UNIVERSITE D’ANTANANARIVO

FACULTE DES SCIENCES

DEPARTEMENT DE BIOLOGIE ET ECOLOGIE VEGETALES

MEMOIRE POUR L’OBTENTION DE DIPLOMES D’ETUDES APPROFONDIES (D.E.A)

EN BIOLOGIE ET ECOLOGIE VEGETALES

OPTION: PHYSIOLOGIE VEGETALE

RELATIONS ENTRE L’INSECTE HERBIVORE Brachycerus

lafertei ET LA POPULATION DE Aloe capitata DU MONT

FANONGOAVANA (MADAGASCAR)

Présenté par: Alinà Mbolatiana RAZAFINDRASOA (Maître ès Sciences)

Soutenu publiquement le 17 février 2011

Devant la commission d’examen composée de:

Président : Professeur RAMAVOVOLOLONA Rapporteur : Docteur Aro Vonjy RAMAROSANDRATANA Examinateurs : Docteur Eliane RALAMBOFETRA : Docteur Elisabeth RABAKONANDRIANINA

Remerciements

REMERCIEMENTS

Nos remerciements s’adressent plus particulièrement aux membres du jury:

Professeur RAMAVOVOLOLONA, Enseignant-chercheur, Responsable de l’option Palynologie et de la formation doctorale au Département de Biologie et Ecologie Végétales de la Faculté des Sciences, qui en dépit de ses lourdes tâches, nous a fait l’honneur de présider le jury de notre soutenance. Qu’elle veuille bien agréer l’expression de notre haute considération.

Docteur Aro Vonjy RAMAROSANDRATANA, Maître de Conférences et Chef du Département de Biologie et Ecologie Végétales à la Faculté des Sciences, qui malgré ses nombreuses obligations, a accepté de nous encadrer tout au long de la réalisation de ce travail. Qu’il nous soit permis de manifester ici notre profonde reconnaissance.

Docteur Eliane RALAMBOFETRA, Maître de Conférences au Département de Biologie

et Ecologie Végétales à la Faculté des Sciences, qui malgré ses multiples occupations, a accepté de consacrer son temps à examiner ce mémoire. Qu’elle reçoive notre profonde gratitude.

Docteur Elisabeth RABAKONANDRIANINA, Enseignant-chercheur au Département de Biologie et Ecologie Végétales à la Faculté des Sciences, qui par sa large compréhension a accepté d’examiner ce travail. Qu’elle reçoive ici notre profonde gratitude.

Professeur RATSIMIALA RAMONTA Isabelle, Enseignant-chercheur, Responsable de l’option Physiologie Végétale au Département de Biologie et Ecologie Végétales de la Faculté des Sciences, qui a effectué une correction rigoureuse en un temps court. Qu’elle veuille bien agréer l’expression de notre haute considération.

Notre pensée va également:

Au Professeur Suzanne RATSIMAMANGA, Présidente de l’IMRA, qui a accepté notre demande de stage au sein de l’IMRA, pour son soutien financier dans le cadre de ce projet.

A tous les membres de l’Unité de Recherche sur la Récolte et les Traitements Post- Récoltes de l’IMRA pour leurs aides.

Mémoire de DEA Alinà Razafindrasoa ii Remerciements

Aux paysans d’Andandemy pour leur chaleureux accueil et particulièrement à Ra-Théo qui nous a beaucoup aidés durant les travaux sur terrain.

A tous les enseignants du Département de Biologie et Ecologie Végétales de la Faculté des Sciences d’Antananarivo, pour leurs directives durant mes années universitaires.

A tous mes amis de la promotion pour les moments que nous avons passés ensemble.

A mes parents, ma sœur et à mon frère pour leur soutien morale et financier incessant malgré la distance. Je vous remercie éternellement.

A tous ceux qui, de près ou de loin, ont contribué à la réalisation de ce mémoire.

Mémoire de DEA Alinà Razafindrasoa iii

Sommaire

REMERCIEMENTS ...... ii

LISTE DES ABREVIATIONS ...... vii

GLOSSAIRE ...... vii

LISTES DES FIGURES ...... viii

LISTE DES TABLEAUX ...... x

INTRODUCTION

GENERALITES

I. LES PLANTES SUCCULENTES ...... 3

I.1 Le commerce de plantes succulentes dans le monde ...... 3

I.2 Le commerce de plantes succulentes Malagasy ...... 3

II. LES ALOES ...... 4

II.1 Le commerce mondial d’aloès ...... 4

II.2 Le commerce d’aloès de Madagascar ...... 5

II.3 Utilisations traditionnelles des aloès ...... 6

II.3.1 Connaissances ethnobotaniques ...... 6

II.3.2 Propriétés pharmacologiques ...... 6

II.3.3 Utilisations de Aloe capitata...... 7

II.4. Problèmes relatifs à la conservation des aloès ...... 7

III. RELATIONS PLANTE-INSECTE HERBIVORE ...... 8

MATERIELS ET METHODES

I. MILIEU D’ETUDE ...... 11

I.1 Description du site de Fanongoavana ...... 11

I.2 Répartition de la zone d’étude ...... 11

II. MATERIELS BIOLOGIQUES ...... 14

II. 1 La plante : Aloe capitata ...... 14

II.1.1 Position systématique ...... 14

Mémoire de DEA Alinà Razafindrasoa iv

II.1.2 Description botanique ...... 14

II.1.3 Biologie et écologie ...... 15

II.1.4 Distribution géographique ...... 15

II.2 L’insecte herbivore : Brachycerus lafertei ...... 15

II.2.1 Position systématique ...... 16

II.2.2 Description morphologique ...... 16

II.2.3 Cycle de développement ...... 17

II.2.4 Distribution géographique de Brachycerus lafertei ...... 17

III. METHODES ...... 17

III.1 Caractérisation de la population de Aloe capitata ...... 17

III.2 Caractérisation des dégâts causés par l’insecte...... 18

a)Au niveau de la population ...... 19

b)Au niveau de l’individu ...... 19

c)Au niveau de la feuille ...... 20

III.3 Test d’affinité de l’insecte herbivore Brachycerus lafertei pour les aloès ...... 21

III.3.1 Affinité pour l’espèce Aloe capitata ...... 21

a) Affinité selon l’âge de la feuille ...... 22

b) Affinité pour les différentes parties de la feuille ...... 22

c) Affinité pour la partie interne translucide et la partie corticale de la feuille ...... 22

III.3.2 Affinité de Brachycerus lafertei pour quelques espèces d’aloès Malagasy ...... 23

III.4 Evaluation de la relation entre l’intensité de l’infestation et la capacité reproductive de Aloe capitata ...... 23

III.5 Analyses statistiques ...... 23

RESULTATS

I. CARACTERISATION DE LA POPULATION D’ALOES DU MONT FANONGOAVANA ...... 24

II. CARACTERISATION DES DEGATS CAUSES PAR Brachycerus lafertei ...... 24

II.1 A l’échelle de la population ...... 24

II.2 A l’échelle de la plante ...... 24

II.3 A l’échelle de la feuille ...... 27 Mémoire de DEA Alinà Razafindrasoa v

III. AFFINITE DE Brachycerus lafertei POUR LES FEUILLES D'ALOES ...... 29

III.1 Affinité de l’insecte pour les feuilles d’âges différents ...... 29

III.2 Affinité de l’insecte pour les parties interne et externe de la feuille ...... 31

III.3 Affinité de l’insecte pour d’autres espèces d’aloès ...... 31

III.4 Fréquence de visites de l’insecte in situ ...... 31

IV RELATION ENTRE L’IMPORTANCE DE L’INFESTATION ET LA CAPACITE REPRODUCTIVE DE Aloe capitata ...... 32

DISCUSSIONS

CONCLUSION ET PERSPECTIVES

REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES

RESUME

ABSTRACT

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LISTE DES ABREVIATIONS

IMRA : Institut Malgache de Recherches Appliquées CITES: Convention on International Trade in Endangered Species FTM : Foiben-Taosaritanin’i Madagasikara CAM : Crassulacean Acid Metabolism

GLOSSAIRE

Age chronologique : âge d’un individu depuis la germination de la graine. Age ontogénique : âge d’un organe (racine, tige ou feuille) depuis son initiation. Cholagogue : substance qui facilite l’évacuation de la bile Verticille : ensemble composé de feuilles ou de fleurs disposées de façon circulaire à un même niveau de la tige (Encarta 2008).

Mémoire de DEA Alinà Razafindrasoa vii

LISTES DES FIGURES

Figure 1: Evolution de la proportion de plantes succulentes malgaches exportées par rapport à toutes les espèces ornementales exportées de 2003 jusqu’en 2008...... 4 Figure 2: Commerce des aloès dans le monde...... 5 Figure 3: Parts de marché des espèces d’aloès Malagasy les plus commercialisées au départ de Madagascar en 2008 ...... 5 Figure 4: Un individu adulte de Brachycerus tauriculus (19-26mm) qui attaque les feuilles d’un Aloe sp...... 10 Figure 5: Localisation de la zone d’étude située à Fanongoavana dans le district de Manjakandriana...... 12 Figure 6: Site d’offrandes au sommet du mont Fanongoavana ...... 13 Figure 7: Végétation dégradée du mont Fanongoavana, dominée par l’eucalyptus sur la partie du bas versant ...... 13 Figure 8: Un pied de Aloe capitata var. capitata sur la colline de Fanongoavana près du lac Mantasoa ...... 15 Figure 9: Deux individus de Brachycerus lafertei mâle (à gauche) et femelle (à droite) ...... 16 Figure 10: Cycle évolutif d’une métamorphose complète d’un coléoptère ...... 17 Figure 11: Délimitation de l’envergure et de la hauteur sur un pied adulte de Aloe capitata..... 18 Figure 12: Un pied d’aloès montrant les traces de morsures de Brachycerus lafertei sur les feuilles ...... 18 Figure 13: Position des différents types de feuilles (jeune, mature et sénescente) sur un pied de Aloe capitata. Noter la couleur légèrement rougeâtre des feuilles sénescentes les plus externes ...... 19 Figure 14a: La division d’une feuille selon l’ontogénèse au niveau de la partie distale ...... 20 Figure 14b: La division d’une feuille selon l’ontogénèse au niveau de la partie médiane ...... 20 Figure 14c: La division d’une feuille selon l’ontogénèse chez la partie proximale ...... 20 Figure 15: Disposition des morceaux de feuilles d’aloès et de l’insecte au début du test d’affinité de Brachycerus lafertei pour des feuilles d’âges différents ...... 22 Figure 16: Disposition des morceaux de feuilles d’aloès et de l’insecte au début de test d’affinité de Brachycerus lafertei pour les différentes parties de la feuille ...... 22 Figure 17a: Structure de la population de Aloe capitata du mont Fanongoavana au niveau de la parcelle I (PI) représentée par la proportion d’individus ayant un nombre de feuilles défini (n= 68) ...... 25

Mémoire de DEA Alinà Razafindrasoa viii

Figure 17b: Structure de la population de Aloe capitata du mont Fanongoavana au niveau de la parcelle II (PII) représentée par la proportion d’individus ayant un nombre de feuilles défini (n= 44) ...... 25 Figure 17c: Structure de la population de Aloe capitata du mont Fanongoavana au niveau de la parcelle III (PIII) représentée par la proportion d’individus ayant un nombre de feuilles défini (n= 86) ...... 25 Figure 18a: Proportion des individus de Aloe capitata du mont Fanongoavana en fonction du pourcentage de nombre de feuilles infestées par individus au niveau de parcelle I (PI) (n= 68) ...... 28 Figure 18b: Proportion des individus de Aloe capitata du mont Fanongoavana en fonction du pourcentage de nombre de feuilles infestées par individus au niveau de parcelle II (PII) (n= 44) ...... 28 Figure 18c: Proportion des individus de Aloe capitata du mont Fanongoavana en fonction du pourcentage de nombre de feuilles infestées par individus au niveau de parcelle III (PIII) (n= 86) ...... 28 Figure 19a: Relations entre la capacité reproductive des individus de Aloe capitata du mont Fanongoavana représentée par la longueur de la hampe florale et l’importance des dégâts par individu ...... 33 Figure 19b: Relations entre la capacité reproductive des individus de Aloe capitata du mont Fanongoavana représentée par le nombre de fruits et l’importance des dégâts par individu ...... 33 Figure 19c: Relations entre la capacité reproductive des individus de Aloe capitata du mont Fanongoavana représentée par la biomasse de l’inflorescence et l’importance des dégâts par individu ...... 33

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LISTE DES TABLEAUX

Tableau 1: Coordonnées géographiques des trois parcelles d’étude (PI, PII et PIII) de la population de Aloe capitata du mont Fanongoavana et le nombre de pieds par parcelle ...... 11 Tableau 2: Pourcentage (± IC) de feuilles infestées en fonction de l’âge ontogénique au niveau des trois parcelles PI, PII et PIII établies sur le mont Fanongoavana ...... 27 Tableau 3: Importance des morsures sur les feuilles de Aloe capitata au niveau des trois parcelles établies sur le mont Fanongoavana (n = 44 à 86) ...... 27 Tableau 4: Nombre de morsures par feuille en fonction de l’âge et des différentes parties de la feuille. Les moyennes suivies d’une même lettre en indice sur la même colonne et en exposant dans la même ligne ne sont pas significativement différents avec un risque α = 0,05 ...... 28 Tableau 5: Nombre de morsures par feuille au niveau des différentes parcelles. Les moyennes suivies d’une même lettre en indice sur la même colonne et en exposant dans la même ligne ne sont pas significativement différents avec un risque α = 0,05 ...... 28 Tableau 6: Surface moyenne des morsures par feuille en fonction de l’âge de la feuille et de la parcelle d’étude. Les moyennes suivies d’une même lettre en indice sur la même colonne et en exposant dans la même ligne ne sont pas significativement différents avec un risque α = 0,05 ...... 29 Tableau 7: Fréquence de visites de Brachycerus lafertei au niveau de portions prélevées sur des feuilles d’âges ontogéniques différentes (n = 945) ...... 30 Tableau 8: Fréquence de visites de Brachycerus lafertei sur les différentes parties des feuilles (n = 945) ...... 30 Tableau 9: Fréquence de visites de Brachycerus lafertei pour les parties interne et externe de la feuille de Aloe capitata (n = 210) ...... 31 Tableau 10: Affinités de Brachycerus lafertei pour Aloe capitata, A. vahombe, A. macroclada et A. divaricata. L’affinité est exprimée en pourcentage de surfaces mordues par rapport à la surface de la portion de feuille initialement présentée à l’insecte. Les pourcentages suivis d’une même lettre ne sont pas significativement différents avec un risque α = 0,05 ...... 31 Tableau 11: Fréquence d’observations de Brachycerus lafertei au niveau des différents types et parties de feuille de Aloe capitata sur le site de Fanongoavana (n = 594) ...... 32

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INTRODUCTION

Mémoire de DEA Alinà Razafindrasoa 1 Introduction

Les plantes à fleurs constituent le groupe dont les relations avec les insectes sont les plus diversifiées. Certaines parties de la plante peuvent constituer de la nourriture pour l’insecte comme le nectar. En retour, les insectes contribuent à la pollinisation de la plante favorisant le brassage génétique et à plus long terme l’évolution de l’espèce (Ratchke et al., 1985). En effet, ils assurent la fécondation de 84% des plantes cultivées et 80% des plantes sauvages. Ils sont capables de transporter le pollen jusqu’à 2km, tel est le cas des abeilles (Vaughton et al.,1998) Dans le cas de l’herbivorie, l’attaque de l’insecte peut provoquer des dégâts et des perturbations importantes au niveau de la plante hôte (Welter, 1989). Mais la plante, au cours de son évolution, a élaboré des stratégies de défense qui lui permettent de résister à l’agression des prédateurs (Kessler et al., 2002). Un exemple de cette relation plante-insecte est illustré dans le cadre du présent travail qui décrit les dégâts causés par l’insecte Brachycerus lafertei sur sa plante hôte Aloe capitata. Ces deux espèces sont endémiques de Madagascar. B. lafertei se nourrit de feuilles d’aloès et y laisse des traces de morsures. Il attaque aussi les hampes florales. Néanmoins, l’intérêt de la plante dans le cadre de sa coévolution avec l’insecte n’est pas encore bien établi. Les aloès occupent une place très importante non seulement dans le domaine médicinal mais aussi ornemental grâce à leurs fleurs très attrayantes (http://www.plantencyclo.com). Ils sont connus par leurs constituants amers (Newton et Vaughan, 1996; Van Wyk et Smith, 1996) à savoir les alcaloïdes contenus dans leurs feuilles dont les vertus thérapeutiques sont exploitées en médecine traditionnelle, par exemple dans le traitement de la constipation (Vinson et al., 2005), de l’ulcère d’estomac (Roberts, 1990) et de l’hémorroïde (Watt et Breyer-Brandwijk, 1962; Githens, 1979). Toutefois, il existe une pression croissante sur les populations naturelles d’aloès avec la surexploitation, les feux de brousses, la progression des plantes envahissantes et l’attaque des insectes herbivores. C’est pourquoi tous les aloès de Madagascar sont maintenant classés dans l’annexe I et II du CITES. Seize espèces sont dans l’annexe I et sont formellement interdites à l’exportation: Aloe albiflora, Aloe alfredii, Aloe bakeri, Aloe bellatula, Aloe calcairophyla, Aloe compressa, Aloe delphinensis, Aloe descoingsii, Aloe haworthioïdes, Aloe helenae, Aloe laeta, Aloe parallelifolia, Aloe parvula, Aloe rauhii, Aloe suzannae et Aloe versicolor. Toutes les autres espèces d’aloès malgaches sont classées dans l’annexe II et ne peuvent être exportées sans l’autorisation préalable de l’autorité scientifique et de l’organe de gestion de la CITES à Madagascar (CITES, 2005). L’évaluation des dégâts causés par l’insecte B. lafertei sur l’espèce A. capitata, proposée dans le cadre de la présente étude, a pour objectif général de mieux comprendre les relations entre cet

Mémoire de DEA Alinà Razafindrasoa 1 Introduction insecte herbivore et sa plante hôte. Nous posons comme hypothèse de travail une influence négative des morsures causées par l’insecte sur la capacité reproductive de la plante. Plus précisément, notre travail consiste à:  Déterminer si B. lafertei présente une préférence pour les feuilles d’un âge défini (jeune, mature ou sénescente) et pour une région particulière de la feuille (proximale, médiane et distale);  Evaluer l’effet des dégâts sur la capacité reproductive de l’espèce;  Etablir si la relation entre Aloe et B. lafertei est spécifique ou non.

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Généralités

GENERALITES

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Généralités

I. LES PLANTES SUCCULENTES

Les plantes succulentes sont caractérisées par la présence de tissus très riches en eau qui leur permettent de résister à de longues périodes de sécheresse. Pour cela, elles ont développé une capacité de stockage d’eau au niveau de la racine, des feuilles et des tiges, leur conférant une morphologie plus ou moins charnue d’où le nom de plantes grasses. Elles présentent plus d’une cinquantaine de familles botaniques très diverses dont les CACTACEAE (cactus), les CRASSULACEAE, les EUPHORBIACEAE (euphorbes), les AGAVACEAE (agaves), les AIZOACEAE, les ASCLEPIADACEAE et les XANTHORRHOEACEAE (aloès). Ces plantes se rencontrent dans les régions arides et semi-arides. Leur processus d’assimilation du carbone appelé CAM (Crassulacean Acid Metabolism) est assez particulier. En effet, il leur permet une utilisation optimale de leur réserve d’eau nécessaire à leur survie en milieu aride. Les stomates de plantes CAM sont fermées pendant le jour pour limiter la déperdition d’eau par transpiration et sont ouvertes la nuit pour permettre l’entrée du CO2 nécessaire à la synthèse de sucres (Fabien, 2008).

I.1 Le commerce de plantes succulentes dans le monde Les plantes succulentes tiennent une place très importante sur le marché international des plantes ornementales comme les espèces de Pachypodium, Euphorbia et Aloe. Ces plantes proviennent de sources très variées, allant de petites pépinières à de grands établissements industriels qui se trouvent en général en dehors des pays d’origine des plantes. La production à grande échelle de ces plantes est concentrée dans les pays industrialisés (Europe, Etats-Unis, Chine, Canada et Japon). Cependant, d’autres pays sont devenus maintenant des acteurs clés dans le commerce mondial des plantes succulentes comme la République Dominicaine et Haïti (Cactus, Aloe, Pachypodium et Euphorbia) (McGough et al., 2004). Certains pays exportateurs comme l’Afrique du Sud regroupent le plus grand nombre de pépinières spécialisées sur les plantes indigènes. Ces pays cultivent également, à plus petite échelle, des plantes succulentes originaires de Madagascar et d’autres pays africains (McGough et al., 2004).

I.2 Le commerce de plantes succulentes Malagasy A Madagascar, la majorité des plantes ornementales exportées (86%) sont des plantes succulentes comme les euphorbes, les pachypodes et les aloès (Rasoanaivo et al., 2010). La figure 1 montre l’évolution du commerce de plantes succulentes exportées par Madagascar par rapport aux autres plantes ornementales comme les espèces d’orchidées et de Aponogeton entre 2003 et 2008.

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Généralités

Figure 1: Evolution de la proportion de plantes succulentes malgaches exportées par rapport à toutes les espèces ornementales exportées de 2003 jusqu’en 2008 (source Rasoanaivo et al., 2010)

II. LES ALOES

Le genre Aloe compte plus de 600 espèces dans le monde (Wendell et al., 1995) dont quelques unes sont connues par leurs vertus médicinales comme Aloe vera, Aloe ferox, Aloe arborescens, Aloe marlothii, Aloe saponaria et Aloe vahombe (http://www.plantencyclo.com). Plusieurs aloès sont originaires d'Afrique du Sud (environ 300 espèces) et de Madagascar (122 espèces) (CITES, 2010), mais ils se sont très vite répandus du fait de leurs utilisations médicinales et ornementales. Les aloès de Madagascar occupent la partie Sud de l’île comme Aloe haworthioides, Aloe parvula, Aloe vahombe, Aloe divaricata, Aloe isaloensis, Aloe suzannae, la partie centrale dans le dôme d’Ambalavao comme Aloe altimatsiatrae, Aloe betsileensis, dans l’Ibity Aloe ibitiensis, dans le massif d’Angavokely Aloe macroclada et la partie Nord-Ouest comme Aloe bulbillifera et Aloe suarezensis (Reynolds, 1958).

II.1 Le commerce mondial d’aloès Le commerce d’aloès utilise des extraits de la plante (cosmétique/pharmaceutique) ou la plante entière (l’horticulture). La figure 2 montre les principaux pays importateurs et exportateurs d’aloès dans le monde.

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Généralités

Les principaux pays exportateurs d’aloès sont l’Europe, les Etats-Unis, la Chine, le Canada, le Japon, l’Haïti et l’Afrique du Sud alors que les importateurs sont constitués principalement par l’Argentine, les Etats-Unis, le Royaume Uni, l’Italie, la Chine et l’Allemagne.

Principaux pays

importateurs d’ aloès

Principaux pays

exportateurs d’aloès

Figure 2: Commerce d’aloès dans le monde, source: CITES 2010

II.2 Le commerce d’aloès de Madagascar Dans le cas de Madagascar, les aloès ne représentent que 6% des plantes succulentes commercialisées. Un spécimen coûte environ 0,5 à 14USD en fonction de l’espèce et de sa rareté (Rasoanaivo et al., 2010). Environ 48 espèces d’aloès Malagasy sont exportées parmi lesquelles Aloe deltoideodonta est la plus demandée (Figure 3).

Figure 3: Parts de marché des espèces d’aloès Malagasy les plus commercialisées au départ de Madagascar en 2008 (Rasoanaivo et al., 2010).

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Généralités

II.3 Utilisations traditionnelles des aloès II.3.1 Connaissances ethnobotaniques Les aloès sont utilisés dans le traitement des infections, particulièrement des maladies sexuellement transmissibles et des parasites internes. Les espèces les plus concernées sont Aloe ferox et Aloe maculata (Grace et al., 2008). Le gel d’aloès peut être appliqué directement sur la peau pour le pansement des blessures (Morton, 1961), il sert également à soigner rapidement les brûlures (Park et al., 1998) et les piqûres d'insectes (Kodym et al., 2002). Le suc épaissi obtenu à partir des feuilles incisées de Aloe maculata ou de Aloe vera est utilisé pour son effet laxatif et cholagogue (Watt et Breyer-Brandwijk, 1962), et est également utilisé pour combattre les troubles de la digestion (Hutchings et al., 1996; Grace et al., 2008). L’infusion de feuilles de Aloe marlothii entre dans le traitement de l’ulcère d’estomac (Roberts, 1990) alors que celle des racines et des branches de certaines espèces telles que Aloe variegata et Aloe tenuior sont utilisées dans le traitement de l’hémorroïde (Watt et Breyer-Brandwijk, 1962; Githens, 1979). Le gel de Aloe arborescens a été également utilisé pour soigner le cancer selon le remède du père polonais Czeslaw Andrzej Klimuszko. Ce gel a été mélangé avec de miel et du whisky ou du vin rouge pour en faire un sirop. La cure est à effectuer pendant trois semaines successives (Marc Schweizer, 2006). Le jus très amer de nombreuses espèces d’aloès est utilisé comme vermifuge (Allorge, 2003). La décoction préparée à partir de la tige et de la base des feuilles est prise oralement par les femmes pour nettoyer l’organisme après l’accouchement (Watt et Breyer-Brandwijk, 1962). II.3.2 Propriétés pharmacologiques Les aloès présentent de nombreuses propriétés pharmacologiques. L’analyse de leurs feuilles succulentes ont permis d’identifier la présence d’alcaloïdes telles que les barbaloïnes, les aloïnes, les homonataloïnes (Van Wyk et al., 1997) et les dérivés phénoliques comme les aloerésines et les aloénines (Suga et Hirata, 1983; Beaumont et al., 1984; Dagne et al., 2000). Les barbaloïnes et les aloénines ont un effet inhibiteur de la synthèse d’histamine. Ces deux alcaloïdes ont chacun leur site d’activité spécifique au niveau cellulaire. Les barbaloïnes présentent un effet inhibiteur plus important par rapport aux aloénines, et sont largement distribués dans toutes les espèces d’aloès. Ces barbaloïnes ont également une activité anti-inflammatoire (Nakagomi et al., 1985). Les homonataloïnes sont présentes dans toutes les espèces d’aloès (Conner et al., 1987). Le jus d’aloès contient un stimulateur biologique grâce auquel la peau se répare rapidement (Van Wyk et al., 1997). Le suc d’aloès, par ses dérivés anthracéniques, a une action laxative importante et est utilisé contre l’herpès labial (http://www.Buchinger.com).

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Généralités

Les aloès possèdent également des anthraquinones dont certaines sont tranquillisantes, anesthésiques, analgésiques tels que l’ester d’acide cinnamique, l’huile etheriale, l’isobarbaloïne et l’acide salicylique et d’autres sont anticancéreux comme les bioflavonoïdes et les isoflavonoïdes (http://www.database.prota.org). Le gel d’aloès comme celui de Aloe vera a une propriété humidifiante et est utilisé dans la fabrication de crèmes solaires pour les lèvres et le visage afin de prévenir et de guérir les dermatites obtenues après irradiation par les rayons solaires (Gutterman et Chauser-Volfson, 2000a, b; Shen et al., 2001; Chauser-Volfson et al., 2002). A part cela, certaines espèces sont utilisées aussi comme shampooings (Vogler, 1999). Aloe vahombe, endémique de Madagascar, possède des propriétés immunostimulantes (Ralamboranto et al., 1982).

L’aloès possède de nombreuses enzymes qui facilitent la digestion comme la lipase, la cellulase, l’amylase et la protéase. D’autre part, la phosphatase alcaline sert à réguler la fonction hépatique. Il y a aussi la bradykinase qui stimule les défenses immunitaires de l’organisme (Vasquez, 1996).

II.3.3 Utilisations de Aloe capitata Aloe capitata est connue principalement comme plante ornementale grâce à son inflorescence et à ses feuilles attrayantes. Sa fleur est vendue au marché. A. capitata est aussi parmi les plantes exportées de Madagascar même si sa part de marché ne représente que 1% des espèces d’aloès Malgaches (Rasoanaivo et al., 2010). Elle est traditionnellement utilisée dans la cosmétique et la médicine. Le jus obtenu après un pressage de sa feuille est appliqué aux cheveux des enfants pour enlever les poux. Le gel à l’intérieur de la feuille est utilisé comme shampooing et sert également à prévenir la chute des cheveux. Ce gel est également utilisé pour soigner les maux d’estomac et pour cicatriser les blessures. La décoction préparée à partir de la tige et de la base des feuilles est prise oralement par les femmes pour nettoyer l’organisme après l’accouchement.

II.4. Problèmes relatifs à la conservation des aloès Dans le sud, la végétation succulente du bush xérophytique, habitat des aloès, est souvent défrichée par les charbonniers. L’invasion du cactus (Opuntia sp.) est aussi une menace sérieuse pour la flore succulente du sud (Middleton, 2002). Sur les hauts-plateaux, la savane et particulièrement les flancs des collines rocheuses où les aloès sont fréquents sont régulièrement ravagés par les feux de brousse ou exploités par les carrières de pierres de construction (graviers, moellon, …).

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Généralités

Les plantes succulentes sont soumises également à une pression croissante exercée par la population locale qui les utilise pour se soigner comme le cas du Kalanchoe (CRASSULACEAE), de Ricinus communis (EUPHORBIACEAE) et de Aloe (XANTHORRHOEACEAE). Une quantité non négligeable est destinée aux marchés des plantes médicinales, aux fabricants de phytomédicaments ainsi qu’aux marchés de fleurs des grandes villes. Aussi, l’attaque des insectes ravageurs perturbe le développement des plantes.

III. RELATIONS PLANTE-INSECTE HERBIVORE

Les plantes et les insectes herbivores ont co-évolué depuis environ 350 millions d’années (http://en.wikipedia.org). Quand les plantes tirent bénéfice de l’action de l’herbivore, d’une part, et l’insecte trouve un avantage venant de la plante, d’autre part, cette relation positive est appelée mutualisme (Gillon, 1986). Différents types de mutualismes ont été trouvés au cours de la coévolution entre plante et insecte. Dans les mutualismes de pollinisation, l’attraction du pollinisateur est souvent renforcée par la disposition des récompenses comme la morphologie, la couleur et l’odeur des fleurs qui sont étroitement associées à la morphologie, au comportement et aux capacités sensorielles de l’insecte (Simpson et Neff, 1983). Cette coévolution cumulative mène à l’asservissement des partenaires lorsqu’ils entretiennent des relations réciproques exclusives. Dans d’autres systèmes, le pollen ou le nectar des fleurs est un site de ponte “nursery pollination” de l’insecte (Dufaÿ et al., 2003). La récompense est liée directement à la reproduction, ce qui favorise la valeur sélective des individus et la spécialisation. Le mutualisme de protection, par exemple dans le cas d’une plante protégée par les fourmis contre les herbivores, se fait par un échange d’alimentation et de site de nidification (Heil et McKey, 2003). Cependant, de nombreuses espèces herbivores veulent tirer des bénéfices au niveau de la plante mais n’apportent rien en retour (Thompson, 1982; Gaume et al., 1998; Gaume et McKey, 1999; Yu, 2001). L’un des exemples le plus connu illustrant la coévolution entre plantes et insectes, est constitué par le système Passiflora-Heliconius (Williams et Gilbert, 1981). Les feuilles de ces passiflores portent des structures mimétiques d’oeufs d’héliconides de formes trompeuses à structures dissuadant pour les femelles pondeuses du papillon (Gilbert, 1982). Dans cet exemple l’action de l’insecte pourrait maintenir les passiflores à un stade immature, mais aucune mesure précise de réduction du potentiel reproducteur ne semble avoir été réalisée (Gillon, 1986).

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Généralités

Dans le cas contraire, si les plantes sont attaquées par l’insecte, elles élaborent plusieurs mécanismes pour tolérer la présence de l’insecte. Les réactions de défense de la plante peuvent être subdivisées en deux catégories: permanente pour la défense constitutive et temporaire pour la défense induite (Karban et al., 1997). La défense constitutive est activée quand le signal d’attaque de l’herbivore est arrivé au niveau de la plante alors que la défense induite n’est activée que si l’attaque se produit (Gatehouse, 2002; Dicke, 2003; Chen, 2008). De plus, la défense constitutive est une réponse spécifique de défense, elle a une importance stratégique pour la persistance et la survie de la plante (Karban et al., 1997). A la suite d’une attaque d’insectes herbivores, les plantes synthétisent des substances complexes incluses dans les métabolites secondaires afin de limiter le nombre d’attaques et de se défendre contre l’attaque suivante. Les substances de défense synthétisées par la plante sont souvent des terpénoïdes, des alcaloïdes et celles appartenant au groupe des phénoliques (Hartly et Jones, 1997). Ces substances peuvent être mortelles pour l’insecte. Parmi les insecticides les plus connues figurent les pyrethrines (terpenoïdes), extraits des fleurs du pyrèthre Tanacetum cinerariifolium. Ces substances provoquent une paralysie par empoisonnement du système nerveux des insectes (William et al., 2003). Nombreuses plantes comme les agrumes, la menthe et diverses plantes aromatiques produisent des huiles essentielles. Ces huiles sont non seulement à l’origine du goût et du parfum de ces plantes mais possèdent aussi des propriétés répulsives contre les insectes. Chez la plupart des plantes, les huiles essentielles sont synthétisées au niveau des trichomes glandulaires spéciaux à la surface des feuilles (William et al., 2003). La distribution de ces métabolites phénoliques secondaires dans les feuilles semble être associée à la stratégie de défense de la plante contre les insectes herbivores (Hartly et Jones, 1997). La quantité de ces substances varie suivant les espèces attaquées (Linda, 2004). En plus de cette défense contre les herbivores, les métabolites phénoliques secondaires sont aussi impliqués dans la protection de la plante contre les radiations U.V (Bennet et Wallsgrove, 1994; Strickland et al., 1994; Lee et al., 1997; Reynolds et Dweek, 1999).

Les insectes les plus fréquemment rencontrés sur les plantes succulentes sont les cochenilles, les pucerons, les acariens (tetranyques, araignées rouges) et les thrips (petits insectes étroits et allongés qui attaquent tous les végétaux) (http://www.kuenz.com).

Pour les aloès, l’insecte du genre Brachycerus (Figure 4) appartenant à la famille des CURCULIONIDAE (Coléoptères) est un important défoliateur (http://www.struik.co.za). Dans

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Généralités le cadre de notre étude, nous nous intéressons particulièrement aux relations entre Brachycerus lafertei et Aloe capitata, insecte et plante endémiques de Madagascar.

Figure 4: Un individu adulte de Brachycerus tauriculus (19-26mm) qui attaque les feuilles d’un Aloe sp. (Source: http://www.struik.co.za).

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Matériels et méthodes

MATERIELS ET METHODES

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I. MILIEU D’ETUDE

I.1 Description du site de Fanongoavana Le site du mont Fanongoavana est situé près du lac Mantasoa (19° 03' 535’’ Sud et 47° 51’ 069’’ Est) dans le district de Manjakandriana et culminant à 1627m (Figure 5). C est une colline sacrée (Figure 6). Il présente une végétation assez dégradée avec abondance d’eucalyptus sur toute la partie du bas versant jusqu’en haut (Figure 7). Seule la crête est plus ou moins préservée et présente quelques espèces caractéristiques des forêts secondaires comme Mapouria sp, Tambourisa sp et Vaccinium emirnense. Sur le côté Est de la colline, où la présente étude a été effectuée, se trouve une population importante d’aloès. Cette partie, constituée d’une formation granitique, est exposée à de vents violents et reste ensoleillée toute la journée avec une forte amplitude thermique. Elle présente quelques espèces de plantes succulentes telles que Xerophyta dasilirioides, Kalanchoe laxiflora et Aloe capitata.

I.2 Répartition de la zone d’étude La zone d’étude a été divisée en trois parcelles PI, PII et PIII dont les coordonnées géographiques sont présentées dans le tableau I.

Tableau 1: Coordonnées géographiques des trois parcelles d’étude (PI, PII et PIII) de la population de Aloe capitata du mont Fanongoavana et le nombre de pieds par parcelle

Parcelles

PI PII PIII

Altitude (m) 1627 1407 1334

Longitude (S) 19° 03' 535’’ 19° 03' 942’ 19° 03’ 643

Latitude (E) 047° 51' 069’’ 047° 49’ 115’’ 047° 48’ 098

Surface (m²) 740 984 805

Nombre d’individus 68 44 86

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Figure 5 : Localisation de la zone d’étude située à Fanongoavana dans le district de Manjakandriana (source: Kew-map, 2010). Échelle : 1/200 000

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Matériels et méthodes

Figure 6: Site d’offrandes au sommet du mont Fanongoavana

Figure 7: Végétation dégradée du mont Fanongoavana, dominée par l’eucalyptus sur la partie du bas versant

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Matériels et méthodes

II. MATERIELS BIOLOGIQUES

L’évaluation des dégâts causés par l’insecte Brachycerus lafertei a été effectuée sur les individus de Aloe capitata inclus dans les trois parcelles précédemment définies. Des tests de préférence ont été ensuite réalisés au laboratoire en utilisant des échantillons de feuilles et des insectes collectés sur le site de Fanongoavana selon la méthode de Vaillant et al. (1992).

II. 1 La plante : Aloe capitata

II.1.1 Position systématique Avant, les espèces d’aloès appartenaient à la famille des ALOACEAE et des LILIACEAE, mais depuis 2003 elles sont classées parmi les ASPHODELACEAE et plus récemment en XANTHORRHOEACEAE. Aloe capitata appartient au Règne : VEGETAL Embranchement : SPERMAPHYTES Sous embranchement : ANGIOSPERMES Division : MAGNOLIOPHYTA Classe : LILIOPSIDA Sous-classe : LILIIDAE Ordre : ASPARAGALES Famille : XANTHORRHOEACEAE Genre : Aloe Espèce : capitata var. capitata Synonyme : Aloe cernua Nom vernaculaire : Sahondra, Sahondrambato (Imerina) (Source: http/www.mobot.org)

II.1.2 Description botanique Aloe capitata est une espèce héliophile, vivace, pérenne, avec des racines fibreuses légèrement fusiformes. A l’âge adulte, il mesure entre 30 à 80cm de hauteur avec une envergure de 20 à 80cm. Les feuilles sont généralement en rosette, souples, très charnues, plus ou moins allongées, persistantes à bords épineux de 10 à 30cm de long (Figure 8) et les épines généralement rouges se trouvent parfois sur les limbes (cas des jeunes feuilles).

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Matériels et méthodes

L’inflorescence est en grappe de hauteur environ 50 à 90cm terminée chacune par de fleurs jaunes ombelliformes. Les fruits sont des capsules. Contrairement aux agaves, les aloès ne meurent pas après avoir fleuri (http://fr.wikipedia.org).

Figure 8: Un pied de Aloe capitata var. capitata sur la colline de Fanongoavana près du lac Mantasoa

II.1.3 Biologie et écologie Aloe capitata var. capitata est une espèce dormante en hiver. Elle se reproduit par graines mais développe parfois des bourgeonnements axillaires. Il s’agit d’une espèce rupicole, c'est-à-dire souvent localisée dans les stations rochers de type granitique et/ou gneissique. Comme tous les autres aloès de montagne, il croît dans les localités isolées et sporadiques. Les peuplements sont très homogènes sur ces localités car seule l’espèce Aloe capitata y est rencontrée (Baker et al., 1883).

II.1.4 Distribution géographique L’espèce Aloe capitata var. capitata est endémique de Madagascar. Elle se trouve surtout dans la région centrale sur les plateaux d’Ibity près d’Antsirabe, et autour du massif d’Angavokely près d’Antananarivo (Reynolds, 2004).

II.2 L’insecte herbivore: Brachycerus lafertei L’espèce Brachycerus lafertei est endémique de Madagascar. En général, cet insecte attaque les feuilles d’aloès et laisse des traces de morsures au niveau du limbe.

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II.2.1 Position systématique Il appartient au Règne : ANIMAL Embranchement : ARTHROPODES Classe : INSECTES Ordre : COLEOPTERES Famille : CURCULIONIDAE Ss Famille : BRACHICERIDAE Genre : Brachycerus Espèce : lafertei (Source: Péringuey, 1888)

II.2.2 Description morphologique Le terme Brachycerus vient de « brachy » qui signifie rostre court et de « cerus » qui veut dire nez (http://www.vertdeterre.com). C’est un insecte à corps cylindrique rugueux de forme massive, environ 2cm de long et de 0,8cm de largeur avec des stries parallèles sur la partie dorsale. La tête est pourvue d’un rostre court et rigide sur laquelle se fixent deux antennes courtes, non coudées à sept articles en forme de massues. Ce rostre est muni de pièces buccales sur son extrémité. Il présente quatre tarses (Figure 9).

Antennes (2) non coudées

Rostres portants les pièces buccales Corps rugueux

Figure 9: Deux individus de Brachycerus lafertei mâle (à gauche) et femelle (à droite)

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Matériels et méthodes

II.2.3 Cycle de développement La métamorphose de B. lafertei est complète et se déroule en quatre phases bien distinctes. Le cycle de développement de B. lafertei commence par le stade œuf, ensuite, il se transforme en larve puis devient nymphe et finalement en adulte (Figure 10).

Mues larvaires Mue nymphale Mue imaginale

Œuf

Larves Nymphe Adulte

Figure 10: Cycle évolutif d’une métamorphose complète d’un coléoptère (source: http://aramel.free.fr).

Les larves du genre Brachycerus se développent au niveau des pieds d’aloès c’est à dire sur la base des insertions des verticilles de feuilles. Le cycle se déroule sous une température optimale de 27°C (http://aramel.free.fr).

II.2.4 Distribution géographique de Brachycerus lafertei

Brachycerus lafertei est une espèce endémique de Madagascar. Il se répartit sur la partie centrale de Madagascar comme au mont Fanongoavana. Il se trouve aussi dans le Sud de Madagascar; les Antandroy le porte en collier comme un talisman porte bonheur (http://taste.versailles.inra.fr).

III. METHODES

III.1 Caractérisation de la population Aloe capitata Pour chaque parcelle, la population est généralement caractérisée en fonction de la densité, de l’âge et de la taille des individus. Les individus trouvés sont ensuite classés suivant le nombre de feuilles pour déterminer la structure de la population. Un numéro a été attribué à chacun des 198 aloès de la zone d’étude. La densité de la population est donnée par le nombre d’individus par unité de surface (Nb/m2). L’âge relatif des aloès est évalué en fonction du nombre de feuilles. La taille est définie par la hauteur et l’envergure de l’individu. L’envergure de la plante est donnée par la distance entre les deux pointes distales les plus éloignées de deux feuilles opposées par rapport à l’axe de la plante

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Matériels et méthodes

(Figure 11). La hauteur est la distance entre la base de la plante et la pointe distale de la feuille la plus longue dressée vers le haut (Figure 11).

: Envergure

: Hauteur

Figure 11: Délimitation de l’envergure et de la hauteur sur un pied adulte de Aloe capitata

III.2 Caractérisation des dégâts causés par l’insecte La population d’aloès du mont Fanongoavana héberge l’insecte herbivore Brachycerus lafertei. Cet insecte attaque les feuilles et grignote le parenchyme en laissant des traces de morsures de tailles variables après son passage (Figure 12). L’évaluation des dégâts causés par l’insecte est effectuée au niveau de la population, de l’individu et de la feuille.

Figure 12: Un pied de Aloe capitata montrant les traces de morsures de Brachycerus lafertei sur les feuilles

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Matériels et méthodes

a) Au niveau de la population Pour chaque parcelle, le nombre d’individus infestés a été comptabilisé. Un individu est dit infesté s’il présente au moins une trace de morsure sur l’une de ses feuilles. b) Au niveau de l’individu Il s’agit de quantifier l’importance des dégâts grâce au comptage du nombre de feuilles attaquées par individu, du nombre de morsures par individu et par la détermination de la surface des morsures par individu. Une feuille présentant au moins une morsure est considérée comme attaquée. L’enregistrement des dégâts observés est effectué en fonction de l’âge chronologique des feuilles. L’âge des feuilles est évalué en fonction de la position du verticille de feuilles c'est-à- dire de l’insertion des feuilles au niveau de la pseudo-tige. Les feuilles sénescentes, légèrement rougeâtres, se trouvent sur les verticilles les plus anciennes vers l’extérieur et sont presque à l’horizontal. Les feuilles matures de couleur verte tiennent une position intermédiaire et sont bien dressées verticalement. Les feuilles jeunes de couleur vert clair se trouvent au centre (Figure 13).

Jeunes

Matures

Sénescentes

Figure 13: Position des différents types de feuilles (jeune, mature et sénescente) sur un pied de Aloe capitata. Noter la couleur légèrement rougeâtre des feuilles sénescentes les plus externes

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Matériels et méthodes

c) Au niveau de la feuille L’importance de l’infestation au niveau de la feuille est caractérisée par le nombre et la surface des morsures par feuille attaquée. Pour déterminer les sites préférentiels d’attaque de l’insecte, la feuille est subdivisée en trois parties égales : proximale, médiane et distale selon l’ontogenèse de l’organe (Figure 14).

L’évaluation des dégâts causés par l’insecte est complétée par l’observation in situ de son emplacement au niveau des feuilles. Trois observations quotidiennes ont été effectuées : le matin vers 8h, autour de midi et l’après-midi vers 16h.

a

b

c

Figure 14 (a-c): Les trois parties d’une feuille selon l’ontogenèse, partie distale (a), partie médiane (b) et partie proximale (c).

Calcul de la surface relative d’une feuille La feuille d’aloès a été considérée comme l’assemblage de deux figures géométriques : un triangle et un rectangle. La somme des surfaces du triangle et du rectangle donnera la valeur de la surface totale (S) de la feuille.

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Matériels et méthodes

Forme triangulaire

Surface du triangle (St): Avec b × h St = b : base du triangle 2 h : hauteur

Forme rectangulaire

Surface d’un rectangle (Sr):

Sr = L x l Avec L: longueur

l: largeur

D’où la surface totale de la feuille est de: S = St + Sr

Calcul de la surface relative des morsures La détermination de la surface des morsures est difficile car elles présentent des formes très irrégulières selon les traces laissées par l’insecte (Figure 12). La surface a été déterminée en calquant chaque trace laissée par l’insecte sur un papier blanc puis en calculant la surface de cette figure à l’aide d’un papier millimétré.

III.3 Test d’affinité de l’insecte herbivore Brachycerus lafertei III.3.1 Affinité pour l’espèce Aloe capitata Après avoir caractérisé les dégâts causés par B. lafertei sur l’espèce Aloe capitata, un test de préférence de l’insecte pour les feuilles d’âge différent (jeune, mature, et sénescente) et pour les différentes parties (distale, médiane, et proximale) a été effectué.

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Matériels et méthodes

a) Affinité selon l’âge des feuilles Pour chaque catégorie d’âge, les feuilles ont été coupées en petits morceaux de 2,5 × 2,5 cm de forme cubique. Un morceau de chaque catégorie a été ensuite déposé sur une moitié d’une boîte de Petri avant de placer un insecte à égale distance de chaque morceau sur l’autre moitié (Figure 15). Quinze boîtes ont été utilisées pour ce test. La fréquence des visites de l’insecte, le nombre ainsi que la surface des morsures ont été relevés trois fois par jour pendant une semaine. Ce test a été répété deux fois (n = 945).

b) Affinité pour les différentes parties de la feuille Dans le cadre de cette expérimentation, des feuilles matures ont été utilisées. Des morceaux de feuille prélevés sur les parties proximale, médiane et distale ont été placés à égale distance de l’insecte dans la boîte de Petri (Figure 16). Pour ce test, quinze boîtes ont été utilisées. Les relevées de la fréquence des visites de l’insecte, du nombre et de la surface des morsures ont été effectuées trois fois par jour pendant une semaine. Le test a été répété deux fois (n = 945).

Figure 15: Disposition des morceaux de Figure 16: Disposition des morceaux de feuilles d’aloes et de l’insecte avant le feuilles d’aloès et de l’insecte au début test d’affinité de B. lafertei pour des de test d’affinité de B. lafertei pour les feuilles d’âges différents différentes parties de feuilles

c) Affinité pour la partie interne translucide et la partie corticale de la feuille Cette expérimentation consiste à tester la préférence de l’insecte pour la partie externe (verte) et la partie interne (translucide) de la feuille. Pour ce faire, un morceau de 2,5 x 2,5 cm des parties interne et externe ont été placées dans une boîte de Petri en présence d’un insecte. Mémoire de DEA Alinà Razafindrasoa 22

Matériels et méthodes

Les relevées des visites de B. lafertei, du nombre et de la surface des morsures ont été ensuite effectuées trois fois par jour pendant une semaine (n=210). III.3.2 Affinité de B .lafertei pour quelques espèces d’aloès de Madagascar Ce test consiste à comparer la préférence de l’insecte pour quatre espèces d’aloès de Madagascar: Aloe vahombe, Aloe divaricata, Aloe macroclada et Aloe capitata. Des morceaux de feuilles de même âge et prélevés à partir de la même partie ont été mis en présence de l’insecte. L’affinité est exprimée en pourcentage des surfaces des morsures par rapport à la surface de la portion de feuille initialement présentée à l’insecte. Les relevés de la fréquence des visites de l’insecte, du nombre et de la surface des morsures ont été effectués trois fois par jour pendant une semaine (n = 210).

III.4 Evaluation de la relation entre l’intensité de l’infestation et la capacité reproductive de l’espèce Aloe capitata La capacité reproductive est caractérisée par la biomasse de l’appareil reproducteur, la longueur de la hampe florale et le nombre de fruits par individu. L’intensité de l’infestation est exprimée par la proportion de la surface des morsures par rapport à la surface totale des feuilles par individu. Pour déterminer la biomasse de l’appareil reproducteur, l’inflorescence de chaque individu a été séchée à l’étuve à une température de 50°C pendant au moins une semaine avant de déterminer le poids sec.

III.5 Analyses statistiques L’analyse des variances ou ANOVA a été utilisée pour évaluer l’influence de l’âge de la feuille sur l’importance des dégâts observés. Les différences significatives entre deux moyennes sont données par le LSD avec un risque de 5%. Dans le cas des pourcentages, nous avons calculé l’intervalle de confiance donné par la formule :

pq IC (5%) = t x Avec q = 1-p et t = 1,96 si n > 30 n La relation entre la capacité reproductive de la plante et les dégâts causés par l’insecte a été évaluée à l’aide d’une régression linéaire. Tous les analyses statistiques ont été réalisés avec le logiciel Genstat® Discovery Edition 3.

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Résultats

RESULTATS

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I. CARACTERISATION DE LA POPULATION D’ALOES DU MONT FANONGOAVANA

La population d’aloès du site de Fanongoavana est homogène, constituée exclusivement de l’espèce Aloe capitata var. capitata. La structure de la population a été évaluée au niveau de trois parcelles établies sur le flanc Est de la colline. La parcelle I présente une densité de 0,09 individus par m2 dont 63% possèdent un nombre de feuilles supérieur à 20 (Figure17a). Environ 64% des individus de la seconde parcelle (PII) ont plus de 20 feuilles (Figure 17b). La densité au niveau de PII est de 0,04 individus/m2. La parcelle III est constituée de 73% d’individus ayant plus de 20 feuilles dont 69% ont entre 20 et 45 feuilles (Figure 17c). La densité des individus au sein de cette parcelle III est de 0,1 au m2.

II. CARACTERISATION DES DEGATS CAUSES PAR Brachycerus lafertei

La population de Aloe capitata du mont Fanongoavana héberge un nombre important de Brachycerus lafertei. Le plus souvent, deux individus mâle et femelle sont rencontrés sur un même pied. L’attaque de l’insecte laisse différentes traces de morsures très irrégulières sur la surface de la feuille.Ces traces d’attaque ont été évaluées au niveau de la population entière, de chaque individu, et au niveau de la feuille.

II.1 A l’échelle de la population Tous les 198 individus recensés au niveau des trois parcelles présentent des traces de morsures par B. lafertei quel que soit leur âge ou leur localisation.

II.2 A l’échelle de la plante La figure 18 présente le pourcentage de feuilles infestées par individu au niveau des trois parcelles d’études. Plus de 30% des feuilles des individus recensés dans les parcelles I et II sont infestés par l’insecte (Figure 18a, 18b). Dans la parcelle II, 90% des individus ont des feuilles dont 50% portent des signes d’infestation. Au niveau de la parcelle III, plus de 20% des feuilles de chaque individu sont attaquées par B. lafertei. Environ 70% de ces individus ont des feuilles infestées à plus de 50% (Figure 18c).

En moyenne, 68% des individus trouvés à Fanongoavana ont 70% de feuilles portant au moins une morsure par B. lafertei.

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24 22 a 20 18 16 14 12 10 8

Individus (%) Individus 6 4 2 0

Nombre de feuilles

24 22 b 20 b 18 16 14 12 10 8 Individus (%) Individus 6 4 2 0

Nombre de feuilles

24 22 c 20 18 16 14 12 10 8 Individus (%) Individus 6 4 2 0

Nombre de feuilles

Figure 17(a-c): Structure de la population de Aloe capitata du mont Fanongoavana au niveau des trois parcelles, PI (a), PII (b) et PIII (c) représentée par la proportion d’individus ayant un nombre de feuilles défini (n = 44 à 86). Mémoire de DEA Alinà Razafindrasoa 25

Résultats

a

b

c

Figure 18(a-c): Proportion des individus de Aloe capitata du mont Fanongoavana en fonction du pourcentage de feuilles infestées par individu au niveau des trois parcelles, PI (a), PII (b) et PIII (c) (n = 44 à 86)

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Résultats

II.3 A l’échelle de la feuille Les morsures ont été identifiées facilement sur les feuilles des individus et peuvent présenter différentes formes suivant les traces laissées par l’attaque de B. lafertei. Les traces de morsures ont été localisées sur les feuilles de différents âges insérées sur la pseudo-tige (Tableau 2). Au niveau de chaque parcelle, plus de la moitié des feuilles de chaque individu a été attaqué par B. lafertei variant de 52,08% à 78,55% à l’exception des feuilles jeunes de la parcelle I qui ne représentent que 38,07% des feuilles infestées (Tableau 2).

Tableau 2: Pourcentage (± IC) de feuilles infestées en fonction de l’âge ontogénique au niveau des trois parcelles PI, PII et PIII établies sur le mont Fanongoavana

Feuilles infestées (%) Parcelle Jeune Mature Sénescente

I 38,07 ± 11,54 52,08 ± 11,87 59,75 ± 11,66

II 65,83 ± 14,01 70,09 ± 13,53 72,12 ± 13,25

III 68,25 ± 9,84 70,64 ± 9,63 78,55 ± 8,68

Le tableau 3 montre que les morsures occupent seulement une petite partie des feuilles correspondant à 2% de la surface foliaire. Les surfaces moyennes des morsures ne sont pas significativement différentes entre les parcelles.

Tableau 3: Importance des morsures sur les feuilles d’Aloe capitata au niveau des trois parcelles établies sur le mont Fanongoavana (n = 44 à 86)

Surface moyenne de la Surface des morsures par Surface des morsures Parcelle feuille mordue (cm2) feuille (cm2) par feuille (%)

I 216,92 4,39a 2,02

II 221,88 4,54a 2,05

III 241,02 4,98a 2,07

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Résultats

Le tableau 4 montre que, quelle que soit la partie de la feuille considérée, distale, médiane ou proximale, les feuilles sénescentes présentent un nombre de morsures significativement élevé. Aussi, quelque soit l’âge de la feuille, jeune, mature ou sénescente, un nombre statistiquement plus élevé de morsures est enregistré sur la partie distale des feuilles (Tableau 4). Cette prépondérance du nombre de morsures au niveau des feuilles sénéscentes est vérifiée quelle que soit la parcelle considérée I, II ou III (Tableau 5).

Tableau 4: Nombre de morsures par feuille en fonction de l’âge et des différentes parties de la feuille. Les moyennes suivies d’une même lettre en indice sur la même colonne et en exposant dans la même ligne ne sont pas significativement différents avec un risque α = 0,05.

Age de la feuille Partie de la feuille Distale Médiane Proximale a b b Jeune 1,81 b 0,29 b 0,27 b a b b Mature 1,71 b 0,50 a 0,51 a a b b Sénescente 2,06 a 0,65 a 0,57 a

Tableau 5: Nombre de morsures par feuille au niveau des différentes parcelles. Les moyennes suivies d’une même lettre en indice dans la même colonne et en exposant dans la même ligne ne sont pas significativement différentes avec un risque α = 0,05.

Parcelle Age de la feuille I II III b a a Jeune 0,62 c 0,85 b 0,85 a a a a Mature 0,92 b 0,91 b 0,88 a a a a Sénescente 1,16 a 1,16 a 0,98 a

Le nombre significativement élevé de morsures au niveau des feuilles sénescentes est également vérifié par l’évaluation de la surface de morsures au niveau des individus présents dans les trois parcelles d’études PI, PII et PIII (Tableau 6).

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Résultats

Tableau 6: Surface moyenne des morsures (cm2) en fonction de l’âge de la feuille et de la parcelle d’étude. Les moyennes suivies d’une même lettre en indice dans la même colonne et en exposant dans la même ligne ne sont pas significativement différentes avec un risque α = 0,05.

Parcelle Age de la feuille I II III a a a Jeune 0,24 c 0,31 b 0,34 a a a a Mature 0,39 b 0,38 ab 0,37 a a b b Sénescente 0,62 a 0,44 a 0,43 a

III. AFFINITE DE L’INSECTE POUR LES FEUILLES D'ALOES

Les évaluations effectuées in situ ont montré que les morsures résultant de l’attaque de l’insecte B. lafertei sont localisées au niveau des feuilles sénescentes surtout sur leur partie distale. Nous avons conduit des expérimentations sur des portions de feuille d’aloès afin de vérifier les préférences de B. lafertei pour les feuilles âgées et les parties distales, dans les conditions de laboratoire.

III.1 Affinité de l’insecte pour les feuilles d’âges différents La fréquence des visites de B. lafertei sur les feuilles d’âges différents et au niveau des parties distale, médiane et proximale est présentée sur les tableaux 7 et 8. Dans plus de 67% des observations, l’insecte se trouve au niveau de zones neutres, en dehors des portions de feuille déposées dans la boîte de Pétri. Les feuilles jeunes sont les plus fréquemment visitées par l’insecte (13,12%) suivies des feuilles matures (10,05%) et des feuilles sénescentes (9,52%) (Tableau 7).

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Résultats

Tableau 7: Fréquence de visites de Brachycerus lafertei au niveau de portions prélevées sur des feuilles d’âges ontogéniques différentes (n = 945)

Age de la feuille Nombre de visites Fréquence de visites (%)

Jeune 124 13,12 ± 2,15

Mature 95 10,05 ± 1,92

Sénescente 90 9,52 ± 1,87

Neutre 641 67,83 ± 2,98

Le tableau 8 montre également que l’insecte est observé la plupart du temps (64,76%) dans les zones neutres de la boîte, puis au niveau de la partie proximale des feuilles avec un pourcentage de fréquentation de 14,29%, contre 10,58 et 10,37% pour les parties médiane et distale, respectivement.

Tableau 8: Fréquence de visites de Brachycerus lafertei sur les différentes parties des feuilles (n = 945)

Partie de la feuille Nombre de visites Fréquence de visites (%)

Distale 98 10,37 ± 1,94

Médiane 100 10,58 ± 1,96

Proximale 135 14,29 ± 2,23

Neutre 612 64,76 ± 3,05

L’évaluation de la surface des morsures au niveau des portions de feuilles présentées à l’insecte montre que celui-ci consomme préférentiellement (p < 0,001) les feuilles jeunes avec une surface moyenne de morsures de 1,19cm2 par rapport aux feuilles matures 0,55 cm2 et sénescentes 0,60 cm2. En ce qui concerne les différentes parties de la feuille, l’insecte présente une préférence claire (p = 0,009) pour la partie proximale avec une surface moyenne des morsures de 1,18 cm2 par rapport aux parties médiane et distale avec 0,80 et 0,78 cm2, respectivement.

Mémoire de DEA Alinà Razafindrasoa 30

Résultats

III.2 Affinité de l’insecte pour les parties interne et externe de la feuille Dans plus de 78% des observations, l’insecte se trouve au niveau des zones de la boîte où il n’existe pas de portions de feuille. Cependant, la partie interne de la feuille est la plus visitée par B. lafertei (13,33%) par rapport à la partie externe (8,57%) (Tableau 9).

Tableau 9: Fréquence de visites de Brachycerus lafertei pour les parties interne et externe de la feuille de Aloe capitata (n = 210)

Fréquence de visites de Fréquence de visites de

l'insecte l'insecte (%) Partie interne 28 13,33 ± 4,60 Partie externe 18 8,57 ± 3,79

Neutre 164 78,10 ± 5,59

Par ailleurs, les morsures sont plus importantes au niveau de la partie interne (p < 0,001) avec une surface moyenne de 1,96cm2 par rapport à la partie externe (0,38cm2).

III.3 Affinité de l’insecte pour les différentes espèces d’aloès Le test d’affinité effectué en laboratoire sur quelques espèces d’aloès, montre que B. lafertei a une forte préférence pour l’espèce A. capitata avec une surface de morsures statistiquement élevée (57,85%, p < 0,001) en comparaison des autres espèces comme A. vahombe (21,08%), A. macroclada (13,45%) et A. divaricata (7,62%) (Tableau 10).

Tableau 10: Affinité de Brachycerus lafertei pour Aloe capitata, A. vahombe, A. macroclada et A. divaricata. Les pourcentages suivis d’une même lettre ne sont pas significativement différents avec un risque α = 0,05.

Espèce Morsures (%) Aloe capitata 57,85a Aloe vahombe 21,08b Aloe macroclada 13,45b Aloe divaricata 7,62b

III.4 Visite de l’insecte in situ L’inspection des individus de Aloe capitata in situ montre que B. lafertei a été trouvé plus fréquemment sur la partie proximale des feuilles au niveau du plus jeune verticille (Tableau 11).

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Résultats

Tableau 11: Fréquence de visites de Brachycerus lafertei au niveau des feuilles de Aloe capitata sur le site de Fanongoavana (n = 594)

Fréquence de visites de l'insecte (%) Age de la feuille Proximale Médiane Distale

Jeune 54± 0,04 11± 0,02 6± 0,01

Mature 10± 0,02 0 0 Sénescente 19± 0,03 0 0

IV Relation entre l’importance de l’infestation et la capacité reproductive de Aloe capitata Les relations entre l’importance de l’infestation et la capacité reproductive d’Aloe capitata sont présentées sur les figures 19a, 19b et 19c. Plus la proportion de morsures au niveau des feuilles d’un individu est élevée, moins importante est la capacité de la plante à se reproduire. Les paramètres utilisés pour caractériser cette capacité reproductive sont la longueur de la hampe florale (r = -0,76; p < 0,001), le nombre de fruits (r = -0,81; p < 0,001) et la biomasse de l’appareil reproducteur (r = -0,88; p < 0,001).

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Résultats

80 a

70 Y= -11,595x +71,421 R2= 0,5821 60

50

40

Hampe florale (cm) florale Hampe 30 20 0.5 1.0 1.5 2.0 2.5 3.0 3.5 Surface de morsures (%)

b 40 Y= -7,7042x +27,099 R2= 0,6615 30

20

Fruits (nombres) Fruits 10

0

0.5 1.0 1.5 2.0 2.5 3.0 3.5 Surface de morsures (%)

30 c

Y= -6,137x +24,04 25 R2= 0,779

20

15

10

5

0

Biomassel'appareildeMS)de g (en reproducteur 0.5 1.0 1.5 2.0 2.5 3.0 3.5 Surface de morsures (%)

Figure 19(a-c): Relations entre la capacité reproductive des individus de Aloe capitata du mont Fanongoavana représentée par la longueur de la hampe florale (a), le nombre de fruits par individus (b) et la biomasse de l’inflorescence (c) et l’importance des dégâts par individu

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Discussion

DISCUSSIONS

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Affinité de l’insecte herbivore B. lafertei pour les feuilles La cartographie des morsures indique clairement leur localisation plus fréquente au niveau de la partie distale des feuilles sénescentes. Il est possible que ces morsures constituent des traces résultant d’attaques très anciennes de l’insecte sur les feuilles jeunes. En effet, les résultats du test d’affinité de B. lafertei pour les feuilles d’Aloe capitata a montré une préférence significative de l’insecte pour les feuilles jeunes avec une fréquence de visite de 13,12%, et une affinité pour la partie proximale de la feuille (14,29%). Au cours du développement de la plante, ces morsures se seraient déplacées vers les verticilles plus âgés au niveau des parties distales. L’observation effectuée in situ sur les individus d’Aloe capitata montre sans ambigüité que la plupart des insectes ont été retrouvés au niveau de la partie proximale des feuilles plus jeunes, c'est-à-dire, au niveau des verticilles les plus internes.

La préférence de l’insecte pour les feuilles jeunes pourrait être liée à la tendreté et à la position des feuilles jeunes (Jarraya et al., 1997). En effet, la fermeté de la feuille dépend de son âge. Lorsqu’elle est moins âgée, elle est moins rigide; et quand elle devient âgée ou sénescente, la rigidité augmente fortement (Turc et al., 1997). Aussi, les feuilles âgées sont pratiquement délaissées par les insectes du fait de la présence des parenchymes plus ou moins lignifiés (Kharrat et al., 2005). Le choix de B. lafertei pour les feuilles plus jeunes pourrait être également déterminé par des substances chimiques produites par les feuilles, lesquelles peuvent avoir un effet attractif ou répulsif (Kennedy, 1965). Par ailleurs, la teneur en éléments nutritifs dans les feuilles jeunes pourrait être la cause de cette préférence (Dixon, 1985; Kharrat et al., 2005).

Le choix de l’insecte pour la partie proximale viendrait du fait que cette région de la feuille est moins coriace par rapport aux parties médiane et distale. En effet, les parties de la feuille se durcissent au fur et à mesure qu’elles s’éloignent de la base (Humphries et al., (1963). Cette option de l’insecte pourrait être liée à la faible quantité d’alcaloïdes (Rao et al., 1977) produites au niveau de la partie proximale des feuilles d’aloès (Gutterman et al., 2000a, 2000b). Aussi, les parties proximales de la feuille sont moins exposées à la lumière solaire par rapport aux autres parties (Gutterman et al., 2007). D’un autre point de vue, le choix de l’insecte pour cette position interne au niveau du verticille foliaire pourrait être lié à son confort. En effet, cette position est moins exposée aux vents violents et conférerait une meilleure stabilité à l’insecte. Le test d’affinité a prouvé que c’est la partie interne translucide de la feuille qui est la plus attaquée par B. lafertei lorsque présentée simultanément avec la partie externe verte. Cette partie interne contient une quantité élevée de polysaccharides tels que le mannose (48,8%), le glucose

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(48,8%) et l’acide glucuronique (2,4%) chez Aloe arborescens (Femenia et al., 1999). L’abondance de polysaccharides hydrophiles en fait un tissu spécialisé dans le stockage d’eau pour la plante (Yagi et al., 1984). La constitution chimique de ce parenchyme « gélifié » pourrait être la raison de cette affinité parce que l’alimentation de nombreuses insectes est principalement constituée par des polysaccharides et de l’eau (Barton-Browne et al., 1975; Cook, 1977; Bernays et Chapman, 1978). Par contre, la partie externe est constituée de substances au goût amer avec abondance d’alcaloïdes, comme les barbaloïnes, les nataloïnes, les aloïnes (Newton et al., 1996; Van Wyk et al., 1996) et des substances phénoliques telles que les aloerésines et les aloénines observées sur toutes les espèces d’aloès mais sont particulièrement abondantes chez Aloe vera, Aloe arborescens et Aloe ferox (Suga et Hirata, 1983; Beaumont et al., 1984; Dagne et al., 2000). Ces composés trouvés au niveau de la partie corticale de la feuille pourraient jouer un rôle de défense contre les agressions des herbivores (Rao et al., 1977; Adams et al., 1978). A titre d’exemple, les extraits phénoliques de Sorghum bicolor sont répulsifs contre Locusta migratoria (Adams et Bernays, 1978).

Ces substances sont inégalement réparties au niveau de la feuille d’aloès. Elles sont plus abondantes au niveau de la partie distale par rapport à la base des feuilles. Leur concentration est aussi très élevée sur les bordures de la feuille mais sont réduites au centre, chez Aloe arborescens, (Gutterman et al., 2000a, 2000b). L’explication écophysiologique de cette répartition des substances alcaloïdique et phénolique est l’exposition inégale à la lumière des feuilles du pied d’Aloe. Les feuilles âgées et matures plus exposées au soleil possèdent des concentrations très élevées en substances phénoliques secondaires par rapport aux feuilles jeunes. Ces substances sont aussi connues pour leur capacité d’absorption de rayonnement ultraviolet (Gutterman et al., 2007).

 Relation entre les dégâts causés par l’insecte et la capacité reproductive de la plante Nous avons trouvé une relation négative entre l’importance de l’infestation au niveau de la feuille de l’espèce Aloe capitata et la capacité reproductive. Cette relation est plus forte quand le paramètre considéré était la biomasse de l’appareil reproducteur (r = -0,88) par rapport à la longueur de la hampe florale (r = -0,76), et au nombre de fruits (r = -0,81). Cette diminution de la capacité reproductive serait probablement due à la réduction de l’énergie allouée par la plante à la production d’inflorescences consécutive aux morsures occasionnées au niveau des feuilles.

Mémoire de DEA Alinà Razafindrasoa 35

Discussion

La feuille est l’organe siège de la photosynthèse, dans la majorité des cas et en particulier pour une espèce acaule comme A. capitata. La diminution de la surface foliaire entraîne une diminution de la production de substances organiques qui assure le fonctionnement des processus morphologique, physiologique, anatomique et métabolique de la plante. Welter (1989) a trouvé que la moitié de la littérature sur les interactions plante-insecte rapporte une perte de la capacité photosynthétique de la plante. En effet, une diminution de 5% de la surface foliaire pourrait réduire jusqu’à 20% la capacité photosynthétique de la panais sauvage (Zangerl et al., 2002). D’après notre étude, la surface foliaire d’un individu de A. capitata a été diminuée de 2% en moyenne, ce qui pourrait réduire alors de 8% la capacité photosynthétique de la plante. Selon Nabity et al., 2009, l’herbivorie perturbe le fonctionnement des processus physiologiques au niveau des feuilles et entraîne une réduction du niveau de productivité de la plante. Pour cela, quatre mécanismes ont été identifiés au niveau de la plante: (1) la morsure de l’insecte entraîne une diminution de la surface foliaire et la rupture des tissus vasculaires qui conduisent à (2) des perturbations de la translocation des produits de la photosynthèse stimulant par la suite (3) la synthèse de substances de défense autotoxiques comme les alcaloïdes pour atténuer l’effet de l’attaque. Il y a également (4) une deuxième synthèse de substances de défense telle que les jasmonates qui ont pour rôle de réguler l’activité photosynthétique de la plante. L’analyse des ARNm liés à la photosynthèse montre une réduction de leur transcription après l’attaque d’un insecte (Hui et al., 2003; Reymond et al., 2004).

Par contre, certaines plantes sont moins sensibles à l’attaque de l’insecte comme dans le cas des légumineuses du fait que leur capacité photosynthétique est peu affectée malgré une défoliation importante (Peterson et al., 2004).

 Stratégie de défense de la plante Chez Aloe arborescens, l’augmentation du nombre de traces laissées par l’attaque ou la coupe des feuilles favorise considérablement la production de métabolites secondaires (Gutterman et al., 2000b). Ceci permet à la plante de se prémunir contre une attaque ultérieure (Chauser- Volfson et al., 2006).

Chez A. capitata, la présence de traces de morsures plus anciennes n’empêche pas l’insecte de s’attaquer aux feuilles plus jeunes. Par contre, nous n’avons pas montré s’il existe une relation entre l’abondance de traces de morsures anciennes et le faible nombre de morsures récentes sur les feuilles sénescentes. La présence de traces de morsures sur les feuilles contribuerait à Mémoire de DEA Alinà Razafindrasoa 36

Discussion préserver la population de A. capitata du mont Fanongoavana car les collecteurs de plantes sauvages éviteraient de prélever les individus pourvus de feuilles disloquées.

 Coévolution de la plante et de l’insecte

Les végétaux constituent pour de nombreux insectes une nourriture (cas des herbivores). Pour ce faire, ils grignotent la tige afin d’accéder au niveau du phloème et du xylème (Haile et al., 1999; Macedo et al., 2003a, b; Heng-Moss et al., 2006) et rongent également la feuille (Haile et Higley, 2003).

Le processus d’établissement de la coévolution entre la plante et l’insecte est « la raison d’être » de leur interaction (Fraenkel, 1959). Cependant, la plante est non seulement la source nutritive de l’insecte mais aussi son habitat (Le Gall, 1989). Pour assurer cette cohabitation, de nombreux phénomènes d’adaptation au niveau morphologique, physiologique ou comportemental ont été observés chez les deux partenaires.

Comme B. lafertei a probablement coévolué avec les aloès, il pourrait y avoir un cas de mutualisme entre eux. Ceci pourrait être lié à la pollinisation parce que très souvent après une attaque au niveau de l’inflorescence, des fourmis viennent sucer le suc libéré par la blessure et pourraient contribuer au transfert des pollens. Toutefois, l’attaque de B. lafertei survient dans ce cas au niveau de boutons floraux non éclos. Aussi, le mutualisme pourrait être non seulement de protection mais aussi de nutrition car au sein des individus d’aloès, nous avons trouvé Brachycerus en permanence tandis que les fourmis n’arrivent sur l’aloès qu’au moment de la floraison. En contrepartie, les feuilles vertes d’aloès lui servent de nourriture et les feuilles mortes amassées au pied de l’individu d’abri et de lieu de nidification.

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Discussion

CONCLUSION ET PERSPECTIVE

Mémoire de DEA Alinà Razafindrasoa 34 Conclusion et perspectives

En conclusion, cette étude permet de statuer que l’insecte herbivore Brachycerus lafertei a une préférence pour les feuilles jeunes et pour la partie proximale de l’espèce Aloe capitata. Cet insecte attaque les feuilles pour se nourrir du parenchyme gélifié gorgé d’eau et riche en polysaccharides en laissant, ensuite, différentes traces de morsures au niveau de la feuille.

Cette affinité pour les feuilles jeunes pourrait être due à la fois à la tendreté et à leur position confortable et plus sécurisante, mais aussi à la valeur nutritive des feuilles jeunes par rapport aux feuilles sénescentes. La partie proximale, par contre, moins exposée au rayonnement solaire pourrait produire moins de substances alcaloïdiques.

L’attaque de B. lafertei au niveau des feuilles de A. capitata ne semble pas constituer une grave menace pour la survie de l’espèce même si nous avons trouvé une relation négative entre la capacité reproductive et l’importance des dégâts par individu. En effet, nous avons rencontré plusieurs individus jeunes au niveau du site d’étude. Nous pourrons donc envisager un cas de mutualisme entre ces deux partenaires.

Néanmoins, les intérêts de l’espèce A. capitata dans le cas d’une relation mutuelle ne sont pas clairs et nous pouvons donc suggérer plusieurs axes de travail.

 Etudier la distribution des substances phénoliques et alcaloïdiques selon l’âge et les différentes parties de la feuille.

 Déterminer le cycle biologique de l’insecte et comparer avec celui de la plante.

 Etudier les liens entre le cycle phénologique de l’aloès et la recrudescence de l’attaque de l’insecte.

 Comparer la production de substances phénoliques et alcaloïdiques entre une population infestée et une population saine.

 Comparer la reproduction entre une population infestée et une population saine.

Il est aussi intéressant de comparer les résultats obtenus sur la reproduction de Aloe capitata avec ceux d’autres espèces d’aloès hôtes de l’insecte Brachycerus lafertei à Madagascar

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Références bibliographiques

REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES

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Mémoire de DEA Alinà Razafindrasoa 47

Résumé

DEA en Biologie et Ecologie Végétales Option : Physiologie Végétale

Titre: Relation entre l’insecte herbivore Brachycerus lafertei et la population de Aloe capitata du mont Fanongoavana (Madagascar).

Auteur : RAZAFINDRASOA Mbolatiana Alinà

RESUME

Les dégâts causés par l’insecte Brachycerus lafertei (CURCULIONIDAE) sur les feuilles de l’espèce Aloe capitata var. capitata (XANTHORRHOEACEAE) entraîne une réduction de la surface foliaire de 2% et une rupture des vaisseaux conducteurs perturbant la fonction chlorophyllienne et la circulation des sèves. Tous les individus répertoriés sur le mont Fanongoavana présentent des traces de morsures par B. lafertei. Les résultats des relevées sur terrain ont montré que les morsures sont localisées principalement sur la partie distale des feuilles occupant 62,80% suivie des parties médiane et proximale avec 19,81 et 17,38%, respectivement. La surface des morsures est aussi plus importante au niveau des feuilles sénescentes avec 42,37% par feuille contre 32,20% et 25,42% pour les feuilles matures et jeunes. Cependant, les tests effectués in vitro ont montré que l’insecte visite plus souvent les feuilles jeunes suivies des feuilles matures et sénescentes. De plus, l’observation in situ montre une présence plus fréquente de l’insecte au niveau de la partie proximale de la feuille que sur les parties médiane et distale. Aussi, B. lafertei a montré une affinité pour la partie interne polysaccharidique de la feuille. Ces résultats suggèrent que les morsures observées sur les feuilles sénescentes sont des traces d’attaques anciennes mais que l’insecte présente une préférence pour les parties foliaires d’âge ontogénique plus jeune. La fonction reproductive de la plante, représentée par la biomasse de l’inflorescence, le nombre de fruits et la longueur de la hampe florale, a également diminué chez les individus dont la proportion de feuilles mordues est plus élevée. L’aloès est non seulement une source de nourriture pour B. lafertei mais aussi son habitat. Cela aurait favorisé une coévolution entre ces deux partenaires. Celle-ci pourrait être liée à un rôle dans la pollinisation et dans la protection de la part de l’insecte.

Mots clés: Aloe, Brachycerus, herbivorie, induction de défense, plante succulente.

Encadreur: Dr. AroVonjy RAMAROSANDRATANA

Mémoire de DEA Alinà Razafindrasoa I Abstract

DEA in Plant Biology and Ecology Option: Plant Physiology

Title: Relationship between the herbivory insect Brachycerus lafertei and the Aloe capitata population of mount Fanongoavana (Madagascar).

Author: RAZAFINDRASOA Mbolatiana Alinà

ABSTRACT

Brachycerus lafertei (CURCULIONIDAE) damages caused by on the leaves of Aloe capitata var. capitata (XANTHORRHOEACEAE) reducing leaf area of 2% and disrupting the function of leaves such severing of vasculature tissue and suppression of photosynthesis in remaining leaf parts. All individuals inventoried in Mount Fanongoavana presented wound marks by B. lafertei located mainly in the distal part of leaves (62.80%) followed by the median and proximal part with 19.81 and 17.38%, respectively. Wound areas within senescent leaves were more important (42.37%) compared with those in mature (32.20%) or in young leaves (25.42%). However, in vitro preference test showed that the insect visited more frequently the proximal part and the youngest leaves. In addition, B. lafertei showed a strong preference for the gel parenchyma compared to the leaf rind. These results suggest that wound marks found on senescent leaves are traces of past infestation. The reproductive function of Aloe capitata decreased when wounded area per individual increased. Aloe is not only a source of food for B. lafertei but also its habitat. This fact demonstrates the coevolution between A. capitata and B. lafertei, both endemic to Madagascar. This coevolution could be related to an indirect pollination and a protection role of B. lafertei.

Key words: Aloe, Brachycerus, herbivory, defense induced, succulent plant

Supervisor: Dr. AroVonjy RAMAROSANDRATANA

Mémoire de DEA Alinà Razafindrasoa II