Université de Montpellier École Doctorale SIBAGHE MÉMOIRE présenté en vue d’obtenir : L’HABILITATION A DIRIGER DES RECHERCHES 2015 Jean-Christophe Pintaud IRD, UMR DIADE/DYNADIV Phylogénie et diversité génétique des palmiers : de la signature du forçage paléoclimatique et géologique à l’empreinte de l’Homme Soutenu le 3 Juillet 2015, Devant le jury composé de : François Bonhomme, Directeur de Recherche CNRS, rapporteur Jérôme Chave, Directeur de Recherche CNRS, rapporteur Dario De Franceschi, Maître de Conférences MNHN, rapporteur Sophie Nadot, Professeur Université de Paris Sud, examinatrice Joëlle Ronfort, chercheur INRA, examinatrice James Tregear, Directeur de Recherche IRD, examinanteur RÉSUMÉ Phylogénie et diversité génétique des palmiers : de la signature du forçage paléoclimatique et géologique à l’empreinte de l’Homme. La famille des palmiers compte 187 genres et environ 2600 espèces, distribués dans toutes les régions chaudes du monde. Les analyses phylogénétiques conduites dans la famille, incorporant des schémas de datation moléculaire calibrés à l’aide de fossiles, montrent de nettes discontinuités dans l’histoire évolutive de ce groupe de plantes au cours du Cénozoïque, coïncidant clairement avec des phénomènes paléoclimatiques et géologiques majeurs. En particulier, un ensemble de phylogénies moléculaires conduites à divers niveaux sur un groupe pris comme modèle, la sous-tribu néotropicale des Bactridinae, nous a permis d’identifier quatre signaux de diversification dans la structure phylogénétique, particulièrement significatifs dans la famille des palmiers : (1) des branches courtes profondes, vers 34 MA, indiquant un renouvellement des flores après la glaciation de la charnière Eocène-Oligocène ; (2) le début de la diversification de grands genres de palmiers actuels à 24 MA, après le pic thermique de l’Oligocène supérieur ; (3) une accélération du taux de diversification vers 13-11 MA, durant la phase de refroidissement progressif faisant suite à l’optimum climatique du Miocène moyen (17-15 MA), et correspondant à des radiations adaptatives dans des milieux mésothermes et xériques marginaux par rapport à l’optimum écologique de la famille en forêt dense tropicale humide ; (4) à partir de 6 MA, un phénomène très actif de spéciation allopatrique sur le front andino-amazonien, en accord avec la chronologie de la structuration géologique et de la compartimentation hydrographique de cette zone depuis le Miocène supérieur. L’analyse de l’histoire évolutive des palmiers à l’échelle des temps géologiques est prolongée sur l’Holocène par l’étude de la dynamique génétique des espèces sous régime de domestication. Deux modèles très contrastés sont comparés, le palmier-pêche (Bactris gasipaes), domestiqué depuis au moins 3000 ans dans la région néotropicale humide, et le palmier dattier (Phoenix dactylifera), espèce méditerranéo-saharo-sindhienne domestiquée depuis 6000 ans. Cette comparaison a permis de faire émerger 4 patrons génétiques communs façonnant l’agrobiodiversité, en dépit des grandes différences de nature et de contexte de ces deux domestications : (1) rupture des flux géniques mais maintien de la sympatrie avec les populations sauvages ancestrales au cours de la primo-domestication ; (2) existence de plusieurs centres de domestication indépendants ; (3) restauration ou apparition localisée de flux géniques sauvage/cultivé ou entre pools génétiques cultivés d’origine différente lors de contacts secondaires ; (4) modification du système reproducteur. Une étude bibliographique quantitative des modes d’usage des 2600 espèces de palmiers a permis d’identifier 8 espèces ayant un syndrome de domestication caractérisé, distribuées dans toutes les régions tropicales à l’exception de l’Afrique sub-saharienne, et montrant la récurrence des 4 patrons génétiques identifiés au cours des dynamiques de domestication, ainsi que la diversité de leur mode d’expression, en particulier en ce qui concerne les altérations du système reproducteur. Mots clés : Phylogénie moléculaire, datation, paléoclimat, diversité génétique, flux de gènes, domestication. 2 Remerciements Au cours des 15 années dont il est fait état dans ce mémoire, de très nombreuses personnes, collègues, amis, étudiants, partenaires, ont contribué au développement de mes recherches, de sorte qu’il serait difficile de toutes les nommer dans cette page, mais ma gratitude se dirige à tous ceux qui se reconnaîtront. Mon affiliation à l’IRD remonte en fait à l’ORSTOM, avec ma première convention de stagiaire de DEA au centre IRD de Nouméa de Mars à Août 1994, au Laboratoire de Botanique et Ecologie Végétale Appliquée, alors dirigé par Tanguy Jaffré, puis mon contrat de Volontaire de l’Aide Technique de Novembre 1994 à Février 1996 et ma convention de doctorat de Mars 1996 à Mars 1999, toujours dans le même laboratoire. De l’ORSTOM, j’ai gardé l’esprit, celui du scientifique de terrain sobre mais exigeant, libre et toujours prêt pour l’aventure. Tanguy Jaffré (IRD), mon directeur de thèse Henri Puig (Université de Paris VI et Université Paul Sabatier), et mes rapporteurs de thèse Francis Kahn (IRD) et John Dransfield (RBG Kew), avec lesquels j’ai ensuite prolongé une longue et étroite collaboration, m’ont enseigné les fondements du métier de botaniste tropicaliste. Gérard Second (IRD) m’a introduit dans le monde de la génétique moléculaire des plantes tropicales et auprès de ses collaborateurs qui ont eu une grande influence sur mes recherches, en particulier Norbert Billotte (CIRAD) et William Hahn (Columbia University). Mon recrutement à l’IRD en Octobre 2000, dans l’équipe DYNADIV alors nouvellement formée, et que je n’ai pas quitté depuis, s’inscrit dans cette continuité. Je suis particulièrement reconnaissant à mon parrain de recrutement Louis Thaler, qui a cru en moi avec enthousiasme, et dont la communauté scientifique regrette la disparition soudaine en 2002, mais son charisme et ses enseignements m’accompagnent toujours. Jean-Louis Pham, fondateur, membre et premier responsable de l’équipe DYNADIV, m’a inculqué l’esprit Dynadivien, à la croisée des chemins entre le champ et le laboratoire, ouvert sur les gens et la science. Son concept original fait toujours le succès et l’attractivité de l’équipe, maintenant brillamment dirigée par Yves Vigouroux. L’équipe s’est maintenue, renouvelée et renforcée tout en restant fidèle à ses origines, dans les configurations successives d’UMR au sein desquelles elle s’est intégrée. Dans ce cadre, la continuité a été assurée par Serge Hamon, directeur de DGPC puis DIA-PC et enfin DIADE, qui, avec brio et vision, a constamment dynamisé la recherche en génétique des plantes tropicales, et nous a donné l’espace et les moyens de travailler dans un cadre optimal, nommé GENETROP, au cours de toutes ces années. Tout au long de cette trajectoire et depuis mes premiers contacts avec l’Amérique du Sud en 1998-99, mon épouse Bertha m’a accompagné, tant sur le plan personnel que professionnel, et bien des aspects des recherches et enseignements réalisés résultent d’un travail commun. Je remercie enfin chaleureusement les membres du jury et les rapporteurs de ce mémoire, qui ont bien voulu évaluer ce fruit d’une (trop ?) longue maturation. Jean-Christophe Pintaud – Mémoire d’HDR – ED SIBAGHE, UMII Sommaire Avant-propos ............................................................................................. 5 Présentation du mémoire .......................................................................... 6 Synopsis des activités ............................................................................... 8 Première partie : phylogénie et diversité génétique des palmiers 1.1. Introduction : diversification naturelle et domestication .................... 16 1.2. Bilan des recherches ......................................................................... 21 1.2.1. Activités de support aux problématiques de recherche ................... 21 1.2.2. Recherches de patrons généraux dans l’histoire évolutive des palmiers .................................................................................................... 31 1.2.3. Conclusion sur le bilan des recherches ........................................... 58 1.3. Projet de recherche ............................................................................ 58 Deuxième partie : historique des activités 2.1. Activités de recherche ........................................................................ 69 2.2. Formation, encadrement, partenariats, diffusion et valorisation ......... 79 Encadrements scientifiques ..................................................................... 79 Enseignements ......................................................................................... 95 Animation scientifique ............................................................................. 98 Historique des projets sur financement externe ........................................ 118 Valorisation de la recherche et transferts de compétences ....................... 119 Collaborations et partenariats scientifiques ............................................... 119 Communications à des colloques .............................................................. 121 Séminaires et conférences scientifiques ................................................... 131 Historique des missions de recherche, expertise et formation .................. 132 Liste complète des publications ................................................................ 142 Bibliographie générale .............................................................................