LIETUVOS EDUKOLOGIJOS UNIVERSITETAS GAMTOS, MATEMATIKOS IR TECHNOLOGIJŲ FAKULTETAS BIOLOGIJOS KATEDRA

Augustė Matvijenkaitė

LIETUVOS MAŢŲJŲ ŢOLINUKŲ (LEPIDOPTERA, ELACHISTIDAE) MORFOLOGIJA, MITYBINIAI RYŠIAI IR PAPLITIMAS

Magistro darbas (Biologija)

Darbo vadovai: prof. dr. V. Sruoga lekt. dr. A. Rocienė

Vilnius, 2015 TURINYS

Įvadas ...... 4

1. Literatūros apţvalga ...... 6

2. Darbo tikslas ir uţdaviniai ...... 8

3. Tyrimų metodika ir medţiaga ...... 9 3.1. Genitalinių struktūrų nuolatinių preparatų paruošimas ir tyrimas ...... 9 3.2. Morfometriniai matavimai ...... 10

4. Darbo rezultatai ...... 11 4.1. Patinų genitalijos kaip požymių kompleksas...... 11 4.2. Patinų genitalijų struktūrų įvairovė ...... 13 4.3. Patelių genitalijos kaip požymių kompleksas ...... 30 4.4. Patelių genitalijų struktūrų įvairovė ...... 31 4.5. Elachista albifrontella, E. pollinariella ir E. canapennella patinų genitalinių struktūrų kintamumo analizė ...... 47 4.6. Chorologinis Lietuvos mažųjų žolinukų faunos įvertinimas ...... 55 4.6.1. Euronemoralinė chorologinė grupė ...... 57 4.6.2. Eurosubmediteraninė chorologinė grupė ...... 57 4.6.3. Euromediteraninė chorologinė grupė ...... 58 4.6.4. Vakarų palearktinė chorologinė grupė ...... 58 4.6.5. Eurosibirinė chorologinė grupė ...... 59 4.6.6. Amfipalearktinė chorologinė grupė ...... 59 4.6.7. Transpalearktinė chorologinė grupė ...... 59 4.6.8. Holarktinė chorologinė grupė ...... 60 4.7. Lietuvos mažųjų žolinukų regioninis paplitimas ...... 60 4.7.1.Kuršių nerijos regionas ...... 62 4.7.2. Pajūrio regionas ...... 62 4.7.3. Šiaurės vakarų regionas ...... 63 4.7.4. Šiaurės vidurio regionas ...... 64 4.7.5. Pietvakarių regionas ...... 65 4.7.6. Pietų regionas ...... 65 4.7.7. Pietryčių regionas ...... 66 4.7.8. Šiaurės rytų regionas ...... 66

2 4.8. Lietuvos mažųjų žolinukų mitybinė specializacija ...... 68

5. Išvados ...... 73

Literatūros sąrašas ...... 74

Santrauka ...... 77

3 ĮVADAS

Vabzdžiai – tai viena svarbiausių eukariotinių organizmų klasių, kurioje drugių būrys yra vienas gausiausių ir geriausiai ištirtų (Harrison, 2011). Šio būrio atstovai aptinkami beveik visuose regionuose ir įvairiose buveinėse. Šiuo metu pasaulyje yra aprašyta 160 000 drugių rūšių, nors manoma, kad jų yra apie pusė milijono. Aprašytų rūšių skaičius didesnis tik vabalų būryje (Kristensen et al., 2007). Didelę dalį drugių būryje sudaro mažieji drugiai (Microlepidoptera) (Sruoga, Ivinskis, 2005). Mažieji žolinukai – tai kosmopolitinė drugių šeima, kurioje šiuo metu yra žinoma apie 750 rūšių (Kaila, 2011). Šie drugiai priskiriami Gelechioidea antšeimiui, kuris priskiriamas Ditrysia grupei. (Kaila, 2004). Mažieji žolinukai - tai maži drugiai, kurių išskleistų sparnų ilgis yra vos apie 5-14 mm. Ramybės būsenoje jiem būdinga išskirtinė laikysena – antenos nukreiptos atgal palei kostalinį priekinio sparno kraštą, kuris yra pakilęs virš nugarinio paviršiaus (Sruoga, Ivinskis, 2011). Sparnai dažniausiai tamsių spalvų su nesudėtingu šviesiu piešiniu arba balti su nedidelėmis, tamsiomis dėmelėmis. Tačiau vis dėlto pagal išorės požymius drugių rūšys sunkiai atskiriamos. Rūšių identifikavimui naudojami genitalinių struktūrų preparatai ir dažniausiai apibūdinimui tinkamesnės yra patinų genitalijos. Šiems drugiams būdingas minuojantis gyvenimo būdas – jų vikšrai gyvena augalų asimiliaciniuose audiniuose. Trofiškai šie drugiai susiję tik su keliomis augalų šeimomis: Poaceae, Cyperaceae ir Junaceae, tačiau gali minuoti Caprifolaceae bei Boraginaceae augalų lapus (Sruoga, Ivinskis, 2005). Mažieji žolinukai, kaip ir kiti mikro drugiai, turi didelę praktinę ir teorinę reikšmę, kadangi charakterizuoja tiriamo biomo biologinės įvairovės gausą, kilmę, ryšius ir filogeografijos ypatumus (Puplesis, Diškus, 2003). Tačiau duomenų apie šiuos drugius yra nepakankamai, dauguma rūšių žinomos iš šiaurinio pusrutulio, išsamiausiai ištyrinėta Europos bei Šiaurės Amerikos fauna, o beveik visiškai netirti yra atogrąžų regionai. Ir nors paskutiniu metu susidomėjimas šiais drugiais labai išaugo, tačiau ištirtumas vis dar menkas, o stabilumo ir aiškumo jų morfologijoje, apibūdinant rūšis vis dar trūksta (Sruoga, Ivinskis, 2005).

4 Dėkoju darbo vadovui LEU Gamtos, matematikos ir technologijų fakulteto dekanui prof. dr. V. Sruogai už galimybę atlikti tyrimus su mažaisiais žolinukais bei nuolatinę pagalbą rašant šį darbą. Už patarimus dėkoju vadovei LEU Gamtos, matematikos ir technologijų fakulteto prodekanei lekt. dr. A. Rocienei, o taip pat dėstytojui dr. G. Vaitoniui už pagalbą ir profesionalias pastabas, ruošiant Elachista albifrontella, E. pollinariella ir E. canapennella patinų atskirų genitalinių struktūrų kintamumo analizę.

5 1. LITERATŪROS APŢVALGA

Mažųjų žolinukų tyrimo epocha prasidėjo XIX amžiuje, kai keliuose darbuose pasirodė informacija apie jų biologiją (Stainton, 1858, 1878; Warren, 1878, Fletcher, 1887). Tačiau išsamesni darbai pasirodė tik XX amžiaus pirmoje pusėje (Hering, 1925, 1927, 1935, 1951). Šių drugių tyrimai dar labiau suaktyvėjo šio amžiaus antroje pusėje, kai pasirodė H. Steuer darbai (Steuer, 1973, 1976). Netrukus didelį indėlį įnešė E. Traugott-Olsen ir E. S. Nielsen 1977 m. išleidę monografiją, kurioje apibendrino duomenis apie Europos mažuosius žolinukus (Traugott- Olsen, Nielsen, 1977). Po šio veikalo išleidimo, buvo publikuota nemažai darbų apie šiuos mikro drugius (Steuer, 1980, 1987; Traugott-Olsen, Nielsen, 1981; Whitebread, 1984). Lietuvoje pirmi duomenys apie mažuosius žolinukus buvo paskelbti A. Palionio monografijoje, kurioje nurodyta virš 900 drugių rūšių, iš kurių dvi priklauso, mažiesiems žolinukams – tai Elachista magnificella, kuri dabar įvardijama kaip E. regificella, ir Elachista cerusella – dabar E. monosemiella (Palionis, 1932). Vėliau pasirodė kito autoriaus monografija, kurioje publikuoti duomenys apie 7 mažųjų žolinukų rūšis (Prüffer, 1947). Šių mikro drugių tyrimai suaktyvėjo tik paskutiniais XX amžiaus dešimtmečiais. 1985 m. išleista knyga „Augalus minuojantys vabzdžiai“, kurioje pateikta daug duomenų apie Lietuvos mažuosius žolinukus (Ivinskis et al., 1985). Kiekvienai rūšiai nurodytas minavimo ir skraidymo laikas, paplitimas ne tik Lietuvoje, bet ir Europoje, mitybiniai augalai ir net kai kurių rūšių minų tipai. Vėliau P. Ivinskis publikavo straipsnius, kuriuose paskelbtos 2 Lietuvos faunai naujos rūšys – tai Elachista subalbidella ir Mendesia farinella (Ivinskis, 1989; 1991). Tas pats autorius 1993 m. įtraukė 28 mažųjų žolinukų rūšis į „Lietuvos drugių sąrašą“ (Ivinskis, 1993), o 1996m. su bendraautoriais išleido veikalą, kuriame įvardino mažųjų žolinukų rūšis aptinkamas Lietuvos rezervatuose (Ivinskis et al., 1996). Remiantis Lietuvoje rasta medžiaga šių drugių genitalijos pirmą kartą pavaizduotos 1991m. publikuotame straipsnyje (Sruoga, 1991). Netrukus autorius išleido nedidelę knygą, kuri buvo didelis indėlis į tolimesnę tyrimų raidą (Sruoga, 1998). Vadove pavaizduotos Lietuvos mažųjų žolinukų genitalijų struktūros, pateiktas rūšių atpažinimo raktas, taip pat informacija apie drugių biologiją, morfologiją, paplitimą bei trofinius ryšius. Iš kart po to sekė straipsniai, kuriuose pateikti duomenys apie dar kelias naujas šių drugių rūšis (Sruoga, Diškus, 2001; Ostrauskas, 2004; Paulavičiūtė, 2004). Šiuo metu išsamiausias leidinys apie Lietuvos mažuosius žolinukus yra 2005 m. P. Ivinskio ir V. Sruogos išleista monografija (Sruoga, Ivinskis, 2005). Monografijoje apibendrinti ilgamečiai tyrimų duomenys, apžvelgta tyrimų raida Lietuvoje, aprašyti tyrimo metodai – tiek

6 drugių rinkimo, tiek auginimo ir preparavimo, pateikta biologijos bei morfologijos apžvalga. Susistemintame 39 Lietuvoje aptiktų mažųjų žolinukų rūšių ir 20 rūšių, kurios paplitusios kaimyniniuose kraštuose sąraše pavaizduotos drugių genitalinės struktūros, kurios svarbios rūšies apibūdinimui. Be to yra nurodyta kiekvieno individo sugavimo vieta ir laikas. Dabartiniai mažųjų žolinukų tyrimai neapsiriboja vien mikroskopavimu. Pastaruoju metu taikomi įvairūs molekulinės biologijos tyrimo metodai, kurie papildo morfologiniais požymiais remiantis gautus duomenis ir taip parodo, kad mikroskopavimas vis dar išlieka nepakeičiamu pirminiu metodu (Paulavičiūtė, 2010). 1997 m. publikuotame straipsnyje puikiai iliustruota mikroskopavimo svarba vidurūšiniam variabilumui nustatyti (Albrecht, Kaila, 1997), o 1999 m. – nustatant elachistidų rūšių vystymosi linijas (Kaila, 1999).

7 2. DARBO TIKSLAS IR UŢDAVINIAI

Tikslas – ištirti Lietuvos mažųjų žolinukų (Lepidoptera, Elachistidae) identifikavimui svarbius morfologinius genitalijų požymių ypatumus bei atlikti mitybinės specializacijos ir paplitimo analizę. Uţdaviniai: 1. Atlikti mažųjų žolinukų patinų ir patelių genitalinių struktūrų morfologinę analizę; 2. Ištirti Elachista albifrontella, E. pollinariella ir E. canapennella patinų skirtingų genitalinių struktūrų kintamumą; 3. Parengti Lietuvos mažųjų žolinukų faunos chorologinį įvertinimą; 4. Išaiškinti Lietuvos mažųjų žolinukų regioninį paplitimą; 5. Nustatyti Lietuvos mažųjų žolinukų mitybinės specializacijos ypatumus.

8 3. TYRIMŲ METODIKA

3.1. Genitalinių struktūrų nuolatinių preparatų paruošimas ir tyrimas

Mažiesiems žolinukams apibūdinti buvo daromi nuolatiniai preparatai. Visų pirma, išoriškai atpažinti vyriškos lyties individai ir padaryti patinų genitalijų preparatai. Šių drugių pilvelis yra laibas, o jo gale matyti išsišakojusios struktūros (valvos ir unkusas), kurios yra padengtos gausiais ilgais ir nesiaurėjančiais žvyneliais. Toks pilvelis labai atsargiai, judinant aukštyn žemyn, preparavimo adata nulaužiamas. Tuomet dedamas į mėgintuvėlį su 10 % kalio šarmo tirpalu ir verdamas, kol tampa skaidrus. Išvirtas šarme pilvelis perplaunamas vandeniu ir kapsulė dažoma fuksino vandeniniu tirpalu ant objektinio stiklelio su duobute, užlašinus mažą dažų lašelį. Nudažytos genitalijos dedamos ant etanoliu nuvalyto objektinio stiklelio į distiliuoto vandens lašą. Taip paruoštas pilvelis su genitalijomis, žiūrint pro mikroskopą, apverčiamas nugarine puse į viršų. Tam naudojamos preparavimo adatėlės. Viena iš jų prilaikant atsargiai išskleidžiamos valvos ir unkuso skiautės. Ant išskleistų genitalijų du kartus lašinamas 70 % etanolio tirpalas ir jam nespėjus išdžiūti užlašinama 96 % etanolio tirpalo, tokiu būdu atliekama pilna preparato dehidratacija, todėl genitalijos tampa neelastingos. Nelaukiant kol etanolis išdžius genitalijos perkeliamos ant švaraus stiklelio su euparaliu. Stebint pro stereoskopinį binokuliarinį mikroskopą, genitalijos atsargiai apverčiamos pilvine puse į viršų. Naudojant preparavimo adatėles ištraukiamas edeagusas, kuris paliekamas šalia genitalijų. Tuomet ant preparato dedamas etanoliu nuvalytas dengiamasis stiklelis. Toks paruoštas preparatas su užrašytu eilės numeriu paliekamas džiūti lygioje vietoje. Kad žinoti, kurio drugio pilvelio genitalijų tai preparatas, toks pats eilės numeris užrašomas ant lapelio, kuris persmeigiamas smeigtuku, kuriuo persmeigtas drugys. Patelių genitalijų preparatams daryti atrinkti storą ir laipsniškai siaurėjantį pilvelį turintys individai. Pilvelis su genitalijomis paruošiamas analogiškai kaip patinų, tačiau jis dažomas Chlorazol Black (Direct Black 38/Azo Black) dažų spiritiniu tirpalu.

Paruoštiems preparatams stebėti ir jų morfologijai nagrinėti buvo naudojami Biolam AU- 12 ir Leica DM 2500 mikroskopai, o genitalijų nuotraukoms daryti Leica DM 2500 mikroskopas su Leica DFC420 skaitmeninė kamera.

9 3.2. Morfometriniai matavimai

Norint palyginti Elachista albifrontella, E. pollinariella ir E. canapennella patinų skirtingų genitalinių struktūrų kintamumo duomenis, buvo atlikti 38 patinų genitalijų preparatų morfometriniai matavimai (1 pav.). Buvo išmatuota 16 E. pollinariella rūšies individų preparatų, 12 – E. albifrontella ir 10 – E. canapennella. Taip pat apskaičiuoti 10 įvairių genitalinių struktūrų ilgio ir pločio santykių, kurie galėtų būti panaudoti rūšies identifikavimui: valvos ilgio ir pločio santykis, valvos ir edeaguso ilgių santykis, edeaguso ilgio ir pločio santykis, unkuso ilgio ir pločio santykis, gnatoso ilgio ir pločio santykis, valvos ir pirštiškos ataugos ilgių santykis, pirštiškos ataugos ilgio ir pločio santykis bei sakuso ilgio ir pločio santykis. Norint išskirti rūšies apibūdinimui reikšmingiausius parametrus buvo atlikta faktorinė analizė. Lyginant skirtumus tarp vidurkių naudojome Stjudento testą.

1 pav. Patino genitalinių struktūrų morfometriniai matavimai: a–b – tarpo tarp unkuso skiaučių ilgis; c–d – tarpo tarp unkuso skiaučių plotis; d–e – unkuso plotis; f–g – unkuso ilgis; h–i – gnatoso ilgis; j–k – gnatoso plotis; l–m – valvos ilgis; n–o – valvos plotis; p–p1 – pirštiškos ataugos ilgis; r–r1 – pirštiškos ataugos plotis; s–t – sakuso ilgis; u–v – sakuso plotis; z–z1 – edeaguso ilgis; ž–ž1 – edeaguso plotis

10 4. DARBO REZULTATAI

4.1. Patinų genitalijos kaip poţymių kompleksas

Mažųjų žolinukų rūšių diagnostikoje daug svarbesnės yra patinų genitalijos (2 pav). Šių sudėtingų, simetriškų struktūrų komplekso pagrindą sudaro kapsulė ir kopuliacijos organas – edeagusas. Kapsulė sudaryta iš pakitusio IX pilvelio tergito tegumeno ir pakitusios IX pilvelio sternito dalies – vinkuliumo. Šios dvi struktūros dažniausiai jungiasi paslankia jungtimi. Tegumenas yra platus, distalinėje pusėje suaugęs su unkusu – dviejų šeriuotų skiaučių pavidalo pakitusiu X segmento tergitu.

Socija Unkusas Kukuliusas Juksta Kosta

Gnatosas Valva

Sakuliusas

Pirštiška Aneliusas atauga

Vinkuliumas

Edeagusas

2 pav. Patino genitalijų sandara

Perittia genties unkusas redukuotas – šeriuotų kauburėlių pavidalo, Stephensia genties unkuso skiautės trikampio formos, o Elachista genties ši struktūra išsiskiria įvairove ir yra svarbi rūšių diagnostikoje (3 pav.). Tegumeno distalinės dalies šonuose prieš pat unkuso skiautes yra socijos – tai šereliais padengti kauburėliai, kurių diagnostinė vertė nedidelė. Vinkuliumo proksimalinėje dalyje gali būti sakusas – tai plona išauga. Prie distalinio vinkuliumo krašto

11 pusiau paslankia jungtimi tvirtinasi plokščių pavidalo valvos, kurių viršutinė dalis – kukuliusas, pilvinė sritis – sakuliusas, o ties viduriu yra iškilimą turinti kosta (2 pav.). Vinkuliumo, tegumeno ir valvų susijungimo vietoje yra juksta – tai įvairios formos skiaučių pavidalo struktūra. Perittia genties ši struktūra „U“ formos. Tarp jukstos ir valvų dažnai (būdinga Elachista genties rūšims) yra ilgos pirštiškos šeriuotos ataugos. Distalinėje dalyje prie tegumeno šonų tvirtinasi gnatosas. Tai kankorėžio pavidalo struktūra, kurios forma, padėtis, dydis bei skaičius svarbus diagnostinis požymis.

Unkusas Unkusas Gnatosas

Gnatosas

Sakusas

A B

Gnatosas Gnatosas Unkusas Unkusas

Sakusas C D

3 pav. Mažųjų žolinukų patinų genitalijų įvairovė: A – Perittia farinella; B – Stephensia brunnichella; C – Elachista bisulcella; D – E. exactella

Edeagusas – tai lytinės sistemos, dažnai siaurėjančio ilgo vamzdelio pavidalo, kopuliacijos organas (4 pav.), kuris eina pro žiedą – aneliusą. Bazaliniame šios struktūros gale yra akla edeaguso atauga – cekumas, o pamatinėje dalyje aplink jį yra skiaučių pavidalo manika. Edeaguso viduje ant plėviško darinio (vezikos) gali būti vienas ar keli kornutusai. Stephensia genties rūšys kornutusų neturi, o Perittia gentyje jie aptinkami retai (Lietuvoje paplitusios rūšys

kornutusų neturi), taigi šis požymis išskirtinai svarbus Elachista genties rūšių diagnostikai.

12 Kornutusas

Kornutusai

Cekumas

4 pav. Edeagusas

4.2. Patinų genitalijų struktūrų įvairovė

Unkusas. Skirtingų rūšių ši struktūra gali varijuoti įvairiai. Perittia genties rūšių unkusas redukuotas ir yra mažų kauburėlių pavidalo (5A pav.). Šis požymis turi tiek diagnostinę, tiek taksonominę reikšmę. Stephensia genties mažųjų žolinukų rūšių unkusas yra vidutinio dydžio, o skiautės – trikampio formos (5B pav.).

A B

5 pav. Unkuso skiautės: A – Perittia farinella; B – Stephensia brunnichella

13 Didžiausią rūšių skaičių turinčios Elachista genties unkusas gerai išvystytas ir įvairovė pastebima tiek pačių skiaučių formoje, tiek tarpo tarp unkuso skiaučių. Šios genties unkuso skiautės gali būti mažos su negiliu tarpu (6A pav.), apvalios (6B pav.), siauros ir trumpos (6C pav.) ilgos (6D pav.) arba plačios (7 pav.).

A B

C D

6 pav. Elachista genties unkuso skiautės: A – E. gleichenella; B – E. maculicerusella; C – E. tengstromi; D – E. serricornis

14 Plačios unkuso skiautės gali būti trumpos (7A pav.), didelės (7B pav.), smailėjančios link viršūnės (7C pav.), siaurėjančios trikampio (7D pav.) arba beveik apvalios formos (7E pav.).

A B

C D

E 7 pav. Plačių unkuso skiaučių įvairovė: A – E. cinereopunctella; B – E. anserinella; C – E. distigmatella; D – E. fasciola; E – E. subnigrella

Rūšies diagnostikai taip pat dažnai naudojamas požymis – tarpas tarp unkuso skiaučių, kuris paprastai yra „U“ arba „V“ formos. U formos tarpas dažniausiai būna labai platus (8A pav.), o Elachista elegans tarpas tarp unkuso skiaučių ne tik platus, bet jo dugne yra negilus įlinkimas (8B pav.).

A B 8 pav. „U“ formos tarpas tarp unkuso skiaučių: A – E. poae; B – E. elegans

15 „V“ formos tarpas taip pat dažnai yra platus (9A pav.), tačiau taip pat gali būti negilios įdubos pavidalo. Tokiu atveju unkusas yra ilgas ir beveik vientisas, kaip E. argentella (9B pav.).

A B

9 pav. „V“ formos tarpas tarp unkuso skiaučių: A – E. albifrontella; B – E. argentella

Identifikuojant rūšis, atsižvelgiama ir į unkuso šerelius, kurių gali būti vos keli, kurie išsidėstę skiaučių viršūnėje, kaip E. adscitella (10A pav.). E. pollinariella šereliai dengia tik unkuso pakraščius arba vidinį skiaučių paviršių (10B pav.). Labai išsiskiria E. freyerella (10C pav.) ir E. consortella (10D pav.) unkuso skiaučių šerelių išsidėstymas. Bazalinėje vidinio paviršiaus dalyje jie ilgesni, o apikalinėje – trumpesni. E. utonella unkuso skiaučių vidiniame paviršiuje yra grupė šerelių (10E pav.), o E. albidella rūšies visas paviršius gausiai šeriuotas (10F pav.). Taip pat šereliai gali būti išsidėstę vidiniame paviršiuje palei skiaučių kraštus, kaip E. argentella (9B pav.).

16 A B

C D

E F

10 pav. Unkuso skiaučių šereliai: A – E. adscitella; B – E. pollinariella; C – E. freyerella; D – E. consortella; E – E. utonella; F – E. albidella

Gnatosas. Ši struktūra varijuoja nuo didelės (11A pav.) iki mažos (11B pav.), tarp kurių ypač išsiskiria E. freyerella, E. consortella bei E. exactella rūšių gnatosai, kadangi yra pačiame tegumeno viršuje ir sudaro maždaug 0,04 jo ploto.

A B 11 pav. Gnatoso dydžių palyginimas: A – Perittia farinella; B – Elachista freyerella

17 Dažniausiai gnatosas būna apvalus (12A pav.) arba horizontaliai pailgas (12B pav.). Rečiau jis yra vertikalioje pozicijoje (12C pav.), kaip pvz.: E. apicipunctella ar E. nobilella. Ši struktūra gali būti siaura ir labai ilga, tokiu gnatosu išsiskiria S. brunnichella rūšis (12D pav.) arba trumpa ovali (12E pav.).

A B

C D

E 12 pav. Gnatoso padėtis ir forma: A – E. albifrontella; B – E. pullicomella; C – E. nobilella; D – Stephensia brunnichella; E – E. distigmatella

18 Retai mažųjų žolinukų gnatosas būna dvigubas (13A pav.). Tai būdinga tokioms rūšims, kaip E. albidella ir E. cinereopunctella. E. eleochariella ir E. serricornis dvigubas gnatosas dar turi ataugas ir tai yra svarbus diagnostinis požymis identifikuojant šias rūšis (13B pav.).

A B 13 pav. Dvigubas gnatosas: A – E. albidella; B – E. serricornis

Valva. Tai sudėtinga struktūra, turinti savo dalis, kurios varijuoja įvairiai. Valva gali būti trumpa, tai būdinga Perittia genties rūšims. Pvz.: P. farinella (14A pav.) valva trumpa ir trikampio formos, su šereliais vidiniame paviršiuje, o P. herrichiella (14B pav.) – trumpa ir plati. Išsiskiria ir šių rūšių kukuliusas, kuris gali būti siauras su mažu dygliuku viršūnėje (14A pav.) arba ilgos ataugos pavidalo su grupe ilgų šerelių (14B pav.).

A B

14 pav. Perittia genties valvos: A – P. farinella, B – P. herrichiella

19 Stephensia brunnichella kukuliusas skiautės pavidalo, o pati valva plačiausia pamatinėje dalyje ir siaurėja link viršūnės. Kosta su tvirtu dygliu viršūnėje (15 pav.).

15 pav. Stephensia brunnichella valva

Elachista genties rūšių valva dažnai yra beveik vienodo pločio per visą ilgį (16A pav.). Gali būti platėjanti link kukuliuso (16B pav.), platėjanti link viršūnės (16C pav.), plačiausia per vidurį (16D pav.), nuo vidurio puslankiu išlenkta (16E pav.) arba laipsniškai siaurėjanti (16F pav.).

20 A B

C D

E F

16 pav. Elachista genties valvos: A – E. nobilella; B – E. elegans; C – E. poae; D – E. pomerana; E – E. subnigrella; F – E.distigmatella

21 Mažųjų žolinukų sakuliusas gali būti išlenktas (14A pav.), su šereliais vidiniame paviršiuje (14B pav.) arba su dygliuku viršūnėje (16B pav.). Dygliukas gali būti didelis, kaip E. freyerella (17A pav.) arba ilgas, kaip E. exactella (17B pav.).

A B

17 pav. Mažųjų žolinukų sakuliusas su dygliuku viršūnėje: A – E. exactella; B – E. freyerella

Kosta varijuoja nuo beveik tiesios (18A pav.) iki išlinkusios (18B pav.). Gali būti su iškilimu (18C, D pav.).

A B

C D

18 pav. Mažųjų žolinukų kosta: A – E. distigmatella; B – E. pollinariella; C – E. albifrontella; D – E. fasciola

22 Juksta. Šios struktūros skiautės kinta nuo didelių platėjančių į šonus (19A pav.) iki ilgų siaurų ir smailėjančių (19B pav.). Skiautės gali turėti lateralines (19C pav.) arba proksimalines ataugas (19D pav.). Tarpas tarp skiaučių dažniausiai būna siauras (19E pav.) arba gilus ir platus (19F pav.).

A B

C D

E F

19 pav. Mažųjų žolinukų jukstos skiautės: A – E. luticomella; B – E. tengstromi; C – E. argentella; D – E. consortella; E – E. serricornis; F – E. pollinariella

23 Ši struktūra taip pat gali būti padengta šereliais. Dažniausiai jie trumpi ir reti (20A pav.). Tačiau P. farinella šereliai išsidėstę išskirtinai tik pilvinėje skiaučių dalyje (20B pav.), P. herrichiella – ant nugarinio skydelio vidinio paviršiaus (20C pav.), o S. brunnichella – vidiniuose šonuose (20D pav.).

A B

C D 20 pav. Jukstos skiaučių šeriuotumas: A – E. albifrontella; B – Perittia farinella; C – P. herrichiella; D – Stephensia brunnichella

Juksta turi ataugas. Pirštiškos ataugos būdingos Elachista genties patinų genitalijoms. Dažnai jos plonos ir ilgos (21A pav.), gali būti buoželės formos (21B pav.), su retais šereliais (21C pav.), platėjančios (21D pav.), pvz.: E. fasciola jos galuose stipriai išplatėjusios (21E pav.) arba tiesios (21F pav.). Taip pat plačiausios ties viduriu ar laipsniškai siaurėjančios (21G pav.). E. bisulcella (21H pav.) jos storiausios už vidurio ir labai stipriai siaurėja.

24 A B

C D

E F

G H

21 pav. Elachista genties pirštiškos ataugos: A – E. pomerana; B – E. luticomella; C – E. tengstromi; D – E. cinereopunctella; E – E. fasciola; F – E. poae; G – E. elegans; H – E. bisulcella

25 Vinkuliumas. Vinkuliumas gali būti su sakusu arba be jo. Perritia genties rūšių vinkuliumas yra siauras ir be sakuso. Elachista genties rūšių, kurios neturi sakuso vinkuliumas dažniausiai yra trikampės formos (22A pav.). Trumpas vinkuliumas gali būti su trumpu sakusu, kaip S. brunnichiella (22B pav.) arba ilgu sakusu (22C pav.). Dažnai vinkuliumas aptinkamas su sklerotizuota centrine briauna (22D pav.).

A B

C D

22 pav. Vinkuliumas: A – Elachista gleichenella; B – Stephensia brunnichella (rodykle pažymėtas sakusas); C – E. freyerella (rodykle pažymėtas sakusas); D – E. bisulcela (rodykle pažymėta sklerotizuota briauna)

Edeagusas. Dažniausiai aptinkamas siaurėjantis edeagusas. Jo viršūnė gali būti aštriai dvišaka, kaip E. nobilella (23A pav.). Siaurėjančios formos edeagusų kornutusų skaičius dažniausiai varijuoja nuo vieno iki dviejų. Kornutusas gali būti dyglio (23B pav.) arba plokštelės pavidalo. Kornutusas gali susidėti iš dygliukų ant bendro pagrindo. E. pomerana edeaguso viršūnė gali būti su įdubimu ir turėti du kornutusus, kurių vienas paprastas, o kitas iš 2–3 dyglių ant bendro pagrindo (23C pav.).

26 A B C 23 pav. Siaurėjančios formos edeagusai: A – Elachista nobilella (rodykle pažymėta aštriai dvišaka viršūnė); B – E. luticomella (rodykle pažymėtas kornutusas); C – E. pomerana (rodykle pažymėtas kornutusas)

Dažnai ši struktūra aptinkama per vidurį išlenktos formos. Tokios formos edeagusas gali neturėti kornutusų (24A pav.). Kornutusas gali būti dyglio formos (24B pav.) arba susidėti iš trijų dyglių (24C pav.). Toks edeagusas gali būti su trumpu dygliu viršūnėje, kaip Stephensia brunnichella (24D pav.). Platus ir trumpas edeagusas dažnai yra su vienu stambiu (24E pav.) arba ilgu ir siauru kornutusu (24F pav.).

27 A B C

D E F

24 pav. Išlenktos formos edeagusai: A – Elachista poae; B – E. subnigrella; C – E. distigmatella; D – Stephensia brunnichella; E – E. gleichenella; F – E. tengstromi (rodyklėmis pažymėti kornutusai)

28 Iš šių 6 pagrindinių struktūrų dažniausiai, atskiriant artimas mažųjų žolinukų rūšis, naudojama valva, unkusas bei edeagusas (1 lentelė). Tačiau nemažiau svarbi ir gnatoso, vinkuliumo ar jukstos skiaučių forma ar padėtis, todėl identifikuojant rūšis būtina naudoti visą morfologinių požymių kompleksą.

1 lentelė. Skirtingų struktūrų panaudojimas atsikiriant artimas rūšis

Patinų genitalijų struktūra

Eil. Rūšies pavadinimas

Nr.

Valva

Juksta

Unkusas

Gnatosas

Edeagusas

Vinkuliumas

1. Perittia farinella (Thunberg) 2. Perittia herrichiella (Herrich-Schäffer) 3. Perittia obscurepunctella (Stainton) 4. Stephensia brunnichella (Linnaeus) 5. Elachista gleichenella (Fabricius) 6. Elachista tengstromi Kaila 7. Elachista serricornis Stainton 8. Elachista eleochariella Stainton 9. Elachista utonella Frey 10. Elachista albidella Nylander 11. Elachista cinereopunctella (Haworth) 12. Elachista poae Stainton 13. Elachista kilmunella Stainton 14. Elachista alpinella Stainton 15. Elachista elegans Frey 16. Elachista luticomella Zeller 17. Elachista albifrontella (Hübner) 18. Elachista fuscofrontella Sruoga 19. Elachista nobilella Zeller 20. Elachista apicipunctella Stainton 21. Elachista subnigrella Douglas 22. Elachista pomerana Frey 23. Elachista humilis Zeller 24. Elachista canapennella (Hübner) 25. Elachista anserinella Zeller 26. Elachista maculicerusella (Bruand) 27. Elachista argentella (Clerck) 28. Elachista pollinariella Zeller 29. Elachista pullicomella Zeller

29 30. Elachista fasciola Parenti 31. Elachista subalbidella Schlager 32. Elachista adscitella Stainton 33. Elachista bisulcella (Duponchel) 34. Elachista unifasciella (Haworth) 35. Elachista distigmatella Frey 36. Elachista triseriatella Stainton 37. Elachista freyerella (Hübner) 38. Elachista exactella (Herrich-Schäffer) 39. Elachista consortella Stainton

4.3. Patelių genitalijos kaip poţymių kompleksas

Patelių genitalijos morfologiškai ne tokios įvairios kaip patinų, dažniausiai jos silpnai sklerotizuotos (25 pav.) ir rūšių diagnostikoje naudojamos daug rečiau. IX tergitas sudaro šeriuotų, silpnai sklerotizuotų analinių papilių porą. Perittia genties analinės papilės suaugusios viena su kita nugarinėje pusėje. Iš IX tergito taip pat sudaryta užpakalinių apofizių pora, kuri nutįsta proksimaline kryptimi nuo analinių papilių. Priekinių apofizių pora nutįsusi ta pačia kryptimi nuo VIII tergito. Šių išaugų forma bei ilgio santykis yra naudojami rūšių diagnostikoje. VIII tergitas visada sklerotizuotas, o Stephensia genties rūšių jame yra pora nedidelių, stipriai sklerotizuotų ataugėlių. Ties VIII sternito kraštu arba tarp VIII ir VII sternitų atsiveria kopuliacijos anga – ostiumas. Nuo jo prasideda sklerotizuota lytinio latako dalis – antrumas, kuris dažniausiai yra piltuvo ar taurės pavidalo. Už antrumo prasideda kopuliacijos maišelis, kurį sudaro kopuliacijos maišelio latakas ir kopuliacijos maišelio kūnas. Kopuliacijos maišelio latakas sudarytas iš kolikuliumo ir proksimalinės latako dalies, kuri dažniausiai platesnė už kolikuliumą. Ši latako dalis atsiveria į kopuliacijos maišelio kūną. Jis dažnai ovalus ar apvalus, rečiau turi maišo pavidalo išaugą. Ant jo vidinės sienelės, kuri dažnai yra dygliuota dažnai būna stipriai sklerotizuota plokštelė – signa. Jų gali būti kelios. Signos forma bei dydis yra svarbus požymis, kuris gali būti naudojamas rūšių diagnostikoje.

30 Kopuliacijos Analinė papilė maišelio Signa latako proksimalinė dalis

VIII Uţpakalinė segmentas Kopuliacijos apofizė maišelio kūnas Antrumas

Priekinė apofizė Kolikuliumas

A B

25 pav. Patelių genitalijų sandara: A – distalinė dalis; B – proksimalinė dalis

4.4. Patelių genitalijų struktūrų įvairovė

Analinės papilės. Dažniausiai ši struktūra yra trikampio formos ir šeriuota. Tačiau kartais šereliai yra reti, trumpi ir labai ploni kaip E. nobilella (26A pav.) arba reti, bet ilgi kaip E. argentella (26B pav.). Šios rūšies analinės papilės išsiskiria dar ir savo spalva – jos yra tamsiai rudos. Dažnai ši struktūra silpnai sklerotizuota ir tik kai kurių rūšių sklerotizacija išreikšta stipriai, taip kaip E. pollinariella (26C pav.). Tokių rūšių analinės papilės yra maždaug pusantro karto didesnės nei įprasta. Retais atvejais sklerotizacija gali būti išreikšta atskirose analinių papilių dalyse, pvz.: E. pullicomella (26D pav.) stipriai sklerotizuoti pagrindai, Perittia farinella (26E pav.) – stipriau nugarinės pusės viršūnė. Sklerotizuota gali būti bazalinė dalis. Dažniausiai tokių rūšių analinės papilės per pusę trumpesnės nei daugumos elachistidų (26F pav.). Analinės papilės tik kartais gali turėti išaugas, pvz.: E. triseriatella jos yra pilvinėje pusėje ir padengtos ilgais šereliais bei mažyčiais dygliukais (27 pav.), o E. distigmatella – bazalinėje pusėje ir padengtos tik ilgais šereliais. Išsiskiriančios yra E. serricornis analinės papilės, kadangi tik ši rūšis struktūros viršūnėje turi 2–3 gana tvirtus dyglius.

31 A B

C D

E F

26 pav. Analinės papilės: A – Elachista nobilella; B – E. argentella; C – E. pollinariella; D – E. pullicomella (rodyklė nurodo stipriai sklerotizuotą papilės pagrindą); E – Perittia farinella; F – E. bisulcella

32

27 pav. Elachista triseriatella analinės papilės

Apofizės. Dažniausiai užpakalinės apofizės yra truputį ilgesnės nei priekinės (28A pav.). Yra rūšių, kurių jos beveik dvigubai ilgesnės nei priekinės, pvz.: E. pullicomella (28B pav.). E. gleichenella jos daugiau nei du kartus ilgesnės už priekines (28C pav.). Abi apofizių poros dažnai yra maždaug vienodo ilgio. Tokiu atveju jos gali būti plačios ir tvirtos kaip E. nobilella (28D pav.). Apofizės gali būti išlinkusios, pvz.: E. kilmunella – abi poros išlinkusios ties viduriu, E. anserinella šiek tiek išlinkusios priekinės (28E pav.), o E. maculicerusella užpakalinės apofizės (28F pav.).

33 A B

C D

E F

28 pav. Apofizės: A – Elachista nobilella; B – E. argentella; C – E. pollinariella; D – E. pullicomella; E – Perittia farinella; F – E. bisulcella

34 VIII segmentas. VIII tergitas visada yra daugiau ar mažiau sklerotizuotas. Sklerotizacija gali būti netolygi ir labiau išreikšta tergito šonuose. E. gleichenella rūšies stipriai sklerotizuotas priekinis tergito kraštas, o jis pats ties viduriu išlinkęs (29A pav.). E. pollinariella rūšies visas tergitas stipriai sklerotizuotas, o sternitas netolygiai (29B pav.). Šis segmentas kartais gali turėti įlinkimus, pvz.: Perittia herrichiella išsiskiria tuo, kad VIII sternito kraštas ties antrumu sudaro nedidelį sklerotizuotą kišenės pavidalo įlinkimą (29C pav.), o E. poae užpakalinis VIII tergito kraštas plačiai ir giliai įlinkęs (29D pav.).

A B

C D

29 pav. Patelių genitalijų VIII segmentas: A – Elachista gleichenella (rodykle pažymėti šereliai); B – E. pollinariella; C – Perittia herrichiella (rodykle pažymėtas kišenės pavidalo įlinkimas); D - E. poae (rodykle pažymėtas užpakalinis VIII tergito kraštas)

35 Retais atvejais ši struktūra šeriuota ar dygliuota. E. gleichenella (29A pav.) VIII tergito pilvinėje pusėje link užpakalinio krašto yra kuokštas ilgų šerelių, o E. tengstromi tarp jo ir ostiumo yra nedidelė grupė mažų dygliukų (30A pav.). Tokia dygliukų grupė taip pat gali būti aptinkama ant kai kurių rūšių VIII sternito (30B pav.).

A B

30 pav. Dygliukai ant VIII segmento: A – Elacista tengstromi; B – E. eleochariella

Kartais apibūdinant rūšis VIII segmentas gali būti lyginamas su VII, kaip pvz.: E. nobilella. Lyginant šios rūšies VIII ir VII segmentus, pastebima, kad jis yra labai siauras (31A pav.), o E. freyerella ar E. exactella – trumpas (31B pav.).

A B

31 pav. VIII ir VII patelių genitalijų segmentų palyginimas: A – Elachista nobilella; B – E. exactella

36 Antrumas. Ši struktūra dažniausiai yra piltuvėlio formos, kuris gali būti laipsniškai siaurėjantis kaip E. albifrontella (32A pav.). Taip pat dažnai antrumas yra taurės formos (32B pav.) ar „U“ formos (32C pav.). Kai kurių mažųjų žolinukų rūšių antrumas išsiskiria tuo, kad ventralinis jo kraštas yra įlinkęs ir dažniausiai „U“ formos (32D pav.). Retesniais atvejais ši įduba yra daug platesnė, kaip E. consortella ar daug stipriau išreikšta, kaip E. canapennella bei E. pomerana. Kartais antrumas yra silpnai išreikštas, pvz.: E. gleichenella (32E pav.) nepastebima aiški riba tarp jo ir kolikuliumo.

A B C

D E

32 pav. Antrumo formos: A – Elachista albifrontella; B – E. eleochariella; C – Stephensia brunnichella; D – E. exactella; E – E. gleichenella

37 Mažųjų žolinukų antrumas dažnai su mažais vidiniais dygliukais, kurie padengia ir plotą už antrumo (33A pav.). Dygliukais gali būti padengtas tik kaudalinis kraštas, pvz.: E. freyerella jie išsidėstę tik kaudalinio krašto gale (33B pav.). Kai kurių rūšių ši struktūra turi stambius dygliukus, pvz.: E. anserinella eilė didelių dygliukų išsidėsčiusi palei pilvinio krašto vidinę pusę (33C pav.), o E. subnigrella – stambūs dygliai dengia vidinės sienelės distalinę dalį ir plotą už antrumo.

A B C 33 pav. Antrumo padengimas dygliukais: A – Elachista poae; B – E. freyerella; C – E. anserinella

Šioje struktūroje taip pat pastebima sklerotizacija, pvz.: E. pollinariella (34A pav.) antrumas silpnai sklerotizuotas, E. bisulcella – stipriai (34B pav.). E. freyerella (33B pav.) ir E. exactella (32D pav.) antrumas su išilginėmis sklerotizuotomis raukšlėmis.

A B

34 pav. Antrumo sklerotizacija: A – Elachista pollinariella; B – E. bisulcella

38 Yra rūšių, kurių patelių genitalinėse struktūrose pastebimas plėviškas nedidelis plotas tarp antrumo ir kolikuliumo; tai svarbus požymis atskiriant rūšis, pvz.: Perittia herrichiella. Šios rūšies antrumas dar išsiskiria ir tuo, kad yra sklerotizuoto vamzdelio pavidalo, kurio pilvinis kraštas „V“ formos (35A pav.). Išsiskiria ir P. farinella antrumas. Kaudalinis jo kraštas plačiai ištįsęs ir todėl dengia kopuliacijos angą (35B pav.). Toks požymis neaptinkamas kitų mažųjų žolinukų genitalijų struktūroje.

A B 35 pav. Perittia genties antrumas: A – P. herrichiella; B – P. farinella

Kolikuliumas. Mažųjų žolinukų rūšių kolikuliumas įvairuoja nuo trumpo, kuris sudaro maždaug dešimtąją dalį viso kopuliacijos maišelio latako ilgio, iki ilgo, kai jis sudaro pusę arba daugiau nei pusę kopuliacijos maišelio ilgio. Dažniausiai ši struktūra yra siaura ir trumpa (36A pav.) arba siaura ir ilga (36B pav.), pvz.: Elachista cinereopunctella ir E. kilmunella sudaro pusę kopuliacijos maišelio latako ilgio. Platus kolikuliumas aptinkamas rečiau (36C pav). Dažnai kolikuliumas yra sklerotizuotas (36D pav.), išsiskiria E. subnigrella rūšies kolikuliumas, kadangi jo viena pusė labiau sklerotizuota nei kita. Kartais kolikuliume yra sklerotizuotų darinių (36E pav.), kurie dažnai šie yra plokštelės pavidalo.

39 A B C

D E

36 pav. Mažųjų žolinukų kolikuliumas: A – Elachista triseriatella; B – E. albifrontella; C – E. alpinella; D – Perittia farinella; E – Stephensia brunnichella

40 Proksimalinė kopuliacijos maišelio latako dalis. Daugumos mažųjų žolinukų rūšių ši latako dalis yra platėjanti link kopuliacijos maišelio kūno (37A pav.). Kai kurios rūšys, pvz.: E. albidilella (37B pav.) išsiskiria tuo, kad tokioje platėjančioje latako dalyje prieš atsiveriant į kopuliacijos maišelio kūną yra išilginės juostos. Vidinėje latako pusėje gali būti plati mažų dygliukų juosta, kaip E. alpinella (37C pav.). Tokie dariniai gali būti ne tik ties atsivėrimu į kopuliacijos maišelio kūną, bet pvz.: E. luticomella (37D pav.) rūšies šios latako dalies visa vidinė sienelė padengta mažyčiais dygliukais, o E. subnigrella su išilginėmis juostomis ir taip pat prieš atsiveriant į kopuliacijos maišelio kūną yra keletas mažyčių dygliukų.

A B C D

37 pav. Platėjanti proksimalinė kopuliacijos maišelio latako dalis: A – Elachista eleochariella; B – E. albidella; C – E. alpinella; D – E. luticomella

Kitų rūšių ši struktūra įvairuoja nuo siauros (38A pav.) iki plačios, kai proksimalinė kopuliacijos maišelio latako dalis yra maždaug tris kartus platesnė už kolikuliumą, kaip pvz.: E. poae (38B pav.). Dažnai ši latako dalis yra kolikuliumo ilgio ar ilgesnė už jį, o E. fusconfrontella bei E. apicipunctella beveik dvigubai ilgesnė ir platesnė už kolikuliumą. Rūšys, kurių proksimalinė latako dalis yra ilgesnė už kolikuliumą taip pat gali turėti įvairių darinių, pvz.: Perittia herrichiella (38A pav.) smulkiai dygliuota prieš atsiveriant į kopuliacijos maišelio kūną, Elachista fasciola rūšies toje vietoje yra nedidelė labai mažų dygliukų grupė, o E. argentella proksimalinės latako dalies viena pusė visa nusėta mažais vidiniais dygliukais (38C pav.). Ypač išsiskiria E. canapennella rūšies patelių genitalijų proksimalinė latako dalis, nes ji yra su išilginėmis raukšlėmis ir su 3–8 mažom sklerotizuotom dantytom plokštelėm.

41 Daug rečiau ši struktūra yra trumpesnė už kolikuliumą (38D pav.). E. unifasciella ji ne tik trumpesnė už kolikuliumą, bet arčiau jo yra sklerotizuota dantyta plokštelė (tokia yra ir E. pomerana rūšies patelių genitalijose). Šios rūšies genitalijose netoli kopuliacijos maišelio kūno yra mažyčiai vidiniai dygliukai, o visa proksimalinė latako dalis su sklerotizuotomis briaunomis.

A B C

D

38 pav. Proksimalinė kopuliacijos maišelio latako dalies palyginimas su kolikuliumu (A, B ir C – ilgesnė už kolikuliumą, D – trumpesnė už kolikuliumą): A – Perittia herrichiella; B – Elachista poae; C – E. argentella (rodykle pažymėti vidiniai dygliukai); D – E. pullicomella

42 Kopuliacijos maišelio kūnas. Paprasčiausia ši struktūra yra Perittia farinella (39A pav.), Elachista poae (39B pav.) bei E. alpinella rūšių, kadangi jų kopuliacijos maišelio kūnas yra ovalus, be signos, be jokių sklerotizuotų darinių ir vidinių dygliukų. Išsiskiria E. pullicomella, kadangi distalinėje šios rūšies kopuliacijos maišelio kūno dalyje yra dygliukai, bet nėra signos (39C pav.).

A B C

39 pav. Kopuliacijos maišelio kūnas be signos: A – Perittia farinella; B – Elachista poae; C – E. pullicomella (rodykle pažymėti vidiniai dygliukai)

Vis tik daugumos mažųjų žolinukų rūšių kopuliacijos maišelio kūno vidinė dalis yra nusėta dygliukais ir su signa. Signa dažniausiai yra pailga, plačiausia ties viduriu bei dantytais šonais (40A pav.). Taip pat gali būti apvalaina ir dantytais kraštais (40B pav.), rombo formos, kur šoninės ataugos stipriai sklerotizuotos, lenktais plačiais dygliais (40C pav.), pailga, silpnai sklerotizuota, netaisyklingais kraštais ir su keliais aštriais dygliais, kaip E. subnigrella. E. triseriatella signa yra siauros, išlenktos ir truputį dantytos plokštelės pavidalo, bet kai kurių individų gali būti apvalaina dantytais kraštais plokštelė (40D pav.).

43 A B

C D

40 pav. Signų formos: A – Elachista luticomella; B – E. pollinariella; C – Perittia herrichiella; D – E. triseriatella

Kai kurių rūšių dygliukais nusėtas ne visas kopuliacijos maišelio kūnas, o pvz.: E. albidella kopuliacijos maišelio kūno vidinėje sienelėje yra po nedidelę grupę mažų dygliukų į abu šonus nuo signos (41A pav.). E. argentella (41B pav.) bei E. pollinariella (40B pav.) rūšių vidiniai

44 dygliukai centrinėje dalyje didesni nei kraštuose. E. fasciola jie yra tik centrinėje kopuliacijos maišelio kūno dalyje. Dygliukai gali būti ne tik kopuliacijos maišelio kūno viduje, bet ir ant jo viduje esančios signos. Yra rūšių grupė (E. freyerella), kurių signa ovalios plokštelės pavidalo, galuose turi po vieną didelį dyglį ir šalia po kelis mažus dygliukus (41C, D pav.).

A B

C D

41 pav. Dygliukų išsidėstytas kopuliacijos maišelio kūne: A – Elachista albidella; B – E. argentella; C – E. exactella; D – E. freyerella

45 Gali skirtis ir pačio kopuliacijos maišelio kūno forma. Jis gali būti padalintas į dvi dalis, iš kurių viena yra didesnė ir gausiai dygliuota, o kita mažesnė ir be vidinių dygliukų. Toks kopuliacijos maišelio kūnas būdingas Stephensia brunnichella (42A pav.) ir Elachista gleichenella (42B pav.) rūšims. Jų signa yra didelė, išlenkto trikampio formos ir taip pat gausiai dygliuota – dygliai yra tvirti ir lenkti. Kopuliacijos maišelio kūnas gali turėti maišo pavidalo išaugą kaudaliniame gale, kaip E. adscitella ir E. bisulcella (42C pav.). Šias rūšis lengva atskirti dar ir dėl to, kad signos yra dvi, o E. adscitella jos yra pailgų silpnai sklerotizuotų plokštelių pavidalo. Panašios dvi signos yra ir E. fasciola rūšies patelių genitalijų kopuliacijos maišelio kūne – jos pailgų dygliuotų plokštelių pavidalo. Dvi signas taip pat turi E. subalbidella rūšis, tačiau kopuliacijos maišelio kūne neaptinkami vidiniai dygliukai. Tokių dygliukų neturi ir E. unifasciella rūšies kopuliacijos maišelio kūnas, tačiau signos viduje yra net trys – apvalainų dantytų plokštelių pavidalo. Šis požymis puikiai tinka identifikuojant šią rūšį.

A B

C

42 pav. Kopuliacijos maišelio kūno formų įvairovė: A – Stephensia brunnichella; B – Elachista gleichenella; C – E. bisulcella

46 4.5. Elachista albifrontella, E. pollinariella ir E. canapennella patinų genitalinių struktūrų kintamumo analizė

Norint išsiaiškinti, kurie matavimai yra reikšmingiausi apibūdinant rūšį, buvo atlikta faktorinė analizė. Pasirinkti trys analizės atvejai. Pirmuoju atveju panaudoti visi 24 matavimų parametrai (tiesioginiai dydžiai bei santykiai), antruoju – naudoti tik santykiai, o trečiuoju – tik tiesioginiai dydžiai. Atliekant faktorinę analizę, kai panaudoti visi 24 matavimų parametrai, nustatyta, kad faktoriai nurodo, jog 69,11 proc. mūsų panaudotų parametrų yra tinkami rūšių apibūdinimui. Faktorinėje projekcijos plokštumoje pagal tirtus parametrus pavaizduoti kiekvienos tirtos rūšies individai labai aiškiai pasiskirsto į tris, viena nuo kitos pakankamai atitolusias, grupes (43 pav.).

Projection of the cases on the factor-plane ( 1 x 2) Cases with sum of cosine square >= 0,00 Labelling variable: rusis 8

6 36 38 35 4 30 29 34 31 32 37 2 33 8 5 16 14 1 1510 4 0 713 2 611 28 17 18 27 312 9 23 2620 Factor 2: 20,57% -2 24 19 21 25 -4 22

-6

-8 -8 -6 -4 -2 0 2 4 6 8 Active Factor 1: 48,54%

43 pav. Elachista rūšių individų faktorinė projekcija plokštumoje pagal visus parametrus (1–16 – Elachista pollinariella; 17–28 – E. albifrontella; 29–38 – E. canapennella)

47 Atlikus faktorinę analizę išskyrėme svarbiausius matavimo parametrus: sakuso ilgį, gnatoso ilgio ir pločio santykį, tarpo tarp unkuso skiaučių ilgio ir pločio santykį, unkuso ilgio ir tarpo tarp unkuso skiaučių ilgio santykį, tarpo tarp unkuso skiaučių plotį, unkuso ilgį, unkuso plotį bei valvos ilgį (2 lentelė).

2 lentelė. Faktorių koordinatės, remiantis parametrų koreliacija

Factor 1 Factor 2 Edeaguso ilgis -0,663705 -0,536446 Edeaguso plotis 0,749747 0,044412 Gnatoso ilgis 0,892516 -0,312529 Gnatoso plotis -0,161486 -0,505603 Pirštiškos ataugos ilgis -0,471735 -0,767861 Pirštiškos ataugos plotis -0,267537 -0,432867 Sakuso ilgis -0,960598 0,046094 Sakuso plotis 0,678693 0,183804 Edeaguso ilgio ir pločio santykis -0,774619 -0,248113 Gnatoso ilgio ir pločio santykis 0,901245 -0,136744 Pirštiškos ataugos ilgio ir pločio santykis -0,029302 -0,107054 Sakuso ilgio ir pločio santykis -0,856838 0,009998 Tarpo tarp unkuso skiaučių ilgio ir pločio santykis 0,910100 -0,182392 Unkuso ilgio ir pločio santykis 0,845816 0,293765 Unkuso pločio ir tarpo tarp unkuso skiaučių pločio santykis 0,924931 -0,198841 Valvos ilgio ir pločio santykis 0,225601 0,023972 Valvos ilgio ir edeaguso ilgio santykis 0,861055 -0,385573 Valvos ilgio ir pirštiškos ataugos ilgio santykis 0,877532 0,126484 Tarpo tarp unkuso skiaučių plotis -0,926703 0,162630 Tarpo tarp unkuso skiaučių ilgis -0,692792 -0,542253 Unkuso ilgis 0,421780 -0,857639 Unkuso plotis -0,364329 -0,881635 Valvos ilgis 0,532475 -0,826038 Valvos plotis 0,325891 -0,741427

Antruoju analizės atveju, išskiriant faktorius, buvo vertinami tik matavimų santykiai. Atlikus analogiškus skaičiavimus, nustatyta, kad faktoriai nurodo, jog 72,9 proc. mūsų panaudotų parametrų yra tinkami rūšių apibūdinimui. Tačiau faktorinėje projekcijos plokštumoje pagal tirtus parametrus pavaizduoti kiekvienos tirtos rūšies individai neišsiskiria į tris, viena nuo kitos pakankamai atitolusias, grupes (44 pav.). Atlikus faktorinę analizę išskyrėme svarbiausius parametrus (3 lentelė), iš kurių reikšmingiausi tie patys parametrai, kaip ir pirmuoju atveju – gnatoso ilgio ir pločio santykis, tarpo tarp unkuso skiaučių ilgio ir pločio santykis, unkuso pločio

48 ir tarpo tarp unkuso skiaučių pločio santykis. Taip pat nustatytas dar vienas svarbus parametras – valvos ilgio ir pločio santykis. Nors, pagal mūsų tyrimų hipotezę, buvo manoma, kad matavimų santykiai gali patikimiau atskirti rūšis, ši analizė parodė, kad naudojant vien matavimų santykius negalima patikimai atskirti rūšių.

Projection of the cases on the factor-plane ( 1 x 2) Cases with sum of cosine square >= 0,00 Labelling variable: rusis 4

3 33 2 6 16 30 34 2 26 1 31 15 2529 9 11 10 38 37 2422 32 5 1 35 0 7 21 12 13 3 23 4 8 18 2719 17

Factor 2: 11,12% -1 36 28 20 -2 14

-3

-4 -6 -5 -4 -3 -2 -1 0 1 2 3 4 5 Active Factor 1: 61,78%

44 pav. Elachista rūšių individų faktorinė projekcija plokštumoje pagal matavimų santykius (1– 16 – Elachista pollinariella; 17– 28 – E. albifrontella; 29– 38 – E. canapennella)

3 lentelė. Faktorių koordinatės, remiantis matavimų santykių koreliacija

Factor 1 Factor 2 Valvos ilgio ir pločio santykis -0,281864 -0,840931 Valvos ilgio ir edeaguso ilgio santykis -0,874008 -0,011627 Edeaguso ilgio ir pločio santykis 0,735453 -0,477202 Unkuso ilgio ir pločio santykis -0,829977 0,074993 Gnatoso ilgio ir pločio santykis -0,909885 -0,088725 Valvos ilgio ir pirštiškos ataugos ilgio santykis -0,883170 0,036754 Pirštiškos ataugos ilgio ir pločio santykis 0,069770 -0,352513 Sakuso ilgio ir pločio santykis 0,847008 -0,097121

49 Unkuso pločio ir tarpo tarp unkuso skiaučių pločio santykis -0,945556 -0,108561 Tarpo tarp unkuso skiaučių ilgio ir pločio santykis -0,938485 -0,129942

Trečiuoju atveju analogiški skaičiavimai atlikti tik tiesioginiams struktūrų dydžių matavimams. Nustatyta, kad faktoriai nurodo, jog 72,46 proc. mūsų panaudotų parametrų yra tinkami rūšių apibūdinimui. Faktorinėje projekcijos plokštumoje pagal tirtus parametrus pavaizduoti kiekvienos tirtos rūšies individai labai aiškiai pasiskirsto į tris, viena nuo kitos pakankamai atitolusias, grupes (45 pav.).

Projection of the cases on the factor-plane ( 1 x 2) Cases with sum of cosine square >= 0,00 Labelling variable: rusis 8

6

22 4 25 21 2419 23 26 3 2 20 12 9 2 6 18 27 13 4 7 11 28 17 15 1 10 14 16 0 5 8 33 32 37 31

Factor 2: 32,05% -2 34 29 30 35 38 -4 36

-6

-8 -5 -4 -3 -2 -1 0 1 2 3 4 5 6 Active Factor 1: 40,41% 45 pav. Elachista rūšių individų faktorinė projekcija plokštumoje pagal tiesioginių dydžių matavimus (1– 16 – E. pollinariella; 17– 28 – E. albifrontella; 29– 38 – E. canapennella)

Atlikus faktorinę analizę išskirti tokie svarbiausi parametrai: gnatoso ilgis, sakuso ilgis, tarpo tarp unkuso skiaučių plotis bei ilgis, valvos ilgis, valvos plotis bei unkuso ilgis (4 lentelė). Kaip ir pirmuoju atveju, vėl išsiskiria tokie parametrai – sakuso ilgis, unkuso ilgis bei valvos plotis.

50 4 lentelė. Faktorių koordinatės, remiantis tiesioginių dydžių koreliacija

Factor 1 Factor 2 Valvos ilgis 0,336148 0,914275 Valvos plotis 0,187551 0,813360 Edeaguso ilgis -0,763760 0,387647 Edeaguso plotis 0,764944 0,144908 Unkuso ilgis 0,220723 0,921591 Unkuso plotis -0,546116 0,773296 Gnatoso ilgis 0,809179 0,494507 Gnatoso plotis -0,235545 0,495439 Pirštiškos ataugos ilgis -0,608659 0,648669 Pirštiškos ataugos plotis -0,391737 0,378282 Sakuso ilgis -0,925226 -0,249561 Sakuso plotis 0,714496 -0,027218 Tarpo tarp unkuso skiaučių plotis -0,859329 -0,341109 Tarpo tarp unkuso skiaučių ilgis -0,809080 0,371757

Atlikus visų trijų rūšių faktorinę analizę, naudojant skirtingus parametrų pasirinkimo variantus, galima teigti, kad rūšims apibūdinti labiau tinka tiesioginiai matavimai.

Toliau analizavome konkrečių parametrų tinkamumą atskirti kiekvieną iš mūsų tirtų rūšių. Pasirinkti trečiojo faktorinės analizės atvejo svarbiausi parametrai, kadangi būtent šiuo būdu faktorinėje projekcijos plokštumoje tirtų rūšių individai pasiskirsto į tris, viena nuo kitos pakankamai atitolusias, grupes, o faktoriai nurodo, kad net 72,46 proc. mūsų panaudotų parametrų yra tinkami rūšių apibūdinimui. Palyginus kiekvieno parametro, kurio faktorių reikšmės yra pakankamai didelės, gavome, kad tarp visų rūšių gnatoso ilgio vidurkių pastebėtas tyrimui reikšmingas skirtumas (p < 0,05) (46 pav.).

51 0,14 0,12 0,10 0,08 0,06

0,04 Gnatoso ilgis (mm) ilgis Gnatoso 0,02 0,00 0 1 2 3 4 Rūšis

46 pav. Skirtingų rūšių gnatoso ilgio palyginimas: 1 – Elachista pollinariella; 2 – E. albifrontella; 3 – E. canapennella

Lyginant skirtingų rūšių sakuso ilgio vidurkius patikimas skirtumas nustatytas tarp E. pollinariella ir E. albifrontella bei tarp E. pollinariella ir E. canapennella (p < 0,05). Tarp E. albifrontella ir E. canapennella statistiškai patikimo skirtumo nėra (p = 0,20) (47 pav.).

0,09 0,08 0,07 0,06 0,05 0,04 0,03

Sakuso ilgis (mm) ilgis Sakuso 0,02 0,01 0,00 0 1 2 3 4 Rūšis

47 pav. Skirtingų rūšių sakuso ilgio palyginimas: 1 – E. pollinariella; 2 – E. albifrontella; 3 – E. canapennella

Valvos ilgio vidurkiai statistiškai patikimai skiriasi tarp E. canapennella ir E. albifrontella bei E. canapennella ir E. pollinariella (p < 0,05), o E. albifrontella ir E. pollinariella vidurkiai statistiškai nesiskiria (p = 0,18). Lygiai taip pat statistiškai patikimai skiriasi E. canapennella

52 nuo E. albifrontella ir E. pollinariella lyginant šių rūšių valvos pločio vidurkius (p < 0,05). Ir kaip ir valvos ilgio vidurkiai, taip ir pločio vidurkiai statistiškai nesiskiria tarp E. albifrontella ir E. pollinariella (p = 0,90) (48 pav.).

0,7 0,16

0,6 0,14 0,12 0,5 0,10 0,4 0,08 0,3 0,06 0,2

Valvos plotis (mm) plotis Valvos 0,04 Valvos ilgis (mm) ilgis Valvos 0,1 0,02

0,0 0,00 0 1 2 3 4 0 1 2 3 4 A Rūšis B Rūšis

48 pav. Skirtingų rūšių valvos matavimų palyginimas (A – valvos ilgio; B – valvos pločio): 1 – E. pollinariella; 2 – E. albifrontella; 3 – E. canapennella

Analizuojant tarpo tarp unkuso skiaučių matavimų vidurkius, nustatyta, kad statistiškai patikimai skiriasi tiek pločio, tiek ilgio vidurkiai tarp skirtingų rūšių (p < 0,05). (49 pav.)

0,14 0,20 0,18 0,12 0,16 0,10 0,14 0,08 0,12 0,10

0,06 0,08 (mm)

0,04 0,06 plotis (mm) plotis 0,04 0,02 0,02

0,00 0,00 Tarpo tarp unkuso skiaučių skiaučių unkuso tarp Tarpo

0 1 2 3 4 ilgis skiaučių unkuso tarp Tarpo 0 1 2 3 4 Rūšis Rūšis A B

49 pav. Skirtingų rūšių tarpo tarp unkuso skiaučių matavimų palyginimas (A – tarpo tarp unkuso skiaučių pločio; B – tarpo tarp unkuso skiaučių ilgio): 1 – E. pollinariella; 2 – E. albifrontella; 3 – E. canapennella

53 Statistiškai patikimas skirtumas, analizuojant unkuso ilgį, nustatytas tik tarp E. canapennella ir E. pollinariella bei E. albifrontella (p < 0,05). Tarp E. pollinariella ir E. albifrontella patikimo skirtumo nėra (p = 0,20) (50 pav.).

0,25

0,20

0,15

0,10

0,05 Unkuso ilgis (mm) ilgis Unkuso

0,00 0 1 2 3 4 Rūšis

50 pav. Skirtingų rūšių unkuso ilgių palyginimas: 1 – E. pollinariella; 2 – E. albifrontella; 3 – E. canapennella

Išanalizavus matavimo vidurkius tarp skirtingų rūšių, kurie svarbūs faktorių išskyrimui, nustatyta, kad geriausiais skiriančiais rūšis parametrais galima laikyti gnatoso ilgį, tarpo tarp unkuso skiaučių plotį bei ilgį. Visi šie parametrai statistiškai patikimai skiriasi tarp skirtingų rūšių (p < 0,05), todėl gali būti naudojami atskiriant rūšis (5 lentelė).

5 lentelė. E. pollinariella, E. albifrontella ir E. canapennella patinų genitalijų struktūrų dydžiai E. pollinariella (n = 16) E. albifrontella (n = 12) E. canapennella (n = 10)

Gnatoso ilgis (mm) 0,122±0,003 0,08±0,005 0,054±0,003 Sakuso ilgis (mm) 0,03±0,001 0,079±0,002 0,083±0,003 Tarpo tarp unkuso 0,02±0,001 0,1±0,008 0,13±0,005 skiaučių plotis (mm) Tarpo tarp unkuso 0,1 ±0,002 0,18±0,006 0,12±0,003 skiaučių ilgis (mm) Valvos ilgis (mm) 0,62±0,005 0,61±0,007 0,5±0,008 Valvos plotis (mm) 0,145±0,003 0,146±0,004 0,123±0,004 Unkuso ilgis (mm) 0,2±0,003 0,21±0,003 0,13±0,003

54 4.6. Chorologinis Lietuvos maţųjų ţolinukų faunos įvertinimas

Išanalizavus Lietuvoje aptinkamų mažųjų žolinukų chorologiją, visos 39 rūšys suskirstytos į grupes pagal arealų panašumą. Nustatyta, kad fauna yra priskiriama tiek europinio paplitimo chorologinėms grupėms (euronemoralinei, eurosubmediteraninei, euromediteranine), tiek palearktinio paplitimo (vakarų palearktinei, eurosibirinei, amfipalearktinei, transpalearktinei), tiek holarktinio paplitimo holarktinei chorologinei grupei (6 lentelė).

6 lentelė. Lietuvos mažųjų žolinukų rūšių chorologinės grupės

Chorologinė grupė

Eil. Nr. Rūšies pavadinimas

Holarktinė

Eurosibirinė

Euronemoralinė

Amfipalearktinė

Transpalearktinė

Euromediteraninė

Vakarų palearktinė Vakarų Eurosubmediteraninė 1. Perittia farinella (Thunberg) 2. Perittia herrichiella (Herrich-Schäffer) 3. Perittia obscurepunctella (Stainton) 4. Stephensia brunnichella (Linnaeus) 5. Elachista gleichenella (Fabricius) 6. Elachista tengstromi Kaila 7. Elachista serricornis Stainton 8. Elachista eleochariella Stainton 9. Elachista utonella Frey 10. Elachista albidella Nylander 11. Elachista cinereopunctella (Haworth) 12. Elachista poae Stainton 13. Elachista kilmunella Stainton 14. Elachista alpinella Stainton 15. Elachista elegans Frey 16. Elachista luticomella Zeller 17. Elachista albifrontella (Hübner) 18. Elachista fuscofrontella Sruoga 19. Elachista nobilella Zeller 20. Elachista apicipunctella Stainton 21. Elachista subnigrella Douglas 22. Elachista pomerana Frey 23. Elachista humilis Zeller 24. Elachista canapennella (Hübner) 25. Elachista anserinella Zeller

55 26. Elachista maculicerusella (Bruand) 27. Elachista argentella (Clerck) 28. Elachista pollinariella Zeller 29. Elachista pullicomella Zeller 30. Elachista fasciola Parenti 31. Elachista subalbidella Schlager 32. Elachista adscitella Stainton 33. Elachista bisulcella (Duponchel) 34. Elachista unifasciella (Haworth) 35. Elachista distigmatella Frey 36. Elachista triseriatella Stainton 37. Elachista freyerella (Hübner) 38. Elachista exactella (Herrich-Schäffer) 39. Elachista consortella Stainton

Mažiausiai rūšių priklauso palearktinio paplitimo grupėms: vakarų palearktinei, eurosibirinei, amfipalearktinei ir transpalearktinei grupėms, o gausiausia grupė yra eurosubmediteraninė (51 pav.) – tai gana plataus europinio paplitimo grupė, į kurią neįtraukiami patys piečiausi Europos regionai.

Holarktinė Euronemoralinė 13% 15%

Transpalearktinė 8%

Amfipalearktinė 8% Eurosubmediteraninė 28% Eurosibirinė 8%

Vakarų palearktinė 5% Euromediteraninė 15%

51 pav. Lietuvos mažųjų žolinukų faunos chorologinė sudėtis

56 4.6.1. Euronemoralinė chorologinė grupė

Šiai grupei priklauso rūšys paplitusios centrinėje bei šiaurės Europoje, dažniausiai nuo Skandinavijos iki Rusijos centrinės europinės dalies ir nuo Airijos bei Didžiosios Britanijos iki centrinės Europos. Euronemoralinei chorologinei grupei priskiriamos 6 Lietuvos faunos mažųjų žolinukų rūšys: Perittia obscurepunctella, Elachista eleochariella, E. poae, E. kilmunella, E. pomerana ir E. distigmatella (6 lentelė). Visos šios rūšys mūsų šalyje yra retos ir kiekviena trofiškai susijusi tik su vienos šeimos augalais: P. obscurepunctella – trimis sausmedinių (Caprifoliaceae) šeimos, E. eleochariella ir E. kilmunella – keliais viksvuolinių (Cyperaceae) šeimos, o E. distigmatella, E. poae bei E. pomerana – keliais miglinių (Poaceae) šeimos augalais. Taigi pusė Lietuvos faunos euronemoralinės chorologinės grupės rūšių trofiškai susijusios su miglinių (Poaceae) šeimos augalais (52 pav).

Caprifoliaceae 17%

Poaceae 50%

Cyperaceae 33%

52 pav. Euronemoralinės chorologinės grupės rūšių trofiniai ryšiai

4.6.2. Eurosubmediteraninė chorologinė grupė Tai šiek tiek platesnė už euronemoralinę chorologinė grupė, kuri apima ne tik centrinę Europą, bet ir piečiau esančias valstybes, tokias kaip Portugaliją bei Italiją, taip pat Ispanijos šiaurinę dalį, o kartais šios chorologinės grupės rūšių arealai gali būti ir vakariniame Kaukaze. Tai didžiausia Lietuvos mažųjų žolinukų chorologinė grupė, kuriai priskiriama 11 rūšių: Elachista serricornis, E. cinereopunctella, E. elegans, E. luticomella, E. nobilella, E. subnigrella, E. humilis, E. canapennella, E. triseriatella, E. exactella ir E. consortella (6 lentelė). Tarp šių rūšių tik viena mūsų šalyje yra dažna – tai E. canapennella, 3 yra neretos (E.

57 serricornis, E. luticomella ir E. subnigrella), o likusios 7 yra retos (E. cinereopunctella, E. elegans, E. nobilella, E. humilis, E. triseriatella, E. exactella ir E. consortella). Nustatyta, kad Lietuvos faunoje eurosubmediteraninėje chorologinėje grupėje vyrauja retos rūšys (53 pav.).

8 7 6 5 4 3

Rūšių Rūšių skaičius 2 1 0 Retos Neretos Dažnos

53 pav. Eurosubmediteraninės chorologinės grupės rūšių priklausomybė paplitimo kategorijoms

4.6.3. Euromediteraninė chorologinė grupė Tai europinio paplitimo grupė, tačiau ji yra pati plačiausia, jos arealai driekiasi ir aplink Viduržemio jūrą išsidėsčiusiuose regionuose: pietinėje Ispanijoje, pietinėje Italijoje, Graikijoje, Turkijoje, dažnai šios grupės rūšys yra paplitusios Šiaurės Afrikoje. Lietuvoje euromediteraninei grupei, kaip ir euronemoralinei, priskiriamos 6 rūšys: Perittia farinella, Stephensia brunnichella, Elachista argentella, E. pollinariella, E. bisulcella ir E. unifasciella (6 lentelė). Dvi iš jų mūsų šalyje yra dažnos ir tofiškai susijusios su miglinių (Poaceae) šeimos augalais (E. argentella ir E. pollinariella), o likusios 4 rūšys Lietuvoje yra retos: Perittia farinella trofiškai susijusi su agurklinių (Boraginaceae) šeimos augalais, Stephensia brunnichella – notrelinių (Lamiaceae), Elachista bisulcella – miglinių (Poaceae) ir viksvuolinių (Cyperaceae) šeimų augalais, o E. unifasciella – tik su miglinių (Poaceae) šeimos augalais.

4.6.4. Vakarų palearktinė chorologinė grupė Tai palearktinio paplitimo grupė, kuriai priklauso rūšys paplitusios Europoje ir Centrinėje Azijoje. Lietuvoje tai pati negausiausia grupė, kadangi jai priskiriamos tik dvi rūšys – E. maculicerusella ir E. pullicomella. Abi jos mūsų šalyje yra dažnos ir žinomos iš daugelio vietovių.

58 4.6.5. Eurosibirinė chorologinė grupė Šios grupės rūšių arealai tęsiasi nuo Europos iki Sibiro. Remiantis dabartiniais Lietuvos mažųjų žolinukų paplitimo duomenimis šiai grupei priskiriamos 3 rūšys, kurios tofiškai susijusios su skirtingu augalų šeimų skaičiumi (54 pav.). E. albifrontella – dažna mūsų šalyje, trofiškai susijusi net su trimis augalų šeimomis (Poaceae, Cyperaceae ir Juncaceae), E. apicipunctella – nereta, drugiai minuoja dviejų šeimų augalus (Poaceae ir Juncacea) ir E. anserinella – reta mūsų šalyje ir trofiškai susijusi tik su miglinių (Poaceae) šeimos vienos rūšies augalu.

4

3

2

Šeimų skaičius 1

0 E. albifrontella E. apicipunctella E. anserinella

54 pav. Eurosibirinės grupės rūšių tofinis ryšys su augalų šeimų skaičiumi

4.6.6. Amfipalearktinė chorologinė grupė Šiai rūšių grupei priklauso rūšys, kurių arealai yra labai nutolę vienas nuo kito. Jos paplitusios tik Europoje ir Tolimuosiuose Rytuose (arealas yra pertrauktas). Lietuvos faunoje yra 3 rūšys priskiriamos šiai chorologinei grupei: E. tengstromi, E. fuscotrontella ir E. fasciola. Visos jos mūsų šalyje nėra dažnos, o 2 netgi labai retos – tai E. fuscotrontella, kurios biologija iki šiol nėra žinoma ir E. fasciola.

4.6.7. Transpalearktinė chorologinė grupė Tai plačiausia palearktinio paplitimo grupė, kurios arealas yra ištisinis ir driekiasi nuo Europos iki Rytų Azijos, tai yra apima ir pietinį Sibirą ir šiaurines Japonijos bei Kinijos dalis. Nors ištirtumo duomenų vis dar trūksta, kad nepaneigiamai įrodyti transpalearktinių rūšių arealo nepertraukiamumą, tačiau atsižvelgiant į mitybinių augalų paplitimą, galima teigti, kad Lietuvoje prie šios grupės priskiriamos taip pat 3 rūšys: E. gleichenella, E. utonella ir E. adscitella. Iš jų E. gleichenella yra labai reta mūsų šalyje, nors trofiškai susijusi net su 3 šeimų augalais: viksvuolinių (Cyperaceae), miglinių (Poaceae) ir vikšrinių (Juncaceae), o kitos dvi – neretos, iš

59 jų E. utonella trofiškai susijusi su tomis pačiomis augalų šeimomis, o E. adscitella tik su viksvuolinių (Cyperaceae) ir miglinių (Poaceae) šeimos augalais.

4.6.8. Holarktinė chorologinė grupė Tai holarktinio paplitimo grupė, kuri yra pati plačiausia iš visų chorologinių grupių. Jos arealai tęsiasi nuo Europos iki Azijos ir iki Šiaurės Amerikos. Lietuvos faunoje prie šios grupės priskiriamos 5 rūšys, iš kurių dvi mūsų šalyje yra retos – tai Perittia herrichiella, kuri trofiškai susijusi su keliais sausmedinių (Caprifoliaceae) šeimos augalais ir Elachista subalbidella, kurios trofiniai ryšiai yra platesni ir drugiai minuoja dviejų šeimų augalus: miglinių (Poaceae) ir viksvuolinių (Cyperaceae), o 3 rūšys yra neretos (E. albidella, E. alpinella ir E. freyerella).

4.7. Lietuvos maţųjų ţolinukų regioninis paplitimas

Lietuvoje mažųjų žolinukų paplitimo duomenys nėra galutinai ištirti, akivaizdu, kad yra rūšių, kurių paplitimas yra daug platesnis nei šiuo metu žinoma iš publikuotų darbų. Daugiausiai rūšių yra aptikta šiaurės rytų bei pietryčių regionuose (55 pav.). Mažiausiai – šiaurės vakarų bei pietų, tačiau pastarasis regionas, palyginti su kitais, užima labai maža plotą (7 lentelė).

55 pav. Lietuvos regionai: 1 – Kuršių nerijos; 2 – pajūrio; 3 – šiaurės vakarų; 4 – šiaurės vidurio; 5 – pietvakarių; 6 – pietų; 7 – pietryčių; 8 – šiaurės rytų (pagal Lietuvos klimato regionų žemėlapį, kuris pakeistas atsižvelgiant į kai kurias Lietuvos floros ir faunos paplitimo ypatybes)

60 7 lentelė. Mažųjų žolinukų paplitimas skirtinguose Lietuvos regionuose

Lietuvos regionai

Eil.

Rūšies pavadinimas vidurio

Nr.

Pietų

Pajūrio

Pietryčių

Pietvakarių

Šiaurės rytų Šiaurės

Kuršių nerijos Kuršių

Šiaurės vakarų Šiaurės

Šiaurės Šiaurės

1. Perittia farinella (Thunberg) 2. Perittia herrichiella (Herrich-Schäffer) 3. Perittia obscurepunctella (Stainton) 4. Stephensia brunnichella (Linnaeus) 5. Elachista gleichenella (Fabricius) 6. Elachista tengstromi Kaila 7. Elachista serricornis Stainton 8. Elachista eleochariella Stainton 9. Elachista utonella Frey 10. Elachista albidella Nylander 11. Elachista cinereopunctella (Haworth) 12. Elachista poae Stainton 13. Elachista kilmunella Stainton 14. Elachista alpinella Stainton 15. Elachista elegans Frey 16. Elachista luticomella Zeller 17. Elachista albifrontella (Hübner) 18. Elachista fuscofrontella Sruoga 19. Elachista nobilella Zeller 20. Elachista apicipunctella Stainton 21. Elachista subnigrella Douglas 22. Elachista pomerana Frey 23. Elachista humilis Zeller 24. Elachista canapennella (Hübner) 25. Elachista anserinella Zeller 26. Elachista maculicerusella (Bruand) 27. Elachista argentella (Clerck) 28. Elachista pollinariella Zeller 29. Elachista pullicomella Zeller 30. Elachista fasciola Parenti 31. Elachista subalbidella Schlager 32. Elachista adscitella Stainton 33. Elachista bisulcella (Duponchel) 34. Elachista unifasciella (Haworth) 35. Elachista distigmatella Frey

61 36. Elachista triseriatella Stainton 37. Elachista freyerella (Hübner) 38. Elachista exactella (Herrich-Schäffer) 39. Elachista consortella Stainton

4.7.1. Kuršių nerijos regionas Kuršių nerija labai savitas regionas, kurio mažųjų žolinukų faunoje sutinkamos tiek europinio paplitimo, tiek palearktinio, tiek holarktinio paplitimo grupės. Remiantis šiuo metu žinomais paplitimo duomenimis regione aptinkamos 16 mažųjų žolinukų rūšių (7 lentelė). Didžiąją dalį (49 %) sudaro rūšys priskiriamos europinio paplitimo chorologinėms grupėms (euronemoralinei, eurosubmediteraninei ir euromediteraninei). Tarp palearktinio paplitimo grupių vyrauja vakarų palearktinei ir transpalearktinei chorologinei grupei priskiriamos rūšys, o amfipalearktinei grupei priskiriamų rūšių nėra. Holarktinio paplitimo grupei šiame regione priskiriamos 3 rūšys (56 pav.).

Holarktinė Euronemoralinė 19% 18%

Transpalearktinė 13% Eurosubmediteraninė 18%

Eurosibirinė 6% Euromediteraninė Vakarų palearktinė 13% 13%

56 pav. Kuršių nerijos regiono mažųjų žolinukų chorologinė sudėtis

4.7.2. Pajūrio regionas Dabartiniais duomenimis šiame regione aptinkama 19 mažųjų žolinukų rūšių (7 lentelė). Taip pat kaip ir Kuršių nerijos regione čia vyrauja europinio paplitimo chorologinėms grupėms priskiriamos rūšys, kurios sudaro daugiau negu pusę regiono mažųjų žolinukų faunos (57 %) (57 pav.). Tarp palearktinio paplitimo grupių vyrauja vakarų palearktinei ir transpalearktinei chorologinėms grupėms priskiriamos rūšys, o amfipalearktinei grupei priskiriamų rūšių nėra, taip

62 pat kaip ir Kuršių nerijos regione. Holarktinei chorologinei grupei priskiriamos rūšys sudaro 16 % visos drugių faunos.

Euronemoralinė Holarktinė 11% 16%

Transpalearktinė 11% Eurosubmediteraninė 31%

Eurosibirinė 5%

Vakarų palearktinė 11% Euromediteraninė 15%

57 pav. Pajūrio regiono mažųjų žolinukų chorologinė sudėtis

4.7.3. Šiaurės vakarų regionas Nors atrodytų, kad šis regionas visai šalia pajūrio regiono ir mažųjų žolinukų rūšių chorologinė sudėtis neturėtų žymiai skirtis, tačiau šis regionas, remiantis dabartiniais ištirtumo duomenimis, išsiskiria iš visų Lietuvos regionų. Čia sutinkamos tik dvi palearktinio paplitimo chorologinės grupės, kurioms priskiriamos mažųjų žolinukų rūšys – tai vakarų palearktinė bei eurosibirinė, kuri sudaro net 18 % visos faunos (58 pav.). Čia vyrauja holarktinei chorologinei grupei priskiriamos rūšys, o tarp europinio paplitimo grupių gausiausia yra euronemoralinė chorologinė grupė. Iš viso čia aptinkama 11 rūšių (7 lentelė).

63 Euronemoralinė 9%

Eurosubmediteraninė Holarktinė 9% 37%

Euromediteraninė 18%

Vakarų palearktinė Eurosibirinė 9% 18%

58 pav. Šiaurės vakarų regiono mažųjų žolinukų chorologinė sudėtis

4.7.4. Šiaurės vidurio regionas Šis regionas savo plotu pats didžiausias iš visų išskirtų Lietuvos regionų, tačiau dabartiniais ištirtumo duomenimis, nėra didžiausias ir savo rūšine mažųjų žolinukų sudėtimi, čia aptinkamos 18 rūšių (7 lentelė). Tarp palearktinio paplitimo grupės čia vyrauja rūšys priskiriamos transpalearktinei chorologinei grupei, o daugiausia rūšių priskiriamos europinio paplitimo grupėms, tarp kurių gausiausia eurosubmediteraninė (59 pav.). Taip pat didelė dalis rūšių yra priskiriamos prie holarktinės chorologinės grupės.

Euronemoralinė 6% Holarktinė 22% Eurosubmediteraninė 21%

Transpalearktinė 17%

Euromediteraninė 17% Eurosibirinė 6% Vakarų palearktinė 11%

59 pav. Šiaurės vidurio regiono mažųjų žolinukų chorologinė sudėtis

64 4.7.5. Pietvakarių regionas Tai regionas, kuriame aptinkamos 23 mažųjų žolinukų rūšys, kurios priskiriamos visoms 8 chorologinėms grupėms. Gausiausia rūšimis yra europinio paplitimo eurosubmediteraninė chorologinė grupė, o mažiausiai rūšių, tik viena, priskiriama amfipalearktinei chorologinei grupei. Didelę dalį sudaro euromediteraninio paplitimo rūšys (17 %) , o iš palearktinio paplitimo grupėms priskiriamų rūšių vyrauja transpalearktinė chorologinė grupė. Didelę dalį, daugiau nei 1/5 sudaro holarktinio paplitimo rūšys (60 pav.).

Euronemoralinė Holarktinė 9% 17%

Eurosubmediteraninė 22% Transpalearktinė 13%

Amfipalearktinė 4%

Eurosibirinė Euromediteraninė 9% 17% Vakarų palearktinė 9%

60 pav. Pietvakarių regiono mažųjų žolinukų chorologinė sudėtis

4.7.6. Pietų regionas Šis regionas išsiskiria iš kitų ne tik savo plotu, bet ir mažųjų žolinųkų rūšių chorologine sudėtimi. Regione aptinkamos 13 rūšių, iš kurių dauguma priskiriamos europinio paplitimo grupėms – euronemoralinei ir euromediteraninei (61 pav.). Amfipalearktinei chorologinei grupei priskiriamos rūšys regione neaptinkamos, o po dvi rūšis priskiriamos vakarų palearktinio paplitimo ir holarktinio paplitimo grupėms. Likusioms chorologinėms grupėms (eurosubmediteraninei, eurosibirinei ir transpalearktinei) priskiriama po vieną mažųjų žolinukų rūšį.

65 Holarktinė 15% Euronemoralinė 23%

Transpalearktinė 8%

Eurosibirinė Eurosubmediteraninė 8% 8%

Vakarų palearktinė 15% Euromediteraninė 23%

61 pav. Pietų regiono mažųjų žolinukų chorologinė sudėtis

4.7.7. Pietryčių regionas Tai vienas mažųjų žolinukų rūšimis gausiausių Lietuvos regionų. Čia aptinkamos 29 skirtingos rūšys, kurios priskiriamos visoms 8 skirtingoms chorologinėms grupėms. Šiame regione vyrauja eurosubmediteraninio paplitimo rūšys, tačiau gausios yra ir kitos dvi europinio paplitimo chorologinės grupės – euronemoralinė ir euromediteraninė. Taip pat, kaip ir euromediteraninei, taip ir holarktinei chorologinei grupei priskiriamos 4 mažųjų žolinukų rūšys, o iš palearktinių grupių pietryčių regiono faunoje daugiausia eurosibirinio paplitimo rūšių (62 pav.).

Holarktinė 14% Euronemoralinė 17%

Transpalearktinė 7%

Amfipalearktinė 7% Eurosubmediteraninė 24% Eurosibirinė 10%

Vakarų palearktinė Euromediteraninė 7% 14%

62 pav. Pietryčių regiono mažųjų žolinukų chorologinė sudėtis

66 4.7.8. Šiaurės rytų regionas Tai labiausiai ištirtas regionas Lietuvoje, todėl mažųjų žolinukų rūšinė sudėtis jame užfiksuota didžiausia. Čia aptinkamos 30 rūšių (7 lentelė). Pusę rūšių, t.y. 15, priskiriamos europinio paplitimo grupėms, iš kurių gausiausia yra eurosubmediteraninė (63 pav.). 5 rūšys priskiriamos holarktinei chorologinei grupei, kuri sudaro 17 % visos šiaurės rytų regiono mažųjų žolinukų faunos. Palearktinio paplitimo grupės sudaro 34 %, o iš jų gausiausios yra transpalearktinė ir eurosibirinė chorologinės grupės.

Holarktinė Euronemoralinė 17% 13%

Transpalearktinė 10% Eurosubmediteraninė 26% Amfipalearktinė 7%

Eurosibirinė 10% Euromediteraninė Vakarų palearktinė 10% 7%

63 pav. Šiaurės rytų regiono mažųjų žolinukų chorologinė sudėtis

Remiantis šiuo metu publikuotais darbais, beveik visuose Lietuvos regionuose vyrauja eurosubmediteraninei chorologinei grupei priskiriamos rūšys, tačiau tokių rūšių mažai aptinkama šiaurės vakarų ir pietų regionuose (tik po viena rūšį). Iš palearktinio paplitimo grupių dažniausios Lietuvoje yra transpalearktinio paplitimo rūšys, kurios neaptinkamos tik šiaurės vakarų regione, o pietryčių regione dominuoja eurosibirinio paplitimo rūšys. Visuose regionuose aptinkama nemažai holarktinei chorologinei grupei priskiriamų rūšių, ypač jų daug šiaurės rytų regione. Mažiausiai Lietuvoje amfipalearktinio paplitimo mažųjų žolinukų rūšių, jos būdingos tik pietvakarių, pietryčių ir šiaurės rytų regionams. Labai savitas pietų regionas, kuriame didžiąją dalį sudaro euronemoralinio ir euromediteraninio paplitimo rūšys, o taip pat išskirtinis yra šiaurės vakarų regionas, kuriame europinio paplitimo grupėms priskiriama tiek pat rūšių, kiek holarktinei chorologinei grupei, kuri dominuoja tarp visų chorologinių grupių (64 pav.).

67 35

30 Holarktinė Transpalearktinė Amfipalearktinė 25 Eurosibirinė Vakarų palearktinė 20 Euromediteraninė Eurosubmediteraninė

15 Euronemoralinė Rūšių Rūšių skaičius

10

5

0 Kuršių Pajūrio Šiaurės Šiaurės Pietvakarių Pietų Pietryčių Šiaurės nerijos vakarų vidurio rytų

Šalies regionai

64 pav. Mažųjų žolinukų chorologinių grupių sudėtis skirtinguose šalies regionuose

4.8. Lietuvos maţųjų ţolinukų mitybinė specializacija

Išanalizavus Lietuvoje aptinkamų mažųjų žolinukų mitybinę specializaciją, nustatyta, kad augalai, kuriuos minuoja mažieji žolinukai yra priskiriami 6 šeimoms: miglinių (Poaceae), viksvuolinių (Cyperaceae), vikšrinių (Juncaceae), sausmedinių (Caprifoliaceae), notrelinių (Lamiaceae) ir agurklinių (Boraginaceae). Daugiausiai rūšių Lietuvos faunoje yra trofiškai susijusios su miglinių (Poaceae) šeimos augalais. Juos minuoja 28 rūšys (65 pav.). Didelė dalis rūšių minuoja viksvuolinių (Cyperaceae) šeimos augalus (24 %). Notrelinių (Lamiaceae) ir agurklinių (Boraginaceae) šeimų augalais Lietuvoje maitinasi tik po vieną rūšį, tačiau agurklinių šeimos augalais mintančių vikšrų Lietuvoje iki šiol nerasta. Sausmedinių (Caprifoliaceae) šeimos augalais maitinasi dvi Lietuvoje aptinkamos mažųjų žolinukų rūšys. Vadinasi tik 4 % visos mūsų šalies faunos yra susiję su sumedėjusiais augalais.

68 Boraginaceae 2% Caprifoliaceae 4% Lamiaceae 2% Juncaceae 12%

Poaceae 56% Cyperaceae 24%

65 pav. Lietuvos mažųjų žolinukų mitybinė specializacija

Lietuvos mažųjų žolinukų mitybiniai augalai priskiriami 42 gentims, iš kurių dvi priskiriamos sausmedinių (Caprifoliaceae) šeimai, viena – notrelinių (Lamiaceae), dvi – vikšrinių (Juncaceae), penkios – viksvuolinių (Cyperaceae) ir 32 – miglinių (Poaceae) šeimai (8 lentelė). Kadangi agurklinių šeimos augalais mintančių vikšrų Lietuvoje iki šiol nerasta, duomenys, apie šios šeimos augalais mintančios Perittia farinella rūšies mitybinius ryšius, toliau neįtraukti.

69 8 lentelė. Lietuvos mažųjų žolinukų mitybinių augalų genčių priklausomybė šeimoms

Eil. Mitybinio augalo šeima Mitybinio augalo gentis Nr.

1. Caprifoliaceae Lonicera Symphoricarpos 2. Lamiaceae Clinopodium 3. Juncaceae Luzula Juncus 4. Cyperaceae Carex Eriophorum Scirpus Eleocharis Trichophorum 5. Poaceae Anisantha Panicum Phragmites Phalaris Molinia Leymus Triticum Lolium Sesleria Elymus Alopecurus Koeleria Trisetum Glyceria Phleum Bromus Avena Phalaroides Bromopsis Helictotrichon Elytrigia Milium Arrhenatherum Melica Agrostis Holcus Dactylis Brachypodium Calamagrostis Deshampsia Poa Festuca

70 Kiekvienos genties augalus minuoja skirtingas mažųjų žolinukų rūšių skaičius. Gausiausiai minuojamos gentys yra eraičino (Festuca), miglės (Poa) ir šluotsmilgės (Deschampsia), kurios visos priskiriamos miglinių (Poaceae) šeimai. Net dvylikos genčių augalus minuoja tik po vieną mažųjų žolinukų rūšį (66 pav.).

Festuca Poa Deshampsia Calamagrostis Carex Brachypodium Dactylis Holcus Agrostis Melica Arrhenatherum Milium Elytrigia Helictotrichon Luzula Bromopsis Phalaroides Avena Eriophorum Bromus Phleum Glyceria Trisetum Koeleria Alopecurus Elymus Sesleria Eleocharis Scirpus Lonicera Lolium Triticum Leymus Molinia Phalaris Phragmites Panicum Anisantha Trichophorum Juncus Clinopodium Symphoricarpos

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18

66 pav. Lietuvos mažųjų žolinukų trofiniai ryšiai su skirtingomis mitybinių augalų gentimis

Visos Lietuvos mažųjų žolinukų rūšys yra stenofagai, tarp kurių vyrauja oligofagai – drugiai, kurie maitinasi tik kai kurių rūšių augalais. Monofagams priklauso 5 Lietuvos mažųjų žolinukų rūšys: Elachista tengstromi, E. poae, E. anserinella, E. distigmatella ir E. consortella. Visos jos trofiškai yra susijusios tik su vienos rūšies mitybiniais augalais. Lietuvos faunoje vyrauja platieji oligofagai, kurie minuoja dviejų ar daugiau giminiškų genčių augalus. Šiek tiek mažiau mūsų šalies faunoje aptinkama sąlyginių oligofagų, kurie maitinasi augalais

71 priklausančiais giminiškoms šeimoms (67 pav.). Tik 3 rūšys (Perittia obscurepunctella, Stephensia brunnichella ir Elachista alpinella) priskiriamos siauriesiems oligofagams, kadangi gali minuoti du ar daugiau tos pačios genties augalus. Tuo tarpu disjunkcinių oligofagų nėra nustatyta.

Monofagai 14%

Sąlyginiai oligofagai 30% Siaurieji oligofagai 8%

Platieji oligofagai 48%

67 pav. Lietuvos mažųjų žolinukų mitybinės specializacijos grupės

Mažųjų žolinukų ištirtumas Lietuvoje vis dar nepakankamas, todėl ir duomenų apie mitybinę specializaciją palyginti mažai. Šiuo metu trūksta tyrėjų, be to, duomenis papildyti sunku dėl mitybinių augalų išskirtinumo – varpinių žolių lapuose sunku aptikti minas. Sudėtingas yra suaugėlių auginimas, kadangi vikšrai labai jautrūs drėgmės bei temperatūros pokyčiams. Todėl tokio pobūdžio tyrimai turi būti tęsiami.

72 5. IŠVADOS

1. Atlikus mažųjų žolinukų patinų ir patelių genitalinių struktūrų morfologinę analizę, nustatyta, kad mažųjų žolinukų taksonomijoje svarbiausios patinų morfologinės struktūros, iš kurių dažniausiai naudojamos valva, unkusas ir edeagusas, tačiau, patikimam rūšies apibūdinimui, būtina naudoti visą morfologinių požymių kompleksą. 2. Atlikus Elachista albifrontella, E. pollinariella ir E. canapennella patinų faktorinę morfologinių struktūrų kintamumo analizę, nustatyta, kad šių rūšių apibūdinimui tinkamiausi yra tiesioginių matavimų dydžiai, o vien matavimų dydžių santykiai negali būti naudojami rūšies identifikavimui. 3. Palyginus Elachista albifrontella, E. pollinariella ir E. canapennella patinų skirtingų genitalinių struktūrų matavimų vidurkius, nustatyta, kad šių rūšių identifikavimui tinkamiausi yra šie parametrai: gnatoso ilgis, tarpo tarp unkuso skiaučių plotis bei ilgis. 4. Lietuvos mažųjų žolinukų faunoje gausiausia chorologinė grupė yra eurosubmediteraninė, o mažiausiai rūšių priklauso vakarų palearktinei chorologinei grupei. 5. Išaiškinus Lietuvos mažųjų žolinukų regioninį paplitimą, nustatyta, kad daugiausiai rūšių yra aptikta šiaurės rytų bei pietryčių, o mažiausiai – šiaurės vakarų bei pietų regionuose. 6. Lietuvos regionuose vyrauja eurosubmediteraninei chorologinei grupei priskiriamos rūšys, tačiau šiaurės vakarų ir pietų regionuose aptinkama tik po vieną rūšį, priskiriamą šiai chorologinei grupei. 7. Mažiausiai Lietuvoje aptinkama amfipalearktinio paplitimo mažųjų žolinukų rūšių, jos būdingos tik pietvakarių, pietryčių ir šiaurės rytų regionams. 8. Išanalizavus Lietuvoje aptinkamų mažųjų žolinukų mitybinę specializaciją, nustatyta, kad augalai, kuriuos minuoja mažieji žolinukai yra priskiriami 42 gentims, iš kurių dvi priskiriamos sausmedinių (Caprifoliaceae) šeimai, viena – notrelinių (Lamiaceae), dvi – vikšrinių (Juncaceae), penkios – viksvuolinių (Cyperaceae) ir 32 – miglinių (Poaceae) šeimai. Visos Lietuvos mažųjų žolinukų rūšys yra stenofagai, tarp kurių vyrauja oligofagai.

73 LITERATŪROS SĄRAŠAS

Albrecht A., Kaila L., 1997. Variation of wing venation in Elachistidae (Lepidoptera: Gelechioidea): methodology and implications to systematics. Systematic Entomology, 22: 185–198. Fletcher W. H. B., 1887. On the Life-History of Elachista scirpi. Entomologist’s Monthly Magazine, 23: 254–255. Harrison T. L., 2011. Microlepidoptera of Illinois hill prairies. University of Illinois, Urbana, Illinois. Hering E. M., 1925. Minenstudien V. Zeitschrift für wissenschaftliche Insectbiologie, 20: 125– 136. Hering E. M., 1927. Die Minenfauna der Canarischen Inseln. Zoologische Jahnbücher (Systematic), 53: 405–486. Hering E. M., 1935. Blattminen von Spanien. Eos, Madrid, 11: 331−384. Hering E. M., 1951. Biology of the Leaf Miners. 420 pp. Dr. W. Junk,‘s-Gravenhage. Berlin. Ivinskis P., 1989. 18 new and 34 rare to the Lithuanian SSR Lepidoptera species, described in 1989. New and Rare for Lithuania Insect Species. Records and Descriptions of 1989: 18– 26. Vilnius. Ivinskis P., 1991. 2 new and 35 rare for the Lithuanian fauna Microlepidoptera species. New and Rare for Lithuania Insect Species. Records and Descriptions of 1991: 12–17. Vilnius, „Academia“. Ivinskis P., 1993. Check-list of Lithuanian Lepidoptera. Lietuvos drugių sąrašas. 210 pp. Vilnius. Ivinskis P., Pakalniškis S, Puplesis R., 1985. Augalus minuojantys vabzdžiai. 239 pp. Mokslas, Vilnius. Ivinskis P., Uselis V., Dapkus D., 1996. Drugiai (Lepidoptera). Kn.: Lapelė M. (red.). Lietuvos valstybinių rezervatų flora ir fauna: 103–132. Vilnius. Kaila L., 1999. Phylogeny and classification of the Elachistidae s.s. (Lepidoptera: Gelechioidea). Systematic Entomology, 24: 139–169. Kaila L., 2004. Phylogeny of the superfamily Gelechioidea (Lepidoptera: Ditrysia): an exemplar approach. Cladistics, 20: 303–340. Kaila L., 2011. Elachistinae moths of Australia (Lepidoptera: Gelechioidea: Elachistidae). Monographs on Australian Lepidoptera vol 11. CSIRO Publishing, Melbourne.

74 Kristensen N. P., Scoble M. J., Karsholt O., 2007. Lepidoptera phylogeny and systematics: the state of inventorying moth and butterfly diversity. Zootaxa, 1668: 699–747. Nielsen E. S., Traugott-Olsen E., 1981. A new species and a new combination in the genus Stephensia Stainton, 1858 (Lepidoptera: Elachistidae). Entomologist’s Gazette, 32: 245– 250. Ostrauskas H., 2004. Moths caught in pheromone traps for american white moth (Hypantria cunea Dr.) (Arctiidae, Lepidoptera) in Lithuania during 2001. Acta Zoologica Lituanica, 14(1): 66–74. Palionis A., 1932. Įdėlis Lietuvos drugiųfaunai pažinti. Vytauto Didžiojo Universiteto Matematikos-gamtos fakulteto darbai 1931–1932. T. 6. 187pp. Kaunas. Paulavičiūtė B., 2004. Elachista nobilella (Lepidoptera: Elachistidae) – a new species in Lithuania. Acta Zoologica Lituanica, 14(4): 66–69. Paulavičiūtė B., 2010. Molekulinių žymenų panaudojimas Tisheriidae (Lepidoptera: Ticherioidea) ir Elachistidae (Lepidoptera: Gelechioidea) drugių biocheminėje sistematikoje. Vytauto Didžiojo Universiteto Daktaro disertacija. Kaunas. Prüffer J., 1947. Studia nad motylami Wilenszczyzny. 491 pp. Torun. Puplesis R., Diškus A., 2003. Nepticuloidea ir Tischerioidea (Lepidoptera) pasaulio ir Lietuvos faunoje. Kaunas. Sruoga V. A., 1991. To the fauna of leaf-miner moths of Poacea plants (Lepidoptera: Elachistidae) of USSR. Entomological review, 70(2): 444–454. [Сруога В.A., 1991. К фауне злаковых молей-минеров (Lepidoptera: Elachistidae) СССР. Энтомологическое oбозрение, 70(2): 444–454.] Sruoga V., 1998. Vadovas Lietuvos Elachistidams (Lepidoptera, Elachistidae) pažinti. 64 pp. VPU leidykla, Vilnius. Sruoga V., Diškus A., 2001. Stephensia brunnichella (Lepidoptera: Elachistidae) new species for Lithuania. Acta Zoologica Lituanica, 11(1): 73–77. Sruoga V., Ivinskis P., 2005. Lietuvos Elachistidai (Lepidoptera: Elachistidae). 234 pp. VU Ekologijos instituto leidykla, Vilnius. Sruoga V., Ivinskis P., 2011. New records of Elachistinae(Lepidoptera: Elachistidae) from Lithuania. New and Rare for Lithuania Insect Species, 23: 61–66. Stainton H. T., 1858. The Natural History of the Tineina. 3. Elachista. Part 1. Tischeria. Part 1. 269 pp. London, Paris, Berlin. Stainton H. T., 1878. Pupation of Elachista gregsoni. Entomologist’s Monthly Magazine, 14: 279.

75 Steuer H., 1973. Beiträge zur Kenntnis der Elachistiden (Lepidoptera). Teil I. Deutsche Entomologische Zeitschrift. Neue Folge, 20 (1–3): 153–169. Steuer H., 1976. Beiträge zur Kenntnis der Elachistiden (Lepidoptera). Teil II. Deutsche Entomologische Zeitschrift. Neue Folge, 23 (1-3): 165–179. Steuer H., 1980. Beiträge zur Kenntnis der Elachistiden (Lepidoptera). Teil IV. Deutsche Entomologische Zeitschrift. Neue Folge, 27 (4–5): 297–311. Steuer H., 1987. Beiträge zur Kenntnis der Elachistiden (Lepidoptera). Teil V. Deutsche Entomologische Zeitschrift. Neue Folge, 34 (1–3): 197–216. Traugott-Olsen E., Nielsen E. S., 1977. The Elachistidae (Lepidoptera) of Fennoscandia and Denmark. Fauna Entomologica Scandinavica, 6: 1–299. Warren W., 1878. Elachista stabilella bred. Entomologist’s Monthly Magazine, 15: 16. Whitebread S. E., 1984. A new species of Perittia Stainton from Switzerland (Elachistidae). Nota lepidopterologica, 7 (3): 271–281.

76 SANTRAUKA

Lietuvos maţųjų ţolinukų (Lepidoptera, Elachistidae) morfologija, mitybiniai ryšiai ir paplitimas

Mažieji žolinukai – tai kosmopolitinė drugių šeima, kurioje šiuo metu yra žinoma apie 750 rūšių. Darbe pateikiami esminiai Lietuvoje aptinkamų mažųjų žolinukų taksonomijai svarbūs genitalijų morfologiniai požymiai, kurie iliustruoti originaliomis nuotraukomis. Taip pat atlikta Elachista albifrontella, E. pollinariella ir E. canapennella patinų skirtingų genitalinių struktūrų morfometrinė analizė ir nustatyti reikšmingi morfometriniai struktūrų parametrai, kurie gali būti naudojami apibūdinant šias rūšis. Visos 39 Lietuvos mažųjų žolinukų rūšys priskirtos chorologinėms grupėms, iš kurių gausiausia yra eurosubmediteraninė. Išnagrinėjus regioninį drugių paplitimą Lietuvoje, nustatyta, kad daugiausia rūšių aptinkama Šiaurės rytų regione. Lietuvos regionuose vyrauja eurosubmediteraninei chorologinei grupei priskiriamos rūšys, o mažiausiai Lietuvoje aptinkama amfipalearktinio paplitimo mažųjų žolinukų rūšių. Išanalizavus mitybinę mažųjų žolinukų specializaciją, visos Lietuvos mažųjų žolinukų rūšys priskirtos stenofagams, tarp kurių vyrauja oligofagai.

SUMMARY

Morphology, trophic relationships and distribution of Lithuanian Elachistidae (Lepidoptera)

The Elachistidae is a cosmopolitan moth family with about 750 described species. The thesis presents the key features of genital morphology which are important for the taxonomy of the Elachistidae occurring in Lithuania, all illustrated with original pictures. The thesis also presents a morphometric analysis of the male genital structures of Elachista albifrontella, E. pollinariella and E. canapennella species and identifies significant morphometric structure parameters which may be used in describing those species. All 39 species of the Lithuanian Elachistidae were classified into chorological groups, the largest of which is Euro- Submediterranean. The analysis of the regional moth distribution in Lithuania revealed that the highest number of species occurs in the North East region. The most prevalent species in Lithuanian regions are those belonging to the Euro-Submediterranean chorological group, whereas the least prevalent ones are those of the Amphi-paleartic distribution area. Based on the

77 analysis of the trophic specialization of the Elachistidae, all Lithuanian Elachistidae species were classified as stenophagous, among which the most prevalent ones are oligophagous.

78