NFM1 - 15 | 079-086 (06) 12-11-2001 10:43 Page 79

  MACULATUS       (: ) Matty Berg, Jinze Noordijk, Arjan Schakel & Marina Bongers

Over het voorkomen van springstaarten in Nederland is relatief weinig bekend. Tot op heden is een -tal soorten waargenomen en er zijn nog vele nieuwe soorten te verwachten voor onze fauna. In  werd een nieuwe springstaart voor ons land gevonden, Isotomurus maculatus. In dit artikel wordt het uiterlijk en ecologie van de soort besproken. Er wordt een overzicht gegeven van de vindplaatsen in ons land en de verspreiding in Europa.

 abdomen gaf aan dat de soort tot het geslacht Isotomurus behoort. Het opvallende kleurpatroon In  werd door de tweede auteur een landelijke maakte het vaststellen van de soortnaam niet inventarisatie van arthropoden op platanen uitge- moeilijk; Isotomurus maculatus (Schäffer, ), voerd (Noordijk & Berg , dit nummer). de enige Isotomurus-soort met een onregelmatig Van de stam van enkele platanen in een plantsoen vlekkenpatroon. naast het Amstelpark in Amsterdam werd een aan- Daarna werd de I. maculatus nog op diverse andere tal springstaarten verzameld. Tussen dit materiaal plaatsen aangetroffen. Op het parkeerterrein bevond zich een -tal exemplaren van een ons naast het Biologisch Laboratorium van de Vrije onbekende soort. De dieren vielen meteen op Universiteit bleek de soort massaal voor te komen door hun opvallende kleur; violet met geelgroene in hoopjes bijeen gewaaide berkenbladeren. vlekjes. Gezien de lichaamsvorm moest het een Later in het jaar, onder min of meer gelijke vertegenwoordiger uit de familie zijn. omstandigheden, troffen we de soort aan in een Het voorkomen van opvallende trichobothria tuin te Almere-Buiten en een plantsoen te (afwijkende, lange dunne afstaande haren) op het Kerkrade en Ede.

Figuur  Figuur  Isotomurus maculatus in dorsaal aanzicht. Isotomurus maculatus in lateraal aanzicht. Figure  Figure  Isotomurus maculatus in dorsal view. Isotomurus maculatus in lateral view.

  . -   ISOTOMURUS MACULATUS     NFM1 - 15 | 079-086 (06) 12-11-2001 10:43 Page 80

gelijk aantal trichobothria (+ trichobothria dor- saal op het tweede en derde abdominale segment en + trichobothria dorsaal op het vierde abdo- minale segment) en hetzelfde aantal tanden op de mucro (het klauwtje aan het uiteinde van de springvork). Aan de andere kant volgde Kos () en Pallisa () het standpunt van Börner. Zij baseerden zich op een morfometrisch kenmerk, de - setae op het tenaculum (het haakje onder het lichaam waarmee in rusttoestand het uiteinde van de springvork wordt vastgehouden). Aan de onduidelijk status van de soort kwam een eind toen Carapelli et al. () een genetische studie maakte van nauw verwante soorten in het geslacht Isotomurus. Aan de hand van twee onaf- hankelijke genetische markers toonden zij aan dat de twee variëteiten, I. palustris palustris en I. palus- tris maculatus, genetisch van elkaar verschillen en dus duidelijk gedifferentieerde soorten zijn. Figuur  Verspreiding van Isotomurus maculatus in Nederland. De afwezigheid van hybriden wanneer beide kleur- Figure  vormen in de populatie voorkomen geeft aan dat Distribution of Isotomurus maculatus in the Netherlands. de twee soorten, van elkaar te onderscheiden door hun diagnostische kleurpatroon, niet kruisen. Het kleurpatroon lijkt het enige kenmerk te zijn    waarin I. maculatus zich onderscheidt van Isotomurus maculatus is naast I. balteatus (Reuter, I. palustris, samen met een verschil in afmeting. ), I. palustris (O.F. Müller, ) en I. plumo- Isotomurus maculatus is gemiddeld iets groter sus Bagnall,  de vierde Nederlandse soort (- mm) dan I. palustris (- mm). Het typische binnen het geslacht Isotomurus. De taxonomie kleurpatroon bestaat uit een onderbroken lengte- van dit genus, met name de I. palustris-groep, is streep die loopt over de bovenzijde van het dier erg gecompliceerd. Schäffer () introduceerde, (fig. ). Deze streep is gewoonlijk duidelijk aan- samen met vele andere vormen, de variëteit wezig dorsaal op het tweede thoracale segment en Isotoma palustris f. maculata, gebaseerd op ver- wordt breder en onregelmatiger op het abdomen. schillen in pigmentatie van het lichaam. Börner Op het abdomen lijkt het op een serie symme- () verhief deze variëteit tot soort en plaatste trische vlekken gelegen aan de voorkant van de haar twee jaar later in een nieuw genus Isotomurus tergieten. Aan de zijkant vormen de vlekken een (Börner ). Isotomurus maculatus werd niet gelig, bruinig of violet netwerk (fig. ). Bij donkere universeel als soort geaccepteerd. Linnaniemi exemplaren fuseert de middenstreep met deze (), Stach () en Gisin () beschouwde laterale vlekken. Binnen de in Nederland waar- het taxon als een variëteit van genomen populaties blijkt een zekere mate van (Müller, ). Poinsot-Balaguer () maakte er variatie aanwezig in intensiteit van pigmentatie. een ondersoort van, I. palustris maculatus, na stu- De kop is donker violet met geelwitte vlekjes. Het die van Frans materiaal. Volgens haar beschrijving gebied rond de antennen, het frontoclypeaal veld zijn I. palustris palustris en I. palustris maculatus en het gebied achter de ogen is donker paarsbruin nauw aan elkaar verwant, met een gelijke externe van kleur. De ogen zijn diep paarszwart. De an- morfologie. Beide ondersoorten bezitten een tennen zijn licht purperkleurig, met uitzondering

     ‒  NFM1 - 15 | 079-086 (06) 12-11-2001 10:43 Page 81

datum aantal gemeente locatie biotoop - verzamelaar exemplaren coördinaten ..  Amsterdam Amstelpark op stam plataan   J. Noordijk in plantsoen ..  Amsterdam Amstelpark op stam plataan   M.P. Berg in plantsoen ..  Amsterdam Vrije Universiteit tussen strooisel op   A. Schakel parkeerplaats .. +  Amsterdam Vrije Universiteit tussen strooisel op   M.P. Berg parkeerplaats ..  Almere-Buiten Bouwmeesterbuurt onder strooisel   A. Schakel in tuin ..  Kerkrade Rolduc onder strooisel rond   M. Bongers eik langs oprijlaan ..  Ede Reehorst onder hoop eiken-   M.P. Berg blad op stoep

Tabel  Vindplaatsen van Isotomurus maculatus in Nederland. Table  Records of Isotomurus maculatus in the Netherlands.

van het eerste leedje dat lichter van kleur is. en exoten, gelegen aan een fietspad. Alle bomen De uiteinden van de overige leedjes is iets donker- in het rijtje hebben een stamdiameter van zo’n der, met een lichtere onderkant.  cm op een hoogte van ongeveer  cm vanaf De poten hebben violette tibiotarsen (het laatste de grond. De hoogte van de bomen is ongeveer leedje van de poot), terwijl de femur en trochanter  meter. Er groeien geen korstmossen op de stam- geelgroen en de subcoxa en coxa grotendeels paars men, wel zijn ze bedekt met algen (Pleurococcus zijn. De tibiotarsen hebben - lange haren, die sp.) en schorsschilfers, die loskomen van de stam half zo lang zijn als de tibiotars (deze breken als die in de dikte groeit. De exemplaren verzameld gemakkelijk af). De springvork is hoofdzakelijk in juli zijn gevangen op een hoogte van  cm, wit van kleur, soms heeft het manubrium die in september alleen op de boomvoet. (de basis van de springvork) een paarse zweem. Isotomurus-soorten zijn geen typisch boom- De ventrale tubus (onder het eerste abdominale bewonende springstaarten. Inventarisatie van de segment) is wit. De buik is voornamelijk licht van platanen vond beide keren plaats na een periode kleur, soms met kleine paarse vlekjes. met regen. Sommige springstaarten die leven op het bodemoppervlak ontsnappen aan de voor hen te hoge luchtvochtigheid door op verticale struc-    turen te kruipen, zoals de stam van bomen of Figuur  en tabel  geven informatie over de paaltjes. Voorbeelden van zulke soorten zijn Nederlandse vindplaatsen van I. maculatus. Orchesella cincta (Linnaeus, ) en Allacma fusca Isotomurus maculatus werd in Amsterdam (Linnaeus, ). Zij zoeken naar de juiste vocht- gevonden op de stam van platanen, Platanus (x) gradiënt en wachten hier drogere tijden af. hybrida. Deze bomen staan in een rijtje tegen een Blijkbaar maakt ook I. maculatus van deze strategie bosschage bestaande uit hazelaar Corylus avellana gebruik. Tijdens een droge periode in september

  . -   ISOTOMURUS MACULATUS     NFM1 - 15 | 079-086 (06) 12-11-2001 10:43 Page 82

oprijlaan van het conferentieoord Rolduc. De bodem bestaat hier uit zware klei. De vindplaats te Ede bestaat uit een bladhoop, , x , meter en  cm dik, versgevallen eiken- blad op stoeptegels langs een border met een stenenrand. Het door de regenval relatief vochtige strooisel was hier tegenaan gewaaid. Op ongeveer  m afstand ligt een klein plantsoen met enkele struiken. De bodem wordt hier niet bedekt door planten, bestaat uit zware grond en is voor het merendeel kaal. Alle vindplaatsen hebben een Figuur  Habitat van Isotomurus maculatus op de locatie sterk ruderaal karakter met elkaar gemeen, met Vrije Universiteit Amsterdam een behoorlijke mate van verstoring. Figure 4 Habitat of Isotomurus maculatus on locality Vrije Universiteit Amsterdam.    Isotomurus maculatus is van over heel Europa werd strooisel rond de bomen verzameld maar bekend, maar lijkt toch niet erg algemeen. hierin is I. maculatus niet aangetroffen. Linnaniemi () trof de soort alleen aan in het De locatie naast het Biologisch Laboratorium van zuiden van Finland (Viipuri, Tampere, Pori en de  bestaat uit een aantal hopen versgevallen Joensuu). In Duitsland vond Schäffer () berkenbladeren op straatstenen (fig. ). Er staan I. maculatus bij Hamburg en Börner () bij zeven berken in een stukje grond van , x , Bremen. Ook Palissa () heeft een waar- meter zand. De omgeving betreft een groot neming voor Duitsland en meldt de soort ook parkeerplein met aan de rand,  meter van de voor Joegoslavië. Er bestaat een niet-controleer- vindplaats een lange plantenbak. De habitat be- bare waarneming voor Polen (Kos ). Poinsot- staat uit een tiental hoopjes blad, ongeveer , bij Balanguer (), Cortet & Poinsot-Balaguer , meter en  cm dik, op kale steen, opgewaaid () en Lauga-Reyrel & Deconchat () tegen de muur van het gebouw. Elk hoopje geven voor Frankrijk de soort op voor de Provence bevatte honderden exemplaren, waaronder veel (in de buurt van Marseilles), de Pyreneeën, Crau juvenielen, waarvan de meeste zich ophielden op (Bouches-du-Rhône), Bois de Boulogne en het grensvlak van steen en strooisel. Op dit grens- La Motte-Lannilis (Finistère) en ten zuidwesten vlak was het strooisel duidelijk vochtiger. van Toulouse. Carapelli et al. () melden vind- De afstand tussen de bladhopen bedroeg ongeveer plaatsen in centraal-Italië, Fortore, Giglio, Siena  m. Elk najaar wordt het afgevallen berkenblad Adria en Radi en Zuid-Frankrijk, Fos-sur-Mer. verwijderd. Hopkin () vermeldt de soort voor Engeland. De vindplaats in Almere-Buiten betrof een tuin, Recent is I. maculatus ook in de stad Bergen ongeveer acht jaar oud. In de tuin,  m2 groot, is (Noorwegen) gevonden (pers. med. Arne Fjell- de soort gevangen onder een hoopje bijeen ge- berg). Het vermoeden is gerechtvaardigd dat er waaide en versgevallen berk- en esdoornblad half nog veel I. maculatus te vinden is tussen collectie- op tuinaarde, half op kale steen. De bladhoop had materiaal van I. palustris. een oppervlak van  m2 en een dikte van  cm. De dieren zijn ook hier na regenval verzameld.     In Kerkrade is I. maculatus gevonden onder net gevallen eikenblad. De bladeren lagen op gras aan Er is niet veel bekend over de habitat van I. macu- de voet van een eik. De eiken staan langs de latus, daar de soort relatief laat is onderscheiden.

     ‒  NFM1 - 15 | 079-086 (06) 12-11-2001 10:43 Page 83

Soort .. .. .. .. .. .. .. handvangst handvangst gezeefd gezeefd gezeefd handvangst extractie Amsterdam Amsterdam Amsterdam Amsterdam Almere- Kerkrade Ede Buiten Isotomurus maculatus (Schäffer, )        Orchesella cincta (Linnaeus, )      -- Entomobrya nivalis (Linnaeus, )  -- -- Isotomurus palustris (Müller, )- ----- Allacma fusca (Linnaeus, )- ----- Friesea truncata Cassagnau,  -- --- Parisotoma notabilis Schäffer,  ----- Tomocerus minor (Lubbock, )----- Ceratophysella engadinensis (Gisin, )--- --- Lepidocyrtus cyaneus Tullberg,  ---- -- Sminthurinus elegans (Fitch, ) ---- -- Orchesella villosa (Geoffroy, ) ---- -- Heteromurus major (Moniez, ) ---- -- Isotoma viridis Bourlet,  ---- Entomobrya multifasciata (Tullberg, )---- -  Dicyrtomina saundersi (Lubbock, )---- -  Hypogastrura manubrialis (Tullberg, )------ Sminthurinus aureus (Lubbock, ) ------

Tabel  Begeleidende springstaartsoorten. Table  Accompanying species of Collembola.

Linnaniemi () vond I. maculatus in Finland bossen met een Midden-Europese flora met wat vaak talrijk onder bloempotten in niet-verwarmde Atlantische elementen. De schrijvers karakteriseren botanische kassen. Ze werden daar niet vrijlevend I. maculatus als een generalist met een voorkeur gevonden. Poinsot-Balaguer () verzamelde de voor open habitat zoals kapvlakten en ontboste soort uit strooisel van Quercus ilex in de Provence, houtwallen. Dit type habitat lijkt voor wat betreft Frankrijk. Cortet & Poinsot-Balaguer () het microklimaat een beetje op de vindplaatsen in vermelden de soort voor kalkrijk eikenbos (Q. ilex Nederland. en Q. coccifera) met een mediterraan klimaat. Op de noordelijke vindplaatsen, in Nederland, De ondergrond bestaat hier uit kalksteen met een Finland en Noorwegen, lijkt de soort vooral ongeveer  cm dik bodemprofiel. Hier en daar is onder synantrope omstandigheden op te treden. een spaarzame vegetatie aanwezig bestaande uit Parken, plantsoenen en tuinen zijn in Nederland xerofiele soorten als echte tijm Thymus vulgaris, nog relatief weinig onderzocht op springstaarten. Euphorbia spinosa en Brachypodium restusum. De springstaartfauna van bossen is daarentegen De soort is bekend uit eikenbos (Q. robur en relatief goed bekend en daar is I. maculatus nog Q. petrea met Castanea sativa) in de nabijheid van nooit gevonden. Toulouse, Zuid-Frankrijk (Lauga-Reyrel & Decon- Op de eerste vindplaats (Amstelpark) zijn naast chat ). Het betreft hier sterk gefragmenteerde I. maculatus vier andere soorten springstaarten

  . -   ISOTOMURUS MACULATUS     NFM1 - 15 | 079-086 (06) 12-11-2001 10:43 Page 84

gevonden (tabel ). Isotomurus palustris is algemeen wallen. In met name eikenbossen wordt de soort in ons land, met een voorkeur voor vochtig bio- veelvuldig aangetroffen, vaak onder min of meer topen (moerassen, slootkanten en dergelijke). mediterrane omstandigheden. In het noorden van Entomobrya nivalis is een eurytope soort met een Europa lijkt de soort alleen onder synantrope hoge droogtetolerantie. Orchesella cincta behoort omstandigheden voor te komen. Hier gaat het tot de meest algemene soorten van ons land. voornamelijk om dynamische en droge habitats Op het -terrein (Amsterdam) zijn vijf begelei- met een relatief hoge temperatuur. Gezien de dende soorten aangetroffen. Parisotoma notabilis biotoop is het niet onwaarschijnlijk dat I. macula- en T. minor zijn eurytope soorten van matig tus veel algemener is in Nederland, en het noorden droge tot vochtige (T. minor) bossen, graslanden van Europa, dan de huidige kennis doet ver- en heiden. De habitat van Friesea truncata en moeden. Ceratophysella engadinensis is niet exact bekend, maar uit de schaarse waarnemingen lijkt gecon-  cludeerd te mogen worden dat zij vooral vochtige ruderale terreinen prefereren. Börner, C. . Zur Kenntnis der Apterygotenfauna In de tuin te Almere-Buiten zijn negen andere von Bremen und der Nachbardistrikte. Beitrag zu springstaartsoorten verzameld. Lepidocyrtus einer Apterygoten Fauna Mitteleuropas. – cyaneus en Isotoma viridis zijn algemene eurytope Abhandlungen der Naturwissenschaftliche Verein, soorten van onder andere droge tot vochtige gras- Bremen : -. landen en open lichte bossen. Sminthurinus Börner, C. . Über neue altweltliche Collembolen, elegans, E. multifasciata en Dicyrtomina saundersi nebst Bemerkungen zur Systematik der Isotominen zijn droogteminnende soorten van graslanden, und Entomobryinen. – Sitzungsberichte der Ge- bermen en duinen. sellschaft Naturforschende Freunde, Berlin -. In Ede zijn als begeleidende soorten, naast Carapelli, A., P.P. Fanciulli, F. Frati & R. Dallai . I. viridis, E. multifasciata en D. saundersi, de The use of genetic markers for the diagnosis of soorten Hypogastrura manubrialis en Sminthurinus sibling species in the genus Isotomurus (Insecta, aureus aangetroffen. Hypogastrura manubrialis is Collembola). – Bollettino di Zoologia : -. bekend van composthopen en andere organisch Gisin, H. . Collembolenfauna Europa. – Museum rijke biotopen, die sterk onder menselijke invloed d’Histoire Naturelle, Genève. staan. Sminthurinus aureus is een droogteminnende Cortet, J. & N. Poinsot-Balaguer . Collembola soort van graslanden, tuinen, parken en andere populations under sclerophyllous coppices in open biotopen. provence (France): comparison between two types Wat de begeleidende soorten met elkaar gemeen of vegetation, Quercus ilex L. and Quercus coccifera hebben is dat zij alle algemeen tot zeer algemeen L. – Acta Oecologia : -. voorkomen, meestal geen specifieke voorkeur Hopkin, S.P. . A key to the (Insecta: vertonen voor een bepaald biotoop en zeer goed Collembola) of Britain and Ireland. – Field Studies bestand zijn tegen verstoring en fluctuaties in Council, Shropshire. [ test version] abiotische omstandigheden. De meeste soorten Kos, F. . Über die polymorphe Aufspaltung der zijn ecologisch als pioniers te karakteriseren. Isotomurini. – Prirodoslovne Razprave, Ljubljana : -. Lauga-Reyrel, F. & M. Deconchat . Diversity  within the Collembola community in fragmented In het zuiden van Europa, onder min of meer coppice forests in south-western France. – natuurlijke omstandigheden, blijkt Isotomurus European Journal of Soil Biology : -. maculatus een warmteminnende soort te zijn die Linnaniemi, W.M. . Die Apterygotafauna Finlands. vooral is gebonden aan loofbossen en open hout- – Acta Societatis Scientiarum Fennicae : -.

     ‒  NFM1 - 15 | 079-086 (06) 12-11-2001 10:43 Page 85

Pallisa, A. . Apterygota. – Die Tierwelt Hamburg und benachbarter Gebiete. – Mitteleuropas  (a): -. Mitteilungen des Naturhistorischen Museum Poinsot-Balaguer, N. . Contribution a l’étude de Hamburg : - quelques espèces du groupe Isotomurus palustris Stach, J. . The apterygotan fauna of Poland in rela- (Müller) (Collembola, Isotomidae). – Annales tion to the world-fauna of this group of insects. Societé Entomologique France (N.S.) : - Family Isotomidae. – Acta Monographica Musei Schäffer, C. . Die Collembolen der Umgebung von Historiae Naturalis Poland, -.

 The Isotomurus maculatus new to the fauna of the Netherlands (Insecta: Collembola) Isotomurus maculatus (Schäffer, ) is a southern European springtail, which is recorded here as new for the fauna of the Netherlands. Specimens were collected on five sites in different regions of the Netherlands. The sites, a garden, a roadside verge and a lane with trees can be characterised as synatropic with a large degree of disturbance. In northern Europe Isotomurus maculatus is a eurytopic species that colonises ruderal sites very quickly. This conclusion is based on the description of the sites and the ecology of species collected together with I. maculatus. The distribution in Europe and the of the species is described. It is argued that I. maculatus is much more common in northern Europe than currently believed.

M.P. Berg Vrije Universiteit Instituut voor Ecologische Wetenschappen Afdeling Dieroecologie De Boelelaan    Amsterdam

J. Noordijk Vledderdiep    Zaandam

A. Schakel F. Valentijnstraat    Almere

M. Bongers Vrije Universiteit Instituut voor Ecologische Wetenschappen Afdeling Dieroecologie De Boelelaan    Amsterdam

  . -   ISOTOMURUS MACULATUS     NFM1 - 15 | 079-086 (06) 12-11-2001 10:43 Page 86

     ‒ 