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Ecological impact of streamflow variability in the bio-ecology of freshwater fishes from permanent and temmporary Mediterranean river systems Carlos Manuel Engeittado Alexandre Tese apresentada à Universidade de Évora para obtenção do Grau de Doutor em Biologia ORIENTADORES: Proffessor Doutor Pedro Raposo de Almeida Professora Douttora Maria Teresa Ferreira ÉVORA, DEZEMBRO DE 2014 INSTITUTO DE INVESTIGAÇÃO E FORMAÇÃO AVANÇADA Ecological impact of streamflow variability in the bio-ecology of freshwater fishes from permanent and temporary Mediterranean river systems Carlos Manuel Engeitado Alexandre Tese apresentada à Universidade de Évora para obtenção do Grau de Doutor em Biologia ORIENTADORES: Professor Doutor Pedro Raposo de Almeida Professora Doutora Maria Teresa Ferreira ÉVORA, DEZEMBRO DE 2014 Para a minha Avó! Aknowledgements Agradecimentos No final desta etapa gostaria de dedicar algumas palavras de agradecimento a várias pessoas e instituições que, de alguma forma, contribuíram para a realização desta tese de doutoramento. Ao Professor Doutor Pedro Raposo de Almeida, o meu orientador, pela sua dedicação, entusiamo e apoio constantes e fundamentais para o bom desenvolvimento e conclusão deste trabalho. Agradeço em particular o apoio demonstrado ao longo dos últimos 10 anos em que temos trabalhado juntos e a aposta constante que sempre fez na minha formação e no meu trabalho. Obrigado por todas as oportunidades e pela autonomia e confiança depositadas. Desde as suas primeiras aulas de Ictiologia na Universidade de Évora que o rigor e a exigência que sempre demonstrou representam para mim o maior exemplo em termos profissionais. À Professora Doutora Maria Teresa Ferreira, a minha orientadora, por todo o apoio dado ao longo do desenvolvimento desta tese. As suas constantes ideias, sugestões e conselhos ao longo dos vários trabalhos desenvolvidos contribuíram de sobremaneira para que esta tese e os vários capítulos que a compõem fossem levados a bom porto. Ao Bernardo Quintella que sempre contribuiu com ideias e sugestões que, para além de aumentarem a qualidade dos trabalhos apresentados, ajudam no meu crescimento profissional e pessoal. Com ele, todos os dias aprendo qualquer coisa nova! Agradeço também a oportunidade que, como coordenador, me deu de integrar o projeto “ECOFLOW”, no âmbito do qual foram desenvolvidos os trabalhos apresentados no capítulo 2 da presente tese. À Ana Filipa Ferreira, pela ajuda nas várias etapas do trabalho desenvolvido ao longo desta tese. A sua pronta disponibilidade para me ajudar nos trabalhos de campo e o companheirismo demonstrado durante o trabalho laboratorial foram fundamentais para que conseguisse terminar com sucesso esta tese. Todas as palavras de apoio que sempre tem, as discussões sobre os mais variados assuntos, as inúmeras e longas viagens para mais uma nova saída de campo, o seu “mau-feitio” e, sobretudo, o quanto contribuiu com os seus sonhos e o seu entusiasmo para que eu não perdesse o sentido principal da nossa profissão, nunca serão esquecidos mesmo que algum dia os nossos caminhos se afastem. Obrigado por tudo! À Catarina Mateus, por todo um percurso académico, profissional e de amizade que temos em conjunto há mais de 10 anos. A sua dedicação profissional e rigor científico sempre foram um exemplo para mim. Obrigado por todas as discussões sobre trabalho, politica, religião, etc. que ajudaram a que as saídas de campo que fizemos juntos decorressem da melhor forma. Agradeço também as importantes palavras de apoio nos momentos mais complicados. À Sabrina Sales, pela importante ajuda na parte referente à análise das amostras de recursos alimentares e conteúdos estomacais. A enorme perícia, dedicação e rigor com que desempenhou estas tarefas, contribuíram para que este trabalho fosse concluído dentro do prazo previsto. i Ao Tiago Neves, pela inestimável contribuição durante o trabalho de campo e tratamento de parte dos dados apresentados no capítulo 2 desta tese. Obrigado também pela capacidade de trabalho e sobretudo, pela alegria constante que sempre demonstrou! Ao Filipe Romão, pela sua contribuição ao longo dos vários trabalhos apresentados nesta tese e pelo companheirismo ao longo de incontáveis saídas de campo por esse Portugal fora! Aos restantes elementos atuais e antigos da equipa das “lampreias”, nomeadamente Tadeu Pereira, Sílvia Pedro, Nuno Andrade, João Ferreira, Sara Pinela, Inês Póvoa, Marta Lourenço, Marta Candeias, Gabriela Cardoso, Ricardo Branca, Esmeralda Pereira, Ana Filipa Belo e Ana Filipa Silva, pela ajuda e companheirismo demonstrado ao longo de tantas e tantas saídas de campo, no âmbito da minha tese de doutoramento e de outros projetos em curso. Que a amizade e a entreajuda com que fui recebido, e que sempre me esforcei por manter e passar aos mais novos, continue nesta equipa. É essa a nossa força! Aos inúmeros alunos de Biologia da Universidade de Évora e Universidade de Lisboa com que me cruzei ao longo do desenvolvimento desta tese e que contribuíram de uma ou outra forma para que os respetivos trabalhos se concretizassem. Ao Doutor José Lino Costa, pela ajuda e conselhos no tratamento estatístico da imensa quantidade de dados recolhidos no âmbito da tese pela forma cordial como me recebeu e integrou no centro. Aos vários colegas do Grupo de Zoologia do IO, representados em particular pela Gilda Silva, João Paulo Medeiros e Érica Sá, pela ajuda e bom ambiente que conseguem criar. Obrigado também pelas situações e problemas logísticos desbloqueados, que permitiram a eficaz conclusão das tarefas desenvolvidas nesta tese. À Maria João Feio e à Ana Raquel Calapez, do IMAR, Universidade de Coimbra, pela inestimável ajuda na identificação dos invertebrados e conteúdos estomacais caracterizados no capítulo 3 desta tese. À Elsa Cabral e à Mafalda Mascarenhas do Centro de Oceanografia pela ajuda nas questões burocráticas que foram surgindo no decorrer desta tese. Aos meus sogros, cunhada e avó “emprestada”, pelo apoio e interesse que sempre demonstraram pelo meu trabalho e pela preocupação durante as saídas de campo. Em especial ao meu sogro pela ajuda que também me deu durante o trabalho de campo. Equipa da retaguarda sempre a postos! À minha irmã, cunhado e sobrinhas pelo apoio e interesse constantes no meu trabalho e pela alegria e boa disposição que trazem à minha vida. Aos meus pais, por tudo! Ao meu pai, por todo o apoio e força que sempre me deu. Agradeço-lhe também a ajuda que deu nos trabalhos de campo e a prontidão com que muitas vezes resolveu os meus problemas logísticos. À minha mãe, por tudo o que sou e que ela me ajudou a conseguir. Todo o meu percurso pessoal e profissional não seriam possíveis sem o seu apoio. Obrigado por estarem sempre presentes, mesmo nas alturas mais complicadas! ii À minha Avó, que já não teve oportunidade de assistir à conclusão do meu doutoramento, como ela tanto desejava. A sua ausência nestes últimos anos deixou um vazio que nunca mais será preenchido, mas o seu apoio e carinho foram sempre muito importantes e nunca serão esquecidos. Nunca conseguirei estar à altura do orgulho imenso que sei que ela sentia por mim. Prometo que vou continuar sempre a guardar os rios! À Paula, por todo o amor, carinho, compreensão e apoio que sempre me deu, durante toda a minha carreira profissional e, em particular, durante o doutoramento. Só tu sabes o quanto este período foi moroso e complicado e só tu tens a paciência necessária para aturar o meu mau-feitio nos dias de maior stresse. Obrigado também por teres estado sempre presente para me ajudar no campo e nas longas tardes e noites a processar amostras de peixes e a ler escamas nas paredes da nossa casa. Obrigado pelos inúmeros fins de semana, feriados e férias que passaste sozinha ou em casa fechada para que eu pudesse trabalhar. Obrigado por seres quem és e por estares sempre ao meu lado! Institutional aknowledgements Agradecimentos institucionais Ao Centro de Oceanografia e ao Centro de Estudos Florestais, enquanto instituições de acolhimento, e aos respetivos coordenadores, Professor Doutor Henrique Cabral e Professora Doutora Helena Pereira, por me terem integrado nas suas equipas como estudante de Doutoramento. À Fundação para a Ciência e a Tecnologia pela atribuição da bolsa individual de Doutoramento, com a referência SFRH/BD/66081/2009. À EDP – Eletricidade de Portugal pelo financiamento do projeto “ECOFLOW – Efeitos ecológicos dos caudais nas comunidades piscícolas dos rios portugueses”, através do “Fundo Biodiversidade EDP 2011”, que permitiu a realização de uma parte desta tese, nomeadamente parte dos trabalhos apresentados no Capítulo 2. À Divisão de Hidrometria da Agência Portuguesa do Ambiente/Instituto Nacional da Água (APA/INAG), na pessoa da Engenheira Cláudia Brandão, pela ajuda na compilação dos dados hidrométricos utilizados nos vários capítulos desta tese. Ao Instituto da Conservação da Natureza e das Florestas (ICNF), pela concessão das licenças de pesca. iii List of publications Paper I: Alexandre CM, Ferreira MT, Almeida PR. 2013. Fish assemblages in non-regulated and regulated rivers from permanent and temporary Iberian systems. River Research and Applications 29: 1042-1058. (Published as Research Article). Paper II: Alexandre CM, Almeida PR, Neves T, Costa JL, Quintella BR. 2014. Effects of flow regulation on the movement patterns and habitat use of an Iberian potamodromous cyprinid species. (Submitted for publication in Ecohydrology). Paper III: Alexandre CM, Quintella BR, Ferreira AF, Romão F, Almeida PR. 2014. Swimming performance and ecomorphology of the Iberian barbel Luciobarbus bocagei (Steindachner, 1864) on permanent and temporary rivers. Ecology of Freshwater Fish 23: 244-258. (Published as Research Article). Paper IV: Alexandre CM, Sales S, Ferreira MT, Almeida PR. 2014. Food resources and cyprinid diet in permanent and temporary Mediterranean rivers with natural and regulated flow. Ecology of Freshwater Fish. DOI: 10.1111/eff.12176 (Published as Research Article) Paper V: Alexandre CM, Ferreira MT, Almeida PR. Life-history of a cyprinid species in non-regulated and regulated rivers from permanent and temporary Mediterranean basins.