Akustické Defensivní Strategie Pavoukovců Bakalářská Práce

Masarykova univerzita

Přírodovědecká fakulta

Ústav botaniky a zoologie

Akustické defensivní strategie pavoukovců Bakalářská práce

Brno, 2015

Vedoucí: prof. Mgr. Stanislav Pekár, PhD. Ondřej Fikar

Prohlášení

Souhlasím s uložením této bakalářské práce v knihovně Ústavu botaniky a zoologie PřF MU v Brně, případně v jiné knihovně MU, s jejím veřejným půjčováním a využití pro vědecké, vzdělávací nebo jiné veřejně prospěšné účely, a to za předpokladu, že převzaté informace budou řádně citovány a nebudou využívány komerčně.

V Brně 2016 Podpis:

Poděkování

Děkuji velmi mému vedoucímu Stanu Pekárovi za jeho tipy, rady a připomínky, a za trpělivost. Dále bych chtěl poděkovat mým kolegům za pomoc při práci, jmenovitě Evě Líznarové za tipy a rady a Radkovi Michalkovi za značnou pomoc při vyhodnocování dat. V neposlední řadě bych rád poděkoval své rodině a přátelům, kteří mě podporovali a drželi během celého studia.

Bibliografický záznam

Autor: Ondřej Fikar Přírodovědecká fakulta, Masarykova univerzita Ústav botaniky a zoologie

Název práce: Akustické defensivní strategie pavoukovců

Studijní obor: B-EB Ekologická a evoluční biologie

Studijní obor: Zoologie

Vedoucí práce: prof. Mgr. Stanislav Pekár, Ph.D.

Akademický rok: 2015/2016

Počet stran:

Klíčová slova: akustické obranné strategie, stridulace, Palpimanus

Bibliographic entry

Author: Ondřej Fikar Faculty of Science, Masaryk university Department od botanic and zoology

Title of Thesis: Acoustic defensive strategies in arachnids

Degree Program: B-EB Ecological and evolution biology

Field of Study: Zoology

Supervisor: prof. Mgr. Stanislav Pekár, Ph.D.

Academic Year: 2015/2016

Number of Pages:

Key words: acoustic defensive strategies, stridulation, Palpimanus

Abstrakt

Teoretická část mé bakalářské práce shrnuje základní informace o akustickém obranném chování a zaměřuje se na stridulaci, a to konkrétně na roli stridulace v obranném chování. Stridulace se vyskytuje u mnoha živočichů, nejvíce v kmeni Členovců, hlavně pak v třídě hmyzu. Stridulace je forma akustické komunikace, ať už vnitrodruhové či mezidruhové, a byla zaznamenána i u několika druhů pavouků. V této části se zaměřuji na její obrannou roli. Praktická část se věnuje přímo experimentům s pavouky druhu Palpimanus gibbulus. Hlavním cílem pokusů byl zjistit, zda-li má stridulace roli v akustické obraně a zda-li může sloužit k odvrácení útoku většího predátora, a to konkrétně k tomuto účelu použitý druh pavouka Eusparassus dufouri. Predátorovi byli předkládání stridulující jedinci druhu Palpimanus, jedinci nestridulující a jedinci jiných druhů jako kontrolní kořist. Bylo pozorováno, jak se Eusparassus zachová v přítomnosti stridulujícího či nestridulujícího jedince druhu Palpimanus, a zda-li má stridulace vliv na frekvenci útoku na ně. Ve výsledku bylo dokázáno, že na stridulující jedince podnikl predátor méně výpadů – pouze 37,9% (n=29) – oproti nestridulujícím – 58,6% (n=29), čas od dotyku po výpad byl delší u stridulujících jedinců a ani jeden stridulující jedinec nebyl uloven oproti dvěma nestridulujícím. Stridulace tedy jistou roli v obraně pavouka hraje, ne však natolik velkou, aby se bez ní Palpimanus neobešel.

Abstract

The theoretical part of my thesis summarizes the basic informations about the acoustic defensive behavior and focuses on stridulation, especially on the role of stridulation in defensive behavior. Stridulation occurs in many animals, mostly in Arthropods, mainly in the class of insects. Stridulation is the form of acoustic communication, either intraspecific or interspecific and was identified as well in several spider species . In this section I focus on defensive role of stridulation. The practical part includes experiments with spider species Palpimanus gibbulus. The main aim of experiments was to determine if there's a role of stridulation in acoustic defense against larger predators, specifically for this purpose used spider species Eusparassus Dufouri. Predator were given stridulating individuals of Palpimanus species, not stridulating individuals of Palpimanus species and individuals of different not stridulating species as a control. It was observed how Eusparassus reacts in the presence of stridulating and not stridulating individuals of species Palpimanus, and if stridulation has influence on the frequency of the attack on them. It was observed that predator made fewer attacks on stridulating individuals - only 37.9% (n = 29) - compared with not stridulating individuals - 58.6% (n = 29), time from touch to attack was longer in stridulating individuals an no one individual was killed, compared with two not stridulating individuals which were killed . Therefore, stridulation plays a certain role in the defense of spiders. 8

OBSAH

1. Teoretická část …………………………………………………….…..9 1.1. Obranné strategie .………...…………………………………….…….9 1.2. Akustické obranné strategie ………………………………………...10 1.2.2. Orgány pro příjem zvuku …………………………………11 1.3. Stridulace …………………………………………………………...12 1.3.1. Funkce stridulace ………………………………………….13 1.3.2. Stridulace u pavoukovců …………………………………..15 2. Praktická část ………………………………………………………...18 2.1. Úvod a cíle …………………………………………………………..18 2.2. Materiál a metodika …………………………………………………18 2.3. Výsledky …………………………………………………………….21 2.4. Diskuze ………………………………………………………………28 2.5. Závěr …………………………………………………………………31 2.6. Použitá literatura ……………………………………………………..32 2.7 Přílohy ………………………………………………………………...35

1. Teoretická část

1.1 Obranné strategie

Mnoho živočichů, jež se mohou stát kořistí, můžou mít několik typů obranných mechanismů - ať už morfologické nebo behaviorální – které zvyšují jejich šanci na odvrácení nepřítele a/nebo zvyšují šanci na přežití útoku (Edmuns, 1974). Prvotní část obrany spočívá primárně v neupoutání pozornosti predátora, minimalizování pohybu a zvuku, a jakýkoli jiných projevů, které by mohli prozradit lokaci kořisti (e.g., Edmunds, 1974; Lima & Dill, 1990; Caro, 2005). Tyto strategie byly klasifikovány do primární obrany, bránící samotnému kontaktu s predátorem, (zahrnující např. krycí zbarvení), a sekundární, důležité po rozpoznání kořisti predátorem (Robinson, 1969; Edmunds, 1974). Kamufláž musí napodobovat pro predátora identifikovatelný objekt, ten ale nesmí evokovat potravu (Robinson, 1969a, b).Různé sekundární strategie mají za úkol predátora odvrátit, vyděsit či zmást (Edmunds, 1974; Gwynne, 2001) vzhledem (Stevens, 2005; Vallin et al., 2005), sekrecí chemických látek (Eisner, 1970, 1972; Whitmanet al., 1990; Laurent et al., 2005; Blum, 2009) či vyvrhnutím obsahu střev (Eisner, 1970; Sword, 2001). Mezi členovci je obecně nejrozšířenější první linie primární obrany spojená s krypsií a anachorézou (Cloudsley-Thompson, 1995; Edmunds & Brunner, 1999; Field & Glasgow, 2001; Gnaspini & Hara, 2007; Witz, 1989). Když je kořist zpozorována, přebírají roli další linie obrany - vyhýbavá odpověď zahrnující hlavně útěk, tanatózu či deimatické chování (Cloudsley - Thompson, 1995; Edmunds & Brunner, 1999; Field &

Glasgow, 2001; Gnaspini &Hara, 2007). Když je kořist zahnána do rohu či efektivně lapena predátorem, může dojít u kořisti k projevení agresivní obrany, která může zabránit útoku a stále dává šanci k odvrácení predace. V poslední linii obrany mohou různí živočichové používat chemické látky či fyzické struktury, které mohou oplácet útok a zabránit smrtelnému úderu predátora (Witz, 1989; Edmunds & Brunner, 1999; Field & Glasgow, 2001; Eisner et al., 2005;

Gnaspini & Hara, 2007).

1.2 Akustické obranné strategie

Jedna z forem obrany je vyluzování zvuků. Používá ji velmi široké spektrum živočichů od vývojově vyšších živočichů až po ty nižší. Jako příklad akustické obrany u obratlovců lze považovat např. syčení či chřestění koncem ocasu u hadů – silný syčivý zvuk zmije (Gans & Maderson, 1973), nebo vrčení psa. Zvuky, vydávané specializovanými orgány, určené k obraně musejí být pro predátora zaprvé slyšitelné, zadruhé nepříjemné a nezvyklé, aby zde byla šance, že zvuk může predátora překvapit, nebo naopak upozornit na přítomnost nebezpečné či nechutné kořisti. Členovci používají zvuky jako sekundární obranné chování častěji, než k jakýmkoli jiným účelům (Alexander, 1967), u Orthoptera je to však méně dobře prozkoumáno (Sandow & Bailey, 1978; Field, 1993; Desutter-Grandcolas, 1998). Produkují je různými typy mechanismů buď před či po doteku, nebo při samotném uchopení predátorem. U zástupců řádu hmyzu byla akustická obrana zaznamenána např. u řádů Lepidoptera, Phasmatodea, Cicadidae, Acrididae či Tet-tigoniidae (Alexander, 1967; Masters, 1979; Ewing, 1989; Bailey, 1991). Dále pak Coleoptera (Masters, 1979, 1980), Hymenoptera (Masters, 1979, 1980; Sen Sarma et al., 2002), Hemiptera (Alexander, 1960; Schilman et al., 2001), Blattodea (Schal et al., 1982), Mantodea (Edmunds, 1972) a Orthoptera (Belwood, 1990; Heller, 1996; Desutter-Grandcolas, 1998), kteří produkují zvuk při vyrušení, někdy až k samotnému držení predátorem. U všech taxonů hmyzu, dokonce i u Orthoptera (Field, 1978), má akustický obranný signál při vyrušení nepravidelnou a variabilní strukturu (Masters, 1980). Předpokládá se, že nečekané vydání nepříjemného zvuku může predátora překvapit a zvýšit tak šanci kořisti na útěk (Edmunds, 1974; Bailey, 1991; Gwynne, 2001).

1.2.1 Orgány pro příjem zvuku a vibrací

Sensily a lyriformné orgány Vnímat vibrace je pro pavouky důležité – dávají informace o přítomnosti kořisti, partnera či nepřítele, jak pavoukům stavějícím si sítě, tak i těm bez nich. Pavouci vnímají vibrace pomocí štěrbin na exoskeletu (štěrbinovitých sensil) nebo specializovaných chloupků – trichobotrií. Štěrbinovité sensily jsou přítomny všude po těle pavouka, největší koncentraci však mají na nohách (Barth, 1982, Patil et al., 2006). Lyriformné orgány obsahují dvě či více štěrbiny na exoskeletu, často paralelně s ostatními (Patil et al., 2006). Na modelovém druhu studia vibrací, Cupiennius salei, bylo zjištěno, že štěrbiny lyriformných orgánů na metatarzu jsou laděny na velmi nízkou frekvenci – přibližně 10- 40 Hz – níže na stupnici biologicky relevantních vibrací (Barth, 2002). Frekvence výše od těchto hodnot jsou vnímány silněji. Centrální nervová soustava pavouků tedy rozlišuje vibrace, které se nacházejí v rámci hodnot frekvencí, které přinášejí z biologického hlediska zajímavé podněty (Barth, 1997, Speck-Hergenröder & Barth, 1987). I když lyriformné orgány vnímají vibrace, existují záznamy, že jsou zapojeny i v orientačním smyslu pavouků. Ti používají informace z předchozí pohybové sekvence k návratu do původní polohy. Když jsou lyriformné orgány poškozeny, pavouk je není schopen obnovit (Seyfarth and Barth, 1972).

Trichobotrie jsou chloupky rostoucí kolmo k povrchu nohy, vnímají vzdušné vlnění vyvolané pohybem a nacházejí se na nohách a makadlech pavouků (Barth, 2000). Podobně jako lyriformné orgány jsou trichobotrie laděny na frekvenční rámec mezi 40 až 600 Hz. Délka trichobotrie určuje její citlivost – krátké chloupky vnímají vyšší frekvenci, dlouhé nižší (Barth et al., 1993). Jejich umístění a počet představují důležité taxonomické znaky (Kůrka, Řezáč, Macek & Dolanský, 2015). Trichobotrie u samic mají sklon zpodobňovat frekvenci vlnění vznikající pohybem kořisti, a frekvenci vznikající pohybem dvořícího se samce (Barth & Höller, 1999, Speck-Hergenröder & Barth, 1988). Pavouci dokáží rozeznat lokaci a směr pohybů zvuku podle stimulů trochobotrie, stejně jako sílu podnětu podle počtu stimulovaných chloupků (Friedel & Barth, 1997, Speck- Hergenröder & Barth, 1988).

1.3 Stridulace

Stridulace je obecně definována jako vyluzování zvuků třením pevných částí těla o sebe. Na jedné části se zpravidla nachází kutikulární výběžky tvořící řadu, na druhé části těla se vyskytuje úsek žlábků či rýh (Lyal, King, 1996). Třením těchto dvou útvarů o sebe je vydáván zvuk. Stridulační orgány však mohou mít mnoho forem. Stridulační zvuk je obecně charakterizován jako série jakýchsi trsání či cvrkání a každý zvuk vychází z kontaktu dvou sklerotizovaných útvarů (Tschuch and Brothers, 1999). Ze členovců je mechanismus nejlépe znám u Orthoptera, ale také je znám u Curculionidae, Cerambycidae, Mutillidae, Reduviidae, Buprestidae, Hydrophilidae (Pirisinu, Spinelli, Bicchierai, 1988), Cicindelinae, Scarabaeidae, Glaresidae, larev Lucanidae (Sprecher-Uebersax, 2002), Passalidae, Geotrupidae, Alydidae (Schaefer, Pupedis, 1981), Miridae, Corixidae, různé druhy mravenců (zahrnující např. Solenopsis richteri), některé druhy z Agromyzidae. Je také známá u několika zástupců Arachnida a některých Diplopoda a Oniscomorpha (Wesener, Thomas; Köhler, Jörn; Fuchs, Stefan; Spiegel, Didier, 2011). Frekvence stridulace hmyzu se pohybuje mezi 15Hz – 120kHz (Roeder, 1965, Smith, 1979).

Samci některých kobylek (Poecilimon ornatus) mají vyvinut stridulační aparát na křídlech, která třou o sebe. Na spodní straně levého křídla se nachází zoubkatá žíla, která je třena o hranu pravého křídla (Robinson & Hall, 2002). Oproti tomu samice mají podobný stridulační komplex, ale skládá se s pilníkovité plochy a proti nim 10 malých zoubkatých žil, které se také nacházejí na křídlech, ale jsou jiné než jedna žilka samců (Heller & von Helversen, 1986). Stridulace byla dále popsána u brouka Cychrus caraboides, jehož stridulační orgán je mezi zadním a částečně ventrálním prodloužením apikálního abdominálního článku. Vnitřní hrana pohyblivého abdominálního segmentu tře o longitudinální vrub v postranní hraně krovek (Claridge, 1974). Přítomnost stridulace a záznam morfologie stridulačních orgánů je známo i u asi 15 druhů z čeledi Mutillidae, tato data jsou však rozptýlená a často předběžná nebo jen kvantitativní (e.g. Hinton et al., 1969; Hermann and Mullen, 1974; Spangler and Manley, 1978; Genise and Straneck, 1991; Tschuch and Brothers, 2000). Frekvence zvuků produkovaných stridulací je kolem 4 – 18 kHz (Polidori, Pavan, Ruffato, Asís, Tormos, 2013).

1.3.1 Funkce stridulace

První z důležitých rolí stridulace je krátkodosahová komunikace mezi jedinci jednoho druhu. Příkladem mohou být např. mravenci druhu Atta cephalotes, kteří stridulují během kousání listů - pohybují nahoru a dolů svými zadečky tak, že kutikulární pilník lokalizován na prvním zadečkovém tergitu, je třen o taktéž kutikulární škrabač, nacházející se na druhé části tělní stopky mravence. Toto chování je velmi podobné alarmujícímu komunikaci (Markl, 1965, 1968). Kutikulární vibrace vydávané stridulací putují po celém těle mravence až k hlavě a přes ni do právě okusovaného listu. Demonstruje to, že ostatní mravenci, jež jsou blíže, reagují na tyto vibrace přenášené podél kmene a orientují se podle jejich směru – stridulace slouží jako krátkodosahový komunikační prostředek (Roces et al. 1993). Bylo zjištěno, že vzor stridulace koreluje s pohyby mandibul při kousání listu (Tautz et al., 1995).

Stridulace jako vnitrodruhová komunikace je též důležitá v pohlavním životě. Příkladem u Orthoptera, je hlavní funkcí stridulace je dovolit zformování páru samce a samice (Greenfield, 2002; Robinson & Hall, 2002). Typický komunikační systém u Ensifera zahrnuje stridulujícího samce a samici, jež jej lokalizuje pomocí fonotaxe (Ewing, 1989; Bailey & Rentz, 1990). Druhy blízce příbuzné a morfologicky podobné často užívají zcela rozdílných akustických signálů specifických pro rozeznání (Walker, 1964; Ragge & Reynolds, 1998; Walker et al., 2003; Orci et al., 2005; Kolics et al., 2008).

Volací signál obsahuje informace o lokaci, identifikaci druhu a specifické informace o daném jedinci, která signál vysílá (Schul, 1998; Tauber & Pener, 2000; Stumpner & von Helversen, 2001; Robinson & Hall, 2002). Stridulace jako sexuální komunikace byla také zaznamenána u sekáčů (Hillyard & Sankey,1989).

Snad nejvýznamnější funkci má stridulace při obranném chování. Stridulace pod vlivem stresové situace jako projev u členovců je dlouho známa. (Lesser, 1784) napsal, že některé druhy mohou zvuk používat k vystrašení a odvrácení nepřítele. Bylo dokázáno, že obranný zvuk stridulace může mít mimo jiné za úkol překvapit predátora a zvýšit tak šanci kořisti na útěk (Edmunds, 1974; Bailey, 1991; Gwynne, 2001). Vydávání zvuků jako sekundární obranu se dle předpokladů vyvinulo u těch druhů, u nichž byl nedostatek jiných způsobů obrany (Heller, 1996). U kobylek záleží adaptace zvuk produkujícího orgánu na dalších faktorech, např. u afrického druhu Hetrodinae, kteří mají na abdomenu silné kutikulární ostny, a u určitých druhů je stridulace používaná současně s touto sekundární obranou (Power, 1958; Grzeschik, 1969; Bateman & Fleming, 2009; Kowalski & Lakes-Harlan, 2010, 2013). Stridulace určená k obraně může být používána oběma pohlavími (Heller, 1996). Přímo u australských kobylek bylo experimentálně dokázáno, že stridulace je velmi efektivní při zahnání ještěrů, kteří představují pro kobylky predátora (Sandow & Bailey, 1978).

U některých sekáčů je také možný výskyt obranné stridulace (Gruber, 1969). U druhu Hoplobunus mexicanus byla stridulace zaznamenána u obou pohlaví, s tím, že vždy jeden pár nohou se jí účastní. Stridulace je často spojena se sekundární chemickou obranou. U tohoto druhu však nebylo zaznamenáno umístění stridulačního orgánu. Frekvence se pohybuje mezi 4 – 8 kHz (Pomini, Machado, Pinto-da-Rocha, Macías- Ordóñez, Marsaioli, 2010). U jiných druhů sekáčů bývá často umístěn na palpech a chelicerách (Gnaspini and Hara, 2007).

1.3.2 Stridulace u pavoukovců

Schopnost stridulace u pavouků přitahovala pozornost arachnologů již dávno (Pocock, 1895). Stejně jako u hmyzu, stridulační orgány se nacházejí na různých místech na těle jedince (Uetz & Stratton, 1982). Legendere (1969) přičítá objev stridulace u pavouků Westringovi, 1843, který popsal tyto vlastnosti u čeledi Theridiidae, ale první zvukový záznam pavoučí stridulace byl zaznamenán u indického druhu sklípkana Chilobrachys stridulans (Wood-Mason, 1875). Obranná stridulace u větších pavouků, jako jsou právě sklípkani (Legendere, 1963), je často slyšitelná pro lidské ucho. Nicméně, u pavouků stridulace pravděpodobně vznikla jako součást námluv (Starck 1985). Bylo formulováno několik hypotéz ohledně funkce stridulace během námluv. Patří mezi ně interdruhové rozpoznání, antagonistické chování mezi samci (Gwinner- Hanke 1970; Maddison & Stratton 1988a), stimulace samice samcem (Eberhard, 1996) a přenos informací (Jocque' 1998).

Je obtížné přijmout fakt, že více než jeden stridulační orgán by byl zapotřebí v případě, že cílem stridulace je rozpoznat partnera: možnosti pro variantu s jedním '' nástrojem '' jsou nekonečné a je proto nepravděpodobné, že se vícenásobné stridulační orgány se vyvinuly pro tento účel (Jocqué, 2005).

Stridulační orgány byly zaznamenány u 31 pavoučích čeledí (Uhl & Schmitt, 1996). Některé z těchto orgánů jsou jednotlivé, ale párové stridulační orgány se vyskytují častěji. Tyto orgány se skládají ze dvou částí: z pars stridens, což je sklerotizovaná plocha opatřená řada hřebenů nebo jen jedním hřebenem, a plectron, což je jeden nebo řada tuhých štětin nebo kutikulárních výběžků, někdy s názvem plectrum nebo škrabač v případě jediného výběžku. U jednotlivých stridulačních orgánů jsou zvuky produkovány třením přední části abdomenu proti zadní části cephalothoraxu, které mají povrch buď s hřebeny, výběžky nebo tuhými sety (Maddison & Stratton 1988). Párové stridulační orgány, obvykle ve formě hřebenů a výběžků, se vyskytují i mnoha dalších druhů. Nejčastěji jsou tyto hřebeny na vnější straně chelicer a jsou třeny palpy, nebo na krytí plicních vaků a třeny čtvrtou nohou, anebo na coxe první nohy a třeny výběžkem na trochanteru nohy druhé (e.g. Hinton & Wilson 1970)

Rovner (1975) nahrál stridulaci u druhů Lycosa a Schizocosa – plectrum samčí palpy v oblasti tibia drhne o hřeben na cymbiu. Edwards (1982) později našel stejný mechanimus u zástupce Phiddipus mystaceum z čeledi Salticidae. Starck (1985) vytvořil kompletní seznam známých stridulačních orgánů, analyzoval strukturu elementů, z kterých se skládají stridulační hřebeny a diskutoval funkce a evoluční aspekty těchto orgánů. Zdůraznil homoplasii těchto struktur v různých taxonech a dospěl k závěru, že došlo k paralelnímu vývoji podobných orgánů časově nezávisle na sobě, a to i v rámci stejných čeledí. Podle Starcka (1985) tedy existuje 12 typů stridulačních mechanismů u pavouků. Od těchto raných prací, bylo popsáno několik dalších typů stridulačních orgánů. Maddison (1987) zjistil, že Marchena minuta (Peckham & Peckham 1888) a další pavouci z čeledi Salticidae, mají mít hřebeny nebo řadu tlustých set na hřbetní straně femuru I v kombinaci s příslušnou řadou štětin nebo stridulačního hřebene na carapaxu těsně pod očima. Simon (1937) si byl zřejmě vědom této struktury a zmiňuje femurální nádory u rodu Icius. Wunderlich (1995) informoval o externím podélném hřebeni na chelicerách u druhu Zygiometella (Tetragnathidae), pravděpodobně v kombinaci se štětinami na vnitřních stranách samčích palpů tvořící stridulační orgán.

Ramirez et al. (2001) našli stejný stridulační systém u druhu Olbus (Corinnidae) Simon 1880 - postlaterální hřeben na femuru IV odpovídající s polem modifikovaných bází set na abdomenu. Tento orgán kombinuje pole s postlaterálními sety s modifikovanými bázemi na postranní straně téhož femuru na rozdíl od oblasti s rovnoměrně rozloženými sety s příčně uspořádanými základy. Pokud obě tyto kombinace představují stridulační orgány, jednalo se o první případ ze čtyř druhů takovýchto orgánů u pavouků. Pouze jeden takový domnělý stridulační orgán byl uveden u čeledi Zodariidae: druh Katara homunkulus Jocque 1991 má sklerotizovaný výběžek na přední straně abdomenu odpovídající vroubkům na zadní části carapaxu (Jocque', 1991).

2. Praktická část

2.1 Úvod a cíle

Cílem mé bakalářské práce bylo zjistit, zda hraje stridulace roli v obranném chování pavouka druhu Palpimanus gibbulus Dufour, 1820 z čeledi Palpimanidae. Testoval jsem hypotézu, zda-li stridulace ochrání pavouka Palpimanus gibbulus před predátorem – pavoukem Eusparassus dufouri Simon, 1932 z čeledi Sparassidae. Očekával jsem, že stridulující jedinci budou méně často uloveni a počet výpadů na ně bude také menší, právě díky zvuku stridulace, který by měl predátora odvrátit, aby na kořist nezaútočil. 2.2 Materiál a metodika

Palpimanidae patří do skupiny čeledí, jež jsou obligátně araneofágní (Legendre, 1961; Cutler, 1972; Jarman & Jackson, 1986; Li et al., 1999; Cerveira & Jackson, 2005). Jsou to volně žijící pavouci, obývající subtropické a tropické oblasti celého světa krom Austrálie. Najdeme je na na suchých půdách, pod kameny či v hrabance. Palpimanus gibbulus (Obr.A) dosahuje velikosti hlavohrudi 1,5 – 2,5 mm. Obývá subtropické oblasti jižní Evropy, nejčastěji se vyskytuje na suchých půdách pod kameny. Má velmi silně sklerotizovaný carapax a první pár nohou uzpůsobených právě k lovu jiných druhů pavouků – jsou to potravní specialisté (Jocpué & Dippenaar, 2006). Stridulační orgán má podobu kutikulárního hřebene na vnější straně chelicer a škrabacího výběžku na femuru pedipalpu. Jedinci Palpimanus gibbulus mají typ stridulačního mechanismu d1 podle Stracka (1985) – umístěn na palpech a vnější straně chelicer. Juvenilní i dospělí jedinci vydávají zvuk při ohrožení či vyrušení (Uhl & Schmitt, 1996). Bylo tedy jedno, že k pokusu byli použiti i juvenilní jedinci. Frekvenční rozsah byl zaznamenán v širokém spektru mezi 1 – 8 kHz (Uhl & Schmitt, 1996). Obě pohlaví mají stridulační aparát, jeho morfologie není sexuálně dimorfní (Uhl & Schmitt, 1996). Během defensivní stridulace Palpimanus zaujímá výstražnou polohu se vztyčeným tělem a mohutným prvním párem nohou (Uhl & Schmitt, 1996). 19

Druh Palpimanus gibbulus byl pro pokusy vybrán, neboť role stridulace v jeho sekundárním defensivním chování nebyla dosud prozkoumána.

Druhým pokusným pavoukem, v roli predátora byl druh Eusparassus dufouri Simon, 1932 z čeledi Sparassidae (Obr.B). Najdeme je na rostlinách, zemi či v temných prostorech. Jsou to potravní generalisté. Jsou to noční volně žijící pavouci rozšířeni celosvětově mezi 40° severní a východní šířky. Druh Eusparassus dufouri dosahuje velikosti hlavohrudi 4 – 6 mm. Druh Eusparassus dufouri byl pro pokusy vybrán, neboť se vyskytuje ve stejném prostředí jako Palpimanus a může být jeho predátorem ve volné přírodě. Průměrná velikost hlavohrudi u jedinců Palpimanus gibbulus byla 1,9 ± 0,21 mm. Průměrná velikost hlavohrudi jedinců Eusparassus dufouri byla 5,2 ± 0,68 mm.

A B

Obr. A – Palpimanus gibbulus, Obr. B – Eusparassus dufouri

Pavouci obou druhů byli nachytání na podzim 2015 v Portugalsku. Byli umístění jednotlivě ve zkumavkách, v místnosti se stálou teplotou kolem 22°C. 16 jedinců Palpimanus gibbulus v malých skleněných zkumavkách o průměru 15mm a výšce 60mm se sádrovou vylitým dnem kvůli zadržení vlhkosti a zašpuntována molitanovou zátkou. Sádrový podklad byl vlhčen každý třetí den. Jedinci byli krmeni běžnými druhy malých pavouků, převážně rodu Pardosa (Lycosidae). Krmení probíhalo vždy jednou do týdne. 8 jedinců nebylo nijak zmanipulováno, 8 jedincům byly odstraněny palpy, aby nemohli stridulovat. 20

Bylo použito 29 jedinců Eusparassus dufouri. Ti byli jednotlivě umístěni do plastových zkumavek o průměru 30mm a délky 100mm a kryty plastovým šroubovacím víčkem s dírami pro přívod vzduchu. Dostatek vody zajišťoval pravidelně vlhčený kousek papíru uvnitř zkumavky. Na krmení jsem každému jedinci jednou týdně předkládal cvrčka druhu Acheta domesticus. Týden před použitím jedince k experimentu jsem krmení vynechal, aby se dala vyloučit možnost neúspěchu pokusu kvůli dostatečné nasycenosti pavouka. Kontrolní kořist byla nachytána v okolí ÚBZ a uchovávána za dostatečné vlhkosti v termostatu v teplotě okolo 10°C. Pokusy probíhaly ve zkumavce stejného typu, jako byli umístěni pokusní predátoři. Ve víčku uzpůsobenému k pokusu se vyvrtal otvor o průměru 10mm. Eusparassus byl umístěn do zkumavky s upraveným víčkem a den v ní byl ponechán na zvyknutí si. Na začátku pokusu byla zkumavka upevněna kouskem plastelíny k podkladu a nastavena a zaostřena kamera, kterou jsem každý experiment zaznamenával. Poté jsem otvorem no zkumavky vsunul injekční stříkačku s uřízlým koncem, do které jsem umístil jedince Palpimanus a pomalu jej lehkým tlakem vytlačil do pokusné zkumavky.

Predátorům byly předkládány 3 typy kořisti – jedinec Palpimanus netknutý, jedinec s chirurgicky odstraněnými palpy a kontrolní kořist - nejčastěji Pardosa sp. (Lycosidae) či Thanatus sp. (Philodromidae). Jedinci s palpy a bez nich byli predátorům předkládáni v náhodném pořadí, aby se dal vyloučit faktor zapamatování si kořisti predátorem. Nejprve jsem postupně predátorovi předložil oba jedince Palpimanus. Pokud nedošlo k ulovení, předložil jsem predátorovi kontrolní kořisti, abych otestoval, zda-li Eusparassus vůbec jeví zájem o kořist. Každému predátorovi byl předložen pouze jeden jedinec od obou typů Palpimanus, aby byl opět vyloučen paměťový faktor. Po konzumaci kontrolní kořisti byl jedinec Eusparassus a jedinci Palpimanus navráceni do uchovávacích zkumavek.

Během pokusu jsem rozpoznával několik typů chování a rozdělil je na: dotek – moment, kdy se kořist Palpimanus poprvé dotkla predátora výpad – predátor provedl výpad na kořist s cílem uchopit ji do chelicer uchopení – predátor kořist uchopil do chelicer ulovení – predátor drží kořist v chelicerách, vpraví do ní jed a zabije ji konzumace – predátor kořist zkonzumoval ucuknutí – predátor po doteku kořisti ucukl odstrčení – predátor po doteku kořist nohou odhodil od sebe

Tyto jevy byly binárně hodnoceny možnostmi ano/ne podle toho, zda se jev vyskytl. Druhá zaznamenávaná veličina byl čas, počítaný v sekundách, který uplynul mezi prvním dotekem obou pavouků a výpadem predátora. K zaznamenávání experimentů byla použita kamera CANON Legria HF R56. Vliv odstranění palpů na sledované proměnné byl vyhodnocen pomocí zobecněných lineárních modelů (GLM). Jelikož data měla Bernoulliho rozdělení bylo použito GLM s binomickým rozdělením chyb a logitovou link funkcí (GLM-b) (Pekár a Brabec 2009). Lineární prediktor měl podobu jednocestné ANOVA.

2.3 Výsledky

Zaznamenávané chování predátora začalo dotekem kořisti - vždy prvním párem nohou, kterými před sebou Palpimanus vždy zkoumal co je před ním - a predátora. Po dotyku mohlo dojít ke třem typům chování. U jednotlivých typů chování bylo testováno, zda-li byl rozdíl mezi chováním u dvou typů kořisti významný, či ne.

Nejčastěji došlo k výpadu na kořist – predátor buď ihned či po určité chvíli natočil ke kořisti a snažil se ji uchopit. Sekvenční diagramy zobrazují procentuální hodnoty přechodových pravděpodobností typů chování predátora Eusparassus dufouri během pokusů s Palpimanus gibbulus s palpy (Obr.1) a během pokusů s Palpimanus gibbulus bez palpů (Obr.2).

Obr.1 Sekvenčí diagram zobrazující procentuálního zastoupení přechodů typů chování u kořisti s palpy

Obr.2 Sekvenčí diagram zobrazující procentuálního zastoupení přechodů typů chování u kořisti bez palpů 23

Výpad na kořist s palpy nastal v 37,9% (n=29), zatímco výpad na kořist bez palpů nastal 2 v 58,6% (n=29) (Obr.3). Rozdíl nebyl významný (GLM-b, Χ 1 = 0.15, P = 0.70).

100 90 80 70 60 50 40 30 % výpadů % 20 10 0

Palpimanus s palpy Palpimanus bez palpů

Obr.3 Graf zobrazující procentuální zastoupení výpadů.

Po úspěšném výpadu predátora mohlo následovat uchopení kořisti do chelicer predátora a snaha proniknout jimi do těla kořisti. Při této snaze si Eusparassus pomáhal palpy a nohami, aby mohl s kořistí lépe manipulovat. Uchopení kořisti s palpy po výpadu nastalo v 72,7 % z výpadu (n=11). Uchopení kořisti bez palpů po výpadu nastalo v 2 82,4% z vypadu (n=17) (Obr.4). Rozdíl nebyl významný (GLM-b, Χ 1 = 0.33, P = 0.57).

100 90 80 70 60 50 40 30

uchopení % 20 10 0 Palpimanus s palpy Palpimanus bez palpů

Obr.4 Graf zobrazující procentuální zastoupení uchopení.

Pokud došlo k úspěšnému průniku chelicer co těla kořisti a k jejímu držení predátorem, byl tento jev zaznamenán jako ulovení kořisti, kdy došlo k definitivnímu usmrcení kořisti. Když byl průnik neúspěšný a ulovení se nepodařilo, predátor kořist od sebe odstrčil a snažil se dostat z jejího dosahu. Po úspěšném ulovení následovala vždy konzumace kořisti. Ulovení kořisti s palpy po uchopení nenastalo ani jednou – 0% (n=11). Ulovení kořisti bez palpů po uchopení nastalo ve 14,3% (n=17) (Obr.5).

100 90

80 70 60 50 40 30 ulovení % 20 10 0 Palpimanus s palpy Palpimanus bez palpů

Obr.5 Graf zobrazující procentuální zastoupení ulovení.

Konzumace kořisti s palpy po ulovení nenastala ani jednou. Konzumace kořisti bez palpů po ulovení nastala vždy.

Místo výpadu mohly nastat dva typy chování značící nezájem o kořist. Prvním typem behaviorální odpovědi na dotek mohlo být ucuknutí – Eusparassus buď ucukl nohou, které se Palpimanus dotkl a ten na to zareagoval buď výstražným postojem a v případě jedince s palpy stridulací, nebo se stáhl či utekl od predátora. Také se stalo, že predátor po prvním doteku sám od kořisti odlezl a už se o útok nepokusil. Po ucuknutí už výpad nenastal. Naopak po neúspěšném výpadu mohlo ucuknutí nastat. Ucuknutí predátora u kořisti s palpy nastalo v 17,2% (n=29). Ucuknutí predátora u kořisti bez palpů nastalo ve 24,1% (n=29) (Obr.6). Rozdíl nebyl významný (GLM-b, 2 Χ 1 = 0.42, P = 0.52).

100 90

80 70 60 50 40 30

% ucuknutí % 20 10 0 Palpimanus s palpy Palpimanus bez palpů

Obr.6 Graf zobrazující procentuální zastoupení ucuknutí.

Druhým typem chování po doteku mohlo být odstrčení. Lze si to představit tak, že po doteku Eusparassus kořist odstrčil nohou od sebe či pod sebe. Na to Palpimanus vždy zareagoval výstražným postojem, případně stridulací. Ani po tomto typu odpovědi již výpad nenastal. Odstrčení kořisti s palpy predátorem nastalo ve 13,8% (n=29). Odstrčení kořisti bez palpů predátorem nastalo v 6,9% (n=29) (Obr.7). Rozdíl nebyl 2 významný (GLM-b, Χ 1 = 1.31, P = 0.25).

100 90

80 70 60 50 40 30

% odstrčení % 20 10 0 Palpimanus s palpy Palpimanus bez palpů

Obr.7 Graf zobrazující procentuální zastoupení odstrčení.

Poslední veličinou byl porovnán čas, který uběhl mezi prvním dotykem kořisti a predátora, a výpadem predátora. Rozdíl časového rozmezí výpadu je velmi odlišný – rozmezí je význačně širší u kořisti s palpy (Obr.8). Rozdíl mezi časy byl významný

(GLM-g, F1,47 = 6.89, P = 0.012).

Obr.8 Graf zobrazující časové rozmezí mezi dotykem a výpadem

2.4 Diskuze

Jediná hodnocená veličina měla velký rozdíl u dvou typů kořisti – čas dotyk-výpad. Tento rozdíl přičítám tomu, že většina jedinců Palpimanus, kteří měli palpy, začala ihned po prvním doteku stridulovat. V přiložených záznamech lze vidět, že častokrát se Palpimanus vydal směrem k predátorovi a prozkoumával předním párem nohou prostor před sebou. Když se stalo, že Eusparassus po dotyku ucukl či provedl výpad – Palpimanus začal ihned po těchto reakcích stridulovat – upozornil predátora, s jakou kořistí se právě setkal. Predátor tedy u stridulujících jedinců déle váhal, zda na kořist zaútočit. Podobnou manipulaci, jakou bylo možno pozorovat u Eusparassus dufouri, pozoroval při uchopování kořisti Masters (1978) u druhu Lycosa ceratiola. Několikrát se stalo, že Palpimanus predátora během uchopování kousl do jedné z noh, kterou si Eusparassus pomáhal při manipulaci. Pokud se tak stalo, predátor kořist odstrčil a dále se o ni nezajímal. Je tedy možné, že Palpimanus se v poslední fázi obrany bránit oplácením kousání. Predátoři byli nachytáni ve volné přírodě, od juvenilních po dospělé jedince. Je tedy možné, že mnoho z nich se již mohlo ve volné přírodě s druhem Palpimanus setkat a mohla zde roli hrát to, že si jej predátor mohl pamatovat jako těžko ulovitelnou kořist kořist. To, že počet ulovení kořisti byl tak malý může být přičítáno velmi tlusté kutikule Palpimanus, která je na hlavohrudi a nohách dvakrát tlustší než u běžné kořisti Palpimanus a na zadečku dokonce až pětkrát tlustší. Ta je tvořena třemi vrstvami – epikutikula, exokutikula a endokutikula. Na hlavohrudi je nejsilnější endokutikula – až čtyřikrát tlustší než u běžné kořisti, na nohách je sice exokutikula tenčí, ale endokutikula třikrát tlustší, a na zadečku je exokutikula dokonce sedmkrát tlustší než u běžné kořisti Palpimanus a endokutikula třikrát tlustší (Pekár & Šobotník & Lubin, 2011). Je tedy možné, že predátor při rychlém uchopení nebyl schopen prokousnout kutikulu kořisti a aby se vyhnul případnému zranění ze strany kořisti, ji odstrčil. U 2 ulovených jedinců Palpimanus se predátorům mohlo podařit kutikulou proniknout, či hned zprvu kousnout do slabšího místa – nejpravděpodobněji méně sklerotizovaného spoje. 29

Frekvence stridulace druhu Palpimanus gibbulus se pohybuje mezi 0 – 8 kHz (Uhl & Schmitt, 1996). Pavouci vnímají akustické vlnění lyriformnými orgány a trichobotriemi. Lyriformné orgány jsou laděny níže než trichobotrie, a to na poměrně nízké frekvence – 10-40 Hz (Barth, 2002). Trichobotrie na 40-600 Hz (Barth et al., 1993). Je tedy pravděpodobné, že pokud predátor Eusparassus produkované signály vnímal, bylo to spíše pomocí trichobotrií, které jej mohli spíše zaznamenat, neboť jejich frekvenční rozsah vnímání je rozsáhlejší. Ne všichni jedinci Palpimanus gibbulus s neporušenými palpy ale začali stridulovat vždy v přesně danou dobu. Pouze 2 jedinci začali ihned po vložení do zkumavky, což ale mohlo být způsobeno stresem z přenosu. 12 jedinců začalo stridulovat hned po prvním doteku s predátorem. 6 jedinců až po výpadu a 6 jedinců nestridulovalo vůbec. Je zde tedy předpoklad, že stridulace v obranné roli výstražného či překvapivého zvuku přichází na řadu až když Palpimanus opravdu zjistí možné nebezpečí právě po doteku či přímo už výpadu predátorem, a ne jako preventivní zvuk. Zda-li má stridulace představovat překvapivý či naopak varovný zvukový signál, zatím není jasné. V pokusech, které provedl Masters (1978), kdy testoval podobnou hypotézu, zda má stridulace roli v sekundární obraně vos čeledi Mutillidae, se ukázalo, že jím použití predátoři, pavouci druhů Lycosa ceratiola a Geolycosa ornatipes, také útočili méně na nestridulující jedince. I u těch jedinců Palpimanus, kterým byly odstraněny palpy, šla pozorovat snaha zbytků palpů o stejný pohyb jako při stridulaci. Podobný efekt pozoroval Masters (1978), kdy při svém experimentu pokusným samicím vos Dasymutilla (Mutillidae) chirurgicky odstranil stridulační orgány a žihadla a ony při uchopení predátorem – pavoukem druhu Lycosa – pohybovali abdomenem zcela stejně, jakoby se snažili predátora bodnout, tak jak se o to snažili i jedinci s žihadlem. Ve výsledku se však ukázalo, že odstranění žihadla nemělo významný podíl na rozdílu mezi ulovenými jedinci. Významný rozdíl byl již mezi frekvencí ulovení stridulujících a nestridulujících jedinců Dasymutilla (Masters, 1978). Snahu o stridulaci u jedinců s odtraněným stridulačním aparátem pozorovali i Sandow a Bailey (1978) u rodu Mygalopsis (Tettigonidae) v obraně proti scinkovi Egernia napoleonis. V jejich pokusu, podobně jako v mém, však nebyl zaznamenán významný rozdíl mezi ulovenými stridulujícími a nestridulujícími jedinci. 30

Taktéž výstražný postoj hrál jistě roli v případném odvrácení predátora. Jeho účinek je možno pozorovat na několika videích v přiložených záznamech. Výstražný postoj se zdviženým prvním párem nohou je poměrně častým typem sekundární obrany. Sandow a Bailey (1978) jej pozorovali u rodu Mygalopsis. Ten způsobil, že predátor očividně váhal s útokem. Podobný efekt pozoroval i Maldonado (1970) u kudlanek v obraně proti ptákům. Je také nutné se zamyslet, zda-li byl desing pokusu správný. Jedinci obou druhů se vyskytují pod kameny, v malém prostoru – velikost pokusného prostoru mohla být tedy zvolena správně. Je možné, že pokusy byly ovlivněny tím, že se prováděly na denním světle. Eusparassus se během dne skrývá pod kameny, kde si tká úkryt z vláken (Moradmand & Jäger, 2012). Možná by bylo, vzhledem k životnímu prostředí predátora, vhodnější pokusy provádět ve tmě nebo pouze při umělém nerušivém osvětlení. Na druhou stranu, predátoři byli po vložení do pokusných zkumavek ponechání minimálně 24 hodin v klidu na zvyknutí si na světelné i prostorové podmínky. Také manipulace a s pokusnou zkumavkou či samotné vkládání kořisti před samotným experimentem mohla způsobit vyrušení a úlek predátora, stejně tak přenos kořisti ji mohl jistým způsobem deprimovat a tím způsobit její případnou neaktivitu.

2.5 Závěr

Teoretickou částí mé práce bylo vypracovat rešerši o akustických obranných strategiích se zaměřením na stridulaci a její obrannou funkci. Ta je v živočišné říši velmi rozšířena a využívána, a to i u pavouků. Jak velkou roli hraje v obraně oproti ostatním jejím funkcím je diskutabilní. K experimentům v mé bakalářské práci byli použiti pavouci druhu Palpimanus gibbulus, u kterých se stridulace vyskytuje ve více rolích. Bylo dokázáno, že i v roli sekundární obrany – stridulující jedinci byli napadeni méně častěji než nestridulující a také čas mezi dotykem a výpadem byl u stridulujících jedinců delší. Z 29 pokusů došlo pouze dvakrát k ulovení Palpimanus, což dokazuje, že ti jsou pro predátora poměrně nechutnou a nevyhledávanou kořistí a stridulace je může na přítomnost právě druhu Palpimanus upozornit.

2.6 Použitá literatura

Baurecht & Barth 1992: Vibratory communication in spiders. Journal of Comparative Physiology A 171/2: 231-243.

Claridge 1974: Stridulation and defensive behaviour in the ground beetle, Cychrus caraboides (L.). J. Entomol 49: 7-15.

Dutto et al. 2011: Signalling and sexual conflict: female spiders use stridulation to inform males of sexual receptivity. Ethology 117/11: 1040-1049.

Edmunds 1972: Defensive behaviour in Ghanaian praying mantids. Zoological journal of the Linnean Society 51/1: 1-32.

Gibson & Uetz 2008: Seismic communication and mate choice in wolf spiders: components of male seismic signals and mating success. Animal Behaviour 75/4: 1253- 1262.

Gwynne & Dadour 1985: A new mechanism of sound production by courting male jumping spiders (Araneae: Salticidae, Saitis michaelseni Simon). Journal of Zoology 207/1: 35-42.

Herberstein & Wignall 2011: Introduction: spider biology. In: Herberstein M.E. (ed.) Spider behaviour: flexibility and versality. Cambridge university press, p. 14-16

Husník & Pekár 2002: Snímání a analýza zvuků vydávaných pavouky rodu Palpimanus (Araneae: Palpimanidae). Akustické listy. 8/4: 20-23

Jocqué 2005: Six stridulating organs on one spider (Araneae, Zodariidae): is this the limit?. Journal of Arachnology 33/2: 597-603.

Jocqué & Dippenaar-Schoeman 2006: Family Palpimanidae. In: Jocqué & Dippenaar (ed.): Spider famillies of the World. Royal museum for Central Africa, Leuvensesteenweg, p. 196-197

Jocqué & Dippenaar-Schoeman 2006: Family Sparassidae. In: Jocqué & Dippenaar (ed.): Spider famillies of the World. Royal museum for Central Africa, Leuvensesteenweg, p. 232-233

Kowalski et al. 2014: Acoustic defence in an insect: characteristics of defensive stridulation and differences between the sexes in the tettigoniid Poecilimon ornatus (Schmidt 1850). Zoology 117/5: 329-336.

Kowalski & Lakes-Harlan 2011: Temporal patterns of intra-and interspecific acoustic signals differ in two closely related species of Acanthoplus (Orthoptera: Tettigoniidae: Hetrodinae). Zoology 114/1: 29-35.

Kůrka et al. 2015: Stavba těla. In: Kůrka A., Řezáč M., Macek R. & Dolanský J. (ed.) Pavouci české republiky. Praha, Academia, p. 19-22

Masters 1979: Insect disturbance stridulation: its defensive role. Behavioral Ecology and Sociobiology 5/2: 187-200.

Moradmand & Jäger 2012: Taxonomic revision of the huntsman spider genus Eusparassus Simon, 1903 (Araneae: Sparassidae) in Eurasia. Journal of natural History 46/39-40: 2439-2496.

Pekár at al. 2011: Armoured spiderman: morphological and behavioural adaptations of a specialised araneophagous predator (Araneae:Palpimanidae). Naturwissenschaften 98/7: 593-603.

Pekár & Brabec 2009: Moderní analýza biologických dat 1. Zobecněné lineární modely v programu R. Scientia, Praha. 34

Peretti et al. 2006: Copulatory dialogue: female spiders sing during copulation to influence male genitalic movements. Animal Behaviour 72/2: 413-421.

Pérez-Miles et al. 2005: The stridulatory setae of Acanthoscurria suina (Araneae, Theraphosidae) and their possible role in sexual communication: an experimental approach. Iheringia. Série Zoologia 95/4: 365-371.

Pomini et al. 2010: Lines of defense in the harvestman Hoplobunus mexicanus (Arachnida: Opiliones): Aposematism, stridulation, thanatosis, and irritant chemicals. Biochemical Systematics and Ecology 38/3: 300-308.

Polidori et al. 2013: Common features and species-specific differences in stridulatory organs and stridulation patterns of velvet ants (Hymenoptera: Mutillidae). Zoologischer Anzeiger-A Journal of Comparative Zoology 252/4: 457-468.

Roces & Hölldobler 1996: Use of stridulation in foraging leaf-cutting ants: mechanical support during cutting or short-range recruitment signal?. Behavioral Ecology and Sociobiology 39/5: 293-299.

Sandow & Bailey 1978: An experimental study of defensive stridulation in Mygalopsis ferruginea Redtenbacher (Orthoptera: Tettigoniidae). Animal Behaviour 26: 1004-1011.

Uhl & Schmitt 1996: Stridulation in Palpimanus gibbulus Dufour (Araneae: Palpimanidae). Revue Suisse de Zoologie: 649-660.

2.7 Přílohy

Videozáznamy experimentů

Systematická tabulka