Inga Budrevičiūtė SPRAGŠIŲ (Coleoptera: Elateridae

ALEKSANDRO STULGINSKIO UNIVERSITETAS AGRONOMIJOS FAKULTETAS Biologijos ir augalų biotechnologijos institutas

Inga Budrevičiūtė

SPRAGŠIŲ (Coleoptera: Elateridae) GAUSUMO TYRIMAI SKIRTINGOSE AGROEKOSISTEMOSE

Magistro baigiamasis darbas

Studijų kryptis: Ekologija Studijų programa: Agroekosistemos

Akademija, 2018 Magistro baigiamojo darbo valstybinė kvalifikacinė komisija: (Patvirtinta Rektoriaus įsakymu Nr. 208 - PA)

Agronomijos fakulteto studentų baigiamųjų darbų vertinimo komisijos įvertinimas: ......

Pirmininkas: Dr. Virginijus Feiza, Lietuvos agrarinių ir miškų mokslų centro Žemdirbystės instituto, Dirvožemio ir augalininkystės skyriaus vyriausias mokslo darbuotojas.

Nariai: Prof. dr. Aušra Blinstrubienė, Agronomijos fakulteto dekanė, Biologijos ir augalų biotechnologijos institutas; Doc. dr. Rita Pupalienė, Agroekosistemų ir dirvožemio mokslų institutas; Prof. dr. Vaclovas Bogužas, Agroekosistemų ir dirvožemio mokslų instituto direktorius; Prof. dr. Honorata Danilčenko, Žemės ūkio ir maisto mokslų institutas; Dr. Edita Karbauskienė, LR Žemės ūkio rūmų vyr. specialistė.

Vadovas: Lekt. dr. Povilas Mulerčikas, Biologijos ir augalų biotechnologijos institutas.

Konsultantė: Doc. dr. Sonata Kazlauskaitė, Biologijos ir augalų biotechnologijos institutas.

Recenzentas: Prof. habil. dr. Zenonas Dabkevičius, Biologijos ir augalų biotechnologijos institutas.

Oponentas: Doc. dr. Evaldas Klimas, Žemės ūkio ir maisto mokslų institutas.

Budrevičiūtė, I. Spragšių (Coleoptera: Elateridae) gausumo tyrimai skirtingose agroekosistemose. Agroekosistemų studijų programos magistro darbas / Vadovas lekt. dr. P. Mulerčikas; ASU. Akademija, 2018, 45 p.: 22 pav., 1 lentelės. Bibliogr.: 58 pavad.

SANTRAUKA

Magistrantūros studijų baigiamajame darbe pateikiami skirtingo intensyvumo agroekosistemose atlikti spragšių gausumo ir rūšinės sudėties tyrimų duomenys. Darbo objektas – spragšiai (Coleoptera: Elateridae). Darbo metodai: Spragšių gausumo tyrimai vykdyti 2017 metais, Kauno rajone, Ringaudų apylinkėse, 4 skirtingo intensyvumo agroekosistemose. Spragšių suaugėliai buvo gaudomi naudojant į žemę įkasamas „Barberio“ gaudykles. Kiekviename tyrimų lauke buvo įrengta po 5 gaudykles, kurios veikė nuo gegužės antrosios dekados iki rugsėjo pirmosios dekados. Gaudyklės tikrintos periodiškai kas dvi savaites. Darbo rezultatai. Tyrimo metu buvo sugauta 237 spragšių individai, priklausantys 6 gentims ir 10 rūšių, jų tarpe – dvi rūšys Adrastus limbatus F. ir Adrastus rachifer F., kurios Lietuvoje laikomos retomis. Daugiausiai spragšių į gaudykles pateko natūralioje pievoje – 103 individai, mažiausiai intensyviai dirbamoje žemėje – 32 individai. Didžiausiu individų gausumu pasižymėjo 4 spragšių rūšys: Agriotes lineatus L., Agriotes obscurus L., Hemicrepidius hirtus Hbst. ir Oedostethus quadripustulatus F. Didžiausią aptiktų spragšių individų dalį sudarė O. quadripustulatus 85 individai arba 35,86 %, kurie pagal dominavimo klasifikaciją buvo priskirti eudominantų klasei. Skirtingose agroekosistemose spragšių aktyvumo dinamika tyrimo laikotarpiu skyrėsi – daugiausiai individų birželio mėnesį rasta išartoje pievoje ir intensyviai dirbamoje žemėje, o liepos mėnesį - natūralioje pievoje ir dobilienoje. Į gaudykles patekusių spragšių individų skaičius proporcingai didėjo keičiantis žemės dirbimo intensyvumui lyginant laukus kur ūkinė veikla intensyviausia su daugiamečių žolių pieva ir kur antropogeninė veikla minimali. Raktažodžiai: Elateridae, spragšiai, agroekosistema, rūšinė sudėtis, gausumo dinamika.

Budrevičiūtė, I. The study of click beeatles (Coleoptera: Elateridae) abundance in different agroecosystems. Master thesis of Agroecosystems study program / Supervisor lekt. dr. P. Mulerčikas; ASU. Akademija, 2018, 45 p.: 22 figures, 1 tables. References: 58 titles.

SUMMARY

The master work presents the results to define specific composition and abundance click beetle of different agroecosystems. Object of the work – click beetle (Coleoptera: Elateridae). Method of the work – Investigations were carried out in 2017, Kaunas area, around Ringaudai district, at 4 different intensity agroecosystems types. Five pitfall traps were set out in each type of the agroecosystems and the traps were kept active from the last decade of May until the first decade of September. The traps were checked every two weeks. The results of work. During the study at 4 different agroecosystems types 237 click beetle were caught, 10 species of click beetle which belong to 6 genera were recognized and two species - Adrastus limbatus F. and Adrastus rachifer F. which are considered rare in Lithuania. Most of them fell into the traps in the natural grassland (103 specimens), the least amount of work found in the soil (32 specimens). Among 10 identified click beetle species 4 (Agriotes lineatus L., Argiotes obscurus L., Hemicrepidius hirtus Hbst. and Oedostethus quadripustulatus F.) were recognized as common and were detected without exception in all pit fall traps agroecosystems. Adults of Oedostethus quadripustulatus were the most abundant in the study (85 specimens or 35.86 %). The activity of click beetles was determined to reach two peaks in June and in July. From the data obtained the conclusion can be made, that the number of click beetle increased with the change in the intensity of tillage in comparison to the fields where the farming activity is most intensive with the perennial grass meadow, where the anthropogenic activity is minimal. Key words: Elateridae, agroecosystems, the structure of species, the dynamics of abundance.

TURINYS

LENTELIŲ IR PAVEIKSLŲ SĄRAŠAS ...... 6

ĮVADAS ...... 7

1. LITERATŪROS APŽVALGA ...... 9

1.1 Agroekosistemose aptinkamų spragšių morfologija ir bioekologija ...... 9

1.2 Kiaušinėlio tarpsnis ...... 9

1.3 Lervos tarpsnis ...... 10

1.4 Lėliukės tarpsnis ...... 12

1.5 Suaugėlio tarpsnis ...... 13

1.6 Spragšių reikšmė agroekosistemoms ...... 14

1.7 Augalų apsauga nuo spragšių ...... 16

2. TYRIMŲ SĄLYGOS IR METODAI ...... 19

2.1 Vieta ir bendrosios tyrimų sąlygos ...... 19

2.2 Spragšių suaugėlių rūšinės sudėties ir gausumo tyrimų metodai...... 20

2.3 Meteorologinės sąlygos ...... 21

2.4 Tyrimų duomenų statistinės analizės metodai ...... 22

3. TYRIMŲ REZULTATAI ...... 24

3.1 Spragšių suaugėlių rūšinė sudėtis ...... 24

3.2 Spragšių rūšinės bendrijų įvairovės analizė ...... 26

3.3 Spragšių dominantinių rūšių analizė ...... 28

3.4 Spragšių individų gausumo analizė ...... 31

3.5 Spragšių sezoninės gausumo dinamikos analizė ...... 34

IŠVADOS ...... 40

LITERATŪRA ...... 41

LENTELIŲ IR PAVEIKSLŲ SĄRAŠAS

Lentelės: 1. 3.1.1. lentelė. Spragšių rūšinė sudėtis ir gausumas skirtingose agroekosistemose

Paveikslai: 1. 1.1.1 pav. Spragšių vystymosi ciklas 2. 1.3.1. pav. Lervų vystymosi ciklas 3. 2.1.1. pav. Spragšių tyrimų vietovės 4. 2.2.1. pav. „Barberio“ įkasama gaudyklė į žemę 5. 2.3.1. pav. Meteorologinės sąlygos spragšių apskaitos vykdymo laikotarpiu Kauno rajone, Lietuvos hidrometeorologijos stoties duomenys, 2017 m. 6. 3.1.1. pav. Spragšių suaugėlių rūšių kiekis agroekosistemose 7. 3.2.1. pav. Šenono rūšinės įvairovės indeksas H` skirtingose agroekosistemose 8. 3.2.2. pav. Šenono rūšinės įvairovės tolygumas skirtingose agroekosistemose 9. 3.2.3. pav. Spragšių suaugėlių rūšinės sudėties panašumas pagal Clusterio analizę 10. 3.3.1. pav. Dominavusių spragšių rūšių kiekis tirtose agroekosistemose % 11. 3.3.2. pav. Spragšių rūšių gausumo pasiskirstymas agroekosistemose pagal gausumo klases 12. 3.3.3. pav. Simpsono rūšinės bendrijų dominavimo indeksas skirtingose agroekosistemose 13. 3.4.1. pav. Bendras spragšių suaugėlių gausumas tirtose agroekosistemose 14. 3.4.2. pav. Vidutinis spragšių suaugėlių gausumas agroekosistemose 15. 3.4.3. pav. Spragšių suaugėlių rūšių kiekybinis pasiskirstymas agroekosistemose 16. 3.5.1. pav. Spragšių suaugėlių sezoninė gausumo dinamika ir sezono temperatūrų vidurkiai 17. 3.5.2. pav. Spragšių suaugėlių gausumo dinamika tirtose agroekosistemose 18. 3.5.3. pav. Dažniausių spragšių rūšių sezoninė gausumo dinamika 19. 3.5.4. pav. Spragšių rūšių dinamika natūralioje pievoje 20. 3.5.5. pav. Spragšių rūšių dinamika išartoje pievoje 21. 3.5.6. pav. Spragšių rūšių dinamika intensyviai dirbamoje žemėje 22. 3.5.7. pav. Spragšių rūšių dinamika dobilienoje

ĮVADAS

Spragšiai (Elateridae: Coleoptera) yra viena didžiausių vabalų šeimų plačiai paplitusi visame pasaulyje, kuri apima daugiau nei 12000 rūšių, priklausančių 600 genčių (Tarnawski, Buchholz, 2008). Ekologiniu atžvilgiu tai labai svarbi gyvūnų grupė tiek natūraliose tiek ir dirbtinėse ekosistemose, galinti įtakoti ne tik augalų augimą kaip fitofagai, spartinti mineralizacijos procesus dirvoje kaip saprofagai, bet ir mažinti kai kurių bestuburių gyvūnų populiacijos augimą kaip zoofagai (Parker, Howard, 2001). Lietuvoje iki šiol užregistruotos 76 spragšių šeimos vabalų rūšys, tačiau remiantis Vytauto Tamučio (Tamutis ir kt., 2011 m.) duomenimis, dar 31 rūšis yra pateikiama kaip tikėtina mūsų šalyje. Spragšiai yra polifaginiai kenkėjai prisitaikę gyventi įvairiose agroekosistemose: dažniausiai aptinkami daugiamečių augalų pasėliuose, pievose, piktžolėtose ir varputėtose dirvonuose ir ten, kur buvo auginami kaupiamieji žemės ūkio augalai (Willis ir kt., 2010, Pileckis, Monsevičius, 1995). Didžiausi žaladariai yra spragšių lervos, kurios apgraužia įvairių daržovių sėklas, daigus, požemines augalo dalis, gumbus, šakniavaisius (Furlan, 2004). Pažeistos sėklos nedygsta, daigai žūva, o pasėliai išretėja (Pileckis, Monsevičius, 1995; Šurkus, Gaurilčikienė, 2002). Spragšių lervų daromai žalai jautriausios bulvės, kukurūzai, šakniavaisiai, migliniai javai bei maži augalai, lervos juos tiesiog sunaikina nugrauždamos šakneles, todėl lapai pagelsta ir augalas nudžiūsta. Suaugę spragšiai žemės ūkio augalams nekenkia, kartais jie graužia kai kurių augalų ūglius. Suaugėliai dažniausiai aptinkami dirvos paviršiuje, ropojantys ant įvairių žolinių bei sumedėjusių augalų lapų, stiebų, šakučių (Pileckis, Monsevičius, 1995), jie minta augalų žiedų nektaru, tekančiomis augalų sultimis ir saldžiomis amarų išskyromis (Šurkus, Gaurilčikienė, 2002). Kasmet dėl spragšių padarytos žalos ūkininkai patiria didelius nuostolius: neretai tenka atsėti išretėjusius pasėlius, pažeistas kaupiamųjų augalų derlius praranda kokybę bei prekinę išvaizdą (Бобинская, 1965) - būtent dėl šių priežasčių jie laikomi vieni pavojingiausių augalų kenkėjų (Traugott ir kt., 2015). Lietuvos spragšių populiacija nėra gerai ištirta ekologiniu požiūriu ir teigiama, kad jos gausumui didelę įtaką daro agroekosistemos ir dirvožemio tipai, nevienodos aplinkos bei gamtinės sąlygos, žemės naudojimo intensyvumas, bei kita antropogeninė veikla. Hipotezė. Tikėtina, kad spragšių suaugėlių rūšinė sudėtis, jų gausumas ir sezoninė dinamika priklauso ne tik nuo agroekosistemos tipo, bet ir nuo žemės dirbimo intensyvumo. Objektas: Tyrimo objektas – spragšiai (Coleoptera: Elateridae). Tyrimo aktualumas: Nors yra atlikta nemažai tyrimų šiuo klausimu, tačiau spragšių gausumo kontrolė ir augalų apsauga nuo jų yra vienas aktualiausių šių dienų klausimų.

Pagrindinė šio tyrimo priežastis – duomenų trūkumas apie spragšių bioekologiją, gausumą ir žalingumo mąstą agroekosistemose Lietuvos gamtinėmis sąlygomis. Darbo tikslas – nustatyti spragšių rūšinę sudėtį ir gausumą, skirtingose agroekosistemose. Darbo uždaviniai : 1. Nustatyti spragšių rūšinę sudėtį bei jos pokyčius vegetacijos metu skirtingose agroekosistemose; 2. Nustatyti spragšių individų gausumą bei jų pokyčius skirtingo intensyvumo agroekosistemose; 3. Nustatyti spragšių sezoninio gausumo dinamiką.

1. LITERATŪROS APŽVALGA

1.1 Agroekosistemose aptinkamų spragšių morfologija ir bioekologija

Spragšiai - viena stambiausių rūšių skaičiumi ir individų gausumu vabalų (Elateridae) būrio šeimų. Lietuvos kultūriniams augalams kenkia septyniolikos rūšių spragšiai. Kaip ir kiti vabalų (Coleoptera) būrio vabzdžiai spragšiai vystydamiesi praeina 4 vystymosi tarpsnius: kiaušinėlio, lervos, lėliukės ir suaugėlio (Pileckis, Monsevičius, 1995; Tarnawski, Buchholz, 2000). Skirtingų rūšių spragšių vystymasis panašus, tik skiriasi jo trukmė: vienų rūšių spragšių generacija nuo kiaušinėlio iki suaugusio vabalo trunka trejus metus, kitų tęsiasi iki penkerių metų. Jų paplitimas agroekosistemose siejamas su dirvos tankiu, pH, šlaito nuolydžio padėtimi, drėgme bei augmenijos sudėtimi (Brain, 1947).

1.1.1 pav. Spragšių vystymosi ciklas (Inga Budrevičiūtė)

1.2 Kiaušinėlio tarpsnis

Vabalai poruojasi ir patelės kiaušinėlius padeda gegužės ir birželio mėnesiais (Furlan 1996, 2004, Sufyan, 2014). Kiaušinėliai 0,5 - 0,6 mm dydžio, ovalūs arba apvalūs, forma ir dydis (priklausomai nuo individų rūšies ir dirvožemio tipo) dažnai būna netaisyklinga, spalva gali keistis nuo baltos iki pilkai rudos spalvos. Patelės kiaušiniams dėti renkasi drėgnesnį

9 dirvožemį, dažniausiai pievas, daugiamečių žolių plotus, dirvonus, gausiai varpučiais ir kitomis daugiametėmis piktžolėmis apimtas dirvas, kuriose daug augalų šaknų ir kitų organinių medžiagų. Viena spragšio patelė 0,5 – 2 cm gylyje krūvelėmis arba pavieniui padeda nuo 120 iki 250 kiaušinėlių (Ester, van Rozen ir kt., 2005, Sufyan 2012). Kiaušinėlių embrioninis vystymasis vidutiniškai užtrunka nuo 2 iki 5 savaičių. Spragšių kiaušinėliai ritasi ne vienodu metu, pirmieji išsirita kiaušinėliai, kurie padėti atvirose, gerai saulės apšviestose vietose, o dėtys esančios atokiau nuo tiesioginės šviesos – vėliau. Tiesioginę įtaką kiaušinėlių vystymosi laikui turi aplinkos temperatūra bei dirvožemio drėgnumas. Kiaušinėliai, padėti sausame dirvožemyje arba labai arti dirvos paviršiaus nustoja vystytis ir žūva dėl dehidratacijos (Sufyan 2012).

1.3 Lervos tarpsnis

Spragšių lervos iš kiaušinėlių išsirita vasaros pabaigoje. Lervos yra balkšvos spalvos, nuo 2 iki 3 mm ilgio. Pirmųjų gyvenimo metų pabaigoje jų dydis neviršija 4 - 7 mm. Jos daugiausiai minta negyva organine medžiaga, ūgtelėjusios – augalų šaknimis. Pasėliams kenkti lervos pradeda sekančiais metais (Brazauskienė, Semaškienė, 2006). Augdamos ir besinerdamos lervos įgyja joms charakteringą gelsvą ar rusvą spalvą, bei kietą konsistenciją. Kūnas ryškiai segmentuotas, padengtas chitinine danga, cilindro formos. Kūno priekyje yra gerai išsivysčiusi galva, o trejuose krūtinės segmentuose - trys poros trumpų kojų. Suaugusių lervų ilgis priklausomai nuo spragšių rūšies būna nuo 12 iki 25 mm. Spragšių lervos nėra labai judrios, todėl dažniausiai kenkia ten kur išsirito iš kiaušinėlių. Dėl šios priežasties pasėliai būna pažeidžiami ne tolygiai, o židiniais. Židiniuose pažeistų augalų gali būti net iki 80 – 90 procentų, kai tuo tarpu kitose pasėlių vietose vos keli (Бобинская, 1965; Pileckis, Monsevičius, 1995; Brazauskienė, Semaškienė, 2006). Spragšių lervų vystymosi trukmę įtakoja įvairūs biotiniai ir abiotiniai veiksniai. Palyginus su kitų rūšių kenkėjų vystymosi ciklu, spragšiai turi ilgą gyvenimo ciklą, todėl dirvožemyje lervos vystosi nuo trejų iki penkerių metų (Parker, Howard, 2001). Dauguma spragšių lervų yra polifaginės, todėl jos labai žalingos. Lervos kenkia ne tik žemės ūkio kultūriniams augalams, bet ir kaip natūralios agroekosistemos kenkėjai ypač dėl to, kad sugeba išgyventi skirtingų augalų agroekosistemose bei dirvožemiuose, kurie nedaro itin didelės esminės įtakos jų paplitimui. Spragšių lervų gausa dirvoje priklauso nuo jos tipo, sukultūrinimo lygio bei piktžolių kiekio joje. Lervos veisiasi nedirbamose žemėse, nešienaujamose pievose, piktžolėtose, ypač varputėtose dirvose, kuriose gausu augalų šaknų ir kitų organinių medžiagų, kurios tampa

10 pagrindiniu maisto medžiagų šaltiniu (Pileckis, Monsevičius, 1995). Daugiausia lervų randama 10 – 12 cm gylyje (Архипов, 1979; Wilkinson, 1977). Besivystančios spragšių lervos dirvoje minta skirtingu maistu ne tik priklausomai nuo lervos vystymosi stadijos, bet ir nuo metų laiko. Balandžio pabaigoje – gegužės pradžioje, oro temperatūrai pakilus nuo 8 iki 12 laipsnių, lervos pradeda maitintis po žeme esančiais ankstesniojo vegetacijos periodo augalų stiebais ir šaknimis, bei neiškastais bulvių gumbais. Gegužės viduryje laukuose pradeda dygti įvairių piktžolių daigai prie kurių aptinkamos spragšių lervos, vėliau jos pereina prie pasėtų žemės ūkio augalų, pažeisdamos dygstančias sėklas, jaunas šaknis ir požemines stiebų dalis. Javams ir bulvėms spragšių lervos kenkia per visą vegetacijos periodą (Бобинская, 1965; Черепанов, 1965; Tarnawski 2000, 2008, Sufyan, 2012). Antroje vasaros pusėje kai javai pasiekia brandą ir jų stiebai išdžiūsta, spragšių lervos vėl pradeda maitintis įvairiomis piktžolėmis. Rudenį ruošdamosi žiemojimui lervos kaupia savyje maisto medžiagas, o kai nėra prieinamų maisto šaltinių gali badauti iki 4 - 5 savaičių. Lervų atsparumas maisto trūkumui su amžiumi didėja, suaugusios jos gali išgyventi be maisto net iki vienerių metų. (Parker, Howard, 2001, Sufyan ir kt., 2014).

1.3.1. pav. Lervų vystymosi ciklas (Inga Budrevičiūtė)

Spragšių lervos augalams labiausiai kenkia pavasarį ir rudenį, o žalingiausios būna suaugusios, paskutiniaisiais vystymosi metais (Архипов, 1979; Wilkinson, Finlayson, Campbell, 1977). Lervos reaguoja į temperatūros ir drėgmės pokyčius dirvožemyje - antenomis, žandų bei lūpų sensoriais pajusdamos oro drėgnumo pokyčius migruoja į didesnio drėgnumo regionus (Parker ir kt., 2001). Pavasarį ir rudenį, kaip dirvožemio drėgmė yra didelė lieka arčiau dirvos paviršiaus, o vasarą kaip dirvožemis išdžiūsta - juda žemyn (Jones & Jones

1984). Spragšių lervoms optimali dirvos drėgmė yra 50 %, o palankiausia aplinkos temperatūra 20 °C. Drėgmės trūkumas dirvožemyje pailgina vystymosi laikotarpį ir sustabdo lervų nėrimąsi. Džiūstant dirvai lervos lengvai migruoja į gilesnius sluoksnius pasiekdamos iki 1 m gylį. Jos telkiasi augalų šaknų zonose ir grauždamos požemines augalo dalis apsirūpina maistu ir drėgme. Labai sausoje dirvoje dauguma spragšių lervų žūva. Pernelyg drėgnas dirvožemis taip pat nepalankus lervoms, nes pablogėja deguonies sąlygos. Per pirmas valandas lervos pradeda dusti, o būdamos ilgiau nei 1 parą užlietoje dirvoje žūva dėl deguonies trūkumo. Per sausuose arba per drėgnuose biotopuose paprastai yra aptinkama mažiau spragšių rūšių. Spragšių lervų bioekologinius tyrimus labai apsunkina tai, jog jos gyvena dirvoje (Tarnawski, Buchholz, 2000).

1.4 Lėliukės tarpsnis

Vasaros pabaigoje, paskutiniaisiais vystymosi metais lervos pasiruošusios virsti lėliukėmis. Jos rausiasi gilyn į dirvožemį kur ima suktis apie savo ašį ir tokiu būdu padaro cilindrišką lopšelį, kuriame pavirsta lėliuke (Jones & Jones 1984). Lervos, besiruošiant pereiti į kitą vystymosi tarpsnį beveik nustoja maitintis ir juda ieškodamos šiam procesui optimalių sąlygų (Tarnawski, Buchholz, 2000). Besivystančios lėliukės dirvoje aptinkamos skirtingame gylyje, tam daugiausiai įtakos turi dirvos drėgnumas (Furlan 1998). Sausoje dirvoje spragšių lėliukės greitai netenka drėgmės ir žūva, pernelyg drėgnoje dirvoje lėliukių vystymasis sulėtėja, o atsiradus drėgmės pertekliui lėliukės miršta. Vystymosi laikas nuo lėliukės iki suaugėlio priklauso nuo spragšių rūšies biologijos ir temperatūros dirvožemyje, tačiau dažniausiai tai trunka nuo 7 iki 20 dienų esant apie 20 °C aplinkos temperatūrai. Spragšių lėliukės yra laisvojo tipo (pupa libera) labai panašios į suaugėlius (Бобинская, 1965). Lėliukės minkštos ir gležnos, baltos spalvos kuri pasikeičia į gelsvą spalvą prieš pat išsivystymą (Sufyan 2012; Pileckis, Monsevičius, 1995). Plonytė balta ar gelsva plėvelė atskirai dengia kojas, antenas ir sparnus (Furlan, 1998). Pro apvalkalą aiškiai matyti visos būsimo vabzdžio galūnės ir kiti organai - jie būna prigludę prie pat lėliukės kūno (Бобинская, 1965; Pileckis, Monsevičius, 1995). Ant lėliukės priešnugarėlės aiškiai matosi spragšiams būdingos atgal atlenktos nugarėlės ataugos (Tarnawski, Buchholz, 2000). Lėliukės galva ir abi sparnų poros užlenkti į vidinę pilvelio pusę. Priešnugarėlė ir pilvelio šonai padengti smulkiais šereliais, kurie atlieka amortizacinę funkciją kol lėliukė yra lopšelyje (Бобинская, 1965). Vėliausioje vystymosi stadijoje pradeda tamsėti akys, mandibulės, kojos ir antsparniai. Galiausiai

12 patamsėja ir visas kūnas, išskyrus pilvelio sritį, kuri būdingą atspalvį įgauna tik pilnai sukietėjus visam vabalo chitininiam dangalui (Tarnawski, Buchholz, 2000). Per dvi - tris savaites, rugsėjo – spalio mėnesiais iš lėliukių išsivysto jauni vabalai. Kitų metų pavasarį ieškodami maisto suaugėliai jau išlenda į dirvos paviršių (Бей, Биенко, 1949; Žievytė, Kulvietienė, 1973; Pileckis, Monsevičius, 1995; Parker, 2005).

1.5 Suaugėlio tarpsnis

Suaugusių spragšių dydis svyruoja nuo 10 iki 37 mm, jie būna pailgos ovalios arba netaisyklingos ištįsusios elipsinės formos. Daugelio spragšių kūno spalva dažniausia atitinka aplinkos, kurioje jie gyvena atspalvius, kad geriau prie jos prisitaikytų. Dauguma vabalų yra juodos ar rudos, bet kai kurios rūšys gali turėti metalinę žalią spalvą (Douwes ir kt., 1998). Spragšių antenos yra panašios į sriegius arba dantytos, kojos trumpos, o priešnugarėlės užpakaliniai kampai ištįsę į smailias ataugėles (Jones & Jones 1984, Tullgren 1929, Douwes ir kt., 1998). Būtent šie spragšių bruožai padeda šią šeimą išskirti iš kitų panašią kūno formą turinčių vabalų būrio atstovų (Buprestidae, Eucnemidae). Kitas svarbus požymis, kuris padeda identifikuoti šią šeimą – prieškrūtinėlės pagrindo dantelis. Kai vabalas palenkia prieškrūtinį į apačią, įsistato į tam tikrą duobutę, kuri yra vidukrūtinėlėje, artinantis pavojui ar vabalui nukritus ant nugaros, spragšiai pradeda judinti prieškrūtinį aukštyn ir žemyn. Palenkus žemyn prieškrūtinį, pirmiausia į vidukrūtinėlės priekinį kraštą stipriai atsiremia prieškrūtinėlės pagrindo dantelis. Galiausiai staiga slysdamas atsimuša į specialią duobutę, išgaudamas charakteringą spragtelėjimą, o šiuo momentu susidariusi nemenka atatrankos jėga, pakelia vabalą į orą - tokiu būdu spragšiai gelbsti save nuo pavojų. Daugelio autorių teigimu, dėl šios spragšių savybės ir kilo jų šeimos pavadinimas (Roberts, 1919; Бобинская, 1965; Долин, 1978; Гурьева, 1979; Burakowski, 1993; Pileckis, Monsevičius, 1995; Tarnawski, Buchholz, 2000, 2008; Mulerčikas, 2013). Suaugėliai yra aptinkami dirvos paviršiuje, juda ropodami žoliniais ar sumedėjusiais augalais. Suaugėliai paprastai nekelia didelės žalos žemės ūkio augalams, jie gali kenkti tik nežymiai - apgrauždami augalų ūglius, tačiau jų gausa, kaip indikatorius gali parodyti dirvožemio užkrėtimo spragšių lervomis lygį. Paprastai jie maitinasi augalų sultimis, nektaru ar saldžiais amarų ekstrementais, miglinių, rečiau pupinių šeimos augalų lapais (Jones & Jones 1984, Furlan, 1998; Pileckis, Monsevičius, 1995; Tarnawski, Buchholz, 2000, 2008). Spragšių rūšys, kurios pasižymi grobuoniškumu, mėgsta maitintis kitais kenkėjais: amarais, skydamariais, blakutėmis - tokiu būdu darydami teigiamą įtaką įvairioms žemės ūkio kultūroms. Žvelgiant iš ekologinės pusės spragšiai užima svarbią vietą natūraliose ir dirbtinėse

13 ekosistemose, bei daro įtaką augalams, dirvos mineralizacijos procesams, bei kitų bestuburių rūšių populiacijoms. Daugumos aptinkamų spragšių rūšių pateles ir patinėlius galima atskirti pagal dydį - dauguma patelių didesnės už patinėlius, o jų kūnas yra siauresnis ir plonesnis. Vabalai skraido nuo gegužės iki liepos mėnesio po dirvos grumstais dėdami kiaušinėlius. Suaugėliai gyvena trumpai - patinėliai miršta tuoj pat po poravimosi, o patelės neilgai trukus po kiaušinėlių padėjimo, todėl rudenį yra sunku aptikti suaugėlius (Brazauskienė, Semaškienė, 2006). Vabalai žiemoja lėliukių lopšeliuose, o jei ruduo šiltas, lėliukių lopšelius apleidžia ir žiemoja antrinėse slėptuvėse (po augalinėmis liekanomis, samanose ar dirvos viršutiniame sluoksnyje) (Veron ir kt., 2005; Pileckis, Vangeliauskaitė, 1996).

1.6 Spragšių reikšmė agroekosistemoms

Nors pasaulyje spragšių daroma žala tyrinėjama daugiau nei šimtmetį, tačiau tema aktuali išlieka ir dabartiniais laikais (Furlan, ir kt. 2017). Šie kenkėjai laikomi vienais iš didžiausių ir žalingiausių žemės ūkio augalų kenkėjų (Asakavičiūtė, Lisova, 2010). Spragšių lervos priskiriamos prie polifaginių kenkėjų, kurie labiausiai kenkia dygstančioms sėkloms ir augalų šaknims (Pileckis, Monsevičius, 1995; Tarnawski, Buchholz, 2000, 2008; Sufyan, 2012; Parker, Howard, 2001; Van Herk ir kt., 2008; Furlan, 2005). Lervoms būdingas paplitimas židiniais, todėl pasėliams padaryta žala gali svyruoti nuo neesmingai mažos, iki labai didelių pažeistų plotų. Lietuvos agroekosistemose gyvenančios ir daugiausiai žalos padarančios, įvardijamos šios spragšių rūšys: Selatosomus aeneus L., Agriotes lineatus L., Agriotes obscurus L., Agriotes ustulatus Schall., Agriotes sputator L., Hemicrepidius niger L. (Pileckis, 1994; Pileckis, Vengeliauskaitė, 1996; Pileckis, 1983; Brazauskienė, Semaškienė, 2006). Tačiau spragšių lervų reikšmė agroekosistemose negali būti vertinama vien kenkėjiškai. Priklausomai nuo rūšies ypatybių spragšių lervos maitinasi ne vienodo tipo maistu, jos gali būti fitofaginėmis, nekrofaginėmis ir grobuoniškomis (Бобинская, 1965; Pileckis, Monsevičius, 1995; Tarnawski, Buchholz, 2000, 2008). Grobuoniškumu ypač pasižymi Agrypnus Esch., Lacon Lap. ir Elater L. gentims priklausančių spragšių lervos (Tarnawski, Buchholz, 2008). Dėl savo grobuoniškų savybių neretai laikomos teikiančiomis naudą pasėliams, nes maitinasi kitais kenkėjais ir tokiu būdu reguliuoja jų gausumą (Черепанов, 1965; Tarnawski, Buchholz, 2000, 2008). Grobuoniškų spragšių rūšių suaugėliai aktyviai puola smulkius, kolonijinius vabzdžius (amarus, blakutes, skydamarius) ant medžių ir krūmų kamienų bei lapų (Tarnawski, Buchholz, 2008). Selatosomus aeneus, Selatosomus gravidus Germ. rūšių spragšių lervos yra fitofagės ir maitinasi negyva organine medžiaga, taip

14 spartindamos organinių atliekų mineralizacijos procesus, bei darydamos teigiamą įtaką dirvos derlingumui (Zacharuk, 1963; Tarnawski, Buchholz, 2000, 2008). Oedostethus genties atstovai – tai dažniausiai plėšrūnai ir nekrofagai, mintantys negyvais bestuburiais gyvūnais ir naikinantys dirvožemio vabzdžių kiaušinėlius dirvoje (Tarnawski, Buchholz, 2008). Spragšių lervų žalingumo ribos skirtingos įvairiems augalams, tai priklauso nuo augalų auginimo technologijų, piktžolių kiekio bei naudotos agrotechnikos lygio (Brazauskienė, Semaškienė, 2006). Įtarus, jog dirva užsikrėtusi spragšių lervomis, derėtų ją ištirti ir nustatyti kiek ten yra lervų. Užkrėtimo laipsnis vertinamas nustačius jų tankį viename armens kvadratiniame metre. Gausumą geriausia nustatyti vasarą, kai lervos yra susitelkusios ariamajame dirvos sluoksnyje, nes rudenį jos žiemoti sulenda giliau, o anksti pavasarį dar nebūna pakilusios į armenį. Tiriamame plote įstrižai ar šachmatine tvarka kasamos 4 – 8 0,5 x 0,5 m (0,25 m2) dydžio ir ariamojo sluoksnio gylio duobutės. Iš jų išverstas dirvožemis paskleidžiamas ant šalia patiestos polietileno plėvelės ar brezento. Susmulkinus iškasto dirvožemio grumstelius atidžiai išrenkamos ir suskaičiuojamos spragšių lervos. Patikros rezultatai lemia, kokias apsaugos priemones būtina naudoti ir ar iš viso tame plote galima auginti kultūrinius spragšių lervoms jautrius augalus. Migliniai javai mažiau jautrūs spragšiams nei kukurūzai ir runkeliai, Tačiau jei dirvoje spragšių lervų gausu pasėlis išretėja, augalai netolygiai krūmijasi (Brazauskienė, Semaškienė, 2006). Lietuvoje rekomenduojama, kad sėjant kukurūzus dirvos kvadratiniame metre neturėtų būti daugiau kaip trys spragšių lervos. Jei cukriniams runkeliams parinkus lauką, viename kvadratiniame metre randama iki penkių spragšių lervų - sėti galima tik insekticidiniais beicais apdorotą runkelių sėklą, tačiau išlieka rizika, kad beicų efektyvumui sumažėjus, spragšių lervos gali pakenkti runkelių daigams. Jeigu lauko viename kvadratiniame metre aptinkama daugiau kaip penkiolika kenkėjų lervų tuomet runkeliams rekomenduojama parinkti kitą, saugesnį lauką (Brazauskienė, Semaškienė, 2006; Tarnawski, Buchholz, 2008). Bulves, ypač ankstyvųjų veislių rizikinga auginti dirvose, kurių viename kvadratiniame metre randama daugiau kaip penkios spragšių lervos. Spragšių lervų padaryti pažeidimai gali palengvinti Rhizoctonia solani užkrato į bulvių gumbus patekimą. Sodinant beicuotus kombinuotais beicais su insekticido priedu gumbus, žalingumo riba laikytina dešimt lervų viename kvadratiniame metre (Brazauskienė, Semaškienė, 2006). Spragšių lervos pavojingos ne tik bulvėms, jos pažeidžia daugelį kitų augalų rūšių, tame tarpe morkas, porus, braškes, kviečius (Hicks, Blackshaw, 2008). Tokios kultūros kaip linai, žirniai, pupos yra laikomi atsparesniais spragšių lervų pažeidimams, nes pastebėta, kad minėtų augalų pasėliai gerai auga net labai gausiai spragšių lervų užkrėstuose plotuose (Parker, Howard, 2001).

1.7 Augalų apsauga nuo spragšių

Spragšių gausumo kontrolė ir augalų apsauga nuo jų yra vienas sunkiausiai sprendžiamų šių dienų klausimų. Tik nustačius žemės ūkio augalams kenkiančių spragšių rūšinę sudėtį, ištyrus jų bioekologinius ypatumus, bei nustačius žalingumo lygį bus įmanoma efektyvesnė augalų apsauga nuo šių kenkėjų (Sufyan, 2012, Mulerčikas, 2013). Norint prognozuoti būsimus augalų apsaugos kaštus, labai svarbu tiksliai nustatyti lauko užkrėstumo spragšiais lygį, tačiau dėl ilgai trunkančio vystymosi ciklo tai daryti sudėtinga. Ieškant ilgalaikių sprendimų augalų apsaugos atžvilgiu, gali pagelbėti tiriamo lauko istorija, ypač jei praeityje jame buvo problemų susijusių su spragšių lervomis. Tyrimus būtina atlikti kasmet, nes žaladarių skaičius laukuose kinta (Smith ir kt., 1981). Nuo to koks randamas skaičius šių kenkėjų lervų hektare, gaunamas rodiklis, kuris padeda parinkti tinkamiausią auginamą kultūrą lauke (Yates, Finney, 1942). Siekiant numatyti ilgalaikius augalų apsaugos strategijos veiksmus yra svarbios visos priemonės galinčios įtakoti aplinką dirvoje ir trukdančios spragšių lervoms gyventi ir vystytis. Viena efektyvių kontrolės priemonių - intensyvus žemės dirbimas. Remiantis atliktų tyrimų duomenimis, galima teigti, kad pavasarinis ir rudeninis laukų dirbimas yra efektyvi priemonė, siekiant reguliuoti spragšių populiaciją - ariamuose plotuose daug lervų žūva dėl pasikeitusios dirvos struktūros, nebelieka tinkamų sąlygų kiaušinėliams dėti ar lervoms vystytis (Howard, 2001). Remiantis Povilo Mulerčiko (Mulerčikas, 2013) tyrimų duomenimis, daugiausiai spragšių lervų aptinkama natūraliose pievose, kuriose ilgą laiką nevykdoma ūkinė veikla, o mažiausiai - intensyviai dirbamose dirvose. Tyrimų rezultatai įrodo, kad intensyvus dirvos dirbimas stipriai įtakoja spragšių kiekį agroekosistemose. Spragšių lervų gausumas gali būti kontroliuojamas naikinant daugiametes piktžoles, ypač paprastuosius varpučius (Agropyron repens), prie kurių dažnai renkasi lervos ir jais minta. Taip pat labai svarbu, tinkama palaukių priežiūra, nes jose dažnai susidaro palankios sąlygos lervoms vystytis. Kita veiksminga apsaugos priemonė yra masalai: tam gali būti naudojami įvairūs javai sėjami anksti pavasarį, kad nuvilioti spragšius nuo vėliau sodinamų daržovių ar bulvių. Taip pat naudojamos šiaudų krūvelės po kuriomis spragšiai kaupiasi naktį (Архипов, 1979). Mažesniuose plotuose efektyvu spragšių lervas gaudyti supjaustant bulvių ar burokėlių gabalėlius, kuriuos patartina užkasti netoli augalų 5 – 15 cm gylyje, geriausia pavasarį iki sėjos. Jei manoma, kad dirva gausiai užkrėsta spragšiais, masalus pravartu tarpueiliuose dėlioti nuolat. Nuo spragšių lervų taip pat gali būti naudojami ir insekticidiniai masalai (Brazauskienė, Semaškienė, 2006).

Lietuvoje registruotų augalų apsaugos produktų spragšiams naikinti nėra, bet lervas toksiškai veikia visos amoniako turinčios trąšos (amonio sulfatas, amonio salietra, ypač amoniakinis vanduo). Spragšiai mėgsta rūgščias dirvas, todėl patartina jas kalkinti, bet tai reikia daryti saikingai, nes, padidinus kalkių normą, padidėja šakniagumbinių kultūrų rauplėtumas. Šakniavaisiams rekomenduojama parinkti priešsėlius, kurie yra nepalankūs spragšiams veistis, vengti sėti po daugiamečių varpinių ar ankštinių žolių, nesėti į varputėtas, apleistas dirvas. Daugiamečiai žolynai ir dirvonai yra netinkamas priešsėlis daugeliui augalų. (Gaurilčikienė, Semaškienė, 2004). Spragšių lervų daugėja vasaros pabaigoje, todėl bulvės nuo jų nukenčia labiausiai. Lervų pažeidimų kiekį bulvėse galima sumažinti bulvių gumbus apveliant beicais, kurių sudėtyje yra insekticidų. Tai veiksminga, bet trumpalaikė priemonė, apsauganti nuo spragšių lervų tik sėklinius, bet ne planuojamo derliaus gumbus. Augindami ankstyvesnes bulvių veisles ir ankstinant derliaus nuėmimą būtų galima išvengti didesnių spragšių pažeidimų (Schepl, Paffrath, 2005; Neuhoff, 2007). Taip pat labai svarbu kruopščiai nuimti derlių, kad dirvoje likę gumbai netaptų kenkėjų žiemojimo vietomis. Lervų kiekį galima reguliuoti taikant tinkamą sėjomainą - į ją grąžinant ankštinius augalus, kurie ne tik mažina lervų kiekį, bet ir gerina dirvos struktūrą (Gaurilčikienė, Semaškienė, 2004). Naudojamus augalų apsaugos produktus turi būti lengva įterpti į dirvą, jie turėtų būti pakankamai patvarūs, jie gali būti skysčių, granulių formos, įvairūs beicai, fumigantai. Tačiau insekticidai rekomenduojami tik tada, jeigu naudojant kitas augalų apsaugos priemones neįmanoma užtikrinti spragšių kiekio, žemesnio negu ekonominė žalingumo riba. Besaikis insekticidų naudojimas sudaro sąlygas kenkėjų rezistentiškumui išsivystyti, be to neigiamai veikia netikslinius organizmus. Taip pat literatūroje aprašomi įvairūs augalai, kurie spragšių lervas vilioja, atbaido ar net visiškai sunaikina. Veikimo mechanizmas pagrįstas augalų šaknų kvėpavimu, kuomet išskiriamas anglies dioksidas, kuris vilioja lervas arba šaknų biocheminės sudėties ypatumais, kai šaknys yra toksiškos lervoms (Veron ir kt., 2005). Dar vienas būdas, kaip apsisaugoti nuo spragšių yra feromoninių gaudyklių įrengimas. Tai cheminis viliojimo feromonais metodas, tačiau pagamintas tik tam tikroms spragšių rūšims. Vabalai viliojami kilometro atstumu nuo gaudyklės. Suaugę spragšių vabalai ir lervos žiemoja dirvoje. Todėl nuo balandžio vidurio iki rugpjūčio pradžios skirtingose lauko vietose reikia išdėlioti feromonines gaudykles, skirtas dviem spragšių rūšims – juostuotiesiems (Agriotes lineatus L.) ir tamsiesiems (Agriotes obscurus L.) spragšiams. Aktyviausiai vabalai skraido nuo gegužės vidurio iki birželio pradžios. Šiuo laikotarpiu galima pagauti iki 700 vabalų vienoje

17 gaudyklėje (Schepl, Paffrath, 2005). Šis augalų apsaugos metodas yra veiksmingas, tačiau gana brangus. Laukų užtvindymas vandeniu – dar vienas būdas kovai su spragšių lervomis. Van Herkas ir Vernonas (Van Herk, Vernon, 2006) ištyrė, kad užtvindžius druskingą dirvožemį, esant aukštai temperatūrai, ten gyvenančios Agriotes Esch. genties lervos žūva daug greičiau negu užtvindžius kitokio tipo dirvožemį. Vėlyvuoju pavasario laikotarpiu ir pirmojoje vasaros pusėje laikant užtvindytą lauką apie pusantro mėnesio, visos lervos buvo sunaikintos, o patelėms sutrukdyta į dirvožemį padėti kiaušinėlius (Hall, Cherry, 1993). Šis būdas yra vienas efektyviausių kovoje su šiais kenkėjais, bet turi ir didelių minusų: negalima jo pritaikyti vietose kur nėra vandens telkinių, per trumpas augalų vegetacijos periodas, užtvindymo metu stipriai nukenčia dirvožemio savybės (Sufyan, 2012).

2 TYRIMŲ SĄLYGOS IR METODAI

2.1 Vieta ir bendrosios tyrimų sąlygos

Spragšių gausumo tyrimai vykdyti 2017 metais, Kauno rajone, Ringaudų apylinkėse, 4 skirtingose agroekosistemose (2.1.1. pav.).

A B

C D 2.1.1. pav. Spragšių tyrimų vietovės ( A- natūrali pieva, B – išarta pieva, C – dobiliena, D – intensyviai dirbama žemė)

Siekiant nustatyti spragšių rūšių pasiskirstymą skirtingose agroekosistemose buvo išskirti 4 žemės dirbimo intensyvumu besiskiriantys laukai: 1. Natūrali pieva – laukas, kuriame daugiau nei 10 metų augo daugiametės žolės. Tyrimų metu šis laukas nebuvo šienaujamas ir ganomi gyvuliai, šių laukų žolynuose vyravo miglinės žolės. 2. Išarta pieva - tai laukas, kuriame daugiametė sėtinė pieva buvo suarta 2016 metais. Šiame lauke tyrimų eigoje buvo auginami kviečiai, bei pagal miglinių javų auginimo technologijas buvo naudojami pesticidai; 3. Dobiliena - tai buvusi ariama dirva, kurioje 2017 metų pavasarį, buvo pasėti dobilai. Tyrimų metu šiame lauke buvo reguliariai šienaujama (2 kartus). 4. Intensyviai dirbama žemė - rugių pasėlių laukuose tiek prieš tyrimus, tiek ir tyrimų eigoje buvo vykdomi visi žemės dirbimo darbai: gilus rudeninis arimas, pavasarinis

19 kultivavimas, akėjimas bei sėja. Šiame lauke tyrimų eigoje pagal miglinių javų technologijas buvo naudojami pesticidai. Tyrimai vykdyti augalų vegetacijos periodo metu nuo gegužės mėnesio antrosios dekados iki rugsėjo mėnesio pirmosios dekados. Tyrimų laukelių plotas buvo 0,30 ha dydžio. Eksperimento laukų dirvožemiai - sekliau karbonatingas glėjiškas išplautžemis (Calc(ar)i – Epihypoglayic Luvisols) (Buivydaitė ir kt., 2001).

2.2 Spragšių suaugėlių rūšinės sudėties ir gausumo tyrimų metodai

Kadangi spragšių suaugėliai dalį savo gyvenimo praleidžia ropodami dirvos paviršiumi ir ant augalų, jiems rinkti buvo taikyti metodai dažniausiai naudojami žemės ūkio ir ekologinės entomologijos tyrimuose - renkant vabzdžius nuo dirvos paviršiaus ir nuo augalų. Šie metodai detaliai yra aprašyti McEwen (McEwen, 1997). Dirvos paviršiumi ropojantys spragšiai gaudyti naudojant įkasamas „Barberio“ (duobutinės) gaudykles (McEwen, 1997, Brunner ir kt., 2005). Gaudyklės gamintos iš plastikinių 500 ml indelių, kurių aukštis 14 cm, viršutinės angos skersmuo 9 cm, o dugno 6 cm. Kiekviena gaudyklė sunumeruota eilės tvarka. Gaudyklės įkastos į žemę taip, kad jos krašteliai būtų lygūs su žemės paviršiumi. Trečdalis gaudyklės užpildytos 10 % formalino tirpalu, kuris kas dvi savaites pakeistas šviežiu. Ropojantys dirvos paviršiumi ar augalų lapais vabalai įkritę į gaudyklę užsikonservavo 10 % formalino tirpale (2.2.1. pav.).

2.2.1. pav. „Barberio“ gaudyklė įkasama į žemę

Tyrimų metu gaudyklės veikė nuo gegužės mėnesio pabaigos iki rugsėjo mėnesio pradžios. Kiekviename tyrimų laukelyje įrengta po 5 gaudykles, kurios išdėstytos rendomizuotai 10 metrų atstumu viena nuo kitos. Gaudyklių patikros vykdytos kas 2 savaitės, sugauti vabalai buvo išimami ir sudedami į uždaromus indelius ant kurių užrašomas gaudyklės

20 numeris, agroekosistemos pavadinimas, vieta ir data. Surinkti spragšiai identifikuoti iki rūšies naudojant binokuliarinį mikroskopą „Nikon“ ir vadovaujantis identifikavimo vadovais (Черепанов, 1965; Долин, 1978, 1982; Гурева, 1979; Tarnawski, Buchholz, 2000, 2008, Бобинская, 1965). Rūšys klasifikuotos pagal pateiktą Palearktikos vabalų katalogą (Cate, 2007).

2.3 Meteorologinės sąlygos

Kaip ir kitų bestuburių, spragšių, gyvenimo ciklo intensyvumas priklauso nuo aplinkos sąlygų, t.y. kuo jos palankesnės, tuo greičiau vyksta visi gyvybiniai procesai. Remiantis Parker ir Howard (Parker, Howard, 2001) teigimu, spragšių embrioninis vystymasis priklausomai nuo aplinkos temperatūros gali užtrukti 1,5 mėn. (15 o C) arba 2 savaites (25 o C). Kauno rajone 2017 m. vyravusios meteorologinės sąlygos pateiktos 2.3.1. paveiksle.

19 160 18,5 160

140 18 C ° 120 17,4 17 100 15,9 115 16 80 85 83 14,7 60 15 40 14,1 14

20 Vidutinė oro temperatūra temperatūra oro Vidutinė

Vidutinis kritulių kiekis mm kiekis kritulių Vidutinis 24 0 13 Gegužė Birželis Liepa Rugpjūtis Rugsėjis

Krituliai mm Tempertūra °C

2.3.1. pav. Meteorologinės sąlygos spragšių apskaitos vykdymo laikotarpiu Kauno rajone, Lietuvos hidrometeorologijos stoties duomenys, 2017 m.

2017 metais buvo jaučiamas padidėjęs kritulių kiekis, nes visais mėnesiais kai buvo vykdomi tyrimai iškritusių kritulių kiekis viršijo standartinę klimato normą (toliau SKN): gegužės mėnesį kritulių kiekis nuo standartinės klimato normos nukrypo labai nedaug - tik 0,2 SKN (24 mm), birželio mėnesį 1,1 SKN (83 mm), liepos mėnesį net 2,2 SKN (160 mm), rugpjūčio mėnesį 0,8 SKN (85 mm), o rugsėjo mėnesį 1,7 SKN (110 mm). Gegužės ir birželio mėnesiai buvo šilti, vidutinės mėnesio oro temperatūros buvo 0,5 °C aukštesnės lyginant su daugiamečiu vidurkiu. Liepos mėnesį vidutinė mėnesio oro temperatūra lyginant su

21 daugiamečiu vidurkiu buvo aukštesnė 1,5 °C. Rugpjūčio mėnesio vidutinė oro temperatūra viršijo vidutinę daugiametę temperatūrą 0,6 °C. Rugsėjo mėnesio vidutinė oro temperatūra buvo 0,9 °C aukštesnė už vidutinę daugiametę. Apžvelgus 2017 m. meteorologines sąlygas, galima teigti, kad aplinkos sąlygos spragšių vystymuisi buvo palankios.

2.4 Tyrimų duomenų statistinės analizės metodai

Dominuojančioms spragšių rūšims išskirti buvo skaičiuojamas dominavimo indeksas:

D = n/N 100 %, kur n – rūšies individų kiekis, N – visų individų kiekis.

Naudojant dominavimo indeksą (D) išskiriamos penkios dominavimo klasės: D5 – eudominantai (>10 %) – labai gausios rūšys; D4 – dominantai (5.1 – 10 %) – gausios rūšys; D3 – subdominantai (2.1 – 5 %) – vidutinio gausumo rūšys; D2 – recedentai (1.1 – 2 %) – ne-gausios rūšys; D1 – subrecedentai (<1 %) – pavienės rūšys (Tamutis ir kt., 2007; Górny, Grüm 1981). Spragšių gausumo priklausomybės nuo agroekosistemos tipų tyrimų duomenys statistiškai įvertinti vieno veiksnio kiekybinių požymių dispersinės analizės metodu. Eksperimento variantų skirtumai tiriamųjų įvertinti pagal esminio skirtumo ribą R05 ir R01. Esant esminiam skirtumui tarp kontrolinio ir konkretaus varianto tikimybės lygmuo žymimas taip: * – esminiai skirtumai 95 % tikimybės lygiui (P ≤ 0,050 > 0,010) ** – esminiai skirtumai 99 % tikimybės lygiui (P ≤ 0,010 > 0,001) P > 0,050 – nėra esminių skirtumų tarp variantų 95 % tikimybės lygiui. Gautų duomenų patikimumas apskaičiuotas statistinės analizės metodu, naudojant statistinę duomenų įvertinimo kompiuterinę programą ANOVA for EXCEL vers. 4.0, Autorius - Dr. Pavelas Tarakanovas iš paketo „SELEKCIJA“ (Tarakanovas, Raudonius, 2003). Rūšinės sudėties panašumo nustatymui skirtinguose tyrimo variantuose buvo naudojama klasterinės analizės metodas. Sudarant bendrijų panašumo (skirtingumo) dendrogramą buvo naudojama programa BioDiversity Pro 2.0. (McAleece ir kt. 1997).

Nustatant bendrijų rūšinę įvairovę buvo skaičiuojamas Šenono rūšinės įvairovės indeksas (Magurran, 1988): H' = ∑(Ni / N) ln (Ni / N), čia: Ni – iosios rūšies gausumas, N – bendras rūšių gausumas.

Šenono indekso sritis yra nuo 0 - maža rūšių įvairovė iki ln(S) - didelė rūšių įvairovė (Hurlbert, 1971). Nustatant santykinį rūšių gausumą buvo apskaičiuotas Šenono tolygumo indeksas :

E=H'/Hmax=H/ln(S)

čia: H – Šenono indeksas; Hmax – bendras rūšių skaičius apskaitos aikštelėje.

Maksimali įvairovė yra tada, kai visos rūšys yra lygiai gausios. Šenono indeksu nustatytos įvairovės (H') ir maksimalios įvairovės (Hmax) santykis gali būti laikomas tolygumo rodikliu (Pielou, 1969). Nustatant dominavimą tarp rūšinės bendrijų įvairovės buvo skaičiuojamas Simpsono dominavimo indeksas: D= Σ pi2, čia pi=n/N čia: ni - i-osios rūšies individų skaičius, N- bendras visų rūšių individų skaičius

Didėjant dydžiui D, įvairovė mažėja. Simpsono indeksas jautriai reaguoją į gausiausią rūšį imtyje ir beveik nejautrus rūšių gausos pasiskirstymui tiriamame plote (Magurran, 1988).

3 TYRIMŲ REZULTATAI

3.1 Spragšių suaugėlių rūšinė sudėtis

2017 metais atliktų tyrimų metu, naudojant įkasamas „Barberio“ gaudykles iš viso sugauta 237 spragšių individai, identifikuota 10 rūšių, kurios priklauso 6 gentims: Adrastus Esch., Agriotes Esch., Agrypnus Esch., Hemicrepidius Germ., Negastrius Thom., Oedostethus LeConte. Atlikus tyrimą visos aptiktos spragšių rūšys, pagal jų gausumą skirstomas į 5 klases: D1 – subrecedentai (<1 %) – pavienės rūšys, D2 – recedentai (1.1 – 2 %) – negausios rūšys, D3 – subdominantai (2.1 – 5 %) – vidutinio gausumo rūšys, D4 – dominantai (5.1 – 10 %) – gausios rūšys, D5 – eudominantai (>10 %) – labai gausios rūšys ( Górny, Grüm, 1981).

3.1.1. lentelė. Spragšių rūšinė sudėtis ir gausumas skirtingose agroekosistemose. Rūšis Zooge Ekol. Natūrali Išarta Intensyviai Dobiliena Iš viso ogr. Grupė pieva pieva dirbama Char. žemė Adrastus limbatus F. SIE mezofilai - - 1/D3 - 1/D1 Agriotes lineatus L. OLA mezofilai 16/D5 16/D5 2/D4 10/D5 44/D5 Agriotes obscurus L. OLA mezofilai 22/D5 28/D5 6/D5 8/D5 64/D5 Adrastus rachifer F. OLA mezofilai - - 2/D4 - 2/D2 Agriotes sputator L. OLA mezofilai 12/D5 - 1/D3 1/D3 14/D4 Agrypnus murinus L. SIE mezofilai 1/D1 - - - 1/D1 Hemicrepidius hirtus Hbst. EME mezofilai 5/D3 11/D5 1/D3 2/D3 19/D5 Hemicrepidius niger L. PAL mezofilai 1/D1 2/D3 2/D4 - 5/D3 Negastrius pulchellus L. OLA mezofilai - - 2/D4 - 2/D2 Oedostethus OLA mezofilai 46/D5 5/D4 15/D5 19/D5 85/D5 quadripustulatus F. Iš viso - - 103 62 32 40 237 Rūšių vnt. - - 7 5 9 5 10 Pastaba: SIE – eurosibirinis; EME – euromediteraninis; PAL – palearktinis; OLA – holarktinis; D5 – eudominantai (>10 %) – labai gausios rūšys; D4 – dominantai (5.1–10 %) – gausios rūšys; D3 – subdominantai (2.1–5 %) – vidutinio gausumo rūšys; D2 – recedentai (1.1–2 %) – negausios rūšys; D1 – subrecedentai (<1%) – pavienės rūšys.

Išanalizavus tyrimų duomenis nustatyta, kad tirtose agroekosistemose skyrėsi tiek suaugėlių kiekis, tiek ir jų rūšinė sudėtis. Iš identifikuotų 10 rūšių, buvo dažnos ir sutinkamos be išimties visose gaudyklėse 4 rūšys: Agriotes lineatus , Argiotes obscurus , Hemicrepidius hirtus ir Oedostethus quadripustulatus. Praktiškai visose agroekosistemose buvo sutinkami Hemicrepidius niger ir Agriotes sputator rūšių vabalai, tačiau šios rūšys pasižymėjo mažesniu individų skaičiumi. Remiantis Parker ir Howard (Parker, Howard, 2001) duomenis, A. lineatus, A. obscurus ir A. sputator yra daugiausiai žalos žemės ūkio augalams padarančios spragšių

24 rūšys. Jos ypač žalingos kaupiamiesiems žemės ūkio augalams (bulvėms, cukriniams runkeliams), javams ir kukurūzams (Pileckis, Žuklys, 1974; Brazauskienė, Semaškienė, 2006). H. hirtus spragšių rūšis literatūroje minima kaip žemės ūkio augalų kenkėja, kuri dažniausiai aptinkama humusingose dirbamose ir pievų dirvose, kenkianti kukurūzams, bulvėms ir javams (Pileckis, Monsevičius, 1995; Brazauskienė, Semaškienė, 2006). O. quadripustulatus - sutinkama tiek miško, tiek atviruose biotopuose, ši rūšis dažnai aptinkama tiek smėlėtose, tiek vidutinio sunkumo dirvose (Pileckis, Monsevičius, 1995; Mertlik, 2009). Likusios 4 rūšys: Agrypnus murinus, Negastrius pulchellus, Adrastus limbatus ir Adrastus rachifer , buvo kur kas retesnės, aptinkamos negausiai ir tik kai kuriose agroekosistemose. A. limbatus ir A. rachifer Lietuvoje yra laikomos retomis rūšimis (Pileckis, Monsevičius, 1995) (3.1.1. lent.). Didžiausia rūšinė spragšių įvairovė yra aptikta intensyviai dirbamoje žemėje. Joje rastos 9 skirtingos spragšių rūšys: A. limbatus, A. lineatus, A. obscurus, A. rachifer, A. sputator, H. hirtus, H. niger, N. pulchellus, O. quadripustulatus (3.1.1. pav.).

3.1.1. pav. Spragšių suaugėlių rūšių kiekis agroekosistemose

Iš visų intensyviai dirbamoje žemėje aptiktų spragšių rūšių buvo rastos 3 rūšys, kurių kitose agroekosistemose nebuvo aptikta - N. pulchellus , A. rachifer ir A. limbatus , jų rasta vos po 1 – 2 individus. Pastarosios dvi rūšys Lietuvoje yra laikomos retomis (Pileckis, Monsevičius, 1995). Tikėtina, kad šios rūšys sugautos atsitiktinai, nes paprastai jos aptinkamos natūraliose buveinėse (Pileckis, Monsevičius, 1995; Tarnawski, Buchholz, 2008). Tarnawski ir Buchholz (Tarnawski, Buchholz, 2008) teigia, kad N. pulchellus taip pat nėra būdinga agroekosistemoms, nes dažniausiai ši rūšis aptinkama drėgnose pievose ir upių pakrantėse.

Natūralioje pievoje buvo aptikta vienintelė rūšis – A. murinus, kuri nebuvo sutinkama daugiau nei vienoje agroekosistemoje. Remiantis Mertlik (Mertlik, 2009) tyrimų duomenimis, ši rūšis dažniausiai aptinkama natūraliose pievose, pabaliuose, bet nevengia ir dirbamų laukų. Mažiausia spragšių rūšinė įvairovė nustatyta išartoje dirvoje ir dobilienoje (aptikta po 5 rūšis, 4 bendras: A. lineatus, A. obscurus, H. hirtus, O. quadripustulatus, 2 skirtingas: dobilienoje - A. sputator, o išartoje pievoje – H. niger). Natūralią pievą lyginant su išarta, pastebėta, kad išartoje pievoje aptinkama mažiau spragšių suaugėlių rūšių. Tikėtina, kad spragšių kiekio sumažėjimą išartoje pievoje lyginant su natūralia galimai lemia žemės arimas. Remiantis Brazauskiene ir Semaškiene (Brazauskienė, Semaškienė, 2006), žemės dirbimas (arimas) yra pagrindinė apsaugos priemonė, kuria galima kontroliuoti spragšių kiekį dirvoje.

3.2 Spragšių rūšinės bendrijų įvairovės analizė

Nustatant rūšinę bendrijų įvairovę buvo skaičiuojamas Šenono rūšinės įvairovės indeksas H‘, kuris atspindi rūšies dalyvavimą bendrijoje (dalį), bei leidžia palyginti rūšinę įvairovę bendrijų, kurias sudaro skirtingas rūšių skaičius (Magurran, 1988). Šenono indeksas H‘ buvo skaičiuotas skirtingu intensyvumu išsiskiriančiose agroekosistemose. Tyrimų metu mažiausias rūšinės įvairovės indeksas H` nustatytas dobilienoje (1,264), o didžiausias – intensyviai dirbamoje žemėje (1,687) (3.2.1. pav.).

3.2.1. pav. Šenono rūšinės įvairovės indeksas H` skirtingose agroekosistemose

Dobilienoje identifikuotos 5 spragšių rūšys. Aptiktų spragšių skaičius buvo pats mažiausias (40 individų) iš visų tirtų agroekosistemų. Rūšinis individų pasiskirstymas labai netolygus, todėl ir rūšinės įvairovės indeksas (H`- 1,264) yra pats mažiausias. Intensyviai dirbamoje žemėje aptiktų spragšių individų skaičius (32 individai) nebuvo pats didžiausias, tačiau buvo identifikuotos 9 spragšių rūšys. Aptiktos rūšys buvo pasiskirsčiusios tolygiai, rūšinės įvairovės indeksas (H`- 1,687) yra pats didžiausias, o tai parodo stiprų rūšių dominavimą lyginant su kitomis agroekosistemomis. Nustatant santykinį rūšių gausumą buvo apskaičiuotas Šenono tolygumo indeksas E (Magurran, 1988). Tyrimų metu didžiausias rūšinės įvairovės tolygumas nustatytas išartoje pievoje (E - 0,83), o mažiausias – natūralioje pievoje (E- 0,75). Intensyviai dirbamoje žemėje (E - 0,77) ir dobilienoje (E - 0,78) tolygumo rodikliai labai panašūs, tačiau žemesni lyginant su išarta pieva (3.2.2. pav).

3.2.2. pav. Šenono rūšinės įvairovės tolygumas skirtingose agroekosistemose

Spragšių rūšių pasiskirstymas agroekosistemose buvo tiriamas naudojant Clusterio analizės metodą (McAleece ir kt. 1997). Atliekant kokybinio bendrijų panašumo analizę nustatyta, kad vertinant agroekosistemas pagal spragšių rūšių pasiskirstymą panašiausios (82,3 %) buvo išarta pieva (H` - 1,329) ir natūrali pieva (H` - 1,466). Išartoje pievoje identifikuotos 5, o natūralioje pievoje 7 spragšių rūšys, tačiau joje rastas žymiai didesnis spragšių individų skaičius (natūrali pieva – 103 individai, išarta pieva – 62 individai) (3.2.3. pav.).

3.2.3. pav. Spragšių suaugėlių rūšinės sudėties panašumas pagal Clusterio analizę

Tyrimu nustatyta, kad dobilienoje rastų spragšių rūšių skaičius taip pat buvo panašus kaip ir išartoje bei natūralioje pievoje. Dobilienos panašumas su natūralia ir išarta pieva įvertintas – 63,4 %. Šioje agroekosistemoje aptikta 40 spragšių individų, kurie priklausė 5 rūšims. Rūšinės įvairovės indeksas H` – 1,264. Iš tirtų agroekosistemų mažiausiai panaši (52,4 %) į kitas buvo intensyviai dirbama žemė. Joje sugautas mažiausias spragšių individų kiekis (32 individai), bet identifikuotos daugiausiai spragšių rūšių - 9, rūšinės įvairovės indeksas H`– 1,687.

3.3 Spragšių dominantinių rūšių analizė

Tirtose agroekosistemose dominavo 2 pagrindinių genčių atstovai: Agriotes Esch. ir Oedostethus LeConte. Šių genčių atstovai sudarė didžiąją dalį visų sugautų spragšių, kurioms priklausė šios rūšys: A. lineatus , A. obscurus, O. quadripustulatus. Jos buvo aktyvios visose tirtose agroekosistemose. Tyrimų metu didžiausią sugautų spragšių rūšių dalį sudarė eudominantinės rūšys. Šiai klasei buvo priskirtos 4 spragšių rūšys: Agriotes lineatus (18,57 % - 44/D5), Agriotes obscurus (27 % - 54/D5), Hemicrepidius hirtus (8,02 % - 19/D5) ir Oedostethus quadripustulatus (35,86 % - 85/D5), kurios sudarė 89 % visų sugautų spragšių rūšių. Po vieną rūšį pagal gausumą, buvo priskirta dominantams ir subdominantams. Dominantė rūšis: Agriotes sputator (5,91 % - 14/D4), subdominantė rūšis: Hemicrepidius niger (2,11 % - 5/D3). Dominantinės rūšys sudarė 6 % , o subdominantinės 2 % visų sugautų rūšių. Recedentinėms rūšims buvo priskirtos 2 spragšių rūšys: Adrastus rachifer (0,84 % - 2/D2) ir Negastrius pulchellus (0,84 % - 2/D2), kuri sudarė 2 % visų rūšių. Mažiausią dalį sudarė subrecedentinės rūšys, jų buvo išskirtos dvi rūšys:

Adrastus limbatus (0,42 % - 1/D1) ir Agrypnus murinus (0,42 % - 1/D1), kurios tesudarė 1 % sugautų individų rūšių (3.3.1. pav.).

3.3.1. pav. Dominavusių spragšių rūšių kiekis tirtose agroekosistemose %

Skirtingose agroekosistemose spragšių rūšys dominavo skirtingai, tačiau recedentinėms nebuvo priskirta nei viena spragšių rūšis. Intensyviai dirbamoje žemėje nustatyta didžiausia spragšių rūšinė įvairovė, identifikuotos 9 spragšių rūšys, tačiau jų pasiskirstymas buvo netolygus. Dominantinės rūšys sudarė 45 % visų rūšių, iš kurių A. lineatus aptikta ir kitose agroekosistemose: dobilienoje, natūralioje ir išartoje pievoje, tačiau ten jos sudarė eudominantines rūšis. Tuo tarpu H. niger išartoje pievoje sudarė subdominantines rūšis, o natūralioje pievoje tik recedentines rūšis. Subdominantinės rūšys: A. sputator ir H. hirtus sudarė 33 %, o eudominantinės rūšys – 22 % visų spragšių rūšių, iš kurių A. obscurus visose agroekosistemose vyrauja kaip eudominantinė rūšis, tai parodo šios spragšių rūšies tolygų pasiskirstymą agroekosistemose. Išartoje pievoje eudominantams priskirtos 3 spragšių rūšys, kurios sudarė 60 % nuo visų aptiktų rūšių. H. hirtus rūšis buvo aptikta visose agroekosistemose, tačiau kaip eudominantinė vyravo tik išartoje pievoje, kitose agroekosistemose ši rūšis vyravo kaip subdominantinė. Vyraujanti dominantinė rūšis – O. quadripustulatus sudarė 20 % aptiktų rūšių kiekio, tačiau intensyviai dirbamoje žemėje, natūralioje pievoje ir dobilienoje ji sutinkama kaip eudominantinė. Natūralioje pievoje sugauti 7 skirtingų rūšių spragšiai. Eudominantinės rūšys sudarė 57 % visų spragšių rūšių. A. sputator rūšis kaip eudominantinė vyravo tik natūralioje pievoje, intensyviai dirbamoje žemėje ir dobilienoje ji aptinkama kaip subdominantinė. Tik viena H.

29 hirtus rūšis priskirta dominantinėms rūšims, kuri sudaro 14 %, subrecedentinės rūšys - 2, kurios sudarė 29 % visų spragšių rūšių kiekio. A. murinus spragšių rūšis buvo aptikta tik natūralioje pievoje, o H. niger dar buvo aptikta intensyviai dirbamoje žemėje, kur ji sutinkama kaip dominantinė ir išartoje pievoje, ten ji buvo aptikta kaip subdominantinė rūšis. Varijuojančios, tos pačios rūšies, gausumo klasės skirtingose agroekosistemose parodo nevienodą spragšių rūšių pasiskirstymą skirtingose agroekosistemose (3.3.2. pav.).

3.3.2. pav. Spragšių rūšių gausumo pasiskirstymas agroekosistemose pagal gausumo klases

Dobilienoje aptiktos tik eudominatinės ir subdominantinės rūšys. Šioje agroekosistemoje sugautos 5 spragšių rūšys, iš kurių 3 buvo eudominantinės (60 % rūšių kiekio ), o likusios dvi subdominantinės (40 % rūšių kiekio) rūšys. Nustatant dominavimą tarp rūšinės bendrijų įvairovės buvo skaičiuojamas Simpsono dominavimo indeksas D, kuris parodo bendrijos dominantiškumą (t.y., kiek stipriai dominuoja viena ar kelios rūšys) (Magurran, 1988). Tyrimų metu nustatinėjant gausiausią rūšį imtyje, mažiausias dominavimo indeksas D buvo nustatytas dobilienoje (D - 3,18), o didžiausias - intensyviai dirbamoje žemėje (D - 4). Dobilienoje dominavo 5 spragšių rūšys, tačiau rūšinis individų pasiskirstymas labai netolygus, vienos rūšies aptikta labai gausiai, o kitų individų vos po vieną ar keletą egzempliorių, todėl dominavimo indeksas (D - 3,18) yra mažiausias iš visų tirtų agroekosistemų. Intensyviai dirbamoje žemėje dominavo 9 skirtingos spragšių rūšys - dominavimo indeksas (D - 4) yra pats didžiausias, o tai parodo stiprų visų rūšių paplitimą šioje agroekosistemoje lyginant su kitomis (3.3.3. pav.).

3.3.3. pav. Simpsono rūšinės bendrijų dominavimo indeksas skirtingose agroekosistemose

3.4 Spragšių individų gausumo analizė

Tyrimo metu buvo sugauti 237 spragšių suaugėliai. Jų kiekis tyrimų eigoje skirtingo intensyvumo agroekosistemose buvo nevienodas. Didžiausias individų kiekis nustatytas natūralioje pievoje - 103 individai, o mažiausias spragšių kiekis nustatytas intensyviai dirbamoje žemėje - 32 individai (3.4.1. pav.).

3.4.1. pav. Bendras spragšių suaugėlių gausumas tirtose agroekosistemose

Per visą tyrimų laikotarpį esmingai daugiausiai spragšių suaugėlių aptikta natūralioje pievoje (vidutiniškai 20,6 individo vienai gaudyklei). Esminiai skirtumai taip pat nustatyti tarp išartos žemės ir dobilienos (vidutiniškai 12,4 individo išartoje žemėje ir 8 individai dobilienoje vienai gaudyklei). Esmingai mažiausias spragšių kiekis aptiktas intensyviai dirbamoje žemėje (vidutiniškai 6,4 individo vienai gaudyklei), lyginant su kitomis tirtomis agroekosistemomis. Lyginant gautus duomenis skirtingose agroekosistemose daugiausiai spragšių pateko į gaudykles natūralioje pievoje, kurioje ilgą laiką nebuvo vykdoma jokia ūkinė veikla. Patekusių spragšių į gaudykles kiekis tolygiai mažėjo didėjant žemės dirbimo intensyvumui. Išartoje dirvoje spragšių skaičius proporcingai sumažėjo lyginant su natūralia pieva. Dobiliena buvo pirmųjų augimo metų, todėl šioje agroekosistemoje sugautų individų kiekis tik keliais individais skyrėsi nuo sugautų intensyviai dirbamoje žemėje. Skirtumas tarp daugiausiai ir mažiausiai vidutiniškai vienoje gaudyklėje sugautų spragšių buvo 14,2 individo (3.4.2. pav.).

3.4.2. pav. Vidutinis spragšių suaugėlių gausumas agroekosistemose

Atsižvelgiant į diagramos duomenis matoma, kad spragšių suaugėlių kiekis priklauso nuo skirtingo agroekosistemos intensyvumo. Spragšių individų skaičius proporcingai didėjo keičiantis žemės dirbimo intensyvumui lyginant laukus kur ūkinė veikla intensyviausia su daugiamečių žolių pieva, kur antropogeninė veikla minimali. Išanalizavus spragšių suaugėlių gausumo tyrimų duomenis, nustatyta, kad didžiausias individų kiekis aptiktas natūralioje pievoje (103 individai), o mažiausias intensyviai dirbamoje žemėje (32 individai) (3.4.3. pav.).

3.4.3. pav. Spragšių suaugėlių rūšių kiekybinis pasiskirstymas agroekosistemose

Iš visų tyrimo metu aptiktų rūšių pati gausiausia ir labiausiai įtakojusi rūšinę įvairovę buvo Oedostethus quadripustulatus. Tyrimo metu šių rūšių įvairiose agroekosistemose buvo aptikta daugiausiai – 85, ir tai sudarė 35,86 % visų sugautų individų. Daugiausiai individų aptikta natūralioje pievoje - 46 individai, 19 individų aptikta dobilienoje, intensyviai dirbamoje žemėje 15, o išartoje pievoje – 5 individai. Kiek mažiau buvo aptikta Agriotes obscurus rūšies spragšių (64 individai), kurie sudarė 27 % visų aptiktų individų agroekosistemose. Daugiausiai A. obscurus aptikta natūralioje pievoje – 22 individai ir išartoje pievoje - 28 individai, o dobilienoje ir intensyviai dirbamoje žemėje buvo nustatytas mažiausias šių spragšių rūšių skaičius (dobilienoje – 8, intensyviai dirbamoje žemėje – 6 individai). Tyrimų metu ne tokia skaitlinga rūšis buvo Agriotes lineatus - iš viso aptikta 44 individai, kurie sudarė 18,57 % visų aptiktų individų agroekosistemose. Dažniausiai A. lineatus buvo sutinkama natūralioje ir išartoje pievoje, abiejose agroekosistemose buvo rasta po 16 individų. Dobilienoje iš viso rasta 10, o mažiausiai spragšių individų surasta intensyviai dirbamoje žemėje – 2 individai. Mažiausiu individų gausumu tirtose agroekosistemose pasižymėjo Adrastus rachifer rūšies (1 individas), kuri aptikta intensyviai dirbamoje žemėje, Agrypnus murinus rūšies (1 individas), kuri aptikta natūralioje pievoje ir Negastrius pulchellus rūšies (2 individai), kuri aptikta intensyviai dirbamoje žemėje. Kitose agroekosistemose šių rūšių nebuvo aptikta. Apibendrinant individų gausumo dinamiką, matoma, kad spragšių kiekis mažėja didėjant augalų apsaugos produktų naudojimo intensyvumui.

3.5 Spragšių sezoninės gausumo dinamikos analizė

Tiriant spragšių gausumo sezoninę dinamiką, pirmieji spragšių suaugėliai į gaudykles pateko antrąją gegužės dekadą, vidutinei oro temperatūrai pasiekus vidutiniškai 14 °C. Birželio mėnesį individų kiekis sparčiai didėjo - buvo sugauti 95 individai. Spragšių aktyvumo pikas stebėtas liepos mėnesį kuomet sugauta 115 individų, o rugpjūčio mėnesį jų kiekis ėmė staigiai mažėti - į gaudykles pateko 13 individų. Rugsėjo mėnesį spragšių aktyvumas pasiekė minimumą, kai į gaudykles pateko vos 5 individai. Tyrimo metu spragšių aktyvumo priklausomybė nuo temperatūros nustatyta birželio ir liepos mėnesiais (3.5.1.pav.).

3.5.1. pav. Spragšių suaugėlių sezoninė gausumo dinamika ir sezono temperatūrų vidurkiai

Skirtinguose agroekosistemų tipuose spragšių aktyvumo dinamika tyrimo laikotarpiu skyrėsi. Natūralioje pievoje ir dobilienoje suaugėlių gausumo pikai fiksuoti liepos mėnesį, o išartoje pievoje ir intensyviai dirbamoje žemėje aktyvumo pikai nustatyti birželio mėnesį. Gegužės mėnesį nei viena agroekosistema neišsiskyrė spragšių kiekio gausa. Natūralioje ir išartoje pievoje sugauta po 3 individus, dobilienoje 1 individas, o intensyviai dirbamoje žemėje į gaudykles nepateko nei vienas individas. Birželio mėnesį išartoje pievoje sugauti 39 spragšių individai, jie sudarė 40 % visų sugautų spragšių individų. Mažiausiai spragšių sugauta dobilienoje (11 individų). Liepos mėnesį didžiausias spragšių gausumas užfiksuotas natūralioje pievoje, kur buvo aptikti 54 individai (47 % liepos mėnesį sugautų spragšių). Rugpjūčio mėnesį spragšių individų gausa akivaizdžiai sumažėjo, buvo sugauti 14 individų. Natūralioje ir išartoje pievoje sugauta po 3 individus, o intensyviai dirbamoje žemėje ir dobilienoje po 4 individus. Rugsėjo mėnesį spragšių aktyvumas sumažėjo iki minimumo –

34 natūralioje pievoje sugauti vos 4 individai, kitose agroekosistemose nebuvo aptiktas nei vienas individas (3.5.2. pav.).

3.5.2. pav. Spragšių suaugėlių gausumo dinamika tirtose agroekosistemose

Analizuojant tyrimo medžiagą matyti, kad spragšių rūšys buvo nevienodai aktyvios. Spragšių rūšių gausumo pikai tirtose agroekosistemose buvo pasiekti skirtingu laiku: Agriotes lineatus, Agriotes sputator , Agrypnus murinus, Hemicrepidius hirtus, Hemicrepidius niger, Negastrius pulchellus (60 % visų rūšių) didžiausią aktyvumo piką pasiekė birželio mėnesį, o Agriotes obscurus, Oedostethus quadripustulatus, Agriotes rachifer, Adrastus limbatus (40 % visų rūšių) – liepos mėnesį (3.5.3.pav.).

3.5.3. Dažniausių spragšių rūšių sezoninė gausumo dinamika

Aktyviausia buvo spragšių rūšis O. quadripustulatus, kurios per visą tyrimų laikotarpį buvo sugauti 85 individai. O. quadripustulatus aktyvumo piką pasiekė liepos mėnesį, kai per 20 dienų į gaudykles pateko 67 spragšių suaugėliai - lyginant su birželio mėnesį sugautu individų skaičiumi, jis viršytas daugiau nei 4 kartus. Rugpjūčio antroje pusėje O. quadripustulatus kiekis ėmė staigiai mažėti, kol rugsėjo pradžioje buvo aptikti tik 3 individai Natūrali pieva pasižymėjo spragšių rūšių gausumu, joje aptikti 103 spragšių suaugėliai. Šie spragšiai priklausė 7 rūšims: A. lineatus, A. obscurus A. sputator, A. murinus, H. hirtus, H. niger ir O. quadripustulatus (3.5.4. pav.).

3.5.4. Spragšių rūšių dinamika natūralioje pievoje

Gegužės mėnesį aktyvumu pasižymėjo tik viena rūšis – A. obscurus, kurios sugauti 3 individai. Birželio mėnesį aktyvios buvo 6 spragšių rūšys. Gausiausiai aptiktos A. lineatus (14 individų), A. obscurus (7 individai), A. sputator (9 individai) ir O. quadripustulatus (5 individai) spragšių rūšys. Kiek mažesniu individų skaičiumi pasižymėjo H. hirtus (3 individai) ir A. murinus (1 individas). Liepos mėnesį A. lineatus spragšių rūšies sugauti 2 individai, kaip ir H. hirtus, o A. obscurus sugauta 11 individų. Gausiausia buvo O. quadripustulatus spragšių rūšis, kurių aktyvumas liepos mėnesį ženkliai išaugo – buvo sugauti 38 individai. Mažiausiai buvo sugauta A. sputator rūšies – 1 individas. Liepos mėnesį fiksuoti O. quadripustulatus ir A. obscurus aktyvumo pikai. Rugpjūčio mėnesį spragšių aktyvumas sumažėjo - sugautos tik 2 spragšių rūšys – A. obscurus (1 individas) ir A. sputator (2 individai). Rugsėjo mėnesį į gaudykles pateko H. niger (1 individas) ir O. quadripustulatus (3 individai) spragšių rūšys.

Tyrimų metu išartoje pievoje buvo aptikti spragšiai priklausantys 5 rūšims: A. lineatus, A. obscurus, H. niger, H. hirtus, ir O. quadripustulatus. Gegužės mėnesį aktyvi buvo tik A. obscurus rūšis, jos sugauti 3 individai. Didžiausias rūšių gausumas intensyviai dirbamoje žemėje, nustatytas birželio mėnesį. Daugiausiai aptikta A. obscurus (13 individų) - birželio mėnesį ši rūšis buvo aptinkama gausiausiai, liepos mėnesį aptikta 12 šios rūšies individų , o rugpjūtį bei rugsėjį neaptiktas nei vienas individas. A. lineatus ir H. hirtus intensyviai dirbamoje žemėje dominavo panašiai: po 8 individus aptikta birželio mėnesį. Liepos mėnesį individų kiekis sumažėjo - A. lineatus aptikti 5, o H. hirtus 3 individai. Rugpjūčio mėnesį A. lineatus sugauti 3 individai, o rugsėjo mėnesį šių spragšių rūšių neaptikta. Mažiausiais aktyvumo dinamikos pokyčiais šioje agroekosistemoje išsiskyrė H. niger ir O. quadripustulatus rūšies individai. H. niger aktyviausia buvo birželio mėnesį (aptikti 2 individai), o O. quadripustulatus liepos mėnesį (aptiktas1 individas), rugpjūtį ir rugsėjį šių rūšių individų visai neaptikta (3.5.5. pav.).

3.5.5. Spragšių rūšių dinamika išartoje pievoje

Intensyviai dirbama žemė didele individų gausa nepasižymėjo. Šioje agroekosistemoje aptikti tik 32 individai, tačiau čia buvo identifikuotos net 9 spragšių rūšys: A. lineatus, A. sputator, A. rachifer, A. limbatus, H. niger, H. hirtus, N. pulchellus, O. quadripustulatus ir A. obscurus. Ryškiausi aktyvumo dinamikos pokyčiai nustatyti O. quadripustulatus spragšių rūšies. Birželio mėnesį aptikti 7 individai, aktyvumas šiek tiek pagausėjo liepos mėnesį - aptikta 8 individai, o rugpjūtį ir rugsėjį šios rūšies individų visai neaptikta. A. lineatus ir A. obscurus

37 negausus rūšių aktyvumas fiksuotas 2 tyrimų mėnesius. A. lineatus - birželio ir liepos mėnesiais aptikta vos po 1 individą, A. obscurus - birželio mėnesį aptikti 2, o rugpjūčio – 4 individai (3.5.6. pav.).

3.5.6. Spragšių rūšių dinamika intensyviai dirbamoje žemėje

Likusių rūšių staigių ir akivaizdžių dinamikos pokyčių šioje agroekosistemoje nenustatyta. Rūšys aktyvios buvo tik po 1 vykdytų tyrimų mėnesį, o aptiktų individų kiekis buvo mažas: H. niger (2 individai), H. hirtus (1 individas), N. pulchellus (2 individai) – aktyvios buvo birželio mėnesį, o A. sputator (1 individas), A. rachifer (1 individas), A. limbatus (2 individai) – liepos mėnesį. Atlikus tyrimus dobilienoje, buvo sugauti 5 rūšių spragšiai: A. lineatus, A. sputator A. obscurus, H. hirtus ir O. quadripustulatus. Ryškiausi aktyvumo dinamikos pokyčiai šioje agroekosistemoje nustatyti O. quadripustulatus, A. lineatus ir A. obscurus spragšių rūšių. O. quadripustulatus spragšių rūšies birželio mėnesį aptikta vos 2 individai, aktyvumas pagausėjo liepos mėnesį - aptikta 16 individų. Rugpjūčio mėnesi spragšių aktyvumas ženkliai sumažėjo, aptiktas tik 1 individas, o rugsėjo mėnesį šios rūšies nebuvo aptikta. A. obscurus aktyvumas fiksuotas vasaros pradžioje: pirmieji spragšių suaugėliai į gaudykles pateko gegužės mėnesį (1 individas), birželio mėnesį sugauti 3, o liepos mėnesį – 4 individai. Rugpjūtį ir rugsėjį šios rūšies individų visai neaptikta. A. lineatus aktyviausi buvo birželio ir liepos mėnesiais - aptikta po 4 individus. Palaipsniui kiekis mažėjo – rugpjūčio mėnesį sugauti 2 individai, o rugsėjį šios rūšies individų visai neaptikta. Mažiausiais aktyvumo dinamikos pokyčiais šioje agroekosistemoje išryškėjo A.

38 sputator ir H. hirtus rūšies individai, kurių sugauta po 1 individą birželio ir rugpjūčio mėnesiais (3.5.7. pav.).

3.5.7. Spragšių rūšių dinamika dobilienoje

Apibendrinant aktyvumo dinamikos pokyčius agroekosistemose gausumo pikai fiksuoti: A. lineatus, A. sputator , A. murinus, H. hirtus, H. niger, N. pulchellus - birželio mėnesį, o A. obscurus, O. quadripustulatus, A. rachifer ir A. limbatus – liepos mėnesį. Todėl galime daryti išvadą, kad šios rūšys maitinasi, poruojasi, ir deda kiaušinėlius pirmoje vasaros pusėje. Vidutinės paros temperatūros esminės įtakos spragšių gausumo pikams neturėjo.

IŠVADOS

1. Tyrimo metu buvo sugauta 237 spragšių individai, priklausantys 6 gentims ir 10 rūšių, jų tarpe – dvi rūšys Adrastus limbatus ir Adrastus rachifer, kurios Lietuvoje laikomos retomis. 2. Daugiausiai - 9 spragšių rūšys aptiktos intensyviai dirbamoje žemėje, o mažiausiai dobilienoje ir išartoje žemėje - po 5 rūšis. Daugiausiai spragšių į gaudykles pateko natūralioje pievoje – 103 individai, mažiausiai intensyviai dirbamoje žemėje – 32 individai. 3. Didžiausiu individų gausumu pasižymėjo 4 spragšių rūšys: Agriotes lineatus, Agriotes obscurus, Hemicrepidius hirtus ir Oedostethus quadripustulatus. Didžiausią aptiktų spragšių individų dalį sudarė O. quadripustulatus - 85 individai arba 35,86 %, kurie pagal dominavimo klasifikaciją buvo priskirti eudominantų klasei. 4. Spragšių gausumas tiesiogiai priklauso nuo agroekosistemos intensyvumo: individų skaičius proporcingai didėjo keičiantis žemės dirbimo intensyvumui lyginant laukus kur ūkinė veikla intensyviausia su daugiamečių žolių pieva ir kur antropogeninė veikla minimali. 5. Skirtingose agroekosistemose spragšių aktyvumo dinamika tyrimo laikotarpiu skyrėsi – daugiausiai individų birželio mėnesį rasta išartoje pievoje ir intensyviai dirbamoje žemėje, o liepos mėnesį - natūralioje pievoje ir dobilienoje.

LITERATŪRA

1. ANDREWS, N.; AMBROSINO, M.; FISHER, J.; GRONDON S. I. 2008. Wireworm biology and non-chemical management in potatoes in the Pacific Northwest. A pacific Northwest Extension Publication PNW, p. 607. 2. ASANAVIČIŪTĖ, R., LISOVA, R. Kompleksinių trąšų poveikis bulvių žaladarių pažeidimams // LŽŪU mokslo darbai. ISSN 1648-116X. 2010, Nr. 87 (40), p. 7-12. 3. BORG-KARLSON, A. K.; AGREN, L.; DOBSON, H.; BERGSTROM, G. Identifi-cation and electroantennographic activity of sex-specific geranyl esters in an abdo-minal gland of female Agriotes obscurus (L.) and A. lineatus (L.) (Coleoptera, Elate-ridae). Experientia 44, 1988, p. 531–534. 4. BRAIN M.V. On the Ecology of Beetles of the Genus Agriotes with Special Reference to A. Obscurus// Journal of Animal Ecology. ISSN 1365-2656. 1947, Nr. 16(2), p. 210-224. 5. BRAZAUSKIENĖ, I.; SEMAŠKIENĖ, R. 2006. Lauko augalų ligos ir kenkėjai. Lietuvos žemdirbystės institutas, p. – 126. 6. BRUNNER, N.; KROMP, B.; MEINDL, P.; PÁZMÁNDI, CH.; TRAUGOTT, M. Evaluation of different sampling techniques for wireworms (Coleoptera, Elateridae) in arable land. Insect Pathogens and Insect Parasitic Nematodes: Melolontha IOBC/wprs Bulletin, 2005, vol. 28(2), p. 117–122. 7. BUIVYDAITĖ, V., VAIČYS, M., JUODIS, J., MOTUZAS, A. 2001. Lietuvos dirvožemių klasifikacĳa. Lietuvos mokslas, p. 34, 137. 8. BURAKOWSKI, B. Laboratory methods for rearing soil beetles (Coleoptera). Me- morabilia Zool., Waszawa, 1993, 44, p. 66. 9. CATE, P. C. Elateridae. In I. Löbl & A. Smetana (eds): Catalogue of Palearctic Co-leoptera. Stenstrup: Apollo Books, 2007, vol 4, p. 89–207. 10. DOUWES, P., HALL, R., HANSSON, C., SANDHALL, Å. 1998. Insekter: en fälthandbok. Stockholm: Interpublishing Ab, p. 49. 11. ESTER, A.;VAN ROZEN, K. 2005. Monitoring and control of Agriotes lineatus and A. obscurus in arable crops in the Netherlands. Insect Pathogens and Insect Parasitic Nematodes: Melolontha IOBC/wprs Belletin Vol. 28(2). p. 81-85. 12. FURLAN, L. 1996. The biology of Agriotes ustulatus Schäller (col., Elateridae). I. Adults and oviposition. Journal of Applied Entomology-Zeitschrift Fur Angewandte Entomologie. Vol. 120, Issue. 5, p. 269-274. 13. FURLAN, L. 2004. The biology of Agriotes sordids Illiger (Col., Elateridae). Journal of Applied Entomology-Zeitschrift Fur Angewandte Entomologie. Vol. 128, p. 696-706.

14. FURLAN, L.; CONTIERO, B.; CHIARINI, F.; COLAUZZI, M.; SARTORI, E.; BENVEGNÙ, I.; GIANDON, P. 2017. Risk assessment of maize damage by wireworms (Coleoptera: Elateridae) as the first step in implementing IPM and in reducing the environmental impact of soil insecticides. Environmental Science and Pollution Research, p. 236-251. 15. GÓRNY, M.; GRÜM, L. Methods used in soil zoology. Warsaw: PWN, 1981, p. 483. 16. HALL, D. G.; R. H. CHERRY. 1993. Effect of temperature in flooding to control the wireworm Melanotus communis (Coleoptera: Elateridae). Florida Entomologist 76(1), p. 155–160. 17. HICKS, H.; BLACKSHAW, R. P. Differential responses of three Agriotes click be-etle species to pheromone traps. Agricultural and Forest Entomology 10, 2008, p. 443–448. 18. Hurlbert S. H. 1971. The non-concept of species diversity: a critiąue and alternative parameters. Department of Entomology. University of California. Riverside, p. 86. 19. YATES, F.; FINNEY, D. J. Statistical problems in field sampling for wireworms. Annals of Applied Biology, 1942, 29(2), p. 156–167. 20. Jones, F.G.W and Jones, M.G. (1984). Pests of field crops. 3 ed. Edward Arnold Ltd. 21. Magurran A. E. 1988. Ecolobcal diversity and its measurement. Princston Univ. Press, Princston, N.Y, p. 179. 22. MCALEECE, N.; LAMBSHEAD, J.; PATTERSON, G.; GAGE J. Biodiversity Pro. A program for analyzing ekological data. Natural History Museum, London. 1997. 23. MCEWEN, P. Sampling, handling and rearing insects, in Methods in Ecological and Agricultural Entomology (Dent D. R. & M. P. Eds). CAB International, New York, 1997, p. 5–26. 24. MERTLIK, J. 2009. The species of the subfamily Negastriinae (Coleoptera: Elateridae) Czeck and Slovak Republics. Elateridarium, 3, p. 41–136. 25. MULERČIKAS, P. Spragšių (Coleoptera, Elateridae) paplitimas skirtingose agrocenozėse ir gausiausių rūšių žalingumas migliniams javams. Daktaro disertacija. 2013, p. 123. 26. PARKER, W. E. 2005. Practical implementation of a wireworm management strategy – lessons from the UK potato industry. Insect Pathogens and Insect Parasitic Nematodes: Melolontha IOBC/wprs Bulletin, vol. 28(2), p. 87–90. 27. PARKER, W. E., HOWARD, J. J. 2001. The biology and management of wireworms (Agriotes spp.) on potato with particular reference to the U.K. // Agricultural and Forest Entomology, vol. 3, p. 85–98. 28. Pielou E. C. 1984. The interpretation of Ecological data. Wiley, New York, p. 255. 29. PILECKIS, S. Daržovių ligos ir kenkėjai. Mokslo ir enciklopedijų leidykla, 1983, p. 456.

30. PILECKIS, S. Lauko augalų kenkėjai ir ligos. Mokslo ir enciklopedijų leidykla, 1994, p. 495 31. PILECKIS, S.; MONSEVIČIUS, V. Lietuvos fauna Vabalai 1. Vilnius: Mokslo ir enciklopedijų leidykla, 1995, p. 233-234. 32. PILECKIS, S.; VENGELIAUSKAITĖ, A. Žemės ūkio entomologija. – Kaunas: LŽŪU Leidybinis centras. 1996, p. 220. 33. PILECKIS, S.; ŽUKLYS, L. Augalų apsaugos darbuotojo žinynas. Mintis, Vilnius, 1974, p. 851. 34. ROBERTS, A. W. R. On the life history of wireworms of the genus Agriotes Esch., with some notes on that of Athous haemorrhoidalis F. Part I. Annals of Applied Biology, 1919, 6, p. 116-135. 35. SCHEPL, U.; A. PAFFRATH. 2005. Strategies to regulate the infestation of wireworms (Agriotes spp.) in organic potato farming: Results. Insect Pathogens and Insect Parasitic Nematodes: Melolontha IOBC wprs Bulletin 28(2), p. 101–104. 36. SMITH, D. B.; KEASTER, A. J.; CHESHIRE, J. M. Jr.; WARD, R.H. Selfpropelled soil sampler: Evaluation for efficiency in obtaining estimates of wireworm popula-tions in Missouri cornfields. Journal of Economic Entomology, 1981, 74, p. 625–629. 37. SUFYAN, M. 2012. Biology, Monitoring and Management of Economically Important Wireworm Species (Coleoptera: Elateridae) in Organic Farming, p. 122. 38. SUFYAN, M., NEUHOFF, D., FURLAN, L. 2014. Larval development of Agriotes obscurus under laboratory and semi-natural conditions. Bulletine od insectology, Vol. 67 (2), p. 227-235. 39. ŠURKUS, J., GAURILČIKIENĖ, I. Pests and diseases in agricultural crops and their accounting methods. Lithuanian Plant Protection Service, Lithuanian Institute of Horticulture, Lithuanian Institute of Agriculture. Akademija, 2002, p. 345. 40. TAMUTIS, V, TAMUTĖ, B., FERENCA, R. A catalogue of Lithuanian beetles (Insecta, Coleoptera). ZooKeys 121, 2011, p. 495. 41. TAMUTIS, V.; ŽIOGAS, A.; ŠALUCHAITĖ, A.; KAZLAUSKAITĖ, S.; AMŠIE-JUS, A. Epigeic beetle (Coleoptera) communities in summer barley agrocenoses. Baltic Journal of Coleopterology, 2007, 7 (1), p. 83–98. 42. TARAKANOVAS, P.; RAUDONIUS, S. Statistical analysis of agronomic research data applying computer based programmes ANOVA, STAT, SPLIT – PLOT from package SELEKCIJA and IRRISTAT. Akademija, 2003, p. 63. 43. TARNAWSKI, D.; BUCHHOLZ, L. Polish insects identification key. Part XIX. Beetles – Coleoptera. Click-beetles – Elateridae. Subfamily: Anthoinae. Torun. 34b. 2008, p. 164.

44. TARNAWSKI, D.; BUCHHOLZ, L. Polish insects identification key. Part XIX. Beetles – Coleoptera. Click-beetles – Elateridae. Subfamily: Anthoinae. Torun. 34b. 2000, p. 34. 45. Traugott, M.; BENEFER, C. M.; BLACKSHAW, R. P.; VAN HERK, W. G.; VERNON, R. S. (2015). Biology, ecology, and control of elaterid beetles in agricultural land. Annual review of entomology, 60, p. 313-334. 46. TULLGREN, A. 1929. Svenska Jordbrukets bok. Stockholm: Albert Bonniers förlag. 47. VERON, R.S.; VAN HERK, W.; TOLMAN, J. 2005. European wireworms (Agriotes spp) in North America: Distribution, damage, monitoring, and alternative integrated pest management strategies. Insect Pathogens and Insect Parasitic Nematodes: Melolontha IOBC/wprs Belletin Vol. 28(2), p. 73 79. 48. Wilkinson A. T. S., Finlayson D. G., Campbell C. J. 1977. Soil incorporation of insecticides for control of wireworms in potato land in British Columbia. Journal of Economic Entomology. Vol. 70, p. 755– 758. 49. WILLIS R. B., ABNEY M. R., HOLMES G. J., SCHULTHEIS J. R., Kennedy G. G. Influence of Preceding Crop on Wireworm (Coleoptera: Elateridae) Abundance in the Coastal Plain of North Carolina. J. Econ. Entomol. 103(6): (2010), p. 2087-2093. 50. ZACHARUK, R. Y. 1963. Camparative food preferences of soil, sand and wood in-habiting wireworms (Coleoptera, Elateridae). Bulletin of Entomological Research. 1963, vol. 54, p. 161–165. 51. ŽIEVYTĖ – KULVIETIENĖ Z. Kovos priemonės prieš spragšius. Kn. Naujovės augalų apsaugoje, Vilnius, 1973. 52. АРХИПОВ, Г. Е. Проволочники // Защита Ростений, 1979, но. 2, p. 23–53. 53. БЕЙ-БИЕНКО, Г. Я.; БОГДАНОВ-КАТЬКОВ, Н. Н.; ФАЛЬКЕНШТЕЙН, Б. Ю.; ЧИГАРЕВ, Г. А.; ЩЕГОЛЕВ, В. Н.; Сельскохозяйственная ЭНТОМОЛОГИЯ Москва: Огиз Сельхогиз, 1949, p. 332-340. 54. БОБИНСКАЯ, S.G., GRIGORJEVA, T.G., PERSIN, S.A. Wireworms and control methods against them. – Leningrad: Kolos, 1965, p.– 223. 55. ГУРЬЕВА, Е. Л. 1979. Жуки-щелкуны (Elateridae). Подсемейство Elaterinae. Трибы Megapenthini, Physorhinini, Ampedini, Elaterini, Pomachiliini. 12, 4. Фауна СССР, Ленинград, p. 452. 56. ДОЛИН, В. Г. Определитель личинок жуков-щелкунов фауны CCCP. – Киев : Урожай, 1978, p. 124. 57. ДОЛИН, В. Г. Состояние и перспективы исследований по почвенной зоологии на Украине // Вестн. зоологии. 1982, № 3, p. 3 – 6.

58. ЧЕРЕПАНОВ, A. I. Wireworms of West part Siberia. Siberian institute of biology. Moscow, 21, 1965, p. 96.