Евразиатский энтомол. журнал 19(4): 194–209 © EUROASIAN ENTOMOLOGICAL doi: 10.15298/euroasentj.19.4.04 JOURNAL, 2020 Æóæåëèöû (Coleoptera, Carabidae) Ñèëèíñêîãî ïàðêà ãîðîäà Êîìñîìîëüñê-íà-Àìóðå (Õàáàðîâñêèé êðàé, Ðîññèÿ) Ground beetles (Coleoptera, Carabidae) of the Silinsky Park in Komsomolsk-na-Amure City, Khabarovskii Krai,

Î.Â. Êóáåðñêàÿ*, Â.À. Ìóòèí** O.V. Kuberskaya*, V.A. Mutin**

* Филиал Комсомольский ФГБУ «Заповедное Приамурье», пр. Мира 54, Комсомольск-на-Амуре 681000 Россия. E-mail: [email protected]. * Komsomolsky branch of Federal State-Funded Institution «Zapovednoye Priamurye», Prosp. Mira 54, Komsomolsk-na-Amure 681000 Russia.

** Амурский гуманитарно-педагогический государственный университет, ул. Кирова 17/2, Комсомольск-на-Амуре 681000 Россия. E-mail: [email protected]. ** Amur State University of Humanities and Pedagogy, Kirova Str. 17/2, Komsomolsk-na-Amure 681000 Russia.

Ключевые слова: Carabidae, жужелицы, Силинский парк, Комсомольск-на-Амуре, фауна, биоразнообразие. Key words: Carabidae, ground beetle, Silinsky Park, Komsomolsk-na-Amure, biodiversity.

Резюме. В Силинском парке Комсомольска-на-Аму- рии. Уникальность природы лесопарка признана ре были обнаружены жужелицы, относящиеся к 144 ви- официально созданием в его пределах памятника дам и 42 родам. Приведён аннотированный список видов. природы «Силинский лес» (Постановление Главы Synuchus nitidus Motschulsky, 1861 впервые отмечен в администрации Хабаровского края № 7 от 20.01 1997). Хабаровском крае, 18 видов известны в Нижнем При- амурье только по находкам в лесопарке. Проанализиро- ваны сообщества жужелиц, обнаруженные в некоторых Характеристика района исследования биотопах Силинского парка. Силинский парк занимает заметное место в зелё- Abstract. Annotated list of 144 ground beetle species ной зоне Комсомольска-на-Амуре. Он расположен на from 42 genera (Coleoptera, Carabidae) recorded for the левобережье реки Силинка, которая вместе с лесопар- Silinsky Park of Komsomolsk-na-Amure is presented. Synu- ком разделяет город на два исторических района заст- chus nitidus Motschulsky, 1861 is registered for Khabarovskii ройки. Вероятно, до появления города в приустьевой krai, Russia, for the first time, and eighteen species register- части Силинки существовал самый крупный массив esd for Nizhnee Priamurie are collected in the Park only. The долинных хвойно-широколиственных лесов у северно- ground beetle communities from several biotopes of the Silin- го предела их распространения в Приамурье. Террито- sky Park are analyzed. рия лесопарка площадью около 700 гектаров никогда не имела единого землепользователя. Несмотря на Введение пресс разнородных антропогенных факторов, Силинс- кий парк сохраняет типичные черты коренной экосис- Популярность жужелиц (Coleoptera, Carabidae) как темы. Наиболее существенные изменения в структуре объекта энтомологических исследований обуслов- лесной растительности произошли здесь за последние лена их многообразием, относительной простотой 40–50 лет из-за падения уровня грунтовых вод. Разра- сбора имаго и, не в последнюю очередь, их внешней ботка гравийным заводом русловых карьеров вызвала привлекательностью. Как следствие популярности врезание русла реки Силинка. Уже в 1960-х в лесопарке отметим достаточно высокий уровень современных исчезли многочисленные ручьи и протоки Силинки. знаний о семействе [Kryzhanovskij, 1983; Ślipiński et Заметно уменьшилась водность Тёплого ключа, явля- al., 2011]. Жужелицы, среди которых преобладают ющегося восточным рубежом лесопарка. Поскольку герпетобионты, чаще других жуков рассматривают- Силинский парк лежит в пределах надпойменной тер- ся в качестве биоиндикаторов [Koivula, 2011], что расы Амура, водораздел Силинки и Тёплого ключа не повышает значимость их изучения на особо охраня- превышает 1,5–2 м н.у.м. и проходит вблизи поймы емых природных территориях [Celishcheva, 2005; последнего. По этому водоразделу изначально грани- Ananina, 2010; Prisniy, 2013; Kuberskaya, 2014]. Наш чили два типа лесной растительности: долинный хвой- интерес к жужелицам Силинского парка Комсомоль- но-широколиственный лес, протянувшийся километ- ска-на-Амуре [Kuberskaya, Mutin, 2011, 2013; ровой полосой вдоль Силинки, и багульниковый Kuberskaya, Serebryakov, 2012] в значительной мере лиственничник, занимавший слабо выраженную забо- связан с природоохранной ценностью этой террито- лоченную долину Тёплого ключа. Существенные из- Жужелицы Силинского парка города Комсомольска-на-Амуре 195

менения растительности на территории лесопарка свя- ильма, расположен у южной границы памятника заны с исчезновением в древостое ели сибирской (Picea природы «Силинский лес». Сформировался в ре- obovata), пихты белокорой (Abies nephrolepis) и сосны зультате выпадения из состава коренной раститель- корейской (Pinus koraiensis), а также с усыханием круп- ности хвойных, старых генеративных и субсениль- ных генеративных деревьев, прежде всего ильма (Ulmus ных деревьев широколиственных пород, и зарастания japonica) и ясеня (Fraxinus mandshurica). К настояще- древесной растительностью лесных полян. му времени из древостоя почти выпала ольха пушис- Биотоп A2 (50°34'10" N, 137°2'32" E) — широко- тая (Alnus hirsuta). Причиной гибели хвойных пород лиственный лес с преобладанием в древостое ясеня были в основном локальные лесные пожары, а после- и ильма, и с присутствием в подросте темнохвойных дний массив (более 10 гектаров), составлявший ядро пород, расположен в 250 метрах юго-западнее озера памятника природы «Силинский лес», был уничтожен Лесное. Исторически этот участок лесопарка под- ветровалом в 1995 г. С изменением режима грунтовых вергся наименьшему прямому антропогенному воз- вод и пожарами в долине Тёплого ключа связано ис- действию. Хвойные деревья исчезли из первого яру- чезновение зарослей багульника (Ledum maximum) и са из-за лесных пожаров и ветровала. голубики (Vaccinium uliginosum). Вместе с тем, здесь Биотоп B1 (50°34'27" N, 137°2'26" E) — осиново- происходит удовлетворительное возобновление ли- берёзовый лес, расположен в восточной части лесо- ственницы (Larix cajanderi). В подросте стало заметно парка в пределах водораздела Силинки и Тёплого присутствие бархата амурского (Phellodendron ключа. Сформировался на месте экотона, представ- amurense). На месте коренной лесной растительности лявшего собой заболоченную редину между хвой- часто формируются сообщества с преобладанием бе- но-широколиственным лесом и лиственничником. рёзы плосколистной (Betula platyphylla), реже осины Характерные черты коренной экосистемы факти- (Populus tremula). Открытые пространства занимают в чески утрачены в результате неоднократных пожа- лесопарке не менее 1/3 его территории. Они появились ров и общего иссушения территории. на месте огородов, заброшенных большей частью в Биотоп B2 (50°34'20" N, 137°2'46" E) — бело- 1960-х, и на землях иного использования, имевшего берёзовый лес с лиственницей, занимает истоки пра- место до начала 1990-х. В последние два десятилетия, вого притока Тёплого ключа в 200 м северо-восточ- из-за смещения зон интенсивной рекреационной на- нее озера Лесное. Старые генеративные и грузки, многие поляны зарастают кустарниками субсенильные экземпляры лиственницы в древостое (Sorbaria sorbifolia, Rosa davurica), местами на их ме- исчезли в результате вырубки и пожаров. Первый сте сформировались березняки. ярус формируют молодые генеративные деревья. С позиций физико-географического райониро- Биотоп C1 (50°34'33" N, 137°2'17" E) — лесная по- вания территории Дальнего Востока, г. Комсомольск- ляна площадью около 0,5 га, возникшая на месте на-Амуре расположен в пределах Нижнего Приаму- брошенных огородов. Расположена у северо-вос- рья [Nikonov, 1975]. Эта провинция относится к точной оконечности памятника природа «Силинс- Амуро-Сахалинской физико-географической стра- кий лес» в пределах водораздела Силинки и Тёплого не и охватывает бассейн Амура от Комсомольска- ключа. В травостое сочетаются лесные травы, свой- на-Амуре до Амурского лимана, с запада ограниче- ственные наземному покрову прилегающего бело- на Буреинским нагорьем, а с востока — Северным берёзового леса, и адвентивные виды, заселяющие в Сихотэ-Алинем. лесопарке открытые места. Биотоп C1a — кустарниковые заросли, отделён- Материал и методы ные лесной дорогой от биотопа C1. Представляет собой густые заросли шиповника даурского с при- Материалом для данной работы стали сборы жу- сутствием спирей и рябинолистника, которые про- желиц, проведённые первым автором в 2010–2015 гг., тянулись полосой от 10 до 30 м в ширину вдоль а также небольшая коллекция, собранная в предше- западной стороны лесной поляны. Вместе с лесной ствующие годы вторым автором. К сбору жуков дорогой кустарник занимает часть водораздела. привлекались студенты местного педагогического Биотоп C2 (50°34'11" N, 137°2'51" E) — зараста- вуза, Г. Солодкова в 1985 г. и В. Серебряков в 2012 г. ющий кустарниками и порослью древесных пород Жуков отлавливали преимущественно почвенными пустырь, расположен в юго-восточной части лесо- ловушками, в качестве которых использовались пла- парка вблизи Тёплого ключа. Пустырь появился в стиковые стаканчики объёмом 200 мл. Ловушки вы- начале 90-х годов после ликвидации воинской час- ставлялись в линию через равные промежутки по ти. Занимает площадь около 5 га, с западной сторо- 10–30 шт. и заполнялись на треть фиксирующей жид- ны окаймлён широколиственным лесом, с севера — костью (раствором формальдегида или уксусной кис- белоберёзовым. В травостое преобладают руде- лоты). Регулярные сборы жужелиц были проведены ральные виды, за несколько последних лет стало в четырёх лесных и двух безлесных биотопах, распо- заметно преобладание люцерны. Растительность се- ложенных в пределах памятника природы «Силинс- веро-западной окраины пустыря, где проводились кий лес» и у его границ. учёты жужелиц, можно охарактеризовать как эко- Биотоп A1 (50°34'4" N, 137°2'49" E) — широколи- тон между широколиственным лесом и собственно ственный лес с преобладанием в древостое ясеня и пустырём. 196 О.В. Куберская, В.А. Мутин

За все время изучения жужелиц Силинского пар- 2, Â1–2), à òàêæå ïîëÿíû è ïóñòûðè (â ò. ÷. Ñ1–2) ðàçëè÷- ка было собрано более 15 тысяч экземпляров имаго. íîé ñòàäèè çàðàñòàíèÿ, àïðåëü — îêòÿáðü. В определении видов помощь оказывали Г.Ш. Ла- Примечание. Избегает обширных открытых про- странств, большинство жуков собрано под пологом леса. фер и Ю.Н. Сундуков (Федеральный научный центр биоразнообразия наземной биоты Восточной Азии Nebria Latreille, 1802 ДВО РАН, г. Владивосток), П.В. Будилов (Институт Nebria (Boreonebria) gyllenhali (Schönherr, 1806) комплексного анализа региональных проблем ДВО Kuberskaya, Mutin, 2011: 267; Kuberskaya, Serebryakov, РАН, г. Биробиджан). Собранный материал боль- 2012: 133. шей частью хранится в коллекции заповедника «Ком- Материал. 4 ýêç., îòêðûòûå ìåñòîîáèòàíèÿ (C1, C2), сомольский» ФГБУ «Заповедное Приамурье» (г. ìàé–àâãóñò. Комсомольск-на-Амуре). Nebria (Orientonebria) coreica Solsky, 1875 Статистическая обработка данных проводилась в программе Past 1.57 [Hammer et al., 2006]. При оценке Материал. 8 ýêç., îòêðûòûå ìåñòîîáèòàíèÿ, øèðîêî- видового разнообразия жужелиц использованы ин- ëèñòâåííûé ëåñ (A1), èþëü — ñåíòÿáðü. дексы Шеннона и Маргалефа, полученные по ре- Notiophilini Motschulsky, 1850 зультатам учетов жуков в биотопах A1, A2, B2, C1 и Notiophilus Duméril, 1805 C2 за период со второй декады мая до конца сентяб- Notiophilus aquaticus (Linnaeus, 1758) ря в 2014 и 2015 гг. По результатам учетов жужелиц, Sundukov, Kuberskaya, 2016: 53. проведенных с середины мая до конца сентября в Материал. 4 ýêç., ïóñòûðü (C2), àâãóñò — íà÷àëî îêòÿáðÿ. 2012 г., эти же индексы получены для оценки видово- го разнообразия в биотопах A1, B1, C1, C2 и в кустар- Notiophilus breviusculus Solsky, 1873 никовых зарослях, произрастающих по краю обшир- Sundukov, Kuberskaya, 2016: 54. ной лесной поляны (биотоп C1a). Ординация Материал. 20 ýêç., ïóñòûðü (C2), áåëîáåð¸çîâûé ëåñ сообществ жужелиц, характеризующих биотопы A1, (B2), èþíü — ñåíòÿáðü. A2, B1, B2, C1, C1a и C2, проведена по отдельным Примечание. Все жуки были отловлены в 2014 г., годам с использованием корреспондентного анали- только один из них в лесной стации. за. Notiophilus impressifrons A. Morawitz, 1862 Материал. 7 ýêç., øèðîêîëèñòâåííûé ëåñ (A1), ïîëÿíà Результаты (C1), ìàé — èþëü. В Силинском парке Комсомольска-на-Амуре вы- *Notiophilus sibiricus Motschulsky, 1844 явлено 144 вида, принадлежащих к 42 родам, 20 три- Материал. 3 ýêç., áåëîáåð¸çîâûé ëåñ (B2), ïóñòûðü бам и 8 подсемействам семейства Carabidae. Ин- (C2), èþëü — àâãóñò. формация по каждому виду дана в аннотированном Примечание. В Хабаровском крае был найден также списке ниже. Последовательность таксонов и их на- в Буреинском заповеднике [Lyubechanskii et al., 2006]. писание приведены в соответствии с палеарктичес- Carabinae Latreille, 1802 ким каталогом [ Löbl, Löbl, 2017]. Для каждого вида Carabini Latreille, 1802 указываются ссылки на публикации с его упомина- Calosoma Weber, 1801 нием на территории Силинского парка, за исключе- Calosoma (Calosoma) inquisitor (Linnaeus, 1758) нием 48 видов, ранее здесь не отмеченных. Если в публикации использовалось иное название таксо- Kuberskaya, Mutin, 2011: 266 (Calosoma cyanescens). Материал. 2 ýêç., øèðîêîëèñòâåííûé ëåñ (A1), ìàé — на, оно дано в круглых скобках после ссылки. На èþíü. данный момент 18 видов жужелиц известны в Ниж- Примечание. Представлен подвидом C. i. cyanescens нем Приамурье только по находкам из Силинского (Motschulsky, 1859). парка. В аннотированном списке они помечены звездочкой (*). Из них Synuchus nitidus Motschulsky, Calosoma (Calosoma) chinense Kirby, 1818 1861 впервые отмечается на территории Хабаровс- Kuberskaya, Mutin, 2011: 266; Kuberskaya, Serebryakov, кого края. 2012: 132. Материал. 3 ýêç., îòêðûòûå ìåñòîîáèòàíèÿ (C2), Аннотированный список жужелиц èþëü — ñåíòÿáðü. Силинского парка Carabus Linnaeus, 1758 Carabus (Acoptolabrus) schrenckii Motschulsky, 1860 Nebriinae Laporte, 1834 Nebriini Laporte, 1834 Kuberskaya, 2012: 23; 2013: 194; Kuberskaya, Mutin, 2011: 266; Kuberskaya, Serebryakov, 2012: 132. Leistus Frölich, 1799 Материал. 140 ýêç., ðàçëè÷íûå ìåñòîîáèòàíèÿ, êîíåö Leistus (Leistus) niger Gebler, 1847 àïðåëÿ — àâãóñò. Kuberskaya, 2013: 194; Kuberskaya, Mutin, 2011: 267; Примечание. Почти половина жуков отловлена на Kuberskaya, Serebryakov, 2012: 133. открытых участках лесопарка (C1, C2), но в типичных Материал. 234 ýêç., ðàçëè÷íûå ìåñòîîáèòàíèÿ, âêëþ- урбоценозах и агроценозах Комсомольска-на-Амуре дан- ÷àÿ øèðîêîëèñòâåííûå è ìåëêîëèñòâåííûå ëåñà (â ò.÷. À1– ный вид не встречается. Жужелицы Силинского парка города Комсомольска-на-Амуре 197

Carabus (Aulonocarabus) canaliculatus Примечание. Представлен подвидом C. v. fulgidus F.M. Adams, 1812 Fischer von Waldheim, 1828. Приуроченность находок данного вида к одному местообитанию, вероятно, отра- Kuberskaya, 2012: 23; 2013: 194; 2017b: 114; Kuberskaya, жает экологические преференции данного вида. В Ниж- Serebryakov, 2012: 132. нем Приамурье он более обычен в горных хвойных лесах Материал. 338 ýêç., ðàçëè÷íûå ìåñòîîáèòàíèÿ, ìàé — бореального типа. ñåíòÿáðü. Примечание. Представлен подвидом C. c. sichotensis Carabus (Morphocarabus) hummeli Born, 1914, распространённым в горах Нижнего Приаму- рья, по Сихотэ-Алиню севернее Приморского края и на Fischer von Waldheim, 1823 северо-западе Сахалина [Sundukov, 2013]. Ближе к устью Kuberskaya, 2012: 23; 2013: 194; Kuberskaya, Serebryakov, Амура его замещает C. c. diamesus Semenov et Znojko, 2012: 132; Kuberskaya, Mutin, 2011: 267 (Pterostichus 1932 [Kuberskaya, 2017b]. Подавляющее большинство hummeli). жуков собрано в бассейне Тёплого ключа (биотопы B1 и Материал. 263 ýêç., ðàçëè÷íûå ìåñòîîáèòàíèÿ, ìàé — C2), где в прошлом произрастали лиственничники, и по- ñåíòÿáðü. ныне эта территория характеризуется близким залегани- Примечание. Представлен подвидом C. h. tristiculus ем грунтовых вод. Kraatz, 1878. Предпочитает лесные биотопы с преоблада- нием широколиственных пород. Carabus (Carabus) arvensis Herbst, 1784 Cicindelinae Latreille, 1802 Cicindelini Latreille, 1802 Kuberskaya, 2012: 23; 2013: 194; Kuberskaya, Mutin, Cylindera Westwood, 1831 2011: 266; Kuberskaya, Serebryakov, 2012: 132 (во всех Cylindera (Cylindera) gracilis (Pallas, 1773) источниках как Carabus arcensis). Материал. 1032 ýêç., ðàçëè÷íûå ìåñòîîáèòàíèÿ, àï- Cicindela gracilis — Kuberskaya, Serebryakov, 2012: 132. ðåëü — ñåíòÿáðü. Материал. 3 ýêç., îòêðûòûå ìåñòîîáèòàíèÿ, àâãóñò. Примечание. Представлен подвидом C. a. faldermanni Примечание. Обнаружен на пустыре, прилегающем Dejean, 1830. Предпочитает лесные стации с преобладани- к Теплому ключу у юго-восточной оконечности лесопар- ем широколиственных пород. ка. Как обитатель сухих лугов, может быть встречен на обширных безлесных участках Силинского парка. Carabus (Carabus) billbergi Mannerheim, 1827 Loricerinae Bonelli, 1810 Kuberskaya, 2012: 23; 2013: 194; Kuberskaya, Mutin, Loricerini Bonelli, 1810 2011: 266; Kuberskaya, Serebryakov, 2012: 132. Loricera Latreille, 1802 Материал. 1253 ýêç., ðàçëè÷íûå ìåñòîîáèòàíèÿ, àï- Loricera (Loricera) pilicornis ðåëü — ñåíòÿáðü. (Fabricius, 1775) Примечание. Большинство жуков отловлено в лес- Материал. 1 ýêç., ïóñòûðü (C2), èþëü — àâãóñò. ных биотопах. Примечание. Представлен подвидом L. p. congesta Carabus (Carabus) granulatus Mannerheim, 1853. Linnaeus, 1758 Elaphrinae Latreille, 1802 Kuberskaya, 2012: 23; 2013: 194; Kuberskaya, Mutin, Elaphrini Latreille, 1802 2011: 266; Kuberskaya, Serebryakov, 2012: 132. Blethisa Bonelli, 1810 Материал. 53 ýêç., îòêðûòûå ìåñòîîáèòàíèÿ (C1, C2) Blethisa multipunctata (Linnaeus, 1758) è áåð¸çíÿêè (B2), ìàé — ñåíòÿáðü. Примечание. В Нижнем Приамурье представлен под- Kuberskaya, Mutin, 2011: 266; Kuberskaya, Serebryakov, видом C. g. telluris Bates, 1883. В широколиственном лесу 2012: 131. (A1) пойман единственный экземпляр. Материал. 3 ýêç., øèðîêîëèñòâåííûé ëåñ (A2) è ïîëÿ- íà (C1), ìàé — èþëü. *Carabus (Hemicarabus) tuberculosus Примечание. Представлен подвидом B. m. aurata Dejean, 1829 Fischer von Waldheim, 1828. Kuberskaya, 2012: 23; Kuberskaya, Mutin, 2011: 266; Diacheila Motschulsky, 1844 Kuberskaya, Serebryakov, 2012: 132. Diacheila polita (Faldermann, 1835) Материал. 6 ýêç., îòêðûòûå ìåñòîîáèòàíèÿ (C1, C2), Материал. èþíü — èþëü. 1 ýêç., ëåñíàÿ ïîëÿíà (C1), 7–20.05.2014. Примечание. Один из немногих обитателей лесопар- Carabus (Homoeocarabus) maeander ка, населяющий преимущественно тундру и бореальные Fischer von Waldheim, 1820 леса. [Lafer, 1989]. В Нижнем Приамурье известен также из Комсомольского заповедника и заказника «Удыль», Материал. 1 ýêç., ïóñòûðü (C2), èþíü. где был собран в молодых березняках и на вейниковом Carabus (Megodontus) vietinghoffii лугу [Kuberskaya, 2017a; Kuberskaya et al., 2019]. F.M. Adams, 1812 Elaphrus Fabricius, 1775 Kuberskaya, 2013: 194; Kuberskaya, Mutin, 2011: 266; Elaphrus (Elaphrus) riparius Kuberskaya, Serebryakov, 2012: 132 (во всех источниках как (Linnaeus, 1758) Carabus vietinghoffi). Материал. 17 ýêç., áåëîáåð¸çîâûé ëåñ (B2), êîíåö Материал. 2 ýêç., áåëîáåð¸çîâûé ëåñ (B2), ëåñíàÿ ïîëÿíà (C1), ìàé — èþíü. ìàÿ — àâãóñò. 198 О.В. Куберская, В.А. Мутин

Elaphrus (Neoelaphrus) japonicus Bembidion (Hirmoplataphus) hirmocaelum Uéno, 1954 Chaudoir, 1850 Материал. 2 ýêç., øèðîêîëèñòâåííûé ëåñ (A2), èþíü. Материал. 3 ýêç., áåðåã ïðóäà, ìàé. Примечание. Характерный обитатель галечников. Elaphrus (Neoelaphrus) sibiricus Motschulsky, 1844 Bembidion (Metallina) elevatum Kuberskaya, Mutin, 2011: 266; Kuberskaya, Serebryakov, (Motschulsky, 1844) 2012: 132. Kuberskaya, Mutin, 2011: 266; Kuberskaya, Serebryakov, Материал. 2 ýêç., îòêðûòûå ìåñòîîáèòàíèÿ, ìàé — èþíü. 2012: 131. Материал. 629 ýêç., ðàçëè÷íûå ìåñòîîáèòàíèÿ, àï- Scaritinae Bonelli, 1810 ðåëü — îêòÿáðü. Clivinini Rafinesque, 1815 Примечание. Представлен подвидом B. e. lamprosimile Clivina Latreille, 1802 Netolitzky, 1939, распространённым в Приморье и При- Clivina (Clivina) fossor (Linnaeus, 1758) амурье [Sundukov, 2013]. Kuberskaya, Mutin, 2011: 266; Kuberskaya, Serebryakov, Bembidion (Notaphus) obliquum Sturm, 1825 2012: 132. Материал. 1 ýêç., îêð. ïîñ. Ïàðêîâûé, ìàé. Материал. 14 ýêç., áåðåã ïðóäà, ìàé — èþëü. Примечание. Изученный экземпляр относится к под- Примечание. Предпочитают держаться в береговых виду C. f. sikhotana Sundukov, 2013. Обнаружен в огоро- выбросах и на влажных грунтах без растительности. де на левобережье Тёплого ключа (в 200 м ниже лесопар- Bembidion (Notaphus) semipunctatum ка) 30.05.1974 г. при окучивании картофеля. (Donovan, 1806) Dyschiriini H.J. Kolbe, 1880 Материал. 5 ýêç., øèðîêîëèñòâåííûé ëåñ (A2), áåðåã Dyschirius Bonelli, 1810 ïðóäà, ìàé — àâãóñò. Dyschirius (Dyschiriodes) tristis Elaphropus Motschulsky, 1839 Stephens, 1827 Elaphropus latissimus (Motschulsky, 1851) Материал. 2 ýêç., áåðåãà âîäî¸ìîâ, áåëîáåð¸çîâûé ëåñ Материал. 1 ýêç., ïóñòûðü (C2), èþíü. (B2), ìàé — èþëü. Примечание. Один из собранных жуков был найден Tachyta Kirby, 1837 на берегу искусственного водоёма «озеро Лесное», что в Tachyta (Tachyta) nana (Gyllenhal, 1810) большей мере характеризует типичные местообитания этого вида. Материал. 2 ýêç., ïîä êîðîé ñóõîñòîéíûõ äåðåâüåâ, ìàé. Trechini Bonelli, 1810 Trechinae Bonelli, 1810 Trechus Clairville, 1806 Bembidiini Stephens, 1827 Trechus (Epaphius) dorsistriatus A. Morawitz, 1862 Asaphidion Gozis, 1886 Asaphidion semilucidum (Motschulsky, 1862) Материал. 19 ýêç., îòêðûòûå ìåñòîîáèòàíèÿ (C1, C2), áåëîáåð¸çîâûé ëåñ (B2), èþëü — àâãóñò. Материал. 26 ýêç., ðàçëè÷íûå ìåñòîîáèòàíèÿ, ìàé — èþíü. Trechus (Trechus) apicalis Motschulsky, 1845 Примечание. Большинство жуков собрано в широ- Материал. 10 ýêç., áåëîáåð¸çîâûé ëåñ (B2), ìàé — колиственном лесу. ñåíòÿáðü. *Asaphidion ussuriense Jedlička, 1965 Patrobini Kirby, 1837 Kuberskaya, Mutin, 2011: 266; Kuberskaya, Serebryakov, Patrobus Dejean, 1821 2012: 131. Patrobus cinctus Motschulsky, 1860 Материал. 38 ýêç., øèðîêîëèñòâåííûé ëåñ (A1), àï- Sundukov, Kuberskaya, 2014: 143; Kuberskaya, 2017b: ðåëü — èþëü. Примечание. Популяция из Силинского парка явля- 116 (Patrobus sikhotealinus). ется наиболее северной среди известных на Дальнем Вос- Материал. 3 ýêç., øèðîêîëèñòâåííûé ëåñ (A1), ïîëÿíà токе. (C1), ìàé — èþíü, àâãóñò — ñåíòÿáðü. Harpalinae Bonelli, 1810 Bembidion Latreille, 1802 Chlaeniini Brullé, 1834 Bembidion (Bembidion) quadrimaculatum Chlaenius Bonelli, 1810 (Linnaeus, 1760) Chlaenius (Chlaeniellus) circumductus Материал. 4 ýêç., îòêðûòûå ìåñòîîáèòàíèÿ, àâãóñò. A. Morawitz, 1862 Примечание. Представлен подвидом B. q. mandli Netolitzky, 1932. Kuberskaya, 2013: 194. Материал. 14 ýêç., ðàçëè÷íûå ìåñòîîáèòàíèÿ, ìàé — Bembidion (Bracteon) velox (Linnaeus, 1760) ñåíòÿáðü. Материал. 1 ýêç., ïîëÿíà (C1), ìàé. Chlaenius (Chlaenius) pallipes (Gebler, 1823) Kuberskaya, Mutin, 2011: 266; Kuberskaya, Serebryakov, Bembidion (Eupetedromus) sibiricum Dejean, 1831 2012: 132. Материал. 13 ýêç., ðàçëè÷íûå ìåñòîîáèòàíèÿ, èþíü — Материал. 8 ýêç., ðàçëè÷íûå ìåñòîîáèòàíèÿ, ìàé, èþëü. èþëü — àâãóñò. Жужелицы Силинского парка города Комсомольска-на-Амуре 199

Harpalini Bonelli, 1810 Harpalus (Harpalus) major Anisodactylus Dejean, 1829 (Motschulsky, 1850) Anisodactylus (Pseudanisodactylus) signatus Kuberskaya, Serebryakov, 2012: 132. (Panzer, 1796) Материал. 6 ýêç., ðàçëè÷íûå ìåñòîîáèòàíèÿ, êîíåö Kuberskaya, Mutin, 2011: 266. ìàÿ — ñåíòÿáðü. Материал. 11 ýêç., îòêðûòûå áèîòîïû, èþíü — èþëü. Примечание. С 2010 г. в лесопарке был пойман толь- Harpalus (Harpalus) modestus Dejean, 1829 ко один экземпляр, что можно связать с зарастанием Kuberskaya, 2013: 194; Kuberskaya, Mutin, 2011: 266; полян, задернением почв брошенных огородов и пусты- Kuberskaya, Serebryakov, 2012: 132. рей иного происхождения. Жуки повсеместно предпочи- Материал. 18 ýêç., ðàçëè÷íûå ìåñòîîáèòàíèÿ, ìàé — ñåí- тают поля, огороды, пустыри и подобные антропоценозы òÿáðü. [Shilenkov, 1978; Lafer, 1989]. В Комсомольском заповед- Примечание. Большинство жуков было собрано на нике обычен у кордонов [Kuberskaya, 2017a]. пустыре (C2). Типичный обитатель полян, лугов, паст- бищ и других агроценозов [Lafer, 1989; Sundukov, 2009]. Harpalus Latreille, 1802 Harpalus (Harpalus) affinis (Schrank, 1781) *Harpalus (Harpalus) pallidipennis A. Morawitz, 1862 Kuberskaya, Mutin, 2011: 266; Kuberskaya, Serebryakov, 2012: 132. Материал. 1 ýêç., áåëîáåð¸çîâûé ëåñ (B2), èþíü. Материал. 6 ýêç., ïóñòûðü (C2), èþíü — èþëü, ñåí- òÿáðü. Harpalus (Harpalus) rubripes (Duftschmid, 1812) Примечание. Характерный для открытых биотопов Kuberskaya, Mutin, 2011: 266; Kuberskaya, Serebryakov, вид, предпочитает селиться в местах с нарушенным по- 2012: 132. чвенным покровом [Shilenkov, 1978; Sundukov, 2009]. В Материал. 54 ýêç., ðàçëè÷íûå ìåñòîîáèòàíèÿ, êîíåö Комсомольском заповеднике встречается на пустырях у àïðåëÿ — íà÷àëî îêòÿáðÿ. кордонов [Kuberskaya, 2017a]. Примечание. Подавляющее большинство жуков со- брано на пустыре (C2). Данный вид проявляет склон- Harpalus (Harpalus) bungii Chaudoir, 1844 ность к заселению урбоценозов и агроценозов [Lafer, Kuberskaya, 2013: 194; Kuberskaya, Mutin, 2011: 266; 1989; Sundukov, 2009]. Kuberskaya, Serebryakov, 2012: 132. Материал. 10 ýêç., øèðîêîëèñòâåííûé ëåñ (A2), îò- Harpalus (Harpalus) solitaris Dejean, 1829 êðûòûå ìåñòîîáèòàíèÿ (C1, C2), àïðåëü — àâãóñò. Материал. 2 ýêç., îòêðûòûå ìåñòîîáèòàíèÿ (C1, C2), èþëü. *Harpalus (Harpalus) corporosus (Motschulsky, 1862) Harpalus (Harpalus) tarsalis Mannerheim, 1825

Материал. 1 ýêç. ïóñòûðü (C2), àâãóñò — ñåíòÿáðü. Материал. 12 ýêç., ðàçëè÷íûå ìåñòîîáèòàíèÿ, êîíåö Примечание. В Приморском крае населяет агроцено- ìàÿ — àâãóñò. зы [Sundukov, 2009]. *Harpalus (Harpalus) tichonis Jakobson, 1907 Harpalus (Harpalus) distinguendus Kuberskaya, Mutin, 2011: 266; Kuberskaya, Serebryakov, Duftschmid, 1812 2012: 133. Материал. Материал. 82 ýêç., áåçëåñíûå áèîòîïû, ìàé — íà÷àëî ñåí- 2 ýêç., îòêðûòûå ìåñòîîáèòàíèÿ (C2), òÿáðÿ. èþíü —àâãóñò. Примечание. Представлен подвидом H. d. kidanicus Kataev, 1989. Harpalus (Harpalus) torridoides Reitter, 1900 Kuberskaya, Mutin, 2011: 266; Kuberskaya, Serebryakov, *Harpalus (Harpalus) froelichii 2012: 133. Sturm, 1818 Материал. 25 ýêç., ðàçëè÷íûå ìåñòîîáèòàíèÿ, êîíåö Материал. 1 ýêç., ïóñòûðü (C2), èþíü. àïðåëÿ — ñåíòÿáðü. Примечание. В Хабаровском крае известен также из Примечание. Борео-монтанный вид, считается харак- Буреинского заповедника, где отмечен в пойменных мел- терным обитателем горных тундр [Lafer, 1989]. В долине колиственных и горных хвойных лесах [Koshkin et al., Амура нередко встречается на лесных полянах и пусты- 2016]. рях [Kuberskaya, 2017a]. Harpalus (Harpalus) laevipes *Harpalus (Harpalus) vittatus Gebler, 1833 Zetterstedt, 1828 Sundukov, Kuberskaya, 2014: 143. Материал. Kuberskaya, 2013: 194; Kuberskaya, Mutin, 2011: 266; 1 ýêç., ïîëÿíà, àâãóñò. Kuberskaya, Serebryakov, 2012: 132. Harpalus (Harpalus) xanthopus Материал. 58 ýêç., ðàçëè÷íûå ìåñòîîáèòàíèÿ, ìàé — ñåí- òÿáðü. Gemminger et Harold, 1868 Kuberskaya, 2013: 194. Harpalus (Harpalus) latus (Linnaeus, 1758) Материал. 131 ýêç., ðàçëè÷íûå ìåñòîîáèòàíèÿ, êîíåö Kuberskaya, Mutin, 2011: 266; Kuberskaya, Serebryakov, àïðåëÿ — ñåíòÿáðü. 2012: 132. Harpalus (Pseudoophonus) griseus (Panzer, 1796) Материал. 14 ýêç., ðàçëè÷íûå ìåñòîîáèòàíèÿ, èþíü — ñåíòÿáðü. Материал. 1 ýêç., áåëîáåð¸çîâûé ëåñ (B2), àâãóñò. 200 О.В. Куберская, В.А. Мутин

Harpalus (Pseudoophonus) jureceki Примечание. В Южном Сихотэ-Алине наблюдается (Jedlička, 1928) биотическая обособленность популяций этого вида от предыдущего [Sundukov, 2011]. Kuberskaya, Mutin, 2011: 266; Kuberskaya, Serebryakov, 2012: 132. Microlestes Schmidt-Göbel, 1846 Материал. 2 ýêç., îòêðûòûå ìåñòîîáèòàíèÿ, èþëü. Microlestes minutulus (Goeze, 1777) Примечание. Оба экземпляра собраны 14.07.1972. Отсутствие этого вида в более поздних сборах может Kuberskaya, Mutin, 2011: 267; Kuberskaya, Serebryakov, быть связано с зарастанием брошенных огородов и пус- 2012: 133; Sundukov, 2004: 120. тырей. Материал. 16 ýêç., ïóñòûðü (C2), êîíåö àïðåëÿ — èþëü. Примечание. В Нижнем Приамурье населяет откры- Harpalus (Pseudoophonus) ussuriensis тые местообитания, включая песчаные берега рек. Chaudoir, 1863 Syntomus Hope, 1838 Kuberskaya, Mutin, 2011: 267; Kuberskaya, Serebryakov, Syntomus pallipes (Dejean, 1825) 2012: 133. Материал. 4 ýêç., ïóñòûðü (C2), øèðîêîëèñòâåííûé Материал. 8 ýêç., ðàçëè÷íûå ìåñòîîáèòàíèÿ, èþíü — ëåñ (A2), ìàé — èþíü. ñåíòÿáðü. Lachnolebia Maindron, 1905 Bradycellus Erichson, 1837 Lachnolebia cribricollis (A. Morawitz, 1862) Bradycellus (Tachycellus) glabratus Reitter, 1894 Kuberskaya, Mutin, 2011: 267; Kuberskaya, Serebryakov, Kuberskaya, Mutin, 2011: 266; Kuberskaya, Serebryakov, 2012: 133. 2012: 132. Материал. 1 ýêç., îêð. ïîñ. Ïàðêîâûé, ñåíòÿáðü. Материал. 3 ýêç., ðàçëè÷íûå ìåñòîîáèòàíèÿ, àïðåëü — Примечание. Непосредственно на территории Силин- èþíü. ского парка данный вид не обнаружен. Указанный экзем- Bradycellus (Tachycellus) laevicollis Poppius, 1908 пляр пойман 3.09.1975 г. среди картофеля в огороде на левобережье Тёплого ключа. Встречается в Комсомольс- Sundukov, Kuberskaya, 2016: 55. ком заповеднике [Kuberskaya, 2017a]. В Нижнем При- Материал. 2 ýêç., ïóñòûðü (C2), àïðåëü — ìàé. амурье проходит северная граница распространения это- Примечание. В Хабаровском крае известен также по го восточноазиатского вида. сборам из Комсомольского заповедника. Lioholus Tschitschérine, 1897 Lebia Latreille, 1802 Lioholus jedlickai Lafer, 1989 *Lebia (Lebia) cruxminor (Linnaeus, 1758) Sundukov, Kuberskaya, 2016: 55. Материал. 1 ýêç., øèðîêîëèñòâåííûé ëåñ (A2), ìàé. Kuberskaya, Mutin, 2011: 267; Kuberskaya, Serebryakov, 2012: 133. Stenolophus Dejean, 1821 Материал. 1 ýêç., ïîëÿíà, èþíü. Stenolophus (Stenolophus) propinquus A. Morawitz, 1862 Licinini Bonelli, 1810 Badister Clairville, 1806 Kuberskaya, Mutin, 2011: 267; Kuberskaya, Serebryakov, Badister (Badister) lacertosus 2012: 134. Sturm, 1815 Материал. 2 ýêç., ïîëÿíà, áåëîáåð¸çîâûé ëåñ (B2), ìàé — èþëü. Badister bullatus: Kuberskaya, Mutin, 2011: 266; Kuberskaya, Serebryakov, 2012: 131. Lebiini Bonelli, 1810 Kuberskaya, 2013: 194. Cymindis Latreille, 1805 Материал. 83 ýêç., ðàçëè÷íûå ìåñòîîáèòàíèÿ, êîíåö * Cymindis (Orientoberus) daimio Bates, 1873 àïðåëÿ — ñåíòÿáðü. Kuberskaya, Mutin, 2011: 266; Kuberskaya, Serebryakov, Badister (Baudia) ussuriensis 2012: 132. Jedlička, 1937 Материал. 8 ýêç., îòêðûòûå ìåñòîîáèòàíèÿ (C1, C2), ìàé, èþëü — àâãóñò. Sundukov, Kuberskaya, 2016: 56. Материал. 2 ýêç., áåëîáåð¸çîâûé ëåñ (B2), èþëü — Cymindis (Tarulus) laferi àâãóñò. Sundukov, 1999 Licinus Latreille, 1802 Материал. 42 ýêç., ðàçëè÷íûå ìåñòîîáèòàíèÿ, êîíåö Licinus (Licinus) yezoensis Habu, 1947 ìàÿ — ñåíòÿáðü. Примечание. Вид был описан по материалам с юга Kuberskaya, Mutin, 2011: 267; Kuberskaya, Serebryakov, Приморского края [Sundukov, 1999]. В Хабаровском крае 2012: 133. известен также по сборам из Комсомольского заповедни- Материал. 8 ýêç., ðàçëè÷íûå ìåñòîîáèòàíèÿ, àâãóñò — ñåí- ка [Kuberskaya, 2017a]. òÿáðü. Cymindis (Tarulus) vaporariorum *Licinus (Tricholicinus) setosus (Linnaeus, 1758) (J.R. Sahlberg, 1880) Kuberskaya, Serebryakov, 2012: 132. Kuberskaya, Serebryakov, 2012: 133. Материал. Материал. 6 ýêç., ðàçëè÷íûå ìåñòîîáèòàíèÿ, èþíü — 4 ýêç., îòêðûòûå ìåñòîîáèòàíèÿ (C1, C2), àâãóñò. àâãóñò — ñåíòÿáðü. Жужелицы Силинского парка города Комсомольска-на-Амуре 201

Panagaeini Bonelli, 1810 Panagaeus Latreille, 1802 Panagaeus (Panagaeus) robustus A. Morawitz, 1862 Platynus Bonelli, 1810 *Platynus mannerheimii (Dejean, 1828) Kuberskaya, 2013: 194. Материал. 3 ýêç., ïîëÿíà (C1), áåëîáåð¸çîâûé ëåñ Материал. 2 ýêç., áåëîáåð¸çîâûé ëåñ (B2), èþíü — èþëü. (B2), ìàé — èþëü. Platynini Bonelli, 1810 Примечание. Локализация находок этого гигрофиль- Agonum Bonelli, 1810 ного вида вблизи Тёплого ключа закономерна. Agonum (Agonum) carbonarium Dejean, 1828 Sericoda Kirby, 1837 Материал. 2 ýêç., áåëîáåð¸çîâûé ëåñ (B2), ïîëÿíà Sericoda quadripunctata (De Geer, 1774) (C1), àâãóñò — ñåíòÿáðü. Agonum quadripunctatum — Kuberskaya, Mutin, 2011: Agonum (Agonum) fallax (A. Morawitz, 1862) 266; Kuberskaya, Serebryakov, 2012: 131. Материал. 2 ýêç., øèðîêîëèñòâåííûé ëåñ, ìàé. Kuberskaya, Mutin, 2011: 266; Kuberskaya, Serebryakov, 2012: 131. Pterostichini Bonelli, 1810 Материал. 3 ýêç., øèðîêîëèñòâåííûé ëåñ (A2), ìàé — Poecilus Bonelli, 1810 èþíü. Poecilus (Poecilus) encopoleus Solsky, 1873 Примечания. Один экземпляр был обнаружен в 1972 г. в огороде на правобережье Тёплого ключа. В Kuberskaya, 2013: 194; Kuberskaya, Mutin, 2011: 267; целом жуки предпочитают берега рек и иные местообита- Kuberskaya, Serebryakov, 2012: 133. ния с переувлажнённым грунтом [Lafer, 1989; Sundukov, Материал. 63 ýêç., ðàçëè÷íûå ìåñòîîáèòàíèÿ, ìàé — 2009; Kuberskaya, 2017a]. ñåíòÿáðü. Agonum (Agonum) gracilipes (Duftschmid, 1812) Poecilus (Poecilus) fortipes (Chaudoir, 1850) Kuberskaya, 2013: 194; Kuberskaya, Mutin, 2011: 267; Kuberskaya, Mutin, 2011: 266; Kuberskaya, Serebryakov, 2013: 95; Kuberskaya, Serebryakov, 2012: 133. 2012: 131. Материал. 3648 ýêç., ðàçëè÷íûå ìåñòîîáèòàíèÿ, ìàé — Материал. 6 ýêç., îòêðûòûå ìåñòîîáèòàíèÿ, áåëî- ñåíòÿáðü. áåð¸çîâûé ëåñ (B2), èþíü — àâãóñò. Примечание. Предпочитает открытые местообитания Примечание. Подавляющее большинство жуков [Lafer, 1989; Sundukov, 2009]. (95 %) собрано на открытых местах. Agonum (Europhilus) bellicum Lutshnik, 1934 Poecilus (Poecilus) nitidicollis Motschulsky, 1844 Материал. 1 ýêç., øèðîêîëèñòâåííûé ëåñ (A1), èþíü. Kuberskaya, 2013: 194; Kuberskaya, Mutin, 2011: 267; Kuberskaya, Serebryakov, 2012: 133. Agonum (Europhilus) gracile Sturm, 1824 Материал. 4 ýêç., îòêðûòûå ìåñòîîáèòàíèÿ, áåëîáåð¸- çîâûé ëåñ, ìàé — èþëü. Материал. 3 ýêç., ïîëÿíà (C1), ìàé, èþëü — àâãóñò. Agonum (Europhilus) thoreyi Dejean, 1828 Poecilus (Poecilus) reflexicollis Gebler, 1832 Kuberskaya, 2013: 194; Kuberskaya, Mutin, 2011: 266. Kuberskaya, 2013: 195; Kuberskaya, Mutin, 2011: 267; Материал. 1 ýêç., áåëîáåð¸çîâûé ëåñ (B2), èþëü. Kuberskaya, Serebryakov, 2012: 133. Материал. 400 ýêç., ðàçëè÷íûå ìåñòîîáèòàíèÿ, ìàé — Agonum (Olisares) dolens (C.R. Sahlberg, 1827) íà÷àëî îêòÿáðÿ. Материал. 29 ýêç., ðàçëè÷íûå ìåñòîîáèòàíèÿ, êîíåö Pterostichus Bonelli, 1810 àïðåëÿ — ñåíòÿáðü. Pterostichus (Argutor) sulcitarsis A. Morawitz, 1862

Agonum (Olisares) impressum (Panzer, 1796) Материал. 5 ýêç., ïóñòûðü (C2), èþíü — èþëü. Kuberskaya, Mutin, 2011: 266; Kuberskaya, Serebryakov, Pterostichus (Badistrinus) haptoderoides 2012: 131. (Tschitschérine, 1889) Материал. 3 ýêç., ïóñòûðü (C2), àïðåëü — èþíü, àâ- ãóñò. Kuberskaya, Mutin, 2011: 267; Kuberskaya, Serebryakov, 2012: 133. Agonum (Olisares) sculptipes (Bates, 1883) Материал. 4 ýêç., îòêðûòûå ìåñòîîáèòàíèÿ (C2), øè- Материал. 7 ýêç., ðàçëè÷íûå ìåñòîîáèòàíèÿ, êîíåö ðîêîëèñòâåííûé ëåñ (A2), àïðåëü — ìàé, àâãóñò. àïðåëÿ — èþíü, àâãóñò — ñåíòÿáðü. Pterostichus (Badistrinus) laticollis Limodromus Motschulsky, 1850 (Motschulsky, 1844) Limodromus assimilis (Paykull, 1790) Kuberskaya, Mutin, 2011: 267; Kuberskaya, Serebryakov, Kuberskaya, Mutin, 2011: 267; Kuberskaya, Serebryakov, 2012: 133. 2012: 133. Материал. 13 ýêç., îòêðûòûå ìåñòîîáèòàíèÿ, êîíåö Материал. 5 ýêç., îòêðûòûå ìåñòîîáèòàíèÿ, ìàé, àâ- àïðåëÿ — èþëü. ãóñò. Pterostichus (Bothriopterus) adstrictus Примечание. Все экземпляры были отловлены в 70-х годах, до резкого падения уровня грунтовых вод в лесо- Eschscholtz, 1823 парке. В Комсомольском заповеднике жуки обычны по Kuberskaya, 2013: 195; Kuberskaya, Mutin, 2011: 267; берегам Горина и его проток. Kuberskaya, Serebryakov, 2012: 133. 202 О.В. Куберская, В.А. Мутин

Материал. 283 ýêç., ðàçëè÷íûå ìåñòîîáèòàíèÿ, êîíåö Pterostichus (Phonias) morawitzianus àïðåëÿ — ñåíòÿáðü. (Lutshnik, 1922) Примечание. Населяет преимущественно лесные био- топы. Kuberskaya, Mutin, 2011: 267; Kuberskaya, Serebryakov, 2012: 133. Pterostichus (Bothriopterus) subovatus Материал. 71 ýêç., ðàçëè÷íûå ìåñòîîáèòàíèÿ, àïðåëü — (Motschulsky, 1861) àâãóñò. Примечание. Предпочитает лесные биотопы с преоб- Kuberskaya, Mutin, 2011: 267. ладанием широколиственных пород. Материал. 43 ýêç., ëåñíûå ñòàöèè, ìàé — ñåíòÿáðü. Примечание. Большинство жуков собрано в бело- Pterostichus (Phonias) neglectus берёзовом лесу (B2). A. Morawitz, 1862 Pterostichus (Eosteropus) alacer Kuberskaya, 2013: 195; 2017b: 117; Kuberskaya, Mutin, A. Morawitz, 1862 2011: 267; Kuberskaya, Serebryakov, 2012: 133. Материал. 37 ýêç., ðàçëè÷íûå ìåñòîîáèòàíèÿ, àïðåëü — Kuberskaya, Serebryakov, 2012: 133; Kuberskaya, 2017b: íà÷àëî îêòÿáðÿ. 117. Материал. 5 ýêç., ëåñíûå áèîòîïû, ïîëÿíû, ìàé — Pterostichus (Phonias) strenuus (Panzer, 1796) àâãóñò. Материал. 1 ýêç., øèðîêîëèñòâåííûé ëåñ (A2), ìàé. Pterostichus (Eosteropus) discrepans Pterostichus (Platysma) eschscholtzii A. Morawitz, 1862 (Germar, 1824) Kuberskaya, Mutin, 2011: 267; Kuberskaya, Serebryakov, Материал. 1 ýêç., ïóñòûðü, èþëü — àâãóñò. 2012: 133. Примечание. Единственный экземпляр собран на пу- Материал. 1 ýêç., áåëîáåð¸çîâûé ëåñ (B2), èþëü. стыре у юго-восточной оконечности лесопарка. В Ниж- Примечание. В Комсомольском заповеднике являет- нем Приамурье найден также в Комсомольском заповед- ся характерным обитателем сфагновых редкостойных ли- нике [Kuberskaya, 2017а]. ственничников (марей) [Kuberskaya, 2017а]. Pterostichus (Platysma) niger Pterostichus (Eosteropus) orientalis (Schaller, 1783) (Motschulsky, 1844) Kuberskaya, Serebryakov, 2012: 134. Kuberskaya, 2013: 195; Kuberskaya, Mutin, 2011: 267; Материал. 2 ýêç., áåëîáåð¸çîâûé ëåñ (B2), ïóñòûðü, Kuberskaya, Serebryakov, 2012: 134. èþëü — àâãóñò. Материал. 172 ýêç., ðàçëè÷íûå ìåñòîîáèòàíèÿ, ìàé — Примечание. Представлен подвидом P. n. planipennis ñåíòÿáðü. (R.F. Sahlberg, 1844). В Комсомольском заповеднике встре- Примечание. Представлен подвидом P. o. antiquus чается на пустырях у кордонов, по берегам р. Горин (Motschulsky, 1861). [Kuberskaya, 2017а]. В Комсомольске-на-Амуре и приле- Pterostichus (Feroperis) procax гающих сёлах заселяет агроценозы. A. Morawitz, 1862 Pterostichus (Pseudomaseus) nigrita Lafer, 1979: 25; Kuberskaya, 2013: 195; 2017b: 118; (Paykull, 1790) Kuberskaya, Mutin, 2011: 267; Kuberskaya, Serebryakov, 2012: Kuberskaya, 2013: 195; Kuberskaya, Mutin, 2011: 267; 134. Kuberskaya, Serebryakov, 2012: 134. Материал. 1289 ýêç., ðàçëè÷íûå ìåñòîîáèòàíèÿ, êî- Материал. 23 ýêç., ðàçëè÷íûå ìåñòîîáèòàíèÿ, àïðåëü — íåö àïðåëÿ — ñåíòÿáðü. íà÷àëî îêòÿáðÿ. Pterostichus (Metallophilus) interruptus Pterostichus (Pseudomaseus) rotundangulus (Dejean, 1828) A. Morawitz, 1862 Kuberskaya, 2013: 195; Kuberskaya, Mutin, 2011: 267; Материал. 1 ýêç., øèðîêîëèñòâåííûé ëåñ (A1), àâãóñò. Kuberskaya, Serebryakov, 2012: 133. Материал. 51 ýêç., ðàçëè÷íûå ìåñòîîáèòàíèÿ, ìàé — *Pterostichus (Rhagadus) solskyi ñåíòÿáðü. Примечание. Обитает преимущественно под пологом (Chaudoir, 1878) леса, зимующие имаго были обнаружены в трухлявых Sundukov, Kuberskaya, 2016: 54. пнях. Материал. 1 ýêç., ïîëÿíà (C1), ìàé. Pterostichus (Petrophilus) eximius A. Morawitz, 1862 Sphodrini Laporte, 1834

Материал. 4 ýêç., ëåñíûå áèîòîïû, èþíü — àâãóñò. Dolichus Bonelli, 1810 Dolichus halensis (Schaller, 1783) Pterostichus (Phonias) eobius Calathus halensis — Kuberskaya, Serebryakov, 2012: 132. (Tschitschérine, 1899) Материал. 3 ýêç., îòêðûòûå ìåñòîîáèòàíèÿ (C1, C2), Kuberskaya, 2017b: 117; Kuberskaya, Serebryakov, 2012: èþëü — ñåíòÿáðü. 133. Примечание. Типичный обитатель пустырей и ого- Материал. 63 ýêç., ðàçëè÷íûå ìåñòîîáèòàíèÿ, êîíåö родов Комсомольска-на-Амуре и прилегающих поселе- àïðåëÿ — ñåíòÿáðü. ний. Жужелицы Силинского парка города Комсомольска-на-Амуре 203

Pristosia Motschulsky, 1865 Synuchus (Synuchus) vivalis (Illiger, 1798) Pristosia (Boreopristosia) nitidula Kuberskaya, 2013: 195; Kuberskaya, Mutin, 2011: 267; (A. Morawitz, 1862) Kuberskaya, Serebryakov, 2012: 134. Материал. 3 ýêç., øèðîêîëèñòâåííûé ëåñ (A1), ïîëÿíà Материал. 122 ýêç., ðàçëè÷íûå ìåñòîîáèòàíèÿ, èþëü — (C1), àâãóñò — ñåíòÿáðü. ñåíòÿáðü. Примечание. Представлен подвидом S. v. uenoi Pristosia (Boreopristosia) proxima Lindroth, 1956. Предпочитает открытые местообитания. (A. Morawitz, 1862) Zabrini Bonelli, 1810 Kuberskaya, 2013: 195; Kuberskaya, Mutin, 2011: 267; Amara Bonelli, 1810 Kuberskaya, Serebryakov, 2012: 133. Amara (Amara) aeneola Poppius, 1906 Материал. 23 ýêç., ðàçëè÷íûå ìåñòîîáèòàíèÿ, ìàé — ñåíòÿáðü. Материал. 12 ýêç., ïîëÿíû, áåëîáåð¸çîâûé ëåñ (B2), ìàé, èþëü — ñåíòÿáðü. Synuchus Gyllenhal, 1810 Synuchus (Synuchus) agonus Amara (Amara) chalcites Dejean, 1828 (Tschitschérine, 1895) Материал. 11 ýêç., ðàçëè÷íûå ìåñòîîáèòàíèÿ, ìàé — àâãóñò. Kuberskaya, 2013: 195; Kuberskaya, Mutin, 2011: 267; Kuberskaya, Serebryakov, 2012: 134. Amara (Amara) communis (Panzer, 1797) Материал. 292 ýêç., ðàçëè÷íûå ìåñòîîáèòàíèÿ, êîíåö èþíÿ — ñåíòÿáðü. Kuberskaya, 2013: 194; Kuberskaya, Mutin, 2011: 266; Примечание. Большинство жуков (более 80 %) со- Kuberskaya, Serebryakov, 2012: 131. брано в лесных биотопах. Материал. 1036 ýêç., ðàçëè÷íûå ìåñòîîáèòàíèÿ, êîíåö àïðåëÿ — ñåíòÿáðü. Synuchus (Synuchus) congruus (A. Morawitz, 1862) Amara (Amara) coraica H.J. Kolbe, 1886 Kuberskaya, Mutin, 2011: 267; Kuberskaya, Serebryakov, Материал. 26 ýêç., ëåñíàÿ ïîëÿíà (C1), ìàé — íà÷àëî ñåíòÿáðÿ. 2012: 134. Материал. 28 ýêç., ðàçëè÷íûå ìåñòîîáèòàíèÿ, èþíü — Amara (Amara) familiaris ñåíòÿáðü. (Duftschmid, 1812) Synuchus (Synuchus) intermedius Kuberskaya, Mutin, 2011: 266; Kuberskaya, Serebryakov, Lindroth, 1956 2012: 131. Kuberskaya, 2017b: 118; Kuberskaya, Mutin, 2011: 267; Материал. 8 ýêç., ðàçëè÷íûå ìåñòîîáèòàíèÿ, ìàé — Sundukov, Kuberskaya, 2016: 55. èþëü. Материал. 45 ýêç., ðàçëè÷íûå ìåñòîîáèòàíèÿ, èþëü — îê- òÿáðü. Amara (Amara) lunicollis Schiødte, 1837 *Synuchus (Synuchus) melantho Kuberskaya, 2013: 194; Kuberskaya, Mutin, 2011: 266; (Bates, 1883) Kuberskaya, Serebryakov, 2012: 131. Sundukov, Kuberskaya, 2016: 55. Материал. 10 ýêç. ðàçëè÷íûå ìåñòîîáèòàíèÿ, ìàé — Материал. 1 ýêç., ïóñòûðü (C2), ñåíòÿáðü. àâãóñò. *Synuchus (Synuchus) nitidus *Amara (Amara) magnicollis (Motschulsky, 1862) Tschitschérine, 1894 Материал. 1 ýêç., øèðîêîëèñòâåííûé ëåñ (A1), àâãóñò. Материал. 4 ýêç., áåëîáåð¸çîâûé ëåñ (B2), ìàé. Synuchus (Synuchus) nordmanni Amara (Amara) orienticola (A. Morawitz, 1862) Lutshnik, 1935 Kuberskaya, Mutin, 2011: 267. Kuberskaya, Mutin, 2011: 266; Kuberskaya, Serebryakov, Материал. 12 ýêç., ðàçëè÷íûå ìåñòîîáèòàíèÿ, èþëü — 2012: 131. ñåíòÿáðü. Материал. 266 ýêç., ðàçëè÷íûå ìåñòîîáèòàíèÿ, àï- ðåëü — ñåíòÿáðü. Synuchus (Synuchus) orbicollis (A. Morawitz, 1862) Amara (Amara) ovata (Fabricius, 1792) Kuberskaya, 2013: 195. Kuberskaya, 2013: 194; Kuberskaya, Serebryakov, 2012: Материал. 4 ýêç., ðàçëè÷íûå ìåñòîîáèòàíèÿ, èþëü — 131. ñåíòÿáðü. Материал. 20 ýêç., ðàçëè÷íûå ìåñòîîáèòàíèÿ, ìàé — àâãóñò. *Synuchus (Synuchus) rjabuchini Lafer, 1989 Amara (Amara) tibialis Kuberskaya, Mutin, 2011: 267; Sundukov, Kuberskaya, 2016: (Paykull, 1798) 55. Материал. 121 ýêç., ðàçëè÷íûå ìåñòîîáèòàíèÿ, èþëü— ñåí- Kuberskaya, Mutin, 2011: 266; Kuberskaya, Serebryakov, òÿáðü. 2012: 131. Примечание. Большинство жуков собрано в лесных био- Материал. 60 ýêç., ðàçëè÷íûå ìåñòîîáèòàíèÿ, êîíåö топах с преобладанием широколиственных пород (A1, A2). àïðåëÿ — ñåíòÿáðü. 204 О.В. Куберская, В.А. Мутин

Примечание. Большинство жуков собрано на пусты- laferi, Notiophilus breviusculus, Pterostichus alacer, рях. P. procax, Synuchus rjabuchini). Другие известны по Amara (Amara) ussuriensis Lutshnik, 1935 немногочисленным находкам на юге российского Дальнего Востока (Synuchus nitidus), и их распрост- Материал. 3 ýêç., îòêðûòûå ìåñòîîáèòàíèÿ, øèðîêî- ранение приурочено к так называемому Япономорс- ëèñòâåííûé ëåñ (A1), ìàé — èþíü. кому кольцу [Sidorov, Semenchenko, 2009]. Для 6 ви- Amara (Amarocelia) erratica дов восточноазиатских эндемиков Силинский парк (Duftschmid, 1812) является единственным местом их регистрации в

Материал. 4 ýêç., øèðîêîëèñòâåííûé ëåñ (A2), ìàé — Нижнем Приамурье. Хотя всё Нижнее Приамурье èþíü. относят к южнотаёжной, или подтаёжной зоне [Kolesnikov, 1961], в лесопарке отсутствуют собствен- Amara (Bradytus) majuscula (Chaudoir, 1850) но бореальные и бореомонтанные виды жужелиц. С Kuberskaya, Mutin, 2011: 266; Kuberskaya, Serebryakov, некоторой условностью к таковым можно отнести 2012: 131. Diacheila polita. Материал. 1 ýêç., ïîëÿíà, èþëü. Особенности карабидофауны Силинского парка Примечание. Указанный экземпляр собран в 1985 г. Г. Солодковой. В Нижнем Приамурье известен ещё по становятся лучше понятны при сравнении её с тако- одной находке на территории заказника «Удыль» вой Комсомольского заповедника, где найдено [Kuberskaya et al., 2019]. 175 видов. По площади заповедник превышает лесо- парк многократно, но долинные хвойно-широколи- Amara (Celia) brunnea (Gyllenhal, 1810) ственные леса занимают там ничтожно малую тер- Kuberskaya, 2013: 194; Kuberskaya, Serebryakov, 2012: риторию по берегам р. Горин. Хотя в заповеднике 131. представлены иные типы ландшафтов, общими для Материал. 2075 ýêç., ðàçëè÷íûå ìåñòîîáèòàíèÿ, àï- лесопарка и заповедника оказалось 111 видов жуже- ðåëü — ñåíòÿáðü. Примечание. В 2014 г. были особенно многочислен- лиц. Сходство видовых списков жужелиц по коэффи- ны в биотопе C1. циенту Жаккара составило 0,53. Обе территории от- носятся к одному зоохорону — Маньчжурской *Amara (Reductocelia) minuta (Motschulsky, 1844) (Приамурской) провинции Восточноазиатской об- Kuberskaya, Mutin, 2011: 266; Kuberskaya, Serebryakov, ласти. 2012: 131. Хотя деятельность человека в лесопарке привела Материал. 3 ýêç., îòêðûòûå ìåñòîîáèòàíèÿ, èþëü — к глубоким изменениям исходного состояния при- àâãóñò. роды, некоторые жужелицы из числа типичных лес- Amara (Zezea) plebeja (Gyllenhal, 1810) ных обитателей здесь более многочисленны по срав- нению с Комсомольским заповедником (Amara Kuberskaya, 2013: 194; Kuberskaya, Mutin, 2011: 266; brunnea, Badister lacertosus, Bembidion elevatum, Kuberskaya, Serebryakov, 2012: 131. Carabus billbergi, C. schrenckii, Harpalus xanthopus). Материал. 116 ýêç., ðàçëè÷íûå ìåñòîîáèòàíèÿ, ìàé — íà÷àëî îêòÿáðÿ. Можно говорить об их выраженной экологической связи с долинными хвойно-широколиственными ле- сами, по крайней мере, в условиях Нижнего При- Обсуждение амурья. С другой стороны, в лесопарке высокую В настоящее время Силинский парк является од- плотность имеют популяции жужелиц, склонных за- ним из немногих мест на Дальнем Востоке России, селять антропоценозы. И в лесопарке, и в заповедни- где достаточно полно выявлен видовой состав жуже- ке они тяготеют к открытым местообитаниям: Amara лиц. Обнаруженные в Силинском парке виды со- aeneola, A. communis, A. coraica, A. orienticola, A. ставляют 56 % от числа жужелиц, известных в Ниж- tibialis, Carabus arvensis, Harpalus bungii, H. нем Приамурье, и почти половину установленных в distinguendus, H. modestus, H. rubripes, Microlestes Хабаровском крае. При этом площадь лесопарка, minutulus, Poecilus fortipes. В Силинском парке не- реально охваченная сборами, не превышает 100 га. которые из них бывают в числе доминантов под по- Примечательно, что на этой же территории нами логом леса. обнаружено более половины видов мух-журчалок Учитывая мозаичность растительного покрова в (Diptera, Syrphidae), представляющих фауну Хаба- лесопарке и, следовательно, экологических условий, ровского края. Среди жужелиц лесопарка преобла- влияющих на пространственное распределение жу- дают виды с широким распространением в умерен- желиц, линии ловушек были выставлены как в лес- ных широтах Евразии, что вполне закономерно для ных биотопах, так и на открытых местах. Сходство локальной лесной фауны Палеарктики. Ареалы сообществ жужелиц разных биотопов оценивалось 38 видов жужелиц (26,4 % от числа выявленных в по коэффициентам биоразнообразия и методом глав- лесопарке) ограничены пределами Восточноазиатс- ных координат. Оценка видового разнообразия жу- кой зоогеографической области. Некоторые из них, желиц, проведённая по результатам учётов 2014 и вероятно, являются узколокальными, либо региональ- 2015 гг. в широколиственном лесу (биотопы A1 и ными эндемиками (Asaphidion ussuriense, Cymindis A2), в белоберёзовом лесу (биотоп B2), на поляне Жужелицы Силинского парка города Комсомольска-на-Амуре 205

Òàáëèöà 1. Ïîêàçàòåëè âèäîâîãî ðàçíîîáðàçèÿ æóæåëèö â áèîòîïàõ Ñèëèíñêîãî ïàðêà â 2014 è 2015 ãã. Table 1. Indicators of species diversity of ground beetles (Coleoptera, Carabidae) in biotopes of Silinsky Park in 2014 and 2015

Число видов Количество экземпляров Индекс Шеннона Индекс Маргалефа Биотоп 2014 2015 2014 2015 2014 2015 2014 2015

A1 37 29 1273 740 2,4 2,3 5,0 4,2

A2 39 35 620 494 2,6 2,5 5,9 5,5

B2 51 45 956 696 2,6 2,5 7,3 6,7

C1 42 50 1284 777 1,7 2,5 5,7 7,4

C2 52 32 698 314 2,5 2,3 7,8 5,4

Ïðèìå÷àíèå. Îáîçíà÷åíèå áèîòîïîâ (ñì. òåêñò). Note. Designation of biotopes are shown in the text. (биотоп C1) и пустыре (биотоп C2) показала незна- ваем с задернением почв на полянах, ранее использу- чительные изменения индекса Шеннона (табл. 1). В емых как сельхозугодия. целом значения индекса варьировало в «классичес- Оценка видового разнообразия по результатам ких пределах» для природных экосистем. Только в учётов 2012 года (табл. 2), проведённых отчасти в биотопе C1 в 2014 году видовое разнообразие харак- других биотопах по сравнению с 2014–2015 гг., дала в теризовалось низким значением этого индекса, что целом более низкие значения индексов Шеннона и определённо связано с доминированием Amara Маргалефа. Однозначного объяснения этим показа- brunnea (доля жуков в выборке составила 60,1 %). телям видового богатства мы не находим, а мень- Этот вид оставался доминантом в 2015 г., но встреча- шую выравненность в сообществах жужелиц связы- емость его заметно сократилась (45,2 %). Можно ваем с необычайно высокой численностью Poecilus добавить, что в сборах за 2011 г. из этого же биотопа fortipes в биотопах A1, C1 и C2. При этом для биото- доля A. brunnea составила 32 %, а в 2012 г. была па C2 (пустырь), где доля P. fortipes в выборке соста- менее 1 %. Встречаемость жужелиц других видов вила 74,9 %, получено минимальное значение ин- также варьирует из года в год в отдельных биотопах и декса Шеннона и максимальное значение индекса в лесопарке в целом. В 2015 году в каждом из указан- Маргалефа (табл. 2). Одновременно с этим в биото- ных биотопов было отловлено жуков в 1,5–2 раза пах B1 и C1a доминировала Amara communis. меньше по сравнению с тем же периодом 2014 г. Ординация сообществ жужелиц, проведённая по Индекс Маргалефа, как особо чувствительный к числу результатам учётов 2014 и 2015 гг. с использованием видов в выборке, демонстрирует прямую сильную корреспондентного анализа, показала выраженную связь с этим показателем (табл. 1). В выборках из обособленность лесных биотопов от биотопов от- березняка (биотоп B2) и открытых местообитаний крытых пространств (рис. 1). Вместе с тем, сообще- (биотопы С1 и С2) число видов обычно было боль- ства жужелиц двух открытых местообитаний (биото- ше, чем в выборках из широколиственного леса, но пы C1 и C2) отличались друг от друга в большей достоверной положительной корреляции числа ви- мере, чем лесные сообщества между собой. Сход- дов с количеством отловленных жуков в большин- ная картина получена также по результатам учётов стве случаев нет. 2012 года (рис. 1). В 2014 году население жужелиц Большее видовое богатство на открытых местах лесной поляны (биотоп C1) по своей структуре было (биотопы С1 и С2) и в белоберёзовом лесу (биотоп ближе к лесным сообществам, а в 2015 г., напро- B2) по сравнению с широколиственным лесом (био- тив, — к населению жужелиц пустыря (биотоп C2). топы А1 и A2), на наш взгляд, может быть результа- Представляется, что определяющую роль в этих си- том слабой инсоляции под пологом широколиствен- туациях сыграли характерные для лесных сообществ ного леса. Небольшое разнообразие трав и их низкая виды, внедряющиеся на открытые участки. В после- семенная продуктивность существенно ограничива- дние 2–3 десятилетия в лесопарке произошла лока- ет кормовую базу миксофитофагов в широколиствен- лизация рекреационной нагрузки в его юго-запад- ном лесу. Представляется также, что на открытых ме- ной части, и на фоне продолжающейся деградации стах, зарастающих древесной растительностью, как и коренной экосистемы идёт интенсивное лесовосста- во вторичных белоберёзовых лесах, более выражено новление на ранее обезлесенных участках. В целом проявляется опушечный эффект. В этих условиях уве- наблюдается некое выравнивание экологических ус- личивается как видовое богатство, так и численность ловий, тогда как в середине прошлого столетия кон- жуков. По крайней мере, популяции некоторых видов трастность между отдельными местообитаниями до- оказываются вовлечёнными в сукцессионные про- стигала максимума. Выраженная обособленность цессы. Так, редкую встречаемость в лесопарке сообществ жужелиц открытых местообитаний про- Anisodactylus signatus в настоящее время мы связы- явилась даже при непосредственном контакте ста- 206 О.В. Куберская, В.А. Мутин

ций (биотопы C1 и C1a) по результатам учётов 2012 г. Расстояние между двумя учётными линиями, выс- тавленными на лесной поляне и в кустарниковых зарослях, составляло всего несколько десятков мет- ров. В полученных выборках доминантами были раз- ные виды, а видовое богатство в кустарниковых за- рослях оказалось существенно выше (табл. 2). Нам фактически ничего не известно о природе флуктуаций численности отдельных видов, с кото- рыми связана смена доминантов и субдоминантов в сообществах жужелиц. Тем более мы ничего не зна- ем о популяциях тех видов, которые в наших уловах представлены штучно. Вероятно, в связи с деграда- цией коренных растительных сообществ, ксерофи- тизацией лесов и зарастанием открытых пространств древесно-кустарниковой растительностью, в экоси- стеме лесопарка наметилась тенденция к сглажива- нию стациальных различий. Одним из проявлений данного процесса можно считать массовое внедре- ние видов, характерных для открытых биотопов под полог леса (Poecilus fortipes, Amara plebeja, A. orienticola), и, напротив, заселение лесными ви- дами зарастающих полян и пустырей. Некоторые характерные лесные виды на старых полянах встре- чаются порой чаще, чем в лесных стациях, подобно Carabus canaliculatus и C. schrenckii в биотопе C1. Большое сходство видового состава жужелиц рекре- ационных лесов и малонарушенных насаждений в последние годы отмечено и в Московской области [Gryuntal, Butovskiy, 1997]. Похожая ситуация с мас- совым внедрением лугово-полевых жужелиц в лес- ные карабидокомплексы наблюдалась в Калужской области [Aleksanov et al., 2010]. Всё это также объяс- няется сукцессионными процессами в растительных сообществах. За всё время изучения жужелиц Силинского пар- ка мы не зарегистрировали вселения на его террито- рию новых видов, как и достоверного исчезновения популяции видов, отсутствующих в уловах после- дних лет (Amara majuscula, Harpalus jureceki). Оста- ётся неясным состояние популяции Anisodactylus signatus. Отсутствие жуков этого вида в местах, где ранее они были обычны, можно связать с сукцесси- онными процессами. В середине 1990-х данный вид был в числе доминантов среди жужелиц на пустыре у поселка Майский, где значительные площади ещё занимали огороды. В учётах, проведённых здесь в 2011 году, этот вид уже не обнаружен. К этому вре- мени пустырь использовался только для нерегуляр- ного выпаса скота, и произошло естественное задер- нение грунта. Подобные события несколько раньше произошли в лесопарке. Деятельность человека прямо или косвенно из- менила структуру сообществ жужелиц в лесных био- Ðèñ. 1. Îðäèíàöèÿ áèîòîïîâ Ñèëèíñêîãî ïàðêà ïî топах лесопарка. Деградация коренных экосистем âûÿâëåííûì â 2012, 2014, 2015 ãã. ñîîáùåñòâàì æóæåëèö. повлекла рост численности в них некоторых жуже- Ìåòîä êîððåñïîíäåíòíîãî àíàëèçà. Îáîçíà÷åíèå áèîòîïîâ ñì. òåêñò. лиц, чуждых лесным местообитаниям (Amara Fig. 1. Ordination of Silinsky Park biotopes by ground communis, A. orienticola, A. plebeja, Carabus arvensis, beetle communities detected in 2012, 2014, 2015. Correspon- Poecilus reflexicollis). В Силинском парке найдено denñe analysis. Designation of biotopes are shown in the text. 36 видов жужелиц, которые проявляют склонность Жужелицы Силинского парка города Комсомольска-на-Амуре 207

Òàáëèöà 2. Ïîêàçàòåëè âèäîâîãî ðàçíîîáðàçèÿ æóæåëèö â áèîòîïàõ Ñèëèíñêîãî ïàðêà â 2012 ã. Table 2. Indicators of species diversity of ground beetles (Coleoptera, Carabidae) in biotopes of Silinsky Park in 2012

Биотоп Число видов Количество экземпляров Индекс Шеннона Индекс Маргалефа

A1 18 228 1,8 3,1 B1 22 427 2,1 3,5 C1 18 412 1,6 2,8 C1a 26 415 1,7 4,1 C2 35 1442 1,1 4,7

Ïðèìå÷àíèå. Îáîçíà÷åíèå áèîòîïîâ ñì. òåêñò. Note. Designation of biotopes are shown in the text.

заселять антропоценозы. В целом им присуща выра- обследованной территории площадью около 100 га женная эврибионтность, но они отдают предпочте- обнаружено 144 вида жужелиц из 42 родов, 20 триб и ние открытым стациям. 8 подсемейств. Впервые для фауны Хабаровского Видовой состав эврибионтных жужелиц в лесо- края приводится Synuchus nitidus. 18 видов известны парке и заповеднике довольно схож. Треть из 26 об- в Нижнем Приамурье только по находкам из лесо- щих с заповедником видов в лесопарке встречается парка. чаще. Однако для эврибионтов, обнаруженных толь- Среди жужелиц Силинского парка преобладают ко в лесопарке, характерна низкая динамическая плот- виды с широким распространением в умеренных ность даже в открытых стациях. широтах, при этом доля эндемиков Восточноазиатс- Трофические факторы относятся к наиболее су- щественным среди формирующих общую картину распространения жужелиц в лесопарке. В свою оче- редь распределение пищевых ресурсов жужелиц за- висит от других экологических условий. Оценка био- топического распределения двух основных трофических форм жужелиц, зоофагов и миксофи- тофагов [Sharova, 1981], однозначно демонстрирует избегание последними широколиственного леса (рис. 2). Основная причина этого может быть в зна- чительном снижении инсоляции под пологом широ- колиственного леса после распускания листьев всех древесных пород. Затенение препятствует развитию густого травяного покрова и существенно снижает семенную продуктивность произрастающих здесь трав. В сообществах жужелиц белоберёзового леса доля миксофитофагов бывает столь же высокой, как и на открытых местах. Поскольку берёзы как мелко- лиственные породы не создают значительного зате- нения, напочвенный покров в березняках формиру- ют разнообразные травы, в норме обильно цветущие и плодоносящие. Флуктуации численности отдель- ных видов как из числа зоофагов, так и среди миксо- фитофагов порой искажают отмеченную закономер- ность. Но даже в 2012 г., когда на зарастающем пустыре встречаемость Poecilus fortipes многократ- но превышала встречаемость всех остальных видов вместе взятых, доля миксофитофагов в сообществе жужелиц этого биотопа была немногим ниже, чем в широколиственном лесу.

Заключение Ðèñ. 2. Áèîòîïè÷åñêîå ðàñïðåäåëåíèå òðîôè÷åñêèõ ãðóïï Таким образом, в Силинском парке Комсомоль- æóæåëèö ïî ðåçóëüòàòàì ó÷¸òîâ â 2014, 2015 ãã. ска-на-Амуре нами выявлена богатая в таксономи- Fig. 2. Biotopic distribution of ground beetle trophic ческом отношении фауна жужелиц (Carabidae). На groups according the results of surveys in 2014, 2015. 208 О.В. Куберская, В.А. Мутин

кой зоогеографической области составляет 26,4 %. (introductory part and overview of the SSSR fauna)] // Fauna Карабидофауну лесопарка можно охарактеризовать SSSR. Vol.1. No.2. L.: Nauka. 341 p. [In Russian]. Kuberskaya O.V. 2012. [Use of Barber traps for the status как типичную для долинных хвойно-широколиствен- monitoring of ground beetle populations of the genus Carabus ных лесов Приамурья. Вместе с тем в лесопарке Linnaeus, 1758 (Coleoptera, Carabidae)] // Ohrana prirody высокая плотность свойственна популяциям неко- na Dal’nem Vostoke (Materialy otkrytogo konkursa торых жужелиц, склонных заселять антропоценозы. nauchnyh rabot studentov i aspirantov). Komsomol’sk-na- Структура населения жужелиц в разных место- Amure: AmGPGU. P.19–29. [In Russian]. Kuberskaya O.V. 2013. Ground beetles (Coleoptera, Carabidae) обитаниях существенно меняется год от года из-за inhabitants the birch forests in the Low Amur region // A.I. флуктуаций численности популяций. Для сообществ Kurentsov’s Annual Memorial Meetings. Vol.24. : открытых местообитаний наряду с высоким видо- Dal’nauka. P.189–199. [In Russian]. вым богатством характерно наличие явных доми- Kuberskaya O.V. 2014. Fauna and ecology of the ground beetles (Coleoptera, Carabidae) of the «Komsomolsky» reserve, нантов, а также высокая численность жужелиц в це- Khabarovskii Krai // A.I. Kurentsov’s Annual Memorial Meetings. лом. Vladivostok: Dal’nauka. Vol.25. P.85–97. [In Russian]. По сравнению с широколиственными лесами на Kuberskaya O.V. 2017a. [Biotopic distribution of ground beetles открытых местах и в березняках встречается боль- (Coleoptera, Carabidae) in the Komsomolsky Nature Reserve] шое число миксофитофагов, что можно связать с // XII Far Eastern Conference of Nature Conservation Problems (Materials of the Scientific Conference in богатой кормовой базой для этих жужелиц. Зоофаги Birobidzhan, October 10–13, 2017). Birobidzhan: IKARP в совокупности своей менее зависимы от типа рас- DVO RAN. P.96–99. [In Russian]. тительности, но в сообществах открытых местооби- Kuberskaya O.V. 2017b. Ground beetles (Coleoptera, Carabidae) таний их большая доля достигается порой исключи- of the «Udyl» nature preserve, Khabarovskii Krai // A.I. Kurentsov’s Annual Memorial Meetings. Vladivostok: тельно за счёт одного доминанта. Dalnauka. Vol.28. P.111–123. [In Russian]. Деградация коренной растительности, с одной Kuberskaya O.V., Mutin V.A. 2011. The above-ground beetles стороны, и зарастание открытых пространств кус- (Coleoptera: Carabidae, Silphidae) of the natural park тарниками и вторичными лесами, с другой стороны, «Silinskii forest» (Komsomolsk-na-Amure sity, Khabarovskii ведёт к сглаживанию биотопических различий. След- Krai) // A.I. Kurentsov’s Annual Memorial Meetings. Vladivostok: Dal’nauka. Vol.23. P.263–271. [In Russian]. ствием данного процесса можно считать массовое Kuberskaya O.V., Mutin V.A. 2013. [Spacing distribution of проникновение под полог леса жужелиц, характер- ground beetles (Coleoptera, Carabidae) of the Silinsky Park ных для открытых пространств, и напротив, заселе- (Komsomolsk-na-Amure)] // Chelovek i priroda: grani ние лесными видами зарастающих полян. Вероятно, garmonii i ugly soprikosnoveniya (Materialy II Vserossiiskoj nauchno-prakticheskoj konferencii). Komsomol’sk-na- эти же процессы привели к сокращению численнос- Amure: AmGPGU. P.91–100. [In Russian]. ти популяций отдельных видов, которые характерны Kuberskaya O.V., Serebryakov V.A. 2012. [Ground beetles для пионерных сообществ. (Coleoptera: Carabidae, Silphidae) of open habitats the Silinsky Park (Komsomolsk-na-Amure, Khabarovskii Krai)] // Chelovek i priroda: grani garmonii i ugly soprikosnoveniya Литература (Materialy Vserossiiskoj nauchno-prakticheskoj konferencii). Komsomol’sk-na-Amure: AmGPGU. P.121–133. [In Aleksanov V.V., Alekseev S.K., Sionova M.N. 2010. [The Russian]. impact of urbanization on the ecological groups and life Kuberskaya O.V., Sundukov Yu.N., Budilov P.V. 2019. The forms of ground beetles (Coleoptera, Carabidae) in the ground beetles (Coleoptera, Carabidae) of the reserve «Udyl», deciduous forests of the Kaluga region] // Problemy regional’noj Khabarovskii Krai // A.I. Kurentsov’s Annual Memorial ekologii. No.4. P.148–152. [In Russian]. Meetings. Vladivostok: Dal’nauka. Vol.30. P.99–114. [In Ananina T.L. 2010. The carabids dynamic of number in Mountain Russian]. of North-East Prybaikalie. Ulan-Ude: Buryat State University Lafer G.Sh. 1979. [Ground beetles of the subgenus Feroperis nov. Publishing Department. 136 p. [In Russian]. genus Pterostichus Bon. (Coleoptera, Carabidae)] // Zhuki Celishcheva L.G. 2005. [Ground beetle fauna (Coleoptera, Dal’nego Vostoka i Vostochnoj Sibiri: novye dannye po Carabidae) of the Nurgush Nature Reserve] // Materialy faune i sistematike. Vladivostok: DVO AN SSSR. P.3–35. [In Vserossiiskoj nauchnoj shkoly. Kirov. P.38–40. [In Russian]. Russian]. Gryuntal S.Yu., Butovskiy R.O. 1997. Carabids (Coleoptera, Lafer G.Sh. 1989. [Familia Carabidae — ground beetles] // Carabidae) as indicators of the recreational on forest Opredelitel’ nasekomyh Dal’nego Vostoka SSSR (Key to the ecosystems // Entomological Review. Vol.76. No.3. P.547– insects of Far East USSR). Coleoptera. Pt.1. L.: Nauka. Vol.3. 554. P.71–222. [In Russian]. Hammer Ø., Harper D.A.T., Ryan P.D. 2006. Paleontological Löbl I., Löbl D. 2017. Catalogue of Palaearctic Coleoptera. statistics (Version 1.57). 78 p. Archostemata–Myxophaga–Adephaga. Vol.1. Revised and Koivula M.J. 2011. Useful model organisms, indicators, or both? updated edition. Brill, Leiden, Boston. 1443 p. Ground beetles (Coleoptera, Carabidae) reflecting Lyubechanskii I.I., Dudko R.Yu., Trilikauskas L.A. 2006. Carabid environmental conditions // Zookeys. P.287–317. beetles distribution (Coleoptera, Carabidae) among the typical Kolesnikov B.P. 1961. [Vegetation] // Dal’nii Vostok. M. 218 p. biotopes of the Bureinskii State Nature Reserve (Khabarovsk [In Russian]. Provincem, Russia) // Entomologicheskie issledovaniya v Koshkin E.S., Rogatnykh D.Yu., Bezborodov V.G. 2016. Ground Severnoi Azii. Materialy VII Mezhregionalnogo sovestshaniya beetles (Coleoptera: Carabidae) of the Bureinskii State Nature entomologov Sibiri i Dal’nego Vostoka v ramkah Sibirskoi Reserve, Khabarovskii Krai, Russia // Evraziatskii zoologicheskoi konferentsii. Novosibirsk. P.100–101. [In Entomologicheskii Zhurnal (Eurasian Entomological Russian]. Journal). Vol.15. No.4. P.309–318. [In Russian]. Nikonov V.I. 1975. [Natural landscapes of the Lower Amur Kryzhanovskij O.L. 1983. [Beetles of the Adephaga suborder: region] // Sibirskii geograficheskii sbornik. Novosibirsk: Rhysodidae, Trachypachidae families, Carabidae family Nauka. Vol.10. P.128–175. [In Russian]. Жужелицы Силинского парка города Комсомольска-на-Амуре 209

Prisniy Yu.A. 2013. Assessment of protected areas of the Sundukov Yu.N. 2004. A preliminary review of ground beetle Belgorod region on the basis of frequency of occurrence of genus Microlestes Schmidt-Goebel, 1846 (Coleoptera, anomalies in ground beetles (Carabidae) // Nauchnye Carabidae, Lebiini) // Evraziatskii Entomologicheskii Zhurnal vedomosti. Seriya Estestvennye nauki (Scientific bulletins of (Euroasian Entomological Journal). Vol.3. No.2. P.119– the Belgorod State University. Series: Natural Sciences). 128. [In Russian]. Vol.24. No.7(160). P.72–76. [In Russian]. Sundukov Yu.N. 2009. [Familia Carabidae — ground beetles] // Sharova I.Ch. 1981. Life forms of Carabids (Coleoptera, Insects of Lazovsky Nature Reserve. Vladivostok: Dal’nauka. Carabidae). M.: Nauka. 360 p. [In Russian]. P.88–109. [In Russian]. Shilenkov V.G. 1978. Peculiarities of biology of abundant ground- Sundukov Yu.N. 2011. A review of the genus Cymindis Latreille, beetles (Coleoptera, Carabidae) in the south of the Baikal 1806 (Coleoptera, Carabidae, Lebiini) of East Asia // Amurskii region // Entomological Review. Vol.57. No.2. P.290–301. zoologicheskii zhurnal (Amurian zoological journal). Vol.3. Sidorov D.A., Semenchenko K.A. 2009. [Groundwater Fauna of No.4. P.315–344. [In Russian]. the «Yaponomorsky Ring»: Research Aspects] // Ekologiya, Sundukov Yu.N. 2013. Annotated catalogue of the ground beetles evolyutsiya i sistematika zhivotnyh (Materialy Vserossiiskoj (Coleoptera: Caraboidea) of Sikhote-Alin’. Vladivostok: nauchno-prakticheskoj konferencii (Ryazan’, 17–19 Dal’nauka. 271 p. [In Russian]. November 2009). Ryazan’. P.131–133. [In Russian]. Sundukov Yu.N., Kuberskaya O.V. 2014. New data on the ground Ślipiński S.A., Leschen R.A.B., Lawrence J.F. 2011. Order beetle fauna (Coleoptera, Carabidae) of Lower Amur Region, Coleoptera Linnaeus, 1758. In: Zhang, Z.-Q. (Ed.) Animal Khabarovskii Krai, Russia // Evraziatskii Entomologicheskii biodiversity: An outline of higher-level classification and Zhurnal (Euroasian Entomological Journal). Vol.13. No.2. survey of taxonomic richness // Zootaxa. Vol. 3148. P.203– P.142–144. [In Russian]. 208. Sundukov Yu.N., Kuberskaya O.V. 2016. New records of ground Sundukov Yu.N. 1999. Two new species on the genus Cymindis beetles (Coleoptera: Carabidae) in Lower Amur Region (Coleoptera, Carabidae) from southern Russian Primorye (Khabarovsk Region, Russia) // Kavkazskii Entomologicheskii territory // Zoologicheskii Zhurnal. Vol.78. No.2. P.811– Byulleten’ (Caucasian Entomological Bulletin). Vol.12. No.1. 816. [In Russian]. P.53–57. [In Russian].

Поступила в редакцию 15.4.2020