동해안에 서식하는 참가자미(Pseudopleuronectes Herzensteini)의 해역 별 산란특성 비교 Comparison of the Spaw

Original Article 한수지 54(3), 318-328, 2021 Korean J Fish Aquat Sci 54(3),318-328,2021

동해안에 서식하는 참가자미(Pseudopleuronectes herzensteini)의 해역 별 산란특성 비교 김소라·이수정1·양재형1*

국립수산과학원 연근해자원과, 1국립수산과학원 동해수산연구소 자원환경과 Comparison of the Spawning Characteristics of the Yellow Striped Flounder Pseudopleuronectes herzensteini in the Coastal Waters off Gangwon and Gyeongbuk, Korea So Ra Kim, Soo Jeong Lee1 and Jae Hyeong Yang1* Researcher, Coastal Water Fisheries Resources Research Division, National Institute of Fisheries Science, Busan 46083, Korea 1Researcher, Fisheries Resources and Environment Research Division, East Sea Fisheries Research Institute, National Institute of Fisheries Science, Gangneung 25435, Korea

We investigated the maturity and spawning of the brown sole Pseudopleuronectes herzensteini, in the coastal waters of the East Sea off Gangwon and Gyeongbuk, South Korea, using samples collected by gill net and longline fishery from January 2018 to December 2019. We analyzed oocyte development, monthly maturity stage, gonadosomatic index (GSI) and total length at maturity. Histological analysis of ovarian development in P. herzensteini revealed that the development was group-synchronous. The spawning peak in Gangwon and Gyeongbuk occurred from April to May and from February to March, respectively. Thus, the spawning season in Gangwon was 1-2 months later than that in Gyeongbuk. The length at 50% maturity for females was estimated as 24.2 cm and 19.0 cm in Gangwon and Gyeongbuk, respectively. Similarly, the length at 50% maturity for males was estimated as 19.8 cm and 16.5 cm in Gangwon and Gyeongbuk, respectively. Keywords: Maturity, Spawning, Yellow striped flounder, Flatfish, Pseudopleuronectes herzensteini

서 론 고 ‘가자미류’로 통합하여 어획량을 집계하고 있으며, 2015년 부터 가자미류 중 기름가자미만 따로 분류하여 어획 통계를 집 참가자미(Pseudopleuronectes herzensteini)는 황해와 보하 계하고 있다. 이러한 이유로 참가자미의 정확한 어획량을 파악 이만, 우리나라 동해, 일본의 혼슈, 북해도를 거쳐 쿠릴제도까 하기에는 어려운 실정이다. 정부에서는 지속적으로 참가자미 지 분포하는 냉수성 저서어류이다(FishBase, 2021). 최근까지 의 자원을 이용하기 위한 방안으로 포획금지체장을 설정하여 참가자미의 학명은 Pleuronectes herzensteini로 통용되었으나, 관리하고 있다. 수산자원관리법 시행령에 따르면 기존 12 cm 본 연구에서는 Ji et al. (2016)의 계통분류학적 연구결과에 따라 였던 포획금지체장을 2021년부터 3년간 17 cm로 확대 실시할 Pseudopleuronectes herzensteini로 표기하였다. 동해안 가자미 예정이며, 이후에는 20 cm로 강화할 방침이다. 포획금지체장 류의 어획량은 1990년대 평균 5,541톤, 2000년대 평균 8,854 을 설정하고 검토하기 위해서는 대상 어종의 산란생태연구에 톤, 2010년대 평균 9,605톤으로 지난 30년간 증감을 반복하며 대한 기초자료가 필수적으로 확보 되어야 한다. 참가자미에 관 증가하는 추세이다(Fig. 1) (KOSIS, 2021). 동해안 가자미류는 한 국내 연구동향을 살펴보면, 난 발생과정과 자어의 형태발달 주로 저인망, 트롤, 자망 등으로 어획되는 어종으로 상업적으로 연구(Han and Kim, 1999), 난 발생에 미치는 수온과 염분의 영 그 가치가 크다. 하지만 위판장에서 위판 시 어종을 분류하지 않 향 연구(Lee et al., 1997), 연령과 성장 연구(Choi et al., 1986;

*Corresponding author: Tel: +82. 33. 660. 8522 Fax: +82. 33. 661. 5813 https://doi.org/10.5657/KFAS.2021.0318 E-mail address: [email protected] Korean J Fish Aquat Sci 54(3), 318-328, June 2021 This is an Open Access article distributed under the terms of Received 30 March 2021; Revised 6 May 2021; Accepted 14 June 2021 the Creative Commons Attribution Non-Commercial Licens (http://creativecommons.org/licenses/by-nc/3.0/) which permits 저자 직위: 김소라(석사 후 인턴연구원), 이수정(연구사), 양재형(연구사) unrestricted non-commercial use, distribution, and reproduction in any medium, provided the original work is properly cited.

14,000

12,000

10,000

8,000

6,000 Catch (M/T)

4,000

2,000

0 1990 1991 1992 1993 1994 1995 1996 1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007 2008 2009 2010 2011 2012 2013 2014 2015 2016 2017 2018 2019 1990s 2000s 2010s Year Fig. 1. Annual variation of righteye flounders (Pleuronectidae) in the East sea from 1990 to 2019.

Lee et al., 2006), 산란 생태 연구(Chang et al., 2004; Cha et al., 2006)가 수행되어 왔다. 한편, 국외 연구로는 연령과 성장 연구(Takahashi et al., 1995), 계절변화에Gangwon 따른 섭이 패턴 연구 Gyeongbuk (Tominaga 25et al., 1995), 이석경에 따른 해역별 성장차이 연구 25 20 2018 Female 20 2019 Female (Shimoda et al., 2006a), 성육장별 치어의 섭이 및 영양상태N: 587 비 N: 952 15 15 교 연구(Kobayashi et al., 2015), 초기생활사단계에서의Mean: 23.2시공 cm Mean: 24.9 cm 10 10 간적인 분포5 연구(Joh and Wada, 2018)등이 있다. 국내에서는 5 최근 참가자미에0 관한 연구가 거의 수행된 바 없으며, 특히 산 0 란생태연구는5 15년 전 연구결과이므로, 현 시점에서 참가자미 5 의 산란특성연구를Frequency (%) 10 통해 과거 선행연구와 비교할 필요가 있을 10 Male Male 것으로 생각된다15 . N: 434 15 N: 636 20 Mean: 20.7 cm 20 Mean: 22.0 cm 따라서 본 연구에서는 강원 연안과 경북 연안에 서식하고 있 25 25 는 참가자미의14 전장분포16 18 20, 성비22 24, 생식소숙도지수26 28 30 32 34 ,36 난소의38 40 발달과42 44 46 48 14 16 18 20 22 24 26 28 30 32 34 36 38 40 42 44 46 48 정, 성숙체장 등을 분석하여 최근 참가자미의 해역별 산란생태Total length (cm) 연구를 수행하였고 선행연구와의 차이를 살펴보았다.

재료 및 방법

본 연구는 강원 연안(2018년 1-12월)과 경북 연안(2019년 1-12월)에서 각각 연안 연승과 연안 자망에서 매월 어획된 참가 자미를 이용하였다(Fig. 2). 채집된 시료는 실험실로 옮겨 암·수 성별을 구분하였고, 전장(total length, TL)은 0.1 cm단위, 체중 Fig. 2. Sampling area of the yellow striped flounder Pseudo- (body weight, BW)과 생식소 중량(gonad weight, GW)은 0.01 pleuronectes herzensteini in the coastal waters off Gangwon and g까지 측정하였다. Gangwon Gyeongbuk. Gyeongbuk 본 연구기간35 동안 각 해역의 월간수온변화를 알아보기 위해 35 Female 한국해양자료센터30 (KODC)의 경북과 강원 연안의 표층수온 자 30암·수 성비의 차이는 chi-square test를 통해 유의성 검증을 하

료를 사용하였다25 (KODC, 2021). 참가자미의 전장분포가 암·수 25였다. 간에 차이가 있는지 알아보기 위해 t-test 검정을 하였고, 월별 20 20 생식소숙도지수(gonadosomatic index, GSI)의 월 변화는 해

15 15

10 10

5 5

0 0 30.0 Jan. Feb. Mar. Apr. May Jun. Jul. Aug. Sep. Oct. Nov. Dec. Jan. Feb. Mar. Apr. May Jun. Jul. Aug. Sep. Oct. Nov. Dec.

GSI 6 6 25.0 Male 5 5 20.0

4 4 15.0

3 3 10.0

2 2 5.0 Sea surface temperature (°C) 1 1 0.0 Jan. Feb. Mar. Apr. May Jun. Jul. Aug. Sep. Oct. Nov. Dec. 0 0 Jan. Feb. Mar. Apr. May Jun. Jul. Aug. Sep. Oct. Nov. Dec. Jan. Feb. Mar. Apr. May Jun. Jul. Aug. Sep. Oct. Nov. Dec. Gangwon (2018) Gyeongbuk (2019) Hatching water temperature (°C) 2018 2019

(A) (B) (C)

Vtg2 PG CA Vtg1 (D) (E) (F)

POF GVBD HY

Vtg3

(A) (B) (C) N CA N O

(D) (E) (F) YG ZR GV

(G) (H) (I)

GVBD

POF HY

Gangwon Gyeongbuk Female 100 100 90 90 80 80 70 70 60 60 50 50 40 40 30 30 20 20 10 10 0 0 Jan. Feb. Mar. Apr. May Jun. Jul. Aug. Sep. Oct. Nov. Dec. Jan. Feb. Mar. Apr. May Jun. Jul. Aug. Sep. Oct. Nov. Dec. Immature Maturing Mature Ripe/Spawning Spent Immature Maturing Mature Ripe/Spawning Spent Male 100 100 Frequency (%) 90 90 80 80 70 70 60 60 50 50 40 40 30 30 20 20 10 10 0 0 Jan. Feb. Mar. Apr. May Jun. Jul. Aug. Sep. Oct. Nov. Dec. Jan. Feb. Mar. Apr. May Jun. Jul. Aug. Sep. Oct. Nov. Dec. Immature Maturing Mature Ripe/Spawning Spent Immature Maturing Mature Ripe/Spawning Spent 2018 2019

Gangwon Gyeongbuk

100 100 TL = 29.7 cm 97.5% TL97.5%= 31.4 cm 2018 2019

75 TL75%= 25.8 cm 75 TL75%= 22.7 cm

50 TL50%= 24.2 cm 50 TL50%= 19.0 cm

25 25

Female

0 0 0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 100 100

TL97.5%= 26.4 cm TL97.5%= 25.7 cm Proportion maturity (%)

75 TL75%= 21.8 cm 75 TL75%= 19.3 cm

TL = 16.5 cm 50 TL50%= 19.8 cm 50 50%

25 25

Male

0 0 0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50

Total length (cm) 320 김소라ㆍ이수정ㆍ양재형

역 별로 구분하여 다음의 식으로 구하였다. 반적으로 포획금지체장은 50% 성숙전장을 기준으로 하고 있 으나, 본 연구에서는 참가자미의 자원수준에 적합한 자원관리 GW GSI= ×100 방안을 마련하기 위해 50%, 75%, 97.5% 성숙전장을 추정하여 BW 과학적 기준을 제시하고자 한다. 여기서 GW는 생식소 중량(g, wet weight), BW는 체중(g, 결 과 wet weight)를 나타낸다. 참가자미의 난모세포 발달과정을 관찰하기 위해 난소는 측정 전장분포 후 절취하여, Bouin’s solution에 24시간 고정 후 흐르는 담수에 수세하였다. 이후 난모세포 관찰을 용이하게 하기 위해 조직 표 참가자미의 전장분포는 강원 연안과 경북 연안에서 어획된 개 본은 파라핀에 포매하여 4-6 μm 두께로 연속 절편하였고, 염색 체를 어업별로 구분하여 분석하였다(Table 1, Fig. 3). 강원 연안 은 hematoxylin-eosin (H-E)을 이용하였다. 완성된 조직 표본 에서 어획된 암컷 참가자미는 587마리였으며, 15.0-48.3 cm의 은 광학현미경(BX43;14,000 Olympus, Tokyo, Japan)과 이미지 분석 전장 분포를 보였고, 평균 전장은 23.2±6.0 cm였다. 또한 수컷 소프트웨어(TCapture Imaging Application; Tucsen, Fuzhou, 참가자미는 434마리가 어획 되었으며, 15.0-36.0 cm의 전장 분 China)를 사용하여12,000 관찰하였다. 포를 보였고, 평균 전장은 20.7±3.9 cm였다. 경북 연안에서 어 난소발달과정은 육안관찰 및 조직학적 분석을 병행하였고, 획된 암컷 참가자미는 952마리였으며, 14.0-43.2 cm의 전장 분 10,000 정소발달과정은 육안관찰만을 참고하여 미숙(immature), 중 포를 보였고, 평균 전장은 24.9±4.0 cm였다. 또한 수컷 참가자 미는 636마리가 어획되었으며, 16.2-31.2 cm의 전장 분포를 보 숙(maturing), 성숙8,000(mature), 완숙 및 방중(ripe and spawning), 방후(spent) 5단계로 구분하였다(Murua et al., 2003; Brown- 였고, 평균 전장은 22.0±2.3 cm였다. 강원 연안에서 채집된 참 가자미의 평균 전장은 암컷이 수컷보다 약 컸으며 경북 Peterson et al., 2011).6,000 2.5 cm , 성숙전장은 산란기로Catch (M/T) 추정되는 시기에 중숙 이상인 개체를 당 연안 또한 암컷이 수컷보다 약 2.9 cm 크게 나타나 두 해역 모두 해 년도에 산란 가능군으로4,000 가정하여 산란 가능한 출현개체 비 암·수 전장 간에 차이가 있는 것으로 나타났다(T-test, P<0.05). 율을 logistic식(Zhang, 2010)에 적용하여 추정하였다. 암컷 참가자미의 평균 전장은 강원 연안이 경북 연안보다 약 1.7 2,000 cm 작았으며, 수컷 또한 강원 연안이 경북 연안보다 약 1.3 cm 1 작게 나타났다. 0 Pi= (b -b TL ) 1+e 1 2 i 성비 1990 1991 1992 1993 1994 1995 1996 1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007 2008 2009 2010 2011 2012 2013 2014 2015 2016 2017 2018 2019 여기서 는 전장 계급에서의 성숙비율1990s 는 전장 계급의 2000s 2010s Pi i , TLi i 참가자미의 성비는 강원 연안과 경북 연안을 구분하여 분석 전장 는 상수이다 Year , b1, b2 . 하였다(Table 1). 강원 연안에서 어획된 참가자미의 성비는 또한, 성숙전장은 대상어종의 자원상태를 진단하기 위한 중요 57.5:42.5로 암컷의 비율이 높았고, 경북 연안에서 어획된 참가 한 지표 중 하나이며, 현재 시행하고 있는 포획금지체장이 적합 자미의 성비 또한 59.9:40.1로 암컷이 수컷보다 높은 비율을 보 한지의 여부를 판단 할 수 있는 근거자료로 사용 될 수 있다. 일 여, 두 해역 모두 암컷의 비율이 수컷보다 높은 것으로 나타났

Gangwon Gyeongbuk 25 25 20 2018 Female 20 2019 Female N: 587 N: 952 15 Mean: 23.2 cm 15 Mean: 24.9 cm 10 10 5 5 0 0 5 5

Frequency (%) 10 10 Male Male 15 N: 434 15 N: 636 20 Mean: 20.7 cm 20 Mean: 22.0 cm 25 25 14 16 18 20 22 24 26 28 30 32 34 36 38 40 42 44 46 48 14 16 18 20 22 24 26 28 30 32 34 36 38 40 42 44 46 48 Total length (cm)

Fig. 3. Length-frequency distribution of the yellow striped flounderPseudopleuronectes herzensteini in the coastal waters off Gangwon and Gyeongbuk.

Gangwon Gyeongbuk 35 35 Female 30 30

25 25

20 20

15 15

10 10

5 5

0 0 Jan. Feb. Mar. Apr. May Jun. Jul. Aug. Sep. Oct. Nov. Dec. Jan. Feb. Mar. Apr. May Jun. Jul. Aug. Sep. Oct. Nov. Dec.

GSI 6 6 Male 5 5

4 4

3 3

2 2

1 1

0 0 Jan. Feb. Mar. Apr. May Jun. Jul. Aug. Sep. Oct. Nov. Dec. Jan. Feb. Mar. Apr. May Jun. Jul. Aug. Sep. Oct. Nov. Dec. 2018 2019

(A) (B) (C)

Vtg2 PG CA Vtg1 (D) (E) (F)

POF GVBD HY

Vtg3

(A) (B) (C) N CA N O

(D) (E) (F) YG ZR GV

(G) (H) (I)

GVBD

POF HY

Gangwon Gyeongbuk

100 100 TL = 29.7 cm 97.5% TL97.5%= 31.4 cm 2018 2019

75 TL75%= 25.8 cm 75 TL75%= 22.7 cm

50 TL50%= 24.2 cm 50 TL50%= 19.0 cm

25 25

Female

0 0 0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 100 100

TL97.5%= 26.4 cm TL97.5%= 25.7 cm Proportion maturity (%)

75 TL75%= 21.8 cm 75 TL75%= 19.3 cm

TL = 16.5 cm 50 TL50%= 19.8 cm 50 50%

25 25

Male

0 0 0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50

Total length (cm) 동해안 참가자미의 해역별 산란특성 비교 321

다(χ2-test, P<0.05). 2.11±1.41로 증가하였다. 경북 연안에서 어획된 암컷 참가자미의 평균 는 월에 생식소숙도지수의 월 변화 GSI 1 9.98±5.95을 보였고 2월에 18.52±7.23로 가장 높은 값을 나 강원 연안에서 어획된 암컷 참가자미의 평균 GSI는 1월에 타냈다(Fig. 4). 이후 평균 GSI는 3월부터 5월까지 상당히 높 3.39±3.74를 보인 후 증가하여 2-5월까지 4.66-7.96을 보이며 은 값을 유지하면서 점차 감소하는 경향을 보였다. 6-9월의 평 높은 값을 보였다(Fig. 4). 이후 6월부터 감소하는 경향을 보이 균 GSI는 1.25-1.48을 보이며 낮은 경향을 보였다. 10-12월에 나 일부개체에서 높은 GSI가 관찰되었다. 7-9월의 평균 GSI 는 평균 GSI값이 1.47-2.76으로 나타났으며, 일부 개체에서는 는 0.58-0.60를 보이며 가장 낮은 값을 보였다. 10월부터 GSI GSI가 증가하는 경향을 보였다. 경북 연안에서 어획된 수컷 참 가 증가하면서 12월까지 평균 1.79-4.32의 GSI를 나타냈다. 강 가자미의 평균 GSI는 1-2월에 2.14-2.41로 가장 높은 값을 나 원 연안에서 어획된 수컷의 평균 GSI는 1-3월에 1.05-1.16을 타냈다. 이후 6월까지 감소하기 시작하였으며 일부 개체는 평균 보인 후 4월부터 감소하는 경향을 보였지만 4-5월에 일부개체 보다 높은 GSI값을 보였다. 7-10월의 평균 GSI는 0.11-0.27로 에서 높은 GSI가 관찰되었다. 7-10월의 평균 GSI는 0.10-0.54 가장 낮은 경향을 보였으며, 11월과 12월에는 각각 0.53±0.75, 의 낮은 경향을 보였으며, 11월과 12월에는 각각 1.72±1.12, 1.56±2.22으로 증가하였다.

Table 1. Monthly size distributions (total length, TL) and ratio of the yellow striped flounderPseudopleuronectes herzensteini in the coastal waters off Gangwon and Gyeongbuk Female Male Year Month Range (cm) Mean n Sex ratio (%) Range (cm) Mean n Sex ratio (%) Jan. 16.0-33.6 22.0 51 50.0 16.5-26.5 18.6 51 50.0 Feb. 16.3-36.1 24.2 60 64.5 15.5-25.2 19.7 33 35.5 Mar. 15.1-37.4 20.2 38 43.2 15.1-31.6 21.2 50 56.8 Apr. 17.5-43.1 25.1 67 57.3 16.7-30.5 19.9 50 42.7 May 17.8-48.3 29.7 30 33.0 18.3-30.7 24.4 61 67.0 Gangwon Jun. 15.3-36.3 24.3 63 79.7 15.3-29.5 21.2 16 20.3 2018 Jul. 16.0-29.3 19.3 56 56.0 15.6-21.5 18.0 44 44.0 Aug. 15.0-23.8 18.0 30 68.2 15.2-30.6 19.3 14 31.8 Sep. 16.1-31.3 20.4 38 55.9 15.9-20.8 18.4 30 44.1 Oct. 15.7-42.5 25.6 34 49.3 15.0-31.0 21.3 35 50.7 Nov. 21.0-37.0 28.0 33 46.5 15.7-36.0 22.5 38 53.5 Dec. 17.8-38.8 22.6 87 87.9 18.3-28.0 22.2 12 12.1 All 15.0-48.3 23.2 587 57.5 15.0-36.0 20.7 434 42.5 Jan. 19.0-33.8 26.5 46 57.5 18.3-28.0 23.2 34 42.5 Feb. 15.5-42.3 26.0 102 63.8 16.2-28.5 20.4 58 36.3 Mar. 18.5-43.2 25.9 52 35.1 16.6-28.0 21.5 96 64.9 Apr. 14.0-35.5 25.1 71 75.5 17.0-25.8 22.0 23 24.5 May 20.8-36.1 25.8 115 75.7 21.3-31.2 24.6 37 24.3 Gyeongbuk Jun. 21.8-30.8 26.4 57 74.0 19.5-27.5 24.5 20 26.0 2019 Jul. 18.8-30.7 23.1 77 48.4 17.8-27.0 21.8 82 51.6 Aug. 17.6-33.9 23.2 83 56.5 17.5-25.6 21.8 64 43.5 Sep. 19.5-33.8 23.5 45 43.7 18.3-26.5 22.0 58 56.3 Oct. 19.8-43.2 28.3 80 93.0 21.3-27.1 23.3 6 7.0 Nov. 17.7-28.3 22.0 107 55.4 17.0-29.4 21.1 86 44.6 Dec. 18.9-32.4 24.5 117 61.9 17.7-28.5 22.6 72 38.1 All 14.0-43.2 24.9 952 59.9 16.2-31.2 22.0 636 40.1 Total 14.0-48.3 24.1 1,539 59.0 15.0-36.0 21.5 1,070 41.0 14,000

12,000

10,000

8,000

6,000 Catch (M/T) 14,000 4,000 12,000 2,000 10,000 0 8,000 1990 1991 1992 1993 1994 1995 1996 1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007 2008 2009 2010 2011 2012 2013 2014 2015 2016 2017 2018 2019 1990s 2000s 2010s 6,000 Year Catch (M/T)

4,000

2,000

0 Gangwon Gyeongbuk

25 1990 1991 1992 1993 1994 1995 1996 1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003 252004 2005 2006 2007 2008 2009 2010 2011 2012 2013 2014 2015 2016 2017 2018 2019 20 2018 1990s Female 2000s20 2019 2010s Female N: 587 N: 952 15 Mean: 23.2 cm Year15 Mean: 24.9 cm 10 10 5 5 0 0 5 5

Frequency (%) 10 10 Male Male 15 15 Gangwon N: 434 Gyeongbuk N: 636 20 Mean: 20.7 cm 20 Mean: 22.0 cm 25 25 25 20 2018 Female 2025 2019 Female 14 16 18 20 22 24 26 28 30 32 34 36 38N:40 58742 44 46 48 14 16 18 20 22 24 26 28 30 32 34 36 38 N:40 95242 44 46 48 15 15 Mean: 23.2 Totalcm length (cm) Mean: 24.9 cm 10 10 5 5 0 0 5 5

Gangwon Gyeongbuk 김소라ㆍ이수정ㆍ양재형 322 35 35 Female 30 30

25 25 난소의 발달단계 의 주변부에 다수의 인이 관찰되었으며, 모든 발달단계의 난소 20 20 에서 연중 관찰되는 모습을 보였다. 중숙 단계의 난소(Fig. 5B) 미숙 단계의 난소(Fig. 5A)에는 초기성장기 난모세포(63.8 15 15에는 초기성장기 난모세포가 성장함에 따라 난모세포의 크기가 ±16.8 μm)가10 관찰되었다(Fig. 6A). 초기성장기 난모세포는 핵 10

5 5 Gangwon Gyeongbuk 0 0 35 Jan. Feb. Mar. Apr. May Jun. Jul. Aug. Sep. Oct. Nov. Dec. 35 Jan. Feb. Mar. Apr. May Jun. Jul. Aug. Sep. Oct. Nov. Dec.

GSI 6 Female 6 30 Male 30 255 255

204 204

153 153 10 10 2 2 5 5 1 1 0 0 Jan. Feb. Mar. Apr. May Jun. Jul. Aug. Sep. Oct. Nov. Dec. Jan. Feb. Mar. Apr. May Jun. Jul. Aug. Sep. Oct. Nov. Dec. 0 0 GSI 6 Jan. Feb. Mar. Apr. May Jun. Jul. Aug. Sep. Oct. Nov. Dec. 6 Jan. Feb. Mar. Apr. May Jun. Jul. Aug. Sep. Oct. Nov. Dec. Male 2018 2019 5 5

4 4

3 3

2 2

1 1

0 0 Jan. Feb. Mar. Apr. May Jun. Jul. Aug. Sep. Oct. Nov. Dec. Jan. Feb. Mar. Apr. May Jun. Jul. Aug. Sep. Oct. Nov. Dec. 2018 2019

Fig. 4. Monthly variation of GSI (gonadosomatic index) of the yellow striped flounderPseudopleuronectes herzensteini in the coastal waters off Gangwon and Gyeongbuk.

(A) (B) (C)

Vtg2 PG CA Vtg1 (D) (E) (F) (A) (B) (C) POF GVBD HY

Vtg3

Vtg2 PG CA Vtg1 Fig. 5. Photomicrographs(D) of ovary stages of yellow striped(E) flounderPseudopleuronectes herzensteini(F) . A, immature stage; B, maturing stage; C, mature stage; D and E, ripe and spawning stage; F, spent stage; PG, primary growth stage oocyte; CA, cortical alveoli stage oocyte; Vtg1, primary vitellogenic oocyte; Vtg2, secondary vitellogenic oocyte; Vtg3, tertiary vitellogenic oocyte; GVBD,POF germinal vesicle breakdown; GVBD HY HY, hydration; POF, postovulatory follicle complex. Scale bar=100 μm.

Vtg3

(A) (B) (C) N CA N O

(D) (E) (F) YG ZR GV (A) (B) (C) N CA FL N O

(G) (H) (I) (D) (E) (F) YG ZR GVBD GV

POF FL HY

(G) (H) (I)

GVBD

POF HY

Gangwon Gyeongbuk Female 100 100 90 90 80 80 70 70 60 60 50 50 40 40 30 30 20 20 10 10 0 Gangwon 0 Gyeongbuk FemaleJan. Feb. Mar. Apr. May Jun. Jul. Aug. Sep. Oct. Nov. Dec. Jan. Feb. Mar. Apr. May Jun. Jul. Aug. Sep. Oct. Nov. Dec. 100 100 90 Immature Maturing Mature Ripe/Spawning Spent 90 Immature Maturing Mature Ripe/Spawning Spent 80 Male 80 100 100

Frequency (%) 70 70 90 90 60 60 80 80 50 50 70 70 40 40 60 60 30 30 50 50 20 20 40 40 10 10 30 30 0 0 20 Jan. Feb. Mar. Apr. May Jun. Jul. Aug. Sep. Oct. Nov. Dec. 20 Jan. Feb. Mar. Apr. May Jun. Jul. Aug. Sep. Oct. Nov. Dec. 10 10 Immature Maturing Mature Ripe/Spawning Spent Immature Maturing Mature Ripe/Spawning Spent 0 0 MaleJan. Feb. Mar. Apr. May Jun. Jul. Aug. Sep. Oct. Nov. Dec. Jan. Feb. Mar. Apr. May Jun. Jul. Aug. Sep. Oct. Nov. Dec. 100 100 Frequency (%) 90 Immature Maturing Mature Ripe/Spawning Spent 90 Immature Maturing Mature Ripe/Spawning Spent 80 80 2018 2019 70 70 60 60 50 50 40 40 30 30 20 20 10 10 0 0 Jan. Feb. Mar. Apr. May Jun. Jul. Aug. Sep. Oct. Nov. Dec. Jan. Feb. Mar. Apr. May Jun. Jul. Aug. Sep. Oct. Nov. Dec. Immature Maturing Mature Ripe/Spawning Spent Immature Maturing Mature Ripe/Spawning Spent 2018 2019

Gangwon Gyeongbuk

100 100 TL = 29.7 cm 97.5% TL97.5%= 31.4 cm 2018 2019

75 TL75%= 25.8 cm 75 TL75%= 22.7 cm

50 TL50%= 24.2 cm 50 TL50%= 19.0 cm Gangwon Gyeongbuk

100 100 TL = 29.7 cm 97.5% TL97.5%= 31.4 cm 2018 2019 25 25

75 TL75%= 25.8 cm 75 TL75%= 22.7 cm Female

0 0 0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50

10050 TL50%= 24.2 cm 10050 TL50%= 19.0 cm

TL97.5%= 26.4 cm TL97.5%= 25.7 cm Proportion maturity (%)

2575 TL75%= 21.8 cm 2575 TL75%= 19.3 cm

Female

TL TL = 16.5 cm 500 50%= 19.8 cm 500 50% 0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 100 100

TL97.5%= 26.4 cm TL97.5%= 25.7 cm

Proportion maturity (%) 25 25

75 TL75%= 21.8 cm 75 TL75%= 19.3 cm Male

0 0 0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 TL = 16.5 cm 50 TL50%= 19.8 cm 50 50% Total length (cm)

25 25

Male

0 0 0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50

Total length (cm) 14,000

12,000

10,000

8,000

6,000 Catch (M/T)

4,000

2,000

0 1990 1991 1992 1993 1994 1995 1996 1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007 2008 2009 2010 2011 2012 2013 2014 2015 2016 2017 2018 2019 1990s 2000s 2010s Year

Gangwon Gyeongbuk 25 25 20 2018 Female 20 2019 Female N: 587 N: 952 15 Mean: 23.2 cm 15 Mean: 24.9 cm 10 10 5 5 0 0 5 5

Gangwon Gyeongbuk 35 35 Female 30 30

25 25

20 20

15 15

10 10

5 5

0 0 Jan. Feb. Mar. Apr. May Jun. Jul. Aug. Sep. Oct. Nov. Dec. Jan. Feb. Mar. Apr. May Jun. Jul. Aug. Sep. Oct. Nov. Dec.

GSI 6 6 Male 5 5

4 4

3 3

2 2

1 1

0 0 Jan. Feb. Mar. Apr. May Jun. Jul. Aug. Sep. Oct. Nov. Dec. Jan. Feb. Mar. Apr. May Jun. Jul. Aug. Sep. Oct. Nov. Dec. 2018 2019

(A) (B) (C)

Vtg2 PG CA Vtg1 (D) (E) (F)

POF GVBD HY

Vtg3

동해안 참가자미의 해역별 산란특성 비교 323

(A) (B) (C) N CA N O

(D) (E) (F) YG ZR GV

(G) (H) (I)

GVBD

POF HY

Fig. 6. Photomicrographs of oocyte development stages of yellow striped flounder Pseudopleuronectes herzensteini. A, primary growth stage oocyte (PG); B, cortical alveoli stage oocyte (CA); C, primary vitellogenic oocyte (Vtg1); D, secondary vitellogenic oocyte (Vtg2); E, tertiary vitellogenic oocyte (Vtg3); F, germinal vesicle migration (GVM); G, germinal vesicle breakdown (GVBD); H, hydration (HY); I, postovulatory follicle complex (POF); N, nucleus; NO, nucleolus; YG, yolk globule; ZR, zona radiate; FL, follicle layer; GV, germinal vesicle. Scale bar=100 μm.

132.7±14.3 μm로 커졌고 세포질의 바깥 부분에 붉게 염색된 성숙도의 월 변화 난황포들이 관찰되었다(Fig. 6B). 성숙 단계의 난소(Fig. 5C)에 난소발달과정은 육안관찰과 조직학적 분석을 병행하였고, 정 는 난황형성기에 접어 들며 세포질 내에 호산성의 난황구가 축 소발달과정은 육안관찰만을 참고하여 성숙도의 월 변화를 알 적되었으며 핵의 주변부 쪽으로 넓게 형성되는 경향을 보였다 아보았다(Fig. 7). 강원 연안에서 어획된 암컷은 미숙 단계가 연 (153.2±21.6 μm) (Fig. 6C). 또한 난모세포가Gangwon 발달함에 따라 Gyeongbuk Female 중 관찰되었으며, 특히, 7-9월에는 100%로 나타났다. 중숙 단 난황구가 100핵 주변을 제외하고 균일하게 분포하였고 난모세포 100 계는 1-5월까지 나타났으며, 7-9월에 관찰되지 않다가 10월부 의 크기가 224.190 ±29.4 μm로 커졌다(Fig. 6D). 완숙 및 방중 단 90 80 터80 출현하였다. 성숙 단계는 주로 2-6월에 나타났으며, 완숙 및 계의 난소(Fig.70 5D, 5E)에는 난모세포가 445.0±39.9 μm로 발 70 방중 단계는 4-5월에 10.0-10.4%로 출현하였다. 방후 단계는 달하며 핵 주위까지60 난황구가 고르게 분포하였고, 잘 발달된 방 60 50 4-650월에 25.4-36.7%로 출현하였다. 강원 연안에서 어획된 수컷 사대가 뚜렷하게 관찰되었다(Fig. 6E). 난모세포가 최종 성숙 40 또한40 미숙 단계가 연중 관찰되었으며, 7-10월에 97.1-100%로 기에 접어 들면서30 핵은 동물극 쪽으로 이동하는 모습을 보였으 30 가장 높은 비율을 보였다. 중숙 단계는 1-4월에 걸쳐 나타났으 며(502.8±2035.4 μm) (Fig. 6F), 곧이어 핵막이 불분명해지며 세 20 10 며10, 7-9월에 관찰되지 않다가 10월부터 출현하기 시작하였다. 포질과 염색질이0 섞이는 난핵포붕괴(germinal vesicle break- 0 성숙 단계는 2-5월에 나타났으며, 완숙 및 방중 단계는 4-5월 down, GVBD)가Jan. 관찰되었다Feb. Mar. Apr.(551.4May±Jun.63.6Jul. μm)Aug. (Fig.Sep. 6G).Oct. Nov.이 Dec. Jan. Feb. Mar. Apr. May Jun. Jul. Aug. Sep. Oct. Nov. Dec. Immature Maturing Mature Ripe/Spawning Spent 에 2.0-18.0%Immature로 출현하였다Maturing Mature. 방후 단계는Ripe/Spawning 4-6월에 Spent10.0-43.8% 후, 배란 직전의 수화된 난모세포가 보였다(585.4±66.1 μm) Male 로 관찰되었다. 100방후 단계 의 난소에는 배란 후 수화된 난모 100 (Fig. 6H).Frequency (%) (Fig. 5F) 90 경북90 연안에서 어획된 암컷은 미숙 단계가 1-6월에 2.2-29.3% 세포를 둘러싸고 있던 여포세포층 즉, 배란 후 여포세포(post- 80 로80 낮게 나타났으며, 이후 7-12월까지 56.3-97.4%로 출현하였 ovulatory follicle70 complex, POF)와 초기성장기 난모세포가 관 70 다. 중숙 단계는 1-2월에 나타났으며, 2-4월에는 관찰되지 않 찰되었다 60 60 (Fig.50 6I). 50 40 40 30 30 20 20 10 10 0 0 Jan. Feb. Mar. Apr. May Jun. Jul. Aug. Sep. Oct. Nov. Dec. Jan. Feb. Mar. Apr. May Jun. Jul. Aug. Sep. Oct. Nov. Dec. Immature Maturing Mature Ripe/Spawning Spent Immature Maturing Mature Ripe/Spawning Spent 2018 2019

Gangwon Gyeongbuk

100 100 TL = 29.7 cm 97.5% TL97.5%= 31.4 cm 2018 2019

75 TL75%= 25.8 cm 75 TL75%= 22.7 cm

50 TL50%= 24.2 cm 50 TL50%= 19.0 cm

25 25

Female

0 0 0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 100 100

TL97.5%= 26.4 cm TL97.5%= 25.7 cm Proportion maturity (%)

75 TL75%= 21.8 cm 75 TL75%= 19.3 cm

TL = 16.5 cm 50 TL50%= 19.8 cm 50 50%

25 25

Male

0 0 0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50

Total length (cm) 14,000

12,000

10,000

8,000

6,000 Catch (M/T)

4,000

2,000

0 1990 1991 1992 1993 1994 1995 1996 1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007 2008 2009 2010 2011 2012 2013 2014 2015 2016 2017 2018 2019 1990s 2000s 2010s Year

Gangwon Gyeongbuk 25 25 20 2018 Female 20 2019 Female N: 587 N: 952 15 Mean: 23.2 cm 15 Mean: 24.9 cm 10 10 5 5 0 0 5 5

Gangwon Gyeongbuk 35 35 Female 30 30

25 25

20 20

15 15

10 10

5 5

0 0 Jan. Feb. Mar. Apr. May Jun. Jul. Aug. Sep. Oct. Nov. Dec. Jan. Feb. Mar. Apr. May Jun. Jul. Aug. Sep. Oct. Nov. Dec.

GSI 6 6 Male 5 5

4 4

3 3

2 2

1 1

0 0 Jan. Feb. Mar. Apr. May Jun. Jul. Aug. Sep. Oct. Nov. Dec. Jan. Feb. Mar. Apr. May Jun. Jul. Aug. Sep. Oct. Nov. Dec. 2018 2019

(A) (B) (C)

Vtg2 PG CA Vtg1 (D) (E) (F)

POF GVBD HY

Vtg3

(A) (B) (C) N CA N O

(D) (E) (F) YG ZR GV

(G) (H) (I)

GVBD

POF HY

324 김소라ㆍ이수정ㆍ양재형

Fig. 7. Monthly changes in maturity stages female and male of the yellow striped flounder Pseudopleuronectes herzensteini in the coastal waters off Gangwon and Gyeongbuk.

다가 5월부터 다시 출현하기 시작하였다. 성숙 단계는 1-5월까 25.7 cm로 나타났다. 강원 연안과 경북 연안 모두 암컷의 50% 지 나타났고, 완숙 및 방중 단계는 1-4월까지 출현하였으며 주 성숙전장이 수컷보다 각각 4.4, 2.5 cm 컸으며, 강원 연안에서 로 2-3월에 20.3-43.5%로 관찰되었다. 방후 단계는 1-8월까지 어획된 참가자미는 경북 연안에서 어획된 참가자미 보다 암컷 나타났으며, 주로 4-5월에 57.7-73.7%로 높은 비율로 관찰되었 과 수컷에서 각각 5.2, 3.3 cm 큰 것으로 나타났다. 따라서 본 연 다. 경북 연안에서 어획된 수컷은 미숙 단계가 3-12월까지 나타 구에서는 참가자미 암컷이 수컷보다 성숙전장이 크며, 강원에 났으며, 특히 7-11월에는 94.3-100%Gangwon로 가장 높은 비율을 보였 서 어획된 참가자미가 경북에서Gyeongbuk 어획된 참가자미보다 성숙전장 다. 중숙 단계는100 5-6월, 11-1월에 나타났으며, 6월과 12월에는 100이 큰 것으로 나타났다. TL97.5%= 29.7 cm TL = 31.4 cm 각각 의 비율을 보였다 성숙 단계는 월까지 97.5% 20.0%, 52.5% . 1-6 2018 2019 출현하였고, 완숙 및 방중 단계는 1월과 3-4월에 나타났으며 특 고 찰 히 1월과 3월에는 각각 38.2%와 48.6%로 관찰되었다. 방후 단 75 TL75%= 25.8 cm 75 TL75%= 22.7 cm 계는 3-6월까지 나타났다. 동해안에 서식하는 가자미과 어류에서는 암컷이 수컷보다 성 장이 빠르고(Choe et al., 1999; Lee et al., 2006; Yang et al., 성숙전장 2017), 크기도 더 큰 것으로 보고되고 있다(Cha et al., 2008; TL = 24.2 cm TL = 19.0 cm 강원 연안과50 경북 연안에서50% 어획된 암·수 참가자미의 50%, Choi50 et al., 50%2013; Kim et al., 2016; Yang et al., 2018). 본 연구 75%, 97.5% 성숙전장을 알아보았다(Fig. 8). 강원 연안에서 어 에서 또한 강원과 경북 연안에 서식하는 참가자미의 암·수간에 획된 암컷 참가자미의 50%, 75%, 97.5% 성숙전장은 순차적으 전장 차이를 보였다.

로 24.2 cm,25 25.8 cm, 29.7 cm였고, 수컷 참가자미는 19.8 cm, 25강원 연안에서 채집된 참가자미는 경북 연안에서 채집된 참 21.8 cm, 26.4 cm로 나타났다. 반면, 경북 연안에서 어획된 암 가자미 보다 상대적으로 작은 전장이 주로 어획 되었다. 이처 럼 조사해역별로 전장에 차이가 나타나는 이유는 서식지 및 조 컷 참가자미의 50%,Female 75%, 97.5% 성숙전장은 순차적으로 19.0 cm, 22.7 cm, 31.4 cm였고, 수컷 참가자미는 16.5 cm, 19.3 cm, 사 시기에 따른 개체군의 밀도, 수온, 먹이 생물의 풍도 등의 차 0 0 0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 100 100

TL97.5%= 26.4 cm TL97.5%= 25.7 cm Proportion maturity (%)

75 TL75%= 21.8 cm 75 TL75%= 19.3 cm

TL = 16.5 cm 50 TL50%= 19.8 cm 50 50%

25 25

Male

0 0 0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50

Total length (cm) 14,000

12,000

10,000

8,000

6,000 Catch (M/T)

4,000

2,000

0 1990 1991 1992 1993 1994 1995 1996 1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007 2008 2009 2010 2011 2012 2013 2014 2015 2016 2017 2018 2019 1990s 2000s 2010s Year

Gangwon Gyeongbuk 25 25 20 2018 Female 20 2019 Female N: 587 N: 952 15 Mean: 23.2 cm 15 Mean: 24.9 cm 10 10 5 5 0 0 5 5

Gangwon Gyeongbuk 35 35 Female 30 30

25 25

20 20

15 15

10 10

5 5

0 0 Jan. Feb. Mar. Apr. May Jun. Jul. Aug. Sep. Oct. Nov. Dec. Jan. Feb. Mar. Apr. May Jun. Jul. Aug. Sep. Oct. Nov. Dec.

GSI 6 6 Male 5 5

4 4

3 3

2 2

1 1

0 0 Jan. Feb. Mar. Apr. May Jun. Jul. Aug. Sep. Oct. Nov. Dec. Jan. Feb. Mar. Apr. May Jun. Jul. Aug. Sep. Oct. Nov. Dec. 2018 2019

(A) (B) (C)

Vtg2 PG CA Vtg1 (D) (E) (F)

POF GVBD HY

Vtg3

(A) (B) (C) N CA N O

(D) (E) (F) YG ZR GV

(G) (H) (I)

GVBD

POF HY

동해안 참가자미의 해역별 산란특성 비교 325

Gangwon Gyeongbuk

100 100 TL = 29.7 cm 97.5% TL97.5%= 31.4 cm 2018 2019

75 TL75%= 25.8 cm 75 TL75%= 22.7 cm

50 TL50%= 24.2 cm 50 TL50%= 19.0 cm

25 25

Female

0 0 0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 100 100

TL97.5%= 26.4 cm TL97.5%= 25.7 cm Proportion maturity (%)

75 TL75%= 21.8 cm 75 TL75%= 19.3 cm

TL = 16.5 cm 50 TL50%= 19.8 cm 50 50%

25 25

Male

0 0 0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50

Total length (cm)

Fig. 8. Relationship between total length and group maturity of the yellow striped flounder Pseudopleuronectes herzensteini in the coastal waters off Gangwon and Gyeongbuk.

이를 들 수 있으며(Pitt, 1967; Takahashi et al., 1995; Lee et al., 발달형(asynchronous)으로 구분할 수 있다(Wallace and Sel- 2009), 조사 시 사용한 어구·어법의 차이 또한 배재할 수 없다. man, 1981; Murua and Saborido-Rey, 2003). 본 연구에서 참 본 연구에서 참가자미를 어획할 때, 강원 연안에서는 연안연승, 가자미의 난소를 조직학적 분석으로 관찰한 결과, 난군동기발 경북 연안에서는 연안자망으로 어획을 하였다. 자망의 경우 망 달형으로 추정된다. 산란기 동안 난소 내에는 성숙한 난모세 목 크기에 따라 어획되는 개체의 수와 전장의 분포가 결정되는 포군(clutch)과 초기 난모세포군으로 크게 두개의 무리가 존 어획 특성을 보이기 때문에 상대적으로 연승보다는 작은 개체 재하였고, 대부분의 성숙한 난모세포군은 당해 산란시기에 산 에 대한 어획량이 적을 것으로 판단되며(Kim et al., 2010), 추 란되고 초기 난모세포군은 다음해의 산란시기에 산란 될 것으 후 연구에서는 어구·어법에 따라 전장분포에 차이를 보이는지 로 판단된다. 난군동기발달형 어류로는 문치가자미(P. yokoha- 추가적인 조사가 필요할 것이다. mae) (Kim et al., 2016), 용가자미(H. pinetorum) (Choe et al., 일반적으로 경골어류는 난소의 발달 양식에 따라 동기발달형 1999), 찰가자미(Microstomus achne) (Byun, 2002)가 보고되 (synchronous), 난군동기발달형(group-synchronous), 비동기 어진바 있다. 326 김소라ㆍ이수정ㆍ양재형

30.0 산란시기가 늦어지는 경향을 보였다. 따라서 참가자미의 산란

25.0 적정수온의 형성 시기와 지속기간은 산란 및 자어의 부화 시점 이 결정되며, 위도(해역)에 따라 차이를 보이는 것으로 판단된 20.0 다(Joh and Wada, 2018). 15.0 강원 연안에서 어획된 참가자미의 50% 성숙전장은 암컷 24.2

10.0 cm로 수컷 19.8 cm 보다 4.4 cm 컸으며, 경북 연안에서 어획된 참가자미의 50% 성숙전장 또한 암컷 19.0 cm로 수컷 16.5 cm 5.0

Sea surface temperature (°C) 보다 2.5 cm 큰 것으로 나타났다(Table 2). 이러한 암·수간 성 0.0 숙전장의 차이는 다른 가자미과 어류에서도 발견되었다 강원 Jan. Feb. Mar. Apr. May Jun. Jul. Aug. Sep. Oct. Nov. Dec. . 연안에 서식하는 홍가자미(H. dubius)의 50% 성숙전장은 암 Gangwon (2018) Gyeongbuk (2019) Hatching water temperature (°C) 컷 32.9 cm, 수컷 27.1 cm로 암컷이 수컷 보다 5.8 cm 큰 것으 로 나타났고(Choi et al., 2013), 강원 연안에 서식하는 용가자 Fig. 9. Monthly mean sea surface temperature (°C) in the coastal 미 의 성숙전장은 암컷 수컷 waters off Gangwon and Gyeongbuk, (Vertical bars represent the (H. pinetorum) 50% 25.6 cm, 19.9 standard deviation). cm로 암컷이 수컷보다 5.7 cm 큰 것으로 보고되었다(Yang et al., 2018). 해역별 암·수 GSI 및 성숙도의 월 변화를 통해 강원 연안과 경 암컷 참가자미의 50% 성숙전장은 강원 24.2 cm로 경북 19.0 북 연안에 서식하는 참가자미의 산란기를 추정하였다. 그 결과, cm 보다 5.2 cm 컸으며, 수컷 참가자미의 50% 성숙전장 또한 강원 연안에 서식하는 참가자미는 암컷 2-6월, 수컷 2-5월이었 강원 19.8 cm로 경북 16.5 cm 보다 3.3 cm 큰 것으로 나타났다 으며, 경북 연안에 서식하는 참가자미는 암컷 1-5월, 수컷 1-4월 (Table 2). 일본 북해도에 서식하는 참가자미는 상대적으로 저 로 나타났다. 특히 주 산란기의 경우 강원 연안은 4-5월, 경북 연 위도(Yamagata, Niigata)에 위치한 참가자미보다 성장률이 빠 안은 2-3월로 추정되었다. 본 연구는 해역별로 동일시기에 조사 른 것으로 나타났다(즉, 비슷한 연령 일 때, 북해도 개체의 크기 를 수행하지 못하였으므로, 산란기가 직접적으로 차이가 있다 가 더 큰 것으로 나타남) (Takahashi et al., 1995). 또한 북해도에 고 설명하기에는 다소 어려움이 따른다. 따라서 향후에는 동일 서식하는 참가자미는 크게 동해 성장군과 오호츠크해 성장군으 시기에 해역별 산란기 비교가 필요할 것으로 판단된다. 로 나뉘며, 오호츠크해 성장군이 동해 성장군에 비해 성장률이 참가자미의 수정란은 9-15°C 범위에서 정상적인 부화가 이루 좋았으며, 산란에 참여하는 연령 또한 빠른 것으로 확인되었다 어지며, 12°C에서 가장 높은 생존율을 보이는 것으로 보고되었 (Shimoda et al., 2006a). 이러한 참가자미의 성장 차이는 저층 다(Lee et al., 1997). 본 연구의 해역별 주 산란기의 평균 표층 수온과 밀접한 관련이 있다고 보고 된 바 있으며(Takahashi et 수온을 살펴보면(Fig. 9), 강원 연안은 10.8-15.1°C (4-5월), 경 al., 1995), 추후 연구에서는 강원 연안과 경북 연안의 저층 수 북 연안은 9.5-12.0°C (2-3월)로 나타나 선행 연구에서 제시한 온의 비교 및 수온과 성장의 관계를 면밀히 살펴볼 필요가 있을 부화적정수온 범위와 일치했다(Fig. 9). 반면, 본 연구해역보다 것으로 생각된다. 상대적으로 고위도에 위치한 북해도에 서식하는 참가자미의 주 해역별 성숙전장의 차이는 참가자미뿐만 아니라 문치가자미 산란기는 5-6월(Shimoda et al., 2006b; Joh and Wada, 2018)이 (P. yokohamae) (Seo et al., 2010; Kim et al., 2016), 용가자미 었고, 이때 산란장의 표층수온은 11.1-11.8°C로 나타났다(Joh (H. pinetorum) (Choe et al., 1999; Yang et al., 2018), 물가자미 et al., 2011). 연구해역별로 참가자미의 산란적정수온은 비슷한 (Eopsetta grigorjewi) (Cha et al., 2011), 홍가자미(H. dubius) 반면, 서식 해역이 저위도에서 고위도로 갈수록 참가자미의 주 (Choi et al., 2013) 등 다른 가자미과 어류에서도 보고된 바 있 다. 2000년대에 Cha et al. (2006)가 추정한 강원 연안 암컷 참가 Table 2. A comparative study on the total length at maturity (cm) 자미의 50% 성숙전장(17.8 cm)은 본 연구결과(24.2 cm)와 약 of the yellow striped flounder Pseudopleuronectes herzensteini in 6.4cm 정도 차이를 보였고, 1980년대에 Choi et al. (1986)가 추 the coastal waters off Gangwon and Gyeongbuk 정한 경북 연안 암컷 참가자미의 50% 성숙전장(15.0 cm)은 본 Total length at maturity (cm) 연구결과(19.0 cm)와 약 4 cm의 차이를 보여 강원 연안과 경북 Result Survey area Female Male 연안에서 모두 선행연구보다 성숙전장이 커진 것을 알 수 있었 Gangwon 24.2 19.8 다(Table 2). 일반적으로 자원수준이 변동함에 따라 개체의 성 This study 숙전장이 변하는 것으로 보고되고있으며 Gyeongbuk 19.0 16.5 (Cardinale and Mo- din, 1999; Morgan and Colbourne, 1999; Grift et al., 2003), Cha et al. (2006) Gangwon 17.8 - 따라서 최근 참가자미의 자원수준은 과거보다 향상되었을 가 Choi et al. (1986) Gyeongbuk 15.0 - 동해안 참가자미의 해역별 산란특성 비교 327

능성이 있다. 하지만 성숙전장의 변동은 먹이의 풍도, 개체군의 age, growth and maturity of the flounder Limanda herzen- 밀도, 성장률, 사망률 그리고 해양환경변화 등의 차이(Morgan steini Jordan et Snyder in Yong-il bay of the Eastern sea of and Colbourne, 1999; Shackell et al., 2019)에 의해서도 영향 Korea. Bull Nat Fish Res Dev Agency 39, 43-51. 을 받을 수 있기 때문에 추후 참가자미의 성숙전장 변화는 자 Choi YM, Yoon BS, Park JH, Park KY, Sohn MH, Lee JB and Kim JW. 2013. Maturation and spawning of the flathead 원수준의 증감과 더불어 생물·환경적인 특성 변화도 함께 고려 flounder Hippoglossoides dubius off the coast of Gangwon 하여 해석되어야 할 것이다. 향후 참가자미의 연령 및 성장 특 province, East Sea of Korea. Korean J Fish Aquat Sci 46, 성 분석과 더불어 해양환경의 차이를 면밀히 분석하여 지역간 835-842. https://doi.org/10.5657/KFAS.2013.0835. (경북, 강원) 생물학적 특성 차이에 대한 연구 또한 수행 할 계 Fish Base. 2021. Fish information. Retrieved from www.fish- 획이다. base.org on Feb 26, 2021. Grift RE, Rijnsdorp AD, Barot S, Heino M and Dieckmann U. 사 사 2003. Fisheries-induced trends in reaction norms for maturation in North Sea plaice. Mar Ecol Prog Ser 257, 247-257. 본 연구는 2021년도 국립수산과학원 수산과학연구사업 (동 https://doi.org/10.3354/meps257247. 해 연안어업 및 환경생태조사, R2021032)의 연구지원에 의해 Han KH and Kim YU. 1999. Eggs development and morphol- ogy of larvae of the flounder Limanda herzensteini. Korean 수행된 연구이며, 논문을 세심하게 검토하여 주신 심사위원님 J Ichthyol 11, 86-93. 께 감사드립니다 . Ji HS, Kim JK and Kim BJ. 2016. Morlecular phylogeny of the families Pleuronectidae and Poecilopsettidae (PICES, Pleu- References ronectiformes) from Korea, with a proposal for a new clas- sification. Ocean Sci J 51, 299-304. https://doi.org/10.1007/ Brown-Peterson NJ, Wyanski DM, Saborido-Rey F, Macewicz s12601-016-0026-8. BJ and Lowerre-Barbieri SK. 2011. A standardized termi- Joh M and Wada A. 2018. Inter-annual and spatial difference nology for describing reproductive development in fishes. in hatch date and settlement date distribution and plank- Mar Coast Fish 3, 52-70. http://doi.org/10.1080/19425120. tonic larval duration in yellow striped flounder Pseudo- 2011.555724. pleuronectes herzensteini. J Sea Res 137, 26-34. https://doi. Byun SG. 2002. Reproductive biological characteristics and ear- org/10.1016/j.seares.2018.04.002. ly development of slime flounder Microstomus achne. M.S Joh M, Matsuda T, Satoh N, Tanaka N and Ueda Y. 2011. Oto- Dissertation, Yosu National University, Yosu, Korea. lith microstructure of brown sole Pseudopleuronectes her- Cardinale M and Modin J. 1999. Changes in size-at-maturity of zensteini: validation of daily ring formation and the occur- baltic cod Gadus morhua during a period of large variations rence of microstructure denoting metamorphosis. Fish Sci in stock size and environmental conditions. Fish Res 41, 77, 773-783. https://doi.org/10.1007/s12562-011-0382-3. 285-295. http://doi.org/10.1016/S0165-7836(99)00021-1. Kim IO, Park CD, Cho SK, Kim HY and Cha BJ. 2010. Mesh Cha HK, Kang SK, Choi JH, Oh TY and Seo YI. 2011. Repro- selectivity of monofilament and multifilament nylon gill net duction of the shotted halibut in the southern Korean waters. for marbled sole Pleuronectes yokohamae in the western sea J Kor Soc Fish Tech 47, 194-202. http://doi.org/10.3796/ of Korea. J Kor Soc Fish Ocean Tech 46, 281-291. https:// KSFT.2011.47.3.194. doi.org/10.3796/KSFT.2010.46.4.281. Cha HK, Kwon HC, Lee SI, Yang YH, Chang DS and Chun YY. Kim SR, Cha HK, Lee JB, Lee HW, Yang JH, Baek HJ and Kim 2008. Maturity and spawning of Korean flounder Glypto- ST. 2016. Maturity and spawning of the marbled flounder cephalus stelleri (Schmidt) in the East Sea of Korea. Korean Pseudopleuronectes yokohamae off the coast of Pohang, J Ichtyol 20, 263-271. East Sea. Korean J Fish Aquat Sci 49, 367-375. https://doi. Cha HK, Park KY, Lee SI, Park HW, Kwon HC and Choi SH. org/10.5657/KFAS.2016.0367. 2006. Maturity and spawning of brown sole Pleuronectes Kobayashi Y, Takatsu T, Yamaguchi H and Joh M. 2015. Com- herzensteini (Jordan et Snyder) in the East sea of Korea. Ko- parisons of diet and nutritional conditions in Pseudopleuro- rean J Ichthyol 18, 363-367. nectes herzensteini juveniles between two nursery grounds Chang YJ, Lee JY and Chang YJ. 2004. Reproductive cycle of off northern Hokkaido, Japan. Fish Sci 81, 463-472. https:// the brown sole Limanda herzensteini in Eastern waters of doi.org/10.1007/s12562-015-0860-0. Korea. J Aquacult 17, 128-132. KODC (Korean Oceanographic Data Center). 2021. Coastal Choe SH, Hur YH, Chun YY and Zhang CI. 1999. Growth and oceanographic observation. Retrieved from www.nifs.go.kr/ maturity of pointedhead flounder, Cleisthenes Pinetorum kodc on Feb 26, 2021. herzensteini (Schmidt) in the East Sea. J Korean Soc Fish KOSIS (Korean Statistical Information Service). 2021. Fishery Res 2, 1-13. production survey. Retrieved from www.Kosis.kr on Feb Choi SH, Chun YY, Gong YG and Son SJ. 1986. Studies on the 328 김소라ㆍ이수정ㆍ양재형

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