nivale è l’unico rappresentante del genere. A questa altezza, le condizioni iniziano ad essere difficili per permettere la vita a piante e animali, anche se muschi, licheni, erbe nane e semi come Arenaria polytrichoides e Tanacetum gossypinum , batteri e funghi, sono stati rinvenuti fino al limite delle nevi perenni a circa 5750 m (zona nivale) (Garratt 1981). La linea del limite degli alberi, coincide approssimativamente con l’isoterma 10-12°C a mezzogiorno, durante il periodo che va da maggio a settembre (Mani 1968), una temperatura che in questa regione si trova intorno ai 4000 m. Il mosaico vegetazionale del parco può essere spiegato dalle grandi modifiche sulla vegetazione naturale causate dall’uomo e dalle sue attività (Buffa et al . 1998). La quercia Quercus semicarpifolia era la specie dominante nella zona di alta montagna insieme all’abete, Abies spectabilis (tasso di crescita pari a 10.5 m in 50 anni). Entrambe sono state sostituite da specie arboree quali Pinus wallichiana (tasso di crescita pari a 22 m in 50 anni), da R. arboreum, R. triflorum e da arbusti quali Pieris formosa, Cotoneaster microphyllus e R. lepidotum (Garratt 1981). Le valli meno antropizzate mostrano al contrario un paesaggio più naturale, dove le foreste formano un mantello continuo. La distribuzione altitudinale della vegetazione climax nell’area di studio è rappresentata in figura 4.3.

Fig. 4.3 - Distribuzione altitudinale della vegetazione climax nell’area di studio (Buffa et al. 1998).

Sui pendii esposti verso nord la vegetazione climax sotto i 3800 m dovrebbe presentare una foresta dominata da Betula utilis con uno strato continuo di arbusti di Rhododendron spp. A un’altitudine di 3800 m esso è sostituito da arbusti di Rhododendron

15 spp., le cui specie mostrano progressivamente riduzione di dimensioni con l’aumento di altitudine. Sopra 4200 m le praterie alpine sostituirebbero gli arbusti di rododendro. Sui pendii esposti a sud, le foreste a Abies spectabilis con arbusti di rododendro e ginepri dovrebbero essere l’associazione dominante fino a 4000 m oltre i quali la foresta è sostituita da strati arbustivi. Questo tipo di foresta è stato diffusamente distrutto dall’uomo nel XX° secolo causa il costante aumento della domanda di legna da ardere, per l’aumento della popolazione e il crescente afflusso dei turisti. Di recente, l’abete originario, è stato artificialmente sostituito da Pinus wallichiana per il suo più alto tasso di crescita. Parallelamente al disboscamento si sono diffusi arbusti come Juniperus recurva e J. indica . A circa 4500 m i pascoli alpini diventano la vegetazione climax. Aree sovrapascolate tra 3500 e 4500 m sono colonizzate da basse piante inappetibili come C. microphyllus , R. setosum e Juniperus spp. Questa comunità seminaturale di piante cresce principalmente sui pendii rivolti a sud vicino ai villaggi. Queste aree aperte sono molto utilizzate dal tahr. Solo i pendii che danno a nord, lontano dagli insediamenti, mantengono la loro naturale copertura vegetazionale. La presenza di turisti nel parco alimenta la domanda per carne e formaggio e incoraggia i locali ad aumentare il numero di yak domestici e questo porta al sovrapascolo di ampie aree, specialmente in vicinanza dei villaggi (Buffa et al . 1998). Oggi, la nuova regolamentazione del parco nell’utilizzo del suolo e delle sue risorse, prevede il taglio controllato della vegetazione e la costrizione dei domestici, a parte i bovini, nell’area di Namche Bazar, mentre progetti di rimboschimento (Bauer 1990) sono stati organizzati e avviati ormai da un decennio da locali e organizzazioni no-profit straniere.

4.5 FAUNA

Nel parco si registra un basso numero di specie di mammiferi. L’impatto umano ha duramente modificato sia la composizione vegetale che animale (Bauer 1990), disboscando le foreste e alterando l’habitat nel quale molte specie vivevano. I grandi mammiferi certamente presenti nel parco includono il langur comune Presbytis entellus , lo sciacallo dorato Canis aureus , la volpe Vulpes tibetana , un piccolo numero di lupi grigi Canis lupus e di cani selvatici asiatici Cuon alpinus , il panda minore Ailurus fulgens , la martora dalla gola gialla Martes flavigula , la donnola siberiana Mustela sibirica , la civetta delle palme asiatica Paguma larvata , e, tra gli ungulati, il mosco Moschus chrysogaster , il muntjac indiano Muntiacus muntjak , il Capricornis sumatraensis , il tahr dell'Himalaya Hemitragus jemlahicus , il Naemorhedus goral e lo yak domestico grunniens . Anche il sambar

16 Cervus unicolor è stato registrato nel parco, al termine del monsone (Lovari 1992). Sia il serow che il goral appaiono essere poco comuni (Lovari 1992). Entrambe le popolazioni di tahr e di moschi sono cresciute in modo sostanziale dal momento in cui il parco è stato istituito. Durante la spedizione dell’inverno 2003 è stato avvistato a fine dicembre un esemplare di leopardo delle nevi ( Panthera uncia ), nei pressi della carcassa di un giovane maschio di tahr (classe II), verosimilmente predato dal leopardo. Tale avvistamento conferma la presenza di questo animale all’interno del parco e costituisce un fatto di notevole rilevanza, in quanto il leopardo delle nevi è classificato come ENDANGERED nella lista del IUCN.

La talpa dalla coda corta Talpa micrura , il toporagno d’acqua del Tibet Nectogale elegans , il toporagno d’acqua dell'Himalaya Chimarrogale himalayica , la pika di Royle Ochotona roylei , la lepre lanosa Lepus oiostolus , i ratti Rattus spp e i topi Mus musculus (Garratt 1981) compongono la popolazione di piccoli mammiferi. Un censimento nel parco durante il 1998 stimò la presenza di circa 188 specie di uccelli, 36 delle quali sono specie residenti che trascorrono la stagione riproduttiva a queste altitudini. Tra le più comuni, il lofoforo dell'Himalaya, Lophophorus impejanus , il fagiano sanguineo Ithaginis cruentus , il sordone pettirosso Prunella rubeculoides , il codirosso golabianca Phoenicurus schisticeps , la grandala Grandala coelicolor e molti ciuffolotti (gen. Carpodacus ). I piccoli laghi presenti nel parco, specialmente quelli a Gokyo, sono usati come base provvisoria dagli uccelli migratori e sono state registrate almeno 19 specie di uccelli d’acqua tra cui il fischione europeo Anas penelope , la moretta eurasiatica Aythya fuligula , la canapiglia Anas strepera , il moriglione eurasiatico Aythya ferina , il codone comune Anas acuta e l'oca indiana Anser indicus (Inskipp e Inskipp, 1998). Tra le numerose specie presenti, migranti e non, risultano essere comuni tra i Campedhagidae, l'uccello di fiamma codalunga Pericrocotus ethologus , tra i Columbidae, il piccione delle nevi Columba leuconota , tra i Prunellidae il sordone Prunella collaris , tra i Turdidae, il codirosso fronteazzurra Phoenicurus frontalis , tra i Phasianidae, il tetraogallo del Tibet Tetraogallus tibetanus , tra i Drongidae il drongo codaforcuta Dicrurus adsimilis , tra i Corvidae la cornacchia beccogrosso Corvus macrohynchos , il corvo imperiale C. corax , i gracchi alpino Pyrrhocorax graculus e corallino P. pyrrhocorax , e tra gli Accipitridae il grifone himalayano Gyps himalayensis , il gipeto Gypaetus barbatus , l’aquila reale Aquila chrysaetos , il gheppio Falco tinnunculus (Jefferies 1986). Un totale di sei specie di anfibi e sette specie di rettili potrebbero essere presenti nel parco, mentre documentazioni sugli invertebrati sono limitate a comuni specie di Lepidotteri (Jefferies e Clarbrough 1986), Imenotteri e Coleotteri (Boesi et al. in prep. e submitted).

17 4.6 POPOLAZIONE UMANA

Gli Sherpa, sono il gruppo etnico maggiormente presente nel Distretto del Solu- Khumbu. Originari di Salmo Gang, nella provincia di Kham, appartenente al Tibet orientale, a 2000 km dalla loro terra attuale. Lasciarono la loro terra natale nel 1400-1500 e, attraversando il passo Nangpa La, entrarono in Nepal attorno al 1530 e sono attualmente il gruppo etnico maggiormente presente nel Distretto del Solu-Khumbu. Questa popolazione basa la sua sopravvivenza sulla pastorizia e sulla coltivazione di orzo e patata. La popolazione attuale conta circa 3500 persone e risiede maggiormente nella parte meridionale del distretto alle altitudini meno elevate. Con l'apertura della regione agli stranieri nel 1950, data che darà inizio alle grandi spedizioni alpine (Garratt 1981; Sassoon 1989), l’economia locale è diventata ora dipendente dal turismo, con lo sviluppo di nuove professioni come guide e portatori, e la creazione di locande e piccoli negozi (Milne 1997), che spesso sono vecchie dimore convertite al nuovo utilizzo semplicemente ponendovi un’insegna. Questo ha portato ricchezza per quegli Sherpa che possedevano una dimora in questi villaggi o che possedevano mezzi per acquistarli. Per far fronte all’aumento di turisti, è stato necessario prendere provvedimenti come quelli riguardanti la produzione di energia, non più basata sulla legna da ardere (contribuendo così alla riforestazione) ma sul kerosene, oltre a provvedere alla creazione di scuole, ospedali e ponti. La maggiorparte dei progetti sono stati avviati grazie a molte iniziative prese dall’Himalayan Trust, organizzazione fondata da Sir Edmund Hillary nel 1953 (Jefferies e Clarbrough 1986). Il turismo ha contribuito al degrado sociale, escludendo dal recente sviluppo i gruppi etnici dei più poveri villaggi del Solu-Khumbu come i Tamang, i Raj e i Gurung. In cambio di vitto, alloggio e di una misera paga (intorno a un dollaro al giorno), questi lavoratori tagliano legna, lavorano i campi, seguono il bestiame, costruiscono nuove case e continuano a fare l’unica cosa per cui il mondo si è accorto di loro: i portatori. (Garratt 1981; Jefferies 1982 e 1984; Fürer-Haimendorf 1975 e 1985; Sherpa 1985 e 1987; Jefferies e Clarbrough 1986).

18 Bibliografia

Akasaka, T. 1974: Japanese serow in the wild. Wildlife 16 (10): 452-458.

Albicocco, C. 2004: Comportamento riproduttivo dei maschi di camoscio alpino. Tesi di Laurea, Università degli Studi di Milano.

Alcock, J. 1998 : behavior: an Evolutionary Approach. Massachusetts: Sinauer Associates, Inc.

Ale, B.S. 1999 : The rutting behavior of male blue sheep in the Manang valley, Nepal. Thesis,

Dept. of Biology, University of Troms Ø.

Altmann, J . 1974: Observational study of behaviour: sampling methods. Behav . 49, 227-267.

Anderson, J. and Henderson, J. 1961: in New Zealand. N. Zealand Deerstalkers' Ass. Special Publ.

Andersson, M. 1994: Sexual selection. Princeton University Press, Princeton.

Andersson, M. and Iwasa Y. 1996: Sexual selection. Tree , 11 (2), 53-58.

Austad, S.N. 1983: A game theroretical interpretatoin of male combat in the bowl and doily spider ( Frontinella pyramitela ). Anim. Behav . 31, 59-73.

Austin, C.R. 1952: The “capacitation” of mammalian sperm. Nature 170, 326.

Barrell, G. K., Familton, A. S. & Keeley, M. J. 1992: Seasonal live - weight changes of Himalayan tahr Hemitragus jemlahicus farmed on pasture in New Zealand. In: Global trends in wildlife management (Bobek B., Perzanowski K. and Regelin, W. eds.). Trans. 18 th IUGB Congress, Krakow 1987. Swiat Press, Krakow-Warszawa. 1992. Animal Sciences Group, Lincoln Univ. College, Canterbury, New Zealand.

Bateson , P.P.G . 1983: Mate choice. Cambridge University Press, Cambridge.

19 Bauer, J.J. 1990: The analysis of plant- interactions between ungulates and vegetation on alpine grasslands in the Himalayan region of Nepal. Vegetatio 90:15-34.

Benirschke, K. & Kumamoto, A.T. 1980: The chromosomes of the Nilgiri Tahr. In: International Zoo Yearbook, Vol. 20. P.J.S. Olney Ed. Zool. Soc. Lond.

Birkhead, T.R. & Moller, A.P. 1992: Sperm competition in birds: evolutionary causes and consequences. London: Academic Press.

Boesi R., Polidori C., Bevacqua S. & Andrietti F. (in corso di stampa): Trap-nesting Ancistrocerus sikhimensis (Hymenoptera: Eumenidae): nest structure, sex-ratio, associates (Hymenoptera: Chrysididae; Acarina: Saproglyphidae) and description of the mature larva. Florida Entomologist .

Boesi R., Bevacqua S. & Andrietti F. (in preparazione): A preliminary checklist of Formicidae (Hymenoptera) and Carabidae (Coleoptera) of Sagarmatha National Park (Nepal): an ecological approach.

Buffa, G., Ferrari, C. & Lovari, S. 1998: The upper subalpine vegetation of Sagarmatha National Park (Khumbu Himal area, Nepal) and its relationship with Himalayan tahr, musk deer and domestic yak. An outline. In: Top of the world Environmental Research: Mount Everest - Himalayan Ecosystem (Baudo, R., Tartari, G. & Munawar, M. eds.). Backhuys Publisher, Leiden, The Netherlands, 167-175.

Bunch, T.D. and Nadler, C.F. 1980: Giemsa-band patterns of the tahr and chromosomal evolution of the tribe Caprini. The Journal of Heredity 71: 110-116.

Casati, P . 1985: Scienze della terra - volume I. CittàStudi Edizioni, Milano.

Caspary, H. 1995: The Cultural Landscape of Sagarmatha National Park in Nepal. In: Cultural Landscape of Universal Value (Von Droste B., Placheter H., Rossler M. eds.). Fisher Jena / Stuttgart / New York, 154-161.

20 Caughley, G. 1965: Horn rings and tooth eruption as criteria of age in the Himalayan tahr, Hemitragus jemlahicus. N. Zealand J. Science 8, 333-351.

Caughley, G. 1967: Growth stabilization and decline in New Zealand populations of the Himalayan tahr Hemitragus jemlahicus . Ph.D. thesis, Univ. Canterbury, New Zealand.

Caughley, G. 1970: Habitat of the Himalayan tahr Hemitragus jemlahicus (H. Smith) . J. Bombay Nat. Hist. Soc. 67, 103-105.

Caughley, G. 1970: Fat reserves of Himalayan tahr in New Zealand by season, sex, area and age . N. Zealand J. Science 13, 209-219.

Chadwick, D.H. 1983: A beast the color of winter. Sierra Club Books, San Francisco.

Clutton-Brock, T. H. 1989: Mammalian mating systems . Proc. R. Soc. Lond . 236, 339-372.

Clutton-Brock, T. H., Guiness, F.E. and Albon, S.D. 1982: Red deer: behaviour and ecology of two sexes. University of Chicago Press.

Clutton-Brock, T.H. e Parker, G.A. 1995: Sexual coercion in animal societies. Anim. Behav . 49, 1345-1365.

Cothran, E.G., Chesser, R.K., Smith, M.H. and Johns, P.E. 1987: Fat levels in female white-tailed deer during the breeding season and pregnancy. J. . 68:111-118.

Crégut-Bonnoure, E. & Spassov, N . 2002: Hemitragus orientalis nov. sp. (Mammalia, Bovidae, Caprinae), un nouveau taxon d'Europe orientale. Revue Palèobiol . 21 (2), 553-573.

Crook, J.H. 1964: The evolution of social organization and visual communication in the weaver birds (Ploceinae). Behaviour Suppl. 10:122-128.

Darwin, C. 1859: On the origin of species by means of natural selection. London, John Murray Ed.

21 Darwin, C. 1871: The descent of man, and selection in relation to sex. London, John Murray Ed.

Davies, N.B. & Halliday, T.R. 1978: Deep croaks and fighting assessment in toads, Bufo bufo . Nature 274: 683-685.

Diuzk, P. 1970: Estimation of optimum time for insemination of gilts and ewes by double- mating at certain times relative to ovulation. J. Reprod. Fertil. 22, 277-282.

Dolan, J. M. 1965: Beitrag zur systematischen Gliederung des Tribus Rupicaprini, Simpson 1445. Z. Zool. Syst. Evolutionsforsch. 1(3-4), 314-407.

Dominey, W.J. 1984: Effects of sexual selection and life history on : Species flocks in African cichlids and Hawaiian Drosophila. In: Evolution of fish species flocks, (A.A. Echelle and I. Kornfield, eds.), pp 231-249. University of Maine at Orono Press.

Dunbar, R.I.M. 1982: Intraspecific variations in mating strategy. In: Perspectives in Ethology, vol. 5, (P.P.G. Bateson & P.H. Klopfer, eds.), pp 385-431. New York, Plenum Press.

Eberhard, W.G. 1996: Female control: sexual selection by criptic female choice. Princeton University Press.

Emlen, S.T. and Oring, L.W. 1977: Ecology, Sexual Selection, and the Evolution of Mating Systems. Science 197, 215-223

Engelmann, C. 1938: Uber die Grossauger Szetschwans, Sikongs und Osttibets. Z. Säugetierkunde 13, 1-76.

Estes, R.D . 1974: Social organization of the African Bovidae. In: The behaviour of ungulates and its relation to management (Geist V. and Walther F. R. eds.). Morges. Switzerland. IUCN Publications 8: pp. 166-205.

Estes, R.D . 1991: The behavior guide to African . University of California Press, Berkeley.

22

Estes, R.D. 1976: The significance of breeding synchrony in the wildebeest. East African Wildlife Journal , 14:135.152.

Estes, R.D. 2000: Evolution of Conspicuous Coloration in the Bovidae: Female Mimicry of Male Secondary Characters as Catalyst. In: Antelopes, Deer, and Relatives. (Ed. Vrba, S. and Schaller, G.B eds). Yale University Press, New Haven and London.

Evans, M.R. and Hatchwell, B.J. 1992: An experimental study of male adornment in the Scarlet-tufted Malachite Sunbird: II The role of the elongated tail in mate choice and experimental evidence for a handicap. Behav. Ecol. Sociobiol . 29:421-427.

Festa-Bianchet, M. 1988: Birthdate and survival in bighorn lambs ( canadensis ). J. Zool. 214, 653-661. London

Fisher, R. A. 1930: The genetical theory of natural selection. Clarendon, London.

Francisci, F., Focardi, S., and Boitani, L. 1985: Male and female alpine ibex: phenology of space use and herd size. In: The Biology and Management of Mountain Ungulates (Lovari, S. ed.). Croom-Helm, London

Fürer-Haimendorf, C. von 1975: Himalayan traders. John Murray, London.

Fürer-Haimendorf, C. von 1985: The Sherpas transformed. Sterling, New Delhi.

Gadgil, M. 1972: Male dimorphism as a consequence of sexual selection. Am. Nat. 106: 574- 580.

Garratt, K.J. 1981: Sagarmatha National Park Management Plan. HMG/New Zealand Cooperation Project. Department of Lands and Survey. New Zealand.

Gatesy, J., Amato, G., Vrba, E., Schaller, G. and Desalle, R. 1997: A cladistic analysis of mitochondrial ribosomal DNA from the Bovidae. Molecular Phylogenetics and Evolution 7: 303-319.

23 Geist, V . 1964: On the rutting behaviour of mountain goat. J. Mammal . 45, 551-568.

Geist, V . 1968: How horns evolved. 10, 500.

Geist, V . 1968: Horn-like Structures as Rank Symbols, Guards and Weapons. Nature , 220: 813-814

Geist, V . 1971a: On the relation of social evolution and dispersal in ungulates during the , with emphasis on the Old World deer and the Bison . Quaternary Research 1, 285-315.

Geist, V . 1971b: Mountain sheep: A study in behaviour and evolution. University Chicago Press, Chicago.

Geist, V . 1974: On the Relationship of Social Evolution and Ecology in Ungulates. Amer. Zool . 14, 205-220.

Geist, V. 1978a: Life strategies, human evolution, enviromental design. Springer Verlag, New York.

Geist, V. 1978b: On weapons, combat and ecology. In: Aggression, dominance and individual spacing (Krames, L., Pliner, P. and Alloway, T. eds.). Plenum, New York, 1-30.

Geist, V. 1983: On the evolution of mammals and its significance to an understanding of speciation. Assoc. South-East Biol. Bull. 30, 109-133.

Geist, V. 1985: On Evolutionary Patterns in the Caprinae with Comments on the Punctuated Mode of Evolution, Gradualism and a General Model of Mammalian Evolution. In: The Biology and Management of Mountain Ungulates (Lovari, S. ed.). Croom-Helm, London, 15- 30.

Geist, V. 1987: On the evolution of the Caprinae. In: The Biology and Management of Capricornis and related Mountain Antelopes (Soma, H. ed.). Croom-Helm, New York, 3-40.

Gentry, A. 1992: The subfamilies and tribes of the family Bovidae. Mammal review 22, 1-32.

24

Gingerich, P. D. 1977: Patterns of evolution in the Mammalian fossil record. In: Patterns of evolution as illustrated by fossil record (Hallum, A. ed.). Elsevier, Amsterdam, 469-500.

Gosling, L. M. 1986: The evolution of mating strategies in male antelopes. In: Ecological Aspects of Social Evolution (Rubenstein, D.I. & Wrangham, R. W., eds.). Princeton Univ. Press, Princeton, 244-281.

Gould, J. S. & Eldredge, N. 1978: Punctuated equilibria. The Tempo and Mode of Evolution Reconsidered. Paleobiology 3, 115-151.

Green, Michael J. B. 1978: The Ecology and Feeding behaviour of the Himalayan tahr in the Langtang Valley, Nepal. M. Sc. Thesis, University of Durham, England.

Groves, P. and Shields, G. 1996: Phylogenetics of the Caprinae based on cytochrome b sequence. Molecular Phylogenetics and Evolution 5: 467-476.

Grubb, P. 1993: Family Bovidae. In: Mammal Species of the World. A Taxonomic and Geographic Reference (Wilson, D. E. and Reeder, D. R. eds.). Smithsonian Inst. Press, Washington DC, 393-414.

Guinnes, F. E., Clutton-Brock, T. H. & Albon, S. D. 1978: Factors affecting calf mortality in red deer ( Cervus elaphus ). J. Anim. Ecol . 47, 817-832.

Gurung, J. B. 1995: Population, habitat selection and conservation of Himalayan tahr in the Annapurna sanctuary, Nepal. Agricoltural University of Norway.

Guthrie, R. 1968: Paleoecology of the large-mammal community in interior Alaska during the late Pleistocene. Am. Mid. Nat . 79: 346-363.

Hamilton, W. D. and Zuk, M. 1982: Heritable true fitness and bright birds: A role for parasites? Science 341, 289-290. von Hardenberg, A., Bassano, B., Peracino, A. & Lovari, S. 2000: Male alpine chamois occupy territories at hotspots before the mating season. Ethology 106, 617-630.

25

Harris, L. H. 1976: Hunting Himalayan tahr. New Zeland forest Service, Wellington.

Harvey, P.H. and Bradbury, J.W. 1991: Sexual selection. In: Behavioral Ecology (Krebs, J.R. and Davies, N.B. eds.). Blackwell, 203-233.

Hassanin, A., Pasquet, E. and Vigne, JD . 1998: Molecular Systematics of the Subfamily Caprinae (Artiodactyla, Bovidae) as Determined from Cytochrome b Sequences. Journal of Mammalian Evolution 5 (3), 217-236.

Hassanin, A. & Douzery, E.J . 1999: The tribal radiation of the family Bovidae (Artiodactyla) and the evolution of the mitochondrial cytochrome b gene. Mol. Phylogenet. Evol. 12:227-243.

Hogg, J.T. 1984: Mating in bighorn sheep: Multiple creative male strategies. Science 225, 526-529.

Hogg, J.T. and Forbes, S.H. 1997: Mating in bighorn sheep: frequent male reproduction via a high-risk “unconventional” tactic. Behav. Ecol. Sociobiol. 41: 33-48.

Huxley, J. 1966: Introduction, A discussion on ritualization of behavior in animals and man. Philosophical transactions of the Royal Society, 251B, 249-271.

Inskipp, C., Inskipp T. , 1998: Birds of Sagarmatha National Park. Ibisbill 1, 3-34.

Jackson, R. & Ahlborn, G. 1987: Snow Leopard surveys in Nepal.

Jakobsson, S., Radesater, T., and Jarvu, T. 1979: On the fighting behavior of Nannacara anomala (Pisces, Cichlidae). Zeitschrift Fur Tierpsychologie 49, 210-220.

Jarman, P.J. 1974: The social organization of antelope in relation to their ecology. Behaviour 48: 215-267.

Jarman, P.J. & Southwell, C.J. 1986: Grouping, associations and reproductive strategies in eastern grey kangaroos. In: Ecological aspects of Social Evolution: Birds and mammals. D.I. Rubenstein & R.W. Wrangham (eds.), pp. 399-428. Princeton University Press, New Jersey.

26

Jefferies, B. E. 1982: Sagarmatha National Park: the impact of tourism in the Himalayas. Ambio 11, 274-281.

Jefferies, B. E. 1984: The Sherpas of Sagarmatha. In: National Parks, conservation and development (McNeely, J.A. and Miller, K. eds.). Smithsonian Institution Press, Washington DC.

Jefferies, M. 1986: Mount Everest National Park. Sagarmatha Mother of the Universe. The Mountaineers, Seattle.

Jefferies, M. & Clarbrough, M. 1986: Sagarmatha: mother of the universe. The story of Mount Everest National Park. Cobb/Horward Publications, Auckland, New Zealand.

Jewell, P.A., Hall, S.G. & Rosenberg, M.M. 1986: Multiple mating and siring success during natural oestrus in the ewe. J. Reprod. Fertil. 77, 81-89.

Jorgenson, J.T. and Wishart, W.D. 1984: Growth rates of Rocky Mountain Bighorn Sheep on Ram Mountain, Alberta. Proceedings of Northern Wild Sheep and Goat Council 4, pp.270- 284. Whitehorse, Yukon

Kearey, P. & Vine, F. J. 1990: Tettonica globale. Zanichelli, Bologna.

Kishimoto, R. 1981: Behaviour and spatial organisation of the Japanese Serow. MSc. Thesis, Osaka University, Osaka.

Kishimoto, R. & Kawamichi, T. 1996: Territoriality and monogamous pairs in a solitary ungulate, the Japanese serow, Capricornis crispus . Anim. Behav. 52, 673-682. Kitchener, A.C. 2000: Fighting and the mechanical design of horns and antlers. In: Biomechanics in Animal Behaviour (Domenici, P. and Blake, R.W. eds.). BIOS Scientific Publishers Ltd. Oxford.

Koby, P. 1956: Une reprèsentation de Tahr ( Hemitragus ) à Cougnac? Bull. Soc. Prehisto. Fr. 53, 103-107.

27 König, O. 2001: Investigations on the Quaternary Glaciation in the Khumbu Himal (Nepal, East-Himalaya). GeoJournal 54, 451–469.

Krämer, A. 1969: Soziale Organisation und Sozialverhalten einer Gemspopulation ( rupicapra L.) der Alpen. Z. Tierpsych 26, 889-964.

Krebs, J.R. 1982: Territorial defence in the great tit ( Parus major ): proximate and ultimate causes. Behaviour 83, 287-309.

Krebs, J. R. & Davies, N. B. 1987: Ecologia e comportamento animale. Boringhieri, Torino.

Krebs, J. R. & Davies, N. B. 1993: An introduction to Behavioural Ecology. Blackwell Science Ldt. Oxford.

Kuck, L. 1977: The impact of hunting on Idaho's Phasimore mountain goat herd. In: Proc. 1 st International Mountain Goat Symposium (Samuel, W., Macgregor, W. G. eds.). Fish and Wildlife Branch, Province of British Columbia, Victoria, 114-125.

Kurtén, B. 1968: Pleistocene mammals of Europe. Weidenfeld and Nicolson, London.

Kurten, B. 1972: The age of Mammals. New York: Columbia Univ. Press.

Kuznetsova, M. V. and Kholdova, M. V. 2002: Molecular Support for the Placement of Saiga and Procapra in Antilopinae (Artiodactyla, Bovidae). Journal of Mammalian Evolution 9 (4), 271-280.

Lalueza-Fox, C., Bertranpetit, J., Alcovero, J.A., Shailer, N. and Hagelberg, E. 2000: Mitochondrial DNA From Myotragus balearicus , an Extinct Bovid From the Balearic Islands. J. Exp. Zool. (Mol. Dev. Evol.) 288, 56-62.

Lande, R., 1981: Models of speciation by natural salection on polygenic traits. Proceedings of the National Academy of Science USA 78 (6), 3721-3725.

28 Lanier, D.L., Estep, D.Q. & Dewsbury, D.A. 1979: Role of prolonged copulatory behaviour in facilitating reproductive success in a competitive mating situation in laboratory rats. J. Comp. Physiol. Psychol. 93, 781-792.

Lei, R., Jiang, Z., Hu, Z. and Yang, W. 2003: Phylogenetic relationship of Chinese antelopes (subfamily Antilopinae) based on mitochondrial ribosomal RNA gene sequences. J. Zool. 261, 227-237. London.

Lent, P. 1974: Mother-infant relationship in ungulates. In: The behaviour of ungulates and its relation to management (Geist V. and Walther F. R. eds.). Morges. Switzerland. IUCN Publications 24: pp. 14-55.

Leslie Jr., D.M. and Douglas, C.L. 1986: Influence of weather and density on lamb survival of desert mountain sheep. Journal of Wildlife Management 50: 153-156.

Leuthold, W. 1977: African ungulates. Berlin. Springer-Verlag.

Lorenz, K. 1935: Der Kuman in der Umwelt des Vogels. Journ. f. Ornith . 83: 137-213.

Lorenz, K. 1966: On aggression. Methuen, London.

Lovari, S. 1985: Behavioural Repertoire of the Abruzzo chamois, Rupicapra pyrenaica ornata Neumann 1899 (Artiodactyla: Bovidae). Säugetierkundl. Mitt . 32, 113-136.

Lovari, S. and Scala, C. 1980: Revision of Rupicapra genus. 1. A statistical re-evaluation of Couturier's data on the morphometry of six subspecies of chamois. Boll. Zool . 47: 113-124.

Lovari S. and Rolando, A. 2004: Studiare gli animali in natura. Boringhieri, Torino.

Lovari, S. 1992: Observations on the Himalayan tahr Hemitragus jemlahicus and other ungulates of the Sagarmatha National Park, Khumbu Himal, Nepal. Oecologia Montana 1, 51-52.

Lovari, S. and Locati, M. 1991: Temporal relationships, transitions and structure of the behavioural repertoire in male Apennine chamois during the rut. Behaviour 119, 77-103.

29

Lovari, S. and Locati, M. 1993: Intrasexual social behaviour of female Appenine chamois Rupicapra pyrenaica ornata (Neumann 1899). Ethology Ecology & Evolution 5, 347-356.

Lovari, S. and Apollonio, M. 1993. Notes on the ecology of in two areas of southern Asia. Rev. Ecol. (Terre Vie) 48, 365-374.

Lovari, S. and Apollonio, M. 1994: On the rutting behaviour of the Himalayan Goral Nemorhaedus goral (Hardwicke, 1825). J. Ethol. 12, 25-34.

Lovari, S. and Ale, S.B. 2001: Are there multiple strategies in blue sheep? Behav. Processes 53, 131-135.

Machlis, L., P. W. D. Dodd and Fentress, J. C. 1985: The pooling fallancy: problems arising when individuals contribute more than one observation to the data set. Z. Tierpychol. 68, 201-214.

Mainardi, D. 1992: Dizionario di etologia. Einaudi, Torino.

Mani, MS. 1968: Ecology and Biogeography of High Altitude insects. Ser. Entomol . 4, 527.

Margalef, R. 1963: On certain unifying principles in ecology. Amer. Nat. 97: 357-74.

Martin, P. and Bateson, P. 1986: Measuring behaviour - An Introductory guide. Cambridge Univ. Press., Cambridge.

Masini, F. 1985: Wurmian and Chamois of Italy. In “The Biology and Management of Mountain Ungulates” (Lovari, S. ed.). Croom-Helm, London, 31-44.

Masini, F. and Lovari, S. 1988: Systematics, phylogenetic relationships, and dispersal of the chamois ( Rupicapra spp.). Quaternary Research 30, 339-349.

Maynard Smith, J. 1982: Evolution and the Theory of Games, Cambridge University Press, Cambridge.

30 Mayr, E. 1966: Animal species and evolution. Belknap Press (Harvard University), Cambridge, Mass.

McKenna, M. C. & Bell, S. K., eds., 1997: Classification of mammals; above the species level. Columbia University Press, New York.

Metha, C. e Nitin, R. 1996: SPSS Exact Test 7.0 for Windows, U.S.A

Miller, O.C., Roche, J.F. & Dziuk, P.J. 1969 Estimation of the optimum interval between insemination and ovulation in the rabbit by double insemination. J. Reprod. Fertil. 19, 545- 546.

Milne, R. C. 1997: Mission Report: South Asia meeting to review status conservation of world natural heritage and design and cooperative plan of action. 16-19 January 1997, New Delhi, India. Prepared for the World Heritage Centre, UNESCO. Unpublished Report.

Moller, A. P. 1994: Sexual selection and the Barn Swallow. Oxford University Press.

Nilsson, T. 1983: The Pleistocene. Reidel, Dordrecht.

Nowak, R. M. 1991: Walker's Mammals of the World. The Johns Hopkins Press, Baltimore.

Oftedal, O.T. 1985: Pregnancy and lactation. In: Bioenergetics of Wild , eds. R.J. Hudson and R.G white, CRC Press, Florida.

Owen, I.P.F. and Thompson, D.B.A. 1994: Sex differences, sex ratios and sex roles. Proc. R. Soc. London B 258, 93-99.

Owen-Smith, N. 1977. On Territoriality in Ungulates and an Evolutionary Model. Quart. Rev. Biol. 52:1-38.

Palmqvist, P., Gröcke, D. R., Arribas, A. and Fariña, R. A. 2003: Paleoecological reconstruction of a lower Pleistocene large mammal community using biogeochemical and ecomorphological approaches. Paleobiology 29 (2), 205-229.

31 Parker, G.A. 1970: Sperm competition and its evolutionary consequences in insects. Biol. Rev . 45, 525-567.

Parker, G.A. 1982: Why are there so many tiny sperm? Sperm competition and maintenance of two sexes. J. Theor. Biol. 96, 281-294.

Pemberton, J.A., Albon, S.D., Guinnes, F.E., Clutton-Brock, T.H., Dover, G.A. 1992: Behavioural estimates of male mating success tested by DNA fingerprinting in a polygynous mammal. Behavioural Ecology , 3, 66-75.

Pérez-Barberia, F.J. & Gordon, I.J. 2001. Relationships between oral morphology and feeding style in the Ungulata: a phylogenetically controlled evaluation. Proc. R Soc. Lond. B. 268: 1023–1032.

Philip, Duke of Edinburgh and Fisher, J. 1970: Wildlife Crisis. Hamish Hamilton, London.

Poretti G., Marchesini C. & Beinat A. 1994: GPS Surveys Mount Everest. GPS World , 5 (10), 32-44.

Prater, S. H. 1971: The book of Indian Animals. Bombay Nat. His. Soc., Bombay.

Preston B.T., Stevenson, I.R. and Wilson, K. 2003: Soay rams target reproductive activity towards promiscuous females’ optimal insemination period. Proc. R. Soc. Lond. B 270, 2073- 2078. Rice, C. G. 1988: Reproductive Biology of Nilgiri tahr Hemitragus hylocrius (Mammalia: Bovidae). J. Zool. 21 (4), 269-284. London.

Rivals, F. 2002: Le petits bovidés pléistocènes dans le basin méditerranéen et le Caucase. Etude paléontologique, biostratigraphique, archéozoologique et paléoécologique. Tesi di Dottorato. Università di Perpignan.

Rohwer, S. and Rohwer, F.C. 1978: Status signalling in Harris sparrows: experimental deceptions achieved. Anim. Behav . 26:1012-1022.

32 Sadlier, R.M.F. 1969: The role of nutrition in the reproductive of wild mammals. J. Reprod. Fert., Suppl. 6:39-48.

Sage, R.D. and Wolff, J.O. 1986: Pleistocene glaciations fluctuating ranges, and low genetic variability in a large mammal ( Ovis dalli ). Evolution 40 (5), 1092-1095.

Sassoon, D. 1989: The Tengboche fire: what went up in flames. Himalayan Research Bulletin 8(3), 8-14.

Schaller, G. B. 1973: Observations on Himalayan tahr ( Hemitragus jemlahicus ). J. Bombay Nat. Hist. Soc. 70, 1-24.

Schaller, G. B. 1977: Mountain Monarchs Wild Sheep and Goats of the Himalaya. Univ. Chicago Press, Chicago and London.

Shackleton e Bunnel 1987: Natural factors affecting productivity of mountain ungulates: a risky existence? Atti del Convegno “Reintroduzione dei predatori nelle aree protette”, Regione Piemonte. Torino, 24/25 giugno.

Shank, C. 1972: Some aspects of social behaviour in a population of feral goats ( hircus L.). Z. Tierpsychol. 30, 488-528.

Sherpa, M. N. 1985: Conservation for survival: a conservation strategy for resource self- sufficiency in the Khumbu region of Nepal. M.Sc. dissertation, Natural Resources Institute, University of Manitoba, Canada.

Sherpa, L. N. 1987: A proposal for forest research and management in Sagarmatha (Mt. Everest) National Park, Nepal. Working Paper No. 8. East-West Center, Hawaii.

Simpson, G. 1945: Principles of classification and a classification of mammals. Bull. Am. Mus. Nat. Hist . 85, 1-350.

Simmons, L.W. 1995 : Relative parental expenditure, potential reproductive rates and the operation of sexual selection. Q. Rev. Biol . 67, 437-456.

33 Smith, K.G. and Wishart W.D. 1978: Further observations of bighorn sheep non-trophy season in Alberta and their management implications. Proc. Biennial Symp. Northern Wild Sheep and Goat Council, pp. 52-74.

Thenius, E. and Hofer, H. 1960: Stammesgeschichte der Saugetiere. Berlin. Springer Verlag

Tinbergen, N. 1960: Comparative studies of the behaviour of gulls (Laridae). A progress report. Behaviour 15, 1-70.

Tustin, K.G. 1990: Himalayan Tahr. In: The Handbook of New Zealand Mammals (King, C. M. ed.). Oxford University Press, Auckland, 392-406.

Vrba, E. & Schaller, G. 2000: Antelopes, deer, and relatives; fossil record, behavior ecology, systematics, and conservation. Vrba, E. & Schaller, G. (Eds). New Haven, CT: Yale University Press.

Walther, F. R. 1984: Communication and expression in hoofed mammals. Indiana University Press, Bloomington.

West, P.M. and Packer, C. 2002: Sexual Selection, Temperature, and the Lion’s Mane. Science , 297, 1339-1343.

Whitfield, D.P. 1986: Plumage variability and territoriality in breeding turnstone Arenaria interpres: status signaling or individual recognition? Animal Behaviour 34: 1471-1482.

Wiepkema, P. R. 1961: An ethological analysis of the reproductive behaviour of the bitterling ( Rhodeus amarus Bloch). Arch. Neerl. Zool . 14, 103-199.

Zahavi, A. 1975: Mate selection - a selection of handicap. J. Theoretical Biology 53, 205- 214.

Zahavi, A. 1977 Reliability in communication and the evolution of altruism. In Evolutionary ecology (Stonehouse, B. & Perrins, C.M. eds.), London, Macmillan, 253-259.

Zar, J.H. 1998 Biostatistical Analysis. Prentice Hall Ed., 4 th edition.

34

35