11 Mollusca Mollusca

varían desdeunospocosmilímetros(gastró- los pulposycalamares,cuyasdimensiones ral, comoloscaracoles,lasalmejas,ostras, mos bienreconocidosporelpúblicoengene- dad elevarseaproximadamentea80000. si seconsideranlosfósiles,podríaestacanti- lidad, vivenporlomenos50000especiespero, más numerosos,estimándosequeenlaactua- varios milesdemetrossobreelnivel delmar. oceánicas hastaenlaszonasmontañosas,a se loshalladesdelasgrandesprofundidades marinos, salobres,dulceacuícolasyterrestres; roso yvariado,habitantesdelosambientes INTRODUCCIÓN Cephalopoda; M.Scaphopoda. H, I.Rostroconchia,H.vistalateral, vista dorsal;J.Bivalvia;K,L. C. Polyplacophora;D.Helcionelloida;E.Tergomya; F, G.Gastropoda; vivientes yextinguidos:A.Chaetodermomorpha;B.Neomeniomorpha; Figura 11.1. LOS INVERTEBRADOS FÓSILES Los moluscosvivientesincluyenaorganis- Después delosinsectossoninvertebrados Los moluscosconstituyenunphylumnume- Horacio H. 11 Representación generalizadadegruposmoluscos Camacho MOLLUSCA talidad desusmiembros. señalar uncarácterqueseaexhibidoporlato- que seleshaadjudicado,sibiennoesposible genéticas, quejustificanelrangotaxonómico cas yembriológicas,ademásderelacionesfilo- parten característicasmorfológicas,fisiológi- seudosegmentación repetición deórganosquedeterminauna mentación, aunqueenalgunosseobservauna y adiferenciadelosanélidoscarecenseg- un fenómenodetorsión;elcelomaespequeño bilateral, disimuladaenlosgastrópodospor lópodos). podos, pelecípodos)hasta30mdelargo(cefa- extiende el del sistemanervioso.Próximoalacabezase boca, losórganossensoriales,tentáculosyparte cuerpo, enlaparteanterior;ellaseubican beza sehallabiendiferenciadadelresto cutícula condiminutasespículas. más primitivas,elmantoestácubiertoporuna grada por8piezas,mientrasqueenlasformas faltar. Losquitonesposeenunaconchillainte- que protegealaspartesblandasperopuede la secreciónde largo desusbordes;tambiénesresponsable dos El mantopuedeconstituirunpliegueúnico,o productos delmetabolismoylareproducción. de partículasalimenticiasyladescargalos del aparatobranquial(respiratorio),lallegada medio exteriorpermitiendoeloxigenamiento Dicha cavidadsehallaencomunicaciónconel manto pared delcuerpo,quelimitaala manto ANATOMÍA variable, empleadoenlalocomoción y/oexca- Los moluscossonmetazoariosdesimetría No obstantesudiversidad(Figura Excepto enlospelecípodos(bivalvos),laca- Característico delgrupoeslaposesión lóbulos otejidoepitelial,unaextensióndela o paleal pie separadostotaloparcialmentealo , unórganomusculoso,de forma dondesealojanlasbranquias. conchilla o seudometamerismo oestructuracalcárea MOLLUSCA cavidad del 11 . 1),com- . 293 MOLLUSCA vación de los sedimentos; a veces puede estar ventrículo, contenido en una cavidad pericár- modificado para la natación o hallarse reduci- dica (celoma). La sangre después de pasar por do hasta casi desaparecer. Su superficie basal las branquias (o las estructuras que las reem- puede contener cilios y glándulas secretoras plazan) llega a las aurículas y desde ahí, al de moco (Figura 11. 2 A, B). ventrículo, el que la envía a través de la aorta y La masa visceral ocupa una posición dorsal y sus derivaciones a los tejidos circulando por

MOLLUSCA está integrada por los órganos de los sistemas senos que carecen de paredes epiteliales defini- circulatorio, digestivo, excretor y reproductor das. Desde ahí, retorna al corazón (aurículas), (gónadas). pasando previamente por las branquias. La sangre de los moluscos contiene dos pigmentos respiratorios: hemocianinas (cefalópodos y gas- SISTEMA CIRCULATORIO trópodos), azuladas debido a la presencia de cobre, y hemoglobinas, ricas en hierro, presen- Es abierto (excepto en los cefalópodos) e in- tes en los que habitan ambientes poco oxigena- cluye a un corazón con dos aurículas y un dos.

Figura 11. 2. A. sección longitudinal generalizada de un molusco conchífero (gastrópodo), mostrando los órganos principales; B. sección transversal generalizada de A, a la altura de la cavidad paleal.

294 MOLLUSCA LOS INVERTEBRADOS FÓSILES Figura 11.3. LOS INVERTEBRADOS FÓSILES SISTEMA DIGESTIVO veces, mineralizados(Figura curvados haciaatrás,dispuestosenseriesya rádula, provistadenumerososdientecillos laminar, denaturalezacórnea,denominado anterior mediacontieneunórganoraspador, cartilaginosa u base delacavidadbucalsesitúaunamasa ano queabreenlacavidaddelmanto.En ralmente biendesarrolladoyterminadoenun fago, estómagoeintestino,esteúltimogene- se alojaenel tiene lasentradasaunpar de pelecípodos laparteanterior estomacalcon- conduce alintestino. rior tienemayor diámetroquelaposterior, y esófago lleganalestómagocuyaparteante- ticias ingeridas.Éstas,despuésdepasarporel cosidad queenvuelvealaspartículasalimen- de La cavidadbucalrecibelasecrecióndeunpar sarlas alacavidadbucal,utilizandorádula. los tejidosdelaspresasmayoresantespa- forma depico,queutilizanparadespedazar poseen unpardepoderosasmandíbulascon con sutipodealimentación.Loscefalópodos pulpos carecenderádula,loqueserelaciona van fosilizados.Lospelecípodosyalgunos trópodos, perolamentablementenoseconser- moluscos vivientes,particularmentelosgas- tes sonimportantesenlasistemáticadelos riormente. Ladisposiciónyformadelosdien- gastados porotrosnuevos,formadosposte- lo quepermitereemplazaralosdientesdes- la alimentación.Poseecrecimientocontinuo, ser extraídapararasparelsustratodurante situada enlaparteposteriorbucal,ypuede Se iniciaenlacavidadbucalyconstadeesó- En algunosgastrópodosyentodoslos glándulas salivares Sección longitudinalgeneralizadadelaextremidadanteriorunmolusco(gastrópodo)(dePennak,1953). saco radular odontóforo , queproducenunamu- odepresiónventral que,ensuparte 11 . 3).Larádula glándulas di- gestivas SISTEMA EXCRETOR intracelular enelintestino. za enelestómagoylaglánduladigestiva, te exhalante.Ladigestiónextracelularsereali- que seránarrastradasalexteriorporlacorrien- gando alintestino,dondeseformanlasheces surco mayorquerecorrealsacodelestilo,lle- vadas atravésdelossurcosciliadoshastaun Las partículasmáspesadasygrandessonlle- resultan digeridasconlaayudadeenzimas. de lasglándulasdigestivas,encuyointerior tos delosciliossurcoshastalaentrada livianas sontransportadasporlosmovimien- ciona deacuerdoasutamaño.Lasmásfinasy das alasecciónseparadoradondeselasselec- culas alimenticiasqueseliberansonconduci- cosidad delprotostilodisminuye,ylaspartí- dez reinanteenelinteriordelestómago,lavis- gida, denominada masa decordonesmucosos,relativamenterí- los ciliosdelsacoestilo,formándoseuna entran enrotacióndebidoalmovimientode estilo estómago esciliadaysedenomina serie desurcosciliados.Laparteposteriordel mientras quelosmarinos secretan amoníaco. Los moluscosterrestressecretan ácidoúrico, trópodos másevolucionadosposeensolouno. ralmente, existeunparderiñonesperolosgas- efectúa porlosconductospericárdicos.Gene- cación conlacavidadpericárdica(celoma)se len alexteriorporel sangre alosresiduosnitrogenadosyexpe- (glándulas pericárdicas),losqueextraendela ( metanefridios Se componeprincipalmentederiñones . Losalimentosquelleganalestómago yun área raspadora ) yórganosexcretoresasociados protostilo nefridioporo MOLLUSCA formadaporuna . Debidoalaaci- ; sucomuni- saco del 295 MOLLUSCA SISTEMA RESPIRATORIO ría entre 8 pares en los más primitivos hasta solo uno en muchos gastrópodos; ellos son res- La mayoría de los moluscos respiran por bran- ponsables de que el animal se pueda introdu- quias (término que señala a la función respirato- cir en la conchilla. En los pelecípodos, las val- ria) o ctenidios (término morfológico), unos po- vas son mantenidas unidas por la acción de cos lo hacen por pulmones o a través de todo el un par de músculos aductores, cuyas impre-

MOLLUSCA cuerpo. Los ctenidios son estructuras pares, siones generalmente están bien marcadas so- ciliadas, en número variable (aunque general- bre el interior valvar; los movimientos del pie mente existe un par) formadas por un eje central se hallan controlados por los músculos desde el que se separan, a uno o ambos lados protractores y retractores, los cuales combi- (alternadamente) filamentos recorridos por va- nados con los aductores, intervienen en el pro- sos sanguíneos, a través de cuyas paredes se efec- ceso de excavación que realizan los bivalvos, túa la difusión del oxígeno contenido en el agua a algunos gastrópodos y escafópodos. la sangre. En las branquias monopectinadas, los filamentos branquiales se disponen sobre uno de los lados del eje, mientras que en las bipectina- ÓRGANOS DE LOS SENTIDOS das, se alternan en ambos lados. La sangre llega a las branquias por los vasos aferentes y vuelve Están bien desarrollados, en particular los al corazón por los eferentes. El número de de la visión y el tacto. Los ojos se ubican a ctenidios en los poliplacóforos varía entre 8 y 88 ambos lados de la cabeza o sobre tentáculos pares. Los ctenidios dividen a la cavidad paleal retráctiles (gastrópodos), adquiriendo gran en una región hipobranquial y otra suprabran- complejidad en los cefalópodos. Algunos mo- quial. El agua, portando el oxígeno, partículas luscos, como los bivalvos Arca y Glycymeris, alimenticias y sedimentos, penetra por la región poseen ojos compuestos y otros, en vez de lle- hipobranquial dando lugar al intercambio ga- varlos en la cabeza, los tienen repartidos en la seoso a través de los filamentos branquiales, región dorsal (quitones) o a lo largo del borde mientras que las partículas experimentan una paleal (ocelos de los bivalvos). Muchas for- selección. Las rechazadas son retenidas por la mas pelágicas, como los pterópodos, carecen mucosidad que recubre a los ctenidios y transfe- de órganos visuales. En los gastrópodos pul- rida a la región suprabranquial, donde son en- monados los ojos están en la punta de los ten- vueltas por el moco producido por las glándulas táculos cefálicos. hipobranquiales (Figura 11. 2 B), ubicadas en el Los estatocistos son órganos pares, esféricos techo de la cavidad paleal, y eliminadas por la y ciliados, situados en el pie y relacionados con corriente exhalante. el sentido del equilibrio, solo ausentes en los poliplacóforos. En su interior, lleno de líquido, un cuerpo calcáreo o estatolito yace entre los SISTEMA NERVIOSO filamentos receptores de células sensitivas. Al cambiar de posición el animal, el estatolito se Se compone de un anillo periesofágico desde pone en contacto con alguno de los receptores, el que se desprenden dos pares de cordones que trasmitirá el impulso e indicará la posi- nerviosos principales (tetramería): los más ción del cuerpo con respecto a la gravedad. ventrales son los pédicos, que inervan a los El gusto se halla reducido a ciertas papilas músculos del pie, y los más dorsales o bucales y la función táctil se encuentra en los viscerales inervan el manto y la masa visceral. tentáculos y partes blandas del animal, estan- A su vez, los cordones de un par se hallan co- do reforzada por órganos especiales u nectados transversalmente con los del otro. osfradios, excepto en los cefalópodos más evolucionados. Los osfradios se encuentran asociados a los SISTEMA MUSCULAR ctenidios y cumplen una función quimiorre- ceptora, al detectar la calidad del agua que lle- Un sistema de músculos principales acciona ga a la cavidad branquial, pero también es pro- el pie y los bordes del manto; otros menores bable que tengan una función mecanorrecep- intervienen en los movimientos de la cabeza, tora y controlen la cantidad de sedimento que mandíbulas y branquias. Dichos músculos se penetra en la misma. fijan sobre la pared interior de la conchilla, El sentido del oído consiste de un par de ve- produciendo sobre la misma una marca, área sículas - otocitos - que contienen un líquido y o impresión muscular. El cuerpo está adherido pequeñas piezas - otolitos - comunicadas con a la conchilla por músculos, cuyo número va- el nervio auditivo.

296 MOLLUSCA LOS INVERTEBRADOS FÓSILES REPRODUCCIÓN YDESARROLLO LOS INVERTEBRADOS FÓSILES carinata Neomenia Figura 11.4. en losestudiossistemáticosyfilogenéticos. riable segúnlosdiferentesgrupos,esmuyútil tura delespermatozoidefértil,ampliamenteva- y de estrategiasreproductoras te, losgastrópodosexhibenunaampliagama centenares demileshuevos.Particularmen- puede serexternaointernaylleganaproducir mos alasaberturasrenales.Lafecundación gadas porconductosquedesembocanpróxi- gametas sonproducidasen mo; lapartenogénesisespocofrecuente.Las conocen diversasvariantesdehermafroditis- poda, esseguidaporlalarva sente enlosPatellogastropoda yVetigastro- Entre losgastrópodos,latrocóforasolopre- bién existenteenlosanélidosysipuncúlidos. mitivos eslatrocófora un organismoadulto,bentónico. do einiciaunametamorfosisquefinalizaen va veligersedepositasobreelsustratodelfon- de losalimentos.Despuésuntiempo,lalar- do, ciliado,utilizadoenlanataciónycaptura ras, comoelpie,laconchillayun la diferenciaciónenelladediversasestructu- escafópodos. Lalarvaveligersecaracterizapor 11 Los moluscossondesexosseparados,perose El primerestadiolarvaldelosmoluscospri- . 4B),tambiénconocidaenlospelecípodosy Larvas demoluscos.A.trocófora30hs. (Solenogastres);D.stenocalymmade (Figura gónadas ydescar- veliger (Figura la ultraestruc- 11 . 4A),tam- velo lobula- Scutopus robustus Scutopus Patella vulgata Patella bados encámarasespecialeso desarrollo directo,puesloshuevossonincu- ciden conestaopinión. un tipoancestral,perootrosautoresnocoin- lla. Salvini-Plawen(1972,1985)laconsidera ganos puramentelarvales,exceptolaconchi- pericalymma tobranquios además,existeunalarva tras queenlosaplacóforosypelecípodospro- CONCHILLA falópodos. trocófora yveliger, tambiénexisteenlosce- poseen unalarvaparásitasobrepeces. canzan elestadiodeveliger. LosUnionidae plares juvenilesabandonanreciéncuandoal- tuadas entrelosctenidios,alasqueejem- no mezcladas.Elcalcioestomadodelmedio senta bajolasformasdecalcitayaragonita, metro yespesor. Elcarbonatodecalciosepre- esta estructurainorgánicaaumentaendiá- pero tambiénsobresusuperficie,porloque to principalmentealolargodesusbordes, secretora delmanto,quedepositaelcarbona- Ciertos pelecípodosdeaguadulcetienenun Los poliplacóforoscarecendeveliger, mien- Un desarrollodirecto,conausenciade La conchillaesproductodelaactividad (Caudofoveata)(A.deCox,1960;B-D. deS.Plawen,1990). ; B.veligerde (Figura Crepidula fornicata Crepidula 11.4C),carentedeór- MOLLUSCA ; C.pericalymmade marsupios si- 297 MOLLUSCA acuático circundante, donde se halla como bi- aspecto porcelanáceo; en el caso de ser delga- carbonato y precipitado en los tejidos; rodean- das e irregulares, y de naturaleza aragonítica, do a los cristales se dispone un material orgá- la superficie de la conchilla mostrará un as- nico, proteico, denominado conquiolina, que pecto iridiscente, denominado nácar también compone a la capa más externa de la (madreperla). El nácar sería propio de los mo- conchilla o perióstraco, que es la primera en luscos primitivos, no existiendo en los más

MOLLUSCA formarse. evolucionados. El perióstraco es secretado por el borde del manto; en algunos adultos ha desaparecido y en ciertos grupos no existe y la conchilla se halla cubierta exteriormente por el manto. La fun- ción principal de esta capa es proteger a la parte calcárea de la conchilla contra diversos peli- gros (ataque de sustancias ácidas, por ejemplo).

Figura 11. 6. Microestructura nacarada laminar (aragonita) (de Currey y Taylor, 1974).

La disposición de los cristales en el óstraco da lugar a microestructuras (Figura 11. 6) que, según Currey y Taylor (1974) pueden diferen- ciarse en: nacarada columnar o laminar (aragonita), prismática (calcita o aragonita), foliada (calcita), laminar cruzada (aragonita), laminar cruzada compleja (aragonita), foliada cruza- Figura 11. 5. Sección esquemática de la conchilla de un molusco. da (calcita) y homogenea (aragonita). La conchilla puede ser externa o interna. La primera, se encuentra en la gran mayoría de La parte calcárea de la conchilla, que infrayace los moluscos y se origina a expensas de una al perióstraco, se denomina óstraco (Figura 11. glándula dorsal invaginada que, al desinvagi- 5), y constituye el cuerpo principal de la mis- narse produce la depositación del óstraco so- ma. El óstraco externo, situado inmediatamen- bre la superficie epidérmica. Las conchillas in- te por debajo del perióstraco y también origi- ternas se deben a que dicha glándula, en vez de nado en el borde del manto, se compone de pris- desinvaginarse, se extiende por debajo de la mas columnares de calcita o aragonita reuni- epidermis. Algunos moluscos carecen de con- dos en una matriz de conquiolina. Dado el ca- chilla o, en su reemplazo, tienen espículas ara- rácter discontinuo del crecimiento, los momen- goníticas embebidas en una cutícula. tos de reposo quedan indicados en el óstraco Los depósitos calcáreos producidos periféri- externo por líneas de crecimiento. camente en coincidencia con interrupciones en Subyaciendo al óstraco externo y en contacto el crecimiento de la conchilla, o modificaciones con las partes blandas del animal, se halla el en la tasa de secreción calcárea por el manto, óstraco interno, producido por la secreción de se denominan líneas de crecimiento. Las mis- toda la superficie del manto. Posee un creci- mas son paralelas al contorno de la conchilla miento continuo, por lo que cualquier daño al (comarginales) y por lo tanto reproducen la mismo puede ser reparado sin mayor dificul- forma de ésta en el momento de ser produci- tad. Igualmente se presenta formado por cris- das. Por lo general, su mayor concentración tales de calcita o aragonita en una matriz de tiene lugar en la etapa adulta, cuando el ritmo conquiolina, pero dispuestos horizontalmente del crecimiento disminuye. o en capas separadas por láminas delgadas de Las líneas de crecimiento también son obser- proteina. Si las mismas son gruesas y regula- vables sobre la superficie interior de la conchi- res, la superficie de la conchilla adquirirá un lla, por lo que pueden ser usadas para ubicar

298 MOLLUSCA LOS INVERTEBRADOS FÓSILES adulto. dio juvenilpuedenpasara endogástricasenel dirigido haciaadelanteson noespiral en unplano,másdeunavuelta( chilla cirtocónica ortocónica ser rectoybilateralmentesimétrico( elevadas (Figura lo largodeuneje(Figura conoespiral las mencionadasanteriormente,porser orienta posteriormente),perosediferenciade conchilla cónicaendogástrica(suápicese del gastrópodo (Figura simetría bilateral,seladenomina que elconoseadeprimido,debaseexpandiday definidamente deformacónica.Enelcaso chillas univalvassonligeramenteconvexaso ( única piezao cia atrás(Figura ferencia delas LOS INVERTEBRADOS FÓSILES plazamiento deellasduranteelcrecimiento. las áreasdefijaciónmuscularytrazareldes- gularidad, queconstituyenuna mación, generalmentedispuestasconciertare- además, llevarestructurasdediferenteconfor- neas decrecimiento,mientrasqueotrassuelen planoespiral; E.trochiforme;F. G.ortocónica. conoespiral(turritelliforme); Figura 11.7. bivalva) uochopiezas( Algunas conchillasexogástricasensuesta- Las conchillascirtocónicascuyoápiceestá La granmayoríadelosgastrópodosposeen La conchillapuedeestarconstituidaporuna Algunas conchillassonlisasysoloexhibenlí- 11 . 7A),porsemejanzaconlaconchilla o ), curvado menosdeuna vuelta( ), curvado Diferentes tiposdeconchillascónicas:A.patelliforme;B.cirtocónicaexogástrica;C.endogástrica;D. isotrófica o helicoidal Patella endogástricas valva 11 11 ) o enroscado simétricamente ) oenroscado . 7B,C,E,F, G),elconopuede . 7B,C). , Figura . Enlasconchillascónicas ( univalva , esdecir, enroscadaa multivalva 11 . 7E,F). exogástricas 11 , conelápiceha- . 7D). ornamentación ), dospiezas conchilla pla- patelliforme ). Lascon- conchilla , adi- con- . nen enelenroscamientodelosgastrópodos. conchilla delospelecípodosyqueintervie- los aductoresqueparticipanenelcierredela la fijacióndelosmúsculosretractoresdelpie, tres. Además,susuperficieinteriorsirvepara la desecaciónenelcasodelasformasterres- dación ydestrucciónporlosagentesfísicos,o partes blandasylasprotegecontraladepre- registro paleontológico. se encuentrenmuybienrepresentadosenel la granmayoríadeloscasos,hamotivadoque clases actuales. dovícico yaseencontrabanpresentestodaslas siva diversificación,porloquealfinaldelOr- partir deentoncesexperimentaronunaexplo- phylum procedendelabasedelCámbrico;a enfermedades. rásitos delserhumano,ocasionandograves madera, ointerviniendoenlosciclosdepa- les deriego,muellesyembarcaciones daderas plagasenjardinesycultivos,cana- bién existenespeciesdañinas,avecesver- es unadelasmásproductivas.Perotam- tación humana,ylaindustriadelasperlas cia económica,formandopartedelaalimen- Y ANTIGÜEDAD IMPORTANCIA ECONÓMICA La conchillaproporcionaalojamientoalas El poseerunaconchillasólidayfosilizableen Los representantesmásantiguosdeeste Muchos moluscossondegranimportan- MOLLUSCA 299 MOLLUSCA SISTEMÁTICA Subphylum Diasoma Clase Rostroconchia Milburn (1960), basándose en que los molus- Clase Pelecypoda cos con espículas y conchilla representarían a Clase Scaphopoda dos grandes grupos diferentes, que se habrían separado muy temprano en su historia evolu- Los Polyplacophora derivarían de los Mono- MOLLUSCA tiva, reconoció la división siguiente: placophora, en vez de hacerlo de un tronco más primitivo, y los Conchifera podrían separarse Phylum Mollusca en dos linajes mayores con rango de subphyla. Subphylum Amphineura El registro fósil indica que los Monoplacophora Clase Aplacophora originaron a los Gastropoda, Cephalopoda, Ros- Clase Polyplacophora troconchia y posiblemente, Polyplacophora, Subphylum Conchifera (moluscos con con- mientras que los Pelecypoda y Scaphopoda de- chilla) rivaron de los Rostroconchia. Estas tres últi- mas clases, que forman un linaje que divergió Salvini-Plawen (1969, 1972) dio razones por de los Monoplacophora en el Cámbrico Tem- las que no se deberían usar Aplacophora y prano, constituyen el subphylum Diasoma. Las Amphineura. En reemplazo del primero, sugi- restantes clases (Monoplacophora, Gastropoda, rió a las clases Caudofoveata y Solenogastres; Cephalopoda) pertenecen al subphylum y por el segundo, a Aculifera: Cyrtosoma, y serían los ancestros de los Diasoma, si bien ambos conjuntos aparecieron Phylum Mollusca y comenzaron a diversificarse en un lapso de Subphylum Aculifera pocos millones de años durante el Cámbrico Clase Caudofoveata Temprano (Figura 11. 33). Clase Solenogastres Scheltema (1978) coincidió en la separación Clase Placophora de los Aplacophora y Polyplacophora; además Subphylum Conchifera basándose en la Opinión 764 de la ICZN (1966) Clase Tryblidiacea que validó el género Chaetoderma (contra Clases Gastropoda, etc. Chaetodermis, Pisces), reemplazó a Caudofoveata y Solenogastres por Chaetodermomorpha, y Stasek (1972) opinó que los moluscos vivien- Neomeniomorpha, respectivamente aunque, a tes serían la progenie de tres linajes que se se- diferencia de Salvini-Plawen (1972) los consi- pararon antes de establecerse el phylum, y que deró subclases de la clase Aplacophora: no se conocerían formas intermedias fósiles ni vivientes entre las mismas, por lo que conside- Phylum Mollusca ró tres subphyla diferentes: Clase Monoplacophora Clase Aplacophora Phylum Mollusca Subclase Chaetodermomorpha Subphylum Aculifera Subclase Neomeniomorpha Clase Aplacophora Clase Polyplacophora Subphylum Placophora Clases Gastropoda, etc. Clase Polyplacophora Subphylum Conchifera Runnegar et al. (1979) y Pojeta (1980) concor- Clase Monoplacophora daron con Milburn (1960), Stasek (1972), Clases Gastropoda, etc. Scheltema (1978) y otros, en que los moluscos con conchilla, los quitones y los Aplacophora Runnegar y Pojeta (1974) y Pojeta y Runnegar vivientes, derivarían todos independientemen- (1976), en una clasificación que incluyó a mo- te de un molusco primitivo con armazón dor- luscos extinguidos, reconocieron: sal de espículas calcáreas, por lo que reconocieron la existencia de tres subphyla, los que se Phylum Mollusca habrían separado en el Precámbrico Tardío: Subphylum Aculifera Clase Aplacophora Phylum Mollusca Subphylum Placophora Subphylum Amphineura Clase Polyplacophora Clase Aplacophora Subphylum Cyrtosoma Clase Polyplacophora Clase Monoplacophora Subphylum Cyrtosoma Clase Gastropoda Clases Monoplacophora, etc. Clase Cephalopoda

300 MOLLUSCA LOS INVERTEBRADOS FÓSILES inervada cerebralmente. la superficielocomotorarestringidaaregión bien adaptadoparaviviren fondosblandos. las partesblandasyunpie anterioralargado, chilla expandidoslateralmente,envolviendoa Loboconcha (=Diasoma),conelmantoylacon- comoción plantígrada. por laconchilla;cavidadpalealanteriorylo- visceral, recubiertaporelmantoyprotegida rreceptores cerebrales)separadadelamasa tos deunacabezaindividualizada(confoto- el cladoVisceroconcha(=Rhacopoda),provis- y existeunagládulapedalanterior. da, lacavidaddelmantoextendidapreoralmente inervada ventral;lacabezasehalladiferencia- la superficielocomotoraconfinadaaregión Phylum Mollusca Salvini-Plawen eslasiguiente: con espículas.Laclasificaciónadoptadapor se refierealapresenciadeunmantoprimitivo un términomásapropiadoseríaAculifera,que en losPolyplacophora yTryblidiida, porloque desactualizado. Laanfineuríaesretenidasolo se trataríadeunconceptoerróneoy Amphineura (Aplacophora+Polyplacophora) parafiléticos. Conrespectoalsubphylum to, amboscladossehallanseparadosyson rentes deconformacióndelmantoyporlotan- estos organismosobedeceadosprocesosdife- dado queelcaráctervermiformeocilíndricode Aplacophora (comolohicieraScheltema,1978), Caudofoveata ySolenogastresenlaclase siderar insosteniblelareunióndelos LOS INVERTEBRADOS FÓSILES Los Scutopodasonmoluscoscavadorescon Los BivalviayScaphopodaconstituyenelclado Los GastropodaySiphonopodaconstituyen Los Adenopoda,deslizantes-reptadores,tienen Salvini-Plawen (1980,1985,1990)volvióacon- Subphylum Diasoma Subphylum Adenopoda Subphylum Scutopoda ClasesRostroconchia,etc. Superclase Conchifera Superclase Heterotecta Clase Siphonopoda(=Cephalopoda) Clase Scaphopoda Clase Bivalvia Clase Gastropoda Clase Galeroconcha Clase Placophora(Polyplacophora) Clase Solenogastres Clase Caudofoveata Subclase Rostroconchia Orden Bellerophontida Orden Tryblidiida adoptada eslasiguiente: su usodeberíaabandonarse. Cyrtosoma seríanpolifiléticosyporlotanto, nelloida sugierequelossubphylaDiasomay podos. drían haberdadoorigenalosprimeroscefaló- Rostroconchia yScaphopoda,tambiénpo- tos últimoshabríansidolosancestrosde ápice delaconchillaenposiciónposterior).Es- los Helcionelloidasonendogástricos(conel conchilla enposiciónanterior),mientrasque géneros afines,exogástricos(conelápicedela y Helcionelloida,concategoríadeclases. Peel sepuedenreconocerdosgrupos:Tergomya sión, incluidosenlosMonoplacophora,según nada. Entrelosmoluscosunivalvos,sintor- temático formal,porloquedebeserabando- resulta muyheterogéneaycarecedevalorsis- clase Monoplacophora,Peelconcluyóqueésta deradas porotrosautores,pertenecientesala leozoico Inferior, queincluye aformasconsi- dose principalmenteenmaterialfósildelPa- phora) y, porúltimo,alosConchifera.Basán- habrían originadoalosPolyplacophora(Placo- Plawen). LosancestrosdelosAplacophora (= CaudofoveataySolenogastresdeSalvini- res, muyparecidosalosactualesAplacophora espiculados, conrádulayctenidiosposterio- primitivos posiblementefueronvermiformes, los platelmintosturbellarios,yquemás les conungradodeorganizaciónsimilaral que losmoluscoshabríanderivadodeanima- ses seencuentramásadelante. oceánicas. Enlasformasmarinas, latempera- turas continentaleshasta lasprofundidades ECOLOGÍA En estetextolasistemáticadelosmoluscos El reconocimientodelosTergomya yHelcio- Tergomya incluye a Peel (1991a,b)coincidióconotrosautoresen La caracterizacióndecadaunaestascla- Phylum Mollusca Los moluscoshabitandesdelasgrandesal- Clase Scaphopoda Clase Cephalopoda Clase Bivalvia Clase Rostroconchia Clase Gastropoda Clase Tergomya Clase Helcionelloida Clase Polyplacophora Clase Neomeniomorpha Clase Chaetodermomorpha Neopilina MOLLUSCA vivienteyotros 301 MOLLUSCA tura es uno de los factores que más influyen en rrollaron un cubrimiento mucoideo dorsal. Es- su distribución, pero también resultan impor- pículas de naturaleza orgánica, similares a las tantes la salinidad, pH, etc. que existen en algunos turbellarios vivientes En su mayoría, los moluscos marinos son ben- se hallan en los aplacóforos y poliplacóforos, tónicos, epifaunales o infaunales; en menor pro- por lo que es probable que el esqueleto de los porción los hay nectónicos y unos pocos planc- moluscos primitivos haya sido espiculado y

MOLLUSCA tónicos. no compuesto por carbonato de calcio. Las es- Su alimentación es variada, desde algas mi- pículas cuticulares pudieron haber sido cemen- croscópicas hasta hojas de plantas terrestres, tadas junto con la capa externa del óstraco pri- pequeños organismos, como gusanos y crustá- mitivo (como en algunos bivalvos) o bien, el ceos, peces y otros moluscos. Primitivamente, óstraco pudo ser secretado íntegramente de- la rádula debió ser usada como un órgano ras- bajo de la cutícula espiculada, la que fue eleva- pador sobre superficies duras, para colectar da sobre la pared dorsal del cuerpo, formando algas, tejidos de cnidarios y organismos peque- el perióstraco. ños; luego se fue adaptando a otras variedades En general, los moluscos tendieron a perder el de dietas, incluso ejerciendo funciones de tri- esqueleto espicular, si bien el mismo ha queda- turación y masticación, en colaboración con las do retenido totalmente en los aplacóforos, par- mandíbulas. cialmente en los poliplacóforos y es frecuente Los aplacóforos son infaunales y ectoparási- en unos pocos bivalvos. Así, el ancestro de los tos sobre cnidarios; los poliplacóforos son her- moluscos debió ser un pequeño organismo ver- bívoros, comedores de algas; Neopilina es miforme ciliado, acelomado y seudosegmenta- detritívoro y se alimenta de los oozoos de los do, muy parecido a los turbellarios actuales, que fondos profundos; entre los gastrópodos hay vivió durante el Precámbrico Tardío. detritívoros, suspensívoros, depredadores so- Las gradaciones morfológicas entre las dife- bre otros moluscos, ecto- y endoparásitos; los rentes formas de moluscos vivientes motiva- bivalvos son detritívoros y suspensívoros, ali- ron que Lankester (1883) propusiera un arque- mentándose de partículas orgánicas, diato- tipo de molusco esquemático, que sintetizara meas, protozoos, etc. Algunos bivalvos y gas- las características de la organización molus- trópodos que habitan en fosas oceánicas con cana. Dicho arquetipo fue concebido a través fuentes hidrotermales productoras de gran del estudio de la anatomía comparada de los cantidad de ácido sulfhídrico, se alimentan de moluscos vivientes y generalmente, los zoólo- los productos orgánicos procedentes de la oxi- gos sostienen que el mismo debió existir en el dación del ácido sulfhídrico por bacterias Precámbrico y que, cada clase de molusco evo- simbiontes quimioautotróficas que viven en lucionó independientemente a partir de dicho sus tejidos. Los escafópodos son infaunales y arquetipo. se alimentan principalmente, de foraminíferos De acuerdo con las ilustraciones referidas al y otros pequeños organismos; los cefalópodos prototipo mencionado, éste habría tenido una incluyen activos cazadores. conchilla univalva, de manera que los aplacóforos vivientes resultarían ser moluscos degenerados que perdieron su conchilla. ORIGEN Y EVOLUCIÓN Yonge (1976) ilustró al arquetipo con una conchilla univalva cónica, múltiples músculos Ciertas similitudes en las etapas iniciales del retractores pedales, boca y ano bien separa- desarrollo y la posesión de una larva trocófora dos y situados en extremos opuestos de la con- motivaron, con frecuencia, que se relacionara chilla, de manera que resultaba tener aspecto a los moluscos con los anélidos. Algunos zoó- monoplacoforano. logos consideran que dichas similitudes se ha- El descubrimiento del monoplacoforano vi- llan además, avaladas por la información viente Neopilina (Lemche, 1957) hizo pensar molecular y la evidencia paleontológica. Así, que se había hallado al arquetipo, a pesar de Wiwaxia (C. Morris, 1993), una forma del Cám- la diferencia importante notada en la forma brico Medio de las Lutitas Burgess (Columbia viviente, con relación al arquetipo, de la po- Británica, Canadá) tendría características in- sesión de las branquias dispuestas en una termedias entre ambos phyla. hilera lateral al pie. No obstante, la gran si- Sin embargo, otros investigadores entre los militud entre Neopilina y los primitivos mo- que se hallan muchos paleontólogos, prefieren noplacóforos del Paleozoico Inferior, motiva vincular a los moluscos con los platelmintos que aún se siga considerando a este molusco turbellarios primitivos. Stasek (1972) derivó a parecido al antecesor de todas las clases del los moluscos de platelmintos libres que desa- phylum.

302 MOLLUSCA LOS INVERTEBRADOS FÓSILES LOS INVERTEBRADOS FÓSILES en unavidainfaunalyla compresiónlateral la conchilla.Sustresclases seespecializaron boca yelanoabriendoenpuntosopuestosde el intestinorelativamenterectilíneo,conla primitivamente abiertaenambosextremosy Scaphopoda) secaracterizanporlaconchilla subphylum Cyrtosoma(Figura tras quelasotrasclasesconstituiríanel que denominaronsubphylumDiasoma,mien- Monoplacophora enelCámbricoTemprano, al ses formaríanunlinajequedivergiódelos lecypoda yScaphopoda.Lasúltimastrescla- y que,delosRostroconchia,derivaronPe- (posiblemente tambiénalosPolyplacophora) Gastropoda, CephalopodayRostroconchia phora helcionelloideoshabíanoriginadoalos paleontológica indicabaquelosMonoplaco- yores, basadosenquelainformación Conchifera, losdividieronendoslinajesma- clasificación deStasek(1972)pero,alos do másbienqueunclado. Conchifera. Así,losAplacophorasonungra- ra representanungrupohermanodelos ción alosotrosmoluscosyPolyplacopho- b- tuirían uncladohermanodelosConchifera. grupos hermanosyjuntos(Aculifera)consti- a- dos posibilidades: aplacóforos ypoliplacóforos,sepropusieron Conchifera sonmonofiléticos,peroconlos tre estoslinajesy, engeneral,seaceptaquelos cho lasprobablesrelacionesfilogenéticasen- éstos). Desde entonces,sehandiscutidomu- (Monoplacophora yotrasclasesderivadasde Placophora (Polyplacophora)yConchifera linajes osubphyla:Aculifera(Aplacophora), comprensión delorigendelasdiferentesclases. fológicamente, ayudaríam cámbricas yordovícicas,estratigráficamor- investigación delasformasintermedias nal delOrdovícicoMedio,demaneraquela ses demoluscosyaestabanenexistenciaalfi- ría facilitadaporelhechodeque,todaslascla- feros. Lacomprobacióndeestaideasehalla- tos losreptilesyfinalmente,lasavesmamí- crossopterigios surgieronlosanfibios,dees- tetrápodos enloscuales,apartirdepeces milar alosucedidoenlaevolucióndelos nó apartirdeotrapreexistenteosea,algosi- mejor seríaconsiderarquecadaclaseseorigi- tender laevolucióndelosmoluscos,yaque zada, dequeelmismonoesnecesarioparaen- quetipo condujeronalaopiniónmásgenerali- Los Diasoma(Rostroconchia,Bivalvia, Runnegar yPojeta(1974,1976)aceptaronla En 1972,StasekdividióalosMolluscaentres Las críticasformuladasalconceptodelar- Los AplacophorayPolyplacophoraserían Los Aplacophorasonprimitivosconrela- ucho alamejor 11 . 33). cionelloideos endogástricos (nodetergomya- pues, loscefalópodoshabrían derivadodehel- prana delosBivalvia. troconchio, opodríanserunaderivacióntem- po especializadodellinajehelcionelloideo-ros- bivalvos. faunales osemiinfaunalesanálogosalos cos, queconstituyenungrupodemoluscosin- evolucionados dehelcionelloideosendogástri- faunales osemiinfaunales,ylosRostroconchia, tuir ungrupodemoluscosengranparte,in- exogástrico parecido,losquellegaronaconsti- dáceos primitivosodealgúnmolusco Tergomya (nodeloshelcionelloideos)trybli- paralelos: losBivalviaderivadosde tico porcomprenderadoslinajesdiferentesy nelloidea, noconstituiríanungrupomonofilé- organismos similaresunivalvossintorsión. nuar siendoinformalmenteútilparaseñalara nes recibidas,aunqueeltérminopodríaconti- por suheterogeneidadylasdistintasacepcio- placophora, clasequedeberíaserabandonada la claseTergomya, exogástrica. cionelloida, endogástrica,ylostryblidáceosa ses distintas:loshelcionelloideosalaclaseHel- bos gruposdemoluscoscorresponderíanacla- otros autores(KnightyYochelson, 1960). Am- dogástricos ynoexogástricoscomosugirieron rente delostryblidáceos;además,seríanen- tituirían unlinajesuperiordemoluscosydife- (1991 a,b)paraquienloshelcionelloideoscons- las clasesdemoluscosfuepresentadaporPeel grupo. de laconchillaesuncarácterdifundidoenel ( mas, ademásdelostradicionalestryblidáceos phora yqueincluiríanaunavariedaddefor- valvos, sintorsión,asignadosalosMonoplaco- derivaron delosHelcionelloidea,moluscosuni- Cámbrico Temprano. no deunospocosmillonesañosduranteel ron ycomenzaronadiversificarseeneltérmi- Diasoma, aunqueambossubphylaaparecie- U. tenga formade ubique cercadelabocayelsistemadigestivo pequeña delaconchillamotivaqueelanose mente espiralada.Laaberturarelativamente y laconchillaexhibeunaformacónica,común- cia epifaunal,solosecundariamenteinfaunal, da, Cephalopoda)desarrollaronunaexisten- Pileus Los Cyrtosomatampocoseríanmonofiléticos Los escafópodosrepresentaríanelúltimogru- Si bien,losDiasomaderivarondeHelcio- Los Tergomya reemplazaríanalosMono- Una concepcióndiferentesobreelorigende Según RunnegaryPojeta(1974),losDiasoma Los Cyrtosomaseríanlosantecesoresde Los Cyrtosoma(Monoplacophora,Gastropo- , Tryblidium , Neopilina viviente). MOLLUSCA 303 MOLLUSCA nos tryblidáceos), mientras que los gastrópo- CLASE NEOMENIOMORPHA dos lo hicieron de moluscos tipo tergomyano, (SOLENOGASTRES, VENTROPLICIDA) exogástricos, sin torsión. Las similitudes entre cefalópodos y gastró- Moluscos de tamaño pequeño a mediano (0,8 podos, como la posesión de una conchilla en- mm hasta 30 cm de largo), con el cuerpo com- roscada endogástrica, se debería a la conver- primido lateralmente, manto con cutícula y es-

MOLLUSCA gencia motivada por habitar dentro de un cono camas y/o espículas aragoníticas; un surco estrecho. ventral medio longitudinal corre desde la boca En general, la evolución de las clases de mo- hasta el ano. Cavidad del manto modificada, luscos estuvo asociada con cambios importan- sin ctenidios verdaderos, rádula presente; con- tes en los hábitos, principalmente alimenta- ducto alimentario medio recto, sin glándulas rios, de los grupos involucrados, o con el sur- separadas. Hermafroditas. Predadores gimiento de características que sirvieron para epibentónicos que pueden vivir sobre vegeta- mejorar los hábitos ya existentes. les o cnidarios (cuyos tejidos rasparían como alimento). Marinos, habitan entre 5 m y 6850 m de profundidad. Incluyen unas 185 especies CARACTERIZACIÓN DE LAS vivientes, distribuídas en 4 órdenes. Proneomenia DIFERENTES CLASES DE gerlachei (Figura 11. 9). MOLUSCOS

CLASE CHAETODERMOMORPHA (CAUDOFOVEATA)

Moluscos de tamaño pequeño a mediano (2 mm hasta 14 cm de largo), vermiformes, cu- biertos por una cutícula y escamas aragoníti- cas, sin un pie diferenciado, reemplazado por una reducida área ventral de deslizamiento; Figura 11. 9. Proneomenia gerlachei, aproximadamente X 2,5, cavidad del manto terminal, con un par de Antártida (de Osorio, 1981). ctenidios. Conducto alimenticio medio con glán- dulas ventralmente separadas, rádula presen- Generalmente se considera a los «Aplacopho- te. Sexos separados. Larva stenocalymma (Fi- ra» como los moluscos vivientes más primiti- gura 11. 4 D). Marinos, habitan en sustratos vos. Ellos habrían sido los primeros en sepa- barrosos, desde 10 m hasta 7000 m (9000 m rarse del tronco de los Mollusca y desde enton- según Scheltema, 1978) de profundidad, a me- ces, conservaron caracteres que serían muy si- nudo construyendo tubos en forma de J. Detri- milares a los que habría poseído el arquetipo tívoros, entre sus alimentos se hallan forami- moluscano, quizá al final del Precámbrico. La- níferos y pequeños organismos. Incluyen unas mentablemente, no se conocen representantes 88 especies vivientes, en el único orden fósiles indudables de estos moluscos primiti- Chaetodermatida (con 3 familias). Chaetoderma vos. En depósitos fosfáticos del Ordovícico se araucana (Figura 11. 8). Sin fósiles conocidos. hallaron espículas atribuidas al género Ptiloncodus que podrían compararse a las de los aplacoforanos vivientes, mientras que otras fueron comparadas con las del actual Uncimeria neapolitana. Glaessner (1969) reconoció rastros de locomo- ción en el Precámbrico Superior, que podrían haber sido originados por un organismo similar a un aplacoforano neomeniomorphoideo, y los denominó Bunyerichnus, pero Salvini- Plawen (1990) considera que dicha relación es poco probable. Nódulos calcáreos del Wenlock (Silúrico) de Herefordshire (Inglaterra) proporcionaron a Figura 11. 8. Chaetoderma araucana, Chile (de Osorio, 1981). Acaenoplax hayae (Sutton et al., 2001, 2004; Stockstad, 2001) (Figura 11. 10), molusco sub-

304 MOLLUSCA LOS INVERTEBRADOS FÓSILES LOS INVERTEBRADOS FÓSILES P1-4) (deSutton surco medio(SM),lóbulo(L),proyeccionesposteriores(Ps,Pm, ventral. Valvas(V1-V6,V7d,V7v),aristas(R1-R7,?R0,?R-1), Figura 11.10. con crecimientomarginalestípicadelosmo- moluscos. Lapresenciadevalvasaragoníticas una característicapocodesarrolladaenlos como larepeticiónseriadadesuselementos, pios, mostraríavinculacionesplacoforanas, nico quesealimentabadepresassésiles. pie. Posiblementefueunorganismoepibentó- sarrollado; poseíaaberturabucalycarecíade se hallaunsurcomediolongitudinal,biende- y lateralmenteperonoventralmente,donde otras, ynumerosasespinasdispuestasdorsal lateralmente simétricas,distanciadasunasde cilíndrico alargado,con7valvasdorsalesbi- Aunque poseyendoalgunoscaracterespro- Acaenoplax hayae Acaenoplax et al et ., 2004). . Silúrico.A.vistadorsal;B. intestino. fago, elestómagoconlaglánduladigestivay sales. Acontinuacióndelabocasiguenelesó- configuración, dispuestosenhilerastransver- Rádula con17dentículosdevariadoespesory partículas sedimentarias)ylososfradios. excretor, lasglándulasmucosas(queaglutinan donde tambiénabrenlosorificiosgenitaly hasta elano,situadoenextremoposterior, ral. poliplacóforos, sinodelosmoluscosengene- evolución inicialnosolodelosaplacóforosy podrían tenerunaespecialsignificaciónenla los aplacóforos,porloqueestosorganismos mente delaspartesblandas,loaproximana de 7envez8.Otroscaracteres,principal- cóforos, sibiensehallanrepetidasennúmero recuerda alasplacasdorsalesdelospolipla- luscos ysudisposiciónenunahileradorsal 11 forma cónica(Salvini-Plawen,1990)(Figura que sealojanentre8y88paresdectenidios surco ydelacinturaporuncanalpaleal,enel desarrollado, separadodelacabezaporun tentáculos uotocistos,yunpieaplanado,bien o cefálica,conunorificiobocaperosinojos, ANATOMÍA valvas tuberculadas. Gotland (Suecia)yestánrepresentadospor otros génerossehallanenelSilúricode nen valvas(escleritos)dorsalmentelisas,los Mientras sentaría amoluscosaplacoforanosconplacas. milia Haloplacidae,considerándolaquerepre- Haloplax una hilerade tralmente, protegidoensupartedorsalpor el cuerpoalargadoycomprimidodorsoven- quitinosas (Figura pinas calcáreasobien,proyeccionesfiliformes puede serlisaotenerescamas,espículases- perinoto una bandadetejidomuscular- enrollarse. Periféricamente,laconchillalleva gonita), articuladasyquepermitenalanimal El sistemadigestivoseextiendedesdelaboca Cherns (2004)reunióalosgéneros Ventralmente seobserva unaregiónanterior Moluscos marinosdesimetríabilateral,con . 12). (PLACOPHORA, LORICATA) , CLASE POLYPLACOPHORA Acaenoplax Enetoplax y - queformapartedelmanto,la 8 placas 11 esdelSilúricoinglésytie- . 11). Arctoplax o valvas MOLLUSCA enlanuevafa- calcáreas (ara- Acaenoplax cintura o , 305 MOLLUSCA MOLLUSCA

Figura 11. 11. Vista dorsal de la conchilla de Plaxiphora aurata X 1,8, y detalle de sus placas (de Castellanos, 1956, 1948).

Corazón con dos aurículas y un ventrículo, Un complejo sistema muscular gobierna el dos riñones y una gónada posterior. movimiento de las diferentes partes del cuer- Sistema nervioso con un arco de dos cordo- po (placas, pie, rádula, etc.). nes longitudinales laterales y otros dos Sexos separados, fecundación externa y bre- pédicos, ubicados dentro del arco anterior, y ve estadio larval pelágico. que componen un anillo esofágico. Las 8 placas calcáreas se diferencian en: una terminal anterior y otra posterior, ambas de contorno redondeado, y seis intermedias (Figu- ra 11. 11). En la composición de las mismas intervienen cuatro capas: perióstraco, tegmento, articulamento e hipóstraco (Figura 11. 13). El perióstraco o capa más externa, de naturaleza orgánica y muy delgada, cubre al tegmento o primera capa calcárea (pero que también contiene materia orgánica), relativamente blanda y porosa, cuya superficie puede ser lisa, estriada, granulosa, etc., y estar dividida por la ornamen- tación en áreas tegmentales. A través de los po- ros del tegmento afloran las terminaciones de numerosas papilas sensoriales y/o excretoras denominadas estetos, si carecen de pigmentos, u ocelos, más pigmentados y perfeccionados, con funciones fotorreceptoras. El articulamento o capa calcárea ventral, ubi- cado entre el tegmento y el hipóstraco, es den- so, porcelanáceo y laminado, posee proyecciones denominadas placas o láminas de inser- Figura 11. 12. Vista ventral de un poliplacóforo: Lepidochitona ción y láminas suturales (Figuras 11. 14 y 15). cinereus (de Yonge, 1960). Las primeras son extensiones laterales del lado

306 MOLLUSCA LOS INVERTEBRADOS FÓSILES LOS INVERTEBRADOS FÓSILES dia de Figura posición defijaciónunmúsculo(modificadoStasek1972,segúnBoardman,CheethamyRowell,1987). Figura 11.14. (modificado deStasek1972,segúnBoardman,CheethamyRowell,1987). Figura 11.13. Chiton tuberculatus Chiton 11 . 15.Vistainterna(A)yexterna(B)deunavalvainterme- Seccióngeneralizadadelbordemantodeunquitón,mostrandolarelaciónentrelascapasconchillayel Sección longitudinaloblicuadedosvalvasadyacentesunpaleoloricado(A)yneoloricado(B),mostrandola , X2(dePojeta,1980). 750 especies.CámbricoTardío-Holoceno. mm y43cmactualmente cuentanconunas cedente. biertas porlaparteposteriordevalvapre- valvas intermediasyposterior, quedandocu- lobulada, seextiendenanteriormenteenlas yectan enlacintura;lassegundas,deforma ventral decadavalvaintermediaquesepro- (Figura go delbordeposterior, formandoun al ápicevalvarydoblanventralmentealolar- muscular ypuedeconstardevariascapas. variable, quesirvedesuperficiefijación formado porcristalescolumnares,deespesor calcárea o tegmento yarticulamento,tienenotracapa El tamañodelospoliplacóforosvaríaentre3 A veceseltegmentoyperióstracosuperan La capamásinternaconstituyeel Algunos poliplacóforosmodernos,entreel 11 . 15). mesóstraco . MOLLUSCA hipóstraco área apical , 307 MOLLUSCA SISTEMÁTICA Matthevia (Cámbrico Tardío-Ordovícico Tem- prano), según Runnegar et al. (1979) sería el Típicamente, los Polyplacophora incluyen a quitón más primitivo y antiguo conocido. De los órdenes Palaeoloricata, Phosphatoloricata unos 10-12 cm de largo, tenía 8 placas de es- y Neoloricata. Sin embargo, Vendrasco et al. tructura vesicular formando una hilera de (2004) opinan que también los Multiplacopho- proyecciones córneas elevadas, que se habrían

MOLLUSCA ra (Devónico-Pérmico), considerado un grupo hallado ligeramente en contacto, comúnmen- de posición sistemática incierta, representa- te recorridas por uno o dos túneles de función rían un cuarto orden de esta clase. Según estos desconocida, extendidos en el interior de la autores, el quitón devónico Echinochiton dufoei valva, desde la base hasta el ápice; se alimen- tendría características intermedias entre los taba de los estromatolitos intermareales (Fi- típicos quitones y los Multiplacophora, tales gura 11. 16). Sus placas cónicas posiblemente como Polysacos vickernianum (ver Capítulo 16). le servían como defensa contra los depredadores. Orden Palaeoloricata Matthevia probablemente descendió de algún Quitones primitivos con valvas gruesas, ma- molusco aplacoforano y pudo ser el ancestro cizas, imbricadas (excepto en los más primiti- de Chelodes (Ordovícico-Silúrico o Devónico vos), desprovistas de articulamento, láminas Temprano) (Figura 11. 17), de amplia distribu- suturales y de inserción, y con áreas apicales ción geográfica y con el que estaría vinculado a grandes. Cámbrico Tardío-Cretácico Tardío. través de formas intermedias, como Vendrasco y Runnegar (2004) expresan que Hemithecella y Preacanthochiton, del Cámbrico los ejemplares del Cretácico Tardío se hallan más alto-Ordovícico Temprano. Matthevia ha- precariamente conservados y podrían ser bría originado a Hemithecella o alguna forma neoloricados. afín, al final del Cámbrico o principio del Or- dovícico, y de éste surgieron Preacanthochiton Suborden Chelodina (Figura 11. 18) y Chelodes, los cuales tienen las Paleoloricados primitivos, con placas ligera- placas más aplanadas y en contacto. Chelodes mente en contacto, gruesas, estructura vivió hasta el Silúrico o inicios del Devónico vesicular y superficie con gránulos o tubércu- pero no habría sido el ancestro de los quitones los. Principalmente Cámbrico-Silúrico, algu- más jóvenes. Estos estuvieron vinculados con nos representantes llegan al Cretácico Tardío. otros quitones del Ordovícico Temprano que Incluye géneros como Matthevia, Chelodes, Pre- tenían valvas más chatas, menos macizas y acanthochiton y Echinochiton. más alargadas lateralmente.

Figura 11. 16. Interpretación artística de Matthevia variabilis alimentándose sobre un estromatolito intermareal del Cámbrico Tardío (de Runnegar et al., 1979).

308 MOLLUSCA LOS INVERTEBRADOS FÓSILES LOS INVERTEBRADOS FÓSILES Orden Phosphatoloricata Suborden Septemchitonina tones, probablementeantecesores delospoli- ría quesetratadeungrupo primitivodequi- te degranenergía. infrasublitorales, cálidos,predominantemen- mm. Habitabanambientesintermarealesa media de15mm,conunmáximoentre30y32 dío deAustralia(Bischoff,1981). 3 especies,delOrdovícicoTardío-Silúrico Tar- apatítica. Género láminas alternadas,denaturalezaorgánicay tegmento ehipóstraco,ambosconnumerosas podría enrollar, conperióstracopustuloso, mente imbricadas,porloquelaconchillase largas queanchas.Valvas ligeraamoderada- la posterioralargadaycincointermediasmás fosfáticas, laterminalanteriorrómbica,ancha; 11 Comprende alosgéneros vas dorsalesalargadasyestrechas,imbricadas. mente alargadoenrelaciónalancho,con8val- bergmani Figura 11.17. dio (deSmith,1960). La naturalezafosfáticadelasplacasindica- Estos quitoneshabríantenidounalongitud Quitones primitivosconnomásde7valvas Quitones vermiformes,decuerpoexcesiva- . 19)y , X1.SilúricoMe- Robustum Chelodes valvas sehaomitido;laextremidadanteriormiraaizquierda(deBischoff,1981). Figura 11.20. o valvas,suponiendounaconchilladesieteplacas,envistadorsal.Laornamentaciónlas Cobcrephora , delOrdovícico. Cobcrephora silurica Cobcrephora rior. Moldeexternodeunaplacaintermediamostrandolaorna- mentación (deRunnegar Figura 11.18. Septemchiton (Figura (Figura 11

Preacanthochiton cooperi Preacanthochiton . 20),con ,

X 5,3.Silúrico.Reconstruccióndelanimalconlasplacas et al et ., 1979). Orden Neoloricata thochiton pues enelCámbricoTardío ya existe bió ocurrirenelCámbricoTemprano aMedio, vas orgánicasalasfosfáticas,procesoquede- tenido lugarlaevoluciónquímicadelasval- placophora. Despuésdesuseparaciónhabría rivadas directaoindirectamentedelosMono- traposición alasdemásclasesdemoluscosde- je separadoenlahistoriamoluscana,con- (1974), losAplacophoraconstituiríanunlina- cas nomineralizadas.SegúnRunnegaryPojeta ron dealgúnaplacoforanoconplacasorgáni- placóforos calcáreos.Posiblemente,descendie- Lepidopleurus ctenidios posteriores.Ordovícico-Holoceno. tegmento pustulosoyconescasonúmerode inserción enlasformasmásprimitivas, Suborden Lepidopleurina lucionados, mesóstraco.Carbonífero-Holoceno. más primitivos),hipóstracoy, enlosmásevo- suturales, placasdeinserción(ausentesenlos traco, tegmento,articulamento,láminas Quitones depequeñotamaño,sinláminas Valvas delgadas,ennúmerode8,conperiós- , X6,5.CámbricoSupe- (Bischoff,1981). (Carbonífero-Holoceno)(Figura vermiformis Figura 11.19. co Superior(deSmith,1960). MOLLUSCA , X1,9.Ordovíci- Septemchiton Preacan- 11 . 309 MOLLUSCA MOLLUSCA

Figura 11. 21. Asketochiton chubutensis, X 8,2. Pérmico (de Hoare Figura 11. 22. Lepidopleurus medinae, X 6; viviente en Argentina y y Sabattini, 2000). Chile (de Castellanos, 1956).

Figura 11. 23. Especies del suborden Chitonina vivientes en Argentina y Chile. A. Figura 11. 24. Acanthochitona crocodilus, X Chaetopleura peruviana, X 1,12; B. Chiton granosus, X 1,12; C. Plaxiphora aurata, X 2, viviente, Australia (de Smith, 1960). 1,12 (de Castellanos, 1956).

22) y Hanleya (Pleistoceno-Holoceno). En el Suborden Acanthochitonina Pérmico de Argentina se conoce Asketochiton Valvas total a parcialmente cubiertas por la chubutensis (Hoare y Sabattini, 2000) (Figura cintura, articulamento muy desarrollado con 11. 21). relación al tegmento. Placas de inserción denticuladas. Oligoceno-Holoceno. Acanthochi- Suborden Chitonina tona (Mioceno-Holoceno). Quitones de tamaño pequeño hasta grande; valvas intermedias con área media y dos laterales con diferentes esculturas. Articulamento ECOLOGÍA Y PALEOECOLOGÍA bien desarrollado con láminas de inserción denticuladas. (?Triásico) Cretácico-Holoceno. Los poliplacóforos, comúnmente conocidos Incluye a la mayoría de los quitones actual- como quitones, son organismos de movimien- mente vivientes, como Chaetopleura, Chiton y tos lentos, que habitan en todos los mares y Plaxiphora (Figura 11. 23 A-C). El primer género latitudes, formando parte del bentos y prefi- cuenta con dos especies en el Holoceno bonae- riendo los fondos rocosos de las zonas afecta- rense (Farinati, 1995). das por las mareas; no obstante, algunos vi-

310 MOLLUSCA LOS INVERTEBRADOS FÓSILES cipales calcáreas.Untercergénero, número de8,ycompuestaspordoscapasprin- valvas generalmentegruesasymacizas,en cados predominantesenelPaleozoico,tendrían thochitonidae) que,comotodoslospaleolori- diferentes familias(MattheviidaeyPreacan- chiton cies de loricados, entrelosqueseencuentran3espe- una abundanteydiversificadafaunadepaleo- palmente Wenlock deGotland(Suecia)sehalla de EuropayAustralia.EnelSilúrico,princi- distribución abarcóAméricadelNorte,norte comienzos delDevónico,sinoqueademás,su tendido desdeelOrdovícicoTemprano hasta solo tuvobiocrónamplio,puessehabríaex- poliplacóforos. significación enlaevoluciónquímicadelos es particularmenteimportante,porsuposible sencia depaleoloricadosyPhosphatoloricata los Chitonina. la mayoríadesusespecies fósilespertenecea rrollo seprodujoapartirdelCretácicoTardío; Pérmico deTexas (U.S.A.),sibiensugrandesa- lamento, queyaestánbienrepresentadosenel quitones modernosoneoloricados,conarticu- lamento. ApartirdelCarboníferoaparecenlos ron poliplacóforospaleoloricados,sinarticu- Neoloricata. HastaelCarboníferosoloexistie- cuando, alosPalaeoloricatasesumaron tó notablementeduranteelPaleozoico Tardío DISTRIBUCIÓN ESTRATIGRÁFICA litos intermareales. posiblemente sealimentabadelosestromato- mente bastante similaresalosactualesy, particular- rían algunoscarnívoros. corales obalánidosjuveniles,yhastaexisti- raspan lasuperficiedelosbriozoos,hidroideos, nas ymicroorganismos,otrosconsusrádulas adhesivas. fijan alsustratopormediodesecreciones En casosdepeligroenrollanlaconchillaose la nocheabandonanenbuscadealimento. habitación, preferentementediurna,puesen cuyas grietasyoquedadessuelenusarcomo adherirse fuertementealasuperficierocosa, metros. Pormediodelpieylacinturapueden ven amayoresprofundidades,hastalos8000 LOS INVERTEBRADOS FÓSILES el CámbricoTardío por En elOrdovícico-Silúricoaustraliano,lapre- La diversificacióndelosquitonesseincremen- Los hábitosdelasformasfósileshabríansido Muchos quitonessealimentandealgasmari- Los poliplacóforosyaestánrepresentadosen , ambosdelsubordenChelodinaperode Matthevia variabilis Chelodes . Matthevia , delCámbricoTardío, y Chelodes Preacantho- no ORIGEN YEVOLUCIÓN moluscos. Laconchillade la capacalcáreamásinternadelosrestantes Paleozoico Temprano, noseríahomólogocon más evolucionadosyausenteenlasformasdel articulamento, presenteenlospoliplacóforos historia, unaconchillaunivalva.Además,el cóforos hayantenido,enalgúnmomentodesu cos ytampocohayindiciosdequelospolipla- partida porningunodelosrestantesmolus- cho dequelaconchillamultivalvanoescom- conchíferos, loqueestaríaavaladoporelhe- tenido unorigenseparadodelrestodelos temprano deltroncodelosmoluscosyhabrían placóforos constituyenundesprendimiento explicación satisfactoria. tre losespecialistas,yqueaúnesperanuna Conchifera constituyentemasdebatidosen- y susrelacionesfilogenéticasconlos cos. ca calcáreaestratificadadelosotrosmolus- estructura vesicularmuydiferentedelatípi- hermano delosConchifera. los Polyplacophorayambosformanunclado Aplacophora conformanungrupohermanode Conchifera, mientrasqueparaotros,los constituyen ungrupohermanodelos culas, ademásdeprominentes arrugascomar- puede incluirelementoscomarginales yespí- bre elplanodesimetría.Laornamentación superficies, supraysubapical,montadasso- duciendo anchasemarginacionesenambas suelen extendersecomodébilesescudos,pro- nas formas,lasparteslateralesdelaabertura denominado única perforaciónalfinaldeuntuboalargado, dio, profundo,fusiformeotrematoso,conuna cie subapicalpuededesarrollarunsenome- mún, planar, sinreentrantes,perolasuperfi- rriente únicayposterior. Abertura porloco- tes deabandonarlacavidadcomounaco- las branquias,deposiciónpóstero-lateral,an- de aguapenetrabanlateralmenteybañabana debajo delacavidadsubapical;lascorrientes te comprimidas.Cavidaddelmantoposterior, en contactooseparadas,amenudolateralmen- lateral, enroscadaenespiral1/2-1½vueltas, lla endogástrica;generalmentedesimetríabi- Pojeta (1980)expresalaideadequelospoli- El origendelosaplacóforosypoliplacóforos Según algunosautores,losPolyplacophora Moluscos sintorsión,univalvos,conconchi- CLASE HELCIONELLOIDA snorkel

(Figura Matthevia MOLLUSCA 11 . 25).Enalgu- tieneuna 311 MOLLUSCA MOLLUSCA

Figura 11. 25. Moluscos helcionelloideos: A. Latouchella merino, X 9; B. Yochelcionella americana, X 40; C. Helcionella (de Peel, 1991 a).

ginales. Precámbrico más Tardío, Cámbrico helcionelloideo más joven es Chuiliella del Or- Temprano-Ordovícico Temprano. dovícico Inferior de Kazakhstán. Los helcionelloideos se diferencian de los ter- Es probable que el Cámbrico de la Precordi- gomyanos pues estos son exogástricos; los gas- llera argentina contenga helcionelloideos, si se trópodos también son endogástricos pero su- confirmara la asignación a Helcionella insinua- frieron torsión. Unas pocas conchillas bilate- da por Knight y Yochelson (1960: 172) de ralmente simétricas y planoespirales de gas- Quileanella y Pychinella, géneros debidos a trópodos pueden confundirse con los helcione- Rusconi (1952: 86; 1954: 2). El segundo de ellos lloideos o tergomyanos. por ejemplo, es una conchilla de 1 mm de altu- Los helcionelloideos son los moluscos más ra por 1 mm de ancho, cuya descripción re- antiguos conocidos pues aparecen en el Pre- cuerda a la de un helcionelloideo. Por su parte, cámbrico más Tardío (Véndico o Ediacárico) Rusconi (1952, p. 119, Lám. VI, fig. 6) agrega del sudeste siberiano (Gubanov y Peel, 2001) ?Helcionella asperoensis, del Cámbrico Medio con los géneros Oelandiella y Archaeospira, pre- precordillerano. sentes unos 60 m debajo de la base del Tommo- El reconocimiento de los Helcionelloida como tiano (piso basal del Cámbrico). Desde el co- una clase independiente de moluscos se debe a mienzo del Tommotiano hasta el Cámbrico más Peel (1991 a, b). Con anterioridad, Knight y alto, los helcionelloideos experimentaron una Yochelson (1960) los habían incluido en los ar- importante radiación adaptativa, distinguién- queogastrópodos (Prosobranchia, clase Gastro- dose tres grupos taxonómicos: Oelandiella (Pre- poda), mientras que Runnegar y Pojeta (1974), cámbrico más Tardío-Cámbrico Medio), siguiendo a otros autores, los consideraron Latouchella (Atdabaniano Tardío-Botomiano moluscos exogástricos, que no habían experi- Temprano) (Figura 11. 25 A) y Oelandia (Cám- mentado torsión. En 1976, Runnegar y Jell ubi- brico Medio bajo). caron a la superfamilia Helcionellacea (con 7 En el Cámbrico Superior antártico se ha men- familias) en el orden Cyrtonellida de la clase cionado ?Latouchella pero los integrantes prin- Monoplacophora pero para Peel (1991 a, b), cipales de esta fauna antártica serían tergom- mientras los Helcionellacea son endosgástri- yanos, lo que podría indicar que los Tergomya cos, los Cyrtonellida resultan exogástricos, por y otros moluscos reemplazaron a los helcione- lo que corresponden a dos diferentes clases: lloideos en el Cámbrico Tardío, aunque habrían Helcionelloida y Tergomya, respectivamente. conseguido subsistir hasta el Ordovícico Tem- Según este último autor, los Helcionelloida ha- prano (Gubanov y Peel, 2000). El brían originado a los Rostroconchia y proba-

312 MOLLUSCA LOS INVERTEBRADOS FÓSILES mm y37delargo. una únicafamilia;sutamaño oscilaentre1,5 unas 12-15especiesvivientes,agrupadasen 175 my6500deprofundidad,conociéndose mos marinos,detritívoros,quehabitanentre 2 paresdeaurículasygónadas.Sonorganis- modificados, 5-6paresdeórganosexcretores, del mantoperipedal,5-6paresdectenidios cefálica condostentáculospreorales,cavidad tes pocodesarrolladas. ginales; rugosidadescomarginalesprominen- namentación deelementosradialesy/ocomar- hacia atrásdesdelosbordesaperturales.Or- desde cercadelaaberturahastamediavuelta culo alrededordelápice,variandoenposición impresiones muscularesparesformanuncír- roscadas yenlasinusualmenteelevadas, do fueradelanillo.Enlasconchillasmuyen- perficie dorsalsupraapical,conelápiceyacien- camente agrupadasenunanillosobrelasu- pares enelinteriordelaconchillaovoidetípi- ANATOMÍA te, servíaparalasalidadelagua. endogástrica yel (1991 a,b)sostienequedichaconchillaes trante hastalasbranquias,mientrasquePeel servido paraconducirlacorrientedeaguaen- exogástrica aestaconchilla,elmismohabría Runnegar yPojeta(1974),quienesconsideran dadera funciónesmuydiscutida.Según vista lateral( nas formascónicaspuedeserarqueadaenuna Abertura generalmenteplanarperoenalgu- cimiento enroscadosllevadosanteriormente. plano espiralconlosestadiosinicialesdecre- ser unconocurvoelevadooenroscadoen anterior; enotrasformas,laconchillapuede desde subcentralhastasituarsesobreelborde ovoidea, conápiceanteriorquepuedevariar a menudoconformacónica(patelliforme)u madamente mediavueltaadosomásvueltas, bilateral, comúnmenteplanoespiraldeaproxi- Conchilla calcárea,generalmentedesimetría Medio, poseeunprominente 25 B,C).Esteúltimo,delCámbricoInferiory géneros Cephalopoda. blemente, tambiénalosScaphopoday LOS INVERTEBRADOS FÓSILES En laactualidad,Neopilinatieneregión Moluscos sintorsión,univalvos,exogástricos. Otros ejemplosdehelcionelloideossonlos Helcionella CLASE TERGOMYA Pilina snorkel y ). Impresionesmusculares Yochelcionella , situadoposteriormen- snorkel (Figura , cuyaver- 11 . SISTEMÁTICA vónico. ralmente cercadelaabertura. Cámbrico-De- dentro delcírculo(estilo«cyrtoniano»),gene- culo alrededordelaconchilla,quedandoelápice cuales variosparesdemúsculosformanuncír- como Orden Cyrtonellida Silúrico perocasidesconocidosenelDevónico. del Devónico;soncomunesenelOrdovícicoy ?Medio-Temprano)-Holoceno. culo (tipo«tergomyano»). CámbricoTardío (o lla, quedandoelápicedelamismafueradelcír- lares formanuncírculoalrededor de laconchi- 11 11 las delosgéneros OrdenTryblidiida Cyrtonellida eHypseloconida. 1,2, viviente;B. elegantus ornatum Cyrtolites Figura 11.26.Moluscostergomyanos:A. Conchillas enroscadasplanoespiralmente, Los Tryblidiida noseconocenfósilesdespués Conchillas deformacónicayovoidea,como Comprenden alosórdenesTryblidiida, . 26B),enlascualesimpresionesmuscu- . 26 A), Cyrtolites , X0,6,CámbricoSuperior(deKnightyYochelson, 1960). Pilina Tryblidium reticulatum Tryblidium ,

X 2,2,OrdovícicoSuperior;D. y (Figura Tryblidium Neopilina 11 . 26C)yotras,enlas MOLLUSCA (Cámbrico,Figura (viviente)(Figura , X1,7,SilúricoMedio;C. Neopilina galatheae Neopilina Hypseloconus , X 313 MOLLUSCA Orden Hypseloconida CLASE BIVALVIA Conchilla cirtocónica, alta, ligeramente enros- (PELECYPODA, ACEPHALA, cada, interpretada como seudoendogástrica por LAMELLIBRANCHIATA) comparación con Knightoconus. Este género jun- to con Hypseloconus (Figura 11. 26 D) son consi- Moluscos con el cuerpo comprimido lateral- derados por Peel (1991 a) como tergomyanos mente; conchilla formada por dos valvas cal-

MOLLUSCA endogástricos en los cuales la conchilla cáreas articuladas a lo largo de la región dor- inusualmente elevada experimenta un cambio sal; parte posterior del manto a menudo ex- de enroscamiento desde la inicial exogástrica a tendida formando sifones. Carecen de cabeza otra adulta endogástrica. Los dos géneros men- diferenciada y de rádula y poseen palpos la- cionados y otros integran la superfamilia biales alimentadores, ligamento, músculos Hypseloconellacea. Cámbrico-Ordovícico. aductores y un pie generalmente bien desarrollado. Cavidad del manto con un par de ctenidios, a menudo modificados como grandes láminas. Epifaunales, infaunales y semi- CLASE GASTROPODA infaunales. Predominantemente suspensívo- ros, perforadores o fijos a sustratos duros por Moluscos con la cavidad del manto en posi- una secreción de la glándula del biso. Su ta- ción anterior debido a la torsión, secundaria- maño oscila entre 1 mm y 1,70 m. Viven ac- mente en situación posterior por destorsión. tualmente unas 6000 especies marinas, que Conchilla en la mayoría de los casos, enrosca- habitan entre 0 m y 10700 m de profundidad, da, con opérculo (a veces rudimentario) y ápi- además de unas 2000 límnicas. Cámbrico ce dirigido posteriormente, lejos de la cabeza Temprano-Holoceno (ver Capítulo 14). (endogástricos). Cabeza libre con un par de fo- torreceptores; órganos reproductores izquier- dos, reducidos. Por lo menos, 40000 especies vivientes, marinos, límnicos y terrestres, con CLASE CEPHALOPODA gran variabilidad ecológica y estructural. Ta- (SIPHONOPODA) maño entre 0,3 mm hasta más de 12 cm. Cám- brico Temprano-Holoceno. Moluscos con el cuerpo alargado dorso-ven- En los ambientes marinos, los gastrópodos tralmente; conchilla recta, enroscada o regre- habitan la región bentónica, desde la zona cos- siva, originalmente tabicada y perforada por tera interior hasta las grandes profundidades. un tubo o sifúnculo. Cabeza libre, con un par Muchos son depredadores y para obtener su de ojos y uno o dos círculos de 8-10 hasta cerca alimento perforan conchillas o utilizan dientes de 90 tentáculos (brazos periorales); boca y ano radulares venenosos; algunos son filtradores y yuxtapuestos, pero el cuerpo carece de torsión pocos son parásitos. A partir del Cretácico apa- y es bastante simétrico. Pie modificado como recieron formas nadadoras y en el Pennsylva- un embudo y usado en la «propulsión a cho- niano comenzaron a invadir los ambientes rro» del agua que pasó por las branquias. Cavi- dulcícolas y continentales. Un grupo importante dad del manto restringida a la parte posterior carece de conchilla (ver Capítulo 12). del cuerpo, con 2 o 4 ctenidios. Aparato digestivo con fuertes mandíbulas y un saco de tinta rectal. Sistema nervioso muy concentrado. Bá- sicamente carnívoros, pelágicos, habitan entre CLASE ROSTROCONCHIA 0 m y 5400 m de profundidad, o bentónicos (hasta 8100 m de profundidad). Su tamaño oscila Moluscos seudobivalvos, con conchilla larval entre 1 cm y 30 m (con brazos de hasta 22 m de univalva, no enroscada y sin torsión; conchi- largo). Actualmente viven unas 600 especies y lla adulta calcárea con una o más capas que aproximadamente 10000 serían fósiles. Cámbri- atraviesan, sin interrupción, el borde dorsal, co Tardío-Holoceno (ver Capítulo 15). careciendo de comisura dorsal, ligamento, dientes y músculos aductores. Cámbrico Tempra- no-Pérmico Tardío, con su mayor diversidad CLASE SCAPHOPODA en el Cámbrico-Ordovícico. (SOLENOCONCHA) En su mayoría habrían sido infaunales detri- tívoros y, en menor proporción, filtradores; ANATOMÍA unos pocos pudieron ser epifaunales detrití- voros (ver Capítulo 13). Moluscos marinos con los lóbulos del manto

314 MOLLUSCA LOS INVERTEBRADOS FÓSILES LOS INVERTEBRADOS FÓSILES llas delosforaminíferos. romper estructurascalcáreascomolasconchi- dura, llamada ferenciada ysuperiormente,unaplacacórnea culos, denominados lleva unaaberturaobocarodeadaportentá- te, representadaporunatrompatubularque metría bilateral.Cabeza,situadaanteriormen- tos enambasextremidades;univalvos,desi- fusionados porlapartemediaventral,abier- Figura 11.27.Secciónlongitudinalgeneralizadadeunescafópodo,mostrandolosórganosprincipales. estatocistos ubicadosenel pie,elcualpuede tinados alaselección de losalimentos; puestos enlosextremosdecaptáculos,des- cavidad paleal(Figura intestino muyplegado,conelanoabiertoenla te dispuestos,hígadobilobulado,grande,e nervioso formadoporgangliossimétricamen- dimentario, soloconunventrículo.Sistema vasos sanguíneosdiferenciadosycorazónru- genitales. Sistemacirculatorioimperfecto,sin carga delosexcrementosyproductos lugar, elquetambiénesutilizado paralades- bañar lacavidaddelmanto,saleporelmismo penetra porelorificiosuperiory, despuésde movimiento delosciliosdelmanto,elagua a travésdelasuperficiedelcuerpo.Debidoal festoneado ( laterales ( mamelón mediocondosapéndicesfoliáceos forme, másomenoslargo,terminadoenun ausentes, piepuntiagudo,cilíndricoovermi- Cavidad delmantodeposiciónventral.Ojos foraminíferos yotrosdiminutosorganismos. alimentos, constituidosprincipalmentepor líndricos yciliados,cuyafunciónestomarlos Órganos sensorialesquimiorreceptoresdis- Branquias ausentes,larespiraciónseefectúa Dentalium Siphonodentalium mandíbula ) oenformadeundisco captáculos 11. , queserviríapara 27 ). Rádulabiendi- ) . , alargados,ci- 28 y terior seobservanconstricciones(Figuras tudinales. Enalgunoscasos,enlaaberturaan- Por reabsorciónsuelenformarsefisuraslongi- hendidura omostrarunaproyección Esta última,puedesersimple,presentaruna anterior, demayor diámetroquelaposterior. creción calcáreadelmantoenlaextremidad tura anterior. Elcrecimientoserealizaporse- den serproyectadosexteriormenteporlaaber- 11. chilla ylaventral,conconvexidad(Figura mo correspondeconlaconcavidaddecon- Fisiológicamente lapartedorsaldelorganis- muestra unabultamientosubcentral. CONCHILLA dos, carecendeórganoscopuladores. parte delmanto.Ovíparos,desexossepara- se hallaretraído,laaberturaescerradapor culos. Carecendeopérculopero,cuandoelpie ser extendidooretraídoporlaaccióndemús- secuencia, lasecciónde conchillaesvaria- una secuenciadeestructuras anulares.Encon- tencia decrecimientoscomarginalesoriginan riables ennúmeroygrosor;otrasveces,laexis- estar recorridaporcostillaslongitudinales,va- crecimiento ( el diámetroaumentaregularmentedurante En losextremospresentasendasaberturasy tros hasta0,50m,excepcionalmente,0,70m. generalmente, osciladesdeunospocosmilíme- colmillo suavementecurvado,cuyalongitud La superficiedelaconchillapuedeserlisao La conchillaescalcáreaytienelaformadeun 28). Lacabeza,loscaptáculosyelpiepue-

29). Dentalium ) o,comoen MOLLUSCA Cadulus cañón 11. . , 315 MOLLUSCA MOLLUSCA

Figura 11. 29. Distintas formas de desarrollo apical en Figura 11. 28. Dimensiones de una conchilla dentálida. los Dentaliidae (adaptado de diferentes autores).

ble: circular, comprimida dorso-ventralmente, angulosa (tetragonal, hexagonal, octogonal, multiangulosa).

SISTEMÁTICA

Se reconocen dos órdenes: Dentaliida y Gadilida.

Orden Dentaliida Escafópodos con el pie abultado y lóbulos pedales laterales; dos pares de músculos retractores pedales. Conchilla de tamaño pe- queño hasta grande, que aumenta progresivamente de diámetro con el crecimiento, alcanzando su máxima dimensión en el extremo anterior; superficie lisa o con costillas longitudinales o con anillos comarginales; «cañones» presentes, con fisuras o hendiduras poco frecuentes y en número reducido. Ordovícico Medio-Holoceno. Los miembros de la familia Dentaliidae se hallan entre los más frecuentes como fósiles, particularmente las especies de los géneros Dentalium (Figura 11. 30 A), Fissidentalium (Figu- ra 11. 30 B) y Antalis. La conchilla es ligeramen- Figura 11. 30. Representantes de la familia Dentaliidae: A. te curvada, de paredes gruesas, recorrida por Dentalium sulcosum, X 0,6, Terciario de Argentina y Chile; B. estrías o costillas longitudinales; la sección es Fissidentalium ergasticum, X 1,15, viviente; C. Laevidentalium circular hasta poligonal. En el género chubutensis, X 5,4, Carbonífero Superior (A. de Philippi, 1887; B. Laevidentalium (familia Laevidentaliidae) la con- de Emerson, 1962; C. de Sabattini, 1979). chilla, lisa y de sección circular, se angosta rá- pidamente hacia el ápice, de manera que el diá- Orden Gadilida (= Siphonodentalioida) metro anterior es por lo menos, 5 veces mayor Escafópodos con pie vermiforme y un disco que el posterior. terminal; un par de músculos retractores pe- Según Steiner (1992), este orden incluye 6 fa- dales. Diámetro de la conchilla aumentando milias con unos 19 géneros. progresivamente y alcanzando su dimensión En el Carbonífero de Argentina se halla máxima en el extremo anterior o bien, conchi- Laevidentalium chubutensis (Sabattini, 1979) (Fi- lla en forma de tonel, con el diámetro mayor en gura 11. 30 C). la parte media o próximo a la anterior. Superfi-

316 MOLLUSCA LOS INVERTEBRADOS FÓSILES Pérmico Inferior;C. 1962; B.deSabattini,1979;C.Castellanos,1967). Figura 11.31. LOS INVERTEBRADOS FÓSILES Suborden Entalimorpha duras. Pérmico-Holoceno. posterior llevandofrecuentesfisurasohendi- les; aberturaanteriorconconstricciones,la cie lisaorecorridaporcostillaslongitudina- Annulipulsellum m -4225m)habitanespeciesdelgénero En lasprofundidadesdelAtlánticonorte(1840 deprimida. Pérmico-Holoceno. con estríaslongitudinales;seccióncircularo Suborden Gadilimorpha 1986 b).Holoceno. más de5000mprofundidad(Scarabino, gitudinales, vivientesenlaregiónatlánticaa Contentalina linidae) con6géneros,entrelosquesehalla primida. Comprendeunaúnicafamilia(Enta- dinales ysecciónpoligonalolateralmentecom- cea, blanquecina;superficie lisaotenuemente o decurvaturacasiimperceptible, porcelaná- familia Wemersoniellidae, con conchillarecta profundas (4125m-5781m)pertenecenala lar yápiceoblicuo.Otrasespeciesatlánticas regularmente poranillosdeseccióntriangu- chilla deseccióncircular, superficie recorrida Comprende 3familiasconunos14géneros. Conchilla generalmentelisaypulida,aveces Conchilla provistade4a13costillaslongitu- A. conespeciesdecostillasfuerteslon- Siphonodentalium Cadulus platensis Cadulus (familia Pulsellidae)conlacon- ; B. ,

X 6,viviente(A.deEmerson, Calstevenus sueroi Calstevenus X4, Dentaliida). Sinembargo, larepresentación Norte (familiaLaevidentaliidae, orden nen a nos Aires(Argentina)ydelUruguaycontie- depósitos pleistocenosdelaprovinciaBue- chilla seobservaensuparteintermedia.Los que laposterioryeldiámetromayordecon- la extremidadanterioresdemenordiámetro milia es ECOLOGÍA YPALEOECOLOGÍA B). mico argentino(Sabattini,1979)(Figura DISTRIBUCIÓN ESTRATIGRÁFICA lógico. cambios importantesalolargodeltiempogeo- presión dominanteesquesemantuvieronsin de lapaleoecologíaestegrupo,peroim- fósiles llegaríana1000.Seconocepocoacerca buidas enunos50géneros,mientrasquelos pues sonprincipalmentedetritívoros. tos, paracuyacapturasevalendeloscaptáculos, material orgánicoquesehallaenlossedimen- hacia arriba. cie sedimentaria,ylapartecóncava(dorsal) tremidad posterioremergiendodelasuperfi- semihundida, enposiciónvertical,conlaex- fondo arenoso,dondelaconchillaqueda de lospisosbatialyabisal(Scarabino,1986a). de los3000m,conrepresentantesexclusivos de ellas,unamplioporcentajelohacemásallá tes conocidashabitapordebajodelos500my fundas ycercadel70%delasespeciesvivien- Son particularmenteexitososenlasaguaspro- intermareal hastalos6200mdeprofundidad. tan enlaregiónbentónicadesdezona faunales, dedistribuciónmundial,quehabi- ra presente es rior, mientrasqueen y eldiámetromayorenlaextremidadante- 11 paleontológica como prende géneroscomunesenlabibliografía La familiaGadilidae(Siphonodentaliidae)com- Sección ovalada,deprimida;aberturaoblicua. ondulada longitudinalmenteenelladodorsal. Uno delosgénerosmásantiguosestafa- Actualmente vivenunas600especies,distri- Su alimentaciónconsistedeforaminíferosy Por mediodelpierealizanexcavacionesenel Los escafópodossonmoluscosmarinos,in- El escafópodomásantiguoconocidohastael . 31A),conlaconchillafuertementecurvada 11 . 32)delOrdovícicoMediodeAmérica Polyschides tetraschistus Calstevenus Rhytiodentalium kentuckyensis , conunaespecieenelPér- Cadulus Siphonodentalium MOLLUSCA (Farinati,1997). (Figura 11 (Figura . 31C), (Figu- 11 . 31 317 MOLLUSCA este carácter es secundario. En los escafópodos, ello motiva que la conchilla larval se destruya al alcanzar el adulto cierto tamaño. Runnegar y Pojeta (1974, 1976) y Pojeta y Runnegar (1979), basándose en la ontogenia del escafópodo Dentalium, establecieron simili- MOLLUSCA tudes entre los Scaphopoda y Bivalvia, con- cluyendo que ambos se habrían originado a partir de los Rostroconchia, por lo que reunie- ron a las tres clases en el subphylum Diasoma (Figura 11. 33). Los escafópodos se habrían originado de rostroconchios ribeirioideos en los cuales, la fusión ventral de los lóbulos del man- to generó a la conchilla tubular de los escafópodos, abierta en ambos extremos. Se- gún dichos autores, el riberioideo Pinnocaris, Cámbrico Tardío-Ordovícico Temprano, ten- dría una forma muy parecida a la de los escafópodos, si bien posee un pegma promi- nente y una tendencia de crecimiento posterior; la transformación pudo ocurrir en el Or- dovícico, dado que Pinnocaris y Rhytiodentalium son del final del Cámbrico y principio del Or- dovícico. Una forma intermedia entre estos dos Figura 11. 32. Rhytiodentalium kentuckyensis (vista anterior X géneros podría ser ?Pinnocaris sp. C, del Ordo- 0,25; vista lateral X 2,5), Ordovícico Medio (de Pojeta y Runnegar, vícico Temprano australiano, con su conchilla 1979). mostrando una componente de crecimiento anterior, como la de los escafópodos. Yochelson (1978) sugirió para los escafópodos paleontológica de estos moluscos en el Paleo- un origen devónico a partir de ancestros des- zoico y Mesozoico es muy escasa y recién se conocidos, sin conchilla, pero según Pojeta y observa un incremento importante en la di- Runnegar (1979) esta posibilidad quedaría versidad a partir del Cretácico Superior y par- invalidada por ser conocido que todas las cla- ticularmente, en el Terciario y la actualidad. ses de moluscos se habrían originado en el Géneros comunes son Dentalium, Cadulus y Cámbrico o antes, a partir de ancestros con Siphonodentalium, conocidos en el Cretácico Su- conchilla, y por la presencia de Pinnocaris y perior y Terciario de América del Sur, donde se Rhytiodentalium en el Cámbrico Tardío-Ordo- hallan representados por varias especies, par- vícico Medio. ticularmente Dentalium, si bien todos ellos aún Morris (1990) relacionó a los escafópodos con esperan un análisis sistemático detallado y los rostroconchios conocardioideos, mientras actualizado. que Engeser, Riedel y Bandel (1993), en base al estudio de la protoconcha escafópoda, conclu- yeron que este grupo habría estado muy próxi- ORIGEN Y EVOLUCIÓN mo a los conocardioideos y que el origen de los Scaphopoda ocurrió en el Devónico, por El poco conocimiento existente sobre la heterocronía, a partir de rostroconchios ontogenia temprana de los escafópodos difi- conocardioideos. Así, todos los registros ante- culta el establecimiento de sus posibles rela- riores de escafópodos serían dudosos y posiciones filogenéticas con otras clases de molus- blemente, tubos de vermes. cos. Esta escasez de información incluye a ca- Steiner (1992) aceptó la relación entre Ros- racterísticas tales como la tendencia hacia un troconchia y Scaphopoda establecida por crecimiento anterior de la conchilla y la consi- Runnegar y Pojeta (1976, 1985), a pesar de no guiente reabsorción de su parte inicial, a los conocerse formas intermedias y de no haberse efectos de mantener a la extremidad posterior proporcionado una explicación a los cambios suficientemente abierta para permitir la en- en las dimensiones de los ejes del cuerpo y de trada y salida del agua por la misma. Solo en- la conchilla en los Rostroconchia y Bivalvia tre los Archaeogastropoda (Fissurellidae, por un lado, y los Scaphopoda por el otro. Esto Scissurellidae) se tiene algo similar, pero aquí impide aceptar que los Scaphopoda hayan po-

318 MOLLUSCA LOS INVERTEBRADOS FÓSILES LOS INVERTEBRADOS FÓSILES rostroconchio evolucionado;D.escafópodo. a,anterior;d,dorsal;p,posterior;v, ventral(deSteiner, 1992). Figura 11.34. compartido porPeel,1991b. Nótese queRunnegaryPojeta(1974)consideranendogátricaa Figura 11.33. OrigendelosmoluscosunivalvosybivalvossegúnRunnegarPojeta,1974.Elbordeoscuroindicalaabertura;p=pegma. Comparación delosejesdelcuerpoy laconchilla.A. Latouchella Ribeiria Ribeiria sp., rostroconchioprimitivo;B.Bivalvia; C. y Anabarella yendogástricaa MOLLUSCA Knightoconus Pinnocaris , criteriono sp., 319 MOLLUSCA dido derivar de formas como Pinnocaris el que nunca tuvo apoyo paleontológico. Pinnocaris es además, muestra una elongación posterior de un rostroconchio alargado, lateralmente com- la conchilla, mientras que en los Scaphopoda primido, pero con una dirección posterior de es anterior. elongación, opuesta a la de los Scaphopoda. En los Bivalvia y, seguramente también en Pojeta (1985) sugirió que la elongación en di- los Rostroconchia, los ejes dorso-ventral y rección anterior es común entre los Diasoma,

MOLLUSCA ántero-posterior del cuerpo y de la conchilla pero no observó que en los Scaphopoda, ella son respectivamente coincidentes, y a la vez no condujo a una correspondiente separación perpendiculares entre sí, ocupando las aber- de la boca y el ano como ocurre en los bivalvos turas bucal y anal, posiciones subterminales y probablemente, en los rostroconchios. (Figura 11. 34). Waller (1998) sostiene que las similitudes que En los Scaphopoda, los ejes del cuerpo y de la los zoólogos aducen existir entre Bivalvia y conchilla forman un ángulo obtuso y no coin- Scaphopoda se deben principalmente, a con- ciden con los ejes de la conchilla: el eje dorso- vergencias, por lo que ambas clases tienen pla- ventral del cuerpo es virtualmente idéntico al nos del cuerpo diferentes; en cambio, el desa- eje longitudinal de la conchilla y el lado morfo- rrollo embriológico temprano de la larva lógicamente dorsal del cuerpo se extiende des- escafópoda mostraría similitudes con los gas- de la boca hasta el ano, situado ventralmente trópodos, por lo que dicho autor agrupa a los y por delante del estómago. Scaphopoda con los Gastropoda y Según Waller (1998), la idea de que los Cephalopoda (Cyrtosoma), excluyéndolos de Scaphopoda derivaron de los Rostroconchia los Diasoma.

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322 MOLLUSCA LOS INVERTEBRADOS FÓSILES