Tesis Para Optar Por El Título De Doctor En Ciencias Naturales
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Los Chinchillidae (Rodentia, Caviomorpha) fósiles de la República Argentina: sistemática, historia evolutiva y biogeográfica, significado bioestratigráfico y paleoambiental Lic. Luciano Luis Rasia Directora: Dra. Adriana M. Candela Codirector: Dr. David A. Flores Tomo I Trabajo de Tesis para optar por el título de Doctor en Ciencias Naturales 2016 a mis viejos Agradecimientos Quiero agradecer en primer lugar, a mis directores, la Dra. Adriana Candela y el Dr. David Flores. A Adriana por abrirme las puertas de su laboratorio cuando yo ya casi había abandonado toda esperanza de poder dedicarme a la paleontología, y por el apoyo constante en todos estos años de realización de la tesis. A David por la mano enorme que me dio principalmente en el análisis alométrico de Lagostomus maximus y por transmitirme el entusiasmo por el laburo. A los revisores, la Dra. Guiomar Vucetich, la Dra. Carolina Vieytes y el Dr. Martín Ubilla, quiero agradecer sus valiosos comentarios que mejoraron notablemente esta tesis. A los curadores de las colecciones que visité, los Dres. Alejandro Kramarz (MACN), Marcelo Reguero (MLP), Diego Verzi (MLP), Itatí Olivares (MLP) y Jorge I. Noriega (CICYTTP); y otras personas trabajando en las colecciones que también me dieron una mano: Stella Maris Álvarez (MACN), Lucas Pomi (MLP) y Martín de los Reyes (MLP). A Martín de los Reyes, Francisco Prevosti y Ulyses Pardiñas que desinteresadamente me acercaron material fósil de vizcachas para que lo estudie. A mis compañeros de laboratorio, Junior Bonini, Damián Voglino y Marcos Ercoli, que más allá de compartir mates y galletitas, me ayudaron mucho a crecer y desarrollarme en lo laboral gracias a charlas e intercambio de opiniones. A mis compañeros, colegas y amigos por el apoyo y consejos (referentes al trabajo y no tanto): Caro Acosta Hospitaleche, Yana Herrera, Néstor Toledo, Javier Echevarría, Dani Cabrera, Caro Gandrup de Cabrera, Mendelevio Cabrera, Dino Degrange, Leo Acosta, Luciana Hiriart, Negro Menucci, Nahuel Muñoz, José O’Gorman, Javier Gelfo. Seguramente dejo afuera a alguien. A Alberto Cione y Marcelo Reguero por haberme dado una gran mano cuando todavía no había obtenido beca alguna. Me hubiese sido imposible trabajar en la tesis esos primeros años sin beca. A Luciana Hiriart y Alejandro Daniel Sánchez por permitirme usar sus fotografías de vizcachas en su ambiente natural. Y a Sole Gouiric por ayudarme con las fotos de material óseo de vizcachas vivientes. Al personal de la Biblioteca Florentino Ameghino, por la buena predisposición para buscar polvorientos volúmenes. A Néstor y familia, de la fotocopiadora del Museo, por todos estos años de sacar pilas de fotocopias. Al personal de la oficina de Posgrado de la FCNyM por la buena onda y excelente predisposición. A los amigos que he conocido en La Plata, que desde que empecé la tesis los tengo algo olvidados; Maite, Leo, Dulce, Nahuel, Javier, Pablo Brujo, Céline y otros tantos. A mis amigos, Chulian, Cuchillo, Matute, Fer y Torres, que a pesar de que estamos desperdigados por el mundo sé que puedo contar con ellos para lo que sea. A mi familia, mis viejos Liliana y César, a quienes no solo les debo haber podido venir a La Plata a estudiar paleontología, que era lo que siempre había querido, sino que ellos fueron los que hicieron que tenga desde chico un gran interés por la biología. A mi hermano Franco, con quien compartimos de chicos el gusto por la biología y la paleontología, y siempre ha sido un interesado de todas las cosas que he ido aprendiendo a lo largo de mis estudios. A mis abuelas, Nidia y Ququi, y mi tía Norma, que seguramente no entendían del todo que es lo que estaba haciendo en La Plata, pero siempre me ayudaron en lo que pudieron. A Sole quiero agradecerle especialmente porque desde que nos conocimos en la facultad hace ya dieciséis años siempre me ha apoyado y acompañado, y en estos últimos años me ha tenido mucha paciencia (te quiero Sole!). A mis animalitos, Luana, Tori y Sokka. Índice Dedicatoria Agradecimientos Índice Resumen 1 Abstract 5 Capítulo I. Introducción y objetivos 8 1.1. Introducción 9 1.1.1. Los Chinchillidae actuales, su distribución y relaciones en el contexto de los caviomorfos 9 1.1.2. Registro fósil 11 1.2. Objetivos 15 1.2.1. Objetivo general 15 1.2.2. Objetivos particulares 15 1.3. Hipótesis 15 Capítulo II. Materiales y métodos 17 2.1. Abreviaturas 18 2.1.1. Institucionales 18 2.1.2. Anatómicas 19 2.1.3. Merísticas 21 2.2. Terminología anatómica 23 2.3. Material estudiado 23 2.4. Análisis alométrico cuantitativo de Lagostomus maximus 23 2.5. Análisis cuantitativo de lagostominos fósiles 26 2.6. Análisis filogenético 26 2.7. Cálculo de masa corporal en chinchíllidos fósiles 27 Capítulo III. Variación morfológica en Lagostomus maximus 28 3.1. Dimorfismo sexual 29 Dimorfismo sexual en roedores fósiles 30 3.2. Ontogenia 31 3.3. Metodología 32 3.4. Estudio cualitativo 33 L. L. Rasia – Los Chinchillidae fósiles de la República Argentina 3.4.1. Estructuras del cráneo que cambian durante la ontogenia 35 3.4.2. Suturas craneanas 37 3.5. Análisis cuantitativos 39 3.5.1a. Regresión bivariada 39 3.5.1b. Alometría multivariada 40 3.5.2. Modelización del cráneo 41 Capítulo IV. Paleontología sistemática 43 4.1. Introducción y antecedentes 44 4.2. Paleontología sistemática 45 Chinchillidae 46 Gen et sp. indet. 1 46 “Eoviscaccia” 47 “Eoviscaccia” australis 49 “Eoviscaccia” sp. 53 Lagostominae 54 Prolagostomus 55 Prolagostomus pusillus 57 Prolagostomus obliquidens 61 Prolagostomus rosendoi 62 Prolagostomus sp. 1 64 “Pliolagostomus” 68 “Pliolagostomus” notatus 67 “Pliolagostomus” friasensis 69 Lagostomus 71 Lagostomus sp. nov. A 72 Lagostomus pretrichodactyla 77 Lagostomus antiquus 82 Lagostomus laminosus 85 “Lagostomus pallidens” nomen vanum 87 Lagostomus incisus 88 Lagostomus euplasius 93 Lagostomus compressidens 101 “Viscaccia arcuata” nomen dubium 105 L. L. Rasia – Los Chinchillidae fósiles de la República Argentina Lagostomus debilis 105 Lagostomus cavifrons 108 Lagostomus egenus 112 “Lagostomus striatus” nomen dubium 114 Lagostomus maximus 115 Chinchillinae 120 Lagidium 121 Lagidium sp. 121 Chinchilla 122 Chinchilla chinchilla 122 4.3. Estudio cuantitativo de las especies fósiles de Lagostomus 123 4.4. Resumen sistemático de los Chinchillidae fósiles de Argentina 125 Capítulo V. Evolución y filogenia 126 5.1. Hipótesis filogenéticas previas 127 5.2. Análisis filogenético 129 5.2.1. Muestreo de taxones 129 5.2.2. Muestreo de caracteres 131 5.2.3. Análisis de los caracteres 132 5.2.3a. Caracteres ordenados 132 5.2.4. Listado de caracteres 132 5.2.5. Análisis cladístico 148 5.2.6. Soporte de las ramas 153 5.2.7. Evolución de algunos caracteres dentarios de valor sistemático 154 7.2.8. Calibración estratigráfica y diversificación de Chinchillidae 156 Capítulo VI. Bioestratigrafía y biogeografía 159 6.1. Bioestratigrafía 160 6.1.1. Contexto geológico y registro fósil de la familia Chinchillidae 160 6.1.2. La aplicación de los chinchíllidos como herramienta bioestratigráfica 176 6.1.3. Caso de estudio: Las especies de Lagostomus del Plioceno-Holoceno de la provincia de Buenos Aires 179 6.2. Biogeografía 182 6.2.1. Los primeros chicnhíllidos 183 6.2.2. Los chinchillinos 183 L. L. Rasia – Los Chinchillidae fósiles de la República Argentina 6.2.2. Los lagostominos 184 Capítulo VII. Consideraciones paleobiológicas 187 7.1. Introducción 188 7.2. Ecología de los chinchíllidos vivientes 188 7.3. Estimación de masa corporal en chinchíllidos fósiles 190 7.4. Hábitos de locomoción y uso del sustrato 194 7.4.1. Estudio cualitativo del esqueleto apendicular 196 7.4.2. Análisis de los índices 198 7.5. Morfología dentaria y hábito dietario 203 7.6. Conclusiones 205 Capítulo VIII. Conclusiones 209 Bibliografía 213 L. L. Rasia – Los Chinchillidae fósiles de la República Argentina Resumen Los roedores conforman el Orden más numeroso de mamíferos vivientes. Dentro de este grupo, los caviomorfos representan un clado eminentemente sudamericano con una notable diversidad morfológica y adaptativa. La familia Chinchillidae es un clado de roedores caviomorfos cuyo registro fósil más antiguo proviene del Oligoceno temprano de Chile, y está poco representado en la actualidad, con tres géneros en total: Chinchilla con dos especies, Lagidium con cuatro especies y Lagostomus con una especie. Se reconocen tradicionalmente dos subfamilias: Chinchillinae, incluyendo a Chinchilla y Lagidium, y Lagostominae representada por Lagostomus. El registro fósil de los chinchíllidos es muy abundante y la familia fue en el pasado mucho más diversa que en la actualidad, con tres géneros completamente extintos (Eoviscaccia, Prolagostomus y Pliolagostomus) y numerosas especies descriptas del género viviente Lagostomus. Sin embargo, la sistemática de varios de los taxones fósiles de la familia no ha sido revisada y las relaciones entre los géneros vivientes y fósiles no han sido evaluadas en un contexto filogenético. Además, no hay hasta el momento estudios bioestratigráficos, biogeográficos ni paleobiológicos de esta familia de caviomorfos. En este trabajo de Tesis se abordó el estudio de los chinchíllidos fósiles de Argentina desde un enfoque sistemático, filogenético, bioestratigráfico, biogeográfico y ecológico-evolutivo. Además, con el fin de comparar y evaluar rasgos morfológicos craneanos descriptos para las especies extintas, se realizó un análisis de la variación ontogenética y el dimorfismo sexual en la especie viviente, Lagostomus maximus. Las conclusiones de este trabajo son: Se reconoce el dimorfismo sexual en el cráneo de la especie viviente, Lagostomus maximus, el cual puede evaluarse cualitativamente y en términos alométricos. La variación morfológica observada entre hembras y machos actuales de Lagostomus maximus puede reconocerse también en individuos fósiles de Lagostomus, y se infiere que el dimorfismo sexual en el género habría estado presente al menos desde el Plioceno. El estudio taxonómico de los Chinchillidae fósiles de la Argentina permitió reconocer la validez de veintiún taxones previamente descriptos (gen.