COMPOSICIÓN FLORÍSTICA, ESTRUCTURA Y SERVICIOS ECOSISTEMICOS EN SISTEMAS AGROFORESTALES CON Theobroma Cacao L

COMPOSICIÓN FLORÍSTICA, ESTRUCTURA Y SERVICIOS ECOSISTEMICOS EN SISTEMAS AGROFORESTALES CON Theobroma cacao L. EN EL DEPARTAMENTO DEL HUILA.

Claudia Mercedes Ordoñez Espinosa

Universidad Nacional de Colombia Facultad de Ciencias Posgrado en Biología Programa de doctorado en Ciencias Biológicas Bogotá, septiembre 2019

COMPOSICIÓN FLORÍSTICA, ESTRUCTURA Y SERVICIOS ECOSISTEMICOS EN SISTEMAS AGROFORESTALES CON Theobroma cacao L. EN EL DEPARTAMENTO DEL HUILA.

Claudia Mercedes Ordoñez Espinosa

Tesis presentada como requisito parcial para optar al título de: Doctor en Ciencias Biológicas Línea de Investigación en Biodiversidad y Conservación

Director Dr. Jesús Orlando Rangel Churio Profesor Titular Instituto de Ciencias Naturales Universidad Nacional de Colombia

Universidad Nacional de Colombia Facultad de Ciencias Posgrado en Biología Programa de doctorado en Ciencias Biológicas Bogotá, septiembre 2019

A Dios, por todas las bendiciones que he re- cibido para mi crecimiento personal y profesional. A mi madre que desde el cielo me bendice, a mis hermanos por su apoyo. A Fredy por su paciencia y apoyo incondicional y a mis hijos José Camilo y Juan David por ser el motor de mi vida.

Agradecimientos

Este trabajo fue desarrollado con la colaboración financiera del Servicio Nacional de Aprendizaje – SENA, Sistema de Investigación, Desarrollo Tecnológico e Innovación – SENNOVA, mediante convocatoria interna para proyectos de investigación ejecutados por el Centro de Formación Agroindustrial – Regional Huila 2015 - 2017. Los recursos para la Formación Doctoral fueron financiados por el Fondo de Ciencia, Tecnología e Innovación del Sistema General de Regalías FCTeI-SGR asignados al Departamento del Huila como apoyo a la formación de capital humano de alto nivel, mediante la convocatoria 677 de 2014 Doctorado – Nacional. Los equipos usados para la presente investiga- ción fueron de la Universidad de la Amazonía en el marco del convenio de cooperación 003 de 2016 entre el SENA regional Huila y la Universidad de la Amazonia y a la colabo- ración de las siguientes personas y entidades: Al Dr. Cándido Herrera González (Subdi- rector del Centro de Formación Agroindustrial “La Angostura”), Los Coordinadores Aca- démico (Gloria Maritza Sánchez) y de Formación Profesional (Isaías Farfán Collazos). Al Dr. Jesús Orlando Rangel Churio, por la dirección y orientación de la tesis, Profesor Titu- lar y Emérito del Instituto de Ciencias Naturales, Facultad de Ciencias, Universidad Na- cional de Colombia, sede Bogotá. A Juan Carlos Suarez Salazar, por sus valiosas orien- taciones durante la tesis. Director Maestrías en Agroforestería y Sistemas sostenibles de Producción de la Universidad de la Amazonía. A Fernando Casanoves, por sus aportes en los análisis estadísticos. Director de la Unidad de Biometría del Centro Agronómico Tropical de Investigación y Enseñanza CATIE. A Marie Ange Ngo Bieng, por sus aportes en el modelamiento de la distribución espacial de los árboles. Investigadora del CIRAD, Francia. A cada uno de los colegas que ayudaron al desarrollo del proyecto y colaboraron en la recopilación de información en campo en los municipios de Rivera, Campoalegre y Algeciras. Leidy Machado, David Saavedra, Laura Constanza Rojas; Gisela Artunduaga; Vladimir Minorta Cely; Valentín Murcia; Jacqueline Vargas y a los aprendices de los semi- lleros de investigación del Centro de Formación. Un agradecimiento muy especial a los presidentes de las asociaciones de cacaoteros (Orlando Escobar; Pablo Ríos y al Instruc- tor Ángel Antonio Cachaya) al productor Juan de Dios Durán por su inmenso apoyo y disposición, a cada uno de los productores de la asociación de productores de cacao de Rivera, Campoalegre y Algeciras que permitieron el desarrollo de la investigaciones en cada una de sus fincas. A todos ellos y a los que no he podido nombrar por espacio y tiempo, mi más sincero agradecimiento Resumen y Abstract V

Resumen

Se caracterizaron con base en la composición florística y aspectos de la estructura de la vegetación 47 parcelas (1000 m2 cada una) con sistemas agroforestales (SAF), luego mediante análisis estadísticos (análisis de componentes principales, de conglomerados y varianza univariado) se conformaron tipologías de SAF basadas en esos aspecto, la riqueza, densidad de individuos y radiación incidente. Luego de definir los tipos de SAF se evaluó el rendimiento del cacao en cada uno de ellos y su relación con composición flo- rística, aspectos de la estructura, la riqueza, densidad de individuos que conforman el SAF, radiación incidente y se comparó con sistemas de producción de cacao a libre ex- posición TEL (14 parcelas de 1000 m2 cada una). El almacenamiento de carbono en biomasa aérea se comparó entre los sistemas de producción (SAF y TEL). Para conocer como se ve influenciado el flujo de savia y potencial hídrico de los árboles de cacao por la composición florística, aspectos de la estructura, radiación incidente y las condiciones microclimáticas de los tipos de SAF, se realizaron mediciones del flujo de savia (Vs), potencial hídrico, humedad relativa del aire (RHa), temperatura media del día (Ta), la radiación fotosintéticamente activa (PAR), déficit presión de vapor (VPD), temperatura del suelo, contenido volumétrico del agua en los sistemas de producción (SAF y TEL) en dos momentos (época húmeda - máxima precipitación y época seca mínima precipita- ción). La vegetación se clasificó en siete grupos con base en las especies característi- cas- dominantes o diferenciales: SAF dominados por Guarea guidonia y Pseudosamanea guachapele, Erythrina poeppigiana y Matisia cordata, Musa paradisiaca, Gliricidia sepium y Cordia alliadora, Gmelina arborea, Psidium guajava y SAF dominados por Manguifera indica. Se discriminaron dos tipologías de SAF: complejo múltiple con alta sombra diversificada (CMAD) y complejo simple con baja sombra especializada (EDB) diferentes estadisticamente por la riqueza de especies arbóreas, los Índice de Shannon y Simpson, densidad total de individuos, densidad de musáceas, área de copa, área de copa de mu- sáceas, área basal, promedio horas sombra año, índice de área foliar (radiación transmitida) y la varianza del mismo en la mañana, medio día y tarde. El análisis de correlaciones permitió explicar los efectos directos e indirectos entre las variables radiación, estructura (inciden en un 78% en la variabilidad total del rendimiento del cacao en un sistema agroforestal). Se encontró que el componente de radiación (variables horas sombra e Índice de Área Foliar) fue el factor más importante que influyo sobre la variabilidad del rendimiento. El rendimiento del grano de cacao presentó un mayor valor en TEL (71

Resumen y Abstract VI

Kg/parcela y 719 Kg/ha), aunque no se presentaron diferencias significativas con el SAF tipo EDB (63 kg/parcela y 703 Kg/ha). El SAF tipo CMAD registró el menor valor (36 kg/parcela y 338 Kg/ha). Los mayores valores de carbono total almacenado en biomasa aérea se registraron en Ficus dendrocida, Sapium cuatrecasii, Enterolobium cyclocarpum, Erythrina poeppigiana, Ficus pallida, Guazuma ulmifolia, Cedrela montana, Ficus hartwegii, Erythrina fusca y Jacaranda caucana (entre 5,9 y 1,2 Mg de carbono en 0.1 ha). En el carbono almacenado en tallo las especies con mayor contenido fueron Sapium cuatrecasii (45,29%) y Enterolobium cyclocarpum (44,74%) y especies como Casearia corymbosa (40,72%), Pseudosamanea guachapele (44,33%), Anacardium excelsum (33,48%) y Maclura tinctoria (32%) son propias de ecosistemas de Bosque Seco. El SAF CMAD almacenó la mayor cantidad de carbono en biomasa aérea (4,43 Mg C/0.1 ha), seguido del SAF EDB (1.7 Mg C/0.1 ha) y el menor valor en el sistema a libre exposición TEL (0,3 Mg C/0.1 ha). Durante el periodo de monitoreo los valores de flujo de savia de cacao en los sistemas productivos variaron entre 0.25 L h-1 y 0.18 L h-1 con el menor valor registrado en el SAF – CMAD y el mayor valor en la parcela TEL. El potencial hídri- co más alejado de cero (-1.49 Mpa) se observó en la parcela TEL y el más cercano a cero (-0,47 Mpa) se registró en CMAD. El comportamiento observado en el flujo de savia y el potencial hídrico en plantas de cacao depende de las condiciones meteorológicas RHa (%), Ta (ºC), PAR (μmol m-2 s-1) y VPD (kPa) y varía según la época del año, la hora del día y el sistema de producción de cacao (SAF o de libre exposición).

Palabras clave: Composición florística, estructura, rendimiento, sistemas agroforestales; Bosque tropical seco, variables ambientales, Flujo de savia.

Contenido X

Abstract

47 plots (1000 m2 each) with agroforestry systems (AFS) were characterized based on the floristic composition and aspects of the vegetation structure. Statistical analyses (analysis of main components, conglomerates and univariate variance) were used to form AFS typologies based on these aspects, richness, density of individuals and incident radiation. After defining the types of PBS, the yield of cocoa in each of them was evaluated, as well as its relationship with floristic composition, aspects of structure, richness, density of individuals that make up the AFS, incident radiation, and it was compared with cocoa production systems with free TEL exposure (14 plots of 1000 m2 each). Carbon storage in aboveground biomass was compared between production systems (PBS and TEL). In order to know how the flow of sap and water potential of cocoa trees is influenced by the floristic composition, aspects of structure, incident radiation and microclimatic conditions of PBS types, measurements were made of sap flow (Vs), water potential, relative air humidity (RHa), average day temperature (Ta), photosynthetically active radiation (PAR), vapour pressure deficit (VPD), soil temperature, volumetric water content in the production systems (PAS and TEL) at two times (wet season - maximum precipitation and minimum dry season precipitation). Vegetation was classified into seven groups based on characteristic species - dominant or differential: PBS dominated by Guarea guidonia and Pseudosamanea guachapele, Erythrina poeppigiana and Matisia cordata, Musa paradisiaca, Gliricidia sepium and Cordia alliadora, Gmelina arborea, Psidium guajava and PBS dominated by Manguifera indica. Two types of PBS were discriminated: multiple complex with high diversified shade (CMAD) and simple complex with low specialized shade (EDB), statistically different due to the richness of tree species, the Shannon and Sim- pson Index, total density of individuals, density of musaceae, crown area, crown area of musaceae, basal area, average hours of shade per year, leaf area index (transmitted radiation) and variance in the morning, midday and afternoon. Correlation analysis allowed to explain the direct and indirect effects between the variables radiation, structure (they affect 78% of the total variability of cocoa yield in an agroforestry system). It was found that the radiation component (shadow hours and Foliar Area Index variables) was the most important factor that influenced yield variability. The cocoa bean yield presented a higher value in TEL (71 Kg/plot and 719 Kg/ha), although there were no significant differences with the PBS type EDB (63 kg/plot and 703 Kg/ha).

Contenido XI

The AFS type CMAD registered the lowest value (36 kg/plot and 338 kg/ha). The highest values of total carbon stored in aboveground biomass were recorded in Ficus dendrocida, Sapium cuatrecasii, Enterolobium cyclocarpum, Erythrina poeppigiana, Ficus pallida, Guazuma ulmifolia, Cedrela montana, Ficus hartwegii, Erythrina fusca and Jacaranda caucana (between 5.9 and 1.2 Mg of carbon in 0.1 ha). In the carbon stored in the stem, the species with the highest content were Sapium cuatrecasii (45.29%) and Enterolobium cyclocarpum (44.74%) and species such as Casearia corymbosa (40.72%), Pseudosa- manea guachapele (44.33%), Anacardium excelsum (33.48%) and Maclura tinctoria (32%) are typical of Dry Forest ecosystems. The AFS CMAD stored the highest amount of carbon in aboveground biomass (4.43 Mg C/0.1 ha), followed by the AFS EDB (1.7 Mg C/0.1 ha) and the lowest value in the TEL free-exposure system (0.3 Mg C/0.1 ha). Du- ring the monitoring period the values of cocoa sap flow in the productive systems varied between 0.25 L h-1 and 0.18 L h-1 with the lowest value recorded in the AFS - CMAD and the highest value in the TEL plot. The water potential farthest from zero (-1.49 Mpa) was observed in the TEL plot and the one closest to zero (-0.47 Mpa) was recorded in CMAD. The behavior observed in the flow of sap and water potential in cocoa plants depends on the meteorological conditions RHa (%), Ta (ºC), PAR (μmol m-2 s-1) and VPD (kPa) and varies according to the time of year, the time of day and the cocoa production system (PBS or free exposure).

Keywords: Floristic composition; Structure; Yield; Agroforestry systems; Tropical dry forest; Environmental variables; Sap flow

Contenido XII

Contenido

Resumen ...... V

Abstract ...... X

Lista de figuras ...... 15

Lista de tablas ...... 16

Lista de Símbolos y abreviaturas ...... 21

Capítulo 1. Introducción ...... 22 1.1 Estado del problema actual ...... 24 1.2 Objetivos ...... 25 1.2.1 General ...... 25 1.2.2 Específicos ...... 25 1.3 Literatura citada ...... 26 Capítulo 2. Composición florística y aspectos de la estructura de sistemas agroforestales con cacao (Huila, Colombia)...... 29 1.4 Resumen ...... 29 1.5 Abstract ...... 30 1.6 Introducción ...... 31 1.7 Materiales y métodos ...... 33 1.7.1 Área de estudio...... 33 1.7.2 Caracterización de los sistemas agroforestales ...... 34 1.7.3 Análisis de información ...... 34 1.8 Resultados ...... 35 1.8.1 Composición florística y estructura general de los SAF con cacao en el norte del Huila (especies dominantes y más frecuentes) ...... 35 1.9 Asociaciones de sistemas agroforestales con cacao ...... 43 1.10 Discusión ...... 63 1.11 Conclusiones ...... 67 1.12 Agradecimientos ...... 69 1.13 Literatura citada ...... 70

Capítulo 3. Tipologías de sistemas agroforestales con cacao (Theobroma cacao), en el norte del Huila...... 74 Resumen ...... 74 Abstrac ...... 75 1.14 Introducción ...... 76 1.15 Materiales y métodos ...... 79 1.15.1 Área de estudio y selección de parcelas de muestreo ...... 79 1.15.2 Recolección de datos y variables para tipificación ...... 80 1.15.3 Análisis de datos ...... 81 1.16 Resultados ...... 84 1.16.1 Tipologías de las parcelas estudiadas ...... 84 1.16.2 Complejo múltiple con alta sombra diversificada (CMAD), 21 parcelas ...... 93

Contenido XIII

1.16.3 Complejo simple con baja sombra especializada (EDB), 26 parcelas ...... 93 1.16.4 Composición florística y estructura en sistemas agroforestales de cacao en el norte de Huila...... 94 1.16.5 Radiación transmitida en las tipologías de SAF...... 98 1.17 Discusión ...... 103 1.18 Agradecimientos ...... 108 1.19 Literatura citada ...... 108

Capítulo 4. Tipologías de sistemas agroforestales y su relación con el rendimiento de cacao en el norte del Huila...... 114 1.20 Resumen ...... 114 1.21 Abstract ...... 115 1.22 Introducción ...... 116 1.23 Materiales y métodos ...... 118 1.23.1 Área de estudio...... 118 1.24 Análisis de datos ...... 120 1.25 Resultados ...... 122 1.25.1 Rendimiento de cacao en los sistemas de producción de cacao ...... 122 1.25.2 La Presencia de plagas y enfermedades en frutos de cacao: afectación a la producción 125 1.25.3 Manejo de sistemas de producción de cacao ...... 130 1.25.4 Relación entre el rendimiento del cacao y los componentes del sistema agroforestal...... 133 1.25.5 Discusión ...... 136 1.25.6 Rendimiento del cacao y su relación con la estructura, composición florística y radiación incidente ...... 138 1.25.7 Manejo de sistemas de producción de cacao ...... 141 1.25.8 Agradecimientos ...... 142 1.26 Literatura citada ...... 143

Capítulo 5. Almacenamiento de carbono en sistemas de producción de cacao en el departamento del Huila...... 146 1.27 Resumen ...... 146 1.28 Abstract ...... 147 1.29 Introducción ...... 148 1.30 Materiales y métodos ...... 150 1.30.1 Área de estudio y selección de parcelas ...... 150 1.30.2 Mediciones de campo y análisis de datos ...... 151 1.30.3 Análisis de datos ...... 154 1.31 Resultados ...... 154 1.31.1 Densidad, estructura, biomasa y carbono almacenado por especie ...... 154 1.31.2 Distribución de biomasa, carbono orgánico y carbono total según los sistemas de producción de cacao...... 157 Discusión ...... 162 1.32 Conclusiones ...... 165 1.33 Agradecimientos ...... 166 1.34 Literatura citada ...... 166 Capitulo 6. Flujo de savia y potencial hídrico en árboles de cacao bajo diferentes sistemas de producción ...... 170 1.35 Resumen ...... 170

Contenido XIV

1.36 Abstract ...... 171 1.37 Introducción ...... 173 1.38 Materiales y métodos ...... 176 1.38.1 Área de estudio...... 176 1.38.2 Análisis estadístico ...... 180 1.39 Resultados ...... 181 1.39.1 Variación de las condiciones atmosféricas y condiciones ambientales del suelo en sistemas agroforestales y sistemas a libre exposición de cacao en dos periodos de monitorieo...... 181 1.39.2 Variación del flujo de savia (Vs) en plantas de cacao a las condiciones atmosféricas y ambientales del suelo en sistemas de producción...... 191 1.39.3 Respuesta del potencial hídrico del xilema (Ѱ MPa) y su relación con las condiciones atmosféricas y condiciones ambientales del suelo en sistemas agroforestales y a libre exposición...... 194 1.40 Discusión ...... 197 1.41 Agradecimientos ...... 208 1.42 Literatura citada ...... 208

Capítulo 7. Consideraciones finales y conclusiones ...... 214 1.43 DATOS SUPLEMENTARIOS ...... 218

Contenido 15

Lista de figuras

Figura 3-1 Distribución de cada parcela para recolección de datos de Índice de área foliar (IAF)...... 81 Figura 3-2 Representación del análisis de componentes principales (PCA)...... 87 Figura 3-3 Contribución (%) de las variables al eje 1 (Dim – 1) ...... 88 Figura 3-4 Contribución (%) de las variables al eje 2 (Dim – 2) ...... 89 Figura 3-5 Conglomerados de los SAF incluidos en el plano definido por los dos primeros ejes. Los SAF estudiados, se encuentran ubicados en el centroide. SAF: complejo múltiple con alta sombra diversificada (CMAD) y complejo simple con baja sombra especializada (EDB). 92 Figura 3-6 Representación simulada de la estructura de una parcela ilustrativa de cada tipo de SAF. Las simulaciones se realizaron con el software SExI-FS. Los SAF fueron: complejo múltiple con alta sombra diversificada (CMAD) y complejo simple con baja sombra especializada (EDB) ...... 101 Figura 3-7 Proyección del sombreado simulado de la estructura de una parcela por cada tipo de SAF. Las simulaciones realizadas con el software SExI-FS y Shademotion...... 102 Figura 3-8 Organización espacial de los individuos en los tipos de SAF con cacao ...... 102 Figura 5-1 Variación del número de individuos, altura, área basal, de la densidad de la madera de los árboles, la biomasa aérea estimada y el carbono total en función de los sistemas de producción de cacao...... 161

Contenido 16

Lista de tablas

Tabla 2-1 Información de las localidades de los levantamientos en SAF con cacao ...... 36 Tabla 2-2 Composición florística de las asociaciones de sistemas agroforestaes con cacao – SAF en 47 levantamientos en el norte del departamento del Huila...... 38 Tabla 2-3 Especies con mayor IVI e IPF en SAF con cacao en el norte del Huila...... 39 Tabla 2-4 Distribución de la altura en clases para los levantamientos de las asociaciones de sistemas agroforestales con cacao...... 41 Tabla 2-5 Distribución del DAP en clases para los levantamientos de las asociaciones de sistemas agroforestales con cacao...... 41 Tabla 2-6 Distribución del área de copa en clases para los levantamientos de las asociaciones de sistemas agroforestales con cacao...... 42 Tabla 2-7 Riqueza por estrato en SAF con cacao en norte del Huila...... 42 Tabla 2-8 Distribución de la altura en clases para la asociación Guarea guidonea y Pseudosamanea guachapele ...... 44 Tabla 2-9 Distribución de clases diamétrica para la asociación Guarea guidonea y Pseudosamanea guachapele ...... 44 Tabla 2-10 Distribución del área de copa en clases para la asociación Guarea guidonea y Pseudosamanea guachapele ...... 44 Tabla 2-11 Riqueza por estrato en SAF Guarea guidonia y Pseudosamanea guachapele.45 Tabla 2-12 Especies con mayor IVI e IPF en SAF Guarea guidonia y Pseudosamanea guachapele...... 46 Tabla 2-13 Distribución de la altura en clases para la asociación dominada por Musa paradisiaca ...... 48 Tabla 2-14 Distribución de clases diamétrica para la asociación dominada por Musa paradisiaca ...... 48 Tabla 2-15 Distribución del área de copa en clases para la asociación dominada por Musa paradisiaca ...... 48 Tabla 2-16 Riqueza por estrato en SAF dominados por Musa paradisiaca...... 49 Tabla 2-17 Distribución de la altura en clases para la asociación Erythrina poeppigiana y Matisia cordata ...... 50 Tabla 2-18 Distribución de clases diamétrica para la asociación Erythrina poeppigiana y Matisia cordata ...... 50 Tabla 2-19 Distribución del área de copa en clases para la asociación Erythrina poeppigiana y Matisia cordata ...... 51 Tabla 2-20 Riqueza por estrato en SAF dominado por Erythrina poeppigiana y Matisia cordata...... 51 Tabla 2-21 Especies con mayor IVI e IPF en SAF Erythrina poeppigiana y Matisia cordata. 52 Tabla 2-22 Distribución de la altura en clases para la asociación dominada por Gmelina arborea...... 53

Contenido 17

Tabla 2-23 Distribución de clases diamétrica para la asociación dominada por Gmelina arborea...... 53 Tabla 2-24 Distribución del área de copa en clases para la asociación dominada por Gmelina arborea...... 54 Tabla 2-25 Riqueza por estrato en SAF dominados por Gmelina arbórea...... 54 Tabla 2-26 Especies con mayor IVI e IPF en SAF dominados por Gmelina arbórea...... 54 Tabla 2-27 Distribución de la altura en clases para la asociación Cordia alliodora y Gliricidia sepium ...... 55 Tabla 2-28 Distribución de clases diamétrica para la asociación Cordia alliodora y Gliricidia sepium ...... 56 Tabla 2-29 Distribución del área de copa en clases para la asociación Cordia alliodora y Gliricidia sepium ...... 56 Tabla 2-30 Riqueza por estrato en SAF Cordia alliodora y Gliricidia sepium ...... 56 Tabla 2-31 Especies con mayor IVI e IPF en SAF Cordia alliodora y Gliricidia sepium ... 57 Tabla 2-32 Distribución de la altura en clases para la asociación dominada por Psidium guajava ...... 58 Tabla 2-33 Distribución de clases diamétrica para la asociación dominada por Psidium guajava ...... 59 Tabla 2-34 Distribución del área de copa en clases para la asociación dominada por Psidium guajava ...... 59 Tabla 2-35 Riqueza por estrato en SAF dominados por Psidium guajava...... 59 Tabla 2-36 Especies con mayor IVI e IPF en SAF dominados por Psidium guajava ...... 60 Tabla 2-37 Distribución de la altura en clases para la asociación dominada por Manguifera indica ...... 61 Tabla 2-38 Distribución de clases diamétrica para la asociación dominada por Manguifera indica ...... 61 Tabla 2-39 Distribución del área de copa en clases para la asociación dominada por Manguifera indica ...... 61 Tabla 2-40 Riqueza por estrato en SAF dominado por Manguifera indica...... 62 Tabla 2-41 Especies con mayor IVI e IPF en SAF dominados por Manguifera indica ..... 62 Tabla 2-42 Estrato, número de familias, especies, promedio de altura, DAP, área de copa IVI e IPF en las asociaciones de Sistemas Agroforestales con cacao en el norte del Huila..... 64 Tabla 3-1 Componentes y variables del SAF usadas para el Análisis de Componentes Principales (ACP) ...... 85 Tabla 3-2 Tipologías de SAF y asociaciones de SAF basados en composición florística y aspectos de la estructura en el norte del Huila...... 86 Tabla 3-3 Las 16 variables diferentes estadísticamente entre las tipologías (CMAD y EDB), de las variables caracterizadas (31) en las 47 parcelas estudiadas y sus valores medios en cada tipología construida...... 91 Tabla 3-4 Especies en los estratos Subarbóreo y arbóreo en los SAF complejo múltiple con alta sombra diversificada (CMAD), complejo simple con baja sombra especializada (EDB). . 95 Tabla 3-5 Índice de valor de importancia (IVI) e índice de predominio fisionómico (IPF) para las 15 especies del estrato arbóreo más frecuentes en las parcelas de estudio...... 96

Contenido 18

Tabla 3-6 Índice de área foliar LAI en las parcelas de SAF estudiadas durante la mañana, el medio día y la tarde...... 98 Tabla 3-7 Índice de área foliar LAI durante la mañana, el medio día y la tarde por tipo de SAF (CMAD y EDB) en el norte del Huila...... 99 Tabla 4-1 Rendimiento de cacao seco por parcelas y hectárea en los sistemas de producción de cacao (SAF y de libre exposición) en el norte del Huila...... 122 Tabla 4-2 Variación general del rendimiento del cacao (Kg/ha) con relación al sistema de producción (SAF y libre exposición)...... 123 Tabla 4-3 Las variables (10) relacionadas con la producción del cacao en las parcelas de los sistemas de producción SAF (CMAD y EDB) y parcelas a libre exposición (TEL) estudiadas y sus valores medios...... 124 Tabla 4-4 Variación del número de mazorcas maduras dañadas por plagas o enfermedades con relación al sistema de producción (SAF y libre exposición)...... 125 Tabla 4-5 Variación del número de mazorcas maduras dañadas por plagas o enfermedades con relación al sistema de producción (SAF y libre exposición) y sus arreglos particulares. 126 Tabla 4-6 Variación número de mazorcas de cacao afectas por plagas y enfermedades por parcela en el norte del Huila...... 127 Tabla 4-7 Las seis variables caracterizadas de los tipos de SAF (CMAD – EDB) y sistemas a libre exposición (TEL) estudiadas y sus valores medios...... 129 Tabla 4-8 Las 22 variables caracterizadas en las parcelas de las tipologías de sistemas agroforestales (CMAD y EDB) y parcelas a libre exposición (TEL) estudiadas y sus valores medios...... 131 Tabla 4-9 Las 22 variables de manejo en los sistemas de producción de cacao. Los valores representan los costos en pesos de cada labor realizada en cada sistemas de producción (Sistema Agroforestal tipo CMAD y EDB) y sistema de producción a libre exposición (TEL)...... 132 Tabla 4-10 Variables que pronostican el rendimiento del cacao según modelo de regresión...... 133 Tabla 4-11 Regresión lineal para el rendimiento del cacao con seis componentes del SAF...... 135 Tabla 4-12 Rendimiento del cacao en Sistemas agroforestales en diferentes países. .. 137 Tabla 4-13 Variabilidad del rendimiento del cacao y sus valores medios en cada tipología de SAF. Los valores representan la media±desviación estándar...... 138 Tabla 4-14 Características de los componentes (riqueza, Número de individuos, estructura vertical, horizontal, radiación, frutos dañados por plagas y enfermedades, costos de labores de manejo y rendimiento del grano en el SAF EDB...... 140 Tabla 5-1 Caracterización de la zona de estudio ...... 150 Tabla 5-2 Ecuaciones alométricas utilizadas para estimar las reservas de carbono en biomasa aérea y de raíces...... 153 Tabla 5-3 Variables de estructura, biomasa aérea (t) y carbono orgánico de las 61 especies en la superficie total inventariada (46000 m2)...... 155 Tabla 5-4 Variables de estructura, carbono orgánico y carbono total en las 60 parcelas inventariadas en los sistemas de producción de cacao (CMAD, EDB y TEL) ...... 158

Contenido 19

Tabla 5-5 Valores medios y error estandar de las variables de la estructura, de la biomasa y del carbono almacenado en los diferentes tipos de Sistemas Agroforestales – SAF con cacao comparado mediante análisis de varianza ...... 160 Tabla 5-6 Comparación del contenido de carbono en tallos por especie entre individuos del norte del Huila y otras regiones del mundo...... 163 Tabla 5-7 Comparación del carbono almacenado en diferentes países frente a lo encontrado en los sistemas de producción en el norte del Huila...... 164 Tabla 6-1 Variación diaria de las condiciones atmosféricas en los sistemas de producción SAF, CMAD y EDB y libre exposición (TEL) durante la época húmeda (máxima precipitación entre el 17 de marzo y 13 de abril de 2017)...... 181 Tabla 6-2 Valores medios ± error estándar (EE) de las condiciones atmosféricas (humedad relativa del aire HR), temperatura atmosférica (Ta), radiación fotosintéticamente activa (PAR), déficit de presión de vapor (VPD) durante dos periodos de monitoreo (época húmeda de máxima precipitación; 17 de marzo al 13 de abril de 2017) a distintas horas del día (horas oficiales UTC/GMT - 5:00,). Los sistemas de producción corresponden a SAF (tipo CMAD y EDB) y sistemas a libre exposición (TEL), en el norte del departamento del Huila...... 183 Tabla 6-3 Variación las de condiciones ambientales de suelo en los sistemas de producción SAF (CMAD y EDB) y libre exposición (TEL) durante época humedad de máxima precipitación (entre el 17 de marzo y 13 de abril de 2017)...... 184 Tabla 6-4 Valores medios±error estándar de condiciones ambientales de suelo (CVA: Contenido volumétrico de agua; T: Temperatura del suelo) en tres horas del día (horas oficiales UTC/GMT - 5:00), durante el periodo húmedo de máxima precipitación (17 de marzo al 1 de abril de 2017), en SAF (CMAD, EDB) y sistema a libre exposición (TEL)...... 186 Tabla 6-5 Variación diaria de las condiciones atmosféricas en dos sistemas de producción SAF (CMAD y EDB) y libre exposición (TEL) durante época seca mínima precipitación (21 de septiembre al 11 de octubre de 2017) ...... 187 Tabla 6-6 Valores medios ± Error Estándar (EE) de las condiciones atmosféricas (humedad relativa del aire (RH), temperatura del aire (Ta), radiación fotosintéticamente activa (PAR), déficit de presión de vapor (VPD) durante dos periodos de monitoreo (época seca de mínima precipitación; 21 de septiembre al 11 de octubre de 2017) a distintas horas del día (horas oficiales UTC/GMT - 5:00,). Los sistemas de producción corresponden a SAF (tipo CMAD y EDB) y sistemas a libre exposición (TEL), en el norte del departamento del Huila...... 188 Tabla 6-7 Variación las de condiciones ambientales de suelo en dos sistemas de producción SAF (CMAD y EDB) y libre exposición (TEL) durante época seca de mínima precipitación (21 de septiembre al 11 de octubre de 2017) ...... 189 Tabla 6-8Valores medios±Error Estándar de condiciones ambientales de suelo (CVA: Contenido volumétrico de agua; T: Temperatura del suelo) en tres horas del día (horas oficiales UTC/GMT - 5:00), durante el periodo seco de mínima precipitación (21 de septiembre al 11 de octubre de 2017), en SAF (CMAD, EDB) y sistema a libre exposición (TEL)...... 190 Tabla 6-9 Variación del flujo de savia (Lh-1) en dos sistemas de producción SAF (CMAD y EDB) y libre exposición (TEL), en tres horas de día durante época humedad de máxima precipitación...... 191 Tabla 6-10 Variación del flujo de savia (Lh-1) en dos sistemas de producción (SAF y libre exposición), en tres horas de los días durante época húmeda de máxima precipitación.192

Contenido 20

Tabla 6-11 Variación del flujo de savia (Lh-1) en época seca de mínima precipitación (21 de septiembre y 17 de octubre de 2017) en dos sistemas de producción (SAF y libre exposición), con valores máximos, mínimos y media general...... 193 Tabla 6-12 Variación diurna del flujo de savia (Lh-1) en dos sistemas de producción (SAF y libre exposición), en tres horas del día durante época seca de mínima precipitación...... 193 Tabla 6-13 Variación diaria del potencial hídrico del xilema (Mpa) en dos sistemas de producción (SAF y libre exposición), en tres horas del día durante época húmeda de máxima precipitación...... 194 Tabla 6-14 Variación del potencial hídrico del xilema (Mpa) en dos sistemas de producción (SAF y libre exposición), durante tres horas del días durante época húmeda de máxima precipitación...... 195 Tabla 6-15 Variación diaria del potencial hídrico del xilema (Mpa) en dos sistemas de producción (SAF y libre exposición), en tres horas del día durante época seca de mínima precipitación...... 195 Tabla 6-16 Variación del potencial hídrico del xilema (Mpa) en dos sistemas de producción (SAF y libre exposición), en tres horas del día durante época seca (mínima precipitación). .. 196 Tabla 6-17 Variación flujo de savia (vs), potencial hídrico del xilema (Mpa), condiciones atmosféricas y variables del suelo en dos sistemas de producción SAF (CMAD y EDB) y libre exposición (TEL) durante época húmeda de máxima precipitación (entre el 17 de marzo y 13 de abril de 2017) y época seca de mínima precipitación (entre el 21 de septiembre y 17 de octubre de 2017) con el valor de la media general...... 199 Tabla 6-18 Variación diurna del flujo de savia y el potencial hídrico en dos sistemas de producción (SAF y libre exposición), en tres horas del día durante época húmeda y seca, en el norte del Huila...... 201 Tabla 6-19 Coeficientes de correlación entre el flujo de savia (Vs) en plantas de cacao con las variables atmosféricas y variables ambientales de suelo, en dos periodo de monitoreo (época húmeda de máxima precipitación - entre el 17 de marzo y 13 de abril de 2017 y época seca – entre 21 de septiembre y 17 de octubre de 2017) en dos sistemas de producción: SAF tipo (CMAD), SAF tipo (EDB) y sistemas de libre exposición (TEL). Todos los coeficientes de correlación fueron altamente significativos (P<0.0001)...... 203 Tabla 6-20 Coeficientes de correlación entre el potencial hídrico (Mpa) en plantas de cacao con las variables atmosféricas y variables ambientales de suelo, en dos periodos de monitoreo (época húmeda de máxima precipitación - entre el 17 de marzo y 13 de abril de 2017 y época seca – entre 21 de septiembre y 17 de octubre de 2017) en dos sistemas de producción: SAF tipo (CMAD), SAF tipo (EDB) y sistemas de libre exposición (TEL)...... 205 Tabla 7-1 Lista de especies identificadas a cada tipología de sistema agroforestales en el norte del Huila...... 218

Contenido 21

Lista de Símbolos y abreviaturas

SAF: Sistemas Agroforestales

CMAD: Sistema Agroforestal tipo Complejo múltiple con alta sombra diversificada

EDB: Sistema Agroforestal tipo Complejo simple con baja sombra especializada

TEL_ Sistema de producción a libre exposición

DAP: Diámetro a la Altura del Pecho

AIC: Información del Criterio de Akaike

BIC: Información del Criterio Bayesiano

FEDECACAO: Federación de Cacaoteros

LAI: Índice de Área Foliar

ICCO: The International Cocoa Organization

IPF índice de predominio fisionómico

IVI índice valor de importancia

PAR: Radiación Fotosintéticamente Activa

RCE: índice del vecino más cercano

SexI-Fs: Spatially Explicit individual-based Forest-Simulator

Vs: Flujo de sabia

Mpa: Potencial hídrico del xilema

Composición florística, estructura y servicios ecosistémicos en sistemas agro- 22 forestales de Theobroma cacao L. en el departamento del Huila.

1. Capítulo 1. Introducción

El cacao (Theobroma cacao L., familia Malvaceae (Cuatrecasas 1964) es uno de los cultivos perennes más importantes del mundo, se cultiva en cerca de 50 países tropicales de África, América Latina y Asia y es la materia prima en la industria del chocolate. En 2012, se cosecharon a nivel mundial 5,5 millones de toneladas de cacao en grano, en un área de 18 millones de hectáreas (FAOSTAT 2014, ICCO 2014) de las cuales dependen económicamente aproximadamente 40 - 50 millones de personas (ICCO, 2014). Del total de área cultiva en cacao a nivel mundial el 70%, aproximadamente 823 millones de hec- táreas corresponde al cultivos en asocio con árboles de sombra y/o con cultivos anuales (Sistemas Agroforestales - SAF), perennes (Nair et al. (2009), Gockowski & Sonwa 2011). Para la producción de cacao se han implementado arreglos agroforestales con diferentes tipologías en función de la estructura y la distribución de los árboles (Somarri- ba & Harvey 2003, Asase & Tetteh 2010, Deheuvels et al., 2012; Sambuichi et al., 2012; Somarriba & Lachenaud 2013) con el objetivo de generar condiciones de sombra con base en un adecuado desarrollo del cultivo y buen desempeño de la planta.

El cultivo de cacao en Colombia se establece entre 400 a 1200 msnm en sistemas de producción a libre exposición o asociados a otras especies vegetales que proporcionan sombra y generalmente son especies de valor de uso directo para los agricultores (frutas, madera, hojas, cortezas medicinales, etc.). Esta estructura puede generar la competencia entre especies por la radiación que depende de la heterogeneidad y los cambios en la arquitectura de las copas de los árboles que hacen compleja la distribución de la radia- ción en sistemas agroforestales según Ghezehei et al. (2015). La sombra del sotobosque en un sistema agroforestal está en función de la cercanía de los árboles (Ong et al., 1996), la altura del árbol (Reifsnyder 1989), la naturaleza y estructura del dosel, densidad del follaje del árbol (Ong et al., 1996, Ashton et al., 2000). Entre las principales contribu- ciones sobre la estructura de la vegetación y la luz incidente recibida por los árboles de cacao en los SAF, se encuentran las de Gockowski & Sonwa (2010), Preciado et al. (2011), Deheuvels et al. (2012), Jacobi et al. (2013), Pocomucha et al. (2016) que indican rendimientos entre 214 y 265 kg/ha/año en SAF multiestrato asociado a musáceas, frutales como papaya, cítricos y especies arbóreas. Otras investigaciones desarrolladas Bis- seleua et al. (2009), Jagoret et al. (2017), Saj et al. (2017), Jagoret et al. (2018) encontra-

Composición florística, estructura y servicios ecosistémicos en sistemas agro- 23 forestales de Theobroma cacao L. en el departamento del Huila. ron rendimientos de cacao entre 737 y 897 kg/ha/año en SAF con sombra especializada con una o dos especies vegetales de los géneros Inga, Gliricidia, Erythrina, Albizia y Leu- caena.

Se ha identificado que los SAF con cacao en el mundo son importantes a nivel ecológico y socioeconómico al proveer servicios ecosistémicos (almacenamiento de carbono, con- servación de la humedad del suelo, conservación de especies vegetales de los bosques tropicales secos y provisión de frutos, leña e ingresos adicionales por venta de productos como frutas y musáceas) y se convierten en una alternativa para la agricultura como forma de mitigar los efectos de la concentración atmosférica de CO2, a través del proceso de fotosíntesis que lo captura y fija en sus estructuras vivas y parte de éste lo acumulan en su biomasa (Vásquez & Arellano 2012, Abbas et al., 2017).

Los requisitos de agua en la planta de cacao varían según las condiciones climáticas, edáficas y los rasgos específicos de la especie. La radiación solar, temperatura ambiental y la humedad relativa pueden intensificar la transpiración y por ende las necesidades de agua diaria. Los SAF con cacao ofrecen servicios ecosistémicos como la regulación de las condiciones meteorológicas al interior del SAF que mejoran el comportamiento fisio- lógico de la planta (flujo de savia y potencial hídrico).

En la presente Tesis Doctoral, se presenta la caracterización de los diferentes tipos de sistemas agroforestales con Theobroma cacao en el norte del Huila según su composi- ción florística y aspectos de su estructura, además de la valoración de sus servicios eco- sistémicos (rendimiento del cacao, almacenamiento de carbono, regulación hídrica), con el fin de aportar elementos para definir la mejor gestión de estos sistemas agroforestales en estas zonas tropicales bajo los escenarios globales y locales, considerando su variabilidad mediante la definición de diferentes tipos basados en la riqueza, diversidad, compo- sición, estructura y la radiación interceptada, y a partir de éste, generar pautas para la definición de un marco integral de manejo de SAF como sistemas alternativos de conser- vación y generadores de servicios ecosistémicos.

El objetivo de la presente investigación fue determinar los tipos de sistemas agroforestales con Theobroma cacao L y valorar sus servicios ecosistémicos (rendimiento del cacao, almacenamiento de carbono, regulación hídrica) en el norte del departamento del Huila, Colombia

Composición florística, estructura y servicios ecosistémicos en sistemas agro- 24 forestales de Theobroma cacao L. en el departamento del Huila.

1.1 Estado del problema actual

Para evitar un déficit de oferta de cacao en el mundo, se estima que es será necesario establecer anualmente 130.000 ha de nuevas plantaciones de cacao (Mendes & Reis, 2013). Esta situación del mercado por la búsqueda de una mayor productividad a corto plazo está generando una presión sobre los territorios de bosques tropicales y sistemas agroforestales con plantaciones de cacao tradicionales que ofrecen servicios ecosistémi- cos (almacenamiento de carbono; regulación hídrica). Se están convirtiendo en sistemas con una estructura vertical simple, por una pérdida de árboles del dosel por entresaque (Mograbi et al., 2015) o el cambio a sistemas de producción a libre exposición que puede afectar la productividad del ecosistema original (Shirima et al., 2015) y la pérdida de especies vegetales y árboles propias de estos lugares.

Las influencias o efectos sobre las condiciones del clima, por alteraciones en la lluvia, la temperatura y la humedad del aire en el suelo (Slingo et al., 2005) afectan el rendimiento del cacao, en especial en sistemas a libre exposición. La constante alteración del régi- men de lluvias por épocas secas más largas, serán críticos en las zonas más secas de países tropicales porque pueden influir en la dinámica de los sistemas de producción, y en el rendimiento del grano. El efecto del cambio en las condiciones climáticas puede afectar la planta de cacao, que se considera un cultivo sensible a la sequía con limitaciones de agua que tienen un efecto negativo directo sobre la fisiología de la hoja, el fruto y tamaño del grano (Carr & Lockwood 2011). Bajo el anterior escenario se requiere realizar estudios que permitan determinar los tipos de sistemas agroforestales con Theobroma cacao L y valorar sus servicios ecosistémicos (almacenamiento de carbono, regulación de condiciones meteorológicas al interior del SAF), en el norte del departamento del Hui- la, Colombia. De manera complementaria se buscarán respuestas sobre el rendimiento del cacao bajo diferentes tipos de sistemas agroforestales en el norte del departamento del Huila.

Con base en los antecedentes y el estado actual del conocimiento sobre el tema, la Tesis Doctoral pretende responder las siguientes inquietudes a manera de preguntas de inves- tigación

Composición florística, estructura y servicios ecosistémicos en sistemas agro- 25 forestales de Theobroma cacao L. en el departamento del Huila.

 ¿Cuál es el tipo de vegetación de los sistemas agroforestales con Theobroma cacao L. según la composición florística y aspectos de la estructura y radiación en el norte del Huila?  ¿Cómo los patrones de estructura (horizontal, vertical y espacial) influyen en los procesos implicados, funcionamiento y rendimiento del cultivo de cacao?  ¿Los patrones de la composición florística y aspectos de la estructura de los tipos de SAF con cacao afectan el almacenamiento de carbono?  ¿Cómo se ve influenciado el flujo de savia y potencial hídrico de los árboles de cacao por las diferentes coberturas de los árboles de sombra y las condiciones microclimáti- cas de los tipos de SAF?

1.2 Objetivos

1.2.1 General

Caracterizar y definir los tipos de sistemas agroforestales con Theobroma cacao L y valorar sus servicios ecosistémicos, en localidades departamento del Huila, Colombia

1.2.2 Específicos

 Caracterizar según la composición florística y aspectos de la estructura la vegeta- ción de los sistemas agroforestales con Theobroma cacao L.  Definir los tipos de sistemas agroforestal con Theobroma cacao L, según aspectos riqueza, diversidad, densidad de individuos, estructura y radiación.  Relacionar los aspectos de riqueza, diversidad, densidad de individuos, estructura, radiación, plagas y enfermedades en frutos y manejo del sistema con la pro- ducción de cacao.  Determinar y comparar el almacenamiento de carbono en cada tipología de sistemas agroforestal.  Determinar la influencia de los sistemas agroforestales y variables meteorológica y ambientales de suelo (contenido volumétrico de agua y temperatura) sobre el flujo de savia y potencial hídrico en plantas de Theobroma cacao L.

Composición florística, estructura y servicios ecosistémicos en sistemas agro- 26 forestales de Theobroma cacao L. en el departamento del Huila.

La Tesis Doctoral incluye un capítulo introductorio, cinco capítulos temáticos y una sec- ción de conclusiones. En el segundo capítulo se presenta la composición florística y aspectos de la estructura de sistemas agroforestales con cacao en el norte del Huila. El tercer capítulo se presenta la conformación de tipologías de sistemas agroforestales con cacao fundamentado en variables relacionadas con riqueza e índice de diversidad, com- posición florística, estructura espacial vertical, espacial horizontal y radiación transmitida. El cuarto capítulo trata sobre los tipos de sistemas agroforestales y su relación con el rendimiento del cacao, además de presentar el manejo de estos sistemas y la incidencia de plagas y enfermedades en los frutos de cacao.

El quinto capítulo se presenta la relación entre la composición florística y aspectos de la estructura de cada tipología de sistemas agroforestal con cacao con el almacenamiento de carbono. El sexto capítulo aborda la influencia de los sistemas agroforestales y variables meteorológica y ambientales de suelo (contenido volumétrico de agua y temperatura) sobre el flujo de savia y potencial hídrico en plantas de Theobroma cacao.

Cada uno de los capítulos contiene una discusión de resultados encontrados y se plantean algunas consideraciones finales. En el capítulo final, se realizó una síntesis general a manera de conclusiones, resaltando los principales resultados encontrados, su relación con los principales interrogantes planteados al inicio de la investigación.

1.3 Literatura citada

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Composición florística, estructura y servicios ecosistémicos en sistemas agro- 29 forestales de Theobroma cacao L. en el departamento del Huila.

2. Capítulo 2. Composición florística y aspectos de la estructura de sistemas agroforestales con cacao (Huila, Colombia).

2.1 Resumen

Los sistemas agroforestales (SAF) con cacao establecidos en el norte del departamento del Hui- la entre 526 y 1133 m de altitud se caracterizaron con base en la composición florística y en aspectos de la estructura de la vegetación. La vegetación se clasificó en siete grupos de SAF con base en las especies características- dominantes o diferenciales: SAF dominados por Guarea guidonia y Pseudosamanea guachapele, SAF dominados por Erythrina poeppigiana y Matisia cordata, SAF dominados por Musa paradisiaca, SAF dominados por Gliricidia sepium y Cordia alliadora, SAF dominados por Gmelina arborea, SAF dominados por Psidium guajava y SAF dominados por Manguifera indica. En general hay una tendencia a presentar el mayor número de individuos en el estrato subarbóreo y arbóreo inferior, con una cobertura relativa promedio del 2%, aportada especialmente por Gliricidia sepium, Cordia alliadora, Erythrina poeppigiana, An- nona muricata y Guarea guidonia, en este estrato se evidenció la mayor riqueza de familias (16) y especies (18), la mayoría de individuos se ubicaron entre 9 y 11 m de altura, las tallas más frecuentes fueron 20 a 30 cm de diámetro, el área de copa frecuente estuvo entre 3 a 12 m2. Estos resultados confirman un escaso desarrollo de la vegetación en los SAF a escala general, propiciada por una mayor intervención antrópica para el uso de las especies, el manejo de la sombra o por regulación natural. A nivel de especie Gliricidia sepium es sociológicamente importante en los SAF porque se encuentran individuos en los diferentes estratos arbóreos y al compararla con otras especies es muy competitiva. A nivel de riqueza se encontró un inventario flo- rístico 60 especies, 24 familias y 52 géneros; la familia Fabaceae es la más diversificada (nueve géneros y 12 especies). La asociación de SAF recomendada por su aporte a los servicios eco- sistémicos (riqueza de especies y uso que le dan los agricultores a las especies) en condiciones de bosque tropical seco, es el SAF dominado por Guarea guidonia y Pseudosamanea guachapele, por presentar el mayor número de familias, especies, número de individuos en los tres estratos, con un dosel superior máximo de 17 m. Las características de las especies que represen-

Composición florística, estructura y servicios ecosistémicos en sistemas agro- 30 forestales de Theobroma cacao L. en el departamento del Huila. tan esta asociación de SAF, permiten que sean las recomendadas para mantener o sembrar en los SAF con cacao. Palabras clave: Composición florística, estructura, IPF 2.2 Abstract

Agroforestry systems (AFS) with cocoa established in the north of the department of Huila between 526 and 1133 m altitude were characterized based on the floristic composition and aspects of the vegetation structure. The vegetation was classified into seven groups based on the characteristic species - dominant or differential: AFS dominated by Guarea guidonia and Pseudosama- nea guachapele, AFS dominated by Erythrina poeppigiana and Matisia cordata, AFS dominated by Musa paradisiaca, AFS dominated by Gliricidia sepium and Cordia alliadora, AFS dominated by Gmelina arborea, AFS dominated by Psidium guajava and AFS dominated by Manguifera indica. In general, there is a tendency to present the greatest number of individuals in the lower sub-arboreal and arboreal stratum, with an average relative coverage of 2%, especially provided by Gliricidia sepium, Cordia alliadora, Erythrina poeppigiana, Annona muricata and Guarea guidonia, in this stratum the greatest wealth of families (16) and species (18) was evidenced, the majority of individuals were between 9 and 11 m high, the most frequent sizes were 20 to 30 cm in diameter, the frequent cup area was between 3 to 12 m2. These results confirm a poor development of vegetation in the AFS s on a general scale, led by greater anthropic intervention for the use of the species, shade management or natural generation. At the species level Gliricidia sepium is sociologically important in the SAF because individuals are found in the different tree strata and when compared to other species it is very competitive. At the wealth level, a floristic inventory was found 60 species, 24 families and 52 genera; The Fabaceae family is the most diversified (nine genera and 12 species). The association of SAF recommended for its contribution to ecosystem services (richness of species and use that farmers give to species) in dry tropical forest conditions, is the AFS dominated by Guarea guidonia and Pseudosamanea guachapele, for presenting the largest number of families, species, number of individuals in the three strata, with a maximum upper canopy of 17 m. The characteristics of the species that represent this association of AFS, allow them to be recommended to maintain or sow in the AFS with cocoa.

Keywords: Estructure, floristic composition, IPF

Composición florística, estructura y servicios ecosistémicos en sistemas agro- 31 forestales de Theobroma cacao L. en el departamento del Huila.

2.3 Introducción

En cerca de 50 países tropicales de África, América Latina y Asia, el cacao es un cultivo importante debido a que es básico en la industria del chocolate. Es cultivado por pequeños agricultores en fincas con áreas menores a 3 ha por lo general asociado a otros cultivos como bananos, palmas, árboles de varios usos y variedades tradicionales de cacao (Nair 2010, Montagnini et al., 2015). En 2012, se cosecharon a nivel mundial 5,5 millones de toneladas de cacao en grano, en un área de 18 millones de hectáreas (FAOSTAT 2014, ICCO 2014) de las cuales dependen económicamente aproximadamente 40 - 50 millones de personas (ICCO 2014).

Del total de área cultiva en cacao a nivel mundial el 70%, aproximadamente 823 millones de hectáreas corresponde al cultivos en asocio con árboles de sombra y/o con cultivos anuales o perennes en los denominados Sistemas Agroforestales – SAF (Nair et al., 2009, Gockowski & Sonwa 2011). Las regiones del mundo con mayor áreas en SAF son Latinoamérica (200-357 millones de ha), África (190 millones de ha) y Sureste de Asia (130 millones de ha) (Somarriba et al., 2012). A nivel de América Latina existen 1,5 millones de hectáreas cultivadas con cacao y más del 80% son bajo sombra arbórea (Somarriba et al., 2012), Centroamérica (20 mil hectáreas cultivadas con cacao y el 100% es bajo sombra) y en Nicaragua se cultivan bajo sombra 13 mil hectáreas (Orozco & Sampson 2013, Orozco et al., 2013).

En Colombia el cultivo de cacao abarca 165.000 hectáreas pero no hay datos del total de áreas con SAF. El cultivo de cacao lo realizan 38.000 agricultores, 90% de las cuales son pequeños agricultores con una área promedio en cacao por finca de 3,1 hectáreas (PROEXPORT 2012, Benjamín et al., 2017). Los departamentos productores son Santander, Huila, Tolima, Nariño, norte de Santander, Arauca y Antioquia (Ministerio de Agricultura y Desarrollo Rural Consejo Nacional Cacaotero 2012). En el Huila, el cacao se cultiva en los 37 municipios que lo conforman con un área sembrada de 7.240 ha, y una producción de 3.248 toneladas (Secretaría de Agricultura y Minería 2015).

El cacao es una especie perenne de la familia Malvaceae (Cuatrecasas 1964), su centro de origen es Suramérica (Motamayor et al., 2008), en la cuenca alta del río Amazonas y parte baja de los Andes ecuatorianos (Young 1994). Esta planta crece bajo sombra en estado natural en aso-

Composición florística, estructura y servicios ecosistémicos en sistemas agro- 32 forestales de Theobroma cacao L. en el departamento del Huila. cio con palmeras, árboles y arbusto pequeños como: Astrocaryum sp, Ravenala guyanensis, Euterpe edulis, Maximiliana maripa, Orbignya speciosa, Heliconia humilis y Socratea exorrhiza (Miranda 1983). En cultivos comerciales se han implementado sistemas agroforestales con diferentes tipologías en función de la estructura y en la distribución de los árboles (Somarriba & La- chenaud 2013; Deheuvels et al., 2012; Sambuichi et al., 2012; Asase & Tetteh 2010), para generar condiciones de sombra que permitan un adecuado desarrollo del cultivo y buen desempeño fisiológico de la planta. En estos sistemas agroforestales de cacao existe una diversa complejidad estructural y composición florística que varía ampliamente entre las regiones productoras de cacao, entre las fincas dentro de una región e inclusive entre sectores dentro de una plantación.

La estructura de los sistemas agroforestales de cacao ha sido clasificada de acuerdo con el dosel de sombra y estado de desarrollo, pleno sol, sombra especializada, sombra diversificada, sombra productiva, rústica y arreglo agroforestal en las etapas de sucesión (Moguel & Toledo, 1999; Rice & Greenberg, 2000; Somarriba & Lachenaud 2013). La relación de la estructura con la riqueza y diversidad de sombra, afecta la dinámica hídrica del sistema, la producción de los cultivos asociados y la conservación de la biodiversidad (Beer et al., 1998). A su vez la composi- ción florística en SAF de cacao, está determinada por el tipo de sombra, arreglo o manejo que poseen. Las especies “columna vertebral” de los doseles de sombra en cacao en el mundo, pertenecen a los géneros Inga, Gliricidia, Erythrina, Albizia y Leucaena. Se pueden encontrar entre 15 y 26 especies de árboles (Rice & Greenberg, 2000; Sonwa et al., 2007). Kohler et al. (2014) plantean que en un SAF con cacao existen entre una o más de 30 especies de árboles asociados.

La caracterización de las comunidades vegetales en los SAF de cacao en Colombia es un tema de interés ya que involucra aspectos de la composición florística y de la estructura-arquitectura, los cuales deben incluir variables cuantitativas (abundancia, densidad, grado de cobertura, dominancia, frecuencia, forma de agrupación y distribución) y cualitativas como estratificación, vita- lidad, periodicidad (Rangel-Ch & Velázquez 1997). El conocimiento sobre la composición florísti- ca y estructura de la vegetación es útil porque facilita la comprensión de fenómenos relacionados a la producción y la resistencia a factores externos.

Composición florística, estructura y servicios ecosistémicos en sistemas agro- 33 forestales de Theobroma cacao L. en el departamento del Huila.

2.4 Materiales y métodos

2.4.1 Área de estudio

El estudio se realizó en el norte del departamento del Huila, suroccidente Colombiano (2° 31’ 22.588” N y 75° 18’ 57.427”O), en la formación de bosque tropical seco en la región fisiográfica del valle del río Magdalena, entre 526 y 1140 metros de altitud, con temperaturas entre 18 °C y 26 °C. La precipitación varía entre 668 mm año hasta 1500 mm anuales, el promedio de horas de sol al año es 1721 horas, humedad relativa del aire del 71%, con un régimen de lluvias bimodal – tetra estacional, dos periodos secos durante el año: una época seca (julio, agosto y septiembre), una época seca corta (enero y febrero), y dos épocas lluviosa (abril-mayo y octubre- noviembre) (Villarroel et al., 1996, Figueroa 2004).

Los suelos en general son de textura franco – arcillosa (Far) y areno – arcilloso (Aar), los relieves presentan pendientes promedio del 2%. La investigación se desarrolló en sistemas agroforestales con cacao en fincas ubicadas sobre el costado superior del valle del río Magdalena en los municipio de Rivera, veredas el Guadual, Bajo Pedregal, El Guadual, Alto Guadual, Los Medios, Termopilas, Ulloa, Llanitos, municipio de Campoalegre, veredas La Vega, La Vuelta, La Espe- ranza, Llano Sur, Palmar bajo, Otas, Llano Sur, Vilaco, municipio de Algeciras, veredas Bella Vista, Lagunilla, Andes bajos, Santa Lucia, Satias (Las coordenadas geográficas de las diferentes parcelas se proporcionan en la información suplementaria).

La información de campo se obtuvo a partir del muestreo de 47 plantaciones agroforestales con cacao con sistemas agroforestales, todas las parcelas pertenecientes a las Red de Asociaciones de cacao del Huila – “APROCAHUILA”, red que asocia a los productores de los municipio cacaoteros del departamento del Huila. Las plantaciones agroforestales con cacao fueron selecciona- das al azar del grupo de plantaciones existentes. En cada plantación fue instalada una parcela de 1000 m2 de superficie (Rangel-Ch & Velázquez 1997), al considerarse representativa del conjunto de características de la plantación (densidad de árboles de cacao, densidad de árboles asociados). Las plantaciones formaron parte de fincas con área promedio de cinco hectáreas, de las cuales en promedio dos ha están sembradas con cacao.

Composición florística, estructura y servicios ecosistémicos en sistemas agro- 34 forestales de Theobroma cacao L. en el departamento del Huila.

2.4.2 Caracterización de los sistemas agroforestales

Durante junio y septiembre de 2015, se realizaron 47 levantamientos de vegetación en parcelas instaladas en las plantaciones agroforestales con cacao (1000 m2) siguiendo las recomendacio- nes de Rangel & Velázquez (1997). En los formularios de campo se registró la información general del sitio muestreado (fecha, localización geográfica, pendiente y altitud), aspectos de vegeta- ción del sitio (altura, cobertura y diámetro a la altura del pecho de cada individuo). En cada levantamiento fueron censados todo los individuos con diámetro a la altura del pecho (DAP) superior a 2.5 cm. El material vegetal fue recolectado y preservado según los estándares establecidos, posteriormente fueron enviados al laboratorio de botánica del Herbario Nacional Colom- biano –COL–, en donde fue secado y determinado taxonómicamente.

2.4.3 Análisis de información

Las tablas globales de la vegetación fueron construidas manualmente, con base en la similari- dad florística entre parcelas. Los tipos de vegetación que se definieron estuvieron relacionados con las características observadas en el campo. Cada grupo, se describe según: aspectos de composición florística, sus especies características dominantes y estratos presentes.

La estructura vertical de cada levantamiento se definió según la propuesta de Rangel & Lozano (1986) así: herbáceo (H): 0.25 – 1.5 m; arbustivo (ar): 1.5 – 5 m; subarbóreo o de arbolitos (Ar): 5 – 12 m; arbóreo inferior (Ai): 12 – 25 m y arbóreo superior (As): > 25 m. Para los estratos ar- bustivos, subarbóreo y arbóreo inferior, se tomaron datos de DAP a 1.3 m sobre el suelo, la altura total y la altura comercial (m), y el diámetro de copa fue tomando con base en la estimación de la sombra proyectada sobre el suelo. Para analizar la estructura se utilizaron índices de importancia como IVI (índice valor de importancia) e índice de predominio fisionómico (IPF) (Ran- gel & Velásquez 1997).

Composición florística, estructura y servicios ecosistémicos en sistemas agro- 35 forestales de Theobroma cacao L. en el departamento del Huila.

Índice de Valor de Importancia (IVI) (3-1) 퐈퐕퐈 = Densidad relativa (%) + Dominancia relativa (%) + Frecuencia relativa (%) Frecuencia relativa (%) = Número de veces o submuestras en que se repite una especie/número total de submuestras x 100 (Las parcelas fueron de igual tamaño)

Índice de Predominio Fisionómico (IPF): (3-2)

퐈퐏퐅 = Area basal relativa (%) + Cobertura relativa (%) + Densidad relativa (%)

Area basal relativa (%) = Area basal de la especie/Area basal total x 100

Cobertura relativa (%) = Cobertura de la especie/área de la parcela

especie Densidad relativa (%) = Número de individuos de la total de número individuos x 100

2.5 Resultados

2.5.1 Composición florística y estructura general de los SAF con cacao en el norte del Huila (especies dominantes y más frecuentes)

Se obtuvo 2819 registros de individuos en 47 levantamientos con un área de 1000 m, donde se censaron individuos de diferentes tamaños (DAP ≥ 2.5 cm), en un área total muestreada de 47.000 m (47 ha) en tres municipios en 16 veredas (Tabla 2-1). La vegetación se clasificó en siete grupos de sistemas agroforestales con cacao, con base en las especies características- dominantes o diferenciales. Se elaboró una tabla de vegetación que se presenta en la Tabla 2-2

Contenido 36

Tabla 2-1 Información de las localidades de los levantamientos en SAF con cacao

Altitud No parcela Departamento Municipio Vereda Coordenadas_ N Coordenadas_W (m.s.n.m) 1 Huila Algeciras Bella Vista 1093 2° 33' 02,9" 75° 17' 20,8" 2 Huila Algeciras Bella Vista 1105 2° 33' 06,5" 75° 17' 08,5" 3 Huila Algeciras Bella Vista 1074 2° 32' 55,5" 75° 17' 30,5" 4 Huila Algeciras Bella Vista 1066 2° 32' 59,7" 75° 17' 34,9" 5 Huila Algeciras Bella Vista 1058 2° 32' 49,8" 75° 17' 39,7" 6 Huila Algeciras Bella Vista 1064 2° 32' 49,2" 75° 17' 38,0" 7 Huila Algeciras Bella Vista 1094 2° 32' 52,3" 75° 17' 20,7" 8 Huila Algeciras Lagunilla 1039 2° 32' 32,3" 75° 18' 2,9" 9 Huila Algeciras Andes Bajos 1052 2° 30' 0,4" 75° 20' 57,2" 10 Huila Algeciras Andes Bajos 1133 2° 29' 30,5" 75° 21' 02,3" 11 Huila Algeciras Andes Bajos 1132 2° 29' 39,9" 75° 21' 02,9" 12 Huila Algeciras Andes Bajos 1123 2° 29' 43,0" 75° 21' 00,9" 13 Huila Algeciras Santa Lucia 1090 2° 28' 59,9" 75° 21' 52,2" 14 Huila Algeciras Santa Lucia 1080 2° 29' 2,1" 75° 21' 56,3" 15 Huila Algeciras Satias 941 2° 31' 05,9" 75° 20' 22,3" 16 Huila Campoalegre La Esperanza 533 2° 40' 30,2" 75° 21' 24,6" 17 Huila Campoalegre La Esperanza 532 2° 40' 26,1" 75° 21' 26,1" 18 Huila Campoalegre Palmar Bajo 700 2° 41' 20.9" 75° 17' 30.4" 19 Huila Campoalegre Palmar Bajo 704 2° 40' 32,3" 75° 17' 37,9" 20 Huila Campoalegre Palmar Bajo 711 2° 40' 31,9" 75° 17' 37,1" 21 Huila Campoalegre Palmar Bajo 565 2° 41' 57,0" 75° 19' 04,4" 22 Huila Campoalegre Palmar Bajo 565 2° 41' 57,0" 75° 19' 04,4" 23 Huila Campoalegre Palmar Bajo 656 2° 41' 04.6" 75° 17' 54.9" 24 Huila Campoalegre Palmar Bajo 658 2° 41' 06,6" 75° 17' 59,2" 25 Huila Campoalegre Palmar Bajo 651 2° 41' 07,2" 75° 17' 57,7" 26 Huila Campoalegre Otas 653 2° 36' 58,4" 75° 20' 15,4" 27 Huila Campoalegre Llano Sur 619 2° 36' 35,6" 75° 21' 45,3" 28 Huila Campoalegre Llano Sur 526 2° 40' 45,0" 75° 23' 23,2" 29 Huila Campoalegre Llano Sur 530 2° 40' 43,9" 75° 23' 20,5" 30 Huila Campoalegre Palmar Bajo 711 2° 41' 27.6" 75° 17' 29.7" 31 Huila Campoalegre Vilaco Bajo 596 2° 35' 14,4" 75° 27' 00,2" 32 Huila Rivera Vilaco bajo 616 2° 36' 46,0" 75° 21' 44,7" 33 Huila Rivera El Guadual 692 2° 45' 52,7" 75° 15' 50,9" 34 Huila Rivera Bajo Pedregal 640 2° 47' 08,1" 75° 16' 13,5" 35 Huila Rivera El Guadual 726 2° 47' 47,6" 75° 14' 20,9" 36 Huila Rivera Alto Guadual 871 2° 46' 26,5" 75° 13' 34,6" 37 Huila Rivera Alto Guadual 877 2° 46' 23,2" 75° 13' 34,4" 38 Huila Rivera Alto Guadual 882 2° 46' 19,6" 75° 13' 36,3"

Composición florística, estructura y servicios ecosistémicos en sistemas agro- 37 forestales de Theobroma cacao L. en el departamento del Huila.

39 Huila Rivera El Guadual 787 2° 47' 10,4" 75° 14' 06,2" 40 Huila Rivera Los Medios 583 2° 48' 34,1" 75° 16' 00,7" 41 Huila Rivera Los Medios 587 2° 48' 39,3" 75° 15' 50,3" 42 Huila Rivera Termopilas 863 2° 46' 05,2" 75° 14' 13,3" 43 Huila Rivera Termopilas 866 2° 46' 10,4" 75° 14' 01,8" 44 Huila Rivera Ulloa 859 2° 47' 56,8" 75° 13' 13,4" 45 Huila Rivera El Guadual 702 2° 47' 42,4" 75° 14' 42,1" 46 Huila Rivera El Guadual 721 2° 47' 42,7" 75° 14' 42,7" 47 Huila Rivera El Guadual 745 2° 47' 38,3" 75° 14' 22,7"

De acuerdo a los análisis de clasificación realizados, los sistemas agroforestales del norte del Huila se pueden en las asociaciones dominados por Guarea guidonia y Pseudosamanea guachapele, Musa paradisiaca, Erythrina poeppigiana y Matisia cordata, Gmelina arborea, Cordia alliodora y Gliricidia sepium, Psidium guajava y dominados por Manguifera indica, cada una de las cuales presenta su composición florística y aspectos de la estructura.

A continuación, se describen las asociaciones vegetales de sistemas agroforestales con cacao en el norte del Huila.

Composición florística, estructura y servicios ecosistémicos en sistemas agro- 38 forestales de Theobroma cacao L. en el departamento del Huila.

Tabla 2-2 Composición florística de las asociaciones de sistemas agroforestaes con cacao – SAF en 47 levantamientos en el norte del departamento del Huila.

34 36 37 40 28 43 16 49 29 42 48 60 32 35 58 27 56 55 50 18 8 9 17 41 15 15 20 6 7 13 14 39 24 61 52 54 57 19 25 10 3 24 54 44 1 50 45 Parcela 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 Fa Especies de distribución amplia dominantes en los SAF Gliricidia sepium 1 1 6 1 1 11 6 6 9 13 13 1 1 2 13 5 4 17 Cordia alliodora 8 1 13 11 15 14 3 1 1 16 1 1 3 1 1 7 6 17 SAF General Amyris pinnata 14 2 1 1 1 1 3 1 4 1 3 7 12 Persea americana 2 1 1 1 3 3 2 3 2 2 10 4 12 Citrus limon 1 1 1 1 1 1 1 2 1 1 2 11 Cedrela montana 1 1 1 2 1 5 Carica pubescenes 2 2 1 1 4 Anacardium excelsum 2 2 3 1 4 Ficus pallida 1 1 1 1 4 SAF dominados por Guarea guidonia y Pseudosamanea guachapele Pseudosamanea guachapele 2 2 1 13 8 2 2 1 3 2 3 1 1 13 Guarea guidonia 3 1 2 3 1 1 1 1 8 Citrus nobilis 2 1 2 SAF dominados por Musa paradisiaca Musa paradisiaca 23 2 3 18 12 40 18 77 7 89 89 77 19 13 SAF dominados por Erythrina poeppigiana y Matisia cordata Erythrina poeppigiana 1 8 2 1 2 2 2 1 3 9 Erythrina fusca 1 1 1 1 3 4 6 Matisia cordata 1 5 1 2 4 SAF dominados por Gmelina arborea Gmelina arborea 6 1 21 1 4 Annona muricata 4 2 6 1 4 SAF dominados por Psidium guajava Psidium guajava 1 4 1 2 3 1 1 1 1 1 3 2 1 2 14 SAF dominados por Manguifera indica 1 114 Manguifera indica 1 1 1 1 1 1 2 1 2 1 27 13 3 4 14 Citrus sinensis 1 1 7 20 8 5 Pouteria caimito 3 1 2 9 5 4 6 4 3 6 5 5 2 2 7 4 5 8 4 2 2 3 4 6 6 5 3 5 6 2 4 4 3 4 1 2 4 2 4 4 5 5 4 5 2 2 2 1 4 1 Los valores corresponden a la frecuencia absoluta

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Tabla 2-3 Especies con mayor IVI e IPF en SAF con cacao en el norte del Huila.

ESPECIE IVI IVI (%) Simplificado IPF IPF (%) Simplificado Cordia alliodora 35 12 41 14 Gliricidia sepium 33 11 42 14 Erythrina poeppigiana 30 10 16 5 Annona muricata 22 7 25 8 Pseudosamanea guachapele 21 7 24 8 Erythrina fusca 13 4 7 2 Amyris pinnata 10 3 12 4 Persea americana 10 3 11 4 Psidium guajava 10 3 10 3 Gmelina arborea 10 3 8 3 Guarea guidonia 8 3 10 3 Citrus limon 7 2 8 3 Manguifera indica 7 2 7 2 Cedrela montana 6 2 6 2 Ficus pallida 6 2 4 1 Albizia carbonaria 6 2 5 2 Matisia cordata 5 2 5 2 Ficus dendrocida 4 1 2 1 Melicoccus bijugatus 4 1 3 1 Pithecellobium dulce 4 1 4 1 Anacardium excelsum 4 1 4 1 Enterolobium cyclocarpum 3 1 4 1 Carica pubescenes 3 1 3 1 Artocarpus altilis 2 1 3 1 Jacaranda caucana 2 1 3 1 Eucalyptus globulus 2 1 2 1 Pouteria caimito 2 1 2 1 Guazuma ulmifolia 2 1 1 0 Senna spectabilis var. spectabilis 2 1 2 1 Sapium cuatrecasii 2 1 1 0 Cecropia peltata 1 0 1 0 Indet. sp.1 1 0 2 1 Citrus nobilis 1 0 1 0 Maclura tinctoria 1 0 1 0 Citrus sinensis 1 0 1 0 Ficus hartwegii 1 0 1 0 Inga aff. spectabilis 1 0 1 0 Tetrorchidium rubrivenium. 1 0 1 0 Psychotria sp. 1 1 0 1 0 Spondias mombin 1 0 1 0

Composición florística, estructura y servicios ecosistémicos en sistemas agro- 40 forestales de Theobroma cacao L. en el departamento del Huila.

Calliandra pittieri 1 0 1 0 Ochroma pyramidale 1 0 1 0 Tabebuia rosea 1 0 1 0 Cocos nucifera 1 0 1 0 Tapirira guianensis 1 0 1 0 Inga edulis 1 0 1 0 Campomanesia lineatifolia 1 0 1 0 Myrcia cf. guianensis 1 0 1 0 Inga densiflora 1 0 1 0 Muntingia calabura 1 0 1 0 Bactris gasipaes 1 0 1 0 Cinnamomum triplinerve 1 0 1 0 Casearia corymbosa 1 0 1 0 Vernonia sp.1 1 0 1 0 Calophyllum brasiliense 1 0 1 0 Myrcia paivae 1 0 1 0 Bactris major 1 0 1 0 Morinda citrifolia 1 0 1 0 Myrsine guianensis 1 0 1 0 Murraya paniculata 1 0 1 0 TOTAL GENERAL 300 100 300 100

Composición florística - fisionomía: Las especies características dominantes en frecuencia y abundancia relativa fueron Cordia alliodora (12% y 14%), Gliricidia sepium (11% y14%), Erythrina poeppigiana (10% y 5%) y Annona muricata (7% y 8 %), Pseudosamanea guachapele (7% y 8 %) respectivamente (Tabla 2-3). Los individuos que caracterizan estos SAF presentan altura promedio de nueve metros, con alturas máximas de 21 m y mínimas de tres metros que constituyen un dosel es abierto y discontinuo. Su frecuencia absoluta se presenta entre 21 y uno.

Análisis de la estructura: Altura. En la distribución de alturas para los individuos con DAP > 2.5 cm se segregaron siete clases. El mayor número de individuos se observó en la clase III con 40% del total, seguido por la clase II con el 20% que indican una alta densidad de individuos (60%) distribuido entre 6 y 11 m de altura. El estrato suprimido con el 2% (Clase VII) entre 21 y 23 m y la clase VI entre 18 y 20 m sin individuos presentes (Tabla 2-4).

Composición florística, estructura y servicios ecosistémicos en sistemas agro- 41 forestales de Theobroma cacao L. en el departamento del Huila.

Tabla 2-4 Distribución de la altura en clases para los levantamientos de las asociaciones de sistemas agroforestales con cacao.

Clase Intervalo Fr (%) I 3-5 15 II 6-8 20 III 9-11 40 IV 12-14 11 V 15-17 4 VI 18-20 0 VII 21 - 23 2

Estructura horizontal: Diámetro (DAP): Varía entre 9 y 85 cm. La clase I (9 – 19 cm) agrupa al 38% de los individuos y la clase II (20 – 30 cm) el 28%; las dos reúnen el 56% de los individuos totales, la clase V agrupa el menor número de individuos (2%) con diámetro entre 53 y 63 cm (Tabla 2-5). Área de copa: varía entre 3 y 72 m2. La clase I (3 – 12 m2) concentra en el mayor número de individuos (70%), seguido de las clases II y III que concentran el 26% de los individuos entre 13 y 32 m2 (Tabla 2-6).

Tabla 2-5 Distribución del DAP en clases para los levantamientos de las asociaciones de sistemas agroforestales con cacao.

Clase Intervalo Fr (%) I 9-19 38 II 20-30 28 III 31-41 13

IV 42-52 9 V 53-63 2

VI 64-74 4

VII 75 - 85 6

Composición florística, estructura y servicios ecosistémicos en sistemas agro- 42 forestales de Theobroma cacao L. en el departamento del Huila.

Tabla 2-6 Distribución del área de copa en clases para los levantamientos de las asociaciones de sistemas agroforestales con cacao.

Clase Intervalo Fr (%)

I 3-12 70 II 13-22 13

III 23-32 13 IV 33-42 2 V 43-52 0

VI 53-62 0 VII 63-72 2

Riqueza por estrato: En los SAF con cacao en el norte del Huila, el mayor número de familias y especies se concentran en el estrato subarbóreo (Ar) y los menores números en el arbustivo (ar) y arbóreo inferior (Ai) (Tabla 2-7).

Tabla 2-7 Riqueza por estrato en SAF con cacao en norte del Huila.

Estrato arbóreo Familia Especies (No) Individuos (No) CALOPHYLLACEAE 1 1 EUPHORBIACEAE 2 5 Arbustivo ( 1 - 5 mts) MUSACEAE 1 385 PRIMULACEAE 1 1 ANACARDIACEAE 3 17 ANNONACEAE 1 128 ARECACEAE 2 4 ASTERACEAE 1 1 BIGNONIACEAE 1 3 BORAGINACEAE 2 124 FABACEAE 9 182 LAMIACEAE 1 29 Subarbóreo ( 5 - 12 m) LAURACEAE 2 32 MORACEAE 3 7 MYRTACEAE 4 29 RUBIACEAE 2 3 RUTACEAE 3 47 SAPINDACEAE 2 5 SAPOTACEAE 1 4 URTICACEAE 1 2 MALVACEAE 3 11 Arbóreo inferior (12 - 25 m) MELIACAE 2 18

Composición florística, estructura y servicios ecosistémicos en sistemas agro- 43 forestales de Theobroma cacao L. en el departamento del Huila.

Índices estructurales: Las especies con mayores valores de IVI e IPF (%) fueron Cordia alliodora (12% y 14%), Gliricidia sepium (11% y14%), Erythrina poeppigiana (10% y 5%) y Annona muricata (7% y 8 %), Pseudosamanea guachapele (7% y 8 %) respectivamente (Tabla 2-3).

Distribución geográfica en el Huila: Los SAF con cacao se encuentran en las partes bajas y media del valle del Rio Magdalena, norte del departamento del Huila, municipios de Algeciras, veredas Bella Vista, Lagunilla, Andes bajos, Santa Lucia, Satias, municipio de Campoalegre, veredas La Vega, La Vuelta, La Esperanza, Llano Sur, Palmar bajo, Otas, Llano Sur, Vilaco y municipio de Rivera, veredas, El Guadual, Bajo Pedregal, El Guadual, Alto Guadual, Los Medios, Termopilas, Ulloa, Llanitos entre los 526 y 1133 m, los paisajes incluyen relieves planos y moderadamente sinuosos, presentan pendientes promedio del 2%. 2.6 Asociaciones de sistemas agroforestales con cacao

Se diferenciaron siete grupos de sistemas agroforestales con cacao, con base en las especies características- dominantes o diferenciales. Los tipos de SAF con cacao se presentan en la Ta- bla 2-2.

Sistema agroforestales dominados por Guarea guidonia y Pseudosamanea guachapele.

Composición florística - Fisionomía: Entre las especies características de esta asociación se encuentran Guarea guidonea y Pseudosamanea guachapele. Trece levantamientos de 1000 m2 se utilizaron para caracterizar la asociación. En esta asociación además de las especies diferenciales se caracteriza por valores altos en cobertura de Gliricidia sepium (16%), Pseudosamanea guachapele (14,5%), Cordia alliodora (12%), Erythrina poeppigiana (9%), Anona muricata (9%) y Guarea guidonia (9%).

La altura promedio en este SAF es de 9 m, con alturas extremas de 21 m y menores de 3 m que constituyen un dosel abierto y discontinuo. La frecuencia absoluta de las especies que lo conforman varía entre uno y trece.

Análisis de la estructura: Altura. Se diferenciaron V clases de altura. Tendencia irregular. El mayor número de individuos se presenta en la clase II, seguida de las clases I, III y IV que agrupan el 24% de los individuos. Un estrato dominante (estrato subarbóreo) con el 85% de los individuos distribuidos entre los 5 y 12 m, un estrato (estrato arbóreo inferior) suprimido con el 16% de los individuos con altura entre 13 y 24 m (Tabla 2-8).

Composición florística, estructura y servicios ecosistémicos en sistemas agro- 44 forestales de Theobroma cacao L. en el departamento del Huila.

Tabla 2-8 Distribución de la altura en clases para la asociación Guarea guidonea y Pseudosa- manea guachapele

Clase Intervalo Fr (%) I 5-8 8

II 9-12 77 III 13-16 8 IV 17-20 0

V 21-24 8

Estructura horizontal: Se encontraron V clases diamétricas, la clase I (15 – 27 cm) concentra el mayor número de individuos con el 46%, seguida de la clase II (28-40 cm) con el 31% de los individuos y las clases III, IV y V concentran el 24% de los individuos (41-79 cm) (Tabla 2-9). Área de copa: se diferenciaron V clases, el mayor número de individuos se concentra en la clase I (4 – 16 m2) y II (28 – 40 m2) (Tabla 2-11).

Tabla 2-9 Distribución de clases diamétrica para la asociación Guarea guidonea y Pseudosama- nea guachapele

Clase Intervalo Fr (%) I 15-27 46

II 28-40 31 III 41-53 8 IV 54-66 8 V 67-79 8

Tabla 2-10 Distribución del área de copa en clases para la asociación Guarea guidonea y Pseu- dosamanea guachapele

Clase Intervalo Fr (%)

I 4-16 54 II 17-29 38 III 30-42 0 IV 43-55 0 V 56-68 8

Composición florística, estructura y servicios ecosistémicos en sistemas agro- 45 forestales de Theobroma cacao L. en el departamento del Huila.

Riqueza por estrato: En este tipo de SAF, el mayor número de familias y especies se concentran en el estrato subarbóreo (Ar) y los menores número en el arbóreo inferior (Ai) y arbustivo (ar) (Tabla 2-11).

Tabla 2-11 Riqueza por estrato en SAF Guarea guidonia y Pseudosamanea guachapele.

Estrato arbóreo Familia Especies (No) Individuos (No) CALOPHYLLACEAE 1 1 EUPHORBIACEAE 1 4 Arbustivo ( 1 - 5 mts) MUSACEAE 1 28 PRIMULACEAE 1 1 ANACARDIACEAE 2 3 ANNONACEAE 1 12 ARECACEAE 1 2 BORAGINACEAE 1 51 FABACEAE 6 56 Subarbóreo ( 5 - 12 m) LAURACEAE 1 4 MALVACEAE 1 4 MORACEAE 2 4 MYRTACEAE 3 10 RUTACEAE 2 24 SAPINDACEAE 1 1 Arbóreo inferior (12 - 25 m) MELIACAE 3 11

Índices estructurales: Las especies con mayores valores de IVI e IPF (%) en esta asociación fueron Cordia alliodora (14% y 15%), Pseudosamanea guachapele (13% y 14%), Erythrina poeppigiana (10% y 5%), Gliricidia sepium (6% y 9%), Guarea guidonia (5% y 6%) respectivamente (Tabla 2-12).

Composición florística, estructura y servicios ecosistémicos en sistemas agro- 46 forestales de Theobroma cacao L. en el departamento del Huila.

Tabla 2-12 Especies con mayor IVI e IPF en SAF Guarea guidonia y Pseudosamanea guachapele.

ESPECIE IVI IVI (%) Simplificado IPF IPF (%) Simplificado Cordia alliodora 41 14 46 15 Pseudosamanea guachapele 38 13 41 14 Erythrina poeppigiana 30 10 15 5 Gliricidia sepium. 18 6 28 9 Guarea guidonia 15 5 17 6 Amyris pinnata 12 4 14 5 Erythrina fusca 11 4 5 2 Annona muricata 10 3 13 4 Psidium guajava 9 3 9 3 Citrus limon 9 3 10 3 Ficus pallida 8 3 6 2 Albizia carbonaria 7 2 6 2 Persea americana 7 2 7 2 Cedrela montana 6 2 6 2 Manguifera indica 5 2 6 2 Ficus dendrocida 5 2 2 1 Pithecellobium dulce 5 2 6 2 Carica pubescenes 5 2 5 2 Melicoccus bijugatus 4 1 3 1 Anacardium excelsum 4 1 4 1 Matisia cordata Bonpl. 4 1 3 1 Senna spectabilis var. spectabilis 3 1 4 1 Enterolobium cyclocarpum 3 1 4 1 Indet. sp.1 3 1 4 1 Citrus nobilis 3 1 3 1 Maclura tinctoria 3 1 3 1 Guazuma ulmifolia 3 1 2 1 Eucalyptus globulus 2 1 2 1 Artocarpus altilis 2 1 3 1 Ficus hartwegii 2 1 1 0 Cecropia peltata 2 1 2 1 Cocos nucifera 2 1 2 1 Tapirira guianensis 2 1 2 1 Spondias mombin 2 1 2 1 Calliandra pittieri 2 1 2 1 Ochroma pyramidale 2 1 1 0 Inga edulis 1 0 1 0 Campomanesia lineatifolia 1 0 2 1 Myrcia cf. guianensis 1 0 1 0

Composición florística, estructura y servicios ecosistémicos en sistemas agro- 47 forestales de Theobroma cacao L. en el departamento del Huila.

Muntingia calabura L. 1 0 1 0 Cinnamomum triplinerve 1 0 1 0 Calophyllum brasiliense 1 0 1 0 Myrcia paivae 1 0 1 0 Bactris major 1 0 1 0 Myrsine guianensis 1 0 1 0 TOTAL GENERAL 300 100 300 100

Distribución geográfica en el norte del Huila: Este sistema agroforestal (SAF) se encuentra en las partes bajas y media (610 y 1123 msnm) del valle del Rio Magdalena, departamento del Hui- la, municipio de Algeciras en la veredas Santa Lucia, municipio de Campoalegre veredas Rio Neiva, Llano sur, Otas, Palmar bajo y en el municipio de Rivera en la veredas, Guadual, Guadual alto y Termopilas. Los paisajes incluyen relieves planos y moderadamente sinuosos.

Sistema agroforestales dominados por Musa paradisiaca

Composición florística - Fisionomía: La especie característica de esta asociación es Musa paradisiaca y está representada por once parcelas de 1000 m2 que se utilizaron para caracterizar la asociación. En esta asociación además de la especie diferencial se caracteriza por valores altos en cobertura Gliricidia sepium (19%), Pseudosamanea guachapele (16%), Cordia alliodora (14%), Erythrina poeppigiana (10%). La altura promedio en este SAF es de 8 m, con alturas extremas de 14 m y menores de 3 m que constituyen un dosel abierto y discontinuo. La frecuencia absoluta de las especies que lo conforman varía entre uno y seis.

Análisis de la estructura: Altura. Se diferenciaron V clases de altura. Tendencia irregular. El mayor número de individuos se presenta en la clase I (4-6 m), seguida de la clase III (10-12 m) con el 27% de los individuos concentrados, las clases II y IV agrupan el 36% de los individuos. (Tabla 2-13).

Composición florística, estructura y servicios ecosistémicos en sistemas agro- 48 forestales de Theobroma cacao L. en el departamento del Huila.

Tabla 2-13 Distribución de la altura en clases para la asociación dominada por Musa paradisiaca

Clase Intervalo Fr (%)

I 4-6 36 II 7-9 18

III 10-12 27 IV 13-15 18 V 16-18 0

Estructura vertical: Se encontraron V clases diamétricas, la clase I (10 – 20 cm) concentra el mayor número de individuos con el 55%, seguida de la clase IV (43-53 cm) con el 18% de los individuos y las clases II, III y V concentran el 27% de los individuos (Tabla 2-14). Área de copa: se diferenciaron V clases, el mayor número de individuos se concentra en la clase I (2 – 6 m2) y III (12 – 16 m2) (Tabla 2-15).

Tabla 2-14 Distribución de clases diamétrica para la asociación dominada por Musa paradisiaca

Clase Intervalo Fr (%) I 10-20 55

II 21-31 9 III 32-42 9 IV 43-53 18 V 54-64 9

Tabla 2-15 Distribución del área de copa en clases para la asociación dominada por Musa paradisiaca

Clase Intervalo Fr (%) I 2-6 45

II 7-11 18 III 12-16 27

IV 17-21 0 V 22-26 9

Composición florística, estructura y servicios ecosistémicos en sistemas agro- 49 forestales de Theobroma cacao L. en el departamento del Huila.

Riqueza por estrato: En este tipo de SAF, el mayor número de familias y especies se concentran en el estrato subarbóreo (Ar) y los menores números en el arbóreo inferior (Ai) y arbustivo (ar) respectivamente (Tabla 2-16).

Distribución geográfica: Este tipo de sistemas agroforestales se encuentran en las partes bajas (564 m) y media (1113 m) del valle del Rio Magdalena, departamento del Huila, municipio de Campoalegre, veredas Termopilas, Pedregal, Guadual, Los Medios, La Ulloa; municipio de Alge- ciras veredas Bella Vista, Lagunilla, Santa Lucia y Satias y municipio en Campoalegre en la veredas Palmar Bajo, Rio Neiva, Llano Sur, Otas. Los paisajes incluyen relieves planos y moderadamente sinuosos.

Tabla 2-16 Riqueza por estrato en SAF dominados por Musa paradisiaca.

Estrato arbóreo Familia Especies (No) Individuos (No) Arbustivo (1 - 5 mts) MUSACEAE 1 360 ANACARDIACEAE 2 3 ARECACEAE 2 3 BORAGINACEAE 2 22 FABACEAE 3 48 1 6 Subarbóreo (5 - 12 m) LAMIACEAE LAURACEAE 2 7 MYRTACEAE 2 9 RUTACEAE 2 9 SAPINDACEAE 1 1 SAPOTACEAE 1 3 2 4 Arbóreo inferior (12 - 25 m) MELIACAE MORACEAE 1 1

Sistemas agroforestales dominados por Erythrina poeppigiana y Matisia cordata

Entre las especies características de esta asociación se encuentran Erythrina poeppigiana y Matisia cordata. Seis levantamientos de 1000 m2 se utilizaron para caracterizar la asociación. En esta asociación además de las especies diferenciales se caracteriza por valores altos en cobertura relativa de Gliricidia sepium (18%), Pseudosamanea guachapele (16%), Cordia alliodora (13%) y Erythrina poeppigiana (10%). La altura promedio en este SAF es de 9 m, con alturas

Composición florística, estructura y servicios ecosistémicos en sistemas agro- 50 forestales de Theobroma cacao L. en el departamento del Huila. extremas de 21 m y menores de 3 m que constituyen un dosel abierto y discontinuo. La frecuencia absoluta de las especies que lo conforman varía entre uno y trece.

Análisis de la estructura: Altura. Se diferenciaron V clases de altura. Tendencia irregular. El mayor número de individuos se presenta en la clase IV (14-15 m) con el 40% de los individuos concentrados, seguida de la clase I (8-9 m) con el 30% de los individuos concentrados, las clases IIV y V agrupan el 30% de los individuos. (Tabla 2-17).

Estructura vertical: Se encontraron VI clases diamétricas, la clase III (47 – 63 cm) concentra el mayor número de individuos con el 40%, seguida de las clases I y II que concentran los individuos en un 40% con alturas entre 13 y 46 m (Tabla 2-18). Área de copa: se diferenciaron V clases, el mayor número de individuos se concentra en la clase I (2 – 6 m2) y III (12 – 16 m2) (Tabla 2-19).

Tabla 2-17 Distribución de la altura en clases para la asociación Erythrina poeppigiana y Matisia cordata

Clase Intervalo Fr (%)

I 8-9 30 II 10-11 0 III 12-13 20 IV 14-15 40 V 16-17 10

Tabla 2-18 Distribución de clases diamétrica para la asociación Erythrina poeppigiana y Matisia cordata

Clase Intervalo Fr (%) I 13-29 20

II 30-46 20 III 47-63 40 IV 64-80 10 V 81-97 0 VI 98-114 10

Composición florística, estructura y servicios ecosistémicos en sistemas agro- 51 forestales de Theobroma cacao L. en el departamento del Huila.

Tabla 2-19 Distribución del área de copa en clases para la asociación Erythrina poeppigiana y Matisia cordata

Clase Intervalo Fr (%) I 5-12 50

II 13-20 20 III 21-28 20

IV 29-36 0 V 37-44 10

Riqueza por estrato: En esta asociación de SAF, el mayor número de familias y especies se concentran en el estrato subarbóreo (Ar) y con menor número en el arbóreo inferior (Ai) y arbustivo (ar) (Tabla 2-20)

Tabla 2-20 Riqueza por estrato en SAF dominado por Erythrina poeppigiana y Matisia cordata.

Estrato arbóreo Familia Especies (No) Individuos (No) RUTACEAE 3 7 Arbustivo ( 1 - 5 mts) ARECACEAE 1 1 ANNONACEAE 1 1 ANACARDIACEAE 1 4 EUPHORBIACEAE 1 2 LAURACEAE 1 3 Subarbóreo ( 5 - 12 m) MALVACEAE 1 3 MORACEAE 1 1 FABACEAE 3 13 RUTACEAE 1 1 MALVACEAE 1 5 Arbóreo inferior (12 - 25 m) FABACEAE 3 7 BORAGINACEAE 1 1

Índices estructurales: Las especies con mayores valores de IVI e IPF (%) fueron Erythrina poeppigiana (21% y 15%), Amyris pinnata (8% y 8%), Cordia alliodora (8% y 10%), Erythrina fusca (6% y 3%) y Matisia cordata (5% y 5%) respectivamente (Tabla 2-21).

Composición florística, estructura y servicios ecosistémicos en sistemas agro- 52 forestales de Theobroma cacao L. en el departamento del Huila.

Tabla 2-21 Especies con mayor IVI e IPF en SAF Erythrina poeppigiana y Matisia cordata.

ESPECIE IVI IPF IVI (%) Simplificado IPF (%) Simplificado Gliricidia sepium 16 5 27 9 Pseudosamanea guachapele 23 8 27 9 Cordia alliodora 23 8 29 10 Erythrina poeppigiana 63 21 44 15 Annona muricata 8 3 11 4 Guarea guidonia 8 3 10 3 Erythrina fusca 17 6 9 3 Albizia carbonaria 13 4 12 4 Enterolobium cyclocarpum 8 3 9 3 Manguifera indica 5 2 5 2 Ficus pallida 11 4 8 3 Matisia cordata 16 5 15 5 Amyris pinnata 24 8 25 8 Persea americana 5 2 6 2 Citrus limon 4 1 5 2 Artocarpus altilis 4 1 4 1 Senna spectabilis var. spectabilis 3 1 4 1 Calliandra pittieri 3 1 4 1 Anacardium excelsum 6 2 6 2 Psidium guajava 8 3 8 3 Pouteria caimito 5 2 6 2 Indet. sp.1 3 1 3 1 Sapium cuatrecasii 4 1 3 1 Campomanesia lineatifolia 3 1 3 1 Citrus nobilis 4 1 4 1 Carica pubescenes 7 2 7 2 Inga aff. spectabilis 3 1 3 1 Calophyllum brasiliense 3 1 3 1 TOTAL GENERAL 300 100 300 100

Distribución geográfica en el norte del Huila: Este tipo de sistemas agroforestales se encuentran en las partes bajas (564 m) y media (1113 m) del valle del Rio Magdalena, departamento del Huila, municipio de Campoalegre, veredas Palmar bajo, Rio Neiva, Llano Sur, Otas, municipio de Rivera veredas Termopilas, Pedregal, Guadual, Los medios, La Ulloa y municipio de Al- geciras en las veredas Bella vista, Lagunilla, Santa Lucia y Satias, los paisajes incluyen relieves planos y moderadamente sinuosos.

Composición florística, estructura y servicios ecosistémicos en sistemas agro- 53 forestales de Theobroma cacao L. en el departamento del Huila.

Sistemas agroforestales dominados por Gmelina arborea

La especie características de esta asociación es Gmelina arborea. Tres levantamientos de 1000 m2 se utilizaron para caracterizar la asociación. En esta asociación además de la especie diferencial se caracteriza por valores altos en cobertura relativa de Gliricidia sepium (47%), Cordia alliodora (35%), Pithecellobium dulce (8%) y Gmelina arborea (8%). La altura promedio en este SAF es de 9 m, con alturas extremas de 21 m y menores de 3 m que constituyen un dosel abierto y discontinuo. La frecuencia absoluta de las especies que lo conforman varía entre uno y trece.

Análisis de la estructura: Altura. Se diferenciaron III clases de altura. Tendencia irregular. El mayor número de individuos se presenta en la clase III (9-10 m) con el 50% de los individuos concentrados, seguida de las clases II (7-8 m) y III (9-10) que agrupan el restante 50% de los individuos (Tabla 2-22).

Tabla 2-22 Distribución de la altura en clases para la asociación dominada por Gmelina arborea.

Clase Intervalo Fr (%)

I 5-6 25 II 7-8 25 III 9-10 50

Estructura vertical: Se encontraron III clases diamétricas, que concentran los individuos en la clase I (19 - 22 cm) y III (27 – 30 cm) (Tabla 2-23). Área de copa: se diferenciaron IV clases, el mayor número de individuos se concentra en la clase I (4 – 5 m2) (Tabla 2-24).

Tabla 2-23 Distribución de clases diamétrica para la asociación dominada por Gmelina arborea.

Clase Intervalo Fr (%) I 19-22 50

II 23-26 0 III 27-30 50

Composición florística, estructura y servicios ecosistémicos en sistemas agro- 54 forestales de Theobroma cacao L. en el departamento del Huila.

Tabla 2-24 Distribución del área de copa en clases para la asociación dominada por Gmelina arborea.

Clase Intervalo Fr (%) I 4-5 50

II 6-7 25 III 8-9 0

IV 10-11 25

Riqueza por estrato: En los SAF con cacao en el norte del Huila, el mayor número de familias y especies se concentran en el estrato subarbóreo (Ar) y el menor número en arbustivo (ar) (

Tabla 2-25). Índices estructurales: Las especies con mayores valores de IVI e IPF (%) fueron Gmelina arborea (38% y 34%), Gliricidia sepium (26% y 31%) y Cordia alliodora (20% y 20%) (Tabla 2-26)

Tabla 2-25 Riqueza por estrato en SAF dominados por Gmelina arborea.

Estrato arbóreo Familia Especies (No) Individuos (No)

Arbustivo ( 1 - 5 mts) MYRTACEAE 1 1 ASTERACEAE 1 1 BORAGINACEAE 1 1 Subarbóreo ( 5 - 12 m) FABACEAE 2 16 LAMIACEAE 1 23

Tabla 2-26 Especies con mayor IVI e IPF en SAF dominados por Gmelina arborea.

ESPECIE IVI IPF IVI (%) Simplificado IPF (%) Simplificado Cordia alliodora 60 20 61 20 Gliricidia sepium 79 26 94 31 Gmelina arborea 115 38 101 34 Pithecellobium dulce 22 7 19 6 Psidium guajava 12 4 13 4 Vernonia sp.1 11 4 11 4 TOTAL GENERAL 300 100 300 100

Composición florística, estructura y servicios ecosistémicos en sistemas agro- 55 forestales de Theobroma cacao L. en el departamento del Huila.

Distribución geográfica: Este tipo de sistemas agroforestales se encuentran se encuentran en las partes bajas (1039 m) y media (1074 m) del valle del Rio Magdalena, departamento del Huila, municipio de Algeciras, veredas Bellavista, Lagunilla y Santa Lucia. Los paisajes incluyen relieves moderadamente sinuosos.

Sistemas agroforestales dominados por Cordia alliodora y Gliricidia sepium

Las especies características - dominantes son Cordia alliodora y Gliricidia sepium. Diez levantamientos de 1000 m2 se utilizaron para caracterizar la asociación. En este SAF además de las especies diferenciales se caracteriza por valores altos en cobertura relativa en Pseudosamanea guachapele (16,5%), Erythrina poeppigiana (10,5%), Annona muricata (5,8%) y Guarea guidonia (5,6%). Los individuos que conforman este SAF presentaron altura promedio de 10 m, con alturas extremas de 18 m y menores de 8 m que constituyen un dosel abierto y discontinuo. La frecuencia absoluta de las especies que lo conforman varía nueve y uno.

Análisis de la estructura: Altura. Se diferenciaron VI clases de altura. Tendencia irregular. El mayor número de individuos se presenta en la clase II (10-11 m) con el 50% de los individuos concentrados, seguida de las clases I (8-9 m) y VI (18-19) que agrupan el restante 50% de los individuos ( Tabla 2-27).

Tabla 2-27 Distribución de la altura en clases para la asociación Cordia alliodora y Gliricidia sepium

Clase Intervalo Fr (%)

I 8-9 40 II 10-11 50 III 12-13 0 IV 14-15 0 V 16-17 0 VI 18-19 10

Estructura vertical: Se encontraron V clases diamétricas, que concentran los individuos en la clase I (13 - 18 cm) y II (19 – 24 cm) (Tabla 2-28). Área de copa: se diferenciaron V clases, el mayor número de individuos se concentra en la clase I (4 – 10 m2) con el 90% (Tabla 2-29).

Composición florística, estructura y servicios ecosistémicos en sistemas agro- 56 forestales de Theobroma cacao L. en el departamento del Huila.

Tabla 2-28 Distribución de clases diamétrica para la asociación Cordia alliodora y Gliricidia sepium

Clase Intervalo Fr (%) I 13-18 60

II 19-24 30 III 25-30 0

IV 31-36 0 V 37-42 10

Tabla 2-29 Distribución del área de copa en clases para la asociación Cordia alliodora y Gliricidia sepium

Clase Intervalo Fr (%)

I 4-10 90 II 11-17 0 III 18-24 0 IV 25-31 0 V 32-38 10

Riqueza por estrato: En los SAF con cacao en el norte del Huila, el mayor número de familias y especies se concentran en el estrato subarbóreo (Ar) seguido del arbóreo inferior (Ai) (Tabla 2-30).

Tabla 2-30 Riqueza por estrato en SAF Cordia alliodora y Gliricidia sepium

Estrato arbóreo Familia Especies (No) Individuos (No)

BIGNONIACEAE 2 5 BORAGINACEAE 1 35 FABACEAE 2 48 Subarbóreo ( 5 - 12 m) MELIACAE 2 2 RUTACEAE 1 10 SAPOTACEAE 1 1 URTICACEAE 1 3 Arbóreo inferior (12 - 25 m) MALVACEAE 1 1

Composición florística, estructura y servicios ecosistémicos en sistemas agro- 57 forestales de Theobroma cacao L. en el departamento del Huila.

Índices estructurales: Las especies con mayores valores de IVI e IPF (%) fueron Cordia alliodora (20% y 22%), Gliricidia sepium (14% y 18%), Erythrina poeppigiana (12% y 5%) y Pseudo- samanea guachapele (9% y 10%) (Tabla 2-31).

Tabla 2-31 Especies con mayor IVI e IPF en SAF Cordia alliodora y Gliricidia sepium

IVI (%) Sim- IPF (%) Sim- ESPECIE IVI IPF plificado plificado Gliricidia sepium 42 14 53 18 Pseudosamanea guachapele 28 9 31 10 Cordia alliodora 61 20 67 22 Erythrina poeppigiana 35 12 15 5 Annona muricata 16 5 19 6 Guarea guidonia 9 3 11 4 Cedrela montana 7 2 6 2 Erythrina fusca 14 5 6 2 Albizia carbonaria 7 2 6 2 Manguifera indica 5 2 5 2 Matisia cordata 5 2 4 1 Amyris pinnata 13 4 15 5 Persea americana 4 1 5 2 Citrus limon 3 1 4 1 Melicoccus bijugatus 7 2 5 2 Artocarpus altilis 3 1 4 1 Senna spectabilis var. spectabilis 3 1 3 1 Anacardium excelsum 3 1 3 1 Psidium guajava 5 2 6 2 Maclura tinctoria 2 1 3 1 Campomanesia lineatifolia 2 1 3 1 Psychotria sp. 1 3 1 3 1 Cecropia peltata 3 1 3 1 Inga edulis 2 1 2 1 Ochroma pyramidale 3 1 2 1 Citrus nobilis 3 1 3 1 Muntingia calabura 2 1 2 1 Bactris gasipaes 2 1 2 1 Tapirira guianensis 3 1 3 1 Murraya paniculata 2 1 2 1 Myrsine guianensis 2 1 2 1 TOTAL GENERAL 300 100 300 100

Distribución geográfica: Este sistema agroforestal (SAF) se encuentran en las partes bajas (526 m) y media (1133 m) del valle del Rio Magdalena, departamento del Huila, municipio de

Composición florística, estructura y servicios ecosistémicos en sistemas agro- 58 forestales de Theobroma cacao L. en el departamento del Huila.

Algeciras, veredas Bellavista, Lagunilla, Santa Lucia, municipio de Campoalegre, veredas Llano sur, Otas, Palmar Bajo y municipio de Rivera en la veredas Pedregal, Guadual, Guadual alto, Los Medios, Termopilas y la Ulloa. Los paisajes incluyen relieves moderadamente sinuosos.

Sistemas agroforestales dominados por Psidium guajava

La especie característica es Psidium guajava. Cinco levantamientos de 1000 m2 se utilizaron para caracterizar la asociación. En este SAF además de la especie diferencial se caracteriza por valores altos en cobertura relativa de Gliricidia sepium (21%), Pseudosamanea guachapele (18%), Cordia alliodora (18%) y Erythrina poeppigiana (12%). Los individuos que conforman los SAF presentan una altura promedio de 6,8 m, con alturas extremas de 9 m y menores de 6 m. que constituyen un dosel es abierto y discontinuo. La frecuencia absoluta de las especies que lo conforman varía entre ocho y uno.

Análisis de la estructura: Altura. Se diferenciaron IV clases de altura. Tendencia irregular. El mayor número de individuos se presenta en la clase II (7-7 m) con el 38% de los individuos concentrados, seguida de la clase I (6-6 m) y III (8-8 m) que concentra el 50% de los individuos (Tabla 2-32).

Tabla 2-32 Distribución de la altura en clases para la asociación dominada por Psidium guajava

Clase Intervalo Fr (%)

I 6-6 25 II 7-7 38 III 8-8 25 IV 9-9 13

Estructura vertical: Se encontraron IV clases diamétricas, que concentran los individuos en un 38% en la clase I (5 – 5 cm) y en un 25% en la clase III (5 – 5 cm) (Tabla 2-33). Área de copa: se diferenciaron V clases, el mayor número de individuos se concentra en las clases I (4 – 10 m2) con el 90% y V (32-38 m2) con el 10% (Tabla 2-34).

Composición florística, estructura y servicios ecosistémicos en sistemas agro- 59 forestales de Theobroma cacao L. en el departamento del Huila.

Tabla 2-33 Distribución de clases diamétrica para la asociación dominada por Psidium guajava

Clase Intervalo Fr (%) I 3-3 13

II 4-4 13 III 5-5 38

IV 6-6 25 V 7-7 13

Tabla 2-34 Distribución del área de copa en clases para la asociación dominada por Psidium guajava

Clase Intervalo Fr (%)

I 4-10 90 II 11-17 0 III 18-24 0

IV 25-31 0 V 32-38 10

Riqueza por estrato: En los SAF con cacao en el norte del Huila, el número de familias y especies fueron iguales en los estrato subarbóreo (Ar) y arbustivo (ar) (Tabla 2-35)

Tabla 2-35 Riqueza por estrato en SAF dominados por Psidium guajava.

Estrato arbóreo Familia Especies (No) Individuos (No)

ANNONACEAE 1 115 Subarbóreo ( 5 - 12 m) FABACEAE 2 8 LAURACEAE 1 2

Índices estructurales: Las especies con mayores valores de IVI e IPF (%) fueron Erythrina poeppigiana (14% y 6%), Gliricidia sepium (13% y 17%), Psidium guajava (10% y 10%) respectivamente. (Tabla 2-36).

Composición florística, estructura y servicios ecosistémicos en sistemas agro- 60 forestales de Theobroma cacao L. en el departamento del Huila.

Tabla 2-36 Especies con mayor IVI e IPF en SAF dominados por Psidium guajava

ESPECIE IVI IVI (%) Sim- IPF IPF (%) Simpli- plificado ficado Gliricidia sepium 39 13 52 17 Pseudosamanea guachapele 25 8 28 9 Cordia alliodora 22 7 29 10 Erythrina poeppigiana 43 14 19 6 Annona muricata 13 4 16 5 Guarea guidonia 9 3 12 4 Erythrina fusca 19 6 9 3 Manguifera indica 9 3 9 3 Amyris pinnata 24 8 26 9 Persea americana 22 7 23 8 Citrus limon 10 3 12 4 Senna spectabilis var. spectabilis 4 1 4 1 Psidium guajava 29 10 30 10 Pouteria caimito 6 2 6 2 Guazuma ulmifolia 5 2 4 1 Maclura tinctoria 3 1 4 1 Campomanesia lineatifolia 3 1 4 1 Myrcia cf. guianensis 3 1 3 1 Citrus sinensis 3 1 3 1 Citrus nobilis 4 1 4 1 Myrcia paivae 3 1 3 1 TOTAL GENERAL 300 100 300 100

Distribución geográfica: Este sistema agroforestal (SAF) se encuentran en las partes bajas (526 m) y medias (1133 m) del valle del Rio Magdalena, departamento del Huila, municipios de Algeciras, veredas Bellavista, Santa Lucia, Satias, municipio de Campoalegre en las veredas Llano sur, Otas, Palmar Bajo y en municipio de Rivera en la vereda Termopilas.

Sistemas agroforestales dominados por Manguifera indica

La especie característica es Manguifera indica. Tres levantamientos de 1000 m2 se utilizaron para caracterizar la asociación. En esta asociación además de la especie diferencial se caracteriza por valores altos en cobertura relativa de Gliricidia sepium (39%), Cordia alliodora (30%), Cedrela montana (8%) y Erythrina fusca (8%). Los individuos que conforman los SAF presentan una altura promedio de 7 m, con altura máxima de 10 m y mínima de 5 m que constituyen un dosel es

Composición florística, estructura y servicios ecosistémicos en sistemas agro- 61 forestales de Theobroma cacao L. en el departamento del Huila. abierto y discontinuo. La frecuencia absoluta de las especies que lo conforman varía entre uno y tres.

Análisis de la estructura: Altura. Se diferenciaron III clases de altura. Tendencia irregular. El mayor número de individuos se presenta en la clase I (6-7 m) con el 67% de los individuos concentrados, seguida de la clase III (10-11 m) que concentra el 33% de los individuos (Tabla 2-37).

Tabla 2-37 Distribución de la altura en clases para la asociación dominada por Manguifera indica

Clase Intervalo Fr (%)

I 6-7 67 II 8-9 0 III 10-11 33

Estructura vertical: Se encontraron III clases diamétricas, que concentran los individuos en un 67% en la clase I (10 - 20 cm) y en un 33% en la clase III (32 – 42 cm) (Tabla 2-38). Área de copa: se diferenciaron IV clases, el mayor número de individuos se concentra en las clases I (3 – 7 m2) con el 67% y IV (18-22 m2) con el 33% (Tabla 2-39).

Tabla 2-38 Distribución de clases diamétrica para la asociación dominada por Manguifera indica

Clase Intervalo Fr (%) I 10-20 67

II 21-31 0 III 32-42 33

Tabla 2-39 Distribución del área de copa en clases para la asociación dominada por Manguifera indica

Clase Intervalo Fr (%)

I 3-7 67 II 8-12 0 III 13-17 0 IV 18-22 33

Composición florística, estructura y servicios ecosistémicos en sistemas agro- 62 forestales de Theobroma cacao L. en el departamento del Huila.

Tabla 2-40 Riqueza por estrato en SAF dominado por Manguifera indica.

Estrato arbóreo Familia Especies (No) Individuos (No) 1 2 Arbustivo ( 1 - 5 mts) LAURACEAE RUTACEAE 2 4 ANACARDIACEAE 1 4 BORAGINACEAE 1 6 EUPHORBIACEAE 1 1 Subarbóreo ( 5 - 12 m) FABACEAE 2 6 MORACEAE 3 3 MYRTACEAE 1 1 RUBIACEAE 1 2 1 1 Arbóreo inferior (12 - 25 m) MELIACAE SAPINDACEAE 1 3

Índices estructurales: Las especies con mayores valores de IVI e IPF (%) fueron Persea americana (18% y 18%), Gliricidia sepium (17% y 23%), Cordia alliodora (16% y 19%), Erythrina fusca (15% y 7%) y Manguifera indica (10% y 10%) respectivamente. (Tabla 2-41).

Tabla 2-41 Especies con mayor IVI e IPF en SAF dominados por Manguifera indica

IVI (%) Sim- IPF (%) Sim- ESPECIE IVI IPF plificado plificado Gliricidia sepium 51 17 70 23 Cordia alliodora 49 16 57 19 Cedrela montana 22 7 18 6 Erythrina fusca 46 15 22 7 Manguifera indica 31 10 31 10 Persea americana 54 18 54 18 Anacardium excelsum 11 4 10 3 Psidium guajava 19 6 20 7 Tetrorchidium rubrivenium 9 3 9 3 Citrus sinensis 8 3 8 3 TOTAL GENERAL 300 100 300 100

Composición florística, estructura y servicios ecosistémicos en sistemas agro- 63 forestales de Theobroma cacao L. en el departamento del Huila.

Distribución geográfica: Se encuentran en las partes bajas (526 m) y medias (1133 m) del valle del Rio Magdalena, departamento del Huila, municipio de Algeciras, veredas Bellavista, y Santa Lucia, en el municipio de Campoalegre en la veredas Llano sur, Palmar Bajo y en el municipio de Rivera en las veredas Guadual y Termopilas. Los paisajes incluyen relieves planos hasta moderadamente sinuosos.

Especies de valor de uso directo y conservación

De las 22 especies presentadas en la Tabla 2-3, diez especies presentan un valor de uso como frutales, y el resto usadas como forrajeras o madera, y representan algún ingreso económico para los propietarios de los predios y/o que hacen parte de su alimentación diaria básica y son mencionados por varios autores en sistemas agroforestales en zonas de bosque tropical seco (Jiménez & Estupiñan., 2012; Farfán & Duarte; 2011; Rojas et al., 2015; Sanchez et al., 2017). Así mismo, tres han sido incluidas en alguna categoría de riesgo según los libros de la serie de Libros Rojos de Plantas de Colombia (Cárdenas & Salinas, 2007). Especies casi amenazadas (NT): Anacardium excelsu y Cedrela montana, con preocupación menor (LC) Bacris major.

2.7 Discusión

En los SAF con cacao dominados por Guarea guidonia y Pseudosamanea guachapele; Musa paradisiaca y los dominados por Erythrina poeppigiana y Matisia cordata, se encontraron especies en los tres estratos altos (Arbustivo, Subarbóreo y Arbóreo inferior); en los SAF con especies de amplia distribución, los dominados por Gmelina arborea y Psidium guajava solo se encontraron especies en los estratos Arbustivo y Subarbóreo.

En los tipos de asociaciones de SAF con cacao en el norte del Huila, las características de la estructura y composición florística mostraron que la asociación dominada por Guarea guidonia y Pseudosamanea guachapele que presentó el mayor número de familias (16) y especies (23). En la riqueza por estrato, el mayor número de familias presentes en el estrato arbustivo (ar) y sub- arbóreo (Ar) se observó en el SAF dominada Guarea guidonia y Pseudosamanea guachapele y en el estrato arbóreo inferior en el SAF dominada por Erythrina poeppigiana y Matisia cordata. A nivel de riqueza de especies por estrato, en el arbustivo (ar) y arbóreo inferior (Ai) el mayor nú- mero se observó en el SAF dominado por Manguifera indica, en el subarbóreo (Ar) el mayor nú- mero de especies se presentó en el SAF dominados por Guarea guidonia y Pseudosamanea guachapele (Tabla 2-42).

Composición florística, estructura y servicios ecosistémicos en sistemas agro- 64 forestales de Theobroma cacao L. en el departamento del Huila.

Con relación a la altura de sus elementos, el SAF dominado por Guarea guidonia y Pseudosa- manea guachapele presentó la máxima altura promedio (17 m), pero el SAF dominado por Erythrina poeppigiana y Matisia cordata, presentó un dosel más vigoroso, donde el 40% de los individuos registraron alturas entre 14 y 15 m, a diferencia del SAF dominado por Musa paradisiaca que cuenta con un 36% del total de los individuos con alturas entre 4-6 m y la menor altura promedio (3 m) (Tabla 2-20).

La asociaciones de SAF con cacao que registra los mayores valores promedio de DAP fueron Guarea guidonia y Pseudosamanea guachapele (70 cm) y Erythrina poeppigiana y Matisia cordata (61 cm) a diferencia de los SAF dominados por dominados por Manguifera indica (10 cm) y Musa paradisiaca (13 cm). En SAF dominado por Erythrina poeppigiana y Matisia cordata el 40% de los individuos registraron entre 47 y 67 cm. Las características de las SAF que presentaron mayores DAP, se deben a que fueron árboles plantados en el cacaotal y se relaciona con la edad y las estrategias de las especies para dominar el espacio y competir por luz o que son especies de regeneración natural que se reclutan y aprovechan periódicamente. Tabla 2-42 Estrato, número de familias, especies, promedio de altura, DAP, área de copa IVI e IPF en las asociaciones de Sistemas Agroforestales con cacao en el norte del Huila.

Tipo de SAF con No de No de Altura DAP Ac Estrato 2 IVI IPF cacao familias especies (m) (cm) (m ) Arbustivo 4 4 4 18 6 SAF con especies de Subarbóreo 16 11 9 26 10 68 83 amplia distribución Arbóreo inferior 1 3 15 68 33 SAF dominados por Arbustivo 4 1 5 16 4 Guarea guidonia y 11 21 9 27 14 29 34 Pseudosamanea gua- Subarbóreo chapele Arbóreo inferior 1 1 17 70 45 Arbustivo 1 1 3 13 2 SAF dominados por 10 18 8 26 9 42 42 Musa paradisiaca Subarbóreo Arbóreo inferior 2 3 14 53 20 SAF dominados por Subarbóreo 7 9 9 40 10 Erythrina poeppigiana 48 9 y Matisia cordata Arbóreo inferior 3 5 15 61 21 SAF dominado por Arbustivo 1 1 5 18 3 32 3 Gmelina arborea Subarbóreo 4 5 8 26 6 SAF dominados por Arbustivo 3 4 3 14 4 10 10 Psidium guajava SAF dominados por Arbustivo 2 3 5 10 2 7 2 Manguifera indica Subarbóreo 7 10 8 26 12

Composición florística, estructura y servicios ecosistémicos en sistemas agro- 65 forestales de Theobroma cacao L. en el departamento del Huila.

Las especies que muestran los más altos índices estructurales (IVI e IPF) en las asociaciones de SAF con cacao de amplia distribución con valores de IVI (68) e IPF (83), dominado por Cordia alliodora y Gliricidia sepium. Estas dos especies sociológicamente son importantes en los SAF con cacao en el norte del Huila, porque se encuentran individuos en los diferentes estratos (Subarbórero y arbóreo inferior) y al compararla con otras especies son altamente competitivas.

Los resultados de la presente investigación con relación a la altura en los SAF con cacao no son similares con lo encontrado en el estado de Tabasco en México (Sánchez et al., 2017), en SAF con cacao dominados por Erythrina americana, Cedrela odorata, Gliricidia sepium, Colubrina arborescens y Diphysa robinioides, donde figuran elementos con alturas entre 2 a 36 m y en la presente investigación la altura máxima en este tipo de SAF fue de 22 m.

Lo encontrado en los SAF con cacao en el norte del Huila donde están dominados por Cordia alliodora y Gliricidia sepium se relacionan con estudios desarrollados en Nicaragua y Costa Rica donde la composición botánica de especies maderables de regeneración en SAF con cacao está dominado por la presencia de Cordia alliodora (Matey et al., 2013). Para el caso de Gliricidia sepium los resultados encontrados se relacionan con lo encontrados por Narváez-Espinoza et al., (2015) en SAF con cacao ubicadas en zonas de bosque seco en Nicaragua, donde la especie ecológicamente más importantes fue Gliricidia sepium (IVI – 17.3%).

En general en los SAF encontrados en la zona de estudio, los SAF dominados por Musa paradisiaca, Manguifera indica y Psidum guajava sus individuos se concentraron en tallas entre 5 cm, 10 y 20 cm de díametro aspectos que confirman un escaso desarrollo de la vegetación a escala general, por una mayor intervención antrópica para el uso de las especies o manejo de la sombra, o por ser plantaciones muy jóvenes. Existe una tendencia al presentar el mayor número de individuos en el estrato subarbóreo y arbóreo arbustivo en las asociaciones de sistemas agroforestales con cacao, con lo cual se confirma la variabilidad en el estado de intervención de los SAF, por factores que relacionan varios autores en otras investigaciones (Bisseleua & Vidal, 2008, Nomo et al., 2008, Jagoret et al., 2017, 2018) como: a. el manejo de arvenses (control no selectivo donde todos los árboles de regeneración son eliminados y unas pocas especies sobreviven), b. el manejo de las plantaciones por parte de personas migrantes que no suele percibir el valor de las especies arbóreas como lo haría un habitante de zonas cercanas a los bosque, c. las prácticas como la poda de ramas y el clareado del sotobosque que pueden alterar las condiciones atmosféricas y del sotobosque, creando así condiciones favorables para el establecimien- to de especies pioneras, d. el manejo que le dan los agricultores a los árboles asociados según

Composición florística, estructura y servicios ecosistémicos en sistemas agro- 66 forestales de Theobroma cacao L. en el departamento del Huila. su uso y estrategia permite el ajuste continuo de la heterogeneidad del sistema agroforestal en términos de densidad como de composición de especie, para un beneficio de las condiciones favorables para el cultivo de cacao.

Las diferentes combinaciones de sistemas agroforestales con cacao muestran un promedio de 11 individuos en 0.1 ha (110 individuos/ ha) (valor máximo) y 1 individuos en 0.1 ha (10 individuos/ ha) (valor mínimo), a excepción de SAF dominado por Musáceas (32 individuos en 0.1 ha) (320 individuos/ ha), frente a estos datos las densidades de individuos que conforman el dosel de la sombra en América Central son más altas (200 individuos/ha) pero más baja densidad de musáceas (60 plátanos/ha), en comparación con otras partes del mundo. Las densidades en África están entre 120 y 160 árboles/ha según lo encontrado por Gockowski et al. (2010) y Jago- ret et al. (2011) y en Bolivia con menos de 30 árboles/ha (Orozco et al., 2008), en plantaciones rústicas en Brasil las densidades son alrededor de 70 árboles/ha (Sambuichi 2006).

Dinámica de la vegetación

La composición florística y aspectos de la estructura de la vegetación en los siete tipos de SAF con cacao caracterizados en el norte del Huila, muestran que la mayoría de vegetación fue plan- tadas y son manejadas y aprovechadas como madera, fruta, leña y sombra. No se evidencio un buen estado de conservación de las condiciones originales del hábitat de bosque tropical seco que caracteriza la zona de estudio, con base en la presencia en las diferentes parcelas de especies dominantes por su abundancia y frecuencia (Gliricidia sepium, Cordia alliodora, Annona muricata, Persea americana y Citrus limón) que se caracterizan por ser usadas por el agricultor para madera, fruta, leña y sombra. Los datos coinciden estudios en SAF de cacao en Centroa- mérica (Orozco et al., 2013, Montagnini et al., 2015) donde se evidencio el mismo comportamiento.

Otros autores (López & Somarriba 2005, Jagoret et al., 2009, Gockowski et al., 2010, Cerda et al., 2014) indican que a nivel mundial el principal uso de las especies son las frutas como Persea americana, Citrus sinensis y Manguifera indica y el segundo uso principal depende de la región: por ejemplo el uso principal en Centro América es la madera, estos datos coinciden con los encontrados en la presente investigación donde las especies dominantes por su abundancia y frecuencia fueron Gliricidia sepium, Cordia alliodora, Annona muricata, Persea americana y Citrus limón.

Composición florística, estructura y servicios ecosistémicos en sistemas agro- 67 forestales de Theobroma cacao L. en el departamento del Huila.

Las especies comunes (con individuos en todos los estratos – Arbustivo y subarbóreo) son Manguifera indica, Persea americana, Pseudosamanea guachapele, Amyris pinnata, Cordia alliodora, Gliricidia sepium, Anacardium excelsum, Annona muricata, Carica pubescenes, Matisia cordata. En el estrato arbustivo las especies restringidas al estrato son Morinda citrifolia, Myrcia cf. guianensis, Myrcia paivae, Tapirira guianensis, Vernonia sp, Casearia corymbosa, Calophy- llum brasiliense, Guarea guidonia, Manguifera indica, Pseudosamanea guachapele, Senna spectabilis var. Spectabilis, Erythrina fusca y en el estrato Subarbóreo Bactris major, Cocos nucifera, Campomanesia lineatifolia, Cinnamomum triplinerve, Ficus hartwegii, Ficus dendrocida, Guazu- ma ulmifolia, Inga edulis, Muntingia calabura, Ochroma pyramidale

2.8 Conclusiones

La vegetación de los SAF con cacao en el norte del Huila, en cuanto a la composición florística y aspectos de la estructura, se asocia en siete tipos de Sistemas Agroforestales con cacao (1.especies de amplia distribución dominantes en los SAF; 2. SAF dominados por Guarea guidonia y Pseudosamanea guachapele; 3. SAF dominados por Musa paradisiaca; 4.SAF dominados por Erythrina poeppigiana y Matisia cordata; 5. SAF dominados por Gmelina arborea; 6. SAF dominados por Psidium guajava; 7. SAF dominados por Manguifera indica). Las especies asociadas en su mayoría son usadas (madera, leña, fruto, sombra) por los agricultores, con un dosel superior que incluyen individuos con alturas máximas de 21 m. En general, en la vegetación de los SAF con cacao el 40% de los individuos registraron alturas entre 9 a 11 m y el 2% de los individuos con alturas entre 21 y 23 m.

Las especies de amplia distribución Gliricidia sepium con los mayores valores de frecuencia relativa (9%) y cobertura relativa del 15%, es la especie más importante en cuanto a IVI e IPF en la vegetación de los SAF con cacao. Otras especies importantes en cuanto a los índices estructurales son Gliricidia sepium, Erythrina poeppigiana, Annona muricata, Pseudosamanea guachapele, Erythrina fusca, Amyris pinnata, Persea americana, Psidium guajava, Gmelina arborea, Citrus limón, Manguifera indica, Cedrela montana, lo que indica que su presencia en el SAF tiene un fin de uso por parte del productor y ofrece un servicio ecosistémico al mismo. A nivel de riqueza se encuentra un inventario florístico 60 especies, 24 familias y 52 géneros; la familia Fabaceae es la más diversificada con nueve géneros y 12 especies, siendo también importantes Myrtaceae, Moraceae, Rutaceae, Malvaceae.

Composición florística, estructura y servicios ecosistémicos en sistemas agro- 68 forestales de Theobroma cacao L. en el departamento del Huila.

Los resultados encontrados en los SAF con cacao respecto a las tallas de los individuos (entre 9 y 85 cm) según Montagnini et al. (2015), este tipo de SAF poseen generalmente una tamaño heterogénea. El número promedio de individuos por 0,1 ha en el estrato arbustivo es de seis, similar a lo encontrado en SAF con cacao en el departamento del Caquetá (Colombia) de seis en promedio (Suárez 2017) y en el estrato subarbórero fue ocho individuos, valor inferior al encontrado en SAF con cacao en Talamanca, Costa Rica (24 individuos en promedio) (Deheuvels 2011).

La asociación de SAF con cacao en cuanto a la composición florística y aspectos de la estructura, recomendada por su aporte a los servicios ecosistémicos (riqueza y uso que le dan los agricultores a las especies) en condiciones de bosque tropical seco en el norte del Huila, es el SAF dominado por Guarea guidonia y Pseudosamanea guachapele, por presentar el mayor número de familias, especies, número de individuos en los tres estratos (Arbustivo, Subarbóreo y Arbó- reo inferior), con un dosel superior máximo de 17 m, con especies importantes en cuanto a IVI (29) e IPF (34). La especie dominante de este tipo de SAF (Pseudosamanea guachapele) al ser nativa de América Tropical, se distribuye en rangos altitudinales entre 0 – 1000 msnm, ideal para las condiciones de esta zona norte del Huila, posee características de madera fina, provee sombra, forraje para los animales, es usada para la estructura paisajística, recuperación de suelos y áreas degradadas. La otra especies dominante del SAF (Guarea guidonia) se desarrolla bien en regiones subtropicales y tropicales, es usada como madera de alta calidad para ebanistería y para sombra. Las características mencionadas de las especies que representan este tipo de SAF, permiten que sean las recomendadas para mantener o sembrar en los SAF con cacao en condiciones de Bosque Tropical Seco en el norte del Huila.

Otra de las asociaciones favorables en los SAF con cacao en condiciones de Bosque Tropical Seco en el norte del Huila, es el tipo de SAF Erythrina poeppigiana y Matisia cordata, con distri- bución de familias y especies en los tres estratos, un dosel superior máximo de 17 m, y especies importantes por sus valores de IVI (48%) e IPF (9%). Erythrina poeppigiana es usada por los agricultores como aporte de nitrógeno al suelo, madera y forraje; su origen tropical es ideal para las condiciones de Bosque tropical seco.

Composición florística, estructura y servicios ecosistémicos en sistemas agro- 69 forestales de Theobroma cacao L. en el departamento del Huila.

La asociación de SAF dominados por Psidium guajava, en cuanto a la composición florística y aspectos de la estructura es la menos favorable, con menor número de familias, especies y dis- tribución de individuos en solo dos estratos, su dosel superior máximo (4.5) en el estrato Arbus- tivo es muy cercano al dosel que pueden alcanzar los árboles de cacao y competir por luz o espacio. Las especies de SAF no son tan importantes por sus valores bajos de IVI (9.85) e IPF (10.53), comparados con los otros tipos de SAF con cacao caracterizados.

El SAF dominado por Manguifera indica presentan características muy simple (las especies que componen este tipo de SAF no son tan importantes por sus bajos valores de IVI (7%) e IPF (2%), frente a los otros SAF caracterizados.

2.9 Agradecimientos

Los recursos para la Formación Doctoral fueron financiados por el Fondo de Ciencia, Tecnología e Innovación del Sistema General de Regalías FCTeI-SGR asignados al Departamento del Huila buscan apoyar la formación de capital humano de alto nivel, mediante la convocatoria 677 de 2014 Doctorado – Nacional

Composición florística, estructura y servicios ecosistémicos en sistemas agro- 70 forestales de Theobroma cacao L. en el departamento del Huila.

2.10 Literatura citada

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3. Capítulo 3. Tipologías de sistemas agroforestales con cacao (Theobroma cacao), en el norte del Huila.

3.1 Resumen

La investigación se realizó en 47 parcelas agroforestales (SAF) con cacao de 1000 m² cada una, ubicadas en el norte del departamento del Huila. El objetivo fue conformar tipologías basados en la composición florística y aspectos de la estructura de las siete asociaciones de SAF descritas en el capítulo anterior y se complementaron con variables de riqueza, índices de diversidad, estructura espacial horizontal y radiación transmitida. Con una matriz de 31 variables determinadas en cada parcela se realizaron tres análisis estadísticos (análisis de componentes principales, de conglomerados y varianza univariado). Se discriminaron dos tipologías de SAF: complejo múltiple con alta sombra diversificada (CMAD) y complejo simple con baja sombra especializada (EDB). Las diferencias estadísticas entre las tipologías se presentaron en la riqueza de especies vegetales (CMAD= 6), EDB= 4), Índice de Shannon (CMAD= 2.39, EDB= 2.22); Índice de Simpson (CMAD= 6.08, EDB= 5.74), individuos por hectárea (CMAD= 207, EDB= 166), musáceas por hectárea (CMAD= 22, EDB= 130), área de copa total (CMAD= 197 m2, EDB=98 m2), área de copa de árboles (frutales y maderables) (CMAD=193 m2, EDB=89 m2), área de copa de musá- ceas (CMAD= 2.7 m2 , EDB=9 m2) m2), área basal (CMAD=1.95 m2/ha, EDB=1 m2/ha), promedio horas sombra año (CMAD=628, EDB=383) y las variables de índice de área foliar en la mañana, medio día y tarde. Si los objetivos del productor en su sistema de producción, son principalmente la producción de cacao, la seguridad alimentaria y la obtención de ingresos adicionales mediante la venta de musáceas, el SAF tipo EDB (SAF dominados por Musa Paradisiaca, Gmelina arborea, Psidium guajava, Manguifera indica, Erythrina poeppigiana y Matisia cordata) y sus caracte- rísticas de composición florística, aspectos de la estructura y radiación transmitida al interior del SAF es el recomendado en el norte del Huila. Desde un punto de vista de servicios ecosistémi- cos, CMAD (sus arreglos particulares SAF dominados por Guarea guidonia y Pseudosamanea guachapele, Erythrina poeppigiana y Matisia cordata, Gliricidia sepium y Cordia alliodora) es la más favorable en riqueza de familias y especies, índices que desde la conservación de especies de bosque seco (Matisia cordata, Erythrina fusca, Amyris pinnata, Guarea guidonia, Anacardium excelsum, Cinnamomum triplinerve, Guazuma ulmifolia, Maclura tinctoria, Pseudosamanea gua-

Composición florística, estructura y servicios ecosistémicos en sistemas agro- 75 forestales de Theobroma cacao L. en el departamento del Huila. chapele y Casearia corymbosa) y los servicios ecosistémicos (almacenamiento de carbono) sería la más recomendable para mantener el los SAF con cacao en el norte del Huila. Palabras clave: riqueza de especies, Índice de Área Foliar, análisis de conglomerados

3.2 Abstrac

The investigation was carried out in 47 agroforestry plots (AFS) with cocoa of 1000 m² each, lo- cated in the north of the department of Huila. The objective was to create typologies based on the floristic composition and aspects of the structure of the seven AFS associations described in the previous chapter and were complemented with variables of wealth, diversity indices, horizontal spatial structure and transmitted radiation. With a matrix of 31 variables determined in each plot, three statistical analyzes were carried out (analysis of main components, clusters and univariate variance). Two types of AFS were discriminated: multiple complex with high diversified shade (CMAD) and simple complex with specialized low shade (EDB). Statistical differences between typologies were presented in the richness of plant species (CMAD = 6), EDB = 4), Shan- non Index (CMAD = 2.39, EDB = 2.22); Simpson Index (CMAD = 6.08, EDB = 5.74), individuals per hectare (CMAD = 207, EDB = 166), musaceae per hectare (CMAD = 22, EDB = 130), total cup area (CMAD = 197 m2, EDB = 98 m2), tree canopy area (fruit and timber) (CMAD = 193 m2, EDB = 89 m2), mustard canopy area (CMAD = 2.7 m2, EDB = 9 m2) m2), basal area (CMAD = 1.95 m2 / ha, EDB = 1 m2 / ha), average shade hours per year (CMAD = 628, EDB = 383) and the foliar area index variables in the morning, noon and afternoon. If the objectives of the produ- cer in its production system, are mainly cocoa production, food security and obtaining additional income through the sale of musaceae, the AFS type EDB (AFS dominated by Musa Paradisiaca, Gmelina arborea, Psidium guajava, Manguifera indica, Erythrina poeppigiana and Matisia cordata) and its characteristics of floristic composition, aspects of the structure and radiation transmitted inside the SAF is recommended in the north of Huila. From an ecosystem services point of view, CMAD (its particular AFS arrangements dominated by Guarea guidonia and Pseudosama- nea guachapele, Erythrina poeppigiana and Matisia cordata, Gliricidia sepium and Cordia alliodora) is the most favorable in wealth of families and species, indices that from conservation of dry forest species (Matisia cordata, Erythrina fusca, Amyris pinnata, Guarea guidonia, Anacardium excelsum, Cinnamomum triplinerve, Guazuma ulmifolia, Maclura tinctoria, Pseudosamanea guachapele and Casearia corymbosa) and ecosystem services (carbon storage) would be the most recommended to keep the SAF with cocoa in the north of Huila. Keywords: Species Richness; Leaf area index (LAI); Cluster analysis

Composición florística, estructura y servicios ecosistémicos en sistemas agro- 76 forestales de Theobroma cacao L. en el departamento del Huila.

3.3 Introducción

El cultivo del cacao es un cultivo de gran importancia a nivel mundial, con una producción de 4251 miles de toneladas de grano en el año 2016, en 9.9 millones de hectáreas que influye en las actividades económicas de 40-50 millones de personas (ICCO 2017). La producción de cacao ha desempeñado un papel importante en la economía rural de pe- queños agricultores, que producen la materia prima para la fabricación de chocolate (Al- meida & Valle 2007). A nivel mundial el 70% de los sistemas de producción de cacao se cultiva con diferentes niveles de sombra (Gockowski & Sonwa 2011), asociados con árbo- les y variedades tradicionales de cacao (Nair 2010).

En el escenario económico mundial se están presentando cambios que enfrentará el sec- tor cacaotero. Un importante cambio es el aumento en la demanda del cacao, que se es- pera incremente de 4 millones de toneladas en 2016 a 4.7 millones de toneladas en 2020 (Carr & Lockwood 2011, Fundación Cocoa 2014, ICCO 2016). La creciente economía im- portadora de chocolate desde China tendrá influencia en este incremento (Adolph et al., 2017). Este escenario ha elevado la expectativa de una brecha en el suministro de cacao en el mercado global, de hasta 1 millón de toneladas en la próxima década (Dienhart & Mohan 2013, Schroth et al., 2016). Se estima que para evitar un déficit de oferta será necesario establecer anualmente 130,000 ha en nuevas plantaciones de cacao (Mendes & Reis, 2013). Bajo esta situación del mercado, por la búsqueda de una mayor productividad a corto plazo, se está generando una presión sobre los ecosistemas de bosques tropicales y sistemas agroforestales con plantaciones de cacao tradicionales, que se están convirtiendo en sistemas con una estructura vertical más simple, por una pérdida de árboles del dosel por entresaque (Mograbi et al., 2015) o el cambio a sistemas de producción a libre exposición que puede afectar la productividad del ecosistema (Shirima et al., 2015) y la pérdida de especies vegetales originales de estos lugares.

Un segundo cambio, además sumamente importante está representado por las influencias o efectos sobre las condiciones del clima, por alteraciones en la lluvia, el régimen de dis- tribución, la temperatura y humedad del aire y suelo (Slingo et al., 2005, Alurralde et al., 2010). La constante alteración del régimen de lluvias y épocas secas más largas, serán críticos en las zonas más secas de países tropicales porque pueden influir en la dinámica de los sistemas de producción, como es el caso de algunas regiones de Colombia. El

Composición florística, estructura y servicios ecosistémicos en sistemas agro- 77 forestales de Theobroma cacao L. en el departamento del Huila. efecto del cambio en las condiciones climática puede afectar la planta de cacao, que se considera un cultivo sensible a la sequía con limitaciones de agua que tienen un efecto negativo directo sobre la fisiología de la hoja, el fruto y el tamaño del grano (Carr & Lo- ckwood 2011).

En Colombia, el cacao es denominado el “cultivo de la paz”, por su aporte al posconflicto en la sustitución de cultivos ilícitos, incluye la siembra de nuevas áreas y la recuperación de las existentes (Sierra 2016). En 2016 la actividad económica del cultivo de cacao se desarrolló en 173.016 ha con 38.000 agricultores, 90% de las cuales poseían fincas pe- queñas (3,1 ha de cacao por finca) (FEDECACO 2017, Lundy et al., 2017). Otro elemento en el contexto nacional a considerar en el marco de la demanda mundial, es la definición de regiones potenciales para expansión del cultivo de cacao en algunos departamentos de Colombia, las cuales poseen condiciones de suelo (drenaje, profundidad y nutrientes dis- ponibles) y clima (precipitación, temperatura y humedad), favorables para el desarrollo del cultivo y se ubican en: Santander, Huila, Tolima, Nariño, norte de Santander, Arauca y Antioquia con 693.669 has de tierra que reúnen los requisitos exigidos por el cultivo y ambientalmente satisfacen las necesidades hídricas del cultivo (MADR - CCN, 2012, García & Ortiz., 2007).

El Consejo Nacional Cacaotero recomendó como tecnología productiva agrícola adecuada para el país la producción bajo Sistemas Agroforestal (SAF) asociadas a cultivos de cacao. Solo el 20% de los cultivos de cacao existentes en el país han implementado dicho sistema, y hasta el momento no hay estudios formales que indiquen de manera clara el nivel de participación de entidades como FEDECACAO, el MADR y el Consejo Nacional Cacaotero en la implementación de este tipo de sistemas (Castellanos et al., 2007).

En el departamento del Huila, el cacao se cultiva en los 37 municipios que lo conforman, con un área sembrada de 7.240 ha y una producción de 3.787 toneladas en 2015 de las cuales dependen económicamente 3200 familias (Secretaría de Agricultura y Minería del Huila, 2015). El departamento posee 4.435 ha que reúnen los requisitos exigidos por el cultivo y ambientalmente satisfacen las necesidades hídricas del cultivo. Hay 136.639 ha con restricciones moderadas que podría afectar ligeramente el desarrollo fisiológico del cultivo o requiere especial atención en las prácticas de manejo y 364.460 ha no aptas para establecer plantaciones de cacao (MADR - CCN 2012; García & Ortiz 2007). Las unida-

Composición florística, estructura y servicios ecosistémicos en sistemas agro- 78 forestales de Theobroma cacao L. en el departamento del Huila. des de tierras sin restricciones y con restricciones moderadas serán las propicias para difundir el cultivo y responder a la demanda mundial de cacao. En el municipio de Algeci- ras, considerado como zona de postconflicto, se implementarán proyectos del cultivo para la paz y será pertinente promover el conocimiento de los sistemas de producción de cacao.

Los sistemas agroforestales de cacao han sido clasificados de acuerdo con la estructura del dosel de sombra y su estado de desarrollo: pleno sol, sombra especializada, sombra diversificada, sombra productiva, rústica y arreglo agroforestal sucesional (Moguel & Tole- do 1999, Rice & Greenberg 2000, Somarriba & Lachenaud 2013). La estructura se considera como patrón espacial de la distribución en los planos vertical y horizontal de las plantas (Rangel & Velázquez 1997), que influye directamente en la radiación interceptada, el flujo de la precipitación al interior de la comunidad vegetal y en diferentes procesos fisioló- gicos. Existen relaciones a nivel de un sistemas agroforestal que los hace interesantes de estudiar, en especial para comprender la dinámica de la radiación solar interceptada por las plantas en estos sistemas, que depende de factores como altitud, estructura del dosel, cobertura de nubes, latitud, época del año, hora del día y topografía (Ong 1996, Ashton et al., 2000); son importantes la distribución espacial de la radiación transmitida que depende del manejo del dosel arbóreo (Ong et al., 2000, 2014), la geometría de siembra de las especies que la componen, el espaciado entre árboles y la orientación en hileras (Ong et al., 1996, Ashton et al., 2000).

La competencia entre especies por la radiación depende de la heterogeneidad y los cambios en la arquitectura de las copas de los árboles que hacen compleja la distribución de la radiación en sistemas agroforestales (Ghezehei et al., 2015). La sombra del sotobosque en un sistema agroforestal está en función de la cercanía de los árboles (Ong et al., 1996), la altura del árbol (Reifsnyder 1989), la naturaleza y estructura del dosel, densidad del follaje del árbol (Ong et al., 1996, Ashton et al., 2000). Estas condiciones hacen interesantes las investigaciones para comprender el impacto del sombreado de los árboles sobre la productividad de los cultivos como el cacao (Charbonnier et al., 2013, Vellera et al., 2011, Gao et al., 2013).

Composición florística, estructura y servicios ecosistémicos en sistemas agro- 79 forestales de Theobroma cacao L. en el departamento del Huila.

La estructura, composición y radiación en los sistemas agroforestales, son características que pueden cambiar entre las regiones productoras de cacao. En un enfoque clásico (To- massone et al., 1993) se pretenden entender la variabilidad y el funcionamiento de sistemas complejos y sirven para comprender los principales atributos distintivos de estos sistemas. El primer paso hacia una mejor gestión de estos sistemas agroforestales en estas zonas tropicales bajo los escenarios globales y locales, es describirlos, considerando su variabilidad mediante la definición de diferentes tipos basados en la riqueza, diversidad, composición, estructura y la radiación interceptada. Es prudente considerar la influencia de las variables en mención sobre la producción de los cultivos, como base para definir la mejor gestión y adopción de estos sistemas por parte de los sectores productivos. Con base en las consideraciones anteriores la investigación que se desarrolló tiene como objetivo: describir los sistemas agroforestales de la zona norte del Huila y hacer una compara- ción de sistemas agroforestales de cacao y los sistemas de producción a libre exposición que están presentes en la zona.

3.4 Materiales y métodos

3.4.1 Área de estudio y selección de parcelas de muestreo

El estudio se realizó en el norte del departamento del Huila, suroccidente Colombiano (2° 31’ 22.588” N y 75° 18’ 57.427”O), donde en la mayor parte del territorio se encuentra la formación de bosque tropical seco en la región fisiográfica del valle del río Magdalena, la cual se distribuye entre 526 y 1140 metros de altitud, con temperaturas entre 18 °C y 26 °C, la precipitación varía entre 668 mm año hasta 1500 mm anuales, el promedio de horas de sol al año es 1721 horas, humedad relativa del aire del 71%, con un régimen de lluvias bimodal – tetraestacional, dos periodos secos durante el año: entre julio y septiembre y una época seca en marzo, y dos épocas lluviosa (abril-mayo y octubre-noviembre) (Villa- rroel et al., 1996, Figueroa 2004).

Se seleccionaron 61 plantaciones de cacao, de las cuales 47 eran sistemas agroforestales con cacao (SAF cacao) y 14 sistemas con cacao a plena exposición solar con manejo tec- nificado (TEL). Todas las parcelas pertenecían a la Red de Asociaciones de cacao del Huila – “APROCAHUILA” la cual asocia a los productores de los municipios cacaoteros del departamento del Huila. Las 61 plantaciones agroforestales con cacao fueron selecciona-

Composición florística, estructura y servicios ecosistémicos en sistemas agro- 80 forestales de Theobroma cacao L. en el departamento del Huila. das al azar del grupo de plantaciones existentes en la asociación. En cada plantación fue instalada una parcela de 1000 m2 (20 x 50 m) en el centro, al considerarse representativa del conjunto de características de la plantación (densidad de cacao, densidad de árboles asociados). Las plantaciones formaron parte de fincas con área promedio de 5 ha, de las cuales en promedio 2 ha están sembradas con cacao. En este capítulo se incluyen los resultados de la descripción de los SAF con cacao, según su composición florística, estructura y la radiación incidente.

3.4.2 Recolección de datos y variables para tipificación

Estructura vertical y horizontal: Se siguen los lineamientos teóricos sobre el tema, los cuales pueden variar en concordancia con la metodología tradicional en el estudio de la vegetación. La distribución vertical se determinó en cada parcela al separar los árboles, palmas y musáceas en las siguientes clasificaciones de estratos: herbáceo (H): 0.25 – 1.5 m, arbustivo (ar): 1.5 – 5 m, subarbóreo o de arbolitos (Ar): 5 – 12 m, arbóreo inferior (Ai): 12 – 25 m y arbóreo superior (As): > 25 m según la propuesta de Rangel & Lozano (1986).

Se midió en cada individuo el DAP (diámetro a la altura del pecho), se estimó la forma y área de copa basado en tres diámetros desde su proyección en el suelo. Se incluyó la estructura espacial horizontal de los individuos (especies maderables, frutales, palmas y musáceas), como un elemento clave de la descripción de estos sistemas agroforestales (Ngo Bieng 2013). Para estudiar la estructura espacial a nivel horizontal de los individuos, se registraron las ubicados espacialmente mediante coordenada (X, Y) de cada individuo asociado al cultivo de cacao (árboles, palmas, y musáceas) en cada parcela, usando una cinta diamétrica.

Radiación transmitida: Inicialmente se calculó la interceptación de luz en cada parcela (n= 47) usando un sensor óptico “LAI-2200 plant canopy analyzer” (LI-COR Inc., Lincoln, Nebraska), que calcula la luz azul interceptada (320 - 490 nm) en cinco ángulos cenitales a partir de mediciones realizadas por fuera (Registros A) y al interior de la parcela (Regis- tros B) de la parcela agroforestal. Estos datos se ajustaron a un modelo establecido para transferencia de radiación en el interior de los doseles y el posterior cálculo del índice de

Composición florística, estructura y servicios ecosistémicos en sistemas agro- 81 forestales de Theobroma cacao L. en el departamento del Huila.

área foliar, ángulo de inclinación y la fracción de abertura del dosel (LI-COR Inc., Lincoln, Nebraska).

Para el registro de la información, se tomó un dato por fuera del dosel (cielo completa- mente despejado - Registros A). La parcela fue dividida en seis filas (cada 3 mts), que correspondió a un transecto donde se tomó el registro B (dentro del dosel). En cada fila se tomaron 16 datos por encima de la copa del cacao. Los datos fueron registrados en tres momentos del día: 8:00 a.m. - 10:00 a.m. (mañana), 10:00 a.m. – 12:00 p.m. (medio- día) y 2:00 p.m. a 4:00 p.m. (tarde) (Figura 3-1). Los recorridos en la parcela para el registro de los datos se realizaron en dirección norte – oriente (. El procesamiento de los datos se realizó con el software FV2200 (versión 1.2, LI-COR Biosciences, Inc., 2010).

Figura 3-1 Distribución de cada parcela para recolección de datos de Índice de área foliar (IAF).

3.4.3 Análisis de datos

Estructura espacial horizontal: En la determinación de la distribución espacial horizontal de los árboles, se usó el índice de agregación o índice del vecino más cercano (RCE) (Clark & Evans 1954), como medida de agrupamiento u ordenamiento de un patrón de puntos (Aguirre 2004), que permite definir la dispersión espacial de los árboles de dosel de sombra. Este índice RCE describe la relación entre: (i) el promedio de las distancias entre cada árbol y su vecino más cercano en una parcela y (ii) el mismo promedio de distancia sobre una hipótesis nula de distribución aleatoria. La interpretación es: RCE>1 es regular;

RCE=1 es aleatorio; RCE<1 es agregación. Este índice no es una distancia precisa, es la

Composición florística, estructura y servicios ecosistémicos en sistemas agro- 82 forestales de Theobroma cacao L. en el departamento del Huila. distancia aproximada del vecino más cercano. Es una medida de la desviación a una hipó- tesis nula o distribución aleatoria para una parcela, y es muy útil para detectar los cambios estructurales al nivel de la parcela. Para probar la hipótesis nula sobre la forma en que se distribuyen los árboles se utilizó una distribución de puntos tipo Poisson o aleatoria (ran- dom poisson process).

Radiación transmitida: Con los datos recolectados usando un sensor óptico “LAI-2200 plant canopy analyzer”, se calculó el Índice de Área Foliar (IAF estimado de la relación entre el área foliar y el área cubierta de suelo) por parcela con el uso del Software FV2200. Posteriormente se utilizó el programa InfoStat (Di Rienzo et al., 2017) para calcular las medias de los IAF, registrados por encima del dosel del cacao en los tres momentos (mañana, mediodía y tarde) para cada parcela. Finalmente, fueron usados dos modelos:

(i) Spatially Explicit individual-based Forest-Simulator SExI-FS (Harja & Vincent, 2008) usado para calcular el grado de apertura del dosel. El simulador se enfoca en las interacciones árbol-árbol en un arreglo agroforestal. Con las variables dasométricas (altura, diá- metro) y características del dosel (tamaño y forma de copa según los datos recolectados en los levantamientos) registradas durante la caracterización de la vegetación (especies maderables, frutales, palmeras y musáceas) se modeló con el fin de conocer el estado de la sombra en el sistema agroforestal con cacao (parcela). El modelo (SExI-FS) proporciona una visión sobre cuáles son los procesos críticos y los parámetros de la dinámica del sistema (Harja & Vincént 2008). También permite explorar escenarios futuros de manejo y ayudar a evaluar la pertinencia de las técnicas de manejos actuales (Harja & Vincént 2008).

(ii) Shademotion 3.0 (Quesada et al., 2007) para calcular la fracción de horas sombra promedio en cada parcela agroforestal. Es un software construido para calcular la posición, forma y acumulación de las sombras de árboles en distintos lugares de la tierra y en distintas fechas y horas, que permite modelar las sombras que proyectan los árboles sobre un terreno plano, horizontal o inclinado (http://shademotion.net/). Se utiliza la información sobre latitud geográfica donde se ubica la parcela, pendiente o ángulo de inclinación máxima de la parcela, orientación de la pendiente con respecto al norte, número de árboles diferentes al cacao en la parcela, ubicación (X, Y) de cada árbol en la parcela, forma de la copa

Composición florística, estructura y servicios ecosistémicos en sistemas agro- 83 forestales de Theobroma cacao L. en el departamento del Huila. de cada árbol, dimensiones de la copa, altura del tronco de cada árbol, densidad de copa, altura sobre el nivel del suelo a la cual se quiere conocer la distribución de las sombras. Con este conjunto de variables fue simulado en el software durante el periodo comprendido entre marzo de 2016 a mayo de 2017, entre las 7:00 a.m. hasta las 5:00 p.m.), el promedio de horas sombra que proyectan los árboles sobre cada parcela.

Tipología de las parcelas: El objetivo de la primera parte del capítulo es conformar tipologías de sistemas agroforestales, fundamentados en una matriz de variables de carac- terización compuesta por treinta y uno (31) variables determinadas en cada parcela: cuatro variables relacionada con riqueza e índices de diversidad, seis con la composición florísti- ca, ocho con la estructura espacial vertical, cuatro con la estructura espacial horizontal, nueve con la radiación transmitida (Tabla 3-1). Con la matriz de variables se realizaron tres análisis estadísticos (análisis de componentes principales, de conglomerados y varianza univariado).

La cantidad de conglomerados conformados se basó en el criterio de la prueba gDGC (Di Rienzo et al., 2007), con nivel de significancia de 0.05. iii. Para identificar las variables originales que caracterizan mejor las tipologías encontradas por el análisis de conglomerados, se realizaron análisis de varianza univariados para cada una de las 31 variables, usando las tipologías como criterio de clasificación. Los análisis de componentes principales, de conglomerado y de varianza se realizaron utilizando el programa InfoStat (Di Rienzo et al., 2017). El paquete FactoMineR (Lês et al., 2008) se usó para obtener las figuras del agrupamiento jerárquico sobrepuesto al plano factorial, compuesto por los dos primeros factores (hierarchical clustering on the factor map). Las figuras de PCA se realizaron utilizando el paquete Ade4 (Dray & Dufour, 2007) de R versión 3.4.0 (Team RDC 2016).

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3.5 Resultados

3.5.1 Tipologías de las parcelas estudiadas

El análisis de componentes principales (PCA) con base en 31 variables (Tabla 3-1), permi- tió seleccionar 13 componentes que explicaron el 88% de la variabilidad original. Un componente es un vector obtenido mediante el análisis de componentes principales (PCA). Se discriminaron dos tipologías de SAF: complejo múltiple con alta sombra diversificada (CMAD) y complejo simple con baja sombra especializada (EDB). Para la primera tipología (CMAD) el nombre obedece a las características de riqueza de familia y especies, la dis- tribución de los individuos en los estratos (Arbustivo y Subarbóreo), el nombre de la tipolo- gía (EDB), por su baja riqueza de familia y especies y alta densidad de musáceas ( Tabla 3 -2)

El análisis de componentes principales (PCA), permitió que los trece primeros componentes explicaran el 88% de la variabilidad original y fueron los importantes según el criterio del auto valor medio. ii. A partir de los trece componentes retenidos se realizó un análisis de conglomerados para la conformación de las tipologías.

El primer eje (Dimensión 1 - D1) explica el 20,1% de la varianza y separa la tipología complejo múltiple con alta sombra diversificada (CMAD) de la otra tipología, especialmente por su diversidad en número de individuos, la estructura y la radiación transmitida. El segundo eje – (Dimensión dos - D2) (15,7%) separó la tipología complejo simple con baja sombra especializada (EDB), por su alta densidad de individuos de musáceas y su sencilla estructura (Figura 3-2).

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Tabla 3-1 Componentes y variables del SAF usadas para el Análisis de Componentes Principales (ACP)

Componente del SAF Variables medidas, calculadas y simuladas

Riqueza Número de especies (Rs); Número de familias (F)

Índices diversidad Índice de Shannon (Sh); Índice de Simpson (Sp)

Total individuos (Tiha); número especies maderables y Número Individuos frutales (Narbha); número palmas (Npalha); número mu- sáceas (Nmusha); número de individuos en estrato arbustivo (1.5 - 5 m) (NeEha); número de individuos estrato subarbóreo (5 – 12 m) (NEmha) Altura (media) (Ht), altura media en estrato arbustivo Estructura vertical (Htb), altura media en estrato subarbórero (Htm), área de copa (total) (Ac), área de copa de maderables y frutales

(AcArb); área de copa palmas (Acpal); área de copa de musáceas (Acmus); Índice de Predominio Fisionómico (IPF).

Estructura horizontal Área basal (Ab); distancia media (Distm); distancia esperada (Distes), Índice vecino más cercano (R.). Área de sombra total (Asm), horas sombra (Hr), apertura Radiación del dosel (CO), Índice de Área Foliar encima del dosel en

la mañana (LAimañEnc), Índice de Área Foliar encima del dosel al medio día (LAimdEnc), Índice de Área Foliar encima del dosel en la tarde(LAitdEnc), varianza del Índice

de Área Foliar durante la mañana (LAimañnEncVar), varianza del Índice de Área Foliar al medio día (LAiEncm- dEncVar), varianza del Índice de Área Foliar en la tarde

(LAitdEncVar).

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Tabla 3-2 Tipologías de SAF y asociaciones de SAF basados en composición florística y aspectos de la estructura en el norte del Huila.

Tipologías SAF basados en: riqueza, indices SAF basado en composición florística y aspectos diversidad, número individuos, estructura verti- de la estructura cal, estructura horizontal y radiación -SAF dominados por Guarea guidonia y Pseudo- Complejo múltiple con alta sombra diversi- samanea guachapele ficada (CMAD) -SAF dominados por Erythrina poeppigiana y Ma- tisia cordata -SAF dominados por Gliricidia sepium y Cordia alliodora -SAF dominados por Erythrina poeppigiana y Ma- Complejo simple con baja sombra espe- tisia cordata cializada (EDB) -SAF dominados por Gmelina arborea -SAF dominados por Musa paradisiaca -SAF dominados por Psidium guajava -SAF dominados por Manguifera indica

Las doce variables que contribuyeron en más de 5% en el primer eje Dimensión uno (D1) para la separación de las tipologías CMAD y EDB fueron: Aca: Área de copa de árboles; Ac: Área de copa total, Sh: índice de Shannon; AS: Área de Sombra, SI: índice de Sim- pson, Shr: horas de sombra, PPI: índice de Predominio Fisionómico, Ab: Área basal, Am: Altura, EM:número de individuos en estrato subarbóreo; Aem: Altura promedio en estrato arbustivo; CO: Apertura del dosel, lo que indica que estás variables son las que en mayor medida representan la variación entre las dos tipologías (Figura 3-3).

Composición florística, estructura y servicios ecosistémicos en sistemas agro- 87 forestales de Theobroma cacao L. en el departamento del Huila.

Figura 3-2 Representación del análisis de componentes principales (PCA).

Los vectores con mayor intensidad de colores son las variables que más se agrupan dentro cada tipología.

Composición florística, estructura y servicios ecosistémicos en sistemas agro- 88 forestales de Theobroma cacao L. en el departamento del Huila.

En el segundo eje Dimensión dos (D2), las ocho variables que contribuyeron en más de 5% a su creación y que separaran las tipologías CMAD y EDB, Tcomp: número de individuos totales; EB: Número de individuos en estrato arbustivo; Musac: Número de individuos de musácea; Am: Altura media; Acm: Área de copa de musáceas; CO: apertura del dosel (Figura 3-4). Figura 3-3 Contribución (%) de las variables al eje 1 (Dim – 1)

Contribución ( Contribución

Variables: Aca: Área de copa de árboles, Ac: Área de copa total, Sh: índice de Shannon Área de sombra (AS), SI: Índice de Simpson, Shr: Horas de sombra, Ab: Área basal, Am: Altura media, EM: número de individuos en el estrato arbustivo, Aem: altura promedio en estrato subarbóreo; CO: Apertura del dosel.

Figura 3-4 Contribución (%) de las variables al eje 2 (Dim – 2)

Variables: Tcomp: Número de individuos totales (frutales, maderable y musáceas); EB: número de individuos (frutales, maderables y musáceas) en estrato bajo; Musac: Número de individuos de musácea; Am: Altura media; Acm: Área de copa de musáceas; Árboles: número de árboles; CO: Apertura del dosel, Aem: altura promedio en estrato subarbóreo, Aeb: Altura promedio en el estrato bajo, De: Distancia esperada.

Composición florística, estructura y servicios ecosistémicos en sistemas agro- 90 forestales de Theobroma cacao L. en el departamento del Huila.

Los tipos CMAD y EDB fueron diferentes en las variables índices de diversidad, número de individuos (frutales, maderables y musáceas), número de individuos en el estrato sub- arbóreo, estructura vertical (área de copa total, área de copa de árboles, área de copa de musáceas), estructura horizontal (área basal) y radiación (horas de sombra, índice de Área Foliar y Varianza del IAF en tres momentos del día) (Tabla 3-3 Las 16 variables diferentes estadísticamente entre las tipologías (CMAD y EDB), de las variables caracterizadas (31) en las 47 parcelas estudiadas y sus valores medios en cada tipología construida.Tabla 3-3). La prueba de Monte Carlo indicó que las tipologías son estadísticamente diferentes (P<0.001) y explicó el 34% de la varianza entre los tipos (Figura 3-5). Se diferenciaron las tipologías de SAF a partir de las variables de estructura y basados en la composición florística y aspectos de la estructura; se segregaron en ocho asociaciones (Tabla 3-2). Los resultados de estas segregaciones se completaron con valores de riqueza, estructura y radiación, para distinguir los atributos, entender la variabilidad y el funcionamiento de sistemas complejos como los SAF según el enfoque de Tomassone et al., (1993).

Composición florística, estructura y servicios ecosistémicos en sistemas agroforestales de Theobroma cacao l. en 91 el departamento del Huila.

Tabla 3-3 Las 16 variables diferentes estadísticamente entre las tipologías (CMAD y EDB), de las variables caracterizadas (31) en las 47 parcelas estudiadas y sus valores medios en cada tipología construida.

Componente Variable Abreviaturas Unidades CMAD (21 parcelas) EDB (26 Parcelas) p-valor Riqueza Especies S Número/parcela 6.43±0.65a 3.81±0.32b 0.0055

Familias Fd Número/parcela 5.1±0.47 a 3.19±0.24b 0.006 Índices diversidad Shannon index Sh 2.39±0.02 a 2.22±0.06b <0.0001 Simpson index (1-D) SI 6.08±0.06 a 5.74±0.13b 0.0001 Número Indivi- Total Tcomp Número/ha 233.81±54.54 246.92±54.23 0.6505 duos Especies (maderables+frutales) Árboles Número/ha 207.14±53.79 116.54±13.56b <0.0001 Palmas Palmas Número/ha 1.43±1.04 Musáceas Musac Número/ha 21.9±13.5b 130.38±52.38a <0.0001 No individuos en estrato arbustivo (1- 5 m) EB Número/ha 137.62±55.66 205.77±56.39 0.5896 No de individuos en el estrato subarbóreo (5 – EM Número/ha 90.95±16.85a 41.15±7.77b 0.002 12 m) Estructura vertical Altura (media) Am M 9.94±0.77 7.34±0.65 0.7611 Altura estrato arbustivo Aeb M 5.03±0.35 5.97±0.28 0.6329 Altura estrato subarbóreo Aem M 13.21±0.66 9.92±0.81 0.1575 Área de copa (total) Ac m2 197.42±17.5a 98.28±9.22b 0.0126 Árboles Aca m2 193.59±17.72a 89.23±9.22b 0.0107 Palmas Acp m2 1.08±0.76 Musáceas Acm m2 2.75±1.51b 9.05±3.6a <0.0001 Índice de Predominio Fisionómico PPI 7.31±0.69 4.64±0.57 0.6908 Estructura hori- Área basal Ab m2/ha 1.95±0.33 a 0.9±0.16b 0.0038 zontal Distancia media Dm M 3.7±0.37 3.87±0.31 0.712 Distancia esperada De M 3.15±0.18 3.57±0.17 0.9024

Índice vecino más cercano RCE 1.18±0.08 1.07±0.06 0.2798 Radiación Área de sombra SA m2/ha 8231.74±436.94 6389.43±391.79 0.9789 Horas sombra Shr H 628.49±56.15 a 383.83±32.6b 0.04 Apertura del dosel CO % 42±0.4 51±0.4 0.9064 IAF mañana encima LAImañEnc 3.77±0.47b 4.95±0.32a <0.0001 IAF mediodía encim LAImdEnc 3.62±0.45b 5.08±0.35a <0.0001 IAF tarde encima LAItdEnc 4.08±0.57b 5.01±0.34a <0.0001 Varianza IAF mañana LAImañEncVar 4.37±0.45b 5.15±0.77a <0.0001 Varianza IAF mediodíaencima LAImdEncVa 4.87±0.56b 4.19±0.54a <0.0001 VarianzaIAFtarde encima LAItdEncVa 4.07±0.6b 4.2±0.48a 0.0008 Los valores representan la media±desviación estándar. P-value muestras diferencias significativas entre los sistemas agroforestales en el norte del Huila. Los sistemas agroforestales son: Complejo múltiple con alta sombra diversificada (CMAD), complejo simple con baja sombra especializada (EDB). Valores en una columna con letras distintas dentro de la misma franja horaria indican diferencias significativas entre sistemas agroforestales (post-hoc LSDFisher tests, p <0.05)

Composición florística, estructura y servicios ecosistémicos en sistemas agro- 92 forestales de Theobroma cacao l. en el departamento del Huila.

Figura 3-5 Conglomerados de los SAF incluidos en el plano definido por los dos primeros ejes. Los SAF estudiados, se encuentran ubicados en el centroide. SAF: complejo múltiple con alta sombra diversificada (CMAD) y complejo simple con baja sombra especializada (EDB).

Apertura del Dosel (CO); Distancia esperada (De); Distancia media (Dm); Altura media (Am); Altura promedio en estrato bajo (Aem); Área basal (Ab); Índice de Simpson (SI); Índice de Shannon (Sh); Horas sombra (Shr); Área de copa de árboles (Aca); Área de copa total (Ac); Área de sombra (AS); Área de copa de musáceas (Acm); Número de individuos de musácea (Musac); Número de individuos en estrato bajo (EB); Número de individuos totales (Tcomp). Los vectores con mayor intensidad de colores (rojo, naranja y verde) son las variables que más se agrupan dentro cada tipología.

Composición florística, estructura y servicios ecosistémicos en sistemas agro- 93 forestales de Theobroma cacao L. en el departamento del Huila.

3.5.2 Complejo múltiple con alta sombra diversificada (CMAD), 21 parcelas

En esta tipología se incluyeron las parcelas con mayor riqueza, en promedio 6.43±0.65 especies por parcela. La densidad de individuos fue mayor en el estrato subarbóreo (promedio de 90.95±16.85 individuos por hectárea) y presenta menor abundancia de musá- ceas (promedio 21.9±13.5 individuos por hectárea), comparada con la tipología EDB (Tabla 3-3). En la distribución vertical de los individuos se evidencia una dominancia en el estrato arbóreo al presentar mayores valores en: altura total promedio (9.94±0.07 m), área basal (1.95± 0.03 m2/ha) y área de copa (197.42±17.5 m2), que se relacionan con un mayor Índi- ce de Predominio Fisionómico (7.31±0.69). A nivel de estructura horizontal los individuos están menos distante unos de otros (distancia media de 3.7±0.37 m) y se evidencia una organización espacial regular (RCE > 1) (Figura 3-8). Esta tipología presentó un promedio de 629 horas anuales de sombra que proyectan los árboles en cada parcela, que se relaciona con una mayor área de copa, mayor densidad de individuos fue mayor en el estrato subarbóreo y menor abundancia de musáceas.

3.5.3 Complejo simple con baja sombra especializada (EDB), 26 parcelas

La riqueza promedio de especies fue 3.81±0.32 especies/parcela, valor menor comparado con la tipología CMAD (Tabla 3-3). Éste tipo se caracteriza por mayor abundancia de mu- sáceas (130.38±52.38 individuos/ha en las 26 parcelas), mayores valores en la altura del estrato bajo (5.97±0.28 m) y área de copa promedio de musáceas (9.05±3.6 m2), menores valores en área basal (0.9±0.16 m2 /ha), altura total media (7.34±0.65 m), altura total en el estrato subarbóreo (9.92±0.81 m), área de copa (98.28±9.22 m2) e IPF (4.64±0.57); comparado con la tipología CMAD. En la estructura horizontal la distancia entre los individuos fue mayor que la anterior tipología, con una distancia promedio de 3.87±0.31 m; su organi- zación espacial fue de tipo aleatoria (RCE = 1) (Figura 3-8). Esta tipología presentó un promedio de 383 horas anuales de sombra que proyectan los árboles en cada parcela, que se relaciona con una menor área de copa y la mayor abundancia de musáceas.

Composición florística, estructura y servicios ecosistémicos en sistemas agroforestales 94 de Theobroma cacao l. en el departamento del Huila.

3.5.4 Composición florística y estructura en sistemas agroforestales de cacao en el norte de Huila.

La composición florística y los aspectos de la estructura fueron diferentes en los dos tipos de sistemas agroforestales con cacao EDB y CMAD. En las dos tipologías se encontraron 23 familias, 51 géneros y 60 especies (solo una especie de árbol muestreada no fue identi- ficada y no se tuvo en cuenta en este trabajo). La composición florística en el tipo CMAD incluye 35 especies y 25 especies en EDB. La tipología CMAD presentó 17 especies que se restringen a un solo estrato y el tipo EDB 15 especies (Tabla 3-4). Los índices de valor de importancia (IVI) y predominio fisionómico (IPF) para las especies arbóreas de los sistemas agroforestales estudiados, indican que 15 especies representaron el 228.8% y 231.7% para IVI e IPF respectivamente (en los datos suplementarios de este documento se presentan las especies de árboles representadas en las tipologías) (Tabla 3-5). Las cinco especies características dominantes en frecuencia relativa y en abundancia relativa en los SAF con cacao son Cordia alliodora (11.7% y 13.51%), Gliricidia sepium (11% y

13.51%), Erythrina poeppigiana (10% y 5.21%); Annona muricata (7,36% y 8,2%) y Pseu- dosamanea guachapele (6.98% y 8.11%). En las tipologías CMAD y EDB las especies Erythrina poeppigiana y Gliricidia sepium evidenciaron un mayor IVI e IPF (Tabla 3-5). En el tipo CMAD, las especies más frecuentes fueron: Erythrina poeppigiana, Annona muricata L, Cordia alliodora, Pseudosamanea guachapele y Gliricidia sepium.

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Tabla 3-4 Especies en los estratos Subarbóreo y arbóreo en los SAF complejo múltiple con alta sombra diversificada (CMAD), complejo simple con baja sombra especializada (EDB).

Tipos Estrato Especies restringidas al estrato

Amyris pinnata Guarea guidonia Morinda citrifolia Annona muricata Manguifera indica Myrcia cf. guianensis Arbustivo (1.5 – 5 m) Carica pubescenes Persea americana Myrcia paivae Cecropia peltata Pseudosamanea guachapele

Cedrela montana Cordia alliodora

CMAD (Parce- Gliricidia sepium Erythrina fusca

las=21) Guarea guidonia

Amyris pinnata Manguifera indica. Bactris major Anacardium excelsum Matisia cordata Campomanesia lineatifolia Subarbóreo ( > 5 - 12 m) Cordia alliodora Persea americana Cinnamomum triplinerve

Ficus pallida Pseudosamanea guachapele Ficus hartwegii Gliricidia sepium Guarea guidonia Guazuma ulmifolia

Amyris pinnata Kunth Persea americana Bactris gasipaes Anacardium excelsum Pithecellobium dulce Calophyllum brasiliense Annona muricata Pseudosamanea guachapele Casearia corymbosa Arbustivo (1.5 – 5 m) Carica pubescenes Tabebuia rosea Cocos nucifera

Cordia alliodora Matisia cordata Murraya paniculata Ficus pallida Gmelina arborea Myrsine guianensis Gliricidia sepium Tapirira guianensis

Vernonia sp

EDB (Parce- Amyris pinnata Gmelina arborea Ficus dendrocida las=26) Anacardium excelsum Guarea guidonia Inga edulis Annona muricata Manguifera indica Muntingia calabura Carica pubescenes Matisia cordata Ochroma pyramidale Cecropia peltata Persea americana Subarbóreo(>5 – 12m) Cedrela montana Pseudosamanea guachapele Cordia alliodora Senna spectabilis var. Spectabilis Enterolobium cyclocarpum Erythrina fusca Erythrina poeppigiana Eucalyptus globulus

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Tabla 3-5 Índice de valor de importancia (IVI) e índice de predominio fisionómico (IPF) para las 15 especies del estrato arbóreo más frecuentes en las parcelas de estudio.

TODAS LAS SAF CMAD SAF EDB PARCELAS DE ESTUDIO

Especies IVI IPF IVI IPF IVI IPF

Cordia alliodora (Ruiz & Pav.) Oeken 35,1 40,5 34,6 22,4 39,1 33,7 Gliricidia sepium (Jacq.) Kunth ex Walp. 33,0 42,5 29,6 24,0 37,1 37,2 Erythrina poeppigiana (Walp.) O.F. Cook 30,0 15,6 38,6 45,7 22,0 25,6 Annona muricata L. 22,1 24,6 9,2 3,9 31,2 16,4 Pseudosamanea guachapele (Kunth) Harms 20,9 24,3 20,0 29,7 21,2 29,0 Erythrina fusca Lour. 13,2 7,3 20,4 22,6 6,3 6,8 Amyris pinnata Kunth 10,4 11,6 15,6 9,7 7,1 5,3 Persea americana Mill. 10,0 10,7 5,6 4,2 12,8 10,0 Psidium guajava L. 9,9 10,4 7,0 4,7 12,0 9,4 Gmelina arborea Roxb. ex Sm. 9,7 8,2 0,0 0,0 18,4 17,3 Guarea guidonia (L.) Sleumer 8,1 10,0 9,8 12,2 7,7 10,8 Citrus limon (L.) Osbeck 7,0 8,1 7,3 7,0 6,4 5,9 Manguifera indica L. 6,9 7,4 6,8 7,0 6,9 7,5 Cedrela montana Moritz ex Turcz. 6,3 6,2 10,8 14,6 1,8 2,3 Ficus pallida Vahl 6,1 4,2 4,2 4,7 8,0 10,2 Total más frecuentes 228,8 231,7 219,7 212,3 238,1 227,3 Albizia carbonaria Britton 5,6 5,0 6,8 9,7 3,5 4,7 Matisia cordata Bonpl. 5,3 4,8 5,1 4,9 6,5 7,8 Ficus dendrocida Kunth 4,3 1,7 0,0 0,0 9,7 11,7 Melicoccus bijugatus Jacq. 4,2 2,6 8,2 9,1 0,0 0,0 Pithecellobium dulce (Roxb.) Benth. 3,8 4,4 0,0 0,0 7,6 11,7 Anacardium excelsum (Bertero & Balb. ex Kunth) 3,7 3,5 3,1 2,8 3,8 3,8 Enterolobium cyclocarpum (Jacq.) Griseb. 3,0 3,6 3,6 5,1 2,3 5,1 Carica pubescenes Lenné & K. Koch 2,7 2,7 3,1 2,0 2,3 1,8 Artocarpus altilis (Parkinson) Fosberg 2,3 2,9 3,6 5,1 1,0 1,0 Jacaranda caucana Pittier 2,2 2,8 4,4 7,2 0,0 0,0 Eucalyptus globulus Labill. 2,0 1,5 1,4 1,1 2,6 2,6 Pouteria caimito (Ruiz & Pav.) Radlk. 1,9 2,1 4,3 4,2 0,0 0,0 Guazuma ulmifolia Lam. 1,9 1,1 3,6 4,3 0,0 0,0 Senna spectabilis var. spectabilis 1,7 2,2 2,2 2,4 1,2 1,8 Sapium cuatrecasii Croizat 1,6 1,0 3,1 3,6 0,0 0,0 Cecropia peltata L. 1,5 1,5 1,4 1,0 1,5 1,4

Indet. sp.1 1,4 1,8 1,9 2,2 1,0 0,8

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Citrus nobilis Lour. 1,3 1,4 1,3 1,0 1,2 0,9 Maclura tinctoria (L.) D. Don ex Steud. 1,3 1,5 1,6 1,6 1,0 0,9 Citrus sinensis (L.) Osbeck 1,2 1,2 1,5 1,2 1,0 0,8 Ficus hartwegii (Miq.) Miq. 1,1 0,8 2,3 2,3 0,0 0,0 Inga aff. spectabilis (Vahl) Willd. 1,0 0,6 2,1 1,8 0,0 0,0 Tetrorchidium rubrivenium Poepp. 1,0 0,8 2,0 2,1 0,0 0,0 Psychotria sp. 1 0,9 0,9 2,0 1,7 0,0 0,0 Spondias mombin L. 0,9 1,0 1,9 2,4 0,0 0,0 Calliandra pittieri Standl. 0,9 1,5 0,0 0,0 1,7 3,2 Ochroma pyramidale (Cav. ex Lam.) Urb. 0,9 0,7 0,0 0,0 1,7 1,7 Tabebuia rosea (Bertol.) DC. 0,8 0,9 0,0 0,0 1,4 1,3 Cocos nucifera L. 0,8 0,9 0,0 0,0 1,4 1,4 Tapirira guianensis Aubl. 0,8 0,7 0,0 0,0 1,3 0,9 Inga edulis Mart. 0,8 0,7 0,0 0,0 1,3 1,5 Campomanesia lineatifolia Ruiz & Pav. 0,7 0,8 1,5 1,6 0,0 0,0 Myrcia cf. guianensis (Aubl.) DC. 0,7 0,7 1,5 1,4 0,0 0,0 Inga densiflora Benth. 0,6 0,7 1,4 1,3 0,0 0,0 Muntingia calabura L. 0,6 0,6 0,0 0,0 1,1 1,0 Bactris gasipaes Kunth 0,6 0,6 0,0 0,0 1,0 0,9 Cinnamomum triplinerve (Ruiz & Pav.) Kosterm. 0,6 0,6 1,4 1,1 0,0 0,0 Casearia corymbosa Kunth 0,6 0,7 0,0 0,0 1,0 1,0 Vernonia sp.1 0,6 0,6 0,0 0,0 1,0 0,9 Calophyllum brasiliense Cambess. 0,6 0,6 0,0 0,0 1,0 0,8 Myrcia paivae O. Berg 0,6 0,6 1,4 1,1 0,0 0,0 Bactris major Jacq. 0,6 0,7 1,4 1,3 0,0 0,0 Morinda citrifolia L. 0,6 0,6 1,3 1,0 0,0 0,0 Myrsine guianensis (Aubl.) Kuntze 0,6 0,6 0,0 0,0 1,0 0,8 Murraya paniculata (L.) Jack 0,6 0,6 0,0 0,0 1,0 0,8 TOTAL OTRAS 71,2 68,3 80,4 87,7 61,9 72,7 TOTAL 300 300 300 300 300 300 Los tipos son: Complejo múltiple con alta sombra diversificada (CMAD) (21 parcelas), complejo simple con baja sombra especializada (EDB) (26 parcelas).

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3.5.5 Radiación transmitida en las tipologías de SAF.

La luz interceptada a través del dosel en las parcelas de estudio (expresadas en el Índice de área foliar LAI encima del dosel del cacao) estuvo entre 1.0 a 8.3 en horas de la maña- na, 1.0 a 8.1 al medio día y 0.65 a 8.9 en la tarde (Tabla 3-6).

Tabla 3-6 Índice de área foliar LAI en las parcelas de SAF estudiadas durante la mañana, el medio día y la tarde.

LAI ma- LAI medio LAI Parce- LAI maña- LAI me- LAI Parcela ñana día tarde la na dio día tarde

1 1,6 2,1 1,4 25 7,3 7,0 5,2 2 2,4 1,9 3,8 26 8,0 7,4 5,4 3 2,4 2,5 3,9 27 2,1 1,1 1,1 4 2,9 3,7 2,5 28 4,2 3,3 3,7 5 3,5 5,2 4,2 29 6,2 5,5 5,7 6 3,5 4,2 3,4 30 1,7 2,9 2,5 7 3,7 4,1 4,7 31 1,0 2,0 2,5 8 4,1 5,8 4,9 32 5,7 6,7 6,8 9 4,3 2,9 1,6 33 5,3 3,2 6,5 10 4,4 7,3 7,4 34 3,8 5,3 8,1 11 4,6 7,6 5,6 35 4,7 4,9 8,2 12 4,7 4,7 7,3 36 7,3 6,3 7,3 13 5,1 5,0 4,2 37 1,1 1,0 0,7 14 5,2 2,5 4,3 38 8,3 8,1 8,4 15 5,3 4,9 7,3 39 2,4 2,8 2,8 16 5,7 6,3 5,8 40 1,6 2,0 0,8 17 5,7 6,0 6,7 41 5,0 3,8 3,4 18 5,8 6,3 7,1 42 2,8 2,8 2,6 19 5,9 6,3 5,0 43 4,2 2,7 3,1 20 6,1 7,2 6,3 44 5,0 5,4 4,6 21 6,4 4,9 6,3 45 sd sd sd 22 6,5 2,9 2,8 46 3,4 2,5 4,1 23 6,7 6,7 6,4 47 3,4 3,7 3,0 24 7,2 6,9 6,7

Mañana: 4.7

Promedio Medio día: 4.9 Tarde:5

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El promedio del índice de área foliar LAI (luz interceptada a través del dosel) encima del dosel del cacao entre las tipologías CMAD y EDB fue mayor en la mañana, medio día y en la tarde (5; 5.1 y 5 respectivamente) (Tabla 3-7). Con el análisis de varianza fue significativamente diferente el LAI entre los dos tipos de SAF (Tabla 3-3). Los datos indican que EDB permite pasar a través del dosel una mayor fracción de luz azul (320 – 490 nm) interceptada durante las tres horas del día (mañana, medio día y tarde).

Tabla 3-7 Índice de área foliar LAI durante la mañana, el medio día y la tarde por tipo de SAF (CMAD y EDB) en el norte del Huila.

Parcela LAI_mañana LAI_medio día LAI_tarde Tipología SAF 1 EDB 1,6 2,1 1,4 2 EDB 2,4 1,9 3,8 3 EDB 2,4 2,5 3,9 4 EDB 2,9 3,7 2,5 5 EDB 3,5 5,2 4,2 6 EDB 3,5 4,2 3,4 7 EDB 3,7 4,1 4,7 8 EDB 4,1 5,8 4,9 9 EDB 4,3 2,9 1,6 10 EDB 4,4 7,3 7,4 11 EDB 4,6 7,6 5,6 12 EDB 4,7 4,7 7,3 13 EDB 5,1 5,0 4,2 14 EDB 5,2 2,5 4,3 15 EDB 5,3 4,9 7,3 16 EDB 5,7 6,3 5,8 17 EDB 5,7 6,0 6,7 18 EDB 5,8 6,3 7,1 19 EDB 5,9 6,3 5,0 20 EDB 6,1 7,2 6,3 21 EDB 6,4 4,9 6,3 22 EDB 6,5 2,9 2,8 23 EDB 6,7 6,7 6,4 24 EDB 7,2 6,9 6,7 23 EDB 7,3 7,0 5,2 26 EDB 8,0 7,4 5,4 PROMEDIO EDB 5,0 5,1 5,0

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1 CMAD 2,14 1,07 1,1 2 CMAD 4,21 3,34 3,74 3 CMAD 6,24 5,46 5,7 4 CMAD 1,66 2,92 2,45 5 CMAD 1,02 2 2,51 6 CMAD 5,68 6,73 6,81 7 CMAD 5,3 3,17 6,53 8 CMAD 3,75 5,32 8,12 9 CMAD 4,69 4,92 8,21 10 CMAD 7,33 6,33 7,26 11 CMAD 1,06 0,96 0,65 12 CMAD 8,28 8,1 8,39 13 CMAD 2,37 2,81 2,79 14 CMAD 1,58 1,96 0,82 15 CMAD 4,95 3,82 3,37 16 CMAD 2,78 2,82 2,63 17 CMAD 4,23 2,66 3,09 18 CMAD 5 5,36 4,58 19 CMAD 0 0 0 20 CMAD 3,4 2,53 4,05 21 CMAD 3,43 3,7 2,97 PROMEDIO CMAD 3,8 3,6 4,1

En la Figura 3-6 y Figura 3-7 se presenta la simulación de los arreglos agroforestales CMAD y EDB y la proyección de sombra respectivamente. Las simulaciones fueron realizadas usando el software SExI-FS y Shademotion. En la Figura 3-7 se distingue la variabilidad de la disponibilidad de luz en cada tipo de SAF. Los resultados indican que la radia- ción solar interceptada por el dosel se relaciona con la apertura del mismo en cada tipo de SAF donde el SAF EDB tuvo un 51% el dosel abierto y el 49% de cobertura del dosel y el SAF CMAD tuvo un 42% el dosel abierto y 58% de cobertura del dosel.

Los valores más altos de horas promedio de sombra proyectadas por los árboles en la parcela durante un año (628 horas) lo presentó la tipología CMAD, esta variable fue significativamente diferente a EDB (383 horas) (Tabla 3-3). Esta tendencia es visible en la Fi- gura 3 – 7, donde las proyecciones de sombra simuladas fueron más intensas en el tipo CMAD, y disminuyeron hasta el tipo EDB.

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Figura 3-6 Representación simulada de la estructura de una parcela ilustrativa de cada tipo de SAF. Las simulaciones se realizaron con el software SExI-FS. Los SAF fueron: complejo múltiple con alta sombra diversificada (CMAD) y complejo simple con baja sombra especializada (EDB)

Tipología de SAF - complejo múltiple con alta Tipología de SAF – complejo simple con sombra diversificada - CMAD baja sombra especializada - (EDB)

A B

C D

Imágenes en el simulador SExI-FS. A y B, distribución espacial de la vegetación (árboles, palmeras y musáceas) en cada tipo de SAF (CMAD y EDB) en imágenes 3D. C y D distri- bución espacial de la vegetación (árboles, palmeras y musáceas) en cada tipo de SAF (CMAD y EDB) en un plano vertical superior. El color amarillo corresponde a los árboles de cacao y su posición en la parcela, los colores verde, azul y rojo corresponde a otros elementos de la vegetación caracterizada.

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Figura 3-7 Proyección del sombreado simulado de la estructura de una parcela por cada tipo de SAF. Las simulaciones realizadas con el software SExI-FS y Shademotion.

Tipología de SAF - Complejo Múltiple con alta Diversi- Tipología de SAF – Complejo simple con Baja dad de Árboles - CMAD Diversidad Sombra Especializada - (EDB) A B C D

Imágenes en el simulador SExI-FS. A y C; colores intensos de grises muestran el área donde la intensidad de la sombra es mayor. B y C, distribución espacial de la vegetación (árboles, palmas y musáceas) y árboles de cacao en cada tipo de SAF (plano vertical superior). Colores verde, azul y rojo corresponden a la vegetación presente en el SAF y color amarillo a los árboles de cacao. La figura A muestra una sombra ≥ 51% y la figura C muestra una sombra ≤ 42%.

Figura 3-8 Organización espacial de los individuos en los tipos de SAF con cacao

Tipología de SAF – CMAD, distribución espacial regular Tipología de SAF – EDB, distribución espacial aleatoria

A B C D Las Imágenes fueron creadas en el simulador SExI-FS y Función Ripley. A y B, distribución espacial regular (árboles, palmas y musáceas) en el SAF tipo CMAD. C y D distribución espacial aleatoria (árboles, palmas y musáceas) en el SAF tipo EDB.

Composición florística, estructura y servicios ecosistémicos en sistemas agroforestales 103 de Theobroma cacao l. en el departamento del Huila.

3.6 Discusión

Composición y riqueza de especies arbóreas en los sistemas agroforestales en el norte del departamento del Huila - Suroccidente Colombiano.

En los Sistemas Agroforestales con cacao y con las bajo condiciones de Bosque Tropical Seco en el norte del Huila, se encontró un promedio de 60 especies vegetales asociadas al cultivo de cacao. Con base en el enfoque agroforestal y con las variables de índices de diversidad, estructura vertical y horizontal, radiación y el enfoque clásico de composición florística y aspectos de la estructura, se segregaron dos tipologías de arreglos, complejo múltiple con alta sombra diversificada (CMAD) y complejo simple con baja sombra especializada (EDB).

La tipología complejo múltiple con alta sombra diversificada (CMAD) fue la más rica (una media de seis especies por parcela en las 21 parcelas). Entre las especies dominantes figuran Guarea guidonia, Pseudosamanea guachapele, Erythrina poeppigiana, Matisia cordata, Gliricidia sepium y Cordia alliodora. La tipología complejo simple con baja sombra especializada (EDB) presentó una menor riqueza (cuatro especies por parcela en las 26 parcelas), están dominados por Erythrina poeppigiana, Matisia cordata, Gmelina arborea, Musa paradisiaca, Psidium guajava y Manguifera indica. Los arreglos se relacionan con prácticas de manejo, uso y preferencias de las especies por parte de los productores y el fomento de determinadas especies vegetales para sombrío que no son originales de estas zonas (musáceas y árboles maderables). Estas acciones han sido promovidas por el Acuerdo Regional de Competitividad de la Cadena de Cacao – Chocolate y su Agroindus- tria en los Departamentos del Tolima y Huila (2004) del MADR, las gobernaciones del To- lima y Huila y FEDECACAO, generaron la especialidad en la tipología EDB.

En la distribución vertical en esta tipología se evidencio una dominancia del estrato arbó- reo al presentar mayores valores en: altura total promedio (9.94± 0.07 m), área basal (1.95± 0.03 m2 /ha) y área de copa (197.42±17.5 m2), que se relacionan con un mayor Ín- dice de Predominio Fisionómico (7.31±0.69). En la estructura horizontal, los individuos están menos distante unos de otros (distancia media de 3.7±0.37 m). Posee doseles de sombra más complejos, con especies arbóreas que se han mantenido desde la interven-

Composición florística, estructura y servicios ecosistémicos en sistemas agroforestales 104 de Theobroma cacao l. en el departamento del Huila. ción de estos ecosistemas de bosque seco se regeneraron naturalmente. En la distribu- ción espacial horizontal se evidenció una organización espacial regular, que se caracteriza por una superposición de agregados (presencia de interacciones entre los individuos), debido a procesos de regeneración natural, manejo de arvenses (control no selectivo donde todos los árboles de regeneración son eliminados y unas pocas especies sobreviven).

En la tipología EDB, la organización espacial es de tipo aleatoria. Se caracterizaron por una superposición de agregados, donde predominan las musáceas. Al ser un cultivo temporal pueden ser eliminadas del SAF o igualmente por la introducción de especies para diferentes usos (madera, frutales, leña) como en el caso de Cordial alliodora, Gmelina arborea y frutales como Anacardium excelsum, Psidium guajava, Manguifera indica. Las anteriores condiciones han propiciado cambios en la distribución del componente arbóreo del SAF.

Las parcelas de los SAF estudiadas, se ubican en zonas que aún presentan las mayores coberturas de Bosque Tropical Seco en el norte del departamento del Huila (UNPD, 2014), y aún albergan especies propias de estos ecosistemas (Amyris pinnata, Cordia alliodora, Enterolobium schomburgkii, Erythrina fusca, Bignonia diversifolia, Cinnamomum, triplinerve, Guazuma ulmifolia, Ochroma pyramidale, Ficus insípida, Maclura tinctoria, Muntigia calabura, Anacardium excelsum, Ochroma pyramidale, Cinnamomum triplinerve, Casearia corymbosa, Guarea guidonia, Anacardium excelsum, Pseudosamanea guachapele). Fren- te a esta situación los SAF tipo CMAD (complejo múltiple con alta sombra diversificada), con mayor riqueza de familia y especies, distribución de los individuos en los estratos (arbustivo y subarbóreo), dominancia de especies propias de ecosistemas de Bosque Seco, se convierten en modelos de sistemas agroforestales con potencial para áreas de conser- vación, corredores biológicos y para producción de cacao no intensificada, considerando que los productores son los que determinan la conservación de la diversidad vegetal en el SAF. Por lo anterior las variables que se deben considerar en la conservación de los SAF con cacao en el norte del Huila son: área de copa, área de sombra, horas sombra, Índice de Predominio Fisionómico, área basal, altura, número de individuos y apertura del dosel.

Los resultados obtenidos en las parcelas estudiadas indican que hay una disminución de la riqueza de especies vegetales de Bosque tropical seco como Matisia cordata, Erythrina

Composición florística, estructura y servicios ecosistémicos en sistemas agroforestales 105 de Theobroma cacao l. en el departamento del Huila. fusca, Amyris pinnata, Guarea guidonia, Anacardium excelsum, Cinnamomum triplinerve, Guazuma ulmifolia, Maclura tinctoria, Pseudosamanea guachapele y Casearia corymbosa, relacionado con prácticas de selección y manejo de las especies vegetales acompa- ñante del cultivo de cacao, el grado de conocimiento de los productores sobre las especies propias del bosque tropical seco, uso, manejo y transformación de estos sistemas agroforestales según los requerimientos y necesidades que el mismo entorno les determine a los productores.

Los resultados son similares a lo indicado por varios autores donde indican que el manejo de las plantaciones por parte de personas migrantes que no percibir el valor de las especies arbóreas como lo haría un habitante de zonas cercanas a los bosque, prácticas como la poda de ramas, el clareado del sotobosque para la siembra de cacao, el fomento en la siembra de especies no originales de estos sitios, como Gliricidia sepium; Cordial alliodora, como sucede en otros contextos tropicales en SAF con cacao indicados por varios autores (Bisseleua & Vidal, 2008, Nomo et al., 2008; Ngo Bieng et al., 2013., Jagoret et al., 2017, 2018).

Disponibilidad de luz en los diferentes tipos de SAF y su relación con la estructura

En las parcelas 47 parcelas estudiadas se evidencia un promedio de luz interceptada a través del dosel (LAI) durante las tres horas del día de 1.0 a 8.3 en la mañana, 1.0 a 8.1 al medio día y 0.65 a 8.9 en la tarde, que indica la poca entrada de luz en las parcelas con un índice de área foliar menor a 3.7 y mayor a 6.0 que pueden influir sobre el comportamiento agronómico del cultivo de cacao por su disponibilidad de luz, según estudios realizados en SAF por Yapp & Hadley (1994) y Daymond et al. (2002).

A nivel de tipologías se observó un IAF promedio (5; 5.1 y 5.0) durante las tres horas del día en EDB propicios para un buen comportamiento agronómico del cultivo de cacao por su disponibilidad de luz, según estudios previos han sugerido un Índice de Área Foliar (IAF) óptimo para un buen desarrollo ecofisiológico del cacao está entre 3.7 y 5.7 (Yapp & Hadley, 1994, Daymond et al., 2002). Los datos de IAF muestran que las características de composición florísticas, estructura horizontal y vertical permiten una mayor intercepción de la luz solar al interior del SAF.

Composición florística, estructura y servicios ecosistémicos en sistemas agroforestales 106 de Theobroma cacao l. en el departamento del Huila.

Al comparar los datos encontrados con otras investigaciones en SAF mencionan valores similares, en cultivos de café asociados con Inga densiflora en Costa Rica (IAF de 4.7) (Siles & Vaast 2010); en Sulawesi Indonesia en SAF con cacao (IAF de 4.1 y 3.8) (Sch- wendenmann et al., 2010, Leuschner et al., 2013), en China en SAF de Hevea brasiliensis y T. cacao (3.65) (Chen et al., 2017), en Minas Gerais, Brasil en SAF con café (5.65) (Pe- reira et al., 2005) y en Bahía, Brasil (3.9) en SAF de cacao con Erythrina fusca o Erythrina poeppigiana (Miyaji et al., 1997).

La cobertura de sombra los arreglos agroforestales diferenciados dependen de la densidad de las especies vegetales acompañantes del cacao, las características estructurales de los árboles, la arquitectura del dosel y la edad, que a su vez influyen sobre la estructura y composición florística del SAF. Sin embrago no debe descartarse que los SAF pueden ser el reflejo de las prácticas de manejo de los agricultores quienes deciden sobre el tipo de especies y la distribución espacial en los SAF

Los resultados son muy importantes para el diseño de los sistemas agroforestales con cacao, al considerar que la tipología EDB posee un IAF ideal para un buen desarrollo eco- fisiológico del cacao. El Índice de Área Foliar se convierte en un valioso indicador de las prácticas de manejo, los servicios ecosistémicos y el comportamiento de la productividad bruta y neta del cacao. La tipología CMAD presentó el menor IAF (3.77) que indica una menor cantidad de radiación interceptada, reflejada en menor rendimiento de cacao (351 kg/ha datos presentados en el capítulo cuatro), que los productores podrían considerar desfavorable desde lo económico.

Al garantizar la óptima disponibilidad de luz para los árboles de cacao con el conocimiento del IAF en SAF con cacao, permitirá un manejo de especies asociadas, en virtud de garantizar una adecuada producción de cacao frente al aumento de la demanda mundial de cacao, así como el aporte de los árboles de sombra, como estrategia de adaptación para afrontar los efectos del cambio climático (aumento de la temperatura, la variabilidad de las precipitaciones y los fenómenos climáticos extremos) especialmente críticas para zonas secas que pueden afectar la producción del cacao y donde los costos de las opciones tec- nológicas alternativas de adaptación no son asequibles para los productores. En cultivos de café en Minas Gerais, Brasil sugieren que la siembra de café asociados con árboles de

Composición florística, estructura y servicios ecosistémicos en sistemas agroforestales 107 de Theobroma cacao l. en el departamento del Huila. sombra fue menos vulnerable a disminuir el IAF en épocas secas, el café presentó menos defoliación y menos pérdida de follaje que el café sembrado a libre exposición, por lo cual los sistemas agroforestales proporcionan una mejor condición climática para la cosecha de café, al proteger la planta del estrés causado por las altas temperaturas y la pérdida de humedad del suelo, reducción de la evapotranspiración, y evita de esta manera una mayor defoliación durante la estación seca (Coltri et al., 2015).

Si los objetivos del productor en su sistema de producción, son principalmente la produc- ción de cacao, la seguridad alimentaria y la obtención de ingresos adicionales mediante la venta de musáceas, el SAF tipo EDB, con sus características de número de individuos que conforman el SAF, el número de individuos en el estrato arbustivo, número de individuos de musáceas, la altura de los individuos y la apertura del dosel, es el recomendado en el norte del Huila. Si la meta de los productores en producir cacao en menor cantidad, con- servar la diversidad y promover los servicios agregados que les puedan significar ingresos económicos extras la tipología CMAD es la recomendada.

Desde un punto de vista de servicios ecosistémicos, esta tipología (CMAD) es la más favorable en riqueza de familias y especies, en estructura presentó el mayor IVI e IPF, índi- ces que desde la conservación de especies de bosque seco y los servicios ecosistémicos (almacenamiento de carbono) sería la más recomendable para mantener el los SAF con cacao en el norte del Huila.

Composición florística, estructura y servicios ecosistémicos en sistemas agroforestales 108 de Theobroma cacao l. en el departamento del Huila.

3.7 Agradecimientos

Los recursos para la Formación Doctoral fueron financiados por el Fondo de Ciencia, Tec- nología e Innovación del Sistema General de Regalías Cite-SGR asignados al Departa- mento del Huila buscan apoyar la formación de capital humano de alto nivel, mediante la convocatoria 677 de 2014 Doctorado – Nacional.

3.8 Literatura citada

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4. Capítulo 4. Tipologías de sistemas agroforestales y su relación con el rendimiento de cacao en el norte del Huila.

4.1 Resumen

Se determinó la relación entre los componentes de riqueza, número de individuos, estructura vertical y horizontal y radiación con el rendimiento del grano de cacao. La investiga- ción se realizó en 60 plantaciones de cacao (1000 m2 cada una), distribuidas en 21 parcelas de la tipología de SAF CMAD y sus arreglos particulares SAF dominados por Guarea guidonia y Pseudosamanea guachapele, Erythrina poeppigiana y Matisia cordata y Gmeli- na arborea, 26 parcelas del SAF EDB y sus arreglos particulares dominados por Erythrina poeppigiana y Matisia cordata, Gmelina arborea; Musa paradisiaca, Psidium guajava y Manguifera indica y 13 parcelas en sistemas a libre exposición TEL. En cada parcela se midió el rendimiento de cacao seco por parcela y por sistema de producción (CMAD, EDB y TEL), además se recolectaron datos de presencia de plagas y enfermedades en frutos de cacao y manejo de las plantaciones. Se realizó un análisis de varianza para evaluar el efecto de los componentes del sistema agroforestal (riqueza, índices de diversidad, densidad de individuos acompañantes del cacao, estructura vertical, estructura espacial horizontal, radiación y plagas y enfermedades en el fruto de cacao) (como variables explicativas) sobre los diferentes componentes del rendimiento del cacao (como la variable dependiente). Se realizó un análisis de correlación para separar las más significativas entre todas las variables. Se compararon los dos SAF y las parcelas de libre exposición con el rendimiento de cacao. La riqueza de las especies arbóreas, la diversidad, la densidad (número de individuos), parámetros de la estructura y la radiación incidente en los SAF con cacao se relacionaron con el rendimiento de cacao. Se encontró un buen ajuste en términos estadísticos para explicar los efectos directos e indirectos entre las variables ra- diación, estructura (inciden en un 78% en la variabilidad total del rendimiento del cacao en un sistema agroforestal); presencia de plagas y enfermedades en frutos de cacao (explican 10.64% la variación del rendimiento), número de individuos de musáceas (5.79%) y diversidad de especies acompañantes del cacao (5.69%). Se encontró que el componente de radiación (variables horas sombra e Índice de Área Foliar) fue el factor más importante

Composición florística, estructura y servicios ecosistémicos en sistemas agro- 115 forestales de Theobroma cacao l. en el departamento del Huila. que influyo sobre la variabilidad del rendimiento. El rendimiento del grano de cacao pre- sentó un mayor valor en el sistema a libre exposición (71 Kg/parcela y 719 Kg/ha), aunque no se presentaron diferencias significativas con el SAF tipo EDB (63 kg/parcela y 703 Kg/ha). El SAF tipo CMAD registró el menor valor (36 kg/parcela y 338 Kg/ha). Los resultados del rendimiento de grano en los SAF CMAD y EDB se correlacionaron con la estructura y la radiación incidente que llega al interior del SAF, reflejado en un mayor rendimien- to del grano en EDB que propicia una mayor interceptación de la luz.

Palabras claves: Theobroma cacao, rendimiento, sistemas agroforestales, modelo lineal

4.2 Abstract

The relationship between the components of wealth, number of individuals, vertical and horizontal structure and radiation with the yield of cocoa beans was determined. The research was conducted in 60 cocoa plantations (1000 m2 each), distributed in 21 plots of the SAF CMAD typology and its particular AFS arrangements dominated by Guarea guidonia and Pseudosamanea guachapele, Erythrina poeppigiana and Matisia cordata and Gmelina arborea, 26 plots of SAF EDB and its particular arrangements dominated by Erythrina poeppigiana and Matisia cordata, Gmelina arborea; Musa paradisiaca, Psidium guajava and Manguifera indica and 13 plots in free exposure systems TEL. In each plot the yield of dry cocoa was measured by plot and by production system (CMAD, EDB and TEL), in addition data on the presence of pests and diseases in cocoa fruits and plantation management were collected. An analysis of variance was carried out to evaluate the effect of the components of the agroforestry system (wealth, diversity indices, density of cocoa accompanying individuals, vertical structure, horizontal spatial structure, radiation and pests and diseases in the cocoa fruit) (such as explanatory variables) on the different components of cocoa yield (such as the dependent variable). A correlation analysis was performed to se- parate the most significant among all the variables. The two AFSs and the free exposure plots were compared with the cocoa yield. The richness of tree species, diversity, density (number of individuals), structure parameters and radiation incident in AFSs with cocoa were related to cocoa yield. A good adjustment was found in statistical terms to explain the direct and indirect effects between the variables radiation, structure (they affect 78% in the

Composición florística, estructura y servicios ecosistémicos en sistemas agro- 116 forestales de Theobroma cacao l. en el departamento del Huila. total variability of cocoa yield in an agroforestry system); presence of pests and diseases in cocoa fruits (they explain the 10.64%variation in yield), number of individuals of musaceae (5.79%) and diversity of cocoa accompanying species (5.69%). It was found that the radiation component (shadow hour variables and Foliar Area Index) was the most important factor that influenced yield variability. The yield of the cocoa bean presented a greater value in the free exposure system (71 Kg / plot and 719 Kg / ha), although there were no significant differences with the AFS type EDB (63 kg / plot and 703 Kg / ha). The AFS type CMAD registered the lowest value (36 kg / plot and 338 Kg / ha). The results of the grain yield in the SAF CMAD and EDB were correlated with the structure and the incident radiation that reaches the interior of the AFS, reflected in a higher grain yield in EDB that leads to greater light interception Keywords: Theobroma cacao, Yield, Agroforestry systems, Linear model

4.3 Introducción

Las experiencias adquiridas de los pequeños agricultores de Suramérica indican que la diversificación y la integración de árboles a los cultivos es un método apropiado para enfrentar algunos de los efectos del cambio climático (Quiroga 2015, Rueda et al., 2017). La decisión sobre cómo responder ante el fenómeno (cambio climático) y las tendencias del mercado tendrán importantes efectos las especies silvestres y los bosques tropicales en los países productores de cacao (Bisseleua et al., 2009). Bajo este escenario, el desafío de las zonas tropicales productoras de cacao, es desarrollar sistemas de cultivo más sostenible y ecológicamente eficiente, que promuevan la biodiversidad (Malézieux et al., 2008) y los servicios ecosistémicos (conservación de la biodiversidad, regulación hídrica y almacenamiento de carbono). Al comparar los SAF con cacao y los sistemas de produc- ción a libre exposición o intensivos, se ha evidenciado que los SAF son más complejos, debido a los diferentes tipos de oferta ambiental, que les aportan a los productores (madera, frutas, sombra, nitrógeno al suelo), estas condiciones hacen diferentes los SAF en su composición, aspectos de estructura y rendimiento del cultivo.

En 2016 a nivel mundial se cosecharon 4 millones de toneladas de cacao (ICCO 2017), la mayor producción proviene de África (75.8%); América Latina aportó 16.1% (ICCO 2017). El área de cacao cultivada en el mundo es 10 millones de hectáreas, y se caracteriza por

Composición florística, estructura y servicios ecosistémicos en sistemas agro- 117 forestales de Theobroma cacao l. en el departamento del Huila. presentar diferencias de rendimiento entre plantaciones y entre las regiones productores, que van de 80 a 4000 kg/ha, según las prácticas de los agricultores y los sistemas de cultivo (Rafflegeau et al., 2014). La relación de rendimiento de cacao con los componentes del sistema agroforestal, diversidad, composición, estructura vertical y horizontal, radiación y presencia de plagas en frutos de cacao son temáticas de interés en el departamento del Huila. El cultivo de cacao puede establecerse en dos tipos de sistemas de producción: sistemas en monocultivo o libre exposición donde el único componente son los árboles de cacao y sistemas agroforestales compuesto por árboles diferentes al cacao, que conforman el dosel (sombra), son más altos que los árboles de cacao, por lo cual se le denomina sistema agroforestal basado en cacao (SAF cacao) (Somarriba et al., 2013). Los árboles asociados proporcionan sombra y generalmente son especies de valor de uso directo para los agricultores (frutas, madera, hojas, cortezas medicinales, etc.), ya sean comercializa- dos o no, contribuyen a la autosuficiencia y al equilibrio económico de las familias cacaoteras (Cerda et al., 2014, Jagoret et al., 2014).

Con la promoción de los sistemas intensivos de cacao para satisfacer la demanda mundial, se ha perdido el interés en los sistemas agroforestales y actualmente es limitado el conocimiento sobre el funcionamiento de estos sistemas. Existe razones que han limitado el conocimiento de las funciones de los SAF en función de rendimiento del cacao: el su- puesto de que la sombra limita la productividad de los árboles de cacao (Wood & Lass 2001) ha incidido en los investigadores que no tienen en cuenta las investigaciones en relación con la estructura, composición y otros factores que influyen en la producción del grano. Los bajos rendimientos y la evaluación del rendimiento del cacao en un sistema multiespecífico, es un proceso complejo porque implica considerar otras variables que influyen en el rendimiento, derivadas de las otras especies cultivadas en el sistema, su lugar y función dentro del mismo (Malézieux et al., 2008).

En Colombia, durante el año 2016 la actividad económica del cultivo de cacao creció un 3,6%; sin embargo la demanda interna de cacao para chocolate no aumentó (García 2014). La producción de cacao fue de 56,785 toneladas, cultivadas en 165.000 ha con 38.000 agricultores, 90% de las cuales son pequeñas áreas (3,1 has de cacao por finca) (FEDECACAO 2017, Benjamin et al., 2017), con una productividad de 450 kg ha/año, inferior a la producción del primer productor en el mundo (Costa de Marfil, 700 kg/ ha por año)

Composición florística, estructura y servicios ecosistémicos en sistemas agro- 118 forestales de Theobroma cacao l. en el departamento del Huila.

(Naranjo et al., 2017). Los departamentos productores del grano son: Santander, Huila, Tolima, Nariño, Norte de Santander, Arauca y Antioquia, que poseen condiciones de suelo y clima óptimas para el cultivo (Ministerio de Agricultura y Desarrollo Rural Consejo Nacio- nal Cacaotero 2012, Lozano et al., 2017).

Según la Sociedad de Agricultores de Colombia (SAC) el cacao es denominado el “cultivo de la paz”, con un panorama prometedor en la producción de cacao, que incluye la siembra de nuevas áreas y la recuperación de las existentes. Las posibilidades que tiene el cacao en este contexto político y ambiental por ser uno de los cultivos menos afectados por el cambio climático en el área apta para cultivarlo son altas, por lo cual es pertinente considerar los impactos que puede ejercer sobre las nuevas áreas cultivadas, las existentes y su producción, las variaciones de las condiciones del clima en los ecosistemas de Bosque Tropical Seco. Las afectaciones se reflejarán por ejemplo de manera más tangible en un mayor o menor abastecimiento de agua; los cambio asociados con esto pueden generar problemas en la resiliencia de los agroecosistemas (http://www.planhuila2050.com/, Mbow et al., 2014).

En este capítulo se pretende: (i) Evaluar el rendimiento del cacao, bajo doseles de sombra en cacaotales y en sistema a libre exposición en el norte del departamento del Huila (ii) Comparar la presencia de plagas y enfermedades en frutos de cacao, el manejo del cultivo y los costos de producción en los sistemas agroforestales de cacao y los sistemas de pro- ducción a libre exposición en la zona de estudio; (iii) Proponer un modelo de regresión del rendimiento del cacao bajo sistemas agroforestales con cacao.

4.4 Materiales y métodos

4.4.1 Área de estudio

El estudio se realizó en el norte del departamento del Huila, suroccidente Colombiano (2° 31’ 22.588” N y 75° 18’ 57.427”O), en la formación de bosque tropical seco (valle del río Magdalena), entre 526 y 1140 metros de altitud, con temperaturas entre 26 °C y 18 °C. Los suelos en general son de textura franco – arcillosa (Far) y areno – arcilloso (Aar), los relieves presentan pendientes promedio del 2%. La investigación se desarrolló en sistemas agroforestales (sombrío con árboles) y en sistemas de producción de cacao a libre exposi-

Composición florística, estructura y servicios ecosistémicos en sistemas agro- 119 forestales de Theobroma cacao l. en el departamento del Huila. ción (No sombrío), en fincas ubicadas sobre el costado superior del valle del río Magdale- na en los municipios de Rivera, veredas el Guadual, Bajo Pedregal, El Guadual, Alto Guadual, Los Medios, Termopilas, Ulloa, Llanitos, municipio de Campoalegre, veredas La Vega, La vuelta, Vilaco, La Esperanza, Llano Sur, Palmar bajo, Otas, Llano Sur, municipio de Algeciras, veredas Bella Vista, Lagunilla, Andes bajos, Santa Lucia, Satias.

Producción de cacao

Desde marzo de 2016 hasta mayo de 2017; se determinó el rendimiento de cacao seco por hectárea (kg/ha cacao en grano seco), se utilizó la siguiente ecuación (Ecuación 4-1):

푅푒푛푑푖푚푖푒푛푡표 퐾푔/ha = (NbM × NbsM × IG x TC) × 푁푐푎푐푎표퐷푒푛푠 (4.1)

Donde:

NbM: número promedio de mazorcas cacao /árbol NbsM: número de semillas/mazorca IG: Índice de grano TC: coeficiente de transformación del peso de granos frescos a granos seco (0.38 es un valor constante obtenido de los rendimientos de la zona de estudio) (Machado et al., 2016). NcacaoDens: Número total de árboles de cacao/ha contados en la parcela

Presencia de plagas y enfermedades en mazorcas maduras de cacao

En las 61 parcelas de cacao (21 parcelas de la tipología de SAF CMAD, 26 parcelas de SAF del tipo EDB y 13 en sistemas a libre exposición) fueron contadas en cada árbol, las mazorcas maduras que presentaban daño por las siguientes coleópteros: Monalonion dissimulatum, Scirtothrips dorsalis, Carmenta theobromae y Carmenta foraseminis y enfermedades producidas por hongos: Phytophthora sp, Moniliophthora roreri, las cuales son las más comunes en la zona de estudio. El conteo de las mazorcas maduras afectadas por plagas y enfermedades se realizó simultáneamente con el registro de la producción, con el fin de determinar el número total de mazorcas maduras dañadas en cada parcela en las tipologías de sistemas agroforestales y los sistemas de producción de cacao a libre expo- sición. Lo anterior se realizó con el fin de conocer en cada sistema de producción, el impacto de las plagas y enfermedades en las mazorcas maduras que afectan la producción de cacao por parcela.

Composición florística, estructura y servicios ecosistémicos en sistemas agro- 120 forestales de Theobroma cacao l. en el departamento del Huila.

Manejo de las plantaciones de SAF con cacao y sistemas de producción con cacao a libre exposición.

Para conocer el manejo de los sistemas de producción de cacao, se realizaron entrevistas en 30 fincas (20 en los SAF tipo CMAD, EDB y 10 en sistemas a libre exposición). Las entrevistas se desarrollaron al comienzo de la investigación para tener en cuenta las caracte- rísticas de cada sistema de producción. Las 24 variables del manejo que los productores le dan al sistema de producción, se relacionaron con las labores de: control de arvenses o “malezas”, fertilización, manejo de plagas y enfermedades, podas de árboles de cacao y árboles de sombra, riego, cosecha y postcosecha. Para recolectar la información se realizó a los productores entrevistas semiestructuradas directas, con el fin de conocer el tipo de manejo que se realiza a las plantaciones de cacao. Los costos de producción sobre las labores de manejo realizadas a cada sistema de producción, fueron consultados en las casas comerciales en los municipios de la zona de estudio.

4.5 Análisis de datos

Producción en los sistemas de producción de cacao

Para comparar la producción de cacao (kg/ha) en los sistemas agroforestales (con sombra) y en los sistemas de producción con cacao a libre exposición (no sombra), se usó una matriz de diez variables (frutos totales, frutos en producción, frutos en producción, frutos verdes, frutos maduros, frutos enfermos, Índice de grano, semillas por fruto, kilogramos cacao, número de individuos de cacao por parcela, altura media del árbol de cacao) relacionadas con la producción del grano.

Efecto de las plagas y enfermedades en frutos maduros de cacao en los sistemas de producción.

Los sistemas agroforestales y los sistemas de producción con cacao a libre exposición y la afectación de los frutos de cacao por plagas y enfermedades, se evaluaron con una matriz de seis variables (frutos afectado por: Phytophthora sp, Moniliophthora roreri, Monalonion dissimulatum, Scirtothrips dorsalis, Carmenta theobromae, Carmenta foraseminis).

Composición florística, estructura y servicios ecosistémicos en sistemas agro- 121 forestales de Theobroma cacao l. en el departamento del Huila.

Manejo de los sistemas de producción de cacao

Para comparación las tipologías de SAF con cacao y los sistemas de producción con cacao a libre exposición frente al manejo de las plantaciones, la base fue una matriz de 46 variables relacionadas con manejo del cultivo de cacao y el manejo de los árboles acom- pañantes del cacao.

En cada caso (producción, efecto de las plagas y enfermedades y manejo de los sistemas de producción), se realizó un análisis de varianza univariado para cada una de las variables, usando las tipologías de sistemas agroforestales y los sistemas de producción de cacao a libre exposición como criterios de clasificación. Se usó una Prueba LSD Fisher significativa a p <0.05 utilizando el programa InfoStat (Di Rienzo et al., 2017).

Efecto de los componentes del sistema agroforestal sobre la producción de cacao

Se usaron las variables de riqueza, índices de diversidad, densidad de individuos, estructura vertical, estructura espacial horizontal, el efecto de la radiación y las plagas y enfermedades en el fruto del cacao (como variables explicativas) y el rendimiento del cacao (como variable dependiente); las parcelas de cacao como réplicas. Luego se realizó un análisis de correlación para separar las correlaciones más significativas entre todas las variables. Las relaciones entre el rendimiento del cacao, y las variables de los componentes del sistema agroforestal y las que no están directamente relacionado (plagas y enfermedades en el fruto de cacao), se determinaron mediante regresiones lineales múltiples con una selección de variables progresiva.

Los supuestos de normalidad y homogeneidad de varianza fueron determinados por análi- sis exploratorioa de residuos. En el ajuste de los modelos de rendimiento de cacao se usaron la totalidad de datos durante el periodo de monitoreo (n=6466). Para la selección de modelos se utilizaron los criterios de información de Akaike y Bayesiano (AIC y BIC respectivamente). Se analizaron los residuos parciales para verificar la forma de inclusión de cada variable independiente en los modelos (i.e lineal o cuadrática). Se realizó un análisis de regresión lineal simple entre los valores predichos, generados a partir de los mejores modelos (por criterios de información de Akaike y Bayesiano) para el rendimiento de ca-

Composición florística, estructura y servicios ecosistémicos en sistemas agro- 122 forestales de Theobroma cacao l. en el departamento del Huila. cao, y un conjunto de datos de validación (n=6466), considerando el valor de R2 como una medida del valor predictivo del modelo. Los ajustes se llevaron a cabo usando la función lme del paquete nlme (Pinheiro et al., 2015) del lenguaje R versión 3.3.3 (R Development Core Team 2017), usando la interfaz implementada en InfoStat (Di Rienzo et al., 2017).

4.6 Resultados

4.6.1 Rendimiento de cacao en los sistemas de producción de cacao

A nivel de parcelas el rendimiento promedio de cacao seco fue 57 Kg y por hectárea de 562 Kg. Se observaron rendimientos muy bajos por parcela (1 Kg de cacao seco) y por hectárea (11 Kg) y valores extremos (175 Kg/parcelas y 1748 Kg/ha) (Tabla 4-1)

Tabla 4-1 Rendimiento de cacao seco por parcelas y hectárea en los sistemas de produc- ción de cacao (SAF y de libre exposición) en el norte del Huila. Parcela Kg/parcela Kg/ha Parcela Kg/parcela Kg/ha Parcela Kg/parcela Kg/ha

1 52 518 21 40 402 41 89 887 2 85 855 22 46 455 42 60 603 3 71 706 23 87 873 43 85 853 4 10 97 24 28 279 44 39 388 5 70 702 25 18 176 45 33 333 6 32 323 26 164 1638 46 8 81 7 49 488 27 51 507 47 39 385 8 77 773 28 2 21 48 67 667 9 126 1258 29 1 7 49 37 374 10 43 430 30 23 233 50 72 719 11 59 588 31 40 396 51 175 1748 12 95 952 32 18 180 52 36 359 13 9 86 33 1 11 53 135 1350 14 71 706 34 22 224 54 82 820 15 11 107 35 19 187 55 38 381 16 28 279 36 137 1372 56 39 394 17 24 236 37 64 639 57 77 765 18 19 192 38 59 595 58 34 339 19 50 501 39 157 1565 59 70 704 20 85 848 40 16 158 60 70 702 Promedio Kg/parcela: 57 Kg Promedio Kg/ha: 562 Kg

Composición florística, estructura y servicios ecosistémicos en sistemas agro- 123 forestales de Theobroma cacao l. en el departamento del Huila.

A nivel de los sistemas de producción de cacao y sus correspondientes arreglos particulares, se presentaron los valores mayores en el rendimiento de cacao seco en el sistema a libre exposición (TEL) (71,9 Kg/parcela y 719 Kg/ha), seguido del sistema EDB y sus arreglos particulares dominados por Musa paradisiaca (76,6 Kg/parcela y 767 kg/ha) y los dominados por Manguifera indica (63,85 Kg/parcela y 639 kg/ha). Los menores rendimientos de cacao seco se observaron en el sistema CMAD y sus arreglos particulares dominados por Gliricidia sepium y Cordia alliodora (31,2 kg/parcela y 312 Kg/ha) y los dominados por Guarea guidonia y Pseudosamanea guachapele (39,8 kg/parcela y 398 Kg/ha). La prueba de LSDFisher tests, encontró diferencias significativas en el rendimiento de cacao (kg/parcela y kg/ha) entre los sistemas de producción a libre exposición, el sistema SAF EDB dominado por Musa paradisiaca y los SAF CMAD dominados por Guarea guidonia y Pseudosamanea guachapele y los dominados por Gliricidia sepium y Cordia alliodora (p< 0.05). (Tabla 4-2).

Tabla 4-2 Variación general del rendimiento del cacao (Kg/ha) con relación al sistema de producción (SAF y libre exposición).

Sistemas de producción con cacao Kg/parcela Kg/ha

Tipologías de SAF Arreglos particulares Media±Error estándar Media±Error estándar

SAF – Tipo CMAD ( com- SAF dominados por Guarea guidonia y 39,82±10,63a 398 ± 64a plejo múltiple con alta Pseudosamanea guachapele sombra diversificada) SAF dominados por Gliricidia sepium y 31,20±14,48a 312 ± 81a Cordia alliodora SAF dominados por Gmelina arborea 51,44±27,10ab 514± 191ab SAF – Tipo EDB ( complejo simple con baja sombra SAF dominados por Psidium guajava 54,57±22,12ab 546± 82ab especializada) SAF dominados por Manguifera indica 63,85±38,32ab 639 ± 0,00ab

SAF dominados por Musa paradisiaca 76,69±14,48b 767± 205b

Libre Exposición - TEL Libre Exposición - TEL 71,92±10,24b 719 ± 129b

Composición florística, estructura y servicios ecosistémicos en sistemas agro- 124 forestales de Theobroma cacao l. en el departamento del Huila.

Tabla 4-3 Las variables (10) relacionadas con la producción del cacao en las parcelas de los sistemas de producción SAF (CMAD y EDB) y parcelas a libre exposición (TEL) estudiadas y sus valores medios.

Componente Variable Unidades CMAD EDB TEL p-valor (21 parcelas) (26 Parcelas) (14 Parcelas) *Frutos totales Nb frutos /parcela 1417 ± 963a 1875 ± 894ab 2197 ± 288b 0.0571 **Frutos en producción Nb frutos /parcela 1055 ± 770a 1306 ± 764ab 1720 ± 938b 0.0632 Frutos verdes Nb frutos /parcela 879 ± 734a 1086 ± 654ab 1454 ± 918b 0.0885 Frutos maduros Nb frutos /parcela 176 ± 111 220 ± 178 265 ± 168 0.2453 Producción Frutos enfermos Nb frutos /parcela 362 ± 376 569 ± 600 478 ± 181 0.4406 Índice de grano 3.5 ± 0.0 3.7 ± 0.0 3.6 ± 0.0 0.061 Semillas por fruto Nb semillas/fruto 39 ± 1.0 38 ± 1.0 38 ± 1 0.8464 Kilogramos cacao/parcela Kg cacao/parcela 36,5 ± 8,6a 63,1 ± 7,7a 71,9 ± 10,3b 0,0204 Kilogramos cacao /ha Kg cacao/ha 338 ± 71a 703 ± 79b 719 ± 97b 0.011 Árboles cacao por parcela Nb Arboles/parcela 103 ± 6 102 ± 5 98 ± 5 0.8007 Árboles cacao por ha Nb Arboles/ha 1035 ± 63 1021 ± 49 954 ± 60 0.8007 Altura media cacao mts 3.6 ± 0.0 3.4 ± 0.0 3.5 ± 0.0 0.7824

Los valores representan la media±desviación estándar. P-value muestras diferencias significativas entre los tipos de sistemas agroforestales (CMAD y EDB) y los sistemas de producción de cacao a libre exposición (TEL) en la producción del grano de cacao. Valores en una columna con letras distintas dentro de la misma franja horaria indican diferencias significativas entre los sistemas de producción de cacao (post-hot LSDFisher tests, p< 0.05) *Frutos totales= ∑frutos verdes + frutos maduros + frutos enfermos **Frutos en producción: ∑frutos verdes + frutos maduros

Composición florística, estructura y servicios ecosistémicos en sistemas agro- 125 forestales de Theobroma cacao l. en el departamento del Huila.

4.6.2 La Presencia de plagas y enfermedades en frutos de cacao: afecta- ción a la producción

El número de mazorcas de cacao afectadas por insectos (Monalonion dissimulatum, Scir- tothrips dorsalis, Carmenta theobromae y Carmenta foraseminis) y hongos (Phytophthora sp, Moniliophthora roreri) en los sistema de producción varió entre 331 mazorcas dañadas por parcela en el SAF tipo CMAD y 721 mazorcas dañadas en el sistema EDB (Tabla 4-4) que implica pérdidas a nivel económico para el productor. La prueba de LSDFisher test, encontró diferencias significativas del número de mazorcas dañadas entre los sistemas de producción SAF y a libre exposición (p< 0.05). (Tabla 4-5).

Tabla 4-4 Variación del número de mazorcas maduras dañadas por plagas o enfermedades con relación al sistema de producción (SAF y libre exposición).

Sistemas de producción con cacao Tipologías de SAF Media±Error Estándar (número de mazorcas afectadas por plagas y enfermedades)

SAF – Tipo CMAD 331±115 a SAF – Tipo EDB 721±128 b Libre Exposición – TEL 478±157 ab

Medias con una letra común no son significativamente diferentes (p > 0,05)

A nivel del SAF y sus arreglos particulares el número de mazorcas dañadas vario entre 208 mazorcas afectadas en el SAF dominados por Manguifera indica (208 mazorcas/parcela) y el SAF dominados por Psidium guajava (779 mazorcas por parcela) (Tabla 4-5). Lo anterior indica que el SAF dominado por Psidium guajava no es recomendado debido a que hay mayor presencia de daño por plagas y enfermedades e implica pérdidas económicas para el productor.

Composición florística, estructura y servicios ecosistémicos en sistemas agro- 126 forestales de Theobroma cacao l. en el departamento del Huila.

Tabla 4-5 Variación del número de mazorcas maduras dañadas por plagas o enfermedades con relación al sistema de producción (SAF y libre exposición) y sus arreglos particulares.

Número de mazorcas afectadas Sistemas de producción con cacao por plagas y enfermedades Tipologías de SAF Arreglos particulares Media±Error Estándar SAF dominados por Guarea guidonia y Pseudo- 319 ± 58 Complejo múltiple con alta sombra samanea guachapele diversificada (CMAD) SAF dominados por Gliricidia sepium y Cordia 281 ± 149 alliodora SAF dominados por Gmelina arborea 455 ± 162

Complejo simple con baja sombra SAF dominados por Musa paradisiaca 447 ± 162 especializada (EDB) SAF dominados por Psidium guajava 779 ± 57

SAF dominados por Manguifera indica 208 ± 00

Libre Exposición - TEL 478 ± 181

A nivel de parcela se observan frutos de cacao afectados por enfermedades como Phy- tophthora sp presentaron valores mínimos de seis y máximos de 523 frutos, los frutos afectados por Moniliophthora roreri presentó valores mínimos de cero y máximos de 207 frutos por parcela. En los frutos afectados por plagas como Monalonion dissimulatum se observaron parcelas con valores mínimos de cero y máximos de 2355 frutos, los frutos afectados por Scirtothrips dorsalis mostraron valores entre cero y 13 frutos por parcela. Los frutos de cacao afectados por Carmenta theobromae estuvieron entre cero y tres frutos por parcela y los afectados por Carmenta foraseminis entre cero y 19 frutos por parcela (Tabla 4-6).

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Tabla 4-6 Variación número de mazorcas de cacao afectas por plagas y enfermedades por parcela en el norte del Huila.

Enfermedades Plagas Frutos con Mona- Frutos con Frutos con Frutos Car- Parcela Frutos con Phy Frutos con Mo- lonion dissimula- Scirtothrips Carmenta menta fora- tophthora sp niliophthora roreri tum dorsalis theobromae seminis 1 105 40 2064 0 0 0 2 106 1 663 0 0 0 3 36 41 545 0 0 0 4 102 79 1356 0 0 0 5 150 44 1883 0 0 0 6 52 58 1149 0 3 0 7 126 81 2260 0 0 0 8 209 38 70 0 0 0 9 17 21 917 0 0 0 10 95 115 608 0 0 0 11 34 43 626 0 0 0 12 102 24 41 0 0 0 13 97 0 7 0 0 4 14 59 58 4 0 0 0 15 151 17 40 0 0 0 16 151 50 15 0 0 0 17 73 8 19 0 0 0 18 100 5 3 0 0 0 19 88 2 1 0 0 0 20 33 18 11 0 0 0 21 114 52 11 0 0 0 22 50 19 451 0 0 0 23 63 127 1033 0 0 0 24 23 1 371 0 0 0 25 23 0 5 0 0 0 26 156 140 330 1 0 0 27 31 4 106 0 0 0 28 35 0 8 0 0 0 29 239 62 25 0 0 2 30 523 207 4 0 0 0 31 138 160 681 0 0 0 32 46 52 88 0 0 0 33 99 199 117 0 0 3 34 205 55 108 0 0 5 35 55 9 33 0 0 0 36 62 7 1 0 0 0 37 6 1 136 0 0 0 38 9 19 160 0 0 0 39 35 48 501 0 0 0 40 29 9 1 0 0 19 41 60 65 10 0 0 0 42 107 15 273 0 0 0 43 40 12 160 0 0 0 44 51 2 62 1 0 2 45 80 28 97 0 1 2 46 34 12 66 0 2 7

Composición florística, estructura y servicios ecosistémicos en sistemas agro- 128 forestales de Theobroma cacao l. en el departamento del Huila.

47 56 20 4 0 0 6 48 39 43 53 0 0 0 49 49 8 207 13 0 0 50 45 8 173 0 0 1 51 44 149 2355 0 0 0 52 207 65 956 0 0 0 53 41 12 75 0 0 0 54 52 30 34 0 0 1 55 62 3 0 0 0 0 56 152 43 2 0 0 1 57 57 9 56 0 0 0 58 52 9 292 0 0 1 59 210 9 3 0 0 0 60 79 2 7 0 0 1 61 209 57 483 0 0 4 Promedio 91 41 358 0 0 1

A nivel de los sistemas de producción de cacao (CMAD, EDB y TEL), la prueba de LSD- Fisher test, encontró diferencias significativas en el número de mazorcas afectadas por la plaga monalonio (Monalonion dissimulatum), con el mayor valor promedio en la tipología EDB (585 frutos/parcela), seguido del sistema a libre exposición TEL (335 frutos por parcela) y con el menor valor promedio el SAF CMAD (185 frutos/parcela) (Tabla 4-7). La tipología CMAD presentó el menor número de frutos afectados por Phytophthora sp (88.6 mazorcas por parcela) y plagas como Carmenta foraseminis (cero frutos por parcela) frente al sistema agroforestal tipo EDB y el sistema a libre exposición TEL (Tabla 4-7).

Composición florística, estructura y servicios ecosistémicos en sistemas agro- 129 forestales de Theobroma cacao l. en el departamento del Huila.

Tabla 4-7 Las seis variables caracterizadas de los tipos de SAF (CMAD – EDB) y sistemas a libre exposición (TEL) estudiadas y sus valores medios.

Componente Variable Unidades CMAD EDB TEL p-valor (21 parcelas) (26 Parcelas) (14 Parcelas) Frutos con Phytophthora sp Nbfrutos Phy/parcela 88.67±25.04a 92.04±9.86a 92.71±18.41a 0.9355 Enfermedades Frutos con Moniliophthora roreri NbfrutosMoni/parcela 48.9±9.5a 37.8±10.6a 31.08±13.08a 0.5375 Frutos con Monalonion dissimulatum Nbfrutos Mona/parcela 185,8±109a 585,3±121b 335.43±149b 0.0579 Frutos con Scirtothrips dorsalis Nbfrutos Trips/parcela 0.08±0.32a 0.0±0.36a 0.93±0.44a 0.2190 Plagas Frutos con Carmenta theobromae Nbfrutos Camar/parcela 0.14±0.1a 0.12±0.12a 00±0.13a 0.6690 Frutos con Carmenta foraseminis Nbfurtos Cneg/parcela 0.19±0.60a 1.77±0.54a 0.64±0.74a 0.1406

Los valores representan la media±desviación estándar. P-value muestras diferencias significativas entre los tipos de sistemas agroforestales (CMAD y EDB) y los sistemas de producción de cacao a libre exposición (TEL) en los componentes plagas y enfermedades en el fruto de cacao. Valores en una columna con letras distintas dentro de la misma franja horaria indican diferencias significativas entre los sistemas de producción de cacao (post-hot LSDFisher tests, p< 0.05)

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4.6.3 Manejo de sistemas de producción de cacao

El manejo de los SAF (CMAD y EDB) y sistemas a libre exposición – TEL, muestran que el promedio de veces en el año por hectárea que se realiza el control de arvenses es 3.1±0.30. El sistema TEL realiza la actividad más número de veces (4.3±0.37), y el menor número de veces que realizan control de arvenses lo hace la tipología EDB (2.4±0.40), sin embargo esta variable no fue diferente significativamente frente a al tipo CMAD pero si frente al sistema a libre exposición (Tabla 4-8).

En la variable fertilización por hectárea en el año, el promedio de veces que realizan esta labor es 2.67±0.18. El sistema a libre exposición - TEL efectúa con mayor frecuencia esta labor (2.86±0.14), pero no fue una variable con diferencias significativas entre los sistemas de producción. Las podas de los árboles de cacao fue una variable con diferencia significativa entre CMAD y TEL, el número de veces que podan los árboles de cacao en el sistema a libre exposición durante el año es 1.80±0.13, con mayor frecuencia que los SAF. En la poda de los árboles que conforman los doseles de sombra de los SAF, el promedio de veces que son podados en el año es 2.19±0.19, y en la tipología CMAD es donde se realiza esta práctica con mayor frecuencia frente al SAF tipo EDB, y fue estadísticamente diferente. El manejo del riego es más frecuente en el sistema a libre exposición - TEL por la mayor cantidad de jornales usados para el mantenimiento (8.50±1.24 veces al año), y fue estadísticamente diferente a los SAF tipo CMAD y similar al SAF – EDB (Tabla 4-8).

Los costos de producción y mantenimiento en los sistemas de producción de producción de cacao en el norte del Huila, fueron mayores en el sistema a libre exposición ($ 6.325.000) y menor en el SAF tipo EDB ($ 3.776.000) (Tabla 4-9). El resultado se atribuyó a los mayores costos en número de deshierbas, jornales para fertilización, aplicación de plaguicidas y fungicidas, mantenimiento de riego y jornales para la postcosecha. Los datos de costos de producción del SAF tipo EDB coinciden con los costos de producción y mantenimiento en SAF de cacao multiestrato asociado con Inga edulis; Guazuma crinita, Calycophyllum spruceanum en Huanaco, Perú ($ 3.701.901) (Pocomucha et al., 2016). Es importante considerar que los costos de producción y mantenimiento del Sistema a libre exposición son mayores debido a que están relacionados con la tecnología utilizada (To- rres et al., 2008).

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Tabla 4-8 Las 22 variables caracterizadas en las parcelas de las tipologías de sistemas agroforestales (CMAD y EDB) y parcelas a libre exposición (TEL) estudiadas y sus valores medios.

CMAD EDB TEL Componente Variable Unidades (Parcelas = 10 ) (Parcelas = 10) (Parcelas=10)

Deshierbe Número 2.5±0.5 a 2.4±0.4 a 4.3±0.37 b Jornales deshierbe Número 7.5±6 b 3.2±2.0 a 6.0±3 ab Control de arvenses Aplicaciones de herbicidas Número 1 ±0.0 1 ±0.0 2 ±0.0 Herbicida Cc 675±1.0 a 787±0.1 a 1012±0.19 a Jornales herbicidas Número 3±1.0 a 3±1.5 a 1.5±0 a Aplicaciones fertilización Número 2.00±0.48 a 3.00±0.36 a 3.00±0.14 a Fertilizantes Kg 414±70 a 584±87 a 497±63 a Fertilización Jornales Fertilizantes Número 3.7±0.75 a 8.0±2.0 ab 12.0±3.0 b Abono orgánico Tn 3.0±0.21 a 2.00±0.26 ab 2.00±0.22 b Jornales Abono orgánico Número 5.00±1.36 a 3.0±0.71 a 4.5±1.23 a Aplicaciones fungicida Número 1.5±0.20 a 2±0.37 a 2.00±0.17 a Manejo enfermedades Fungicida Cc 720 ±127.28 a 540.00±90 a 810 ±90 a Jornales aplicación fungicidas Número 6.00±2.18 ab 2.5±0.75 a 10±3.14 b Aplicaciones plaguicidas Número 2.0±0.31 a 2.00±0.25 a 2.0±1.0 a Manejo plagas Plaguicidas Cc 2.00±0.45 a 2.00±0.35 a 5.0±4.0 a Jornales aplicación plaguicidas Número 4.0±1 a 5.0±1.27 ab 11.0±1.62 b Podas en cacao Número 1.5±0.18 a 2.0±0.10 b 2.0±0.13 ab Jornales podas cacao Número 5.5±1.26 a 5.0±1.01 a 8.0±1.90 a Podas Podas árboles Número 2.5 + 0,29b 2.0 + 0,15a

Jornales podas árboles Número 2.5 + 0,43a 2.0+ 0,15a Aplicación de riego Número 51±16.29 a 58±15 a 51.00±7.00 a Riego Jornales mantenimiento riego Número 3.5±1.49 a 7.00±1.29 ab 8.5±1.24 b Jornales recolección cacao Número 8.5±1.44 a 8.5±1.38 a 10±1.49 a Cosecha /postcosecha Jornales fermentación/secado Número 6.0±0.0 a 6.0±0.0 a 9.00±2.06 a Los valores representan la media±desviación estándar. El valor P muestra las diferencias entre los sistemas de producción en nueve variables de los componentes de manejo (prueba de LSD Fisher significativa a p<0.05)

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Tabla 4-9 Las 22 variables de manejo en los sistemas de producción de cacao. Los valores representan los costos en pesos de cada labor realizada en cada sistemas de producción (Sistema Agroforestal tipo CMAD y EDB) y sistema de producción a libre exposi- ción (TEL).

CMAD EDB TEL Componente Unidades (Parcelas = 10 ) (Parcelas = 10) (Parcelas=10) Deshierbe Número $ 225.000 $ 288.000 $ 774.000 Control de arvenses Aplicaciones de herbicidas Número $ 128.000 $ 128.000 $ 196.000 Aplicaciones fertilización Número $ 60.000 $ 60.000 $ 90.000 Fertilizantes Kg $ 705.000 $ 900.000 $ 750.000 Fertilización Jornales fertilizantes Número $ 90.000 $ 240.000 $ 360.000 Abono orgánico Tn $ 1.200.000 $ 800.000 $ 800.000 Jornales abono orgánico Número $ 150.000 $ 90.000 $ 120.000 Aplicaciones fungicida Número $ 30.000 $ 60.000 $ 30.000 Manejo enfermeda- Fungicida Cc $ 55.000 $ 55.000 $ 55.000 des Jornales aplicación fungicidas Número $ 180.000 $ 60.000 $ 300.000 Aplicaciones plaguicidas Número $ 30.000 $ 60.000 $ 60.000 Manejo plagas Plaguicidas Cc $ 55.000 $ 110.000 $ 220.000 Jornales aplicación plaguicidas Número $ 120.000 $ 150.000 $ 300.000 Podas en cacao Número $ 30.000 $ 60.000 $ 60.000 Podas Jornales podas cacao Número $ 150.000 $ 15.000 $ 480.000 Jornales podas árboles Número $ 15.000 $ 30.000 Aplicación de riego Número $ 1.000.000 $ 110.000 $ 1.000.000 Riego Jornales mantenimiento riego Número $ 60.000 $ 140.000 $ 160.000

Cosecha Jornales recolección cacao Número $ 210.000 $ 240.000 $ 300.000 /postcosecha Jornales fermentación/secado Número $ 180.000 $ 180.000 $ 270.000

Total $ 4.673.000 $ 3.776.000 $ 6.325.000

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4.6.4 Relación entre el rendimiento del cacao y los componentes del sistema agroforestal.

El modelo paralelo de regresión que pronostica el rendimiento del cacao en los sistemas agroforestales en general sin discriminarlos por tipologías, retuvo 15 variables indepen- dientes (Tabla 4-10) que pronosticaron el rendimiento del cacao en los SAF (kg/ha) (R2=0.77). La regresión lineal seleccionó un modelo con 15 variables de seis componentes, con un poder explicativo del 100% sobre la variabilidad del rendimiento del cacao (Tabla 4-11). En este modelo, se encontró que las variables de la radiación explican el 53% de la variabilidad en el rendimiento del grano de cacao, el restante 47% a las variables relacionadas con estructura vertical, horizontal, frutos afectados por llagas y enfermedades del fruto y número de individuos de musáceas (se aplica para las parcelas de la tipología de SAF – EDB que presentan estos arreglos en particular) (Tabla 4-4)

Tabla 4-10 Variables que pronostican el rendimiento del cacao según modelo de regre- sión.

Componente del SAF No de variables Variables que pronosticaron el rendimiento del cacao Riqueza Uno -Riqueza de especies (Sh) *Número Individuos Uno -Número musáceas (Nmusha) -Altura (media) (Ht) Estructura vertical Dos -Área de copa de musáceas (Acmus) Estructura horizontal Dos -Distancia media (Distm) -Índice vecino más cercano (R.). -Horas sombra (Hr) Radiación -Índice de Área Foliar encima del dosel en la mañana (LAima- Siete ñEnc), - Índice de Área Foliar encima del dosel en la tarde (LAima- ñEnc), -Índice de Área Foliar debajo del dosel al medio día (LAimdBaj), -Índice de Área Foliar bajo del dosel en la tarde(LAitdBaj), -Varianza del Índice de Área Foliar encima del dosel al medio día (LAiEncmdEncVar) -Varianza del Índice de Área Foliar bajo el dosel en la tarde (LAitdEncVar). Plagas y enfermedades -Mona: Monalonion dissimulatum del fruto Dos -Cneg: Carmenta formaseminis

*La correlación de esta variable se aplica para las parcelas de la tipología de SAF – EDB que presentan estos arreglos en particular.

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En el modelo de regresión se evidencia que variables relacionadas con la radiación (horas sombra y el Índice de Área Foliar - IAF sobre el dosel del cacao en horas de la tarde) se correlacionaron negativamente con el rendimiento estimado de cacao, que refleja la rela- ción fisiológica, entre la interceptación de luz por los árboles de cacao y el rendimiento del mismo. Lo anterior se refleja en la tipología CMAD que presentó valores promedio de índi- ce de área foliar más bajos durante la mañana, medio día y la tarde (3.8; 3.6 y 4.1 respectivamente) que los otros sistemas de producción, que indica menor cantidad de luz interceptada a través del dosel. La correlación negativa también se evidencia en que CMAD tuvo menor apertura del dosel (42%) y mayor cobertura del dosel (58%) (Figura 3-5 y Figu- ra 3-6). El rendimiento del grano de cacao fue el menor (36.5 kg/parcela y 338 kg/ha) frente a los otros sistemas de producción.

El componente número de individuos de musáceas en las parcelas de la tipología EDB (SAF dominados por Musa paradisiaca), se correlacionó positivamente con el rendimiento estimado de cacao (Tabla 4-11), y se evidencia con un mayor valor del rendimiento del grano por parcela 76,6 kg y por hectárea 767 kg frente a los otros arreglos, y con valores similares al sistema a libre exposición (Tabla 4-2)

En la estructura horizontal la variable Índice vecino más cercan (RCE) se correlacionó negativamente con el rendimiento estimado de cacao en los SAF, esto puede indicar que a nivel horizontal los individuos acompañantes del cultivo de cacao estaban más cerca uno del otro y el tipo de estructura espacial no favorece la distribución de la luz que ingresa al interior de los sistema agroforestal y que interceptan los árboles de cacao.

Estas diferentes correlaciones (positivas y negativas) sugieren dos métodos para aumentar los rendimientos de cacao: optar por una densidad relativamente baja de árboles asociados; limitar el número de especies asociadas con los árboles de cacao y diseñar una estructura espacial agrupada que favorezca la distribución y posterior intercepción de luz por los árboles de cacao (Tabla 4-11)

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Tabla 4-11 Regresión lineal para el rendimiento del cacao con seis componentes del SAF.

Los componentes enumerados en orden descendiente representan el porcentaje del poder explicativo de la variabilidad del rendimiento de cacao (datos recolectados en 47 parcelas SAF, 2016 – 2017).

Componente Coef Est. E.E. LI (95%) LS (95%) T p-valor CpMallows VIF % variabilidad % variabilidad total const 716,96 547,36 -399,39 1833,31 1,31 0,1999

Hr -0,3 0,16 -0,62 0,02 -1,94 0,0617 18,67 1,44 4,90 LAImañEnc 136,16 31,83 71,24 201,09 4,28 0,0002 32,75 3,94 8,59 LAItdEnc -307 46,85 -402,6 -211,48 -6,55 <0,0001 56,63 10,77 14,85 Radiación LAImdBaj 165,46 34,92 94,24 236,69 4,74 <0,0001 36,78 4,07 9,65 53,02 LAItdBaj 85,76 43,76 -3,49 175,02 1,96 0,0591 18,75 7,76 4,92 LAImdEncVar 34,37 14,4 5,01 63,73 2,39 0,0233 20,55 1,5 5,39 LAItdBajVar 36,35 20,58 -5,62 78,33 1,77 0,0872 18,05 1,47 4,73

Estructura vertical Htb 99,13 25,36 47,4 150,85 3,91 0,0005 29,83 1,61 7,82 13,03 Acpal 33,17 14,89 2,79 63,54 2,23 0,0333 19,84 1,26 5,20

Distm 123,55 36,19 49,73 197,37 3,41 0,0018 26,32 3,39 6,90 Estructura horizontal 11,84 RCE -319,3 161,63 -648,93 10,37 -1,98 0,0572 18,81 3,2 4,93 Plagas y enfermed en Mona -0,26 0,1 -0,46 -0,06 -2,69 0,0113 22,06 3,01 5,79 10,64 fruto Cneg -22,08 11,64 -45,83 1,66 -1,9 0,0672 18,52 1,35 4,86 No de individuos de Nmusha 0,51 0,19 0,13 0,9 2,7 0,0112 22,08 1,59 5,79 5,79 musáceas Riqueza de especies Sh -588 224,39 -1045,7 -130,39 -2,62 0,0135 21,68 3,3 5,69 5,69

Hr: horas sombra, LAImañEnc: LAI encima del dosel de cacao en la mañana, LAItdEnc: LAI encima del dosel de cacao en la tarde, LAImdBaj: LAI debajo del dosel de cacao al me- diodía, LAItdBaj : LAI debajo del dosel de cacao tarde, LAImdEncVar: varianza del LAI debajo del dosel de cacao al medio día, LAItdBajVar: varianza del LAI debajo del dosel de cacao en la tarde, Htb: altura media de las especies acompañantes del cacao, Acpal : área de copa de palmas, Distm: distancia media de las especies acompañantes del cacao, RCE: Índice de vecino más cercano, Mona: Monalonion dissimulatum,Cneg: Carmenta formaseminis, Nmusha: densidad de musáceas por hectárea (se aplica para las parcelas de la tipo- logía de SAF – EDB que presentan estos arreglos en particular), Sh: riqueza de especies en el sistema agroforestal. (Prueba LSD Fisher significativa a p< 0.05). Los recuadros en color gris indican las variables que se correlacionaron negativamente con el rendimiento del cacao

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4.6.5 Discusión

El rendimiento promedio del grano de cacao seco en las parcelas estudiadas fue 57 kg y 562 kg/ha, que al compararla con los sistemas de producción de cacao (CMAD, EDB y TEL) fue menor que el SAF CMAD (36 kg/parcela y 338 kg/ha), pero menor que el SAF EDB (63 kg/parcela y 703 kg/ha) y el sistema a libre exposición (71,9 Kg/parcela y 719 kg/ha).

Los sistemas de producción de cacao (CMAD, EDB y TEL) presentaron diferencias esta- dísticas entre el SAF CMAD con sus arreglos particulares (SAF dominados por Guarea guidonia y Pseudosamanea guachapele y los dominados por Gliricidia sepium y Cordia alliadora) y los sistemas de producción SAF EDB (arreglo particular dominado por Musa paradisiaca) y sistema de producción a libre exposición TEL. Los mayores rendimientos se obtuvieron en el SAF EDB con el arreglo particular dominado por Musa paradisiaca (76 kg/parcela y 767 kg/ha) valores no diferentes estadísticamente y similares a los del sistema a libre exposición TEL (71,9 kg/parcela y 719 kg/ha). Estos datos fueron superiores a los rendimientos de cacao a nivel mundial (entre 400 y 570 kg/ha) (World Cocoa Founda- tion 2014).

Lo que se obtuvo en complejo simple con baja sombra especializada (EDB) dominados por Musa paradisiaca (767 kg/ha) es similar a lo encontrado por Jagoret et al., 2017 en SAF con cacao multiestrato, y superiores a lo encontrado por Deheuvels et al. (2012) en un SAF Cordia alliodora y Musa paradisiaca (295 kg/ha). En general los rendimientos de cacao de los tipos de SAF (CMAD y EDB) y sus arreglos particulares fueron superiores a los indicados por varios autores en diferentes países (Gockowski & Sonwa, 2010, Deheu- vels et al., 2012 y Preciado et., al., 2011) (Tabla 4-12).

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Tabla 4-12 Rendimiento del cacao en Sistemas agroforestales en diferentes países.

Lugar SAF con cacao Rendimiento (Kg/ha) Autor SAF con cacao multiestrato Ghana 214 Gockowski & Sonwa, 2010 SAF con cacao multiestrato Costa Marfil 456 SAF Cordia alliodora y Musa paradisiaca Deheuvels et al., 2012 Costa Rica 295 SAF multiestrato asociado Inga edulis; Guazuma crinita, Calycophyllum Perú - Huanaco spruceanum 489 Pocomucha et al., 2016 SAF multiestrato (palmas, maderables, frutales, cítricos) Colombia - Tumaco Preciado et.,al., 2011 265 Centro de Camerún - Bokito SAF con cacao multiestrato 737 Jagoret et al., 2017 SAF con cacao y Terminalia superba, Milicia excelsa, Albizia adianthifolia Centro de Camerún 750 Saj et al., 2017 SAF con cacao multiestrato (especies frutales y especies vegetales del Centro de Camerún - Zima Jagoret et al., 2018 bosque) 895 SAF con cacao multiestrato menos intensificado Bisseleua et al., 2009 Sur Camerún 897 Centro Oeste de Costa de Marfil SAF con cacao con cítrico Citrus sinensis 1340 Koko et al., 2013 Centro Oeste de Costa de Marfil SAF con cacao con Persea americana 1250 Koko et al., 2013 SAF Complejo múltiple con alta sombra diversificada (CMAD) dominados Huila, Colombia 398 Esta investigación por Guarea guidonia y Pseudosamanea guachapele SAF Complejo múltiple con alta sombra diversificada (CMAD) dominados Huila, Colombia por Gliricidia sepium y Cordia alliodora 312 Esta investigación

SAF Complejo simple con baja sombra especializada (EDB) dominados Huila, Colombia por Gmelina arborea 514 Esta investigación SAF Complejo simple con baja sombra especializada (EDB) dominados Huila, Colombia 767 Esta investigación por Musa paradisiaca SAF Complejo simple con baja sombra especializada (EDB) dominados Huila, Colombia 546 Esta investigación por Psidium guajava SAF Complejo simple con baja sombra especializada (EDB) dominados Huila, Colombia 639 Esta investigación por Manguifera indica

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4.6.6 Rendimiento del cacao y su relación con la estructura, composición florística y radiación incidente

En general en las tipologías de SAF (CMAD y EDB) los componentes radiación, estructura vertical y estructura espacial horizontal inciden en un 78% en la variabilidad total del rendimiento del cacao (Tabla 4-11 y Tabla 4-13).

Tabla 4-13 Variabilidad del rendimiento del cacao y sus valores medios en cada tipología de SAF. Los valores representan la media±desviación estándar.

Componente Variable Unidades Tipología CMAD (21 parcelas) Tipología EDB (26 Parcelas)

Altura (media) m 10.0±0.77 7.00±0.65 Altura estrato arbustivo m 5.00±0.35 6.00±0.28 Altura estrato subarbóreo m 13.00±0.66 10.0±0.81 Estructura vertical Área de copa (total) m2 197±17.5 98±9.0 Área de copa de arboles m2 193±17.72 89±9.0 Área de copa palmas m2 2.0±0.76 Área de copa de musáceas m2 2.00±1.51 9.00±3.6 Índice Predominio Fisionómico 7.0±0.69 5.0±0.57 Área basal promedio/ha m2/ha 2.0±0.33 0.9±0.16b Distancia media m 3.7±0.37 3.8±0.31 Estructura horizontal Distancia esperada m 3.00±0.18 3.5±0.17 Índice vecino más cercano 1.2±0.08 1.00±0.06 Área de sombra m2/ha 8231±436 6389±391 Horas sombra H 628±56 383±32 Apertura del dosel % 42±0.4 51±0.4 IAF mañana encima 3.77±0.47 4.9±0.32 Radiación IAF mediodía encima 3.6±0.45 5.00±0.35 IAF tarde encima 4.00±0.57 5.00±0.34 Varianza IAF mañana 4.00±0.45 5.00±0.77 Varianza IAF medio día encima 4.8±0.56 4.00±0.54 Varianza IAF tarde encima 4.00±0.6 4.2±0.48

Rendimiento Kilos de cacao seco Kg/ha 338±47 703±87

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Nuestros resultados son similares a los registrados por Koko et al., (2013) en un SAF con cacao en Costa de Marfil, donde los rendimientos de cacao estaban altamente correlacio- nados con la luz incidente recibida por los árboles de cacao, en función de la distancia de siembra de los árboles de sombra. Blaser et al., (2017), Steffan-Dewenter et al., (2007), y Schneider et al., (2006) encontraron que la cobertura de sombra al 65% duplica el rendimiento del cacao, que cubrirá los objetivos de aumentar la producción. Sin embargo así, se pierden servicios ecosistémicos como conservación de la humedad del suelo, hábitat para la biodiversidad animal, conservación de especies vegetales de los Bosques Tropica- les y provisión de frutos, leña e ingresos adicionales por venta de productos como frutas y musáceas.

Bisseleua et al., (2009) encontraron una correlación entre el porcentaje de cobertura del dosel y el rendimiento (coberturas entre 28 y 47% afectaron positivamente la producción), coberturas entre 49 y 55% mantuvieron el rendimiento y cobertura > 60% disminuyó la producción de cacao. En la presente investigación, la tipología de SAF - EDB con cobertura del dosel del 49% (apertura dosel 51%) presentó un rendimiento promedio de 703 kg/ha, el SAF tipo CMAD con cobertura de 58% (apertura del dosel 42%) pero con una producción de cacao (338 kg/ha). En Costa Rica, estudios desarrollados por Deheuvels et al., 2012 en SAF con cacao asociado con especies de palmáceas, musáceas, árboles frutales y maderables, con una densidad promedio de 350 plantas/ha, encontró que las correlaciones entre el rendimiento de los árboles de cacao y los factores estructurales, donde el rendimiento del cacao aumentó cuando la proporción relativa de Musácea era superior al 15%. En Colombia Farfán (2007) sugiere que el porcentaje de sombreamiento óptimo para no afectar el rendimiento del café cultivado en SAF multiestrato debe estar entre el 35% y 45%.

Los patrones de estructura (horizontal, vertical y espacial), influyen en el rendimiento del cacao en la zona de estudio. Se encontró que las características de estructura horizontal, vertical y espacial de la tipología del Sistema Agroforestal Baja Diversidad con sombra Especializada – EDB (corresponde a los SAF con Musa paradisiaca, SAF con Gliricidia sepium, SAF con Psium guajava y SAF con Manguifera indica) no afecta drásticamente el rendimiento del grano de cacao (703 kg/ha) y los costos de producción del manejo realizado por los agricultores, es menor si se compara con el SAF tipo CMAD y el sistema de

Composición florística, estructura y servicios ecosistémicos en sistemas agro- 140 forestales de Theobroma cacao l. en el departamento del Huila.

producción a libre exposición. En la Tabla 4-14 se presentan las características de compo- sición florística, aspectos de estructura, radiación, frutos afectados por plagas y enfermedades, costos de manejo del cultivo y el rendimiento del grano. Este tipo de SAF (EDB), además de cumplir con el objetivo de la producción, puede aportar servicios ecosistémicos como provisión de frutas, madera y leguminosas.

Tabla 4-14 Características de los componentes (riqueza, Número de individuos, estructura vertical, horizontal, radiación, frutos dañados por plagas y enfermedades, costos de labores de manejo y rendimiento del grano en el SAF EDB.

Componente Variable Unidades Tipología SAF EDB

Riqueza Especies Número/parcela 6.0

Familias Número/parcela 5.0 Total Número/ha 246 Árboles Número/ha 116 Número Individuos Musáceas Número/ha 130 Estrato arbóreo (1- 8 m) Número/ha 205 Estrato subarbóreo (9 – 24 m) Número/ha 41 Altura (media) M 7.3 Altura estrato arbóreo M 6.0

Altura estrato subarbóreo M 10 2 Estructura vertical Área de copa (total) m 98 Árboles m2 89 Palmas m2 Musáceas m2 9 Índice de Predominio Fisionómico 5 Área basal m2/ha 1.0 Estructura horizontal Distancia media M 4 Distancia Esperada M 3.5 Índice vecino más cercano 1.0 Área de sombra m2 /ha 6389 Horas sombra H 383 Apertura del dosel % 51

IAF mañana encima 5.0 Radiación IAF mediodía encim 5.0 IAF tarde encima 5.0 Varianza IAF mañana 5.1 Varianza IAF mediodíaencima 4.0 VarianzaIAFtarde encima 4.0 Frutos dañados por plagas Mazorcas dañadas por plagas No frutos/parcela 569 y enfermedades Y enfermedades *Costo labores de manejo Del sistema de producción Costo labores Costo/ha $ 3.776.000

Rendimiento Kg/ha 703

Composición florística, estructura y servicios ecosistémicos en sistemas agro- 141 forestales de Theobroma cacao l. en el departamento del Huila.

La estructura espacial regular y aleatoria (variable Índice Vecino más cercano) se correla- cionó negativamente con el rendimiento (aportando 4.9% a la variabilidad total). Esta variable se relacionó con la afectación de las mazorcas de cacao por Monalonion dissimulatum y Carmenta formaseminis que significó la disminución de las mazorcas sanas y por ende el rendimiento del grano de cacao, resultados diferentes a los de Ngo Bieng et al., (2013). Un patrón agrupado de árboles de sombra parece promover una mayor produc- ción de vainas pero con un mayor número de vainas enfermas que la organización espacial aleatoria y regular

El número de especies asociadas a los SAF de la zona de estudio se correlacionó negativamente con el rendimiento del cacao (Tabla 4-11), su aporte a la variabilidad total del rendimiento fue del 5.7% (En los tipos de SAF - CMAD con promedio de 6 especies y rendimiento promedio fue 338 kg/ha y en el tipo EDB con promedio de 4 especies asociadas, densidad de 116 árboles por hectárea y rendimiento promedio de 703 kg/ha). Los datos encontrados en la correlación de las especies asociadas al SAF y el rendimiento en la presente investigación, son similares a los descritos por Jagoret et al., (2017) en Came- rún, en SAF con ocho especies, densidad de 155 individuos/ha, rendimiento de 737 kg/ha. Igualmente se relacionan con lo mencionado por Jagoret et al., (2014), donde el tipo y uso de las especies asociadas al SAF dependen de las decisiones de los agricultores (uso de especies para frutas, madera, leguminosas) factor que tendrá incidencia en la estructura agroforestal y la variabilidad en la estructura del SAF.

4.6.7 Manejo de sistemas de producción de cacao

Los resultados sobre el manejo de los sistemas de producción de cacao como la frecuencia de deshierba, el uso de abono orgánico, el número de jornales para la fertilización, la aplicación de fungicidas, plaguicidas y riego fue diferente estadísticamente entre las tipo- logías de SAF y los sistemas a libre exposición (TEL). En las fincas cacaoteras su manejo a largo plazo por parte de los agricultores, estaba orientado a reducir la competencia in- terespecífica a través de la eliminación del exceso de individuos como las especies de árboles forestales (Jagoret et al., 2012).

Composición florística, estructura y servicios ecosistémicos en sistemas agro- 142 forestales de Theobroma cacao l. en el departamento del Huila.

Según los resultados de la presente investigación se recomienda a las entidades públicas y privadas involucradas en el cultivo de cacao no enfocarse exclusivamente en el desarrollo o fomento de la siembra de clones con alto potencial de rendimiento que son establecidos en sistemas a libre exposición. Se debería tener en cuenta otras características que exige el mercado como atributos de alta calidad del cacao (% de grasas, teobromina, otros) o resistencia contra plagas y enfermedades, los servicios ecosistémicos como almacenamiento de carbono, regulación hídrica, suministro de frutas, musáceas y conserva- ción de biodiversidad (especies vegetales de bosque tropical seco).

4.6.8 Agradecimientos

Composición florística, estructura y servicios ecosistémicos en sistemas agro- 143 forestales de Theobroma cacao l. en el departamento del Huila.

4.7 Literatura citada

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5. Capítulo 5. Almacenamiento de carbono en sistemas de producción de cacao en el departamento del Huila.

5.1 Resumen

Se determinó el almacenamiento de carbono en biomasa aérea en 60 parcelas (1000 m2 cada una), distribuida en 21 parcelas de la tipología de SAF CMAD (complejo múltiple con alta sombra diversificada), 26 parcelas del SAF EDB (complejo simple con baja sombra especializada) y 13 parcelas en sistemas a libre exposición TEL. En cada parcela se reali- zó el inventario de las especies y se tomaron datos de altura, DAP de las especies arbó- reas, para utilizar ecuaciones alométricas que estimaron la biomasa por encima del suelo y el total de carbono almacenado, además se determinó el contenido de carbono en tallo en 59 especies con DAP > 10 cm.

Para comparar el carbono almacenado en biomasa aérea en los sistemas de producción (CMAD, EDB y TEL) se realizó un análisis univariado de varianza y para conocer las diferencias significativas entre las variables mencionadas se utilizó una Prueba LSD Fisher significativa a p <0.05. Los mayores valores de carbono total almacenado en biomasa aé- rea se registraron en Ficus dendrocida, Sapium cuatrecasii, Enterolobium cyclocarpum, Erythrina poeppigiana, Ficus pallida, Guazuma ulmifolia, Cedrela montana, Ficus hartwegii, Erythrina fusca y Jacaranda caucana (entre 5,9 y 1,2 Mg de carbono en 0.1 ha). En el carbono almacenado en tallo las especies con mayor contenido de carbono en talle fueron Sapium cuatrecasii (45,29%) y Enterolobium cyclocarpum (44,74%) y especies como Ca- searia corymbosa (40,72%), Pseudosamanea guachapele (44,33%), Anacardium excelsum (33,48%) y Maclura tinctoria (32%) son propias de ecosistemas de Bosque Seco. Se encontraron diferencias estadísticas entre los sistemas de producción SAF CMAD y los sistemas SAF EDB y de libre exposición TEL, el SAF CMAD almacenó la mayor cantidad de carbono en biomasa aérea (4,43 Mg C/0.1 ha), seguido del SAF EDB (1.7 Mg C/0.1 ha) y el menor valor en el sistema a libre exposición TEL (0,3 Mg C/0.1 ha). Se encontró rela- ción entre los patrones de estructura de la vegetación, densidad de individuos que con-

Composición florística, estructura y servicios ecosistémicos en sistemas agro- 147 forestales de Theobroma cacao l. en el departamento del Huila. forman los sistemas de producción y los niveles de carbono total almacenado en biomasa aérea. La tipología CMAD sería la más recomendada para almacenar carbono como un servicio ecosistémico en el norte del Huila. Palabras clave: Theobroma cacao, Agroforestería, Bosque Tropical Seco, biomasa aérea

5.2 Abstract

Carbon storage in aboveground biomass was determined in 60 plots (1000 m2 each), distributed in 21 plots of the typology of SAF CMAD (multiple complex with diversified high shade), 26 plots of the SAF EDB (simple complex with low specialized shade) and 13 plots in free exposure systems TEL. In each plot, the inventory of the species was carried out and height data, DAP of the tree species, were taken to use allometric equations that estimated the biomass above the ground and the total carbon stored, in addition the carbon content in stem in 59 species with DAP> 10 cm was determined. In order to compare the carbon stored in aboveground biomass in the production systems (CMAD, EDB and TEL), a univariate analysis of variance was carried out and to find out the significant differences between the mentioned variables, a significant Fisher LSD Test was used at p <0.05. The highest total carbon values stored in aboveground biomass were recorded in Ficus dendrocida, Sapium cuatrecasii, Enterolobium cyclocarpum, Erythrina poeppigiana, Ficus pallida, Guazuma ulmifolia, Cedrela montana, Ficus hartwegii, Erythrina fusca and Jacaranda caucana (between 5.9 and 1, 2 Mg of carbon in 0.1 ha). In the carbon stored in the stem, the species with the highest carbon content were Sapium cuatrecasii (45.29%) and Entero- lobium cyclocarpum (44.74%) and species such as Casearia corymbosa (40.72%), Pseu- dosamanea guachapele (44, 33%), Anacardium excelsum (33.48%) and Maclura tinctoria (32%) are typical of Dry Forest ecosystems. Statistical differences were found between the SAF CMAD production systems and the SAF EDB and free-exposure TEL systems, the SAF CMAD stored the highest amount of carbon in aboveground biomass (4.43 Mg C / 0.1 ha), followed by SAF EDB (1.7 Mg C / 0.1 ha) and the lowest value in the free exposure system TEL (0.3 Mg C / 0.1 ha). A relationship was found between the patterns of vegetation structure, density of individuals that make up the production systems and the levels of total carbon stored in aboveground biomass. The CMAD typology would be the most recommended for storing carbon as an ecosystem service in northern Huila Keywords: Theobroma cacao; Agroforestry; tropical dry forest; ground biomass.

Composición florística, estructura y servicios ecosistémicos en sistemas agro- 148 forestales de Theobroma cacao l. en el departamento del Huila.

5.3 Introducción

El dióxido de carbono (CO2) es el gas (GEI) con mayor implicación en las manifestaciones del efecto invernadero y las alteraciones en el clima (Abbas et al., 2014). Los cambios en las condiciones del clima pueden cambiar la función y estructura de los ecosistemas (Xu et al., 2014, Miranda et al., 2018). Los aumentos en la concentración de CO2 atmosférico aumenta causados principalmente por la quema de combustibles fósiles y por la defores- tación (Noumi et al., 2018). La concentración promedio global de CO2 atmosférico en 2014 fue 397,15 ppm (Le Quéré et al., 2015) y se prevé una tasa promedio de incremento anual de 2.0 micromoles por mol (μmol/mol) (IPCC 2014).

La agricultura sostenible puede convertirse en una forma de mitigar los efectos de la con- centración atmosférica de CO2, a través del proceso de fotosíntesis que lo captura y fija en sus estructuras vivas y parte de éste lo acumulan en su biomasa, principalmente en tallos, hojas de plantas herbáceas, raíces, y en el suelo a través de microorganismos y el carbono orgánico presente en diferentes horizontes) (Vásquez & Arellano, 2012, Abbas et al., 2017).

Los sistemas de uso de suelo como la agroforestería han generado un interés creciente y un reconocimiento en el marco del Protocolo de Kyoto, por su aporte y conservación de servicios ecosistémicos esenciales (regulación del clima, el secuestro de carbono en la biomasa aérea y el suelo, la mejora de la fertilidad del suelo, entre otros) y como estrategia de mitigación de la emisión de gases de efecto invernadero (Costanza et al., 1997, Tscharntke et al., 2011, Jose 2009). El potencial de los sistemas agroforestales (SAF) como sumideros de cantidades significativas de carbono han sido objeto de varios estudios en especial en países tropicales (Takimoto et al., 2008, Richars & Mendez 2014).

El cacao (Theobroma cacao) es uno de los cultivos más importantes a nivel mundial (9,9 millones de hectáreas sembradas en 2016 (ICCO 2017) y se produce en países tropicales en sistemas de uso de suelo como sistemas intensificados de producción a libre exposi- ción y sistemas agroforestales (SAF). Los SAF están compuestos en la mayoría de los casos por los árboles de cacao y árboles maderables, palmas, frutales, musáceas que son usadas por los agricultores (Somarriba et al., 2013). Las existencias de carbono en SAF

Composición florística, estructura y servicios ecosistémicos en sistemas agro- 149 forestales de Theobroma cacao l. en el departamento del Huila. con cacao y su relación con el almacenamiento de carbono en las especies varían entre 32 Mg C/ha y 125 Mg C/ha en biomasa aérea y entre 43 Mg C/ha y 155 Mg C/ha de carbono total (Aristizabal & Guerra 2002, Concha et al., 2007, Somarriba et al., 2013, Andra- de et al., 2013). La acumulación de carbono en estos sistemas de producción está influen- ciada principalmente por factores edáficos, condiciones climáticas, diversidad de especies asociadas, edad de las especies, condiciones del suelo, historial de uso del suelo, la estructura del sistema, el manejo del SAF, las condiciones socioeconómicas y patrones de disturbio que afectan la estructura comunitaria y las reservas de biomasa y carbono en los SAF con cacao (Albrecht & Kandji 2003, Montagnini & Nair 2004; Nair & Nair 2014).

El cacao es cultivado por agricultores minifundistas (> 70%) en fincas menores a 5 ha, bajo sistemas agroforestales con diferentes configuraciones espaciales, desde estructuras complejas con varios estratos verticales y gran riqueza de especies, hasta estructuras sencillas usualmente asociadas a especies como “columna vertebral” de los doseles de sombra de los géneros Inga, Gliricidia, Erythrina, Albizia y Leucaena (Sonwa et al., 2007, Somarriba & Beer., 2011). En América central los sistemas agroforestales de cacao tienen una gran riqueza de especies y complejidad estructural (Deheuvels et al., 2012). En Co- lombia se han mencionado SAF con cacao de riqueza limitada (16 especies) de árboles frutales, maderables y musáceas (Preciado et al., 2011) y sistemas más complejos en la Amazonía colombiana con más de 70 especies (Suárez et al., 2018).

El diseño de sistemas agroforestales óptimo para producir simultáneamente buenos rendimientos (cacao), altos niveles de existencias de carbono y otros servicios ecosistémicos, es temática de interés en especial para países del trópico, donde el cultivo de cacao se expande a nuevas áreas, mediante sistemas de producción intensificados a libre exposi- ción que tratan de aumentar el rendimiento del grano de cacao y ejercen una presión in- debida sobre el bosque tropical. En este capítulo se busca dar respuesta a los siguientes interrogantes: ¿Qué relación existe entre la composición florística, riqueza y estructura vertical en cada tipología de sistemas agroforestal con cacao y el almacenamiento de carbono? ¿Cuánto carbono almacenan los tipos de sistemas agroforestales caracterizados en la zona de estudio en la biomasa aérea?

Composición florística, estructura y servicios ecosistémicos en sistemas agro- 150 forestales de Theobroma cacao l. en el departamento del Huila.

5.4 Materiales y métodos

5.4.1 Área de estudio y selección de parcelas

Se seleccionaron dos sistemas de usos de suelo (sistemas intensificados a libre exposi- ción con cacao y sistemas agroforestales con cacao tipo CMAD y EDB), localizados en tres municipios (Rivera, Algeciras y Campoalegre) del norte del Huila, Suroccidente Co- lombiano. Las plantaciones de cacao pertenecen a la red de asociaciones de cacao del Huila – “APROCAHUILA”, que asocia a los productores de los municipios cacaoteros del departamento del Huila. Se establecieron 60 parcelas (1000 m2 cada una), de las cuales 46 eran sistemas agroforestales (tipo EDB y CMAD), descritas en el capítulo 3) y 14 en sistemas de producción de cacao a libre exposición (TEL). La ubicación geográfica, condiciones ambientales de los municipios, el área de las parcelas y número de parcelas por sistema de usos de suelo se presentan en la Tabla 5-1.

Tabla 5-1 Caracterización de la zona de estudio

País Colombia Departamento Norte del Huila Región,Zona de vida Formación del bosque tropical seco en la región fisiográfica del valle del río Magdalena

Municipios Rivera Campoalegre Algeciras Coordenadas 2° 46' 10,0"N 2° 41' 27,6"N 2° 33' 06,5"N 75° 14' 01,8"W 75° 17' 29,7" W 75° 17' 08,5"W

Bajo Pedregal, Alto Gua- La Vega, La vuelta, La espe- Bella Vista, Lagunilla, Andes bajos, Veredas dual, El Guadual, Los ranza, Llano Sur, Palmar bajo, Santa Lucia, Satias. medios, Termopilas, Ulloa. Otas, Llano Sur, Vilaco

Altitud 570 – 882 526 – 748 940 – 1140 Temperatura 22⁰C 26 ⁰C 18 ⁰C H.R% 72% 68% 78% Precipitación 1000 mm/año 668 mm/año 1200 mm/año

Régimen de lluvias Bimodal – tetraestacional, dos periodos secos durante el año: una época seca (julio, agosto y septiembre), una época seca corta (enero y febrero), y dos épocas lluviosas (abril-mayo y octubre- noviembre).

Tipo de suelo – textura Arcillosos, Franco- arcillo- Arcillosos, Franco-arcillosos. Limo-arcillosos,Franco-arenosos sos y Arenosos. Arenosos

Tipología de sistemas agroforestales con cacao – SAF: Complejo múltiple con alta sombra diversi- Sistema de uso de suelo ficada (CMAD), complejo simple con baja sombra especializada (EDB). Sistemas de producción de cacao a libre exposición (TEL)

Número de parcelas por Sistemas agroforestales: CMAD (21 parcelas), EDB (25 parcelas) sistemas de uso de suelo Sistemas a Libre Exposición - TEL (14 parcelas)

Composición florística, estructura y servicios ecosistémicos en sistemas agro- 151 forestales de Theobroma cacao l. en el departamento del Huila.

5.4.2 Mediciones de campo y análisis de datos

Datos de la vegetación

En cada levantamiento parcelas de 1000 m2 de superficie, se realizó el inventario de las especies asociadas con los árboles de cacao de las tipologías agroforestales (CMAD y EDB). Se midieron todas las musáceas y plantas leñosas (árboles y palmas) con DAP ≥ 2,5 cm. Los parámetros registrados fueron el DAP (diámetro a la altura del pecho o a 1,3 m sobre el suelo), altura total, altura del tallo hasta la primera ramificación. También se estimó el área basal y el DAP se midió con cinta diamétrica, la altura se determinó por estimación visual con ayuda de una vara graduada y la cobertura se estimó calculando directamente el área que proyecta sobre el suelo la copa de cada individuo.

En cada parcela de las tipologías agroforestales CMAD y EDB se determinó la densidad de la madera. Se muestrearon 59 especies con DAP > 10 cm (cuatro muestras del tallo de 5 cm3 por cada especie). Las muestras fueron tomadas a 1.30 m del suelo y para extraer- las se usó un taladro con copa de 1 pulgada, tratando de mantener la misma profundidad. Se registraron en el campo los siguientes datos: número de especie, numero de muestra, altura comercial, total, CAP (cintura a la altura del pecho) (m) de cada especie muestreada. Las muestras recolectadas fueron pesadas con una balanza de precisión de 0.01 g, para determinar el peso fresco, se envolvieron en papel periódico, se marcaron y almacenaron en bolsas plásticas para ser transportadas al laboratorio el mismo día de recolectadas.

En el laboratorio de química del Centro de Formación Agroindustrial La Angostura – SENA Regional Huila, se determinó la densidad de la madera; así se medió la longitud total de la muestra de madera y su diámetro promedio (tomando el diámetro en cuatro puntos de la muestra); se estimó el volumen de la madera con la ecuación 5.1

푉 = 휋/4(퐷2퐿) (5.1)

Donde: L: Longitud total de la muestra D: Promedio de diámetro de la muestra.

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Posteriormente las muestras fueron secadas a 105°C hasta peso constante (48 horas) y se pesaron en una balanza de precisión de 0.01 g, para calcular el peso seco. Con el dato de volumen y peso seco de cada muestra se calculó la densidad de la madera con la siguiente ecuación (5.2)

푑 = 푚/푣 (5.2)

Donde: m= masa que equivale al peso seco (gr) de cada una de las muestras v= Volumen de la muestra

Contenido de carbono orgánico de tallos

Las 236 muestras secas de tallo se molieron (Molino IKA WERKE Modelo MF10BS1) y pasaron por un tamiz de partícula de 0.25 mm. Posteriormente fueron empacadas y mar- cadas para ser enviadas al laboratorio de química de la Universidad de la Amazonía, donde fueron procedas empleando el método de Walkley & Black (1934) que consiste en la oxidación del carbono orgánico por una mezcla oxidante de dicromato de potasio y ácido sulfúrico concentrado, acelerada por el calor de dilución del ácido sulfúrico en agua (Za- mudio et al., 2006). Mediante este método se obtuvo el porcentaje de carbono por unidad de masa seca presente en cada muestra.

Estimación de biomasa aérea

Para estimar la biomasa aérea de los las tipologías de SAF (CMAD, EDB) se usaron modelos alométricos, los cuales relacionan la masa seca del árbol con una variable de fácil medición. Estos modelos se usan en la mayoría de investigaciones de cuantificación de biomasa para los bosques tropicales (Zapata et al., 2003)

Para la estimación de la biomasa aérea de los individuos con DAP > 10 cm, se usaron los datos de parámetros estructurales medidos en los levantamientos (DAP y altura). Además se incluyó la densidad de la madera (calculada con la ecuación 5.2).

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Ecuaciones alométricas

Se utilizaron ecuaciones alométricas generadas en sistemas agroforestales bajo condiciones climáticas similares a las de la zona de estudio. Para estimar la biomasa aérea y la biomasa del árbol bajo el suelo (biomasa de raíces gruesas) de árboles, palmas y musá- ceas se usaron siete modelos alométricos relacionados en la Tabla 5-2. Las diferentes ecuaciones alométricas se usan en investigaciones en Sistemas Agroforestales con condiciones similares a la zona de estudio.

Tabla 5-2 Ecuaciones alométricas utilizadas para estimar las reservas de carbono en biomasa aérea y de raíces.

Tipo de planta o especie Ecuación o fórmula Referencia

Log B = (−1.684 + 2.158 * Log(d30 ) + 0.892 * Theobroma cacao Log(alt)) CATIE (unpublished)

Cordia alliodora Log B = (-0.94 + 1.32* Log (dbh) + 1.14* Log (alt)) CATIE (unpublished)

Arboles maderables B= (21.3 – 6.95*(dbh)+ 0.74* (dbh2) Brown & Iverson (1992)

Árboles frutales Lob B = (-1.11 + 2.64* Log (dbh)) CATIE (unpublished)

Palmas Ln (BGB) = -0,3688 + 2,0106 * Ln (Hc) Goodman et al., 2013

Musáceas 1,5 kg de biomasa por cada metro de altura Tanaka & Yamagichi (1972)

B: biomasa (Kg): Log: Logaritmo base 10: dbh: diámetro del tronco (cm) a la altura del pecho (1.3 cm); d30: diámetro del tronco a 30 cm, alt: altura total (m); AB. Biomasa sobre suelo; Hc: altura comercial.

Estimación de carbono sobre el suelo

La biomasa total se calculó usando la siguiente ecuación (5.1):

BT= Σ ([Barb]+ [Bnog]+ [Bfru]+ [Bcac] + [Bpal]+ [Bmus]) (5.1) Con: BT = Biomasa total sobre el suelo (Kg); Barb: biomasa de especies diferentes al cacao, nogales, frutales, palmas y musáceas; Bnog: biomasa de nogal; Bfrut: biomasa de frutales; Bcac: biomasa de cacao; Bpal: biomasa de palmas; Bmus: biomasa de musá- ceas.

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Los valores de biomasa arbórea por individuos, parcela y superficie total inventariada en cada sistema de producción (CMAD, EDB y TEL) se convirtieron en reservas de carbono (t) utilizando un factor de multiplicación de 0,5 según lo recomendado por IPCC (2003).

5.4.3 Análisis de datos

Para comparar el carbono almacenado en los sistemas de uso de suelo (agroforestales con cacao (CMAD, EDB), se realizó un análisis univariado de varianza para estructura y almacenamiento de carbono: carbono almacenado sobre el suelo; carbono subterráneo (raíces gruesas) y carbono total; altura de las especies que conforman los sistemas de uso de suelo; (v) densidad y área basal de las especies que conforman los sistemas de uso de suelo, se usaron tipologías de SAF como criterios de clasificación. Para conocer si existían diferencias significativas entre las variables mencionadas por las tipologías de SAF se utilizó una Prueba LSD Fisher significativa a p <0.05 utilizando el programa InfoS- tat (Di Rienzo et al., 2017).

5.5 Resultados

5.5.1 Densidad, estructura, biomasa y carbono almacenado por especie

Las estimaciones de estructura (altura, DAP, área basal, área de copa), biomasa aérea y porcentaje de carbono orgánico de las 61 especies en la totalidad de la superficie inventariada (60.000 m2) se presenta en la Tabla 5-3.

Referente al número de individuos las especies Musa paradisiaca, Cordia alliodora, Glirici- dia sepium y Annona muricata tiene el mayor número de individuos en los levantamientos realizados (entre 385 y 128 individuos). Con relación al diámetro las especies Ficus dendrocida, Guazuma ulmifolia, Sapium cuatrecasii, y Enterolobium cyclocarpum tienen DAP > a 50 cm (Tabla 5-3).

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Se encontró que la densidad de la madera vario entre 0,87 y 0,28 g/cm3 con los mayores valores registrados en las especies Inga aff. Spectabilis (0,87 g/cm3), Melicoccus bijugatus (0,75 g/cm3), Pouteria caimito (0,73 g/cm3) y Psychotria sp. (0,7 g/cm3). La biomasa aérea estimada en la superficie total inventariada (60.000 m2) varió desde 24,79 ton hasta 0,01 ton. Las especies que más almacenaron biomasa aérea fue Ficus dendrocida y la de menor valor Musa paradisiaca (Tabla 5-3).

El porcentaje de carbono orgánico en el tallo de Cordia alliodora, Sapium cuatrecasii, En- terolobium cyclocarpum, Jacaranda caucana, Pseudosamanea guachapele, Tabebuia rosea, Ficus pallida, Gmelina arborea, Psidium guajava, Casearia corymbosa, Cecropia peltata y Ficus hartwegii registraron valores entre 45,5% y 40%.

Los mayores valores de carbono total almacenado en biomasa aérea se registraron en Ficus dendrocida, Sapium cuatrecasii, Enterolobium cyclocarpum, Erythrina poeppigiana, Ficus pallida, Guazuma ulmifolia, Cedrela montana, Ficus hartwegii, Erythrina fusca y Ja- caranda caucana con valores entre 5,9 y 1,2 Mg de carbono en 0.1 ha.

Tabla 5-3 Variables de estructura, biomasa aérea (t) y carbono orgánico de las 61 especies en la superficie total inventariada (46000 m2).

Especie Num Num Ht DAP Ac Ab Biomasa fCO %Co CT Parc ind dm Ficus dendrocida 1 1 18 168,7 70,9 2,24 24,79 0,59 0,24 23,96 5,94 Sapium cuatrecasii 1 1 13 88,5 26,0 0,62 6,69 0,6 0,45 45,29 3,03 Enterolobium cyclocarpum 2 2 20 82,9 78,5 0,56 6,08 0,3 0,45 44,74 2,72 Erythrina poeppigiana 9 22 17 82,4 25,2 0,63 6,87 0,51 0,33 32,52 2,23 Ficus pallida 4 4 11 61,9 30,0 0,43 4,66 0,64 0,43 43,3 2,02 Guazuma ulmifolia 1 1 13 98,7 34,9 0,76 8,36 0,52 0,23 23,24 1,94 Cedrela montana 6 6 15 55,0 33,6 0,33 3,55 0,52 0,39 39,38 1,4 Ficus hartwegii 1 1 11 63,7 11,5 0,32 3,38 0,67 0,4 40,3 1,36 Erythrina fusca 7 11 15 74,5 18,2 0,49 5,32 0,56 0,24 24,13 1,28 Jacaranda caucana 1 3 12 48,4 41,3 0,26 2,82 0,53 0,44 44,43 1,25 Tetrorchidium rubrivenium 2 1 12 53,5 14,8 0,22 2,34 Sd 0,36 35,69 0,83 Pseudosamanea guachapele 14 37 12 39,7 23,5 0,17 1,73 0,68 0,44 44,43 0,77 Spondias mombin L. 2 1 16 49,0 27,5 0,19 1,94 0,28 0,38 38,31 0,74 Calliandra pittieri 1 1 10 48,1 56,8 0,18 1,86 0,52 0,33 33,32 0,62 Pithecellobium dulce 3 4 11 56,7 40,4 0,29 3,08 0,52 0,19 19,02 0,59 Albizia carbonaria 3 6 13 42,9 30,4 0,18 1,91 0,59 0,27 27,45 0,52

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Eucalyptus globulus 2 3 13 36,3 5,0 0,13 1,33 0,6 0,33 33,35 0,44 Ochroma pyramidale 1 1 15 48,1 6,7 0,18 1,86 0,65 0,22 22,2 0,41 Gmelina arborea 4 29 9 31,4 5,5 0,08 0,8 0,49 0,43 42,92 0,34 Guarea guidonia 8 13 12 34,8 23,1 0,13 1,3 0,44 0,25 25,16 0,33 Anacardium excelsum 7 7 11 29,3 7,3 0,08 0,76 0,39 0,33 33,48 0,26 Artocarpus altilis 3 3 9 26,6 25,4 0,11 1,15 0,51 0,22 21,69 0,25 Campomanesia lineatifolia 1 1 12 29,9 14,8 0,07 0,66 0,34 0,32 32,03 0,21 Myrcia cf. guianensis 1 1 6 29,9 7,9 0,07 0,66 0,53 0,23 22,87 0,15 Senna spectabilis var. spe.. 2 3 11 28,9 19,5 0,07 0,66 0,36 0,2 19,82 0,13 Cecropia peltata 2 3 10 17,9 4,0 0,03 0,27 0,5 0,41 40,56 0,11 Maclura tinctoria 2 2 9 18,7 9,1 0,04 0,34 0,46 0,32 32,03 0,11 Tabebuia rosea 2 2 9 19,6 5,6 0,03 0,24 0,57 0,44 44,29 0,11 Muntingia calabura 1 1 11 20,1 3,7 0,03 0,26 0,54 0,33 33,3 0,09 Indet. sp.1 2 3 10 16,5 11,3 0,03 0,22 0,55 0,35 35,41 0,08 Gliricidia sepium 22 133 7 16,9 7,3 0,03 0,21 0,55 0,32 31,83 0,07 Bactris major 1 1 10 5,7 8,7 0,0026 0,19 0,48 0,33 33,3 0,06 Cocos nucifera 1 2 7 18,0 7,0 0,03 0,13 0,87 0,32 32,09 0,04 Bactris gasipaes 1 1 5 15,3 2,4 0,02 0,07 0,47 0,33 33,3 0,02 Casearia corymbosa 1 1 4 10,0 6,3 0,01 0,04 0,59 0,41 40,72 0,02 Cinnamomum triplinerve 1 1 9 12,1 3,3 0,01 0,07 0,59 0,33 33,3 0,02 Melicoccus bijugatus 2 4 12 47,2 19,2 0,21 0,04 0,61 0,38 37,67 0,02 Tapirira guianensis 2 2 7 12,4 0,9 0,01 0,07 0,63 0,3 29,61 0,02 Amyris pinnata 12 37 6 8,4 2,9 0,01 0,05 0,43 0,15 15,04 0,01 Inga aff. spectabilis 1 1 9 59,2 24,5 0,28 0,05 0,75 0,24 24,4 0,01 Inga edulis 1 1 11 35,7 10,6 0,1 0,03 0,52 0,35 35,41 0,01 Manguifera indica 9 11 7 27,1 11,2 0,08 0,02 0,52 0,31 30,9 0,01 Matisia cordata 4 9 14 43,8 13,0 0,16 0,04 0,52 0,3 29,95 0,01 Pouteria caimito 2 4 11 25,2 11,3 0,07 0,02 Sd 0,26 26,43 0,01 Psychotria sp. 1 2 2 10 26,1 7,3 0,05 0,02 0,61 0,27 27,07 0,01 Vernonia sp.1 2 1 7 9,3 3,7 0,01 0,03 0,66 0,38 37,61 0,01 Murraya paniculata 1 1 5 2,3 1,6 0,00042 0,01 0,52 0,33 33,3 0,0049 Cordia alliodora 21 149 9 16,7 5,0 0,03 0,01 0,61 0,46 45,54 0,0043 Inga densiflora 1 1 9 20,7 6,7 0,03 0,02 0,49 0,25 25,23 0,0043 Myrsine guianensis 1 1 4 2,9 0,1 0,00064 0,01 0,51 0,33 33,3 0,004 Myrcia paivae 1 1 5 6,0 3,1 0,0028 0,01 0,73 0,31 30,9 0,0031 Carica pubescenes 4 6 5 11,5 0,6 0,01 0,01 0,56 0,32 Sd 0,0029 Calophyllum brasiliense 1 1 5 6,1 0,7 0,0029 0,01 0,63 0,24 24,13 0,0025 Citrus limon 11 13 5 16,2 9,8 0,06 0,01 0,7 0,18 17,97 0,0025 Psidium guajava 14 25 5 6,9 2,0 0,0049 0,01 0,4 0,42 42,18 0,0022 Annona muricata 6 128 6 11,0 2,4 0,01 0,01 0,53 0,25 25,16 0,0021

Citrus nobilis 2 3 6 8,0 1,3 0,01 0,01 0,54 0,3 30,33 0,0018 Persea americana 11 31 6 12,8 3,3 0,02 0,01 0,48 0,18 18,16 0,0018 Citrus sinensis 2 2 5 14,0 2,3 0,02 0,01 0,46 0,15 14,94 0,0017

Composición florística, estructura y servicios ecosistémicos en sistemas agro- 157 forestales de Theobroma cacao l. en el departamento del Huila.

Morinda citrifolia 1 1 4 3,8 0,7 0,0011 0,00 0,43 0,33 33,3 0,0009 Musa paradisiaca 13 385 2 10,9 0,8 0,01 0 0,43 0,5 Sd 0 Subtotal árboles 46 1133 9,5 33,2 14,6 10 97 0,3 31,7 31 Theobroma cacao L. 14 1373 3,6 12 2,5 14,39 23 0,5 0,5 4

Convenciones: BA: biomasa aérea estimada (Kg), dm: densidad de madera (g/cm³), Num_ind: número de individuos, Num_Parc: número de parcelas donde está presente la especie (60 parcelas en total), fCO: fracción de carbono orgánico en tallo; %Co: porcentaje de carbono orgánico; CT: carbono total (ton) * El valor presentado de densidad de la madera de las especies corresponde al promedio de los valores calculados en cada parcela (véase la metodología).

5.5.2 Distribución de biomasa, carbono orgánico y carbono total según los sistemas de producción de cacao.

Las estimaciones de biomasa aérea, carbono orgánico en tallo y carbono total por parcela y en los sistemas de producción de cacao SAF (EDB, CMAD) y de libre exposición (TEL) se presentan en la Tabla 5-4. Se calculó la biomasa (t/0.1 ha) y el área basal para cada parcela (m2/0.1 ha) para poder compararla en los diferentes sistemas de producción de cacao (CMAD, EDB y TEL) (Figura 5-1 Variación del número de individuos, altura, área basal, de la densidad de la madera de los árboles, la biomasa aérea estimada y el carbono total en función de los sistemas de producción de cacao.Figura 5-1).

Se encontró alta variación en la densidad (número de individuos), área basal, altura, densidad de la madera, biomasa aérea, contenido de carbono en tallo y carbono total entre las parcelas inventariadas y los sistemas de producción de cacao (CMAD, EDB y TEL) como se evidencia en las tablas básicas de los levantamientos (Tabla 5-4). Los resultados de las comparaciones de medias por sistema de producción (CMAD, EDB y TEL) con la prueba estadística LSD Fisher muestran diferencias significativas (p > 0,05) en la biomasa aérea y el carbono total (Tabla 5-5). El sistema de producción SAF CMAD tuvo un valor promedio de biomasa aérea de 3,2 t/0.1 ha, superior a los sistemas de producción SAF EDB (2,1 t/0.1 ha) y sistema a libre exposición TEL (1,6 tn/0.1 ha).

Composición florística, estructura y servicios ecosistémicos en sistemas agro- 158 forestales de Theobroma cacao l. en el departamento del Huila.

Las diferencias entre los valores de biomasa aérea entre los sistemas de producción de cacao pueden explicarse por la presencia de especies frecuentes como Erythrina Erythrina fusca, Guarea guidonia, Cedrela montana y Pseudosamanea guachapele en la tipología de SAF CMAD que presentan un promedio por parcela de 6,87 t/0.1 ha, 5,3 t/0.1 ha, 1.3 t/0.1 ha, 3,55 t/0.1 ha y 1.73 t/0.1 ha respectivamente y también por los árboles con un DAP promedio de 33 cm que representa más biomasa.

Tabla 5-4 Variables de estructura, carbono orgánico y carbono total en las 60 parcelas inventariadas en los sistemas de producción de cacao (CMAD, EDB y TEL)

Num Indivi- Ht Prome CT Tipología DAP Ab Ac BA dm fCO Num_Par duos (m) %Co (Mg/0,01) 140 10 29 1,48 84 2,5 0,4 0,5 6,8 4,5 128 5 16 1,82 166 2,0 0,5 0,5 11,4 4,2 90 11 51 3,58 205 4,5 0,5 0,5 4,1 9,0 137 9 18 0,39 46 1,1 0,4 0,5 3,7 0,7 206 6 11 1,15 275 1,6 0,5 0,4 14,9 0,2 90 9 19 2,58 213 2,8 0,5 0,5 4,2 4,9 49 11 35 1,79 246 5,6 0,5 0,5 4,8 10,3 65 9 65 4,53 238 2,7 0,5 0,5 4,0 2,2 126 8 32 1,11 211 2,1 0,5 0,4 8,8 1,2 Complejo múltiple con alta 146 9 15 0,92 208 2,7 0,4 0,5 3,6 1,5 sombra diversificada 21 138 9 26 0,96 275 1,6 0,5 0,5 10,2 2,9 (CMAD) 94 21 17 1,02 198 3,9 0,4 0,5 1,8 6,1 110 10 77 1,58 206 3,0 0,4 0,5 3,1 2,1 117 9 30 1,08 245 2,9 0,5 0,5 6,3 3,3 111 13 18 1,11 223 7,5 0,4 0,5 2,1 15,7 164 9 82 6,09 217 1,9 0,5 0,5 11,2 1,3 184 6 16 1,05 163 2,2 0,5 0,5 6,5 1,7 140 17 14 0,82 403 6,0 0,4 0,5 3,7 13,3 148 11 63 4,74 91 4,0 0,4 0,5 2,6 4,7 163 8 36 2,04 71 3,2 0,4 0,5 2,6 3,0 120 10 28 1,39 162 3,3 0,5 0,5 5,1 0,3 PROMEDIO CMAD 127,0 10 33 2 197,4 3,2 0,4 0,5 5,8 4,43 TOTAL CMAD 2666 67 93 Complejo simple con baja 71 7 17 0,11 28 1,1 0,4 0,5 2,6 0,3 sombra especializada (EDB). 109 7 13 0,18 36 1,7 0,5 0,5 3,8 0,8

25 101 5 16 0,5 39 1,6 0,4 0,5 2,8 2,1

159 4 18 0,9 69 2,9 0,5 0,5 12,3 1,6 126 3 15 0,68 78 1,6 0,5 0,5 9,9 0,8

Composición florística, estructura y servicios ecosistémicos en sistemas agro- 159 forestales de Theobroma cacao l. en el departamento del Huila.

101 3 15 1,33 49 2,0 0,5 0,5 6,5 0,5 115 6 14 1,25 42 1,8 0,4 0,5 3,2 1,2 181 7 20 2,47 126 1,7 0,5 0,5 4,4 0,2 175 3 9 0,13 159 1,0 0,5 0,5 19,1 0,3 83 3 10 0,43 174 2,3 0,5 0,5 16,0 2,5 186 10 42 0,78 47 2,5 0,4 0,5 2,6 0,2 171 3 13 1,73 80 3,9 0,5 0,5 8,6 3,4 115 13 63 0,83 153 1,3 0,4 0,5 1,5 0,2 145 8 14 0,18 140 1,9 0,4 0,5 10,4 1,5 119 9 20 0,87 116 3,8 0,5 0,5 5,6 2,1 140 14 42 0,6 169 1,6 0,4 0,5 3,2 1,3 135 9 24 0,27 140 0,9 0,6 0,3 5,5 0,2 158 5 9 0,13 48 3,2 0,4 0,5 5,5 1,6 137 7 21 2,22 108 2,5 0,4 0,5 3,3 1,4 17 11 17 0,72 153 0,3 0,4 0,5 6,1 0,5 87 6 12 0,7 101 0,9 0,4 0,5 29,4 0,4 139 8 20 0,24 56 3,8 0,4 0,5 1,9 6,9 75 8 40 0,96 84 1,8 0,4 0,5 2,2 2,6 158 11 44 1,1 84 1,9 0,4 0,5 2,7 0,7 108 6 14 0,5 143 5,0 0,4 0,5 10,9 9,4 PROMEDIO EDB 124 7 22 1 96,9 2,1 0,5 0,5 7 1,7 TOTAL EDB 3111 53 43

97 3 13 0,72 1,5 1,6 0,4 0,5 0,5 0,3 70 3 12 0,72 2,1 1,0 0,4 0,5 0,5 0,2 87 3 12 0,72 2,2 0,5 0,4 0,5 0,5 0,2 77 4 12 1,27 2,2 1,2 0,4 0,5 0,5 0,2 87 4 12 1,27 2,2 1,5 0,4 0,5 0,5 0,3 81 3 12 0,62 2,3 4,4 0,4 0,5 0,5 0,4 Sistema de producción a 102 4 12 1,27 2,5 0,5 0,4 0,5 0,5 0,2 14 libre exposición (TEL) 101 4 12 1,27 2,5 0,5 0,4 0,5 0,5 0,2 100 4 12 1,27 2,7 1,8 0,4 0,5 0,5 0,3 93 3 12 0,72 2,9 1,8 0,4 0,5 0,5 0,3 142 4 12 1,27 2,9 1,6 0,4 0,5 0,5 0,4 132 3 12 0,72 3,1 2,2 0,4 0,5 0,5 0,4 114 4 12 1,27 3,1 1,7 0,4 0,5 0,5 0,3 90 4 12 1,27 3,3 2,7 0,4 0,5 0,5 0,4 PROMEDIO TEL 98 3,6 12 1 2,5 1,6 0,4 0,5 0,5 0,3 TOTAL TEL 1373 23 4 Convenciones: SP: sistema de producción, NumPar: número de parcelas, Num_ind: número de individuos incluido los árboles de cacao, Ht: altura total (m), DAP: diámetro a la altura del pecho (cm), Ab: área basal (m²/0.1ha), Ac: área de copa (m2), BA: biomasa aérea (ton), dm: densidad de madera (g/cm³), fCO: fracción de carbono orgánico, CO: Carbono orgánico (%), CT: Carbono total (Mg C/0.1 has)

Composición florística, estructura y servicios ecosistémicos en sistemas agro- 160 forestales de Theobroma cacao l. en el departamento del Huila.

Tabla 5-5 Valores medios y error estándar de las variables de la estructura, de la biomasa y del carbono almacenado en los diferentes tipos de Sistemas Agroforestales – SAF con cacao comparado mediante análisis de varianza

Tipología de Sistema Agrofo- Densidad (Indi- restal con cacao viduos/0.1 ha) Altura (m) DAP(cm) dm Área basal Biomasa % Carbono Carbono total (gr/cm3) (m²/0.1ha) (t/0.1ha) (Mg/0,1 ha)

Complejo múltiple con alta som- 5,8±1b bra diversificada (CMAD) 126±7b 10±0,6c 33±3,3b 0,45±0b 1,96±0,22b 3,2±0,3b 4,43±0,6b

124±7b Complejo simple con baja som- 9,94±0,5b 21±3,1a 0,45±0b 1±0,2a 2,1±0,22a 7,2±0,9b 1,7±0,5a

bra especializada (EDB).

0,5±1,2a Sistema a libre exposición (TEL) 98±9a 3,56±0,7a 12±4,1a 0,43±0,01a 0,8±0,2a 1,6±0,3a 0,3±0,7a

Medias con una letra común no son significativamente diferentes (p > 0,05)

Composición florística, estructura y servicios ecosistémicos en sistemas agro- 161 forestales de Theobroma cacao l. en el departamento del Huila.

215

21,0

166 16,4

116 11,9

(m) Ht

67 7,3

Númerodeindividuos ha)(0.1

17 2,7 EDB CMAD TEL EDB CMAD TEL Sistemas de producción 0,57 Sistemas de producción 6,4

4,8 0,53

3,2 0,49

dm(g/cm³)

Ab (m2/0.01)Ab 1,6 0,46

0,0 0,42 EDB CMAD TEL EDB CMAD TEL Sistema de producción Sistema de producción

Figura 5-1 Variación del número de individuos, altura, área basal, de la densidad de la madera de los árboles, la biomasa aérea estimada y el carbono total en función de los sistemas de producción de cacao.

Composición florística, estructura y servicios ecosistémicos en sistemas agro- 162 forestales de Theobroma cacao l. en el departamento del Huila.

7,84 16,4

13,2 5,86

9,9

3,88

6,6 Biomasa(t/0.1ha) 1,89 CarbonoC/0,01)(Mg 3,3

-0,09 0,0 EDB CMAD TEL EDB CMAD TEL Sistemas de producción Sistemas de producción

Continúa Figura 5-1. Variación del número de individuos, altura, área basal, de la densidad de la madera de los árboles, la biomasa aérea estimada y el carbono total (valores prome- dios) en función de los sistemas de producción de cacao.

El promedio de carbono total almacenado en biomasa aérea fue mayor en el sistema SAF CMAD (4,43 t/0.1 ha) superior a los sistemas de producción SAF EDB (1,7 t/0.1 ha) y sistema a libre exposición TEL (0,3 tn/0.1 ha). Los valores de carbono total fueron superiores en CMAD (93 Mg C/2.1 ha), seguido de EDB (43 Mg C/2.5 ha) y el menor valor en el sistema a libre exposición (4 Mg C/1.4 ha) (Tabla 5-5).

5.6 Discusión

El carbono total almacenado en biomasa aérea por especies en las parcelas inventariadas, varió entre 5,94 Mg C/0.1 ha hasta valores menores de 0,01 Mg C/ha. Las especies que más almacenaron carbono fueron Ficus dendrocida, Sapium cuatrecasii, Enterolobium cyclocarpum, Erythrina poeppigiana, Ficus pallida, Guazuma ulmifolia, Cedrela montana, Ficus hartwegii, Erythrina fusca y Jacaranda caucana (Tabla 5-3). A nivel de los sistemas de producción (CMAD, EDB y TEL) el carbono total almacenado en biomasa aérea varió entre 43 Mg C/2.5 ha y 4 MgC/1.4 ha. El sistema de producción complejo múltiple con alta

Composición florística, estructura y servicios ecosistémicos en sistemas agro- 163 forestales de Theobroma cacao l. en el departamento del Huila.

sombra diversificada (CMAD) almacenó la mayor cantidad de carbono 93 Mg C/2.1 ha, seguido del complejo simple con baja sombra especializada (EDB) (43 Mg C/2.5 ha) y el menor valor el sistema de producción a libre exposición (4 Mg C/1.4 ha). Los valores promedio por parcela fueron mayores en CMAD (4,43 Mg C/0.1 ha), seguido de EDB (1,7 Mg C/0.1 ha) y TEL (0,3 Mg C/0.1 ha).

Los datos del carbono almacenado en biomasa aérea en las especies encontradas en los levantamientos se pueden comparar con los estudios de varios investigadores (Tabla 5-6). Se puede observar que especies frecuentes en las parcelas como Gliricidia sepium alma- cenó en el tallo menor cantidad de carbono (31,8%) frente a lo encontrado por Gómez- Castro et al., (2010) en esa misma especie (50,17/%), lo mismo sucede con Inga edulis donde los valores carbono almacenado en tallo (35,5%) son inferiores a los encontrados por autores como Vásquez & Arellano (2012) y Arias et al. (2014) (44.31% y 45.1% respectivamente). Otras especies encontradas en las parcelas como Guazuma ulmifolia, Ma- clura tinctoria, Anacardium excelsum y Tabebuia rosea, poseen valores de carbono en tallo inferiores a lo encontrados por otros autores y se presentan en la Tabla 5-6.

Tabla 5-6 Comparación del contenido de carbono en tallos por especie entre individuos del norte del Huila y otras regiones del mundo.

Contenido de carbono en tallo Especie Este Otros estudios Lugar Autor estudio Gliricidia sepium 31,83 50,17 Chiapas - México Gómez-Castro et al., 2010 Valle del Cauca y Quindío; Arias et al., 2014; Vásquez & Arellano, 2012 Inga edulis 35,41 45.1 y 44.31 Cesar y Córdoba Colombia Guazuma ulmifolia 23,24 45.11 y 46.73 Cesar y Córdoba (Colombia) Vásquez & Arellano, 2012 Maclura tinctoria 32,03 43,87 y 45.01 Cesar y Córdoba (Colombia) Vásquez & Arellano, 2012 Anacardium excel- 33,48 39.02 y 46,56 Cesar y Córdoba (Colombia) Vásquez & Arellano, 2012 sum Tabebuia rosea 44,29 39,08 y 48,10 Cesar y Córdoba (Colombia) Vásquez & Arellano, 2012

Composición florística, estructura y servicios ecosistémicos en sistemas agro- 164 forestales de Theobroma cacao l. en el departamento del Huila.

Los datos del carbono almacenado en las dos tipologías agroforestales (CMAD, EDB), son comparables con otras investigaciones a nivel mundial (Tabla 5-7). En la presente investi- gación la tipología agroforestal EDB, dominado por especies como Musa paradisiaca, al- macenó en promedio en biomasa aérea 17 Mg C/ha, valor inferior a lo encontrado por N’Gbala et al., (2017) en SAF con musáceas en Costa de Marfil. Otra especie dominante en el SAF EDB es Gliricidia sepium y los valores indicados por Rajab et al., (2016) en un SAF con esta especies son similares a los encontrados en esta investigación (18 Mg C/ha). Los resultados sobre carbono almacenado en biomasa aérea encontrados en el sistema de producción Complejo múltiple con alta sombra diversificada CMAD (44 Mg C/ha) con especies maderables y frutales frecuentes como Erythrina poeppigiana, Pseu- dosamanea guachapele, Amyris pinnata, Citrus limón, Cedrela montana y Citrus limón son comparables con lo encontrado por Rajab et al. (2016) en SAF cultivado con múltiples especies (47 Mg C/ha) y lo indicado por Somarriba et al. (2013) en SAF en Centroamérica (49 Mg C/ha).

Tabla 5-7 Comparación del carbono almacenado en diferentes países frente a lo encontrado en los sistemas de producción en el norte del Huila.

Lugar SAF con cacao Carbono almacenado Autor Venezuela, México. SAF con cacao 27 y 63 Mg C/ha biomasa aérea Jaramillo et al., 2003, Brown et al., 1991. Sureste de Asia y SAF con cacao 27 y 63 Mg C/ha biomasa aérea Raherison y Grouzis, Madagascar. 2005. Sulawesia,Indonesia SAF de cacao cultivados 57 Mg C/ha Rajab et al., 2016 con múltiples especies Sulawesia, Indone- sistemas agroforestales 18 Mg C/ha Rajab et al., 2016 sia con Gliricidia sepium Costa de Marfil SAF con musáceas 22 Mg C/ha N’Gbala et al., 2017

Centroamérica SAF con cacao 22 Mg C/ha Somarriba et al., 2013 Sulawesia, Indone- SAF de cacao cultivados 47 Mg C/ha Rajab et al., 2016 sia con múltiples especies Centroamérica SAF de cacao 49 Mg C/ha Somarriba et al., 2013 Ecuador. SAF de cacao 52 Mg C/ha Jadán et al., 2015 Huila, Colombia Complejo múltiple con alta sombra diversificada 44 Mg C/ha Está investigación (CMAD) Huila, Colombia Complejo simple con baja sombra especializada 17 Mg C/ha Está investigación (EDB). Mg = Tonelada métrica

Composición florística, estructura y servicios ecosistémicos en sistemas agro- 165 forestales de Theobroma cacao l. en el departamento del Huila.

Se encontró que existe una relación entre la estructura de la vegetación, la riqueza, com- posición según las especies y los niveles de carbono. La anterior afirmación se sustenta al observar que los valores más altos de carbono almacenado se encontraron en la tipología de sistemas agroforestal CMAD (93 Mg C/2,1 ha), que incluye especies frecuentes como Erythrina poeppigiana, Citrus limón, Cedrela montana y otras especies frecuentes como Matisia cordata, Erythrina fusca, Amyris pinnata, Guarea guidonia, Anacardium excelsum, Cinnamomum triplinerve, Guazuma ulmifolia, Maclura tinctoria y Pseudosamanea guachapele detectadas en Bosque tropical seco, generalmente fragmentados por la ganadería y los cultivos. Este sistema de producción presentó una mayor riqueza de especies (36 especies por hectárea), de las cuales 12 corresponden a especies usadas por el agricultor para provisión de frutales, madera o como leguminosas para el suelo o alimentación animal similar a lo encontrado por Somarriba et al. (2013) en Centro América. La mayor densidad de árboles por hectárea (93), frutales (115), palmeras (13) y árboles de cacao (1035) se presentó en esta misma tipología. Es de resaltar el aporte de esta tipología de SAF en los servicios ecosistémico de almacenamiento de carbono, la conservación de la biodiversidad vegetal de esta región y el uso que las comunidades a las especies.

5.7 Conclusiones

El sistema de producción Complejo múltiple con alta sombra diversificada (CMAD) con especies maderables y frutales frecuentes como Erythrina poeppigiana, Pseudosamanea guachapele, Amyris pinnata, Citrus limón, Cedrela montana y Citrus limón registraron el mayores valores de carbono total almacenado (93 Mg C/2.1 ha), seguido del Complejo simple con baja sombra especializada (EDB) con especies frecuentes Cordia alliodora, Gliricidia sepium, Annona muricata, Persea americana, Psidium guajava, Gmelina arborea y Musa paradisiaca almacenó 43 Mg C/2.5 ha y el menor valor de carbono almacenado lo registro el sistema de producción a libre exposición (4 Mg C/1.4 ha) lo que demuestra el aporte que pueden realizar los sistemas de producción asociados con árboles (SAF) en el almacenamiento de carbono como un servicios ecosistémico.

Composición florística, estructura y servicios ecosistémicos en sistemas agro- 166 forestales de Theobroma cacao l. en el departamento del Huila.

5.8 Agradecimientos

5.9 Literatura citada

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6. Capítulo 6. Flujo de savia y potencial hí- drico en árboles de cacao bajo diferentes sistemas de producción

6.1 Resumen

El cacao se cultiva en diferentes sistemas de producción Sistemas Agroforestales - SAF y a libre exposición. Los SAF generan distintos niveles de sombra y modifican las caracterís- ticas microclimáticas al interior, las cuales repercuten sobre el flujo de savia y en consecuencia sobre la producción. Se investigó la influencia de distintas variables meteorológi- cas y del suelo sobre el flujo de savia (Vs) y el potencial hídrico en árboles de cacao en sistemas agroforestales (tipos CMAD Y EDB) y sistemas a libre exposición. Los tipos de SAF difieren en el nivel de radiación transmitida de acuerdo con la composición (árboles acompañantes) y estructura del cultivo. Las mediciones se realizaron en dos momentos (época húmeda - máxima precipitación: 17 de marzo y 13 de abril del 2017 y época seca mínima precipitación: 21 de septiembre al 11 de octubre de 2017). Se realizaron mediciones de humedad relativa del aire (RHa), temperatura media del día (Ta), la radiación foto- sintéticamente activa (PAR), déficit presión de vapor (VPD), la temperatura del suelo a 10, 30 y 60 cm de profundidad, contenido volumétrico del agua; el flujo de savia (Vs) y el potencial hídrico (Mpa). Los valores encontrados en el flujo de savia (Vs) en individuos de cacao presentaron diferencias significativas (p<0.0001) entre el SAF tipo CMAD, el SAF EDB y el sistema a libre exposición (TEL). Durante el periodo de monitoreo los valores de flujo de savia cacao en los sistemas productivos variaron entre 0.25 L h-1 y 0.18 L h-1 con el menor valor registrado en la parcela SAF – CMAD y el mayor valor en la parcela de libre exposición. En la época seca se presentaron diferencias entre los SAF tipo CMAD (0.26 L/h), EDB (0.26 L/h) y libre exposición (0.18 L/h). El comportamiento del potencial hídrico del xilema (Mpa) en las plantas de cacao durante la época seca presentó diferencias significativas (p<0.0001) en las parcelas CMAD, EDB y sistema a libre exposición – TEL. La parcela TEL registró el valor de potencial hídrico más alejado de cero (-1.49 Mpa), que corresponde al mayor valor entre las parcelas y el potencial hídrico más cercano a cero (- 0,47 Mpa) se observó en la parcela CMAD y corresponde al menor potencial hídrico. El flujo de savia en cacao presentó los menores niveles a las 13:00 p.m en la parcela a libre

Composición florística, estructura y servicios ecosistémicos en sistemas agro- 171 forestales de Theobroma cacao l. en el departamento del Huila. exposición y los mayores valores en los SAF tipo (CMAD y EDB), como efecto de las composición y estructura del SAF que incidió sobre las variables meteorológicas RHa (%),

Ta (ºC), PAR (µmol m-2 s-1), VPD, (kPa). En el comportamiento observado en el flujo de savia y el potencial hídrico en plantas de cacao se evidencia la dependencia de factores como las condiciones meteorológicas RHa (%), Ta (ºC), PAR (μmol m-2 s-1) y VPD (kPa) y varía según la época del año, la hora del día y el sistema de producción de cacao (SAF o de libre exposición). Desde el punto de vista agronómico, los resultados sugieren que los cacaotales en el norte del Huila deben ser manejados con sombra temporal, ya que bajo estas condiciones se maximiza el flujo de savia y el potencial hídrico diurno en época de mínima precipitación.

Palabras clave: Sistemas agroforestales, Potencial hídrico, Flujo de savia, plantación de cacao.

6.2 Abstract

Cocoa is grown in different production systems Agroforestry systems (AFS) and free exposure. The SAF generate different levels of shade and modify the microclimatic characteristics inside, which have an impact on the sap flow and consequently on the production. The influence of different meteorological and soil variables on sap flow (Vs) and the water potential in cocoa trees in agroforestry systems (types CMAD and EDB) and free exposure systems were investigated. The types of SAF differ in the level of transmitted radiation according to the composition (accompanying trees) and crop structure. The measurements were made in two moments (wet season - maximum rainfall: March 17th and April 1th3, 2017th and minimum dry season precipitation: September 21st to October 11th, 2017). Measurements of relative air humidity (RHa), average day temperature (Ta), photosynthetically active radiation (PAR), vapor pressure deficit (VPD), soil temperature at 10, 30 and 60 cm deep were made, volumetric water content; the sap flow (Vs) and the water potential (Mpa). The values found in the sap flow (Vs) in cocoa individuals showed significant differences (p <0.0001) between the SAF type CMAD, the SAF EDB and the free exposure system (TEL). During the monitoring period the flow values of cocoa sap in the production systems varied between 0.25 L h-1 and 0.18 L h-1 with the lowest value recorded in the SAF - CMAD plot and the highest value in the free exposure plot. In the dry season there were

Composición florística, estructura y servicios ecosistémicos en sistemas agro- 172 forestales de Theobroma cacao l. en el departamento del Huila. differences between the SAF type CMAD (0.26 L / h), EDB (0.26 L / h) and free exposure (0.18 L / h). The behavior of the water potential of the xylem (Mpa) in cocoa plants during the dry season showed significant differences (p <0.0001) in the CMAD, EDB and free exposure system - TEL. The TEL plot recorded the value of water potential furthest from zero (-1.49 Mpa), which corresponds to the highest value between the plots and the closest water potential to zero (-0.47 Mpa) was observed in the CMAD plot and corresponds at the lowest water potential. The flow of sap in cocoa showed the lowest levels at 13:00 pm on the free exposure plot and the highest values in the type SAF (CMAD and EDB), as an effect of the composition and structure of the SAF that affected the variables RHa (%), Ta (ºC), PAR (µmol m-2 s-1), VPD, (kPa). In the behavior observed in sap flow and water potential in cocoa plants, the dependence of factors such as weather conditions RHa (%), Ta (ºC), PAR (μmol m-2 s-1) and VPD (kPa) is observed and varies according to the time of the year , and the time of day and the cocoa production system (SAF or free exposure). From the agronomic point of view, the results suggest that cocoa trees in the north of Huila should be managed with temporary shade, since under these conditions the flow of sap and diurnal water potential is maximized in times of minimum rainfall. Keywords: Agroforestry systems, Water potential, Sap flow, cocoa plantation.

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6.3 Introducción

Las condiciones favorables para el cultivo de cacao son temperatura media anual entre 23 y 28 °C, gradiente de altitud entre 400 a 1200 msnm, humedad relativa anual entre 70 y 80%, precipitación anual de 1500-2500 mm (Martínez et al., 2005). Los suelos más apro- piados deben ser profundos y bien drenados, con buenas condiciones de retención de humedad, buen porcentaje de materia orgánica (3.4% a 4.2 %) y pH entre 5.5 y 7.5 (Gar- cía et al., 2005, Cerda 2008).

Los requisitos de agua en el cacao varían según las condiciones microclimáticas, edáficas y los rasgos específicos de la especie. Entre los parámetros fisiológicos más importantes para evaluar la respuesta fisiológica de la planta, se encuentran el intercambio gaseoso, la fotosíntesis y la transpiración de la planta, fuertemente controlados por factores ambientales como la luz y la temperatura que pueden reducir la asimila CO2, disminuir la produc- ción de carbohidratos y daños irreversibles sobre el aparato fotosintético (Zhou et al., 2014, Stasik & Jones 2007). Según Ali (2010) los valores altos de radiación solar, temperatura ambiental y la humedad relativa y el déficit presión de vapor pueden intensificar la transpiración y por ende las necesidades de agua diarias.

Desde el punto de vista fisiológico, el déficit de presión de vapor (DPV) (el cual depende de la temperatura y la humedad relativa), se relaciona directamente con la transpiración de la planta, es decir un aumento en el DPV aumentaría la transpiración y viceversa, pero no necesariamente aumentando la eficiencia fotosintética (Azcón-Bieto & Talón 2000, Salis- bury & Ross 2000). La respuesta de la planta frente a esta situación es el cierre estomáti- co para evitar el estrés hídrico y modifica la conductancia estomática o transpiración de la hoja (Hernández et al., 1989). Algunos autores (Assmann & Grantz 1990), indican que la pérdida de agua por parte de la planta, es dependiente del DPV, al aumentar el DPV, el ambiente se seca, la planta comienza a transpirar, con el cierre de estomas para no per- der agua. El DVP podría usarse como un indicador (de manera indirecta) de un grado de estrés hídrico en el cultivo, ya que cuando el valor del DPV es alto, existe una baja presión de vapor (planta requiere de agua) (Argus 2009)

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El potencial hídrico de la planta es otra variable fisiológica que define el trabajo necesario para llevar el agua ligada al nivel del potencial de agua pura (Mpa = 0) a una misma temperatura y presión atmosférica (Solarte et al., 2010). Esta variable influye en el crecimiento celular, la fotosíntesis y la productividad de los cultivos, y es un buen indicador del estado de salud de los cultivos (Taiz & Zeiger 2010). El monitoreo del flujo de savia (Vs) y del potencial hídrico del xilema (Ѱ MPa) en las especies arbóreas permite estimar la transpi- ración (Cassiani et al., 2015) y entender las respuestas específicas de la planta a la varia- ción en la disponibilidad de agua, y a las variaciones de los parámetros ambientales y edá- ficos (Granier et al., 1996, Pataki y Oren, 2003, Du et al., 2011, Miner et al., 2017, Epila et al., 2017).

En cultivos establecidos en zonas con déficit hídrico en algún momento del año, la deter- minación del flujo de savia y del potencial hídrico son útiles para fines de investigación y para la toma de decisiones de manejo en cultivos comerciales, porque permiten conocer el consumo del agua en la planta y la detección del estrés hídrico para una programación de riego y un uso eficiente del agua (Fernández & Cuevas, 2010; Epila et al., 2017). Condi- ciones microclimáticas al interior de los sistemas de producción de cacao, como la Radia- ción Fotosintéticamente Activa, temperatura y el Déficit de Valor de Presión se relacionan directa o indirectamente, afectan la apertura estomática y la movilidad del agua en la planta, e indicen sobre el comportamiento de la velocidad del flujo de savia y el potencial hídri- co del xilema (Monneveux 2019; Daymond 2002) y en consecuencia bajo desempeño fi- siológico de la planta. Las relaciones entre las condiciones microclimáticas, la fisiología de la planta y la productividad han sido objeto de numerosas investigaciones (Madurapperu- ma et al., 2009, Chen et al., 2012; Muñoz et al., 2012; She et al., 2013; Jung et al., 2014; Ghimire et al. 2014; Conesa et al., 2016; Stoochnoff et al., 2018).

En la actualidad, no se conoce con precisión la manera en que la relación entre la estructura y la composición florística de los sistemas agroforestales influyen en las condiciones atmosféricas (precipitación, radiación solar, humedad relativa, déficit de presión de vapor (VPD), y del suelo (temperatura y humedad del suelo), que a su vez se manifiestan en los patrones de transpiración y regulación del uso del agua en los sistemas agroforestales. Es necesario entender el comportamiento en el flujo de savia y el potencial hídrico del cacao

Composición florística, estructura y servicios ecosistémicos en sistemas agro- 175 forestales de Theobroma cacao l. en el departamento del Huila. bajo diferentes condiciones atmosféricas y de luz, para proponer el desarrollo de sistemas de producción estables (Shuai et al., 2016).

Las especies arbóreas establecidas en zonas con comportamiento bajos de precipitación (500 - 800 mm año) y enfrentan un clima muy seco, se ha mencionado que hay una mayor eficiencia en el uso del agua en plantas cultivadas bajo sombra (Köhler et al., 2014) y un estrés por humedad del suelo que puede generar ajustes estructurales o fisiológicos para mantener la integridad de sus sistemas hidráulicos y permitir la asimilación de carbono (Bréda et al., 2006). Para el caso de los sistemas de producción de cacao a libre exposi- ción y bajo doseles de sombra, establecidos en zonas de bosque tropical seco con uno o dos periodos marcados de sequía al año (Uribe et al., 1998). Se presenta una mayor ab- sorción en los árboles asociados a policultivos, en comparación con cultivos de cacao a libre exposición (Köhler et al., 2009). Las condiciones microclimáticas en el cultivo tienen un importante efecto en los niveles de flujo de savia (Pimentel et al. 2010, Köhler et al. 2014). En el balance hídrico general son decisivos la evaporación del agua y la transpira- ción del cultivo (Siriri et al., 2013, Lin 2010).

En sistemas agroforestales el dosel de sombra influye en la interceptación de la lluvia y puede controlar el total de agua que ingresa al cultivo si se compara con sistemas de pro- ducción de cacao a libre exposición (Köhler et al., 2014). En estos sistemas es pertinente considerar el balance hídrico en el cultivo del cacao y la reducción de la competencia por agua entre el cultivo y los árboles de dosel superior (Lin 2010). Es necesario conocer en las zonas productoras de cacao las condiciones ambientales (radiación, temperatura, humedad relativa; déficit de vapor de presión) y edafológicas (contenido volumétrico de agua y temperatura del suelo) en los sistemas agroforestales para entender el impacto que tienen las estructuras agroforestales que proveen sombra al cacao en parámetros como el flujo de savia y el potencial hídrico en los individuos de cacao y compararlos con los sistemas de producción a libre exposición.

El objetivo de esta investigación fue evaluar el comportamiento del flujo de savia (Vs) y del potencial hídrico (Ѱ MPa) en plantas de cacao establecidas en dos sistemas de produc- ción (sistemas agroforestales y sistemas de producción a libre exposición) y su relación con las variables atmosféricas y variables ambientales del suelo.

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6.4 Materiales y métodos

6.4.1 Área de estudio

En sistemas agroforestales con cacao y sistemas de producción de cacao a libre exposi- ción, ubicados en la vereda Llano Sur, en el municipio de Campoalegre norte del departamento del Huila, suroccidente Colombiano (2° 40' 30,2" N y 75° 21' 24,6" Oeste). La mayor parte del territorio se incluye en la formación bosque tropical seco en la región fisiográ- fica del valle del río Magdalena, con 533 metros de altitud, temperatura promedio de 25,6 °C, precipitación media anual 1370 mm, brillo solar de 1679 horas año-1 y humedad relativa promedio de 68%. Según el sistema Holdridge es Bosque Tropical seco (IGAC 1977). El régimen de lluvias es bimodal – tetraestacional, con dos periodos secos durante el año: julio, agosto y septiembre, y otra corta (enero y febrero), y dos épocas de lluvia (marzo - mayo y octubre-noviembre).

Se seleccionaron parcelas en sistemas de producción de cacao: sistemas agroforestales tipo CMAD y EDB (véase explicación del capítulo tres) y sistemas a libre exposición (TEL), donde se establecieron tres parcelas (20 x 50 mts). La plantación de cacao (cacaotal) en las tres parcelas fueron idénticas: árboles de cacao CCN51, densidad de 107 árboles, CAP (circunferencia a 30 cm del suelo) de 23 cm, altura media 3,7 mts. Las parcelas de SAF se diferenciaron en función del tipo y la densidad de las especies acompañantes que crearon diferentes niveles de Índice de Área Foliar y porcentaje de apertura del dosel en cada parcela, según la metodología propuesta por Suárez (2017).

Las dos parcelas agroforestales corresponden SAF tipo (CMAD): compuesta por Annona muricata, Morinda citrifolia, Psidium guajava (Tabla 3 -2, Capítulo 3), con una densidad de 80 árboles en la parcela, dominados principalmente por Annona muricata. El promedio de altura es 6 mts, diámetro a la altura del pecho (10 cm) y área de copa promedio de 4.2 mts. El Índice de Área Foliar encima del dosel del cacao (medido según la metodología descrita en el Capítulo 3, fue 3.1 y la apertura del dosel del 22%. La parcela de SAF tipo EDB, está dominado por Ochroma pyramidale, Cordia Alliodora, Cecropia peltata y Gua- rea guidonia con una densidad de 20 árboles por parcela dominados principalmente por Ochroma pyramidale.

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El promedio de altura fue 9 mts, diámetro a la altura del pecho (18,3 cm) y área de copa promedio de 4,2 mts, el Índice de Área Foliar de encima del dosel del cacao fue 2.3 y apertura del dosel del 66%. La parcela tres corresponde a sistema de cacao a libre expo- sición (ausencia de dosel).

Las condiciones de clima y suelo fueron homogéneas para las tres parcelas y estaban ubicadas en la misma finca, una seguida de la otra; por restricciones experimentales los sistemas agroforestales y los sistemas a libre exposición se realizaron en grandes parcelas y no fueron repetidos. La caracterización de los componentes de riqueza, número de individuos, estructura y radiación se describió en los capítulos dos y tres.

Las características de suelo fueron similares: suelo con textura franco arcillosa, densidad aparente entre 1.07 y 1.62 g cm-3, materia orgánica 1.92%, pH 6.36; contenido de fosforo disponible (Bray-II) de 18.28 ppm, Azufre (S) 4.78 ppm, Hierro (Fe) 21 ppm, Boro (B) 0.62 ppm, cobre (Cu) 1.45 ppm, Manganeso (Mn) 10.01 ppm y Zinc (Zn) 2.75 ppm, saturación de bases totales de 100.09% (Ca: 10.88 meq/100 g, Mg: 2.18 meq/100g, K: 0.28 meq/100g, Potasio (K) 0.28 meq/100g, Na: 0.13 meq/100g), capacidad de intercambio catiónico efectiva (13.45 meq/100g).

El registro del flujo de savia (Vs) y el potencial hídrico (Ѱ MPa) se realizó en tres individuos de cacao escogidos aleatoriamente en cada parcela (n=9), considerando los días (25) como repeticiones durante el periodo de monitoreo (época seca de mínima precipita- ción y época húmeda de máxima precipitación). Por la naturaleza clonal y coetánea de las plantas de cacao utilizadas se asume que las diferencias encontradas en el flujo de savia y el potencial hídrico en los sistemas agroforestales y sistemas a libre exposición, se aso- cian con el efecto de la estructura y composición florística sobre las variables atmosféricas y variables de suelo y del efecto de estas últimas sobre el comportamiento fisiológico del cacao.

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Monitoreo de variables microclimáticas, flujo de savia y potencial hídrico. Variables microclimáticas y de suelo

En cada parcela se colocó una estación meteorológica marca WatchDog 2900ET ubicada a 1 metro de altura del dosel medio de los árboles de cacao. Se registraron las variables: precipitación (mm), humedad relativa del aire (RH); temperatura atmosférica (Ta) y radia- ción fotosintéticamente activa (PAR μmol m-2 s-1). Se calculó el Déficit de Valor de Presión (VPD, kPa) a partir de la temperatura atmosférica (Ta) y de la humedad relativa (RH), se- gún la metodología propuesta por Allen et al. (2006).

Para estudiar las condiciones ambientales del suelo: temperatura del suelo (T) y contenido volumétrico de agua (% CVA) se realizó una calicata (1x1x1.60 m) en cada parcela, donde se instalaron sondas ET5 (Decagon Devices, Pullman, Washington, USA) a tres profundidades de suelo (10, 30 y 60 cm). Los datos se registraron y almacenaron en datalogger Em-50 (Decagon Devices, Pullman, Washington, USA) con una frecuencia de diez minutos y posteriormente descargados semanalmente en el Software DataTrac 3 (versión 3.15).

Medición de flujo de savia

Para determinar el flujo de savia (Vs) se usaron sensores tipo SFM1 (ICT International, Armidale, Australia), instalados en el tronco principal de tres árboles de cacao en cada parcela (n=9), a 15 cm de altura del suelo. Para el registro de datos se instaló a cada sensor SFM1, un sistema de recolección de datos (CR10X datalogger + multiplexor AM416, Campbell Scientific, Logan, UT, USA), programado para almacenar los datos cada diez minutos y posteriormente descargados semanalmente en el Software ICT HRM (Ver- sión: 2.0.5.4). Los sensores SFM1 se fundamentan en el método de relación de calor (Heat Ratio Method, HRM), desarrollado por Burgess et al. (2001) y validado por Bleby et al. (2004), actualmente es un mecanismo para medir el uso del agua en los árboles (Fer- nandes et al., 2016; Looker et al. 2016), su transpiración (Liu et al.,2016) y la regulación del riego (Conejero et al., 2007).

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Cada sensor está conformado por dos agujas y una sonda de calor integrada a un micro- procesador para determinar la velocidad del flujo de savia (Vs). Cada aguja está compuesta por dos termocuplas las cuales reciben el pulso de calor que incrementa la temperatura en el xilema conductor y es proporcional a la velocidad del pulso de calor (Vs cm h-1) (Bur- gess et al. 2001, 1998).

El Flujo de savia (Vs) se calculó según la siguiente expresión propuesta por Burgess & Downey (2014) (Ecuación 6.1)

푘 푉1 푉푠 = 푙푛 ( ) ∗ 3600 (6.1) 푥 푉2

Dónde:

K: Difusividad térmica en el área del xilema conductor (0.0025 cm2 s-1), X: distancia entre la sonda de calor y cada una de las agujas (cm), V: aumento de la temperatura (°C) inicial con respecto a la aguja ubicada en la parte inferior (V1) y superior (V2).

Para calcular el Vs, los sensores permiten determinar la velocidad del flujo de savia con base en curvas de temperatura a partir de un impulso de calor (densidad y difusión térmi- ca), otras variables como las características de la especie y condiciones ambientales dentro del sistema agroforestal pueden influir en la variación del flujo de savia. Autores como Motzer et al. (2005), han mencionado que la altura del árbol, el diámetro a la altura del pecho, y la posición del árbol dentro del estrato agroforestal inciden en el flujo de savia.

Medición de potencial hídrico del xilema

Para determinar el potencial hídrico del xilema (ᴪ, MPa) se usaron psicrómetros de tallo (PSY) marca ICT Internacional, instalados en el tronco principal de tres árboles de cacao por parcela (n=9), a 15 cm de altura del suelo. Para el registro y almacenamiento de datos se instaló a cada psicrómetro de tallo (PSY), un datalogger Em-50 (Decagon Devices, Pu- llman, Washington, USA) con frecuencia registró de diez minutos y posteriormente des- cargado semanalmente en el Software PSY1 ICT (Versión: 2.0.5.9).

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El Ѱ MPa se calculó según la siguiente expresión propuesta (Dixon & Tyree 1984)

푘RT푠 Ψc = Ψ푐 + Δ푇, 푉푤 Donde

Ѱc = Potencial hídrico corregido (Pa),

Ѱc = potencial hídrico erróneo (Pa), R = constante de gas (J mol -1 K-1),

T= temperatura (K); s = temperatura superficial de la muestra.,

1 푑퐶∗ 푘 = , 퐶∗ 푑푇 C* = Concentración de vapor de agua a temperatura. T,

3 -1 Vw = volumen molar parcial de agua (m mol ), ΔT = diferencia de temperatura entre la superficie del tallo y la unión de medición del pun- to de rocío.

Las mediciones de todas las variables (microclimáticas, ambientales de suelo, flujo de savia y potencial hídrico) fueron realizadas en dos épocas: húmeda - máxima precipitación (entre el 17 de marzo y 13 de abril de 2017) y seca - mínima precipitación (entre 21 de septiembre y 17 de octubre de 2017).

6.4.2 Análisis estadístico

A las variables microclimáticas (humedad relativa del aire; temperatura atmosférica; radia- ción fotosintéticamente activa, Déficit de Valor de Presión) y las variables del suelo (% contenido volumétrico del agua a 10, 30 y 60 cm de profundidad, temperatura de suelo a 10, 30 y 60 cm de profundidad) se les realizó un análisis de varianza para compararlas entre los sistemas agroforestales (CMAD, EDB) y los sistemas a libre exposición (TEL). Los datos utilizados para el análisis fueron las horas del día (horas oficiales UTC/GMT - 5:00) y los días del periodo de monitoreo que se consideraron repeticiones durante los dos periodos de monitoreo (máxima precipitación y mínima precipitación). Las comparaciones de medias se realizaron usando la prueba de LSD Fisher (α=0.01).

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6.5 Resultados

6.5.1 Variación de las condiciones atmosféricas y condiciones ambientales del suelo en sistemas agroforestales y sistemas a libre exposi- ción de cacao en dos periodos de monitoreo.

Época húmeda (máxima precipitación)

Las condiciones atmosféricas medidas en cada parcela, como la radiación fotosintética- mente activa (PAR) varió entre 191.42 (sistema a libre exposición - TEL) y 17.01 μmol m-2 s-1 (CMAD) (Tabla 6-1), con diferencia significativas (p > 0,05) entre los dos sistemas de producción. La temperatura atmosférica (Ta) registró valores máximos de 25,05 °C en la parcela CMAD y el mínimo de 24,82 °C en la parcela TEL (Tabla 6-1). La humedad relativa fue mayor en la parcela TEL (86,48%) y menor (84,78%) en la parcela CMAD. El VPD registro valores máximos (0,49 kPa) en la parcela TEL y menor valor (0,45 kPa) en la parcela EDB. Estas variables no presentaron diferencia significativa (p > 0,05) entre los sistema de producción (Tabla 6-1).

Tabla 6-1 Variación diaria de las condiciones atmosféricas en los sistemas de producción SAF, CMAD y EDB y libre exposición (TEL) durante la época húmeda (máxima precipita- ción entre el 17 de marzo y 13 de abril de 2017).

Época Tipo de sistema Húmeda Ta (ºC) PAR (μmol m-2 s-1) H.R (%) VPD (kPa) Media EE Media EE MEDIA EE MEDIA EE

SAF - CMAD Máxima 25,05 ± 0,11 a 17,01 ± 0,99 a 84,78 ± 0,59 a 0,46 ± 0,02 a

SAF - EDB Máxima 24,86 ± 0,13 a 51,13 ± 2,88 b 85,74 ± 0,62 a 0,45 ± 0,02 a

Libre expo -TEL Máxima 24,82 ± 0,19 a 191,42 ± 11,44 c 86,48 ± 0,70 a 0,49 ± 0,03 a

Medias con una letra común no son significativamente diferentes (p > 0.05) Ta: temperatura atmosférica; H.R: humedad relativa; PAR: Radiación Fotosintéticamente Activa; VPD: Déficit de Presión de Vapor.

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Variabilidad diurna

Las mayores diferencias entre los sistemas de producción – SAF (CMAD – EDB) y pleno sol (TEL) se observaron a las 13:00 horas, en las variables temperatura atmosférica (Ta) y Déficit de Presión de Vapor (VDP) que fueron significativos en todos los casos (p<0.0001). La temperatura atmosférica a las 13:00 horas fue menor en el SAF tipo CMAD

(28.98 ± 0.55 °C), seguido del SAF tipo EDB (29.14 ± 0.11 °C) y mayor valor (32±0.78 °C) en el sistema a libre exposición. L VDP a las 13:00 horas presentó mayor valor en el sistema a libre exposición - TEL (1.64 μmol m-2 s-1) y el menor en el SAF tipo CMAD (1.14 μmol m-2 s-1) (Tabla 6-2).

Variación en las condiciones ambientales del suelo

En la parcela SAF (CMAD) se presentó el mayor porcentaje de contenido volumétrico de agua a los 10 cm de profundidad (%CVA10 cm) (28.40) y el menor valor en el sistema TEL (19.28%). A los 30 cm de profundidad el mayor valor se observó en SAF CMAD (27.65%) y el menor valor en el SAF tipo EDB (11.09%). En la profundidad a los 60 cm se registró el máximo valor (22,78%) en la parcela EDB y el mínimo (18,39%) en CMAD. Los mayores valores de temperatura del suelo a los 10 cm, 30 cm, y 60 cm (26.26 ºC; 29.14 ºC; y 26.24 ºC respectivamente) se registraron en el sistemas a libre exposición TEL. La menor temperatura del suelo a los 10 cm fue 24,16 ° C en la parcela EDB, a los 30 cm y 60 cm, se registró 23,63 °C y 24,10 °C en la parcela CMAD (Tabla 6-3).

Composición florística, estructura y servicios ecosistémicos en sistemas agro- 183 forestales de Theobroma cacao l. en el departamento del Huila.

Tabla 6-2 Valores medios ± error estándar (EE) de las condiciones atmosféricas (humedad relativa del aire HR), temperatura atmos- férica (Ta), radiación fotosintéticamente activa (PAR), déficit de presión de vapor (VPD) durante dos periodos de monitoreo (época húmeda de máxima precipitación; 17 de marzo al 13 de abril de 2017) a distintas horas del día (horas oficiales UTC/GMT - 5:00,). Los sistemas de producción corresponden a SAF (tipo CMAD y EDB) y sistemas a libre exposición (TEL), en el norte del departamento del Huila.

Tipo de Época -2 -1 Hora sistema Húmeda Ta (ºC) H.R (%) PAR (μmol m s ) VPD (kPa) Media EE Media EE MEDIA EE MEDIA EE 10:00 CMAD Máxima 26,02 ± 0,39 a 82,47 ± 2,78 a 50,49 ± 4,3 a 0,53 ± 0,09 a a.m EDB Máxima 26,63 ± 0,53 a 77,63 ± 2,76 a 158,77 ± 14,21 b 0,69 ± 0,1 a TEL Máxima 27,44 ± 0,7 a 78,15 ± 3,06 a 522,45 ± 47,19 c 0,73 ± 0,11 a

CMAD Máxima 28,98 ± 0,55 a 67,08 ± 3,22 a 65,91 ± 5,42 a 1,14 ± 0,13 a 13:00 p.m EDB Máxima 29,14 ± 0,11 a 65,86 ± 2,81 a 173,68 ± 14,38 b 1,17 ± 0,53 a TEL Máxima 32 ± 0,78 b 59,94 ± 3,04 a 693,35 ± 49,87 c 1,64 ± 0,16 b

CMAD Máxima 28,5 ± 0,43 a 68,14 ± 2,67 a 18,27 ± 1,06 a 1,05 ± 0,1 a 16:00 p.m EDB Máxima 29,32 ± 0,49 ab 65,17 ± 2,47 a 67,56 ± 4,91 b 1,2 ± 0,11 a TEL Máxima 30,3 ± 0,57 b 64,77 ± 2,46 a 231,42 ± 18,41 c 1,28 ± 0,12 a

Lo valores en una columna con letras distintas dentro de la misma franja horaria indican diferencias significativas en las condiciones atmosféricas entre los SAF (tipo CMAD y EDB) y los sistemas a libre exposición (post-hoc LSDFisher tests, p <0.05).

Ta: temperatura atmosférica; H.R: humedad relativa; PAR: Radiación Fotosintéticamente Activa; VPD: Déficit de Presión de Vapor.

Composición florística, estructura y servicios ecosistémicos en sistemas agro- 184 forestales de Theobroma cacao l. en el departamento del Huila.

Tabla 6-3 Variación las de condiciones ambientales de suelo en los sistemas de producción SAF (CMAD y EDB) y libre exposición (TEL) durante época humedad de máxima precipitación (entre el 17 de marzo y 13 de abril de 2017).

Contenido volumétrico de agua (%) Temperatura del suelo ( ºC)

10 cm 30 cm 60 cm 10 cm 30 cm 60 cm

Tipo sistema Media E.E Media E.E Media E.E Media E.E Media E.E Media E.E

SAF CMAD 28,40 ± 0.09 c 27.65 ± 0,04 c 18,39 ± 0,10 a 24,31 ± 0,05 b 23,63 ± 0,03 a 24.10 ± 0,05 a

SAF - EDB 24.10 ± 0.09 b 11,09 ± 0,04 a 22,78 ± 0,10 c 24,16 ± 0,05 a 24,99 ± 0,03 b 24,26 ± 0,05 b

TEL 19.28 ± 0.09 a 12,33 ± 0,04 b 21,22 ± 0,10 b 26,26 ± 0,05 c 29,14 ± 0,03 c 26,24 ± 0,05 b

Composición florística, estructura y servicios ecosistémicos en sistemas agro- 185 forestales de Theobroma cacao l. en el departamento del Huila.

Variabilidad diurna

El contenido volumétrico de agua (CVA) fue estadísticamente diferente (> 0,05) en las tres profundidades (10 cm, 30 cm, 60 cm) entre los sistemas de producción (CMAD, EDB, TEL). Los máximos valores a las 10:00 a.m, 13:00 p.m y 16:00 p.m se registraron en la parcela CMAD (28,36%; 28,39% y 28,40%) a los 10 cm de profundidad y a los 30 cm (27, 72%, 27,74% y 27.64%). En la profundidad de los 30 cm los valores de contenido volume- tría de agua durante las tres horas fueron mayores (27,74%, 22,75% y 23,03%) en la parcela EDB. Las diferencias en las condiciones ambientales del suelo entre los sistemas agroforestales (tipos CMAD y EDB) y el sistema a libre exposición se observaron a las 10:00 a.m en la variable temperatura del suelo a los 10 y 60 cm de profundidad (p<0.0001). Los valores máximos de temperatura del suelo a los 10 cm y 60 cm de profundidad se registró en la parcela TEL (25,02 °C; 25, 48° C). Las temperaturas mínimas en las dos profundidades (10 cm; 60 cm) se presentaron en la parcela CMAD (23,92 ° C; 23,97 °C). En la profundidad de los 30 cm se encontré diferencias significativas (> 0,05) entre las tres parcelas (CMAD, EDB, TEL) (Tabla 6-4).

Composición florística, estructura y servicios ecosistémicos en sistemas agro- 186 forestales de Theobroma cacao l. en el departamento del Huila.

Tabla 6-4 Valores medios±error estándar de condiciones ambientales de suelo (CVA: Contenido volumétrico de agua; T: Temperatura del suelo) en tres horas del día (horas oficiales UTC/GMT - 5:00), durante el periodo húmedo de máxima precipitación (17 de marzo al 1 de abril de 2017), en SAF (CMAD, EDB) y sistema a libre exposición (TEL).

Contenido volumétrico de agua (%) Temperatura del suelo ( ºC)

10 cm 30 cm 60 cm 10 cm 30 cm 60 cm Tipo de Hora sistema Media E.E Media E.E MEDIA E.E MEDIA E.E Media E.E Media E.E

CMAD 28.36 ± 0.27 c 27,72 ± 0,28 c 18,65 ± 0,69 a 23,92 ± 0,07 a 23,41 ± 0,06 a 23,97 ± 0,06 a 10:00 a.m. EDB 24.32 ± 0.37 b 11,18 ± 0,15 a 22,74 ± 0,34 c 23,92 ± 0,1 a 24,71 ± 0,09 b 24,1 ± 0,07 a TEL 19.77 ± 0.77 a 12,43 ± 0,23 b 21,25 ± 0,35 b 25,02 ± 0,11 b 28,24 ± 0,12 c 25,48 ± 0,12 b

CMAD 28.39 ± 0,26 c 27,74 ± 0,27 c 18,12 ± 0,57 a 24,54 ± 0,09 a 23,8 ± 0,07 a 24,11 ± 0,05 a 13:00 p.m. EDB 24.25 ± 0,32 b 11,1 ± 0,13 a 22,75 ± 0,33 c 25,08 ± 0,12 b 25,31 ± 0,09 b 24,76 ± 0,08 b TEL 19.41 ± 0,55 a 12,38 ± 0,2 b 21,3 ± 0,32 b 27,33 ± 0,22 c 29,21 ± 0,13 c 28,78 ± 0,36 c

CMAD 28.4 ± 0,26 c 27,64 ± 0,27 c 18,08 ± 0,58 a 24,93 ± 0,1 a 24,02 ± 0,07 a 24,22 ± 0,04 a 16:00 p.m. EDB 24.04 ± 0,31 b 11,06 ± 0,12 a 23,03 ± 0,32 c 25,84 ± 0,17 b 25,83 ± 0,11 b 25,25 ± 0,09 b TEL 19.01 ± 0,45 a 12,42 ± 0,19 b 21,12 ± 0,31 b 29,55 ± 0,39 c 30,84 ± 0,25 c 28,7 ± 0,29 c

Los valores en una columna con letras distintas indican diferencias significativas entre los SAF y el sistema a libre exposición (post-hoc LSDFis- her tests, p <0.05

Composición florística, estructura y servicios ecosistémicos en sistemas agro- 187 forestales de Theobroma cacao l. en el departamento del Huila.

. Época seca (mínima precipitación)

Las variables atmosféricas registradas en las parcelas, indican que la radiación fotosintéti- camente activa (PAR) vario entre 26,80 μmol m-2 s-1 y 214, 53 μmol m-2 s-1 con mínimo valor en la parcela CMAD y el máximo valor registrado en TEL. Los valores fueron significativamente diferentes (p > 0,05) entre los SAF (CMAD, EDB) y sistema de libre exposi- ción (TEL) (Tabla 6-5). La temperatura no presento diferencias significativas en los sistemas de producción, el máximo valor (28,15 °C) se registró en la parcela TEL y el mínimo (27,62 °C) en EDB. Los valores de humedad relativa fue mayor (65,89%) en TEL y menor (60,23%) en la parcela CMAD. El Déficit de Valor Presión fueron mayor (0.68 kPa) en CMAD y menor en la parcela libre exposición- TEL (0.47 kPa) (Tabla 6-5).

Tabla 6-5 Variación diaria de las condiciones atmosféricas en dos sistemas de producción SAF (CMAD y EDB) y libre exposición (TEL) durante época seca mínima precipitación (21 de septiembre al 11 de octubre de 2017)

-2 -1 Tipo de sistema PAR (μmol m s ) Ta (°C) HR (%) VPD (kPa) Media EE Media EE MEDIA EE MEDIA EE

SAF - CMAD 26,80 ± 8,70 a 27,80 ± 0,21 a 60,23 ± 0,88 a 0,68 ± 0,02 b

SAF - EDB 39,90 ± 8,73 a 27,62 ± 0,21 a 65,39 ± 0,88 b 0,54 ± 0,02 a

Libre expo -TEL 214,53 ± 9,32 b 28,15 ± 0,22 A 65.89 ± 0,94 b 0,47 ± 0,02 a

Medias con una letra común no son significativamente diferentes (p > 0.05)

Variabilidad diurna

Las diferencias en las condiciones atmosféricas entre los sistemas agroforestales (CMAD y EDB) y el sistema a libre exposición-TEL, se observaron en las variables Ta y PAR a las 10:00 y 13:00 horas y VPD a las 13:00 horas (p<0.0001) (Tabla 6-6). Los mayores valores de temperatura durante esas horas (31.11 y 33.04°C) se observaron en el sistema a libre exposición y los menores valores (30.87 y 28.25 °C) en CMAD. La Radiación Fotosintéti- camente Activa (PAR) fue mayor durante las 10:00 a.m y 13:00 p.m en el sistema a libre exposición (629.3 y 544.78 μmol m-2 s-1) y menor valor (58.78 y 71.64 μmol m-2 s-1) en CMAD. El Déficit de Presión Vapor a las 13:00 horas fue mayor (0.95 kPa) en CMAD y menor (0.52 kPa) en TEL (Tabla 6-6).

Composición florística, estructura y servicios ecosistémicos en sistemas agro- 188 forestales de Theobroma cacao l. en el departamento del Huila.

Tabla 6-6 Valores medios ± Error Estándar (EE) de las condiciones atmosféricas (humedad relativa del aire (RH), temperatura del aire (Ta), ra- diación fotosintéticamente activa (PAR), déficit de presión de vapor (VPD) durante dos periodos de monitoreo (época seca de mínima precipita- ción; 21 de septiembre al 11 de octubre de 2017) a distintas horas del día (horas oficiales UTC/GMT - 5:00,). Los sistemas de producción corresponden a SAF (tipo CMAD y EDB) y sistemas a libre exposición (TEL), en el norte del departamento del Huila.

Tipo de Época Hora sistema seca Ta (ºC) PAR (μmol m-2 s-1) HR (%) VPD (kPa) Media EE Media EE MEDIA EE MEDIA EE CMAD Mínima 28,25 ± 0,48 a 58,78 ± 4,06 a 61,47 ± 2,83 a 1,07 ± 0,08 a

10:00 a.m EDB Mínima 28,72 ± 0,56 a 78,47 ± 4,57 a 63,39 ± 2,7 a 0,87 ± 0,07 a TEL Mínima 31,11 ± 0,86 b 629,3 ± 60,12 b 57,18 ± 3,42 a 0,88 ± 0,16 a

CMAD Mínima 30,87 ± 0,61 a 71,64 ± 10,56 a 50,62 ± 3,04 a 0,95 ± 0,11 a 13:00 p.m EDB Mínima 30,35 ± 0,55 a 104,38 ± 10,87 a 55,79 ± 2,7 a 0,68 ± 0,08 a TEL Mínima 33,04 ± 0,1 b 544,78 ± 52,33 b 50,28 ± 3,38 a 0,52 ± 0,89 b

CMAD Mínima 29,77 ± 0,5 a 16,95 ± 1,23 a 53,38 ± 2,5 a 0,75 ± 0,09 a 16:00 p.m EDB Mínima 30,16 ± 0,52 a 48,51 ± 4,87 b 57,11 ± 2,38 a 0,56 ± 0,07 ab TEL Mínima 30,46 ± 0,67 a 96,2 ± 9,11 c 57,31 ± 2,87 a 0,35 ± 0,06 b

Los valores en una columna con letras distintas dentro de la misma franja horaria indican diferencias significativas en las condiciones atmosféri- cas entre los SAF (tipo CMAD y EDB) y el sistemas a libre exposición (post-hoc LSDFisher tests, p <0.05).

Composición florística, estructura y servicios ecosistémicos en sistemas agro- 189 forestales de Theobroma cacao l. en el departamento del Huila.

Variación en las condiciones ambientales del suelo El comportamiento de la variable ambiental del suelo (contenido volumétrico de agua) en los sistemas de producción, registro a los 10 cm y 30 cm de profundidad los máximos valores (16.13%, 6,55%) en la parcela CMAD, en las mismas profundidades los mínimos valores (7,79%, 4,68%) se registraron en la parcela EDB. Los valores en los 60 cm el má- ximo valor (22,36%) se observó en EDB y el menor valor (15,51%) en TEL. Se presentaron diferencias significativas (p<0.05) en las tres profundidades entre las parcelas (CMAD, EDB y TEL). Los valores de temperatura fueron mayores (30,35 °C, 29,47°C, 27,40 °C) en las tres profundidades (10 cm, 30 cm, 60 cm respectivamente) en la parcela TEL, y se registraron los menores valores (24,91 °C, 24,79 °C, 24,65 °C) en la parcela CMAD (Tabla 6-7). Tabla 6-7 Variación las de condiciones ambientales de suelo en dos sistemas de producción SAF (CMAD y EDB) y libre exposición (TEL) durante época seca de mínima precipitación (21 de septiembre al 11 de octubre de 2017)

CVA (%) 10 cm CVA (%)30 cm CVA(%)60 cm T(ºC) 10cm T(ºC) 30cm T(ºC) 60cm Tipo de sistema Media EE Media EE Media EE Media EE Media EE Media EE

SAF – CMAD 16,13±0.04 c 7,79±0,02 c 15,82±0,07 b 24,91±0,18 a 24,79±0,14 a 24.65±0,09 a

SAF – EDB 6.55±0,04 a 4,68±0,02 a 22,36±0,07 c 26,61±0,18 b 25,61±0,14 b 24,90±0,09 b

Libre expo TEL 7,05±0,05 b 5,15±0,02 b 15,51±0,08 a 30,35±0,19 c 29,47±0,15 c 27,40±0,09 c

*Contenido Volumétrico de agua (CVA); Temperatura del suelos (T)

Variabilidad diurna

El comportamiento del contenido volumétrico del agua a las 10:00 a.m, 13:00 p.m y 16:00 p.m, a los 10 cm de profundidad, registraron los máximo valores (16,13%, 16,21% y 16,18%) en la parcela CMAD, y a los 30 cm los máximos valores (7,8%, 7,84% y 7,83%) fueron para la misma parcela. En los 60 cm de profundidad durante las tres horas, se presentaron los mayores contenidos volumétricos de agua (22,35%, 22,37% y 22,23%) en la parcela EDB. Se presentaron diferencias significativas (p<0.05) a los 30 cm durante las tres horas entre los tipos de sistemas. La temperatura del suelo durante 10:00 a.m, 13:00 p.m y 16:00 p.m en las profundidades (10 cm, 30 cm y 60 cm) registraron los máximos valores en el sistema TEL. Se presentaron diferencias significativas (p<0.05) a los 10 cm durante las tres horas entre los tipos de sistemas (Tabla 6-8).

Composición florística, estructura y servicios ecosistémicos en sistemas agro- 190 forestales de Theobroma cacao l. en el departamento del Huila.

Tabla 6-8Valores medios±Error Estándar de condiciones ambientales de suelo (CVA: Contenido volumétrico de agua; T: Temperatura del suelo) en tres horas del día (horas oficiales UTC/GMT - 5:00), durante el periodo seco de mínima precipitación (21 de septiembre al 11 de octubre de 2017), en SAF (CMAD, EDB) y sistema a libre exposición (TEL).

Tipo de T °C 10 cm T °C30 cm T ° C 60 cm Hora sistema CVA10 cm CVA30 cm CVA60 cm Media EE Media EE MEDIA EE MEDIA EE Media EE Media EE

CMAD 16.13± ± 0.08 b 7,8 ± 0,03 c 15,83 ± 0,22 b 24,7 ± 0,14 a 24,73 ± 0,12 a 24,54 ± 0,05 a 10:00 a.m EDB 6.63 ± 0.28 a 4,73 ± 0,1 a 22,35 ± 0,41 a 25,84 ± 0,22 b 25 ± 0,14 a 24,5 ± 0,1 a TEL 7.01 ± 0.03 a 5,17 ± 0,12 b 15,51 ± 0,1 a 29,28 ± 0,44 c 28,68 ± 0,36 b 26,97 ± 0,21 b

CMAD 16.21 ± 0,08 c 7,84 ± 0,03 c 15,87 ± 0,21 a 25,81 ± 0,2 a 25,6 ± 0,16 a 25 ± 0,06 a 13:00 p.m EDB 6.74 ± 0,27 a 4,74 ± 0,09 a 22,37 ± 0,4 b 28,92 ± 0,48 b 26,77 ± 0,25 a 25,65 ± 0,13 a TEL 7.25 ± 0,04 b 5,31 ± 0,12 b 15,7 ± 0,11 a 35,77 ± 1,28 c 34,82 ± 1,21 b 30,87 ± 0,77 b

CMAD 16.18 ± 0,09 c 7,83 ± 0,03 c 15,86 ± 0,21 a 25,76 ± 0,18 a 25,49 ± 0,13 a 25,01 ± 0,05 a 16:00 p.m EDB 6.55 ± 0,26 a 4,68 ± 0,09 a 22,23 ± 0,4 a 27,99 ± 0,34 b 26,54 ± 0,2 b 25,61 ± 0,1 b TEL 7.16 ± 0,04 b 5,16 ± 0,12 b 15,53 ± 0,11 b 32,41 ± 0,8 c 30,59 ± 0,56 c 28,11 ± 0,27 c

Los valores en una columna con letras distintas dentro de la misma franja horaria indican diferencias significativas entre los SAF y el sistema a libre exposición (post-hoc LSDFisher tests, p <0.05

Composición florística, estructura y servicios ecosistémicos en sistemas agro- 191 forestales de Theobroma cacao l. en el departamento del Huila.

6.5.2 Variación del flujo de savia (Vs) en plantas de cacao a las condiciones atmosféricas y ambientales del suelo en sistemas de produc- ción.

Época húmeda (máxima precipitación)

Los valores encontrados en el flujo de savia (Vs) en individuos de cacao presentaron diferencias significativas (p<0.0001) entre el SAF tipo CMAD y el sistema a libre exposición (TEL). Durante el periodo de monitoreo los valores de flujo de savia cacao en los sistemas productivos variaron entre 0.25 L h-1 y 0.18 L h-1 con el menor valor registrado en la parcela SAF – CMAD y el mayor valor en la parcela de libre exposición (Tabla 6-9). Los máxi- mos valores del flujo de savia (Vs) se observaron en el SAF tipo EDB (0.44 L h-1) y los mínimos en la parcela SAF tipo CMAD (0,001 L h-1). Se observó que el flujo de savia (Vs) nocturno en los dos sistemas de producción (SAF y libre exposición) presentó el mismo comportamiento ascendente que durante el día, con valores medios de 0,03 L h-1.

Tabla 6-9 Variación del flujo de savia (Lh-1) en dos sistemas de producción SAF (CMAD y EDB) y libre exposición (TEL), en tres horas de día durante época humedad de máxima precipitación.

Flujo de savia VS (L h-1) Sistema de producción Media Error Estándar

SAF – CMAD 0.18 0.01 b SAF – EDB 0.25 0.01 a Libre exposición – TEL 0.27 0.01 a L h-1: Litros por hora

Composición florística, estructura y servicios ecosistémicos en sistemas agro- 192 forestales de Theobroma cacao l. en el departamento del Huila.

Variabilidad diurna

El comportamiento del flujo de savia (Vs) en plantas de cacao cultivadas en los sistemas de producción durante las horas 10:00 a.m., 13:00 p.m. y 16:00 p.m., registró los mínimos valores en la parcela CMAD (0.19, 0.25 y 0,18 L h-1) y los máximo valores durante las 13:00 p.m. y 16:00 p.m se presentaron en la parcela libre exposición -TEL (0,35 y 0,29 L h-1). En la hora 13:00 p.m se registraron el mayor flujo de savia en los tres sistemas de producción (CMAD, EDB y TEL) (Tabla 6-10).

Tabla 6-10 Variación del flujo de savia (Lh-1) en dos sistemas de producción (SAF y libre exposición), en tres horas de los días durante época húmeda de máxima precipitación.

Hora Tipo de sistema Época Húmeda Flujo de savia VS (L h-1) Media EE CMAD Máxima 0,19 ± 0,02 10:00 a.m EDB Máxima 0,33 ± 0,06 TEL Máxima 0,30 ± 0,02

CMAD Máxima 0,25 ± 0,02 13:00 p.m EDB Máxima 0,31 ± 0,07 TEL Máxima 0,35 ± 0,02

CMAD Máxima 0,18 ± 0,01 16:00 p.m EDB Máxima 0,27 ± 0,04 TEL Máxima 0,29 ± 0,01

Época seca (mínima precipitación)

Los valores del flujo de savia variaron entre 0.27 L h-1 registrado en la parcela SAF- EDB con máximo y el menor en libre exposición (0.18 L h-1). Se observaron valores máximos de 0.64 L h-1 (SAF – CMAD); 0.44 L h-1 (TEL) y 0.42 L h-1 (SAF – EDB) (Tabla 6-11). Los valores encontrados en el flujo de savia (Vs) en individuos de cacao presentaron diferencias significativas (p<0.0001) entre los Sistemas Agroforestales (CMAD Y EDB) frente al sistema a libre exposición (TEL) (Tabla 6-11).

Composición florística, estructura y servicios ecosistémicos en sistemas agro- 193 forestales de Theobroma cacao l. en el departamento del Huila.

Tabla 6-11 Variación del flujo de savia (Lh-1) en época seca de mínima precipitación (21 de septiembre y 17 de octubre de 2017) en dos sistemas de producción (SAF y libre exposi- ción), con valores máximos, mínimos y media general.

Flujo de savia VS (L h-1) Sistema de producción Media Error Estándar

SAF – CMAD 0,26 0.01 a SAF – EDB 0,27 0.01 a Libre exposición – TEL 0,18 0.01 b

Variabilidad diurna

El comportamiento del flujo de savia (Vs) en plantas de cacao cultivadas en los sistemas de producción durante las 10:00 a.m., se registró los valores máximos (0.38 y 0.39 L h-1) en las parcelas productivas EDB y CMAD respectivamente. Durante las 10:00 a.m., 13:00 p.m. y 16:00 p.m los mínimos valores se presentaron para la parcela de libre exposición (0,26, 0,35 y 0,26 L h-1). En la hora 13:00 p.m. los valores estuvieron entre 0.35 L h-1, (parcela TEL) y 0.25 L h-1(parcela SAF tipo CMAD). (Tabla 6-12).

Tabla 6-12 Variación diurna del flujo de savia (Lh-1) en dos sistemas de producción (SAF y libre exposición), en tres horas del día durante época seca de mínima precipitación.

Hora Tipo de sistema Época Húmeda Flujo de savia VS (L h-1) Media EE CMAD Máxima 0,39 ± 0,02 10:00 a.m EDB Máxima 0,38 ± 0,01 TEL Máxima 0,26 ± 0,01

CMAD Máxima 0,47 ± 0,02 13:00 p.m EDB Máxima 0,39 ± 0,01 TEL Máxima 0,35 ± 0,01

CMAD Máxima 0,32 ± 0,02 16:00 p.m EDB Máxima 0,36 ± 0,01 TEL Máxima 0,26 ± 0,01

Composición florística, estructura y servicios ecosistémicos en sistemas agro- 194 forestales de Theobroma cacao l. en el departamento del Huila.

6.5.3 Respuesta del potencial hídrico del xilema (Ѱ MPa) y su relación con las condiciones atmosféricas y condiciones ambientales del suelo en sistemas agroforestales y a libre exposición.

Época húmeda (máxima precipitación)

El comportamiento del potencial hídrico del xilema (Mpa) en las plantas de cacao durante la época húmeda presentó diferencias significativas (p<0.0001) en las parcelas CMAD, EDB y sistema a libre exposición – TEL. La parcela TEL registró el valor de potencial hí- drico más alejado de cero (-0,56 Mpa), que corresponde al mayor valor entre las parcelas y el potencial hídrico más cercano a cero (-0,14 Mpa) se observó en la parcela CMAD y corresponde al menor potencial hídrico (Tabla 6-13).

Tabla 6-13 Variación diaria del potencial hídrico del xilema (Mpa) en dos sistemas de pro- ducción (SAF y libre exposición), en tres horas del día durante época húmeda de máxima precipitación.

Potencial hídrico del xilema (Mpa) Sistema de producción Media Error Estándar

SAF – Tipo CMAD - 0.14 0.01 c SAF – Tipo EDB -0.26 0.01 b Libre exposición – TEL -0.56 0.01 a

Variabilidad diurna El comportamiento del potencial hídrico del xilema (Mpa) en plantas de cacao cultivadas en los sistemas de producción durante las 10:00 a.m., 13:00 p.m. y 16:00 p.m, mostró que en la parcela TEL, se registraron los máximos valores de potencial, al estar más alejados de cero (-0,65; -1,28 y -0,62 respectivamente). Durante las 13:00 p.m. y 16:00 p.m, los menores valores de potencial hídrico se observaron en la parcela CMAD (Tabla 6-14).

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Tabla 6-14 Variación del potencial hídrico del xilema (Mpa) en dos sistemas de producción (SAF y libre exposición), durante tres horas del días durante época húmeda de máxima precipitación.

Hora Tipo de sistema Época Húmeda Potencial hídrico (Mpa) Media EE CMAD Máxima -0,24 ± 0,04 10:00 a.m EDB Máxima -0,23 ± 0,06 TEL Máxima -0,65 ± 0,11

CMAD Máxima -0,33 ± 0,04 13:00 p.m EDB Máxima -0,60 ± 0,10 TEL Máxima -1,28 ± 0,10

CMAD Máxima .-0,17 ± 0,02 16:00 p.m EDB Máxima -0,53 ± 0,08 TEL Máxima -0,62 ± 0,05

Época seca (mínima precipitación)

El comportamiento del potencial hídrico del xilema (Mpa) en las plantas de cacao durante la época seca presentó diferencias significativas (p<0.0001) en las parcelas CMAD, EDB y sistema a libre exposición – TEL. La parcela TEL registró el valor de potencial hídrico más alejado de cero (-1.49 Mpa), que corresponde al mayor valor entre las parcelas y el potencial hídrico más cercano a cero (-0,47 Mpa) se observó en la parcela CMAD y corresponde al menor potencial hídrico (Tabla 6-15).

Tabla 6-15 Variación diaria del potencial hídrico del xilema (Mpa) en dos sistemas de pro- ducción (SAF y libre exposición), en tres horas del día durante época seca de mínima pre- cipitación.

Potencial hídrico del xilema (Mpa) Sistema de producción Media Error Estándar SAF – Tipo CMAD - 0.47 0.05 c SAF – Tipo EDB -1.07 0.05 b Libre exposición – TEL -1.49 0.05 a

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Variabilidad diurna

El comportamiento del potencial hídrico del xilema (Mpa) en plantas de cacao cultivadas en los sistemas de producción durante las 10:00 a.m., 13:00 p.m. y 16:00 p.m, mostró que en la parcela TEL, se registraron los máximos valores de potencial, al estar más alejados de cero (-2,31; -2,87 y -2,05 Mpa respectivamente). Durante las mismas horas, la parcela CMAD presento los valores mínimos de potencial hídrico (-0,55, -0,75 y -0,44 Mpa). En la hora 16:00 pm los valores fueron menores en las parcelas (CMAD, EDB y Tel) (- 0,44, - 0,92 y 2,05 Mpa respectivamente) (Tabla 6-16). Esta tendencia corresponde a la recupe- ración de agua por el xilema de las especies y condiciones atmosféricas

Tabla 6-16 Variación del potencial hídrico del xilema (Mpa) en dos sistemas de producción (SAF y libre exposición), en tres horas del día durante época seca (mínima precipitación).

Hora Tipo de sistema Época Húmeda Potencial hídrico (Mpa) Media EE CMAD Máxima -0,55 ± 0,07 10:00 a.m EDB Máxima -2,18 ± 0,25 TEL Máxima -2,31 ± 0,25

CMAD Máxima -0,75 ± 0,11 13:00 p.m EDB Máxima -1,89 ± 0,17 TEL Máxima -2,87 ± 0,26

CMAD Máxima .-0,44 ± 0,04 16:00 p.m EDB Máxima -0,92 ± 0,07 TEL Máxima -2,05 ± 0,21

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6.6 Discusión

Al comparar las dos épocas (húmeda y seca), se observó que el flujo de savia y el potencial hídrico en individuos de cacao dependieron de las condiciones atmosféricas y las variables del suelo de las plantaciones y varió entre los sistemas agroforestales (CMAD, EDB) y el sistema de producción a libre exposición (TEL). Durante la época seca el menor flujo de savia (0.18 L h-1) y el mayor potencial hídrico (-1,49 Mpa) en las plantas de cacao se registró en la parcela TEL. Este comportamiento se correlacionó con los mayores valores de radiación fotosintéticamente activa (214,53 μmol m-2 s-1 ), temperatura atmosférica (31 °C), humedad relativa ( 65,89%), déficit de valor de presión ( 0,47 Kpa) y en las condiciones del suelo en las diferentes profundidades (10, 30 y 60 cm) con mayores valores de temperatura (30,35 °C, 29,47°C y 2,40 °C) y bajos contenidos volumétricos de agua (7,05% y 5,15%) a los 10 y 30 cm de profundidad (Tabla 6-17).

Las condiciones atmosféricas y del suelo del sistema de producción (TEL) durante la épo- ca seca limitan el comportamiento hídrico de las plantas de cacao (potencial hídrico y flujo de savia) que indican un estrés hídrico severo (< -1,76 Mpa) (Deng et al., 1990), relacionado con las altas condiciones atmosféricas como la PAR y valores cercanos aceros de DVP, que generan un bajo desempeño fisiológico por el cierre de los estomas para evitar la pérdida de agua, que implica modificación de la conductancia estomática que controlan principalmente el estado hídrico de la hoja.

La estructura de los sistemas agroforestales tipo CMAD y EDB durante la época seca favorece el comportamiento hídrico de las plantas de cacao, por los valores observados en flujo de savia (0,26 L h-1 y 0,27 L h-1 respectivamente) y el potencial hídrico (-0,47 y -1,07 Mpa), valores referidos como estrés hídrico moderado (-0,8 hasta -1,2 Mpa) (Deng et al., 1990).

La estructura de estos tipos de SAF (CMAD y EDB) cambiaron las condiciones atmosféri- cas y condiciones del suelo al interior del cultivo, con menores valores en radiación foto- sintética activa ( 26,80 y 39,90 μmol m-2 s-1), temperatura ( 29 ° C), humedad relativa ( 60, 23% y 65,39%), déficit de valor de presión ( 0,68 y 0,54 Kpa), contenido volumétrico del agua en el suelo (28,40%, 27,65% y 22,78% a los 10, 30 y 60 cm de profundidad) y temperatura del suelo (24,16 ° C; 23,63 ° C y 24,10 ° C en las tres profundidades del suelo)

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(Tabla 6-17), que determinó las variaciones y diferencias en el patrón de flujo de savia y potencial hídrico del cacao en los tipos de SAF comparado con el sistema a libre exposi- ción. Fisiológicamente estas condiciones ambientales en los tipos de SAF indican que hubo un mejor comportamiento de la apertura y conductancia estomática que afectó positivamente el estado hídrico de la hoja. Los valores de DVP registrados (alejados de cero) en estas parcelas evidencia la normal transpiración de las hojas debido a que la atmosfera no está saturada.

Se observó durante la época humedad que los valores de flujo de savia oscilaron entre 0,18 L h-1 y 0,27 L h-1, con el menor valor en el SAF tipo CMAD y el mayor valor en la parcela TEL, contrario al comportamiento del potencial hídrico que registró un mayor valor (- 0,56 Mpa) en la parcela de TEL y menor valor (-0,14 Mpa) en la parcela CMAD (Tabla 6-17). Las condiciones ambientales y del suelo variaron al interior de las parcelas CMAD y EDB frente a la parcela TEL, con menores valores en radiación fotosintética activa (17,01 y 51,13 μmol m-2 s-1 respectivamente), temperatura ( 27 y 28 ° C), humedad relativa ( 84, 78% y 85.74%), déficit de valor de presión ( 0,46 y 0,45 Kpa), contenido volumétrico del agua en el suelo (16,13%, 7,79% a los 10 y 30 cm de profundidad, 22,36% a los 60 cm) y temperatura del suelo (24,91 ° C; 24,79 ° C y 24,65 ° C en las tres profundidades del suelo) (Tabla 6-17).

El comportamiento hídrico de la planta (menor flujo de savia y menor potencial hídrico) en las parcelas de SAF (CMAD y EDB) frente a los valores de la parcela de libre exposición, se debió a que las condiciones atmosféricas generales de la época húmeda (entre 17 de marzo y 1 de abril de 2017) precipitación (230 mm), radiación fotosintéticamente activa

(197 13 μmol m-2 s-1), temperatura promedio (25,4 ° C) y humedad relativa promedio (79%), no fueron tan extremas, hubo mayor disponibilidad de agua en el suelo que fue suficiente para soportar la demanda de agua de la planta, y las condiciones al interior de la plantación y en el sistema libre exposición permitieron mantener los estomas abiertos y no afectar el estado hídrico de la hoja, sin observarse un estrés hídrico severo ( potencial hídrico < -1,76 Mpa) ( Deng et al., 1990) y flujos de savia normales en las parcela.

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Tabla 6-17 Variación flujo de savia (vs), potencial hídrico del xilema (Mpa), condiciones atmosféricas y variables del suelo en dos sistemas de producción SAF (CMAD y EDB) y libre exposición (TEL) durante época húmeda de máxima precipitación (entre el 17 de marzo y 13 de abril de 2017) y época seca de mínima precipitación (entre el 21 de septiembre y 17 de octubre de 2017) con el valor de la media general.

Época humedad Época seca

Tipo de sistema Condiciones atmosféricas Condiciones del suelo

VS Ѱ MPa Ta (ºC) HR (%) PAR VPD VS Ѱ MPa Ta (ºC) HR (%) PAR VPD (L h-1) (μmol m-2 s-1) (kPa) (L h-1) (μmol m-2 s-1) (kPa)

SAF - CMAD 0,18 -0,14 27 84,78 17,01 0,46 0,26 -0,47 29 60,23 26,80 0,68

SAF - EDB 0,26 -0,26 28 85,74 51,13 0,45 0,27 -1,07 29 65,39 39,90 0,54

Libre exposición -TEL 0,27 -0,56 30 86,48 191,42 0,49 0,18 -1,49 31 65.89 214,53 0,47 Condiciones del suelo Condiciones del suelo

CVA CVA CVA T (ºC) T (ºC) T (ºC) CVA CVA CVA T (ºC) T (ºC) T (ºC) 10 cm 30 cm 60 cm 10cm 30 cm 60cm 10 cm 30 cm 60 cm 10cm 30 cm 60cm SAF - CMAD 28,40 27,65 18,39 24,31 23,63 24.10 16,13 7,79 15,82 24,91 24,79 24.65 SAF - EDB 24.10 11,09 22,78 24,16 24,99 24,26 6.55 4,68 22,36 26,61 25,61 24,90 Libre exposición -TEL 19.28 12,33 21,22 26,26 29,14 26,24 7,05 5,15 15,51 30,35 29,47 27,40

Variables: Flujo de savia (L h-1), Potencial hídrico del xilema (Ѱ: Mpa), Temperatura atmosférica (Ta), Humedad relativa (HR), radiación fotosintéticamente activa (PAR); déficit de presión de vapor (VPD); contenido volumétrico de agua a 10 cm (CVA10); Contenido volumétrico de agua a 30 cm (CVA30); Contenido volumé- trico de agua a 60 cm (CVA60), temperatura del suelo a 10 cm (T10) temperatura del suelo a 30 cm (T30) y temperatura del suelo a 60 cm (T60)

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Al comparar la variabilidad diurna durante las dos épocas se observa que durante la época seca la estructura agroforestal y su efecto sobre las variables atmosféricas y del suelo influyeron en la variabilidad diurna del flujo de savia y el potencial hídrico. Los máximos valores de flujo de savia (Vs) durante las 10:a.m y 13.00 p.m (0,39 Lh-1 y 0,47 Lh-1) se observaron en la parcela de CMAD y los menores valores en las tres horas (0,26; 0,35 y 0,26 Lh-1) en la parcela TEL (Tabla 6-18). El potencial hídrico del xilema durante la misma épo- ca fue mayor en las tres horas del día (-2,31; -2,87 y -2,05 Mpa) en la parcela TEL, lo que implicó un mayor trabajo realizado por la planta para llevar el agua ligada al nivel del potencial de agua pura (Mpa = 0) a una misma temperatura y presión atmosférica (Solarte et al., 2010), los menores valores de potencial hídrico en las tres horas (-0,55; -0,75 y -0,44) se observaron en la parcela CMAD (Tabla 6-18).

Lo encontrado durante la investigación se relaciona con lo expuesto por Van Leeuwen et al. (2010) quienes indican que la disponibilidad de agua en el suelo y el transporte hacia la parte superior de la planta pueden están limitadas por las variables atmosféricas y desde el punto de vista fisiológico se pueden generar un potencial hídrico en el xilema con mayores valores negativos, con estrés hídrico severo (potencial hídrico < -1,76 Mpa) ( Deng et al., 1990) lo que se evidenció en la parcela a libre exposición durante la época seca en las tres horas del día (Tabla 6-18).

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Tabla 6-18 Variación diurna del flujo de savia y el potencial hídrico en dos sistemas de producción (SAF y libre exposición), en tres horas del día durante época húmeda y seca, en el norte del Huila.

Época húmeda Época seca

-1 Hora Tipo de sistema -1 Flujo de savia VS (L h ) Potencial hídrico Flujo de savia VS (L h ) Potencial hídrico (Mpa) (Mpa) Media EE Media EE Media EE Media EE CMAD 0,19±0,02 -0,24±0,04 0,39±0,02 -0,55±0,07 10:00 a.m EDB 0,33±0,06 -0,23±0,06 0,38±0,01 -2,18±0,25 TEL 0,30±0,02 -0,65±0,11 0,26±0,01 -2,31±0,25

CMAD 0,25±0,02 -0,33±0,04 0,47±0,02 -0,75±0,11 13:00 p.m EDB 0,31±0,07 -0,60±0,10 0,39±0,01 -1,89±0,17 TEL 0,35±0,02 -1,28±0,10 0,35±0,01 -2,87±0,26

CMAD 0,18±0,01 -0,17±0,02 0,32±0,02 -0,44±0,04 16:00 p.m EDB 0,27±0,04 -0,53±0,08 0,36±0,01 -0,92±0,07 TEL 0,29±0,01 -0,62±0,05 0,26±0,01 -2,05±0,21

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En la relación del flujo de savia (Vs) con las variables atmosféricas y variables ambientales del suelo en los sistemas agroforestales (tipo CMAD y EDB) y de libre exposición (TEL) durante la época húmeda, se observó una correlación negativa con la humedad relativa (HR) en los sistemas de producción (-0.86; -0.86 y -0.91 respectivamente). El contenido volumétrico del agua (%CVA) a 10 cm y 30 cm de profundidad se correlacionó negativamente (-0.03, -0.08, -0.04 y -0.08; -0.06; -0.09 respectivamente) con el flujo de savia (Vs) en los sistemas de producción. (Tabla 6-19). El contenido volumétrico del agua (-0,03) y la temperatura del suelo (-0,1) se correlacionaron negativamente con flujo de savia (Vs) en la parcela a libre exposición – TEL y el SAF tipo CMAD respectivamente (Tabla 6-19).

Durante la época seca, la relación del flujo de savia (Vs) con las variables atmosféricas y del suelo en los sistemas de producción, se observó una correlación negativa con la humedad relativa (HR) en los sistemas de producción (-0.71;-0.79 y -0.83 respectivamente). En las variables ambientales de suelo (contenido volumétrico del agua a 10 cm y 30 cm de profundidad) se correlacionó negativamente (-0.05, y -0.04 respectivamente) con el flujo de savia (Vs) en el sistema de producción a libre exposición (TEL) (Tabla 6-19). Los resultados de las correlaciones negativas de VS con las condiciones atmosféricas, produce el cierre estomático, afectando la conductancia estomática, el intercambio gaseoso, con un estrés hídrico severo (potencial hídrico < -1,76 Mpa) (Deng et al. 1990) en la parcela TEL.

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Tabla 6-19 Coeficientes de correlación entre el flujo de savia (Vs) en plantas de cacao con las variables atmosféricas y variables ambientales de suelo, en dos periodo de monitoreo (época húmeda de máxima precipitación - entre el 17 de marzo y 13 de abril de 2017 y época seca – entre 21 de septiembre y 17 de octubre de 2017) en dos sistemas de producción: SAF tipo (CMAD), SAF tipo (EDB) y sistemas de libre exposición (TEL). Todos los coeficientes de correlación fueron altamente significativos (P<0.0001).

Época humedad Época seca

Tipo de sistema Condiciones atmosféricas Condiciones del suelo PAR Ta (ºC) HR (%) VPD PAR Ta (ºC) HR (%) VPD (kPa) (μmol m-2 s-1) (kPa) (μmol m-2 s-1)

SAF - CMAD 0,89 0,86 -0,82 0,83 0,80 0,87 -0,71 0,45 SAF - EDB 0,88 0,86 -0,86 0,84 0,81 0,87 -0,79 0,26 Libre exposición -TEL 0,89 0,91 -0,91 0,88 0,76 0,90 -0,83 0,08 Condiciones del suelo Condiciones del suelo

CVA CVA CVA T (ºC) T (ºC) T (ºC) CVA CVA CVA T (ºC) T (ºC) T (ºC) 10 cm 30 cm 60 cm 10cm 30 cm 60cm 10 cm 30 cm 60 cm 10cm 30 cm 60cm SAF - CMAD -0,03 -0,08 0,01 0,23 0,24 -0,1 0,19 0,34 0,05 0,77 0,79 0,66 SAF - EDB -0,08 -0,06 0,1 0,50 0,22 0,44 -0,05 0,11 -0,17 0,69 0,67 0,71 Libre exposición -TEL -0,04 -0,09 -0,03 0,48 0,23 0,67 0,62 0,03 0,02 0,75 0,77 0,77

Variables: Humedad relativa (HR), Temperatura atmosférica (Ta), radiación fotosintéticamente activa (PAR); déficit de presión de vapor (VPD); contenido volumétrico de agua a 10 cm (CVA10); Contenido volumétrico de agua a 30 cm (CVA30); Contenido volumétrico de agua a 60 cm (CVA60), temperatura del suelo a 10 cm (T10), temperatura del suelo a 30 cm (T30) y temperatura del suelo a 600 cm (T60). Los cuadros sombreados corresponden a las correlaciones negativas, relacionados al flujo de savia.

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Durante la época húmeda se encontró correlación negativa y altamente significativa de la temperatura atmosférica (Ta) (-0,68; -0,72; -0,8 respectivamente), la humedad relativa (HR) (-0,66; -0,76; -0,83) y el déficit de presión de vapor (DPV) (-0,7: -0,81; -0,87) con el potencial hídrico del xilema en las parcelas de los sistemas de producción (CMAD, EDB y TEL). La temperatura del suelo a 30 y 60 cm de profundidad se correlacionó negativamente y con alta significancia con el potencial hídrico en los sistemas de producción (CMAD,EDB y TEL) (Tabla 6-20).

En la época seca se observaron correlaciones negativas y altamente significativas del potencial hídrico del xilema (Mpa) con la temperatura atmosférica (Ta), Radiación Fotosinté- ticamente Activa (PAR) y el Déficit de Presión de Vapor (DPV) en los sistemas de produc- ción (CMAD, EDB y TEL). En las variables ambientales de suelo el contenido volumétrico del agua (%CVA) a 10 cm y 60 cm de profundidad) se correlacionó negativamente (-0.53, y -0.23 respectivamente) en las parcelas TEL y en los 30 cm de profundidad en el SAF tipo EDB (-0.13) (Tabla 6-20). La temperatura del suelo a los 30 y 60 cm de profundidad se correlacionó negativamente con el potencial hídrico en los sistemas de producción. Los coeficientes de correlación fueron altamente significativos (P<0.0001), excepto en las variables %CVA a los 30 y 60 cm de profundidad en la parcela EDB y TEL, y el contenido volumétrico de agua (%CVA) a los 60 cm de profundidad en la parcela EDB (Tabla 6-20). Los aumentos de la temperatura del suelo limitan la absorción de agua en la planta, la transpiración y como respuesta negativa los procesos de fotosíntesis.

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Tabla 6-20 Coeficientes de correlación entre el potencial hídrico (Mpa) en plantas de cacao con las variables atmosféricas y variables ambientales de suelo, en dos periodos de monitoreo (época húmeda de máxima precipitación - entre el 17 de marzo y 13 de abril de 2017 y época seca – entre 21 de septiembre y 17 de octubre de 2017) en dos sistemas de producción: SAF tipo (CMAD), SAF tipo (EDB) y sistemas de libre exposición (TEL).

Época humedad Época seca

Tipo de sistema Condiciones atmosféricas Condiciones del suelo PAR Ta (ºC) HR (%) VPD PAR Ta (ºC) HR (%) VPD (kPa) (μmol m-2 s-1) (kPa) (μmol m-2 s-1)

SAF - CMAD 0.77** -0,68** -0,66** -0,7** 0,51** -0,45** 0,34** -0,19** SAF - EDB 0,44** -0,72** -0,76** -0,81** 0,83** -0,73** 0,66** -0,34** Libre exposición -TEL 0,82** -0,8** -0,83** -0,87** -0,71** -0,95** 0,91** -0,17** Condiciones del suelo Condiciones del suelo

CVA (%) CVA CVA (%) T (ºC) T (ºC) CVA (%) CVA CVA(%) T (ºC) T (ºC) 10 cm (%) 60 cm 30cm 60 cm 10 cm (%) 60 cm 30 cm 60cm 30 cm 30 cm SAF - CMAD 0,03 0,16** -0,14** -0,2** -0,05 0,34** 0,32** 0,29** -0,52** -0,41** SAF - EDB 0,29** 0,23** -0,05** -0,35** -0,04** 0,17** -0,13 0,14 -0,58** -0,5** Libre exposición -TEL 0,04** 0,06 0,04 -0,24** -0,65** -0,53** 0,15 -0,23** -0,82** -0,83** Todos los coeficientes de correlación fueron altamente significativos (P<0.0001).

Variables: Humedad relativa (HR), Temperatura atmosférica (Ta), radiación fotosintéticamente activa (PAR); déficit de presión de vapor (VPD); contenido volumétrico de agua a 10 cm (CVA10); Contenido volumétrico de agua a 30 cm (CVA30); Contenido volumétrico de agua a 60 cm (CVA60), temperatura del suelo a 30 cm (T30) y temperatura del suelo a 60 cm (T60). Los cuadros sombreados corresponden a las correlaciones negativas, relacionados al flujo de savia. **Indican coeficientes de correlación altamente significativos (p<0,0001)

Contenido 206

Los resultados descritos se relacionan con los estudios desarrollados por Ford et al., (2004), Fiora & Cescatti (2006), Rousseaux et al. (2009), Pimentel et al. (2010), Lin, (2010), Siriri et al. (2013), Hernández et al. (2016) y estudios en cultivos de cacao (Rada et al., 2005, Köhler et al., 2009;,Araque et al., 2012, Köhler et al., 2014), que explican la respuesta fisiológica del flujo de savia (Vs) a los cambios en las condiciones atmosféricas, mientras la PAR se incrementa, los valores de déficit de vapor de presión (DVP) y flujo de savia (Vs) disminuyen. Para el caso del menor valor del déficit de vapor de presión (DVP) en las tres horas del día en el sistema a libre exposición, sus valores fueron los más cercanos a cero, que indica que la planta de cacao deja de transpirar porque la atmosfera se encuentra saturada con vapor de agua y no hay un gradiente de concentración hacia donde se difunda el vapor de los estomas, que reduce la fotosíntesis y el rendimiento. La hora del día afecta el comportamiento del flujo de savia y por tanto, el balance hídrico que está moldeado por la evaporación del agua del suelo y la transpiración de la vegetación.

Lo observado en las altas condiciones atmosféricas (radiación fotosintéticamente activa, temperatura, humedad relativa, déficit de presión de vapor), bajos valores de flujo de savia y alto potencial hídrico del xilema en la parcela TEL durante la época seca, se relaciona con lo expuesto con Ali (2010), quien indica que valores altos de estas variables pueden intensificar la transpiración y por ende las necesidades de agua diarias.

En los SAF (tipo CMAD y EDB) en la zona de estudio, se evidencia que la estructura del dosel favorece la apertura estomática y por ende la conductancia estomática, reflejada en un comportamiento más estable del flujo de savia en los árboles de cacao, que coincide con lo expuesto por autores como Köhler et al. (2009), Dierick et al. (2010); Somarriba & Lachenaud (2013), Siriri et al. (2013) que mencionan a los sistemas agroforestales como sistemas de producción que inciden positivamente en el desarrollo adecuado de las plantas de cacao, al cambiar las condiciones meteorológicas que incidiendo sobre el balance hídrico del cultivo y afectan de forma determinante el flujo de savia (Vs). Al diseñar estructuras agroforestales, además de considerar el balance hídrico en el cultivo del cacao, se debe considerar la reducción de la competencia por agua entre la especie de cultivo y los árboles del dosel superior (Lin 2010).

Composición florística, estructura y servicios ecosistémicos en sistemas agro- 207 forestales de Theobroma cacao l. en el departamento del Huila.

Los resultados obtenidos ofrecen evidencia de los sistemas agroforestales con cacao en condiciones de bosque tropical seco con disponibilidad limitada de agua, pueden propor- cionar servicios ecosistémicos de regulación de condiciones atmosféricas (temperatura, humedad; déficit de presión de vapor y radiación fotosintéticamente activa, Déficit de Pre- sión de Vapor) y condiciones ambientales del suelo (Contenido volumétrico del agua y temperatura del suelo) al interior del sistema, que reduce el riesgo por déficit hídrico en plantas de cacao, al favorecer procesos fisiológicos como el potencial hídrico. Se eviden- ció que el cacao al interior de un SAF en condiciones de bosque tropical seco, el potencial hídrico del xilema registra valores menos negativos, que permiten una reducción sustan- cial de la fuerza motriz que realiza la planta para el transporte de agua, se disminuye su perdida y se regula el estrés hídrico (Fricke, 2016). Una reducción en el estrés hídrico en las plantas, ayudará a que no se limite el flujo de savia, la fotosíntesis y por ende el rendimiento del cultivo (Anjum et al., 2011, Steduto et al., 2012).

En los sistemas de producción a libre exposición – TEL, en condiciones de bosque tropical seco en el norte del Huila, es obligado la implementación de sistemas de riego en las dos épocas seca (mínima precipitación) y húmeda (máxima precipitación) para obtener una buena redistribución hidráulica, que permitan aumentar los valores de flujo de savia (Vs) y los niveles de potencial hídrico (Ѱ), de modo que la planta de cacao pueda desarrollar sus procesos fisiológicos normalmente. En la presente investigación se demuestra que los sistemas agroforestales con cacao, bajo condiciones de bosque tropical seco en el norte del Huila si ofrecen servicios ecosistémico de regulación hídrico y favorecen las condiciones atmosféricas al interior del SAF, que ayudan a mejorar el comportamiento fisiológico de la planta de cacao en época seca (mínima precipitación).

Desde el punto de vista de manejo agronómico, los sistemas agroforestales (tipo EDB) con un promedio de Índice de Área Foliar de encima del dosel del cacao de 2.3 y apertura del dosel del 66%, se pueden implementar para la zona del norte del Huila porque mantie- nen niveles de flujo de savia (Vs) diarios mayores en las dos épocas del año (época hú- meda de máxima precipitación y época seca), a su vez los valores de potencial hídrico (Ѱ) son intermedios, favorece el balance hídrico en las plantas de cacao.

Composición florística, estructura y servicios ecosistémicos en sistemas agro- 208 forestales de Theobroma cacao l. en el departamento del Huila.

6.7 Agradecimientos

6.8 Literatura citada

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Composición florística, estructura y servicios ecosistémicos en sistemas agro- 214 forestales de Theobroma cacao l. en el departamento del Huila.

7. Capítulo 7. Consideraciones finales y conclusiones

Las conclusiones generales que se derivan de los anteriores capítulos se relacionan con las preguntas de investigación planteadas al inicio del documento, así:

Sobre los arreglos particulares de sistemas agroforestales con cacao según la composición florística, aspectos de la estructura

En el norte del Huila región de bosque tropical seco la vegetación de los SAF cacao se clasificó en siete grupos con base en las especies características- dominantes o diferenciales: SAF dominados por Guarea guidonia y Pseudosamanea guachapele, SAF dominados por Erythrina poeppigiana y Matisia cordata, SAF dominados por Musa paradisiaca, SAF dominados por Gliricidia sepium y Cordia alliadora, SAF dominados por Gmelina arborea, SAF dominados por Psidium guajava y SAF dominados por Manguifera indica. El SAF general está dominado por Amyris pinnata, Persea americana, Citrus limón, Cedrela montana, Carica pubescenes, Anacardium excelsum y Ficus pallida. Las especies de amplia distribución dominantes de los SAF son Gliricidia sepium y Cordia alliodora. Se identi- ficaron especies propias de ecosistemas de bosque seco asociadas al cultivo de cacao como Matisia cordata, Erythrina fusca, Amyris pinnata, Guarea guidonia, Anacardium excelsum, Cinnamomum triplinerve, Guazuma ulmifolia, Maclura tinctoria, Pseudosamanea guachapele y Casearia corymbosa que corrobora la función de los SAF sitios para la con- servación de la biodiversidad como un servicio ecosistémico.

Los patrones de la composición florística, aspectos de la estructura (horizontal, vertical y espacial) y radiación transmitida en los sistemas agroforestales con cacao en el norte del Huila.

Los resultados encontrados a través de los métodos de análisis multivariados (análisis de componentes principales de conglomerados) de clasificación de los SAF con cacao, con variables de composición florística, aspectos de la estructura (horizontal, vertical y espa-

Composición florística, estructura y servicios ecosistémicos en sistemas agro- 215 forestales de Theobroma cacao l. en el departamento del Huila. cial) y radiación transmitida en SAF con cacao, discriminaron dos tipologías de SAF: complejo múltiple con alta sombra diversificada (CMAD) y complejo simple con baja sombra especializada (EDB) diferencias estadisticamente por la riqueza de especies arbóreas, los Índice de Shannon y Simpson, densidad total de individuos (frutales, maderables, palmas y musáceas) acompañantes del cultivo de cacao, densidad de musáceas presentes en los SAF, área de copa de las especies vegetales acompañantes del cultivo, área de copa de musáceas, área basal, promedio horas sombra año, el índice de área foliar y la varianza del mismo en la mañana, medio día y tarde. Con los resultados encontrados es válido proponer que las riqueza de especies, la densidad de especies acompañantes del cultivo de cacao, la densidad de musáceas y los aspectos de estructura vertical (área de copa y área basal) son determinantes directas de la luz interceptada al interior del SAF que incide sobre procesos implicados, funcionamiento y rendimiento del cultivo de cacao, como servicios ecosistémicos asociados a estos sistemas.

Sobre como los patrones de la composición florística, aspectos de la estructura, radiación transmitida y manejo de los sistemas agroforestales influyen sobre el rendimiento del cacao.

Los resultados encontrados a través del análisis de correlaciones de las variables de com- posición florística, aspectos de la estructura (horizontal, vertical y espacial), radiación transmitida y presencia de plagas y enfermedades en el fruto de cacao con el rendimiento del grano de cacao corroboran que las variables relacionadas con la radiación (horas sombra e índice de área foliar – luz interceptada) explican el 53% de la variabilidad en el rendimiento del cacao y los aspectos de estructura vertical y horizontal el 25% de la variabilidad en el rendimiento del cacao. Lo anterior indica que por las características de estructura vertical y horizontal y las condiciones de radiación interceptada al interior del SAF, el rendimiento del cacao en el SAF tipo EDB (63 kg/parcela y 703 Kg/ha) fue superior al SAF tipo CMAD (36 kg/parcela y 338 Kg/ha) y similar al sistema a libre exposición (71 Kg/parcela y 719 Kg/ha). El arreglo particular dominado por Musa paradisiaca asociado al tipo EDB es el recomendado para obtener rendimientos (76 kg/parcela y 767 kg/ha) similares al sistema a libre exposición. Los costos en pesos asociados al manejo del sistema de producción son menores en el SAF EDB frente a los otros sistemas de producción.

Composición florística, estructura y servicios ecosistémicos en sistemas agro- 216 forestales de Theobroma cacao l. en el departamento del Huila.

Sobre como los patrones de la composición florística y aspectos de la estructura de los sistemas agroforestales con cacao influyen sobre el almacenamiento de carbono en biomasa aérea como un servicio ecosistémico.

La composición florística de los sistemas agroforestales en el norte del Huila, influye sobre el almacenamiento de carbono en biomasa aérea al identificar especies como Ficus dendrocida, Sapium cuatrecasii, Enterolobium cyclocarpum, Erythrina poeppigiana, Ficus pallida, Guazuma ulmifolia, Cedrela montana, Ficus hartwegii, Erythrina fusca y Jacaranda caucana que almacenaron entre 5,9 y 1,2 Mg de carbono en 0.1 ha. En el carbono almacenado en tallo se encontró en Sapium cuatrecasii (45,29%) y Enterolobium cyclocarpum (44,74%) y especies como Casearia corymbosa (40,72%), Pseudosamanea guachapele (44,33%), Anacardium excelsum (33,48%) y Maclura tinctoria (32%) propias de ecosistemas de Bosque Seco. Especies como Inga aff. Spectabilis, Melicoccus bijugatus, Pouteria caimito y Psychotria sp tiene densidades de madera altas (entre 0,87 y 0,28 g/cm3 ) que podría ser un criterio para la selección de especies asociadas al cultivo de cacao dentro del mismo o en linderos y caminos, como un servicios ecosistémico de provisión de madera. Los SAF tipo CMAD almacenó la mayor cantidad de carbono en biomasa aérea (4,43 Mg C/0.1 ha) respecto al SAF EDB lo que indica una relación entre los patrones de estructura de la vegetación, densidad de individuos que conforman los sistemas de producción y los niveles de carbono total almacenado en biomasa aérea. La tipología CMAD sería la más recomendada para almacenar carbono como un servicio ecosistémico en el norte del Huila.

Sobre como los patrones de la composición florística, aspectos de la estructura, radiación incidente y las condiciones microclimáticas de los tipos de SAF influyen sobre el flujo de savia y potencial hídrico de los árboles de cacao

Respecto a como se ve influenciado el flujo de savia y potencial hídrico de los árboles de cacao por las diferentes coberturas de los árboles de sombra y las condiciones microcli- máticas al interior de los SAF, en el presente estudio se encontró que el comportamiento observado en el flujo de savia en plantas de cacao, depende de factores como las condiciones meteorológicas RHa (%), Ta (ºC), PAR (µmol m-2 s-1), VPD, (kPa) y varía según la época del año, la hora del día y el tipo de Sistema de producción (SAF o de libre exposi- ción). La evidencia de como los patrones de la composición florística, aspectos de la estructura y radiación incidente de los SAF que generan condiciones microclimáticas diferen-

Composición florística, estructura y servicios ecosistémicos en sistemas agro- 217 forestales de Theobroma cacao l. en el departamento del Huila. tes a los sistemas a libre exposición se refleja en que el flujo de savia en los árboles de cacao presentó los menores niveles a las 13:00 p.m. en la parcela a libre exposición y los mayores valores en los SAF tipo (CMAD y EDB), como efecto de las composición y estructura del SAF que incidió sobre las variables meteorológicas (RHa (%), Ta (ºC), PAR (µmol m-2 s-1), VPD, (kPa)). La misma situación se presentó con el potencial hídrico que se co- rrelacionó negativamente con variables atmosféricas (temperatura (Ta), radiación fotosin- téticamente activa (PAR); déficit de presión de vapor (VPD)) en los sistemas de produc- ción (SAF y de libre exposición), al presentá los mayores valores negativos durante la época seca de mínima precipitación (-1.49 Mpa) comparado con el SAF CMAD que regis- tró el potencial hídrico más cercano a cero (-0,47 Mpa).

Los sistemas agroforestales con cacao en la zona norte del Huila, bajo condiciones de bosque tropical seco ofrecen servicios ecosistémico como conservación de especies vegetales propias de estos ecosistemas, almacenamiento de carbono, provisión de frutas, madera y musáceas para la seguridad alimentaria y la obtención de ingresos adicionales por la venta de estos productos, además de servicios como la regulación de las condiciones atmosféricas extremas en época seca (mínima precipitación) que favorecen el comportamiento fisiológico de la planta (flujo de savia y potencial hídrico). Los datos obtenidos en la presente investigación sobre la conservación de especies vegetales de bosque seco, el rendimiento del cacao, almacenamiento de carbono y comportamiento del flujo de savia y potencial hídrico en sistemas agroforestales con cacao frente a los sistemas a libre expo- sición son una alternativa de sistema de producción ideal para las condiciones de esta zona y bajo los escenarios actuales de cambio climático.

Composición florística, estructura y servicios ecosistémicos en sistemas agro- 218 forestales de Theobroma cacao l. en el departamento del Huila.

7.1 DATOS SUPLEMENTARIOS

Tabla 7-1 Lista de especies identificadas a cada tipología de sistema agroforestales en el norte del Huila.

Especie Tipología de SAF Especie Tipología de SAF Albizia carbonaria Britton.. CMAD Albizia carbonaria Britton.. EDB Amyris pinnata Kunth CMAD Amyris pinnata Kunth EDB Anacardium excelsum (Berte.. CMAD Anacardium excelsum (Berte.. EDB Annona muricata L. CMAD Annona muricata L. EDB Artocarpus altilis (Parkin.. CMAD Artocarpus altilis (Parkin.. EDB Bactris major Jacq. CMAD Bactris gasipaes Kunth EDB Campomanesia lineatifolia .. CMAD Calliandra pittieri Standl.. EDB Carica pubescenes Lenné &.. CMAD Calophyllum brasiliense Ca.. EDB Cecropia peltata L. CMAD Carica pubescenes Lenné &.. EDB Cedrela montana Moritz ex .. CMAD Casearia corymbosa Kunth EDB Cinnamomum triplinerve (Ru.. CMAD Cecropia peltata L. EDB Citrus limon (L.) Osbeck CMAD Cedrela montana Moritz ex .. EDB Citrus nobilis Lour. CMAD Citrus limon (L.) Osbeck EDB Citrus sinensis (L.) Osbec.. CMAD Citrus nobilis Lour. EDB Cordia alliodora (Ruiz & P.. CMAD Citrus sinensis (L.) Osbec.. EDB Enterolobium cyclocarpum (.. CMAD Cocos nucifera L. EDB Erythrina fusca Lour. CMAD Cordia alliodora (Ruiz & P.. EDB Erythrina poeppigiana (Wal.. CMAD Enterolobium cyclocarpum (.. EDB Eucalyptus globulus Labill.. CMAD Erythrina fusca Lour. EDB Ficus hartwegii (Miq.) Miq.. CMAD Erythrina poeppigiana (Wal.. EDB Ficus pallida Vahl CMAD Eucalyptus globulus Labill.. EDB Gliricidia sepium (Jacq.) .. CMAD Ficus dendrocida Kunth EDB Guarea guidonia (L.) Sleum.. CMAD Ficus pallida Vahl EDB Guazuma ulmifolia Lam. CMAD Gliricidia sepium (Jacq.) .. EDB Indet. sp.1 CMAD Gmelina arborea Roxb. ex S.. EDB Inga aff. spectabilis (Vah.. CMAD Guarea guidonia (L.) Sleum.. EDB Inga densiflora Benth. CMAD Indet. sp.1 EDB Jacaranda caucana Pittier CMAD Inga edulis Mart. EDB Maclura tinctoria (L.) D. .. CMAD Maclura tinctoria (L.) D. .. EDB Manguifera indica L. CMAD Manguifera indica L. EDB

Composición florística, estructura y servicios ecosistémicos en sistemas agro- 219 forestales de Theobroma cacao l. en el departamento del Huila.

Matisia cordata Bonpl. CMAD Matisia cordata Bonpl. EDB Melicoccus bijugatus Jacq... CMAD Muntingia calabura L. EDB Morinda citrifolia L. CMAD Murraya paniculata (L.) Ja.. EDB Myrcia cf. guianensis (Aub.. CMAD Myrsine guianensis (Aubl.).. EDB Myrcia paivae O. Berg CMAD Ochroma pyramidale (Cav. e.. EDB Persea americana Mill. CMAD Persea americana Mill. EDB Pouteria caimito (Ruiz & P.. CMAD Pithecellobium dulce (Roxb.. EDB Pseudosamanea guachapele CMAD Pseudosamanea guachapele EDB Psidium guajava L. CMAD Psidium guajava L. EDB Psychotria sp. 1 CMAD Senna spectabilis var. spe.. EDB Sapium cuatrecasii Croizat.. CMAD Tabebuia rosea (Bertol.) D.. EDB Senna spectabilis var. spe.. CMAD Tapirira guianensis Aubl. EDB Spondias mombin L. CMAD Vernonia sp.1 EDB Tetrorchidium rubrivenium .. CMAD