Instituto Nacional De Pesquisas Da Amazônia - Inpa Programa De Pós-Graduação Do Inpa Programa De Pós-Graduação Em Entomologia – Ppg-Ent

INSTITUTO NACIONAL DE PESQUISAS DA AMAZÔNIA - INPA PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO DO INPA PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM ENTOMOLOGIA – PPG-ENT

TAXONOMIA DE ODONATA (INSECTA), COM ÊNFASE NA CARACTERIZAÇÃO MORFOLÓGICA E BIOLOGIA DE LARVAS, NA AMAZÔNIA CENTRAL, BRASIL

ULISSES GASPAR NEISS

Manaus, Amazonas Setembro, 2012

ULISSES GASPAR NEISS

TAXONOMIA DE ODONATA (INSECTA), COM ÊNFASE NA CARACTERIZAÇÃO MORFOLÓGICA E BIOLOGIA DE LARVAS, NA AMAZÔNIA CENTRAL, BRASIL

ORIENTADORA: Dra. NEUSA HAMADA Coorientador: Dr. Jürg De Marmels

Tese apresentada ao Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia como parte dos requisitos para obtenção do título de Doutor em CIÊNCIAS BIOLÓGICAS, área de concentração em ENTOMOLOGIA.

Manaus, Amazonas Setembro, 2012 ii

ULISSES GASPAR NEISS

TAXONOMIA DE ODONATA (INSECTA), COM ÊNFASE NA CARACTERIZAÇÃO MORFOLÓGICA E BIOLOGIA DE LARVAS, NA AMAZÔNIA CENTRAL, BRASIL

Tese apresentada ao Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia como parte dos requisitos do Programa de Pós-Graduação em Entomologia para obtenção do título de Doutor em CIÊNCIAS BIOLÓGICAS, área de concentração em ENTOMOLOGIA.

Aprovada em 21 de setembro de 2012.

Banca Julgadora de Defesa Pública:

Dr. Leandro Juen (UFPA) Dr. Luiz Carlos de Pinho (UFSC)

Dr. Jansen Fernandes de Medeiros (INPA) Dra. Ana Karina Moreyra Salcedo (INPA)

Dr. Edinaldo Nelson dos Santos-Silva (INPA)

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Ficha Catalográfica

N416 Neiss, Ulisses Gaspar Taxonomia de Odonata (Insecta), com ênfase na caracterização morfológica e biologia de larvas, na Amazônia Central, Brasil / Ulisses Gaspar Neiss. --- Manaus : [s.n.], 2012. xxiv, 331 f. : il. color.

Tese (doutorado) --- INPA, Manaus, 2012. Orientador : Neusa Hamada Coorientador : Jürg De Marmels Área de concentração : Entomologia

1. Odonata – Taxonomia. 2. Insetos aquáticos. 3. Dieta. 4. Libélulas. 5. Predação. 6. Anisoptera. 7. Zygoptera I. Título.

CDD 19. ed. 595.733

Sinopse

Sinopse:

Estudou-se a taxonomia e biologia de Odonata, com ênfase nos estágios larvais, no Estado do Amazonas. Foi apresentada uma lista de espécies de Odonata para o Estado do Amazonas, incluindo novos registros para o Brasil e para o Estado. Foram descritas três espécies novas e 13 larvas de último estádio. Chaves para identificar (família e gêneros) larvas de último estádio conhecidas para o Estado do Amazonas e quando possível para o Brasil, foram elaboradas

(exceto Libellulidae). O conteúdo estomacal de larvas associadas a diferentes substratos em alguns igarapés foi investigado.

Palavras-chave: Anisoptera, conteúdo alimentar, insetos aquáticos, libélula, predação, Zygoptera.

Selys,1886

Perilestesattenuatus

Dedico esta tese aos meus pais, José Egídio Neiss e Leotânea Maria Neiss e, ao meu irmão, Enrico Arthur Neiss, por todo apoio e incentivo ao longo da minha formação.

AGRADECIMENTOS

A Dra. Neusa Hamada, pela orientação, ensinamentos, amizade e confiança em mim depositada ao longo da minha formação. Ao Dr. Jürg De Marmels (MIZA – Universidad Central de Venezuela), pela coorientação, auxílio nas identificações e esclarecimento de dúvidas que foram fundamentais para a realização desta tese. Ao Dr. Günther Fleck, pela amizade, ensinamentos sobre Odonata, dedicação e auxílio no estudo das formas imaturas de Odonata. Ao especialista Frederico A.A. Lencioni, pelo apoio e auxílio nas identificações dos Zygoptera. Ao Dr. Ângelo B.B. Machado, pela cordial troca de informações e pela doação da larva de Roppaneura becker Santos, possibilitando sua descrição. A Dra. Ruth L. Ferreira-Keppler, pela amizade e colaboração desde minha chegada a Manaus, me orientando durante o Mestrado. Ao Msc. Gelson Luiz Fiorentin, pela amizade e apoio incondicional, direcionando-me no caminho da pesquisa e no estudo das Odonata. Ao Fernando da Costa por algumas das fotografias de larvas ilustradas nesta tese. Em especial, a minha família, que sempre me apoiou nessa jornada científica pelo Amazonas. Em especial também, à Roberta Torreias, por todo seu amor, carinho, dedicação, amizade e, principalmente, paciência nos momentos de angústia. Aos colegas e amigos do Laboratório de Citotaxonomia e Insetos Aquáticos do INPA. Ao amigo e técnico do laboratório Jéferson O. da Silva, pelo apoio logístico durante a execução do projeto e por sempre coletar libélulas em todas as suas viagens e excursões pelo Brasil a fora. A Ranyse B. Querino, pela colaboração e incentivo na produção do vídeo “Libélulas” e do Guia ilustrado “Libélulas e suas famílias”. A Lenir, secretária do Curso de Pós-Graduação em Entomologia – INPA, pelo apoio e atenção. Aos auxiliares de campo "Seu" Zé e "Seu" Paulo, pelo auxílio nas árduas coletas de campo. A Valéria B. Pinto, pelo auxílio nas ilustrações em nanquim. A Vívian C. de Oliveira, pela confecção do mapa das áreas de coleta. Aos meus amigos de São Sebastião do Caí, dos quais me afastei para esta jornada no Amazonas, pela amizade e compreensão pela minha ausência. Em especial aos amigos Freda, Adriano, Éder, João Paulo, Lu, Pricila, Juliano e Rodrigo. vi

Aos colegas da UNISINOS – RS, pela amizade que dura até hoje, em especial, Arlei, Mateus, Greice, Gui Becker, César, Priscilla, Camila, Ricardo, Iberê e Yuji. Ao Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia (MCTI – INPA), através do Programa de Pós-Graduação em Entomologia, pela oportunidade concedida e apoio logístico. Ao Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq), pela concessão da bolsa de Doutorado. Ao Projeto “Insetos aquáticos: biodiversidade, ferramentas ambientais e a popularização da ciência para a melhoria da qualidade de vida humana no Estado do Amazonas”, financiado no âmbito do Programa de apoio a núcleos de excelência (PRONEX) – CNPq/FAPEAM. A Fundação e Amparo à Pesquisas do Estado do Amazonas – FAPEAM, pela concessão de passagens aéreas através do Programa PAPE para a participação em Congressos Nacionais. Ao Instituto Chico Mendes de Conservação da Biodiversidade (ICMBio) – Reserva Biológica do Uatumã, Balbina, Presidente Figueiredo (AM), pelo suporte logístico e permissão de coleta número 19566-1. Ao Programa de Pesquisa em Biodiversidade (PPBio – MCTI), pela instalação e manutenção das grades nas reservas estudadas.

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RESUMO

Odonata apresenta alta diversidade de espécies nas regiões tropicais, no entanto, ainda há grandes lacunas de conhecimento em muitos biomas, incluindo a floresta Amazônica. A maioria dos estudos realizados com Odonata na região Neotropical tem como foco os adultos, dessa forma, a taxonomia e biologia das formas imaturas permanecem pouco conhecidas, menos de 1/3 das espécies registradas para o Brasil tem suas larvas descritas. O objetivo deste trabalho foi incrementar o conhecimento sobre a taxonomia, distribuição e biologia de Odonata, com ênfase nos estágios larvais, na Amazônia Central. Para isso, durante os anos de 2008 e 2009 foram realizadas coletas em aproximadamente 150 igarapés preservados para obtenção de adultos e larvas para criação em condições de laboratório, em diversas localidades e municípios do Estado do Amazonas: Manacapuru, Manaus, Novo Airão, Presidente Figueiredo, Rio Preto da Eva, incluindo as áreas de proteção ambiental Reserva Florestal Ducke (Manaus), Reserva Biológica do Uatumã (Presidente Figueiredo) e Parque Estadual Serra do Aracá (Barcelos). A identificação dos adultos e larvas associadas resultou em 175 espécies distribuídas em 77 gêneros, incluídos nas 15 famílias ocorrentes no Brasil, com 41 novos registros para o Estado do Amazonas, sendo 22 registros novos para o Brasil. Dimeragrion Calvert (Megapodagrionidae) é registrado pela primeira vez no Brasil, através de D. percubitale Calvert, coletada na região dos tepuis na Serra do Aracá (1.115 m alt.). Três espécies novas são descritas, incluindo um novo gênero (Coenagrionidae gen. nov. sp. nov.; Erythrodiplax sp. nov. e Gynacantha sp. nov.) a partir de adultos emergidos em condições de laboratório. Treze larvas de último estádio, até então desconhecidas, também são descritas: Macrothemis rupicola Rácenis; Mecistogaster lucretia (Drury); Megapodagrion megalopus (Selys); Misagria divergens De Marmels; Mnesarete astrape De Marmels; Mnesarete cupraea (Selys); Orthemis attenuata (Erichson); Palaemnema brasiliensis Machado; Perilestes solutus Williamson e Williamson; Psaironeura tenuissima (Selys); Staurophlebia wayana Geijskes; Uracis siemensi Kirby e Zenithoptera lanei Santos. Chaves para identificar família e gênero de larvas de último estádio conhecidas para o Estado do Amazonas e quando possível para o Brasil (exceto Libellulidae), também são propostas. A análise do conteúdo estomacal de 992 larvas de Odonata, realizada através da dissecção do intestino anterior, coletadas em diferentes substratos localizados em igarapés da Reserva Ducke e Reserva do Uatumã, revelou que Chironomidae foi a presa mais abundante (38,4%) e frequente (41%), seguido por Baetidae (13,6% e 17,8%), Leptophlebiidae (8,8% e 12%), Trichoptera (11,5% e 14,4%), Oligochaeta (5,2% e 6,7%), Simuliidae (4% e 4,7%) e Acarina (4,1% e 4,9%).

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ABSTRACT

Odonata has a high diversity of species in tropical regions; however, major gaps in knowledge still exist in many biomes, including the Amazon rainforest. Most studies of Odonata in the Neotropics focus on adults. Thus, the taxonomy and biology of the immature forms are still little known: less than one-third of the species recorded from Brazil have their larvae described. The objective of this study was to increase knowledge of the taxonomy, distribution and biology of Odonata, with emphasis on larval stages in the Central Amazon. During the years 2008 and 2009 collections were made in approximate 150 well preserved streams to obtain adults and larvae in different localities and municipalities in the Amazonas State: Manacapuru, Manaus, Novo Airão, Presidente Figueiredo, Rio Preto da Eva, and the areas of environmental protection Reserva Florestal Ducke (Manaus), Reserva Biológica do Uatumã (Presidente Figueiredo) and Parque Estadual Serra do Aracá (Barcelos). The larvae were used for breeding under laboratory conditions. Identification of adults and associated larvae resulted in 175 species in 77 genera, 15 families already reported in Brazil, with 41 new records for the state of Amazonas, of which 22 were new for the country. Dimeragrion Calvert (Megapodagrionidae) is recorded for the first time in Brazil through the D. percubitale Calvert, collected in the region of the tepuis in Serra do Aracá (1115 m.a.s.l). Three new species are described, including a new genus (Coenagrionidae gen. nov. sp. nov.; Erythrodiplax sp. nov. and Gynacantha sp. nov.) from adults emerging under laboratory conditions. Thirteen last-instar larvae, hitherto unknown, are also described: Macrothemis rupicola Rácenis; Mecistogaster lucretia (Drury); Megapodagrion megalopus (Selys); Misagria divergens De Marmels; Mnesarete astrape De Marmels; Mnesarete cupraea (Selys); Orthemis attenuata (Erichson); Palaemnema brasiliensis Machado; Perilestes solutus Williamson and Williamson; Psaironeura tenuissima (Selys); Staurophlebia wayana Geijskes; Uracis siemensi Kirby and Zenithoptera lanei Santos. Keys are also provided for identification of families and genera of last-instar larvae known in the state of Amazonas and, when possible, for Brazil (except Libellulidae). Analysis of stomach contents of 992 larvae of Odonata, through dissecting the anterior intestine, collected from different substrates in streams located in the Reserva Ducke and Reserva Uatumã, showed that Chironomidae was the most abundant prey (38.4%) and was also the most frequent (41%), followed by Baetidae (13.6% and 17.8%), Leptophlebiidae (8.8% and 12%), Trichoptera (11.5% and 14.4%), Oligochaeta (5.2% and 6.7%), Simuliidae (4% and 4.7%) and Acarina (4.1% and 4.9%).

SUMÁRIO

SINOPSE ...... IV DEDICATÓRIA ...... V AGRADECIMENTOS ...... VI RESUMO ...... VIII ABSTRACT ...... IX SUMÁRIO ...... X LISTA DE TABELAS ...... XII LISTA DE FIGURAS ...... XIII INTRODUÇÃO GERAL ...... 1 CONSIDERAÇÕES GERAIS ...... 1 TAXONOMIA E DISTRIBUIÇÃO ...... 2 MICROHÁBITAT E DIETA DE LARVAS DE ODONATA ...... 4 OBJETIVOS ...... 5 MATERIAIS E MÉTODOS ...... 5 Área de Estudo ...... 5 Reserva Florestal Ducke ...... 6 Reserva Biológica de Uatumã ...... 6 Áreas de coleta adicionais / material adicional ...... 7 Coletas ...... 8 Coletas de adultos ...... 9 Coletas de larvas ...... 9 Criação em laboratório ...... 10 Identificação do material ...... 10 Lista de abreviações ...... 11 ORGANIZAÇÃO DOS RESULTADOS ...... 12 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ...... 14 CAPÍTULO 1: ODONATA (INSECTA) DO ESTADO DO AMAZONAS: LISTA DE ESPÉCIES E NOVOS REGISTROS ...... 24 1.1. INTRODUÇÃO ...... 24 1.2. MATERIAL E MÉTODOS ...... 26 1.3. RESULTADOS E DISCUSSÃO ...... 27 1.4. LISTA COMPLETA DO MATERIAL EXAMINADO POR ESPÉCIE ...... 40 1.5. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ...... 75 CAPÍTULO 2: TAXONOMIA DE ODONATA, COM ÊNFASE NA CARACTERIZAÇÃO MORFOLÓGICA DE LARVAS NA AMAZÔNIA CENTRAL, BRASIL ...... 79 2.1. INTRODUÇÃO ...... 79 2.2. MATERIAL E MÉTODOS ...... 81 2.3. RESULTADOS E DISCUSSÃO ...... 88 2.3.1 CHAVE PARA IDENTIFICAR LARVAS DAS FAMÍLIAS DE ODONATA OCORRENTES NO BRASIL ...... 90 2.3.2 SUBORDEM ZYGOPTERA ...... 101 2.3.2.1. DICTERIADIDAE ...... 101 2.3.2.2. CALOPTERYGIDAE ...... 104 2.3.2.3. POLYTHORIDAE ...... 117 x

2.3.2.4. AMPHIPTERYGIDAE ...... 119 2.3.2.5. MEGAPODAGRIONIDAE ...... 120 2.3.2.6. LESTIDAE ...... 132 2.3.2.7. PERILESTIDAE ...... 134 2.3.2.8. PLATYSTICTIDAE ...... 142 2.3.2.9. COENAGRIONIDAE ...... 149 2.3.2.10. PROTONEURIDAE ...... 171 2.3.2.11. PSEUDOSTIGMATIDAE ...... 182 2.3.3 SUBORDEM ANISOPTERA ...... 193 2.3.3.1. AESHNIDAE ...... 193 2.3.3.2. GOMPHIDAE ...... 217 2.3.3.3. CORDULIIDAE ...... 228 2.3.3.4. LIBELLULIDAE ...... 237 2.4. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ...... 288 CAPÍTULO 3: CONTEÚDO ESTOMACAL DE LARVAS DE ODONATA (INSECTA) NA AMAZÔNIA CENTRAL...... 305 3.1. INTRODUÇÃO ...... 305 3.2. MATERIAL E MÉTODOS ...... 307 3.2.1. Área de estudo ...... 307 3.2.2. Coletas e delineamento amostral ...... 307 3.2.3. Classificação quanto ao modo de vida (hábito) das larvas de Odonata ...... 308 3.2.4. Análise do conteúdo digestivo das larvas de Odonata ...... 309 3.2.5. Análise de dados ...... 310 3.3. RESULTADOS ...... 311 3.4. DISCUSSÃO ...... 320 3.5. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ...... 324 CONSIDERAÇÕES FINAIS ...... 329 APÊNDICES ...... 331

LISTA DE TABELAS

Tabela 1. Número de gêneros e espécies de Odonata na Região Neotropical, Brasil e Amazonas...... 25

Tabela 2. Número de gêneros e espécies das subordens Zygoptera e Anisoptera (Odonata) coletados para cada família, e números de novos registros para o Estado do Amazonas [+] e para o Brasil [#] ...... 30

Tabela 3: Lista de espécies de Odonata coletadas nos Estados do Amazonas com as respectivas localidades e número de exemplares examinados (N). Legenda: m = macho; f = fêmea; L = larva...... 31

Tabela 4. Diferentes terminologias utilizadas para a venação de Odonata...... 82

Tabela 8. Frequência de ocorrência (%) dos itens alimentares encontrados no intestino anterior de larvas dos gêneros e/ou espécies de Odonata mais abundantes em igarapés da Reserva Florestal Ducke e Reserva Biológica do Uatumã, Amazonas, 2009...... 317

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LISTA DE FIGURAS

Figura 1. Mapa com destaque para o Estado do Amazonas mostrando as principais localidades de coleta (a Reserva Ducke encontra-se junto ao município de Manaus)...... 8 Figura 2. Asas de Zygoptera (Coenagrionidae): asa anterior (FW) e posterior (HW), direita...... 83 Figura 3. Asas de Anisoptera (Aeshnidae): asa anterior (FW) e posterior (HW), direita...... 83 Figura 4. Anisoptera (Aeshnidae): S9-10, vista lateral direita: apêndices caudais...... 84 Figura 5. Zygoptera (Coenagrionidae): S9-10, vista dorso-lateral direita, apêndices caudais...... 84 Figura 6. Anisoptera: genitália acessória, S1-2, vista ventral. Adaptado de Garrison et al. (2006)...... 84 Figura 7. Zygoptera (Coenagrionidae): S9-10, vista dorso-lateral esquerda, apêndices caudais...... 84 Figura 8. Anisoptera: vesica espermalis, vista lateral esquerda. Adaptado de Garrison et al. (2006)...84 Figura 9. Zygoptera: lígula genital, vista lateral esquerda. Adaptado de Lencioni (2005)...... 85 Figura 10. Zygoptera: tórax, vista lateral direita...... 85 Figura 11. Zygoptera: cabeça, vista dorso-lateral esquerda. Adaptado de Garrison et al. (2010)...... 85 Figura 12. Anisoptera: tórax, vista lateral direita...... 85 Figura 13. Anisoptera: cabeça, vista frontal e lateral esquerda. Em parte adaptado de Garrison et al. (2006)...... 85 Figura 14. Morfologia larva Bromeliagrion rehni Garrison in De Marmels e Garrison 2005 (Coenagrionidae), vista dorsal (esquerda) e ventral (direita). Adaptado de Torreias et al. (2008)...... 86 Figura 15. Premento, vista dorsal...... 86 Figura 16. Palpo labial esquerdo, vista interna...... 86 Figura 17. Mandíbulas, vista interna. Fórmula mandibular: L 1234 0 a(m1,2)b; D 1234 y a(m1,2)b. Adaptado de Watson (1956)...... 87 Figura 18. Mandíbulas, vista interna. Fórmula mandibular: L 1234 0 ab; D 1234 y abcd. Adaptado de Watson (1956)...... 87 Figura 19. S7-10, vista ventral: gonapófise do macho...... 87 Figura 20. S7-10, vista lateral direita: gonapófise da fêmea...... 87 Figura 21. S9-10, vista dorsal: detalhe pirâmidae anal (Anisoptera: Aeshnidae). * = processo que formará o apêndice inferior no imago macho...... 87 Figura 22. S9-10, vista dorsal: detalhe brânquias caudais (Zygoptera: Pseudostigmatidae)...... 87 Figura 23. Castoraeschna tepuica: pirâmide anal, vista dorsal...... 90 Figura 24. Aeschnosoma hamadae: pirâmide anal, vista dorsal...... 90 Figura 25. Argia sp.: brânquias caudais, vista dorsal...... 90 Figura 26. Heteragrion sp.: brânquias caudais, vista dorsal...... 90 Figura 27. Aeschnosoma auripennis: cabeça, vista lateral direita...... 90 Figura 28. Orthemis attenuata: lábio, vista dorsal...... 90 Figura 29. Coryphaeschna sp.: cabeça, vista lateral direita...... 90 Figura 30. Gynacantha sp.:lábio, vista dorsal...... 90 Figura 31. Aeschnosoma auripennis: cabeça e detalhe da fronte, vista dorsal...... 91 Figura 32. Lauromacromia sp...... 91 xiii

Figura 33. Elasmothemis williamsoni: cabeça e detalhe da fronte, vista dorsal...... 91 Figura 34. Orthemis sp...... 91 Figura 35. Aeschnosoma auripennis: lábio, vista lateral direita e detalhe margem lateral do premento (acima)...... 91 Figura 36. Breshmoroga sp.: lábio, vista lateral direita e detalhe margem lateral do premento (acima). Figura 37. Progomphus sp.: antena...... 92 Figura 38. Gynacantha sp.: antena...... 92 Figura 39. Cacoides sp.: tarso mediano...... 92 Figura 40. Coryphaeschna sp.: tarso mediano...... 92 Figura 41. Rimanella arcana: porção distal do abdome, vista dorsal...... 92 Figura 42. Rimanella arcana: porção distal do abdome, vista ventral...... 92 Figura 43. Hetarina sp.: porção distal do abdome, vista dorsal...... 92 Figura 44. Argia sp.: porção distal do abdome, vista dorsal...... 92 Figura 45. Hetaerina sp.: cabeça e antenas, vista dorsal...... 93 Figura 46. Argia sp.: cabeça e antenas, vista dorsal...... 93 Figura 47. Hetaerina sp.: lábio, vista dorsal...... 93 Figura 48. Argia sp.: lábio vista dorsal...... 93 Figura 49. Dicterias atrosanguinea: brânquias caudais, vista dorsal...... 94 Figura 50. Heteragrion sp.:brânquias caudais, vista dorsal...... 94 Figura 51. Dicterias atrosanguinea: cabeça, vista latero-dorsal, direita...... 94 Figura 52. Argia sp.: cabeça, vista latero-dorsal, direita...... 94 Figura 53. Dicterias atrosanguinea: cabeça, vista látero-dorsal direita...... 94 Figura 54. Megapodagrion megalopus: cabeça, vista látero-dorsal direita...... 94 Figura 55. Dicterias atrosanguinea: brânquia mediana, vista lateral direita...... 95 Figura 56. Megapodagrion megalopus: brânquia lateral, vista lateral direita...... 95 Figura 57. Chalcopteryx scintillans: abdome, vista ventral...... 95 Figura 58. Rimanella arcana: abdome, vista ventral...... 95 Figura 59. Chalcopteryx scintillans: porção distal do abdome, brânquias caudais, vista dorsal...... 95 Figura 60. Argia sp.: brânquia caudal mediana, vista lateral direita...... 95 Figura 61. Palaemnema brasiliensis: brânquia caudal lateral direita, vista lateral direita...... 95 Figura 62. Megapodagrion megalopus: região distal do premento e palpos labiais, vista dorsal...... 96 Figura 63. Epipleoneura manauensis: região distal do premento e palpos labiais, vista dorsal...... 96 Figura 64. Palaemnema brasiliensis: palpo labial, vista dorsal...... 96 Figura 65. Megapodagrion megalopus: palpo labial, vista dorsal...... 96 Figura 66. Palaemnema brasiliensis: brânquia caudal lateral direita, vista lateral direita...... 96 Figura 67. Heteragrion sp.: brânquia caudal lateral direita, vista lateral direita...... 96 Figura 68. Lestes sp.: lábio, vista dorsal...... 97 Figura 69. Perilestes solutus: lábio, vista dorsal...... 97 Figura 70. Lestes sp.: palpo labial, vista dorsal...... 97

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Figura 71. Megapodagrion megalopus: palpo labial, vista dorsal...... 97 Figura 72. Perilestes solutus: palpo labial, vista dorsal...... 97 Figura 73. Heteragrion sp.: palpo labial, vista dorsal...... 97 Figura 74. Perilestes attenuatus: porção distal do abdome, vista lateral direita...... 98 Figura 75. Heteragrion sp.: brânquias caudais, vista dorsal...... 98 Figura 76. Argia sp.: lábio, vista dorsal...... 98 Figura 77. Epipleoneura manauensis: lábio, vista dorsal...... 98 Figura 78. Argia sp.: brânquia caudal mediana, vista lateral direita...... 98 Figura 79. Psaironeura: brânquia caudal mediana, vista lateral direita...... 98 Figura 80. Mecistogaster sp.: brânquia caudal lateral, vista lateral...... 99 Figura 81. Argia sp.: brânquias caudais, vista lateral...... 99 Figura 82. Mecistogaster sp.: brânquia caudal lateral, vista lateral...... 99 Figura 83. Argia sp.: palpo labial, vista interna...... 99 Figura 84. Psaironeura sp.: palpo labial, vista interna...... 99 Figura 85. Oxyagrion sp.: palpo labial, vista interna...... 99 Figura 86. Psaironeura sp.: brânquias caudais mediana (acima) e lateral (abaixo), vista lateral...... 100 Figura 87. Ischnura sp.: brânquia caudal mediana, vista lateral...... 100 Figura 88. Epipleoneura manauensis: brânquias caudais mediana (acima) e lateral (abaixo), vista lateral...... 100 Figura 89. Coenagrionidae sp.: brânquias caudais mediana (acima) e lateral (abaixo), vista lateral...100 Figura 90. Dicterias atrosanguinea Selys, 1853 (Dicteriadidae), larva, vista dorsal...... 102 Figura 91. Heliocharis amazona Selys, 1853: brânquia caudal mediana, vista lateral...... 103 Figura 92. Dicterias atrosanguinea Selys, 1853: brânquia caudal mediana, vista lateral...... 103 Figura 93. Hetaerina moribunda Hagen in Selys, 1853 (Calopterygidae), larva, vista dorsal...... 105 Figura 94. Mnesarete cupraea (Selys, 1853) (Calopterygidae), larva, vista dorsal...... 105 Figura 95. Mnesarete astrape De Marmels, 1989 (Calopterygidae), F-0 exúvia: a) cabeça e antenas, vista dorsal (larva F-0); b) mandíbulas, vista interna: direita (D) e esquerda (E); c) premento, vista dorsal; d) detalhe margem posterior do premento e palpo labial, vista dorsal (setas indicam cerdas do palpo); e) perna anterior, vista anterior; f) perna mediana, vista anterior; g) perna posterior, vista anterior...... 109 Figura 96. Mnesarete astrape De Marmels, 1989 (Calopterygidae), F-0 exúvia: a) S6-10, vista dorsal; b) S6-10, vista dorsal, metade lateral esquerda; c) detalhe espinhos postero-dorsais S10; d) S7-10: gonapófise da fêmea, vista lateral; e) S8-10: gonapófise do macho e cercos, vista ventral; f) S2, vista ventral: marca genitália acessória do macho; g) brânquias caudais, vista dorsal; h) brânquia caudal mediana, vista lateral direita...... 110 Figura 97. Mnesarete cupraea (Selys, 1853) (Calopterygidae), F-0 exúvia, vista dorsal...... 114 Figura 98. Mnesarete cupraea (Selys, 1853) (Calopterygidae), F-0 exúvia: a) cabeça, protórax e antenas, vista dorsal; b) mandíbulas, vista interna: direita (D) e esquerda (E); c) detalhe ramo molar, mandíbula D; d) detalhe ramo molar, mandíbula E; e) antena esquerda, vista dorsal; f) premento, vista dorsal; g) detalhe metade distal do palpo labial, vista dorsal (setas indicam cerdas do palpo)...... 115 Figura 99. Mnesarete cupraea (Selys, 1853) (Calopterygidae), exúvia: a) S4-10, vista dorsal; b) S7-10: gonapófise do macho, vista ventral; c)S7-10: gonapófise do macho e cercos, vista lateral; d)S7-10: vista dorsal; e) brânquias caudais, vista dorsal; f) brânquia caudal mediana, vista lateral direita...... 116 xv

Figura 100. Chalcopteryx scintillans McLachlan, 1870 (Polythoridae), larva: a) vista dorsal, b) vista ventral...... 118 Figura 101. Chalcopteryx scintillans: brânquia caudal mediana, vista ventral...... 118 Figura 102. Polythore spaeteri Burmeister & Börzsöny, 2003: brânquia caudal lateral, vista lateral direita (cerdas omitidas). Adaptado de Etscher et al. (2006)...... 118 Figura 103. Rimanella arcana (Needham, 1933) (Amphipterygidae), larva, vista dorsal...... 119 Figura 104. Heteragrion sp. (Megapodagrionidae), larva, vista dorsal...... 122 Figura 105. Megapodagrion megalopus Selys, 1862 (Megapodagrionidae), larva, vista dorsal...... 122 Figura 106. Megapodagrion megalopus (Selys, 1862), F-0 larva ♂: a) larva, vista dorsal (pernas direitas suprimidas); b) cabeça, vista dorsal (seta indica a desenvolvida projeção arredondada de cada lado do occipício); c) cabeça e protórax, vista latero-dorsal (seta indica a desenvolvida projeção arredondada de cada lado do occipício; d) antena...... 127 Figura 107. Megapodagrion megalopus (Selys, 1862), F-0 larva ♂: a) mandíbulas, vista interna: direita (D) e esquerda (E); b) premento, vista dorsal; c) detalhe margem distal do premento e palpo labial, vista dorsal; d) S7-10: detalhe dos cercos e gonapófise do macho (seta), vista lateral; e) S8-10: detalhe dos cercos(seta) e gonapófise do macho, vista ventral; f) brânquia caudal mediana, vista lateral esquerda; g) brânquia caudal lateral, vista lateral esquerda...... 128 Figura 108. Allopodagrion brachyurum: brânquias caudais, vista dorsal...... 129 Figura 109. Megapodagrion megalopus: cabeça, vista dorsal...... 129 Figura 110. Heteragrion sp.: brânquias caudais, vista dorsal...... 129 Figura 111. Oxystigma sp.: brânquias caudais, vista dorsal...... 129 Figura 112. Heteragrion sp.: brânquias caudais, vista dorsal...... 129 Figura 113. Allopodagrion brachyurum: brânquias caudais, vista dorsal...... 130 Figura 114. Allopodagrion brachyurum: cabeça, vista lateral...... 130 Figura 115. Megapodagrion megalopus: brânquias caudais, vista lateral...... 130 Figura 116. Megapodagrion megalopus: cabeça, vista lateral...... 130 Figura 117. Dimeragrion percubitale Calvert, 1913: palpo labial, vista dorsal. Adaptado de De Marmels (1999)...... 130 Figura 118. Heteragrion sp.: palpo labial, vista dorsal...... 130 Figura 119. Dimeragrion percubitale Calvert, 1913: antena. Adaptado de De Marmels (1999)...... 130 Figura 120. Heteragrion sp.: antena...... 130 Figura 121. Philogenia terraba Calvert, 1907: brânquia caudal mediana, vista lateal esquerda. Adaptado de Ramírez e Novelo (1994)...... 131 Figura 122. Heteragrion sp.: brânquia caudal lateral, vista dorsal...... 131 Figura 123. Oxyagrion sp.: antena...... 131 Figura 124. Oxyagrion sp.: brânquia caudal, vista dorsal...... 131 Figura 125. Heteragrion sp.: antena...... 131 Figura 126. Heteragrion sp.: brânquia caudal lateral, vista dorsal...... 131 Figura 127. Heteragrion sp.: brânquia caudal lateral, vista dorsal. Adaptado de Costa (1999)...... 131 Figura 128. Lestes sp. (Lestidae), larva, vista dorsal...... 133 Figura 129. Lestes sp.: palpo labial, vista interna...... 133

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Figura 130. Archilestes exoletus (Hagen in Selys, 1862): palpo labial, vista interna dorsal. Dalzochio e Rodrigues (2011)...... 133 Figura 131. Perilestes attenuatus Selys, 1886 (Perilestidae), larva, vista dorsal...... 135 Figura 132. Perilestes solutus Williamson & Williamson, 1924, F-0 exúvia: a) cabeça e antena, vista dorsal; b) mandíbulas, vista interna: direita (D) e esquerda (E); c) mandíbulas, vista ventral: direita (D) e esquerda (E); d) maxila; e) premento, vista dorsal; f) margem distal do premento e palpo labial, vista interna-dorsal; g) perna anterior, vista anterior; h) perna mediana, vista anterior; i) perna posterior, vista anterior. Perilestes attenuatus Selys, 1886, F-0, exúvia: j) premento, vista dorsal...... 139 Figura 133. Perilestes solutus Williamson & Williamson, 1924, F-0 exúvia: a) abdome, vista dorsal; b) abdome fêmea, S3-10, vista ventral; c) abdome macho, S3-10, vista lateral direita; d) abdome macho, S8-10, vista lateral direita; e) S8-10: gonapófise da fêmea,vista lateral direita; f)S8-10: gonapófise do macho, vista ventral; g) brânquia caudal mediana, vista lateral; h) brânquia caudal lateral, vista lateral direita. Perilestes attenuatus Selys, 1886, F-0, exúvia: i) brânquia caudal mediana, vista lateral direita; j) brânquia caudal lateral, vista lateral direita...... 140 Figura 134. Palaemnema brasiliensis Machado, 2009 (Platystictidae), larva, vista dorsal...... 142 Figura 135. Palaemnema brasiliensis Machado, 2009 (Platystictidae), F-0 larva: a) larva, vista lateral direita; b) cabeça e protórax, vista dorsal; c) antena; d) mandíbulas, vista ventral: direita (D) e esquerda (E); e) mandíbulas, vista interna: direita (D) e esquerda (E); f) hipofaringe; g) maxila; h) premento, vista dorsal; i) detalhe cicatrizes transversais na região mediana dorsal do premento; j) detalhe da margem posterior do premento e palpo labial, vista dorsal...... 147 Figura 136. Palaemnema brasiliensis Machado, 2009 (Platystictidae), F-0 larva: a) perna anterior, vista anterior; b) perna mediana, vista anterior; c) perna posterior, vista anterior; d) cerco do macho, vista lateral; e) cerco da fêmea, vista lateral; f) S8-10: gonapófise da fêmea, vista lateral direita; g) S8- 10: gonapófise da fêmea, vista ventral; h) S8-10: gonapófise do macho, vista ventral; i) brânquia caudal mediana, vista lateral esquera; j) brânquia caudal lateral, vista lateral esquerda; k) brânquia caudal lateral esquerda, vista dorsal...... 148 Figura 137. Argia sp. (Coenagrionidae), larva, vista dorsal...... 149 Figura 138. Coenagrionidae gen. nov. sp. nov. (Holótipo): a) cabeça, vista dorsal; b) tórax, vista lateral direita; c) protórax, vista lateral direita; d) protórax, vista dorsal; e) tórax, vista dorsal; f) tórax e S1-2, vista ventral; g) FW: direita; h) HW: direita; i) FW: esquerda; j) HW: esquerda...... 162 Figura 139. Coenagrionidae gen. nov. sp. nov. (Holótipo): a) abdome, vista lateral esquerda; b) S7-10 e apêndices caudais, vista lateral esquerda; c) S8-10 e apêndices caudais, vista dorsal; d) apêndices caudais, vista posterior; e) cerco, vista látero-ventral esquerda; f) detalhe dos dentes do ramo basal ventral do cerco; g) lígula genital, vista lateral direita; h) primeiro segmento lígula genital, detalhe espinhos laterais (seta); i) segundo segmento lígula genital, vista dorsal...... 163 Figura 140. Coenagrionidae gen. nov. sp. nov. (Alótipo): a) cabeça, tórax e S1-2, vista lateral direita; b) protórax, vista dorsal; c) S8-10 e apêndices caudais, vista lateral direita; d) detalhe ovipositor, vista lateral direita; e) detalhe dentículos margem ventral valvas externas, vista ventral...... 164 Figura 141. Fitotelmata formado pela palmeira Mauritia flexuosa L., hábitat exclusivo do desenvolvimento das larvas de Coenagrionidae gen. nov. sp. nov.: a) Vista geral de palmeiras adultas de M. flexuosa (buritizal); b) Detalhe da inserção das axilas que proporciona o acúmulo de água; c) Detalhe da ocorrência múltipla de larvas de Coenagrionidae gen. nov. sp. nov. (setas) na mesma axila; d) Detalhe do comportamento exibido pelas larvas, permanecendo com as brânquias próximo à superfície da água...... 165 Figura 142. Coenagrionidae gen. nov. sp. nov., larva, vista dorsal...... 165 Figura 143. Coenagrionidae gen. nov. sp. nov., F-0 larva e exúvia: a) cabeça, vista dorsal; b) antena; c) mandíbulas, vista ventral: direita (D) e esquerda (E); d) mandíbulas, vista interna: direita (D) e esquerda (E); e) cabeça e lábio, vista ventral; f) premento, vista dorsal; g) margem distal do premento; h) premento: detalhe margem distal e dentículos de cada lado linha mediana (setas)...... 166 xvii

Figura 144. Coenagrionidae gen. nov. sp. nov., F-0 larva e exúvia: a) detalhe premento e palpo labial, vista dorsal (seta: espinhos alinhados abaixo da inserção do palpo); b) perna anterior, vista anterior; c) perna mediana, vista anterior; d) perna posterior, vista anterior; e) detalhe fêmur anterior, vista anterior; f) S8-10: gonapófise fêmea, vista lateral direita; g)S8-10: gonapófise fêmea, vista ventral; h) S8-10: gonapófise macho, vista lateral esquerda; i) S8-10: gonapófise macho, vista ventral; j) cerco do macho, vista lateral interna; k) brânquia caudal lateral, vista dorsal; l) brânquia caudal lateral, vista lateral esquerda; m) brânquia caudal mediana, vista lateral esquerda...... 167 Figura 145. Argia: lábio, vista dorsal...... 168 Figura 146. Telebasis demararum (Williamson, 1917): lábio, vista dorsal. Adaptado de Geijskes (1941)...... 168 Figura 147. Bromeliagrion rehni: palpo labial...... 168 Figura 148. Telebasis demararum: palpo labial. Adaptado de Geijskes (1941)...... 168 Figura 149. Telebasis demararum:brânquia lateral, vista lateral. Adaptado de Geijskes (1941)...... 169 Figura 150. Ischnura sp.:brânquia lateral, vista lateral...... 169 Figura 151. Telebasis demararum: lábio, vista dorsal. Adaptado de Geijskes (1941)...... 169 Figura 152. Homeoura ambigua (Ris, 1904): lábio, vista dorsal. Adaptado de Bulla (1970)...... 169 Figura 153. Enallagma novaehispaniae Calvert, 1902: lábio, vista dorsal. Adaptado de Novelo- Gutiérrez (2005)...... 170 Figura 154. Nehalenia minuta Kirby, 1890: lábio, vista dorsal. Adaptado de Geijskes (1943)...... 170 Figura 155. Ischnura capreolus (Hagen, 1861): palpo labial. Adaptado de Geijskes (1941)...... 170 Figura 156. Nehalenia minuta: palpo labial. Adaptado de Geijskes (1943)...... 170 Figura 157. Ischnura capreolus: fêmur anterior, vista anterior...... 170 Figura 158. Epipleoneura manauensis Santos, 1964 (Protoneuridae), larva, vista dorsal...... 172 Figura 159. Psaironeura tenuissima Selys, 1886 (Protoneuridae), larva, vista látero-dorsal...... 172 Figura 160. Psaironeura tenuissima (Selys, 1886), F-0 exúvia: a) cabeça e protórax, vista dorsal; b) antena; c) mandíbulas, vista interna: direita (D) e esquerda (E); d) mandíbulas, vista ventral: direita (D) e esquerda (E); e) maxila; f) premento, vista dorsal; g) palpo labial, vista interna...... 177 Figura 161. Psaironeura tenuissima (Selys, 1886), F-0 exúvia: a) perna anterior, vista anterior; b) perna mediana, vista anterior; c) perna posterior, vista anterior; d) detalhe fêmur anterior, vista anterior; e) espinho côncavo com ápice arredondado, vista externa; f) espinho côncavo com ápice arredondado, vista interna; g) espinho trífido; h) espinho pectinado; i) S6-10, vista dorsal; j) S8-10: detalhe gonapófise do macho, vista ventral; k) cerco, vista lateral esquerda; l) brânquias caudais, vista dorsal; m) brânquia caudal mediana, vista lateral esquerda; n) brânquia caudal lateral, vista lateral esquerda; o) detalhe do ápice da brânquia caudal mediana, vista lateral esquerda; p) detalhe do ápice da brânquia caudal lateral, vista lateral esquerda...... 178 Figura 162. Roppaneura beckeri: palpo labial, vista interna...... 179 Figura 163. Epipleoneura manauensis: palpo labial, vista interna...... 179 Figura 164. Psaironeura tenuissima: palpo labial, vista interna...... 179 Figura 165. Psaironeura tenuissima: fêmur anterior, vista anterior...... 179 Figura 166. Psaironeura tenuissima: palpo labial, vista interna...... 179 Figura 167. Epipleoneura manauensis: palpo labial, vista dorsal...... 179 Figura 168. Idioneura ancilla Selys, 1860: premento, vista dorsal. Adaptado de Santos (1969)...... 180 Figura 169. Epipleoneura manauensis: premento, vista dorsal...... 180 Figura 170. Psaironeura tenuissima: brânquias caudais, vista lateral direita...... 180 xviii

Figura 171. Epipleoneura manauensis: brânquias caudais, vista lateral direita...... 180 Figura 172. Peristicta forceps Hagen in Selys, 1860: brânquias caudais. Adaptado de Pessacq (2007)...... 181 Figura 173. Epipleoneura manauensis: brânquias caudais, vista lateral...... 181 Figura 174. Protoneura aurantiaca Selys, 1886: palpo labial. Adaptado de Novelo-Gutiérrez (1994)...... 181 Figura 175. Neoneura joana williamson, 1917: palpo labial. Adaptado de Geijskes (1954)...... 181 Figura 176. Protoneura aurantiaca Selys, 1886: brânquia caudal lateral. Adaptado de Novelo- Gutiérrez (1994)...... 181 Figura 177. Neoneura fulvicolis Selys, 1886: brânquia caudal lateral. Adaptado de De Marmels (2007)...... 181 Figura 178. Mecistogaster sp. (Pseudostigmatidae), F-1 larva, vista dorsal...... 184 Figura 179. Detalhe dos bambus instalados no fragmento florestal do Campus da Universidade Federal do Amazonas, Manaus, Amazonas: A) próximo ao solo; B) próximo ao dossel (+- 12 m)...... 189 Figura 180. Mecistogaster lucretia (Drury, 1773) (Pseudostigmatidae), F-0 exúvia, vista dorsal...... 189 Figura 181. Mecistogaster lucretia (Drury, 1773) (Pseudostigmatidae), F-0 exúvia: a) cabeça e protórax, vista dorsal; b) antena; c) mandíbulas, vista ventral: direita (D) e esquerda (E); d) mandíbulas, vista interna: direita (D) e esquerda (E); e) maxila; f) premento, vista dorsal; g) detalhe margem distal do premento, vista dorsal; h) palpo labial, vista interna-dorsal (presença de oito cerdas adicionadas artificialmente, exemplar não típico); i) palpo labial, vista interna (setas indicam os pontos de inserção das cerdas palpais, exemplar típico com sete cerdas)...... 190 Figura 182. Mecistogaster lucretia (Drury, 1773) (Pseudostigmatidae), F-0 larva: a) S8-10: gonapófise do macho, vista lateral direita; b) S8-10: gonapófise do macho, vista ventral; c) S8-10: gonapófise da fêmea, vista ventral; d) S8-10: gonapófise da fêmea, vista lateral direita;e) brânquia caudal mediana, vista lateral direita; f) brânquia caudal mediana: detalhe ápice, vista lateral direita; g) brânquia caudal lateral, vista lateral direita; h) brânquia caudal lateral: detalhe do ápice, vista lateral direita; i) cerco do macho, vista lateral direita; j) cerco da fêmea, vista lateral direita...... 191 Figura 183. Mecistogaster lucretia (Drury, 1773): palpo labial (cerdas artificiais)...... 192 Figura 184. Microstigma maculatum Hagen in Selys, 1960: palpo labial...... 192 Figura 185. Mecistogaster lucretia (Drury, 1773): S9-10 e cerco do macho, vista lateral...... 192 Figura 186. Microstigma sp.:cerco do macho, vista lateral...... 192 Figura 187. Castoraeschna tepuica De Marmels, 1989 (Aeshnidae), larva, vista dorsal...... 194 Figura 188. Staurophlebia sp. (Aeshnidae), larva, vista dorsal...... 194 Figura 189. Gynacantha sp. nov. (Holótipo): a) tórax e cabeça, vista lateral direita; b) asas da esquerda; c) asas da direita; d) S1-3, vista ventral, detalhe da cronstição (setas); e) S1-2, vista lateral direita, detalhe aurícula (seta); f) S1-2, vista ventral, detalhe fossa genital; g) Fossa genital, detalhe hâmulos; h) apêndices caudais, vista lateral direita; i) apêndices caudais, vista dorsal; j) apêndices caudais, vista médio-dorsal (seta indica ausência de expansão quadrangular distal)...... 200 Figura 190. Reserva Florestal Ducke, Manaus, Brasil, local de coleta da larva de Gynacantha sp. nov.: a) vista geral da poça no interior da floresta; b) detalhe do folhiço e sedimento...... 201 Figura 191. Gynacantha sp nov.: F-0 exúvia larval, vista dorsal...... 201 Figura 192. Gynacantha sp. nov., F-0 exúvia: a) cabeça e protórax, vista dorsal; b) antena, vista dorso- lateral esquerda; c) maxila; d) mandíbulas direita (D) e esquerda (E); e) premento, vista dorsal; f) detalhe porção distal do premento e palpo labial...... 202 Figura 193. Gynacantha sp. nov., F-0 exúvia: a) abdome, vista dorsal; b) abdome, vista látero-dorsal direita; c) S8-10, vista ventral; d) S8-10, vista dorsal; e) detalhe porção distal dos apêndices caudais; f) xix tecas alares, vista lateral direita; g) processo supracoxal, vista dorsal; h) perna posterior, vista anterior; g) perna mediana, vista anterior; h) perna anterior, vista anterior...... 203 Figura 194. Staurophlebia wayana Geijskes, 1959, F-0 exúvia: a) exúvia larval, vista dorsal; b) abdome, vista dorsal...... 208 Figura 195. Staurophlebia wayana Geijskes, 1959, F-0 exúvia: a) cabeça e protórax, vista dorsal; b) cabeça e protórax, vista dorso-lateral direita; c) mandíbulas direita (D) e esquerda (E); d) premento, vista dorsal; e) maxila; f) detalhe porção distal do premento e palpo labial...... 209 Figura 196. Staurophlebia wayana Geijskes, 1959, F-0 exúvia: a) protórax, vista dorsal; b) processo supracoxal, vista dorsal; c) tecas alares, vista lateral esquerda; d) pirâmide anal, vista dorsal; e) S8-10: gonapófise da fêmea, vista ventral; f) perna anterior, vista anterior; g) perna mediana, vista anterior; h) perna posterior, vista antero-dorsal...... 210 Figura 197. Staurophlebia wayana: porção distal do premento e palpo labiais, vista dorsal...... 211 Figura 198. Castoraeschna tepuica: porção distal do premento e palpo labiais, vista dorsal...... 211 Figura 199. Neuraeschnasp.: porção distal do abdome, vista dorsal...... 211 Figura 200. Castoraeschna tepuica: porção distal do abdome, vista dorsal...... 211 Figura 201. Neuraeschna sp.: cabeça, detalhe da fronte, vista dorsal...... 212 Figura 202. Gynacantha gracilis: cabeça, detalhe da fronte, vista dorsal...... 212 Figura 203. Staurophlebia sp.: cabeça e tórax, vista látero-dorsal direita...... 212 Figura 204. Neuraeschna sp.: cabeça e tórax, vista latero-dorsal direita...... 212 Figura 205. Coryphaeschna sp.: cabeça, vista dorsal...... 213 Figura 206. Gynacantha gracilis: cabeça, vista dorsal...... 213 Figura 207. Coryphaeschna sp.: palpo labial, vista dorsal...... 213 Figura 208. Gynacantha gracilis: palpo labial, vista dorsal...... 213 Figura 209. Anax concolor: abdome, metade esquerda, vista dorsal...... 213 Figura 210. Gynacantha gracilis: abdome, metade esquerda, vista dorsal...... 213 Figura 211. Gynacantha sp.: palpo labial, vista dorsal...... 214 Figura 212. Castoraeschna tepuica: palpo labial, vista dorsal...... 214 Figura 213. Gynacantha sp.: palpo labial, vista dorsal...... 214 Figura 214. Triacanthagyna sp.: palpo labial, vista dorsal...... 214 Figura 215. Castoraeschna tepuica: pirâmide anal, vista dorsal...... 215 Figura 216. Rionaeschna sp.: pirâmide anal, vista dorsal...... 215 Figura 217. Rionaeschna sp.: pirâmide anal, vista dorsal...... 215 Figura 218. Coryphaeschna sp.: pirâmide anal, vista dorsal...... 215 Figura 219. Coryphaeschna adnexa (Hagen, 1861): margem distal do premento. Adaptado de Santos (1970)...... 216 Figura 220. Remartinia secreta (Calvert, 1952): margem distal do premento. Adaptado de Novelo- Gutiérrez (1998)...... 216 Figura 221. Progomphus sp. (Gomphidae), larva, vista dorsal...... 218 Figura 222. Ebegomphus sp. (Gomphidae), larva, vista dorsal...... 218 Figura 223. Phyllogomphoides sp. (Gomphidae), larva, vista dorsal...... 218 Figura 224. Melanocacus sp. (Gomphidae), vista dorsal...... 218 Figura 225. Phyllocycla sp. (Gomphidae), larva, vista dorsal...... 219 xx

Figura 226. Aphylla sp. (Gomphidae), larva, vista dorsal...... 219 Figura 227. Archaeogomphus sp. (Gomphidae), larva, vista dorsal...... 219 Figura 228. Ghomphidae sp., larva, vista dorsal...... 219 Figura 229. Cacoides sp.: tarso, perna posterior...... 220 Figura 230. Zonophorasp.: tarso, perna posterior...... 220 Figura 231. Archaeogomphussp.: premento, vista dorsal...... 220 Figura 232. Melanocacussp.: premento, vista dorsal...... 220 Figura 233. Cacoides sp.: abdome, vista dorsal...... 221 Figura 234. Melanocacus sp.: abdome, vista dorsal...... 221 Figura 235. Progomphus sp.: tecas alares, vista dorsal...... 221 Figura 236. Gomphidae sp.: tecas alares, vista dorsal...... 221 Figura 237. Progomphus sp.: tórax, vista ventral...... 222 Figura 238. Progomphus sp.: tórax, vista ventral...... 222 Figura 239. Epigomphus sp.: margem distal do premento, vista dorsal...... 222 Figura 240. Progomphus sp.: margem distal do premento, vista dorsal...... 222 Figura 241. Zonophora sp.: porção distal do abdome, vista látero-dorsal direita...... 222 Figura 242. Phyllogomphoides sp.: abdome, vista lateral direita...... 222 Figura 243. Aphylla sp.: porção distal do abdome, vista dorsal...... 223 Figura 244. Phyllogomphoides sp.: porção distal do abdome, vista dorsal...... 223 Figura 245. Aphylla sp.: abdome, vista dorsal...... 223 Figura 246. Phyllocycla sp.: abdome, vista dorsal...... 223 Figura 247. Aphylla sp.: margem distal do premento e palpo labial, vista dorsal...... 224 Figura 248. Phyllocyclasp.: margem distal do premento e palpo labial, vista dorsal...... 224 Figura 249. Desmogomphus sp.: perna mediana: detalhe projeção apical da tíbia...... 224 Figura 250. Ebegomphus sp.: perna anterior: projeção apical da tíbia ausente...... 224 Figura 251. Gomphidae sp.: porção distal do abdome, vista dorsal...... 225 Figura 252. Phyllogomphoides sp.: porção distal do abdome, vista dorsal...... 225 Figura 253. Desmogomphus sp.: porção distal do abdome, vista dorsal...... 225 Figura 254. Phyllogomphoides sp.: porção distal do abdome, vista dorsal...... 225 Figura 255. Idiogomphoides sp.: abdome, detalhe espinhos laterais, vista dorsal. Adaptado de Belle (1992)...... 226 Figura 256. Phyllogomphoides sp.: abdome, detalhe espinhos laterais, vista dorsal...... 226 Figura 257. Phyllogomphoides sp.: porção distal do premento e palpos labiais, vista dorsal...... 226 Figura 258. Gomphoides sp.: premento e palpos labiais, vista dorsal. Adaptado de Belle (1992)...... 226 Figura 259. Peruviogomphus sp.: porção distal do abdome, vista dorsal. Adaptado de Belle (1992)...... 227 Figura 260. Agriogomphus/Ebegomphus: abdome, vista dorsal...... 227 Figura 261. Peruviogomphus sp.: detalhe palpo labial, vista dorsal. Adaptado de Belle (1992)...... 227 Figura 262. Agriogomphus/Ebegomphus: detalhe palpo labial, vista dorsal...... 227 Figura 263. Aeschnosoma hamadae Fleck & Neiss, 2012 (Corduliidae), larva, vista dorsal...... 229 xxi

Figura 264. Aeschnosoma forcipula Hagen in Selys, 1871 (Corduliidae), larva, vista dorsal...... 229 Figura 265. Aeschnosoma auripennis Geijskes, 1970, adulto macho: a) adulto, vista geral lateral; b) cabeça, vista látero-dorsal, detalhe vértex bilobado; c) asas direitas, vista ventral; d) asas esquerdas, vista ventral; e) genitália acessória, vista lateral direita; f) genitália acessória, cerdas omitidas para facilitar a visualização; g) vesica espermalis, vista lateral direita; h) S9-10 e apêndices caudais, vista dorsal; i) S9-10 e apêndices caudais, vista lateral...... 233 Figura 266. Paracordulia sp.: abdome, vista lateral...... 234 Figura 267. Neocordulia sp.: abdome, vista lateral...... 234 Figura 268. Lauromacromia sp.: abdome, vista dorsal...... 235 Figura 269. Aeschnosoma hamadae: abdome, vista dorsal...... 235 Figura 270. Paracordulia sp.: abdome, vista dorsal...... 235 Figura 271. Paracordulia sp.: abdome, vista lateral...... 235 Figura 272. Aeschnosoma forcipula: porção distal do abdome, vista dorsal...... 236 Figura 273. Aeschnosoma forcipula: cabeça, detalhe da fronte, vista dorsal...... 236 Figura 274. Neocordulia sp.: porção distal do abdome, vista dorsal...... 236 Figura 275. Neocordulia sp.: cabeça, detalhe fronte, vista dorsal...... 236 Figura 276. Elga leptostyla Ris, 1919 (Libellulidae), larva, vista dorsal...... 238 Figura 277. Brechmorhoga praedratrix Calvert, 1909 (Libellulidae), larva, vista dorsal...... 238 Figura 278. Elasmothemis williamsoni (Ris, 1919) (Libellulidae), larva, vista dorsal...... 238 Figura 279. Gynothemis pumila Karsch, 1890 (Libellulidae), larva, vista dorsal...... 238 Figura 280. Erythrodiplax sp. nov.: Holótipo: a) tórax, vista lateral esquerda; b) tórax, vista dorsal; c) genitália acessória, vista lateral direita; e) cabeça, vista frontal (detalhe fronte).. Alótipo: d) tórax, vista dorsal. Erythrodiplax amazonica Sjöstedt, 1918: f) cabeça, vista frontal.. Erythrodiplax castanea (Burmeister, 1839): g) cabeça, vista frontal. (Figuras e-g: mesma escala)...... 245 Figura 281. Erythrodiplax sp. nov.: Holótipo: a) fêmur posterior, vista anterior; e) vesica espermalis, vista lateral direita; f) vesica espermalis, segmento distal, vista dorsal. Alótipo: b) fêmur posterior, vista anterior. Erythrodiplax amazonica Sjöstedt, 1918: c) fêmur posterior, vista anterior; g) vesica espermalis, vista lateral direita; h) vesica espermalis, segmento distal, vista dorsal. Erythrodiplax castanea (Burmeister, 1839): d) fêmur posterior, vista anterior; i) vesica espermalis, vista lateral direita; j) vesica espermalis, segmento distal, vista dorsal. (Figuras e, g, i: mesma escala)...... 246 Figura 282. S8-10 e apêndices caudais. Erythrodiplax sp. nov.: Holótipo: a) vista dorsal; b) vista lateral esquerda. Alótipo: c) vista dorsal; d) vista ventral (detalhe ovipositor). Erythrodiplax amazonica amazonica Sjöstedt, 1918: e) vista dorsal; f) vista lateral esquerda. Erythrodiplax castanea (Burmeister, 1839): g) vista dorsal; h) vista lateral esquerda. (Todos fora de escala)...... 247 Figura 283. Adultos, vista lateral esquerda.a) Erythrodiplax sp. nov. (Holótipo); b) Erythrodiplax sp. nov. (Alótipo); c) Erythrodiplax amazonica Sjöstedt, 1918 (macho); d) Erythrodiplax amazonica (fêmea); e) Erythrodiplax castanea (Burmeister, 1839) (macho); f) Erythrodiplax castanea (fêmea)...... 248 Figura 284. Asas, vista ventral. Erythrodiplax sp. nov.: Holótipo: a) asas esquerdas; b) asas direitas. Alótipo: c) asas esquerdas; d) asas direitas. Erythrodiplax amazonica Sjöstedt, 1918: asas direitas: e) macho; f) fêmea. Erythrodiplax castanea (Burmeister, 1839): asas direitas: g) macho; h) fêmea...... 249 Figura 285. Macrothemis rupicola Rácenis, 1957, F-0 exúvia larval, vista dorsal...... 254 Figura 286. Macrothemis rupicola Rácenis, 1957, F-0 exúvia: a) cabeça e protórax, vista dorsal; b) cabeça e protórax, vista látero-dorsal direita; c) antena; d) mandíbulas, vista interna: direita (D) e esquerda (E); e) premento, vista dorsal; f) palpos labiais, vista frontal (crenações); g) palpo labial, vista interna; h) maxila...... 255 xxii

Figura 287. Macrothemis rupicola Rácenis, 1957, F-0 exúvia: a) abdome, vista lateral esquerda; b) S8- 10: destaque para a pirâmide anal, vista dorsal; c) perna anterior, vista anterior; d) perna mediana, vista anterior; e) perna posterior, vista anterior; f) porção apical da tíbia anterior, vista dorsal, detalhe do par de cerdas robustas (setas)...... 256 Figura 288. Misagria divergens De Marmels, 1981: F-0 exúvia larval, vista dorsal...... 263 Figura 289. Misagria divergens De Marmels, 1981, F-0 exúvia: a) cabeça e protórax, vista dorsal; b) cabeça vista látero-dorsal direita; c) antena d) mandíbulas, vista interna: direita (D) e esquerda (E); e) maxila; f) premento, vista dorsal; g) palpo labial, vista interna...... 264 Figura 290. Misagria divergens De Marmels, 1981, F-0 exúvia: a) abdome, vista dorsal; b) S8-10, vista látero-dorsal direita; c) S6-10, vista dorsal...... 265 Figura 291. Orthemis attenuata (Erichson, 1848), F-0 exúvia larval, vista dorsal...... 270 Figura 292. Orthemis attenuata (Erichson, 1848), F-0 exúvia: a) cabeça e protórax, vista dorsal; b) cabeça vista látero-dorsal direita; c) antena;d) mandíbulas, vista interna: direita (D) e esquerda (E); e) mandíbulas, vista ventral: direita (D) e esquerda (E); f) maxila; g) hipofaringe; h) premento, vista dorsal; i)palpos labiais, vista frontal; j) palpo labial, vista interna...... 271 Figura 293. Orthemis attenuata (Erichson, 1848), F-0 exúvia: a) abdome, vista dorsal; b) abdome, vista lateral esquerda; c) S7-10, vista dorsal...... 272 Figura 294. Uracis siemensi Kirby, 1897, F-0 exúvia: a) exúvia larval, vista dorsal; b) cabeça e protórax, vista dorsal; c) cabeça e protórax, vista látero-dorsal direita; d) antena direita...... 278 Figura 295. Uracis siemensi Kirby, 1897, F-0 exúvia: a) mandíbulas, vista ventral: direita (D) e esquerda (E); b) mandíbulas, vista interna: direita (D) e esquerda (E); c) maxila, vista interna; d) maxila, vista ventral; e) hipofaringe, vista ventral; f) hipofafinge, vista frontal; g) premento, vista dorsal; h) detalhe margem distal do premento, vista dorsal; i) palpos labiais, vista frontal; j) palpo labial, vista interna; k) detalhe margem ventral do palpo labial, vista interna; l) detalhe margem distal palpo labial, vista interna...... 279 Figura 296. Uracis siemensi Kirby, 1897, F-0 exúvia: a) cabeça e protórax, vista ventral (setas indicam propleura com processo tuberculoso lateral); b) protórax, vista dorsal (setas indicam processo supracoxal com fileira de cerdas desenvolvidas); c) abdome, vista dorsal; d) detalhe S6-10 e pirâmide anal, vista lateral;e) S7-10 e pirâmide anal, vista dorsal...... 280 Figura 297. Zenithoptera lanei Santos, 1941, F-0 exúvia larval, vista dorsal...... 285 Figura 298. Zenithoptera lanei Santos, 1941, F-0 exúvia: a) cabeça protórax, vista dorsal; b) detalhe superfície dorsal da cabeça: tufo de cerdas de cada lado da linha mediana; c) cabeça e protórax, vista lateral; d) maxila, vista interna; e) mandíbulas, vista interna: direita (D) e esquerda (E); f) premento, vista dorsal; g) detalhe porção distal do premento, vista dorsal; g) palpos labiais, vista frontal (crenações); h) palpo labial, vista interna...... 286 Figura 299. Zenithoptera lanei Santos, 1941, F-0 exúvia: a) abdome, vista dorsal; b) detalhe S8-10 e pirâmide anal, vista dorsal; c) detalhe S6-10 e pirâmide anal, vista lateral direita; d) abdome: detalhe S1-5, vista dorso-lateral; e) abdome: S1-10, detalhe espinhos linha mediana dorsal, vista dorso- lateral...... 287 Figura 300. a) intestino anterior de Staurophlebia sp. (Aeshnidae); b) intestino anterior de Ebegomphus/Agriogomphus (Gomphidae); c) intestino anterior de Hetaerina/Mnesarete (Calopterygidae); d) detalhe do proventrículo com um Chironomidae (Diptera) inteiro; e) Simuliidae (Diptera); f) Baetidae (Ephemeroptera); g) Polycentropodidae (Trichoptera)...... 309 Figura 301. Abundância relativa dos itens alimentares mais representativos no conteúdo estomacal de larvas de Odonata, classificadas de acordo o modo de vida (hábito), Reserva Florestal Ducke e Reserva Biológica do Uatumã, Amazonas, 2009...... 318

xxiii

Figura 302. Frequência de ocorrência dos itens alimentares mais abundantes no intestino anterior de larvas de Odonata, classificadas de acordo o modo de vida (hábito) em igarapés da Reserva Florestal Ducke e Reserva Biológica do Uatumã, Amazonas, 2009...... 319 Figura 303. Abundância relativa (%) dos itens alimentares mais representativos presentes no intestino anterior de larvas dos gêneros e/ou espécies de Odonata mais abundantes em igarapés da Reserva Florestal Ducke e Reserva Biológica do Uatumã, Amazonas, 2009...... 320

xxiv

INTRODUÇÃO GERAL

Considerações gerais

Odonata, cujos componentes são conhecidos popularmente como libélulas, está inserida no grupo de insetos paleópteros, sendo exclusivamente aquático com desenvolvimento hemimetabólico. Há controvérsias sobre o número de subordens que compõem essa ordem. Tradicionalmente, Odonata tem sido dividida em três subordens: Anisoptera, Zygoptera e Anisozygoptera (Davies 1981, Davies e Tobin 1984, 1985; Bridges, 1994). Estudos recentes (e.g. Rehn 2003), consideram apenas duas, sendo Anisozygoptera (representada por três espécies dentro de Epiophlebiidae) incluída em Anisoptera, esse grupo pode receber também a denominação de Epiprocta. Apesar disso, a maioria dos autores e recentes trabalhos continuam utilizando a classificação tradicional, até um melhor esclarecimento sobre a filogenia da ordem. Os representantes de Anisoptera tem asas anteriores e posteriores largas, de formato diferenciado, a maioria possuindo grande capacidade de voo, podendo alcançar grandes velocidades e percorrer longas distâncias. Quando em repouso, geralmente dispõe as asas abertas ao lado do corpo. Já as espécies de Zygoptera possuem asas menores, estreitadas na base, de formato semelhante e apresentam capacidade de voo, geralmente, mais limitada. Os representantes dessa subordem normalmente dispõem suas asas fechadas verticalmente ao eixo do corpo quando em repouso (Corbet 1999). A forma jovem, aquática, conhecida por diferentes autores como náiade, ninfa ou larva (ver Capítulo 2), é caracterizada pelo corpo robusto e alongado (podendo ser mais delgado em espécies de Zygoptera), cabeça desenvolvida, com olhos compostos grandes e aparelho bucal mastigador. As larvas possuem lábio protrátil, similar a uma máscara, que é projetada para frente para a captura de presas. Na extremidade do lábio estão presentes dois lobos palpais móveis, cada um com um gancho móvel, espinhos, dentes e cerdas raptoriais; essas estruturas são importantes para segurar e capturar a presa e também, importantes na taxonomia do grupo. As larvas de Odonata são encontradas nos mais variados tipos de ambientes lóticos e lênticos, sendo importantes no ecossistema aquático, pois ocupam elevada posição na cadeia 1 trófica, visto que são exclusivamente predadoras. Além disso, elas são um item importante na alimentação de peixes. Tanto as larvas como os adultos apresentam uma grande especificidade por determinados hábitats e por isso tem sido utilizados por diversos autores como indicadores da qualidade ambiental (e.g. Carle 1979; Carvalho e Nessimian 1998; Ferreira-Peruquetti e De Marco 2002; Ferreira-Peruquetti e Fonseca-Gessner 2003; Oertli 2008; Silva et al. 2010). Ao contrário da maioria dos representantes do grupo que colonizam corpos de águas continentais, algumas espécies são específicas de fitotelmata (estrutura de origem vegetal capaz de reter água). Assim, podem colonizar uma grande variedade desses microhábitats como bromélias, concavidades em árvores e internós de bambu, brácteas de palmeiras e cascas de frutas caídas, além de outras axilas de plantas (e.g. Calvert 1911; Laessle 1961; Machado 1976; Santos 1981; Corbet 1983a; Fincke 1984; De Marmels 1985; Mesquita 1992; Louton et al. 1996; Lencioni 2006; Neiss 2007). Neste contexto, podemos citar Coenagrionidae, com os gêneros Bromeliagrion De Marmels in De Marmels e Garrison, 2005 e Leptagrion Selys, 1876 cujas espécies são exclusivas de fitotelmata de bromélias (Santos 1979; Corbet 1983b; De Marmels e Garrison 2005; Torreias et al. 2008), e Pseudostigmatidae cujas larvas são específicas de habitats fitotélmicos (e.g. Calvert 1911; De Marmels 1989; Fincke 1994; Ramírez 1995; Melnychuk e Srivastava 2002; Neiss et al. 2008).

Taxonomia e distribuição

Odonata contem um número superior a 6.000 espécies mundialmente, na região Neotropical estão registradas aproximadamente 1.765 espécies agrupadas em 20 famílias (von Ellenrieder 2009; Garrison et al. 2006, 2010) e no Brasil, 15 famílias com cerca de 750 espécies. A Subordem Zygoptera apresenta 11 famílias e 358 espécies (Lencioni 2005, 2006; Paulson 2012): Platystictidae (apenas na região Norte, representada por um único gênero e espécie, Palaemnema brasiliensis Machado, 2009), Amphipterygidae (apenas na região Norte, representada por um único gênero e espécie, Rimanella arcana (Needham, 1933)), Calopterygidae (três gêneros), Coenagrionidae (30 gên.), Dicteriadidae (dois gên.), Lestidae (2 gên.), Megapodagrionidae (5 gên.), Perilestidae (2 gên.), Polythoridae (2 gên.), Protoneuridae (12 gên.) e Pseudostigmatidae (3 gen.). A subordem Anisoptera, com quatro

2 famílias e 389 espécies: Aeshnidae (10 gên.), Gomphidae (21 gên.), Corduliidae (7 gên.) e Libellulidae (37 gên.) (Garrison et al. 2006, 2010; Paulson 2012). Como a maioria dos estudos sobre essa ordem foi realizada com os adultos, as formas imaturas ainda permanecem pouco conhecidas, menos de 1/3 das espécies registradas para o Brasil tem suas larvas descritas (Carvalho, 1999). Dos Zygoptera que ocorrem no Brasil, apenas 20% possuem suas larvas descritas, para Anisoptera esse conhecimento é maior, com cerca de 40% das espécies com larvas conhecidas (Lencioni 2005, 2006; Garrison et al. 2006, 2010). A distribuição da fauna de libélulas no Brasil é pouco conhecida, segundo o único trabalho que avaliou essa questão no ano de 2005 (De Marco e Vianna 2005), apenas 29% do território brasileiro apresentava dados sobre riqueza de Odonata. É importante ressaltar, que de 2005 para a presente data, houve um aumento significativo no estudo do grupo, principalmente em regiões consideradas pouco estudadas. Apesar disso, esse conhecimento ainda está concentrado, principalmente, na região Sudeste do país, onde há tradição no estudo do grupo (e.g. Carvalho 1991; Carvalho e Nessimian, 1998; Costa et al., 2000; Costa e Oldrini 2005; Anjos-Santos e Costa, 2006). De Marco e Vianna (2005) ressaltam a importância de realizar pesquisas e coletas em áreas prioritárias, como a região Amazônica, para o estabelecimento de um banco de dados mais completo que poderá ser utilizado para selecionar áreas para a conservação, visto que, a destruição de florestas tropicais é o fator mais influente no declínio da diversidade global de Odonata (Paulson 2006; Kalkman et al. 2008). Outro fato para o escasso conhecimento taxonômico do grupo em determinadas regiões do Brasil é a falta de coleções de referências locais, a dificuldade de se obter bibliografia especializada (a maioria das descrições originais e revisões existentes são muito antigas e publicadas em revistas estrangeiras com acesso restrito e, muitas vezes, não disponíveis em bibliotecas nacionais), e a falta de literatura básica e acessível no âmbito regional, para auxiliar iniciantes interessados em estudar libélulas. Comparado com outras regiões do Brasil, foram poucos os trabalhos realizados na Amazônia Brasileira, exclusivamente com Odonata. Entre eles, podemos destacar registros e distribuição de espécies (Machado et al. 1991; Pinto e Carvalho 2009); hipóteses de distribuição e biogeografia (Juen e De Marco 2012); descrição e caracterização de larvas (Neiss et al. 2008; Torreias et al. 2008; Neiss e Hamada 2010; De Marmels e Neiss 2011; Fleck et al. 2012); trabalhos ecológicos e comportamentais, tanto com larvas e adultos

(Mesquita 1992; Oliveira 1992; De Marco 1998; Delgado 2002; Hamada e Oliveira 2003; Nessimian et al. 2007; Resende e De Marco 2010; Juen e De Marco 2011); além de descrições de espécies novas com material procedente da região (e.g. von Ellenrieder e Garrison 2008; Machado 2005, 2009a, b, 2010, 2012; Pinto e Lamas 2011; Fleck e Neiss 2012). Dessa forma, estudos taxonômicos e inventários de espécies são importantes para incrementar o conhecimento sobre a Odonatofauna da Amazônia Brasileira, aumentando e difundindo o conhecimento sobre o grupo na região. Especialmente porque apenas 13% dos representantes de Zygoptera e aproximadamente 30% do Anisoptera registrados para a região Norte possuem suas larvas conhecidas (e.g. Santos 1988; Lencioni 2005 e 2006; De Marmels 2007; Garrison et al. 2006, 2010).

Microhábitat e dieta de larvas de Odonata

A compreensão da organização e estrutura trófica de um ecossistema depende do conhecimento sobre a disponibilidade de recursos alimentares, da dieta dos organismos, e dos mecanismos de interação entre as espécies durante a utilização destes recursos (Motta e Uieda 2004). Depois dos peixes, as larvas de Odonata representam um dos principais predadores que habitam sistemas lênticos e lóticos (Corbet 1999). Estudos sobre o hábito alimentar desse grupo, através da análise do conteúdo digestivo, e/ou através de experimentos comportamentais (Morin 1984; Blois 1985; Johson 1985; Dudgeon e Wat 1986; Wellborn e Robinson 1987; Hawking e New 1995; Hamada e Oliveira 2003) podem auxiliar na compreensão dos padrões de interação entre os organismos dos ambientes estudados. Assim como outros insetos aquáticos, a distribuição e abundância das larvas de Odonata está estreitamente relacionada com o tipo de substrato disponível nos diferentes ecossistemas aquáticos (De Marco e Latini 1998; Delgado 2002; Assis et al. 2004; Fidelis et al. 2008; Corbet 1999). As larvas dessa ordem são predominantemente predadoras generalistas (Corbet 1983a, 1999) e exploram os ambientes aquáticos de acordo com as adaptações morfológicas de cada grupo, relacionadas à respiração, alimentação e abrigo contra predadores (Corbet 1983a, Carvalho e Nessimian, 1998).

OBJETIVOS

Objetivo geral

Incrementar o conhecimento sobre a taxonomia, distribuição e biologia de Odonata, com ênfase nos estágios larvais, na Amazônia Central.

Objetivos específicos • Inventariar as espécies de Odonata a partir de material proveniente do Estado do Amazonas, apresentando novos registros para o Estado e para o Brasil. • Descrever larvas de espécies conhecidas apenas no estágio adulto, descrever novos táxons, e elaborar chaves de identificação ilustradas, em nível genérico, para larvas de Odonata ocorrentes no Amazonas (exceto para Libellulidae), e quando possível para as que ocorrem no Brasil. • Avaliar a dieta das larvas de Odonata e verificar a relação com os substratos disponíveis nos igarapés estudados.

MATERIAIS E MÉTODOS

Área de Estudo

O material para a realização do estudo é proveniente de coletas realizadas durante os anos de 2008 e 2009 em, aproximadamente, 150 igarapés preservados para obtenção de adultos e larvas para criação em condições de laboratório, em diversas localidades e municípios do Estado do Amazonas: Manacapuru, Manaus, Novo Airão, Presidente Figueiredo, Rio Preto da Eva, incluindo as áreas de proteção ambiental Reserva Florestal Ducke (Manaus), Reserva Biológica do Uatumã (Rebio Uatumã) (Presidente Figueiredo) e Parque Estadual Serra do Aracá (Barcelos) (Fig. 1). A Reserva Ducke e Rebio Uatumã estão incluídas no Programa de Pesquisa em Biodiversidade (PPBio), e foram escolhidas por representarem diferentes paisagens constituintes da Amazônia Brasileira e por apresentarem o sistema de grade (trilhas orientadas em sentido Norte-Sul, Leste-Oeste, que se cruzam

5 formando um quadrado de 10 e 5 Km de aresta, respectivamente), facilitando o acesso e a logística para o estudo.

Reserva Florestal Ducke

A Reserva Florestal Ducke é de propriedade do INPA desde 1963, foi criada com o objetivo de preservar parte da floresta primária, sua diversidade de fauna e flora, para estudos científicos do INPA e de outras instituições nacionais e internacionais conveniadas. Está localizada na rodovia AM-010 Km 26, estrada Manaus-Itacoatiara. Tem uma área de 100 km2 (10.000 ha) e está situada na periferia de Manaus (Ribeiro et al. 1999). Sua área está localizada entre as coordenadas 59°52’40” e 59°58’00” de longitude Oeste e 03°00’00 e 03°08’00 de latitude Sul. A precipitação média anual na região é de 2013 mm, temperatura média de 26,5°C e umidade relativa média anual de 82% (Fisch et al. 1998). Duas estações sazonais podem ser definidas na região de acordo com a precipitação: a chuvosa (acima de 200 mm) compreende os meses de novembro a março e, a seca (abaixo de 200 mm), entre os meses de maio e setembro. Os meses de abril e outubro são considerados meses de transição entre um regime e outro (Fisch et al. 1998). A reserva está localizada em terrenos terciários da Amazônia Central, em platôs sedimentares denominados “Formação Barreiras”, sendo o solo classificado como latossolo- amarelo (Chauvel 1981). O relevo é ondulado, com diferença média de 80 m entre o platô e as partes mais baixas. A floresta, que apresenta vasta diversidade de espécies, é constituída por vegetação tropical úmida, denominada de “Terra-Firme”, uma vez que não é inundada periodicamente com as cheias dos rios; o dossel apresenta altura média entre 20 e 30 metros (Ribeiro et al. 1999). No sentido norte-sul, o platô central é o divisor de águas entre duas bacias hidrográficas: a oeste drenam os afluentes do igarapé do Tarumã (Barro Branco, Acará e Bolívia), cuja foz encontra o rio Negro. Para leste drenam os igarapés do Tinga, Uberê e Ipiranga, que são afluentes do igarapé do Puraquequara, que é afluente direto do rio Amazonas, à jusante de Manaus (Ribeiro et al. 1999).

Reserva Biológica de Uatumã

A Reserva Biológica de Uatumã (Rebio Uatumã), criada em 1990 e ampliada em 2002, pertence ao Instituto Chico Mendes de Conservação da Biodiversidade (ICMBio) e tem

6 uma área de 9.430 Km2 (942.786 ha), está localizada na margem esquerda do reservatório da Usina Hidrelétrica de Balbina, pertence à bacia hidrográfica do rio Uatumã (afluente do rio Amazonas), entre as coordenadas (0º50' a 1º55' S, 58º50' a 60º10' O) (Fig. 1). A área da reserva compreende tanto ilhas formadas após o represamento do rio Uatumã quanto uma floresta de terra firme, contínua, adjacente às margens do lago. A Reserva do Uatumã abrange os municípios de Presidente Figueiredo, São Sebastião do Uatumã e Urucará e tem como objetivo preservar a diversidade biológica do ecossistema de Floresta Tropical Densa da bacia do rio Uatumã/Jatapu e os ecossistemas lacustre e insular formados com o barramento do rio Uatumã. A grade instalada pelo PPBio na Reserva, ocupa uma área de apenas 25 Km2 e está localizada a cerca de 15 Km no sentido leste da Hidrelétrica de Balbina, a aproximadamente 180 Km de Manaus. O clima da região é definido como Amw, segundo a divisão climática de Köppen, ou seja, tropical chuvoso úmido e quente, com chuvas predominantes no período de novembro a abril. A temperatura é uniforme, com média de 28ºC e umidade relativa do ar média anual de 97,2%. A pluviosidade média anual é de 2.376,2 mm. A Reserva abrange solos podzólicos e latossolo, caracterizados por baixa fertilidade, apresentando como vegetação predominante a floresta tropical densa submontana (90%). O relevo apresenta declives e aclives acentuados, caracterizando colinas e interflúvios tabulares densamente drenados.

Áreas de coleta adicionais / material adicional

Os municípios foram amostrados no âmbito do projeto “Insetos aquáticos: biodiversidade, ferramentas ambientais e a popularização da ciência para melhoria da qualidade de vida humana no Estado do Amazonas” (PRONEX/FAPEAM/CNPq). Essas coletas abrangeram igarapés preservados nos municípios de Manacapuru, Manaus, Novo Airão, Rio Preto da Eva, Presidente Figueiredo e Barcelos (Fig. 1). No município de Barcelos foram amostrados igarapés do Parque Estadual Serra do Aracá. O Parque foi criado em 1990, ocupa uma área de 18.187 km² e está localizado à 534 km a Noroeste de Manaus. O Parque está localizado em uma região biogeográfica bastante particular entre os rios Branco e Negro. Essa região faz parte do Planalto das Guianas, que compreende a região entre o Sul da Venezuela e o extremo Norte do Brasil. A Serra do Aracá, integrante da unidade morfoestrutural do Planalto Sedimentar Roraima, apresenta um relevo tabular, esculpido em rochas sedimentares e metassedimentares do Grupo Roraima. Nesse

Planalto encontram-se os mais famosos tepuis, entre eles, o Monte Roraima. No platô da Serra do Aracá, situado a aproximadamente 1.300 m de altitude, ocorrem várias formações vegetais, apresentando várias fisionomias de acordo com o tipo de solo encontrado (Brasil, 1975 apud Miranda, 1996). Além disso, também foi analisado material depositado no Laboratório de Citotaxonomia e Insetos Aquáticos (LACIA/INPA) proveniente de várias localidades do Estado do Amazonas, coletado por colaboradores do laboratório.

Figura 1. Mapa com destaque para o Estado do Amazonas onde estão assinaladas as principais localidades de coleta (a Reserva Ducke encontra-se junto ao município de Manaus).

Coletas

As coletas na Reserva Ducke e Rebio Uatumã foram realizadas em 2009 e, em cada Reserva foram realizadas duas amostragens dentro das grades do PPBio: uma no final do período de maior precipitação (entre abril e maio) e outra no período de menor precipitação (entre setembro e outubro) de acordo com a sazonalidade da região (Fisch et al. 1988). 8

O material adicional referente aos municípios de Manacapuru, Manaus, Novo Airão, Rio Preto da Eva e Presidente Figueiredo foi coletado durante as duas estações sazonais de 2008. O material referente ao Parque Estadual Serra do Aracá, localizado em Barcelos foi coletado em uma expedição de 30 dias entre os meses de julho e agosto de 2009. Nesta seção, mencionaremos apenas o método de coleta e acondicionamento dos adultos e das larvas para fins taxonômicos (Capítulos 1 e 2). O delineamento amostral para o estudo da dieta alimentar e inferência com o substrato está discriminado no método do Capítulo 3.

Coletas de adultos

As coletas foram realizadas para auxiliar no levantamento da riqueza de espécies nas áreas estudadas e também para auxiliar na identificação das larvas, após associação com os adultos, por meio de criação dos imaturos em condições de laboratório. Nas diferentes áreas de estudo foram amostrados igarapés e rios em áreas preservadas, com presença de mata ciliar, com auxílio de uma rede entomológica aérea (puçá), capturando o maior número de espécimes possível. O método empregado para a captura dos adultos consistiu na captura do maior número de espécimes em um trecho de 100 m do igarapé. O tempo de permanência em cada igarapé foi de no mínimo duas horas, entre às 9h e 15h. As características dos igarapés variaram de acordo com a fisionomia de cada área de estudo. Os espécimes coletados em campo foram acondicionados temporariamente em envelopes de papel de seda, devidamente codificados e imersos em acetona P.A. (100%) por um período de 24 a 72 horas, para preservação da coloração e conservação dos exemplares (Lencioni 2005). Após a secagem, os exemplares foram transferidos para envelopes plásticos sobre papel cartão, identificados, catalogados e guardados em caixas organizadoras.

Coletas de larvas

Foram realizadas coletas específicas para obtenção do maior número possível de larvas de estádios avançados para criação e obtenção dos adultos em condições de laboratório e para a caracterização morfológica dessas larvas. Essas coletas foram efetuadas em diferentes ambientes aquáticos lóticos (igarapés e rios) e lênticos (poças e fitotelmata) compreendidos nas áreas de estudo e em todos os microhábitats disponíveis, como por exemplo, raízes e folhas em correnteza e remanso, areia, sedimento fino, plantas aquáticas, pedras, lajes, poças, 9 entre outros. Os métodos de coleta, transporte e criação empregados no campo e posteriormente no laboratório, seguiram recomendações apresentadas por Carvalho (2007). Para a coleta das larvas foi utilizada uma rede entomológica aquática tipo ‘D’ com malha de 1 mm2 e uma peneira com malha de 4 mm2 e 40 cm de diâmetro. Para a coleta das larvas em ambientes de fitotelmata (ocos em árvores, ouriço da castanha, brácteas de palmeiras caídas) foi utilizado uma mangueira de sucção manual (tubo plástico de ½ polegada com uma pêra de borracha em uma das extremidades), rede de náilon retangular (7x5 cm e malha de 0,2 mm), pinças e bandejas. Os substratos e larvas coletados foram triados ainda em campo para a remoção dos espécimes de Odonata para fins da criação. Demais larvas foram fixadas em álcool 80%, em frascos devidamente etiquetados.

Criação em laboratório

Larvas de Odonata de último e penúltimo estádios e adultos farados foram mantidos vivos, individualmente, em copos plásticos de 80 mL e recipientes de poliestireno (11x9x6 cm) no laboratório de criação, para obtenção dos adultos. Larvas de espécies grandes (entre 20-45 mm) foram transferidas para recipientes maiores (15x15x13 cm), antes da emergência do adulto. As larvas de Odonata foram alimentadas com larvas de Chironomidae e Culicidae, além de outros insetos aquáticos coletados periodicamente para tal fim. Após a emergência, os imagos foram mantidos vivos por três a quatro dias e, após esse período estes foram sacrificados com acetato de etila e acondicionados a seco em papel cartão. A exúvia de cada adulto emergido foi conservada em álcool 80% e etiquetada com o código do seu respectivo adulto.

Identificação do material

A identificação dos espécimes foi realizada sob microscópio estereoscópico, com auxílio de bibliografia especializada (e.g. Borror 1931, 1942, 1945; Belle 1966a, b 1970, 1973, 1983, 1988, 1992a, b, 1994a, b, 1996, 1998; Bick e Bick 1988; Bridges 1994; Carvalho et al. 2002; Costa et al. 2002; Davies e Tobin 1984, 1985; De Marmels 1981, 1988, 1989, 1992; De Marmels e Rácenis 1982; Garrison 1990, 2006; Garrison et al. 2006, 2010; Geijskes 1959, 1964, 1970, 1971; Lencioni 2005, 2006; Machado e Costa 1995; May 1998; Paulson 2012; Pessacq et al. 2012; Ris 1909 a 1913 – fascículos IX ao XVI, Libellulinen; Santos

1988; von Ellenrieder e Garrison 2003; Williamson 1923) e com o auxílio de especialistas (Drs. Frederico Lencioni, Günther Fleck). Essa mesma literatura foi utilizada para definir os novos registros para o Brasil e Estado do Amazonas. As formas imaturas foram identificadas através de comparação com a literatura disponível (de acordo com a família/gênero e espécies descritas) e, através da associação com o adulto criado em condições de laboratório. No decorrer da execução do projeto, foram realizadas duas visitas ao Instituto de Zoologia Agrícola Francisco Fernández Yépez (MIZA), Maracay – Venezuela, para aquisição de literatura pertinente, certificação da identificação de adultos e larvas, exame de material depositado na coleção dessa instituição e discussão com o do Dr. Jürg De Marmels. Também foi realizada uma visita à coleção de Odonata sob a responsabilidade do pesquisador Frederico A.A. Lencioni, São Paulo – Brasil, especialista do grupo Zygoptera. Demais informações estão discriminadas na metodologia de cada capítulo. Todo material testemunho será depositado na Coleção de Invertebrados do Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia - INPA, Manaus, Amazonas, e uma parte (adultos) no Museo del Instituto de Zoología Agrícola Francisco Fernández Yépez, Facultad de Agronomía, Universidad Central de Venezuela, Maracay, Venezuela.

Lista de abreviações

Morfológicas FW: asa anterior. HW: asa posterior. Ax: veias antenodais. Px: veias pós-nodais. Pte: pterostigma. S1-10: segmentos abdominais 1 a 10. F-0: último estádio larval; F-1: penúltimo; F-2: antepenúltimo... alt.: altitude em metros. ca.: cerca (aproximadamente)

Coleções/Institutos INPA: Coleção de Invertebrados do Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia, Manaus, Brasil. MIZA: Museo del Instituto de Zoología Agrícola Francisco Fernández Yépez, Facultad de Agronomía, Universidad Central de Venezuela, Maracay, Venezuela.

Coletores

AMOP: Ana M.O. Pes LMF: Lívia M. Fusari APMS: Allan P.M. dos Santos NFJr: Nelson Ferreira Jr ASF: André S. Fernandes NH: Neusa Hamada CASA: Carlos A.S. de Azevêdo PVC: Paulo V. Cruz CMT: Cícero T. Monteiro RBQ: Ranyse B. Querino CSMJr: Cláudio S. Monteiro Jr RLFK: Ruth L. Ferreira-Keppler GF: Günther Fleck SRST: S. Roberta S. Torreias JOS: Jéferson O. da Silva UGN: Ulisses G. Neiss

ORGANIZAÇÃO DOS RESULTADOS

Os resultados da tese foram organizados em três capítulos e cinco apêndices (produtos do doutorado desenvolvidos ao longo dos últimos quatro anos). O Capítulo 1 apresenta uma lista de espécies de Odonata para o Estado do Amazonas, incluindo novos registros para o Brasil e para o Estado. O Capítulo 2 compreende o estudo taxonômico de larvas de espécies de Odonata do Amazonas, incluindo chaves de identificação (famílias e gêneros) das larvas de último estádio conhecidas para o Estado do Amazonas e quando possível para o Brasil (exceto Libellulidae). Esse capítulo inclui, também, a descrição de três espécies novas para a ciência com suas respectivas larvas e a descrição de 13 larvas, associadas com seus respectivos adultos por meio da criação em condições de laboratório. O Capítulo 3 apresenta o estudo da dieta alimentar de larvas de Odonata coletadas em diferentes substratos em igarapés da Reserva Florestal Ducke e Reserva Biológica do Uatumã.

Os Apêndices (pág. 331) contem os artigos publicados como primeiro autor e os produtos destinados à divulgação da ciência, gerados durante o desenvolvimento desta tese, assim organizados: - Apêndice A: refere-se à descrição da larva de Perilestes attenuatus Selys. - Apêndice B: refere-se à descrição da larva de Allopodagrion brachyurum De Marmels. - Apêndice C: refere-se a uma revisão das larvas Neotropicais de Protoneuridae, com descrição das larvas de Epipleoneura manauensis Santos e Roppaneura beckeri Santos, e chave de identificação para os gêneros Neotropicais com larvas conhecidas da família. - Apêndice D: refere-se a um guia ilustrado (tipo folder) das famílias de libélulas (adultos) ocorrentes no Amazonas, produzido em parceria com a Dra. Ranyse Querino (Embrapa, Meio-Norte). É destinado à popularização da ciência (meta atingida com recursos do Programa de apoio a núcleos de excelência – PRONEX/FAPEAM/CNPq, através do projeto “Insetos aquáticos: biodiversidade, ferramentas ambientais e a popularização da ciência para melhoria da qualidade de vida humana no Estado do Amazonas”, Coordenadora: Neusa Hamada). - Apêndice E: refere-se à produção, em parceria com a Dra. Ranyse Querino (Embrapa, Meio-Norte), de um vídeo sobre as libélulas (caracterização e ciclo de vida), destinados à divulgação da ciência (incorpora a mídia digital intitulada “Insetos Aquáticos”, composta por três vídeos: 1. Libélulas, 2. Biologia dos insetos aquáticos vol. I, e 3. A importância da floresta para os igarapés. Essa produção multimídia também faz parte das metas propostas do projeto “Insetos aquáticos: biodiversidade, ferramentas ambientais e a popularização da ciência para melhoria da qualidade de vida humana no Estado do Amazonas”, Coordenadora: Neusa Hamada).

REFERÊNCIAS BILIOGRÁFICAS

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CAPÍTULO 1: ODONATA (INSECTA) DO ESTADO DO AMAZONAS: LISTA DE ESPÉCIES E NOVOS REGISTROS.

1.1. Introdução

A fauna de Odonata da região Neotropical é uma das mais ricas do mundo, com aproximadamente 1.765 espécies, distribuídas em 211 gêneros, representando algo em torno de 30% da fauna mundial (von Ellenrieder 2009). Entretanto, a verdadeira diversidade ainda é subestimada, já que muitas regiões biogeográficas permanecem insuficientemente estudadas, com destaque para as regiões de floresta tropical (Kalkman et al. 2008). O Brasil está entre os países Neotropicais com maior riqueza de espécies de Odonata, com mais de 750 espécies distribuídas em 138 gêneros e 15 famílias (Tabela 1) (Lencioni 2005, 2006; Garrison et al. 2006, 2010; Paulson 2012; Pessacq et al. 2012). Mesmo assim, de acordo com De Marco e Vianna (2005), a distribuição da fauna de libélulas no Brasil é pouco conhecida, sendo que apenas 29% do território brasileiro apresenta dados sobre a riqueza de Odonata. Este fato ocorre porque no Brasil os estudos com Odonata estão principalmente concentrados na região Sudeste do país, principalmente nos Estados de Minas Gerais, Rio de Janeiro, São Paulo e mais recentemente Espírito Santo, que possuem um histórico relativamente longo de trabalhos com a fauna de Odonata, incluindo listas de espécies regionais (Machado 1998; Carvalho e Nessimian, 1998; Costa et al., 2000; Costa e Oldrini 2005; Anjos-Santos e Costa, 2006). Ao contrário, a região Nordeste, apresenta um escasso conhecimento sobre a odonatofauna, necessitando ampliar e maximizar os esforços de coleta e levantamento/registros de espécies. Em relação à região Norte, apesar de ter aumentado o estudo do grupo nos últimos anos, as áreas amostradas tem ficado restritas às proximidades de Manaus e locais com maior facilidade de acesso.

Tabela 1. Número de gêneros e espécies de Odonata na Região Neotropical, Brasil e Estado do Amazonas. Neotropical Brasil Amazonas Zygoptera gen. spp. gen. spp. gen. spp. Dicteriadidae 2 2 2 2 2 2 Calopterygidae 6 73 3 38 2 8 Polythoridae 7 57 2 11 2 8 Amphipterygidae 2 2 1 1 1 1 Megapodagrionidae 14 135 5 24 4 8 Lestidae 2 53 2 14 1 2 Synlestidae 1 1 - - - - Perilestidae 2 18 2 11 2 6 Platystictidae 1 43 1 1 - - Coenagrionidae 50 460 30 177 15 31 Protoneuridae 16 113 12 68 7 18 Pseudostigmatidae 5 17 3 11 3 7 Total 108 974 63 358 39 91 Neotropical Brasil Amazonas Anisoptera gen. spp. gen. spp. gen. spp. Petaluridae 1 1 - - - -

Austropetaliidae 2 7 - - - -

Aeshnidae 20 152 10 51 7 28 Gomphidae 25 238 21 109 9 41 Neopetaliidae 1 1 - - - - Cordulegastridae 1 1 - - - - Corduliidae 9 46 7 35 3 4 Libellulidae 44 345 37 194 32 ? Total 103 791 75 389 51 ?

Apesar da alta riqueza de libélulas destacada para a Amazônia Legal (De Marco e Vianna 2005), a maior parte dos registros é pontual e restrita às calhas dos grandes rios que formam a Bacia Amazônica (Rios Amazonas, Madeira, Negro, Solimões, Tapajós e Xingu). Isso se deve, principalmente, às inúmeras expedições de naturalistas ao longo dos rios Amazônicos durante os séculos XVIII, XIX e início do século XX, que forneceram material entomológico para os pioneiros nos estudos em Odonata (e.g. Baron Edmond Selys- Longchamps, Herman A. Hagen, Carl Burmeister, Friedrich Ris, James G. Needham, Philip P. Calvert, Edwar B. Williamson e Dirk C. Geisjkes). O objetivo deste trabalho é apresentar uma lista georreferenciada de espécies e registrar novas ocorrências para o Estado do Amazonas e para o Brasil.

1.2. Material e Métodos

O material analisado é proveniente de coletas realizadas nas áreas de estudo discriminadas e apresentadas na introdução geral da Tese: Reserva Florestal Ducke; Reserva Biológica do Uatumã; Parque Estadual Serra do Aracá e arredores do município de Barcelos; além de igarapés localizados em áreas florestadas nos municípios de Manacapuru, Novo Airão, Presidente Figueiredo, Rio Preto da Eva e Manaus. Também foram examinados espécimes de Odonata armazenados no Laboratório de Citotaxonomia e Insetos Aquáticos (LACIA/INPA), provenientes de coletas realizadas por colaboradores (pesquisadores, estudantes e técnicos), em diferentes localidades do Amazonas. Os novos registros foram definidos com base na literatura, principalmente nos trabalhos de Belle (1966; 1970; 1973; 1983; 1988; 1994), Borror (1931, 1942), Calvert (1956), Davies e Tobin (1984; 1985), De Marco (1998), Garrison (1990; 2006), Lencioni (2005; 2006), Machado (2005, 2009a, b, 2010) Machado et al. (1991); Paulson (2012), Ris (1909-1913), Santos (1988), Pessacq et al. (2012), Pinto e Carvalho (2009), Pinto e Lamas (2011), von Ellenrieder e Garrison (2003); Williamson (1923), entre outros; além da comunicação pessoal com especialistas (Dr. Frederico Lencioni, Dr. Günther Fleck, Dr. Jürg De Marmels). A nomenclatura das famílias segue a proposta por Garrison et al. (2006; 2010), que leva em consideração os estudos filogenéticos de Bechly (1996) e Rehn (2003) e a lista mundial de espécies de Odonata compilada por Schorr e Paulson (2012). Os gêneros e espécies estão citados alfabeticamente. Para cada espécie, são fornecidas informações detalhadas do local de coleta, número de indivíduos machos e/ou fêmeas, exemplares criados e emergidos em laboratório (larva associada), além das coordenadas geográficas das localidades. Lista de sinônimos foi omitida, mas podem ser encontradas na íntegra em Garrison (2010). Espécimes que compreendem Heteragrion Selys, 1862 (Megapodagrionidae) e Argia Rambur, 1842 (Coenagrionidae) não foram identificados na sua totalidade devido a problemas de resolução taxonômica, que estão sendo resolvidos pelos especialistas Rosser Garrison (para Argia, Estado Unidos) e Frederico Lencioni (para Heteragrion, Brasil), através de revisões que em breve serão publicadas. Inclusive, algumas espécies novas dos gêneros acima citados foram identificadas a partir de material fornecido da região Amazônica para o complemento das revisões dos especialistas acima mencionados.

A abreviatura dos coletores pode ser consultada na seção ‘Abreviaturas’ na introdução geral da Tese. Todos os espécimes examinados, incluindo os tipos das espécies descritas, estão acondicionados no Laboratório de Citotaxonomia e Insetos Aquáticos (LACIA/INPA) e estão sendo preparados para serem depositados na Coleção de Invertebrados do Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia (INPA) e no Museo del Instituto de Zoología Agrícola Francisco Fernández Yépez (MIZA).

1.3. Resultados e Discussão

Foram examinados 2.177 adultos de libélulas que resultaram na identificação de 175 espécies distribuídas em 77 gêneros, incluídos nas 15 famílias registradas para o Brasil (Tabela 2; Tabela 3; lista completa do material examinado por espécie, seção 1.4, abaixo). Mesmo não levando em consideração os registros bibliográficos (apenas o material coletado e depositado no laboratório), o número de espécies é muito significativo, representando aproximadamente 1/4 da fauna do total de espécies de Odonata registradas para o Brasil; 72% do total das espécies registradas no Estado de São Paulo (Costa et al. 2000), e o mesmo número de espécies listadas para o Estado do Espírito Santo (Costa e Oldrini 2005) (região Sudeste do país que possui concentração de especialistas e tradição no estudo do grupo, e que já foi exaustivamente amostrada). Além disso, o número total de espécies coletadas e identificadas no presente estudo perfaz 46% do total de espécies (392) listadas no banco de dados de De Marco e Vianna (2005) para toda a região da Bacia Amazônica brasileira, a qual foi utilizado por Juen (2011) para avaliar os padrões de distribuição das comunidades de Odonata em oito interflúvios formados pelos grandes rios da região Amazônica. É importante ressaltar que as 175 espécies identificadas no presente estudo são provenientes de coletas pontuais, restritas às áreas amostradas na região de Manaus e arredores (incluindo os municípios de Manacapuru, Novo Airão e Rio Preto da Eva), uma pequena porção do município de Presidente Figueiredo e Reserva Biológica do Uatumã, e uma pequena porção do município de Barcelos e Parque Estadual Serra do Aracá. A soma dessas áreas representa uma ínfima parte da área total do Estado do Amazonas indicando que a verdadeira riqueza de espécies ainda encontra-se desconhecida. Esse cenário só irá modificar após o aumento e expansão das áreas de coleta no Estado, já que muitos grupos de espécies apresentam certo grau de endemismo, ocorrendo somente em determinadas

27 localidades (interflúvios que compõe a Bacia Amazônica), como demonstrado por Juen (2011). Os novos registros para o Amazonas incluem 41 espécies, destes 22 representam novos registros para o Brasil, distribuídas em sete famílias (resumo Tabela 2; lista completa Tabela 3). As espécies registradas pela primeira vez no Estado do Amazonas estão distribuídas em 11 famílias, incluindo o primeiro registro de Platystictidae. Essa família foi recentemente registrada para o Brasil por Machado (2009a), a partir da descrição da espécie Palaemnema brasiliensis Machado 2009, do Amapá (resumo Tabela 2; lista completa na Tabela 3). Com esses resultados, podemos afirmar que o Estado do Amazonas é a única região do Brasil onde ocorrem todas as 15 famílias que compõem a fauna brasileira de Odonata, já que a única espécie Sul Americana da família Amphipterygidae (Rimanella arcana (Needham, 1933)), está restrita ao escudo Guianense, com registro de coleta no Brasil somente até 02º 06’ de latitude Sul, na região que compreende o município de Presidente Figueiredo (AM). Provavelmente, as 15 famílias de Odonata também ocorram nos Estados do Amapá, Pará e Roraima, porém não há registros na literatura para confirmar essa hipótese. Além de Amphipterygidae, representantes de Chalcopteryx Selys, 1853 (Polythoridae) também são predominantemente restritos ao Bioma Amazônico, sendo muito comum a ocorrência de larvas e adultos nos típicos igarapés no interior das florestas primárias. A maioria dos representantes de Perilestidae também é restrita às florestas tropicais, principalmente o gênero Perissolestes Hagen in Selys, 1862, cuja espécie P. flinti De Marmels, 1989 está sendo registrada pela primeira vez no Brasil, coletada na região de Barcelos (Tabela 3). Pela primeira vez Dimeragrion Calvert, 1913 está sendo registrado para o Brasil, através de D. percubitale Calvert, 1913, coletada na região dos tepuis do Parque Estadual Serra do Aracá, Barcelos, a 1.115 m de altitude – o gênero Dimeragiron inclui cinco espécies com distribuição restrita ao Planalto das Guianas (região entre o Sul da Venezuela e o extremo Norte do Brasil). Cinco gêneros estão sendo registrados pela primeira vez no Amazonas, representados por Denticulobasis ariken Machado, 2009, Drepanoneura muzoni von Ellenrieder &

Garrison, 2008, Paracordulia cf. sericea (Selys, 1871), Protoneura scintilla Gloyd, 1939, P. tenuis Selys, 1860 e Rhionaeschna planaltica (Calvert, 1952). Anisoptera teve um número maior de espécies coletadas, devido ao grande número de representantes de Libellulidae que apresentou 68 espécies distribuídas em 25 gêneros

(Tabela 2) - este fato corrobora a alta diversidade apresentada pela família, que, junto com Coenagrionidae, é o grupo com maior número de gêneros e espécies na região Neotropical (Kalkman et al. 2008) (Tabela 1). Entretanto, no presente estudo, Coenagrionidae teve um número pouco expressivo de espécies, provavelmente mascarado pela falta de esforço amostral em áreas de ambientes lênticos, que são utilizados por muitos grupos de espécies dentro dessa família (no presente estudo, a maior parte das coletas foi realizada próximo a igarapés no interior de floresta, ver descrição das áreas na introdução geral da Tese). Como esperado, a maioria dos registros novos para o Brasil são espécies cuja descrição original e distribuição inicial abrangiam áreas de floresta amazônica nos países que fazem fronteira com o Brasil, como por exemplo, Bolívia, Colômbia, Guiana Francesa, Peru, Suriname e Venezuela. Podemos destacar as seguintes espécies que estão sendo registradas para o Brasil que se enquadram neste contexto: Hetaerina caja dominula, P. flinti, D. percubitale, Oxystigma cyanofrons, Drepanoneura muzoni, Epipleoneura spatulata, E. uncinata, Neoneura gaida, Castoraeschna tepuica, Phyllocycla neotropica, Phyllogomphoides atlanticus, Macrothemis taurepan e Micrathyria venezuelae (nome dos autores suprimidos, dados completos na Tabela 3). É interessante ressaltar que entre a região de Manaus e municípios vizinhos, REBIO Uatumã e região do Parque Estadual Serra do Aracá foram observadas algumas diferenças em relação à composição de espécies, sendo que algumas ocorreram restritas à determinada localidade (Tabela 3). Em um abrangente trabalho, Juen (2011) verificou e testou a distribuição e composição de Odonata em oito interflúvios formados por grandes rios na Bacia Amazônica brasileira, encontrando alguns padrões de endemismo e dispersão para adultos de Odonata, assim como relatado para outros organismos (peixes, aves, mamíferos) através de estudos biogeográficos na Amazônia (Silva et al. 2005). Segundo os autores, essa diferença na composição entre diferentes localidades é resultado da história biogeográfica da região que compõem o Bioma Amazônico, e, também, devido à variação das características ambientais. Futuramente, com o incremento do esforço de coleta e uma exaustiva revisão e inclusão dos registros bibliográficos, o número total de espécies registradas para o Amazonas poderá chegar em torno de 300, resultado esperado devido à alta riqueza de Odonata, comum em regiões de floresta tropical, como já evidenciado no Suriname, onde há registros de 282 spp. (Belle 2002), mesmo possuindo um território aproximadamente 10 vezes menor que o tamanho do Estado do Amazonas.

Tabela 2. Número de gêneros e espécies das subordens Zygoptera e Anisoptera (Odonata) coletados para cada família, e números de novos registros para o Estado do Amazonas [+] e para o Brasil [#].

Zygoptera Gêneros Espécies Amazonas+ Brasil# Dicteriadidae 2 2 1 - Calopterygidae 2 9 3 1 Polythoridae 2 4 1 - Amphipterygidae 1 1 - - Megapodagrionidae 4 6 3 2 Lestidae 1 1 - - Perilestidae 2 2 1 1 Platystictidae 1 1 1 - Coenagrionidae 9 19 8 - Protoneuridae 7 20 7 4 Pseudostigmatidae 2 4 - - Total 33 69 25 8 Anisoptera Gêneros Espécies Amazonas+ Brasil# Aeshnidae 8 16 4 2 Gomphidae 9 18 6 6 Corduliidae 2 4 - - Libellulidae 25 68 6 6 Total 44 106 16 14

Tabela 3: Lista de espécies de Odonata coletadas nos Estados do Amazonas com as respectivas localidades e número de exemplares examinados (N). Legenda: m = macho; f = fêmea; L = larva.

Taxa N Localidade ZYGOPTERA DICTERIADIDAE Dicterias Selys, 1853 atrosanguinea Selys, 1853 [*] 41m; 2f Manacapuru, Manaus, Novo Airão, Presidente Figueiredo, Rio Preto da Eva. Heliocharis Selys, 1853 amazona Selys, 1853 [+; *] 4m; 1f Presidente Figueiredo (Rebio Uatumã). CALOPTERYGIDAE Hetaerina Hagen in Selys, 1853 amazonica Sjöstedt, 1918 [*] 86m; 24f Barcelos, Itacoatiara, Manacapuru, Manaus, Novo Airão, Novo Aripuanã, Presidente Figueiredo, Rio Preto da Eva. caja dominula Hagen in Selys, 1853 [#] 9m; 7f Barcelos. laesa Hagen in Selys, 1853 [+] 1m; 1f Barcelos. medinai Rácenis, 1968 7m Barcelos. moribunda Hagen in Selys, 1853 [*] 38m; 7f Manacapuru, Manaus, Novo Airão, Presidente Figueiredo, Rio Preto da Eva. sanguinea Selys, 1853 [*] 10m; 3f Manaus. westfalli Rácenis, 1968 [*] 37m; 21f Barcelos, Manacapuru, Manaus, Novo Airão, Rio Preto da Eva. Mnesarete Cowley, 1934 astrape De Marmels, 1989 [*] 12m; 34f Barcelos, Manacapuru, Manaus, Novo Airão, Presidente Figueiredo, Rio Preto da Eva. cupraea (Selys, 1853) [+; *] 25m; 2f Barcelos, Presidente Figueiredo (Rebio Uatumã), Rio Preto da Eva. POLYTHORIDAE Chalcopteryx Selys, 1853 rutilans (Rambur, 1842) [*] 1m Novo Aripuanã. scintillans McLachlan, 1870 [*] 81m; 13f Itacoatiara, Manacapuru, Manaus, Novo Airão, Presidente Figueiredo, Rio Preto da Eva. seabrai Santos & Machado, 1960 [+; *] 4m Presidente Figueiredo (Rebio Uatumã). Polythore Calvert, 1917 vittata (Selys, 1869) 5m; 3f Careiro Castanho, Presidente Figueiredo (Rebio Uatumã). AMPHIPTERYGIDAE Rimanella Needham, 1934 arcana (Needham, 1933) [*] 3m; 2f Presidente Figueiredo e Rebio Uatumã. [#]: novo registro para o Brasil; [+]: novo registro para o Estado do Amazonas; [*]: há adultos emergidos em laboratório.

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Tabela 3. Continuação...

Taxa N Localidade MEGAPODAGRIONIDAE Dimeragrion Calvert, 1913 percubitale Calvert, 1913 [#] 17m; 4f Barcelos (tepui Serra do Aracá). Heteragrion Selys, 1862 bariai De Marmels, 1989 [+] 11m Presidente Figueiredo, Rebio Uatumã. icterops Selys, 1862 6m Manaus, Novo Airão, Rio Preto da Eva. Megapodagrion Selys, 1885

megalopus (Selys, 1862) [*] 1m Barcelos. Oxystigma Selys, 1862 cyanofrons Williamson, 1919 [#] 2m; 1f Novo Airão, Presidente Figueiredo (Rebio Uatumã), Rio Preto da Eva. williamsoni Geijskes, 1976 13m; 1f Barcelos, Itacoatiara, Manacapuru, Novo Airão, Presidente Figueiredo, Rio Preto da Eva. LESTIDAE Lestes Leach in Brewester, 1815 falcifer Sjöstedt, 1918 1m Barcelos. PERILESTIDAE Perilestes Hagen in Selys, 1862 attenuatus Selys, 1886 [*] 10m; 5f Barcelos, Manaus, Novo Airão, Presidente Figueiredo. Perissolestes Kennedy, 1941 flinti De Marmels, 1989 [#] 2m Barcelos (tepui Serra do Aracá). PLATYSTICTIDAE Palaemnema Selys, 1860 brasiliensis Machado, 2009 [+; *] 4m; 2f Barcelos, Presidente Figueiredo (Rebio Uatumã). COENAGRIONIDAE Acanthagrion Selys, 1876 apicale Selys, 1876 18m; 1f Barcelos. chararum Calvert, 1909 [+] 2m Barcelos. cuyabae Calvert, 1909 [+] 1m Manaus. minutum ? Leonard, 1977 [+] 1m São Gabriel da Cachoeira. phallicorne Leonard, 1977 [+] 1m Manaus Argia Rambur, 1842 bicellulata (Calvert, 1909) [+] 4m Manaus. indicatrix Calvert, 1902 12m Manaus. infumata Selys, 1865 7m; 3f Manacapuru, Novo Airão. insipida Hagen in Selys, 1865 24m; 6f Manaus, Presidente Figueiredo, Manacapuru. [#]: novo registro para o Brasil; [+]: novo registro para o Estado do Amazonas; [*]: há adultos emergidos em laboratório. Continua na próxima página...

Tabela 3. Continuação...

Taxa N Localidade Bromeliagrion De Marmels, 2005 in De Marmels & Garrison, 2005 rehni Garrison, 2005 in De Marmels & 4m; 3f Manaus. Garrison, 2005 [*] Denticulobasis Machado, 2009 ariken Machado, 2009 [+] 1m Manaus. Inpabasis Santos, 1961 machadoi Santos, 1961 2m; 1f Manacapuru, Manaus, Novo Airão. rosea (Selys, 1877) 6m Manacapuru, Manaus. Ischnura Charpentier, 1840 capreolus (Hagen, 1861) [+] 4m; 1f Manaus, Manacapuru, São Gabriel da Cachoeira. fluviatilis Selys, 1876 [+] 1f Manaus. Mesoleptobasis Sjöstedt, 1918 cantralli Santos, 1961 3m Barcelos. incus Sjöstedt, 1918 2m Manacapuru, Novo Airão. Phoenicagrion von Ellenrieder, 2008 flammeum (Selys, 1876) 3m Manaus, Novo Airão. Telebasis Selys, 1865 simulata Tennessen, 2002 1m Presidente Figueiredo. PROTONEURIDAE Drepanoneura von Ellenrieder & Garrison, 2008 muzoni von Ellenrieder & Garrison, 2008 [#] 1m; 2f Barcelos. Epipleoneura Williamson, 1915 capilliformis (Selys, 1886) 57m; 10f Manacapuru, Manaus, Novo Airão, Presidente Figueiredo, Rebio Uatumã, Rio Preto da Eva. fuscaenea Williamson, 1915 [#] 1m Novo Aripuanã. haroldoi Santos, 1964 11m; 3f Manacapuru, Manaus, Novo Airão, Presidente Figueiredo. kaxuriana Machado, 1985 12m; 6f Manacapuru, Manaus, Novo Airão, Novo Aripuanã, Presidente Figueiredo, Rio Preto da Eva. manauensis Santos, 1964 [*] 38m; 14f Barcelos, Manacapuru, Manaus, Novo Airão, Rio Preto da Eva. spatulata Rácenis, 1960 [#] 9m; 4f Barcelos. tariana Machado, 1985 4m Barcelos. uncinata De Marmels, 1989 [#] 1m Barcelos (Tepui Serra do Aracá). Epipotoneura Williamson, 1915 nehalennia Williamson, 1915 1m Manaus. Neoneura Selys, 1860 denticulata Williamson, 1917 13m Barcelos, Coari, Presidente Figueiredo (Rebio Uatumã). desana Machado, 1989 1m Coari. gaida Rácenis, 1953 [+] 10m; 2f Barcelos. [#]: novo registro para o Brasil; [+]: novo registro para o Estado do Amazonas; [*]: há adultos emergidos em laboratório.

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Tabela 3. Continuação... Taxa N Localidade luzmarina De Marmels, 1989 34m; 3f Barcelos, Novo Aripuanã, Presidente Figueiredo, Rebio Uatumã, Rio Preto da Eva, São Gabriel da Cachoeira.

rufithorax Selys, 1886 1m Coari. Phasmoneura Williamson, 1916 exigua (Selys, 1886) 40m; 2f Itacoatiara, Manacapuru, Manaus, Novo Airão, Presidente Figueiredo, Rio Preto da Eva. Protoneura Selys in Sagra, 1857 scintilla Gloyd, 1939 [+] 5m; 1f Barcelos. tenuis Selys, 1860 [+] 6m; 3f Manaus, Presidente Figueiredo, Rebio Uatumã. Psaironeura Williamson, 1915 bifurcata (Sjöstedt, 1918) 10m Manacapuru, Manaus, Novo Airão, Presidente Figueiredo. tenuissima (Selys, 1886) [*] 19m Manacapuru, Manaus, Presidente Figueiredo (Rebio Uatumã), Rio Preto da Eva. PSEUDOSTIGMATIDAE Mecistogaster Rambur, 1842 linearis linearis (Fabricius, 1776) 6m; 7f Barcelos, Novo Airão, Presidente Figueiredo, Manaus. lucretia lucretia (Drury, 1773) [*] 5m; 3f Presidente Figueiredo, Manaus. Microstigma Rambur, 1842 maculatum Hagen in Selys, 1860 [*] 1m; 2f Manaus, Presidente Figueiredo (Rebio Uatumã). rotundatum Selys, 1860 12m; 4f Barcelos, Novo Airão, Manacapuru, Manaus, Presidente Figueiredo.

ANISOPTERA AESHNIDAE Anax Leach in Brewester, 1815 concolor Brauer, 1865 9m Barcelos (tepui Serra do Aracá), Rio Preo da Eva. Castoraeschna Calvert, 1952 tepuica De Marmels, 1989 [#; *] 3m Barcelos (tepui Serra do Aracá). Coryphaeschna Williamson, 1903 amazonica De Marmels, 1989 2m Presidente Figueiredo. Gynacantha Rambur, 1842 auricularis Martin, 1909 [*] 4m; 1f Barcelos, Manaus, Presidente Figueiredo (Rebio Uatumã). gracilis (Burmeister, 1839) [*] 1m; 4f Barcelos, Manaus. klagesi Williamson, 1923 [#] 1m Manacapuru. litoralis Williamson, 1923 2m Manaus, São Gabriel da Cachoeira. membranalis Karsch, 1891 [*] 11m; 6f Manaus, Presidente Figueiredo (Rebio Uatumã). [#]: novo registro para o Brasil; [+]: novo registro para o Estado do Amazonas; [*]: há adultos emergidos em laboratório. Continua na próxima página...

Tabela 3. Continuação...

Taxa N Localidade mexicana Selys, 1868 1m Manaus. tenuis Martin, 1909 1m Presidente Figueiredo (Rebio Uatumã). Neuraeschna Hagen, 1867 calverti Kimmins, 1951 1m Presidente Figueiredo (Rebio Uatumã). cf. claviforcipata Martin, 1909 [*] 1f Barcelos Rhionaeschna Foerster, 1909 planaltica (Calvert, 1952) [+] 1m Barcelos (tepui Serra do Aracá). Staurophlebia Brauer, 1865 wayana Geijskes, 1959 [*] 1f Presidente Figueiredo. Triacanthagyna Selys, 1883 ditzleri Williamson, 1923 4m; 4f Manaus, São Gabriel da Cachoeira. satyrus (Martin, 1909) [+] 1f Manaus. GOMPHIDAE Agriogomphus Selys, 1869 sylvicola Selys, 1869 [*] 1m Presidente Figueiredo (Rebio Uatumã). Cacoides Cowley, 1934 latro (Erichson, 1848) 2L Presidente Figueiredo, Rebio Uatumã. Desmogomphus Williamson, 1920 tigrivensis Williamson, 1920 5f Presidente Figueiredo, Rio Preto da Eva. Diaphlebia Selys, 1854 angustipennis Selys, 1854 3m; 2f Manaus, Presidente Figueiredo. Epigomphus Hagen in Selys, 1854 hylaeus Ris, 1918 5m; 1f Manaus, Novo Airão, Presidente Figueiredo (Rebio Uatumã). Phyllocycla Calvert, 1948 armata Belle, 1977 2m Manaus, Rio Preto da Eva. neotropica Belle, 1970 [#] 2m Presidente Figueiredo (Rebio Uatumã). Phyllogomphoides Belle, 1970 atlanticus (Belle, 1970) [#] 1m Presidente Figueiredo (Rebio Uatumã). major Belle, 1984 1m São Gabriel da Cachoeira. undulatus (Needham, 1944) 5m; 2f Manaus, Presidente Figueiredo (Rebio Uatumã), São Gabriel da Cachoeira. Progomphus Selys, 1854 approximatus Belle, 1966 2m; 2f Manaus, Presidente Figueiredo (Rebio Uatumã). cf. boliviensis Belle, 1973 [#] 1m Rio Preto da Eva. delicatus Belle, 1973 [#] 2f Novo Airão, Presidente Figueiredo. guyanensis Belle, 1966 [*] 3m; 1f Manaus, Presidente Figueiredo (Rebio Uatumã). [#]: novo registro para o Brasil; [+]: novo registro para o Estado do Amazonas; [*]: há adultos emergidos em laboratório. Continua na próxima página...

Tabela 3. Continuação...

Taxa N Localidade maculatus Belle, 1984 [#] 1f Manaus. cf. phyllochromus Ris, 1918 [#; *] 1m Presidente Figueiredo. cf. tibialis Belle, 1973 [*] 1m São Gabriel da Cachoeira. Zonophora Selys, 1854 wucherpfennigi Schmidt, 1941 4m Manaus, Presidente Figueiredo, Rio Preto da Eva. CORDULIIDAE Aeschnosoma Selys, 1870 auripennis Geijskes, 1970 [*] 1m; 5L Manaus, Manacapuru, Novo Airão, Presidente Figueiredo, Rebio Uatumã. forcipula Hagen in Selys, 1871 1m; 7L Barcelos, Manaus, Manacapuru, Novo Airão, Presidente Figueiredo, Rebio Uatumã. hamadae Fleck & Neiss, 2012 [*] 1m; 3f Manaus, Presidente Figueiredo, Rebio Uatumã. Paracordulia Martin, 1907 cf. sericea (Selys, 1871) [*] 1f Barcelos. LIBELLULIDAE Argyrothemis Ris, 1909 argentea Ris, 1909 4m; 1f Manaus, Manacapuru, Novo Airão.

Brechmorhoga Kirby, 1894 nubecula (Rambur, 1842) [*] 2m; 2f Barcelos, Manaus, Presidente Figueiredo (Rebio Uatumã). praedatrix Calvert, 1909 [*] 3m; 3f Presidente Figueiredo. Dasythemis Karsch, 1889 esmeralda Ris, 1910 3m Presidente Figueiredo, Rio Preto da Eva. Diastatops Rambur, 1842 estherae Montgomery, 1940 1m; 2f Barcelos. nigra Montgomery, 1940 14m; 1f Barcelos, Manaus. pullata (Burmeister, 1839) 2m; 2f Barcelos, Presidente Figueiredo (Rebio Uatumã). Elasmothemis Westfall, 1988 williamsoni (Ris, 1919) [*] 16m; 9f Manaus, Presidente Figueiredo (Rebio Uatumã). Elga Ris, 1909 leptostyla Ris, 1909 [*] 8m; 1f Manaus, Novo Airão, Novo Aripuanã, Presidente Figueiredo (Rebio Uatumã). Erythemis Hagen, 1861 attala (Selys in Sagra, 1857) 1m; 2f Novo Airão, Presidente Figueiredo (Rebio Uatumã). haematogastra (Burmeister, 1839) 3m Barcelos, Manaus. peruviana (Rambur, 1842) 1m; 3f Manaus, Novo Aripuanã. vesiculosa (Fabricius, 1775) 3m; 3f Manaus, Novo Airão.

[#]: novo registro para o Brasil; [+]: novo registro para o Estado do Amazonas; [*]: há adultos emergidos em laboratório.

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Tabela 3. Continuação...

Taxa N Localidade Erythrodiplax Brauer, 1868 amazonica Sjöstedt, 1918 12m; 3f Barcelos, Presidente Figueiredo.

anatoidea Borror, 1942 4m; 1f Manaus, Presidente Figueiredo (Rebio Uatumã). basalis (Kirby, 1897) 5m; 4f Coari, Manacapuru, Manaus, Novo Aripuanã, Rio Preto da Eva. castanea (Burmeister, 1839) 16m; 12f Manaus, Manacapuru, Novo Airão, Presidente Figueiredo, Rebio Uatumã, Rio Preto da Eva. famula (Erichson, 1848) 6m; 8f Barcelos, Manaus, Presidente Figueiredo, Rio Preto da Eva. fusca (Rambur, 1842) [*] 40m; 7f Manaus, Manacapuru, Novo Airão, Novo Aripuanã, Presidente Figueiredo, Rio Preto da Eva. lativittata Borror, 1942 9m; 2f Manaus, Manacapuru, Novo Airão, Presidente Figueiredo, Rio Preto da Eva, São Gabriel da Cachoeria. laurentia Borror, 1942 1m Presidente Figueiredo (Rebio Uatumã). umbrata (Linnaeus, 1758) 6m; 1f Manaus, Manacapuru. venusta (Kirby, 1897) 2m Manaus, Rio Preto da Eva. Fylgia Kirby, 1889 amazonica lychnitina De Marmels, 1989 [*] 10m; 3f Manaus,Novo Airão, Presidente Figueiredo, Rebio Uatumã. Gynothemis Calvert in Ris, 1909 pumila (Karsch, 1890) [*] 5m; 19f Barcelos, Manaus, Manacapuru, Novo Airão, Novo Aripuanã, Presidente Figueiredo, Rio Preto da Eva. Idiataphe Cowley, 1934 cubensis (Scudder, 1866) 3m; 2f Presidente Figueiredo (Rebio Uatumã). Libellula Linnaeus, 1758 herculea Karsch, 1889 1m; 1L Barcelos, Presidente Figueiredo (Rebio Uatumã). Macrothemis Hagen, 1868 brevidens Belle, 1983 3m Manacapuru, Presidente Figueiredo, Rebio Uatumã. idalia Ris, 1919 [#; *] 1m; 2f Barcelos, Manacapuru, Presidente Figueiredo (Rebio Uatumã). rupicola Rácenis, 1957 [#; *] 1m; 3f Barcelos. taurepan De Marmels, 2008 [#; *] 1m Barcelos. Miathyria Kirby, 1889 marcella (Selys in Sagra, 1857) [*] 8m Manacapuru, Manaus. simplex (Rambur, 1842) 1m Presidente Figueiredo (Rebio Uatumã). [#]: novo registro para o Brasil; [+]: novo registro para o Estado do Amazonas; [*]: há adultos emergidos em laboratório. Continua na próxima página...

Tabela 3. Continuação...

Taxa N Localidade Micrathyria Kirby, 1889 atra (Martin, 1897) 4m; 2f Manaus, Presidente Figueiredo (Rebio Uatumã). hippolyte Ris, 1911 2f Manaus. spinifera Calvert, 1909 1m Manaus. venezuelae De Marmels, 1989 [#] 4m Barcelos (Tepui Serra do Aracá) Misagria Kirby, 1889 calverti Geijskes, 1951 [#] 1f Novo Airão. divergens De Marmels, 1981 [#; *] 1m; 2L Barcelos. parana Kirby, 1889 1m Manaus. Oligoclada Karsch, 1890 abbreviata abbreviata (Rambur, 1842) [*] 1m; 3f Barcelos. amphinome Ris, 1919 3m Novo Aripuanã. monosticha Borror, 1931 [#] 1m; 1f Barcelos, Novo Aripuanã. pachystigma Karsch, 1890 1m Barcelos. risi Geijskes, 1984 3m Manaus, Presidente Figueiredo. sylvia (Kirby, 1889) 1m Barcelos. walkeri Geijskes, 1931 1m Presidente Figueiredo (Rebio Uatumã). Orthemis Hagen, 1861 aequilibris Calvert, 1909 1m Manacapuru.

attenuata (Erichson, 1848) [*] 5m Rio Preto da Eva.

biolleyi Calvert, 1906 11m; 5f Manaus, Novo Airão, Presidente Figueiredo, Rio Preto da Eva, Rebio Uatumã. discolor (Burmeister, 1839) [*] 5m; 2f Manaus, Manacapuru, Novo Airão, Rio Preto da Eva. Pantala Hagen, 1861 flavescens (Fabricius, 1798) 2f Manaus, Manacapuru. Perithemis Hagen, 1861 bella Kirby, 1889 1m Manaus. lais (Perty, 1834) 20m; 4f Barcelos, Manaus, Presidente Figueiredo, São Gabriel da Cachoeira. mooma Kirby, 1889 [*] 2m; 1f Manaus. thais Kirby, 1889 [*] 3m Barcelos (Parque Aracá), Presidente Figueiredo (Rebio Uatumã).

Tauriphila Kirby, 1889 australis (Hagen, 1867) 1m Manaus. Tholymis Hagen, 1867 citrina Hagen, 1867 5m; 3m Barcelos, Itacoatiara, Manaus, Novo Aripuanã, Presidente Figueiredo.

[#]: novo registro para o Brasil; [+]: novo registro para o Estado do Amazonas; [*]: há adultos emergidos em laboratório.

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Tabela 3. Continuação...

Taxa N Localidade Tramea Hagen, 1861 binotata (Rambur, 1842) 1m Barcelos (Tepui Serra do Aracá). calverti Muttkowski, 1910 2m Rio Preto da Eva. minuta De Marmels & Rácenis, 1982 1m Barcelos. Uracis Rambur, 1842 fastigiata (Burmeister, 1839) 3f Presidente Figueiredo (Rebio Uatumã). imbuta (Burmeister, 1839) 6m; 4f Manaus, Novo Aripuanã, São Gabriel da Cachoeira. infumata (Rambur, 1842) 2m Presidente Figueiredo. ovipositrix Calvert, 1909 1m Novo Airão. siemensi Kirby, 1897 [*] 7m; 4f Barcelos, Manaus, Novo Aripuanã, Presidente Figueiredo. Zenithoptera Selys, 1869 fasciata (Linnaeus, 1758) 5m Manacapuru, Manaus, Presidente Figueiredo.

lanei Santos, 1941 [*] 10m; 1f Novo Airão, Presidente Figueiredo.

[#]: novo registro para o Brasil; [+]: novo registro para o Estado do Amazonas; [*]: há adultos emergidos em laboratório.

1.4. Lista completa do material examinado por espécie

ZYGOPTERA DICTERIADIDAE

Dicterias atrosanguinea Selys, 1853 Material Examinado: BRASIL: AMAZONAS: Manacapuru: Comunidade Nova Esperança, AM 352, Ramal Km 66, Igarapé III (03º04'08,8"S/ 60º46'05,0"O), 3 ♂, 05.ix.2008; mesmos dados exceto, 2 ♂, 06.ix.2008; Comunidade Nova Esperança, Sítio Pais & Filhos, AM 352, Ramal Km 66, Quarto Igarapé (03º02'41,7"S/ 60º46'12,1"O), 1 ♂, 05.ix.2008; AM 352, Ramal Km 75, 1 ♂, 10.ix.2008; Comunidade Nova Esperança, AM 352, Km 66, Igarapé I (03º05'01,4"S/ 60º46'51"O), 1♂, 28.iii.2008. Manaus: Reserva Florestal Ducke, Rodovia AM 010, Km 26, Igarapé Acará 22 (02º57'07,4"S/ 59º57'27,6"O), 1♂, 15.v.2008; BR 174, Km 56 – ZF 02, Sede, Ramal Km 38, Trilha da Torre (02º35'50,9"S/ 60º12'54,9"O), 2♂, 22.v.2008; Reserva Florestal Ducke, AM 010, Km 26, Igarapé Bolívia 12 (02º59'14,5"S /59º56'30,5"O), 3♂, 26.v.2008, mesmos dados exceto 15.x.2008, 2♂ e 06.xi.20084, 4♂; Estrada do Turismo, Mata do Aeroporto, Igarapé atrás do lago (03º02'29,7"S/ 60º04'11,5"O), 2♂, 19.v.2008; BR 174, Km 56 - ZF-02, Sede, Ramal Km 38, Trilha da Torre, Igarapé II (02º35'57,3"S/ 60º13'01,2"O), 1♂, 25.v.2008; BR 174, Km 25, Ramal Quinta da Boa Esperança, Sítio Km 6 (02º44'42,7"S/ 60º00'00,6"O), 1♂, 27.v.2008; mesmo dados, exceto 11.xi.2008, 1♂; Igarapé Acará 23 (02º57'07,4"S/ 59º57'27,6"O), 1 ♂, 08.xi.2008. Novo Airão: AM 352, Km 6, Sítio Professor Carlos, Igarapé I (02º41'04.9"S/ 60º56'17,5"O), 1 ♂, 04.iv.2008; AM 352, Km 24, Igarapé Mato Grosso (02º48'38.9"S/ 60o55'46.1"O), 4 ♂, AM 352, Km 24, Margem esquerda do Igarapé Mato Grosso (02º48'38.9"S/ 60o55'46.1"O), 5 ♂, 18.viii.2008; mesmos dados exceto 01.iv.2008, 1 ♂; AM 352, Km 10, Ramal Madereiro, Fazenda Valdemar, Igarapé Iganatuba (02º42'49.5"S/ 60o54'45.2"O), 3 ♂, 12.viii.2008; AM 352, Km 9, Ramal Sítio São Sebastião, Igarapé da Ponte (02º42'23.8"S/ 60o55'44.8"O), 3♂, 13.viii.2008; AM 352, Km 9, Sítio Sr. Valdenor (02º42'04.5"S/ 60o55'23.4"O), 6 ♂ e 1 ♀, 15.viii.2008; AM 352, Km 6, Sítio Professor Carlos, Igarapé I (02º41'04.9"S/ 60o56'17.5"O), 1 ♂, 20.viii.2008; AM 352, Km 24, Ramal do Hotel Mercuri, Km 3 do ramal (02º50'44,4"S/ 60º54'56,9"O), 2 ♂, 19.viii.2008; AM 352,Km 25, Margem direita do Igarapé Mato Grosso, Prop. Sousa (02º49'03.8"S/ 60o55'47.1"O), 4♂, 18.viii.2008; mesmos dados exceto 02.iv.2008, 2♂. Presidente Figueiredo: AM 240, Sitio José Sousa, Ramal do Km 24 (02º01'13,2"S/ 59º 49'29,1"O), 1♂, 20.iv.2008; AM 240, Km 13, Ramal, Sítio da Maroca (02º00'55,7"S/ 59º51'32,6"O), 3♂, 18.iv.2008; AM 240, Km 13, Ramal Corredeira da Maroca, Sítio Sr. Clóvis, Km 2 (02º04'05,0"S/ 59º54'28,8"O), 5♂, 19.iv.2008; AM 240, Ramal Paulo Freire, Sítio Os Pioneiros, (02º04'05,0"S/ 59º54'28,8"O), 1♂, 20.x.2008; mesmos dados exceto19.iv.2008, 1♂; Igarapé do Sítio do Clemilton (02º03'39,4"S/ 59º51'08,9"O), 1♂, 21.x.2008; AM 240, Km 61,5, Sítio Francisco Lobo, Igarapé da caverna (01º59'32,7'S/ 59º31'20,1"O), 1 ♂, 14.x.2008. Rio Preto da Eva: AM 010, Km 74. Instituto Adventista Agroindustrial, Igarapé II (02º41'41,3"S/ 59º44'06,6"O), 2 ♂, 16.iv.2008; AM 010, Km 113, Ramal do Procópio Km 15, Igarapé Sítio Dois Irmãos (02º40'36,6"S/ 59º23'19,8"O), 1 ♂, 15.iv.2008; Comunidade Nova Jerusalém, Sítio Sr. Adalmo, Ramal Alto Rio, Igarapé da Ponte, (02º38'13,0"S/ 59º44'07,6"O), 2 ♂, 26.ix.2008. Todos UGN leg., exceto quando indicado outro coletor.

Heliocharis amazona Selys, 1853 Material Examinado: BRASIL: AMAZONAS: Presidente Figueiredo: Reserva Biológica do Uatumã, Igarapé Esperança, entrada da Grade PPBio (01º47'09,8"S/ 59º15'06,3"O), 4♂, 30.ix.2009; mesmos dados exceto 25.v.2009, 1♀ exúvia (F-0 larva, adulto emergido em 02.vi.2009); UGN leg.

CALOPTERYGIDAE

Hetaerina amazonica Sjöstedt, 1918 Material Examinado: BRASIL: AMAZONAS: Itacoatiara: Madeireira Mil (02º47’32,3’’S/ 058º37’42,5’’O), 1♂, 26.iii.2009, JOS leg. Barcelos: Parque Estadual Serra do Aracá, Igarapé do Tabocal, Tributário Rio Demeni (00º00'57,53"S/ 62º48'37,76"O), 1 ♂ e 1 ♀, 08.viii.2009; Igarapé da Comunidade Samaúma (00º21'54,61"S/ 62º45'22,39"O), 1 ♂ e 1 ♀, 09.viii.2009. Manacapuru: AM 352, Km 66, Ramal Comunidade Nova Esperança, Igarapé I (03º05'01,4"S/ 60º46'51"O), 1 ♂, 28.iii.2008; AM 352, Km 66, Ramal Comunidade Nova Esperança, Igarapé IV, Sítio Pais & Filhos (03º02' 41,7"S/ 60º46'12,1"O), 2 ♂, 05.ix.2008; AM 352, Km 66, Ramal Comunidade Nova Esperança, Igarapé II, Sítio Sr. Bigode (03º04'38,1"S/ 60º46'11,4"O), 2 ♂, 28.iii.2008; AM 352, Sítio/Balneário Km 90, "Sossego do Vovô" (03º12' 23,0"S/ 60º40'21,0"O), 2 ♂, 29.iii.2008. Manaus: Reserva Florestal Ducke: AM 010, Km 26, Igarapé Bolívia 13 (02º59'14,8"S/ 59º56'47,1"O), 1 ♂, 26.v.2008; Igarapé Bolívia 12 (02º59'14,5"S/ 59º56'30,5"O), 1 ♂ e 1 ♀, 26.v.2008; Igarapé Acará 32 (02º59'39"S/ 59º57'05,3"O), 1 ♂ e 1 ♀, 16.iv.2009; Igarapé Acará 23 (02º57'08,1"S/ 59º57'29,9"O), 2 ♂, 15.iv.2009; Igarapé Acará 22 (02º56'06,6"S/ 59º57'12,0"O), 5 ♂ e 2 ♀, 15.v.2008; Igarapé Acará 23 (02º57'07,4"S/ 59º57'27,6"O), 6 ♂, 15.v.2008; Igarapé Bolívia 12 (02º59'14,5"S/ 59º56'30,5"O), 6 ♂ e 1 ♀, 26.v.2008; Igarapé Acará 23 (02º57'07,4"S/ 59º57'27,6"O), 2 ♂ e 1 ♀, 08.xi.2008; Igarapé Bolívia 22 (02º58'49,2"S/ 59º57'21,1"O), 1 ♀, 20.iv.2009; Igarapé Barro Branco (02º55'46,7"S/ 59º 58'22,0"O), 1 ♀, 03.xi.2010; AM 010, Km 52, Centro de Instrução de Guerra na Selva / CIGS, Igarapé do Km 8 (03º05'59,5"S/ 60º02'29,4"O), 5 ♂ e 1 ♀, 07.v.2008, JOS & NH leg.; BR 174, Km 56 - ZF- 02, Sede, Ramal Km 38, Trilha da Torre, Igarapé I (02º35'50,9"S/ 60º12'54,9"O), 2 ♂, 22.v.2008; mesmos dados exceto, Igarapé II (02º35'57,3"S/ 60º13'01,2"O), 1 ♂, 25.v.2008; BR 174, Km 25, Ramal Quinta da Boa Esperança, Sítio, Km 6, Igarapé (02º44'42,7"S/ 60º00'00,6"O), 2 ♂, 27.v.2008; BR 174, Km 25, Ramal Quinta da Boa Esperança, Sítio, Km 6 (02º44'42,7"S/ 60º00'00,6"O), 1 ♂ e 1 ♀, 27.v.2008; mesmos dados exceto 11.xi.2008, 3 ♂. Novo Airão: AM 352, Km 9, Ramal Sítio São Sebastião, Igarapé da Ponte (02º42'23.8"S/ 60º55'44.8"O), 2 ♂, 13.viii.2008; AM 352, Km 24, Igarapé Mato Grosso, Margem Esquerda (02º48'38.9"S/ 60º55'46.1"O), 1 ♂, 18.viii.2008; AM 352, Km 24, Ramal do Hotel Mercuri, Km 9 (02º51'35,4"S/ 60º52'54,6"O), 7 ♂ e 1 ♀, 01.iv.2008; AM 352, Km 9, Sítio São Sebastião (02º42'00.4"S/ 60º55'34.2"O), 3 ♂, 02.iv.2008; AM 352, Km 4, Igarapé do Mutum (02º40'18,8"S/ 60º57'25,0"O), 2 ♂, 04.iv.2008; AM 352, Km 6, Sítio Professor Carlos, Igarapé II (02º41'16,4"S/ 60º56'47,2"O), 1 ♂, 06.iv.2008. Novo Aripuanã: #4, Km 120 (05°08'05,4"S/ 60°22'31,6"O; 36 alt.), 9 ♂ e 1 ♀, 08.vii.2008; #5, 5 ♂, 08.vii.2008; #6, 1 ♂, 15.viii.2008, UGN & JOS leg. Presidente Figueiredo: Reserva Biológica do Uatumã, Grade PPBio – Balbina (01º47'42,3"S/ 59º15'20,4"O), 1 ♀, 30.ix.2009; AM 240, Km 13, Ramal Sítio da Maroca (02º00'54,4"S/ 59º51'34,4"O), 5 ♂ e 3 ♀, 23.iv.2008; mesmos dados exceto 18.iv.2008, 1 ♂; mesmos dados exceto 17.v.2009 (01º49'00,6"S/ 59º15'25,4"O), 6 ♂ e 3 ♀, 30.ix.2009; AM 240, Ramal do Km 24, Sítio Sr. José Sousa (02º01'13,2"S/ 59º49'29,1"O), 15 ♂, 20.iv.2008; AM 240, Km 21, Sítio Corredeira Santo Amaro (02º02'21,4"S/ 59º50'43,9"O), 4 ♂, 21.iv.2008; AM 240, Km 58, Igarapé da Pedra Furada (01º59'29,4"S/ 59º33'18,7"O), 2 ♂, 22.iv.2008; mesmos dados exceto 14.x.2008, 1 ♂; AM 240, Km 58, Igarapé da Pedra Furada (01º59'29,4"S/ 59º33'18,7"O), 2 ♂, 22.iv.2008; BR 174, Ramal do Urubuí, Sítio Vivenda Fênix (02º02'56,2"S/ 60º06'08,7"O), 1 ♂, 18-21.iv.2008; AM 240, Ramal Paulo Freire, Sítio Os Pioneiros, Km 5 (02º04'05,0"S/ 59º54'28,8"O), 8 ♂ e 2 ♀, 20.x.2008; AM-240, Km 13, Ramal da Corredeira da Maroca, Sitio Sr. Clóvis, Km 2 (02º02'00,1"S/ 59º51'45,1"O), 6 ♂, 19.iv.2008; AM 240, Km 61,5, Sítio Francisco Lobo, Igarapé da Caverna (01º59'32,7'S/ 59º31'20,1"O), 1 ♂, 14.x.2008; AM 240, Sítio Pai D'égua (02º02'36,9"S/ 59º52'43,9"O), 2 ♂, 15.x.2008; AM 240, Km 13, Ramal Sítio da Maroca, Igarapé da Esquerda (02º00'55,7"S/ 59º51'32,6"O), 3 ♂, 18.x.2008; AM 240, Km 13, Ramal Sítio da Maroca, Igarapé da Direita (02º 00'54,4"S/ 59º51'34,4"O), 1 ♂, 17.x.2008; Igarapé Sítio do Clemilton (02º03'39,4"S/ 59º51'08,9"O), 1 ♂, 21.x.2008; BR 174, Ramal do Urubuí, Fazenda Marupiara, Igarapé (02º03'17,3"S/ 60º06'19,6"O), 2 ♂, 22.x.2008; AM 240, Km 24, Ramal que leva ao Sítio Sr. José (02º01'13,2"S/ 59º49'29,1"O), 4 ♂ e 2 ♀, 16.x.2008, NFJr leg. Rio Preto da Eva: AM 010, Km 113, Ramal Casa Branca Km 4,5, Igarapé

41 da Ponte (02º47'25,2"S/ 59º30'10,8"O), 13 ♂ e 1 ♀, 11.iv.2008; mesmos dados exceto 29.ix.2008, 1 ♂; Ramal Alto Rio, Igarapé da Ponte, Sítio Sr. Adalmo, Comunidade Nova Jerusalém (02º38'13,0"S/ 59º44'07,6"O), 8 ♂, 12.iv.2008; Ramal Alto Rio, Igarapé Sítio dos Evangélicos (02º37'09,5"S/ 59º44'34,9"O), 11 ♂ e 1 ♀, 12.iv.2008; AM 010, Km 113, Ramal do Procópio, Km 14, Igarapé Cachoeira das Pedras (02º40'39,8"S/ 59º24'03,8"O), 11 ♂ e 2 ♀, 15.iv.2008; mesmos dados exceto 27.ix.2008, 9 ♂; AM 010, Km 113, Ramal do Procópio, Km 15, Igarapé Sítio Dois Irmãos (02º40'43,1"S/ 59º23'15,9"O), 4 ♂, 13.iv.2008; AM 010, Km 74, Instituto Adventista Agroindustrial, Igarapé II (02º41'41,3"S/ 59º44'06,6"O), 5 ♂, 16.iv.2008; AM 010, Ramal Alto Rio Km 08, Sítio Sr. José, Comunidade Nova Jerusalém (02º38'18,2"S/ 59º44'01,5"O), 2 ♂, 24.ix.2008; Ramal Baixo Rio, Sítio São Raimundo (02º46'48,2"S/ 59º39'09,6"O), 1 ♂, 01.x.2008, AMOP, NH, CMT, JOS, CASA, UGN leg.

Hetaerina caja dominula Hagen in Selys, 1853 Material Examinado: BRASIL: AMAZONAS: Barcelos: Parque Estadual Serra do Aracá, Igarapé I B06 (00°52'13,2"N 63°27'13,4"O; 147 alt.), 1♂, 04.viii.2009; Igarapé da Anta (00°54'30,3"N /63°26'24,3"O; 1.116 alt.), 3♂ e 4♀, 22.vii.2009; Rio Jauari (03°34'14,8"N/ 63°27'32,1"O; 60 alt.), 2 ♂ e 5 ♀, 23.vii.2009, UGN, APMS, CMT & NH leg. São Gabriel da Cachoeira: BR 307, Km 21 (00°04'55,7"S/ 67°00'31"O; 78 alt.), 2 ♂, 25.xi.2007, RLFK & CASA leg.

Hetaerina laesa Hagen in Selys, 1853 Material Examinado: BRASIL: AMAZONAS: Barcelos: Parque Estadual Serra do Aracá, Igarapé da Anta (00°54'30,3"N /63°26'24,3"O; 1.116 alt.), 1 ♂e 1 ♀, 22.vii.2009; APMS leg.

Hetaerina medinai Rácenis, 1968 Material Examinado: BRASIL: AMAZONAS: Barcelos: Parque Estadual Serra do Aracá, Igarapé da Anta (00°54'30,3"N/ 63°26'24,3"O; 1.116 alt.), 3 ♂, 25.vii.2009; Igarapé I S06 (00°54'05,8"N/ 63°26'00,9"O; 1.102 alt.), 3 ♂, 27.vii.2009; Igarapé II S07 (00°54'13,5"N/ 63°26'01,2"O; 1.115 alt.), 3 ♂, 27.vii.2009. UGN leg.

Hetaerina moribunda Hagen in Selys, 1853 Material Examinado: BRASIL: AMAZONAS: Manaus: BR 174, Km 25, Ramal Quinta da Boa Esperança, Sítio, Km 6 (02º44'47,2"S 60º00'03,3"O), 1 ♂, 11.xi.2008; Universidade Federal do Amazonas / UFAM, Mini- Campus, Igarapé da trilha do R.U. (03º05'57,2"S /59º58'05,8"O), 1 ♂ e 1 ♀, 23.v.2008; Reserva Florestal Ducke: AM 010, Km 26, Igarapé Bolívia 13 (02º59'14,8"S/ 59º56'47,1"O), 5 ♂, 26.v.2008; mesmos dados exceto 13.xi.2008, 4 ♂; mesmos dados exceto 06.xi.2008, 2 ♂; Igarapé afluente Acará 23 (02º57'07,4"S/ 59º57'27,6"O), 1 ♂, 15.v.2008; Igarapé Acará 22 (02º56'06,6"S/ 59º57'12,0"O), 1 ♂, 15.v.2008; mesmos dados exceto 08.xi.2008, 2 ♂ e 1 ♀; BR 174, Km 38, Fazenda Experimental da UFAM, Grade PPBio - Igarapé N. Sul 1 (02º39'00,2"S /60º03'38"O), 2 ♂, 13.xi.2008; Igarapé Leste-Oeste 1 (02º39'29,8"S/ 60º04'28"O), 6 ♂ e 1 ♀; Igarapé Barro Branco (02º55'46,7"S/ 59º 58'22,0"O), 1 ♂, 17.iii.2010; mesmos dados exceto 12.ix.2010, 1 ♀; mesmos dados exceto 20.ix.2011, 1 ♂ e 2 ♀; Estrada do Turismo, Mata do Aeroporto, Igarapé I (03º02'29,7"S/ 60º04'11,5"O), 2 ♂, 19.v.2008, JOS leg. Novo Airão: AM 352, Km 6, Sítio Professor Carlos, Igarapé II (02º41'16,4" S/ 60º56' 47,2"O), 1 ♂, 06.iv.2008. Presidente Figueiredo: AM 240, Km 13, Ramal da Corredeira da Maroca, Sítio Sr. Clóvis, Km 2 (02º02'00,1"S/ 59º51'45,1"O), 3 ♂, 19.iv.2008; Reserva Biológica do Uatumã, Grade PPBio – Balbina (01°47'19,7"S /59º14'39"O), 2 ♂ e 1 ♀, 05.x.2009; mesmos dados exceto 30.v.2009 (01º48'59,3"S /59º14'58,1"O), 1 ♂; AM 240, Ramal do Km24, Sítio Sr. José Sousa (02º01'13,2"S/ 59º49'29,1"O), 1 ♂, 12.ix.2010. Rio Preto da Eva: AM 010, Km 74, Instituto Adventista Agroindustrial: Igarapé III (02º41'46,0"S/ 59º44"46,1"O), 2 ♂, 14.iv.2008. Todos UGN leg, exceto quando indicado outro coletor. 42

Hetaerina sanguinea Selys, 1853 Material Examinado: BRASIL: AMAZONAS: Manaus: Av. das Torres, igarapé ao lado da estrada (03º03'53,5"S/ 59º59'26,3"O), 6♂, 24. iv.2011, CSMJr leg.

Hetaerina westfalli Rácenis, 1968 Material Examinado: BRASIL: AMAZONAS: Barcelos: Parque Estadual Serra do Aracá, Igarapé do Tabocal, Tributário Rio Demeni (00°00'57,53"S/ 62°48'37,76"O), 4 ♂ e 2 ♀; 04.viii.2009; Igarapé IV, trilha Sr. Miranda (00°47'50,78"N/ 63°30'17,17"O; 72 alt.), 3 ♂ e 1 ♀, 25.vii.2009; Igarapé Cuieiras (00°26'36,42"N/ 63°15'47,27"O; 38 Alt.), 2 ♂ e 1 ♀; Comunidade Bacuquara, Igarapé Coró (00°08'48,12"N/ 63°10'00,30"O; 70 alt.), 1 ♂, 29.vii.2009; Tributário do Rio Aracá (00°33'24,37"N/ 63°35'09,6"O; 61 alt.), 1 ♂ e 4 ♀; Igarapé do Tabocal, Ttributário Rio Demeni (00°00'57,53"S/ 62°48'37,76"O), 1 ♀, 08.viii.2009; Igarapé Jauari (03°34'14,8"N/ 63°27'32,1"O; 60 alt.), 1 ♂, 20.vii.2009. AMOP, NH, CMT, JOS, CASA, RLFK, UGN leg. Manacapuru: AM 352, Km 66, Ramal Comunidade Nova Esperança, Igarapé II, Sítio Sr. Bigode (03°04'38,1"S/ 60°46'11,4"O), 1 ♂, 28.iii.2008; mesmos dados exceto 26.iii.2008, 2 ♀. Manaus: BR 174, Km 121, 2 ♀, 04.v.2006; Novo Airão: AM 352, Km 24, Ramal do Hotel Mercuri, Km 3 (02°50' 44,4"S/ 60°54' 56,9"O), 2 ♀, 01.iv.2008; AM 352, Km 25, Igarapé Mato Grosso, Margem Direita (02º49'03.8"S/ 60°55'47.1"O), 2 ♂ e 1 ♀, 18.viii.2008; AM 352, Km 4, Igarapé do Mutum (02°40'18,8"S/ 60°57'25,0"O), 1 ♂, 04.iv.2008; AM 352, Km 6, Sítio Professor Carlos, Igarapé I (02°41'04.9"S/ 60°56'17,5"O), 1 ♂, 04.iv.2008; AM 352, Km 6, Sítio Professor Carlos, Igarapé II (02°41'16,4"S/ 60°56'47,2"O), 1 ♀, 06.iv.2008. Rio Preto da Eva: Ramal Alto Rio, Igarapé Sítio dos Evangélicos (02°37'09,5"S/ 59°44'34,9"O), 2 ♂, 12.iv.2008; Ramal Alto Rio, Igarapé da Ponte, Sítio Sr. Adalmo, Comunidade Nova Jerusalém (02°38'13,0"S/ 59°44'07,6"O), 5 ♂, 12.iv.2008; mesmos dados exceto 26.ix.2008, 1 ♀; AM 010, Km 113, Ramal do Procópio, Km 15, Igarapé Sítio Dois Irmãos (02°40'36,6"S/ 59°23'19,8"O), 3 ♂, 16.iv.2008; mesmos dados exceto 27.ix.2008, 1 ♂; mesmos dados exceto 28.ix.2008 1 ♂ e 1 ♀; AM 010, Km 113, Ramal do Procópio, Km 9, Sítio Sr. Lacerdac (02º42'29,9"S/ 59º26'26,8"O), 1 ♂, 30.ix.2008; AM 010, Km 74, Instituto Adventista Agroindustrial, Igarapé II (02°41'41,3"S/ 59°44'06,6"O), 6 ♂, 16.iv.2008; Ramal do Carrapato, Recanto do Vovô, Sítio Nossa Senhora das Graças (02º39'57,1"S/ 59º40'58,2"O), 2 ♀, 01.x.2008.

Mnesarete astrape De Marmels, 1989 Material Examinado: BRASIL: AMAZONAS: Manacapuru: AM 352, Km 21, Sítio Corações Apaixonados (03º08'22,6"S/ 60º43'51,6"O), 1 ♀, 29.iii.2008; AM 352, Km 66, Ramal Comunidade Nova Esperança, Igarapé II, Sítio Sr. Bigode (03º04'38,1"S/ 60º46'11,4"O), 1 ♀, 28.iii.2008. Manaus: Estrada do Turismo, Mata do Aeroporto, Igarapé (03º02'29,7"S/ 60º04'11,5"O), 1 ♂ e 1 ♀, 19.v.2008; mesmos dados exceto 19.v.2008, 1 ♀; Reserva Florestal Ducke: AM 010, Km 26, Igarapé Bolívia 13 (02º59'14,8"S/ 59º56'47,1"O), 1 ♀, 26.v.2008; mesmos dados exceto 24.x.2009 (02°59'33,7"S/ 59º56'32,5"O), 1 ♂, 24.x.2009; mesmos dados exceto 24.x.2009 (02°59'33,7"S/ 59°56'32,5"O), 1 ♀; Igarapé Acará 22 (02º56'06,6"S/ 59º57'12,0"O), 3 ♀, 27.v.2008; Igarapé Acará 12 (02°56'29,2"S; 059º56'08,2"O, 70 alt.), folha em correnteza, 1♀ exúvia (F-0 larva coletada em 23.iv.2009, adulto emergido em 03.v.2009); Igarapé Bolívia 12 (02°59'15,1"S; 59°56'31,9"O, 70 alt.), raiz correnteza, 2♂ exúvias (F-0 larvas coletada em 21.iv.2009, adulto emergido em 25 e 27.iv.2009); Igarapé Tinga 31 (02°57'06,2"S; 059º54'40,5"O, 70 alt.), folha em correnteza, 1♀ exúvia (F-0 larva coletada em 25.iv.2009, adulto emergido em 27.iv.2009); BR 174, Km 25, Ramal Quinta da Boa Esperança, Km 6 (02°44'42,7"S/ 60°00'00,6"O), 3 ♀; 27.v.2008; BR 174, Km 38, Fazenda Experimental da UFAM - Grade PPBio, Igarapé Leste-Oeste 1 (02º39'39,9"S/ 60º03'49,4"O), 1 ♀, 10.xi.2008. Novo Airão: AM 352, Km 9, Sítio São Sebastião, Igarapé (02o42'00.4"S/ 60o55'34.2"O), 1 ♀, 02.iv.2008; AM 352, Km 24, Igarapé Mato Grosso, margem esquerda (02º48'38.9"S/ 60º55'46.1"O), 1 ♀, 18.viii.2008; AM 352, Km 6, Sítio Professor Carlos, Igarapé I (02º41'04.9"S/ 60º56'17.5"O), 1 ♀, 20.viii.2008; AM 352, Km 25, Igarapé Mato Grosso, margem direita (02º49'03.8"S/ 60º55'47.1"O), 1 ♀, 02.iv.2008; AM 352, Km 24, Ramal Hotel Mercuri, Km 9 (02º51'35,4"S/ 60º52'54,6"O), 1 ♀, 01.iv.2008; AM 352, Km 6, Sítio 43

Professor Carlos, Igarapé II (02º41'16,4"S/ 60º56'47,2"O), 1 ♂ e 1 ♀, 06.iv.2008; AM 352, Km 9, Sítio Sr. Valdenor (02º42'04.5"S/ 60º55'23.4"O), 1 ♂ e 1 ♀, 15.viii.2008. Presidente Figueiredo: AM 240, Km 13, Ramal Sítio da Maroca (02º00'55,7"S/ 59º 51'32,6"O), 1 ♂, 18.iv.2008; AM 240, Km 58, Igarapé da Pedra Furada (01º59'29,4"S/ 59º33'18,7"O), 1 ♀, 24.iv.2008; AM 240, Ramal Km 24, Sítio Sr. José Sousa (02º01'13,2"S/ 59º49'29,1"O), AM 240, Ramal Paulo Freire, Sítio Os Pioneiros, Km 5 (02º04'05,0"S/ 59º54'28,8"O), 3 ♀, 19.iv.2008; AM 240, Km 13, Ramal da Corredeira da Maroca, Sítio Sr. Clóvis, Km 2 (02º02'00,1"S/ 59º51'45,1"O), 1 ♂, 19.iv.2008; AM 240, Km 61,5, Sítio Francisco Lobo, Igarapé da Caverna (01º59'32,7'S/ 59º31'20,1"O), 2 ♀, 14.x.2008, N.Jr. Ferreira leg.; Sítio Vivenda Fênix, Ramal Urubuí (02º02'56.2"S; 60º06'08.7"O, 78 alt.), folha em correnteza no igarapé pequeno, 1♂ exúvia (F-0 larva coletada em 03.v.2008, adulto emergido em 5.v.2008); Sítio Seu José, comunidade AM 240 – Km 24 (02º01'13,2"S; 59º49'29,1"O, 112 alt.), folha em correnteza igarapé, 1♀ exúvia (F-0 larva coletada em 14.ix.2010, adulto emergido em 20.ix.2010). Rio Preto da Eva: AM 010, Ramal Alto Rio, Sítio Sr. Adalmo, Comunidade Nova Jerusalém (02º38'13,0"S/ 59º44'07,6"O), 2 ♂, 26.ix.2008; AM 010, Ramal Baixo Rio, Sítio São Raimundo (02º46'48,2"S/ 59º39'09,6"O), 2 ♀, 14.iv.2008; AM 010, Km 113, Ramal Casa Branca, Km 4,5 (02º47'24,15"S /59º30'11,60"O), 1 ♀, 29.ix.2008; AM 010, Km 74, Instituto Adventista Agroindustrial, Igarapé II (02º 41'41,3"S/ 59º 44'06,6"O), 1 ♂, 23.iv.2008. Todos U.G. Neiss leg., exceto quando indicado outro coletor.

Mnesarete cupraea (Selys, 1853) Material Examinado: BRASIL: AMAZONAS: Barcelos: Igarapé do Reginel, Tributário Rio Negro (01º02'30,98"S /62º50'09,20"O), 2♂, 10.viii.2009; Igarapé Ataiana, Tributário do Rio Negro (00º88'56,57"S 62/º54'13,90"O), 5♂ e 1♀, 10.viii.2009, AMOP, NH, CMT, JOS, CASA, RLFK, UGN leg. Presidente Figueiredo: Reserva Biológica do Uatumã, Grade PPBio – Balbina (01º47'42,3"S/ 59º15'20,4"O), 4 ♂, 26.ix.2009; mesmos dados exceto 23.v.2009 (01º47'21,3"S/ 59º14'56,9"O), 2 ♂ e 1 ♀; mesmos dados exceto 5.x.2009 (01º47'19,7"S/ 59º14'39"O), 1 ♂; mesmos dados exceto 23.ix.2009 (01º47'19,7"S /59º14'39"O), 3 ♂; mesmos dados exceto 28.ix.2009 (01º48'41,7"S /59º15'21,7"O), 3 ♂; mesmos dados exceto 29.v.2009 (dados ponto 26), 1 ♂. Rio Preto da Eva: AM 010, Km 74, Instituto Adventista Agroindustrial, Igarapé II (02º41'41,3"S/ 59º44'06,6"O), 2 ♂, 16.iv.2008; AM 010, Km Ramal Alto Rio, Km 08, Sítio Sr. José, Comunidade Nova Jerusalém (02º38'18,2"S/ 59º44'01,5"O), 3 ♂, 24.ix.2008.UGN leg.

POLYTHORIDAE

Chalcopteryx rutilans (Rambur, 1842) Material Examinado: BRASIL: AMAZONAS: Novo Aripuanã: #4, Km 120 (05°08'05,4"S/ 60°22'31,6"O; 36 alt.), 1♂, 08.vii.2008, U.G.Neiss leg.

Chalcopteryx scintillans McLachlan, 1870 Material Examinado: Brasil: Amazonas: Barcelos: Parque Estadual Serra do Aracá, Igarapé do Cobra no acampamento (00°52'24,78"N/ 63°27'18,97"O; 136 alt.), 2♂, 05.viii.2009. Itacoatiara: Madeireira Mil (02º47’32,3’’S/ 058º37’42,5’’O), 2♂, 25.iii.2009; J.O. Silva leg. Manacapuru: AM 352, Km 66, Ramal Comunidade Nova Esperança, Igarapé do Ouro, Sítio Capitão na Área (03º02'25,9"S/ 60º46'31,4O), 1♂, 25.iii.2008. Manaus: Reserva Florestal Ducke, AM 010, Km 26, Igarapé Acará 12 (02°56'29,2"S/ 59º56'08,2"O), 2♂, 14.iv.2009; Igarapé Acará 23 (02º57'08,1"S/ 59º57'29,9"O), 3♂, 15.iv.2009; Igarapé Bolívia pequeno (02º59'32,1"S/ 59º56'28,7"O), 1♂, 18.x.2009; BR 174, Km 38, Fazenda Experimental da UFAM - Grade PPBio (02º39'39,9"S/ 60º03'49,4"O), 2♂, 10.xi.2008. Presidente Figueiredo: AM 240, Sítio Pai D'égua (02º02'36,9"S 59º52'43,9"O), 1♂ e 1♀, 15.x.2008; AM 240, Km 58, Igarapé da Pedra Furada (01º59'29,4"S/ 59º33'18,7"O), 1♂, 13.x.2008, 44

N.Jr. Ferreira leg.; Reserva Biológica do Uatumã, Grade PPBio – próximo vila de Balbina (01º47'19,7"S/ 59º14'39"O), 2♂, 04.x.2009. Rio Preto da Eva: AM 010, Km 113, Ramal do Procópio, Km 15, Sítio Dois Irmãos (02º40'36,6"S/ 59º23'19,8"O), 2 ♂, 15.iv.2008. Todos U.G. Neiss leg., exceto quando indicado outro coletor.

Chalcopteryx seabrai Santos & Machado, 1960 Material Examinado: BRASIL: AMAZONAS: Presidente Figueiredo: Reserva Biológica do Uatumã, Grade PPBio – Balbina (01º48'41,7"S/ 59º15'21,7"O), 1 ♂, 28.ix.2009; mesmos dados exceto 03.x.2009 (01º48'59,3"S /59º14'58,1"O), 1 ♂; mesmos dados exceto 05.x.2009 (01º47'19,7"S/ 59º14'39"O), 1 ♂. U.G.Neiss leg.

Polythore vittata (Selys, 1869) Material Examinado: BRASIL: AMAZONAS: Careiro Castanho: BR 319 - Km 250 (04º49'55,6"S/ 61º24'28,8"O), 1♂, 28.viii.2007. H.J.G. Alvarez leg. Presidente Figueiredo: Reserva Biológica do Uatumã, GradePPBio – Balbina, N.S. 04, Km 400 (01º47'00,6"S/ 59º14'53,3"O), 3 ♂, 28.ix.2009; mesmos dados exceto 27.v.2009 (01º46'59,1"S/ 59º14'51,7"O), 1 ♂ e 1 ♀. U.G.Neiss leg.

AMPHIPTERYGIDAE

Rimanella arcana (Needham, 1933) Material Examinado: BRASIL: AMAZONAS: Presidente Figueiredo: AM 240, Km 61,5, Sítio Francisco Lôbo, Igarapé da Caverna (01º59'32,7'S/ 59º31'20,1"O), 3♂ e 2♀, 22.i.2009 (todos adultos emergidos em laboratório). J.O. Silva, N. Hamada & U.G. Neiss leg.

MEGAPODAGRIONIDAE

Dimeragrion percubitale Calvert, 1913 Material Examinado: BRASIL: AMAZONAS: Barcelos: Parque Estadual Serra do Aracá, Igarapé V (00°54'13,5"N/ 63°26'01,2"O; 1115 alt.), 6 ♂ e 1 ♀, 27.vii.2009; mesmos dados exceto 30.vii.2009, 2 ♂; Igarapé IV (00°54'05,8"N/ 63°26'00,9"O; 1102 alt.), 3 ♂, 27.vii.2009; Igarapé I (00°54'22"N/ 63°27'33,2"O; 1110 alt.), 1 ♂, 25.vii.2009; Igarapé III (00°54'38,90"N/ 63°26'26,1"O; 910 Alt.), 1 ♂, 26.vii.2009; Igarapé Parada d'água (00°53'29,2"N/ 63°27'36,1"O; 1119 Alt.), 1 ♂ e 2 ♀, 24.vii.2009; Igarapé do Cobra no Acampamento (00°52'24,78"N/ 63°27'18,97"O; 136 Alt.), 1 ♂ e 1 ♀, 22.vii.2009; Igarapé do Jabuti (00°52'47,78"N/ 63°28'27,05"O; 125 alt.); 1 ♂, 30.vii.2009. UGN leg.

Heteragrion bariai De Marmels, 1989 Material examinado: BRASIL: AMAZONAS: Presidente Figueiredo: AM 240, Km 13, Ramal Sítio da Maroca (02º00'55,7"S/ 59º 51'32,6"O), 2 ♂, 18.iv.2008; Ramal Paulo Freire, Sítio Os Pioneiros, Km 5 (02º04'05,0"S/ 59º54'28,8"O), 3 ♂, 19.iv.2008; Sítio Vivenda Fênix, Ramal Urubuí (02º02'56.2"S; 60º06'08.7"O, 78 alt.), 2♂, 03.v.2008; Reserva Biológica do Uatumã, Grade PPBio – Balbina (01º47'42,3"S/ 59º15'20,4"O), 3 ♂, 26.ix.2009; mesmos dados exceto 23.v.2009 (01º47'21,3"S/ 59º14'56,9"O), 1♂. UGN leg.

Heteragrion icterops Selys, 1862 Material examinado: BRASIL: AMAZONAS: Manaus: Reserva Florestal Ducke: AM 010, Km 26, Igarapé Bolívia 13 (02º59'14,8"S/ 59º56'47,1"O), 1♂, 26.v.2008; Igarapé Acará 22 (02º56'06,6"S/ 59º57'12,0"O), 2♂, 27.v.2008; Igarapé Acará 12 (02°56'29,2"S; 059º56'08,2"O, 70 alt.), 1♂, 23.iv.2009. Novo Airão: AM 352, Km 6, Sítio Professor Carlos, Igarapé I (02º41'04.9"S/ 60º56'17.5"O), 1♂, 20.viii.2008. UGN leg. Rio Preto da Eva: Ramal Alto Rio - Igarapé do Sítio dos Evangélicos (02º 37'09,5"S/ 59º 44'34,9"O), 2♂, 25.ix.2008, JOS, CMT leg.

Megapodagrion megalopus (Selys, 1862) Material examinado: BRASIL: AMAZONAS: Barcelos: Comunidade Sumaúma: Rio Demeni, larva encontrada entre a vegetação marginal (gramíneas) (00°20'43,94"S 62°47'27,38"O; 30 alt.), 1♂ exúvia (F-0 larva coletada em 09.viii.2009, adulto emergido em 11.viii.2009); 1♂ larva (F-0, 09.viii.2009). APMS leg.

Oxystigma cyanofrons Williamson, 1919 Material Examinado: BRASIL: AMAZONAS: Novo Airão: AM 352, Km 9, Sítio Valdenor (02º42'04.5"S/ 60º55'23.4"O), 1 ♂, 15.viii.2008. Presidente Figueiredo: Reserva Biológica do Uatumã, Grade PPBio – Balbina (01º47'19,7"S/ 59o14'39"O), 1 ♀, 19.v.2009. Rio Preto da Eva: Ramal Baixo Rio, Sítio São Raimundo (02º46'48,2"S/ 59º39'09,6"O), 1♂, 14.iv.2008. Todos UGN leg.

Oxystigma williamsoni Geijskes, 1976 Material Examinado: BRASIL: AMAZONAS: Barcelos: Parque Estadual Serra do Aracá, Igarapé, trilha Sr. Miranda (00º46'50,02"N/ 63º27'40,64"O), 1 ♂, 25.vii.2009, AMOP, NH, CMT, CASA, RLFK leg. Itacoatiara: Madeireira Mil (02º47’32,3’’S/ 058º37’42,5’’O), 1 ♂, 25.iii.2009. JOS leg.. Manacapuru: AM 352, Km 66 Ramal Comunidade Nova Esperança, Igarapé IV, Sítio Pai-Filho (03º02' 41,7"S/ 60º 46'12,1"O), 3♂ e 1 ♀, 24.iii.2008; AM 352, Ramal Km 60-61, Comunidade Yameh Shammah (03º03' 46,4"S/ 60º50'02,3"O), 1 ♂, 26.iii.2008. Novo Airão: AM 352, Km 24, Ramal do Hotel Mercuri (02º51'35,4"S/ 60º52'54,6"O), 2 ♂, 01.iv.2008. Presidente Figueiredo: AM 240, Km 13, Ramal Corredeira da Maroca, Sítio Sr. Clóvis, Km 2, Igarapé I (02º02'00,1"S/ 59º51'45,1"O), 3 ♂, 19.iv.2008. Rio Preto da Eva: AM 010, Km 113, Ramal do Procópio Km 15, Sítio Dois Irmãos (02º40'43,1"S/ 59º23'15,9"O), 1 ♂, 28.ix.2008; AM 010, Km 74, Instituto Adventista Agroindustrial: Igarapé II (02º41'41,3"S/ 59º44'06,6"O), 1 ♂, 16.iv.2008. Todos UG Neiss leg., exceto quando indicado outro coletor.

LESTIDAE

Lestes falcifer Sjöstedt, 1918 Material Examinado: BRASIL: AMAZONAS: Barcelos: Parque Estadual Serra do Aracá, Igarapé do Reginel, Tributário Rio Negro (01°02'30,98"S 62°50'09,20"O), 1 ♂, 10.viii.2009, UGN leg.

PERILESTIDAE

Perilestes attenuatus Selys, 1886 Material Examinado: BRASIL: AMAZONAS: Barcelos: Igarapé do Tabocal, Tributário Demeni (00º00'57,53"S/ 62º48'37,76"O), 1♀ (F-0 larva coletada em 08.viii.2009, adulto emergido em 46

11.viii.2009). Manaus: BR 174, Km 56, ZF-02, Sede, Ramal Km 38, Trilha da Torre, Igarapé I (02º35'50,9"S/ 60º12'54,9"O), 2 ♂, 22.v.2008; Reserva Florestal Ducke: AM 010, Km 26, Igarapé Acará 22 (02º57'08,1"S/ 59º57'29,9"O), 1 ♀, 17.i.2012; Igarapé Bolívia (02º59'15,1"S/ 59º56'31,9"O), 2 ♂, 15.x.2009; BR 174, Km 25, Ramal Quinta da Boa Esperança, Sítio Km 6 (02º44'42,7"S/ 60º00'00,6"O), 2♂ (F-0 larvas coletadas em 27.v.2008, adultos emergidos em 5 e 30.vi.2008). Novo Airão: AM 352-Km 24 - Ramal do Hotel Mercuri (02º50'44,4"S/ 60º54'56,9"O), 1♂, 19,viii,2008; AM 352-Km 10, Fazenda Valdemar, Igarapé Iganatuba (02º42'49.5"S060o54'45.2"O), 1♀. Presidente Figueiredo: AM 240 - Km 13, Sítio da Maroca (02º00'55,7"S/ 59º51'32,6"O), 1♂, 18.iv.2008. Todos UGN leg.

Perissolestes flinti De Marmels, 1989 Material Examinado: BRASIL: AMAZONAS: Barcelos: Parque Estadual Serra do Aracá, Igarapé no alto do tepui na Serra (00°54'13,5"N 63°26'01,2"O), 1♂, 27.vii.2009. UGN leg.

PLATYSTICTIDAE

Palaemnema brasiliensis Machado, 2009 Material Examinado: BRASIL: AMAZONAS: Barcelos: Parque Estadual Serra do Aracá: Igarapé do Jabuti (00º52'47,78"N /63º28'27,05"O; 125 alt.), 1 ♂, 25.vii.2009; Igarapé Cobra (00°52'24,78"N; 63°27'18,97"O, 136 alt.), 1♂ exúvia (F-0 larva coletada em 23.vii.2009, adulto emergido em 28.vii.2009); igarapé Anta (00°52'31,76"N; 63°27'31,39"O, 113 alt.), 1♂ exúvia (F-0 larva coletada em 03.viii.2009, adulto emergido em 12.viii.2009). Presidente Figueiredo: Reserva Biológica do Uatumã, Grade PPBio (01º47'42,3"S/ 59º15'20,4"O), 1 ♂, igarapé - cascalho em área de correnteza, 1♂ exúvia (F-0 larva coletada em 15.v.2009, adulto emergido em 17.v.2009), 1♂, 1♀ larvas F-0; mesmos dados, exceto 26.ix.2009, 3♂, 2♀ larvas F-0; L.O. 02 – 2.750 m, igarapé - cascalho em área de correnteza, 1♂, 2♀ larvas F-0, 12.v.2009. Todos UGN leg.

COENAGRIONIDAE

Acanthagrion apicale Selys, 1876 Material Examinado: BRASIL: AMAZONAS: Barcelos: Parque Estadual Serra do Aracá: Igarapé do Reginel, Tributário Rio Negro (01º02'30,98"S/ 62º50'09,20"O), 5 ♂, 10.viii.2009; Igarapé da Sharp, Tributário Rio Negro (00º59'48,80"S/ 62º54'18,79"O), 1 ♂ e 1 ♀, 10.viii.2009; Igarapé Ataiana, Tributário do Rio Negro (00º88'56,57"S/ 62º54'13,90"O), 8 ♂, 19.viii.2009; Igarapé próximo à Comunidade Samaúma, Tributário Rio Demeni (00º20'43,94"S/ 62º47'27,38"O), 1 ♂, 09.viii.2009. Todos UGN leg.

Acanthagrion chararum Calvert, 1909 Material Examinado: BRASIL: AMAZONAS: Barcelos: Parque Estadual Serra do Aracá: Igarapé próximo à Comunidade Samaúma, Tributário Rio Demeni (00º20'43,94"S/ 62º47'27,38"O; 30 alt.), 2♂, 09.viii.2009, UGN leg..

Acanthagrion cuyabae Calvert, 1909 Material Examinado: BRASIL: AMAZONAS: Manaus: Sede Escola Agrotécnica Federal (03º03'53,5"S/ 59º59'26,3"O), 1♂, 22.xi.2010, CSMJr leg..

Acanthagrion cf. minutum Leonard, 1977 Material Examinado: BRASIL: AMAZONAS: São Gabriel da Cachoeira: Sede Escola Agrotécnica Federal (00°04'55,7"S/ 67°00'31"O; 78 alt.), 1♂, 15-27.xi.2007, CASA & RLFK leg..

Acanthagrion phallicorne Leonard, 1977 Material Examinado: BRASIL: AMAZONAS: Manaus: Universidade Federal do Amazonas / UFAM, Mini-Campus (03°05'57,2"S/ 59°58'05,8"O), 1♂, 28.xi.2010, CSMJr leg..

Argia bicellulata (Calvert, 1909) Material Examinado: BRASIL: AMAZONAS: Manaus: Q-37 (03°05'57,2"S/ 59°58'05,8"O), 2♂, 25.x.2010, CSMJr leg..

Argia indicatrix Calvert, 1902 Material Examinado: BRASIL: AMAZONAS: Manaus: Reserva Florestal Ducke: AM 010, Km 26, Igarapé Bolívia 13 (02º59'14,8"S/ 59º56'47,1"O), 2 ♂, 26.v.2008; Igarapé Acará 32 (02º59'39"S/ 59º57'05,3"O), 3 ♂, 16.iv.2009; Igarapé Acará 23 (02º57'08,1"S/ 59º57'29,9"O), 2 ♂, 15.iv.2009; Igarapé Barro Branco (02º55'46,7"S/ 59º 58'22,0"O), 2♂, 03.xi.2010; AM 010, Km 52, Centro de Instrução de Guerra na Selva / CIGS, Igarapé do Km 8 (03º05'59,5"S/ 60º02'29,4"O), 1♂, 07.v.2008, JOS & NH leg.; BR 174, Km 25, Ramal Quinta da Boa Esperança, Sítio, Km 6, Igarapé (02º44'42,7"S/ 60º00'00,6"O), 2 ♂, 27.v.2008. Todos UGN leg., exceto quando indicado outro coletor.

Argia infumata Selys, 1865 Material Examinado: BRASIL: AMAZONAS: Manacapuru: AM 352, Ramal Km 66,Comunidade Nova Esperança, Ramal das Motos (03º02'11,3"S/ 60º45'47,0"O), 1♂, 1♀, 06.ix.2008. Novo Airão: AM 352, Km 6, Sítio Professor Carlos, Igarapé II (02º41'16,4"S/ 60º56'47,2"O), 2♂, 2♀, 06.iv.2008, mesmos dados exceto 17.viii.2008, 1♂, 1♀; AM 352, Km 25, Igarapé Mato Grosso, Margem Direita (02º49'03.8"S/ 60º55'47.1"O), 1♂, 18.viii.2008. UGN leg.

Argia insipida Hagen in Selys, 1865 Material Examinado: BRASIL: AMAZONAS: Manacapuru: AM 352, Km 66 Ramal Comunidade Nova Esperança, Igarapé IV, Sítio Pai-Filho (03º02' 41,7"S/ 60º 46'12,1"O), 3♂ e 1 ♀, 24.iii.2008; AM 352, Ramal Km 60-61, Comunidade Yameh Shammah (03º03' 46,4"S/ 60º50'02,3"O), 4♂, 26.iii.2008. Manaus: Estrada do Turismo, Mata do Aeroporto, Igarapé (03º02'29,7"S/ 60º04'11,5"O), 2♂ ,19.v.2008; Reserva Florestal Ducke: AM 010, Km 26, Igarapé Bolívia 13 (02º59'14,8"S/ 59º56'47,1"O), 4♂, 24.x.2009; mesmos dados exceto 24.x.2009 (02°59'33,7"S/ 59°56'32,5"O), 2♂, 1♀; Igarapé Acará 22 (02º56'06,6"S/ 59º57'12,0"O), 3 ♂, 27.v.2008; Igarapé Tinga 31 (02°57'06,2"S; 059º54'40,5"O, 70 alt.), folha em correnteza, 5♂, 25.iv.2009; BR 174, Km 25, Ramal Quinta da Boa Esperança, Km 6 (02°44'42,7"S/ 60°00'00,6"O), 3 ♂, 1♀, 27.v.2008. Presidente Figueiredo: Reserva 48

Biológica do Uatumã, Grade PPBio – Balbina (01º47'42,3"S/ 59º15'20,4"O), 8♂, 2♀, 26.ix.2009; AM 240, Sítio Pai D'égua (02º02'36,9"S/ 59º52'43,9"O), 3♂, 1♀, 15.x.2008; AM 240, Km 13, Ramal Corredeira da Maroca, Sítio Sr. Clóvis, Km 2 (02º02'00,1"S/ 59º51'45,1"O), 1 ♂, 19.iv.2008. UGN leg.

Bromeliagrion rehni Garrison, 2005 Material Examinado: BRASIL: AMAZONAS: Manaus: Reserva Florestal Ducke, AM 010 - Km 26 (02º 55'46,7"S 59º 58'22,0"O), área de Campinarana, larvas coletadas em bromélias: 4♂, 2♀, 03.x.2006 (adultos emergidos em laboratório), mesmos dados exceto 13.xii.2006, 1 ♀. SRST leg..

Denticulobasis ariken Machado, 2009 Material Examinado: BRASIL: AMAZONAS: Manaus: Reserva Florestal Ducke, AM 010, Km 26, Igarapé Bolívia 13 (02º59'14,8"S/ 59º56'47,1"O), 1♂, 06.xi.2008, UGN leg..

Inpabasis machadoi Santos, 1961 Material Examinado: BRASIL: AMAZONAS: Manacapuru: AM 352, Km 66, Ramal Comunidade Nova Esperança: Igarapé Açu ou Grande, Sítio Capitão na Área (03º02'26,8"S /60º46' 31,1"O), 1 ♀, 03.ix.2008. Manaus: BR 174, Km 56, ZF-02, Sede, Ramal Km 38, Trilha da Torre, Igarapé II (02º35'57,3"S/ 60º13'01,2"O), 1 ♂, 25.v.2008. Novo Airão: AM 352, Km 24, Igarapé Mato Grosso, Margem esquerda (02º48'38.9"S 060o55'46.1"O), 1 ♂, 18.viii.2008. UGN leg..

Inpabasis rosea (Selys, 1877) Material Examinado: Brasil: Amazonas: Manacapuru: AM 352, Ramal Km 75, "Ramal Km 25" (03º07'07.95"S /60º43'49.35"O), 1 ♂, 10.ix.2008; Manaus: Reserva Florestal Ducke, AM 010, Km 26, Igarapé Bolívia 12 (02º59'14,5"S/ 59º56'30,5"O), 1 ♂, 26.v.2008; BR 174, Km 25, Ramal Quinta da Boa Esperança, Sítio, Km 6 (02º44'42,7"S/ 60º00'00,6"O), 2 ♂, 27.v.2008; BR 174, Km 38, Fazenda Experimental da UFAM, Grade PPBio, Igarapé Leste-Oeste 1 (02º39'39,9"S /60º03'49,4"O), 2 ♂, 10.xi.2008. UGN leg..

Ischnura capreolus (Hagen, 1861) Material Examinado: BRASIL: AMAZONAS: Manacapuru: AM 352, Km 66, Ramal Comunidade Nova Esperança, Igarapé I (03º05'01,4"S/ 60º46'51"O), 1 ♀, 28.iii.2008; AM 352, Km 66, Ramal Comunidade Nova Esperança, Igarapé II (03º04'38,1"S/ 60º46'11,4"O), 2 ♂ e 1 ♀, 28.iii.2008. Manaus: Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia / INPA, Campus I, Lago Bosque (03º05'42,5"S/ 59º59'15,7"O; 85 alt.), 1 ♂, 12.ix.2011. São Gabriel da Cachoeira: Escola Agrotécnica Federal, Sede (00°04'55,7"S/ 67°00'31"O; 78 alt.), 1 ♂, 15-27.xi.2007, CASA & RLFK leg. Todos UGN leg., exceto quando indicado outro coletor.

Ischnura fluviatilis Selys, 1876 Material Examinado: BRASIL: AMAZONAS: Manaus: Conjunto Morada do Sol, Aleixo (03º03'53,5"S/ 59º59'26,3"O), 1♀, 03.v.2008. Sem coletor.

Mesoleptobasis cantralli Santos, 1961 Material Examinado: BRASIL: AMAZONAS: Barcelos: Parque Estadual Serra do Aracá, Igarapé Coró, Comunidade Bacuquara (00°08'48,12"N 63°10'00,30"O; 70 alt.), 3♂, 29.vii.2009, UGN leg..

Mesoleptobasis incus Sjöstedt, 1918 Material Examinado: BRASIL: AMAZONAS: Manacapuru: AM 352, Km 21, Sítio Corações Apaixonados (03º08'22,6"S /60º43'51,6"O), 1 ♂, 29.iii.2008. Novo Airão: AM 352, Km 6, Sítio Professor Carlos, igarapé I (02º41'04.9"S/ 60º56'17,5"O); 1 ♂, 04.iv.2008. UGN leg..

Phoenicagrion flammeum (Selys, 1876) Material Examinado: BRASIL: AMAZONAS: Manaus: Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia / INPA, Coordenação de Biodiversidade, Campus II (03º05'43,2"S /59o59'23,1"O), 1 ♂, 30.vi.2008; mesmos dados exceto 14.vii.2008, 1 ♂. Novo Airão: AM 352, Km 10, Ramal Madereiro, Fazenda Valdemar (02º42'55.5"S /60o54'46.1"O), 1 ♂, 12.viii.2008. UGN leg..

Telebasis simulata Tennessen, 2002 Material Examinado: BRASIL: AMAZONAS: Presidente Figueiredo: AM 240, Ramal Paulo Freire, Sítio Os Pioneiros, Km 5 (02º04'05,0"S/ 59º54'28,8"O), 1 ♂, 19.iv.2008, UGN leg..

PROTONEURIDAE

Drepanoneura muzoni von Ellenrieder & Garrison, 2008 Material Examinado: BRASIL: AMAZONAS: Barcelos: Parque Estadual Serra do Aracá, Igarapé Ataiana, Tributário do Rio Negro (00º88'56,57"S/ 62º54'13,90"O), 1 ♂ e 1 ♀, 10.viii.2009; mesmos dados exceto 19.viii.2009, 1 ♀. Todos UGN leg.

Epipleoneura capilliformis (Selys, 1886) Material Examinado: BRASIL: AMAZONAS: Manacapuru: AM 352, Ramal Km 75, "Ramal Km 25", Km 6 (03º04'58.25"S/ 60º44'7.83"O), 1 ♂ e 1 ♀, 10.ix.2008; AM 352, Km 66, Ramal Comunidade Nova Esperança, Igarapé do Ouro, Sítio Capitão na Área (03º02'25,9"S/ 60º46'31,4"O), 1 ♂, 25.iii.2008; AM 352, Km 66, Ramal Comunidade Nova Esperança, Igarapé Açu ou Grande, Sítio Capitão na Área (03º02'26,8"S/ 60º46'31,1"O), 2 ♂, 25.iii.2008; AM 352, Km 66, Ramal Comunidade Nova Esperança, Igarapé III (03º04'08,8"S/ 60º46'05,0"O), 2 ♂ e 1 ♀, 27.iii.2008; AM 352, Km 66, Ramal Comunidade Nova Esperança, Igarapé I (03º05'01,4"S/ 60º46'51"O), 2 ♂, 28.iii.2008. Manaus: Reserva Florestal Ducke, AM 010, Km 26 (02º59'14,8"S/ 59º56'47,1"O), 1 ♂, 16.iv.2009; Igarapé Acará 23 (02º57'07,4"S/ 59º57'27,6"O), 1 ♂, 15.v.2008; Igarapé Bolívia 13 (02º59'14,8"S/ 59º56'47,1"O), 1 ♂, 25.v.2008; Igarapé Bolívia 12 (02º59'14,5"S/ 59º56'30,5"O), 2 ♂, 26.v.2008; BR 174, Km 25, Ramal Quinta da Boa Esperança, Sítio, Km 6 (02º44'42,7"S/ 60º00'00,6"O), 1 ♂, 11.xi.2008; mesmos dados exceto 27.v.2008, 3 ♂. Novo Airão: AM 352, Km 10, Ramal Madereiro, Fazenda Valdemar, Igarapé Iganatuba (02º42'49.5"S/ 60º54'45.2"O), 1 ♂, 12.viii.2008; AM 352, Km 9, Sítio São Sebastião (02o42'00.4"S/ 60o55'34.2"O), 1 ♂, 02.iv.2008; AM 352, Km 6, Sítio Professor

Carlos, Igarapé I (02o41'04.9"S/ 60o56'17,5"O), 5 ♂ e 2 ♀, 04.iv.2008; AM 352, Km 4, Igarapé do Mutum (02º40'18,8"S/ 60º57'25,0"O), 1 ♂ e 1 ♀, 04.iv.2008; AM 352, Km 11, Trilha (02º43'19.1"S/ 60º56'24.1"O), 1 ♂, 16.viii.2008. Presidente Figueiredo: Reserva Biológica do Uatumã, Grade PPBio – Balbina (01°47'19,7"S /59°14'39"O), 1 ♂, 14.v.2009; mesmos dados exceto (01°47'42,3"S/ 59°15'20,4"O), 2 ♂, 30.ix.2009; mesmos dados exceto 05.x.2009 (01°47'19,7"S /59°14'39"O), 1 ♂; AM 240, Km 24, Sítio Sr. José, Igarapé (02º01'13,2"S/ 59º49'29,1"O), 1 ♂, 12.ix.2010; mesmos dados exceto 20.iv.2008, 8 ♂; AM 240, Km 58, Igarapé da Pedra Furada (01º59'29,4"S/ 59º33'18,7"O), 1 ♂, 22.iv.2008; AM 240, Ramal Paulo Freire, Sítio Os Pioneiros, Km 5 (02º04'05,0"S/ 59º54'28,8"O), 1 ♂ e 1 ♀, 19.iv.2008; AM 240, Km 13, Ramal, Sítio da Maroca (02º00'55,7"S/ 59º51'32,6"O), 2 ♂ e 1 ♀, 23.iv.2008; Ramal do Urubuí, Sítio Vivenda Fênix, Igarapé afluente do maior (02º02'56,2"S/ 60º06'08,7"O), 1 ♂, 23.iv.2008. Rio Preto da Eva: Igarapé do Pau Rosa, Sítio Sr. Batista, Comunidade Nova Jerusalém sentido Alto Rio Km 08 (02º38'03"S/ 59º44'00,2"O), 2 ♂, 25.ix.2008; AM 010, Km 74, Instituto Adventista Agroindustrial, Igarapé II (02º41'41,3"S/ 59º44'06,6"O), 6 ♂ e 1 ♀, 16.iv.2008; AM 010, Km Ramal Alto Rio Km 08, Sítio Sr. José, Comunidade Nova Jerusalém (02º38'18,2"S 59º44'01,5"O), 4 ♂, 24.ix.2008; AM 010, Km 113, Ramal Casa Branca, Km 4,5, Igarapé da Ponte (02º47'25,2"S/ 59º30'10,8"O), 1 ♂, 11.iv.2008; Ramal Alto Rio, Igarapé da Ponte, Sítio Sr. Adalmo, Comunidade Nova Jerusalém (02º38'13,0"S/ 59º44'07,6"O), 1 ♂ e 1 ♀, 12.iv.2008; Ramal do Carrapato, Recanto do Vovô, Sítio Nossa Senhora das Graças (02º39'57,1"S/ 59º40'58,2"O), 1 ♀, 01.x.2008. Todos UG Neiss leg., exceto quando indicado outro coletor.

Epipleoneura fuscaenea Williamson, 1915 Material Examinado: BRASIL: AMAZONAS: Novo Aripuanã: #4, Km 120 (05°08'05,4"S/ 60°22'31,6"O; 36 alt.), 1♂, 09.vii.2008.UGN leg.

Epipleoneura haroldoi Santos, 1964 Material Examinado: BRASIL: AMAZONAS: Manacapuru: AM 352, Km 66 Ramal Comunidade Nova Esperança, Igarapé do Ouro, Sítio Capitão (03º02'25,9"S/ 60º46'31,4"O), 1 ♂ e 2 ♀, 25.iii.2008; Estrada do Turismo, Mata do Aeroporto, Igarapé (03º02'29,7"S/ 60º04'11,5"O), 1 ♂, 19.v.2008; BR 174, Km 25, Ramal Quinta da Boa Esperança, Sítio, Km 6 (02º44'47,2"S/ 60º00'03,3"O), 1 ♂, 11.xi.2008. Manaus: Reserva Florestal Ducke, AM 010, Km 26, Igarapé Bolívia 13 (02º59'14,8"S/ 59º56'47,1"O), 2 ♂, 21-26.v.2008; Igarapé Bolívia 12 (02º 59'14,5"S/ 59º 56'30,5"O), 1 ♂ e 1 ♀, 21- 24.v.2008. Novo Airão: AM 352, Km 6, Sítio Professor Carlos, Igarapé I (02º41'04.9"S/ 60º56'17,5"O), 1 ♂, 04.iv.2008; AM 352, Km 24, Ramal do Hotel Mercuri, Km 3 (02º50' 44,4"S/ 60º54'56,9"O), 1 ♂, 01.iv.2008; AM 352, Km 24, Ramal do Hotel Mercuri, Km 9 (02º51'35,4"S/ 60º52'54,6"O), 1 ♂, 01.iv.2008; AM 352, Km 9, Sítio São Sebastião (02o42'00.4"S/ 60o55'34.2"O), 1 ♂, 18.viii.2008. Presidente Figueiredo: AM 240, Ramal Paulo Freire, Sítio Os Pioneiros, Km 05 (02º04'05,0"S/ 59º54'28,8"O), 1 ♂, 24.iv.2008. UGN leg.

Epipleoneura kaxuriana Machado, 1985 Material Examinado: BRASIL: AMAZONAS: Manacapuru: AM 352, Km 66, Ramal Comunidade Nova Esperança, Igarapé I (03º05'01,4"S/ 60º46'51"O), 1 ♀, 28.iii.2008; AM 352, Km 66, Ramal Comunidade Nova Esperança, Igarapé II, Sítio Sr. Bigode (03º04'38,1"S/ 60º46'11,4"O), 3 ♂ e 2 ♀, 28.iii.2008. Manaus: Reserva Florestal Ducke, AM 010, Km 26, Igarapé Barro Branco

(02º55'46,7"S/ 59º 58'22,0"O), 1 ♂, 20.ix.2011. Novo Airão: AM 352, Km 24, Ramal do Hotel Mercuri, Km 3 (02º50' 44,4"S/ 60º54'56,9"O), 1 ♂, 01.iv.2008. Novo Aripuanã: #7, (05°08'05,4"S/ 60°22'31,6"O; 36 alt.), 1♂, 09.vii.2008. Presidente Figueiredo: BR 174, Ramal do Urubuí, Fazenda Marupiara (02º03'17,3"S 60º06'19,6"O), 1 ♂ e 1 ♀, 11.ix.2010, NFJr leg.; AM 240, Ramal Paulo Freire, Sítio Os Pioneiros, Km 5 (02º04'05,0"S/ 59º54'28,8"O), 1 ♂, 19.iv.2008. Rio Preto da Eva: AM 010, Km 113, Ramal do Procópio, Km 14, Igarapé Cachoeira das Pedras (02º40'39,8"S/ 59º24'03,8"O), 1 ♂ e 1 ♀, 15.iv.2008; Ramal Alto Rio, Igarapé Sítio dos Evangélicos (02º37'09,5"S/ 59º44'34,9"O), 1 ♂, 25.ix.2008, JOS & CMT leg.. Todos UG Neiss leg., exceto quando indicado outro coletor.

Epipleoneura manauensis Santos, 1964 Material Examinado: Brasil: Amazonas: Barcelos: Parque Estadual Serra do Aracá, Igarapé Maniwaú, Tributário Demeni (00º03'14,29"N/ 62º47'27,31"O; 24 alt.), 1 ♂, 08.viii.2009; Igarapé do Tabocal, Tributário Demeni (00º00'57,53"S/ 62º48'37,76"O), 1 ♂ e 1 ♀, 08.viii.2009; Igarapé, Trilha Sr. Miranda (00º48'06,05"N/63º29'01,86"O, 59 alt.), 1 ♂, 25.vii.2009; Tributário do Rio Aracá (00º33'24,37"N/ 63º35'09,67"O; 61 alt.), 1 ♂, 28.vii.2009; Tributário do Igarapé Cuieiras (00º27'13,79"N/ 63º15'20,74"O; 39 alt.), 2 ♂ e 1 ♀, 27.vii.2009. Manacapuru: AM 352, Ramal Km 75 (03º04'11,6"S/ 60º43'55,3"O), 2 ♂, 07.ix.2008; AM 352, Km 66, Ramal Comunidade Nova Esperança, Igarapé IV, Sítio Pai-Filho, Km 6 (03º02' 41,7"S/ 60º46'12,1" O), 2 ♂, 24.iii.2008; AM 352, Km 66 Ramal Comunidade Nova Esperança, Igarapé II, Sítio Sr. Bigode (03º04'38,1"S/ 60º46'11,4"O), 1 ♂, 28.iii.2008; AM 352, Km 66, Ramal Comunidade Nova Esperança, Km 8 (03º02'11,3"S/ 60º45'47,0"O), 1 ♂, 06.ix.2008. Manaus: Reserva Florestal Ducke, AM 010, Km 26, Igarapé Barro Branco (02º55'46,7"S/ 59º 58'22,0"O), 3 ♂, 25.iv.2007; mesmos dados exceto 28.xi.2009, 1 ♂ e 2 ♀; mesmos dados exceto 21.v.2011, 2 ♀; mesmos dados exceto 12.ix.2011, 2 ♀; BR 174, Km 56 - ZF-02, Sede, Ramal Km 38, Trilha da Torre (02º35'50,9"S/ 60º12'54,9"O), 1 ♂, 22.v.2008. Novo Airão: AM 352, Km 24, Igarapé Mato Grosso, Margem Esquerda (02º48'38.9"S/ 60º55'46.1"O), 4 ♂, 18.viii.2008; mesmos dados exceto 01.iv.2008, 3 ♂ e 1 ♀; AM 352, Km 6, Sítio Professor Carlos, Igarapé I (02º41'04.9"S/ 60º56'17,5"O), 1 ♂ e 1 ♀, 04.iv.2008; AM 352, Km 24, Ramal do Hotel Mercuri, Km 9 (02º51'35,4"S/ 60º52'54,6"O), 2 ♂, 01.iv.2008; mesmos dados exceto 19.viii.2008, 3 ♂ e 1 ♀; AM 352, Km 25, Igarapé Mato Grosso, Margem Direita (02º49'03.8"S/ 60º55'47.1"O), 2 ♂ e 1 ♀, 18.viii.2008; AM 352, Ramal Km 75, "Ramal Km 25" (03º03'50,5"S/ 60º43'21,6"O), 1 ♀, 09.ix.2008. Rio Preto da Eva: Ramal do Carrapato, Recanto do Vovô, Sítio Nossa Senhora das Graças (02º39'57,1"S/ 59º40'58,2"O), 1 ♂, 01.x.2008; AM 010, Km 74, Instituto Adventista Agroindustrial, Igarapé II (02º41'41,3"S/ 59º44'06,6"O), 1 ♂, 16.iv.2008; AM 010, Km 113, Ramal do Procópio, Km 14, Igarapé Cachoeira das Pedras (02º40'39,8"S/ 59º24'03,8"O), 1 ♂, 27.ix.2008; AM 010, Km 113, Ramal do Procópio, Km 15, Igarapé Sítio Dois Irmãos (02º40'36,6"S/ 59º23'19,8"O), 1 ♂, 28.ix.2008. Todos UGN leg., exceto quando indicado outro coletor.

Epipleoneura spatulata Rácenis, 1960 Material Examinado: BRASIL: AMAZONAS: Barcelos: Parque Estadual Serra do Aracá, Tributário do Rio Aracá (00º33'24,37"N/ 63º35'09,67"O; 61 alt.), 5 ♂ e 2 ♀, 05.viii.2009; mesmos dados exceto 28.vii.2009, 3 ♂ e 1 ♀; Tributário do Rio Cuieiras, Igarapé (00º27'13,79"N/ 63º15'20,74"O; 39 alt.), 1 ♂e 1 ♀ ; 30.vii.2009. UGN leg.

Epipleoneura tariana Machado, 1985 Material Examinado: BRASIL: AMAZONAS: Barcelos: Parque Estadual Serra do Aracá, Igarapé da Comunidade Samaúma, Rio Demeni (00º21'54,61"S/ 62º45'22,39"O), 1 ♂, 09.viii.2009; Tributário do Rio Aracá (00º33'24,37"N/ 63º35'09,67"O; 61 alt.), 1 ♂, 05.viii.2009; Igarapé da Anta (00º52'31,76"N/ 63º27'31,39"O; 113 alt.), 1 ♂, 22.vii.2009. UGN leg.

Epipleoneura uncinata De Marmels,1989 Material Examinado: BRASIL: AMAZONAS: Barcelos: Parque Estadual Serra do Aracá, Igarapé da Anta (00º54'30,3"N/ 63º26'24,3"O), 1 ♂, 22.vii.2009. UGN leg.

Epipotoneura nehalennia Williamson, 1915 Material Examinado: BRASIL: AMAZONAS: MANAUS: BR 174 – Ramal do Pau Rosa (Coordenadas), 1 ♂, 16.vii.2011, CSMJr leg.

Neoneura denticulata Williamson, 1917 Material Examinado: BRASIL: AMAZONAS: Barcelos: Parque Estadual Serra do Aracá, Tributário do Rio Aracá (00º33'24,37"N/ 63º35'09,67"O; 61 alt.), 2 ♂, 05.viii.2009. Coari: Base de Operações Geólogo Pedro de Moura – Urucu (04º51'18,0"S/ 55º17'58,0"O; 60 alt.), 2 ♂, 07.xi.2004, NH & JOS leg. Presidente Figueiredo: Reserva Biológica do Uatumã, Grade PPBio – Balbina (01º47'21,3"S/ 59º14'56,9"O), 1 ♂, 22.ix.2009, UGN leg.

Neoneura desana Machado, 1989 Material Examinado: BRASIL: AMAZONAS: Coari: Base de Operações Geólogo Pedro de Moura – Urucu (04º51'18,0"S/ 55º17'58,0"O; 60 alt.), 1 ♂, 07.xi.2004, NH & JOS leg.

Neoneura gaida Rácenis, 1953 Material Examinado: BRASIL: AMAZONAS: Barcelos: Parque Estadual Serra do Aracá, Tributário do Rio Aracá (00º33'24,37"N/ 63º35'09,67"O; 61 alt.), 1 ♂, 05.viii.2009, NH, CMT, AMOP, CASA leg.; Tributário Rio Demeni, Igarapé Maniwaú (00º03'14,29"N/ 62º47'27,31"O; 24 alt.), 1 ♂ e 1 ♀, 08.viii.2009; Tributário Rio Demeni, Igarapé próximo à Comunidade Samaúma (00º20'43,94"S /62º47'27,38"O; 30 alt.), 8 ♂ e 1 ♀, 09.viii.2009. UGN leg.

Neoneura luzmarina De Marmels, 1989 Material Examinado: BRASIL: AMAZONAS: Barcelos: Parque Estadual Serra do Aracá, Tributário Rio Demeni, Igarapé Maniwaú (00º03'14,29"N/ 62º47'27,31"O; 24 alt.), 6 ♂ e 1 ♀, 08.viii.2009; Tributário Rio Demeni, Igarapé Maniwaú (00º03'14,29"N/ 62º47'27,31"O; 24 alt.); 4 ♂ e 1 ♀; Tributário do Rio Aracá (00º33'24,37"N/ 63º35'09,67"O; 61 alt.), 1 ♂, 01.x.2008, mesmos dados exceto 28.vii.2009, 1 ♂ e 1 ♀; Igarapé da Anta (00º52'31,76"N/ 63º27'31,39"O; 113 alt.), 5 ♂, 22.vii.2009; Igarapé Rio Cuieiras (00º26'36,42"N/ 63º15'47,27"O; 38 alt.), 1 ♂, 30.vii.2009; Igarapé Coró (00º08'48,12"N/ 63º10'00,30"O; 70 alt.), 2 ♂, 29.vii.2009; Igarapé da Comunidade Samaúma (00°21'54,61"S/ 62°45'22,39"O), 1 ♂, 09.viii.2009. Novo Aripuanã: (05°08'05,4"S/ 60°22'31,6"O; 36 alt.), 1 ♀, 07.vii.2008. Presidente Figueiredo: Rio Urubuí, Hotel Marupiara (02º03'17,3"S/ 53

60º06'19,6"O), 1 ♂, 11.ix.2010; AM 240, Ramal Paulo Freire, Sítio Os Pioneiros, Km 05 (02º04'05,0"S/ 59º54'28,8"O), 1 ♂, 19.iv.2008; Reserva Biológica do Uatumã, Grade PPBio – Balbina (01º48'41,7"S/ 59º15'21,7"O), 1 ♂, 30.ix.2009. Rio Preto da Eva: Ramal do Carrapato, Sítio Nossa Senhora das Graças (02º39'57,1"S/ 59º40'58,2"O), 3 ♂, 01.x.2008; AM 010, Km 74, Instituto Adventista Agroindustrial, Igarapé II (02º41'41,3"S/ 59º44'06,6"O), 1 ♂, 16.iv.2008; AM 010, Km 08, Ramal Alto Rio, Sítio Sr. José, Comunidade Nova Jerusalém (02º38'18,2"S/ 59º44'01,5"O), 3 ♂, 24.ix.2008; São Gabriel da Cachoeira: Ponto extra (00°04'55,7"S/ 67°00'31"O; 78 alt.), 4 ♂, 15.xi.2007, CASA & RLFK leg. Todos UGN leg., exceto quando indicado outro coletor.

Neoneura rufithorax Selys, 1886 Material Examinado: BRASIL: AMAZONAS: Coari: Base de Operações Geólogo Pedro de Moura – Urucu (04º51'18,0"S/ 55º17'58,0"O; 60 alt.), 1 ♂, 01.xi.2004, NH & JOS leg.

Phasmoneura exigua (Selys, 1886) Material Examinado: BRASIL: AMAZONAS: Itacoatiara: Madeireira Mil (02º47’32,3’’S/ 058º37’42,5’’O), 2♂, 25.iii.2009. JOS leg. Manacapuru: AM 352- Km 66 Ramal Comunidade Nova Esperança: primeiro Igarapé (03º05'01,4"S 60º46'51"O); 1♂, 25.iii.2008; AM 352, Ramal Km 66,Comunidade Nova Esperança, Ramal das Motos (03º02'11,3"S/ 60º45'47,0"O), 2♂, 06.ix.2008; AM 352 - Ramal Km 75 (03º03'50,5"S/ 60º43'21,6"O), 2♂, 09.ix.2008; AM 352, Ramal Km 66Comunidade Nova Esperança, Sítio Pais & Filhos (03º02'41,7"S/ 60º46'12,1"O), 1♂, 24.iii.2008, mesmo dados exceto 05.ix.2008, 1♂. Manaus: Reserva Florestal Ducke (AM 010 - Km 26), Igarapé afluente do Barro Branco (02º55'46,7"S/ 59º58'22,0"O), 6♂, 1♀, 04.xi.2008; Igarapé Acará 22 (02º56'06,6"S/ 59º57'12,0"O); 3♂, 08.xi.2008; BR 174-Km 25 - Ramal Quinta da Boa Esperança - Sítio Km 6 (02º44'42,7"S/ 60º00'00,6"O); 3♂, 11.xi.2008; BR 174-Km 38 - Fazenda Experimental da UFAM - Grade PPBio (02º39'39,9"S/ 60º03'49,4"O); 1♂, 10.xi.2008; Estrada do Turismo - Mata do Aeroporto (03°02'29,7"S /60° 04'11,5"O), 1♂, 05.xi.2008, mesmo dados exceto 19.v.2008, 1♂. Novo Airão: AM 352, Km 6, Sítio Professor Carlos, Igarapé II (02º41'16,4"S/ 60º56'47,2"O), 8♂, 17.viii.2008; AM 352- Km 11 lado esquerdo (02º43'19.1"S 060o56'24.1"O), 1♂, 16.viii.2008; AM 352, Km 9, Ramal Sítio São Sebastião, Igarapé do buritizal (02º42'05.9"S/ 60º55'48.6"O), 1♂, 13.viii.2008. Presidente Figueiredo: AM 240, Ramal Paulo Freire, Sítio Os Pioneiros, Km 5 (02º04'05,0"S/ 59º54'28,8"O), 1♂, 1♀, 19.iv.2008, mesmo dados exceto 20.x.2008, 1♂; AM 240, Km 13, Ramal Corredeira da Maroca, Sitio Sr. Clóvis, Km 2 (02º02'00,1"S/ 59º51'45,1"O), 1 ♂, 19.iv.2008. Rio Preto da Eva: Ramal Alto Rio, Igarapé da Ponte, Sítio Sr. Adalmo, Comunidade Nova Jerusalém (02°38'13,0"S/ 59°44'07,6"O), 1♂, 26.ix.2008, JOS leg.; Ramal Baixo Rio - Sítio São Raimundo, Dona Valda (02º46'48,2"S/ 59º 39'09,6"O), 1 ♂, 14.iv.2008; AM 010-Km 113 - Ramal do Procópio Km 15, igarapé no Sítio Dois Irmãos (02º 40'36,6"S/ 59º 23'19,8"O), 1 ♂, 12.iv.2008. Todos UGN leg., exceto quando indicado outro coletor

Protoneura scintilla Gloyd, 1939 Material Examinado: BRASIL: AMAZONAS: Barcelos: Parque Estadual Serra do Aracá, Tributário Rio Demeni, Igarapé Maniwaú (00º03'14,29"N/ 62º47'27,31"O; 24 alt.), 1 ♂, 08.viii.2009; Tributário Rio Demeni, Igarapé do Tabocal (00º00'57,53"S/ 62º48'37,76"O), 1 ♂, 08.viii.2009; Tributário do Rio Negro, Igarapé Ataiana (00º88'56,57"S/ 62º54'13,90"O), 3 ♂ e 1 ♀, 10.viii.2009. UGN leg.

Protoneura tenuis Selys, 1860 Material Examinado: BRASIL: AMAZONAS: Manaus: BR 174, Km 38, Fazenda Experimental da UFAM, Grade PPBio, Igarapé Leste-Oeste 1 (02º39'39,9"S/ 60º03'49,4"O), 1 ♂, 10.xi.08; Instituto Nacional de Pesquisas da Amazonia / INPA, Campus I, Bosque da Ciência (03º05'42,5"S/ 59º59'15,7"O; 85 alt.), 1♀, 10.vi.2008, ASF leg.. Presidente Figueiredo: Reserva Biológica do Uatumã, Grade PPBio – Balbina 13 (01º47'21,3"S/ 59º14'56,9"O), 1 ♂, 23.v.2009; mesmos dados exceto 26.ix.2009 (01º47'42,3"S/ 59º15'20,4"O), 1 ♂; AM 240, Km 13, Ramal Sítio da Maroca, Igarapé da Direita (02º00'54,4"S/ 59º51'34,4"O), 2 ♂, 17.x.2008; AM 240, Km 13, Ramal Corredeira da Maroca, Sitio Sr. Clóvis, Km 2 (02º02'00,1"S/ 59º51'45,1"O), 1 ♂, 19.iv.2008, UGN leg.. RORAIMA: Amajari: Estação Ecológica de Maracá (03°21'50,5"S; 061°26'00,6"O, 110 alt.), 1 ♂ e 1 ♀, 11.ix.2007, UGN leg.

Psaironeura bifurcata (Sjöstedt, 1918) Material Examinado: BRASIL: AMAZONAS: Manacapuru: AM 352, Ramal Km 66,Comunidade Nova Esperança, Ramal das Motos (03º02'11,3"S/ 60º45'47,0"O), 1 ♂, 06.ix.2008. Manaus: BR 174, Km 56, ZF-02 (Sede), Ramal Km 38, Trilha da Torre, Igarapé I (02º35'50,9"S/ 60º12'54,9"O), 1 ♂, 22.v.2008; Reserva Florestal Ducke: AM 010, Km 26, Igarapé Bolívia 13 (02º59'14,8"S/ 59º56'47,1"O), 1 ♂, 26.v.2008. Novo Airão: AM 352, Km 6, Sítio Professor Carlos, Igarapé II (02º41'16,4"S/ 60º56'47,2"O), 1 ♂, 17.viii.2008; mesmos dados exceto 20.viii.2008, 1 ♂. Presidente Figueiredo: AM 240, Sítio Pai D'égua (02º02'36,9"S/ 59º52'43,9"O), 2 ♂, 15.x.2008; AM 240, Km 13, Ramal Corredeira da Maroca, Sítio Sr. Clóvis, Km 2 (02º02'00,1"S/ 59º51'45,1"O), 1 ♂, 19.iv.2008. UGN leg.

Psaironeura tenuissima (Selys, 1886) Material Examinado: BRASIL: AMAZONAS: Manacapuru: AM 352 - Ramal Km 75 (03º03'50,5"S/ 60º43'21,6"O), 1♂, 09.ix.2008. Manaus: Reserva Florestal Ducke, AM 010, Km 26, Igarapé Barro Branco (02º55'46,7"S/ 59º 58'22,0"O), 6♂, 19.iv.2008; BR 174, Km 25, Ramal Quinta da Boa Esperança, Sítio, Km 6 (02º44'42,7"S/ 60º00'00,6"O), 1♂, 11.xi.2008; BR 174-Km 38 - Fazenda Experimental da UFAM - Grade PPBio (02º39'39,9"S/ 60º03'49,4"O), 1♂, 13.xi.2008. Presidente Figueiredo: Reserva Biológica do Uatumã, Grade do PPBio (01°48'10,6"S/ 059°14'47,5"O; 120 alt.), 2♂, (F-0 larva coletada em 25.ix.2009, adulto emergido em 02.x.2009). Rio Preto da Eva: AM 010, Km 74, Instituto Adventista Agroindustrial: Igarapé III (02°41'46,0"S/ 59°44"46,1"O), 4♂, 14.iv.2008; AM 010-Km 113 - Ramal do Procópio Km 15 (02º 40'43,1"S/ 59º 23'15,9"O), 1♂, 28.ix.2008, JOS leg. Todos UGN leg., exceto quando indicado outro coletor.

PSEUDOSTIGMATIDAE

Mecistogaster linearis linearis (Fabricius, 1776) Material Examinado: Brasil: Amazonas: Barcelos: Parque Estadual Serra do Aracá, Igarapé do Cobra (00º52'24,78"N/ 63º27'18,97"O; 136 alt.), 1 ♂, 02.viii.2009; Poças (00º52'34,21"N/ 63º27'56,70"O; 111 alt.), 1 ♂, 24.vii.2009; Manaus: Instituto Nacional de Pesquisas da Amazonia - INPA, Campus I, Bosque da Ciência (03º05'42,5"S/ 59º59'15,7"O; 85 alt.), 2 ♂, 20.viii.2011; mesmos dados exceto 16.v.2008, 1 ♀; mesmos dados exceto 29.ix.2009, 1 ♂; Novo Airão: AM 352, Km 24, Ramal do Hotel Mercuri, Km 3 (02º50'44,4"S/ 60º54' 56,9"O), 1 ♀, 19.viii.2008; mesmos dados 55 exceto 01.iv.2008, 1 ♀; Presidente Figueiredo: Reserva Biológica do Uatumã, Grade PPBio – Balbina (01º47'42,3"S/ 59º15'20,4"O), 1 ♂ e 2 ♀, 26.ix.2009; Igarapé Sítio Clemilton I (02º03'39,4"S/ 59º51'08,9"O), 1 ♀, 21.x.2008. Todos UGN leg.

Mecistogaster lucretia lucretia (Drury, 1773) Material Examinado: BRASIL: AMAZONAS: Manaus: Reserva Florestal Ducke, AM 010, Km 26, Poça 2 (02º55'46,7"S/ 59º 58'22,0"O), 1 ♂, 13.iv.2009; Universidade Federal do Amazonas (UFAM): fragmento florestal, mata próximo ao Instituto de Ciências Humanas e Letras (ICHL) (03°05'16,5"S; 59°57'38,1"O, 80 alt.), recipiente artificial (bambu), 1 m do solo, 2♂ exúvias (F-1 larva coletada em 16.i.2007, adulto emergido em 10.iii.2007; F-0 larva coletada em 16.ii.2007, adulto emergido em 18.ii.2007), 2♀ exúvias (F-0 larva coletada em 29.x.2007, adulto emergido em 18.xi.2007; F-3 larva coletada em 28.ii.2007, adulto emergido em 01.i.2008); mesmos dados, porém, em bambus instalados a aproximadamente 12 metros de altura: 1♂ F-1? larva (F-5? coletada em 13.xii.2006, larva morta em 21.vi.07), ♀1 F -1 larva (F-6? coletada em 13.xii.2006, larva morta em 25.v.07). UGN & T. Sales leg.. Reserva Florestal Ducke (BR 174 – Km 26): trilha L.O. 02 – 6.270 m (02°55'06,8"S; 059º54'11,9"O, 85 alt.), buraco em árvore viva, 1,5 m do solo, 1♂ F-1 larva. Presidente Figueiredo: Reserva Biológica do Uatumã, Grade PPBio – Balbina (01º47'42,3"S/ 59º15'20,4"O), 1 ♂, 01.x.2009; mesmos dados exceto 22.ix.2009 (01º47'21,3"S/ 59º14'56,9"O), 1 ♂; mesmos dados exceto 30.v.2009 (01º48'59,3"S/ 59º14'58,1"O), UGN leg.

Microstigma maculatum Hagen in Selys, 1860 Material Examinado: BRASIL: AMAZONAS: Manaus: Estrada do Turismo, Mata do Aeroporto Internacional Eduardo Gomes (03º02'31.4" S / 60º04'13.9" O), tronco de árvore caído, 1 ♂ exúvia (F-0 larva coletada em 10.v.2005, adulto emergido em 23.xi.2005). Presidente Figueiredo: Reserva Biológica do Uatumã, Grade PPBio – Balbina (01º47'19,7"S /59º14'39"O), 1 ♀, 19.v.2009; mesmos dados exceto 17.v.2009 (01º49'00,6"S /59º15'25,4"O), 1 ♀, 17.v.2009. Todos UGN leg.

Microstigma rotundatum Selys, 1860 Material Examinado: BRASIL: AMAZONAS: Barcelos: Parque Estadual Serra do Aracá, Igarapé do Cobra (00º52'24,78"N/ 63º27'18,97"O; 136 alt.), 1 ♂ e 1 ♀, 04.viii.2009. Manacapuru: AM 352, Km 66, Ramal Comunidade Nova Esperança, Igarapé IV, Sítio Pais & Filhos (03º02' 41,7"S/ 60º46'12,1"O), 1♂, 05.ix.2008; AM 352, Km 66, Ramal Comunidade Nova Esperança, Igarapé II, Sítio Sr. Bigode (03º04'38,1"S/ 60º46'11,4"O), 2 ♂, 28.iii.2008. Manaus: Reserva Florestal Ducke, AM 010, Km 26, (02º55'46,7"S/ 59º 58'22,0"O), 1♂, 26.v.2008; mesmos dados exceto 13.iv.2009, 1♂. Novo Airão: AM 352, Km 6, Sítio Professor Carlos, Igarapé II (02º41'16,4"S/ 60º56'47,2"O), 1 ♀, 06.iv.2008; AM 352, Km 24, Ramal Hotel Mercuri, Km 9 (02º51'35,4"S/ 60º52'54,6"O), 2♂, 1♀, 01.iv.2008; AM 352, Km 9, Sítio Sr. Valdenor (02º42'04.5"S/ 60º55'23.4"O), 3 ♂ e 1 ♀, 15.viii.2008. Presidente Figueiredo: Reserva Biológica do Uatumã, Grade PPBio – Balbina (01º47'19,7"S/ 59º14'39"O), 2♂, 19.v.2009; mesmos dados exceto, 02.x.2009, 1♀. UGN leg.

ANISOPTERA

AESHNIDAE

Anax concolor Brauer, 1865 Material Examinado: BRASIL: AMAZONAS: Barcelos: Parque Estadual Serra do Aracá, Igarapé da Anta (00º52'31,76"N/ 63º27'31,39"O; 113 alt.), 6 ♂, 02.viii.2009; mesmos dados exceto 56

01.viii.2009, 3 ♂; NFJr. & UGN leg.. Rio Preto da Eva: AM 010, Km 113, Ramal do Procópio, Km 14, Igarapé Cachoeira das Pedras (02º40'39,8"S/ 59º24'03,8"O), 1 ♂, 16.iv.2009, UGN leg..

Castoraeschna tepuica De Marmels, 1989 Material Examinado: BRASIL: AMAZONAS: Barcelos: Parque Estadual Serra do Aracá, pequeno igarapé no topo do tepui (00°54'15,14"N 63°27'36,1"O; 1119 alt.), 3♂ (F-0 larvas coletadas, adultos emergidos em cativeiro), UGN leg..

Coryphaeschna amazonica De Marmels, 1989 Material Examinado: BRASIL: AMAZONAS: Presidente Figueiredo: AM 240, Ramal Paulo Freire, Sítio Os Pioneiros, Km 05 (02º04'05,0"S/ 59º54'28,8"O), 1 ♂, 19.iv.2008; mesmos dados exceto 20.x.2008, 1 ♂, UGN leg..

Gynacantha auricularis Martin, 1909 Material Examinado: BRASIL: AMAZONAS: Barcelos: Parque Estadual Serra do Aracá, Comunidade Bacuquara (00°08'48,12"N/ 63°10'00,30"O; 70 alt.), 1 ♂, 29.vii.2009 (F-0 larva, adulto emergido em 08.viii.2009), AMOP, NH, CMT, CASA, RLFK leg.. Manaus: Reserva Florestal Ducke, AM 010, Km 26, Trilha Igarapé Acará (02°55’47”S/ 59°58’22”O, 70 alt.), 1 ♂, 14.iii.2011; mesmos dados exceto 14.iii.2011, 1 ♀ (F-0 larva, adulto emergido em 20.iii.2011); mesmos dados exceto 14.iii.2011, 1 ♂ (F-0 larva, adulto emergido em 18.iii.2011). Presidente Figueiredo: Reserva Biológica do Uatumã, Grade PPBio – Balbina (01°49'00,6"S /59°15'25,4"O), 1 ♂, 03.x.2009. UGN leg..

Gynacantha gracilis (Burmeister, 1839) Material Examinado: BRASIL: AMAZONAS: Barcelos: Parque Estadual Serra do Aracá, Comunidade Bacuquara (00°08'48,12"N/ 63°10'00,30"O; 70 alt.), 3 ♀, 29.viii.2009 (F-0 larva, adulto emergido em 18.viii.09), AMOP, NH, CMT, CASA, RLFK leg.. Manaus: Reserva Florestal Ducke, AM 010, Km 26, Igarapé Barro Branco 11 (02º55'46,7"S/ 59º58'22,0"O), 1 ♂, 1 ♀, 19.v.2008, UGN leg..

Gynacantha klagesi Williamson, 1923 Material Examinado: BRASIL: AMAZONAS: Manacapuru: AM 352, Km 66, Ramal Comunidade Nova Esperança: Igarapé Açu ou Grande, Sítio Capitão na Área (03º02'26,8"S/ 60º46' 31,1"O), 1 ♂, 03.ix.2008, UGN leg..

Gynacantha litoralis Williamson, 1923 Material Examinado: BRASIL: AMAZONAS: Manaus: Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia / INPA, Coordenação de Biodiversidade, Campus II (03º05'43,2"S /59o59'23,1"O), 1 ♂, 25.x.2007, UGN leg.. São Gabriel da Cachoeira: Sede Escola Agrotécnica (00°04'55,7"S/ 67°00'31"O; 78 alt.), 1 ♂, 15-27.xii.2007, CASA & RLFK leg.

Gynacantha membranalis Karsch, 1891 Material Examinado: BRASIL: AMAZONAS: Manaus: Reserva Florestal Ducke, AM 010, Km 26, Trilha Igarapé Acará (02°55’47”S/ 59°58’22”O, 70 alt.), 1 ♂, 13.iv.2009; mesmos dados exceto 15.v.2008, 1 ♀; mesmos dados exceto 21.v.2011, 1 ♀ (F-0 larva, adulto emergido em 23.v.2011); mesmos dados exceto 13.iv.2009, 5 ♂ e 4 ♀; BR 174, Km 38, Fazenda Experimental da UFAM - Grade PPBio, Igarapé Leste-Oeste 1 (02º39'39,9"S 60º03'49,4"O), 1 ♂, 10.xi.2008; Estrada do Turismo, Mata do Aeroporto, Igarapé (03º02'29,7"S /60º04'11,5"O), 1 ♂, 19.v.2008. Presidente Figueiredo: Reserva Biológica do Uatumã, Grade PPBio – Balbina (01°48'41,7"S /59°15'21,7"O), 1 ♂, 28.ix.2009. Todos UGN leg..

Gynacantha mexicana Selys, 1868 Material Examinado: BRASIL: AMAZONAS: Manaus: Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia / INPA, Coordenação de Biodiversidade, Campus II (03º05'43,2"S /59o59'23,1"O), 1♀, 23.ix.2005, JOS leg..

Gynacantha tenuis Martin, 1909 Material Examinado: BRASIL: AMAZONAS: Presidente Figueiredo: Reserva Biológica do Uatumã, Grade PPBio – Balbina (01°49'00,6"S /59°15'25,4"O), 1 ♂, 25.ix.2009, UGN leg..

Neuraeschna calverti Kimmins, 1951 Material Examinado: BRASIL: AMAZONAS: Presidente Figueiredo: Reserva Biológica do Uatumã, Grade PPBio – Balbina (01º47'42,3"S/ 59º15'20,4"O), 1 ♂, 25.ix.2009, UGN leg..

Neuraeschna cf. claviforcipata Martin, 1909 Material Examinado: BRASIL: AMAZONAS: Barcelos: Parque Estadual Serra do Aracá, poças mata de campinarana (00°51'57,82"N 63°28'01,99"O; 109 alt.), 1♀ (F-0 larva coletada em 23.vii.2009, adulto emergido em 14.viii.2009), UGN leg..

Rhionaeschna planaltica (Calvert, 1952) Material Examinado: BRASIL: AMAZONAS: Barcelos: Parque Estadual Serra do Aracá, Acampamento topo da Serra (00º54'02,48"N/ 63º26'06,68"O; 1121 alt.), 1♀, 28.vii.2009, UGN leg..

Staurophlebia wayana Geijskes, 1959 Material Examinado: BRASIL: AMAZONAS: Presidente Figueiredo: AM 240, Km 21, Igarapé da Pantera (02º 02'21,4"S/ 59º 50'43,9"O), 1 ♂, 18.x.2008 (F-0 larva, adulto emergido em 26.x.2008), PVC & ASF leg..

Triacanthagyna ditzleri Williamson, 1923 Material Examinado: BRASIL: AMAZONAS: Manaus: Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia / INPA, Coordenação de Biodiversidade, Campus II (03º05'43,2"S /59o59'23,1"O), 1 ♀, 20.ix.2007; mesmos dados exceto 15.iii.2006, 1 ♂ e 25.v.2011, 1 ♀, UGN leg.; Centro de Instrução de 58

Guerra na Selva, CIGS (03º05'59,5"S/ 60º02'29,4"O), 1 ♀, 26.iv.2008; Bairro Puraquequara, 1 ♂, 18.iv.2008; Bairro Adrianópolis, 1 ♂, 06.v.2005, JOS leg.. São Gabriel da Cachoeira: Sede Escola Agrotécnica Federal (00°04'55,7"S/ 67°00'31"O; 78 alt.), 1 ♂ e 1 ♀, 15-27/xi.2007, CASA & RLFK leg..

Triacanthagyna satyrus (Martin, 1909) Material Examinado: BRASIL: AMAZONAS: Manaus: Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia / INPA, Coordenação de Biodiversidade, Campus II (03º05'43,2"S/ 59o59'23,1"O), 1 ♀, 04.iv.2005, JOS leg..

GOMPHIDAE

Agriogomphus sylvicola Selys, 1869 Material Examinado: BRASIL: AMAZONAS: Presidente Figueiredo: Reserva Biológica do Uatumã, Grade PPBio – Balbina (01º49'00,6"S/ 59º15'25,4"O), 1 ♂, 27.ix.2009 (F-0 larva, adulto emergido em 05.x.2009); UGN leg..

Cacoides latro (Erichson, 1848) Material Examinado: BRASIL: AMAZONAS: Presidente Figueiredo: Reserva Biológica do Uatumã, Grade PPBio – Balbina (01º49'00,6"S/ 59º15'25,4"O), 2 larvas, 23.ix.2009; UGN leg..

Desmogomphus tigrivensis Williamson, 1920 Material Examinado: BRASIL: AMAZONAS: Presidente Figueiredo: AM 240, Km 13, Ramal, Sítio da Maroca (02º00'55,7"S/ 59º51'32,6"O), 1 ♀, 23.iv.2008; AM 240, Ramal Paulo Freire, Sítio Os Pioneiros, Km 5 (02º04'05,0"S/ 59º54'28,8"O), 1 ♀, 22.iv.2008; Ramal do Urubuí, Sítio Vivenda Fênix, Igarapé (02º02'56,2"S/ 60º06'08,7"O), 2 ♀, 24.iv.2008. Rio Preto da Eva: AM 010, Km 113, Ramal do Procópio, Km 15, Igarapé, Sítio Dois Irmãos (02º40'43,1"S/ 59º23'15,9"O), 1 ♀, 13.iv.2008. UGN leg..

Diaphlebia angustipennis Selys, 1854 Material Examinado: Brasil: Amazonas: Manaus: Reserva Florestal Ducke, AM 010, Km 26, Igarapé Acará 23 (00°21'54,61"S 62°45'22,39"O), 3 ♂, 08.xi.2008; Igarapé do Barro Branco (02º 55'46,7"S 59º 58'22,0"O), 1 ♀, 04.vii.2007. Presidente Figueiredo: Parque Cachoeira da Iracema (01º50'31,5"S/ 60º07'27,1"O), 1 ♀, 10.iv.2005; UGN leg..

Epigomphus hylaeus Ris, 1918 Material Examinado: BRASIL: AMAZONAS: Manaus: Reserva Florestal Ducke, AM 010, Km 26, Igarapé Acará 13 (02°59'33,7"S/ 59º56'32,5"O), 1 ♂, 07.iii.2008. Novo Airão: AM 352, Km 9, Sítio Sr. Valdenor (02º42'00.4"S 060o55'34.2"O), 2 ♂e 1 ♀, 15.viii.2008. Presidente Figueiredo: Reserva Biológica do Uatumã, Grade PPBio – Balbina (01°49'31,8"S/ 59o15'14,2"O), 1 ♂, 24.ix.2009; mesmos dados exceto (01°49'00,6"S/ 59o15'25,4"O), 1 ♂, 27.ix.2009. Todos UGN leg..

Phyllocycla armata Belle, 1977 Material Examinado: BRASIL: AMAZONAS: Manaus: Centro de Instrução de Guerra na Selva – CIGS (03º05'59,5"S/ 60º02'29,4"O), 1 ♂, 07.v.2008, JOS leg.. Rio Preto da Eva: AM 010, Km 113, Ramal Casa Branca Km 4,5, Igarapé da Ponte (02º47'25,2"S/ 59º30'10,8"O), 1 ♂, 11.iv.2008. Presidente Figueiredo: Reserva Biológica do Uatumã, Grade PPBio – Balbina (01º47'09,8"S/ 59º15'06,3"O), 1 ♂, 30.ix.2009; Acampamento (01°49'31,8"S/ 59o15'14,2"O), 1 ♂, 20.v.2009. Todos UGN leg., exceto quando indicado outro coletor.

Phyllocycla neotropica Belle, 1970 Material Examinado: BRASIL: AMAZONAS: Presidente Figueiredo: Reserva Biológica do Uatumã, Grade PPBio – Balbina, Igarapé #9s (01°48'41,7"S 059o15'21,7"O), 1 ♂, 30.ix.2009; Próximo ao acampamento (01°49'31,8"S/ 59o15'14,2"O), 1 ♂, 20v.2009. UGN leg..

Phyllogomphoides atlanticus (Belle, 1970) Material Examinado: BRASIL: AMAZONAS: Presidente Figueiredo: Reserva Biológica do Uatumã, Grade PPBio – Balbina (01°47'19,7"S/ 59o14'39"O), 1 ♂, 05.x.2010. UGN leg..

Phyllogomphoides major Belle, 1984 Material Examinado: BRASIL: AMAZONAS: São Gabriel da Cachoeira: Igarapé Iamirim, estrada para Cucuí, km 10, Sitio do Sr. Manoel Carneiro (00º06'38,60" S/ 067º01’39,6’’O, 66 alt.), 2♂, 30.x.2010, AMOP & NH leg..

Phyllogomphoides undulatus (Needham, 1944) Material Examinado: BRASIL: AMAZONAS: Manaus: Reserva Florestal Ducke (AM 010-Km 26) Igarapé Acará 32 (02°59'39"S 059o57'05,3"O ), 1♀, 25.x.2009, UGN leg.. Presidente Figueiredo: Reserva Biológica do Uatumã, Grade PPBio – Balbina (01º47'09,8"S/ 59º15'06,3"O), 3♂, 1♀ 30.ix.2009. UGN leg.. São Gabriel da Cachoeira: Igarapé Iria (00°04'55,7"S/ 67°00'31"O; 78 alt.), 2 ♂, 18.xi.2007, CASA & RLFK leg..

Progomphus approximatus Belle, 1966 Material Examinado: BRASIL: AMAZONAS: Manaus: BR 174, Km 25, Ramal Quinta da Boa Esperança, Km 6 (02º44'42,7"S/ 60º00'00,6"O), 1 ♀, 11.xi.2008; Reserva Florestal Ducke: AM 010, Km 26, Igarapé Acará 13 (02°59'33,7"S/ 59o56'32,5"O), 1 ♂, 24.x.2009 (F-0 larva, adulto emergido em 09.xi.2009). Presidente Figueiredo: AM 240, Km 13, Ramal Sítio da Maroca, Igarapé da Direita (02º00'54,4"S/ 59º51'34,4"O), 1♀, 17.x.2008, NFJr leg.; Reserva Biológica do Uatumã, Grade PPBio – Balbina (01°47'42,3"S/ 59o15'20,4"O), 1♂, 26.ix.2009 (F-0 larva, adulto emergido em 03.x.2009), UGN leg.

Progomphus cf. boliviensis Belle, 1973 Material Examinado: BRASIL: AMAZONAS: Rio Preto da Eva: Igarapé Professor Gilberto (02º47'25,2"S/ 59º30'10,8"O), 1♂, 30.vi.2006, sem leg.. 60

Progomphus delicatus Belle, 1973 Material Examinado: BRASIL: AMAZONAS: Novo Airão: AM 352, Km 4, Igarapé do Mutum, (02º40'18,8"S/ 60º57'25,0"O), 1 ♀, 04.iv.2008. Presidente Figueiredo: AM 240, Ramal Km 24, Sitio José Sousa (02º01'13,2"S/ 59º49'29,1"O), 1 ♀, 20.iv.2008. Todos UGN leg..

Progomphus guyanensis Belle, 1966 Material Examinado: BRASIL: AMAZONAS: Manaus: Reserva Florestal Ducke: AM 010, Km 26, Igarapé Bolívia 13 (02°59'16,1"S/ 59o56'48,5"O), 1 ♀, 16.x.2009 (F-0 larva, adulto emergido em 18.x.2009); Presidente Figueiredo: Reserva Biológica do Uatumã, Grade PPBio – Balbina (01°48'41,7"S/ 59o15'21,7"O), 1 ♂, 29.ix.2009 (F-0 larva, adulto emergido em 06.x.2009). Todos UGN leg..

Progomphus maculatus Belle, 1984 Material Examinado: BRASIL: AMAZONAS: Manaus: BR 174, Km 25, Ramal Quinta da Boa Esperança. Sítio, Km 6 (02º44'42,7"S/ 60º00'00,6"O), 1 ♀, 11.xi.2008; UGN leg..

Progomphus cf. phyllochromus Ris, 1918 Material Examinado: BRASIL: AMAZONAS: Presidente Figueiredo: AM 240, Ramal Km 24, Sitio José Sousa (02º01'13,2"S/ 59º49'29,1"O), 1 ♂, 16 .ii.2006; NH leg..

Progomphus cf. tibialis Belle, 1973 Material Examinado: BRASIL: AMAZONAS: São Gabriel da Cachoeira: Rio Negro (00°04'55,7"S/ 67°00'31"O), 1♂, 29.x.2010 (F-0 larva, adulto emergido em 31.x.2010); AMOP leg..

Zonophora wucherpfennigi Schmidt, 1941 Material Examinado: BRASIL: AMAZONAS: Manaus: Reserva Florestal Ducke, AM 010, Km 26, Igarapé Acará 13 (02°59'33,7"S/ 59º56'32,5"O), 1 ♂, 24.x.2009, UGN leg.. Presidente Figueiredo: AM 240, Km 61,5, Sítio Francisco Lobo, Igarapé da Caverna (01º59'32,7'S/ 59º31'20,1"O), 1 ♂, 14.x.2008; AM 240, Km 13, Ramal Sítio da Maroca, Igarapé da Direita (02º00'54,4"S/ 59º51'34,4"O), 1 ♂, 17.x.2008, NFJr leg.. Rio Preto da Eva: Ramal do Carrapato, Recanto do Vovô, Sítio Nossa Senhora das Graças (02º39'57,1"S/ 59º40'58,2"O), 1 ♂, 19.x.2008, UGN leg..

CORDULIIDAE

Aeschnosoma auripennis Geijskes, 1970 Material Examinado: BRASIL: AMAZONAS: Manacapuru: AM 352, Km 66, Ramal Comunidade Nova Esperança, Igarapé IV, Sítio Pai-Filho, Km 6 (03º02' 41,7"S/ 60º46'12,1" O), 2 larvas, 24.iii.2008. Manaus: Reserva Florestal Ducke, AM 010, Km 26, Igarapé Acará 13 (02°59'33,7"S/ 59º56'32,5"O), 1 larva, 24.x.2009. Novo Airão: AM 352-Km 24 - entrada pela 61 margem esquerda do igarapé Mato Grosso (02º48'38,9"S/ 060 º 55'46,1"O), 2 larvas, 18.viii.2008. Presidente Figueiredo: Reserva Biológica do Uatumã, Grade PPBio – Balbina (01º47'19,7"S/ 59º14'39"O), 1 ♂, 19.v.2009 (F-0 larva, adulto emergido em 28.ix.2009). Todos UGN leg..

Aeschnosoma forcipula Hagen in Selys, 1871 Material Examinado: BRASIL: AMAZONAS: Barcelos: Igarapé, trilha Sr. Miranda (00°46'50,02"N 63°27'40,64"O; 70 alt.), 2 larvas, 21.vii.2009 . Manacapuru: AM 352, Km 66, Ramal Comunidade Nova Esperança, Igarapé IV, Sítio Pai-Filho, Km 6 (03º02' 41,7"S/ 60º46'12,1" O), 2 larvas, 24.iii.2008. Manaus: Reserva Florestal Ducke, AM 010, Km 26, Igarapé Acará 13 (02°59'33,7"S/ 59º56'32,5"O), 1 larva, 24.x.2009. Novo Airão: AM 352-Km 24 - entrada pela margem esquerda do igarapé Mato Grosso (02º48'38,9"S/ 060 º 55'46,1"O), 1 larvas, 18.viii.2008. Presidente Figueiredo: Reserva Biológica do Uatumã, Grade PPBio – Balbina (01º47'19,7"S/ 59º14'39"O), 1 ♂, 19.v.2009 (F-0 larva, adulto emergido em 28.ix.2009); AM 240, Km 13, Ramal Sítio da Maroca, Igarapé da Direita (02º00'54,4"S/ 59º51'34,4"O), 2 larvas, 17.x.2008.

Aeschnosoma hamadae Fleck & Neiss, 2012 Material Examinado: BRASIL: AMAZONAS: Manaus: BR 174, Km 38, Fazenda Experimental da UFAM - Grade PPBio, Igarapé Leste-Oeste 1 (02º39'39,9"S 60º03'49,4"O), 1 ♀, 10.xi.2008; Reserva Florestal Ducke, AM 010, Km 26, Igarapé Bolívia 12 (02º59'15,1"S/ 59º56'31,9"O), 1 ♀, 15.x.2009 (F-0 larva, adulto emergido em 20.x.2010), UGN leg.. Presidente Figueiredo: Sítio Fênix, Ramal Urubuí (02º02'56.2"S/60º06'08.7"O), 1♂, 02.v.2008, (F-0 larva, adulto emergido 14.x.2008); GF & UGN leg.; Reserva Biológica do Uatumã, Grade PPBio – Balbina (01º48'57,6"S/ 59º13'49,4"O), 1 ♀, 04.x.2009 (F-0 larva, adulto emergido em 18.x.2009), UGN leg.

Aeschnosoma cf. sericea (Selys, 1871) Material Examinado: BRASIL: AMAZONAS: Barcelos: Igarapé da Sharp, tributário da margem direita do Rio Negro (00°59'48,8"S/ 62°54'18,8"W, 40 m alt.), 1♀, 10.viii.2009 (F-0 larva, adulto emergido em 15.x.2009), UGN leg..

LIBELLULIDAE

Argyrothemis argentea Ris, 1909 Material Examinado: BRASIL: AMAZONAS: Manaus: Centro de Instrução de Guerra na Selva – CIGS, BI 2 , Igarapé Km 8 (03º05'59,5"S/ 60º02'29,4"O), 1 ♂, 07.v.2008. Manacapuru: AM 352, Ramal Km 75, "Ramal Km 25" (03º03'50,5"S/ 60º43'21,6"O), 1 ♀, 09.ix.2008. Novo Airão: AM 352, Km 10, Ramal Madereiro, Fazenda Valdemar, Igarapé Iganatuba, Km 9 (02º42'49.5"S/ 60º54'45.2"O), 1 ♂, 12.viii.2008; AM 352, Km 6, Sítio Professor Carlos, Igarapé II (02º41'16,4"S/ 60º56'47,2"O), 1 ♂, 31.iii.2008. UGN leg.

Brechmorhoga nubecula (Rambur, 1842) Material Examinado: BRASIL: AMAZONAS: Barcelos: Parque Estadual Serra do Aracá, Igarapé I, Margem Esquerda do Cobra, (00°52'13,2"N/ 63°27'13,4"O; 147 alt.), 1 ♂, 04.viii.2009. Manaus:

Reserva Florestal Ducke, AM 010, Km 26, Igarapé Acará 23 (02º57'07,4"S/ 59º57'27,6"O), 1 ♀, 08.xi.2008; Igarapé Bolívia 12 (02º59'15,1"S/ 59 º56'31,9"O), 1 ♂, 21.iv.2009 (F-0 larva, adulto emergido em 30.iv.2009). Presidente Figueiredo: Reserva Biológica do Uatumã, Grade PPBio – Balbina (01º48'57,6"S/ 59º13'49,4"O), 1 ♀, 14.v.2009 (F-0 larva, adulto emergido em 29.v.2009). UGN leg..

Brechmorhoga praedatrix Calvert, 1909 Material Examinado: BRASIL: AMAZONAS: Presidente Figueiredo: BR 174, Ramal do Urubuí, Fazenda Marupiara, Igarapé (02º03'17,3"S/ 60º06'19,6"O), 1 ♂ e 3 ♀, 11.ix.2010 (F-0 larva, adulto emergido em 19.ix.2010); Igarapé Santo Amaro (02º 02'21,4"S 59º 50'43,9"O), 1 ♂, 01.vi.2009; BR 174 – Km 133, Igarapé Canoas, 1 ♂, 04.viii.2008 (F-0 larva, adulto emergido em 16.viii.2008). UGN leg..

Dasythemis esmeralda Ris, 1910 Material Examinado: BRASIL: AMAZONAS: Presidente Figueiredo: AM-240, Km 13, Ramal da Corredeira da Maroca, Sítio Clóvis, Km 2 (02°02'00,1"S/ 59°51'45,1"O), 1 ♂, 19.iv.2008; AM 240, Km 13, Ramal Sítio da Maroca, Igarapé da Esquerda (02º00'55,7"S/ 59º1'32,6"O), 1 ♂, 18.x.2008. Rio Preto da Eva: Ramal Alto Rio, Igarapé da Ponte, Sítio Sr. Adalmo, Comunidade Nova Jerusalém (02°38'13,0"S/ 59°44'07,6"O), 1 ♂, 12.iv.2008. UGN leg.

Diastatops estherae Montgomery, 1940 Material Examinado: BRASIL: AMAZONAS: Barcelos: Parque Estadual Serra do Aracá, Igarapé da Comunidade Samaúma (00°21'54,61"S 62°45'22,39"O), 1 ♂, 09.viii.2009; Igarapé do Reginel, Tributário Rio Negro (01°02'30,98"S/ 62°50'09,20"O), 2 ♀, 10.viii.2009. UGN leg.

Diastatops nigra Montgomery, 1940 Material Examinado: BRASIL: AMAZONAS: Barcelos: Parque Estadual Serra do Aracá, Igarapé Tabocal (00°00'57,53"S/ 62°48'37,76"O), 7 ♂, 08.viii.2009; mesmos dados exceto 16.viii.2009, 1 ♂e 1 ♀; Igarapé do Reginel, Tributário Rio Negro (01°02'30,98"S/ 62°50'09,20"O), 1 ♂, 10.viii.2009; Comunidade Samaúma, Igarapé (00°21'54,61"S 62°45'22,39"O), 1 ♂, 09.viii.2009; Igarapé Cuieiras (00°26'36,42"N/ 63°15'47,27"O; 38 alt.), 3 ♂, 27.vii.2009. Manaus: BR 174, Km 38, Fazenda Experimental da UFAM - Grade PPBio, Igarapé Leste-Oeste 1 (02º39'29,8"S/ 60º04'28"O), 1 ♂, 10.xi.2008. UGN leg.

Diastatops pullata (Burmeister, 1839) Material Examinado: Brasil: Amazonas: Barcelos: Parque Estadual Serra do Aracá, Igarapé Ataiana, Tributário do Rio Negro (00°88'56,57"S/ 62°54'13,90"O), 1 ♂, 19.viii.2009; Igarapé Maniwaú, Rio Tributário Demeni (00°03'14,29"N 62°47'27,31"O; 1121 alt.), 1 ♂, 08.viii.2009; mesmos dados exceto 16.vii.2009, 1 ♀. Presidente Figueiredo: Reserva Biológica do Uatumã, Grade PPBio – Balbina (01°49'00,6"S/ 59o15'25,4"O), 1 ♀, 29.ix.2009. UGN leg.

Elasmothemis williamsoni (Ris, 1919) Material Examinado: BRASIL: AMAZONAS: Manaus: Reserva Florestal Ducke: AM 010, Km 26, Igarapé Acará 23 (02º 57'07,4"S 59º 57'27,6"O), 3 ♂ e 3 ♀, 08.xi.2008; Igarapé Acará 13 (02°59'33,7"S/ 59o56'32,5"O), 1 ♂ e 1 ♀, 24.x.2009; Igarapé Acará 12 (02°56'29,2"S/ 59o56'08,2"O), 1 ♀, 23.x.2009 (F-0 larva, adulto emergido em 24.x.2009); mesmos dados exceto 24.x.2009, 2 ♂; mesmos dados exceto 21.iv.2009, 1 ♀; BR 174, Km 38, Fazenda Experimental da UFAM - Grade PPBio, Igarapé Leste-Oeste 1 (02º39'39,9"S/ 60º03'49,4"O), 1 ♂ e 1 ♀, 10.xi.2008; mesmos dados exceto 10.xi.2008, 1 ♂ (F-0 larva, adulto emergido em 13.xi.2008); BR 174, Km 25, Ramal Quinta da Boa Esperança, Sítio, Km 6, Igarapé (02º 44'42,7"S 60º 00'00,6"O), 3 ♂, 11.xi.2008; mesmos dados exceto 11.xi.2008 (02º44'47,2"S/ 60º00'03,3"O), 1 ♂ e 1 ♀. Presidente Figueiredo: Reserva Biológica do Uatumã, Grade PPBio – Balbina (01°48'41,7"S/ 59º15'21,7"O), 3 ♂, 30.ix.2009; mesmos dados exceto 29.ix.2009, 1 ♂ (F-0 larva, adulto emergido em 05.x.2009; AM 240, Ramal Paulo Freire, Sítio Os Pioneiros, Km 5 (02º04'05,0"S/ 59º54'28,8"O), 1 ♂, 20.x.2007. UGN leg.

Elga leptostyla Ris, 1909 Material Examinado: BRASIL: AMAZONAS: Barcelos: Igarapé Serrinha (00º25'24,49"N/ 63º23'48,62"O), 1 ♂, 02.viii.2009 (F-0 larva, adulto emergido em 26.viii.2009). Manaus: Reserva Florestal Ducke: AM 010, Km 26, Igarapé Acará 23 (02º 57'07,4"S 59º 57'27,6"O), 1♂, 12.viii.2008 (F-0 larva, adulto emergido em 28.viii.2008). Novo Airão: AM 352, Km 9, Sítio Sr. Valdenor (02º42'04.5"S/ 60º55'23.4"O), 1 ♂, 15.viii.2008 (F-0 larva, adulto emergido em 16.viii.2008). Novo Aripuanã: (05°08'05,4"S/ 60°22'31,6"O; 36 alt.), 1 ♂, 09.vii.2008 (F-0 larva, adulto emergido em 16.vii.2008). Presidente Figueiredo: Reserva Biológica do Uatumã, Grade PPBio – Balbina (01º47'58,4"S / 59º15'53,5"O), 1 ♂ e 1 ♀, 02.x.2009 (F-0 larva, adulto emergido em 05.x.2009); mesmos dados exceto 13.v.2009 (01º47'19,7"S/ 59º14'39"O), 1 ♂ (F-0 larva, adulto emergido em 25.v.2009), mesmos dados exceto 14.v.2009 (01º48'57,6"S/ 59º13'49,4"O), 1 ♂ (F-0 larva, adulto emergido em 20.vi.2009), mesmos dados exceto 17.v.2009 (01o49'00,6"S/ 59º15'25,4"O), 1 ♂ (F-0 larva, adulto emergido em 21.vi.2009). UGN leg.

Erythemis attala (Selys in Sagra, 1857) Material Examinado: BRASIL: AMAZONAS: Novo Airão: AM 352, Km 9, Sítio Sr. Valdenor (02º42'04.5"S/ 60º55'23.4"O), 2♀, 15.viii.2008. Presidente Figueiredo: Reserva Biológica do Uatumã, Grade PPBio – Balbina (01º47'58,4"S / 59º15'53,5"O), 1 ♂, 02.x.2009. UGN leg.

Erythemis haematogastra (Burmeister, 1839) Material Examinado: BRASIL: AMAZONAS: Manaus: Bairro Adrianópolis, 1♂, 06.i.2010; Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia / INPA, Coordenação de Biodiversidade, Campus II (03º05'43,2"S /59o59'23,1"O), 1 ♂, 04.xi.2005, UGN leg. Barcelos: Igarapé da comunidade Samaúma, Rio Demeni, (00°21'54,61"S 62°45'22,39"O), 1 ♂, 09.viii.2009, NH leg.

Erythemis peruviana (Rambur, 1842) Material Examinado: BRASIL: AMAZONAS: Iranduba: Várzea, Lago Catalão (03°09'36,7"S/ 59°54'54,4"O; 35 alt.), 1♂, 18.vi.2009, UGN leg. Novo Aripuanã: Comunidade (05°08'05,4"S/ 60°22'31,6"O; 36 alt.), 3♀, 25.ix.2009, JOS leg..

Erythemis vesiculosa (Fabricius, 1775) Material Examinado: BRASIL: AMAZONAS: Iranduba: várzea rio Solimões, Lago Catalão (03°09'36,7"S/ 59°54'54,4"O; 35 alt.), 1♂, 15.vi.2005, NH leg.. Manaus: Estrada do Turismo, Mata do Aeroporto Internacional Eduardo Gomes (03º02'31.4" S / 60º04'13.9" O), 1♂, 19.v.2008; Universidade Federal do Amazonas (UFAM): fragmento florestal (03°05'16,5"S; 59°57'38,1"O, 80 alt.), 1♂, 2♀, 23.v.2008; UGN leg. Novo Airão: AM 352, Km 24, Ramal do Hotel Mercuri, Km 3 (02º50'44,4"S /60º54'56,9"O), 1♀, 19.viii.2008; Neiss, U.G. col.

Erythrodiplax amazonica Sjöstedt, 1918 Material Examinado: BRASIL: AMAZONAS: Barcelos: Parque Estadual Serra do Aracá, Igarapé I (00°54'05,8"N 63°26'00,9"O; 1102 alt.), 3 ♂ e 2 ♀, 27.vii.2009; Igarapé II (00°54'13,5"N 63°26'01,2"O; 1115 alt.), 2 ♂, 27.vii.2009; AMOP, NH, CMT, CASA, RLFK leg.. Presidente Figueiredo: AM 240, Ramal Paulo Freire, Sítio Os Pioneiros, Km 05 (02°04'05,0"S/ 59°54'28,8"O), 1 ♂, 19.iv.2008; mesmos dados exceto 20.x.2008, 2 ♂; BR 174, Ramal do Urubuí, Fazenda Marupiara (02º03'17,3"S 60º06'19,6"O), 1 ♂, 22.x.2008, NFJr & UGN leg.

Erythrodiplax anatoidea Borror, 1942 Material Examinado: BRASIL: AMAZONAS: Manaus: Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia / INPA, Coordenação de Biodiversidade, Campus II (03º05'43,2"S /59o59'23,1"O), 1 ♂, 30.vii.2007; CASA leg.. Presidente Figueiredo: AM 240-Km 58 - Igarapé da Pedra Furada (01º 59'29,4"S 59º 33'18,7"O), 1♂, 13.x.2008, NFJr leg.; Reserva Biológica do Uatumã, Grade PPBio – Balbina (01º47'58,4"S / 59º15'53,5"O), 1 ♂, 27.ix.2009. UGN leg..

Erythrodiplax basalis (Kirby, 1897) Material Examinado: BRASIL: AMAZONAS: Coari: Base de Operações Geólogo Pedro de Moura – Urucu (04°51'18,0"S/ 55°17'58,0"O; 60 alt.), 1 ♂ e 1 ♀, 05.xi.2004; NH & JOS leg.. Manacapuru: AM 352, Ramal Km 66, Comunidade Nova Esperança: Igarapé II (03º04'38,1"S 60º46'11,4"O), 1 ♂, 02.ix.2008; Ramal Praia Dourada, 2 ♀, 25.ix.2009; Manaus: BR 174 – Km 18 (02º49'03,2"S; 60º02'07"O, 85 alt.), 3♂, 30.v.2005, 2♂, 21.i.2010, UGN leg.. Rio Preto da Eva: Ramal Alto Rio, Igarapé da Ponte, Sítio Sr. Adalmo, Comunidade Nova Jerusalém (02º38'13,0"S/ 59º44'07,6"O), 1 ♂, 12.iv.2008. Novo Aripuanã: (05°08'05,4"S/ 60°22'31,6"O; 36 alt.), 1 ♂, 06.vii.2008, 1 ♂, 08.vii.2008, UGN leg.

Erythrodiplax castanea (Burmeister, 1839) Material Examinado: BRASIL: AMAZONAS: Manaus: Reserva Ducke Igarapé Barro Branco 11 (02º55'46,7"S/ 59º58'22,0"O), 1♂, 19.v.2008; Igarapé Acará 22 (02º56'06,6"S/ 59º57'12,0"O), 1 ♂, 17.iii.2008; Manacapuru: AM 352, Km 66, Ramal Comunidade Nova Esperança, Sítio Pai-Filho: Igarapé IV (03º02' 41,7"S/ 60º46'12,1"O), 1 ♂, 02.ix.2008; AM 352, Km 66, Ramal Comunidade Nova Esperança, Igarapé Açu ou Grande (03º02'26,8"S/ 60º46'31,1"O), 1 ♀, 25.iii.2008. Presidente Figueiredo: AM 240, Km 13, Ramal da Corredeira da Maroca, Sítio Sr. Clóvis, Km 2 (02º02'00,1"S/ 59º51'45,1"O), 1 ♂, 19.iv.2008; AM 240, Km 61,5, Sítio Francisco Lobo, Igarapé da Caverna (01º 59'32,7'S/ 59º 31'20,1"O), 2 ♀, 14.x.2008, NFJr leg.; BR 174, Ramal do Urubuí, Fazenda Marupiara, 65

Igarapé (02º03'17,3"S/ 60º06'19,6"O), 1 ♂, 22.x.2008, NFJr leg.; Reserva Biológica do Uatumã, Grade PPBio – Balbina (01°47'42,3"S/ 59º15'20,4"O), 1 ♂ e 2 ♀, 26.ix.2009; mesmos dados exceto 27.ix.2009, 1 ♂; mesmos dados exceto 18.v.2009, 2 ♂; Novo Airão: AM 352, Km 9, Ramal Sítio São Sebastião, Igarapé do buritizal (02º42'05.9"S/ 60º55'48.6"O), 3 ♂, 13.viii.2008; AM 352, Km 9, Ramal Sítio São Sebastião, Igarapé da ponte (02º42'23.8"S /60º55'44.8"O), 3 ♀, 08.vii.2008; AM 352, Km 25, Igarapé Mato Grosso, Margem Direita (02º49'03.8"S/ 60º55'47.1"O), 1 ♀, 03.iv.2008; AM 352, Km 6, Sítio Professor Carlos, Igarapé I (02º41'04.9"S/ 60º56'17,5"O), 1 ♂ e 1 ♀, 04.iv.2008. Todos UGN leg., exceto quando indicado outro coletor.

Erythrodiplax famula (Erichson, 1848) Material Examinado: BRASIL: AMAZONAS: Barcelos: Parque Estadual Serra do Aracá, Poças- Pista de pouso abandonada (00°54'27,90"N 63°26'03,08"O; 1106 alt.), 1 ♂, 28.vii.2009; Igarapé, trilha Sr. Miranda (00°46'50,02"N 63°27'40,64"O; 70 alt.), 4 ♂, 21.vii.2009; AMOP, NH, CMT, CASA, RLFK leg.. Manaus: Centro de Instrução de Guerra na Selva / CIGS, BI 2, Igarapé Km 8 (03º05'59,5"S/ 60º02'29,4"O), 1 ♀, 07.v.2008, NH & JOS leg.. Presidente Figueiredo: AM 240, Sítio Pai d'égua (02°02`38,2"S/ 59°52'43,7"O), 3 ♀, 20.iv.2008; AM 240, Km 21, Sítio da Corredeira Santo Amaro (02°02'21,4"S/ 59°50'43,9"O), 1 ♀, 21.iv.2009. Rio Preto da Eva: AM 010, Km 113, Ramal do Procópio Km 14, Igarapé Cachoeira das Pedras (02°40'39,8"S/ 59°24'03,8"O), 1 ♀, 15.iv.2008; AM 010, Km 113, Ramal do Procópio Km 15, Igarapé Sítio Dois Irmãos (02°40'43,1"S/ 59°23'15,9"O), 1 ♂, 24.vii.2009. RORAIMA: Amajari: Estação Ecológica de Maracá (03°21'50,5"S; 061°26'00,6"O, 110 alt.): 1♂, 10.ix.2007. Todos UGN leg., exceto quando indicado outro coletor.

Erythrodiplax fusca (Rambur, 1842) Material Examinado: BRASIL: AMAZONAS: Manacapuru: AM 352, Km 66, Ramal Comunidade Nova Esperança: Igarapé Açu ou Grande (03°02'26,8"S /60° 46' 31,1"O), 2 ♂, 28.iii.2008; AM 352, Km 66, Ramal Comunidade Nova Esperança: Igarapé IV, Sítio Pai-Filho (03°02' 41,7"S/ 60°46'12,1"O), 1 ♂, 02.ix.2008; AM 352, Ramal Km 61, Comunidade Yameh Shammah (03°03'46,4"S/ 60°50'02,3"O), 3 ♂, 27.iii.2008; AM 352, Km 21, Sítio Corações Apaixonados (03°08'22,6"S/ 60°43'51,6"O), 2 ♂, 29.iii.2008. Manaus: Estrada do Turismo, Mata do Aeroporto (03°02'29,7"S /60° 04'11,5"O), 1 ♀, 19.v.2008; BR 174 - Km 18 (02º49'03,2"S; 60º02'07"O, 85 alt.), 1 ♂, 20.i.2009 (F-0 larva, adulto emergido em 23.ii.2009. Novo Airão: AM 352, Km 9, Ramal Sítio São Sebastião, Igarapé do buritizal (02º42'05.9"S 060o55'48.6"O), 2 ♂, 13.viii.2008; AM 352, Km 25, igarapé Mato Grosso, margem direita (02º49'03.8"S/ 60º55'47.1"O), 1 ♂, 03.iv.2008; AM 352, Km 4, Igarapé do Mutum (02º40'18,8"S/ 60º57'25,0"O), 2 ♂04.iv.2008; AM 352, Km 6, Sítio Professor Carlos, Igarapé II (02º41'16,4"S/ 60º56'47,2"O), 1 ♂, 06.iv.2008; Novo Aripuanã: #1, 1 ♂, 06.vii.2008; 5 Km 110, 5 ♂, 08.vii.2008; #7, 1 ♂, 09.vii.2008; #4, 2 ♂, 08.vii.2008 (05°08'05,4"S/ 60°22'31,6"O; 36 alt.); Presidente Figueiredo: BR 174, Ramal do Urubuí, Fazenda Marupiara, (02º03'17,3"S/ 60º06'19,6"O), 1 ♂, 22.x.2008; AM 240, Sítio Pai d'égua (02º02`38,2"S/ 59º52'43,7"O), 1 ♀, 20.iv.2008, NFJr leg.; BR 174, Ramal do Urubuí, Sítio Vivenda Fênix (02º02'56,2"S/ 60º06'08,7"O), 1 ♂, 23.iv.2008; AM 240, Ramal Paulo Freire, Sítio Os Pioneiros, Km 5 (02º04'05,0"S/ 59º54'28,8"O), 1 ♂, 20.x.2008, NFJr leg.; AM 240, Km 21, Sítio Corredeira Santo Amaro (02º02'21,4"S/ 59º50'43,9"O), 1 ♀, 02.v.2008 (F-0 larva, adulto emergido em 10.v.2008). Rio Preto da Eva: AM 010, Km 113, Ramal do Procópio Km 14, Igarapé Cachoeira das Pedras (02°40'39,8"S/ 59°24'03,8"O), 1 ♂, 15.iv.2008; mesmos dados exceto 15.iv.2008, 1 ♀; AM 010, Km 113, Ramal do Procópio Km 15, Igarapé Sítio Dois Irmãos (02°40'43,1"S/ 59°23'15,9"O), 1 ♀, 13.iv.2008; mesmos dados exceto 13.iv.2008, 1 ♂; mesmos dados exceto 15.iv.2008, 1 ♂; Ramal Alto 66

Rio, Igarapé Sítio dos Evangélicos (02°37'09,5"S/ 59°44'34,9"O), 5 ♂, 12.iv.2008. Todos UGN leg., exceto quando indicado outro coletor.

Erythrodiplax lativittata Borror, 1942 Material Examinado: BRASIL: AMAZONAS: Manacapuru: AM 352, Ramal Km 61, Comunidade Yameh Shammah (03°03' 46,4"S/ 60°50'02,3"O), 1 ♂, 26.iii.2008. Manaus: Universidade Federal do Amazonas / UFAM, Mini-Campus, Igarapé da trilha R.U. (03°05'57,2"S/ 59°58'05,8"O), 1 ♂ e 1 ♀, 23.v.2008; Reserva Florestal Ducke: AM 010, Km 26, Igarapé Barro Branco (02º55'46,7"S/ 59º 58'22,0"O), 1 ♂, 17.iii.2006. Novo Airão: AM 352, Km 9, Ramal Sítio São Sebastião, Igarapé do buritizal (02º42'05.9"S 060o55'48.6"O), 1♂, 13.viii.2008; Presidente Figueiredo: AM 240, Sítio Pai d'égua (02°02`38,2"S/ 59°52'43,7"O), 2 ♂ e 1 ♀, 20.iv.2008; mesmos dados exceto 26.ix.2009; BR 174, Km 121, 1♂, 26.ix.2009. Rio Preto da Eva: AM 352, Ramal Km 75, "Ramal Km 25" (03º04'58.25"S 60º44'7.83"O), 1♂, 16.iv.2008. São Gabriel da Cachoeira: Sede Escola Agrotécnica (00°04'55,7"S/ 67°00'31"O), 1♂, 15-27.xi.2007, CASA & RLFK leg.. Todos UGN leg., exceto quando indicado outro coletor.

Erythrodiplax laurentia Borror, 1942 Material Examinado: BRASIL: AMAZONAS: Presidente Figueiredo: Reserva Biológica do Uatumã, Grade PPBio – Balbina (01°47'42,3"S /59°15'20,4"O), 1 ♂, 26.ix.2009; UGN leg.

Erythrodiplax umbrata (Linnaeus, 1758) Material Examinado: Brasil: Amazonas: Manacapuru: AM 352, Ramal Km 61, Comunidade Yameh Shammah (03º03'46,4"S /60º50'02,3"O), 1 ♂, 26.iii.2008; AM 352, Ramal Km 75, "Ramal Km 25" (03º04'10.82"S 60º43'30.68"O), 1 ♂, 09.ix.2008. Manaus: Reserva Florestal Ducke, AM 010, Km 26, Igarapé Acará 22 (02º56'06,6"S/ 59º57'12,0"O), 1 ♂, 15.v.2008; Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia / INPA, Coordenação de Biodiversidade, Campus II (03º05'43,2"S/ 59o59'23,1"O), 1 ♀, 01.iv.2005; mesmos dados exceto 24-27.iv.2007, 1 ♂. Todos UGN leg..

Erythrodiplax venusta (Kirby, 1897) Material Examinado: Brasil: Amazonas: Rio Preto da Eva: AM 010, Km 113, Ramal do Procópio Km 15, Sítio Dois Irmãos (02º40'36,6"S/ 59º23'19,8"O), 1 ♂, 15.iv.2008, UGN leg.. Manaus: Ramal Praia Dourada, 1 ♂, 17.i.2008, CSMJr leg.

Fylgia amazonica lychnitina De Marmels, 1989 Material Examinado: BRASIL: AMAZONAS: Manaus: Reserva Florestal Ducke, Rodovia AM 010, Km 26, Igarapé Acará 22 (02º57'07,4"S/ 59º57'27,6"O), 1♂, 15.v.2008. Novo Airão: AM 352, Km 24, Ramal do Hotel Mercuri, Km 9 (02º51'35,4"S/ 60º52'54,6"O); 2 ♂, 26.iii.2008. Presidente Figueiredo: AM 240, Ramal Paulo Freire, Sítio Os Pioneiros, Km 5 (02º04'05,0"S 59º 54'28,8"O), 1 ♂, 20.x.2008; AM 240, Km 24, Sítio Sr. José (1º59’S, 60º01’O), 1 ♀, 30.vi.2008 (F-0 larva, adulto emergido em 04.vii.2008); Reserva Biológica do Uatumã, Grade PPBio – Balbina (01°47'42,3"S/ 59º15'20,4"O), 1 ♂ e 1 ♀, 30.ix.2009. UGN leg.

Gynothemis pumila (Karsch, 1890) Material Examinado: BRASIL: AMAZONAS: Barcelos: Parque Estadual Serra do Aracá, Igarapé Igarapé de floresta antes da campina (00°51'29,9"N 63°28'30,00"O; 114 alt.), 1 ♀, 02.viii.2009; Igarapé do Tabocal, Tributário Rio Demeni (00°00'57,53"S /62°48'37,76"O), 2 ♀; 08.viii.2009. Manacapuru: AM 352, Ramal Km 75, "Ramal Km 25" (03°03' 50,5"S/ 60°43' 21,6"O), 1 ♂, 30.iii.2008. Manaus: Reserva Florestal Ducke, AM 010, Km 26, Igarapé Barro Branco (02º55'46,7"S/ 59º 58'22,0"O), 1 ♂, 17.iii.2006; Universidade Federal do Amazonas, Mini-Campus, trilha R.U. (03º05'57,2"S /59º58'05,8"O), 1 ♀, 30.iv.08 (F-0 larva, adulto emergido em 11.v.08). Novo Airão: AM 352, Km 6, Sítio Professor Carlos, Igarapé I (02º41'04.9"S /60°56'17.5"O), 1 ♂, 20.viii.2008. Novo Aripuanã: Km 120 (05°08'05,4"S/ 60°22'31,6"O; 36 alt.), 1 ♂, 08.vii.2008#4; #2, 3 ♀, 07.vii.2008; Km 110, #5, 1 ♂ e 1 ♀, 08.vii.2008. Presidente Figueiredo: BR 174, Ramal do Urubuí, Fazenda Marupiara, Igarapé (02º03'17,3"S /60º06'19,6"O), 3 ♀, 22.x.2008, NFJr leg.. Rio Preto da Eva: AM 010, Km 74, Instituto Adventista Agroindustrial: Igarapé III (02°41'46,0"S/ 59°44"46,1"O), 6 ♀, 10.iv.2008; AM 010, Km 113, Ramal do Procópio Km 15, Sítio Dois Irmãos (02º40'43,1"S/ 59º23'15,9"O), 1 ♂, 13.iv.2008; Ramal Baixo Rio, Sítio São Raimundo (02º46'48,2"S/ 59º39'09,6"O), 1 ♀, 14.iv.2008. Todos UGN leg., exceto quando indicado outro coletor.

Idiataphe cubensis (Scudder, 1866) Material Examinado: BRASIL: AMAZONAS: Presidente Figueiredo: Reserva Biológica do Uatumã, Grade PPBio – Balbina (01°48'59,3"S 059o14'58,1"O), 3♂ e 2♀, 24.ix.2009; UGN leg.

Libellula herculea Karsch, 1889 Material Examinado: BRASIL: AMAZONAS: Barcelos: Parque Estadual Serra do Aracá, Igarapé da Anta (00°52'31,76"N 63°27'31,39"O; 113 alt.), poça na rocha ao lado do igarapé, 1 larva F-0, 03.viii.2009. Presidente Figueiredo: Reserva Biológica do Uatumã, Grade PPBio – Balbina (01°47'19,7"S /59°14'39"O), 1 ♂, 23.ix.2009. UGN leg.

Macrothemis brevidens Belle, 1983 Material Examinado: BRASIL: AMAZONAS: Manacapuru: AM 352, Ramal Km 75, "Ramal Km 25" (03º03' 50,5" S 60º43' 21,6" O), 1 ♂, 09.ix.2008; todos Neiss, U.G. Presidente Figueiredo: Reserva Biológica do Uatumã, Grade PPBio – Balbina (01°47'42,3"S/ 59°15'20,4"O), 1 ♂, 26.ix.2009, UGN leg.; AM 240, Km 61,5, Sítio Francisco Lobo, Igarapé da Caverna (01º59'32,7'S/ 59º31'20,1"O), 1 ♂, 14.x.2008, NFJr leg..

Macrothemis idalia Ris, 1919 Material Examinado: BRASIL: AMAZONAS: Barcelos: Parque Estadual Serra do Aracá, Igarapé do Cobra (00°52'24,78"N /63°27'18,97"O; 136 alt.), 1♀, 22.vii.2009 (F-0 larva, adulto emergido em 04.viii.2009). Manacapuru: AM 352, Km 66, Ramal Comunidade Nova Esperança, Igarapé do Ouro, Sítio Capitão na Área (03º02'25,9"S/ 60º46'31,4W), 1♀, 25.iii.2008. Presidente Figueiredo: Reserva Biológica do Uatumã, Grade PPBio – Balbina (01°47'19,7"S /59°14'39"O), 1 ♀, 05.x.2009 (F-0 larva, adulto emergido em 13.x.2009). Todos UGN leg.

Macrothemis rupicola Rácenis, 1957 Material Examinado: BRASIL: AMAZONAS: Barcelos: Parque Estadual Serra do Aracá, Igarapé do Cobra (00°52'24,78"N 63°27'18,97"O; 136 alt.), 1 ♂, 15.viii.2008; mesmos dados exceto 29.vii.2009 (F-0 larva, adulto emergido em 11.viii.2009); Igarapé da Anta (00°52'31,76"N 63°27'31,39"O; 113 alt.), 3♀, 03.viii.2009 (F-0 larva, adulto emergido em 10.viii.2009 e 07.viii.2009); UGN leg.

Macrothemis taurepan De Marmels, 2008 Material Examinado: BRASIL: AMAZONAS: Barcelos: Parque Estadual Serra do Aracá, pequeno igarapé dentro da floresta, dossel muito fechado (00°51'29,9"N 63°28'30,00"O; 114 alt.), 1♂, 02.viii.2009 (F-0 larva, adulto emergido 10.viii.2009); UGN leg.

Miathyria marcella (Selys in Sagra, 1857) Material Examinado: BRASIL: AMAZONAS: Manacapuru: AM 352, Ramal Km 75 (03º04'10.82"S 60º43'30.68"O), 1 ♂, 09.x.2008. Iranduba: Rio Solimões, Lago do Catalão, macrófitas aquáticas (03°09'36,7"S/ 59°54'54,4"O; 35 alt.), 1 ♂, 17.viii.2009 (F-0 larva, adulto emergido em 23.vi.2009); mesmos dados exceto 17.vi.2009, 5 ♂; mesmos dados exceto 18.vi.2009, 1 ♂. Todos UGN leg.

Miathyria simplex (Rambur, 1842) Material Examinado: BRASIL: AMAZONAS: Presidente Figueiredo: Reserva Biológica do Uatumã, Grade PPBio – Balbina (01°48'41,7"S /59°15'21,7"O), 1 ♂, 30.iv.2009, UGN leg.

Micrathyria atra (Martin, 1897) Material Examinado: BRASIL: AMAZONAS: Manaus: BR 174, Km 38, Fazenda Experimental da UFAM - Grade PPBio (02º39'00,2"S /60º03'38"O), 2 ♂, 13.xi.2008; Igarapé Acará 12 (02°56'29,2"S/ 59º56'08,2"O), 2 ♂, 13.iv.2009; Reserva Florestal Ducke, AM 010, Km 26, Igarapé Acará 12 (02°56'29,2"S /59°56'08,2"O), 2 ♂, 13.iv.2009. Presidente Figueiredo: Reserva Biológica do Uatumã, Grade PPBio – Balbina (01º48'59,3"S /59º14'58,1"O), 1 ♂, 29.v.2009; mesmos dados exceto todos 03.x.2009 (01°48'59,3"S /59°14'58,1"O), 1 ♂. Todos UGN leg.

Micrathyria hippolyte Ris, 1911 Material Examinado: BRASIL: AMAZONAS: Manaus: Reserva Florestal Ducke: AM 010, Km 26, Igarapé Acará 11 (03°05'57,2"S /59°58'05,8"O), 1 ♂, 30.iv.2008; Igarapé Acará 12 (02°56'29,2"S/ 59°56'08,2"O), 2 ♀, 13.iv.2009; UGN leg.

Micrathyria spinifera Calvert, 1909 Material Examinado: BRASIL: AMAZONAS: Manaus: Universidade Federal do Amazonas, Mini- Campus, trilha para o igarapé do R.U. (03°05'57,2"S /59°58'05,8"O), 1 ♂, 30.iv.2008; UGN leg.

Micrathyria venezuelae De Marmels, 1989 Material Examinado: BRASIL: AMAZONAS: Barcelos: Parque Estadual Serra do Aracá, Igarapé I (00°54'13,5"N 63°26'01,2"O; 1115 alt.), 4♂, 27.vii.2009; UGN leg.

Misagria calverti Geijskes, 1951 Material Examinado: BRASIL: AMAZONAS: Novo Airão: AM 352, Km 9, Sítio São Sebastião, (02º42'00.4"S/ 60º55'34.2"O), 1♀, 02.iv.2008; UGN leg.

Misagria divergens De Marmels, 1981 Material Examinado: BRASIL: AMAZONAS: Barcelos: Parque Estadual Serra do Aracá, Igarapé da Anta (00º52'44,9"N/ 63º27'14,2"O; 210 alt.), 1 ♂, 2 larvas, 28.vii.2009 (F-0 larva, adulto emergido 03.viii.2009), UGN leg.

Misagria parana Kirby, 1889 Material Examinado: BRASIL: AMAZONAS: Manaus: BR 174, Km 38, Fazenda Experimental da UFAM, Igarapé N.S 1 (02º39'08,4"S/ 60º03'41,4"O), 1 ♂, 13.xi.2009; Neiss, U.G. col.

Oligoclada abbreviata abbreviata (Rambur, 1842) Material Examinado: BRASIL: AMAZONAS: Barcelos: Parque Estadual Serra do Aracá, Comunidade Bacuquara, Igarapé Coró (00°08'48,12"N/ 63°10'00,30"O; 70 alt.), 1♂, 3♀, 29.vii.2009, UGN leg.

Oligoclada amphinome Ris, 1919 Material Examinado: BRASIL: AMAZONAS: Novo Aripuanã: (05°08'05,4"S/ 60°22'31,6"O; 36 alt.), 3♂, 09.vii.2008, UGN leg.

Oligoclada monosticha Borror, 1931 Material Examinado: BRASIL: AMAZONAS: Barcelos: Parque Estadual Serra do Aracá, Tributário Rio Demeni, Igarapé Maniwaú (00°03'14,29"N/ 62°47'27,31"O; 24 alt.), 1 ♂, 08.vii.2009, AMOP, NH, CMT, CASA, RLFK leg.. Novo Aripuanã: Rio Atininga, Afluente do rio Madeira (05°08'05,4"S/ 60°22'31,6"O; 36 alt.), 1 ♀, 20.ix.2004, JOS leg.

Oligoclada pachystigma Karsch, 1890 Material Examinado: BRASIL: AMAZONAS: Barcelos: Parque Estadual Serra do Aracá, Tributário Rio Demeni, Igarapé Maniwaú (00°03'14,29"N/ 62°47'27,31"O; 24 alt.), 1 ♂, 08.vii.2009, AMOP, NH, CMT, CASA, RLFK leg.

Oligoclada risi Geijskes, 1984 Material Examinado: BRASIL: AMAZONAS: Presidente Figueiredo: AM 240, Km 13, Ramal Sítio da Maroca, Igarapé da Esquerda (02º00'55,7"S/ 59º51'32,6"O), 1♂, 18.x.2008; Fazenda 70

Marupiara, Ramal do Urubuí, Igarapé da Pousada (02º03'17,3"S/ 60º06'19,6"O), 1 ♂, 22.vIii.2009. Manaus: BR 174, Km 38, Fazenda Experimental da UFAM, Grade PPBio, Igarapé Leste-Oeste 1 (02º39'39,9"S/ 60º03'49,4"O), 1 ♂, 10.xi.2008. Todos UGN leg.

Oligoclada sylvia (Kirby, 1889) Material Examinado: BRASIL: AMAZONAS: Barcelos: Parque Estadual Serra do Aracá, Rio Aracá, Comunidade Bacuquara (00°08'48,12"N 63°10'00,30"O; 70 alt.), 1♂, 29.vii.2009, AMOP, NH, CMT, CASA, RLFK leg.

Oligoclada walkeri Geijskes, 1931 Material Examinado: BRASIL: AMAZONAS: Presidente Figueiredo: Reserva Biológica do Uatumã, Grade PPBio – Balbina (01°47'19,7"S/ 59°14'39"O), 1♂, 23.ix.2009, UGN leg.

Orthemis aequilibris Calvert, 1909 Material Examinado: BRASIL: AMAZONAS: Manacapuru: AM 352, Km 75, Ramal Km 25 (03º03'50,5"S / 60º43'21,6"O), 1 ♀, 09.ix.2008; Neiss, U.G. col.

Orthemis attenuata (Erichson, 1848) Material Examinado: BRASIL: AMAZONAS: Rio Preto da Eva: Ramal Alto Rio, Igarapé Sítio dos Evangélicos (02°37'09,5"S/ 59°44'34,9"O), 3♂, 12.iv.2008 (F-0 larva, adulto emergido em 28.vii.2007). RORAIMA: Amajari: Estação Ecológica de Maracá (03°21'50,5"S; 061°26'00,6"O, 110 alt.), 2♂, 18.ix.2007 (F-0 larva, adulto emergido em 27.ix.2007). Todos UGN leg.

Orthemis biolleyi Calvert, 1906 Material Examinado: BRASIL: AMAZONAS: Manaus: Universidade Federal do Amazonas, Mini Campus, Igarapé do R.U. (03º05'57,2"S/ 59º58'05,8"O), 1 ♀, 23.v.2008; mesmos dados exceto 30.iv.2008, 1 ♀. Novo Aripuanã: (05°08'05,4"S/ 60°22'31,6"O; 36 alt.), 3 ♂, 08.vii.2008. Presidente Figueiredo: AM 240, Km 13, Ramal Corredeira da Maroca, Sitio Clóvis, Km 2 (02º02'00,1"S/ 59º51'45,1"O), 3 ♂, 19.iv.2008; AM 240, Km 58, Igarapé da Pedra Furada (01º59'29,4"S/ 59º33'18,7"O), 2 ♀, 23.iv.2008; Rio Preto da Eva: AM 010, Km 113, Ramal do Procópio, Km 14, Igarapé Cachoeira das Pedras (02º40'39,8"S/ 59º24'03,8"O), 1 ♀, 27.ix.2008; Reserva Biológica do Uatumã, Grade PPBio – Balbina (01°47'21,3"S/ 59°14'56,9"O), 3 ♂, 23.v.2009; mesmos dados exceto 24.v.2009 (01°49'24,4"S/ 59o15'48,6"O), 2 ♂ e 1♀. UGN leg.

Orthemis discolor (Burmeister, 1839) Material Examinado: BRASIL: AMAZONAS: Manacapuru: Ramal Km 66, Quarto Igarapé (03º02'41,7"S/ 60º46'12,1"O), 1 ♂, 05.ix.2008. Manaus: Universidade Federal do Amazonas, Mini- Campus, trilha para o igarapé do R.U. (03°05'57,2"S /59°58'05,8"O), 1 ♂, 30.iv.2008; Reserva Florestal Ducke, AM 010, Km 26, Poças trilha acará (02º55'46,7"S/ 59º 58'22,0"O), 1♂, 1♀, 13.iv.2009. Novo Airão: AM 352, Km 4, Sítio Paulo (Igarapé do Mutum) (02º40'18,8"S/ 60º57'25,0"O), roçado, 1♂ e 1♀, 04.iv.2008. Rio Preto da Eva: Km 113, Ramal Casa Branca, Km 4,5, Igarapé da Ponte (02º47'25,2"S/ 59º30'10,8"O), 1 ♂, 11.iv.2008. Todos UGN leg.

Pantala flavescens (Fabricius, 1798) Material Examinado: BRASIL: AMAZONAS: Manacapuru: AM 352 - Km 66 Ramal Comunidade Nova Esperança: terceiro Igarapé (03º04'08,8"S/ 60º46'05,0"O), 1♀, 26.iii.2008. Manaus: Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia / INPA, Coodenação de Biodiversidade, Campus II (03º05'43,2"S /59o59'23,1"O), 1♀, 02.vi.2008. Todos UGN leg.

Perithemis bella Kirby, 1889 Material Examinado: BRASIL: AMAZONAS: Manaus: Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia / INPA, Campus I, Bosque da Ciência, Lago (03º05'42,5"S/ 59º59'15,7"O; 85 alt.), 1♂, 20.ix.2011, UGN leg.

Perithemis lais (Perty, 1834) Material Examinado: BRASIL: AMAZONAS: Barcelos: Parque Estadual Serra do Aracá, Tributário Rio Demeni, Igarapé Maniwaú (00º03'14,29"N/ 62º47'27,31"O), 1 ♂, 08.viii.2009; Tributário Rio Demeni, Igarapé Tabocal (00º00'57,53"S/ 62º48'37,76"O), 1 ♂, 08.viii.2009; Tributário Rio Demeni, Igarapé Comunidade Samaúma (00º21'54,61"S/ 62º45'22,39"O), 4 ♂, 09.viii.2009; Tributário Rio Negro, Igarapé da Sharp (00º59'48,80"S/ 62º54'18,79"O), 1 ♂, 10.viii.2009; Igarapé da Fazenda (01'02'57,70"S/ 62º49'17,76"O), 1 ♂, 22.vii.2009; AMOP, NH, CMT, CASA, RLFK, JOS, UGN leg.. Manaus: Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia / INPA, Coordenação de Biodiversidade, Campus II (03º05'43,2"S /59o59'23,1"O), 1 ♂, 10.vi.2008; Campus I, Bosque da Ciência, Lago (03º05'42,5"S/ 59º59'15,7"O; 85 alt.), 1 ♀, 20.ix.2011; UGN leg.. Presidente Figueiredo: AM 240, Ramal Paulo Freire, Sítio Os Pioneiros, Km 5 (02º04'05,0"S/ 59º54'28,8"O), 1 ♂, 20.x.2008, ASF leg.. São Gabriel da Cachoeira: Igarapé Tapioca, 2♂, 17.xi.2007, CASA & RLFK leg.

Perithemis mooma Kirby, 1889 Material Examinado: BRASIL: AMAZONAS: Manaus: Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia / INPA, Coordenação de Biodiversidade, Campus III, (03º05'29,1"S/ 59º59'37,1"O; 50 alt.), 1 ♂, 27.vii.2007 (F-0 larva, adulto emergido em 28.vii.2007), UGN leg.; Bairro Terra Nova, 1♂, 1♀, 13.i.2011, CSMJr leg.

Perithemis thais Kirby, 1889 Material Examinado: BRASIL: AMAZONAS: Barcelos: Parque Estadual Serra do Aracá, Igarapé florestado na Campina (00°51'29,9"N/ 63°28'30,00"O), 1♂, 02.viii.2009; Base da Serra, Poças (00°51'57,82"N/ 63°28'01,99"O), 1♂, 21.vii.2009. Presidente Figueiredo: Reserva Biológica do Uatumã, Grade PPBio – Balbina (01°48'59,3"S/ 59o14'58,1"O), 1♂, 30.v.2009 (F-0 larva, adulto emergido em 08.vi.2009). UGN leg.

Thauriphila australis (Hagen, 1867) Material Examinado: BRASIL: AMAZONAS: Manaus: Bairro Japiim Residência J. Oliveira, 1 ♂, 28.viii.2005, JOS leg.

Tholimys citrina Hagen, 1867 Material Examinado: BRASIL: AMAZONAS: Barcelos: 1♀, 01.viii.2009. Itacoatiara: Madeireira Mil (02º47’32,3’’S/ 058º37’42,5’’O), 1♂, 27.iii.2009, JOS leg.. Manacapuru: AM 352, Km 66, Ramal Comunidade Nova Esperança, Igarapé II, Sítio Sr. Bigode (03º04'38,1"S/ 60º46'11,4"O), 2♂, 28.iii.2008.. Manaus: Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia / INPA, Coordenação de Biodiversidade, Campus III, (03º05'29,1"S/ 59º59'37,1"O; 50 alt.), 1♂, 04.iv.2005; mesmo dados exceto 01.v.2008, 1♀. Novo Aripuanã: (05°08'05,4"S/ 60°22'31,6"O; 36 alt.), 1 ♂, 07.ix.2004. Presidente Figueiredo: AM 240, Km 21, Igarapé da Pantera (02º 02'21,4"S/ 59º 50'43,9"O), 1♀, 23.iv.2008. Todos UGN leg., exceto quando indicado outro coletor.

Tramea binotata (Rambur, 1842) Material Examinado: Brasil: Amazonas: Barcelos: Parque Estadual Serra do Aracá, Igarapé da Anta no topo do tepui (00°54'30,3"N 63°26'24,3"O; 1.116 alt.), 1♂, 28.vii.2009, UGN leg.

Tramea calverti Muttkowski, 1910 Material Examinado: BRASIL: AMAZONAS: Rio Preto da Eva: AM 010, Km 113, Ramal do Procópio, Km 14, Igarapé Cachoeira das Pedras (02º40'39,8"S/ 59º24'03,8"O), 1 ♂, 15.iv.2008; mesmos dados exceto 16.iv.2008, 1 ♂; UGN leg.

Tramea minuta De Marmels & Rácenis, 1982 Material Examinado: BRASIL: AMAZONAS: Barcelos: Parque Estadual Serra do Aracá, Igarapé do Cobra, Acampamento (00º52'24,78"N/ 63º27'18,97"O), 1♂, 22.vii.2009; Neiss, U.G. col.

Uracis fastigiata (Burmeister, 1839) Material Examinado: BRASIL: AMAZONAS: Presidente Figueiredo: Reserva Biológica do Uatumã, Grade PPBio – Balbina (01°48'59,3"S/ 059°14'58,1"O), 3♀, 30.v.2009. Todos UGN leg..

Uracis imbuta (Burmeister, 1839) Material Examinado: BRASIL: AMAZONAS: Manaus: Reserva Florestal Ducke: AM 010, Km 26, Igarapé Barro Branco (02º55'46,7"S/ 59º58'22,0"O), 1♂, 1♀, 17.iii.2006; Trilha Igarapé Acará (02º55'46,7"S/ 59º58'22,0"O), 2♂, 04.xi.2008; Igarapé afluente do Barro Branco (02º55'46,7"S/ 59º58'22,0"O), 1♂, 19.v.2008; BR 174, Km 38, Fazenda Experimental da UFAM, Grade PPBio – Balbina (02º39'08,4"S/ 60º03'41,4"O), 1♂, 13.xi.2008; Igarapé Campus da UFAM, Trilha (03º05'57,2"S/ 59º58'05,8"O), 2 ♀, 30.iv.2008. Novo Aripuanã: (05°08'05,4"S/ 60°22'31,6"O; 36 alt.), 1 ♀, 09.vii.2008, UGN leg.. São Gabriel da Cachoeira: BR 307 - Km 1 próximo do lanche (00°04'55,7"S/ 67°00'31"O; 78 alt.) 1♂, 25.xi.2007, CASA & RLFK leg..

Uracis infumata (Rambur, 1842) Material Examinado: BRASIL: AMAZONAS: Presidente Figueiredo: Igarapé do Sítio Clemilton (02º03'27,2"S/ 59º51'03), 2♂, 21.x.2008, NFJr leg.

Uracis ovipositrix Calvert, 1909 Material Examinado: BRASIL: AMAZONAS: Novo Airão: AM 352, Km 9, Sítio Sr. Valdenor (02º42'00.4"S/ 60º55'34.2"O), 1♂, 15.viii.2008, UGN leg.

Uracis siemensi Kirby, 1897 Material Examinado: BRASIL: AMAZONAS: Barcelos: Parque Estadual Serra do Aracá, Poças em áreas de campina (00°51'57,82"N/ 63°28'01,99"O), 2♀, 23.vii.2009 (F-0 larvas, adultos emergidos em 04 e 09.viii.2009), 2♂ F-0 larva, 23.vii.2009.. Manaus: Reserva Florestal Ducke, Rodovia AM 010, Km 26, Igarapé Acará 22 (02º57'07,4"S/ 59º57'27,6"O), 1♂, 04.xi.2008, UGN leg.; Estrada para o Igarapé Acará, próximo a Torre, 1♂, 07.iii.2008, ASF leg.; Igarapé afluente do Barro Branco (02º55'46,7"S/ 59º58'22,0"O), 1♀, 19.v.2008, UGN leg.. Novo Aripuanã: (coordenadas), 1♂, 09.vii.2008, JOS & UGN leg.. Presidente Figueiredo: AM 240, Km 13, Ramal, Sítio da Maroca (02º00'55,7"S/ 59º51'32,6"O), 2♂, 18.iv.2008; AM 240 - Ramal Comunidade Menino Deus, (02º03'58,7"S/ 59º50'27,5"O), 1♀, 15.x.2008; NFJr leg.

Zenithoptera fasciata (Linnaeus, 1758) Material Examinado: BRASIL: AMAZONAS: Manacapuru: AM 352, Km 66, Ramal Comunidade Nova Esperança, Sítio Pai & Filho, Igarapé IV (03º02'41,7"S/ 60º46'12,1"O), 1♂, 02.ix.2008, RBQ leg.. Manaus: Reserva Florestal Ducke: AM 010, Km 26, Igarapé Barro Branco (02º59'14,8"S/ 59º56'47,1"O), 1 ♂, 17.iii.2006, UGN leg.. Presidente Figueiredo: Igarapé Sítio Clemilton 1 (02º03'39,4"S/ 59º51'08,9"O), 1 ♂, 21.x.2008, NFJr leg.; AM 240, Ramal Paulo Freire, Sítio Os Pioneiros, Km 5 (02º04'05,0"S/ 59º54'28,8"O), 1 ♂, 19.iv.2008; mesmos dados exceto 20.x.2008 (02º04'05,0"S/ 59º54'28,8"O), 1 ♂, NFJr leg.

Zenithoptera lanei Santos, 1941 Material Examinado: BRASIL: AMAZONAS: Novo Airão: AM 352, Km 24, Ramal do Hotel Mercuri, Km 9 (02º51'35,4"S/ 60º52'54,6"O); 2♂, 13.x.2008. RBQ leg. Presidente Figueiredo: Ramal do Urubuí, Fazenda Marupiara, Igarapé da Pousada (02º03'17,3"S/ 60º06'19,6"O), 1♂, 22.x.2008; AM 240, Ramal Paulo Freire, Sítio Os Pioneiros, Km 5 (02º04'05,0"S/ 59º54'28,8"O), 4♂, 20.x.2008; NFJr leg. BR 174, Km 121, Igarapé da Cachoeira da Onça (02º02'08,1"S/ 60º02'02,8"O), 2♂, 16.v.2007; AM 240, Km 21, Sítio Santo Amaro (02º02'21,4"S/ 59º50'43,9"O), 1♂, 02.v.2005 (F-0 larva, adulto emergido em 10.v.2005), UGN leg.

1.5. Referências Bibliográficas

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CAPÍTULO 2: TAXONOMIA DE ODONATA, COM ÊNFASE NA CARACTERIZAÇÃO MORFOLÓGICA DE LARVAS NA AMAZÔNIA CENTRAL, BRASIL.

2.1. Introdução

Odonata apresenta alta diversidade de espécies nas regiões tropicais, no entanto ainda há grandes lacunas de conhecimento em muitos biomas, incluindo a floresta Amazônica (Kalkman et al. 2008). Outro problema, se refere ao escasso conhecimento sobre as larvas de Odonata Neotropicais. Segundo Garrison et al. (2006) é urgente e necessário que se intensifiquem revisões taxonômicas para os estágios imaturos das espécies Neotropicais, visto que apenas 1/4 dos gêneros apresentam suas formas larvais conhecidas (von Ellenrieder 2009). Apesar do Brasil ter uma rica fauna de Odonata, aproximadamente 750 espécies distribuídas em 15 famílias, menos de 1/3 dessas espécies possuem suas larvas descritas (Carvalho 1999). O conhecimento sobre as larvas é mais incipiente em determinados grupos, como é o caso de Protoneuridae, onde metade dos gêneros e apenas 15% das espécies Neotropicais tem seu estágio larval descrito. O conhecimento sobre a morfologia das larvas pode contribuir em estudos taxonômicos e filogenéticos, especialmente quando o conhecimento sobre os adultos é insuficiente para resolver certos problemas (e.g. relação entre Subfamílias ou Gêneros). De um modo geral, as larvas são mais conservativas e parecem manter e conservar mais sua aparência geral (aspectos morfológicos), ao contrário da diversificação ecológica e estrutural que os adultos estão sujeitos através das pressões seletivas do ambiente. Nesse sentido, as larvas preservam mais sinais filogenéticos relevantes para a realização de estudos sistemáticos (Fleck et al. 2009), como já foi demonstrado por diversos autores que resolveram questões sistemáticas utilizando características morfológicas de larvas (e.g. Westfall 1988; Rehn 2003; Fleck 2004a; Fleck et al. 2008). Uma das dificuldades em trabalhar com as formas imaturas de Odonata é a variação morfológica encontrada entre os diferentes estádios de desenvolvimento da larva (desenvolvimento ontogenético da larva) (Corbet 1999). Na maioria dos grupos, a variação entre os estádios iniciais e finais de desenvolvimento da larva são muito expressivas, com

79 desenvolvimento incompleto ou ausência de certas estruturas nos estádios iniciais e intermediários, como demonstrado para a larva de Diastatops intensa Montgomery, 1940 (Costa et al. 1999). Como a descrição das larvas é baseada no último estádio, faz-se necessário o encontro e coleta de larvas em estádios finais de desenvolvimento para descrição e criação em condições de laboratório – tarefa muitas vezes difícil, principalmente para espécies sazonais. Outro fato importante é a dificuldade da criação em condições de laboratório. Muitos grupos de larvas são características de abientes lóticos, vivendo em áreas de correnteza, dificultando assim, a manutenção desses espécimes em cativeiro, diminuindo o sucesso na obtenção dos adultos, devido à alta mortalidade das larvas. Com a crescente utilização de larvas de insetos aquáticos em estudos de avaliação ambiental, a identificação em menor nível taxonômico é importante para diferenciar gêneros ou, quando possível, espécies de um mesmo grupo, uma vez que eles podem responder de forma diferenciada a fatores ambientais (Merritt e Cummins, 1996). Além disso, larvas de insetos aquáticos também são utilizadas em estudos e modelos ecológicos (fatores relacionados à diversidade e distribuição de espécies) (e.g. Melo e Froehlich 2004; Shirley e Melo 2008; Landeiro et al. 2012), experimentais e comportamentais (e.g. Arnqvist e Johansson 1998; Mikolajewski e Johansson 2004; Johansson et al. 2006), e estudos sobre interações tróficas (e.g. Sherratt e Harvey 1989; Motta e Uieda 2004). Assim, a taxonomia em conjunto com informações bionômicas sobre determinado grupo é uma importante ferramenta para auxiliar trabalhos em ecologia e de monitoramento ambiental, permitindo que não especialistas realizem identificações com segurança. A falta de literatura específica é um dos principais problemas para a identificação ao nível de gênero de larvas de Odonata, principalmente no Brasil. Atualmente, no Brasil, alguns trabalhos tem trazido chaves de identicação para as formas larvais de Odonata. Entretanto, a maior parte desses trabalhos ainda está restrito ao nível de família e encontram-se desatualizados (e.g. Carvalho e Calil 2000; Costa e Ide 2006; Souza et al. 2007). Outros trabalhos que apresentam chaves de identificação em nível genérico estão restritos a determinadas localidades, dificultando seu uso em outras regiões do Brasil (e.g. Carvalho et al. 2002), ou ainda, são pobremente ilustrados (e.g. Costa et al. 2004b; Mugnai et al. 2009). Neste capítulo, apresentamos um estudo taxonômico dos representantes larvais de Odonata, propondo chaves atualizadas de identificação para as famílias ocorrentes no Brasil e para os gêneros das larvas conhecidas para o Estado do Amazonas (exceto Libellulidae), e quando possível para o Brasil. Chaves para Libellulidae não foram fornecidas devido a

80 problemas encontrados para a separação de alguns grupos, evitando dessa forma publicar uma chave preliminar, que possibilitaria identificações errôneas ou duvidosas. Adicionalmente, são apresentadas a descrição de três espécies novas para a ciência (incluindo um novo gênero) com suas respectivas larvas, além da decrição de 13 larvas de último estádio, associadas com seus respectivos adultos por meio de criação em condições de laboratório. Aspectos bionômicos e uma discussão taxonômica completa para o grupo a qual a espécie pertence, assim como o hábitat larval também são apresentados.

2.2. Material e Métodos

A nomenclatura das famílias segue a proposta por Garrison et al. (2006; 2010), que leva em consideração os estudos filogenéticos de Bechly (1996) e Rehn (2003). Os gêneros e espécies estão listados em ordem alfabética. O sistema nomenclatural utilizado para a terminologia da venação das asas foi o proposto por Rieck e Kukalová-Peck (1984) e, um quadro comparativo com as diferentes terminologias pode ser encontrado na Tabela 4 (Figs. 2-3). Em relação à terminologia utilizada na designação das formas jovens de Odonata, optou-se pelo termo “larva”, o qual é recomendado pela Societas Internationalis Odonatologica (S.I.O.), Utrecht, visando a padronização dos trabalhos com o grupo. A terminologia utilizada para as estruturas do lábio das larvas é a de Corbet (1953) (Figs. 15- 16). A fórmula mandibular das larvas foi seguida a proposta por Watson (1956) (Figs. 17-18). As estruturas morfológicas utilizadas para a descrição dos adultos e das larvas estão indicadas e detalhadas nas Figuras 2-22 (informações complementares podem ser obtidas em Tillyard (1917)). Em relação à terminologia utilizada na designação das lamelas caudais das larvas de Zygoptera, optou-se pelo termo ‘brânquia’ também visando a padronização dos trabalhos com o grupo (embora se saiba que as lamelas caudais são estruturas derivadas do epiprocto e paraproctos, ver Figura 22). Todas as medidas estão apresentadas em milímetros (mm). Nas larvas e nos adultos, as medidas do comprimento total do corpo e do abdome não incluem os apêndices caudais. As chaves propostas tem o objetivo de facilitar o reconhecimento por não especialistas das famílias e dos gêneros ocorrentes na Amazônia Central, por isso, sempre que possível, os passos da chave foram ilustrados com fotografias originais dos representantes larvais. As fotografias foram realizadas com auxílio de um estereomicroscópio Leica M165 com

Programa de Automontagem 3.5 e uma máquina digital Nikon D90. Ilustrações foram realizadas com auxílio de um estereomicroscópio e uma câmara clara, finalizadas em nanquim. Sempre que possível, optou-se por ilustrações/fotografias originais, porém, devido à ausência de representantes larvais de alguns gêneros, alguns desenhos foram adaptados de descrições originais da literatura. Algumas chaves foram baseadas em estudos já existentes na literatura especializada, e suas referências encontram-se indicadas abaixo do cabeçalho de cada chave. Para a utilização das chaves, recomenda-se utilizar larvas e/ou exúvias dos últimos três estádios. Além disso, recomenda-se que os exemplares larvais de Zygoptera estejam com as brânquias caudais presentes, visto que essas estruturas são importantes na diferenciação dos grupos, e perdem-se com facilidade no ato da coleta ou no acondicionamento indevido. Abreviações e informações adicionais sobre as áreas de coleta estão indicadas na introdução geral da Tese.Todo material testemunho será depositado na Coleção de Invertebrados do Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia - INPA, Manaus, Amazonas.

Tabela 4. Diferentes terminologias utilizadas para a venação de Odonata.

Tillyard e Comstock e Carle Rieck e Kukalová- Nome da veia Fraser (1938- Needham (1898) (1982) Peck (1984)* 1940) Costa C C CA C Subcosta Sc Sc CP ScP

Setor Radial M1-3 Rs - RP Setor Suplementar Radial Rspl Rspl Rspl Rspl Setor Suplementar Medial Mspl Mspl Mspl Mspl Rádio-Medial (tronco R+M R+M - MA+RP radial)

Radial Anterior R1 R1 RA RA o Radial Posterior (1 ramo) M1 R2 RP1 RP1 o Radial Posterior (2 ramo) M2 R3 RP2 RP2 o Radial Posterior (3 ramo) M3 R4 MP RP3-4 a 2 1 intercalar M1a IR - IR1 a 2 interncalar RS IR3 IR2

Medial Anterior M4 MA CuA MA Medial Posterior Cu1 CuP CuP MP Cubital Anterior Cu2 IA A1 CuA Anal Anterior e Posterior A1-A3 A A2/A3 AA/AP Cubital - - - Cu (CuA+CuP) * = usada no presente estudo.

RP nó costal subnodos RA C Pte FW árculo Sc

Cu quadrângulo CuA IR1 MP MA RP3 IR2 RP2

RP HW antenodais (Ax) pós-nodais (Px) 1

pecíolo CuP CuP e AA

Figura 2. Asas de Zygoptera (Coenagrionidae): asa anterior (FW) e posterior (HW), direita.

supratriângulo nó costal árculo C Sc RA RP1 Pte FW subnodos

IRP MA 2 triângulo RP

HW antenodais (Ax) pós-nodais (Px) RP2

membrânula

AA2

Rspl AA1

alça anal MA RP3-4 MP Mspl CuA

Figura 3. Asas de Anisoptera (Aeshnidae): asa anterior (FW) e posterior (HW), direita.

S10 Cercos S10 S9 S9 S8 Cercos

Epiprocto Paraprocto

Figura 4. Anisoptera (Aeshnidae): S9-10, Figura 5. Zygoptera (Coenagrionidae): S9-10, vista lateral direita: apêndices caudais. vista dorso-lateral direita, apêndices caudais.

lâmina anterior hâmulo anterior dentículos subapicais

aurícula cercos

paraprocto gonapófises lígula genital lobo genital esterno estilete do S8 placa basal vesica S2 valvas do ovipositor espermalis

Figura 6. Anisoptera: genitália acessória, S1- Figura 7. Zygoptera (Coenagrionidae): S9-10, 2, vista ventral. Adaptado de Garrison et al. vista dorso-lateral esquerda, apêndices caudais.

(2006).

‘ segment’ 3 lobo apical dobra interna ‘ segment’ 4 (proximal à curvatura) lobo lateral ‘ segment’ 2

dobra terminal

‘ segment’ 1 curvatura

Figura 8. Anisoptera: vesica espermalis , Figura 9. Zygoptera: lígula genital, vista lateral vista lateral esquerda. Adaptado de Garrison esquerda. Adaptado de Lencioni (2005). et al. (2006). 84

mesepisterno lobo mesepímero ocelo medial carina médio- posterior vértice metepisterno dorsal antena lobo médio pós-fronte lobo anterior antefronte occipício

pós-clípeo barra occipital ocelo lateral Cx1 anteclípio metepímero lobo pós- Cx2 protórax labro ocular ventre do Cx3 (ângulo metatórax mandíbula posterior) metainfraepisterno mesoinfraepisterno olho composto

Figura 10. Zygoptera: tórax, vista lateral direita. Figura 11. Zygoptera: cabeça, vista dorso- lateral esquerda. Adaptado de Garrison et al. (2010).

mesepisterno lobo posterior lobo médio mesepímero lobo metepisterno anterior

espiráculo

Cx1 metepímero

protórax ventre do Cx2 metatórax Cx3 espiráculo mesoinfraepisterno metainfraepisterno

Figura 12. Anisoptera: tórax, vista lateral direita.

vértice occipício vértice pós-fronte ocelo lateral occipício antena antefronte

pós-clípeo

anteclípio olho composto labro

mandíbula

Figura 13. Anisoptera: cabeça, vista frontal e lateral esquerda. Em parte adaptado de Garrison et al. (2006). 85

Palpo labial Antena Lobo cefálico Olho composto Occipício Premento Ângulo posterior da cabeça

S1 S2 S3 Teca alar S4 S5 S6 S7 S8 S9 Gonapófise fêmea S10

Brânquia caudal lateral

Brânquia caudal mediana

Figura 14. Morfologia larva Bromeliagrion rehni Garrison in De Marmels e Garrison 2005 (Coenagrionidae), vista dorsal (esquerda) e ventral (direita). Adaptado de Torreias et al. (2008).

Palpo labial Margem distal do premento Garra móvel Dente externo Cerdas palpais (dorsal)

Dente mediano Espinhos Cerda premental margem lateral Dente interno (ventral)

Margem interna (ventral) Margem externa (dorsal)

Figura 15. Premento, vista dorsal. Figura 16. Palpo labial esquerdo, vista interna. 86

3 4 3 2 2 3 4 3 2 1 2 4 1 1 4 1 C A A Y A Y A m m B B D B B

Direita (D) Esquerda (E) Direita (D) Esquerda (E)

Figura 17. Mandíbulas, vista interna. Figura 18. Mandíbulas, vista interna. 1,2 Fórmula mandibular: L 1234 0 ab; D Fórmula mandibular: L 1234 0 a(m )b; D 1234 y a(m1,2)b. Adaptado de Watson 1234 y abcd. Adaptado de Watson (1956). (1956).

Gonapófise do macho S10 S9

Valvas externas

S10 S9

Figura 19. S7-10, vista ventral: Figura 20. S7-10, vista lateral direita: gonapófise da fêmea. gonapófise do macho.

Espinho lateral Brânquia mediana Cerco (epiprocto) Epiprocto Cerco

Brânquia lateral Paraprocto Processo do (paraprocto) macho* S10 S9

Figura 21. S9-10, vista dorsal: detalhe pirâmidae anal Figura 22. S9-10, vista dorsal: detalhe brânquias (Anisoptera: Aeshnidae). * = processo que formará o caudais (Zygoptera: Pseudostigmatidae). apêndice inferior no imago macho.

2.3. Resultados e Discussão

A partir dos esforços de coleta e manutenção das larvas em condições de laboratório foi possível obter com sucesso o adulto emergido e a respectiva associação com a exúvia um total de 51 espécies de Odonata (identificadas com um “*” na lista de espécies da Tabela 3 no Capítulo 1). Entretanto, a maioria (30 espécies) já havia sido descrita em trabalhos anteriores, principalmente por especialistas que trabalharam (ou trabalham até hoje) com a odonatofauna da região Amazônica, dentre eles J. Belle e D.C. Geijskes (descreveram inúmeras larvas, principalmente representantes de Gomphidae, a partir de material do Suriname); J. De Marmels (descreveu inúmeras larvas de vários grupos de Odonata da Venezuela, incluindo material proveniente da Amazônia Venezuelana e dos tepuis do Escudo Guianense); G. Fleck (descreveu algumas larvas da região Amazônica, a partir de material coletado na Guiana Francesa e no Brasil, na cidade de Boa Vista - Roraima); além de outros autores que publicaram descrições de larvas de espécies coletadas em outras localidades, mas que apresentam ampla distribuição geográfica, ocorrendo também no Estado do Amazonas. Larvas de oito espécies não foram descritas uma vez que ainda há dúvidas sobre a identificação específica dos adultos emergidos em condições de laboratório, evitando assim, informações errôneas. Muitas vezes, adultos emergidos em laboratório não conseguem fixar totalmente sua coloração, ou em decorrência de emergências incompletas, algumas estruturas são danificadas (e.g. asas, apêndices caudais, vesica espermalis), dificultando ou impedindo a identificação específica. Por esse motivo, somente 13 espécies foram consideradas para a descrição de suas larvas: Macrothemis rupicola Rácenis, 1957; Mecistogaster lucretia (Drury, 1773); Megapodagrion megalopus (Selys, 1862); Misagria divergens De Marmels, 1981; Mnesarete astrape De Marmels, 1989; Mnesarete cupraea (Selys, 1853); Orthemis attenuata (Erichson, 1848); Palaemnema brasiliensis Machado, 2009; Perilestes solutus Williamson e Williamson, 1924; Psaironeura tenuissima (Selys, 1886); Staurophlebia wayana Geijskes, 1959; Uracis siemensi Kirby, 1897 e Zenithoptera lanei Santos, 1941. As três espécies novas descritas no presente trabalho, incluindo um gênero novo (Coenagrionidae gen. nov. sp. nov.; Erythrodiplax sp. nov. e Gynacantha sp. nov.) foram descobertas a partir de adultos emergidos em condições de laboratório. Esse fato demonstra a importância do estudo das formas imaturas de Odonata, principalmente o investimento na criação de larvas dos mais variados grupos da Ordem, para incrementar o conhecimento sobre o número de espécies e/ou descobrir espécies raras ou difíceis de serem coletadas no estágio

88 adulto no campo (características das espécies novas que estão sendo descritas junto com as suas larvas). Em muitos grupos de Odonata, os adultos possuem comportamentos diferenciados. Muitas espécies (e.g. Corduliidae, alguns Libellulidae, grande parte dos Gomphidae, muitos Coenagrionidae e alguns Protoneuridae) possuem coloração críptica e passam a maior parte do tempo pousadas na vegetação no interior das florestas, longe do ambiente aquático, visitando os corpos d’água somente para cópula e/ou oviposição (Corbet 1999; Garrison et al. 2006, 2010, observação pessoal). Outras visitam o ambiente aquático em horários diferenciados, logo cedo pela manhã ou ao anoitecer (e.g. Corduliidae, Gynacanthini e alguns Gomphidae). Há ainda espécies onde os adultos são muito rápidos, e quando perturbados, voam para os estratos mais altos da floresta (e.g. Pseudostigmatidae, representantes do gênero Oligoclada Karsch, 1890 (Libellulidae) e muitos Gomphidae), dificultando a coleta desses espécimes (Tillyard 1917; Corbet 1999; observação pessoal). Todos esses fatores interferem no esforço amostral, já que não há armadilhas para a captura de adultos de libélulas, fazendo com que muitas espécies permaneçam ainda desconhecidas em regiões de floresta tropical. Assim, a obtenção do adulto em condições de laboratório através da criação da larva é um método eficiente para descobrir espécies novas com tais características comportamentais. Segue abaixo a chave ilustrada para identificar as larvas das diferentes famílias ocorrentes no Brasil. A seguir, informações taxonômicas e biológicas sobre os gêneros, descrição de imaturos ou de espécies são apresentadas dentro de cada família, de cada subordem. Dentro de cada família, também é apresentada a chave para identificar os gêneros ocorrentes no estado do Amazonas e, quando possível, no Brasil.

2.3.1 CHAVE PARA IDENTIFICAR LARVAS DAS FAMÍLIAS DE ODONATA OCORRENTES NO BRASIL Modificada de De Marmels (1990) e Carvalho e Calil (2000).

1. Região posterior do abdome composto por cinco processos rígidos e pontiagudos, formando a pirâmide anal (epiprocto, cercos e paraproctos) (Figs. 23-24); larvas de corpo robusto (Subordem Anisoptera) ...... 2 1’. Região posterior do abdome de forma não triângular, com projeções terminais (brânquias caudais), que podem ser foliáceas, triangulares ou de outra forma (Figs. 25-26); larvas geralmente delgadas (Subordem Zygoptera) ...... 5

Figura 23. Castoraeschna Figura 24. Aeschnosoma Figura 25. Argia sp.: Figura 26. Heteragrion sp.: tepuica: pirâmide anal, vista hamadae: pirâmide anal, brânquias caudais, vista brânquias caudais, vista dorsal . vista dorsal. dorsal. dorsal.

2. Lábio côncavo, em forma de colher (Figs. 27 e 28); palpos labiais desenvolvidos e alargados distalmente, quando retraídos cobrem a região frontal da cabeça (labro e clípeo) (Fig. 27) ...... 3 2’. Lábio plano (Figs. 29 e 30); palpos labiais estreitos, quando retraídos não cobrem a região frontal da cabeça (Fig. 29) ...... 4

Figura 27. Aeschnosoma Figura 28. Orthemis Figura 29. Coryphaeschna Figura 30. Gynacantha auripennis: cabeça, vista attenuata: lábio, vista sp.: cabeça, vista lateral sp.:lábio, vista dorsal. lateral direita. dorsal. direita. 90

3. Área da fronte que limita as regiões frontal e dorsal da cabeça (entre as antenas), com uma nítida crista de espinhos ou cerdas espatuladas em sua margem (Figs. 31-32) (Atenção: ver comentários na caracterização da família); região lateral do premento com uma fileira de fortes espinhos (Fig. 35); região anterior do premento, em vista ventral, com um sulco na região basal (linha mediana) ...... Corduliidae 3’. Área da fronte que limita as regiões frontal e dorsal da cabeça (entre as antenas), sem crista de espinhos, podendo haver cerdas alongadas e cilíndricas (Figs. 33-34); região lateral do premento liso ou com uma fileira de cerdas espiniformes somente (Fig. 36); região anterior do premento, em vista ventral, sem sulco na região basal (linha mediana) ...... Libellulidae

Figura 32. Lauromacromia sp. Figura 34. Orthemis sp.

Figura 31. Aeschnosoma auripennis: cabeça e Figura 33. Elasmothemis williamsoni: cabeça detalhe da fronte, vista dorsal (Corduliidae) e detalhe da fronte, vista dorsal (Libellulidae).

Figura 35. Aeschnosoma auripennis: lábio, vista Figura 36. Brechmoroga sp.: lábio, vista lateral lateral direita e detalhe margem lateral do premento direita e detalhe margem lateral do premento (acima) (Corduliidae). (acima) (Libellulidae).

4. Antena curta e robusta, com 4 antenômeros (o quarto, geralmente, muito pequeno), o terceiro mais longo do que os dois primeiros e o quarto juntos (Fig. 37); tarso mediano bi- segmentado (Fig. 39) ...... Gomphidae 4’. Antena alongada, com mais de 4 antenômeros, o terceiro semelhante aos outros (Fig. 38); todos os tarsos tri-segmentados (Fig. 40) ...... Aeshnidae 1 2 3 4 1 2 3 4 5 6 7

Figura 37. Progomphus sp.: antena. Figura 38. Gynacantha sp.: antena.

Figura 39. Cacoides sp.: tarso mediano. Figura 40. Coryphaeschna sp.: tarso mediano.

5. Ápice do abdome com três filamentos terminais, o mediano curto, com projeções espiniformes, os dois laterais em forma de flagelo; tufos curtos de filamentos branquiais na região posterior, protegidos pelas projeções espiniformes dos apêndices caudais (Figs. 41-42); antena com 8 antenômeros ...... Amphipterygidae 5’. Ápice do abdome com três filamentos terminais, todos com formato semelhante; forma dos filamentos variável; sem tufos de brânquias na região posterior (Figs. 43-44); antena com 6-7 antenômeros ...... 6

...... Figura 41. Rimanella Figura 42. Rimanella Figura 43. Hetaerina sp.: Figura 44. Argia sp.: porção arcana: porção distal do arcana: porção distal do porção distal do abdome, distal do abdome, vista abdome, vista dorsal. abdome, vista ventral. vista dorsal. dorsal. 92

6. Primeiro antenômero mais longo do que todos os outros juntos (pelo menos uma vez e meia mais longo) (Fig. 45); região distal mediana do premento composta de dois ramos estreitos e alongados, amplamente separados, aproximando-se nas extremidades (Fig. 47) ...... Calopterygidae (Hetaerina/Mnesarete) 6’. Primeiro antenômero nunca mais longo do que todos os outros juntos (Fig. 46); região distal mediana do premento não dividido em dois ramos (Fig. 48) ...... 7

3 mm 2 mm

Figura 46. Argia sp.: cabeça e antenas, Figura 45. Hetaerina sp.: cabeça e antenas, vista dorsal. vista dorsal.

Figura 47. Hetaerina sp.: lábio, vista dorsal. Figura 48. Argia sp.: lábio vista dorsal.

7. Brânquias caudais laterais tão longas quanto o comprimento total do corpo ou mais (Fig. 49); dorso e/ou região occipital da cabeça com tubérculos ou projeções (Fig. 51); primeiro antenômero pelo menos uma vez e meia o comprimento do segundo ...... 8 7’. Brânquias caudais laterais menores que o comprimento total do corpo (Fig. 50); dorso e/ou região occipital da cabeça sem tubérculos ou projeções (Fig. 52); primeiro antenômero com comprimento similar ao do segundo ...... 9

Figura 49. Dicterias atrosanguinea: brânquias caudais, Figura 50. Heteragrion sp.:brânquias vista dorsal. caudais, vista dorsal.

Figura 51. Dicterias atrosanguinea: cabeça, vista Figura 52. Argia sp.: cabeça, vista latero-dorsal, latero-dorsal, direita. direita.

8. Ângulos posteriores da cabeça (região occipital) com pequenos tubérculos (Fig. 53); dorso da cabeça com duas projeções muito desenvolvidas (Fig. 53); brânquias caudais triangulares com fortes espinhos nas arestas e ápice fortemente afilado e pontiagudo (Fig. 55) ...... Dicteriadidae 8’. Ângulos posteriores da cabeça (região occipital) com projeções arredondadas desenvolvidas (Fig. 54); dorso da cabeça sem duas projeções desenvolvidas (quando presentes, não passam de pequenos tubérculos pouco salientes) (Fig. 54); brânquias caudais triangulares ou lanceoladas, porém nunca com ápice fortemente afilado (Fig. 56)...... Megapodagrionidae (em parte)

Figura 53. Dicterias atrosanguinea: cabeça, vista Figura 54. Megapodagrion megalopus: cabeça, vista látero-dorsal direita. látero-dorsal direita. 94

Figura 55. Dicterias atrosanguinea: brânquia Figura 56. Megapodagrion megalopus: brânquia mediana, vista lateral direita. lateral, vista lateral direita.

9. Brânquias abdominais ventrais filamentosas presentes nos segmentos 2-7 (Fig. 57); brânquias caudais infladas (em forma de saco), com projeções cônicas ou digitiformes (Fig. 59) ...... Polythoridae 9’. Brânquias abdominais ausentes (Fig. 58); brânquias caudais foliáceas (Fig. 60) ou infladas, não apresentando projeções cônicas ou digitiformes (Fig. 61) ...... 10

Figura 57. Chalcopteryx scintillans: abdome, vista Figura 58. Rimanella arcana: abdome, vista ventral. ventral.

Figura 60. Argia sp.: brânquia caudal mediana, vista lateral direita.

Figura 59. Chalcopteryx scintillans: porção distal do Figura 61. Palaemnema brasiliensis: brânquia abdome, brânquias caudais, vista dorsal. caudal lateral direita, vista lateral direita.

10. Região distal mediana do premento com fenda apical (aberta ou fechada) (Fig. 62)...... 11 10’. Região distal mediana do premento sem fenda apical (Fig. 63) ...... 14

Figura 62. Megapodagrion megalopus: região distal Figura 63. Epipleoneura manauensis: região distal do premento sem fenda mediana. do premento com fenda mediana.

11. Palpo labial com apenas um dente terminal robusto (Fig. 64); brânquias caudais em forma de sacos inflados e alongados com filamento terminal segmentado, sem espinhos, apenas cerdas (Fig. 66) (Atenção: quando fixadas em álcool as brânquias normalmente perdem essa conformação, achatando-se lateralmente) ...... Platystictidae 11’. Palpo labial com dois ou três dentes (Fig. 65); brânquias caudais variáveis (foliáceas, lanceoladas ou infladas), se infladas, sempre com fortes espinhos ao longo das arestas (Fig. 67) ...... 12

Figura 64. Palaemnema brasiliensis: palpo labial, Figura 65. Megapodagrion megalopus: palpo vista dorsal. labial, vista dorsal.

Figura 66. Palaemnema brasiliensis: brânquia Figura 67. Heteragrion: brânquia caudal lateral caudal lateral direita, vista lateral direita. direita, vista lateral direita.

12. Premento muito alongado, alcançando ou ultrapassando a base das metacoxas quando em repouso e fortemente estreitado na metade basal (Fig. 68); incisão separando o dente interno

(ventral) dos outros dentes do palpo labial mais profunda do que as divisões entre qualquer um dos dentes; gancho móvel com pelo menos uma cerda longa (Fig. 70) ...... Lestidae 12’. Premento não tão alongado, nunca ultrapassando a base das metacoxas e sem forte estreitamento na metade basal (Fig. 69); incisão separando o dente interno dos demais dentes do palpo labial não mais profunda do que as divisões entre os outros dentes; gancho móvel sem cerda (Fig. 71) ...... 13

Figura 68. Lestes sp.: lábio, vista dorsal. Figura 69. Perilestes solutus: lábio, vista dorsal.

Figura 70. Lestes sp.: palpo labial, vista Figura 71. Megapodagrion megalopus: palpo dorsal. labial, vista dorsal.

13. Dentes intermediários dos palpos labiais amplamente separados (Fig. 72); abdome com fileira contígua de espinhos e cerdas na linha mediana dorsal; brânquias caudais foliáceas com ápice arredondado (Fig. 74) ...... Perilestidae 13’. Dentes intermediários dos palpos labiais não amplamente separados (Fig. 73); abdome sem tal fileira de espinhos ao longo da linha mediana dorsal; brânquias caudais infladas, triangulares e com espinhos ao longo das arestas (Fig. 75) ...... Megapodagrionidae

Figura 72. Perilestes solutus: palpo labial, Figura 73. Heteragrion sp.: palpo labial, vista dorsal. vista dorsal.

Figura 74. Perilestes attenuatus: porção Figura 75. Heteragrion sp.: brânquias distal do abdome, vista lateral direita. caudais, vista dorsal.

14. Premento sem setas dorsais (Fig. 76); brânquias flexíveis foliáceas ou lanceoladas, nunca rígidas (Fig. 78) ...... 15 14’. Premento com setas dorsais (Fig. 77); brânquias variáveis, podendo ser rígidas ou não (Fig. 79) ...... 16

Figura 76. Argia: lábio, vista dorsal. Figura 77. Epipleoneura manauensis: lábio, vista dorsal.

Figura 78. Argia: brânquia caudal mediana, Figura 79. Psaironeura: brânquia caudal vista lateral direita. mediana, vista lateral direita.

15. Brânquias caudais fortemente pedunculadas e foliáceas, alargando-se abruptamente no terço basal (Fig. 80); dente mediano do palpo labial curto e obtuso (Fig. 82) (larvas encontradas exclusivamente em fitotelmata: ocos em árvores, bambus, ouriço da castanha e brácteas de palmeiras caídas) ...... Pseudostigmatidae 15’. Brânquias caudais lanceoladas com ápice fortemente afilado e pontiagudo (Fig. 81); dente mediano do palpo labial nitidamente alongado e geralmente afilado (Fig. 83) ...... Coenagrionidae (em parte) (Argia)

Figura 80. Mecistogaster sp.: brânquia Figura 81. Argia sp.: brânquias caudais, vista lateral. caudal lateral, vista lateral.

Figura 82. Mecistogaster sp.: palpo labial, Figura 83. Argia sp.: palpo labial, vista interna. vista interna.

16. Região distal do palpo labial entre o gancho móvel e o dente truncado, com dentículos pouco desenvolvidos (Fig. 84); brânquias caudais nunca mais longas do que o comprimento do abdome, podendo ser divididas em duas regiões (uma porção basal muito rígida com espinhos nas margens dorsal e ventral e, uma porção distal foliácea e pontiaguda, separadas por sutura transversal - nodos) (Fig. 86), ou não divididas (rígidas ovaladas, ou rígidas alongadas com margens distal e ventral paralelas com fortes espinhos e ápice arredondado) (Fig. 88); larvas muito pequenas e delicadas, 13 mm com as brânquias ...... Protoneuridae 16’. Porção distal do palpo labial entre o gancho móvel e o dente interno com dentículos fortes, bem desenvolvidos (Fig. 85) (exceto em Nehalennia); brânquias variáveis, com traqueação evidenciada e ápice pontiagudo (podendo ou não ser maiores que o comprimento do abdome), podendo ainda ser divididas ou não (Fig. 87, 89); em geral, larvas maiores que 13 mm com as brânquias (exceto Ischnura)...... Coenagrionidae

Figura 84. Psaironeura sp.: palpo labial, Figura 85. Oxyagrion sp.: palpo labial, vista vista interna. interna. 99

Figura 86. Psaironeura sp.: brânquias Figura 87. Ischnura sp.: brânquia caudal caudais mediana (acima) e lateral (abaixo), mediana, vista lateral. vista lateral.

Figura 88. Epipleoneura manauensis: Figura 89. Coenagrionidae sp.: brânquias brânquias caudais mediana (acima) e lateral caudais mediana (acima) e lateral (abaixo), (abaixo), vista lateral. vista lateral.

100

2.3.2 SUBORDEM ZYGOPTERA

2.3.2.1. DICTERIADIDAE

Família restrita à América do Sul, também conhecida com o nome de Heliocharitidae (Dunkle 1991), composta por dois gêneros monotípicos: Dicterias atrosanguinea Selys, 1853 e Heliocharis amazona Selys, 1853, de acordo com a revisão proposta por Dunkle (1991). Heliocharis amazona é amplamente distribuída na América do Sul, ocorrendo do Sul da Venezuela à Argentina, enquanto que D. atrosanguinea é restrita da bacia Amazônica, mais precisamente ao longo da calha do Rio Amazonas. Adultos dos dois gêneros são caracterizados pela redução (praticamente ausência) de espinhos nas pernas, e pelo hábito de pousarem no ápice de folhas sobre os cursos d’água com as asas abertas ao lado do corpo, sempre em manchas de sol no meio da floresta. Os adultos das duas espécies são facilmente diferenciados pela coloração: H. amazona é ligeiramente maior que a outra espécie e apresenta o tórax verde escuro com listras escuras bem marcadas, e o abdome escuro com reflexo azul brilhante; D. atrosanguinea é relativamente menor, apresenta manchas azuis claras na cabeça, tórax com verde mais claro e menos marcado do que na outra espécie, e abdome vermelho vivo, muito brilhante sob a luz do sol (ver fotos dos adultos no folder no Apêndice D). A larva de H. amazona foi descrita por Geijskes (1986) e por Santos e Costa (1988), e a larva de D. atrosanguinea foi descrita recentemente a partir dos resultados do presente estudo por Fleck et al. (2012). As larvas são muito singulares na forma e as duas espécies são muito semelhantes, caracterizadas por apresentar longas pernas e brânquias caudais muito longas e com fortes espinhos, as brânquias laterais são tão longas quanto o tamanho do corpo ou mais (Fig. 90). Além disso, apresentam o primeiro antenômero longo (porém não mais longo que os demais juntos), premento longo com fenda mediana, palpo labial com três dentes desenvolvidos, cabeça com um par de tubérculos dorsais bem salientes (Fig. 53) e, como mencionado anteriormente, brânquias caudais rígidas, com fortes espinhos ao longo das arestas e ápice pontiagudo (Figs. 91-92). As larvas das duas espécies são facilmente separadas pelo formato da brânquia mediana, de acordo com a chave proposta a seguir. Na região de Manaus e municípios vizinhos, larvas e adultos de D. atrosanguinea são abundantes em típicos igarapés arenosos no interior das florestas primárias. As larvas dessa espécie também são abundantes e estão sempre associadas a raízes na margem ou em 101 grandes concentrações de raízes em áreas de meandros do igarapé com correnteza moderada. Já H. amazona não é comum na região de Manaus, sendo encontrada até o momento apenas na Reserva Biológica do Uatumã (próximo à vila de Balbina, em Presidente Figueiredo), onde ocorre em simpatria com D. atrosanguinea, porém, foi observada em igarapés maiores, com maior abertura de dossel, enquanto que D. atrosanguinea foi coletada somente em igarapés menores com dossel parcialmente fechado. Adultos e larvas de H. amazona coletados na Reserva Biológica do Uatumã possuem um tamanho nitidamente maior quando comparado com espécimes da mesma espécie oriundos de outras regiões do Brasil. Esta particularidade observada foi relatada também por Dunckle (1991), o qual examinou exemplares de H. amazona de vários países da América do Sul, mostrando uma variação grande de tamanho nos adultos dependendo da região geográfica. As espécies dessa família são extremamente dependentes da floresta, e por isso são muito sensíveis às perturbações ambientais causadas pela fragmentação e diminuição da vegetação ao longo dos cursos d’água onde ocorrem, chegando a desaparecer dependendo do grau de destruição da floresta - como demonstrado para outras espécies de Odonata com potencial como indicadoras da qualidade ambiental (Ferreira-Peruquetti e Fonseca-Gessner 2003, 2006).

Figura 90. Dicterias atrosanguinea Selys, 1853 (Dicteriadidae), larva, vista dorsal.

102

Chave para identificar larvas de gêneros de Dicteriadidae ocorrentes no Brasil

1. Ápice da brânquia mediana afilando gradativamente, terminando em uma ponta aguda curvada para baixo, em vista lateral (Fig. 91); cerco do macho, em vista lateral, fortemente curvado para baixo; ausência de cerdas laterais longas nos segmentos abdominais 1-8 (ocorre amplamente distribuída na América do Sul, da Venezuela ao norte da Argentina) ...... Heliocharis amazona 1’. Ápice da brânquia terminando abruptamente com um forte espinho curvado para baixo, em vista lateral (Fig. 92) (não afilando-se gradativamente como na outra espécie); cerco do macho, em vista lateral, levemente curvado; presença de uma fina e longa cerda de cada lado dos segmentos abdominais 1-8 (muitas vezes, difícil de ser visualizada) (distribuição restrita à região da bacia Amazônica) ...... Dicterias atrosanguinea

1 mm

Figura 91. Heliocharis amazona Selys, 1853: brânquia caudal mediana, vista lateral.

1 mm

Figura 92. Dicterias atrosanguinea Selys, 1853: brânquia caudal mediana, vista lateral.

103

2.3.2.2. CALOPTERYGIDAE

Representantes da família Calopterygidae ocorrem praticamente em todas as regiões do mundo, com exceção da Austrália, e compreendem cerca de 167 espécies em 18 gêneros. No Novo Mundo, a família apresenta 73 espécies distribuídas em seis gêneros, sendo o gênero Calopteryx Leach in Brewester, 1815 restrito à região Neártica. Os cinco gêneros da região Neotropical possuem distribuição variada: Bryoplathanon Garrison, 2006, é monotípico, representado pela espécie B. globifer (Hagen in Selys, 1853) e endêmico do Sudeste do Brasil; Hetaerina Hagen in Selys, 1853 é o gênero mais especioso e amplamente distribuído, com 37 espécies ocorrendo desde a região Neártica até o Sul da América do Sul – onde apresenta a maior riqueza de espécies; Iridictyon Needham e Fisher, 1940 apresenta apenas duas espécies restritas aos tepuis guianenses, registradas para Venezuela e Guiana Inglesa; Mnesarete Cowley, 1934, gênero restrito à América do Sul, compreende 24 espécies com ocorrência simpátrica com os representates de Hetaerina; Ormenophlebia Garrison, 2006, possui apenas quatro espécies restritas à região da costa oeste dos Andes, da Colômbia à Bolívia (Garrison et al. 2010). Destes gêneros com registros Neotropicais, são conhecidos representantes larvais de Hetaerina (19 spp.), Iridictyon (1 sp.), Mnesarete (1 sp.) e Ormenophlebia (1 sp.) (Garrison et al. 2010). No Brasil, há registros de representantes de três gêneros: Bryoplathanon (1 sp.); Hetaerina (19 spp.) e Mnesarete (13 spp.) (Lencioni 2005; Garrison et al. 2010). As larvas da família Calopterygidae são caracterizadas por apresentarem morfologia muito singular, com corpo alongado e pouco achatado, primeiro antenômero muito longo, premento com fenda mediana profunda e com lobos laterais projetados anteriormente (Fig. 47), pernas dispostas lateralmente ao corpo e brânquias caudais triangulares com arestas muito desenvolvidas (Figs. 43, 93-94). Tanto os adultos como as larvas dos gêneros Hetaerina e Mnesarete são muito semelhantes (Figs. 93-94), compartilhando muitos caracteres, permanecendo a separação de algumas espécies problemática, como discutido por Garrison (2006). Apesar do vasto conhecimento e de estudos morfológicos das larvas de Hetaerina, a diagnose larval entre as espécies ainda é complicada (e.g. Zloty et al. 1993; Pessacq e Muzón 2004; von Ellenrieder 2007b). Garrison (2006) demonstrou que a larva de Ormenophlebia (O. imperatrix (McLachlan, 1878)) e Mnesarete (M. grisea (Ris, 1918)) não diferem substancialmente das 104 larvas de Hetaerina, e que esses três gêneros não podem ser diagnosticados adequadamente, no estágio larval. Por esta razão, não será apresentada uma chave para diferenciar os gêneros Hetaerina e Mnesarete. Mesmo não sendo possível separá-las, não há perda grave de informação biológica, já que na Amazônia Central, as larvas de ambos os gêneros ocupam ambientes lóticos, preferencialmente em áreas de correnteza, sempre associadas a algum tipo de substrato como vegetação marginal, raízes, folhas, galhos ou detritos (normalmente retidos em troncos ou seixos em áreas de correnteza). Nesta seção será apresentada a descrição da larva de M. astrape De Marmels, 1989 e M. cupraea (Selys, 1853).

3 mm 3 mm

Figura 93. Hetaerina moribunda Hagen in Selys, Figura 94. Mnesarete cupraea (Selys, 1853) 1853 (Calopterygidae), larva, vista dorsal. (Calopterygidae), larva, vista dorsal.

105

Descrição da larva de Mnesarete astrape De Marmels, 1989 (Figuras 95a-g, 96a-h)

Diagnose: primeiro antenômero apenas 1,5 vezes o tamanho dos demais juntos; primeiro antenômero com 3-4 espinhos robustos e distintos na margem interna; palpo labial com somente três cerdas robustas; brânquia caudal mediana terminando com uma pequena projeção triangular romba.

Descrição Larva: com antenas muito longas, principalmente o 1º antenômero, corpo algo achatado, de coloração escura; pernas longas com padrão de bandas; brânquias robustas, sendo as laterais com três arestas bem definidas (Fig. 96g). Cabeça: pentagonal, dando aspecto triangular em vista dorsal (Fig. 95a), cerca de 1,4 vezes mais larga que longa; occipício amplamente côncavo; ângulos posteriores algo quadrangular, com tubérculo pronunciado látero-dorsalmente; lobos cefálicos muito arredondados e pouco expandidos lateralmente (Fig. 95a). Labro orientado verticalmente, convexo na margem posterior, cobrindo parcialmente as mandíbulas, e com cerdas nas margens laterais. Mandíbulas (Fig. 95b): E 12345 0 a(m1-4/5/6)b, D 1234 y ab, molar ‘b’ da mandíbula direita fica escondido atrás do molar ‘a’ em vista interna. Antena muito longa, 2,55 vezes mais longa que o comprimento da cabeça e 1,5 vezes mais longa que a cabeça e o protórax juntos; 1º antenômero 1,5 vezes mais longo que os demais juntos e aproximadamente o mesmo tamanho da largura da cabeça; 1º antenômero com presença de 3-4 cerdas robustas intercaladas com cerdas delgadas na margem interna dos 2/3 basais (Fig. 95a); ápice do 1º, 2º e 3º antenômeros pálidos, os demais (4-7) totalmente claros e muito reduzidos. Lábio quando fechado alcançando a margem anterior do segundo par de coxas. Premento abruptamente alargado na metade distal; margens laterais sem espinhos; margem distal com fenda mediana fortemente projetada e de formato oval (2,44 vezes mais longa que a largura máxima); projeções da fenda mediana unidas no ápice; cada projeção porta duas cerdas desenvolvidas próximo da margem interna (Fig. 95c-d); margem externa da projeção da fenda mediana fortemente serrilhada (dentículos triangulares). Palpo labial com três dentes fortes e pontiagudos na margem distal, o interno menor e curvo, o mediano o mais longo (Fig. 95d); garra móvel 1,18 vezes tão longa quanto a margem dorsal do palpo; presença de três cerdas palpais, duas situadas mais dorsalmente e outra maior situada abaixo da articulação da garra

106 móvel e dirigida internamente (Fig. 95d); margem dorsal do palpo glabra; margem interna irregularmente serrilhada, com trechos de dentículos menores e maiores. Tórax: em geral, coberto por inúmeras cerdas espiniformes nas superfícies laterais e dorsal; protórax quadrangular com ângulos laterais desenvolvidos em uma projeção cônica, orientada dorsalmente e ápice mais arredondado; superfície lateral do protórax coberta por pequenos espinhos curtos e robustos, os mesmo espinhos presentes no processo supracoxal e na porção dorso-apical das coxas. Processo supracoxal pouco desenvolvido. Tecas alares alcançam entre a base e o ápice do S4, ambas com um pequeno tubérculo na base da superfície lateral externa. Pernas longas de coloração geral escura; posterior quando estendida ao lado do corpo ultrapassa o ápice do abdome. Fêmures anterior e mediano com duas distintas bandas transversais escuras (Fig. 95e-g); fêmur posterior com algumas manchas pálidas difusas; fêmures com arestas ântero-dorsal e ventral bem definidas e com curtos espinhos, mais evidentes nas pernas anteriores e mediana. Tíbias com três bandas escuras, menos evidentes do que as encontradas no fêmur, sendo uma basal; tíbias cobertas por densas fileiras longitudinais de pequenas cerdas espiniformes alinhadas e orientadas apicalmente; porção ventral apical das tíbias com presença de espinhos pectinados. Tarsos pálidos, o 3º levemente mais escurecido, principalmente na metade distal; superfície ventral do 1º tarsômero inteiramente coberta por cerdas e espinhos pectinados; porção ventral do 2º tarsômero com quatro fileiras de cerdas, duas medianas e duas mais laterais; 3º tarsômero com duas fileiras ventrais de espinhos simples e com garra tarsal simples e pontiaguda. Abdome: mais ou menos cilíndrico (levemente achatado dorso-ventralmente), coberto em geral por pequenas cerdas espiniformes, mais concentradas nos segmentos distais do abdome. Pequenos tubérculos póstero-dorsais presentes nos S6-9, muito reduzidos nos S6-7 (Fig. 96a, d-e). Margem póstero-dorsal do S10 com quilha e gancho desenvolvido terminando em 2-3 espinhos no ápice (Fig. 96c) e, dois pequenos espinhos adicionais, um de cada lado do gancho mediano (Fig. 96c). Espinhos laterais curtos presentes nos S7/8-10, mais desenvolvidos nos S8-9 (Fig. 96a-b). Macho com marca da genitália acessória na região ventral do S2 (Fig. 96f). Gonapófise do macho cônica e muito curta, com cerdas espiniformes nas superfícies látero-ventrais externas (Fig. 96e); gonapófise da fêmea alcançando o ápice do S10 (Fig. 96d); valvas externas com ápice cilíndrico, terminando em um espinho pontiagudo, e com margem ventral coberta por numerosas cerdas terminando em um pequeno espinho (Fig. 96d). Brânquia caudal mediana com pigmentação escuro-violáceo (exceto na base), quase 4,5 vezes mais longa que larga e 0,85-0,92 vezes mais curta que as laterais, com lados

107 laterais paralelos e ápice arredondado terminando em uma pequena projeção triangular romba (Fig. 96h); margens dorsal e ventral com pequenas espínulas na base e cerdas muito finas que aumentam de tamanho para o ápice. Brânquias caudais laterais triquetais, com três arestas bem definidas, formando um “Y” invertido em corte transversal e com ápice afilado, porém, não pontiagudo; pigmentação escura com manchas mais claras na porção mediana de cada aresta (dando a impressão que existe uma banda clara cortando transversalmente a região mediana das brânquias laterais) (Fig. 96g); margem externa de cada aresta coberta em toda sua extensão por numerosos espinhos robustos, muito próximos um do outro, orientados apicalmente, apresentando uma cerda intercalar na base posterior de cada espinho. Cercos do macho aproximadamente 1/2 do comprimento lateral do S10, digitiformes, inclinados e levemente curvados internamente e para baixo em vista lateral (Fig. 96e); cercos da fêmea cerca de 1/2 do comprimento lateral do S10, cilíndricos e cônicos, afilando-se gradativamente até o ápice que é rombo (Fig. 96d).

Medidas: (em mm; 3♂, 3♀, F-0 exúvias):comprimento: 14,2; cabeça: comprimento: 1,9/2, largura: 2,7/2,8; antena: comprimento total: 4,85-5,1, 1º antenômero: 2,9/3; premento (base - ápice projeção margem distal): 3,65, largura máx.: 2,1; fenda mediana premento: comprimento: 1,05, largura máxima: 0,43;palpo labial: comprimento margem dorsal (base – inserção garra móvel): 1,1; garra palpal móvel: 1,3; fêmures: F1: 3/3,1, F2: 3,4/3,7/3,9, F3: 4,1/4,6; tíbias: T1: 3,7-4, T2: 4,35/4,5, T3: 4,7-5,3; brânquia caudal mediana: comprimento: 5,35, largura máxima (terço distal): 1,3; brânquias caudais laterais: comprimento: 5,7/6, largura máxima: 1,25/1,35.

Material examinado: BRASIL: AMAZONAS: Manaus: Reserva Florestal Ducke (BR 174 – Km 26): Igarapé Acará 12 (02°56'29,2"S; 059º56'08,2"O, 70 alt.), folha em correnteza, 1♀ exúvia (F-0 larva coletada em 23.iv.2009, adulto emergido em 03.v.2009); Igarapé Bolívia 12 (02°59'15,1"S;59°56'31,9"O, 70 alt.), raiz correnteza, 2♂ exúvias (F-0 larvas coletada em 21.iv.2009, adulto emergido em 25 e 27.iv.2009); Igarapé Tinga 31 (02°57'06,2"S; 059º54'40,5"O, 70 alt.), folha em correnteza, 1♀ exúvia (F-0 larva coletada em 25.iv.2009, adulto emergido em 27.iv.2009); Presidente Figueiredo: Sítio Vivenda Fênix, Ramal Urubuí (02º02'56.2"S; 60º06'08.7"O, 78 alt.), folha em correnteza no igarapé pequeno, 1♂ exúvia (F-0 larva coletada em 03.v.2008, adulto emergido em 5.v.2008); Sítio Seu José, comunidade AM 240 – Km 24 (02º01'13,2"S; 59º49'29,1"O, 112 alt.), folha em correnteza igarapé, 1♀ exúvia (F-0 larva coletada em 14.ix.2010, adulto emergido em 20.ix.2010). U.G. Neiss leg.

Bionomia: mesmas informações fornecidas a seguir, junto com a descrição da larva de M. cupraea.

Discussão taxonômica: mesmas informações discutidas abaixo, junto com a descrição da larva de M. cupraea.

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b D E

Figura 95. Mnesarete astrape De Marmels, 1989 (Calopterygidae), F-0 exúvia: a) cabeça e antenas, vista dorsal (larva F-0); b) mandíbulas, vista interna: direita (D) e esquerda (E); c) premento, vista dorsal; d) detalhe margem posterior do premento e palpo labial, vista dorsal (setas indicam cerdas do palpo); e) perna anterior, vista anterior; f) perna mediana, vista anterior; g) perna posterior, vista anterior. 109

d e

Figura 96. Mnesarete astrape De Marmels, 1989 (Calopterygidae), F-0 exúvia: a) S6-10, vista dorsal; b) S6-10, vista dorsal, metade lateral esquerda; c) detalhe espinhos póstero-dorsais S10; d) S7-10: gonapófise da fêmea, vista lateral; e) S8-10: gonapófise do macho e cercos, vista ventral; f) S2, vista ventral: marca da genitália acessória do macho; g) brânquias caudais, vista dorsal; h) brânquia caudal mediana, vista lateral direita. 110

Descrição da larva de Mnesarete cupraea (Selys, 1853) (Figuras 97, 98a-g, 99a-f)

Diagnose: primeiro antenômero apenas 1,3 vezes o tamanho dos demais juntos; primeiro antenômero com 6-8 espinhos robustos e distintos na margem interna; palpo labial com seis cerdas, sendo três muito reduzidas, quase inconspícuas; brânquia caudal mediana com ápice arredondado.

Descrição Larva: com antenas muito longas, principalmente o 1º antenômero, corpo alongado e algo achatado, de coloração muito escura, principalmente as pernas (Fig. 94); pernas longas com padrão de bandas; brânquias robustas, sendo as laterais com três arestas bem definidas (Fig. 97, 99e) Cabeça: semelhante a M. astrape (ver descrição acima), com as seguintes diferenças: lobos cefálicos pronunciados mais lateralmente; tubérculo do ângulo posterior pouco mais desenvolvido (Fig. 98a). Antenas 1,1 vezes mais curta que em M. astrape; apenas 1,35 vezes mais longa que a cabeça e protórax juntos; 1º antenômero 1,3 vezes o tamanho dos demais juntos e com espinhos na margem interna bem distintos e desenvolvidos (entre 6-8) (Fig. 98e). Mandíbula direita com dentes do ramo molar menos pontiagudos, com dente ‘b’ reduzido; ramo molar da mandíbula esquerda com 5-6 dentículos irregulares entre ‘a’ e ‘b’ (Figs. 98b-d). Fenda mediana do premento 2,71 vezes mais longa que sua largura máxima (Fig. 98f). Palpo labial com 6 cerdas: três maiores, iguais a M. astrapee localizadas na mesma posição; adicionalmente, 3 espínulas muito pequenas, quase inconspícuas, um localizada mais internamente, e duas localizadas dorsalmente, abaixo da inserção da garra móvel (Fig. 98f-g, ver setas). Tórax: semelhante a M. astrape, com as seguintes diferenças: em geral, maior tamanho e concentração dos curtos espinhos rombos presentes na superfície do tegumento, principalmente, nos ângulos laterais, no processo supracoxal e na margem distal das coxas. Projeção lateral do protórax levemente mais pontiaguda. Pernas com padrão de bandas menos evidente; fêmures apresentando uma banda clara no terço distal bem marcada, tanto na larva viva (Fig. 94) como na exúvia (Fig. 97). Abdome: semelhante a M. astrape, com as seguintes diferenças: Pequenos tubérculos póstero-dorsais presentes nos S5-9, muito reduzidos nos S5-6 (Fig. 99a, c) e maiores que em M. astrape (Fig. 96d). Margem póstero-dorsal do S10 com quilha mais desenvolvida e com 111 gancho terminal orientado mais dorsalmente (Fig. 99c). Espinhos laterais presentes nos S7-10, sendo os do S7 menos evidentes, podendo ser confundidos com os espinhos das carenas laterais (Fig. 99a-b, d). Brânquias caudais mais escuras, com mancha pálida nas arestas menor e menos evidente do que em M. astrape (compare Figs. 99e, 96g); brânquia mediana com ápice amplamente arredondado (Fig. 99f).

Medidas: (em mm; 2♂, F-0 exúvias): comprimento: 14,8/15,3; cabeça: comprimento: 1,95/2,1, largura: 3,1; antena: comprimento total: 4,55, 1º antenômero: 2,55/2,8; premento (base - ápice projeção margem distal): 3,75, largura máx.: 2,25; fenda mediana premento: comprimento: 1,14, largura máxima: 0,42;palpo labial: comprimento margem dorsal (base – inserção garra móvel): 1,1; garra palpal móvel: 1,2; fêmures: F1: 3,1, F2: 3,95, F3: 4,7; tíbias: T1: 4,1, T2: 4,5, T3: 4,95; brânquia caudal mediana: comprimento: 5,1, largura máxima (terço distal): 1,35; brânquias caudais laterais: comprimento: 5,85, largura máxima: 1,45.

Material examinado: BRASIL: AMAZONAS: Presidente Figueiredo: Reserva Biológica do Uatumã, próximo a Vila de Balbina, Grade do PPBio (01°47'42,3"S; 059°15'20,4"O,120 alt.):N.S. 03 - 4.500 m, raiz na margem do igarapé, 1♂ exúvia (F-0 larva coletada em 28.ix.2009, adulto emergido em 01.x.2009); mesmo dados, exceto folha em correnteza, 1♂ exúvia (F-0 larva coletada em 28.ix.2009, adulto emergido em 05.x.2009).U.G. Neiss leg.

Discussão taxonômica: Do mesmo modo, como discutido por Garrison (2006), as larvas aqui descritas de M. astrape e M. cupraea são muito semelhantes e compartilham muitos caracteres presentes nas larvas de Hetaerina, ainda não sendo possível estabelecer uma diagnose segura para separar as larvas dos dois gêneros. Alguns caracteres antes propostos para diferenciar as larvas de Mnesarete, como a ausência de cerdas longas no primeiro antenômero e presença de espinhos laterais somente nos S8-10, não foram corroborados através do estudo morfo-taxômico das larvas de Mnesarete no presente trabalho. Assim como as larvas de Hetaerina, as três larvas agora conhecidas de Mnesarete são muito semelhantes entre si, principalmente as larvas de M. astrape e M. cupraea. Estas duas podem ser diferenciadas de M. grisea por apresentarem cerdas robustas na margem interna do primeiro antenômero (ausente em M. grisea), e por apresentarem tubérculos póstero-dorsais nos S5/S6-S9 (ausente em M. grisea). Além disso, M. grisea ocorre somente na região dos Andes entre Bolívia e sul da Argentina, enquanto que M. astrape ocorre somente na Amazônia entre a Venezuela e Brasil, e M. cupraea ocorre na região Amazônica do Brasil, Guianas e Venezuela (Garrison 2006). Já a diagnose entre as larvas de M. astrape e M. cupraea é mais complicada, entretanto, M. cupraea pode ser diferenciada pelos seguintes caracteres: antena relativamente mais curta que na outra espécie, sendo o primeiro 112 antenômero apenas 1,3 vezes o tamanho dos demais juntos (1,5 vezes em M. astrape); primeiro antenômero com 6-8 espinhos robustos e distintos na margem interna (apenas 3-4 espinhos robustos em M. astrape), palpo labial com seis cerdas, sendo três muito reduzidas, quase inconspícuas (apenas três cerdas robustas em M. astrape); brânquia caudal mediana com ápice arredondado (brânquias mediana terminando com uma pequena projeção triangular romba em M. astrape).

Bionomia: As larvas dos representantes de Calopterygidae são especializadas em habitar ambientes lóticos, sempre associadas a algum tipo de substrato, predominantemente em área de correnteza, onde se comportam como agarradores (Carvalho e Nessimian 1998; Corbet 2004). Do mesmo modo, as larvas de M. astrape e M. cupraea também foram encontradas associadas a substratos em áreas de correnteza (folhiço e raízes) – mesmo hábitat compartilhado por muitas espécies de Hetaerina na região da Amazônia Central (e.g. H. amazonica Sjöstedt, 1918; H. moribunda Hagen in Selys, 1853; H. westfalli Rácenis, 1968;). Além disso, no presente estudo, M. cupraea não foi encontrada na região de Manaus, somente mais ao Norte, na Reserva Biológica do Uatumã (adultos e larvas), no município de Rio Preto da Eva (adultos), e Barcelos (adultos). Já M. astrape foi registrada ocorrendo amplamente distribuída na região de Manaus e arredores (Manaus, Reserva Ducke, Manacapuru, Novo Airão, Presidente Figueiredo, Rio Preto da Eva), entretanto, não foi registrada na Reserva do Uatumã. Adultos de M. cupraea não são encontrados com muita frequência, entretanto, quando presentes, são facilmente visualizados pousados em manchas de sol no interior da floresta ao lado de igarapés, exibindo um intenso reflexo de coloração cúprea (característica que dá nome à espécie). Adultos de M. astrape são mais frequentes que M. cupraea. Muitas vezes em campo, podem ser confundidos com fêmeas de espécies simpátricas de Hetaerina, devido à coloração verde metálica em ambos os sexos da espécie de M. astrape – entretanto, adultos machos de M. astrape possuem coloração uniformemente verde escuro com pernas e abdome pretos, ao contrário das fêmeas de Hetaerina, que em contato com o sol, produzem reflexos dourados, de acordo com o padrão de pigmentação do tórax.

113

Figura 97. Mnesarete cupraea (Selys, 1853) (Calopterygidae), F-0 exúvia, vista dorsal.

114

c d

b D E

Figura 98. Mnesarete cupraea (Selys, 1853) (Calopterygidae), F-0 exúvia: a) cabeça, protórax e antenas, vista dorsal; b) mandíbulas, vista interna: direita (D) e esquerda (E); c) detalhe ramo molar, mandíbula D; d) detalhe ramo molar, mandíbula E; e) antena esquerda, vista dorsal; f) premento, vista dorsal; g) detalhe metade distal do palpo labial, vista dorsal (setas indicam cerdas do palpo).

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b c

d f

Figura 99. Mnesarete cupraea (Selys, 1853) (Calopterygidae), F-0 exúvia: a) S4-10, vista dorsal; b) S7-10: gonapófise do macho, vista ventral; c) S7-10: gonapófise do macho e cercos, vista lateral; d) S7-10: vista dorsal; e) brânquias caudais, vista dorsal; f) brânquia caudal mediana, vista lateral direita.

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2.3.2.3. POLYTHORIDAE

Família exclusivamente Neotropical, com 57 espécies distribuídas em sete gêneros, com ocorrência predominante nas montanhas Andinas e no Bioma Amazônico. No Brasil estão registrados até o momento os gêneros Polythore Calvert, 1917 (com 6 spp.) e Chalcopteryx Selys, 1853 (com 5 spp.), ambos com ocorrência predominantemente na Amazônia (Lencioni 2005; Garrison et al. 2010), apesar de adultos de Chalcopteryx já ter sido encontrado no Cerrado Brasileiro (Leandro Juen e Neusa Hamada com. pes.). Os adultos da família são facilmente reconhecíveis pela forte venação e colorido vistoso das asas. Adultos de Chalcopteryx são caracterizados por possuírem as asas anteriores hialinas e as posteriores coloridas, com reflexo iridescente sob raios solares (a intensidade e predominância de cores variam de acordo com a espécie). Adultos de Polythore são maiores do que os de Chalcopteryx, apresentam tórax robusto, e asas coloridas com bandas transversais alternadas entre amarelo, laranja, branco e marrom (ver folder adultos Apêndice D). As larvas dessa família são muito peculiares morfologicamente (Figs. 100a-b), apresentando uma característica única dentro de Odonata: a presença de brânquias abdominais filamentosas de localização látero-ventral, entre os segmentos 2-7 (Fig. 100b). Além disso, as brânquias caudais das larvas são muito características, globulosas com projeções cônicas ou digitiformes e cobertas densamente por cerdas escamiformes (Fig. 100a). Tanto as larvas como os adultos de Chalcopteryx são abundantes nos igarapés amazônicos no interior das florestas. Os adultos estão sempre associados a troncos caídos sobre o igarapé, onde muitas vezes é possível presenciar fêmeas ovipositando endofiticamente nos troncos semiapodrecidos fora da água – ao emergir, a larva cai na água, onde permanecerá até a emergência do adulto. Os machos exibem um comportamento territorialista, defendendo lugares propícios para a oviposição das fêmeas (troncos caídos). No Estado do Amazonas, a espécie mais abundante e frequente é C. scintillans McLachlan, 1870, amplamente distribuída no interior das florestas da região de Manaus e arredores – alguns trabalhos realizados na região identificaram erroneamente esta espécie como sendo C. rutilans (Rambur, 1842), espécie que ocorre predominantemente mais ao Sul (Estado de Rondônia) e Leste (Estado do Pará) da Amazônia Brasileira. No presente estudo foi possível registrar para o Amazonas C. seabrai Santos e Machado, 1961, coletada na Reserva Biológica do Uatumã. No Brasil, esta espécie estava até o momento restrita à sua localidade tipo (Amapá). Adultos de Polythore são extremamente raros, de todas as coletas realizadas no Estado do Amazonas, apenas quatro

117 indivíduos foram coletados próximo a um pequeno igarapé pedregoso, na Reserva Biológica do Uatumã, Presidente Figueiredo. Não obtivemos sucesso na obtenção de suas larvas. Nos igarapés, larvas Chalcopteryx são encontradas com relativa abundância, em locais de moderada a rápida correnteza, em raízes ou folhiço retido em área de correnteza. Assim como comentado para Dicteriadidae, Polythoridae também está intimamente associada à presença de floresta primária. Por isso, são consideradas boas indicadoras da integridade ambiental.

a b Figura 100. Chalcopteryx scintillans McLachlan, 1870 (Polythoridae), larva: a) vista dorsal, b) vista ventral.

Chave para identificar larvas de gêneros de Polythoridae ocorrentes no Brasil

1 Ângulos posteriores da cabeça não totalmente arredondados (angulosos), muitas vezes, com uma saliência póstero-dorsal; brânquias caudais globosas, aproximadamente tão longas quanto largas (Fig. 101); larvas de último estádio, em geral, menores que 10 mm (excluindo as brânquias) ...... Chalcopteryx 1’. Ângulos posteriores da cabeça mais arredondados; brânquias caudais duas vezes mais longas que largas (Fig. 102); larvas de último estádio maiores que 12 mm (excluindo as brânquias) ...... Polythore

Figura 101. Chalcopteryx scintillans: brânquia Figura 102. Polythore spaeteri Burmeister & caudal mediana, vista ventral. Börzsöny, 2003: brânquia caudal lateral, vista 118 lateral direita (cerdas omitidas). Adaptado de Etscher et al. (2006). 2.3.2.4. AMPHIPTERYGIDAE

A família possui nove espécies, distribuídas em quatro gêneros: Amphipteryx Selys, 1853 (1 sp., América Central), Devadatta Kirby, 1890 (5 spp., Sudeste da Ásia), Pentaphlebia Förster, 1909 (2 spp., África tropical) e Rimanella Needham, 1934 (1 sp., Norte da América do Sul) (Lencioni, 2005). Rimanella é um gênero monotípico e o único representante da família na América do Sul. Rimanella arcana Needham, 1933 tem ocorrência restrita ao escudo Guianense e sua distribuição ao sul chega até o município de Presidente Figueiredo e ao norte até a região Sul da Venezuela. As larvas de R. arcana são encontradas em baixa abundância em igarapés de fundo rochoso, vivendo agarradas na rocha em áreas de corredeiras e cachoeira (Fig. 103). As larvas possuem o formato da cabeça mutio peculiar (Fig. 103) e antena com oito artículos (incomum para Zygoptera Neotropical, que, normalmente, tem entre seis e sete); os apêndices caudais são modificados em rígidos processos com projeções espiniformes, que protegem um tufo de brânquias filamentosas (Figs. 41-42). Os adultos são extremamente raros de serem vistos em campo. A larva de R. arcana foi descrita por Geijskes (1940) a partir de exemplares coletados no Suriname. Assim como em Rimanella, as larvas conhecidas dos outros gêneros da família também apresentam o tufo de filamentos branquiais no ápice do abdome (Novelo-Gutiérrez 1995).

Figura 103. Rimanella arcana (Needham, 1933) (Amphipterygidae), larva, vista dorsal.

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2.3.2.5. MEGAPODAGRIONIDAE

A família Megapodagrionidae apresenta 293 espécies com distribuição Pantropical nas regiões da África, Austrália, Ásia e no Novo Mundo. Na região Neotropical, a família está representada por 135 espécies distribuídas em 14 gêneros (Garrison et al. 2010). Nessa região, 33 espécies, em 12 gêneros tem suas larvas descritas: Allopodagrion Förster, 1910 (1 sp.); Dimeragrion Calvert, 1913 (1 sp.); Heteragrion Selys, 1862 (11 spp.); Heteropodagrion Selys, 1885 (1 spp.); Hypolestes Gundlach, 1888 (2 spp.); Mesagrion Selys, 1885 (1 sp.); Oxystigma Selys, 1862 (2 spp.); Paraphlebia Selys in Hagen, 1861 (1 sp.); Philogenia Selys, 1862 (5 spp.); Sciotropis Rácenis, 1959 (1 sp.); Teinopodagrion De Marmels 2001 (6 spp.); Thaumatoneura McLachlan, 1897 (1 sp.) (Calvert 1915; Needham 1941; Geijskes 1943; Santos 1968; De Marmels 1982; Limongi 1983 (1985); Alayo-Soto 1985; Novelo-Gutiérrez 1987; De Marmels 1987; Ramírez 1992; Ramírez e Novelo-Gutiérrez 1994; De Marmels 1999; Costa e Santos 1999; De Marmels 2001; De Marmels 2004; von Ellenrieder 2006; Pérez-Gutiérrez 2007; Novelo-Gutiérrez 2008a; Bybee e Tennessen 2008; Tennessen 2010; Neiss et al. 2011; Pérez-Gutiérrez e Montes-Fontalvo 2011). No Brasil, agora ocorrem seis gêneros: Allopodagrion (2 spp.), Dimeragiron (novo registro da espécie D. percubitale Calvert, 1913, no presente estudo), Heteragrion (17 spp.), Megapodagrion Selys, 1885 (1 sp.), Oxystigma (3 spp., incluindo o novo registro de O. cyanofrons, no presente estudo) e Philogenia (1 sp.) (Lencioni 2005). O gênero Heteragrion está sendo revisado pelo especialista Frederico Lencioni, que está descrevendo diversas espécies, inclusive com material proveniente da região Amazônica, fornecido em colaboração pelo grupo de pesquisa do Laboratório de Insetos Aquáticos do INPA. As larvas da famíla possuem grande variação morfológica, de acordo com o grupo as quais pertencem (ver comentários na discussão taxonômica abaixo), e de acordo com o hábitat em que vivem (Figs. 104-105). A larva de Megapodagrion está sendo descrita pela primeira vez no presente trabalho (ver descrição abaixo), e junto com Allopodagrion (que ocorre na região Sul do Brasil), forma um grupo de larvas com pernas longas, brânquias caudais tão longas ou mais quanto o tamanho do corpo (Fig. 105) e tubérculos desenvolvidos nos ângulos posteriores da cabeça (Fig. 106b-c). As larvas e os adultos desses dois gêneros são raros de serem encontrados em campo (Neiss et al. 2011). O outro grupo da família que ocorre no Brasil é formado pelos demais gêneros registrados no país; as larvas desse grupo são caracterizadas pelos seguintes aspectos: cabeça

120 não apresentando tubérculos ou projeções na superfície dorsal; pernas curtas; brânquias curtas e sacóides (infladas), normalmente com fortes espinhos ao longo das arestas (Fig. 104). Os gêneros Heteragrion e Oxystigma tem ampla distribuição e suas larvas são abundantes nos igarapés amazônicos, sendo, normalmente, encontradas associadas ao folhiço em áreas de pouca correnteza ou na margem do córrego no interior da floresta. Os adultos de ambos os gêneros pousam com as asas abertas, sendo que as espécies de Heteragrion são facilmente reconhecidas pelo corpo escuro com listras e manchas predominantemente amareladas, elas podem ser observadas pousadas no ápice de galhos ou folhas sobre o igarapé, próximo da lâmina d’água em locais sombreados. As espécies de Oxystigma são menos frequentes e estão restritas à Amazônia Central, e se destacam pelo corpo escuro com listras e manchas azuladas. Diferente de Heteragrion, os adultos de Oxystigma normalmente não são encontrados junto aos igarapés, mas no meio da floresta, pousados predominantemente no ápice de galhos secos. O consenso na literatura sobre a ausência de espinhos na base das mandíbulas nas larvas de Oxystigma não foi confirmado a partir de associações realizadas no presente estudo. Desse modo, o caracter presença ou ausência de espinhos na mandíbula, normalmente utilizado para a separação das larvas de Heteragrion/Oxystigma, não foi utilizado na chave de identificação apresentada abaixo, sendo propostos outros caracteres como a morfologia da antena e brânquias caudais. Nesta seção será apresentada a descrição da larva de Megapodagrion megalopus Selys, 1862, além da chave para os gêneros da família ocorrentes no Brasil.

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Figura 104. Heteragrion sp. (Megapodagrionidae), larva, vista dorsal.

Figura 105. Megapodagrion megalopus Selys, 1862 (Megapodagrionidae), larva, vista dorsal.

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Descrição da larva de Megapodagrion megalopus (Selys, 1862) (Figuras 106a-d, 107a-g)

Diagnose: cabeça subpentagonal, com margens laterais posteriores não se estreitando medianamente, quase tão largas quanto o limite da margem lateral dos olhos compostos; ângulos posteriores da cabeça com projeções obtusas desenvolvidas, orientadas sub- horizontalemente; mandíbula direita com crista de molares a+b fusionados em uma projeção pontiaguda; fêmur posterior ultrapassando a margem distal do abdome; brânquias caudais lanceoladas, tão longas ou mais quanto o corpo, sendo as laterais alargadas no terço distal, e a mediana alargada na metade distal e curvada ventralmente.

Descrição Larva: delgada, marrom pálida, com pernas extremamente longas e brânquias caudais lanceoladas tão longas ou mais quanto o corpo (Fig. 106a). Cabeça: Formato subpentagonal, achatada dorso-ventralmente, cerca de 1,5 vezes tão larga quanto longa, um pouco mais larga que o tórax; margens laterais posteriores da cabeça não estreitando-se, quase tão largas quanto o limite da margem lateral dos olhos compostos; olhos compostos pouco pronunciados lateralmente; occipício ligeiramente côncavo com finas cerdas esparsas (Fig. 106b); ângulos posteriores da cabeça com projeções desenvolvidas, em forma de grandes tubérculos, orientados sub-horizontalmente em sentido ântero-posterior (em vista lateral) (Figs. 106b-c); ausência de tubérculos na região dorsal da cabeça; porção látero- ventral anteror com fileira de cerdas finas e relativamente longas, acompanhando a margem lateral dos olhos compostos. Antena com seis antenômeros, quase duas vezes o comprimento da cabeça, primeiro antenômero o mais longo e guarnecido com finas cerdas, seguido pelo segundo que é quase tão longo quanto o primeiro (Fig. 106d), comprimento dos antenômeros (mm): 1, 0,8, 0,6, 0,7, 0,3, 0,25. Labro arredondado e curvado para baixo, cobrindo as mandíbulas lateralmente e com muitas cerdas finas na margem anterior. Articulação premento-posmento no nível entre o primeiro e segundo par de coxas. Premento cerca de 1,6 vezes tão longo quanto largo, sem cerdas dorsalmente; margens laterais com aproximadamente 18-24 espinhos pequenos na metade distal; margem distal do premento convexa, porém não semicircular, mas subtriangular, com ápice arredondado e com margem anterior fortemente serrilhada em toda sua extensão com dentículos obtusos; presença de dois pequenos tubérculos dorsalmente, um de cada lado da fenda mediana que apresenta-se

123 fechada (Fig. 107b-c). Palpos labiais com três dentes apicais pontiagudos (Fig. 107c), o mediano mais longo, os laterais aproximadamente do mesmo tamanho, sendo o interno curvado ventralmente; margem interna do palpo levemente serrilhada; margem externa do palpo com fileira irregular de cerdas e espinhos, formando distalmente um grupo de 5-7 espinhos fortes na região interna-dorsal, abaixo da inserção do gancho móvel (Fig. 107c). Mandíbulas com dois ramos (107a): E 1’1234 0 a(m1,2,3,4)b, D 1’1234 y a+b (crista de molares na mandíbula direita fusionada e desenvolvida em uma projeção longa e pontiaguda). Tórax: Protórax quadrangular, quase tão longo quanto o comprimento da cabeça; margens laterais com processo mediano triangular pronunciado dorsalmente; lobos anteriores e posteriores ligeiramente elevados (Fig. 106c). Tecas alares anteriores e posteriores alcançando a margem distal do S6 e S7, respectivamente. Pernas extremamente longas, especialmente as medianas e posteriores; fêmures com três bandas transversais distintas, escuras: uma basal, uma mediana e, outra, no terço distal, a qual é mais bem marcada que as demais (Fig. 106a); tíbia somente com porção basal mais escurecida; ápice das tíbias com longas cerdas espiniformes na porção ventral; tarsos longos, sendo o segundo tarsômero o mais longo; primeiro tarsômero com quatro fileiras de cerdas espiniformes longas e pontiagudas; segundo e terceiro tarsômeros com duas fileiras; garra tarsal simples e longa. Abdome: Tergitos glabros, com exceção das margens distais, as quais apresentam diminutas e curtas cerdas; ausência de ganchos ou espinhos dorsais ou laterais; S10 com fileira de fortes e curtos espinhos na margem posterior mediana dorsal e lateral. Gonapófise do macho robusta e cônica, ultrapassando levemente a margem distal do S9 (dependendo do ângulo de visão, não ultrapassa S9), com presença de pequenos espinhos e cerdas, principalmente, em sua porção ventral e apical (Figs. 107d-e). Brânquias caudais lanceoladas e extremamente longas com ausência de filamento terminal (Figs. 107f-g); brânquais laterais tão longas ou mais que o comprimento total do corpo da larva e alargadas no terço distal (Fig. 107g), com porção basal estreita apresentando três arestas largas (triquetal), triangular em secção transversal; brânquia mediana quase tão longa quanto o corpo da larva, alargada abruptamente na metade distal e curvada, com a região convexa voltada para cima (Fig. 107f) e, com porção basal estreita em forma de cruz em secção transversal; brânquias laterais com fortes espinhos com finas cerdas intercalares ao longo das margens dorsal, ventral e lateral – espinhos desaparecem no ápice, sendo substituídos por cerdas; brânquia mediana também com espinhos ao longo das arestas dorsal, ventral e laterais, com exceção da metade basal da

124 margem dorsal que apresenta somente cerdas delgadas. Cercos do macho digitiformes e alongados, fracamente curvados (Figs. 107d-e).

Medidas (em mm; ♂ N = 2): comprimento da larva (sem brânquias): 12-13; cabeça: comprimento: 1,9, largura: 2,8; antena: 3,7; premento: comprimento: 2,6, largura máxima: 1,6; teças alares: anterior: 5,1, posterior: 5,2; fêmures: F1: 4,8-5, F2: 6,2-6,7, F3: 7,6; tíbias: T1: 6,1, T2: 7,5-7,8, T3: 8,6-8,8; cercos: 0,55; brânquia caudal dorsal: 10,7; brânquia caudal lateral: 14,5.

Material examinado:BRASIL: AMAZONAS: Barcelos: Comunidade Sumaúma: Rio Demeni, larva encontrada entre a vegetação marginal (gramíneas) (00°20'43,94"S 62°47'27,38"O; 30 alt.), 1♂ exúvia (F-0 larva coletada em 09.viii.2009, adulto emergido em 11.viii.2009); 1♂ larva (F-0, 09.viii.2009). A.P.M. Santos leg.

Discussão taxonômica: Megapodagrion é um gênero monotípico (M. megalopus) com ocorrência somente na América do Sul, encontrado unicamente no bioma Amazônico, com registros na Guiana, Peru, Venezuela e Brasil (Amazonas, Rondônia e Pará). A larva de Megapodagrion está sendo descrita, pela primeira vez, no presente estudo. A larva de M. megalopus pode ser facilmente distinguida das demais larvas conhecidas de Megapodagrionidae pelas carecterísticas únicas apresentadas pela larva, como o formato da cabeça e disposição dos tubérculos presentes na região occipital (Figs. 106b-c) e, principalmente, pelo formato das brânquias caudais (Figs. 107f-g). A larva de M. megalopus possui longas pernas e brânquias tão longas quanto o corpo com ausência de filamento terminal assemelhando-se muito à larva de Allopodagrion brachyurum De Marmels, 2001 e às larvas de Teinopodagrion De Marmels, 2001, enquadrando-se no grupo dos megapodagrionídeos de ‘pernas longas’, proposto por Kalkman et al. (2010); no ‘grupo-2’, proposto por Tennessen (2010) - com exceção da premissa: presença de ganchos abdominais dorsais; e no grupo ‘sem filamentos branquiais’ proposto por Pérez-Gutiérrez e Montes-Fontalvo (2011). Esses autores enquadraram Megapodagrion nos respectivos grupos por meio da similaridade dos adultos entre os gêneros, já que larvas de Allopodagrion Föster, 1910 e Megapodagrion ainda não tinham sido descritas. Atualmente, com o conhecimento da larva de Allopodagrion (Neiss et al. 2011) e de Megapodagrion (descrita no presente estudo), podemos corroborar as propostas dos autores citados acima, agrupando Allopodagrion, Megapodagrion e Teinopodagrion no grupo- Megapodagrion. Esse grupo compartilha os seguintes caracteres: i) primeiro antenômero o mais longo; ii) ângulos posteriores da cabeça com presença de tubérculos ou projeções (muito 125 reduzidos em Teinopodagrion); iii) protórax com pequenas projeções cônicas dorso-laterais; iv) pernas extremamente longas, fêmur posterior alcançando ou ultrapassando a margem distal do abdome; v) brânquias caudais sem filamento terminal, sendo as laterais muito longas, quase tão longas ou mais que o abdome (Teinopodagrion) ou, tão longas ou mais que o corpo da larva (Allopodagrion e Megapodagrion); vi) brânquias laterais triquetais – triangulares em seção transversal, e brânquia mediana em forma de cruz em seção tranversal. Além disso, os três gêneros do grupo-Megapodagrion parecem ter uma distribuição geográfica bem definida e distinta: Allopodagrion no Sul da América do Sul (Sudeste do Brasil e Nordeste da Argentina), Megapodagrion no bioma Amazônico que compreende o escudo das Guianas, e Teinopodagrion ocupa a região de altitude ao longo da Cordilheira dos Andes (do Norte da Venezuela ao Noroeste da Argentina). A ampla variação de característica encontradas nas larvas de Megapodagrionidae, como as mencionadas acima para separar os diferentes grupos (Tennessen 2010; Kalkman et al. 2010; Pérez-Gutiérrez e Montes-Fontalvo 2011), reflete a problemática da posição de Megapodagrionidae em estudos filogenéticos (Rehn 2003; Byebee et al. 2008). Esse fato pode ser observado na chave para identificar famílias das larvas de Odonata apresentada neste estudo, onde Megapodagrionidae aparece em duas etapas. A descrição da larva de M. megalopus e futuros estudos incluindo análises moleculares, entre outras ferramentas taxonômicas, poderão contribuir para testar hipóteses do relacionamento entre o grupo-Megapodagrion e representantes das famílias Calopterygidae e Dicteriadidae (e.g. Fleck et al. 2008).

Bionomia: As larvas de Megapodagrion foram encontradas associadas à vegetação marginal no Rio Demeni, um grande rio de águas pretas e correnteza lenta (com largura no local da coleta em torno de 100 m), afluente da margem direita do Rio Negro. O local é caracterizado pela forte flutuação no nível da água, de acordo com o período sazonal e, apresenta vegetação típica de floresta tropical úmida. No mesmo período, várias coletas foram realizadas em outros rios e igarapés da região, entretanto, não foram vistos e nem coletados adultos ou mais larvas dessa espécie. De acordo com De Marmels (1992), que coletou oito adultos de M. megalopus em uma expedição pela Amazônia Venezuelana, os adultos dessa espécie parecem não habitar as imediações dos corpos d’água, uma vez que esses adultos foram encontrados voando e pousando na vegetação próximo ao solo, em uma área típica de floresta de terra firme, muito longe de qualquer curso d’água. Ao contrário das larvas de Teinopodagrion e

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Allopodagrion, que são encontradas em riachos pequenos a médios em áreas de montanha (Von Ellenrieder 2006; Pérez-Gutiérrez 2007) ou regiões de nascente (Neiss et al. 2011), as larvas de Megapodagrion parecem ocorrer em cursos d’água maiores, como descrito anteriormente. Coletas adicionais serão necessárias para confirmar esta hipótese, além disso, a preferência por determinado hábitat também está associado às características das regiões onde as espécies estão restritas, como citado na discussão taxonômica.

b d

Figura 106. Megapodagrion megalopus (Selys, 1862), F-0 larva ♂: a) larva, vista dorsal (pernas direitas suprimidas); b) cabeça, vista dorsal (seta indica a desenvolvida projeção arredondada de cada lado do occipício); c) cabeça e protórax, vista látero-dorsal (seta indica a desenvolvida projeção arredondada de cada lado do occipício; d) antena.

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a D E

b c

d e

Figura 107. Megapodagrion megalopus (Selys, 1862), F-0 larva ♂: a) mandíbulas, vista interna: direita (D) e esquerda (E); b) premento, vista dorsal; c) detalhe margem distal do premento e palpo labial, vista dorsal; d) S7-10: detalhe dos cercos e gonapófise do macho (seta), vista lateral; e) S8-10: detalhe dos cercos (seta) e gonapófise do macho, vista ventral; f) brânquia caudal mediana, vista lateral esquerda; g) brânquia caudal lateral, vista lateral esquerda.

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Chave para identificar gêneros de larvas de Megapodagrionidae ocorrentes no Brasil

1. Brânquias tão longas quanto o comprimento do corpo ou mais, sem filamento terminal (Fig. 108); região occipital da cabeça com um par de projeções desenvolvidas em forma de tubérculo (Fig. 109); larvas grandes, maiores que 30 mm incluindo as brânquias ...... 2 1’. Brânquias mais curtas que o comprimento do corpo, com ou sem filamento terminal (Figs. 110-111); região occipital da cabeça sem tubérculos ou projeções (Fig. 112); larvas normalmente pequenas, menores que 30 mm incluindo as brânquias ...... 3

5 mm Figura 108. Allopodagrion brachyurum: brânquias caudais, vista dorsal. Figura 109. Megapodagrion megalopus: cabeça, vista dorsal.

1 mm 1 mm

Figura 110. Heteragrion sp.: Figura 111. Oxystigma sp.: Figura 112. Heteragrion sp.: brânquias caudais, vista dorsal. brânquias caudais, vista dorsal. brânquias caudais, vista dorsal.

2. Brânquias estreitas, rígidas, não alargadas distalmente (Fig. 113); região dorsal da cabeça com dois tubérculos entre os olhos compostos; occipício com dois tubérculos, com ápices direcionados dorsalmente (em vista lateral) (Fig. 114) ...... Allopodagrion 2’. Brânquias lanceoladas, alargando-se fortemente na metade distal ou no terço distal (Fig. 115); região dorsal da cabeça, entre os olhos compostos, sem tubérculos proeminentes; occipício com dois tubérculos, com ápices direcionados posteriormente (em vista lateral) (Fig. 116) ...... Megapodagrion megalopus

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5 mm . Figura 113. Allopodagrion brachyurum: brânquias Figura 114. Allopodagrion caudais, vista dorsal. brachyurum: cabeça, vista lateral.

5 mm

Figura 115. Megapodagrion megalopus: brânquias caudais, Figura 116. Megapodagrion vista lateral. megalopus: cabeça, vista lateral.

3. Palpo labial com uma cerda abaixo da inserção do gancho móvel (Fig. 117); antena com 5/6 antenômeros (Fig. 119) ...... Dimeragrion 3’. Palpo labial glabro, sem cerdas (Fig. 118); antena com sete antenômeros (Fig. 120) ...... 4

Figura 117. Dimeragrion percubitale Calvert, 1913: Figura 118. Heteragrion sp.: palpo palpo labial, vista dorsal. Adaptado de De Marmels labial, vista dorsal. (1999).

Figura 119. Dimeragrion percubitale Calvert, Figura 120. Heteragrion sp.: antena. 1913: antena. Adaptado de De Marmels (1999). 130

4. Larvas com comprimento maior que 17 mm (sem brânquias); brânquias sem arestas evidentes e sem espinhos desenvolvidos, apenas com cerdas longas (Fig. 121) ...... Philogenia 4’. Larvas com comprimento menor que 17 mm (sem brânquias); brânquias com arestas bem evidentes e com fortes espinhos ao longo das margens dorsais e laterais (Fig. 122) ...... 5

Figura 121. Philogenia terraba Calvert, 1907: brânquia Figura 122. Heteragrion sp.: brânquia caudal mediana, vista lateal esquerda. Adaptado de caudal lateral, vista dorsal. Ramírez e Novelo (1994).

5. Antena curta e robusta, tão longa quanto o comprimento da cabeça (Fig. 123); brânquias laterais com poucos espinhos: aresta lateral externa: 8-11 espinhos, aresta dorsal: 7-9 espinhos (Fig. 124) ...... Oxystigma 5’. Antena longa e delgada, 1,5 vezes o comprimento da cabeça (Fig. 125); brânquias laterais com muitos espinhos: aresta lateral externa: 15-19 espinhos, aresta dorsal: 15-17 espinhos ou mais (Figs. 126-127) ...... Heteragrion

Figura 123. Oxystigma sp.: antena.

Figura 124. Oxystigma sp.: brânquia caudal, vista dorsal.

Figura 125. Heteragrion sp.: antena.

Figura 126. Heteragrion sp.: brânquia Figura 127. Heteragrion sp.: brânquia caudal lateral, vista dorsal. caudal lateral, vista dorsal. Adaptado de Costa (1999).

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2.3.2.6. LESTIDAE

A família Lestidae é cosmopolita, com 163 espécies distribuídas em oito gêneros. Na região das Américas está representada por 53 espécies em dois gêneros: Archilestes Selys, 1862 e Lestes Leach in Brewester, 1815. Archilestes é endêmico do Novo Mundo, com oito espécies de ocorrência predominante na América Central e do Norte (Garrison et al. 2010). No Brasil, ocorre apenas uma espécie, A. exoletus (Hagen in Selys, 1862), com ocorrência restrita ao Sul e Sudeste do país (Lencioni 2005), a larva dessa espécie foi descrita por Dalzochio e Rodrigues (2011). Lestes possui distribuição mundial, e no Novo Mundo está representado por 45 espécies com ocorrência do Canadá à Argentina. No Brasil, estão registradas 14 espécies de Lestes, distribuídas em todo território nacional, das quais oito apresentam a larva descrita (L. auritus Hagen in Selys, 1862; L. bipupillatus Calvert, 1909; L. dichrostigma Calvert, 1909; L. forficula Rambur, 1842; L. paulistus Calvert, 1909; L. pictus Hagen in Selys, 1862; L. tricolor Erichson, 1848; e L. undulatus Say, 1839 - Calvert, 1928; Santos 1972a; Costa e Carneiro 1994; Muzón 1997; Muzón e Muñoz 2007). Os adultos de Lestidae são libélulas de médio porte, que pousam com as asas abertas, geralmente em áreas ensolaradas ao lado dos criadouros onde as larvas podem ser encontradas. Além disso, em comparação com outros Zygoptera, as asas de Lestidae possuem uma forte reticulação, semelhante ao adultos de Megapodagrionidae. Adultos de Lestes e Archilestes são diferenciados pela morfologia do quadrângulo das asas, além disso, espécimes de Archilestes são em gral maiores e mais robustos que os de Lestes (Lencioni 2005). As larvas são facilmente diferenciadas pelo formato do corpo (alongado, delgado e quase cilíndrico, Figura 128), cabeça transversalmente alargada, brânquais caudais foliáceas (semelhante a Perilestidae), e o premento muito longo e peciolado na base, a qual é estreita e em forma de haste (Fig. 68) - quando em repouso, o lábio geralmente alcança as coxas posteriores, podendo ultrapassá-las em muitos espécimes. As larvas habitam ambientes lênticos e semilênticos, como charcos, poças, lagos e pântanos, sempre associadas a macrófitas aquáticas ou outro tipo de substrato. As larvas são categorizadas como nadadoras, já que podem se locomover por pequenas distâncias através de movimentos ondulatórios laterais do corpo. As larvas dos dois gêneros citados para o Brasil podem ser facilmente reconhecidas pela morfologia do palpo labial (ver chave abaixo). Representantes de Lestidae não são muito comuns na região Amazônica. De todo material examinado proveniente do Estado do Amazonas, apenas uma espécie foi identificada

132

(L. falcifer Sjöstedt, 1918), a partir de um adulto macho coletado em Barcelos. Uma segunda espécie coletada nesse estado, obtida por meio da criação, já havia sido identificada como pertencente a uma espécie ainda não descrita por Frederico Lencioni (a partir de material proveniente da região Amazônica). As larvas desta espécie nova que aguarda descrição foram coletadas em poças na Reserva Ducke.

Figura 128. Lestes sp. (Lestidae), larva, vista dorsal.

Chave para identificar larvas de gêneros de Lestidae ocorrentes no Brasil

1. Margem distal do palpo labial apresentando uma projeção truncada e serrilhada, normalmente entre o dente externo (dorsal) e o dente mediano (Fig. 129) ...... Lestes 1’. Margem distal do palpo labial com três dentes robustos e pontiagudos, separados por duas incisões profundas, ausência de projeção truncada (Fig. 130) ...... Archilestes

...... Figura 129. Lestes sp.: palpo labial, vista interna. Figura 130. Archilestes exoletus (Hagen in Selys, 1862): palpo labial, vista interna dorsal. Dalzochio e Rodrigues (2011). 133

2.3.2.7. PERILESTIDAE

Perilestidae ocorre predominantemente na região Neotropical, onde está representada por 18 espécies, distribuídas em dois gêneros, Perilestes Hagen in Selys, 1862 e Perissolestes Kennedy, 1941, com ocorrência do México ao Sudeste do Brasil. A família também está registrada para a região tropical da África, onde é representada por um gênero monotípico, Nubiolestes diotima (Schmidt, 1943), restrita a Camarões (Dijkstra e Vick 2004). No Brasil, Perilestes tem sete espécies com ocorrência do Norte ao Sul do país, já Perissolestes, tem quatro espécies retritas à região Amazônica (Lencioni 2005). Os adultos desta família compartilham com Lestidae e Synlestidae o formato da asa fortemente peciolada com somente duas veias antenodais (Garrison et al. 2010). Tanto os adultos como as larvas dos dois gêneros são muito semelhantes. Os adultos apresentam uma coloração pouco vistosa, e um longo e delgado abdome contrastando com as asas muito curtas (em geral, o abdome é duas vezes maior que o comprimento das asas). Além disso, os adultos geralmente pousam na vertical, com as asas semiabertas com o abdome pendurado para baixo com ápice levemente curvado para cima. As larvas (Fig. 131) possuem um padrão de coloração disruptivo, com manchas e bandas claras e escuras alternadas, longas antenas, premento relativamente longo, com fenda mediana fechada, palpo labial com três dentes apicais pontiagudos, sendo o dorsal aplamente separado do mediano (Fig. 72), abdome longo com espinhos dorsais e laterais, brânquias caudais foliáceas com ápice arredondado. As larvas ocorrem em áreas de remanso, preferenciamente em sistemas lóticos (ver comentários abaixo). Nesta seção será apresentada a descrição da larva de Perilestes solutus Williamson & Williamson, 1924, além de uma chave para identificar os dois gêneros da família ocorrentes no Brasil.

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Figura 131. Perilestes attenuatus Selys, 1886 (Perilestidae), larva, vista dorsal.

Descrição da larva de Perilestes solutus Williamson & Williamson, 1924 (Figuras 132a-j, 133a-j)

Diagnose: formada pela combinação dos seguintes caracteres (ver comentários abaixo): 1) presença de um pequeno tubérculo de cada lado da fenda mediana; 2) abdome com espinhos laterais presentes nos S3-10 e espinhos dorsais nos S4-10; 3) segundo antenômero o mais longo; 4) premento robusto e não fortemente constricto em sua porção mediana; 5) espinho lateral do S3 muito reduzido e truncado; 6) gonapófise da fêmea não ultrapassando a margem posterior do S10.

Descrição Larva: corpo alongado, especialmente o abdome; padrão de coloração disruptivo, de coloração ocrácea e manchas marrom-escuras alternadas com manchas pálidas; pernas com anéis claros e escuros alternados (Fig. 132g-i). Cabeça: transversalmente alongada, duas vezes mais larga que longa; occipício amplamente côncavo; lobos cefálicos fortemente pronunciados lateralmente (Fig. 132a); ângulos posteriores arredondados e com espinhos curtos na margem posterior. Labro com fileira de cerdas na margem anterior. Antena longa, com sete antenômeros, duas vezes mais longa que o comprimento da cabeça, segundo antenômero o mais longo; tamanho dos antenômeros (mm): 0,5; 0,75; 0,55; 0,6; 0,33; 0,25; 0,15 (Fig. 132a). Premento quando

135 retraído alcançando a base do terceiro par de coxas. Premento alongado e robusto, aproximadamente 1,7 vezes mais longo que largo (ou 0,59 vezes tão largo quanto longo), sem cerdas dorsais; margens laterais estreitando-se regularmente para a porção basal (Fig. 132e); margem distal do premento fracamente convexa, com crenulações pequenas e obtusas, e fenda mediana bem evidente e fechada, com um pequeno tubérculo de cada lado (Fig. 132f). Palpo labial robusto, com três dentes desenvolvidos, o mediano o mais longo, e o interno (ventral) o mais curto (Fig. 132f); palpo labial sem cerdas ou espinhos, margem interna serrilhada (Fig. 132f). Maxila com sete dentes robustos (Fig. 132d). Mandíbulas (Figs. 132b-c): E 1’1234 0 a(m1,2,3,4)b; D 1234 y 0b (a mandílula direita apresenta um ramo molar estreito bem desenvolvido, porém, ocorrendo apenas um dente robusto e pontiagudo no ápice). Tórax: protórax pequeno, trapezoidal, com ângulos laterais mais pronunciados; pernas longas, com bandas escuras e claras alternadas: fêmures e tíbias com duas distintas bandas escuras, uma na metade basal, e outra na metade apical (Figs. 132g-i); banda da porção apical da tíbia posterior muito mais larga do que as demais (Fig. 132i). Porção apical da tíbia com grupo de cerdas espiniformes. Tarsos com duas fileiras de cerdas espiniformes na superfície ventral; garra tarsal simples e pontiaguda. Tecas alares alcançando o S4 (dependendo da atual distorção da exúvia) (Fig. 133a). Abdome: alongado, padrão de coloração similar em todos segmentos abdominais, como visualizado nas Figuras 133a-d; espinhos laterais presentes nos S3-10, os do S3 e S4 muito reduzidos e com ápice arredondado (Fig. 133b); espinhos/ganchos dorsais presentes ao longo da linha mediana dorsal nos S4-10, sendo no S4 representado apenas por um espinho na margem distal do respectivo segmento (Fig. 133c); os espinhos dorsais do abdome são orientados e aumentam de tamanho no sentido ântero-posterior; presença de cerdas longas e finas intercaladas entre os espinhos dorsais (Fig. 133d); tergito 10 com dois espinhos divergentes na margem posterior, um de cada lado da linha mediana; esternito 10 também com dois espinhos na margem posterior, um de cada lado da linha mediana, porém, mais afastados entre si (Fig. 133f); gonapófise do macho pequena, cônica e pontiaguda, não ultrapassando a margem distal do S9 (Fig. 133f); macho com marca visível do desenvolvimento da genitália acessória nos esternitos 1-2; gonapófise da fêmea não ultrapassando o limite posterior do S10 (Fig. 133e), valvas externas cerdas espiniformes muito reduzidas na margem ventral, e com desenvolvido espinho apical no ângulo distal ventral, e terminando em uma projeção longa e afilada (Fig. 133e). Brânquias caudais foliáceas, com pecíolo muito curto, ápice arredondado e traqueação bem evidente (Figs. 133g-

136 h); presença de inúmeros espinhos ao longo das margens dorsal e ventral nos 2/3 basais; brânquias com padrão de manchas pálidas nas margens externas e com ápice também pálido (ocupando cerca de 1/4 da brânquia) (Figs. 133g-h); brânquia lateral mais estreita na base e levemente mais comprida do que a brânquia mediana. Cercos da fêmea mais longo que a metade do S10 (vista lateral) e com ápice pontiagudo (Fig. 133e); cerco do macho tão longo quando o S10 (vista lateral), com ápice arredondado (Fig. 133d) e curvado dorsalmente.

Medidas: (em mm; 1♂, 3♀, exúvias): comprimento (sem brânquias): 13,8; cabeça: comprimento: 1,5, largura: 3,3; antena: 3,1; premento: comprimento: 2,7, largura máx.: 1,6; tecas alares: anterior: 3,8, posterior:3,7; fêmures: F1: 1,95, F2: 2,51, F3: 3; T1: 2,3, T2: 2,7, T3: 3,1; abdome: comprimento: 9,4; brânquia caudal mediana: 3,4 (largura máx. 1,42); brânquia caudal lateral: 3,75 (largura máx. 1,4).

Material examinado: BRASIL: RORAIMA: Amajari: Estação Ecológica de Maracá (03°21'50,5"S; 061°26'00,6"O, 110 alt.): igarapé arenoso no interior da floresta, associadas a folhiço acumulado em área de remanso, com sedimento fino, 1♂, 3♀ exúvias (F-0 larva coletada em 18.ix.2007, adultos emergidos em 19.ix.2007 e 21.ix.2007). U.G. Neiss leg.

Discussão taxonômica: Todas as espécies do gênero estão registradas para o Brasil, sendo que duas apresentam as larvas conhecidas: P. attenuatus Selys, 1886 (material proveniente da região Norte, Amazonas) e P. fragilis Hagen in Selys, 1862 (material proveniente da região Sudeste, São Paulo) (Santos 1969; Neiss e Hamada 2010). As duas larvas de Perilestes conhecidas até o momento apresentam o aspecto geral muito semelhante, principalmente em relação à coloração. A larva de P. solutus assemelha-se à larva de P. attenuatus, compartilhando características que diferenciam as larvas destas espécies da larva de P. fragilis, como: presença de um pequeno tubérculo de cada lado da fenda mediana (ausente em P. fragilis); abdome com espinhos laterais presentes nos S3-10 e espinhos dorsais nos S4-10 (S4-10 e S5- 10 em P. fragilis, respectivamente). As larvas de P. solutus e de P. attenuatus podem ser diferenciadas pelas seguintes características: segundo antenômero o mais longo (o terceiro em P. attenuatus); formato do premento, mais robusto e não tão estreito (delgado e mais estreito em P. attenuatus) (compare Figuras 132e, j); espinho lateral do S3 muito reduzido e truncado (Fig. 133a-b) (espinho lateral do S3 não reduzido e pontiagudo em P. attenuatus); gonapófise da fêmea não ultrapassando a margem posterior do S10 (gonapófise ultrapassando a margem posterior do S10 em P. attenuatus); forma e coloração das brânquias caudais (compare Figuras 133g-j). Além disso, por meio das coletas na região Amazônica, espécimes de P. solutus (adultos e larvas) parecem estar restritos à porção mais ao Norte da Amazônia

137 brasileira (Roraima), enquanto que na região de Manaus e arredores (municípios de Novo Airão, Manacapuru, Presidente Figueiredo e Rio Preto da Eva) encontramos P. attenuatus (Neiss e Hamada 2010). Como citado anteriormente, a família apresenta dois gêneros (Perilestes e Perissolestes) cujas larvas são muito semelhantes, sendo o tamanho do corpo da larva de último estádio a diferença mais visível entre os gêneros. Acredita-se que ambos os gêneros possam ser sinônimos (R. Garrison, com. pessoal), já que nos adultos, os gêneros são diferenciados apenas por pequenas diferenças na venação. Essa hipótese também se reflete nas larvas dos dois gêneros, que apresentam grande similaridade.

Bionomia: A Estação Ecológica de Maracá situa-se em uma ilha formada pela bifurcação do rio Uraricoera (furos Santa Rosa e Maracá), afluente da margem esquerda do rio Branco no Estado de Roraima. A região caracteriza-se pela transição entre as planícies abertas de savana, que se prolongam para leste em direção à Guiana, e as florestas que se esntendem para o norte e oeste, em direção às serras de Pacaraima, na divisa do Brasil com a Venezuela (Machado et al. 1991). As larvas de P. solutus foram coletadas em pequenos igarapés de água preta com fundo arenoso e bastante acúmulo de folhiço. Nesses igarapés, as larvas foram encontradas associadas ao folhiço depositado em áreas de remanso juntamente com sedimento fino - ambiente típico de larvas de Perilestidae na região, como descrito por Neiss e Hamada (2010). Ao contrário de outras regiões do país, larvas de Perilestes são relativamente frequentes, e podem ser facilmente encontradas nos típicos igarapés de fundo arenoso no interior das florestas da região Amazônica, sempre associadas a bancos de folhas acumuladas no fundo em áreas de depósito no igarapé. Já os adultos, menos frequentes no interior das florestas, apresentam um longo e delicado abdome (40 – 56 mm), contrastando com as asas que são relativamente curtas (20 – 25 mm) (Williamson e Williamson, 1924). Muitas vezes, são difíceis de serem visualizados, exigindo uma experiência por parte do coletor/observador, pelo fato de apresentarem coloração pouco vistosa, voo delicado e pousarem em áreas sombreadas de igarapés com densa cobertura vegetal (observação pessoal). Perilestes solutus já havia sido registrada na Estação Ecológica de Maracá (RR) por Machado et al.(1991), que estudaram e compilaram uma lista comentada das espécies de libélulas ocorrentes na ilha.

138

D b E

a d

c D E

e j

h i

Figura 132. Perilestes solutus Williamson & Williamson, 1924, F-0 exúvia: a) cabeça e antena, vista dorsal; b) mandíbulas, vista interna: direita (D) e esquerda (E); c) mandíbulas, vista ventral: direita (D) e esquerda (E); d) maxila; e) premento, vista dorsal; f) margem distal do premento e palpo labial, vista interna-dorsal; g) perna anterior, vista anterior; h) perna mediana, vista anterior; i) perna posterior, vista anterior. Perilestes attenuatus Selys, 1886, F-0, exúvia: j) premento, vista dorsal.

139

a b c d

e f

g h i j

Figura 133. Perilestes solutus Williamson & Williamson, 1924, F-0 exúvia: a) abdome, vista dorsal; b) abdome fêmea, S3-10, vista ventral (setas: espinho lateral reduzido em S3); c) abdome macho, S3-10, vista lateral direita; d) abdome macho, S8-10, vista lateral direita; e) S8-10: gonapófise da fêmea,vista lateral direita; f)S8-10: gonapófise do macho, vista ventral; g) brânquia caudal mediana, vista lateral; h) brânquia caudal lateral, vista lateral direita. Perilestes attenuatus Selys, 1886, F-0, exúvia: i) brânquia caudal mediana, vista lateral direita; j) brânquia caudal lateral, vista lateral direita. 140

Chave para identificar larvas de gêneros de Perilestidae ocorrentes no Brasil

A chave a seguir deve ser utilizada somente para exemplares de larvas de último estádio.

1. Larva com menos de 15 mm de comprimento no último estádio (excluindo brânquias caudais); espinhos laterais dos S3-4 menos desenvolvidos em relação aos encontrados nos segmentos distais, principalmente o do S3, quando presentes, muito reduzidos, com aspecto semelhante a um tubérculo rombo (larvas frequentemente encontradas em igarapés da região de Manaus e municípios vizinhos, associadas a bancos de folhas em áreas de remanso) ...... Perilestes 2’. Larva com mais de 20 mm de comprimento no último estádio, ou 18-19 mm no penúltimo estádio (excluindo brânquias caudais); espinhos laterais conspícuos e desenvolvidos presentes nos S3-4, de tamanho semelhante aos encontrados nos segmentos posteriores...... Perissolestes

141

2.3.2.8. PLATYSTICTIDAE

A família Platystictidae apresenta distribuição mundial ao longo das regiões Oriental e Neotropical, com 246 espécies distribuídas em seis gêneros. No Novo Mundo, a família é representada exclusivamente pelo gênero Palaemnema Selys, 1860, com 43 espécies de ocorrência do Sudoeste dos Estados Unidos ao Peru e Norte do Brasil (Garrison et al. 2010). No Brasil, a família Platystictidae foi registrada recentemente, a partir da descrição da espécie P. brasiliensis Machado, 2009, oriunda de exemplares adultos coletados no Estado do Amapá (Machado 2009). As larvas dessa família estão associadas a cursos d’água rochosos em área de correnteza, são muito singulares, e se destacam das demais famílias de Zygoptera, pelo formato único da cabeça com ângulos posteriores muito desenvolvidos, coloração típica do abdome, e brânquias caudais em forma de sacos inflados sem arestas ou espinhos (Fig. 134). Não será apresentada uma chave para a identificação das larvas, visto que, apenas o gênero Palaemnema ocorre na região Neotropical, e até o momento, apenas a espécie P. brasiliensis está registrada na região Norte do Brasil. No presente estudo a distribuição dessa espécie foi ampliada para o Estado do Amazonas, nas localidades do Parque Estadual Serra do Aracá (parte baixa) no município de Barcelos, e na Reserva Biológica do Uatumã (próximo à vila de Balbina, Presidente Figueiredo) (ver Capítulo 1). Nesta seção será apresentada a descrição da larva de P. brasiliensis.

Figura 134. Palaemnema brasiliensis Machado, 2009 (Platystictidae), larva, vista dorsal.

142

Descrição da larva de Palaemnema brasiliensis Machado, 2009 (Figuras 134, 135a-j, 136a-k)

Diagnose: exclusiva para os representantes da América do Sul: 1) dente do palpo labial sem dentículos conspícuos no ápice; 2) filamento terminal das brânquias caudais curtos: cerca 1/6 do comprimento total das brânquias laterais e 1/9 do comprimento total da brânquia mediana.

Descrição Larva: de coloração geral marrom-ferruginosa com manchas amarelo-claras (Fig. 134), achatada dorso-ventralmente em vista lateral (Fig. 135a), com formato da cabeça muito peculiar, com ângulos posteriores fortemente arredondados; premento semi-oval com fileiras de estrias dorsais; brânquias caudais infladas, sacóides, sem arestas ou espinhos, com filamento terminal segmentado. Cabeça: globosa, achatada dorso-ventralmente, 1,3 vezes mais larga que comprida, com lobos cefálicos não pronunciados lateralmente; ângulos posteriores fortemente desenvolvidos e arredondados e, não apresentando espinhos posteriormente, apenas cerda finas; occipício côncavo com muitas cerdas finas e longas; porção posterior da cabeça nitidamente mais larga que a anterior, dando um aspecto triangular à cabeça em vista dorsal (Figs. 134, 135b); margem anterior do labro com fileiras de cerdas orientadas anteriormente; antena curta e robusta, aproximadamente do mesmo comprimento da cabeça, com sete antenômeros, sendo o terceiro o mais longo: tamanho dos antenômeros (mm): 0,2; 0,4; 0,5; 0,35; 0,2; 0,2; 0,5; antena com cerdas desenvolvidas na metade distal de todos os antenômeros, com exceção do primeiro (Fig. 135c). Maxila com sete dentes robustos (Fig. 135g). Hipofaringe conforme a Figura 135f, com ângulos laterais com 4-5 cerdas, e margem apical com 5-6 cerdas de cada lado da região mediana. Mandíbulas (Figs. 135d-e) cobertas com densas cerdas na superfície externa e, com a seguinte fórmula mandibular: E 1234 a(m1- 8/9)b d; D 1234 ab, na mandíbula esquerda, o molar ‘d’ é um pequeno dente na porção basal interna do ramo molar; lobo molar com dentes truncados, divididos em duas porções: porção ventral com fileira de 5-6 dentes robustos, porção dorsal com fileira de 5 dentes pequenos. Articulação do premento-posmento no nível do primeiro par de coxas. Premento robusto, plano, 1,3 vezes mais longo que largo; margens laterais glabras e fortemente convexas um pouco abaixo da região mediana (Fig. 135h); superfície dorsal com porções de estrias transversais pequenas de cada lado da linha mediana (Fig. 135i); margem posterior do

143 premento fortemente pronunciada e arredondada, com fileira de cerdas escamiformes e um tufo de cerdas curtas nas laterais, ao lado da inserção do palpo labial; fenda mediana bem definida e fechada, com um diminuto dente de cada lado (Fig. 135j). Palpo labial robusto, com algumas cerdas longas e muito finas na metade basal externa e ventral; presença de apenas um dente robusto e truncado, levemente curvado internamente – esse dente apresenta o ápice arredondado, sem dentículos conspícuos (Fig. 135h); gancho móvel curto, levemente curto e com ápice arredondado (Fig. 135h). Tórax: quadrangular, sem ângulos ou projeções evidentes, com margens anterior e posterior retas, e margens laterais não pronunciadas; pterotórax robusto, com nítidas manchas escuras dorsais e laterais (Fig. 135b). Pernas curtas e robustas, com longas e finas cerdas, principalmente nas margens dorsais dos fêmures e tíbias; tíbia anterior com número maior de cerdas e apresentando uma fileira de cerdas espiniformes ao longo das margens ântero-dorsal e póstero-ventral (Figs. 136a-c); ápice das tíbias com uma formação particular de fortes espinhos, armados em fileiras, truncados no ápice e ultrapassando a margem posterior da tíbia: os da tíbia anterior bem desenvolvidos e localizados na porção ântero-dorsal e ventral; os da tíbia mediana e posterior menos desenvolvidos e localizados nas margens ventrais (Figs. 136a-c). Tarsos curtos, tri-segmentados, superfície ventral do primeiro tarsômero com cerdas espiniformes espalhadas; segundo e terceiro tarsômeros com duas fileiras de espinhos ventrais; garra tarsal simples e pontiaguda.Tecas alares alcançando o S5/S6 (dependendo da contração ou expansão do abdome em larvas fixadas). Abdome: cilíndrico dorsalmente e achatado ventralmente (Fig. 135a), sem espinhos ou projeções laterais ou dorsais; manchas amarelo-claras ao longo da região lateral dos S2-9, que diminuem de tamanho posteriormente (Figs. 134, 135a). Gonapófise do macho rudimentar, pouco saliente (Fig. 136h); gonapófise da fêmea alcançando a margem posterior do S10 (às vezes podendo ultrapassá-lo levemente, dependendo do ângulo de visualização) (Figs. 136f-g), valvas quase do mesmo comprimento, com ápices arredondados; valva externa com fileira de cerdas ventralmente. Cercos do macho digitiformes e curvados para baixo (Fig. 136d). Cercos da fêmea cônicos e com ápice muito afilado (Fig. 136e). Brânquias caudais tipo sacóides, infladas, sem arestas ou espinhos ao longo de sua extensão, com franja de cerdas nas margens dorsais e ventrais, incluindo o filamento terminal (Figs. 136i-k): brânquias caudais laterais com franja de cerdas mais desenvolvidas no terço distal, aumentando de tamanho posteriormente, ápice afilando-se gradativamente, terminando em um filamento com 3-6 segmentos (filamento curto, ocupando aproximadamente 1/6 do comprimento total da

144 brânquia (incluindo o filamento) (Figs. 136j-k); brânquia caudal mediana mais curta que as laterais, com franja de cerdas ao longo de toda margem dorsal e, na margem ventral, franjas presentes somente ao longo da metade distal; ápice abruptamente afilado, terminando em um filamento com 2-3 segmentos (filamento muito curto, ocupando aproximadamente 1/9 do comprimento total da brânquia (incluindo o filamento) (Fig. 136i).

Medidas: (em mm; 5♂, 3♀): comprimento (sem brânquias): 12,5 (exúvia, 15); cabeça: comprimento: 2,1, largura: 2,8; antena: 2; premento: comprimento: 2,6, largura máxima: 1,95; fêmures: F1: 1,7, F2: 2,1, F3: 2,7; T1: 2,5, T2: 2,6, T3: 3; brânquia caudal mediana: 3,9-4,4; brânquia caudal lateral: 4,9-5,1.

Material examinado: BRASIL: AMAZONAS: Presidente Figueiredo: Reserva Biológica do Uatumã, próximo a Vila de Balbina, Grade do PPBio (01°47'42,3"S; 059°15'20,4"O,120 alt.): N.S. 03 -1.800 m, igarapé - cascalho em área de correnteza, 1♂ exúvia (F-0 larva coletada em 15.v.2009, adulto emergido em 17.v.2009), 1♂, 1♀ larvas F-0; mesmos dados, exceto 26.ix.2009, 3♂, 2♀ larvas F-0; L.O. 02 – 2.750 m, igarapé - cascalho em área de correnteza, 1♂ 2♀ larvas F-0, 12.v.2009; Barcelos: Parque Estadual Serra do Aracá, Igarapé Cobra (00°52'24,78"N; 63°27'18,97"O, 136 alt.), 1♂ exúvia (F-0 larva coletada em 23.vii.2009, adulto emergido em 28.vii.2009); igarapé Anta (00°52'31,76"N; 63°27'31,39"O, 113 alt.), 1♂ exúvia (F-0 larva coletada em 03.viii.2009, adulto emergido em 12.viii.2009); . Todos U.G. Neiss leg.

Discussão taxonômica: Como em outras famílias de Zygoptera, as larvas de Platysctictidae são pouco conhecidas. Apenas larvas de cinco espécies (11% do total de espécies descritas) de Palaemnema são conhecidas: P. clementia Selys, 1886; P. desiderata Selys, 1886; P. domina Calvert, 1903; P. mutans Calvert, 1931 e, P. paulitoyaca Carvelt, 1931 (Novelo-Gutiérrez e González-Soriano 1986; Novelo-Gutiérrez 2003; De Marmels 2007; Amaya-Vallejo e Novelo-Gutiérrez 2011). A larva de P. paulitaba Calvert, 1931 foi incluída na chave de identificação em Westfall e May (2006), porém, não foi formalmente descrita. Como mencionado por Amaya-Vallejo e Novelo-Gutiérrez (2011) e verificado no presente estudo, as larvas das espécies de Palaemnema são muito similares, dificultando a identificação específica. Até o momento, P. brasiliensis é a única espécie com ocorrência no Brasil e, das espécies com larvas descritas, apenas P. clementia e P. mutans ocorrem na América do Sul. A larva de P. brasiliensis pode ser diferenciada das outras duas acima citadas pelas seguintes características (diferença das espécies congêneres entre parênteses): dentículo no ápice do palpo labial inconspícuo (presença de dois dentículos em P. mutans; presença de um dentículo bem desenvolvido em P. clementia); brânquias caudais com cerdas ao longo das margens dorsais e ventrais (franja de cerdas ausente em P. clementia); filamento terminal

145 curto, aproximadamente 1/6 do comprimento das brânquias laterais e 1/9 da mediana (filamento terminal longo em P. mutans, cerca de 1/2 do comprimento total das brânquias laterais e 1/4 da brânquia mediana) (De Marmels 2007; Amaya-Vallejo e Novelo-Gutiérrez 2011).

Bionomia: As larvas de P. brasiliensis foram encontradas em igarapés pequenos (de um a dois metros de largura), de fundo pedregoso, com bastante correnteza, em áreas de floresta tropical de terra firme com densa cobertura vegetal. Quando presentes, as larvas são facilmente coletadas associadas aos detritos orgânicos (folhiço/gravetos) retidos nos cascalhos em áreas de correnteza. Na região amazônica, P. brasiliensis parece ter uma distribuição restrita, devido ao hábitat muito específico de suas larvas (igarapés rochosos com correnteza, condição não muito comum na Amazônia Central). Por exemplo, no Estado do Amazonas, apesar do grande número de coletas já realizadas nas mais diversas localidades, P. brasiliensis só foi registrada na Reserva Biológica do Uatumã (Presidente Figueiredo) e na porção baixa do Parque Estadual Serra do Aracá (Barcelos). Nesses locais, as larvas são encontradas em abundância em igarapés com as características acima mencionadas, juntamente com representantes larvais de Argia spp., Brechmorhoga spp., Chalcopteryx sp. e Desmogomphus sp. (ver Capítulo 3). Nessas localidades mencionadas, somente dois adultos foram coletados em campo.

146

a c

d e D E D E

b h

f h g

Figura 135. Palaemnema brasiliensis Machado, 2009 (Platystictidae), F-0 larva: a) larva, vista lateral direita; b) cabeça e protórax, vista dorsal; c) antena; d) mandíbulas, vista ventral: direita (D) e esquerda (E); e) mandíbulas, vista interna: direita (D) e esquerda (E); f) hipofaringe; g) maxila; h) premento, vista dorsal; i) detalhe cicatrizes transversais na região mediana-dorsal do premento; j) detalhe da margem posterior do premento e palpo labial, vista dorsal.

147

a d

c e

f g h

j k

Figura 136. Palaemnema brasiliensis Machado, 2009 (Platystictidae), F-0 larva: a) perna anterior, vista anterior; b) perna mediana, vista anterior; c) perna posterior, vista anterior; d) cerco do macho, vista lateral; e) cerco da fêmea, vista lateral; f) S8-10: gonapófise da fêmea, vista lateral direita; g) S8- 10: gonapófise da fêmea, vista ventral; h) S8-10: gonapófise do macho, vista ventral; i) brânquia caudal mediana, vista lateral esquera; j) brânquia caudal lateral, vista lateral esquerda; k) brânquia caudal lateral esquerda, vista dorsal.

148

2.3.2.9. COENAGRIONIDAE

Coenagrionidae possui distribuição cosmopolita, e é uma das famílias de Odonata com maior número de espécies e gêneros, totalizando aproximadamente 1.126 espécies distribuídas em 100 gêneros. Na região Neotropical a família compreende 460 espécies em 50 gêneros (Garrison et al. 2010). No Brasil, é a segunda família mais numerosa, representada por 30 gêneros e mais de 177 espécies. Os adultos variam consideravelmente dentro da família, tanto no tamanho, coloração e morfologia de estruturas, refletindo a polifilia do grupo, onde a relação entre os gêneros ainda não está bem resolvida (Rehn 2003; Bybee et al. 2008). Assim como os adultos, as larvas também variam muito no tamanho e na forma de suas estruturas, e podem ser encontradas nos mais variados ambientes aquáticos, como rios, igarapés, lagos, poças, charcos e fitotelmata (principalmente bromélias) (Carvalho e Nessimian 1998). Nos igarapés no interior da floresta da região Amazônica, é comum e abundante a ocorrência de larvas de Argia Rambur, 1842, que são caracterizadas pela coloração em geral preta, ausência de cerdas prementais e brânquias caudais foliáceas com ápice descolorido (Fig. 137). As larvas desse gênero ocorrem em diversos substratos presentes no igarapé, principalmente folhiço em áreas de remanso ou correnteza. Nesta seção será apresentada a descrição dos adultos e da larva de um gênero novo e espécie nova, além de uma chave de identificação para as larvas da família registradas no Amazonas.

Figura 137. Argia sp. (Coenagrionidae), larva, vista dorsal. 149

Descrição de Coenagrionidae gen. nov. (Figuras 138a-j, 139a-i, 140a-e, 142)

Espécie tipo: Coenagrionidae gen. nov. sp. nov. Estágios conhecidos: imago macho, imago fêmea, larva.

Caracterização genérica: Tamanho médio a grande (HW: 27-30 mm; abdome: 41-45 mm). Cabeça com fronte angulada entre a ante e pós-fronte (praticamente 90º), sem carena distinta (Fig. 138a); superfície dorsal da cabeça marrom-alaranjada com listras pretas difusas (Fig. 138a); região dos ocelos, ante e pós-fronte, pós-clípeo e mandíbulas com manchas difusas verde- acinzentadas; margem occipital praticamente reta (Fig. 138a); manchas pós-oculares ausentes; lobos pós-oculares alinhados com os olhos (não ultrapassam a margem posterior dos olhos); lobos cefálicos grandes e globosos (Fig. 138a). Tórax: região dorsal do protórax, mesepisterno, mesepímero e metade superior do mesoinfraespisterno marrom-alaranjado com pigmentações difusas mais escuras e reflexos metálicos acobreados (tonalidade ferruginosa); região lateral do protórax, metepisterno, metepímero e metainfraepisterno verde-pálidos. Protórax com lobo posterior peculiar, muito saliente e fortemente ondulado, tanto em machos quanto fêmeas (Figs. 138b-e). Mesepisterno sem tubérculos ou processos desenvolvidos. Pernas relativamente longas, fêmur posterior ultrapassando a margem anterior do S1; espinhos do fêmur menores que o espaço entre um e outro; garras tarsais com dente suplementar, próximo ao ápice. Asas hialinas (Figs. 138g-j), 5,8 vezes tão longa quanto larga (largura máx.); primeiro espaço antenodal 1,5 vezes o tamanho do segundo, e um pouco menor ou tão longo quanto o terceiro; quadrângulo com ângulo póstero-distal agudo em ambas as asas; veia transversal descendo do quadrângulo para a margem da asa (veia que origina CuA) não formando uma linha reta; origem RP2 na região da Px5; origem do árculos no nível da Ax2; origem da IR1 cerca de 1-2 células proximais ao Pte. Abdome em geral, alaranjado dorsalmente e escurecido lateralmente (no espécime maduro), mais escurecido entre os S7-10; margem proximal dos S3-7 com anel de coloração pálida; S10 com incisão póstero-dorsal na margem distal. Lígula genital com segmento distal delgado, terminando em dois lobos curtos (Fig. 139a-c), lobos laterais ausentes; prega interna presente, formando um processo triangular pequeno, proximal à dobra (entre os dois segmentos da lígula genital) (Fig. 139g-i); prega terminal ausente; segmento proximal com grupo lateral de espinhos

150 rígidos (Fig. 139g-i). Cercos do macho simples, alargados ventralmente na base, com quilha desenvolvida e um grupo de pequenos dentículos fortemente quitinizados internamente (Figs. 139e-f); paraproctos vestigiais, com dois ramos (Fig. 139d). Ovipositor ultrapassando a margem posterior do S10, porém não ultrapassando o ápice dos cercos (Fig. 140c); placa vulvar (S8) simples, com margem posterior regular e carena ventral preta; valvas externas com incisão semicircular no ápice (em vista lateral) e com margem ventral coberta densamente por dentículos pontiagudos e obtusos em toda sua extensão, não ordenados em fileiras (Figs. 140c-e).

Diagnose: formada pela combinação dos seguintes caracteres: cabeça com fronte angulada em vista lateral (praticamente 90º); protórax com lobo distal e fortemente ondulado em machos e fêmeas; veia transversal descendente do quadrângulo não formando uma linha reta; primeiro espaço antenodal 1,5 vezes o tamanho do segundo; S10 com margem póstero-dorsal com fenda mediana profunda; cerco do macho simples, triangular e arredondado para o ápice, alargado ventralmente na base, com quilha interna desenvolvida com grupo de dentículos na base ventral; paraproctos pouco desenvolvidos e bífidos, não visíveis em vista lateral; ovipositor ultrapassando levemente a margem distal do S10; placa vulvar simples e lisa, sem espinhos; margem ventral das valvas externas com dentículos obtusos desordenados.

Distribuição: Registrados até o momento nos municípios de Manaus e Barcelos (Amazonas - Brasil) e no município de Letícia, na Amazônia Colombiana (Colômbia), fronteira com o Brasil no extremo noroeste do Estado do Amazonas. As larvas se criam na água acumulada nas bainhas foliares da palmeira buriti (Mauritia flexuosa L.).

Coenagrionidae gen. nov. sp. nov. (Figuras 138a-j, 139a-i, 140a-e, 142)

Descrição Holótipo (imago macho) Cabeça: Superfície dorsal da cabeça marrom-alaranjada com listras pretas difusas. Manchas difusas verde-acinzentadas entre os ocelos, nas laterais do ocelo anterior, na porção mediana do ante e pós-fronte, pós-clípeo e na superfície lateral das mandíbulas (Fig. 138a). Região ântero-lateral da base das antenas e margens laterais da ante-fronte verde-pálido.

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Porção interna do escapo e estipe negros, flagelo perdido. Pós-clípeo com manchas negras nas margens laterais em direção mediana e margem anterior; ante-clípeo com porção mediana projetada e labro com mancha negra nas margens póstero-laterais, e com uma nítida listra marrom-amarelada na margem posterior mediana (inserida em uma cicatriz no tegumento). Lábio e maxilas pálidos. Tórax: região dorsal do protórax, mesepisterno, mesepímero e metade superior do mesoinfraespisterno marrom-alaranjados com pigmentações difusas mais escuras e reflexos metálicos acobreados; região lateral do protórax, metepisterno, metepímero e metainfraepisterno verde-pálidos (Figs. 138b-c, e) (provavelmente um verde claro com tonalidade azulada nos espécimes maduros, como visto no Alótipo maduro fêmea); coxas pálidas (Fig. 138f); região ventral do pterotórax amarelo-pálido (com uma leve tonalidade verde-clara); região ventral do protórax com uma nítida mancha negra dentro de uma depressão no tegumento; pterotórax com duas listras claras longitudinais bem definidas: uma ao longo da região mediana dorsal; outra ao longo da região humeral (Figs. 138b, e). Protórax com lobo anterior liso, arredondado e levemente elevado (Figs. 138c-d), e com lobo posterior muito singular, fortemente ondulado com uma prega mais evidente na porção mediana, algo em forma de “v” e “u”, em vista posterior. Trocanteres amarelados, fêmures, tíbias e tarsômeros amarelados (pálidos) com ápice enegrecidos; metafêmur com 5-6 fortes espinhos pretos; metatíbia com cinco longos espinhos pretos, sendo o mais distal reduzido e junto à margem distal da tíbia; garras tarsais com um dente curto e pontiagudo no terço distal, o qual possui coloração preta. Asas hialinas, com veias pretas; pterostigma curto, quadrangular, pouco inclinado, de coloração marrom e margem costal tão longa quanto a margem basal (ocupando o espaço de uma célula) (Figs. 138g-j); duas veias antenodais transversais; FW com primeiro espaço antenodal 1,5 vezes maior que o segundo, e pouco menor que o terceiro (terceiro aproximadamente duas vezes o segundo); espaços antenodais na HW semelhantes aos da FW, com exceção do primeiro que é tão longo quanto o terceiro espaço (Figs. 138g-j); FW esquerda com 12 Px; FW direita com 14 Px; HW esquerda e direita com 12 Px (Figs. 138g-j); em todas as asas, origem RP2 proximal a Px5, exceto na FW direita, onde a veia RP2 origina-se no nível da Px5; asas com três veias transversas distais ao Pte, com exceção da FW direita que possui quatro; origem do árculos em todas as asas no nível da Ax2; origem IR2 no nível da veia descendo do subnodos (exceto FW esquerda que possui um defeito de formação) (Fig. 138i); MP alcançando a margem da asa no nível entre Px8 e Px9; IR1 originando-se 1,5 células proximais ao Pte na FW esquerda, e uma célula proximal nas demais asas; IR1

152 formando duas fileiras de células (uma anterior e outra posterior), formada por 6+2 na FW esquerda e 5+2 nas demais asas; CuP originando-se na base da veia CuA; CuA com fileira de 12 e 14 células na FW e nove na HW; veia transversal descendo do quadrângulo para a margem da asa (veia que origina o CuA) não formando uma linha reta; CuA estendendo-se por 9-14 células (Figs. 138g-j). Abdome: longo e delgado, S1-10 dorsalmente marrom com tonalidade alaranjada, S7- 9 em geral mais escurecidos que os segmentos proximais; S10 pouco mais claro nas laterais que os demais; S1 com superfície látero-dorsal verde-acinzentado (semelhante à coloração lateral do tórax) (Figs. 139a-c); S2 lateralmente verde-acinzentado; S3-8 ventralmente escurecidos (pretos); S2-6 com margem distal escurecida em toda sua extensão; S3-7 com anel pálido no início de cada respectivo segmento, menos marcado na linha mediana dorsal; fileira de dentículos pontiagudos ao longo de toda margem distal do S7, ao longo da margem distal da porção dorsal para látero-ventral em S8, e somente na margem distal dorsal em S9; S10 com incisão póstero-dorsal profunda na margem distal (melhor visualizada em vista dorsal). Cercos simples, curtos e cônicos, marrom-escuros e maiores que o comprimento do S10 (vista lateral), com ápice arredondado e inclinado para baixo (Figs. 139b-c, e), presença de quilha desenvolvida na porção interna ventral dos cercos, alargada na base onde há a presença de um grupo de pequenos dentículos fortemente esclerotinizados (Figs. 139e-f); presença de cerdas esparsas em todo cerco, mais desenvolvidas e concentradas na superfície dorso-lateral interna. Paraproctos muito reduzidos (tipo vestigiais), muito curtos, bífidos e dirigidos para cima, praticamente não visíveis em vista lateral (Fig. 139d). Dimensões (mm): comprimento total: 56; cabeça+tórax: 11; comprimento asas: FW: 29, HW: 28; Pte: 1; fêmur posterior: 5,5; abdome: 45, cercos: 1.

Alótipo (imago fêmea) Semelhante ao holótipo macho (Figs. 140a-b), com as seguintes variações: cabeça com listra verde-pálida percorrendo toda extensão contígua à margem interna dos olhos compostos na superfície dorsal; manchas pretas mais marcadas nas porções laterais da fronte e do clípeo; pós-clípeo com margens póstero-laterais pálidas e com uma pequena mancha dorsal marrom-alaranjada de cada lado (Fig. 140a); escapo totalmente preto, pedicelo marrom- escuro com reflexo dourado, flagelo preto. Tórax com leve pruinosidade (encontrada somente no exemplar maduro coletado em campo) na superfície lateral do protórax, metepisterno, mesoinfraepisterno, metainfraepisterno, metepímero e coxas; superfície ventral do pterotórax amarelo-esverdeada; lobo posterior do protórax com uma ondulação a menos do que no 153 macho Holótipo (compare Figs. 138d e 140b), com incisão mediana muito larga, com formato quase quadrangular (Fig. 140b); fêmur posterior com 4-5 espinhos e tíbia posterior com 5-6; asas hialinas com veias marrom-claras na base e escuras (pretas) nas extremidades; Pte marrom-escuro com margens pálidas. FW esquerda e direita com 12 Px; HW esquerda com 12 e direita com 11 Px; em todas as asas, origem RP2 no nível da Px5, exceto na FW direita, onde a veia RP2 origina-se proximal à Px6; asas com quatro veias transversas distais ao Pte, com exceção da FW esquerda que possui três; origem do árculo variando entre pouco distal à Ax2 e no nível da Ax2; MP alcançando a margem da asa no nível entre Px8 e Px9; origem veia IR1 variando entre as asas: FW e HW esquerdas uma célula proximal ao Pte, na FW direita duas células proximais, e na HW direita no nível do Pte; IR1 formando duas fileiras de células (uma anterior e outra posterior), formada por 6+2 em ambas as FW, e 4/5+2 na HW direita; CuP originando-se na base da veia CuA; CuA com fileira de 10 células em ambas as FW e nove em ambas as HW. Abdome: S2 dorsalmente marrom-alaranjado com reflexos dourados posteriormente; S3-6 dorsalmente marrom-escuros; S8-10 quase inteiramente pretos; S3-7 pretos lateralmente e mais claros ventralmente; carena ventral nos S2-7 preta; cercos curtos, cônicos, com muitas cerdas escurecidas e ápice arredondado, aproximadamente 0,65 vezes o comprimentodo do S10 em vista lateral (Fig. 140c). Ovipositor ultrapassando a margem posterior e S10, porém não ultrapassando o ápice dos cercos (Fig. 140c); placa vulvar (esternito do S8) simples, com margem posterior regular e carena ventral preta; valvas externas com incisão semicircular no ápice (vista lateral) e com margem ventral coberta densamente por dentículos pontiagudos e obtusos em toda sua extensão, e não ordenados em fileiras (Figs. 140d-e). Dimensões (mm): comprimento total: 54; cabeça+tórax: 11; comprimento asas: FW: 29, HW: 27,5; Pte: 1,1; fêmur posterior: 4,7; abdome: 43, cercos: 0,5.

Parátipos: semelhantes ao Holótipo e Alótipo, com as seguintes variações: fêmur posterior com 4-6 espinhos; tíbia posterior com 5-6 espinhos; 11-14 Px em FW, 10-13 Px em HW; CuA estendendo-se por 9-14 células na FW e por 8-12 na HW; origem CuP: na base da veia CuA com a base da asa, na veia CuA (logo acima da base), ou ainda somente na base da asa, junto da CuA; 3-4 veias transversais distais ao Pte; origem RP2: usualmente proximal a Px5, podendo variar para distal a Px5, proximal Px6 e em um exemplar, nível Px7; MP alcançando a margem da asa no nível entre Px8 e Px9 ou entre Px9 e Px10; início IR1: variando entre 1-2 células proximais ao Pte e no nível do Pte.

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Dimensões (mm): Machos (n = 12): comprimento total: 51-56; cabeça+tórax: 10-11,5; comprimento asas: FW: 28,5-29,5, HW: 27-28; Pte: 1-1,2; fêmur posterior: 5-5,5; abdome: 41-45; cercos: 1. Fêmeas (n = 10): comprimento total: 52-56; cabeça+tórax: 10-11; comprimento asas: FW: 28,5-31, HW: 27-30; Pte: 1,1; fêmur posterior: 4,5-5,5; abdome: 41-45; cercos: 0,5.

Material examinado: Total: 13♂, 12♀. Holótipo (macho): BRASIL: AMAZONAS: Manaus: Rodovia AM 010 – Km 33, Ramal Água Branca I, Sítio Monte das Oliveiras, buritizal ao lado do igarapé (02º54'05,9"S;59º53'35,4"O, 76 alt.), F-0 larva coletada na água acumulada na bainha da palmeira buriti (Mauritia flexuosa), 12.viii.05 (adulto emergido 20.viii.05, guardado a seco - Cod. 1123), UG. Neiss leg.. Alótipo (fêmea): BRASIL: AMAZONAS: Barcelos: espécime maduro coletado em campo sobre vegetação em uma trilha no meio da floresta, Parque Estadual Serra do Aracá (parte baixa) (00°48'00,3"N; 63°29'22,9"O, 86 alt.), 24.iii.2009 (Cod. 333). Parátipos: BRASIL: AMAZONAS: Manaus: todos espécimes coletados na água acumulada na bainha da palmeira buriti (Mauritia flexuosa):1♂: Reserva Florestal Ducke (BR 174 – Km 26), buritizal igarapé Barro Branco (02º55'46,7"S; 59º58'22,0"O, 65 alt.) (F-0 larva coletada em 23.vii.2005, adulto emergido 4.viii.2005);♂ 1 , 3♀: Balneário Santur (BR 174 – Km 18,5), buritizal (02º49'03,2"S;60º02'07"O, 85 alt.) (F-0 larvas coletadas em 30.v.2005, adultos emergidos de 18.vii a 24.viii.2005); 1♂, 2♀: mesmo dados do anterior, exceto F-0 larvas coletadas em 10.ix.2005, adultos emergidos de 06.xi.2005 a 13.iii.2006; 1♂ , 1♀: mesmo dados do anterior, exceto F-0 larvas coletadas em 08.xii.2005, adultos emergidos em 11 e 14.i.2006;♂ 3 , 1♀: Sítio Monte das Oliveiras, Ramal Água Branca I (AM 010 - Km 33),buritizal (02º54'05,9"S;59º53'35,4"O, 76 alt.) (F-0 larvas coletadas de 10.viii a 14.xii.2005, adultos emergidos de 20.viii.2005 a 28.ii.2006); 2♀: Ramal Bons Amigos (AM 010 - Km 26), buritizal(02º54'57,4"S; 59º58'12,2"O, 66 alt.) (F-0 larvas coletadas em 30.v e 17.vi.2005, adultos emergidos em 24.vi e 27.viii.2005); 2♂: buritizal ao lado da rodovia BR 174 – Km 25 (02º45'22"S;60º02'22,7"O, 46 alt.) (F-0 larvas coletadas em 9.viii e 10.ix.2005, adultos emergidos em 22.viii e 06.xi.2005);2♂, 1♀: buritizal na área da distribuidora de água Minalar, na Av. Torquato Tapajós, após a entrada do aeroporto (03º01'53,1"S;60º01'14,1"O, 55 alt.) (F-0 larvas coletadas em 10.vi.2005, adultos emergidos em 23.vi a 08.vii.2005);♂: Sít1 io Seu Irineu (BR 174 – Km 04),buritizal nos fundos da propriedade (02º56'52,6"S;60º02'04,2"O, 65 alt.) (F-0 larva coletada em 10.viii.2005, adulto emergido em 28.xii.2005); 2♀: Sítio Sano (BR 174 – Km 11),buritizal nos fundos da propriedade (02º53'08,6"S;60º02'07,5"O, 65 alt.) (F-0 larvas coletadas em 09.xii.2005, adultos emergidos em 20.i.2006). Todos U.G. Neiss leg. COLÔMBIA: AMAZONAS: Letícia: 1♀ (04°05'59,7"S; 69°59'20"O, 95 alt.), 06.x.2005.

Descrição da larva: Diagnose: a larva do novo gênero monotípico pode ser facilmente diferenciada pela presença de nove antenômeros distintos (até agora caracter único encontrado entre as larvas Neotropicais de Odonata). Larva: muito similar a um pseudostigmatídeo (Fig. 142), com corpo robusto, principalmente a cabeça, tórax e abdome, de coloração uniforme marrom-escuro com tonalidade avermelhada (Fig. 142); brânquias foliáceas muito largas, de coloração preto- violácea com ápice branco leitoso.

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Cabeça: muito desenvolvida, transversamente alargada, 1,8 vezes mais larga que longa, muito mais larga que o tórax; lobos cefálicos amplamente arredondados e bastante pronunciados lateralmente; margens laterais da cabeça com porção anterior mais larga que a posterior (Fig. 143a); occipício côncavo, levemente ondulado na região mediana (Fig. 143a); ângulos posteriores arredondados com inúmeros espinhos curtos na superfície posterior; região ventral da cabeça, ao longo do limite dos olhos compostos, com fileira de cerdas espiniformes; limite da fronte, entre as antenas, levemente convexa e com algumas cerdas esparsas. Labro trapezoidal, levemente convexo, não cobrindo as mandíbulas lateralmente, e densamente coberto por cerdas na margem anterior e ângulos laterais. Mandíbulas (Figs. 143c-d): D 1234 y ab (-); E 1234 y ab; mandíbula direita com dente molar ‘b’ muito reduzido e às vezes ausente; ambas mandíbulas podendo ter um dentículo adicional no primeiro incisivo. Antena de coloração mais clara, com nove antenômeros, o 3º o mais longo, o 2º, 5º e 6º subiguais e levemente menores que o terceiro; finas cerdas perpendiculares presentes nos antenômeros 2-8 (Fig. 143b); tamanho dos antenômeros (mm): 0,27; 0,36; 0,41; 0,29; 0,38; 0,36; 0,31; 0,2; 0,12. Lábio quando em repouso alcançando a margem posterior do primeiro par de coxas (Fig. 143e). Premento quadrangular, 1,14 vezes tão largo quanto longo, glabro dorsalmente (Figs. 143e-f); margem lateral com uma fileira de 8-10 pequenos espinhos curtos na metade distal e 2-4 espinhos na região dorso-lateral, próximo da inserção do palpo labial; margem distal do premento pouco pronunciada, com um formato característico conforme Figura 143f-g, levemente serrilhada, com uma pequena cerda espatulada em cada depressão; presença de um pequeno dentículo de cada lado da linha mediana, muito próximo da margem distal (Fig. 143h). Palpo labial estreito, curvo em vista dorsal, com 4-5 cerdas palpais longas, localizadas na região distal, mais longas que a largura do palpo, exceto a mais proximal (Fig. 144a) - cerdas muito delicadas com inserções pouco marcadas, muitas vezes difíceis de serem visualizadas; margem dorsal do palpo coberta por pequenas cerdas nos 2/3 proximais; margem distal terminando com dois dentes: um dente ventral (interno) desenvolvido, curvo e pouco pontiagudo; e um dente truncado e quadrangular entre o dente interno e a garra móvel, levemente serrilhado distalmente. Tórax: muito robusto; protórax trapezoidal e nitidamente menor que o sintórax, com ângulos anteriores e posteriores arredondados, ângulos laterais pouco pronunciados. Processo supracoxal não evidente, apenas uma pequena elevação coberta por cerdas. Tecas alares desenvolvidas, alcançando o S4 (Fig. 142). Pernas fortes, sem padrão de coloração; anteriores mais curtas (Figs. 144b-d), fêmur posterior alcançando margem distal do S4 quando estendido

156 ao lado do corpo. Fêmures levemente achatados ântero-posteriormente, algo quadrangular em corte transversal, com duas carenas dorsais e duas ventrais, cobertas por fileira de pequenos espinhos; fêmur anterior com presença de espinhos achatados na superfície anterior (Fig. 144e). Tíbias com cerdas longas, muito finas e pálidas, ao longo da superfície dorsal, mais concentradas nas pernas anteriores; carena ventral anterior com alguns espinhos curtos e robustos nos 2/3 basais, sendo substituídos por espinhos trífidos na porção distal; ápice ventral das tíbias com fileira de fortes espinhos que ultrapassam a margem posterior. Tarsos pálidos, com terceiro tarsômero mais longo; superfície ventral com duas fileiras bem definidas de cerdas trífidas e simples intercaladas; garra tarsal simples e curvada apicalmente. Abdome: robusto e semicilíndrico (levemente achatado dorso-ventralmente), estreitando-se posteriormente, S1 o mais largo; coloração uniforme, exceto pela superfície dorsal mediana de coloração mais clara (Fig. 142). Espinhos dorsais ou laterais ausentes. S10 com forte incisão dorsal mediana na margem distal. Presença de pequenos espinhos curtos na margem posterior das carenas letarais dos S7/8-10. Margem distal do S10 com fileira de espinhos látero-ventrais e ao lado da incisão mediana dorsal. S2 com marca da genitália acessória do macho. Gonapófise do macho cônica e pontiaguda, não ultrapassando a margem distal do S9, com numerosas cerdas na porção ventral basal (Figs. 144h-i); gonapófise da fêmea não ultrapassando a margem distal do S10, valvas externas terminando em uma curta projeção pontiaguda e com algumas cerdas finas ao longo da margem ventral (Figs. 144f-g). Brânquias caudais alargadas, semelhantes às encontradas em representantes de Pseudostigmatidae (Figs. 142, 144l-m) ; escura-violáceas, tipo foliáceas, pecíolo bem evidente com fileiras de espinhos nas margens dorsal; ápice pontiagudo com coloração branco-leitoso (Figs. 144l-m); brânquia caudal lateral 1,8 vezes mais longa que larga, com pecíolo (base até nodos) ocupando aproximadamente 1/2 do comprimento total da brânquia, triangular em secção transversal (Fig. 144k), com nodos oblíquo bem evidente em vista lateral, separando o pecíolo da porção flexível da bânquia (Fig. 144l); brânquia mediana levemente diferente das laterais (compare Figuras 144l e 144m), com pecíolo mais curto e nodos mais arredondado do que nas laterais (Fig. 144m) – dependendo do exemplar analisado, as brânquias podem ter o ápice (projeção triangular) mais pontiagudo ou levemente arredondado, porém, sempre com mancha esbranquiçada. Cercos do macho pequenos, menor que 0,2 vezes o tamanho do S10 (vista lateral), cônicos e levemente curvados para baixo (Fig. 144j); cercos da fêmea semelhantes ao do macho, mais afilados e curvados ventralmente.

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Medidas: (em mm; 20♂, 18♀, F-0 larvas e exúvias): comprimento: 20-24; cabeça: comprimento: 2,7- 3, largura: 5,1-5,3; antena: 2,7-2,9; premento: comprimento: 3,5, largura máx.: 4; fêmures: F1: 3-3,2, F2: 4-4,3, F3: 5,1-5,3; tíbias: T1: 4-4,2, T2: 4,5-4,7, T3: 5-5,3; brânquia caudal mediana: comprimento: 5,6-5,9, largura máxima: 3,2-3,4; brânquias caudais laterais: comprimento: 5,5-6,1, largura máxima: 3,5-3,8.

Material examinado: BRASIL: AMAZONAS: Manaus: mesmo material utilizado na descrição dos adultos emergidos em laboratório com exúvias associadas. Adicionalmente, F-0 larvas fixadas em álcool: 1♂ F-0 larvas: Reserva Florestal Ducke (BR 174 – Km 26), buritizal igarapé Barro Branco (02º55'46,7"S; 59º58'22,0"O, 65 alt.), 23.vii.2005; 2♂, 1♀: Balneário Santur (BR 174 – Km 18,5), buritizal (02º49'03,2"S; 60º02'07"O, 85 alt.), 30.v.2005; 2♂, 1♀: Sítio Monte das Oliveiras, Ramal Água Branca I (AM 010 - Km 33), buritizal (02º54'05,9"S; 59º53'35,4"O, 76 alt.), 10.viii a 14.xii.2005; 1♀: Ramal Bons Amigos (AM 010 - Km 26), buritizal (02º54'57,4"S; 59º58'12,2"O, 66 alt.), 30.v.2005; 2♂, 1♀: buritizal na propriedade da distribuidora de água Minalar, na Av. Torquato Tapajós, após a entrada do aeroporto (03º01'53,1"S; 60º01'14,1"O, 55 alt.), 10.vi.2005. Todos U.G. Neiss leg.

Discussão taxonômica: Coenagrionidae é a família com o maior número de espécies registradas para fitotelmata (Corbet 1983), sendo os gêneros Neotropicais Leptagrion Selys, 1876, Bromeliagrion De Marmels in De Marmels & Garrison, 2005 e Diceratobasis Kennedy, 1920 exclusivos de bromélias. Leptagrion ocorre ao longo da costa litorânea da América do Sul, desde o Sudeste do Brasil, passando pelas Guianas, até a Venezuela. Já as espécies de Bromeliagrion possuem distribuição restrita ao bioma Amazônico, registradas até o momento para Venezuela, Guiana, Norte do Ecuador, Peru e, no Brasil, registrado em bromélias na Reserva Ducke, a partir da descrição da larva de B. rehni Garrison in De Marmels e Garrison, 2005 (Garrison et al. 2010; Torreias et al. 2008). Pela primeira vez está sendo feito o registro de larvas de Odonata utilizando bainhas foliares de palmeira para o seu desenvolvimento. Entre os Coenagrionidae Neotropicais, Coenagrionidae gen. nov. assemelha-se mais às espécies dos gêneros Leptagrion (devido à presença de paraprocto quase vestigial, e pelas fêmeas possuírem dentículos não ordenados na margem ventral das valvas externas) e Nehalennia Selys, 1850 (devido ao formato ondulado do lobo posterior do protórax presente também em algumas espécies do gênero citado; lígula genital com prega interna de formato triangular; paraprocto bífido, direcionado para cima e pouco visível em vista lateral). Entretanto, pode ser diferenciado pelo formato incomum do lobo posterior do protórax, formato dos cercos e da lígula genital do macho, e pela presença de dentículos desordenados na margem ventral das valvas externas da fêmea, além de outros

158 caracteres apresentados na diagnose acima e pela coloração mencionada na descrição e ilustrada nas fotografias. A larva de Coenagrionidae gen. nov. assemelha-se mais às larvas da família Pseudostigmatidae (grupo também que se cria exclusivamente em fitotelmata) do que às larvas de Leptagrion e Bromeliagrion, como era de se esperar, principalmente pelos seguintes caracteres copartilhados: formato do corpo robusto (em média 20 mm), com cabeça grande e abdome robusto; ausência de cerdas prementais, presença de poucas cerdas palpais (4-5) as quais são muito finas e delicadas; região distal do palpo labial com dente dorsal curto e quadrangular; brânquias caudais fortemente pecioladas com porção foliácea preta-violácea abruptamente alargada e com mancha branco-leitosa no ápice. Já as larvas bromelícolas de Leptagrion e Bromeliagrion assemelham-se mais aos típicos coenagrionídeos, com corpo mais delgado, presença de cerdas prementais, numerosas cerdas palpais (entre 8 e 16), dente dorsal do palpo labial alongado, e brânquias caudais alongadas com ápice afilando-se gradativamente. A larva de Coenagrionidae gen. nov. é única quando comparada com outra larva conhecida de Zygoptera, principalmente pelo formato do premento (Figs. 143e, f) e pela presença de nove antenômeros (Fig. 143b) – característica não compartilhada com nenhuma outra larva conhecida até o momento. Com mais de sete antenômeros, podemos citar somente a larva de R. arcana (Amphipterygidae), a qual apresenta oito artículos muito curtos – a larva vive em ambientes lóticos, agarrada à rocha em áreas de cachoeira.

Bionomia: As larvas de Coenagrionidae gen. nov. sp. nov. são encontradas exclusivamente no fitotelmata formado pela palmeira Mauritia flexuosa (Arecaceae), conhecida popularmente como buriti (Figs. 141a-d). Essa espécie de palmácea possui ampla distribuição, ocorrendo na Colômbia, Venezuela, Trinidad, Guianas, Equador, Peru, Brasil e Bolívia. No Brasil, o buriti está registrado para os Estados do Amazonas, Bahia, Ceará, Goiás, Maranhão, Minas Gerais, Pará, Piauí, Roraima, São Paulo e Tocantins (Miranda et al. 2001). Essa espécie de palmeira é encontrada em várias formações vegetais, sendo comum em solos arenosos encharcados, inundados, como em igapós, beira de rios e de igarapés, tolerando permanecer com parte do tronco submerso na água por longos períodos (Miranda et al. 2001). A palmeira adulta possui porte avantajado (Fig. 141a), geralmente ocupando o dossel, com altura variando entre cinco e mais de 35 m. Na coroa da palmeira, as folhas estão perpendicularmente unidas ao limbo por uma grande bainha e imbricadas helicoidalmente, formando grandes axilas individuais que

159 podem represar um grande volume de água (Fig. 141b). A água acumulada nas axilas do buriti é proveniente da chuva, sua duração e persistência são importantes fatores que limitam a comunidade que utiliza esse microhábitat. Os espécimes de Coenagrionidae gen. nov. sp. nov. utilizados no presente estudo são provienentes de coletas realizadas pelo autor do presente trabalho, entre 2005 e 2006, dentro do projeto para obtenção do título de Mestre (Neiss 2007). Nesse estudo, foi constatado que as larvas de Coenagrionidae gen. nov. sp. nov. ocorreram em aproximadamente 50% das palmeiras analisadas, com média de 2,32±2,95 indivíduos por axila. A ocorrência de mais de uma larva por axila variou de dois a 12 indivíduos, sendo muito comum a coexistência de larvas dos mais variados estádios (Fig. 141c). Em fitotelmata, a ocorrência de mais de uma larva por hábitat, além de estádios diferentes de uma mesma espécie pode aumentar a probabilidade de canibalismo (Corbert 1983; Fincke 1994). Em bromélias, este fato seria reduzido pela existência de microcosmos formados pela complexidade estrutural da planta, juntamente com folhas e pequenos galhos que estariam servindo como refúgios para larvas menores (Richardson 1999; Furieri 2004). Porém, em fitotelmata que não apresentam essa complexidade, como concavidades em árvores, o canibalismo, na maioria das vezes, é frequente, resultando na ocorrência de apenas um indivíduo por microhábitat (Fincke 1994). A coexistência de larvas de estádios diferentes em uma mesma axila do buriti poderia estar sendo garantida pelo grande volume de água em uma axila (em média 1 L), pela grande quantidade de sedimento e folhiço, e pela grande quantidade de presas disponíveis, principalmente Culicidae e Chironomidae, evitando dessa forma, que larvas maiores predem as menores. Outro fato interessante observado foi o comportamento das larvas de Coenagrionidae gen. nov. sp. nov. perante um distúrbio mecânico. Aos serem perturbadas, as larvas manifestam um padrão de fuga escondendo-se no sedimento entre a inserção da bainha da folha e a coroa da palmeira. Somente após alguns minutos, retornam caminhando pela parede da axila até se aproximarem da superfície da água, onde muitas vezes, permanecem com as brânquias na interface água/ar (Fig. 141d) - comportamento semelhante relatado para representantes de Pseudostigmatidae em ocos de árvores e internós de bambu (De La Rosa e Ramírez 1995; Lencioni 2006). Além disso, em todas as coletas realizadas no alto das palmeiras, e em todos os anos de coletas na região Amazônica (onde a presença de buritizais é abundante), nunca foi avistado um representante adulto de Coenagrionidae gen. nov. sp. nov., com exceção de

160 apenas uma fêmea madura coletada em campo no município de Barcelos. Do mesmo modo, indivíduos adultos de B. rehni (Coenagrionidae), outra espécie de libélula exclusiva da região Amazônica que utiliza bromélias para o seu desenvolvimento, o encontro e visualização dos adultos é extremamente raro – apesar das larvas serem abundantes em bromélias capazes de reter água, conforme relatado por Torreias et al. (2008). Este fato observado para ambas as espécies pode estar relacionado com o comportamento dos adultos, que provavelemente passam a maior parte do tempo no interior da floresta, próximo à copa das árvores, e somente visitam o criadouro para cópula e oviposição (no caso das fêmeas). Este comportamento também é observado em representantes de Gomphidae e Corduliidae, onde determinadas espécies são extremamente raras de serem visualizadas em campo ou junto aos igarapés, visitando os corpos d’água somente para oviposição (Corbet 1999). Ao contrário, adultos de Pseudostigmatidae são comuns de serem vistos na floresta (talvez pelo tamanho, voo lento e coloração vistosa), além disso, adultos machos podem defender território (ocos em árvores potencialmente favoráveis para o desenvolvimento das larvas), e disputar fêmeas, conforme relatado por Fincke (1984, 1992) na Costa Rica. É importante ressaltar, que o novo gênero monotípico está intimamente condicionado à existência do seu criadouro exclusivo: água retida nas bainhas de palmeiras do buriti - assim como espécimes que utilizam bromélias para o desenvolvimento. Por isso, é de fundamental importância que buritizais sejam preservados para a manutenção e preservação dessa espécie tão peculiar de libélula, além de muitos outros organismos que também utilizam a palmeira como sítio de oviposição, alimentação ou abrigo.

161

a b

c i

Figura 138. Coenagrionidae gen. nov. sp. nov. (Holótipo): a) cabeça, vista dorsal; b) tórax, vista lateral direita; c) protórax, vista lateral direita; d) protórax, vista dorsal; e) tórax, vista dorsal; f) tórax e S1-2, vista ventral; g) FW: direita; h) HW: direita; i) FW: esquerda; j) HW: esquerda.

162

f e

g i

Figura 139. Coenagrionidae gen. nov. sp. nov. (Holótipo): a) abdome, vista lateral esquerda; b) S7-10 e apêndices caudais, vista lateral esquerda; c) S8-10 e apêndices caudais, vista dorsal; d) apêndices caudais, vista posterior; e) cerco, vista látero-ventral esquerda; f) detalhe dos dentes do ramo basal ventral do cerco; g) lígula genital, vista lateral direita; h) primeiro segmento lígula genital, detalhe grupo de espinhos laterais (seta); i) segundo segmento lígula genital, vista dorsal.

163

Figura 140. Coenagrionidae gen. nov. sp. nov. (Alótipo): a) cabeça, tórax e S1-2, vista lateral direita; b) protórax, vista dorsal; c) S8-10 e apêndices caudais, vista lateral direita; d) detalhe ovipositor, vista lateral direita; e) detalhe dentículos margem ventral valvas externas, vista ventral.

164

A B

C D

Figura 141. Fitotelmata formado pela palmeira Mauritia flexuosa L., hábitat exclusivo do desenvolvimento das larvas de Coenagrionidae gen. nov. sp. nov.: a) Vista geral de palmeiras adultas de M. flexuosa (buritizal); b) Detalhe da inserção das axilas que proporciona o acúmulo de água; c) Detalhe da ocorrência múltipla de larvas de Coenagrionidae gen. nov. sp. nov. (setas) na mesma axila; d) Detalhe do comportamento exibido pelas larvas, permanecendo com as brânquias próximo à superfície da água.

Figura 142. Coenagrionidae gen. nov. sp. nov., F-0 larva, vista dorsal. 165

e a

c d D E b D E

g h

Figura 143. Coenagrionidae gen. nov. sp. nov., F-0 larva e exúvia: a) cabeça, vista dorsal; b) antena; c) mandíbulas, vista ventral: direita (D) e esquerda (E); d) mandíbulas, vista interna: direita (D) e esquerda (E); e) cabeça e lábio, vista ventral; f) premento, vista dorsal; g) margem distal do premento; h) premento: detalhe margem distal e dentículos de cada lado linha mediana (setas); i) hipofaringe, vista ventral.

166

d c b

f h

j i g

l m

167

Chave para identificar larvas de gêneros de Coenagrionidae ocorrentes no Estado do Amazonas

Chave modificada de Costa et al. (2004) e Heckman (2008). Esta chave é preliminar e deve ser utilizada com precaução, já que muitos gêneros de coenagrionídeos Neotropicais ainda permanecem com as larvas desconhecidas. Revisões posteriores serão necessárias após o melhor conhecimento da variabilidade intragenérica das larvas.

1. Antena com nove antenômeros (Fig. 143b); larvas vivem exclusivamente na água acumulada nas bainhas foliares da palmeira buriti (M. flexuosa)...... Coenagrionidae gen. nov. 1’. Antena com sete antenômeros; habitat das larvas variado ...... 2

2. Premento sem cerdas dorsais (Fig. 145); palpo labial com 1 ou 2 cerdas reduzidas e localizadas abaixo da inserção da garra móvel …...………………...... …...……Argia 2’. Premento com cerdas dorsais (Fig. 146); palpo labial com número de cerdas variáveis, distribuídas uniformemente (Fig. 146) ...... ………...... ……...... …….……3

Figura 145. Argia: lábio, vista dorsal. Figura 146. Telebasis demarara (Williamson, 1917): lábio, vista dorsal. Adaptado de Geijskes (1941).

3. Palpo labial com 11-13 cerdas (Fig. 147), habitam fitotelmata formado por axilas de bromélias ...... Bromeliagrion 3’. Palpo labial com 4-7 cerdas (Fig. 148), não colonizam fitotelmata...... 4

Figura 148. Telebasis demarara: palpo labial. Figura 147. Bromeliagrion rehni: palpo labial. Adaptado de Geijskes (1941). 168

4. Brânquias caudais tão longas ou mais quanto o comprimento do abdome (exceto A. fluviatilis) ...... Acanthagrion 4’. Brânquias caudais menores que o comprimento do abdome ...... 5

5. Terço distal das brânquias caudais alargado em vista lateral, duas vezes ou mais a largura da porção basal da brânquia (Fig. 149) ...... 6 5’. Terço distal das brânquias caudais, em vista lateral, aproximadamente da mesma largura ou apenas ligeiramente mais largo que a porção basal (Fig. 150) ...... 7

Figura 149. Telebasis demararum:brânquia lateral, Figura 150. Ischnura sp.:brânquia lateral, vista lateral. vista lateral. Adaptado de Geijskes (1941).

6. Premento com um par de cerdas desenvolvidas na superfície dorsal, seguida por um conjunto de cerdas pequenas (Fig. 151) ...... Telebasis 6’. Premento com dois ou mais pares de cerdas desenvolvidas na superfície dorsal, sem conjunto adicional de cerdas pequenas (Fig. 152) ...... Homeoura

Figura 152. Homeoura ambigua (Ris, 1904): Figura 151. Telebasis demararum: lábio, lábio, vista dorsal. Adaptado de Bulla (1970). vista dorsal. Adaptado de Geijskes (1941).

7. Premento com um par de cerdas desenvolvidas na superfície dorsal (Fig. 153); palpo labial usualmente com quatro cerdas (Fig. 153) ...... Enallagma 7’. Premento com três ou mais pares de cerdas desenvolvidas na superfície dorsal (Fig. 154); palpo labial com 5-7 cerdas (Fig. 154) ...... 8

169

Figura 153. Enallagma novaehispaniae Calvert, 1902: lábio, Figura 154. Nehalenia minuta Kirby, 1890: lábio, vista dorsal. Adaptado de Geijskes (1943). vista dorsal. Adaptado de Novelo-Gutiérrez (2005).

8. Palpo labial com 5-6 cerdas (Fig. 155); padrão de manchas claras e escuras usualmente presentes nas laterais dos olhos compostos; fêmur anterior robusto, com 2-3 fileiras de fortes espinhos espatulados e arredondados no ápice (Fig. 157) (Larvas muito pequenas e delicadas, corpo nitidamente menor que 10 mm sem as brânquias) ...... Ischnura 8’. Palpo labial com sete cerdas (Fig. 156); olhos compostos sem padrão de manchas; fêmur anterior sem tais espinhos (Larvas maiores, corpo com aproximadamente 15 mm sem as brânquias) ...... Nehalenia

Figura 155. Ischnura capreolus (Hagen, 1861): Figura 156. Nehalenia minuta: palpo labial. palpo labial. Adaptado de Geijskes (1941). Adaptado de Geijskes (1943).

Figura 157. Ischnura capreolus: fêmur anterior, vista anterior.

170

2.3.2.10. PROTONEURIDAE

Na região Neotropical, Protoneuridae inclui 113 espécies distribuídas em 16 gêneros, todos endêmicos, com ocorrência estendendo-se do sul da América do Norte até a Argentina (Garrison et al. 2010). No Brasil, a família está representada por 68 espécies em 12 gêneros (Pessacq et al. 2012). Os adultos, relativamente pequenos, são caracterizados por apresentar um corpo delgado, com um fino abdome e um voo delicado. Os representantes larvais dessa família são pequenos e possuem um aspecto frágil (Figs. 158-159) (ca. 10 mm de comprimento, sem brânquias), com abdome reduzido e brânquias caudais podendo ser rígidas, inteiras (Fig. 158) ou com nodos evidente, separando uma porção basal rígida e outra distal membranosa flexível (Fig. 159). As larvas ocupam os mais variados tipos de substratos, e podem ser encontradas em rios, lagos e igarapés. O gênero Roppaneura Santos, 1966, monotípico é exclusivo do fitotelmata formado pelas axilas foliares de uma umbelífera no Sudeste do Brasil. A família é deficiente no conhecimento sobre suas larvas, apenas 17 espécies, em sete gêneros, possuem as larvas descritas, representando 15% das espécies Neotropicais conhecidas. Os gêneros com larvas conhecidas são: Epipleoneura Williamson, 1915; Idioneura Selys, 1860; Microneura Selys, 1886; Neoneura Selys, 1860; Peristicta Hagen in Selys, 1860; Protoneura Selys in Sagra, 1857; Roppaneura Santos 1966 (Needham 1939; Geijskes 1954; Westfall 1964; Santos 1969; Santos 1972b; Novelo-Gutiérrez 1994; De Marmels 2007; Pessacq 2007; Meurgey 2008; Meurgey 2010; Anjos-Santos et al. 2011; Neiss e Hamada 2012; Souza et al. 2012). A larva de Forcepsioneura sancta (Hagen in Selys, 1860) está correntemente sendo descrita (Pablo Pessacq, com. pes.). Comentários adicionais sobre os gêneros Neotropicais de Protoneuridae com larvas conhecidas, além de uma chave de identificação para as larvas desses gêneros, podem ser encontrados em Neiss e Hamada (2012) (Apêndice C). Com a corrente descrição da larva de Psaironeura tenuissima (Selys, 1886) no presente estudo, agora são oito gêneros com representantes larvais conhecidos para o Brasil. Nesta seção será apresentada a descrição da larva de P. tenuissima e uma chave para a identificação dos gêneros das larvas da família registradas para o Brasil.

171

Figura 158. Epipleoneura manauensis Santos, 1964 (Protoneuridae), larva, vista dorsal.

Figura 159. Psaironeura tenuissima Selys, 1886 (Protoneuridae), larva, vista látero-dorsal.

Descrição da larva de Psaironeura tenuissima (Selys, 1886) (Figuras 159, 160a-g, 161a-p)

Diagnose: 1) espinhos côncavos com ápice arredondado presentes na região occipital da cabeça, superfície dos fêmures e porção dorsal mediana dos S6-8; 2) dois pares de cerdas prementais; 3) seis cerdas palpais; 4) brânquias caudais com nodos, separando uma porção basal rígida e uma distal flexível; 5) porção apical das brânquias com ápice alargado e arredondado, não se afilando gradativamente em uma longa projeção pontiaguda. 172

Descrição Larva: pequena, coloração marrom escura, com padrão de bandas transversais claras e escuras nos fêmures e tíbias, brânquias caudais com porção basal (Fig. 159). Cabeça: fortemente transversal, duas vezes mais larga que longa; lóbulos cefálicos fortemente pronunciados lateralmente; occipício côncavo, com ângulo posterior arredondado e robustos espinhos de formato côncavo, largo e com ápice truncado e arredondado (Figs. 160a, 161e-f). Labro arredondado com fileiras de cerdas na margem anterior. Antena pálida com sete antenômeros (Fig. 160b), o terceiro mais longo, o primeiro e segundo robustos, com o dobro da largura dos demais, porção basal do terceiro antenômero e metade basal do quarto e sexto antenômeros escuros. Lábio quando em repouso alcança margem posterior das procoxas. Premento triangular, com duas setas robustas de cada lado da linha mediana; margens laterais com 8-9 espinhos na metade distal; margem posterior fortemente pronunciada, de formato triangular, com margem distal serrilhada com dentículos obtusos, apresentando dois pequenos tubérculos dorsalmente (Fig. 160f). Palpo labial típico de protoneurídeo, com seis cerdas palpais, margem distal, entre o gancho móvel e o dente interno, truncada, quadrangular e levemente denticulada - possuindo dois dentículos maiores no lado interno (ventral) (Fig. 160g); gancho móvel curto e pontiagudo; dente apical interno curto, robusto e pontiagudo (fenda entre o dente apical interno e a margem da porção truncada apical bem evidente e profunda) (Fig. 160g); margem interna do palpo levemente ondulada, pouco visível; margem dorsal levemente serrilhada, com algumas cerdas curtas no terço basal. Mandíbulas (Fig. 160c-d): E 1’1234 y ab; D 1’1234 y a; Maxila conforme Figura 160e. Tórax: Protórax quadrangular com ângulos laterais poucos pronunciados. Pernas curtas, tíbias posteriores não ultrapassam o ápice do abdome; fêmures com três bandas transversais claras: uma basal, uma sub-mediana, e outra na metade distal (Figs. 161a-c); tíbias de coloração pálida, com uma nítida banda transversal escura na metade basal, próximo à porção mediana (Fig. 161a-c); fêmures apresentando os mesmos espinhos largos e côncavos (Figs. 161e-f) encontrados na região occipital da cabeça, distribuídos ao longo das carenas dorsal e ventral, e das superfícies anterior e posterior (Fig. 161d); ápice ventral das tíbias com espinhos trífidos (Fig. 161g), intercalados com espinhos pectinados (Fig. 161h); terceiro tarsômero quase tão longo quanto os demais juntos; primeiro e segundo tarsômeros com quatro fileiras ventrais de cerdas (simples, trífidas e pectinadas, como as da tíbia), duas medianas e duas laterais; terceiro tarsômero com somente duas fileiras ventrais de cerdas;

173 garras tarsais simples, delgadas e curvas próximo ao ápice; tecas alares alcançam a região mediana do S5 (S6 na exúvia da larva). Abdome: Curto, cilíndrico principalmente ente S4-9, marrom escuro, sem padrão de desenhos ou manchas, apresentando cerdas espiniformes desenvolvidas nas regiões laterais e nas margens posteriores dos S5-10, com a seguinte configuração: S5 somente lateral e início porção dorsal; S6 na lateral e dorsal; S7 na lateral, dorsal e início da porção ventral; S8 e S9 da região dorsal para as laterais da ventral; S10 ao longo de toda extensão – na porção dorsal mediana dos S6-8, os espinhos simples são substituídos por espinhos largos e côncavos, semelhante aos encontrados na cabeça e fêmures (Fig. 161i). Macho com gonapófise cônica, muito afilada no ápice, ultrapassando a margem distal do S9 (Fig. 161j); superfície ventral do S2 com indicação saliente da genitália acessória. Brânquias caudais longas e estreitas (Fig. 161l), com margens dorsais e ventrais quase paralelas, divididas em duas regiões: uma porção basal longa e rígida, e uma porção apical curta, flexível e foliácea, com ápice arredondado e pálido (quase transparente) – as duas regiões são separadas por um nodos (Fig. 161m-n), que na brânquia lateral é praticamente oblíquo em toda sua extensão (Figs. 161n), e na brânquia mediana é oblíquo na metade superior e transversal na metade inferior (formando um ângulo reto em vista lateral) (Fig. 161m); a porção basal rígida apresenta um padrão de pigmentação malhado entre tons claros e escuros, ocupando 2/3 da brânquia mediana e, 3/4 das laterais, com numerosos espinhos ao longo das margens dorsais e ventrais, e carenas laterais internas e externas, as quais são desenvolvidas e salientes, dando um aspecto de losango em corte transversal: brânquia mediana com 15 espinhos na margem dorsal, 14 na margem ventral, 14- 16 nas carenas laterais; brânquias laterais com 13 espinhos na margem dorsal, 30-37 na margem ventral, 24-29 na carena lateral externa e, 17-18 na carena lateral interna; porção apical flexível apresenta coloração esbranquiçada com manchas escuras ao longo das bordas, brânquia mediana com ápice arredondado, brânquias laterais com ápice abruptamente afilado – danificado na exúvia com a emergência do adulto (Figs. 161o-p). Cerco do macho muito pequeno, arredondado e curvado para baixo (Fig. 161k).

Medidas (em mm; ♂ N = 1): comprimento da exúvia (sem brânquias): 6,5; cabeça: comprimento: 1,1, largura: 2,2; antena: 1,15; premento: comprimento: 1,5, largura máxima: 1,2; fêmures: F1: 1,05, F2: 1,3, F3: 1,6; espinho côncavo, fêmur: 0,05; tíbias: T1: 1,2, T2: 1,3, T3: 1,5; brânquia caudal mediana: 2,4; brânquia caudal lateral: 2,8; porção membranosa brânquais laterais: 0,4.

Material examinado: BRASIL: AMAZONAS: Presidente Figueiredo: Reserva Biológica do Uatumã, próximo a Vila de Balbina, Grade do PPBio: N.S. 04 -2.600 m, igarapé de primeira ordem,

174 larva coletada em depósito de folhas em área de remanso (01°48'10,6"S; 059°14'47,5"O; 120 alt.),1♂ exúvia (F-0 larva coletada em 25.ix.2009, adulto emergido em 02.x.2009). U.G. Neiss leg.

Discussão taxonômica: Psaironeura é um gênero pequeno de Protoneuridae, com quatro espécies com ocorrência do sul do México ao Peru e Norte do Brasil, o qual foi recentemente revisado por Garrison (2004). No Brasil, ocorrem três espécies, das quais duas são restritas ao bioma Amazônico: P. bifurcata (Sjöstedt, 1918), com registros para Amazonas e Pará, e P. tenuissima, com registros para Amazonas, Pará e Rondônia. Outra espécie, P. remissa (Calvert, 1903) foi recentemente registrada somente para o Espírito Santo (Garrison 2004; Pessacq et al. 2012). No presente estudo, a larva do gênero Psaironeura está sendo descrita pela primeira vez. A larva de P. tenuissima pertence ao grupo de larvas de protoneurídeos que possuem as brânquias divididas em uma porção basal rígida e esclerotinizada e, uma porção apical flexível e foliácea, com um definido nodos, separando as porções basal e apical - semelhantes às brânquias caudais das larvas dos gêneros Microneura, Neoneura e Protoneura (Neiss e Hamada 2012). Assim, atualmente, podemos separar as larvas de Protoneuridae Neotropical em dois grandes grupos, levando-se em consideração a forma das brânquias: ‘grupo 1’, larvas que possuem um nodos definido nas brânquais, delimitando uma porção basal rígida e outra apical flexível, inclui todas as espécies com larvas conhecidas dos gêneros Microneura, Neoneura, Protoneura e Psaironeura; e ‘grupo 2’, larvas sem nodos definido nas brânquias, inclui os gêneros Epipleoneura, Idioneura, Peristicta e Roppaneura. A larva de Pasaironeura compartilha outras características também, encontradas em larvas conhecidas de outros gêneros de Protoneuridae como a presença de uma única banda transversal escura na tíbia (compartilhada com Neoneura), premento com dois pares de cerdas (compartilhado com Neoneura kiautai Machado, 2007 e Roppaneura beckeri Santos, 1966), porção rígida das brânquias com numerosos espinhos nas margens dorsais e ventrais (compartilhado com Microneura e Protoneura). Todas as larvas descritas de protoneurídeos possuem a morfologia das mandíbulas praticamente iguais, indicando que as características mandibulares são muito conservativas, não servindo para auxiliar na separação de gêneros ou espécies do grupo. Apesar disso, a larva de P. tenuissima pode ser facilmente diferenciada das outras larvas conhecidas de Protoneuridae pelas características únicas: presença de peculiares espinhos côncavos com ápice arredondado (Figs. 161e-f) na região occipital da cabeça, superfície dos fêmures e porção dorsal mediana dos S6-8; seis cerdas palpais; formato flexível da porção apical das brânquias, com ápice alargado e arredondado (Figs. 161m-p), não se 175 afilando gradativamente em uma longa projeção pontiaguda como nos demais representantes com brânquias divididas. A ampla variação de características encontradas nas larvas de Protoneuridae, incluindo as brânquais com e sem nodos, reflete as relações filogenéticas observadas por meio de estudos sobre os adultos, onde muitos autores consideram o grupo polifilético (e.g. Rehn 2003; Byebee et al. 2008). Entretanto, de acordo com Pessacq (2008), os representantes Neotropicais da família formam um clado monofilético bem suportado, que junto com os demais Protoneuridae Paleotropicais formam um grupo irmão relacionado à Platycnemididae (família restrita ao Velho Mundo).

Bionomia: Adultos de Protoneuridae são comuns próximos aos cursos d’água, em florestas na região Amazônica, principalmente, as espécies de Epipleoneura, Neoneura e Phasmoneura e, com menor abundância, de Protoneura e Psaironeura. Em coletas adicionais, adultos de P. tenuissima foram amostrados nos municípios de Manacapuru, Manaus, Presidente Figueiredo e Rio Preto da Eva, e P. bifurcata em Manacapuru, Manaus, Novo Airão e Presidente Figueiredo (ver Capítulo 1). De um modo geral, para um coletor pouco experiente, os adultos de Protoneuridae são difíceis de serem visualizados no interior da floresta, devido à coloração geralmente escura, corpo delgado, voo delicado e o comportamento de pousar no ápice de folhas e/ou galhos da vegetação marginal em áreas sombreadas. Ao contrário dos adultos, na região Amazônica, as larvas não são tão comuns de serem encontradas nos igarapés e rios da região. Além disso, sempre estão associadas a algum tipo de substrato, principalmente, aglomerados de raízes localizadas às margens do curso d’água, em áreas de meandros ou trechos com correnteza moderada a baixa. A larva de P. tenuissima descrita no presente estudo foi coletada associada a folhas em área de remanso, em um típico igarapé de terra firme e água preta no interior da floresta da Amazônia Central, com fundo arenoso, muitas raízes marginais e bastante acúmulo de folhiço. Como comentado anteriormente, em Protoneuridae há um gênero monotípico, representado pela espécie R. beckeri, registrado apenas para Minas Gerais, cuja larva se cria exclusivamente no fitotelmata formado pelas axilas da umbelífera Eryngium floribundum Cham. & Schlecht.. Essa planta cresce em áreas úmidas e é capaz de reter água em suas axilas, fornecendo um habitat favorável para uma série de formas imaturas de insetos aquáticos. A larva de R. beckeri foi descoberta por Machado (1976), o qual conduziu estudos a cerca das estratégias utilizadas por essas larvas para maximizar a utilização de recursos e

176 diminuir o canibalismo entre populações de larvas de tamanhos diferentes que coexistem em uma mesma planta, demonstrando um comportamento territorialista por parte das larvas (Machado 1981). Entretanto, a larva só foi descrita recentemente por Neiss e Hamada (2012) (a partir de material fornecido pelo Dr. Ângelo Machado), juntamente com a larva de E. manauensis. Nesse estudo é possível encontrar comentários bionômicos e taxonômicos a cerca dos gêneros com larvas conhecidas de Protoneuridae Neotropical (Apêndice C).

D c E

a b d D E

f g e

Figura 160. Psaironeura tenuissima (Selys, 1886), F-0 exúvia: a) cabeça e protórax, vista dorsal; b) antena; c) mandíbulas, vista interna: direita (D) e esquerda (E); d) mandíbulas, vista ventral: direita (D) e esquerda (E); e) maxila; f) premento, vista dorsal; g) palpo labial, vista interna.

177

a b c e f g h

i l

j n

o p

Figura 161. Psaironeura tenuissima (Selys, 1886), F-0 exúvia: a) perna anterior, vista anterior; b) perna mediana, vista anterior; c) perna posterior, vista anterior; d) detalhe fêmur anterior, vista anterior; e) espinho côncavo com ápice arredondado, vista externa; f) espinho côncavo com ápice arredondado, vista interna; g) espinho trífido; h) espinho pectinado; i) S6-10, vista dorsal; j) S8-10: detalhe gonapófise do macho, vista ventral; k) cerco, vista lateral esquerda; l) brânquias caudais, vista dorsal; m) brânquia caudal mediana, vista lateral esquerda; n) brânquia caudal lateral, vista lateral esquerda; o) detalhe do ápice da brânquia caudal mediana, vista lateral esquerda; p) detalhe do ápice da brânquia caudal lateral, vista lateral esquerda. 178

Chave para identificar larvas de gêneros de Protoneuridae ocorrentes no Brasil Chave modificada de Neiss e Hamada (2012). A chave deve ser utilizada com precaução, já que muitos gêneros de protoneurídeos Neotropicais ainda permanecem com as larvas desconhecidas.

1. Palpo labial com 8-9 cerdas (larva encontrada exclusivamente em fitotelmata: axilas umbelífera Eryngium – Minas Gerais) (Fig. 162) …...………………...... ………Roppaneura 1’. Palpo labial com 3-6 cerdas (Figs. 163, 164) ...... ……....…...... ……………… 2

Figura 162. Roppaneura beckeri: Figura 163. Epipleoneura Figura 164. Psaironeura palpo labial, vista interna. manauensis: palpo labial, tenuissima: palpo labial, vista interna. vista interna. 2. Larva com presença de típicos espinhos côncavos (Fig. 165) nas regiões da cabeça (mediana dorsal e occipício), fêmures (Fig. 165) e abdome (margem distal dorsal dos segmentos 6-8); palpo labial com seis cerdas (Fig. 166) ...... Psaironeura 2’. Larva sem a presença de tais espinhos côncavos, apenas espinhos normais (cilíndricos e pontiagudos); número de cerdas no palpo labial variando de 3-5, raramente 6 (Fig. 167)...... 3

Espinho côncavo, Espinho côncavo vista externa. vista interna.

...... Figura 166. Psaironeura Figura 167. Epipleoneura Figura 165. Psaironeura tenuissima: tenuissima: palpo labial, manauensis: palpo labial, fêmur anterior, vista anterior. vista interna. vista dorsal.

179

3. Premento com três pares de cerdas na superfície dorsal (Fig. 168) (Restrita da região Sudeste do Brasil) ...... ……...... ….….. Idioneura 3’. Premento com um ou dois pares de cerdas (Fig. 169)…...... ………..…..…..………..…..4

Figura 168. Idioneura ancilla Selys, 1860: premento, Figura 169. Epipleoneura manauensis: premento, vista dorsal. Adaptado de Santos (1969). vista dorsal.

4. Brânquias caudais visivelmente divididas em duas regiões: metade basal rígida e esclerotinizada, metade distal membranosa, flexível, e com ápice pontiagudo ou meio arredondado (essas duas regiões são separadas por uma nítida aresta transversal – nodos) (Fig. 170) ...... 7 4’. Brânquias caudais não divididas em duas regiões, inteiramente rígidas (não flexíveis), com ápice arredondado (Fig. 171) ...... …...... …..…..5

Figura 170. Psaironeura tenuissima: brânquias Figura 171. Epipleoneura manauensis: brânquias caudais, vista lateral direita. caudais, vista lateral direita. 5. Antena com seis antenômeros; brânquias caudais oblongas (ovais), aproximadamente três vezes mais longa que larga, sem fileira completa de espinhos fortes ao longo das margens dorsal e ventral (Fig. 172) (Região Sudeste e Sul do Brasil) ..……….…...……...…..Peristicta 5’. Antena com sete antenômeros; brânquias caudais alongadas, aproximadamente seis vezes mais comprida que larga, ápice não alargado distalmente, e com fortes espinhos ao longo das margens dorsal e ventral (Fig. 173) ...... …...... …6

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Figura 172. Peristicta forceps Hagen in Selys, 1860: Figura 173. Epipleoneura manauensis: brânquias brânquias caudais. Adaptado de Pessacq (2007). caudais, vista lateral. 6. Palpo labial com cinco ou seis cerdas (Restrita Sul e Sudeste do Brasil) .....Forcepsioneura 6’. Palpo labial com três ou quatro cerdas (Fig. 163, 167) ...... Epipleoneura 7. Tíbia com duas ou três bandas transversais escuras; palpo labial normalmente com cinco cerdas (Fig. 174); porção basal rígida das brânquias laterais e mediana com mais de 15 espinhos nas margens dorsais (Fig. 176) ...... Protoneura 7’. Tíbia com uma ou nenhuma banda transversal escura; palpo labial com três ou quatro cerdas, raramente cinco (machos de N. joana Williamson, 1917) (Fig. 175); porção basal rígida das brânquias laterais e mediana com menos de 15 espinhos nas margens dorsais (Fig. 177) ...... Neoneura

Figura 174. Protoneura aurantiaca Selys, 1886: Figura 175. Neoneura joana williamson, 1917: palpo palpo labial. Adaptado de Novelo-Gutiérrez (1994). labial. Adaptado de Geijskes (1954).

Figura 176. Protoneura aurantiaca Selys, 1886: brânquia Figura 177. Neoneura fulvicolis Selys, 1886: caudal lateral. Adaptado de Novelo- Gutiérrez (1994). brânquia caudal lateral. Adaptado de De Marmels (2007).

181

2.3.2.11. PSEUDOSTIGMATIDAE

A família Pseudostigmatidae é predominantemente Neotropical, onde está representada por 17 espécies, distribuídas em cinco gêneros: Anomisma McLachlan, 1877 (1 sp.); Mecistogaster Rambur, 1842 (10 spp.); Megaloprepus Rambur, 1842 (1 sp.); Microstigma Rambur, 1842 (3 spp.) e Pseudostigma Selys, 1860 (2 spp.) (Garrison et al. 2010). As larvas de todos os representantes da família desenvolvem-se exclusivamente em fitotelmata (microhábitat formado por água acumulada em plantas vivas ou mortas, como por exemplo, bromélias, ocos em árvores ou bambus, cascas de frutas ou brácteas de palmeira caídas). Recentemente, a partir dos estudos filogenéticos (Groeneveld et al. 2007; Ingley et al. 2012), a posição sistemática de Coryphagrion grandis Mortoon, 1924 (uma espécie africana muito semelhante aos pseudostigmatídeos encontrados nas florestas Neotropicais) foi resolvida. Sendo assim, Pseudostigamtidae agora também está registrada para a região tropical da África, onde é representada pelo gênero monotípico Coryphagrion Morton, 1924, encontrado no interior de florestas tropicais na costa leste da África, com registro para os países Quênia e Tanzânia (Clausnitzer 2002; Clausnitzer e Lindeboom 2002). A posição sistemática de C. grandis permaneceu incerta por muito tempo. De acordo com muitos catálogos (e.g. Davies e Tobin 1984; Bridges 1994), essa espécie sempre foi designada como pertencente à Megapodagrionidae. Contudo, sua semelhança com os representantes de Pseudostigmatidae já havia sido notada por diversos autores no passado (Fraser 1955; Pinhey 1962; Cammaerts 1978). Hoje, a partir de análises filogenéticas com dados morfológicos e moleculares, a posição sistemática dessa espécie está definida como um táxon irmão de todos Pseudostigmatidae Neotropicais, formando um clado monofilético bem suportado (sugerindo que C. grandis seria uma relíquia da época dos continentes unidos - Gonduana) (Rehn 2003; Groeneveld et al. 2007; Bybee et al. 2008, Ingley et al. 2012). Assim, como os representantes de Pseudostigmatidae Neotropical, a larva de C. grandis é encontrada exclusivamente em fitotelmata formados por ocos em árvores (Clausnitzer 2002; Clausnitzer e Lindeboom 2002). No Brasil, estão registradas 11 espécies de Pseudostigmatidae distribuídas em três gêneros: Anomisma (1 sp., extremo Norte); Mecistogaster (7 spp., Norte ao Sul); Microstigma (3 spp., Norte, exclusivamente região Amazônica) (Lencioni 2005; Dalzochio et al. 2011). O gênero Mecistogaster possui ampla distribuição, com ocorrência do Sul do México ao Norte da Argentina e Sul do Brasil, apresentando cinco espécies com larvas descritas: M. amalia (Burmeister, 1839), M. asticta Selys, 1860, M. linearis (Fabricius, 1776), M. modesta Selys,

182

1860 e M. ornata Rambur, 1842 (Calvert 1911; Ramírez 1995; Salhén e Hedströn 2005; Lencioni 2006; Muzón et al. 2010). Destas, apenas M. modesta não ocorre no Brasil, sendo restrita à América Central, Venezuela e Colômbia. Nas regiões de floresta Amazônica, as larvas de Pseudostigmatidae criam-se principalmente na água acumulada em concavidades em árvores vivas ou mortas. Além disso, devido à abundância e diversidade de palmeiras, é muito comum a ocorrência de larvas em criadouros formados por brácteas caídas da inflorescência de palmáceas, como por exemplo, a palmeira Oenocarpus bacaba Mart (Arecaceae), muito comum na região de Manaus e arredores (Miranda et al. 2001). Outro fitotelmata encontrado na Amazônia brasileira, também utilizado pelas larvas de Pseudostigmatidae, é o formado pela casca do fruto da castanha-do-Brasil (Bertholletia excelsa Humb. & Bonpl., Lecythidaceae), chamado localmente de ouriço da castanha. Os adultos dessa família são muito vistosos, grandes (entre 10 e mais de 16 cm) e fáceis de serem vistos no interior das florestas da região Amazônica. Eles são caracterizados por apresentar um abdome muito comprido e delgado, e um par de asas longo, fortemente reticulado e com pecíolo muito desenvolvido, normalmente apresentando alguma mancha colorida no ápice das asas anteriores. Na região de Manaus e arredores, é muito comum a ocorrência no interior das florestas na época das chuvas de adultos da espécie Microstigma rotundatum Selys, 1860, que se destacam em meio à coloração quase homogênea da floresta pela grande mancha amarelo-alaranjada no ápice das asas anteriores (observação pessoal). Além disso, os adultos de pseudostigmatídeos são capazer de realizar voos pairados, devido à habilidade de bater as asas alternadamente. Quando perturbados, sobem rapidamente para o alto das copas das árvores. Os adultos apresentam um comportamento único dentro da ordem Odonata: o hábito de caçar e se alimentar de aranhas construtoras de teias orbiculares, as quais são arrancadas de suas teias e comsumidas em pleno voo pelos pseudostigmatídeos (Fincke 1984). O adulto aproxima-se com um voo pairado, inspecionando teias com possíveis presas (aranhas em teias orbiculares). Ao detectar a aranha no centro da teia, o adulto inverte a posição do corpo para o sentido vertical, deixando o abdome pendurado para baixo e as pernas projetadas para frente, capturando e desprendendo a aranha da teia com as pernas, levando-a à boca logo em seguida (observação em campo). Demais aspectos biológicos, ecológicos e comportamentais sobre adultos e larvas de Pseudostigmatidae foram amplamente estudados e discutidos por Ola Fincke, em diversos

183 trabalhos realizados na Costa Rica, principalmente com populações da espécie Megaloprepus caerulatus (Drury, 1782) (Fincke 1984, 1992a,b, 1994, 1998) - espécie ocorrente do Sul do México, seguindo na América do Sul pela cordilheira do Andes através da Venezuela, Equador, Peru até o norte da Bolívia. As larvas de Pseudostigmatidae tem corpo alongado e robusto, principalmente o abdome, ausência de cerdas prementais, palpo labial com cerdas muito finas e delicadas, e brânquias caudais foliáceas abruptamente alargadas, normalmente com mancha branca no ápice (Fig. 11a). Nos ocos de árvores, as larvas permanecem agarradas nas paredes laterais próximo da superfície da água – quando perturbadas, ou ao notarem a presença de algo sobre o buraco (mudança de luz), fogem “nadando” rapidamente com movimentos ondulatórios laterais do corpo para o fundo do criadouro (observação pessoal). No interior das florestas da região Amazônica, ao se deparar com um hábitat propício para o desenvolvimento de larvas dssa família (e.g. buraco em árvore com água ou uma bráctea de palmeira caída com água), é quase certa a presença de uma larva de Pseudostigmatidae. Nesta seção será apresentada a descrição da larva de Mecistogaster lucretia (Drury, 1773), além de uma chave para a distinção entre as larvas dos gêneros Mecistogaster e Microstigma.

Figura 178. Mecistogaster sp. (Pseudostigmatidae), F-1 larva, vista dorsal.

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Descrição da larva de Mecistogaster lucretia (Drury, 1773) (Figuras 180, 181a-i, 182a-j)

Diagnose: 1) premento com dois pequenos tubérculos na margem distal, um de cada lado da linha mediana; 2) palpo labial usualmente com 7 cerdas longas; 3) gonapófises do macho muito reduzidas, em forma de tubérculo e com uma pequena projeção pontiaguda na extremidade; 4) cerco do macho muito desenvolvido e curvado em ângulo de 90º para baixo (em vista lateral).

Descrição Larva: corpo robusto e alongado (principalmente o abdome), cabeça e tecas alares desenvolvidas, e brânquias caudais foliáceas quase tão largas quanto longas, com ápice esbranquiçado; quando viva, corpo inteiramente marrom-escuro, com brânquias escuro- violáceas, pernas mais claras, sem padrão de manchas ou desenhos; exúvia conforme Figura 180. Cabeça: trapezoidal, duas vezes mais larga do que longa (Fig. 181a), mais larga que o tórax; lobos cefálicos muito pronunciados lateralmente e amplamente arredondados; occipício côncavo, com ângulos posteriores amplamente arredondados, cobertos por numerosas cerdas espiniformes; presença de cerdas muito finas na parte dorsal da fronte, entre as antenas e na base delas. Labro coberto por longas e finas cerdas curvas e pálidas, mais concentradas e muito longas na margem anterior. Mandíbulas (Figs. 181c-d): E 1234 y abc; D 1234 y ab; a mandíbula esquerda tem uma pequena saliência (quase um dentículo) junto ao incisivo ‘1’. Maxila conforme Figura 181e. Antena com sete antenômeros (Fig. 181b), 3º o mais longo, o 7º muito reduzido; presença de cerdas perpendiculares muito finas, quase inconspícuas, na superfície dos antenômeros 1-2, e no ápice dos antenômeros 3-5; comprimento dos antenômeros: 0,4; 0,62; 0,92; 0,75; 0,42; 0,27; 0,13. Articulação premento-posmento entre o 1º e 2º par de coxas. Premento pentagonal, 1,25 vezes mais longo do que largo, glabro dorsalmente (Fig. 181f); margem lateral da metade distal do premento com uma fileira de 27- 35 pequenos espinhos curtos não alinhados; margem distal do premento proeminente e triangular, levemente serrilhada (dentículos obtusos), com uma pequena cerda espatulada em cada depressão, e um pequeno tubérculo de cada lado da linha mediana (Fig. 181g). Palpo labial estreito, com 7 longas cerdas palpais, mais longas que a largura do palpo, exceto a mais basal/proximal que é reduzida (cerca de 1/3 do tamanho das demais) (Fig. 181i) (uma exúvia

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F-0 possui 8 cerdas no palpo direito, Figura 181h) – essas cerdas são muito delicadas, nas exúvias, se soltam facilmente, restando apenas o ponto de inserção; margem dorsal do palpo coberta por pequenas cerdas espiniformes na metade basal; margem distal com dois dentes terminais mais a garra móvel curta e pontiaguda; dente distal, entre a garra móvel e o dente interno, truncado, quadrangular e levemente serrilhado distalmente; dente interno (inferior) pontiagudo, curvado e mais longo que o dente truncado superior (Fig. 181i). Tórax: muito robusto; protórax nitidamente menor que o sintórax, trapezoidal em vista dorsal, com ângulos anteriores e posteriores arredondados, ângulos laterais não pronunciados (Fig. 181a). Tecas alares muito desenvolvidas, robustas, alcançando o S5/S6 (depende da contração/expansão dos segmentos nas exúvias da larva) (Fig. 180). Pernas fortes, sem padrão de coloração; anteriores curtas; posteriores alcançando a margem distal do abdome quando estendidas ao lado do corpo (Fig. 180); fêmures levemente achatados ântero- posteriormente e com espinhos curtos nas carenas dorsais e ventrais, mais desenvolvidos nos fêmures posteriores; tíbias cobertas por cerdas espiniformes delgadas e pálidas, sendo a porção ventral apical coberta por fortes espinhos trífidos, com cerdas pectinadas intercaladas. Terceiro tarsômero o mais longo; porção ventral dos tarsos com fileiras de espinhos trífidos e pectinados misturados: 1º tarsômero com quatro fileiras ventrais; 2º e 3º trasômeros com duas fileiras. Garra tarsal simples, curva e pontiaguda. Abdome: robusto e cilíndrico, de coloração uniforme, sem espinhos dorsais ou laterais distintos, apenas diminutas cerdas esparsas cobrindo a superfície dos tergitos e esternitos. Margem distal do S10 com fileira de espinhos curtos na metade lateral inferior e ao longo de toda a margem ventral; incisão dorsal mediana do S10 subtriangular. Gonapófise do macho pouco desenvolvida, não ultrapassando a margem distal do S9, em forma de tubérculo com um pequeno dente agudo no ápice (Figs. 182a-b); gonapófise da fêmea alcançando a margem distal do S10, valvas externas com pequenas cerdas delicadas na margem ventral, e terminando em uma curta projeção pontiaguda (Figs. 182c-d). Brânquias caudais muito alargadas, típicas de Pseudostigmatidae; escura-violáceas, tipo foliáceas, pecíolo curto com fileiras de espinhos nas margens dorsal e ventral e ápice ligeiramente descolorido (Figs. 182e- h); brânquia caudal lateral 1,36 vezes mais longa que larga, muito arredondada (Fig. 182g), terminando em uma pequena projeção cônica pálida com ápice pontiagudo (Fig. 182h); brânquia mediana de formato diferente das laterais (compare Figuras 182e, h), com projeção terminal pouco desenvolvida, triangular com ápice mais arredondado (Fig. 182f). Cercos da fêmea curtos e cônicos (Fig. 182j); cercos do macho muito desenvolvidos, digitiformes e

186 curvados em ângulo de 90º para baixo, afilando-se em direção ao ápice, que é arredondado (Fig. 182i).

Medidas: (em mm; 2♂, 2♀, F-0 exúvias): comprimento: 21/22; cabeça: comprimento: 2,8, largura: 5,8; antena: 3,5; premento: comprimento: 4,45/4,6, largura máx.: 3,6; tecas alares: anterior: 10,3, posterior: 9,4; fêmures: F1: 3,1/3,4, F2: 4/4,3, F3: 5/5,5; tíbias: T1: 3,9/4,4, T2: 4,6/4,9/5,2, T3: 5,8/6,1; brânquia caudal mediana: comprimento: 5, largura máxima: 3,6; brânquias caudais laterais: comprimento: 5,6, largura máxima: 4,1.

Material examinado: BRASIL: AMAZONAS: Manaus: fragmento florestal da Universidade Federal do Amazonas: porção de mata próximo ao Instituto de Ciências Humanas e Letras (ICHL) (03°05'16,5"S; 59°57'38,1"O, 80 alt.), recipiente artificial (bambu), 1 m do solo, 2♂ exúvias (F-1 larva coletada em 16.i.2007, adulto emergido em 10.iii.2007; F-0 larva coletada em 16.ii.2007, adulto emergido em 18.ii.2007), 2♀ exúvias (F-0 larva coletada em 29.x.2007, adulto emergido em 18.xi.2007; F-3 larva coletada em 28.ii.2007, adulto emergido em 01.i.2008); mesmos dados, porém, em bambus instalados a aproximadamente 12 metros de altura: 1♂ F-1? larva (F-5? coletada em 13.xii.2006, larva morta em 21.vi.07), ♀1 F -1 larva (F-6? coletada em 13.xii.2006, larva morta em 25.v.07); U.G. Neiss e T. Sales leg. Reserva Florestal Ducke (BR 174 – Km 26): trilha L.O. 02 – 6.270 m (02°55'06,8"S; 059º54'11,9"O, 85 alt.), buraco em árvore viva, 1,5 m do solo, 1♂F-1 larva, 26.iv.2009. U.G. Neiss leg.

Discussão Taxonômica: No Brasil, M. lucretia está registrada apenas para o Estado do Amazonas, onde, na região de Manaus e municípios vizinhos, os adultos podem ser facilmente encontrados no interior das florestas, juntamente com M. linearis e espécies de Microstigma (principalmente, M. rotundatum). Todas as larvas de Pseudostigmatidae conhecidas até o momento apresentam aspecto geral muito semelhante, principalmente em relação ao formato das brânquias caudais (com exceção de M. asticta, que apresenta poucas cerdas palpais e brânquias caudais mais lanceoladas), sendo difícil realizar uma diagnose larval segura entre as espécies congêneres que habitam os mesmo locais (sendo a criação da larva o mais aconselhável para uma identificação segura, através do adulto emergido). Além disso, a maioria das larvas foi descrita a partir de poucos exemplares, muitas vezes somente através de uma exúvia obtida da criação, e de um dos sexos. Desse modo, medidas de proporções e possíveis variações que poderiam ser encontradas nas larvas das diferentes espécies ficam prejudicadas, devendo ser utilizadas com cautela, já que representantes de libélulas de ambientes fitotélmicos podem variar consideravelmente de tamanho, de acordo com a disponibilidade de presas (Fincke 1984, 1992, 1994).

187

Apesar da larva de M. lucretia também possuir muitos caracteres semelhantes às demais larvas conhecidas de Pseudostigmatidae (como os listados por Muzón et al. 2010), ela pode ser diferenciada das demais larvas de Mecistogaster encontradas no Brasil, pela seguinte combinação de caracteres: premento com dois pequenos tubérculos na margem distal, um de cada lado da linha mediana (ausente nas demais espécies); palpo labial usualmente com 7 cerdas longas como em M. amalia (seis em M. linearis e M. ornata; duas em M. asticta); gonapófises do macho muito reduzidas, em forma de tubérculos e com um pequeno dentículo na extremidade (cônica e mais desenvolvida nas demais espécies com larva do macho conhecida); formato do cerco do macho muito desenvolvido e curvado em ângulo de 90º para baixo, em vista lateral (não tão desenvolvido e não curvado em ângulo de 90º nas demais espécies com larva do macho conhecida). Além disso, a região de ocorrência e o tipo de fitotelmata utilizado pelas larvas podem ajudar na separação das espécies no Brasil, por exemplo: M. amalia ocorre somente no Sul e Sudeste, e M. asticta é específica de internós de bambus no Sudeste. Já M. linearis e M. ornata possuem ampla distribuição, com registros do Norte ao Sul do Brasil e utilizam água acumulada em ocos de árvores como criadouro.

Bionomia: As larvas de M. lucretia foram obtidas a partir de um estudo sobre a fauna de Culicidae de fitotelmata em fragmentos florestais, com a utilização de recipientes artificiais, conduzido no bosque da Universidade Federal do Amazonas (uma grande área de floresta primária no interior da área urbana de Manaus, ca. de 670 ha). As larvas foram coletadas em internós de bambus (Bambusa Schrad, conhecido como bambu brasileiro), instalados junto ao tronco de árvores de grande porte (próximo ao solo e próximo ao dossel das árvores, Figuras 179a-b), imitando concavidades em árvores naturais (de acordo com os estudos de Yanoviak 2001, Yanoviak et al. 2006). Outro fato interessante observado foi o rápido desenvolvimento das formas imaturas de M. lucretia, já registrado em outros representantes de Pseudostigmatidae (Fincke 1992b; Corbet 2004). Visitas mensais aos recipientes artificiais indicaram que o desenvolvimento da larva dura em média três meses. Na criação em laboratório das larvas de estádios finais de M. lucretia, o número de presas oferecidas (larvas de Culicidae de 3º e 4º estádios) foi contabilizado, revelando uma quantidade surpreendente de larvas de mosquitos consumidas: em um espécime, o antepenúltimo estádio (F-2) comeu 154 larvas de Culicidae; em dois espécimes, o penúltimo estádio (F-1) ingeriu entre 172 e 180 larvas; em três espécimes, o último estádio (F-0) ingeriu entre 167 e 175 larvas de mosquitos. Essas observações sugerem

188 que uma larva de Pseudostigmatidae (no caso M. lucretia) durante o desenvolvimento até a fase adulta, deve consumir mais de mil larvas de Culicidae – demonstrando a grande necessidade energética para a transformação no adulto. Isso também demonstra que fitotelmata são excelentes criadouros para espécimes de Odonata que se especializaram em utilizar esses ambientes, visto que, larvas de mosquitos são abundantes e estão constantemente sendo repostas através da oviposição por parte das fêmeas. Além disso, estudos ecológicos com representantes de Pseudostigmatidae (adultos e larvas) que utilizam ocos de árvores para o desenvolvimento, já demonstraram que a maior disponibilidade de alimento para as larvas, acelera o desenvolvimento larval e origina adultos machos relativamente maiores e com melhor capacidade de competição intraespecífica (e.g. defesa de território) (Fincke 1992a, b).

A B

Figura 179. Detalhe dos bambus instalados no fragmento florestal do Campus da Universidade Federal do Amazonas, Manaus, Amazonas: A) próximo ao solo; B) próximo ao dossel (+- 12 m).

Figura 180. Mecistogaster lucretia (Drury, 1773) (Pseudostigmatidae), F-0 exúvia, vista dorsal.

189

c D E

a d D E g

b e

f h i

Figura 181. Mecistogaster lucretia (Drury, 1773) (Pseudostigmatidae), F-0 exúvia: a) cabeça e protórax, vista dorsal; b) antena; c) mandíbulas, vista ventral: direita (D) e esquerda (E); d) mandíbulas, vista interna: direita (D) e esquerda (E); e) maxila; f) premento, vista dorsal; g) detalhe margem distal do premento, vista dorsal; h) palpo labial, vista interna-dorsal (presença de oito cerdas adicionadas artificialmente, exemplar não típico, com oito cerdas); i) palpo labial, vista interna (setas indicam os pontos de inserção das cerdas palpais, exemplar típico, com sete cerdas).

190

a b

c d

i e f

g h

Figura 182. Mecistogaster lucretia (Drury, 1773) (Pseudostigmatidae), F-0 larva: a) S8-10: gonapófise do macho, vista lateral direita; b) S8-10: gonapófise do macho, vista ventral; c) S8-10: gonapófise da fêmea, vista ventral; d) S8-10: gonapófise da fêmea, vista lateral direita; e) brânquia caudal mediana, vista lateral direita; f) brânquia caudal mediana: detalhe ápice, vista lateral direita; g) brânquia caudal lateral, vista lateral direita; h) brânquia caudal lateral: detalhe do ápice, vista lateral direita; i) cerco do macho, vista lateral direita; j) cerco da fêmea, vista lateral direita. 191

Chave para identificar larvas de gêneros de Pseudostigmatidae ocorrentes na Amazônia Central

1. Palpo labial com 6-7 cerdas longas, raramente 8 (Atenção: as cerdas do palpo são muito delicadas e soltam-se com facilidade, mesmo assim, é possível observar o ponto de inserção original da mesma) (Fig. 183); cercos do macho desenvolvidos (1/2 ou maior do que o comprimento do S10), similar a uma projeção digitiforme, curvados ou dobrados para baixo em vista lateral (Fig. 185); larvas encontradas em ocos e concavidades em árvores ...... Mecistogaster 1’. Palpo labial com 5 cerdas longas (Atenção: as cerdas do palpo são muito delicadas e soltam-se com facilidade, mesmo assim, é possível observar o ponto de inserção original da mesma) (Fig. 184); cercos do macho curtos e tipo triangulares, similares aos cercos de fêmeas de Mecistogaster (ca. 1/3 ou menor do que o comprimento do S10) (Fig. 186); larvas encontradas em ocos de árvores e brácteas de palmeiras caídas (capembas) ...... Microstigma

Figura 183. Mecistogaster lucretia (Drury, 1773): Figura 184. Microstigma maculatum Hagen in Selys, palpo labial (cerdas artificiais). 1960: palpo labial.

0,5 mm

1 mm

Figura 185. Mecistogaster lucretia (Drury, 1773): S9- Figura 186. Microstigma sp.:cerco do macho, vista 10 e cerco do macho, vista lateral. lateral.

192

2.3.3 SUBORDEM ANISOPTERA

2.3.3.1. AESHNIDAE

A família apresenta distribuição cosmopolita, tem aproximadamente 408 espécies distribuídas em 50 gêneros. Nas Américas a família está representada por 152 espécies em 20 gêneros (Garrison et al. 2006), dos quais 10 ocorrem no Brasil, totalizando 57 espécies: Anax Leach in Brewester, 1815 (2 spp.); Castoraeschna Calvert, 1952 (7 spp., incluindo o registro novo de C. tepuica De Marmels, 1989); Coryphaeschna Williamson, 1903 (4 spp.); Gynacantha Rambur, 1842 (11 spp.); Limnetron Förster, 1907 (2 spp.); Neuraeschna Hagen, 1867 (9 spp.); Remartinia Navás, 1911 (2 spp.); Rhionaeschna Förster, 1909 (8 spp.); Staurophlebia Brauer, 1865 (3 spp., incluindo o registro novo de S. wayana Geijskes, 1959); Triacanthagyna Selys, 1883 (6 spp.). Com exceção de Limnetron, que é restrito do Sudeste do Brasil, todos os outros gêneros citados ocorrem no Estado do Amazonas. Os adultos de Aeshnidae são grandes (5-11 cm), excelentes voadores, podendo alcançar altas velocidades – os machos geralmente patrulham um trecho na margem de um curso d’água defendendo território (Corbet 1999). Apresentam os olhos compostos extremamente desenvolvidos e unidos dorsalmente por uma longa distância; triângulo discoidal das asas anterior e posterior de formato semelhante e aproximadamente equidistantes do árculo. As fêmeas apresentam gonapófises bem desenvolvidas, tipo “zigopteróide”, especializadas para ovipositar endofiticamente. Muitos representantes de Gynacanthini (e.g. Gynacantha e Triacanthagyna), possuem hábitos crepusculares, voando por um curto período ao anoitecer e ao amanhecer com um voo muito irregular, onde muitas vezes, são encontrados em habitações e construções humanas atraídos pelas luzes (Carvalho 1988). As larvas são robustas e alongadas; apresentam cabeça bem desenvolvida e achatada dorso-ventralmente; olhos compostos grandes, com expansão lateral; antenas dotadas de sete artículos; lábio plano, premento provido de lados não paralelos e afilando-se na base; margem distal do premento com fenda mediana podendo ter um par de espinhos desenvolvidos ou não; palpos labiais com gancho terminal desenvolvido ou reduzido. Possuem as pernas fortes, as quais aumentam de tamanho no sentido anteroposterior; tarsos triarticulados dotados de duas garras bem desenvolvidas; bainhas alares paralelas. O abdome é longo e provido de espinhos laterais em alguns urômeros, com apêndices anais bem desenvolvidos (Figs. 187-188). As 193 larvas são predadoras vorazes e podem ser encontradas em ambientes lóticos e lênticos, havendo, na maioria dos casos, preferências por tipos específicos de hábitats e substratos de acordo com o grupo (Carvalho e Nessimian 1998). Em florestas tropicais, larvas de Gynacantha podem ocasionalmente ser encontradas em fitotelmata formados por grandes buracos em árvores com ampla abertura na superfície (Fincke 1994; 1998), e em brácteas de palmeiras caídas – como relatado por Hutchings (1995) na Reserva Ducke em Manaus. Nesta seção será apresentada a descrição de uma espécie nova (adulto e larva) do gênero Gynacantha, a descrição da larva de Staurophlebia wayana Geijskes, 1959, além de uma chave para a identificação das larvas de Aeshnidae ocorrentes no Amazonas.

Figura 187. Castoraeschna tepuica De Marmels, 1989 (Aeshnidae), larva, vista dorsal.

Figura 188. Staurophlebia sp. (Aeshnidae), larva, vista dorsal.

194

Descrição de Gynacantha sp. nov. (Figuras 189a-j, 191, 192a-f, 193a-h)

Estágios conhecidos: imago macho, larva.

Diagnose: formada pela combinação dos seguintes caracteres: 1) HW com 37,5-38 mm; 2) aurícula ultrapassando a metade do seu comprimento a carena lateral do S2; 3) região proximal dos fêmures clara; 4) alça anal com 7-9 células; 5) duas fileiras de células entre a margem da asa e a alça anal; 6) abdome com constrição evidente no S3; 7) cercos retos em vista lateral e ápice truncado; 8) cercos sem expansão quadrangular distal.

Descrição Holótipo (imago macho) Cabeça: marrom clara, pós-fronte danificada (Fig. 190a). Tórax: protórax e sintórax marrons, com duas listras estreitas mais escuras, uma ao longo da sutura entre o mesepisterno e o mesepímero, e outra ao longo da sutura entre o metepisterno e o metepímero (Fig. 190a). Fêmur âmbar anteriormente, com porção distal escurecida (quase preto); região anterior da tíbia preta; fêmur e tíbia anterior marrom-escuros; tarsos marrom-escuros, espinhos praticamente pretos (Fig. 190a). Asas hialinas, com pequena mancha basal amarela-clara, menor que a metade do espaço médio (mais nítido na HW); Pte marrom-claro (Figs. 190b-c). Venação (com variação esquerda/direita): Ax: FW: 25/26, HW: 20/19; Px: FW: 17/17, HW: 18/17; números de células no triângulo: FW: 6/7, HW: 6/6; veias transversais do supratriângulo: FW: 7/8, HW: 6/6; células da alça anal: 8/9; duas células entre a alça anal e a base da asa. Detalhes completos Figuras 190b-c. Abdome: nitidamente constricto no S3 (Fig. 190d); escurecido com nítido padrão de manchas claras laterais e ao longo das carenas transversais. S1 com metade anterior marrom- clara, e metade posterior com mancha clara lateralmente; S2 com mancha pálida lateral incluindo a base da aurícula, ao longo da carena transversal, e ao longo da margem distal do respectivo tergito (interrompido na linha mediana dorsal); S3 com mancha pálida cobrindo toda a extensão lateral, e ao longo da carena tranversal e margem distal; S4-8 com manchas intercalares laterais, sendo uma basal, uma no limite da carena transversal, e outra na margem distal, incluindo dorsalmente a carena transversal. S2 com fileira mal definida de pequenos dentículos na carena ventral; aurícula relativamente desenvolvida com dentículos evidentes,

195 ultrapassando a carena transversal lateral do respectivo segmento (Fig. 190e). Fossa genital e hâmulos conforme Figuras 190d-e. Apêndices caudais marrom-escuros, quase pretos; apêndices superiores retos em vista lateral (Fig. 190h) e com ápice quase truncado, sem projeção pontiaguda desenvolvida e sem expansão quadrangular distal (Figs. 190h-j). Epiprocto alcançando a metade do tamanho dos apêndices superiores, levemente curvado para cima, principalmente no ápice (Fig. 190h), onde há dois dentículos pontiagudos.

Dimensões (mm): comprimento total (sem cercos): 51; comprimento asas: FW: 38,5, HW: 37,5; Pte HW: 2;8; fêmur posterior: 5,8; abdome: 38, cercos: 4,5.

Parátipo: semelhante ao Holótipo, com a seguinte venação (variação esquerda/direita): Ax: FW: 23/24, HW: 19/20; Px: FW: 17/17, HW: 17/16; números de células no triângulo: FW: 6/6, HW: 6/6; veias transversais do supratriângulo: FW: 6/5, HW: 5/4; células da alça anal: 9/7; duas células entre a alça anal e a base da asa.

Dimensões (mm): Macho (n = 1): comprimento total (sem cercos): 50; comprimento asas: FW: ápice danificado, HW: 38; Pte HW: 2,9; fêmur posterior: 5,8; abdome: 37; cercos: 4,9.

Material examinado: Holótipo (macho): BRASIL: AMAZONAS: Manaus: Reserva Florestal Ducke (BR 174 – Km 26), trilha para o Igarapé Acará, larva coletada em poça com acúmulo de folhiço (02°55’47”S; 59°58’22” O, 70 alt.): 1♂ F-0 exúvia (F-0 larva coletada em 13.iv.2009, adulto emergido em 27.iv.2009, guardado a seco), U.G. Neiss leg. Parátipo: BRASIL: AMAZONAS: Barcelos: Comunidade Bacuquara, trilha no interior da floresta (00°08'49,4"N; 63°09'58,7"O, 80 alt.), larva coletada em poça com acúmulo de folhiço: 1♂ exúvia (F-0 larva coletada em 29.vii.2009, adulto emergido em 10.viii.2009, guardado a seco); C.A.S. Azevedo, R.L. Ferreira-Keppler, N. Hamada, C.T. Monteiro e A.M.O. Pes leg.

Descrição correspondente da larva Larva: consideravelmente pequena para um Gynacanthini (Fig. 191); quando viva, com coloração muito escura (preta) com padrão de marcas de tonalidade mais clara espalhadas pelo corpo, e com padrão de bandas nas pernas conforme Figura 191. Cabeça: padrão de coloração conforme Figura 192a; lobos cefálicos moderadamente pronunciados lateralmente; margem occipital côncava, com ângulos posteriores arredondados cobertos por pequenos espinhos (Fig. 192a). Maxila conforme Figura 192c. Antena com sete antenômeros (Fig. 192b), o terceiro o mais longo; comprimento dos antenômeros (mm): 0,33; 0,32; 0,75/0,78; 0,4/0,42; 0,6; 0,55/0,6; 0,36/0,45. Mandíbulas (Fig. 192d): D 1’1234 y a(m)b; E 1234 0 a(m)b; ramo molar entre ‘a’ e ‘b’ formado por uma lâmina levemente serrilhada, em

196 ambas mandíbulas. Lábio quando em repouso alcançando a margem posterior do segundo par de coxas. Premento sem cerdas dorsais ou ventrais (Fig. 192e); margem lateral com 22-27 espinhos na metade distal; margem distal do premento com dois pequenos dentículos rombos, menores que a franja de cerdas piliformes; fenda mediana reta (Fig. 192f). Palpo labial alargado distalmente, com margem distal quadrangular suportando um forte e pontiagudo gancho apical (Fig. 192f); distribuição e tamanho das cerdas palpais variáveis: 3-4 cerdas apicais longas (sendo 2-3 muito longas, seguidas por 1-2 pouco menores com cerca de 1/2 do tamanho das anteriores), seguidas proximalmente por um grupo de 6-7 cerdas muito pequenas (Fig. 192f); margem interna do palpo com dentículos obtusos; margem externa glabra; garra móvel com fileira longitudinal dorsal de cerdas curtas. Tórax: protórax com duas manchas escuras bem evidentes, uma de cada lado da linha mediana dorsal (Fig. 192a); ângulos laterais pronunciados lateralmente com ápice arredondado; propleura tuberculosa e sem cerdas ou espinhos distintos (Fig. 193g); processos supracoxais proeminentes aproximadamente do mesmo tamanho, sendo o posterior um pouco mais robusto que o anterior, dependendo do ângulo de visão (Fig. 193g). Tecas alares alcançando o S4 e com padrão de coloração conforme Figura 193f. Pernas com padrão de bandeamento (Fig. 193h-j); fêmures com quatro bandas transversais escuras (contando com as basais e apicais); tíbias com três distintas bandas escuras (Figs. 193h-j); fêmures sem cerdas longas ao longo das margens dorsal e ventral; tíbias com fileiras de espinhos curtos na margem ventral, aumentando em número e tamanho para o ápice. Tarsos com metade distal do 2º tarsômero e terço distal do 3º tarsômero escurecidos; 3º tarsômero tão longo quando os dois primeiros juntos. Abdome: curto, com padrão de coloração representado por manchas escuras interrompidas ao longo da superfície dorsal e lateral (conforme Figuras 193a-b); espinhos laterais desenvolvidos presentes nos S6-9 (Figs. 193a-b). Marca que designa o macho na base do epiprocto triangular, quase alcançando a metade do comprimento do epiprocto; epiprocto com carena longitudinal e dois espinhos desenvolvidos lateralmente no ápice levemente divergentes (Figs. 193c-e); epiprocto muito mais curto do que os paraproctos (cerca de 0,84 vezes o comprimento dos paraproctos) (Figs. 193c-e); cercos quase tão longos quanto o epiprocto (ca. 0,9 vezes) e pontiagudos (Fig. 193e); paraproctos mais longos que o epiprocto (ca. 1,2 vezes).

Medidas larva (em mm; 2♂, exúvia): comprimento da exúvia: 28/31; cabeça: comprimento: 3,8/4,1, largura: 6,4/6,5; antena: 3,4/3,6; premento: comprimento: 6,2, largura máxima: 4,2; fêmures: F1: 197

3,7/3,8, F2: 4,7/4,8, F3: 5,3/5,5; tíbias: T1: 4,6, T2: 5/5,1, T3: 5,5/5,8; abdome: 18/19; epiprocto (considerando os espinhos no ápice): 2,7; paraproctos: 3,2; cercos: 2,5/2,6. Material examinado: discriminado abaixo da descrição do adulto.

Discussão taxonômica: O gênero Gynacantha é o mais especioso da família com 86 espécies, distribuído nas regiões das Américas, África, Ásia, Austrália, Nova Guiné e Ilhas do Pacífico (Paulson e von Ellenrieder 2005; Garrison et al. 2006). Na região Neotropical, o gênero compreende 23 espécies com ocorrência do Sul dos Estados Unidos ao Norte da Argentina, das quais 11 estão registradas para o Brasil. Gynacantha sp. nov. com 37,5-38 mm de comprimento da HW, se encaixa no grupo das espécies Neotropicais pequenas de Gynacantha, com HW menor que 40 mm, conforme mencionado por Paulson e von Ellenrieder (2005): G. adela Martin, 1909 (HW = 38-43); G. bartai Paulson e von Ellenrieder, 2005 (HW = 32-33); G. chelifera McLachlan, 1896 (HW = 37); G. convergens Förster, 1908 (HW = 38-41,5); G. francesca Martin, 1909 (HW = 36-38); G. laticeps Williamson, 1923 (HW = 32-37) e G. tenuis Martin, 1909 (HW = 38-46). Com exceção de G. bartai e G. convergens, todas as outras acima citadas já foram registradas no Brasil (Williamson 1923; Paulson 2012). Gynacantha sp. nov. pode ser diferenciada das demais espécies do parágrafo anterior pela combinação dos seguintes caracteres: HW com 37,5-38 mm (32-33 em G. bartai e 32-37 em G. laticeps); aurícula ultrapassando a metade do seu comprimento a carena lateral do S2 (aurícula menor em G. adela e G. convergens); pernas escurecidas, somente a porção proximal dos fêmures clara (pernas totalmente claras em G. bartai, G. laticeps e G. tenuis); alça anal com 7-9 células; duas fileiras de células entre a margem da asa e a alça anal (uma fileira em G. francesca e G. tenuis); abdome com constrição evidente (G. laticeps sem tal constrição no abdome). Além disso, difere ainda pelo formato dos apêndices superiores, os quais são retos em vista lateral (compartilhado somente com G. bartai), com ápice tipo truncado sem projeção pontiaguda evidente, e com margens lateais praticamente paralelas, sem expansão quadrangular distal (Figs. 189h-j) (com expanção quadrangular em G. caudata, G. adela e G. laticeps, e ápice muito alargado e arredondado, como uma clava, em G. chelifera) (Williamson 1923). Apenas sete espécies do gênero possuem suas larvas descritas: G. auricularis Martin, 1909; G. bifida Rambur, 1842; G. gracilis (Burmeister, 1839); G. membranalis Karsch, 1891; G. mexicana Selys, 1869; G. nervosa Rambur, 1842 e G. tibiata Karsch, 1891 (Williams 1937; Santos, 1973; Santos et al. 1987; Carvalho 1987; Carvalho e

198

Ferreira 1989; Ramírez 1994; De Marmels e Neiss 2011). Todas as espécies com larvas descritas ocorrem no Brasil, exceto G. tibiata. Exceto pela larva de G. gracilis que possui longos espinhos ao lado da fenda mediana (caracter compartilhado com larvas de Neuraeschna e Staurophlebia, ver chave), as larvas de Gynacantha são muito semelhantes de um modo geral. A larva de Gynacantha sp nov. pode ser diferençada das demais espécies com larvas conhecidas pela ausência de espinhos laterais no S5 (presente em G. auricularis e G. gracilis); palpo labial com 3-4 cerdas longas distais (somente cerdas curtas em G. gracilis; somente duas distais longas em G. bifida; cinco distais longas em G. membranalis e G. nervosa); epiprocto com dois espinhos desenvolvidos e levemente divergentes no ápice (epiprocto com ápice truncado em G. auricularis, G. membranalis e G. mexicana); paraproctos nitidamente mais longos (1,2 vezes) que o epiprocto (paraproctos apenas levemente maior que o epiprocto em G. auricularis, G. gracilis e G. mexicana). Além disso, a larva de Gynacantha sp nov. possui um tamanho relativamente menor (28-31 mm) em comparação com as demais larvas Neotropicais conhecidas, que variam de 37 a 45 mm.

Bionomia: A larva do holótipo de Gynacantha sp nov. foi encontrada em uma grande poça formada pela chuva (5-7 m de comprimento por 10-30 cm de profundidade) no interior da floresta Amazônica, com sedimento lodoso e bastante acúmulo de folhiço (Fig. 190a-b) - mesmo hábitat e localidade da larva de G. auricularis, recentemente descrita por De Marmels e Neiss (2011). As poças são formadas todo ano entre janeiro a junho durante o período das chuvas, sua duração e persistência variam conforme o período sazonal de cada ano. Como mencionado por De Marmels e Neiss (2011), concomitantemente com as larva de Gynacantha sp nov., também foram encontradas larvas de G. gracilis (Burmeister, 1839); G. membranalis Karsch, 1891, Orthemis sp. e poucas larvas de Lestes sp.. A larva do parátipo foi coletada em uma poça de tamanho menor, em uma área de terra firme do município de Barcelos, porém com características semelhantes ao local de coleta do holótipo. A larva de Gynacantha sp nov. parece ter uma abundância muito baixa, já que apenas dois exemplares foram coligidos, e esforços amostrais posteriores (incluindo anos posteriores) não foram bem sucedidos na obtenção de mais exemplares. No interior das florestas da região Amazônica, especialmente em trilhas largas, é comum a ocorrência de adultos de G. auricularis, G. bifida e G. membranalis, que podem ser vistos pousados na vertical, onde podem ser facilmente capturados.

199

b a

g j

Figura 189. Gynacantha sp. nov. (Holótipo): a) tórax e cabeça, vista lateral direita; b) asas da esquerda; c) asas da direita; d) S1-3, vista ventral, detalhe da cronstrição (setas); e) S1-2, vista lateral direita, detalhe aurícula (seta); f) S1-2, vista ventral, detalhe fossa genital; g) fossa genital, detalhe hâmulos; h) apêndices caudais, vista lateral direita; i) apêndices caudais, vista dorsal; j) apêndices caudais, vista médio-dorsal (seta indica ausência de expansão quadrangular distal).

200

A B

Figura 190. Reserva Florestal Ducke, Manaus, Brasil, local de coleta da larva de Gynacantha sp. nov.: a) vista geral da poça no interior da floresta; b) detalhe do folhiço e sedimento.

Figura 191. Gynacantha sp nov.: F-0 exúvia larval, vista dorsal.

201

a b c

D d E

Figura 192. Gynacantha sp. nov., F-0 exúvia: a) cabeça e protórax, vista dorsal; b) antena, vista dorso- lateral esquerda; c) maxila; d) mandíbulas direita (D) e esquerda (E); e) premento, vista dorsal; f) detalhe porção distal do premento e palpo labial.

202

d a b

h e

f g

Figura 193. Gynacantha sp. nov., F-0 exúvia: a) abdome, vista dorsal; b) abdome, vista látero-dorsal direita; c) S8-10, vista ventral; d) S8-10, vista dorsal; e) detalhe porção distal dos apêndices caudais; f) tecas alares, vista lateral direita; g) processo supracoxal, vista dorsal; h) perna posterior, vista anterior; g) perna mediana, vista anterior; h) perna anterior, vista anterior.

203

Descrição da larva de Staurophlebia wayana Geijskes, 1959 (Figuras 194a-b, 195a-f, 196a-h)

Diagnose: formada pela combinação dos seguintes caracteres: 1) antena curta, com 3,5 mm, sendo o 1º e 3º antenômeros do mesmo tamanho e maiores que os demais; 2) margem látero- posterior da cabeça com três tubérculos arredondados; 3) premento com 8-9 ganchos na margem lateral distal; 4) lobos laterais do protórax com projeções arredondadas; 5) bandas tranversais escuras bem definidas nos fêmures; 6) espinho na margem distal-dorsal do S9 muito reduzido, praticamente incospícuo; 7) espinhos laterais no ápice do epiprocto desenvolvidos, tão longos quanto a metade da largura do epiprocto; 8) margem distal do epiprocto, entre os espinhos laterais, côncava, levemente em forma de ‘V’.

Descrição Larva: robusta, quando viva, com coloração muito escura (quase preta) com padrão de marcas de tonalidade mais clara espalhadas pelo corpo (conforme Figuras 194a-b); presença de tubérculos na região dorsal da cabeça, protórax e pterotórax. Cabeça: quadrangular com aspecto granuloso, devido à quantidade de tubérculos e elevações (Figs. 195a-b); olhos compostos pouco pronunciados lateralmente; ângulo posterior quase formando um ângulo reto (levemente arredondado), com três pequenos pequenos tubérculos lateralmente, alinhados longitudinalmente, dando um aspecto ondulado à margem lateral posterior da cabeça em vista dorsal; pequenos espinhos presentes na porção ventral dos ângulos posteriores; margem occipital côncava (Fig. 195a); superfície dorsal, entre os olhos compostos, com dois tubérculos proeminentes (Figs. 195a-b). Clípeo com dois pequenos tubérculos, um de cada lado da linha mediana. Labro com uma cicatriz circular na superfície mediana dorsal, com um pequeno tubérculo no seu interior. Antena com sete antenômeros, o primeiro e o terceiro os maiores, o primeiro e segundo robustos e duas vezes mais largos que os demais; comprimento dos antenômeros (mm): 0,7; 0,5; 0,7; 0,4; 0,38; 0,45; 0,35. Mandíbulas (Fig. 195c) apresentando margem lateral muito proeminente, armada com fortes ganchos orientados anteriormente, visível na larva/exúvia em vista dorsal (Fig. 195a), fórmula mandibular: E 1234 0 a(m1(-),2(-))b; D 1234 y a(m1-6)b, ramo molar da mandíbula esquerda de formato semelhante a uma lâmina, apresentando dois pequenos dentes obtusos entre ‘a’ e ‘b’ (Fig. 195c ‘E’). Maxila conforme Figura 195e. Lábio quando em repouso alcançando o segundo par de coxas. Premento em forma de taça, alargando-se abruptamente na metade distal, sem cerdas dorsais ou ventrais (Fig. 195d); margem lateral da metade distal armada 204 com 8-9 fortes espinhos, orientados anteriormente – região anterior de cada espinho apresentando uma cerda mais longa que o comprimento do respectivo espinho (Fig. 195f); margem distal do premento com dois espinhos desenvolvidos (aproximadamente 0,5 mm de comprimento), e com franja de cerdas filiformes presente somente nas laterais externas aos espinhos (Fig. 195f); fenda mediana bem marcada e em forma de ‘V’ mais aberto (Fig. 195f). Palpo labial robusto, sem cerdas longas, apenas diminutos espinhos esparsos na região interna, próximo à inserção do gancho móvel; margem dorsal externa com fileira mal definida de pequenas cerdas; palpo labial com gancho apical muito desenvolvido formando um ângulo um pouco maior que 90 graus, em relação ao eixo do palpo (Fig. 195f); margem interna do palpo serrilhada, dentículos obtusos, meio quadrangulares, aumentando de tamanho para o ápice. Tórax: protórax com dois tubérculos dorsais desenvolvidos, um de cada lado da linha mediana; lobos laterais pronunciados lateralmente terminando em uma pequena projeção com ápice arredondado (Fig. 196a); processo supracoxal proeminente e obtuso, conforme Figura 196b. Pterotórax com distintos tubérculos nas superfícies ântero-dorsal e laterais. Pernas robustas com padrão de bandeamento (Figs. 196f-h): fêmures e tíbias com três bandas transversais pálidas (exceto no fêmur posterior, o qual possui duas), nas tíbias, a mais basal é menos evidente; fêmures achatados dorso-ventralmente, com fileira longitudinal de pontos circulares escuros na superfície ântero-dorsal, sobrepostas às bandas escuras, por isso não tão evidentes (melhor definidas no fêmur posterior); carenas anterior e posterior dos fêmures com fileira de finas cerdas ao longo de suas extensão, mais desenvolvidas nos fêmures anterior e mediano. Tarsos pálidos, com o ápice de cada tarsômero escurecido; terceiro tarsômero mais longo que o primeiro e segundo juntos. Tecas alares com padrão de coloração conforme Figura 196c; a anterior alcançando a metade do S3; a posterior alcançando a região anterior do S4 (Fig. 194b). Abdome: longo, com padrão de coloração constituído por manchas mais escuras ao longo da superfície dorsal e lateral (conforme Figuras 194a-b); espinhos laterais presentes nos S6-10, sendo os do S8 e S9 mais desenvolvidos (Fig. 194b); superfície dorsal do S10, ao longo da linha mediana, levemente ondulado e apresentando um pequeno espinho denticulado na margem distal (Fig. 196d) – mesma característica encontrada no S9, porém, o espinho denticulado é muito reduzido. Epiprocto apresentando carena longitudinal e dois espinhos desenvolvidos lateralmente no ápice (Fig. 196d); epiprocto com porção apical entre os espinhos laterais arredondada (Fig. 196d); cercos curtos e pontiagudos, aproximadamente a

205 metade do comprimento do epiprocto (vista dorsal); paraproctos nitidamente mais longos que o epiprocto, com extremidade arredondada no ápice e medianamente curvada, e uma forte franja de cerdas ao longo da aresta ventral interna, próximo ao ápice (Fig. 196d-e). Gonapófise da fêmea não alcançando a metade do esternito 10 (Fig. 196e).

Medidas (em mm; 1♀, exúvia): comprimento da exúvia: 53; cabeça: comprimento: 6,5, largura: 9; antena: 3,5; premento: comprimento: 9, largura máxima: 6,3; fêmures: F1: 5, F2: 5,8, F3: 7;tíbias: T1: 6,2, T2: 5,6, T3: 6,3; abdome: 35;cerco: 2,1; epiprocto (considerando os espinhos no ápice): 4,2: paraproctos: 4,7.

Material examinado: BRASIL: AMAZONAS: Presidente Figueiredo: Balneário Igarapé da Onça, Rodovia AM 240 – Km 20 (02º00’52’’S; 60º01’43’’O, 65 alt.), igarapé grande de terceira ordem (5-8 m de largura), com fundo rochoso, alternado entre porções de laje e cascalho solto, larva coletada em banco de folhas retido em área de depósito na margem do igarapé, 1♀ exúvia (F-0 larva coletada em 18.x.2008, adulto emergido em 26.x.2008). A.S. Fernandes e P.V. Cruz leg.

Discussão taxonômica: Staurophlebia é um pequeno gênero exclusivamente Neotropical de Aeshnidae, composto por somente cinco espécies, com ocorrência da América Central (Belize) ao sul da América do Sul (Argentina) (Garrison et al. 2006). Das cinco espécies reconhecidas, apenas duas possuem suas larvas descritas: S. bosqui Navás, 1927 e S. reticulata (Burmeister, 1839) (Bachmann 1963 e Geijskes 1959, respectivamente). A larva de S. wayana assemelha à larva de S. bosqui, compartilhando características que diferenciam as larvas destas duas espécies da larva de S. reticulata, como: margem látero- posterior da cabeça, junto ao ângulo posterior, com três tubérculos arredondados (margem irregularmente crenada em S. reticulata); tubérculos da superfície da cabeça situados anteriormente ao limite posterior dos olhos compostos (tubérculos situados aproximadamente na mesma linha dos ângulos internos dos olhos em S. reticulata); premento com 8-9 ganchos na margem lateral distal (18-20 em S. reticulata); projeção lateral das mandíbulas com ganchos robustos e em menor número do que em S. reticulata (que tem uma série de pequenos dentes na margem lateral); lobos laterais do protórax com projeções arredondadas (projeção pontiaguda em S. reticulata); tarsos com padrão de bandas escuras (tarsos sem manchas escuras, totalmente pálidos em S. reticulata). Staurophlebia wayana ainda pode ser diferenciada de S. reticulata por apresentar bandas escuras bem definidas nos fêmures (Fig. 196f-h) e fileira longitudinal de pontos escuros na base dos fêmures mal definida (fêmures com bandas escuras mal definidas e fileira longitudinal de pontos escuros bem marcados em

206

S. reticulata). Essa espécie pode ser diferenciada de S. bosqui pelas seguintes características: espinhos laterais no ápice do epiprocto desenvolvidos, tão longos quanto a metade da largura do epiprocto - medido na extremidade, em vista dorsal (Fig. 196d) (projeção distal muito reduzida em S. bosqui, aproximadamente menor que 1/3 da largura do epiprocto); margem distal do epiprocto entre os espinhos laterais côncava, levemente em forma de ‘V’ (truncado/reto em S. bosqui); antena curta, com 3,5 mm, sendo o 1º e 3º tarsômeros do mesmo tamanho e maiores que os demais (S. bosqui possui antena com 5 mm, sendo somente o 3º antenômero o mais longo, seguido do 6º) (Bachmann 1963; Geijskes 1959). Além disso, S. bosqui é restrita ao sul da América do Sul, com registro de ocorrência para a Argentina e Sul do Brasil, enquanto que S. wayana ocorre no Norte da América do Sul, restrita ao bioma Amazônico, com ocorrência para o Suriname, Venezuela e, agora, sendo registrada pela primeira vez no Brasil, no Estado do Amazonas. Ao contrário das duas espécies acima citadas, S. reticulata possui uma ampla distribuição, desde a América Central até o Nordeste da Argentina. Entre os gêneros Neotropicais da família Aeshnidae, Staurophlebia e Neuraeschna compartilham caracteres e são estreitamente relacionados (Carvalho 1989, von Ellerieder 2002). A presente contribuição ao conhecimento das larvas do gênero Staurophlebia, corrobora os dados apresentados por Carvalho (1989), que listou uma série de caracteres compartilhados pelas larvas dos dois gêneros.

Bionomia: A larva de S. wayana foi encontrada em um igarapé de médio porte (largura = 5-8 m) no interior da floresta, associada ao folhiço flutuante retido na margem do córrego. Em outros lugares da região, larvas de Staurophlebia sp. também foram coletadas em bancos de folhas flutuantes retidos em áreas de meandros. Entretanto a ocorrência de larvas em igarapés amazônicos é extremamente baixa, o que dificulta um melhor entendimento sobre a biologia do grupo.

207

Figura 194. Staurophlebia wayana Geijskes, 1959, F-0 exúvia: a) exúvia larval, vista dorsal; b) abdome, vista dorsal.

208

b a

D c E

d e f

Figura 195. Staurophlebia wayana Geijskes, 1959, F-0 exúvia: a) cabeça e protórax, vista dorsal; b) cabeça e protórax, vista dorso-lateral direita; c) mandíbulas direita (D) e esquerda (E); d) premento, vista dorsal; e) maxila; f) detalhe porção distal do premento e palpo labial.

209

a b c

d e

g f h

Figura 196. Staurophlebia wayana Geijskes, 1959, F-0 exúvia: a) protórax, vista dorsal; b) processo supracoxal, vista dorsal; c) tecas alares, vista lateral esquerda; d) pirâmide anal, vista dorsal; e) S8-10: gonapófise da fêmea, vista ventral; f) perna anterior, vista anterior; g) perna mediana, vista anterior; h) perna posterior, vista antero-dorsal.

210

Chave para identificar larvas de gêneros de Aeshnidae ocorrentes na Amazônia Central A chave para a identificação das larvas de Aeshnidae tem como base a apresentada por Carvalho (1989) e Rodrigues-Capítulo (1992).

1. Margem distal do premento com espinhos agudos desenvolvidos de cada lado da fenda mediana, (Fig. 197); palpo labial com gancho final bem desenvolvido (Fig. 197) ...... 2 1’. Margem distal do premento sem espinhos agudos, normalmente, apenas pequenas projeções rombas, equivalentes a tubérculos (Fig. 198); palpo labial com ou sem gancho final ...... 5

Figura 197. Staurophlebia wayana: porção distal Figura 198. Castoraeschna tepuica: porção distal do premento e palpo labiais, vista dorsal. do premento e palpo labiais, vista dorsal.

2. Espinhos laterais presentes no segmento abdominal 10 (Fig. 199); margem lateral das mandíbulas proeminente e armada com fortes espinhos (visível em vista dorsal) (Fig. 201) ...3 2’. Espinhos laterais ausentes no segmento abdominal 10 (Fig. 200); margem lateral das mandíbulas não proeminente e sem espinhos (Fig. 202) ...... 4

S10 S10

Figura 199. Neuraeschna sp.: porção distal do Figura 200. Castoraeschna tepuica: porção distal abdome, vista dorsal. do abdome, vista dorsal.

211

Figura 201. Neuraeschna sp.: cabeça, Figura 202. Gynacantha gracilis: cabeça, detalhe da fronte, vista dorsal. detalhe da fronte, vista dorsal. 3. Presença de tubérculos na superfície dorsal da cabeça, protórax e margens laterais do pterotórax (Fig. 203); ganchos dorsais normalmente presentes nos segmentos abdominais 9 e 10 (S. wayana possui apenas um reduzido espinho na margem distal dorsal do S10) ...... Staurophlebia 3’. Ausência de tubérculos na superfície dorsal da cabeça e tórax (Fig. 204); ganchos dorsais ausentes nos segmentos abdominais 9 e 10 ...... Neuraeschna

Figura 203. Staurophlebia sp.: cabeça e tórax, Figura 204. Neuraeschna sp.: cabeça e tórax, vista látero-dorsal direita. vista latero-dorsal direita.

4. Ângulos posteriores da cabeça agudos (Fig. 205); palpo labial estreitando-se para o ápice e sem fileira de cerdas dorsalmente (Fig. 207) ...... Coryphaeschna (em parte) 4’. Ângulos posteriores da cabeça arredondados (Fig. 206); palpo labial com ápice quadrangular e com fileira de cerdas dorsalmente (Fig. 208) ...... Gynacantha (G. gracilis)

212

Figura 205. Coryphaeschna sp.: cabeça, vista Figura 206. Gynacantha gracilis: cabeça, vista dorsal. dorsal.

Figura 207. Coryphaeschna sp.: palpo labial, Figura 208. Gynacantha gracilis: palpo labial, vista dorsal. vista dorsal. 5. Espinhos laterais presentes nos segmentos abdominais 7 a 9 (Fig. 209); lábio em repouso alcançando o nível do terceiro par de coxas ...... Anax 5’. Espinhos laterais presentes no segmento abdominal 5/6-9 (Fig. 210); lábio em repouso, não alcançando o nível do terceiro par de coxas ...... 6

S8 S7 S9

Figura 209. Anax concolor: abdome, metade esquerda, vista dorsal.

S7 S8 S6 S9

Figura 210. Gynacantha gracilis: abdome, metade esquerda, vista dorsal. 213

6. Palpo labial com fileira de cerdas bem desenvolvida dorsalmente, pelo menos duas cerdas distais, tão longas quanto a largura do palpo, ou mais longas (Fig. 211) ...... 7 6’. Palpo labial sem cerdas dorsalmente, se presentes, elas são muito curtas e não dispostas em fileira, encontrando-se espalhadas (Fig. 212) ...... 8

Figura 211. Gynacantha sp.: palpo labial, Figura 212. Castoraeschna tepuica: palpo labial, vista dorsal. vista dorsal. 7. Palpo labial com gancho final bem desenvolvido (Fig. 213); palpo labial com fileira de cerdas muito desproporcionais no comprimento, normalmente as distais bem mais desenvolvidas do que as proximais (Fig. 213) ...... Gynacantha 7’. Palpo labial com gancho final ausente ou pouco desenvolvido (Fig. 214); palpo labial com fileira de cerdas de comprimento uniformes (Fig. 214) ...... Triacanthagyna

Figura 213. Gynacantha sp.: palpo labial, Figura 214. Triacanthagyna sp.: palpo labial, vista vista dorsal. dorsal. 8. Cercos ultrapasando levemente o ápice do epiprocto; epiprocto com dois fortes espinhos laterais no ápice (Fig. 215) ...... Castoraeschna 8’. Cercos quase tão longos ou mais curtos do que o epiprocto; epiprocto com o ápice variado (Fig. 216) ...... 9

214

Cerco Cerco

Epiprocto Epiprocto

Figura 215. Castoraeschna tepuica: pirâmide Figura 216. Rionaeschna sp.: pirâmide anal, anal, vista dorsal. vista dorsal.

9. Cercos mais curtos do que o epiprocto (menores que 3/4 do epiprocto); epiprocto com carena ao longo da superfície dorsal mediana, apresentando o ápice pontiagudo (Fig. 217), ou com 1 a 2 fendas pouco profundas, formando 2 ou 3 pequenos espinhos apicais ...... Rhionaeschna 9’. Cercos ligeiramente menores, ou quase tão longos quanto o epiprocto; epiprocto com o ápice truncado, não apresentando carena ao longo da superfície dorsal mediana (Fig. 218)...10

Cerco Cerco

Epiprocto Epiprocto

Figura 217. Rionaeschna sp.: pirâmide anal, Figura 218. Coryphaeschna sp.: pirâmide anal, vista dorsal. vista dorsal.

10. Margem distal do premento com fenda mediana levemente aberta, com dois tubérculos próximos entre si (Fig. 219); abdome sem faixa longitudinal escura ao longo da linha mediana dorsal ...... Coryphaeschna (C. adnexa) 10’. Margem distal do premento com fenda mediana fechada, com dois tubérculos mais afastados entre si (Fig. 220); abdome normalmente com faixa longitudinal escura ao longo da linha mediana dorsal ...... Remartinia

215

Figura 219. Coryphaeschna adnexa (Hagen, 1861): Figura 220. Remartinia secreta (Calvert, 1952): margem distal do premento. Adaptado de Santos margem distal do premento. Adaptado de Novelo- (1970). Gutiérrez (1998).

216

2.3.3.2. GOMPHIDAE

Depois de Libellulidae, Gomphidae é a família mais especiosa entre os Anisoptera, com distribuição cosmopolita, apresenta 941 espécies em 92 gêneros. Nas Américas, a família possui 355 espécies em 34 gêneros, a maioria ocorrendo entre a América Central e América do Sul (Garrison et al. 2006). No Brasil, há registros de 21 gêneros, totalizando 109 espécies (Paulson 2012). Gomphidae é considerado um dos grupos ‘primitivos’ dentre os Anisoptera, pela disposição dos olhos, visivelmente separados, e fomato do tórax, muito inclinado, fazendo com que as asas fiquem muito voltadas para trás e as pernas para frente. Nos machos, os apêndices caudais são altamente diferenciados entre os grupos, e o epiprocto é normalmente bifurcado. As fêmeas possuem aurículas vestigiais no S2 e não possuem ovipositor – os ovos são liberados livremente na água ou em massas sobre algum tipo de substrato. O abdome normalmente é alargado distalmente, especialmente nos machos. As larvas comportam-se como fossadoras, vivendo enterradas em diversos tipos de sedimentos (areia, folhiço, lodo, raízes no barranco e no leito), normalmente em áreas de depósito ou remanso - entretanto há espécies que vivem associadas a substratos em locais com correnteza (e.g. larvas de Desmogomphus Williamson, 1920). Por esse motivo, as larvas apresentam uma variedade grande na morfologia entre os grupos (Figs. 221-228), de acordo com o ambiente onde vivem, porém, compartilham algumas características comuns da família: corpo forte e robusto, geralmente achatado; cabeça estreita e em forma de cunha anteriormente; antena com quatro antenômeros (o 4º muitas vezes vestigial); tarsos anteriores e posteriores com dois tarsômeros; pernas em geral curtas e muito fortes, especializadas para cavar (Figs. 221-228). As larvas de Gomphidae são sempre abundantes e fáceis de serem encontradas nos igarapés Amazônicos, no interior das florestas, principalmente os grupos mais comuns, como espécies de Ebegomphus/Agriogomphus (lodo/sedimento fino em áreas de remanso), Desmogomphus (detrito retido em raízes e areia grossa/cascalho em áreas de correnteza), Phyllocycla Calvert, 1948, Progomphus Selys, 1854 (areia ou detrito na margem), Zonophora Selys, 1854 (banco de folhas e sedimento em áreas de depósito e raízes com sedimento em locais com baixa correnteza). Ao contrário, os adultos são raros e difíceis de serem vistos no interior das florestas, pela coloração normalmente críptica. Na Amazônia, os adultos não possuem o hábito de frequentar o igarapé, visitando os corpos d’água apenas para copular e ovipositar – passam a maior parte do tempo no interior da floresta, pousados sobre a

217 vegetação. Nas áreas amostradas, foi possível perceber maior abundância dos adultos na época da seca, entre os meses de Setembro e Novembro – um padrão não muito comum para a região Amazônica, onde os adultos estão presentes (e emergindo) durante todo o ano (talvez, isso se deve ao fato de que as larvas de Gomphidae demorem em média um ano ou mais para o desenvolvimento até a forma adulta, coincidindo com um grande número de emergências de adultos depois do período chuvoso). Ao contrário, outros grupos de Odonata da região, com ciclo larval mais curto (e.g. Calopterygidae, Coenagrionidae, Libellulidae, Protoneuridae) estão constantemente transformando-se em adultos, não sendo possível estabelecer um padrão específico - embora, observa-se uma tendência em encontrar larvas de estádios mais avançados no final do período chuvoso.

Figura 221. Progomphus sp. Figura 222. Ebegomphus sp. (Gomphidae), larva, vista dorsal. (Gomphidae), larva, vista dorsal.

Figura 223. Phyllogomphoides sp. Figura 224. Melanocacus sp. (Gomphidae), (Gomphidae), larva, vista dorsal. vista dorsal. 218

Figura 225. Phyllocycla sp. Figura 226. Aphylla sp. (Gomphidae), (Gomphidae), larva, vista dorsal. larva, vista dorsal.

Figura 227. Archaeogomphus sp. Figura 228. Ghomphidae sp., (Gomphidae), larva, vista dorsal. larva, vista dorsal.

219

Chave para identificar larvas de gêneros de Gomphidae ocorrentes na Amazônia Central A chave tem como base a apresentada por Belle (1992).

1. Tarsos das pernas posteriores com dois tarsômeros (Fig. 229) ...... 2 1’. Tarsos das pernas posteriores com três tarsômeros (Fig. 230) ...... 4

Figura 229. Cacoides sp.: tarso, perna posterior. Figura 230. Zonophora sp.: tarso, perna posterior. 2. Corpo delicado com aspecto geral semelhante a de um libelulídeo (Fig 227); premento côncavo, semelhante a uma colher quando os palpos labiais estão retraídos; margem distal do premento (entre os palpos labiais) muito ampla e quase reta, mais de duas vezes a largura da base do palpo (Fig. 231) ...... Archaeogomphus 2’. Corpo robusto, principalmente o abdome que é alargado (Fig. 224); premento achatado; margem distal do premento (entre os palpos labiais) mais estreita e semicircular (Fig. 232)....3

......

Figura 231. Archaeogomphus sp.: premento, vista Figura 232. Melanocacus sp.: premento, vista dorsal. dorsal.

3. Abdome achatado e com espinhos laterais nos segmentos 7-9 aproximadamente do mesmo tamanho (Fig. 233) ...... Cacoides 3’. Abdome elevado dorsalmente e com espinhos laterais do segmento7 muito maiores do que os espinhos dos demais segmentos (Fig. 234) ...... Melanocacus

220

Figura 233. Cacoides sp.: abdome, vista dorsal. Figura 234. Melanocacus sp.: abdome, vista dorsal. 4. Tecas alares fortemente divergentes em vista dorsal (Fig. 235) ...... 5 4’. Tecas alares paralelas ao longo da linha mediana dorsal (podem divergir ligeiramente para o ápice, mas nunca como no item anterior) (Fig. 236) ...... 6

Figura 235. Progomphus sp.: tecas alares, vista Figura 236. Gomphidae sp.: tecas alares, vista dorsal. dorsal.

5. Bases das coxas do segundo par de pernas afastadas entre si, semelhante ao primeiro par de coxas (em vista ventral) (Fig. 237); margem distal do premento com uma fileira ventral de pequenos dentes truncados e, outra fileira dorsal densa de cerdas longas (os dois conjuntos ficam sobrepostos em vista dorsal) (Fig. 239) ...... Epigomphus 5’. Base das coxas do segundo par de pernas muito próximas entre si (quase tocando-se na linha mediana ventral), muito mais próxima do que a base do primeiro par de pernas (em vista ventral) (Fig. 238); margem distal do premento com cerdas variadas, mas nunca como no item anterior (Fig. 240) ...... Progomphus

221

Figura 237. Epigomphus sp.: tórax, vista ventral. Figura 238. Progomphus sp.: tórax, vista ventral.

Dorsal Ventral

......

Figura 239. Epigomphus sp.: margem distal do premento, vista Figura 240. Progomphus sp.: margem dorsal e ventral. distal do premento, vista dorsal.

6. Abdome sem ganchos/espinhos ao longo da linha mediana dorsal (Fig. 241); espinhos laterais presentes somente nos segmentos abdominais 8 e 9, os quais são desenvolvidos e com ápice fortemente curvado para cima (Fig. 241) ...... Zonophora 6’. Abdome com ganchos/espinhos ao longo da linha mediana dorsal (Fig. 242); abdome com ou sem espinhos laterais (Fig. 242) ...... 7

Figura 241. Zonophora sp.: porção distal do abdome, Figura 242. Phyllogomphoides sp.: abdome, vista vista látero-dorsal direita. lateral direita.

222

7. Segmento abdominal 10 excessivamente alongado, tão longo quanto 1/4 ou mais do comprimento total do abdome (Fig. 243) ...... 8 7’. Segmento abdominal 10 tão longo ou menor que os segmentos abdominais 8 e 9 juntos (Fig. 244) ...... 9 S8 S8 S9 S9 S10 S10

Figura 243. Aphylla sp.: porção distal do abdome, vista Figura 244. Phyllogomphoides sp.: porção dorsal. distal do abdome, vista dorsal.

8. Abdome sem espinhos laterais (Fig. 245); palpo labial com fortes dentes na margem interna (Fig. 247) ...... Aphylla 8’. Abdome com espinhos laterais (Fig. 246); margem interna do palpo labial lisa ou apenas serrilhada (Fig. 248) ...... Phyllocycla

Figura 245. Aphylla sp.: abdome, vista dorsal.

Figura 246. Phyllocycla sp.: abdome, vista dorsal.

223

Figura 247. Aphylla sp.: margem distal do premento e Figura 248. Phyllocycla sp.: margem distal do palpo labial, vista dorsal. premento e palpo labial, vista dorsal.

9. Tíbias anteriores e medianas com projeção apical desenvolvida, especializada para cavar (Fig. 249) ...... 10 9’. Tíbias anteriores e posteriores sem tal projeção (Fig. 250) ...... 14

Figura 249. Desmogomphus sp.: perna mediana: Figura 250. Ebegomphus sp.: perna anterior: projeção detalhe projeção apical da tíbia. apical da tíbia ausente.

10. Cercos fortemente diferenciados em uma estrutura digitiforme orientada para cima e levemente divergente (Fig. 251); segmentos abdominais 8-9 com espinhos laterais desenvolvidos, orientados para cima e com o ápice fortemente curvado para dentro (internamente); superfície látero-dorsal dos tergitos abdominais 4-8 com tubérculos cobertos por fortes espinhos pontiagudos (Fig. 251) ...... Gomphidae sp. (gênero indeterminado)* 10’. Cercos de formato normais, retos e pontiagudos distalmente (Fig. 252); espinhos laterais dos segmentos abdominais 8-9 não como no item anterior; tergitos abdominais sem tais tubérculos com rígidos espinhos ...... 11

224

Tubérculos com espinhos

Figura 251. Gomphidae sp.: porção distal do abdome, Figura 252. Phyllogomphoides sp.: porção distal vista dorsal. do abdome, vista dorsal.

11. Segmento abdominal 10 aproximadamente a metade ou um pouco maior do que a metade do comprimento do segmento abdominal 9 (Fig. 253); segmentos abdominais normalmente com elevações/tubérculos glabros, dorso-laterais ...... Desmogomphus 11’. Segmento abdominal 10 do mesmo tamanho ou maior que o comprimento do segmento abdominal 9 (Fig. 254); abdome sem protuberâncias dorso-laterais ...... 12

S9 S9 S10 S10

Figura 253. Desmogomphus sp.: porção distal do Figura 254. Phyllogomphoides sp.: porção abdome, vista dorsal. distal do abdome, vista dorsal.

12. Espinhos laterais presentes nos segmentos abdominais 5/6-9 (Fig. 255).....Idiogomphoides 12’. Espinhos laterais presentes nos segmentos abdominais 7-9 (Fig. 256) ...... 13

225

S6 S7

Figura 255. Idiogomphoides sp.: abdome, detalhe Figura 256. Phyllogomphoides sp.: abdome, detalhe espinhos laterais, vista dorsal. Adaptado de Belle espinhos laterais, vista dorsal. (1992).

13. Margem distal do premento sem tubérculos ao lado da linha mediana, apenas fileira de cerdas (Fig. 257); ganchos dorsais presentes nos segmentos abdominais 2-9, podendo ser reduzidos a tubérculos nos segmentos proximais, principalmente no segundo segmento ...... Phyllogomphoides 13’. Margem distal do premento com dois pequenos tubérculos, um de cada lado da linha mediana, entremeados à fileira de cerdas (Fig. 258); ganchos dorsais presentes somente nos segmentos abdominais 3-9 ...... Gomphoides

Figura 257. Phyllogomphoides sp.: porção distal Figura 258. Gomphoides sp.: premento e palpos do premento e palpos labiais, vista dorsal. labiais, vista dorsal. Adaptado de Belle (1992). 14. Larva com abdome robusto, fusiforme, não achatado dorso-ventralmente, três vezes mais longo que largo; segmento abdominal 10 um pouco mais longo que o comprimento do segmento 9 (Fig. 259); palpo labial com dentes desenvolvidos na margem interna (Fig. 261) ...... Peruviogomphus 14’. Larva com aspecto oval, abdome muito largo e achatado dorso-ventralmente; segmento abdominal 10 muito menor que o segmento 9 (Fig. 260); palpo labial com margem interna lisa (Fig. 262) ...... Agriogomphus/Ebegomphus**

226

S10

Figura 259. Peruviogomphus sp.: porção distal do Figura 260. Agriogomphus/Ebegomphus: abdome, abdome, vista dorsal. Adaptado de Belle (1992). vista dorsal.

Figura 261. Peruviogomphus sp.: detalhe palpo labial, Figura 262. Agriogomphus/Ebegomphus: detalhe vista dorsal. Adaptado de Belle (1992). palpo labial, vista dorsal.

*Larva frequentemente encontrada em igarapés da Amazônia Central, vivendo enterrada em raízes no leito do igarapé em áreas rasas de correnteza. Devido às características únicas apresentadas pela larva, se trata possivelmente de um gênero novo, já que nenhum outro gênero de Gomphidae Neotropical apresenta tais conjuntos de caracteres. Será necessário a obtenção de adultos, através da criação em laboratório, para esclarecer a posição sistemática desse morfótipo.

**Grupo de espécies pertencentes à tribo Agriogomphini, onde as larvas são muito semelhantes entre si, compartilhando características genéricas, tornando difícil a distinção entre os gêneros, sem a associação com o adulto através da criação. Na região Amazônica, as larvas de Agriogomphus/ Ebegomphus compartilham o mesmo hábitat: lodo/sedimento com detrito e/ou em raízes em áreas de remanso em igarapés no interior da floresta. O gênero Ebegomphus, até o momento registrado apenas para a região Norte da América do Sul, recentemente recebeu cinco espécies originalmente descritas como Cyanogomphus Selys (Belle 1996). Belle (1992) criou o gênero Tibiagomphus para abrigar duas espécies que possuem ocorrência restrita ao Sul da América do Sul, também originalmente descritas como Cyanogomphus. Assim, atualmente o gênero Cyanogomphus possui duas espécies válidas, cujas larvas são desconhecidas. Tanto Cyanogomphus como Tibiagomphus estão, até o momento, restritas às Regiões Sudeste e Sul do Brasil (Belle 1996; Garrison et al. 2006).

227

2.3.3.3. CORDULIIDAE

Com distribuição cosmopolita, a família inclui 412 espécies distribuídas em 48 gêneros. Na região Neotropical, a família possui somente 46 espécies em nove gêneros, dos quais sete ocorrem no Brasil, totalizando 36 espécies, com maior número de registros para a região Sudeste e Sul do país (Garrison et al. 2006; Pinto e Lamas 2011). Os Corduliidae adultos são libélulas relativamente grandes, e normalmente com reflexos metálicos na coloração. As larvas, muito parecidas com as de Libellulidae, são diferenciadas pela presença de espinhos ou cerdas escamiformes na carena que separa a pós- fronte da ante-fronte (entre as antenas) (Fig. 36). Além disso, as larvas de Corduliidae apresentam um sulco (uma sutura em baixo relevo) ao longo da linha mediana, na porção basal ventral do premento, logo após o encaixe com o submento, conforme relatado por Theischinger e Fleck (2003). Os mesmos autores demonstraram que essa característica, combinada com as normalmente utilizadas para separar as larvas de Libellulidae/Corduliidae, permite uma identificação segura das larvas de Corduliidae. Os adultos de Corduliidae também são difíceis de serem vistos em campo, não costumam pousar na vegetação e por isso são raros em coleções entomológicas. Na região Amazônica, os cordulídeos são menos abundantes e diversificados do que no Sudeste e Sul do Brasil. Nas coletas realizadas na região de Manaus e arredores, só foi coletado em campo um indivíduo maduro. Demais exemplares adultos foram obtidos a partir de larvas criadas em laboratório, inclusive possibilitando a descoberta de uma nova espécie de Aeschnosoma Selys, 1879 a qual foi descrita recentemente por Fleck e Neiss (2012a). Este gênero é amplamente distribuído na região Norte e Nordeste do Brasil; na floresta Amazônica suas larvas são abundantes nos típicos igarapés arenosos de terra firme. Nesses igarapés, podemos encontrar as larvas de quatro espécies, predominantemente associadas a aglomerados de raízes nas margens, em local com correnteza moderada a baixa: A. auripennis Geijskes, 1970; A. elegans Selys, 1870; A. forcipula Hagen in Selys, 1871 e A. hamadae Fleck e Neiss, 2012. Larvas de A. hamadae (Fig. 263) e A. forcipula (Fig. 264) são muito abundantes e mais frequentes que as demais, sendo facilmente diferenciadas pelo tamanho do espinho do S9. As larvas de Aeschnosoma podem ser facilmente reconhecidas e separadas dos demais libelulídeos que ocorrem conjuntamente nos igarapés, pela grande quantidade de espinhos robustos presentes no corpo da larva, e pelo seu típico formato (Figs. 263-264).

228

Nesta seção será apresentada a descrição do macho de A. auripennis, além de uma chave de identificação para quatro gêneros com ocorrência no Amazonas.

Figura 263. Aeschnosoma hamadae Fleck & Figura 264. Aeschnosoma forcipula Hagen in Neiss, 2012 (Corduliidae), larva, vista dorsal. Selys, 1871 (Corduliidae), larva, vista dorsal.

Descrição do adulto macho de Aeschnosoma auripennis Geijskes, 1970 (Figuras 265a-i)

Diagnose: 1) vétex bilobado e anguloso; 2) campo cúbito-anal distintamente alargado; 3) coloração do corpo uniformemente marrom, sem manchas ou listras amarelas e sem reflexos metálicos conspícuos; 4) tíbia anterior com carena obsoleta; 5) hâmulo posterior com lobo mediano glabro e o anterior em forma de esporão; 6) cercos com porção distal curvada para baixo em vista lateral e fortemente achatada lateralmente; 7) epiprocto curto e fortemente curvado dorsalmente.

Descrição: corpo quase inteiramente marrom com leve tonalidade avermelhada, sem reflexos metálicos verdes ou azuis (Fig. 265a). Cabeça: volumosa com olhos contiguous dorsalmente por uma longa distância; lábio marrom-claro a amarelado; labro, clípeo e fronte marrom-escuro com tonalidade avermelhada; vértex proeminente, marrom-avermelhado, sem reflexo metálico, levemente 229 bilobado, sem dentículos ou tubérculos (Fig. 265b); antena com escapo 2,5 vezes tão longo quanto largo, metade proximal marrom e metade distal preta, flagelo preto; occipício marrom- claro; margem látero-posterior do olho com invaginação fracamente marcada. Tórax: protórax amarelado, com margem póstero-dorsal coberta por pequenas cerdas; pterotórax uniformemente colorido, lateralmente marrom-avermelhado, sem manchas ou listras pálidas (Fig. 265a). Pernas marrons, porção distal dos tarsos e garra tarsal marrom- escuros; fêmur posterior distintamente mais robusto do que os médios e anteriores. Todas as tíbias com carena, sendo a da anterior extremamente reduzida, ocupando menos que 1/10 do comprimento da tíbia; a da tíbia mediana ocupando menos que 1/4; e a da tíbia posterior muito desenvolvida, ocupando aproximadamente 0,8 vezes o seu comprimento. Garra tarsal robusta, com dente ventral fracamente desenvolvido e situado no terço distal da garra. Asas levemente tingidas de coloração amarelo-alaranjada, com veias marrom-escuras a pretas; membrânula marrom-escura e Pte curto e marrom, com margem distal distintamente mais oblíqua do que a proximal (Figs. 265c-d). Venação (com variação esquerda/direita): Ax: FW: 16/18, HW: 10/11; Px: FW: 8, HW: 11; quatro veias transversais distais ao Pte ; números de células no triângulo: FW: 6/7, HW: 6/6; veias transversais do supratriângulo: FW: 3, HW: 1; triângulo discoidal com 2-3 células distintas; subtriângulo: FW: três células, HW: simples; Rspl bem definida, com uma uma fileira de aproximadamente 8-9 células na FW, e 10-11 na HW; Mspl menos evidente, porém com uma fileira de 5-6 células na FW, e 5 células na HW; alça anal com 23-24 células. Detalhes completos Figuras 265c-d. Abdome: marrom-avermelhado, sem manchas pálidas; tergitos do S4-9 escurecidos; abdome cilíndrico distalmente, com a porção distal dos S5-6 e porção anterior do S7 ligeiramente achatados dorso-ventralmente; carena lateral estendendo-se entre os S4-8 e na metade proximal do S9; S10 com forte projeção ventral (Fig. 265a, i); genitália acessória com lobo genital pequeno e com hâmulo posterior robusto, com um lobo mediano desenvolvido, um forte esporão anterior, e uma escova de longas e forte cerdas, posteriormente (Figs. 265e- f); vesica espermalis com o primeiro segmento muito desenvolvido em comparação com os demais (Fig. 265g). Cercos pretos, levemente achatados lateralmente, com porção distal fortemente curvada para baixo em vista lateral (Fig. 265i), e ápices convergentes (Fig. 265h). Epiprocto basalmente amarelado com ápice escurecido, curto e delgado, fortemente côncavo em vista lateral (Fig. 265i), com dois dentes apicais pontiagudos e levemente fundidos medianalmente.

230

Medidas: Macho (n = 1): comprimento total: 58; comprimento asas: FW: 42, HW: 40; fêmur posterior: 9; abdome (com apêndices): 43

Material examinado: BRASIL. AMAZONAS: Presidente Figueiredo: Reserva Biológica do Uatumã (01º48'58,8"S; 59º13'51,1"O; 120 alt.), larva encontrada entre raízes na margem do igarapé, em correnteza moderada: 1♂ F -0 larva, 19.v.2009 (adulto emergido em 28.ix.2009),♀ 1 F -0 larva, 22.ix.2009 (adulto com emergência incompleta em 10.xi.2009), 1♀ F -0 larva, 30.ix.2009 (adulto com emergência incompleta em 12.x.2009), 1♂ F -0 larva, 05.x.2009 (adulto com emergência incompleta em 28.xii.2009). Manaus: Reserva Florestal Ducke, Rodovia AM 010 – Km 26 (02º57'07,4"S, 59º 57'27,6"O; 65 alt.): 1 F-2 larva, 16.iv.2009, ♀1 F -0 larva, 24.iv.2009 (adulto com emergência incompleta). Novo Airão: Rodovia AM 352 – Km 6, igarapé do Prof. Carlos (02º41'04,9"S, 60º56'17,5"O; 83 alt.), 1♂ F-0 larva, 20.viii.2008; AM 352 – Km 25, pequeno igarapé tributário do Igarapé Mato Grosso (02º49'03.8"S, 60º55'47,1"O), 1♀ F-0 larva, 18.viii.2008; Barcelos: Serra do Aracá, Cobra stream (00º52'34.2"N/ 63º72'03.6"O), 1 F-0 larva, 02.viii.2009, U.G. Neiss leg. RORAIMA: Cantá: Serra Grande, igarapé ‘1’ (02°33'39"N, 60°45'44"O), 1 F-1 larva 20.iii.2008), Serra Grande, igarapé ‘2’ (2°32'33"N, 60°47'57"O), 1 F-1 larva 11.v.2008; G. Fleck leg.. Mucajaí: Igarapé Azul (02°21'26,3"N, 60°55'17,2"O), 2 F-1 larvae, 20.iv.2008, G. Fleck leg., 4 F-0 larvae, 17.x.2009 (dois adultos com emergência incompleta ), G. Fleck & L.A.M. Feitoza leg.

Discussão Taxonômica: O gênero Aeschnosoma compreende cinco espécies válidas: A. auripennis, A. elegans, A. forcipula, A. hamadae e A. marizae Santos, 1981 (Garrison et al. 2006, Fleck e Neiss 2012a). A espécie A. auripennis foi estabelecida por Geijskes (1970), baseada na descrição de um holótipo fêmea e cinco parátipos fêmeas, um dos quais foi obtido da criação da larva. Além disso, no mesmo trabalho, o autor descreveu e ilustrou a exúvia e oito larvas F-0 adicionais. Aeschnosoma auripennis é restrita da floresta Amazônica com registros de ocorrência para o Brasil, Guiana Francesa, Suriname e Venezuela (Geijskes 1970). No Brasil, essa espécie era registrada somente para Manaus (De Marco 1998), dessa forma, sua distribuição está sendo ampliada, sendo registrada pela primeira vez no Estado de Roraima. Além disso, sua distribuição também está sendo ampliada no Amazonas para os municípios de Novo Airão, Barcelos e Presidente Figueiredo (Rebio Uatumã). Aeschnosoma auripennis difere das outras quatro espécies pela combinação dos seguintes caracteres: vétex bilobado e anguloso (Fig. 265b); campo cúbito-anal distintamente mais alargado do que nas outras espécies; coloração do adulto uniformemente marrom, sem manchas ou listras amarelas e sem reflexos metálicos conspícuos (Fig. 265a) (característica incomum para cordulídeos Sul Americanos); tíbia anterior com carena obsoleta; formato do hâmulo posterior, com lobo mediano glabro e o anterior em forma de esporão; formato da vesica espermalis (Fig. 265g); formato dos cercos (Figs. 265h-i), com porção distal inclinada 231 para baixo em vista lateral e fortemente achatada lateralmente, com uma larga membrana na superfície dorsal; epiprocto curto e fortemente curvado. Estes caracteres fazem A. auripennis facilmente distinguível das demais espécies do gênero.

Bionomia: As larvas de A. auripennis foram coletadas em pequenos igarapés arenosos de água preta no interior da floresta, sempre associadas a aglomerados de raízes nas margens dos igarapés, em áreas de meandros ou locais com pouca correnteza. No mesmo tipo de substrato, também são encontradas larvas de outros representnates do gênero Aeschnosoma, principalmente, larvas de A. hamadae. Nos locais de coleta, não foram avistados adultos de Corduliidae.

232

b f

a g

d i

Figura 265. Aeschnosoma auripennis Geijskes, 1970, adulto macho: a) adulto, vista geral lateral; b) cabeça, vista látero-dorsal, detalhe vértex bilobado; c) asas direitas, vista ventral; d) asas esquerdas, vista ventral; e) genitália acessória, vista lateral direita; f) genitália acessória, cerdas omitidas para facilitar a visualização; g) vesica espermalis, vista lateral direita; h) S9-10 e apêndices caudais, vista dorsal; i) S9-10 e apêndices caudais, vista lateral.

233

Chave para identificar larvas de gêneros de Corduliidae ocorrentes na Amazônia Central

A chave para a identificação das larvas de Corduliidae ocorrentes no Estado do Amazonas tem como base a apresentada por Carvalho et al. (2008) e Fleck e Neiss (2012b). Apesar da literatura trazer a ocorrência de somente três gêneros para o Amazonas (Aeschnosoma, Lauromacromia Geijskes, 1970 e Neocordulia Selys, 1882) (Pinto e Lamas 2010), a chave inclui cinco gêneros, uma vez que larvas de Navicordulia Machado & Costa, 1995 e Paracordulia Martin, 1907 foram coletadas no Estado, durante o presente estudo.

1. Presença de ganchos (espinhos ou protuberâncias) ao longo da linha mediana dorsal, em pelo menos alguns segmentos abdominais (Fig. 266) ...... 2 1’. Ausência de ganchos ao longo da linha mediana dorsal dos segmentos abdominais (Fig. 267) ...... 4

Figura 266. Paracordulia sp.: abdome, vista lateral. Figura 267. Neocordulia sp.: abdome, vista lateral.

2. Espinhos laterais presentes nos segmentos abdominais 4-7 (muito reduzidos no segmento 4) (Fig. 268) ...... Lauromacromia 2’. Espinhos laterais ausentes nos segmentos abdominais 4-7 (Atenção: a margem lateral dos segmentos podem suportar espinhos, como os que cobrem todo o abdome da larva, porém, estes não são considerados uma prolongação látero-posterior dos segmentos abdominais) (Fig. 269) ...... 3

234

S6 S7 S5 S7 S4 S6 S5 S4

Figura 268. Lauromacromia sp.: abdome, vista Figura 269. Aeschnosoma hamadae: abdome, dorsal. vista dorsal.

3. Espinhos laterais dos segmentos abdominais 8 e 9 fortemente desenvolvidos; espinhos laterais do segmento abdominal 9 ultrapassando distintamente o ápice da pirâmide anal (Fig. 270), levemente divergentes e com ápice voltado para cima em vista lateral (Fig. 271) ...... Paracordulia 3’. Espinhos laterais dos segmentos abdominais 8 e 9 não tão desenvolvidos; espinhos laterais do segmento abdominal 9 não ultrapassando o ápice da pirâmide anal, não divergentes e com ápice reto (não voltado para cima em vista lateral) (sem figuras) ...... Navicordulia

Figura 270. Paracordulia sp.: abdome, vista Figura 271. Paracordulia sp.: abdome, vista dorsal. lateral. 4. Espinhos laterais do segmento abdominal 9 muito longos, ultrapassando largamente o ápice da pirâmide anal (Fig. 272); carena/margem da fronte não elevada, com ou sem crista de espinhos (Fig. 273) ...... Aeschnosoma 4’. Espinhos laterais do segmento abdominal 9 pouco desenvolvidos, não ultrapassando o ápice da pirâmide anal (Fig. 274); carena/margem da fronte proeminente (elevada), com setas escamiformes (Fig. 275) ...... Neocordulia

235

Pirâmide anal

Figura 272. Aeschnosoma forcipula: porção distal Figura 273. Aeschnosoma forcipula: do abdome, vista dorsal. cabeça, detalhe da fronte, vista dorsal.

Pirâmide anal

Figura 274. Neocordulia sp.: porção distal do Figura 275. Neocordulia sp.: cabeça, detalhe abdome, vista dorsal. fronte, vista dorsal.

236

2.3.3.4. LIBELLULIDAE

Libellulidae é a família com maior número de espécies entre os Anisoptera, com 945 espécies em 143 gêneros amplamente distribuídos ao redor do mundo. Na região Neotropical, a família compreende 345 espécies agrupadas em 44 gêneros. No Brasil, ocorrem aproximadamente 200 espécies, em 37 gêneros (Garrison et al. 2006; Paulson 2012). Os adultos apresentam uma variedade enorme de formas e cores, porém, a coloração metálica é muito menos frequente do que em Corduliidae. Normalmente apresentam pruinosidade sobre o corpo, olhos unidos dorsalmente (com exceção de Diastatops Rambur, 1842), borda posterior do protórax desenvolvida e muitas vezes bilobada e com franja de cerdas. Em geral, os adultos apresentam diferenças na venação das asas anteriores e posteriores: nas FW e HW o triângulo difere na forma e na posição, sendo na FW mais distante do árculo do que na HW. Além disso, apresentam alça anal bem desenvolvida (exceto alguns poucos grupos); a segunda veia transversal entre RP1 e RP2 apresenta desenvolvimento oblíquo; margem posterior dos olhos compostos formando uma curva regular; machos sem aurículas no S2; HW com ângulo anal arredondado (Carvalho e Calil 2000; Needham et al. 2000; Garrison et al. 2006). Assim como os adultos, as larvas possuem uma variedade grande na forma (Figs. 276- 279), que irá depender do gênero e do ambiente onde se desenvolvem. No geral, as larvas apresentam corpo robusto com pernas fortes, sendo muito semelhantes às larvas de Corduliidae, porém, podem ser diferenciadas pelas características discutidas anteriormente e através da chave para as famílias apresentada no início desse capítulo. As larvas colonizam os mais variados tipos de ambientes aquáticos, e muitas são especializadas em colonizar ambientes temporários, como poças, brejos e alagados. Outras são específicas de ambientes lóticos em áreas de correnteza, como as espécies de Brechmorhoga Kirby, 1894 (Fig. 277), muito comum em áreas de correnteza nos igarapés amazônicos. Uma chave ilustrada para identificar os gêneros de Libellulidae (larvas) é de fundamental importância, já que as chaves atualmente presentes para a América do Sul e Brasil encontram-se desatualizadas e/ou não trazem os caracteres mencionados adequadamente ilustrados (e.g. Carvalho et al. 2002; Costa et al. 2004b; Heckman, 2006). No entanto, no presente estudo não foi incluída essa chave uma vez que ainda há diversos problemas a serem resolvidos para realizar a separação de alguns grupos com segurança e eficiência. Essa decisão foi tomada para evitar que identificações errôneas ou duvidosas

237 fossem realizadas com a utilização de uma chave preliminar, sem uma revisão substancial dos espécimes e da literatura, para assegurar uma chave funcional e segura. Nesta seção será apresentada a descrição de uma espécie nova do gênero Erythrodiplax Brauer, 1868, e descrição da larva de cinco espécies: Macrothemis rupicola Rácenis, 1957; Misagria divergens DeMarmels, 1981; Orthemis attenuata (Erichson, 1848); Uracis siemensi Kirby, 1897 e Zenithoptera lanei Santos, 1941.

Figura 276. Elga leptostyla Ris, 1919 Figura 277. Brechmorhoga praedratrix Calvert, (Libellulidae), larva, vista dorsal. 1909 (Libellulidae), larva, vista dorsal.

Figura 278. Elasmothemis williamsoni (Ris, Figura 279. Gynothemis pumila Karsch, 1890 1919) (Libellulidae), larva, vista dorsal. (Libellulidae), larva, vista dorsal.

238

Descrição de Erythrodiplax sp. nov. (Figuras 280a-e; 281a-b, e-f; 282a-d; 283a-b; 284a-d)

Estágios conhecidos: imago macho, imago fêmea, larva.

Diagnose: 1) vértex alongado transversalmente; 2) labro com listra trasnversal negra; 3) macho com listra clara longitudinal ao longo da carena dorsal do tórax; 4) margem ventral anterior do fêmur posterior com 12 espinhos, sendo 5-6 proximais curtos, e 6-7 distais longos e aproximadamente do mesmo tamanho do último espinho; 5) morfologia da vesica espermalis (compare Figuras 281e-j); 6) cercos robustos, principalmente a margem ventral da metade distal, e com ápice afilado abruptamente (compare Figuras 282a-b, e-h). Descrição Holótipo (imago macho) Cabeça: volumosa, com olhos compostos de coloração marrom-escura com tonalidade avermelhada; occipício pequeno e triangular; lábio e premento claros sem padrão de manchas; labro com uma linha ondulada negra transversal (Fig. 280e); fronte proeminente e bilobada, marrom-avermelhada sem reflexos metálicos (Fig. 280e); vértex alongado transversalmente, marrom-escuro, com dois pequenos tubérculos dorsais. Antena perdida. Tórax: com listra clara mediana, dorsal, bem evidente (Fig. 280a-b); protórax com lobo anterior arredondado; lobo posterior reto na base e alargado distalmente, margens laterais arredondadas, margem distal com fileira de cerdas desenvolvidas e uma depressão na porção mediana. Pernas claras, com exceção da tíbia anterior que é escurecida. Fêmur posterior com 12 espinhos na margem ventral anterior (Fig. 281a), sendo 5-6 proximais muito curtos, e 6-7 mais distais longos e aproximadamente do mesmo tamanho que o último espinho – cada um mais longo que o espaço entre um e outro (fêmur esquerdo com 5 espinhos longos; fêmur direito com 7 espinhos longos). Tarsos com o 1º e 2º tarsômeros com ápice escurecido, 3º tarsômero totalmente escurecido, principalmente na perna anterior; garra tarsal com dente no terço distal pontiagudo. Asas hialinas, com veias pretas marrom-avermelhadas e mancha basal amarelo-clara extendendo-se até a 1ª Ax e porção mediana do árculo (Figs. 284a-b); Pte relativamente longo, marrom-claro e quadrangular. Antenodais: FW esquerda com 12+11 (primeira+segunda fileira); FW direita com 11+10; HW esquerda com 7+7; HW direita com 8+8. Pósnodais: FW esquerda com 8+7; FW direita com 8+6; HW esquerda com 10+7; HW direita com 8+6. Hipertriângulo livre; triângulo discoidal livre em ambas as asas; subtriângulo

239 com três células; espaço subdiscoidal com uma veia transversal, formando duas células; Rspl em ambas as asas com 4-5 células; Mspl em ambas as asas mal definida com 3-4 células. Parte anteior do árculo originando-se proximal à Ax2 (aproximadamente no terço distal do espaço antenodal entre Ax1 e Ax2). Alça anal da HW com 14 células. Duas veias distais ao Pte. MP na HW não se originando no ângulo anal do triângulo, um pouco mais distal. Demais informações podem ser visualizadas nas Figuras 284a-b. Abdome: coloração em geral pálida (Fig. 283a). S2 com carena transversal lateral curvada para frente quase em ângulo reto; carena lateral e margem distal dos segmentos abdominais com dentículos pretos, aumentando de tamanho posteriormente. Hâmulos e vesica espermalis típica do grupo-Castanea, conforme Figuras 280c e 281e-f. Cercos robustos, alargados distalmente, com 9-10 dentículos na porção ventral (Fig. 282a-b); epiprocto com dois dentes pontiagudos no ápice (Fig. 282b).

Dimensões (mm): comprimento total: 30; comprimento asas: FW: 28, HW: 26,5; Pte: 2; fêmur posterior: 6; abdome: 18, cercos: 1,6.

Alótipo (imago fêmea) Semelhante ao holótipo macho (Fig. 283b), com listra amarelo-clara na região dorsal do tórax (Fig. 280d) e abdome alaranjado (Fig. 283b), com as seguintes variações: cabeça. Olhos de coloração mais avermelhada. Tórax. Lobo posterior do protórax mais alargado distalmente. Fêmur anterior com porção interna enegrecida, e tíbia anterior totalmente negra; fêmur posterior com 8-9 espinhos na margem ventral anterior, sendo somente dois proximais muito curtos e os demais longos e aproximadamente do mesmo tamanho (Fig. 281b). Mancha basal da FW ultrapassando a 1ª Ax e na HW quase alcançando a margem distal do árculo e alcançando as três primeiras células da alça anal (Figs. 284c-d). Antenodais: FW esquerda com 10+10 (primeira+segunda fileira); FW direita com 11+11; HW esquerda com 8+8; HW direita com 8+8. Pósnodais: FW esquerda com 8+6; FW direita com 8+6; HW esquerda com 7+7; HW direita com 8+7. Hipertriângulo livre; triângulo discoidal livre nas duas HW e com uma veia transversal nas FW; subtriângulo com três células na FW; espaço subdiscoidal com uma veia transversal, formando duas células; Rspl em ambas as asas com 4-6 células; Mspl em ambas as asas mal definda com 2-3 células. Origem da parte anterior do árculo variando entre muito próximo e mais afastado da Ax2. Alça anal da HW esquerda com 15 células, HW direita com 13. Demais informações podem ser visualizadas nas Figuras 284c-d. Abdome: Lâmina vulvar curta, com margem distal arredondada; placa genital do S9 com dois processos

240 cilíndricos, um de cada lado da porção distal (Fig. 282d). Cercos curtos e cilíndricos, com ápice pouco afilado (Fig. 282c). Dimensões (mm): comprimento total: 33; comprimento asas: FW: 28,5, HW: 27; Pte: 2,6; fêmur posterior: 6; abdome: 20, cercos: 1.

Parátipos: semelhantes ao Holótipo e Alótipo, com as seguintes variações: Antenodais: FW esquerda com 12+11/10 (primeira+segunda fileira); FW direita com 12/11+11/10; HW esquerda com 8+8/7; HW direita com 9/8+9/8. Pósnodais: FW esquerda com 9/8+6; FW direita com 9/8+6; HW esquerda com 10/8+8/7; HW direita com 9/8+7. Triângulo discoidal livre nas duas HW e com uma veia transversal nas FW. Rspl em ambas as asas com 4-6 células; Mspl em ambas as asas mal definda com 2-3 células. Alça anal com 14 e 16 células. Dimensões (mm): Macho (n = 1): comprimento total: 31; comprimento asas: FW: 28, HW: 27; Pte: 2,1; fêmur posterior: 6; abdome: 19; cercos: 1,5. Fêmeas (n = 2): comprimento total: 32; comprimento asas: FW: 28, HW: 27; Pte: 2,5; fêmur posterior: 6; abdome: 19; cercos: 1.

Material examinado: Total: 2♂, 3♀. Holótipo (macho): BRASIL: AMAZONAS: Manaus: Rodovia AM 010 – Km 33, Ramal Água Branca I, Sítio Monte das Oliveiras, buritizal ao lado do igarapé (02º54'05,9"S; 59º53'35,4"O, 76 alt.), F-0 larva coletada na água acumulada na bainha da palmeira buriti (Mauritia flexuosa), 12,5 m de altura, 12.viii.05 (adulto emergido 26.ix.05, guardado a seco - Cod. 791), UG. Neiss leg.. Alótipo (fêmea): BRASIL: AMAZONAS: Manaus: Rodovia BR 174– Ramal Km 26, Ramal Quinta da Boa Esperança, buritizal ao lado do igarapé (02º44'28,7"S; 60º00'39,1"O; 68 alt.), F-0 larva coletada na água acumulada na bainha da palmeira buriti (Mauritia flexuosa),10,5 m e altura, 29.v.06 (adulto emergido 09.vi.06, guardado a seco - Cod. 333), UG. Neiss leg.. Parátipos: BRASIL: AMAZONAS: Manaus: todos espécimes coletados na água acumulada na bainha da palmeira buriti (Mauritia flexuosa): 1♂: mesmos dados do Holótipo, F-0 larva coletada em 12.viii.2005 (adulto emergido 16.ix.2005); ♀:2 mesmos dad os do Alótipo, F-0 larvas coletadas em 29.v.06, adultos emergidos em 12.vi e 19.vi.06, U.G. Neiss leg.

Larva: descrita e diagnosticada por De Marmels (1992), como E. amazonica Sjöstedt, 1918 a partir de duas larvas encontradas em grandes bromélias terrestres na Amazônia Venezuelana, próximo da divisa com o extremo Norte do Brasil.

Discussão taxonômica: Erythrodiplax é um gênero exclusivamente Neotropical e um dos mais especiosos dentro de Libellulidae, com 56 espécies distribuídas do Sudeste do Canadá ao Sul da Argentina e Chile (Garrison et al. 2006; Needham et al. 2000). O gênero é considerado polifilético, apresentando uma variação grande no tamanho (20 a 50 mm) e na coloração

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(amarelo, marrom, vermelho, preto, podendo ter fronte e vértex metálicos e pruinosidade em machos maduros) de suas espécies. Além disso, nos adultos, a coloração das asas é muito variável entre as espécies e, muitas vezes, em diferentes indivíduos de populações da mesma espécie. Borror (1942) revisou e diagnosticou o gênero Erythrodiplax, apresentando uma chave de identficação para 51 espécies e subespécies. No mesmo estudo, o autor dividiu o gênero em 12 grupos, de acordo com as afinidades morfológicas e biogeográficas entre as espécies de cada grupo, levando em consideração, principalmente, a morfologia do segmento distal da vesica espermalis – muitas vezes, a única característica confiável para a identificação específica (dependendo do grupo). A espécie nova aqui descrita pertence ao grupo Castanea, composto apenas por duas espécies, E. amazonica e E. castanea (Burmeister, 1839), com distribuição do Norte da América do Sul (bioma Amazônico) ao Sul do Brasil. Segundo Borror (1942), E. amazonica pode ser separada em duas formas distintas, diferindo na coloração e local de ocorrência, as quais o autor designou como subespécies: E. amazonica amazonica Sjöstedt, 1918 (corpo em geral marrom a preto com tonalidade avermelhada, tórax com dorso preto e lados castanho- escuro avermelhados, abdome também castanho-escuro com laterais avermelhadas (Figs. 283c-d), e E. a. melanica Borror, 1942 (conforme o nome da subsespécie já diz, corpo mais escuro, inteiramente preto com pruinosidade azulada). Adultos de E. castanea apresentam o corpo em geral inteiramente vermelho vivo a marrom-avermelhado nos indivíduos mais velhos (Figs. 283e-f). Além disso, as subespécies de E. amazonica são menores (HW = 20-24; abdome = 16,5-18,5), apresentam a mancha basal nas asas muito reduzida, triângulo da HW normalmente livre (sem veia transversal) (Figs. 284e-f), e costumam ser encontradas no interior das florestas. Já E. castanea são maiores (HW = 24-27,5, abdome 18-22), com mancha basal nas asas mais desenvolvida, marrom-amarelada, estendendo-se além da metade do árculo na FW e até o triângulo na HW, triângulo da HW com uma veia transversal (Figs. 284g-h). Essa espécie tem ampla distribuição na América do Sul, onde geralmente é encontrada em áreas mais abertas. Demais diferenças importantes entre as espécies se encontram na morfologia da vesica espermalis e genitália acessória, que podem ser encontradas ilustradas em Borror (1942). Erythrodiplax sp. nov. encaixa-se perfeitamente no grupo Castanea proposto por Borror (1942), pela coloração, características da venação, antepenúltimo espinho do fêmur tão longo quanto o último (Fig. 281a), carena transversal lateral do S2 dobrada praticamente em

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ângulo reto, morfologia da genitália acessória e, principalmente, pela morfologia da vesica espermalis (Figs. 281e-f). De maneira geral, Erythrodiplax sp. nov. assemelha-se, pelo tamanho (HW = 26,5-27, abdome = 18-20) aos indivíduos de E. castanea; e pela coloração e morfologia da genitália acessória aos indivíduos de E. amazonica. Além disso, pode ser diferenciada pelos seguintes caracteres (diferença das espécies congêneres entre parênteses): vértex mais alongado transversalmente, com o par de tubérculos dorsal pequenos (vértex levemente diferente nas demais espécies, e com tubérculos dorsais maiores em E. castanea – compare Figuras 280e-g); labro com listra trasnversal negra (labro sem tal coloração nas demais espécies); macho com listra clara longitudinal ao longo da carena dorsal do tórax (ausente em E. castanea e presente somente em fêmeas de E. amazonica); margem ventral anterior do fêmur posterior com 12 espinhos, sendo 5-6 proximais muito curtos, porém salientes e pontiagudos, e 6-7 distais longos e aproximadamente do mesmo tamanho do último espinho (nas demais espécies, 8-11 espinhos, os 2-3 primeiros muito curtos, pouco salientese muitas vezes rombos, e os demais aumentando de tamanho gradativamente até o último – compare Figuras 281a-d); morfologia da vesica espermalis (compare Figuras 281e- j); cercos do macho mais robustos, principalmente a margem ventral da metade distal, e com ápice afilado mais abruptamente (compare Figuras 282a-b, e-h). O caracter triângulo das asas com ou sem veia transversal (livre ou não) não pode ser utilizado para diferenciar a espécie nova das demais congêneres uma vez que essa característica variou entre o Holótipo e os parátipos (macho e fêmeas) – o Holótipo apresentou os triângulos livres em ambas as asas, enquanto que nos parátipos, ocorreu em um indivíduo o mesmo que no Holótipo e os demais, apresentaram o triângulo das FW com uma veia trasnversal e os da HW livres. Será necessário um maior número de espécimes para estabelecer um padrão para resolver esse impasse. Ao contrário, a característica do triângulo livre ou não é bem estabelecida entre as outras duas espécies do grupo Castanea: as subespécies de E. amazonica normalmente apresentam o triângulo da FW com veia transversal (92 a 100%) e o da HW livre (92 a 95%), enquanto que adultos de E. castanea predominantemente apresentam o triângulo da HW com veia transversal (95%) (Borror 1942).

Bionomia: Larvas de Erythrodiplax são preferencialmente encontradas em sistemas lênticos (poças, lagos, charcos, alagadiços), podendo colonizar áreas de depósito ou meandros de rios e riachos. Além disso, dentro de Libellulidae, somente representnates de Erythrodiplax e

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Libellula herculea Karsch, 1889 colonizam fitotelmata na região Neotropical. Larvas de Erythrodiplax já foram registradas em bromélias do gênero Aechmea Ruiz & Pavon na Jamaica e Cuba, através da espécie E. bromelicula Needham, Westfall & May, 2000 (Laessle 1961; Needham et al. 2000), e em grandes bromélias terrestres no Sul da Venezuela, próximo da divisa com o Brasil, de onde foi encontrada e descrita a larva da presente espécie nova, na ocasião, identificada como E. amazonica (De Marmels 1992). Entretanto, em regiões tropicais do Velho Mundo, há registros de outras nove espécies de Libellulidae que utilizam fitotelmata para o seu desenvolvimento (Kitching 2000). Os adultos de Erythrodiplax sp. nov. emergidos em laboratório foram obtidos de larvas também encontrados na água acumulada nas bainhas foliares da palmeira buriti, assim como os indivíduos de Coenagrionidae gen. nov. sp. nov.. As larvas dessa nova espécie de libelulídeo foram coletadas sempre em palmeiras que possuíam um grande volume de água (acima de 1.300 mL) e muita quantidade de sedimento. A colonização de Anisoptera em fitotelmata é menos frequente e normalmente associada a concavidades em árvores com grande volume e grande superfície de abertura (Fincke 1992a; Copeland et al. 1996; Corbet 1999). A ocorrência de Erythrodiplax sp. nov. em axilas de plantas (bromélias terrestres e axilas do buriti) pode estar relacionada ao tamanho do fitotelmata proporcionado por essas plantas, caracterizado por reter um grande volume de água (em média mais de um litro), como relatado por Laessle (1961) nas bromélias terrestres e nas bainhas foliares do buriti por Neiss (2007). Como citado anteriormente, a coexistência de mais de uma espécie de Odonata em um mesmo fitotelma, não é uma situação muito frequente nesses microhábitas. Em buracos em árvores estudados por Fincke (1994; 1998) na Ilha de Barro Colorado no Panamá, quatro Odonatas são frequentemente encontradas desenvolvendo-se nesses habitats: Gynacantha membranalis (Aeshnidae), Megaloprepus caerulatus, Mecistogaster linearis e Mecistogaster ornata (Pseudostigmatidae). Entretanto, Fincke ressalta que a coexistência dessas espécies em um mesmo buraco em árvore não é comum, já que essas espécies utilizam e são encontradas em dendrotelmatas diferenciados pelo tamaho e forma, ou são excluídas por competição interespecífica. Nas axilas do buriti, Erythrodiplax sp. nov. e Coenagrionidae gen. nov. sp. nov. coexistiram em 28% das palmeiras amostradas. Esse fato pode estar sendo suportado devido ao comportamento diferente que essas duas larvas apresentam dentro do sistema em que vivem: larvas de Coenagrionidae gen. nov. sp. nov. permanecem nas margens do fitotelma

244 próximos à superfície (Figs. 138c-d), enquanto que larvas de Erythrodiplax sp. nov. permanecem no fundo, semienterradas no sedimento. Além disso, como relatado anteriomente a grande quantidade de presas disponíveis nas axilas da palmeira também pode ter contribuído para diminuir a eliminação ou exclusão de uma espécie por predação,

b a

c d

e f g

Figura 280. Erythrodiplax sp. nov.: Holótipo: a) tórax, vista lateral esquerda; b) tórax, vista dorsal; c) genitália acessória, vista lateral direita; e) cabeça, vista frontal (detalhe fronte).. Alótipo: d) tórax, vista dorsal. Erythrodiplax amazonica Sjöstedt, 1918: f) cabeça, vista frontal.. Erythrodiplax castanea (Burmeister, 1839): g) cabeça, vista frontal. (Figuras e-g: mesma escala).

245

a c

b d

e g i

f h j

Figura 281. Erythrodiplax sp. nov.: Holótipo: a) fêmur posterior, vista anterior; e) vesica espermalis, vista lateral direita; f) vesica espermalis, segmento distal, vista dorsal. Alótipo: b) fêmur posterior, vista anterior. Erythrodiplax amazonica Sjöstedt, 1918: c) fêmur posterior, vista anterior; g) vesica espermalis, vista lateral direita; h) vesica espermalis, segmento distal, vista dorsal. Erythrodiplax castanea (Burmeister, 1839): d) fêmur posterior, vista anterior; i) vesica espermalis, vista lateral direita; j) vesica espermalis, segmento distal, vista dorsal. (Figuras e, g, i: mesma escala).

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a b

c d

e f

g h

Figura 282. S8-10 e apêndices caudais. Erythrodiplax sp. nov.: Holótipo: a) vista dorsal; b) vista lateral esquerda. Alótipo: c) vista dorsal; d) vista ventral (detalhe ovipositor). Erythrodiplax amazonica amazonica Sjöstedt, 1918: e) vista dorsal; f) vista lateral esquerda. Erythrodiplax castanea (Burmeister, 1839): g) vista dorsal; h) vista lateral esquerda. (Todos fora de escala).

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a b

c d

e f

Figura 283. Adultos, vista lateral esquerda. a) Erythrodiplax sp. nov. (Holótipo); b) Erythrodiplax sp. nov. (Alótipo); c) Erythrodiplax amazonica Sjöstedt, 1918 (macho); d) Erythrodiplax amazonica (fêmea); e) Erythrodiplax castanea (Burmeister, 1839) (macho); f) Erythrodiplax castanea (fêmea).

248

a c

b d

e f

g h

Figura 284. Asas, vista ventral. Erythrodiplax sp. nov.: Holótipo: a) asas esquerdas; b) asas direitas. Alótipo: c) asas esquerdas; d) asas direitas. Erythrodiplax amazonica Sjöstedt, 1918: asas direitas: e) macho; f) fêmea. Erythrodiplax castanea (Burmeister, 1839): asas direitas: g) macho; h) fêmea.

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Descrição da larva de Macrothemis rupicola Rácenis, 1957 (Figuras 285, 286a-h, 287a-f)

Diagnose: 1) três cerdas desenvolvidas e separadas das laterais no ápice da projeção triangular do premento; 2) 6-7 (usualmente 6) cerdas palpais; 3) mandíbula direita com presença de três molares; 4) palpo labial com crenações profundas; 5) ausência de processos (protuberâncias ou projeções triangulares) na superfície das coxas; 6) tíbias anteriores e medianas com duas cerdas robustas e distintas, localizadas próximo ao ápice na superfície dorsal; 7) S3-9 com ganchos salientes na linha mediana dorsal.

Descrição Exúvia: marrom-amarelada, corpo curto, pernas longas com bandas claras e escuras, tegumento coberto com muitas cerdas e espinhos curtos (Fig. 285). Cabeça: trapezoidal, aproximadamente duas vezes mais larga que longa; margem occipital quase reta; lobos cefálicos largamente arredondados e levemente pronunciados dorsalmente (Figs. 286a-b); região posterior do occipício apresentando padrão de desenhos elípticos verticais formados por cicatrizes glabras rodeadas por cerdas espiniformes (sendo quatro elipses de cada lado da linha mediana); ângulos posteriores com espinhos robustos, espatulados e salientes, distribuídos entre as cerdas espiniformes (Fig. 286b). Antena com sete antenômeros (Fig. 286c), o 1º e 2º mais robustos e escurecidos; 3º o mais longo; presença de cerdas longas e finas no 2º, ápice do 4º e 5º e na metade distal do 6º e 7º; comprimento dos antenômeros: 0,2; 0,25; 0,42; 0,24; 0,26; 0,3; 0,3. Mandíbulas (Fig. 286d): E 1234 0 ab; D 1234 y abd (-). Maxila conforme Figura 286h. Lábio quando fechado alcançando a margem anterior das metacoxas. Premento levemente mais longo que largo (razão comprimento/largura máxima 1,18); margens laterais com fileira de pequenos espinhos na metade distal (Fig. 286e); superfície dorsal com 9-10 (usualmente 9) cerdas dispostas em “U”, sendo 7-8 laterais muito longas e robustas, e 2-3 internas pequenas e muito curtas em relação às laterais (Fig. 286e). Margem distal do premento bastante proeminente e triangular, fracamente serrilhada (dentículos arredondados), com uma fileira de cerdas fortes e desenvolvidas dispostas dorsalmente, que aumentam de tamanho das laterais para o ápice (presença de duas cerdas menores intercaladas entre as maiores de cada lado, entre a porção mediana e o ápice); ápice arredondado com três cerdas terminais, sendo a mediana a menor (Fig. 286e). Palpo labial tipo triangular, com 6-7 (usualmente 6) cerdas palpais longas, a mais

250 apical, tão longa quanto a garra móvel (Fig. 286g); região interna basal, próximo da articulação, com desenvolvimento de um grupo de 7-8 cerdas pequenas, sendo uma ou duas mais basais maiores e mais robustas que as demais; margem dorsal com uma fileira de 11-14 espinhos robustos e obtusos ao longo dos 2/3 basais (Fig. 286g). Margem distal do palpo labial com oito crenações profundas (Fig. 286f), cada crenação com a margem levemente serrilhada, com grupos de cerdas fortes pontiagudas que variam em número (ventral para dorsal): quatro primeiras com 4 cerdas, a 5ª com 3 cerdas, a 6ª com 2 cerdas, e a 7ª (a mais dorsal, abaixo da garra móvel), com apenas uma cerda (Fig. 286g). Margem interna do palpo labial com fileira simples de cerda robustas pontiagudas intercaladas distalmente por cerdas pequenas. Superfície ventral (externa) do palpo labial com pequenas manchas circulares escurecidas, cada uma apresentando uma diminuta cerda no meio, dando um aspecto de coloração malhada ao palpo (Figs. 286f-g). Tórax: protórax retangular, margens laterais e posterior do pronoto arredondadas; margem anterior do proepisterno e margem inferior da propleura com uma fileira de cerdas espatuladas robustas e rígidas. Tecas alares paralelas e alcançando a metade do S6. Pernas longas, especialmente as posteriores, com um nítido padrão de coloração: fêmures com duas bandas escuras; tíbias com três bandas escuras, sendo a mediana mais marcada e evidente (Figs. 287c-e). Fêmures e tíbias com cerdas longas misturadas com espinhos curtos ao longo de cada margem; tíbias anteriores e medianas com duas cerdas robustas e distintas mais longas que a largura da tíbia, localizadas na superfície dorsal, próximo ao ápice (Fig. 287f); porção distal das tíbias com grupo distinto de cerdas trífidas na superfície ventral. Tarsos com três artículos, com duas fileiras ventrais de cerdas simples e porção apical mais escurecida; 3º tarsômero tão longo quanto os dois primeiros juntos; garras tarsais simples e delgadas. Abdome: padrão de coloração pouco evidente, coberto por pequenos espinhos, pouco alargado posteriormente, com margens laterais quase retas em vista dorsal (Fig. 285). Espinhos laterais presentes nos S8 e S9 (Fig. 285); linha mediana dorsal com fortes e desenvolvidos ganchos dorsais nos S3-9, sendo os do S3 e S4 delgados e orientados subverticalmente em relação aos demais (ganchos dos S6-9 mais robustos e posteriormente orientados, ultrapassando levemente a margem posterior do seu respectivo tergito) (Fig. 287a); presença de uma pequena saliência dorsal no S2 (Fig. 287a). Pirâmide anal na mesma linha que o eixo longitudinal do corpo (Fig. 287a); epiprocto e paraproctos aproximadamente do mesmo tamanho, pontiagudos e com muitas cerdas e espinhos ao longo de suas margens; epiprocto quase tão largo na base quanto comprido; cercos aproximadamente 3/4 do

251 comprimento do epiprocto (razão cerco/epiprocto igual a 0,72) e com ápice muito afilado (Figs. 287a-b).

Medidas: (em mm; 1♂, 2♀, exúvias): comprimento: 15/15,7/17,6; cabeça: comprimento: 2,7, largura: 5; antena: 2; premento: comprimento: 4,8/5,1, largura máx.: 4,1/4,2; teças alares: anterior: 5,8, posterior: 5,6; fêmures: F1: 3/3,2, F2: 3,7, F3: 4,2/4,5; T1: 3,2/3,5, T2: 3,7/4, T3: 5; abdome: comprimento: 8,3/9,5, largura máxima (S6): 5,2/6; epiprocto: comprimento: 1,1, largura na base: 0,9; cercos: 0,8; paraproctos: 1 (vista lateral).

Material examinado: BRASIL: AMAZONAS: Barcelos: Parque Estadual Serra do Aracá (parte baixa): Igarapé Cobra, rocha/laje com correnteza (00°52'34,2"N; 63°27'03,60"O, 157 alt.), 1♂exúvia (F-0 larva coletada em 29.vii.2009, adulto emergido em 11.viii.2009); igarapé Anta, poça sobre a rocha ao lado do igarapé (00°52'44,9"N; 63°27'14,2"O, 210 alt.), 2♀ exúvias (F-0 larvas coletadas em 03.viii.2009, adultos emergidos em 07 e 10.viii.2009); U.G. Neiss leg.

Discussão Taxonômica: Macrothemis Hagen, 1868 é um dos gêneros Neotropicais mais especioso de Libellulidae, com 40 espécies distribuídas do Sul dos Estados Unidos ao Sul da América do Sul (Garrison et al. 2006). Macrothemis é relacionado a Brechmorhoga Kirby, 1894 e Gynothemis Calvert in Ris, 1909, tanto que a identificação específica das fêmeas desses gêneros é um problema ainda a ser resolvido (Garrison e von Ellenrieder 2006). Larvas de apenas oito espécies de Macrothemis são conhecidas: M. aurimaculatum Donnely, 1984; M. celeno (Selys in Sagra, 1857); M. hahneli Ris, 1913; M. inacuta Calvert, 1898; M. musiva Calvert, 1898; M. pseudimitans Calvert, 1898 e M. inequiunguis Calvert, 1895; M. ultima González-Soriano, 1992 (Klotz, 1932; Santos 1970; Limongi 1991; Novelo-Gutiérrez e Ramírez 1998; Ramírez e Novelo-Gutiérrez 1999, 2006; von Ellenrieder 2007a). Assim como os adultos, as larvas de Macrothemis, Gynothemis e Bechmorhoga são semelhantes entre si e compartilham muitos caracteres, tornando difícil a separação genérica, principalmente, entre os representantes de Macrothemis e Gynothemis. Novelo-Gutiérrez e Ramírez (1998) propuseram uma diagnose, posteriormente revista e atualizada pelos mesmos autores (Ramírez e Novelo-Gutiérrez 1999), para diferenciar as larvas de Macrothemis e Bechmorhoga. Entretanto, von Ellenrieder (2007a), descrevendo a larva de M. hahneli, encontrou alguns caracteres diagnósticos genéricos assinalados para larvas de Brechmorhoga, ressaltando desse modo, a necessidade do maior conhecimento sobre as larvas das espécies desses dois gêneros. Apesar disso, as larvas de Macrothemis podem ser diferenciadas das de Brechmorhoga pelos seguintes caracteres: tegumento coberto principalmente por cerdas e/ou curtos espinhos (tegumento com aspecto granuloso em Brechmorhoga); lobos cefálicos 252 amplamente arredondados (lobos cefálicos protuberantes e desenvolvidos em Brechmorhoga); 4-8 cerdas palpais, usualmente 7 (7-12 cerdas palpais em Brechmorhoga, usualmente 9); abdome com aspecto oval (abdome com margens laterais paralelas nos S5-7, em Brechmorhoga); tecas alares paralelas em vista dorsal (tecas alares divergentes em vista dorsal em Brechmorhoga) (Ramírez e Novelo-Gutiérrez 1999; Fleck 2004b) . A larva de M. rupicola descrita no presente estudo se encaixa na maioria dos caracteres diagnósticos apresentados por Ramírez e Novelo-Gutiérrez (1999) e discutidos em Fleck (2004b). Ela pode ser diferenciada das demais espécies do gênero com larva descrita pela combinação dos seguintes caracteres: margem distal do premento com três cerdas desenvolvidas no ápice e bem separadas das laterais; 6-7 (usualmente 6) cerdas palpais; mandíbula direita com presença de três molares; margem distal do palpo com crenações profundas; ausência de processos (protuberâncias ou projeções triangulares) na superfície das coxas; presença de duas cerdas desenvolvidas e distintas, localizadas próximo ao ápice na superfície dorsal das tíbias anteriores e medianas; S3-9 com ganchos desenvolvidos na linha mediana dorsal.

Bionomia: As larvas de M. rupicola foram coletadas em dois igarapés rochosos distintos, porém próximos um do outro e com algumas características semelhantes: grandes (acima de 8 m de largura, com águas rápidas e cobertura vegetal amplamente aberta. No primeiro igarapé foi coletado um indivíduo em uma porção de laje com muita correnteza; enquanto que as outras duas larvas foram encontradas em uma pequena poça formada na rocha às margens do segundo igarapé, juntamente com uma larva de Libellula herculea Karsch, 1889 e girinos. Essas ocorrências diferem um pouco do tipo de hábitat comumente utilizado pelas larvas de Macrothemis, que podem colonizar ambientes lóticos ou lênticos, preferencialmente em áreas de pouca correnteza e, muitas vezes, utilizando sedimento fino como substrato (Novelo- Gutiérrez e Ramírez 1998). Ao contrário, representantes larvais Brechmorhoga são geralmente encontrados em riachos com pouca ou nenhuma cobertura vegetal, em águas rasas com forte correnteza, associados a substrato rochoso. Na região da Amazônia Central, podemos observar que larvas de B. praedatrix Calvert, 1909 são abundantes e facilmente encontradas em grandes igarapés rochosos, expostos ao sol, em trechos rasos com forte correnteza e fundo de laje, associadas à macrófita Mourera fluviatilis Aublet, 1775 (Podostemaceae) – planta abundante neste tipo de igarapé (mesmo ambiente descrito por Fleck (2004b)). Já larvas de B. nubecula (Rambur, 1842), outra

253 espécie comum na região, são encontradas em típicos igarapés menores no interior da floresta, com dossel parcialmente fechado, em áreas rasas de correnteza – onde as larvas permanecem associadas tanto em areia grossa com raiz em área de correnteza, como em porções de rochas ou areia grossa também na correnteza.

Figura 285. Macrothemis rupicola Rácenis, 1957, F-0 exúvia larval, vista dorsal.

254

a b c

D d E

f e

h g

Figura 286. Macrothemis rupicola Rácenis, 1957, F-0 exúvia: a) cabeça e protórax, vista dorsal; b) cabeça e protórax, vista látero-dorsal direita; c) antena; d) mandíbulas, vista interna: direita (D) e esquerda (E); e) premento, vista dorsal; f) palpos labiais, vista frontal (crenações); g) palpo labial, vista interna; h) maxila.

255

c d b e

256

Descrição da larva de Misagria divergens De Marmels, 1981 (Figuras 288, 289a-g, 290a-c)

Diagnose: 1) olhos compostos reduzidos, localizados ântero-lateralmente, orientados dorsalmente; 2) premento com grupo de três longas cerdas dispostas lateralmente, separadas da fileira mais interna de cerdas; 3) premento com presença de uma cerda de tamanho intermediário, entre o grupo mais externo de cerdas longas e a fileira interna de cerdas menores; 4) fileira interna de cerdas do premento composta por 8-9 cerdas robustas e com a metade do comprimento do grupo de cerdas laterais; 5) sete cerdas palpais; 6) crenações na margem distal do palpo labial distintas, com dentículo apical na margem ventral; 7) presença de espinhos laterais nos S8-9; 8) cercos aproximadamente 3/4 do comprimento do epiprocto.

Descrição Larva: típica de Libellulinae, com cabeça estreita e lobos cefálicos moderadamente pronunciados dorsalmente; coloração geral marrom-escura, sem padrão de manchas, exceto algumas nos tergito abdominais; corpo com aspecto piloso, devido à grande quantidade de cerdas na cabeça, tórax, pernas e abdome, mais desenvolvidas nas tíbias e superfícies laterais do protórax (Fig. 288). Cabeça: elipsóide, cerca de 1,5 vezes mais larga que longa, pouco mais larga que o protórax (Fig. 289a); olhos compostos muito pequenos com posição ântero-lateral e moderadamente pronunciados dorsalmente (Figs. 289a-b); carena da fronte, entre as antenas, com fileira densa de cerdas longas em toda sua extensão, tão longas ou mais quanto a metade do comprimento das antenas (Figs. 289a-b); occipício ligeiramente côncavo (quase reto); ângulos posteriores arredondados e não proeminentes, cobertos por longas e robustas cerdas orientadas dorsalmente (Figs. 289a-b); superfície dorsal da cabeça com algumas cerdas longas e delgadas de coloração preta. Labro com cerdas não tão desenvolvidas na margem anterior e com presença de fenda transversal na região mediana da margem posterior. Carena formada pelo limite inferior da cabeça (separando a porção lateral e ventral da cabeça), com escova de cerdas longas e muito finas. Antena com sete antenômeros (Fig. 289c), 1º e 2º mais robustos que os demais, 3º e 4º similares no comprimento e mais longos que os demais; todos os antenômeros com muitas cerdas, especialmente longas entre o 3º o 7º. Mandíbulas (Fig. 289d): D 1+234 y abd; E 1234 0 ab; mandíbula direita com incisivos 1 e 2 totalmente fundidos, e com dente adicional ‘y’ obtuso; mandíbula esquerda com incisivos 3 e 4 muito maiores que os demais e área do dente ‘b’ muito esclerotinizada (Fig. 289d ‘E’). Maxila 257 conforme Figura 289e. Lábio quando em repouso alcançando o segundo par de coxas. Premento muito côncavo, principalmente na linha mediana dorsal, entre as duas fileiras de cerdas, alargado gradualmente da base para o ápice, tão largo quanto longo (Fig. 289f); presença de 12-14 cerdas prementais dispostas em “S”, divididas em três grupos distintos de cerdas: grupo mais externo, formado por três cerdas muito longas e próximas entre si, separadas das cerdas internas; grupo dois, formado por uma cerda de tamanho médio (aproximadamente três vezes o tamanho das cerdas mais internas); grupo três, formado por 8- 9 cerdas pequenas mais internas (Fig. 289f). Margem distal do premento proeminente e triangular, com serrilhações inconspícuas, com 10-11 pequenas cerdas dispostas regularmente e com ápice sem cerdas. Margens laterais do premento com grupos de fortes espinhos na margem distal, abaixo da inserção do palpo labial. Palpo labial tipo triangular, com sete cerdas palpais longas, com exceção da mais distal, que é menor que o comprimento da garra palpal (Fig. 289g); base interna do palpo, acima da articulação com o premento, com grupo de 8-9 pequenos espinhos internos; margem dorsal (externa) com fileira de cerdas curtas, espiniformes na metade basal; margem interna fracamente serrilhada, com 12 cerdas dispostas individualmente, aproximando-se na porção distal. Margem distal do palpo com nove crenações pouco profundas, cada uma com 3 ou 4 cerdas robustas (Fig. 289g); crenações com um dentículo apical pequeno e distinto, na margem ventral de cada dente. Superfície ventral do palpo labial e do premento com cerdas muito finas, longas (tipo cabelo) dispostas no interior de pequenas manchas circulares escurecidas, as quais formam o aspecto malhado do lábio (Fig. 289f). Tórax: protórax retangular, duas vezes mais largo que longo, com margem posterior convexa em sua porção mediana; ângulos das margens laterais arredondados e levemente projetados dorsalmente, suportando um grupo de cerdas robustas e rígidas, orientadas látero- dorsalmente (Figs. 289a-b); superfícies laterais do protórax com tufos de cerdas delgadas e pálidas, tão longas quanto a metade da largura do protórax. Propleura com processo tuberculoso em cada margem lateral, pronunciado ventralmente e com denso grupo de cerdas longas e muito finas (como cabelos); margens laterais do protórax e látero-ventrais e posterior do pterotórax densamente cobertas por longas cerdas muito finas. Tecas alares paralelas, com cerda longas intercaladas ao longo da margem dorsal (Fig. 290a). Pernas robustas, de coloração muito escura (semelhante ao tórax e a cabeça), com muitas cerdas, principalmente nas tíbias. Fêmures com maior concentração de cerdas ao longo das margens dorsais e ventrais; cerdas robustas e rígidas, semelhantes a espinhos na superfície dorsal e ventral da

258 porção apical dos fêmures. Tíbias com terço distal de coloração mais clara (caramelo), densamente cobertas por cerdas longas e espinhos ao longo da margem dorsal e carena póstero-ventral. Fileira distinta de fortes espinhos na porção apical ventral das tíbias, mais evidente nas tíbias posteriores. Tarsos de coloração mais pálida, com cerdas esparsas na superfície dorsal; superfície ventral de cada tarsômero com duas fileiras de cerdas e espinhos simples (uma anterior e outra posterior) variando entre as pernas, assim definidas: perna anterior: 1º tarsômero: fileira anterior formada por curtos e fortes espinhos simples, com alguns espinhos trífidos distalmente, fileira posterior formada por cerdas longas; 2º e 3º tarsômero: fileira anterior composta por pequenos espinhos trífidos e a posterior por longas cerdas; perna mediana: 1º e 2º tarsômeros: fileira anterior composta por 5-6 robustos espinhos simples e a posterior por cerdas espiniformes longas; 3º tarsômero: fileira anterior com diminutos espinhos simples e posterior por cerdas longas; perna posterior: todos tarsômeros com fileira anterior formada por espinhos simples longos e robustos e fileira posterior composta por pequenos espinhos trífidos. Garras tarsais simples e pontiagudas, as posteriores 1,5 vezes maiores que as precedentes. Abdome: oval, muito convexo dorsalmente e praticamente plano ventralmente, coberto por cerdas longas e espinhos diminutos, apresentando manchas mais escuras aos lados da linha mediana dorsal (Fig. 290a-c). Espinhos ou ganchos dorsais ausentes (Fig. 290a). Espinhos laterais pontiagudos presentes nos S8-9, com ápice levemente orientado internamente e dorsalmente (quase imperceptível) (Figs. 290b-c); comprimento do espinho lateral do S8 tão longo quanto o comprimento mediano dorsal do mesmo tergito; comprimento do espinho lateral do S9 tão longo quanto o comprimento mediano dorsal do mesmo tergito. Margens laterais dos tergitos com fileiras de cerdas curtas. Grupos de cerdas muito longas na porção posterior lateral de cada tergito, orientadas lateralmente e maiores nos S6-9 (Fig. 290a). Concentração de espinhos e cerdas póstero-dorsais na linha mediana dorsal dos S4-9. Presença de cerdas muito longas, robustas e escuras, principalmente, na margem posterior e ao longo da região mediana dos S6-9. S10 e pirâmide anal levemente curvada para cima. Margem distal ventral do S10 com densa franja de cerdas longas, orientadas posteriormente, tão longas ou mais que o comprimento da pirâmide anal (Fig. 290b). Pirâmide anal com cerdas longas em todos os seus apêndices, mais concentradas nas carenas ventrais e dorsais dos paraproctos. Epiprocto praticamente tão longo quanto os paraproctos e com ápice muito afilado e pontiagudo, com largura na base 0,6 vezes o seu comprimento; epiprocto 5,6 vezes o comprimento mediano dorsal do S10. Paraproctos triangulares em secção transversal

259 e ápice cilindricamente afilado. Cercos 0,78 vezes o comprimento do epiprocto, subcilíndricos e com ápice muito afilado (Fig. 290b-c).

Medidas: (em mm; 1♂ exúvia): comprimento: 16,1; cabeça: comprimento: 2,8, largura: 4,3; antena: 2,6; premento: comprimento: 3,9, largura máxima: 3,85; tecas alares: anterior: 5,5, posterior: 5,3; fêmures: F1: 2,8, F2: 3,4, F3: 4,5; tíbias: T1: 3,8, T2: 4, T3: 4,7; abdome: comprimento linha mediana dorsal (sem pirâmide anal): 8,2; comprimento mediano dorsal: S8: 0,7, S9: 0,55, S10: 0,25; espinho laterais: S8: 0,7, S9: 0,55; epiprocto: comprimento: 1,41, largura na base: 0,85; cercos: 1,1.

Material examinado: BRASIL: AMAZONAS: Barcelos: Parque Estadual Serra do Aracá, poça ao lado do Igarapé Anta, a montante (00°52'44,9"N; 63°27'14,2"O, 210 alt.), 1♂ exúvia (F-0 larva coletada em 28.viii.2009, adulto emergido em 03.viii.2009).U.G. Neiss leg. Material adicional: Misagria sp. RORAIMA: Amajari: Estação Ecológica de Maracá (03°21'50,5"S; 061°26'00,6"O, 110 alt.): área de depósito, com bastante acúmulo de detritos (folhas e galhos) e sedimento ao lado do igarapé, no interior da floresta, 3♀ exúvias (F-0 larvas coletadas em 18.ix.2007, adultos emergidos em 20, 24 e 25.ix.2007).U.G. Neiss leg.

Discussão taxonômica: Misagria Kirby, 1889 constitui um grupo pequeno e pouco estudado pertencente à subfamília Libellulinae, com distribuição restrita ao Bioma Amazônico, e composto por apenas quatro espécies: M. bimaculata Kimmins, 1943; M. calverti Geijskes. 1951; M. divergens De Marmels, 1981 e M. parana Kirby, 1889 (Garrison et al. 2006). Pela primeira vez a larva do gênero Misagria está sendo descrita e ilustrada. Além disso, a espécie M. divergens está sendo registrada pela primeira vez no Brasil (a espécie foi descrita originalmente por De Marmels (1981), a partir de um macho e uma fêmea oriundos da Amazônia venezuelana). A larva de Misagria assemelha-se muito às larvas já conhecidas dos gêneros Canaphila Kirby, 1889 e Dasythemis Karsch, 1889, corroborando um estudo filogenético baseado na morfologia dos adultos de Libellulidae (Resende 2005). Canaphila é composto por três espécies (com duas subespécies reconhecidas) e ocorre do Sudoeste dos Estados Unidos, incluindo Antilhas, ao Norte da Argentina; as seguintes espécies e subespécies tem larvas descritas: C. insularis insularis Kirby, 1889 (descrita por suposição); C. i. funerea (Carpenter, 1897) e C. vibex (Hagen, 1861) (Klotz 1932; Limongi 1991; Trapero-Quintana e Araújo 2009). O gênero Dasythemis é exclusivo da América do Sul, onde tem ampla distribuição e compreende quatro espécies (com duas subespécies reconhecidas), os seguintes táxons tem suas larvas descritas: D. mincki clara Ris, 1908; D. m.

260 mincki Karsch, 1890 e D. venosa (Burmeister, 1839) (Carvalho et al. 2002; von Ellenrieder 2007a). A larva de Misagria compartilha, principalmente, os seguintes caracteres genéricos com os outros dois gêneros citados: formato da cabeça e disposição dos olhos compostos; formato da antena; formato do premento e disposição das cerdas prementais; pernas robustas com muitas cerdas; formato e disposição das cerdas do abdome; abdome com presença de espinhos laterais nos S8-9 (exceto em D. m.clara e D. m. mincki); formato geral da pirâmide anal. Além disso, em alguns aspectos, a larva de Misagria assemelha-se mais às larvas do gênero Cannaphila, principalmente, pelo tamanho, formato e posição dos olhos compostos (muito reduzidos, localizados ântero-lateralmente e pronunciados dorsalmente); mandíbula direita aparentemente com três incisivos (não quatro, devido à fusão parcial entre dois incisivos), e pela presença de tufos de cerdas muito longas nas margens laterais posteriores de alguns segmentos abdominais. Desse modo, a característica diagnóstica proposta por Carvalho et al. (2002) (presença de um grupo de três cerdas prementais longas mais laterais, separadas e maiores que as localizadas internamente) a qual foi incluída na chave de identificação para larvas dos gêneros de Libellulidae do Rio de Janeiro apresentada no mesmo trabalho, futuramente, precisará ser revista, já que as larvas dos três gêneros acima mencionados compartilham essa peculiaridade. Apesar disso, a larva de M. divergens (e provavelmente os representantes das larvas das demais espécies do gênero), pode ser diferenciada das larvas conhecidas de Cannaphila e Dasythemis pelos seguintes aspectos: premento com presença de uma cerda de tamanho intermediário, entre o grupo mais externo de cerdas longas e a fileira interna de cerdas menores (cerda intermediária ausente em Cannaphila e Dasythemis); fileira interna de cerdas do premento composta por 8-9 cerdas robustas relativamente desenvolvidas (muito reduzidas e composta por 6-16 diminutas cerdas em Cannaphilla ou por 11-15 em Dasythemis); palpo labial com sete cerdas palpais (5-6 nos representantes de Cannaphila e 4-5 em Dasythemis); crenações na margem distal do palpo labial bem distintas, mais profundas que nos outros gêneros, com um dentículo apical na margem ventral de algumas crenações (Cannaphila e Dasythemis apresentam crenações do palpo muito reduzidas, rasas, e sem tal dentículo apical). Larva de Misagria apresenta as crenações da margem distal do palpo labial com um dentículo apical na margem ventral de algumas crenações, essa mesma característica ocorre em algumas espécies de Micromacromia Karsch, 1889; Allorhizucha Karsch, 1889 e Neodythemis Karsch,1889. Esses três últimos gêneros ocorrem em regiões tropicais da África

261 e tradicionalmente inseridos em Tetrathemistinae, exclusiva do velho mundo. Fleck et al. (2008), através de um estudo filogenético com dados moleculares e morfológicos das larvas, mostraram que a subfamília Tetrathemistinae é polifilética, e que os gêneros Micromacromia, Allorhizucha e Neodythemis formam um grupo monofilético dentro de Libellulinae, separado dos demais Tetrathemistinae, estes últimos, considerados mais “primitivos”. Essa característica peculiar encontrada na larva de Misagria não é normalmente encontrada em espécimes de Libellulinae, mostrando uma afinidade dos representantes larvais de Misagria (já demonstrado através dos adultos) com as larvas dos gêneros Micromacromia, Allorhizucha e Neodythemis, fortalecendo a discussão sobre a necessidade de uma revisão mundial sobre as relações entre os representantes da família Libellulidae (Fleck et al. 2008).

Bionomia: A larva de M. divergens descrita no presente estudo foi coletada em uma poça na rocha às margens do igarapé Anta, parte baixa do Parque Serra do Aracá (Barcelos), próximo ao local onde foram encontradas as larvas de M. rupicola (descrita acima). A poça era constituída por uma falha na rocha, com aproximadamente 1m2 e 25 cm de profundidade, com bastante sedimento e proliferação de algas, devido à ampla exposição ao sol da tarde. No ato da coleta, a larva de M. divergens estava totalmente coberta pelo lodo que estava incrustado entre as inúmeras cerdas do corpo, indicando o hábito de se enterrar no sedimento – fato que pode favorecer a camuflagem contra potenciais inimigos, assim como ocorre com outros representantes de Libellulidae (e.g. Orthemis spp.) (Carvalho e Nessimian 1998). A larvas de Misagria sp., coletadas na Estação Ecológica de Maracá (Amajari – RR), também foram coletadas em uma área de depósito de água, com bastante acúmulo de detritos (folhas e galhos) e sedimento fino em uma área alagada no interior da floresta (dossel parcialmente aberto). As larvas também apresentavam sedimento acumulado sobre o corpo, inclusive, com casulos de Chironomidae grudados no tegumento.

262

Figura 288. Misagria divergens De Marmels, 1981: F-0 exúvia larval, vista dorsal.

263

a b

e D d E

f g

Figura 289. Misagria divergens De Marmels, 1981, F-0 exúvia: a) cabeça e protórax, vista dorsal; b) cabeça vista látero-dorsal direita; c) antena d) mandíbulas, vista interna: direita (D) e esquerda (E); e) maxila; f) premento, vista dorsal; g) palpo labial, vista interna.

264

b c

Figura 290. Misagria divergens De Marmels, 1981, F-0 exúvia: a) abdome, vista dorsal; b) S8-10, vista látero-dorsal direita; c) S6-10, vista dorsal.

265

Descrição da larva de Orthemis attenuata (Erichson, 1848) (Figuras 291, 292a-j, 293a-c)

Diagnose: formada pela combinação dos seguintes caracteres: 1) 11 cerdas prementais dispostas em “U”; 2) projeção da margem anterior do premento formando um ângulo de 140º; 3) oito cerdas palpais; 4) S9 com espinho lateral de tamanho menor em relação ao comprimento mediana dorsal do respectivo tergito; 5) cercos com a metade do comprimento do epiprocto.

Descrição Larva: típica de Libellulinae; olhos projetados dorsalmente, corpo robusto e densamente coberto por cerdas finas e longas (Fig. 291). Cabeça: elíptica, cerca de duas vezes mais larga que longa, apresentando regiões densamente cobertas por cerdas e espinhos (Figs. 292a-b). Labro com margem distal e ângulos anteriores escurecidose cobertos por cerdas finas; limite mediano posterior do labro com pequena fenda transversal. Região anterior da fronte, entre as antenas, com grupo de longas cerdas orientadas anteriormente. Occipício ligeiramente côncavo (em vista dorsal) e com ângulos posteriores muito arredondados (Fig. 292a); região posterior do occipício apresentando padrão elípticos verticais composto por cicatrizes glabras rodeadas por cerdas espiniformes. Olhos compostos estreitos e com porção lateral muito pronunciada dorsalmente (Fig. 292b), ultrapassando o limite dorsal do epicrânio (em vista lateral). Antena com sete antenômeros (Fig. 292c), unida à cabeça por uma larga membrana; comprimento dos antenômeros: 0,18; 0,22; 0,47; 0,32; 0,38; 0,46; 0,39; 1º e 2º antenômeros curtos, robustos e escurecidos, os demais delgados e pálidos; o 3º e o 6º aproximadamente do mesmo tamanho; todos os tarsômeros com cerdas longas e muito finas, sendo mais robustas nas margens apicais dos dois primeiros. Mandíbulas (Figs. 292d-e): E 1234 0 ab; D 123+4 y abdd’. Maxila conforme Figura 292f. Hipofaringe conforme Figura 292g. Premento tão largo quanto comprido, com 11 cerdas prementais, dispostas regularmente distribuídas em “U”, sendo sete mais externas longas e quatro internas mais curtas (Fig. 292h); região dorsal entre as cerdas prementais e a margem distal com inúmeras espínulas, mais concentradas aos lados da linha mediana; margem distal do premento triangularmente pronunciada, formando um ângulo obtuso de 140º, serrilhada, portando uma fileira de 31 cerdas espiniformes isoladas e igualmente espaçadas, sendo as 6-7 primeiras nas extremidades, junto da articulação com o

266 palpo, muito reduzidas; ápice da margem distal sem cerdas (Fig. 292h). Palpo labial triangular, com oito setas palpais longas, maiores que o gancho palpal móvel apical (Fig. 292j); presença de uma cerda curta na base interna do palpo (próximo da articulação com o premento), seguida por um grupo de 9-10 pequenas cerdas; margem externa dorsal com uma fileira de 6-7 cerdas curtas no terço basal; margem distal com 10 crenações (Fig. 292i), com quatro cerdas cada, sendo nas duas distais, apenas três cerdas (Figs. 292i-j); margem interna (ventral) serrilhada, com 24-26 cerdas, sendo as mais distais, incluindo o ângulo interno, agrupadas e de formato semelhantes às das crenações; superfície ventral do palpo com muitas cerdas diminutas, esparsas, cada qual, inserida sobre uma pequena mancha circular escura, resultando na aparência malhada do palpo (Figs. 292i-j). Tórax: margem anterior, laterais e posterior do protórax com grupo de cerdas curtas, robustas e levemente encurvadas; região lateral do tórax, acima da base das coxas, com grupo denso de cerdas longas, sendo as do protórax mais longas e concentradas do que as do sintórax (Fig. 292a). Tecas alares paralelas, alcançando a metado do S5. Pernas com muitas cerdas longas e finas, mais concentradas na superfície das coxas; superfície ântero-dorsal e ventral das tíbias e do metafêmur com fileiras de cerdas espiniformes longas; porção distal ântero-dorsal do pró e metafêmur com algumas cerdas espiniformes longas; ápice das tíbias com fortes espinhos nas porções laterais, ultrapassando a margem distal; tíbia anterior com um nítido grupo de cerdas trífidas robustas na margem anterior do ápice; tarsos com duas fileiras de cerdas ventralmente, compostas por dois tipos distintos de cerdas: trífidas curtas e simples e delgada (em todos os tarsos, a fileira ventral anterior é composta por cerdas trífidas curtas, e a fileira posterior por cerdas simples, mais longas e finas); garras tarsais simples e delgadas. Abdome: oval, alargado na metade distal; espinhos ou ganchos dorsais ausentes; espinhos laterais curtos e pontiagudos presentes nos S8-9 (Figs. 293a-c); espinho lateral do S8 reto, os do S9 com ápice fracamente curvado para dentro (quase imperceptível em vista dorsal); comprimento do espinho lateral do S9 menor do que o comprimento mediano, dorsal, desse mesmo tergito (Fig. 293b); superfície dorsal do abdome coberta, em geral, por cerdas delgadas e espinhos curtos; região da linha mediana dorsal com concentrações de cerdas espiniformes mais robustas, principalmente, na margem distal de cada segmento; margens laterais com concentrações de cerdas muito longas e finas, em maior número na porção posterior de cada segmento; superfície dorsal dos S8-S10 com duas manchas mais escurecidas, uma de cada lado da linha mediana (mais evidente no S9 e S10). Pirâmide anal

267 orientada, parcialmente, para cima, com apêndices afilados distalmente e muito pontiagudos (Figs. 293b-c); epiprocto e paraproctos de tamanho similar em vista lateral, e com muitas cerdas e espinhos ao longo de suas arestas; marca do macho arredondada, não alcançando a metade do epiprocto; cercos de tamanho da metade do epiprocto; ápice do epiprocto e dos cercos levemente orientados para baixo; ápice dos paraproctos levemente curvados para baixo e internamente. Superfície ventral da metade posterior do S10 com densa franja de cerdas finas muito longas (mais concentradas lateralmente), visível em vista dorsal.

Medidas: (em mm; 1♂ exúvia): comprimento: 18,5; cabeça: comprimento: 2,5, largura: 4,8; antena: 2,4; premento: comprimento: 4,2, largura máxima: 4,2; tecas alares: anterior: 5,3, posterior: 5; fêmures: F1: 3,37, F2: 3,65, F3: 4,75; T1: 3,65, T2: 4, T3: 4,85; abdome: comprimento linha mediana dorsal (sem pirâmide anal): 9,5, largura máxima (S6): 6; comprimento mediano dorsal do S9: 0,55; comprimento do espinho lateral do S9: 0,3; epiprocto: 1,6; cercos: 0,75; paraproctos: 1,5.

Material examinado: BRASIL: RORAIMA: Amajari: Estação Ecológica de Maracá (03°21'50,5"S; 061°26'00,6"O, 110 alt.): área de depósito, com bastante acúmulo de detritos (folhas e galhos) e sedimento ao lado igarapé, no interior da floresta, 1♂ exúvia (F-0 larva coletada em 18.ix.2007, adulto emergido em 27.ix.2007). U.G. Neiss leg.

Discussão taxonômica: Orthemis Hagen, 1861 ocorre exclusivamente no Novo Mundo, com ampla distribuição na região Neotropical. Das 23 espécies Neotropicais (Garrison et al. 2006; von Ellenrieder 2009), 13 ocorrem no Brasil, e oito tem suas larvas descritas: O. aequilibris Calvert, 1909; O. biolleyi Calvert, 1906; O. cultriformis Calvert, 1899; O. discolor (Burmeister, 1839); O. ferruginea (fabricius, 1775); O. levis Calvert, 1906; O. nodiplaga Karsch, 1891 e O. schmidti Buchholz, 1950 (Needham 1904; Calvert 1928; Klots 1932; De Marmels 1990; Rodrigues-Capítulo e Muzón 1990; Fleck 2003; Carvalho e Werneck-de- Carvalho 2005; Costa e Santos 2009). Todas larvas de Orthemis descritas até o momento, inclusive O. attenuata, são muito semelhantes entre si, compartilhando muitas características, dificultando a identificação específica, que é realizada por meio de uma combinação de caracteres, conforme sumarizado no estudo apresentado por Carvalho e Werneck-de-Carvalho (2005). Baseado na tabela de caracteres apresentada por Carvalho e Werneck-de-Carvalho (2005), a larva de O. attenuata pode ser distinguida daquelas de O. equilibris, O. biolleyi, O. discolor/O. ferruginea, O. nodiplaga e O. schmidti pela disposição em “U” das cerdas prementais (dispostas em “S” nessas espécies); ainda difere de O. equilibris, O. biolleyi e O.

268 discolor/O. ferruginea pelo ângulo de 140º da margem anterior do premento e cercos com a metade do comprimento do epiprocto (bordo anterior do premento cerca de 160º, e cercos 1/3 do comprimento do epiprocto nas outras espécies); ainda difere de O. nodiplaga pela presença 11 cerdas prementais e comprimento dos cercos (13-15, e cercos entre 1/3 e 1/4 do epiprocto em O. nodiplaga); difere de O. schimidti pela forma do ângulo da margem anterior do premento e pela organização das cerdas prementais (ângulo com cerca de 120º e cerdas prementais divididas em dois grupos, 3-5 externas muito longas seguidas de 8-9 muito pequenas em O. schimidti). A larva de O. attenuata pode ser distinguida daquela de O. cultriformis pelo ângulo de 140º da margem distal do premento, pela presença de 11 cerdas prementais, pelo comprimento do espinho lateral do S9 de tamanho menor em relação ao comprimento mediana dorsal do respectivo tergito (ângulo com cerca de 120º, 12-13 cerdas prementais, e espinho lateral do S9 de tamanho semelhante em relação ao comprimento mediana dorsal do respectivo tergito em O. cultriformis). Por último, larva de O. attenuata pode ser distinguida daquela de O. levis também pelo ângulo de 140º da elevação da margem distal do premento e pela presença de oito cerdas palpais (ângulo com cerca de 120º, e palpo com 6 cerdas na outra espécie).

269

Pela primeira vez está sendo feito o registro de O. attenuata na Estação Ecológica de Maracá (Roraima), já que na lista de espécies apresentada por Machado et al. (1991) para a região, essa espécie não havia sido coletada. Adultos desta espécie são difíceis de serem encontrados, além do material de Maracá, apenas três adultos machos foram coletados próximos a um curso d’água, sobre um charco, em uma pequena clareira no interior da floresta no município de Rio Preto da Eva (Amazonas). Essas informações indicam que essa espécie, provavelmente, habita ambientes preservados no interior de florestas, ao contrário de muitas outras espécies do gênero Orthemis (e.g. O. aequilibris, O. discolor, O. nodiplaga) que podem ser facilmente encontradas em áreas abertas e alteradas. Do mesmo modo, O. cultriformis também parece ter preferência por locais alagados em áreas florestadas, conforme discutido por Carvalho e Werneck-de-Carvalho (2005).

Figura 291. Orthemis attenuata (Erichson, 1848), F-0 exúvia larval, vista dorsal.

270

a b

c d e D E D E

f g

h i j

Figura 292. Orthemis attenuata (Erichson, 1848), F-0 exúvia: a) cabeça e protórax, vista dorsal; b) cabeça vista látero-dorsal direita; c) antena;d) mandíbulas, vista interna: direita (D) e esquerda (E); e) mandíbulas, vista ventral: direita (D) e esquerda (E); f) maxila; g) hipofaringe; h) premento, vista dorsal; i) palpos labiais, vista frontal; j) palpo labial, vista interna.

271

Figura 293. Orthemis attenuata (Erichson, 1848), F-0 exúvia: a) abdome, vista dorsal; b) abdome, vista lateral esquerda; c) S7-10, vista dorsal.

272

Descrição da larva de Uracis siemensi Kirby, 1897 (Figuras 294a-d, 295a-l, 296a-e)

Diagnose: composto pela combinação dos seguintes caracteres: 1) sexto e sétimo antênomeros subiguais e maiores que os demais; 2) ápice da margem distal do premento com três cerdas contíguas; 3) abdome com cerdas laterais longas nos segmentos distais e na margem distal ventral do S10; 4) presença de sete cerdas palpais; 5) palpo labial com crenações na margem distal distintas e relativamente profundas, com 3-4 (usualmente 4) cerdas robustas; 6) paraproctos com ápice reto; 7) corpo em geral coberto por espinhos e cerdas grossas, principalmente na região occipital da cabeça, superfícies dorsal e laterais do tórax e segmentos abdominais.

Descrição Larva: típica de Libellulinae, com cabeça estreita e lobos cefálicos moderadamente pronunciados lateralmente; larva com coloração geral caramelo com manchas/porções marrom-escuras na cabeça, tórax e abdome; pernas com padrão de bandas nos fêmures; corpo coberto por espinhos curtos e rígidos (Fig. 294a). Cabeça: trapezoidal, cerca de 1,85 mais larga que longa e mais larga que o protórax (Fig. 294a-b); olhos compostos com lobos cefálicos não pronunciados dorsalmente (Fig. 294c); região da fronte saliente e angulosa, com cerdas grossas orientadas anteriormente cobrinto a fronte anterior (Fig. 294b); occipício ligeiramente côncavo com ângulos posteriores arredondados, região látero-posterior da cabeça com padrões elípticos verticais composto por cicatrizes glabras rodeadas por fortes espinhos (presença de algumas cerdas pouco maiores irregularmente dispostas entre os espinhos) (Fig. 294c). Labro com margens laterais arredondadas e com muitas cerdas na superfície dorsal anterior e margem distal. Antena (Fig. 294d) com sete antenômeros de coloração caramelo, ápice de cada antenômero de coloração mais clara, sendo o último inteiramente pálido; 1º e 2º ântenômeros robustos e curtos; 6º e 7º similares no comprimento e maiores que os demais; finas cerdas perpendiculares nos antenômeros 4-7; comprimento dos antenômeros (mm): 0,21; 0,21; 0,37; 0,22; 0,3; 0,51; 0,42. Mandíbulas (Figs. 295a-b): D 1234 y(-) abd; E 1234 0 ab; mandíbula direita com incisivo 2 menor que os demais, e com dente adicional ‘y’ pouco saliente; mandíbula esquerda com incisivos 3 e 4 muito maiores que os demais (Fig. 295b ‘E’). Maxila conforme Figuras 295c- d. Hipofaringe conforme Figuras 295e-f. Lábio quando fechado alcançando a margem anterior

273 do segundo par de coxas. Premento muito côncavo, principalmente na linha mediana dorsal, entre as duas fileiras de cerdas, alargado gradualmente da base para o ápice, 1,1 vezes tão largo quanto longo (Fig. 295g); presença de 10-11 cerdas prementais dispostas em “U”, divididas em dois grupos distintos: grupo mais externo, formado por sete cerdas longas e robustas, e o grupo mais interno formado por 3-4 cerdas menores (Fig. 295g); superfície dorsal entre as cerdas prementais e a margem distal com 12-14 diminutas cerdas espiniformes, de cada lado da linha mediana (Fig. 295h); margem látero-dorsal do premento com dois grupos distintos de pequenos espinhos: um grupo basal de conformação cilíndrica e outro mais distal de formato alongado, cada qual composto por 13-16 espínulas; três espinhos grosso e contíguos, alinhados na margem látero-dorsal distal do premento, abaixo da articulação do palpo (visível em vista dorsal); margem distal do premento proeminente, triangular com ápice arredondado, serrilhada (dentículos distintos e triangulares, com ápice obtuso), com 11-13 cerdas dispostas regularmente de cada lado da linha mediana e com três cerdas contíguas no ápice, sendo a mediana muito menor que as laterais (Fig. 295h). Palpo labial triangular, com sete cerdas palpais longas, a mais distal mais longa que a garra móvel (Fig. 295j); base interna do palpo, acima da articulação com o premento, com um espinho robusto, seguido por um grupo de 4-6 pequenos espinhos internos; margem dorsal do palpo com fileira de espinhos e cerdas ao longo de toda sua extensão, composta por 16-17 espinhos longos, orientadas dorsalmente nos 2/3 proximais e cerdas delgadas no terço distal (até a inserção da garra móvel) (Fig. 295j); margem interna serrilhada, com 22-24 cerdas (incluindo as do ângulo distal) que aumentam de tamanho em direção ao ápice (Fig. 295k); margem distal do palpo com 10 crenações distintas, cada qual com 4 cerdas robustas com tamanhos diferentes (Figs. 295i, l); as oito crenações proximais apresentam um pequeno dentículo apical na margem ventral de cada dente. Superfície ventral do palpo labial com pequenas manchas circulares escurecidas, cada uma apresentando uma diminuta cerda no seu interior. Tórax: em geral, coberto por espinhos rígidos. Protórax transversalmente alongado, com ângulos laterais pronunciados e arredondados, cobertos por fortes espinhos e cerdas longas intercalares, que diminuem de tamanho em direção à margem distal do respectivo segmento (Figs. 294b-c); processo supracoxal pequeno e triangular com uma fileira de longas cerdas projetadas lateralmente (Fig. 296b). Propleura com processo globoso muito saliente lateralmente, apresentando tufos de cerdas longas laterais e ventrais (Fig. 296a). Tecas alares paralelas, com fortes espinhos (mais concentrados ao longo das margens costais), alcançando entre a região distal do S5 e basal do S6 (Fig. 296c). Pernas de coloração pálida, fêmur

274 posterior alcançando a margem distal do S6 quando estendido junto ao corpo. Coxas com cerdas longas, mais concentradas na perna posterior. Fêmures com duas bandas transversais escuras (menos visível nas exúvias) (Fig. 294a). Fêmures e tíbias com muitas cerdas longas e grossas e espinhos, ao longo das margens dorsal e ventral, mais salientes nas tíbias; ápice ventral das tíbias com espinhos trífidos, em maior número nas pernas anteriores e medianas. Tarsos de coloração pálida; superfície ventral de cada tarsômero com duas fileiras de fortes espinhos simples tão longos ou mais quanto a largura de cada tarsômero; garras tarsais longelíneas, simples e pontiagudas, tão longas ou mais quanto a metade do 3º tarsômero. Abdome: oval, mais alargado na metade posterior, convexo dorsalmente e triangular ao longo da linha mediana dorsal; superfície ventral plana; tergitos cobertos por espinhos curtos e robustos, maiores e mais concentrados nas carenas laterais de cada segmento (Figs. 296c-d). Tergitos levemente angulosos ao longo da linha mediana dorsal, principalmente os do S4-9, os quais suportam grupos mais concentrados de espinhos póstero-dorsais e algumas cerdas longas dispersas (Fig. 296d). Espinhos laterais pontiagudos presentes nos S8-9, os do S8 ligeiramente curvados interiormente, os do S9 com ápice curvado internamente (em vista dorsal) (Fig. 296e), ambos ligeiramente curvados para cima, em vista lateral (Fig. 296d); espinho lateral do S8 1,14 vezes o comprimento mediano dorsal do tergito desse segmento; espinho lateral do S9 0,9 vezes o comprimento mediano dorsal do tergito desse segmento; margem lateral do S9, incluindo no espinho lateral, com o desenvolvimento de longas cerdas projetadas lateralmente. S10 muito reduzido, pouco menor que a metade do comprimento do S9 em sua porção mediana (Fig. 296e); margem distal ventral do S10 com franja de cerdas muito longas, orientadas posteriormente, tão longas ou mais que duas vezes o comprimento da pirâmide anal em vista dorsal. Pirâmide muito curta, apêndices cobertos por espinhos e cerdas. Epiprocto triangular com ápice pontiagudo, 0,92 vezes tão largo na base quanto longo, tão longo quanto os paraproctos (Fig. 296d-e). Cercos 3/4 do comprimento do epiprocto, sub- cilíndricos e com ápice muito afilado (Fig. 296d-e). Epiprocto e cercos com ápice ligeiramente direcionado para baixo. Paraproctos robustos, triangulares e com ápice reto, de tamanho semelhante ao epiprocto, coberto por cerdas muito desenvolvidas nos lados externos (Fig. 296d-e).

Medidas: (em mm; 2♂ F-0 larva; 2♀ F-0 exúvias): comprimento: 12,7/13,3; cabeça: comprimento: 2/2,3, largura: 4,3/4,4; antena: 2,2/2,35; premento: comprimento: 3,6/3,7, largura máxima: 3,3; tecas alares: anterior: 4,7, posterior:4,5; fêmures: F1: 2,5, F2: 2,8, F3: 3,8; T1: 2,8, T2: 3,2, T3: 4,3; abdome: comprimento linha mediana dorsal (sem pirâmide anal): 7/7,4, largura máxima (S6): 5,1;

275 comprimento mediano dorsal: S8: 0,48, S9: 0,48, S10: 0,2; comprimento espinho lateral: S8: 0,55, S9: 0,42/0,44; epiprocto: comprimento: 0,9, largura na base: 0,83; cercos: 0,67.

Material examinado: BRASIL: AMAZONAS: Barcelos: Parque Estadual Serra do Aracá (parte baixa) (00°51'57,8"N; 63°28'01,9"O, 110 alt.): formação vegetal tipo campinarana, larvas coletadas em poças com acúmulo de folhiço: 2♀ exúvias (F-0 larvas coletadas em 23.vii.2009, adultos emergidos em 04 e 09.viii.2009), 2♂ F-0 larva, 23.vii.2009. U.G. Neiss leg.

Discussão taxonômica Uracis Rambur, 1842 é exclusivamente Neotropical estendendo-se do Sul do México ao Sudoeste do Brasil, com sete espécies: U. fastigiata (Burmeister, 1839); U. imbuta (Burmeister, 1839); U. infumata (Rambur, 1942); U. ovipositrix Calvert, 1909; U. reducta Frase, 1946; U. siemensi Kirky, 1897 e U. turrialba Ris, 1919 (Garrison et al. 2006). Com exceção de U. reducta (restrita ao Peru) e U. turrialba (restrita à América Central), as outras cinco espécies ocorrem no Brasil e todas possuem ampla distribuição na região Amazônica (Costa e Santos 1997). Pela primeira vez a larva do gênero Uracis está sendo descrita e ilustrada, a partir de larvas de último estádio e exúvias obtidas da criação, possibilitando a identificação específica. Costa e Santos (1997) realizaram um interessante estudo sobre a variação da coloração das asas das espécies de Uracis ocorrentes no Brasil, mostrando que o padrão de manchas nas asas não é um bom caracter para identificação específica, já que indivíduos da mesma espécie podem possuir manchas variáveis e espécies simpátricas podem apresentar o mesmo padrão de coloração. No mesmo trabalho, os autores propuseram uma chave de identificação baseada na venação das asas, característica considerada mais confiável para a distinção das espécies. Larvas de Uracis é semelhante às larvas de Erythodiplax, tanto que, a larva de U. siemensi descrita no presente estudo encaixa-se em Erythrodiplax nas chaves de identificação existentes para os gêneros de larvas de Libellulidae Neotropicais (Rodrigues-Capitulo 1992; Carvalho et al. 2002; Costa et al. 2004b; Heckman 2006). Isso ocorre, porque a larva de Uracis se encaixa na maioria dos caracteres diagnósticos genéricos propostos para as larvas de Erythrodiplax apresentados e discutidos por diferentes autores (von Ellenrieder e Muzón 2000; Costa et al. 2001; Muzón e Garré 2005), entre eles: olhos não pronunciados dorsalmente; mandíbulas com quatro incisivos e entre 2-4 molares; margem distal do premento obtusa e serrilhada; entre 6-15 cerdas prementais; entre 6-11 cerdas palpais; abdome sem ganchos ou espinhos dorsais; abdome com espinhos laterais nos S8-9; epiprocto e

276 paraproctos de tamanho similar; epiprocto e cercos com ápice levemente curvado para baixo (em vista lateral). Entretanto, a larva de Uracis pode ser diferenciada das larvas de Eythodiplax pelos seguintes caracteres: antênomeros 6 e 7 subiguais e maiores que os demais (terceiro antenômero mais longo em Erythrodiplax); ápice da margem distal do premento com três cerdas contíguas (somente duas ou nenhuma em Erythrodiplax); abdome com longas cerdas laterais nos segmentos distais e na margem distal ventral do S10 (abdome normalmente sem cerdas tão longas em Erythrodiplax); palpo labial com crenações na margem distal distintas e relativamente profundas, cada uma com 3-4 (usualmente 4) cerdas robustas (crenações rasas ou obsoletas, e usualmente com uma ou nenhuma cerda nas larvas de Erythrodiplax, com exceção de E. umbrata (Linnaeus, 1758) que possui 2-3 cerdas em cada crenação, porém possui um número muito grande de cerdas palpais, entre 10-12, enquanto que U. siemensi possui somente sete); paraproctos retos, não curvados para baixo (ápice dos paraproctos curvados para baixo na maioria das espécies em Erythrodiplax) (Costa et al. 2001; Muzón e Garré 2005). Além disso, a larva de Uracis tem uma quantidade maior de espinhos e cerdas muito grossas pelo tegumento, proporcionando ao corpo um aspecto espinhoso.

Bionomia: Uma série de larvas pertencentes a U. siemensi foram encontradas em uma única poça, formada pela água das chuvas, em uma mancha de floresta do tipo campinarana, próximo à base do tepui da Serra do Aracá, localizada no município de Barcelos, à 537 Km a noroeste de Manaus. A área no local onde a poça foi amostrada é constituída por solo arenoso e vegetação arbustiva, recebendo alta intensidade luminosa. A poça pequena (entre 3 e 4 m2 e cerca de 30 cm de profundidade), era constituída por fundo arenoso, água preta e bastante acúmulo de folhiço e sedimento fino, tanto que as larvas, no ato da coleta, vieram com muito sedimento incrustado ao corpo (exceto nos olhos e peças bucais). A coleta de adultos farados resultou na emergência de duas fêmeas, possibilitando a identificação específica. Na mesma poça, foram encontradas larvas de Neuraeschna cf. claviforcipata Martin, 1909 (Aeshnidae). Adultos de Uracis foram coletados em ambientes preservados, na região Amazônica, sendo comuns no interior das florestas, em trilhas na mata, normalmente pousados em manchas de sol no ápice de galhos, hábito similar à de algumas espécies de Erythodiplax (e.g. E. umbrata). De Marmels (1992) observou o comportamento territorialista do macho de U. siemesi e o comportamento de oviposição da fêmea, em uma pequena área alagada, próximo a um igarapé no interior da floresta no extremo sul da Venezuela.

277

a d

b c

Figura 294. Uracis siemensi Kirby, 1897, F-0 exúvia: a) exúvia larval, vista dorsal; b) cabeça e protórax, vista dorsal; c) cabeça e protórax, vista látero-dorsal direita; d) antena direita.

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a D E D b E

e g d c

f l

i j

Figura 295. Uracis siemensi Kirby, 1897, F-0 exúvia: a) mandíbulas, vista ventral: direita (D) e esquerda (E); b) mandíbulas, vista interna: direita (D) e esquerda (E); c) maxila, vista interna; d) maxila, vista ventral; e) hipofaringe, vista ventral; f) hipofafinge, vista frontal; g) premento, vista dorsal; h) detalhe margem distal do premento, vista dorsal; i) palpos labiais, vista frontal; j) palpo labial, vista interna; k) detalhe margem ventral do palpo labial, vista interna; l) detalhe margem distal palpo labial, vista interna.

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Figura 296. Uracis siemensi Kirby, 1897, F-0 exúvia: a) cabeça e protórax, vista ventral (setas indicam propleura com processo tuberculoso lateral); b) protórax, vista dorsal (setas indicam processo supracoxal com fileira de cerdas desenvolvidas); c) abdome, vista dorsal; d) detalhe S6-10 e pirâmide anal, vista lateral; e) S7-10 e pirâmide anal, vista dorsal.

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Descrição da larva de Zenithoptera lanei Santos, 1941 (Figuras 297, 298a-h, 299a-e)

Diagnose: 1) mandíbula esquerda não apresentando dente molar ‘d’; 2) 6º e 7º antenômeros de tamanhos semelhantes, mais longos do que o 5º antenômero; 3) premento alargando-se gradualmente, em direção ao ápice; 4) ganchos abdominais dorsais desenvolvidos na linha mediana dorsal dos S4-8; 5) cercos quase tão longos quanto o comprimento do epiprocto.

Descrição Larva: característica de Palpopleurinae, com pernas posteriores desenvolvidas, longos espinhos laterais no S8 e S9 (Fig. 297), e corpo coberto por espinhos curtos. Cabeça: elipsóide, alongada transversalmente (duas vezes mais larga do que comprida); região da fronte, entre as antenas, com grupo de cerdas delgadas e alinhadas transversalmente; occipício côncavo; ângulos posteriores amplamente arredondados e não salientes (Figs. 298a, c); superfície dorsal, lateral e posterior (occipício) com inúmeros espinhos curtos, mais robustos e concentrados nos ângulos posteriores; presença de dois tufos de cerdas escuras na porção dorsal posterior da cabeça, próximo a margem occipital, sendo um de cada lado da linha mediana (Fig. 298b). Lobos cefálicos arredondados, pronunciados lateralmente e inclinados para trás (em vista dorsal) (Fig. 298a). Antena mais longa do que a cabeça, com sete antenômeros, sendo o último maior que os demais: tamanho dos tarsômeros (mm): 0,15; 0,18; 0,3; 0,25; 0,3; 0,35; 0,37. Premento alargando-se gradualmente a partir da base, com largura máxima do mesmo tamanho do comprimento (Fig. 298f); superfície dorsal com 13-14 cerdas dispostas em “U” (Fig. 298f), com a seguinte configuração (do lado externo para o interno): 3 cerdas de tamanho médio, 5 a 6 mais longas e robustas que as laterais e, na porção mais interna, 4 a 5 cerdas muito reduzidas (sendo as mais internas reduzidas) (Fig. 298f); superfície dorsal distal do premento com grupos de 8-10 espinhos minúsculos, na região entre entre a margem distal e as cerdas prementais (Fig. 298f); margem posterior do premento serrilhada e fracamente pronunciada, com uma projeção semitriangular na porção mediana, com dois espinhos contíguos (Fig. 298g), margem distal do premento com 12 cerdas espiniformes curtas (Fig. 298g); ápice da margem externa com grupo de 3-4 espinhos curtos, abaixo da articulação do palpo (pouco visível em vista dorsal). Palpo labial triangular, com sete cerdas palpais mais longas que o gancho móvel apical (Fig. 298i); superfície dorsal, próximo à base, com fileira de 7-8 espinhos curtos; margem distal com nove crenações rasas,

281 cada uma, suportando um desenvolvido espinho; margem interna serrilhada, com 9-11 espinhos curtos, mais concentrados no ângulo interno (ventral); superfície dorsal do palpo com espinhos minúsculos circundados por uma mancha escura, resultando no padrão de coloração conforme indicado pelas Figuras 298h-i. Maxila conforme Figura 298d. Mandíbulas (Fig. 298e): E 1234 0 ab; D 123+4 y(-) a b d; esquerda com incisivos desenvolvidos e bem separados um dos outros; mandíbula direita com incisivos menores, sendo o 3 e 4 ligeiramente unidos, e com dente ‘y’ reduzido. Tórax: protórax pequeno e curto, com ângulos laterais arredondados, margens dorsais laterais e posteriores cobertas por inúmeros espinhos robustos e curvos, orientados posteriormente (Figs. 298a, c); processo supracoxal arredondado, pouco saliente, coberto por cerdas delgadas longas. Pernas relativamente longas, principalmente a tíbia posterior; fêmur posterior não ultrapassando a extremidade do S8; fêmures com três bandas transversais escuras: uma sub-basal, uma na metade distal, e outra no ápice (Fig. 297); tíbia anterior e mediana com duas bandas escuras, uma sub-basal mais estreita, e outra mediana mais larga; tíbia posterior muito longa e pálida, exceto porção basal cuja coloração é mais escura; carenas ântero-dorsais e ventrais dos fêmures com fileiras de espinhos curtos, com algumas cerdas muito longas intercalares; margem posterior das tíbias medianas e posteriores com fortes espinhos, ultrapassando a margem distal. Tarsos com duas fileiras ventrais de espinho simples e trífidos misturados; terceiro tarsômero o mais longo; garras tarsais simples, delgadas e pouco curvadas. Abdome: alargado posteriormente, com região dorsal convexa e superfície ventral quase plana (Figs. 297, 299a); tergitos e esternitos cobertos por pequenas espinhos, maiores e mais abundantes nas margens laterais. Ganchos dorsais ao longo da linha mediana desenvolvidos e presentes nos S4-8 (Fig. 299e), sendo os do S4 e S5 delgados e orientados subverticalmente (Fig. 299d), ao contrário dos presentes nos S6-8, os quais são mais robustos do que os anteriores e orientados posteriormente (praticamente horizontal, em vista lateral) (Fig. 299c); presença de um pequeno tubérculo com diminutos espinhos no dorso do S3 (Fig. 299d). Espinhos laterais muito longos, cilíndricos e pontiagudos, presentes nos S8-9, cobertos por inúmeros espinhos curtos em toda sua extensão, exceto no ápice (Figs. 299b-c); espinho lateral do S8 alcança a metade do comprimento do espinho lateral do S9 (Fig. 299c); espinho lateral do S9 ultrapassando 1/3 do seu comprimento a margem distal da pirâmide anal (em vista lateral) (Fig. 299c). Apêndices anais cônicos, epiprocto curto e triangular, com metade do comprimento dos paraproctos (em vista lateral), e com ápice abruptamente afilado,

282 pontiagudo e curvado para baixo (vista lateral) (Fig. 299c); projeção do macho na base do epiprocto arredondada; cercos cilíndricos, 3/4 do comprimento do epiprocto e com ápice pontiagudo (Fig. 299b); paraproctos duas vezes o comprimento do epiprocto, muito pontiagudo na metade distal, e com cerdas espiniformes nas superfícies dorsal, ventral e interna.

Medidas (em mm; 1♂, exúvia): comprimento da exúvia: 9,5; cabeça: comprimento: 1,7, largura: 3,5; antena: 1,8; premento: comprimento: 2,6, largura máxima: 2,5; fêmures: F1: 2, F2: 2,5, F3: 3,25; tíbias: T1: 2,25, T2: 2,7, T3: 4,15; abdome, comprimento linha mediana dorsal: 4,9; epiprocto: 0,72; cercos: 0,55; paraproctos: 1,1.

Material examinado: BRASIL: AMAZONAS: Presidente Figueiredo: Sítio Santo Amaro, Rodovia AM 240 – Km 21 (02º 02'21,4"S; 59º 50'43,9"O, 112 alt.), poça temporária (época de chuva) em uma clareira ao lado do igarapé: 1♂ exúvia (larva F-0 coletada em 02.v.2005, adulto emergido em 10.v.2005). U.G. Neiss leg.

Discussão Taxonômica: O gênero Zenithoptera Selys, 1869, inclui quatro espécies válidas, que se distribuem do sul do Panamá ao norte da Argentina (Garrison et al. 2006). Todas as espécies do gênero ocorrem no Brasil, sendo a espécie Z. anceps Pujol-Luz, 1993, a única com larva descrita (Costa et al. 2004a). As larvas de Z. anceps e Z. lanei apresentam aspecto geral muito semelhantes, porém, podem ser diferenciadas pelas seguintes características (características referentes a Z. anceps entre parênteses): 6º e 7º antenômeros maiores que o comprimento do 5º antenômero (6º e 7º antenômeros duas vezes o comprimento do 5º); mandíbula esquerda não apresentando dente molar ‘d’ (mandíbula esquerda com dente molar ‘d’); premento alargando-se gradualmente da base para o ápice (premento abruptamente alargado na metade distal); ganchos desenvolvidos na linha mediana dorsal dos S4-8 (ganchos desenvolvidos no dorso dos S3-8); cercos com 3/4 do comprimento do epiprocto (cercos curtos, metade do comprimento do epiprocto). Na descrição de Z. anceps, Costa et al. (2004a) comentam ao longo do texto a ocorrência de um possível espinho lateral de tamanho reduzido no S7, porém, as ilustrações não deixam claro essa informação, necessitando uma revisão dos exemplares larvais. Do mesmo modo, como a larva de Z. lanei está sendo descrita a partir de uma única exúvia, a ocorrência do pequeno tubérculo no dorso do S3 também é uma característica que precisa ser avaliada, através da obtenção e análise de outros exemplares larvais da espécie – uma vez que, essa ausência do gancho desenvolvido no S3 (representado por um pequeno tubérculo irregular) poderia ser

283 uma falha de formação no desenvolvimento ontogenético da larva. Assim, faz-se necessário a obtenção de mais exemplares larvais das espécies acima citadas, bem como a descoberta das formas jovens de outras espécies do gênero, para assegurar uma diagnose larval concisa para o gênero Zenithoptera.

Bionomia: A larva de Z. lanei foi coletada em uma pequena poça temporária com bastante vegetação marginal (composta por gramíneas), formada na época das chuvas e localizada em um campo aberto, próximo a um igarapé. As larvas de Z. anceps também foram descritas a partir de exemplares coletados em ambiente lêntico, com bastante vegetação marginal (Costa et al. 2004a). Assim como os representantes de Diastatops Rambur, 1842, os adultos de Zenithoptera possuem as asas inteiramente coloridas, de coloração fosca-escura ventralmente e azul com reflexos metálicos dorsalmente – conferindo aos adultos um contraste exuberante e chamativo em áreas ensolaradas. Com exceção de Z. anceps, os adultos das demais espécies (Z. fasciata (Linnaeus, 1758), Z. lanei e Z. viola Ris, 1910) são muito comuns na região da bacia Amazônica, podendo ser encontrados nas horas mais quente do dia, pousados no ápice de galhos em clareiras junto à floresta primária.

284

Figura 297. Zenithoptera lanei Santos, 1941, F-0 exúvia larval, vista dorsal.

285

c a

e d D E b

h f i

Figura 298. Zenithoptera lanei Santos, 1941, F-0 exúvia: a) cabeça protórax, vista dorsal; b) detalhe superfície dorsal da cabeça: tufo de cerdas de cada lado da linha mediana; c) cabeça e protórax, vista lateral; d) maxila, vista interna; e) mandíbulas, vista interna: direita (D) e esquerda (E); f) premento, vista dorsal; g) detalhe porção distal do premento, vista dorsal; g) palpos labiais, vista frontal (crenações); h) palpo labial, vista interna.

286

c d

Figura 299. Zenithoptera lanei Santos, 1941, F-0 exúvia: a) abdome, vista dorsal; b) detalhe S8-10 e pirâmide anal, vista dorsal; c) detalhe S6-10 e pirâmide anal, vista lateral direita; d) abdome: detalhe S1-5, vista dorso-lateral; e) abdome: S1-10, detalhe espinhos linha mediana dorsal, vista dorso-lateral.

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2.4. Referências bibliográficas

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CAPÍTULO 3: CONTEÚDO ESTOMACAL DE LARVAS DE ODONATA (INSECTA) NA AMAZÔNIA CENTRAL.

3.1. Introdução

A ordem Odonata é um grupo importante de inseto aquático, pois tanto as larvas como os adultos são predadores generalistas, sendo essencial para a manutenção do equilíbrio ecológico já que ocupam elevada posição nas cadeias tróficas nos ecossistemas onde habitam, sendo também importante item alimentar na dieta de peixes (Carvalho e Calil 2000). Como a maioria dos insetos aquáticos, as larvas de Odonata exibem um modo de vida bentônico, o que faz do substrato um dos principais determinantes na sua distribuição e abundância (Assis et al. 2004). O substrato fornece hábitat, alimento e proteção contra predadores, por isso tem um papel fundamental na vida dos organismos aquáticos, influenciando seu crescimento e desenvolvimento (Minshall 1984). Substratos mais heterogêneos como folhas e raízes propiciam mais microhabitats e alimentos, e por isso geralmente registram maior riqueza e abundância de invertebrados (Vinson e Hawkins 1998). Nas diferentes famílias de Odonata, as larvas apresentam características morfológicas que estão relacionadas a adaptações aos ambientes aquáticos no qual vivem e o modo pela qual exploram os microhábitats disponíveis, juntamente com as diferentes estratégias de forragiamento, visando potencializar a respiração, a alimentação e o abrigo contra predadores (e.g. Corbet 1983, Carvalho e Nessimian 1998; De Marco e Latini 1998). As presas das larvas são selecionadas pelo seu tamanho e pelo formato do aparato bucal da larva (Corbet 1983). Nos estádios iniciais, os Zygoptera são capazes de capturar itens menores como microcrustáceos, larvas de Diptera nos estádios iniciais e Oligochaeta (Thompson 1978; Lamoot 1977). Entretanto, nos estádios intermediários e finais, são capazes de se alimentar de organismos maiores como Ephemeroptera, Trichoptera, últimos estádios de larvas de Diptera e larvas de Coleoptera (Thompson 1978). As espécies de Anisoptera geralmente apresentam maior tamanho corporal, por isso, podem capturar presas maiores. Além de microcrustáceos e larvas de Diptera, também é comum encontrar no conteúdo estomacal destas larvas de Coleoptera, Plecoptera, Ephemeroptera e até mesmo pequenos Gastropoda (Blois 1985), além

305 de larvas de outros Odonata (Pritchard 1964). No ambiente natural, principalmente em lagos, as larvas de Odonata são consideradas excelentes candidatas a agentes controladores de populações de Culicidae devido a sua voracidade (Campos 1994). A compreensão da organização e estrutura trófica de um ecossistema depende do conhecimento da disponibilidade de recursos alimentares, da dieta dos organismos, e dos mecanismos de interação entre as espécies durante a utilização destes recursos (Uieda e Motta 2007). Neste contexto, a análise do conteúdo estomacal é importante para determinar a posição trófica dos organismos que compõem a comunidade e os recursos que eles utilizam. Entretanto, estudos sobre tais interações com insetos em geral, incluindo Odonata, são bastante escassos no Brasil, principalmente em igarapés da Amazônia. Informações disponíveis sobre esse assunto são provenientes de pesquisas realizadas em riachos na região sudeste (Motta e Uieda 2004; Uieda e Motta 2007; Carvalho e Uieda 2009) e, em tanques de piscicultura (Santos et al. 1988) (devido interesses econômicos, uma vez que é grande o prejuízo causado pela predação de alevinos pelas larvas de algumas espécies de Odonata). A maior parte dos estudos relacionados ao hábito alimentar das larvas de Odonata são provenientes de pesquisas realizadas principalmente em lagos na região Neártica (e.g. Pritchard 1964; Thompson 1978; Johnson 1985). Na Amazônia Central, apenas dois estudos foram conduzidos acerca do conteúdo estomacal das formas imaturas de Odonata em igarapés de terra firma da região. Hamada e Oliveira (2003) estudaram os itens alimentares de larvas de Rimanella arcana (Needham, 1933) (Amphipterygidae), em igarapés localizados em Presidente Figueiredo, demonstrando que as presas consumidas foram relacionadas ao modo de vida da larva de Odonata. Alencar et al. (1999) relataram o conteúdo digestivo de potenciais predadores de Simuliidae, incluindo larvas de Odonata, em igarapés na Reserva Florestal Ducke, também verificaram relação positiva entre as presas disponíveis e os itens alimentares encontrados no intestino das larvas dos substratos analisados. Desse modo, torna-se importante conhecer a dieta alimentar das larvas de libélulas ocorrentes nos igarapés na Amazônia Central, determinando as presas consumidas que compõem a comunidade de macroinvertebrados, para poder entender a organização e estrutura trófica do ecossistema em estudo. Este trabalho tem como objetivo determinar e quantificar os itens alimentares consumidos por larvas de Odonata associadas a diferentes tipos de substratos em igarapés de terra firme da Amazônia Central. Adicionalmente,

306 informações sobre o hábito de larvas de Odonata por determinado substrato também são fornecidas.

3.2. Material e métodos

3.2.1. Área de estudo

O material para a realização do estudo é proveniente de coletas sistematizadas realizadas nos meses de outubro/novembro e abril/maio, compreendendo os dois períodos sazonais de 2009. As coletas foram feitas ao longo de igarapés presentes no sistema de grades incluídas no Programa de Pesquisa em Biodiversidade (PPBio) na Reserva Florestal Ducke (Manaus) e Reserva Biológica do Uatumã (próximo à Vila de Balbina, Presidente Figueiredo). A descrição completa das áreas de estudo pode ser encontrada na Introdução geral da Tese.

3.2.2. Coletas e delineamento amostral

A metodologia empregada para a coleta das larvas foi semelhante à utilizada por Assis et al. (2004), que estabeleceram um método amostral para se trabalhar com larvas de Odonata em diferentes substratos. No presente trabalho, foram amostrados três igarapés, sendo um de cada ordem (primeira, segunda e terceira ordem, segundo a classificação de Strahler (1957)), em cada reserva; cada igarapé foi amostrado uma vez, em cada estação amostrada. Em cada igarapé foi delimitado um trecho de 60 m, onde quatro subamostras de cada tipo de substrato foram retiradas e agrupadas para compor a amostra representativa de cada substrato. Além disso, estabeleceu-se coletar um número mínimo de 80 larvas de Odonata por igarapé, permitindo considerar esse número ou o esforço amostral suficiente para caracterizar a dieta das larvas (Assis et al. 2004). Nove substratos foram discriminados de acordo com as características da região e das áreas estudadas: 1) areia (AR): substrato inorgânico de granulação fina, encontrado em áreas de depósito, principalmente nas margens em áreas de meandros; 2) cascalho (CA): substrato inorgânico de granulação muito grossa, encontrado em áreas de correnteza com pequena quantidade de detrito orgânico retido; 3) areia grossa fixada em raízes no leito (AGRC): substrato inorgânico de granulação intermediária, retido no leito 307 associado a raízes em áreas rasas com forte correnteza (formando pequenos trechos de corredeiras); 4) folhiço de fundo (FF): material orgânico alóctone (principalmente galhos e folhas) acumulado em áreas de remanso ou depósito, normalmente em áreas mais profundas (em torno de 50 cm); 5) folhiço em correnteza (FC): material orgânico alóctone (principalmente galhos e folhas) retido em obstáculos em áreas de correnteza; 6) raiz de remanso (RR): aglomerados de raízes de plantas terrestres junto às margens do igarapé, localizadas em áreas de remanso, principalmente nas voltas e curvas do igarapé (zona de erosão) onde a correnteza é muito baixa; 7) raiz de correnteza (RC): aglomerados de raízes de plantas terrestres junto às margens do igarapé, localizadas em áreas rasas com maior correnteza, principalmente em trechos retos do igarapé; 8) detrito margem (DM): substrato orgânico de origem alóctone (folhiço) associado com raízes nas margens do igarapé, em áreas muito rasas com maior correnteza; 9) sedimento fino em remanso (SFR): sedimento fino com folhiço fragmentado retido em áreas rasas de depósito nas margens do igarapé. Para a coleta dos substratos foi utilizada uma rede entomológica aquática tipo ‘D’ (dimensão 35 cm x 30 cm x 30 cm), com malha de 1 mm2. Os substratos coletados foram triados ainda em campo para a remoção das larvas de Odonata de diferentes estádios de desenvolvimento, que foram fixadas imediatamente em álcool 80%, em frascos devidamente etiquetados.

3.2.3. Classificação quanto ao modo de vida (hábito) das larvas de Odonata

A classificação quanto ao modo de vida (hábito) pelo qual as larvas de Odonata exploram os recursos no ambiente aquático foi baseada nos trabalhos de Carvalho e Nessimian (1998) e Corbet (1983, 2004). Desse modo, para algumas análises os táxons de Odonata foram agrupados em três categorias: 1) agarradores/escaladores: larvas que vivem agarradas a algum tipo de substrato, predominantemente os representantes de Zygoptera; 2) reptantes: larvas que vivem sobre o sedimento ou parcialmente enterradas nos substratos, predominantemente representantes de Libellulidae; 3) fossadores: larvas que vivem totalmente enterradas no sedimento, principalmente em áreas de remanso, predominantemente representantes de Gomphidae.

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3.2.4. Análise do conteúdo digestivo das larvas de Odonata

Para a determinação da dieta alimentar, as larvas de Odonata foram dissecadas com estiletes e tesoura cirúrgica sob microscópio estereoscópico para remoção do trato digestivo (Figs. 300a-c). Foi analisado apenas o conteúdo alimentar presente na região anterior do intestino (esôfago, papo e proventrículo) (Fig. 300b) (Lamoot 1977). Os itens alimentares foram quantificados e identificados a partir de corpos inteiros, cápsulas cefálicas, partes do aparelho bucal, partes do abdome com brânquias e/ou estruturas anais, pernas, entre outros (Figs. 300d-g). Fragmentos de insetos que não puderam ser identificados foram classificados como indeterminado (“indet”).

proventrículo

a esôfago hipofaringe papo

f g

Figura 300. a) intestino anterior de Staurophlebia sp. (Aeshnidae); b) intestino anterior de Ebegomphus/Agriogomphus (Gomphidae); c) intestino anterior de Hetaerina/Mnesarete (Calopterygidae); d) detalhe do proventrículo com um Chironomidae (Diptera) inteiro; e) Simuliidae (Diptera); f) Baetidae (Ephemeroptera); g) Polycentropodidae (Trichoptera). 309

Devido ao alto nível de fragmentação da maioria dos itens alimentares e grande quantidade de presas em estádios iniciais de desenvolvimento, a identificação se restringiu em nível de família, exceto para Copepoda, Acarina e Oligochaeta, que permaneceram assim designados. Como uma alta proporção de larvas de Trichoptera também não pôde ser identificada, devido aos problemas acima expostos, as famílias dessa ordem não foram identificadas em sua totalidade. As identificações do conteúdo foram realizadas com auxílio das chaves presentes em Hamada e Ferreira-Keppler (2012). O conteúdo alimentar após quantificado e identificado foi acondicionado em álcool 80%, associado com a respectiva larva de Odonata e armazenado. As larvas de Odonata de diferentes estádios de desenvolvimento foram identificadas até o menor nível taxonômico possível com auxílio das chaves presentes nos trabalhos de Rodrigues-Capítulo (1992), Carvalho et al. (2002), Costa et al. (2004) e das chaves apresentadas no Capítulo 2, do presente estudo. Larvas que não puderam ser identificadas foram morfotipadas. Larvas de Hetaerina Hagen in Selys, 1853 e Mnesarete Cowley, 1934 (Calopterygidae) foram agrupadas em uma única categoria por não ser possível diferenciar as larvas com segurança (Garrison 2006), principalmente larvas de estádios inicias de desenvolvimento, assim como as larvas de Ebegomphus/Agriogomphus (Gomphidae). Devido ao alto índice de larvas muito pequenas (estádios iniciais) larvas de Heteragrion Selys, 1862 e Oxystigma Selys, 1862 (Megapodagrionidae) também não puderam ser diferenciadas. Material testemunho desse estudo será depositado na Coleção de Invertebrados do INPA.

3.2.5. Análise de dados

A frequência de ocorrência de cada item alimentar (FO%) encontrada nas diferentes espécies/morfótipos de Odonata e substratos foi calculada em relação ao número total de larvas que apresentaram alguma presa no intestino anterior (Pritchard 1964). A abundância relativa (FR%) dos itens alimentares e das larvas de Odonata também foi calculada em relação ao total de presas consumidas e o total de substratos analisados. Apenas as seis categorias de itens alimentares mais representativas da amostra total foram utilizadas para compor os gráficos apresentados: Oligochaeta, Chironomidae, Baetidae, Leptophlebiidae, Trichoptera, Acarina. Somente espécies/morfótipos de Odonata que apresentaram um número superior a 50 foram utilizados na comparação dos itens alimentares mais abundantes.

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3.3. Resultados

Um total de 992 larvas de Odonata foram coletadas e analisadas. Registramos 36 espécies/morfótipos distribuídos em cerca de 30 gêneros e 12 famílas. (Tabelas 5-6). Os dados referentes à abundância relativa e à frequência de ocorrência das espécie/morfótipos de Odonata encontradas nos diferentes substratos podem ser visualizados nas Tabelas 5 e 6. Do total de larvas de Odonata, apenas Progomphus spp. apresentou frequência de ocorrência maior que 50% em determinado substrato, sendo indicativa do substrato areia, com 87,8% de ocorrência (FO) e 91% (FR) do total de seus indivíduos associados ao referido substrato. Cinco espécies/morfótipos de Odonata apresentaram frequência de ocorrência (FO) superior a 20% e abundância relativa (FR) superior a 50% do total de indivíduos para um referido substrato: Brechmoroga sp. (FO = 36%, FR = 63,9%, areia grossa no leito em área de corredeira), Desmogomphus sp. (FO = 24,7%, FR = 56,8%, cascalho em correnteza), Elasmothemis williamsoni (Ris, 1919) (FO = 24,6%, FR = 55,7%, raiz de correnteza), Elga leptostyla Ris, 1909 (FO = 39,2%, FR = 59,5%, folha de remanso) e Palaemnema brasiliensis Machado, 2009 (FO = 33%, FR = 75,7%, cascalho em correnteza). Três espécies de Odonata apresentaram frequência de ocorrência superior a 20% e abundância menor que 50%: Hetaerina/Mnesarete (FO = 22,5% e 38,4%, FR = 28,6% e 42,9%, raiz de correnteza e folha de correnteza, respectivamente), Ebegomphus/Agriogomphus (FO = 20%, FR = 38%, sedimento fino em remanso) e Zonophora sp. (FO = 26,4%, FR = 35,8%, sedimento fino em remanso) (Tabelas 5-6). Outras espécie/morfótipos não apresentaram alta frequência de ocorrência (> 20%), mas destacaram-se na abundância de indivíduos em determinado substrato (>50%): Dicterias atrosanguinea Selys, 1853 (FR = 53,8%, detrito na margem), Heliocharis amazona Selys, 1853 (FR = 60%, raiz de remanso), Chalcopteryx scintillans McLachlan, 1870 (FR = 50%, raiz de correnteza), Chalcopteryx sp. (FR = 51,5%, cascalho de correnteza), representantes de Perilestidae (FR = 100%, folha de fundo), Epipleoneura manauensis Santos, 1964 (FR = 100%, raiz de remanso), Epigomphus sp. (FR = 60,9%, sedimento fino em remanso), Phyllocycla sp. (FR = 66,7%, sedimento fino em remanso), Aeschnosoma auripennis Geijskes, 1970 e A. hamadae Fleck & Neiss, 2012 (FR = 100% e 50%, respectivamente, raiz de remanso), A. forcipula Hagen in Selys, 1871 (FR = 55,6%, folha de fundo), Gynothemis sp. (FR = 54,3%, detrito na margem) e Misagria sp. (FR = 100%, sedimento fino remanso).

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Larvas de Argia spp. e Heteragrion/Oxystigma foram encontradas com regularidade em quase todos os substratos analisados, com exceção da areia e do sedimento fino (Tabela 5). Representantes de Calopterygidae ocorreram com relativa abundância e frequência nos substratos folhiço e raiz de correnteza e em detrito na margem (Tabelas 5-6).

Do total (n= 992) de larvas dissecadas, 510 (51,4%) apresentaram algum tipo de presa no intestino anterior, totalizando 797 itens distribuídos em 27 categorias (Tabela 7). Sedimentos orgânicos e inorgânicos também foram encontrados no intestino anterior, ocorrendo em 12% das larvas que continham alguma presa no intestino, e em 18% (178) das larvas que não apresentaram presas no intestino anterior. Outras 304 larvas (30,6%) tinham o intestino anterior totalmente vazio. O tamanho das larvas de Odonata analisadas variou de 2 a 35 mm (média = 10,4; DP ± 4,7), sendo registrado no máximo 13 itens em um único indivíduo (média = 1,6; DP ± 1). Não foram encontrados artrópodos terrestres no conteúdo digestivo. Chironomidae (Diptera) foi a presa mais abundante (38,4%) e frequente (41%), seguida por Baetidae (FR = 13,6%, FO = 17,8%), Leptophlebiidae (FR = 8,8%, FO = 12%) e Trichoptera (FR = 11,5%, FO = 14,4%). Oligochaeta (FR = 5,2%, FO = 6,7%), Simuliidae (FR = 4%, FO = 4,7%) e Acarina (FR = 4,1%, FO = 4,9%) também tiveram uma contribuição significativa no conteúdo das larvas analisadas. Os outros grupos observados no conteúdo foram menos comuns e representados por poucos indivíduos (Tabela 7). Chironomidae foi o item alimentar de larvas de Odonata que ocorreu em todos os substratos avaliados, com alta abundância e frequência (Tabela 7). As seis categorias de itens alimentares mais representativos da amostra total (Chironomidae, Baetidae, Leptophlebiidae, Trichoptera, Oligochaeta e Acarina), totalizaram 82,2% da abundância e 81,8% da frequência de ocorrência do total da dieta alimentar encontrada no material analisado (Tabela 7). Chironomidae também dominou tanto na abundância como na frequência de ocorrência nas três categorias de larvas de Odonata, classificadas de acordo com seu modo de vida (Figs. 301-302). Ephemeroptera foi mais consumido pelas larvas classificadas como escaladoras/agarradoras e reptantes (Figs. 301 e 302A, B). Trichoptera e Acarina foram consumidos mais por representantes de larvas reptantes (Figs. 301 e 302B). Já Oligochaeta foi consumido predominantemente por larvas que possuem o modo de vida fossador (Figs. 301 e 302C).

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A análise do conteúdo digestivo dos táxons de Odonata que apresentaram quantidade de larvas coletadas superior a 50 indivíduos revelou que a dieta estava relacionada ao substrato onde cada espécie de Odonata ocorreu com maior frequência e abundância, exceto para Chironomidae que apareceu significativamente em todas as larvas analisadas (Tabela 8, Fig. 303). Do total de Oligochaeta identificados, mais da metade foi encontrado nas larvas de Progomphus spp., ocorrendo com alta frequência (42,9%) (Tabela 8, Fig. 303). O restante ocorreu, em menor abundância, nas larvas de Ebegomphus/Agriogomphuse, E. leptostyla e Zonophora sp.; larvas desses táxons também predaram grande quantidade (26%) de Chironomidae (Tabela 8, Fig. 303). Ephemeroptera (Baetidae e Leptophlebiidae) ocorreu em grande abundância (54,3%) e frequência em larvas de E. leptostyla, E. williamsoni, Hetaerina/Mnesarete e Heteragrion/Oxystigma (Tabela 8, Fig. 303), sendo Baetidae encontrado em praticamente 50% das larvas de Hetaerina/Mnesarete analisadas (Tabela 8). Além disso, E. leptostyla consumiu praticamente a metade de todos Acarina contabilizados nesse estudo (Fig. 303). Trichoptera foi observado de forma relativamente proporcional na dieta dos diferentes táxons de Odonata (Tabelas 7-8), ocorrendo em maior quantidade (33%) e frequência (29,1%) na dieta de E. williamsoni (Tabela 8, Fig. 303). Larvas de Simuliidae foram encontradas exclusivamente no conteúdo alimentar de larvas de Odonata associadas a substratos em ambientes de correnteza (ambas espécies de Chalcopteryx Selys, 1853, Brechmorhoga spp., E. williamsoni, Hetaerina/Mnesarete e P. brasiliensis). Larvas de Calopterygidae ingeriram 50% do total de simulídeos contabilizados. O canibalismo foi constatado somente em cinco larvas de diferentes táxons de Odonata, que apresentaram em sua dieta fragmentos larvais de Gomphidae e Platystictidae.

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Tabela 5. Abundância relativa (%) das espécies de Odonata ocorrentes nas amostras dos substratos coletados em igarapés localizados na Reserva Florestal Ducke e Reserva Biológica do Uatumã, Amazonas, 2009. AGRC = areia grossa raiz correnteza, CA = cascalho, FC = folhiço de correnteza, FF = folhiço de fundo, RC = raiz de correnteza, RR = raiz de remanso, AR = areia, DM = detrito margem, SFR = sedimento fino de remanso. Táxon AGRC CA FC FF RC RR AR DM SFR DICTERIADIDAE Dicterias atrosanguinea 0 0 0 5,1 10,3 30,8 0 53,8 0 Heliocharis amazona 0 0 0 0 20 60 0 0 20 CALOPTERYGIDAE Hetaerina/Mnesarete 0 0 42,9 0,9 28,6 6,3 0 21,4 0 POLYTHORIDAE Chalcopteryx scintillans 13,9 0 30,6 0 50 5,6 0 0 0 Chalcopteryx spp. 3 51,5 27,3 0 12,1 0 0 3 3 MEGAPODAGRIONIDAE Heteragrion/Oxystigma 5,4 4,1 28,4 4,1 14,9 16,2 0 23 4,1 PERILESTIDAE Perilestes attenuatus 0 0 0 100 0 0 0 0 0 Perilestes sp. 0 0 0 100 0 0 0 0 0 PLATYSTICTIDAE Palaemnema brasiliensis 24,3 75,7 0 0 0 0 0 0 0 COENAGRIONIDAE Argia spp. 5,6 8,3 19,4 25 13,9 5,6 0 22,2 0 PROTONEURIDAE Epipleoneura manauensis 0 0 0 0 0 100 0 0 0 Epipleoneura sp.1 0 0 0 8,3 33,3 41,7 0 16,7 0 Protoneuridae sp. 0 16,7 0 50 16,7 16,7 0 0 0 AESHNIDAE Neuraeschna sp. 0 0 0 50 0 0 0 50 0 Staurophlebia sp. 0 0 0 0 0 0 0 100 0 GOMPHIDAE Archaeogomphus sp. 0 0 0 0 0 0 100 0 0 Desmogomphus sp. 16,2 56,8 0 2,7 2,7 2,7 8,1 2,7 8,1 Ebegomphus/Agriogomphus 4 2 0 26 2 12 2 14 38 Epigomphus spp. 0 4,3 0 21,7 4,3 4,3 0 4,3 60,9 Erpetogomphus ? 23,5 11,8 5,9 23,5 5,9 0 5,9 5,9 17,6 Gomphidae sp.1 0 0 0 0 100,0 0 0 0 0 Phyllocycla sp. 0 0 0 0 6,7 20 6,7 0 66,7 Phyllogomphoides sp. 0 0 0 7,7 15,4 7,7 38,5 23,1 7,7 Zonophora sp. 1,5 0 0 19,4 1,5 26,9 0 15 35,8 Progomphus spp. 0 0,9 0 0,9 0 3,6 91 2,7 0,9 CORDULIIDAE Aeschnosoma auripennis 0 0 0 0 0 100 0 0 0 Aeschnosoma forcipula 0 0 0 55,6 11,1 33,3 0 0 0 Aeschnosoma hamadae 0 0 0 25 25 50 0 0 0 Lauromacromia sp. 0 0 0 50 0 50 0 0 0 LIBELLULIDAE Brechmorhoga spp. 63,9 19,4 11,1 0 0 0 2,8 2,8 0 Elasmothemis williamsoni 4,9 0 29,5 0 55,7 0 0 9,8 0 Elga leptostyla 1,4 0 5,4 59,5 2,7 8,1 0 16,2 6,8 Gynothemis pumila 0 0 0 0 0 0 25 50 25 Gynothemis sp. 2,9 0 5,7 5,7 22,9 8,6 0 54,3 0 Macrothemis spp. 4 0 0 0 8 16 0 56 16 Misagria sp. 0 0 0 0 0 0 0 0 100

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Tabela 6. Frequência de ocorrência (%) das espécies de Odonata ocorrentes nos substratos amostrados em igarapés localizados na Reserva Florestal Ducke e Reserva Biológica do Uatumã, Amazonas, 2009. AGRC = areia grossa raiz correnteza, CA = cascalho, FC = folhiço de correnteza, FF = folhiço de fundo, RC = raiz de correnteza, RR = raiz de remanso, AR = areia, DM = detrito margem, SFR = sedimento fino de remanso. Táxon AGRC CA FC FF RC RR AR DM SFR DICTERIADIDAE Dicterias atrosanguinea 0 0 0 1,7 2,9 11,5 0 13,6 0 Heliocharis amazona 0 0 0 0 0,7 2,9 0 0 1,1 CALOPTERYGIDAE Hetaerina/Mnesarete 0 0 38,4 0,9 22,5 7,7 0 15,5 0 POLYTHORIDAE Chalcopteryx scintillans 7,8 0 8,8 0 13 1,9 0 0 0 Chalcopteryx spp. 1,6 20 7,2 0 2,9 0 0 0,7 1,1 MEGAPODAGRIONIDAE Heteragrion/Oxystigma 6,25 3,5 16,8 2,6 8 11,5 0 11 3,3 PERILESTIDAE Perilestes attenuatus 0 0 0 2,6 0 0 0 0 0 Perilestes sp. 0 0 0 0,9 0 0 0 0 0 PLATYSTICTIDAE Palaemnema brasiliensis 14,1 33 0 0 0 0 0 0 0 COENAGRIONIDAE Argia spp. 4,7 3,5 5,6 7 3,6 1,9 0 5,2 0 PROTONEURIDAE Epipleoneura manauensis 0 0 0 0 0 1 0 0 0 Epipleoneura sp.1 0 0 0 0,9 2,9 4,8 0 1,3 0 Protoneuridae sp. 0 1,2 0 2,6 0,7 1 0 0 0 AESHNIDAE Neuraeschna sp. 0 0 0 0,9 0 0 0 0,7 0 Staurophlebia sp. 0 0 0 0 0 0 0 0,7 0 GOMPHIDAE Archaeogomphus sp. 0 0 0 0 0 0 0,9 0 0 Desmogomphus sp. 9,4 24,7 0 0,9 0,7 1 2,6 0,7 3,3 Ebegomphus/Agriogomphus 3,1 1,2 0 11,3 0,7 5,8 0,9 5,2 19,8 Epigomphus spp. 0 1,2 0 4,4 0,7 1 0 0,7 15,4 Erpetogomphus ? 6,25 2,4 0,8 3,5 0,7 0 0,9 0,7 3,3 Gomphidae sp.1 0 0 0 0 1,5 0 0 0 0 Phyllocycla sp. 0 0 0 0 0,7 2,9 0,9 0 11 Phyllogomphoides sp. 0 0 0 0,9 1,5 1 4,4 2 1,1 Progomphus spp. 0 1,2 0 0,9 0 3,9 87,8 2 1,1 Zonophora sp. 1,6 0 0 11,3 0,7 17,3 0 6,5 26,4 CORDULIIDAE Aeschnosoma auripennis 0 0 0 0 0 1,9 0 0 0 Aeschnosoma forcipula 0 0 0 4,4 0,7 2,9 0 0 0 Aeschnosoma hamadae 0 0 0 1,7 1,5 3,9 0 0 0 Lauromacromia sp. 0 0 0 0,9 0 1 0 0 0 LIBELLULIDAE Brechmorhoga spp. 36 8,2 3,2 0 0 0 0,9 0,7 0 Elasmothemis williamsoni 4,7 0 14,4 0 24,6 0 0 3,9 0 Elga leptostyla 1,6 0 3,2 39,2 1,5 6,7 0 7,1 5,5 Gynothemis pumila 0 0 0 0 0 0 0,9 1,3 1,1 Gynothemis sp. 1,6 0 1,6 1,7 5,8 2,9 0 12,3 0 Macrothemis spp. 1,6 0 0 0 1,5 3,9 0 9 4,4 Misagria sp. 0 0 0 0 0 0 0 0 2,2

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Tabela 7. Frequência de ocorrência (FO) e abundância relativa (FR) dos itens alimentares encontrados no intestino anterior das larvas de Odonata nos diferentes substratos analisados na Reserva Florestal Ducke e Reserva Biológica do Uatumã, Amazonas, 2009. AGRC = areia grossa raiz correnteza, CA = cascalho, FC = folhiço de correnteza, FF = folhiço de fundo, RC = raiz de correnteza, RR = raiz de remanso, AR = areia, DM = detrito margem, SFR = sedimento fino de remanso; indet. = indeterminado. Geral AGRC CA FC FF RC RR AR DM SFR Itens alimentares FO FR FO FR FO FR FO FR FO FR FO FR FO FR FO FR FO FR FO FR Oligochaeta 6,7 5,15 0 0 2,2 2,4 0 0 8,9 12,2 0 0 4,9 4,9 44 70,7 2,4 4,9 4,4 4,9 Ceratopogonidae 3 2,1 0 0 4,4 11,8 0 0 1,8 5,9 2,6 23,5 4,9 11,8 6 17,7 3,6 17,7 4,4 11,8 Chironomidae 41 38,4 42,9 8,8 42,2 7,5 42,3 13,7 33,9 9,15 34,2 11,4 41,5 7,8 38 7,2 46,4 19,6 48,9 14,7 Simuliidae 4,7 4 2,3 3,1 6,7 12,5 7 21,9 0 0 11,8 37,5 4,9 9,4 2 3,1 3,6 12,5 0 0 Psychodidae 0,2 0,13 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Tabanidae 0,2 0,13 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2,4 100 0 0 0 0 0 0 Diptera indet. 0,8 0,5 0 0 0 0 1,4 25 1,8 25 1,3 25 0 0 2 25 0 0 0 0 Total Diptera 47,1 45,3 45,2 8,1 48,9 8 46,5 13,6 37,5 0,8 47,3 14,4 48,8 8,3 44 7,5 51,2 18,6 53,3 13 Baetidae 17,8 13,6 28,6 13 20 12 36,6 25 5,4 4,6 18,4 15,7 19,5 8,3 0 0 19,1 18,5 6,7 2,8 Euthyplociidae 0,2 0,13 0 0 0 0 0 0 1,8 100 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Leptohyphidae 0,8 0,5 0 0 0 0 0 0 0 0 5,3 100 0 0 0 0 0 0 0 0 Leptophlebiidae 12 8,8 2,3 0,1 8,8 5,7 9,9 12,9 21,4 21,4 13,2 14,3 22 12,6 4 2,9 16,7 25,7 4,4 2,9 Polymitarcyidae 0,6 0,4 2,3 33,3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 33,3 0 0 2,2 33,3 Total Ephemeroptera 30,5 23,4 31 8,6 28,9 9,1 46,5 19,4 26,8 11,3 36,8 16,7 41,5 9,7 4 1,6 34,5 20,4 13,3 3,2 Glossosomatidae 0,8 1 7,1 87,5 0 0 1,4 12,5 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Hydrobiosidae 0,6 0,4 2,3 33,3 2,2 33,3 0 0 0 0 1,3 33,3 0 0 0 0 0 0 0 0 Hydropsychidae 1,6 1,5 2,3 8,3 4,4 33,3 0 0 0 0 4 25 0 0 0 0 1,2 25 2,2 8,3 Odontoceridae 2 1,6 9,5 53,8 0 0 2,8 15,4 1,8 7,7 1,3 7,7 0 0 0 0 0 0 4,4 15,4 Polycentropodidae 0,2 0,13 2,3 100 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Philopotamidae 1 0,6 2,3 20 2,2 20 0 0 0 0 1,3 20 2,4 20 0 0 0 0 2,2 20 Trichoptera indet. 8,2 6,3 4,8 4 15,6 18 8,5 14 10,7 18 9,2 14 4,9 4 2 1,9 10,7 22 4,4 4 Total Trichopera 14,3 11,5 31 21,7 24,4 16,3 12,7 10,7 12,5 10,9 17,1 14,1 7,3 3,3 2 1,9 11,9 12,2 13,3 6,5 Gomphidae 0,4 0,2 0 0 0 0 0 0 1,8 50 0 0 0 0 2 50 0 0 0 0 Platystictidae 0,6 0,4 7,1 100 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Perlidae 1,6 1,2 0 0 2,2 11,1 1,4 11,1 1,8 11,1 5,3 55,6 0 0 0 0 1,2 11,1 0 0 Elmidae 1,6 1 0 0 0 0 2,8 25 0 0 2,3 25 0 0 0 0 4,8 50 0 0 Lepidoptera 0,6 0,4 2,3 33,3 0 0 1,4 33,3 0 0 0 0 2,4 33,3 0 0 0 0 0 0 Acarina 4,9 4,1 4,8 6,1 8,9 12,1 5,6 15,2 12,5 36,4 4 12,1 0 0 0 0 6 18,2 0 0 Copepoda 0,4 0,6 2,3 80 0 0 1,4 20 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Fragmentos insetos 10,8 7 4,8 3,6 8,9 7,3 11,3 14,6 8,9 9,1 5,3 7,3 12,2 9,1 18 16,4 11,9 18,2 17,8 14,6 Total itens - 100 - 9,7 - 8,9 - 14,3 - 10,7 - 13,9 - 7,4 - 8,8 - 17,8 - 8,7

316

Hetaerina/M Heteragrion/ Ebegomphus/A Progomphus E. E. Zonophora Itens alimentares nesarete Oxystigma griogomphus spp. williamsoni leptostyla sp.

Oligochaeta 0 0 4,7 42,9 0 2,6 11,1 Ceratopogonidae 1,4 0 0 8,2 0 2,6 0 Chironomidae 41,7 33,3 61,9 42,9 22,6 22,6 37 Simuliidae 15,3 0 4,7 0 10 0 0 Psychodidae 0 0 0 0 0 0 0 Tabanidae 0 0 0 0 0 0 3,7 Diptera indet. 0 0 0 2 0 0 0 Total Diptera 51,4 33,3 66,7 47 32,3 25,7 37 Baetidae 48,6 23,8 0 0 12,9 20 0 Euthyplociidae 0 0 0 0 0 0 0 Leptohyphidae 1,4 2,4 0 0 3,2 0 0 Leptophlebiidae 7 28,6 4,7 2 16,1 22,9 3,7 Polymitarcyidae 0 0 4,7 2 0 0 0 Total Ephemeroptera 57 54,8 9,5 2 32,3 42,9 3,7 Glossosomatidae 0 0 0 0 3,2 0 0 Hydrobiosidae 0 0 0 0 0 0 0 Hydropsychidae 1,4 0 0 0 10 0 3,7 Odontoceridae 0 2,4 0 0 6,5 0 3,7 Polycentropodidae 0 2,4 0 0 0 0 0 Philopotamidae 0 0 4,7 0 0 0 0 Trichoptera indet. 1,4 14,3 9,5 2 10 5,7 3,7 Total Trichopera 2,8 19,1 14,3 2 29,1 5,7 11,1 Gomphidae 0 0 0 2 0 0 3,7 Platystictidae 0 4,8 0 0 0 0 0 Perlidae 0 4,8 0 0 13 2,6 0 Elmidae 0 0 0 0 13 0 0 Lepidoptera 0 2,4 0 0 0 0 0 Acarina 1,4 0 0 0 0 28,6 0 Copepoda 0 0 0 0 0 2,6 0 Fragmentos insetos 5,6 2,4 14,3 18,4 16,1 8,6 37

317

100%

80%

Acarina 60% Oligochaeta

Trichoptera 40% Leptophlebiidae

Aabundância relativa (%) Baetidae 20% Chironomidae

0% Escalador/agarrador Reptante Fossador

Modo de vida (hábito) larvas Odonata

Figura 301. Abundância relativa dos itens alimentares mais representativos no conteúdo estomacal de larvas de Odonata, classificadas de acordo o modo de vida (hábito), Reserva Florestal Ducke e Reserva Biológica do Uatumã, Amazonas, 2009.

318

50 A 40 30 20 10 0

40 B 30

Frequência de ocorrência (%) dos itens alimentares consumidos alimentares dos(%) itens ocorrênciade Frequência 50 C 40 30 20 10 0

Itens alimentares consumidos pelas três categoria de larvas de Odonata: A) Escalador/agarrador; B) Reptante; C) Fossador.

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100%

80%

Acarina

60% Oligochaeta

Trichoptera

40% Leptophlebiidae Abundância relativa Abundância relativa (%)

Baetidae

Chironomidae 20%

Espécies/morfótipos de Odonata

Figura 303. Abundância relativa (%) dos itens alimentares mais representativos presentes no intestino anterior de larvas dos gêneros e/ou espécies de Odonata mais abundantes em igarapés da Reserva Florestal Ducke e Reserva Biológica do Uatumã, Amazonas, 2009.

3.4. Discussão

Assim como outros insetos aquáticos, a distribuição e abundância dos diferentes grupos de larvas de Odonata está estreitamente relacionada com o tipo de substrato (Ward 1992; Assis et al. 2004; Fidelis et al. 2008). As larvas de Odonata amostradas no presente estudo também apresentaram padrões de associação com diferentes substratos, indicados pelo aumento da abundância e frequência das espécies/morfótipos nos substratos analisados (Tabelas 5-6). Os representantes de Progomphus spp. foram predominantemente registrados

320 no substrato areia (Tabelas 5-6), corroborando os trabalhos de Delgado (2002), Assis et al. (2004) e Fidelis et al. (2008), que relataram alta preferência e dominância desse gênero no referido substrato. Segundo Corbet (1983, 2004), as larvas de Odonata podem ser divididas em dois grandes grupos: as que são especializadas em viver em áreas de remanso ou depósito, predominantemente associadas a sedimentos finos; e as que são especializadas em viver em áreas de correnteza. Larvas de Brechmoroga spp., Chalcopteryx, Desmogomphus sp., E. willliamsoni, Hetarina/Mnesarete e P. brasiliensis foram características de substratos localizados em ambientes de correnteza (Tabelas 5-6), corroborando com informações presentes na literatura (Novelo-Gutiérrez e González-Soriano 1986; Westfall 1988; Carvalho e Nessimian 1998; Fleck 2004; Fidelis et al. 2008). Larvas dos representantes de Dicteriadidae, Perilestidae, Epipleoneura Williamson, 1915, Aeschnosoma Selys, 1870, E. leptostyla e a maioria dos Gomphidae, foram encontrados em locais com pouca a nenhuma correnteza (Tabelas 5-6), demonstrando uma especialização por parte das larvas para explorar os recursos no ambiente aquático com tais características (Carvalho e Nessimian 1998; Corbet 1983, 2004; Assis et al. 2004). De modo geral, os itens alimentares mais representativos encontrados no intestino anterior das larvas de Odonata (Tabela 7), refletiram a distribuição e abundância das presas nos diferentes substratos dos igarapés da região Amazônica (Hamada et al. 2002; Pes 2005; Fidelis et al. 2008; Nessimian et al. 2008). Chironomidae, Ephemeroptera e Trichoptera, os itens mais representativos da dieta das larvas de Odonata no presente estudo (Tabelas 7-8), estão entre os insetos aquáticos mais frequentes e abundantes encontrados em igarapés Amazônicos, ocorrendo em praticamente todos os tipos de substratos (Pes 2005, Reis 2007; Fidelis et al. 2008; Nessimian et al. 2008). Este fato também foi documentado em outros estudos com Odonata realizados tanto em ambientes lóticos como lênticos, demonstrando que a composição da dieta alimentar está diretamente relacionada à disponibilidade de presas no meio onde os predadores habitam (Johnson 1985; Dudgeon e Wat 1986; Galbreath e Hendricks 1992; Hawking e New 1995; Alencar et al. 1999; Hamada e Oliveira 2003). Foi possível observar, também, uma relação entre o modo de vida (hábito) das larvas de Odonata (escalador/agarrador, reptante e fossador) e a dieta ingerida (Figs. 301-302). Larvas fossadoras, como os táxons Ebegomphus/Agriogomphus, Progomphus spp. e Zonophora sp., caracterizadas por permanecerem enterradas no sedimento, predaram principalmente Oligochaeta e Chironomidae (Tabela 8, Figs. 301, 302C). Motta e Uieda

321

(2004), analisando a dieta e grupos tróficos em uma comunidade de insetos aquáticos, também reportaram a alta ingestão de Oligochaeta por larvas de Progomphus Selys, 1854. Oligochaeta também foi a presa mais abundante em larvas de Gomphidae analisadas em dois riachos Australianos, representando em média 40% do total das presas consumidas (Hawking e New 1995). Larvas de Odonata que apresentam modo de vida fossador, possuem adaptações especiais para a localização das presas, como a presença de muitas cerdas e sensores táteis, já que não são visualmente orientadas, além do corpo robusto, fusiforme, cabeça afilada anteriormente e pernas adaptadas para cavar (Corbet 1983). Espécimes de Ephemeroptera, representados predominantemente por Baetidae e Leptophlebiidae, foram predados principalmente por larvas de Odonata com hábito escalador/agarrador associadas a substratos de folhiço e raízes, como os representantes de E. leptostyla, E. williamsoni, Hetaerina/Mnesarete e Heteragrion/Oxystigma (Tabela 8, Fig. 303). A alta frequência de ocorrência de Baetidae no intestino anterior de Hetaerina/Mnesarete (Tabela 8) reflete a similaridade do modo de vida de ambos os táxons nos igarapés estudados, ocorrendo em substratos localizados em áreas com maior correnteza (Assis et al. 2004; Fidelis et al. 2008). Do mesmo modo, a alta frequência de ocorrência de Leptophlebiidae no conteúdo digestivo de E. leptostyla e Heteragrion/Oxystigma (Tabela 8) também está relacionado com o substrato predominantemente utilizado pelas larvas dessas espécies de Odonata (folhiço em locais com pouca correnteza). O predomínio de Chironomidae como presa mais abundante e frequente (FR = 38,4%, FO = 41%) de larvas de Odonata em todos os substratos analisados, já foi mencionado em outros estudos. Dudgeon e Wat (1986) estudando uma espécie de Libellulidae em ambientes lóticos na Ásia tropical relataram Chironomidae como a presa mais frequente (59%) e abundante (44%) nos locais amostrados, seguido de Baetidae (56%). Chironomidae também foi a presa mais consumida por larvas de Odonata em um estudo conduzido em riachos na Austrália (Hawking e New 1995), em lagos na América do Norte (Galbreath e Hendricks 1992), e em igarapés na Reserva Ducke (Alencar et al. 1999). Todos esses autores citam que larvas de Chironomidae foram também as presas mais abundantes nos substratos analisados onde o predador foi encontrado. A alta frequência na dieta alimentar dos organismos mais abundantes no ambiente em que as larvas são coletadas, estaria também relacionada com o comportamento generalista dessas larvas, que tenderiam a permanecer mais sedentárias, empregando a tática “senta-espera”, favorecendo o consumo de presas com maior probabilidade de encontro (Corbet 1983; Johansson 1991).

322

A ocorrência de Simuliidae na dieta de predadores associados a ambientes de correnteza já foi documentada por diversos estudos com insetos aquáticos (ver Tabela II, p. 3 em Eloy et al. 2007), inclusive na região Amazônica (Ferreira 1996; Alencar et al. 1999; Hamada e Oliveira 2003). Do mesmo modo, as larvas de Simuliidae foram encontradas somente na dieta alimentar das espécies de Odonata associadas a substratos em ambientes de correnteza, como raízes, folhiço e cascalho (Tabela 7) – substratos preferenciais utilizados pelas larvas de simulídeos na região (Hamada et al. 2002). Hamada e Oliveira (2003) reportaram que 83,3% das presas consumidas por larvas de R. arcana pertenciam à Simuliidae, sendo essa alta frequência atribuída ao modo de vida muito peculiar das larvas desta espécie de libélula. Larvas dessa espécie vivem agarradas sobre rochas e raízes em áreas de corredeiras e/ou cachoeiras, substratos e habitat nos quais larvas de borrachudos também são abundantes e frequentes. A alta ocorrência de detrito vegetal no conteúdo alimentar de Odonata é um fato comum, mencionado em diversos estudos (e.g. Johnson, 1985; Dudgeon e Wat 1986; Alencar et al. 1999; Hamada e Oliveira 2003; Neiss 2007). No estudo realizado por Johnson (1985) no Oregon, Estados Unidos, sobre a dieta larval de duas espécies de Odonata em um lago, foi observado que detrito vegetal contribuiu com mais de 50% do conteúdo estomacal para uma das espécies estudas (Aeshna multicolor Hagen (Aeshnidae)). Neiss (2007), estudando a dieta de larvas de Erythodiplax sp. (Libellulidae) associadas ao fitotelmata formado pela palmeira buriti na Amazônia Central, reportou que mais de 90% das larvas examinadas (N = 35) continham alguma quantidade de detrito vegetal junto com as presas ingeridas (comentários completos sobre a biologia da larva no Capítulo 2). Esta matéria orgânica, provavelmente, é ingerida acidentalmente durante o processo de captura e deglutição da presa, principalmente nas larvas daquelas espécies que vivem enterradas ou semienterradas, ou ainda às que vivem agarradas a detritos vegetais e nas raízes das macrófitas (Corbet 1983). Aproximadamente 49% das larvas dissecadas no presente estudo não continham presas no intestino anterior. A observação de larvas com estômagos vazios ou somente com detrito vegetal é um fato bem documentado para Odonata, ocorrendo na faixa entre 15 e 50% dos espécimes observados, dependendo do tipo de ambiente aquático (Pritchard 1964; Lamoot 1977; Johnson, 1985; Dudgeon e Wat 1986; Hawking e New 1995; Alencar et al., 1999). Como a maioria das larvas de Odonata é generalista, a baixa taxa de encontro predador-presa seria o motivo principal, independente da disponibilidade de presas (Macchiusi e Baker 1992). A complexidade estrutural encontrada na maioria dos ecossistemas aquáticos, com

323 abundância de detritos e substratos que aumentam a heterogeneidade espacial, servem de refúgio para as presas, diminuindo então a taxa de encontro predador-presa. Macchiusi e Baker (1992), em experimentos em laboratório, constataram que larvas de uma espécie de Coenagrionidae diminuem a taxa de consumo com o aumento da complexidade estrutural do hábitat, mesmo em condições de presas abundantes. Outra explicação para a ocorrência de estômagos vazios seria a interrupção das atividades predatórias durante o processo da ecdise. Nossos resultados confirmam a importância dos insetos aquáticos, principalmente os representantes de Chironomidae, Trichoptera e Baetidae, como componentes principais das teias alimentares em sistemas aquáticos (Motta e Uieda 2004; Nessimian et al. 1999; Pinto e Uieda 2007), servindo como elo de ligação entre os produtores primários e os predadores de topo (Vannote et al. 1980).

3.5. Referências bibliográficas

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CONSIDERAÇÕES FINAIS

Esta tese contribuiu com o conhecimento sobre a taxonomia, distribuição e biologia de Odonata, principalmente do estágio larval, no Estado do Amazonas. A compilação de dados realizada durante este trabalho representa um texto base para estudos sobre o tema na região Amazônica. Um importante avanço foi o estabelecimento de uma coleção de referência para a fauna de Odonata regional (adultos e larvas), com o incremento de mais de 150 espécies na Coleção de Invertebrados do INPA. Essa coleção irá contribuir para amenizar um dos principais entraves em estudos taxonômicos – a falta de uma coleção para confirmação da identificação específica através de comparação com material de referência. A elaboração da chave atualizada para a identificação das famílias e gêneros de larvas de Odonata (exceto Libellulidae) irá auxiliar iniciantes interessados na taxonomia de libélulas. Essa ferramenta representa, também, uma importante contribuição para futuros estudos ecológicos e de monitoramento ambiental em ambientes aquáticos no Amazonas, possibilitando que não especialistas realizem identificações com segurança. Neste contexto, o próximo passo será uma rigorosa revisão das larvas de Libellulidae registradas para o Amazonas, para a confecção de uma chave ilustrada e confiável para a identificação segura dos gêneros dessa família. Durante o desenvolvimento deste trabalho houve um significativo incremento do conhecimento sobre a diversidade de Odonata na região Amazônica, já que foram descritas quatro espécies novas com suas respectivas larvas e 20 larvas (todas associadas com seus respectivos adultos por meio da criação em condições de laboratório), além de 41 novos registros de espécies para o Estado do Amazonas, e 22 para o Brasil. Esses resultados indicam que mesmo sendo um grupo relativamente bem estudado (em comparação com outros grupos de insetos aquáticos) ainda são necessários mais esforços em regiões de floresta tropical para termos acesso à real biodiversidade da região. Outra informação resultante do presente estudo é que criação de larvas de Odonata em condições de laboratório possibilita o incremento do conhecimento sobre a diversidade desse grupo, uma vez que novas espécies foram descobertas a partir desse processo. Adultos dessas espécies não foram coletados na natureza porque são raros, difíceis de serem vistos e

329 capturados em campo, ou porque possuem um comportamento diferenciado, não frequentando os criadouros em horários habituais de adultos de Odonata. O conhecimento sobre a dieta alimentar das larvas de Odonata nos igarapés estudados confirma a importância dos insetos aquáticos como um dos principais componentes das teias alimentares em sistemas aquáticos. Essa dieta foi composta principalmente por Chironomidae, Baetidae e Trichoptera, presas que servem como elo de ligação entre os produtores primários e os predadores de topo do sistema. Outro fato interessante é a relação entre as larvas dos diferentes grupos de Odonata e os substratos presentes nos sistemas lóticos, como demonstrado na literatura. Estas relações sugerem que larvas de Odonata, assim como outros insetos aquáticos, podem ser utilizadas como indicadoras da qualidade do hábitat, já que a presença e o tipo de vegetação ripária são de fundamental importância para a manutenção e preservação dos ecossistemas aquáticos, determinando a natureza dos detritos de origem alóctone existentes no leito dos igarapés, o que pode favorecer a presença ou ausência de determinadas espécies. O material didático-científico produzido (guia ilustrado das famílias de libélulas ocorrentes no Amazonas e o vídeo sobre libélulas) demonstra a potencialidade da utilização dos insetos como “grupos-bandeira”, especialmente Odonata, para a divulgação da ciência, como ocorre em outros países. Além disso, esse tipo de material de divulgação científica pode ser utilizado nas escolas e projetos de educação ambiental, contribuindo para a popularização da ciência no Estado do Amazonas, demonstrando a importância dos insetos aquáticos e da floresta para os ecossistemas aquáticos, criando uma consciência ecológica e despertando o interesse das comunidades locais pelas ciências ambientais e biologia da conservação.

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APÊNDICES

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Apêndice A

Neiss, U.G.; Hamada, N. 2010. The larva of Perilestes attenuatus Selys, 1886 (Odonata: Perilestidae) from Amazonas, Brazil. Zootaxa, 2614: 53-58. TERMS OF USE This pdf is provided by Magnolia Press for private/research use. Commercial sale or deposition in a public library or website is prohibited.

The larva of Perilestes attenuatus Selys, 1886 (Odonata: Perilestidae) from Amazonas, Brazil

ULISSES GASPAR NEISS1 & NEUSA HAMADA2 Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia/INPA,Coordenação de Pesquisas em Entomologia/CPEN, Caixa Postal 478, CEP 69011-970, Manaus, AM, Brazil. E-mail: [email protected]; [email protected]

Abstract

The larva of Perilestes attenuatus Selys, 1886 is described and illustrated based on exuviae of reared larvae and last- instar larvae collected in Manaus, Amazonas state, Brazil. The larva of P. attenuatus can be distinguished from that of P. fragilis, the only other species of which the larva has been described, by the presence of a pair of tubercles on the ligula and by the arrangement of the spines and hooks on the abdominal segments.

Key words: aquatic insects, Damselfly, Insecta, taxonomy, Zygoptera

Resumo

A larva de Perilestes attenuatus Selys, 1886 é descrita e ilustrada a partir de exúvias de larvas criadas e de larvas de último estádio coletadas em Manaus, Amazonas, Brasil. A larva de P. attenuatus pode ser diferenciada da larva de P. fragilis, a única espécie que já possuía a larva descrita, pela presença do par de tubérculos na lígula e pela disposição dos espinhos e ganchos nos segmentos abdominais.

Palavras-chave: insetos aquáticos, Libélula, Insecta, taxonomia, Zygoptera

Introduction

Perilestidae is a small family that occurs predominantly in the Neotropical region, where it is represented by 18 species. The family is also recorded in tropical Africa, where it is represented by a monotypic endemic genus and species: Nubiolestes diotima (Schmidt, 1943), restricted to Cameroon (Dijkstra & Vick 2004). In the Neotropical region, Perilestidae ranges from Mexico to southeast Brazil. Eleven species occur in Brazil distributed in two genera: Perilestes Hagen in Selys, 1862 (7 spp.) and Perissolestes Kennedy, 1941 (4 spp.) (Kennedy 1941; Lencioni 2005). All seven Perilestes species occur in the North and Central regions of Brazil, except P. fragilis Hagen in Selys, 1862, which occurs only in the Southeast region. This is the only species in the genus for which the larval stage has been described (Santos 1969). The larvae of species in this family are associated with environments with low water velocity, such as pool areas in streams or rivers, where larvae inhabit plant detritus (especially leaves). The adults are difficult to see in the field; they are thin and possess a long and delicate abdomen (40–56 mm), contrasting with the short length of their wings (20–25 mm) (Williamson & Williamson 1924). As mentioned above, only one species of this genus has had its larva described. Further information on this life stage can be useful for understanding the relationships among species within this family and to support biological and ecological studies on Odonata. Our objective is to describe the larva of Perilestes attenuatus Selys, 1886 and to document its occurrence in different municipalities in the state of Amazonas.

Accepted by R. Garrison: 17 Aug. 2010; published: 16 Sep. 2010 53 TERMS OF USE This pdf is provided by Magnolia Press for private/research use. Commercial sale or deposition in a public library or website is prohibited.

Material and methods

The description was based on four last-instar larvae of P. attenuatus collected from Manaus municipality, Amazonas state. Three larvae were collected in streams located on highway BR 174–Km 25, Quinta da Boa Vista “ramal” (unpaved side road), Km 6, Sítio Seu José. One larva was collected in the Reserva Florestal Adolpho Ducke (highway AM-010, Km 26). The streams where specimens were collected were typical black- water streams of the Amazon lowland forest, with acidic black water (pH range: 3.7–5), channel width varying from 2 to 3 m and depth from 0.25 to 0.35 m (Fig. 1). At the collection sites the riparian vegetation is well preserved, the canopy is partially closed and the dominant substrate on the stream bottom is sand with tree roots and accumulations of leaves. Larvae were collected among leaves accumulated in the pool areas of the sampled streams. Two last-instar larvae (male) were reared in the laboratory until adult emergence, allowing the association between these two developmental stages and permitting identification of the species. The mandibular formula follows Watson (1956). The abbreviation “S” was used for abdominal segment(s). The drawings were made using a stereoscopic Zeiss Stemi SV6 with a camera lucida, and the photographs were taken using a Leica M165 with Automontage software. Adults of P. attenuatus were collected in the following municipalities in central Amazonas: Novo Airão (1%; 1&), Manacapuru (1%; 1&), Presidente Figueiredo (1%) and Manaus (5 %%; 1&). All specimens are deposited in the Coleção de Invertebrados do Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia (INPA), Manaus, Amazonas, Brazil.

FIGURE 1. General view of study area, Manaus, Amazonas, Brazil: A) Ramal Quinta da Boa Vista, BR 174 - Km 25; B) Reserva Florestal Adolpho Ducke, Igarapé Acará 23.

Perilestes attenuatus Selys, 1886 Figures: 2–15

Diagnosis: ligula with one pair of tubercles; abdominal S3–10 with lateral spines; median line of tergites 4–10 with hooks. Larva: body elongated, especially abdomen; disruptive color pattern, with dark brown and pale spots; legs with alternating pale and brown bands (Fig. 2). Head: trapezoidal in shape (Fig. 2), flattened dorso-ventrally, about 1.8–2.1 times as wide as long, with posterior margin concave, cephalic lobes pronounced and rounded with small spines on the posterior margin. Ocellus well marked, surrounded by black. Anterior margin of labrum concave in the middle with small setae along its length. Antenna 7-segmented, more than twice as long as head length; fourth antennomere the longest; first, second, fourth, fifth and sixth antennomere ochraceous in color, with a median band pale; third antennomere, pale, with distal 2/3 light brown; seventh antennomere all pale (Fig. 7). Relative size of

54 · Zootaxa 2614 © 2010 Magnolia Press NEISS & HAMADA TERMS OF USE This pdf is provided by Magnolia Press for private/research use. Commercial sale or deposition in a public library or website is prohibited. antennomeres (mm): 0.47, 0.71, 0.64, 0.8, 0.4, 27, 0.13. Prementum-postmentum articulation reaching base of third coxa; in the exuviae this articulation surpasses base of second coxa; postmentum with a dark brown spot on latero-apical margin. Prementum, long, width 0.52–0.56 times its length, slightly concave and constricted at basal half, with dorsal surface and external margin bare; ligula slightly convex, crenulated along distal margin, crenulations short and blunt; median cleft deep, surpassing basal margin of ligula, sides parallel, and with a small blunt tubercle on each side of the median cleft (Fig. 8). Labial palp short, with three sharp teeth, median tooth longest, inner tooth shortest. Labial palp without spines or setae on dorsal surface and outer margin; inner margin serrulate (Fig. 10). Mandibular formula: L 1’1234 0 a(m12345)b, R 1’1234 y b (Fig. 9). Maxilla with four teeth long and curved on the inner side; apical tooth with three supplementary teeth. Thorax: prothorax small, quadrangular, with lateral angles of distal margin pronounced and rounded on each side (Fig. 2). Wing pads reaching half of abdominal segment 4; in exuviae, wing pads reaching half of abdominal segment 3. Legs with pale and dark bands (Fig. 2); coxa with brown spot on antero-lateral and dorsal regions; trochanter pale with a brown band on the median region; femur with two brown bands and apical region with a dorsal brown spot; tibia with two brown bands. Apical ventral region of tibia with group of very short, simple spines; tarsus 3-jointed, with two rows of ventral setae, longer in hind leg, tarsal claws simple and sharp.

FIGURES 2–6. Perilestes attenuatus (Odonata: Perilestidae): 2) female larva in dorsal view; Last abdominal segments: 3) two dorsal divergent spines (indicated by an arrow), pointed upward on the median region of posterior margin; 4) male gonapophyses, ventral view; 5) female gonapophyses, left lateral view; 6) left lateral caudal lamellae. (Scale bar: 1 mm)

Abdomen: elongated, segments with similar color pattern (Fig. 2); lateral spines on S3–10; spines on S3– 4 smaller than others (Fig. 11). Median line on tergites 4–10 with a row of spines/hooks; additionally, tergite 4 with 1–3 distal spines. Spines on the median line of tergites increasing in size in antero-posterior direction;

LARVA OF PERILESTES ATTENUATUS Zootaxa 2614 © 2010 Magnolia Press · 55 TERMS OF USE This pdf is provided by Magnolia Press for private/research use. Commercial sale or deposition in a public library or website is prohibited. area between spines with numerous thin setae (Fig. 12). Tergite 10 with two divergent spines, pointed dorsally at median region of posterior margin (Fig. 3). Sternite 10 with two spines on the distal margin, one on each side of median line (Fig. 4). Male gonapophyses small, conical and sharp, not surpassing distal end of S9 (Fig. 4). Male with a mark of developing secondary genitalia under abdominal S1 and S2 (Fig. 13). Female gonapophyses surpassing distal end of S10; external lobes with small spines laterally ending in a sharply pointed projection (Fig. 5). Caudal lamellae foliate, with short petiole and main tracheal branch and ramifications evident; tracheal branch with spines on basal half; presence of spiniform setae on the dorsal and ventral margins until distal third; coloration brown with basal, medial and sub-apical pale outer spots, distal region pale, almost transparent (Fig. 6); median lamella similar but slightly shorter than lateral ones. Female cercus with apex pointed (Fig. 14), male cercus elongated with apex rounded (Fig. 15), both curved dorsally.

FIGURES 7–15. Perilestes attenuatus (Odonata: Perilestidae), last-instar larvae (%, &): 7) antenna; 8) prementum, dorsal view; 9) left (L) and right (R) mandibles, inner side; 10) palp, dorsal view; 11) abdomen, S3–10, dorsal view, arrow indicates lateral spines; 12) abdomen, S4–10, in right lateral view, arrow indicates dorsal hooks on the median line; 13) mark of accessory genitalia on venter of abdominal S1 and S2 of male; Cercus, lateral side: 14) female, 15) male. (Scale bar: 1 mm).

56 · Zootaxa 2614 © 2010 Magnolia Press NEISS & HAMADA TERMS OF USE This pdf is provided by Magnolia Press for private/research use. Commercial sale or deposition in a public library or website is prohibited.

Measurements (in mm; females N = 1, males N = 3): Total length (without gills), female: 13.5, males: 13.5–16.5; head length, female: 1.58, male: 1.4; head width, female: 2.8, male: 2.7–2.8; antenna, female: 3.6, male: 3.2–3.5; prementum length, female: 3.1, male: 2.7–2.8; prementum max. width, female: 1.6, male: 1.5; hind wing pads, female: 3.6, male: 3.5–3.6; fore wing pads, female: 3.75, male: 3.8–3.9; femur, female: F1: 1.9, F2: 2.5, F3: 3.2, male: F1: 1.7–1.9, F2: 2.2–2.5, F3: 2.8–2.9; tibia, female: T1: 2.1, T2: 2.5, T3: 3.1, male: T1: 1.8–2, T2: 2.1–2.3, T3: 2.6–2.9; cercus, female: 0.4, male: 0.6; median caudal lamellae, female: 3.1, male: 2.6–2.8; lateral caudal lamellae, female: 3.4, male: 3.2–3.4. Material examined. BRAZIL: AMAZONAS state: Manaus: highway BR 174–Km 25, ramal Quinta da Boa Vista Km 6, igarapé (02º44'42.7"S/ 60º 00'00.6"W): last-instar larva 1 female, 27.v.2008, two male exuviae (last-instar larvae collected 27.v.2008 emerged 30.v.2008 and 5.vi.2008); Reserva Florestal Adolpho Ducke, highway AM 010–Km 26 (2º57'07.4"S/ 59º 57'27.6"W): Igarapé Acará 23: last-instar larva 1 male, Igarapé Acará 22: 1 adult male, 15.v.2008, Igarapé Bolívia 13, 1 adult male, 26.v.2008, 1 adult male, 6.xi.2008; highway BR 174–Km 56, ramal ZF02 Km 38, LBA station, igarapé (2º35'50.9"S/ 60º 12'54.9"W): 1 adult male, 22.v.2008; highway BR 174–Km 38, Fazenda Experimental da UFAM, PPBio grid, igarapé (2º39'29.8"S/ 60º 4'28"W): adults: 1 male and 1 female in tandem, 10.xi.2008; Presidente Figueiredo: highway AM 240–Km 13, Sítio da Maroca, igarapé (2º00'55.7"S/ 59º 51'32.6"W): 1 adult male, 18.iv.2008; Novo Airão: highway AM 352: Km 10, Fazenda Valdemar, igarapé (2º42'49.5"S/ 60º 54'45.2"W), 1 adult female, 12.viii.2008; Km 24, Mercuri Hotel, stream at the second bridge (2º50'44.4"S/ 60º 54'56.9"W), 1 adult male, 19.viii.2008; Manacapuru: highway AM 352: Km 66, Comunidade Nova Esperança, fourth stream (3º2'41.7"S/ 60º 46'12.1"W), 1 adult male, 5.ix.2008; Km 75, Sítio Sr. Pereira, stream (3º4'58.2"S/ 60º 44'7.8"W), 1 adult female, 10.ix.2008; all Neiss, U. G. leg. Remarks. The larva of P. attenuatus can be distinguished from that of P. fragilis, the only other species of which the larva has been described, by the presence of a pair of tubercles on the ligula (absent in P. fragilis) and by the arrangement of the spines and hooks on the abdominal segments: lateral spines on S3–10 and dorsal hooks on the median line of S4–10 (lateral spines on S4–10 and dorsal hooks on S5–10 in P. fragilis, respectively) (Santos 1969). As Williamson & Williamson (1924) reported for Perilestes, the larva and adult of P. attenuatus are forest stream dwellers, inhabiting streams with sandy beds with plant detritus, especially leaves. Perilestes attenuatus occurs in Bolivia and Brazil; in the latter, this species has been reported in the states of Amazonas (Manaus), Pará (Santarém) and Rondônia (Porto Velho) (Williamson & Williamson 1924). Our study increases the known range for the species in the state Amazonas to the municipalities of Novo Airão, Manacapuru and Presidente Figueiredo.

Acknowledgments

We thank Frederico Lencioni for confirming the identification of P. attenuatus. Financial support was provided by the following sources: the PRONEX-CNPq-FAPEAM, MCT/INPA/PPI, PRO-Equipamentos/ CAPES/INPA. Some of the sampled area was located in PPbio grids. The authors thank CNPq for the fellowships provided. P.M. Fearnside reviewed the manuscript.

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LARVA OF PERILESTES ATTENUATUS Zootaxa 2614 © 2010 Magnolia Press · 57 TERMS OF USE This pdf is provided by Magnolia Press for private/research use. Commercial sale or deposition in a public library or website is prohibited.

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Apêndice B

Neiss, U.G.; Fiorentin, G.L.; De Marmels, J. 2011. The larva of Allopodagrion brachyurum De Marmels, 2001 (Odonata: Zygoptera: Megapodagrionidae) from Southern Brazil. Zootaxa, 2836: 44-50. TERMS OF USE This pdf is provided by Magnolia Press for private/research use. Commercial sale or deposition in a public library or website is prohibited.

The larva of Allopodagrion brachyurum De Marmels, 2001 (Odonata: Zygoptera: Megapodagrionidae) from Southern Brazil

ULISSES GASPAR NEISS1, GELSON LUIZ FIORENTIN2 & JÜRG DE MARMELS3 1Coordenação de Pesquisas em Entomologia, Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia/INPA, Caixa Postal 478, CEP 69011-970, Manaus, AM, Brazil. Bolsista Doutorado/CNPq.E-mail: [email protected] 2Laboratório de Entomologia, Universidade do Vale do Rio dos Sinos/UNISINOS, Caixa Postal 275, CEP 93001-970, São Leopoldo, RS, Brazil. E-mail: [email protected] 3Museo del Instituto de Zoologia Agrícola Francisco Fernández Yépez (MIZA), Faculdad de Agronomía, Universidad Central de Venezuela, Apartado 4579, Maracay 2101-A, Venezuela. E-mail: [email protected]

Abstract

The larva of Allopodagrion brachyurum De Marmels, 2001 is the first known for the genus. The larva is described and illustrated based on exuviae of reared larvae collected in the upper course of the Rio dos Sinos, in Caraá município, Rio Grande do Sul, Brazil. The larva of A. brachyurum can be distinguished from all other neotropical megapodagrionid larvae primarily by the presence of a well developed obtuse tubercle in sub-vertical orientation on each side of occiput; two blunt tubercles on top of the head; and caudal gills thin, stiff, triquetral and extremely long, as long as body.

Key words: aquatic insect, damselfly, Rio Grande do Sul

Introduction

The genus Allopodagrion Föster, 1910 occurs only in South America and is represented by three species: Allopo- dagrion contortum (Hagen in Selys, 1862) and A. brachyurum De Marmels, 2001, both with occurrence in Brazil and Argentina, and A. erinys (Ris, 1913), recorded from Argentina. In Brazil, A. contortum has been recorded from the states of Minas Gerais, Espírito Santo, Rio de Janeiro, São Paulo, Paraná and Santa Catarina. A. brachyurum was recorded, until now, only in Santa Catarina state (De Marmels 2001). The larva of no species in the genus Allopodagrion has been described so far. Hence, the aim of this study is to describe and illustrate for the first time the larva of A. brachyurum based on exuviae of larvae reared under laboratory conditions.

Material and methods

The larvae of A. brachyurum were sampled in the upper course of the Rio dos Sinos, in the “balneário” João Fer- nandes (a swimming recreational area), in Caraá município, Rio Grande do Sul, Brazil (29º45'50.4''S; 50º25'39.6''W; 55 m.a.s.l.). The sampled site of the stream has clear water, is 8–12 meters broad and possesses well-preserved riparian vegetation. The stream bottom is composed of gravel with interspersed bedrock (Fig. 1). The larvae were collected among roots at the stream margins, in an area with moderate water flow. The Rio dos Sinos is one of the main tributaries of the Sinos river watershed, which covers 32 municípios, in an area of 3800 km². The Caraá município is located in the region known as North Littoral of Rio Grande do Sul, 90 km from Porto Alegre. The majority of the upper course of the Rio dos Sinos basin still has well-preserved vegetation and water quality. Relatively low environmental impacts are caused by agricultural activities from small farms, such as cattle breeding and self-subsistence polyculture. According to Köppen (1948), the climate in the region is humid subtropical (type Cfa), with a mean annual precipitation of 1700 mm, mean annual temperature of 20°C and mean annual relative humidity of 82%.

44 Accepted by D. Paulson: 26 Mar. 2011; published: 28 Apr. 2011 TERMS OF USE This pdf is provided by Magnolia Press for private/research use. Commercial sale or deposition in a public library or website is prohibited.

Four last-instar larvae (3% and 1&) were collected between October 1995 and July 1999. In the laboratory, the larvae were maintained alive individually in a Styrofoam box (15x15x13 cm) with a small amount of water, and they were fed with Culicidae larvae and aquatic worms until adult emergence. The mandibular formula was deter- mined according to Watson (1956). The abbreviation “S” is used for abdominal segment(s). The drawings were made using a stereoscope ZEISS Stemi SV6 with a camera lucida, and the photographs were taken using a Nikon Coolpix 4300. The studied material is deposited in the Museu de Ciências Naturais da Fundação Zoobotânica do Rio Grande do Sul (MCN), Brazil, and the Museo del Instituto de Zoologia Agrícola Francisco Fernándes Yépez, Maracay, Venezuela (MIZA).

FIGURE 1. A and B. General view of study area: Rio dos Sinos river, “balneário” João Fernandes (a swimming recreational area), Caraá, RS, Brazil.

Larva of Allopodagrion brachyurum De Marmels, 2001 (Figures: 2–21)

Exuviae slender, pale brown, with very long legs and rigid caudal gills as long as the body (Fig. 2). Head: subpentagonal in shape, with a ratio length/width of about 1.6, slightly wider than thorax and abdomen, with posterior margin concave. A very well developed, obtuse dorsal tubercle in sub-vertical orientation on each side of occiput, 0.8 mm in length, near postero-lateral margin (A in Fig. 3 and 4). Two small, blunt tubercles on top of head, between compound eyes (C in Fig. 4) and overlapping the lateral ocelli. Antenna 6-segmented, almost twice as long as head length, the first antennomere longest and with a diameter distinctly greater than the other antennomeres (Fig. 5); fourth, fifth and sixth antennomeres furnished with thin, inconspicuous setae (Fig. 6); third and fourth antennomeres darker than the others (in different exuviae can be the fourth and fifth). Labrum rounded and partially covering mandibles ventroapically and laterally (Fig. 3). Prementum-postmentum articulation surpassing distal end of first coxae. Prementum with length/width ratio of about 1.4 (or width 0.66–0.68 times length), constricted at basal half, with dorsal surface bare; half of distal lateral margins furnished with 10–12 thin setae (Fig. 7); ligula little convex, finely crenulated with blunt denticles (Fig. 8); median cleft well marked and deep, sides parallel; a small blunt tubercle on each side of median cleft slightly proximal to distal margin (Fig. 8). Distal margin of labial palps with three pointed teeth, median one longest. A group of six to nine short spines on outer margin of palp, close to the insertion of movable hook (Fig. 8). Inner margin of labial palps finely crenulated (Fig. 8). Mandibles two-branched (Fig. 9): L 1’1234 0 a(m12345)b, R 1’1234 y a(m0)b. Maxilla with three long, curved teeth on the inner side; apical tooth with three supplementary teeth (Fig. 10). Thorax: with a wide dark lateral line from anterior margin of prothorax to base of wing pads. Prothorax rather elongate, quadrangular, with angles rounded and with median lateral tubercle (B in Fig. 3). Hind wing pads surpassing the end of S4; fore wing pads reaching distal half of S4. Legs extremely long, especially those of meso- and meta-thorax, all unpatterned. Hind femur surpassing end of S7, in one specimen S8 (probably reaching S9 in F-0 larvae). Femora and tibiae glabrous, except apex of femora furnished dorsally with small group of rather long setae partly overhanging the femur-tibia articulation (Fig. 11). Ventral side of apex of tibia covered by rigid setae. Tarsus

NEW ALLOPODAGRION LARVA Zootaxa 2836 © 2011 Magnolia Press · 45 TERMS OF USE This pdf is provided by Magnolia Press for private/research use. Commercial sale or deposition in a public library or website is prohibited.

3-jointed, all with 2 rows of peculiar ventral spines armed with small denticles (Fig. 12); tarsal claws moderately long, thin and acute. Abdomen: tergites with short and minute setae, which are longer and more abundant on lateral and posterior margins; without dorsal or lateral hooks or spines. S10 with posterior dorsal margin elevated in middle. Female gonapophyses surpassing distal end of S10, external lobes with setae and small spines on outer side (Fig. 18). Male gonapophyses small and triangular, covered with numerous short spines and slightly surpassing distal end of S9 (Fig. 19). Caudal gills extremely long and stiffened (Fig. 13), lateral ones as long as body and triquetral; triangular in cross-section (Fig. 16); mid-dorsal gill cross shaped in cross-section (Fig. 17), shorter than lateral ones (Fig. 13), but longer than abdomen. Longitudinal carinae of all gills with small spines along their entire length, increasing in size in antero-posterior direction and with intercalated long and thin setae distally, mainly in median gill (Figs. 14 and 15). Female cercus conical (Fig. 20); male cercus with apex rounded (Fig. 21).

FIGURE 2. Exuvia of Allopodagrion brachyurum (Odonata: Megapodagrionidae), female, in dorsal view (reared in laboratory). (Scale bar: 5 mm).

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FIGURE 3. Exuvia of Allopodagrion brachyurum (Odonata: Megapodagrionidae) female: head and prothorax, in ventro-lateral view. Arrows: A) well developed sub-vertical blunt tubercle on each side of occiput, B) median lateral tubercle of prothorax.

FIGURES 4–12. Allopodagrion brachyurum (Odonata: Megapodagrionidae), exuviae (♀, ♂): 4) head, in dorsal view, “A” and “C” indicate dorsal and occipital blunt tubercles; 5) antenna; 6) last three antennomerous; 7) prementum, dorsal view; 8) Labial palp and ligula, dorsal view; 9) left (L) and right (R) mandibles, inner side; 10) maxila, dorsal view; 11) Femur apex, dorsal view; 12) peculiar spine of tarsus. (Scale bar: 1 mm; Fig. 12: 25–30µm).

NEW ALLOPODAGRION LARVA Zootaxa 2836 © 2011 Magnolia Press · 47 TERMS OF USE This pdf is provided by Magnolia Press for private/research use. Commercial sale or deposition in a public library or website is prohibited.

FIGURES 13–21. Allopodagrion brachyurum (Odonata: Megapodagrionidae), exuviae (♀, ♂): gills: 13) left lateral and mid- dorsal, 14) distal fourth portion, 15) proximal fourth portion, 16) lateral in cross-section, 17) mid-dorsal in cross-section; 18) female gonapophyses; 19) male gonapophyses; 20) female cercus; 21) male cercus. (Scale bar: 1 mm).

Measurements (in mm; females N = 1, males N = 3): Larval size without gills, female 16.7, males 16–17.4; head length, female 2.1, male 1.9; head width, female 3.4, male 3.2–3.3; antenna, female 3.4, male 3.3; prementum length, female 2.7, male 2.4–2.5; prementum max. width, female 1.8, male 1.6–1.8; hind wing pads, female 5.5, male 5.1–5.2; fore wing pads, female 5.7, male 5.5–5.6; femur, female F1 6, F2 6.7, F3 7.7, male F1 5.7, F2 7.3, F3 7.7–8; tibia, female T1 7.5, T2 9.2, T3 10.1, male T1 6.7, T2 8.5–8.8, T3 9.8–10.1; cercus, female 0.3, male 0.6; dorsal caudal gill, female 15.4, male 14.5–14.7; lateral caudal gill, female 17.2, male 16.6–17.3. Material. BRASIL: RIO GRANDE DO SUL: Caraá: balneário João Fernandes, Rio dos Sinos, larvae found among roots at the stream margin (29º 45' 50.4''S; 50º 25' 39.6''W; 55 m.a.s.l.), 2% exuviae (last-instar larvae collected in 06.x.1995 emerged on 02.xi.1995 and 03.xii.1995); 1& exuvia (last-instar larva collected in 06.x.1995 emerged on 27.x.1995); 1% exuvia (last-instar larva collected in 16.vii.1999 emerged on 24.xi.1999). All specimens were collected by G. L. Fiorentin and R. J. Altenhofen.

Tentative larval diagnosis for the genus Allopodagrion

This diagnosis is susceptible to evolve with the discovery of larvae of other species of the genus: 1) A well developed, obtuse, dorsal tubercle in sub-vertical orientation on each side of occiput; 2) two blunt tubercles on top of head; antenna 6-segmented and almost twice as long as head length, with first antennomere longest; 3) labrum rounded and partially covering mandibles ventroapically and laterally ; 4) prementum with length/width ratio about 1.4 (or width 0.66–0.68 times length) and with a small, blunt tubercle on each side of median cleft; 5) labial palp with median tooth longest; 6) distal margin of palp with group of short spines close to insertion of movable hook; 7) femur of hind leg probably reaching S9 in live larvae; 8) apex of femora furnished dorsally with small group of rather long setae partly overhanging the femur-tibia articulation; 9) abdomen without dorsal or lateral spines or

48 · Zootaxa 2836 © 2011 Magnolia Press NEISS ET AL. TERMS OF USE This pdf is provided by Magnolia Press for private/research use. Commercial sale or deposition in a public library or website is prohibited. hooks; 10) male gonapophyses conical, surpassing distal end of abdominal S9; 11) caudal gills thin, stiff, triquetal and extremely long, as long as the body; 12) caudal gills with long and thin setae distally; 13) male cercus with rounded tip.

Taxonomic discussion

A. brachyurum represents the first described larva of the genus Allopodagrion, and this species is registered for the first time in Rio Grande do Sul state. Comparison of the larva of A. brachyurum with other known megapodagrionid larvae shows that it is more similar to the larvae of the genus Teinopodagrion [T. venale (Hagen in Selys, 1862), T. oscillans (Selys, 1862), T. decipiens De Marmels, 2001, T. meridionale De Marmels, 2001, T. caquetanum De Marmels, 2001 and T. vallenatum De Marmels, 2001; see De Marmels (1982), De Marmels (2001), von Ellenrieder (2006), Pérez-Gutiérrez (2007)]. The larva of A. brachyurum can be distinguished from all described neotropical megapodagrionid larvae by the combination of characters mentioned in the tentative of generic diagnosis, and particularly by the presence of the well developed obtuse tubercle on each side of occiput and absence of dorsal hooks on the abdominal segments (Geijskes 1943; De Marmels 1982; Santos 1968; Novelo-Gutiérrez 1987; De Marmels 1987; Costa & Santos 1999; De Marmels 1999, 2001and 2004; von Ellenrieder 2006; Novelo-Gutiér- rez 2008). Interestingly, the larva of A. brachyurum is very similar to that of Heliocharis amazona Selys, 1853 (Dicteria- didae) mainly by the general morphological aspect, the very long legs and thin caudal gills as long as the body. Nevertheless, they can be easily distinguished by the presence of a well developed blunt tubercle on each side of occiput (A in Fig. 3 and 4) (very reduced, almost inconspicuous in H. amazona), antenna 6-segmented (7-segmented on the other larvae), labial palp with three teeth, median one longest (three long teeth sharply pointed and external tooth longest in H. amazona) (Geijskes 1986).

Acknowledgments

We thank Rafael J. Altenhofen, who helped collect the specimens and Neusa Hamada for help in the development of this manuscript. The first author thanks the Brazilian institutions CNPq for the fellowships provided.

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Apêndice C

Neiss, U.G.; Hamada, N. 2012. Larvae of Epipleoneura manauensis Santos and Roppaneura beckeri Santos with a key to the genera of known Neotropical Protoneuridae larvae (Odonata: Zygoptera). International Journal of Odonatology, 15(1): 31-43. International Journal of Odonatology Vol. 15, No. 1, March 2012, 31–43

Larvae of Epipleoneura manauensis Santos and Roppaneura beckeri Santos with a key to the genera of known Neotropical Protoneuridae larvae (Odonata: Zygoptera)

Ulisses Gaspar Neiss* and Neusa Hamada

Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia/INPA, Coordenação de Biodiversidade/CBio, Avenida André Araújo, n. 2936, Caixa Postal 478, CEP 69011-970, Manaus, Amazonas, Brazil

(Received 12 December 2011; ﬁnal version received 2 February 2012)

The larva of Epipleoneura manauensis is described and illustrated based on last-stadium larvae and exuviae of reared larvae collected in a black-water stream in Manaus, Amazonas State, Brazil. The larva of Roppaneura beckeri is described and illustrated based on exuviae of reared larvae collected from the water accumulated in the axils (phytotelmata) of Eryngium floribundum (Umbelliferae), in Florestal, Minas Gerais State, Brazil. The larva of E. manauensis can be distinguished from that of E. metallica, the only other species in the genus Epipleoneura with described larvae, by the presence of four palpal setae (three in E. metallica) and by the transverse dark band on the distal third of the gills (color pattern absent in E. metallica). The larva of R. beckeri can be distinguished from all other described Neotropical Pro- toneuridae larvae by the presence of eight to nine palpal setae. An illustrated key to the genera of known Neotropical Protoneuridae larvae is provided. A larva de Epipleoneura manauensis é descrita e ilustrada a partir de larvas e exúvias de larvas de último estádio; estas foram coletadas em igarapés em Manaus, Amazonas, Brasil e criadas em condições de laboratório. A larva de Roppaneura beckeri é descrita e ilustrada a partir de exúvias de larvas coletadas em fitotelmata de Eryngium floribundum (Umbelliferae) e criadas em condições de laboratório, em Florestal, Minas Gerais, Brasil. A larva de E. manauensis pode ser diferenciada da larva de E. metallica, a única espécie no gênero que possui a larva descrita, pela presença de quatro cerdas palpais (três cerdas presentes em E. metallica) e pela faixa transversal de pigmentação mais escura no terço distal do comprimento da brânquia (padrão de coloração ausente em E. metallica). A larva de R. beckeri pode ser diferenciada de todas as larvas conhecidas de protoneurídeos Neotropicais pela presença de oito a nove cerdas palpais. Uma chave ilustrada para identificar os gêneros com larvas conhecidas de Protoneuridae Neotropical é

Downloaded by [Ulisses Gaspar Neiss] at 06:59 13 March 2012 fornecida.

Keywords: aquatic insects; Amazonia; damselﬂy; Eryngium; phytotelmata; taxonomy

Introduction

The Neotropical Protoneuridae includes 113 species in 16 genera (Garrison et al., 2010). The species in this family are distributed from southern North America to Argentina. The adults have a thin body, very slender abdomen and delicate ﬂight. The immature stages of the family are

*Corresponding author. Email: [email protected] ISSN 1388-7890 print/ISSN 2159-6719 online © 2012 Worldwide Dragonﬂy Association http://dx.doi.org/10.1080/13887890.2012.664102 http://www.tandfonline.com 32 U.G. Neiss and N. Hamada

poorly known, as only six genera and 15 species have formally described larvae, representing less than 1/8 of the known species. The genera with described larvae are: Epipleoneura Williamson, 1915; Idioneura Selys, 1860; Microneura Selys, 1886; Neoneura Selys, 1860; Peristicta Hagen in Selys, 1860; Protoneura Selys in Sagra, 1857 (Anjos-Santos et al., 2011; De Marmels, 2007; Geijskes, 1954; Meurgey, 2008, 2010; Needham, 1939; Novelo-Gutiérrez, 1994; Pessacq, 2007; Santos, 1969, 1972; Souza et al., submitted; Westfall, 1964). The larva of Forcepsioneura sancta (Hagen in Selys, 1860) is currently being described (Pessacq, pers. comm.). In South America, Epipleoneura has 25 species (Garrison et al., 2010), but only the larva of E. metallica Rácenis, 1955, has been described (De Marmels, 2007). Roppaneura Santos, 1966 is a monotypic genus represented by R. beckeri Santos, 1966, whose larvae breed in the phytotelmata of Umbelliferae in Minas Gerais State, Brazil. Machado (1976, 1981) studied the breeding-sites of larvae of R. beckeri but the larval description was not published. The aim of this study is to describe the larva of E. manauensis Santos, 1964, and R. beckeri, and to present an illustrated key to the genera of known Neotropical Protoneuridae larvae. Additional comments about the genera with described larvae are provided.

Material and methods

The larval descriptions were based on last-stadium larvae and exuviae of reared larvae, allowing species identification. Larvae of E. manauensis were collected in the Reserva Florestal Ducke, Manaus, Amazonas State, Brazil. The larvae (6 and 7) were collected in a black-water stream in Amazon lowland forest, with acidic water (pH range: 3.7–5), width varying from 2 to 3 m and depth from 0.3 to more than 0.6 m. Larvae were collected among aquatic plants (Tonina fluviatilis Aubl., Eriocaulaceae) at stream margins with moderate flow, in open area with high incidence of sunlight inside the forest. Larvae of R. beckeri were sampled in phytotelmata formed by the base of the leaves of Eryngium floribundum Cham. & Schlecht. (Umbelliferae) in Florestal, Minas Gerais, Brazil. The mandibular formula is according to Watson (1956). Abbreviations: S1–S10: abdominal segments 1 to 10; F-0: last-stadium larva. Photographs were taken using a Leica M165 with Automontage software 3.5 and a Nikon D90. Drawings in the key were adapted from the original descriptions mentioned in the introduction and are not to scale. The examined specimens are deposited in the Coleção de Invertebrados do Instituto Nacional de Pesquisas daAmazônia (INPA), Downloaded by [Ulisses Gaspar Neiss] at 06:59 13 March 2012 Manaus, Amazonas, Brazil and the Angelo B.M. Machado personal collection, Belo Horizonte, Brazil (ABMM).

Description of larvae

Epipleoneura manauensis Santos, 1964

(Figures 1, 2a–k)

Larva. 16.5 mm in length including gills; light brown in color; femora and tibiae with transverse, dark brown bands (Figure 1).

Head. Subpentagonal in shape (Figure 2a), almost two times as wide as long, with posterior margin concave; occipital lobes rounded, obtuse, not produced laterally, with short spines on the posterior margin. Anterior margin of labrum with two or three rows of setae along its length. Larvae of Epipleoneura manauensis and Roppaneura beckeri 33

Figure 1. Epipleoneura manauensis Santos, 1964 (Odonata, Protoneuridae), larva, dorsal view. (Photo: Fernando da Costa).

Antenna 7-segmented, longer than head; third antennomere the longest with dark, transverse, band at basal third; fourth antennomere with dark, transverse band on the basal 2/3; 5th and 6th antennomeres with dark, transverse band on the basal half (Figures 1, 2a). Lengths (mm) of antennomeres: 0.1, 0.22, 0.37, 0.28, 0.14, 0.1, 0.05. Prementum–postmentum articulation surpassing ﬁrst coxa. Prementum pentagonal, long, width 0.5–0.53 times its length, concave, lateral margins slightly constricted at basal half and with a dark spot on each side at the lateral margin (Figure 2b), apical half of lateral borders beset with approximately 10–12 spines, the distal spine located more dorsally and vertically, under insertion of the palp (Figure 2b, c); one pair of premental setae, anterior margin strongly convex and crenulated, almost triangular, crenulations short and blunt. Labial palp with four long setae, lateral border without spines, with only small crenulations (Figure 2c, d); apical portion of labial palp between end hook and movable hook obtuse, with about 6–8 short, blunt denticles, with a small incision between end hook and obtuse median portion; end hook small, curved; movable hook short and sharp, about 2/3 the length of external border of the palp. Mandibular formula: L 1+2345 0 ab, R 1‘1234 y a (Figure 2e).

Thorax. Prothorax small, quadrangular, with distal region of lateral margin rounded and posterior margin almost straight (Figures 1, 2a). Wing pads reaching distal margin of S4 or S5. Legs Downloaded by [Ulisses Gaspar Neiss] at 06:59 13 March 2012 light brown, femora with two distinct dark, transverse bands, basal and apical regions dark; tibiae with one transverse band on the basal third, less deﬁnite in the hind tibia (Figure 2f); femora and tibiae with some spine-like setae on ventral and dorsal margins; tibiae with two distinct spines on dorsal surface, on the distal half; apical ventral region of tibiae with a group of very short, simple spines; tarsus 3-jointed, with two rows of ventral setae, tarsal claws simple and sharp.

Abdomen. Short, cylindrical, light brown, with one dorsolateral dark spot on each side of S1–5 (Figure 1); row of short spines on posterior margin of following segments: S5, some lateral spines only; S6, dorsally; S7, dorsally, surpassing lateral border to ventral portion; S8–10, entire length (interrupted at region of gonapophyses on S8–9) (Figure 2g, h). Male gonapophyses conical and sharp, surpassing distal end of S9 (Figure 2i). Female gonapophyses surpassing distal end of S10; external lobes (outer valves) ending in a sharp projection and with three thick spines ventrally (Figure 2g, h). Caudal gills elongate and rigid, about six times as long as wide (as long as S3–S10 together), nodus not evident; dorsal and ventral margins almost parallel, apex rounded, with a complete row of thick spines along entire dorsal and ventral borders; median gill with 23–27 spines on dorsal margin, 15–20 spines on ventral margin; lateral gills with 17–20 spines on dorsal 34 U.G. Neiss and N. Hamada

(e) (f) (a)

(b) (c) (d)

(i) (g) (h)

(j) (k) Downloaded by [Ulisses Gaspar Neiss] at 06:59 13 March 2012 Figure 2. Last stadium larva of Epipleoneura manauensis Santos, 1964 (Odonata, Protoneuridae): (a) head, dorsal view; (b) prementum, dorsal view; (c) and (d) labial palps; (e) right (R) and left (L) mandibles, inner side; (f) posterior leg, lateral view; (g) female gonapophyses, lateral view; (h) female gonapophyses, ventral view; (i) male gonapophyses, ventral view; (j) median and lateral gills, dorsal view; (k) median and lateral gills, left lateral view (exuvia). (Scale bars: (a), (b), (f)–(k) 1 mm; (c)–(e): 0.5 mm).

margin, 23–28 spines on ventral margin; lateral keel well developed, reaching apex of gill, with 18–24 spines on lateral gills and 17–20 spines on median gill; alternated pigmentation, light and brown areas, forming a distinct transverse band on the distal third (Figure 2j, k); petiole of median gill with two divergent spines ventrally, petiole of lateral gills with three aligned spines on inner side. Female cercus with apex pointed; male cercus small with apex rounded.

Measurements (mm; females n = 6, males n = 7). Total length (without gills), female: 13.5, males: 13.5–16.5; head length, female: 1.58, male: 1.4; head width, female: 2.8, male: 2.7–2.8; antenna, female: 3.6, male: 3.2–3.5; prementum length, female: 3.1, male: 2.7–2.8; prementum max. width, female: 1.6, male: 1.5; hind wing pads, female: 3.6, male: 3.5–3.6; forewing pads, Larvae of Epipleoneura manauensis and Roppaneura beckeri 35

female: 3.75, male: 3.8–3.9; femur, female: F1: 1.9, F2: 2.5, F3: 3.2, male: F1: 1.7–1.9, F2: 2.2– 2.5, F3: 2.8–2.9; tibia, female: T1: 2.1, T2: 2.5, T3: 3.1, male: T1: 1.8–2, T2: 2.1–2.3, T3: 2.6–2.9; cercus, female: 0.4, male: 0.6; median gill, female: 3.1, male: 2.6–2.8; lateral caudal lamellae, female: 3.4, male: 3.2–3.4.

Material examined. Brazil: Amazonas State: Manaus: Reserva Florestal Ducke, highway AM 010–Km26(02◦5547 S; 59◦5822 W): Igarapé (stream) Barro Branco, on aquatic plant Tonina ﬂuviatilis (Eriocaulaceae): 1 exuvia (F-0, reared in laboratory), 28 November 2009, emerged on 1 December 2009, 1 exuvia (F-0, reared in laboratory), 28 November 2009, emerged on 5 December 2009, 5 and 2 (F-0), 28 November 2009, 1 exuvia (F-0, reared in laboratory), 17 March 2010, emerged on 30 March 2010, 1 exuvia (F-0, reared in laboratory), 17 March 2010, emerged on 26 March 2010, 2 exuviae (F-0, reared in laboratory), 21 May 2011, emerged on 22–28 May 2011, all Neiss, U.G. leg.

Larval diagnosis for the genus Epipleoneura

(1) Antenna 7-segmented; (2) one pair of mental setae; (3) labial palp with three or four long setae; (4) apical margin of labial palp between end hook and movable hook obtuse, without teeth, only bluntly denticulated; (5) caudal gills elongate, rigid, about six times as long as wide, not divided between basal and apical portions and with thick spines over entire length; apex rounded.

Roppaneura beckeri Santos, 1966

(Figures 3, 4a–j)

Larva. Small, about 13 mm in length with gills, abdomen dark, unpatterned, femur and tibia with dark brown transverse bands (Figure 3).

Head. Very unusual, transverse, with compound eyes strongly pronounced laterally and anteri- orly, more than two times as wide as long, with the concavity of the occipital margin wide and shallow, almost aligned with the postocular lobe (Figure 4a); occipital lobes rounded, obtuse, not produced laterally, with short spines on posterior margin. Labrum covered with thin setae, increasing in length to anterior margin. Antenna 7-segmented, shorter than head; third anten- Downloaded by [Ulisses Gaspar Neiss] at 06:59 13 March 2012 nomere the longest, ﬁrst and second antennomeres strong, twice as wide as the other antennomeres

Figure 3. Roppaneura beckeri Santos, 1966 (Odonata, Protoneuridae): exuvia, dorsal view (Scale bar: 2 mm). 36 U.G. Neiss and N. Hamada

Figure 4. Exuvia of Roppaneura beckeri Santos, 1966 (Odonata, Protoneuridae): (a) head, dorsal view; (b) left antenna; Downloaded by [Ulisses Gaspar Neiss] at 06:59 13 March 2012 (c) prementum, dorsal view; (d) right labial palp; (e) right (R) and left (L) mandibles, inner side; (f) male gonapophyses, ventral view; (g) male gonapophyses, lateral view; (h) female, last abdominal segments with complete gills, right lateral view; (i) median gill, right lateral view; (j) lateral gill, right lateral view. (Scale bars: (b), (d)–(g): 0.5 mm; (a), (c), (h)–(j): 1 mm).

(Figure 4a, b), presence of some vertically oriented setae situated on apical portion of the three distal antennomeres. Lengths (mm) of antennomeres: 0.12, 0.18, 0.37, 0.26, 0.15, 0.12, 0.1. Prementum–postmentum articulation reaching posterior margin of ﬁrst coxa. Prementum short, almost as long as wide (width 0.85 times its length); slightly concave; with two pairs of premental setae (Figure 4c) (one exuvia has three pairs of setae, and three others have three setae on at least one side of the prementum); anterior margin strongly convex, rounded and ﬁnely crenulated; crenulations separated by short setae; with a pair of small, blunt tubercles on dorsal margin (Figure 4c); apical half of lateral borders covered with 8–12 small spines; a group of two spines plus two or three short setae located more dorsally and vertically under the insertion of the labial palp, except for the most distal one, which is always small (Figure 4d). Labial palp with eight setae, sometimes nine, longer than width, without spines externally on lateral border, only small Larvae of Epipleoneura manauensis and Roppaneura beckeri 37

crenulations (Figure 4d); apical margin of labial palp between end hook and movable hook obtuse, almost quadrate, with approximately 6–7 short, blunt denticles, with a strong incision between end hook and the obtuse median portion; end hook and movable hook short. Mandibular formula: L1+2345 y ab, R 1‘1234 y a (Figure 4e).

Thorax. Prothorax small, quadrangular, without lateral projections, wing pads reaching distal margin of S3. All legs light brown, femur with one distinct dark, transverse band on the distal third; tibiae with one dark, transverse band at midlength (Figure 3); femur with short spines on the anterior margin, tibiae with spine-like setae increasing in size to tip, apical ventral region of tibiae with trifid spine-like setae; tarsus 3-jointed, third tarsomere as long as first and second together, ventral side of first tarsomere entirely covered with setae, ventral side of second and third tarsomeres with two rows of setae; tarsal claws simple and short, robust, enlarged in the basal half and sharp.

Abdomen. Dark, short, cylindrical, with a strong incision on the posterior dorsal margin of S10 (Figure 3); posterior margin of S10 with row of short spines. Male gonapophyses thick, conical and sharp, surpassing distal end of S9 (Figure 4f, g). Female gonapophyses surpassing distal end of S10; external lobes (outer valves) without spines, only thin setae ventrally, ending in a sharp projection (Figure 4h). Caudal gills foliate, not rigid, about 3.5 times as long as wide (as long as S6–S10 together), with ventral and dorsal margins almost parallel and tracheation well evident, nodus not evident; with apical portion colorless, apex pointed, lateral gills with thinner apex than the median gill (Figure 4i, j); dorsal and ventral carina with spine-like setae along their length, decreasing in size to the apex, being replaced by long hair-like setae near the colorless portion; petiole of gills with group of short spines on both inner and outer lateral margins. Female cercus short, almost conical, with apex blunt, male cercus small with apex rounded.

Measurements (mm; females n = 5, males n = 5). Total length (without gills), female: 10.5– 10.8, males: 10.5–10.7; head length, female: 1.5–1.7, male: 1.4–1.6; head width, female: 2.9–3.1, male: 3; antenna, female: 1.3, male: 1.25; prementum length, female: 2, male: 1.9–2; prementum max. width, female: 1.7–1.8, male: 1.6–1.7; wing pads, female: 3, male: 3; femur, female: F1: 1.6, F2: 2, F3: 2.3–2.5, male: F1: 1.5–1.6, F2: 1.8–2, F3: 2.3–2.4; tibia, female: T1: 1.8, T2: 1.9– 2.1, T3: 2.2–2.4, male: T1: 1.4–1.7, T2: 1.7–1.9, T3: 2–2.2; abdomen length, female: 6.2–6.7, male: 6.2–6.8; abdomen max. width, female: 1.6–1.9, male: 1.6–1.8; median gill length, female:

Downloaded by [Ulisses Gaspar Neiss] at 06:59 13 March 2012 2.6–2.8, male: 2.5–2.7; lateral gill length, female: 2.8–3.1, male: 2.8–3.1; gills width, female and male: 0.8.

Material examined. Brazil: Minas Gerais State: Florestal: (19◦5311.84 S; 44◦2555.68 W): all larvae were collected in water-holding axils (phytotelmata) of Eryngium ﬂoribundum Cham. & Schlecht. (Umbelliferae) and reared in the laboratory until adult emergence: 1 exuvia (F-0, adult emerged on 4 April 1970), 1 and 1 exuviae (F-0, adults emerged on 2 and 17 August 1976), 1 exuvia (F-0, adult emerged on 4 May 1976), 2 and 1 exuviae (F-0, adults emerged on 10 June 1976 and 2 June 1976), 2 exuviae (F-0, adults emerged on 17 and 22 August 1977), all Machado, A.B.M. leg.

Larval diagnosis for the genus Roppaneura

(1) Head transverse with compound eyes strongly pronounced laterally; (2) concavity of the occipital margin wide and shallow, almost aligned with the postocular lobe; (3) antenna 7-segmented; (4) two pairs of premental setae (sometimes three); (5) labial palp with eight or nine setae; (6) 38 U.G. Neiss and N. Hamada

one pair of small tubercles on distal margin of prementum; (7) caudal gills foliated, ﬂexible, not divided between basal and apical regions and with apex colorless and pointed.

Additional comments on the known larvae of Neotropical Protoneuridae

Epipleoneura Williamson, 1915 occurs only in South America and is represented by 25 species. In Brazil, this genus is represented by 15 species (Garrison et al., 2010; Lencioni, 2005). This genus belongs to the group of larvae with gills that lack a definite nodus (i.e., not divided into a thick basal half and a leaf-like apical portion) (Figure 2j, k). The larva of E. manauensis can be distinguished from that of E. metallica, which is the only other species in the genus with a described larva, by the presence of four palpal setae (three in E. metallica) and by the transverse dark stripe on the distal third of the gill (absent in E. metallica). Moreover, E. manauensis seems to have a much smaller number of spines on the margins of the gills as compared to E. metallica (De Marmels, 2007). Adults of this genus are common in primary forest in the Amazon region, although sometimes they are difficult to see in the forest due to their general dark coloration, delicate flight and their behavior of perching on the leaf tips or branches of riparian vegetation in shaded areas. In contrast, the larvae are not abundant in the sampled sites, and they were associated mainly with submerged root mats, located at the edges of streams in the stretches with moderate flow. Forcepsioneura Lencioni, 1999 is represented by six species and is restricted in distribution to Atlantic Forest in the south and southeast regions of Brazil (Garrison et al., 2010; Lencioni, 2005). The larva of F. sancta is currently being described by P. Pessacq (pers. comm.) and was included in the key below from information shared among the authors. The genus belongs to the group of larvae with undivided gills and can be distinguished from the other genera using the key below. Idioneura Selys, 1860 is represented by only two species (restricted to the Atlantic Forest in SE Brazil) (Lencioni, 2009). Only the larva of I. ancilla Selys, 1860 is known (Santos, 1969), from specimens collected at the edge of a pond bordered by forest, with large amounts of detritus, especially leaves. This genus belongs to the group of larvae with gills lacking a definite nodus. However, like Epipleoneura, it has a prominent lateral keel (Figure 6f). The larvae of this genus can be distinguished from those in the other genera by the shape of the gills (Figure 6f) and by the presence of three pairs of premental setae (Figure 5b) (a feature sometimes found only in Roppaneura); moreover, the larva has five palpal setae (Santos, 1969). Microneura Selys, 1886 is a monotypic genus (M. caligata Hagen in Selys, 1886) restricted to Downloaded by [Ulisses Gaspar Neiss] at 06:59 13 March 2012 Cuba (Westfall, 1964; Westfall & May, 2006). The larva belongs to the group with gills having a definite nodus, with a thick (rigid) basal half and a leaf-like apical portion (Figure 6c). It has 7-segmented antennae, one pair of premental setae and three to four palpal setae, which are characteristics shared with Protoneura and Neoneura. The larvae of these latter genera can be distinguished from that of Microneura by the characters presented in the key plus the difference in the number of spines on the ventral and dorsal margins of the thick basal half of the gills. Microneura larvae have approximately 20 spine-like setae on the dorsal margin and about 30 on the ventral margin of the lateral gill, and about 25 spine-like setae on the dorsal margin and 30 spine-like setae on the ventral margin of the median gill. Neoneura has less than 15 spine-like setae on the dorsal margin of the lateral gill, and less than 20 spine-like setae on the ventral and dorsal margins of the median gill. Another interesting character illustrated by Westfall (1964) is the shape of the anterior margin of the prementum of Microneura, which is very convex and rounded, almost semi-oval. In Neoneura, the anterior margin of the prementum is also highly convex, but not rounded like that of Microneura (Anjos-Santos et al., 2011; De Marmels, 2007; Geijskes, 1954; Needham, 1939; Westfall, 1964). The larvae are found in rocky streams in the Trinidad Mountains of Cuba where they hang on the underside of rocks (Westfall, 1964). Larvae of Epipleoneura manauensis and Roppaneura beckeri 39

As mentioned by De Marmels (2007) and as found in the present study, the distribution of the marginal spines on the gills seems to be an important character for the diagnosis at the generic level for some larvae of Protoneuridae. Neoneura Selys, 1860 is a large genus with 29 species occurring from southern USA to Uruguay, with only seven described larvae: N. aaroni Calvert, 1903; N. carnatica Selys, 1886; N. ethela Williamson, 1917; N. fulvicollis Selys, 1886; N. joana Williamson, 1917; N. kiautai Machado, 2007 and N. maria (Scudder, 1866) (Anjos-Santos et al., 2011; De Marmels, 2007; Geijskes, 1954; Needham, 1939; Souza et al., submitted; Westfall, 1964; Westfall & May, 2006). The larvae of the genus have 7-segmented antennae, two to five palpal setae (two or four in N. kiautai; rarely five in N. aaroni and males of N. joana), and tibiae with one dark, transverse band, although this band is absent in some species. The gills of the known larvae are divided between basal and apical portions (Figure 6a), similar to those of Microneura and Protoneura larvae (Figures 6b, c). The known larvae of Neoneura species can be distinguished by the diagnostic characters presented in Anjos-Santos et al. (2011) and by the key to South American species available in Souza et al. (submitted). In Brazil the genus is well represented, with 19 species recorded, some of which are consid- ered endemic (N. anaclara Machado, 2005; N. jurzitzai Garrison, 1999; N. kiautai Machado, 2007; N. leonardoi Machado, 2005; N. lucas Machado, 2002; N. moorei Machado, 2003, and N. schreiberi Machado, 1975). Adults are normally seen flying rapidly close to the water surface of forest streams and rivers. Sometimes they can be seen perching on the tip of branches of riparian vegetation. Larvae are found in rapid streams under stones or associated with plant detritus in pool areas in streams and rivers (De Marmels, 2007; Geijskes, 1954; Westfall & May, 2006). Larvae of N. ethela were found in a river with thermal water, and this species appears to be able to stand high temperatures (35◦C; Souza et al., submitted). Peristicta Hagen in Selys, 1860 is represented by seven species; the genus is restricted to southern South America (Brazil, Paraguay, Uruguay and Argentina) and the male adults can be identified by the key presented in Pessacq and Costa (2007). The larvae of two species are described: P. aeneoviridis Calvert, 1909 and P. forceps Hagen in Selys, 1860 (Pessacq, 2007; Santos, 1972) and are characterized by the oblong (elliptical) shape of the gills. Peristicta belongs to the group whose gills are not divided between basal and apical portions (Figures 6e, 7b). The larvae have one pair of premental setae and five palpal setae (some individuals of P. forceps have four). Larvae are found in clear streams associated with the riparian vegetation (Santos, 1972; Pessacq, 2007). Protoneura Selys in Sagra, 1857 adults are slender and dark with contrasting areas of red, Downloaded by [Ulisses Gaspar Neiss] at 06:59 13 March 2012 orange, yellow, blue or green. This genus includes 21 species found from the southern USA and the Antilles to Bolivia (Garrison et al., 2010), with only four larvae described: P. ailsa Donnelly, 1961; P. aurantiaca Selys, 1886; P. cupida Calvert, 1903; P. romanae Meurgey, 2006 (Meurgey, 2008, 2010; Novelo-Gutiérrez, 1994). The larva of P. capillaris is included in the key by Westfall and May (2006), but it was not formally described. In Brazil, there are only four species registered (Lencioni, 2005); adults of Protoneura are found infrequently in deep primary Amazon forest and, like other dark protoneurids, are difficult to see under covered canopy except for their bright thoracic color. The larvae of the genus have 7-segmented antennae, one pair of premental setae, five palpal setae (six in P. romanae), tibia with two or three dark, transverse bands, and gills that are always divided, with a leaf-like apical portion (Figure 6b) as in the larvae of Microneura and Neoneura. The larvae of Protoneura can be distinguished from those of Microneura and Neoneura by the presence of five palpal setae and by the presence of two or three dark, transverse bands on the tibia (see the key). Larvae are found in accumulated organic litter and branches from the forest in pools or slow-flowing portions in rivers and streams (Meurgey, 2010; Novelo-Gutiérrez, 1994). Roppaneura Santos, 1966, as mentioned above, is a monotypic genus found in the southeast region of Brazil. The larva was discovered by A.B.M. Machado in 1976 in a study of the fauna 40 U.G. Neiss and N. Hamada

associated with phytotelmata of the umbellifer E. ﬂoribundum. This plant grows in large numbers in wet areas, and it is able to hold rain water in its axils (up to 150 ml). This water is inhabited mainly by larvae of culicids and chironomids (Diptera) and provides a favorable environment for the development of larvae of R. beckeri. According to Machado (1976, 1981), one to nine (mean = 5) larvae were found per plant and the larvae of R. beckeri were always present in all examined plants more than 50 cm in diameter. Machado (1981) discussed the strategies used by the larvae of R. beckeri to maximize the use of food resources and to reduce cannibalism between populations of different sizes that coexist in the same plant. He reported that the main explanation for the occurrence of one larva per leaf is the territorial behavior shown by the larvae of larger size (9th to 13th stadium) – each territory being represented by the space occupied with water in one leaf of Eryngium. In this same study, the author reported an agonistic behavior between large larvae placed in the same leaf, resulting in the dislodgment of one of the larvae to another leaf. This phenomenon of expulsion, which represented territoriality, contributes to the allocation of resources and to the reduction of cannibalism. The larva of R. beckeri is unique compared to other known larvae in the family Protoneuridae; it belongs to the group of larvae whose gills lack a deﬁnite nodus. It has eight or nine palpal setae and the occipital margin is slightly concave, with the concavity being wide and shallow, almost aligned with the postocular lobe; this last feature is present in adults and comprises the diagnostic character for the genus. The larva can be easily distinguished from all described neotropical protoneurid larvae by the characters mentioned above plus its unique breeding site. Moreover it has other characters that are probably related to the breeding site, such as a short body and short thick tarsal claws. Interestingly, three genera of Coenagrionidae with bromeliad-inhabiting larvae also have many palpal setae like Roppaneura: Bromeliagrion De Marmels in De Marmels & Garrison, 2005 (11–13 setae), Diceratobasis Kennedy, 1920 (8–12 setae) and Leptagrion Selys, 1876 (13–16 setae) (Costa et al., 2009; De Marmels, 1985; Torreias et al., 2008; Westfall, 1976). They can be distinguished from the larvae of Roppaneura by the presence of a well-developed tooth (pointed or obtuse) between the movable hook and the end hook, on the apical portion of the labial palp (in Roppaneura there is an obtuse portion between the movable hook and the end hook, which is typical of Protoneuridae), and by the shape of the gills – strongly petiolated and enlarged in the apical half in other coenagrionids, whereas in Roppaneura they are poorly petiolated with dorsal and ventral margins almost parallel (Figure 4j). The presence of many palpal setae in these larvae would be a convergent morphology relative to breeding-site, since the cited genera do not seem Downloaded by [Ulisses Gaspar Neiss] at 06:59 13 March 2012 to have the same origin (De Marmels, 1985).

Figure 5. Prementa and labial palps (dorsal view) of: (a) Roppaneura beckeri; (b) Idioneura ancilla, adapted from Santos (1969); (c) Epipleoneura manauensis. Larvae of Epipleoneura manauensis and Roppaneura beckeri 41

Figure 6. Gills (lateral view) of: (a) Neoneura fulvicollis, adapted from De Marmels (2007); (b) Protoneura aurantiaca, adapted from Novelo-Gutierrez (1994); (c) Microneura caligata, adapted from Westfall (1964); (d) Epipleoneura metallica, adapted from De Marmels (2007); (e) Peristicta forceps, adapted from Pessacq (2007); (f) Idioneura ancilla, adapted from Santos (1969).

Figure 7. Gills (lateral view) of: (a) Epipleoneura manauensis; (b) Peristicta forceps, adapted from Pessacq (2007). Downloaded by [Ulisses Gaspar Neiss] at 06:59 13 March 2012

Figure 8. Right labial palp (dorsal view) of: (a) Protoneura aurantiaca, adapted from Novelo-Gutierrez (1994); (b) Microneura caligata, adapted from Westfall (1964); (c) Neoneura joana, adapted from Geijskes (1954); (d) Neoneura kiautai, adapted from Anjos-Santos et al. (2011).

Key to the genera of known Neotropical Protoneuridae larvae

1. Labial palp with eight or nine setae (larva lives in axils of Umbelliferae, Brazil) (Figure 5a)...... Roppaneura 42 U.G. Neiss and N. Hamada

1. Labial palp with three to six setae (Figures 5b, c)...... 2 2. Prementum with three pairs of setae on dorsal surface (Figure 5b)...... Idioneura 2. Prementum with one or two pairs of setae (Figure 5c)...... 3 3. Gills divided in two portions: a rigid sclerotized basal half and a membranous pale distal portion (Figures 6a–c)...... 6 3. Gills not divided in two portions (Figures 6d–f, 7a,b)...... 4 4. Antenna 6-segmented; gills oblong (oval), about three times as long as wide with apex broad (Figure 7b)...... Peristicta 4. Antenna 7-segmented; gills elongate, more than three times as long as wide with apex not broad (Figure 7a)...... 5 5. Labial palp with five or six setae (southeast region of Brazil)...... Forcepsioneura 5. Labial palp with three or four setae (Figure 5c)...... Epipleoneura 6. Labial palp with five setae (except P. romanae, with six) (Figure 8a); tibiae with two or three dark, transverse bands; total length (excluding gills) less than 10 mm...... Protoneura 6. Labial palp with three or four (rarely five) setae (Figures 8b–d); tibiae with only one or no dark, transverse band; total length (excluding gills) more than 12 mm...... 7 7. Nodus position of lateral gill at about 3/5 distal (Figure 6c); rigid portion of lateral gill with about 20 spine-like setae on dorsal margin and median gill with about 30 spine-like setae on ventral margin (only Cuba)...... Microneura 7. Nodus position of lateral gills at about 1/2, 1/3or2/3; rigid portion of lateral gills with less than 15 spine-like setae on dorsal margin and median gill less than 20 spine-like setae on ventral margin (Figure 6a)...... Neoneura

Acknowledgements

We thank Dr. Ângelo Machado for providing exuviae, allowing the description of R. beckeri, Frederico Lencioni for confirming the identification of E. manauensis, Dr. Jürg De Marmels and Dr. Ângelo Machado for providing critical reading and suggestions for improving the manuscript; Dr. Pablo Pessacq for sharing information on the undescribed larva of Forcepsioneura sancta, and Fernando P. Costa for the photograph of Figure 2. Financial support was provided by PRONEX-CNPq-FAPEAM, MCT/INPA/PPI, PRO-Equipamentos/CAPES/INPA. The authors thank CNPq and PPG Entomologia – INPA for the fellowships provided. P.M. Fearnside reviewed the manuscript. We also thank reviewers Dr. Kenneth Tennessen and Dr. Javier Muzón for their help with the final version of this work. Downloaded by [Ulisses Gaspar Neiss] at 06:59 13 March 2012 References

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Apêndice D

Neiss, U.G.; Querino, R.B.; Monteiro, C.T.; Hamada, N. 2011. Libélulas e suas Famílias - Um guia ilustrado, hábitats e distribuição. Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia – INPA, Manaus, Amazonas. (tipo folder de divulgação).

Apêndice E

Neiss, U.G.; Querino, R.B. 2011. Libélulas. In: Hamada, N.; Querino, R.B.; Neiss, U.G. (Eds.). Insetos Aquáticos. (Arquivo multimídia, vídeo de divulgação científica). Laboratório de Citotaxonomia e Insetos Aquáticos – LACIA. Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia – INPA, Manaus, Amazonas, Brasil.