7 1 0

2 2 Luonno nTutk ija 2· 2017 121. vuosikerta Luonno nTutk ija

Perustettu vuonna 1897 51 Pääkirjoitus Vuoteen 1946 Luonnon Ystävä Kiehtova, uhanalainen meriluonto Erik Bonsdorff Julkaisija Suomen Biologian Seura Vanamo ry Ennallistaminen00000 Päätoimittaja 52 Meripihkan lumoissa — havaintoja eteläisen pallonpuoliskon pihkametsistä Juhani Mänttäri Jouko Rikkinen Toimituksen osoite 64 Petter Forsskålin kirjat — tienviitat tutkijantaipaleella PL 44 (Jyrängöntie 2) Marjatta Rautiala 00014 HELSINGIN YLIOPISTO 74 puhelin 040 0 58 5 720 Elinympäristön käsite teoriassa ja käytännössä — selvyyttä sekavuuteen sähköposti Atte Komonen [email protected] Taitto Juhani Mänttäri Kirjoja 00000 Avustava toimittaja Ahti Launis 80 Avery, M. 2015: Inglorious. Conflict in the Uplands Pertti Koskimies 80 Heintzenberg, F. & Schandy, T. 2015: Nattens tysta jägare. Nordiska ugglor Toimitusneuvosto Jari Valkonen (puh.joht.) Pertti Koskimies 80 Olofsson, P. 2015: Eldögon. Möten med Sveriges ugglor Helena Korpelainen Jussi Kukkonen Pertti Koskimies Satu Lampila Riitta Savolainen 80 Nill, D., Pröhl, T. & Ziegler, B. 2016: Siegertypen. Überlebensstrategien der Greifvögel Ilari Sääksjärvi Teemu Teeri Pertti Koskimies 80 Bildstein, K. L. 2017: Raptors. The curious nature of diurnal birds of prey Ilmestyminen Pertti Koskimies Vuonna 2017 ilmestyy neljä numeroa. 82 Koli, A. 2016: Suomen matelijat ja sammakkoeläimet Pertti Koskimies Tilaaminen 82 Laaksonen, J. 2016: Tarkka haukka ja muita lintuja. 1000 ilmiötä Suomen luonnosta Vanamon jäsenet saavat lehden jäsenetuna. Pertti Koskimies Muille vuosikerran 2017 tilaushinta on 42 eu - 82 Laaksonen, J. & Lumiaro, R. 2016: Utelias kettu ja muita nisäkkäitä. 1000 ilmiötä Suomen roa. Tilataan toimituksesta tai maksamalla ti - luonnosta Pertti Koskimies laushinta Vanamon tilille Danske Bank FI51 83 Routio, I. & Valta, M. 2011: Turun maakotilot. — 2014: Varsinais-Suomen kotilot. 8000 1100 0702 50 . Maksun tiedotteeksi on — 2016: Varsinais-Suomen ja Ahvenanmaan kotilot (Egentliga Finlands och Ålands merkittävä tilaajan osoite sekä tilauskausi. Irto - landsnäckor) Seppo Koponen numeron hinta 11 euroa. 85 Sarvikas, P., Suorsa M., Rintamäki, E., Vapaavuori, E., Aro, E.-M. & Tyystjärvi, E. 2017: Fotosynteesi Kurt Fagerstedt Kirjoitusohjeet nrossa 1/2017 s. 43 86 Ukkonen, P. & Mannermaa, K. 2017: Jääkauden jälkeläiset. Suomen lintujen ja nisäkkäiden Ilmoitushinnat kokosivu 400 euroa varhainen historia Suvi Viranta-Kovanen puolisivu 250 euroa 86 Koli, A. 2017: Helsingin muuttuva luonto Juhani Päivänen takakansi 600 euroa 88 Varesvuo, M. 2017: Valokuvia linnuista Pertti Koskimies Numeroon 1/2018 tarkoitetun aineiston tulee 89 Hietajärvi, T. 2017: Erämaa elää. Metson matkassa Itä-Lapin kairoissa Pertti Koskimies olla toimituksessa viimeistään 15. 1. 2018. Keskustelua 00000 Painopaikka Arkmedia, Vaasa 90 Kommentti Juha Pykälän kirjoitukseen Luonnon Tutkijassa 1/2017 ISSN 0024-7383 Terhi Ryttäri Nuori Anssi 00000 Vanamon Internet-sivut www.vanamo.fi 91 Kihokki Kansikuva Lännenhemlokin ( Tsuga heterophylla ) tuoretta pihkaa Pohjois-Kaliforniassa 28. 8. 2017. — Tässä numeros - sa on sivuilla 52—63 kirjoitus siitä, mitä nykymetsät kertovat fossiilisen meripihkan synnystä. Valok. Jouko Rikkinen

Luonnon Tutkija ottaa mielellään julkaistavaksi Irtonumeromyynti kirjoituksia biologian alalta. Tiedekirja, Snellmaninkatu 13, 00170 HELSINKI , puhelin (09) 63 5 177, sähköp. [email protected] Tilaukset ja osoitteenmuutokset Akateeminen Kirjakauppa, Keskuskatu 1, Helsinki, Luonnon Tutkijan toimitukseen puhelin 046 876 1252, www.akateeminen.com

50 Luonnon Tutkija 2 · 2017 121. vsk. Meripihkan lumoissa — havaintoja eteläisen pallonpuoliskon pihkametsistä

Jouko Rikkinen

Biologit tuntevat meripihkan sen kyvystä säilyttää vuosimiljoonia sitten elä - Australiasta (Hand ym. 2010; neitä pieneliöitä niin täydellisesti, että niiden kolmiulotteisen rakenteen pie - Quinney ym. 2015), Uudesta-See - netkin yksityiskohdat saadaan tarkastelun alle. Meripihkan tutkimus on lannista (Schmidt ym. 2018), In - tiasta (Dutta ym. 2011 a, b; Beim - edennyt viime vuosikymmeninä ripeästi: monia uusia esiintymiä on löydet - forde ym. 2011), eri puolilta Afrik - ty eri puolilta maapalloa ja monet hyvin säilyneet fossiilit ovat tarjonneet kaa (Gomez ym. 2002; Schmidt uutta tietoa paitsi eri eliöryhmien evoluutiosta myös muinaisten meripihka - ym. 2010) ja Etelä-Amerikasta metsien ekologiasta. Myös maapallon nykymetsiin kohdistuva tutkimus on (Martill ym. 2005; Antoine ym. 2006). Monet esiintymät on saatu tuottanut mielenkiintoista uutta tietoa meripihkan syntyyn vaikuttaneista tarkasti ajoitetuksi, ja joskus myös prosesseista. pihkan tuottaneet kasvit on onnis - tuttu määrittämään. Esimerkiksi In - tian eoseenikautinen meripihka on peräisin Dipterocarpaceae-heimon puista (Mallick ym. 2009; Rust ym. arikymmentä vuotta sitten Monet uudet löydöt ovat joka ta - 2010; Dutta ym. 2011 a, b). Jurassic Park - elokuva sai pauksessa muuttaneet käsityksiä Olemme itse tutkineet meripih - monet uskomaan, että meri - meripihkan merkityksestä paleon - kassa säilyneiden nokihärmien pPihkasta voidaan pian eristää mui - tologisen tiedon lähteenä. Meripih - (Rikkinen ym. 2003; Schmidt ym. naisten eliöiden DNA:ta ja että jo - kaa pidettiin aiemmin harvinaise - 2014), jäkäläsienten (Rikkinen & pa kokonaisia geenejä kyetään sen na, ja sillä nähtiin olevan merkitys - Poinar 2002, 2008; Rikkinen 2003 jälkeen siirtämään fossiileista elä - tä lähinnä hyönteisten ja muiden a; Hartl ym. 2015; Kaasalainen viin eliöihin. Sittemmin on käynyt niveljalkaisten evoluutiohistorian ym. 2015; Kettunen ym. 2016) ja selväksi, että kaikki meripihkasta tutkimuksessa. Sittemmin on käy - muiden piensienten (Rikkinen & löydetyksi luultu DNA on ollut pe - nyt ilmi, että monen ikäistä meri - Poinar 2000, 2001; Kettunen ym. räisin kontaminaatioista, eikä edes pihkaa on eri puolilla maapallolla 2015, 2017) monimuotoisuutta. subfossiilisesta pihkasta ole vielä suhteellisen paljon ja että useim - Olemme myös käyttäneet meripih - onnistuttu eristämään ehjää mat meripihkaesiintymät sisältävät kafossiileja kotelosienten polveu - DNA:ta. Nykytiedon valossa vai - monien eri eliöryhmien fossiileja. tumishistorian ajoittamiseen kuttaa hyvin epätodennäköiseltä, Trias- ja kivihiilikautisen meri - (Beimforde ym. 2014) ja meripih - että miljoonien vuosien ikäisestä pihkan löytyminen levensi meri - kametsien rakenteen ja mikroil - meripihkasta voitaisiin koskaan pihkan ikähaitaria merkittävästi, ja maston ennallistamiseen (Hein - saada esimerkiksi fylogeneettisissa liitukautisia meripihkaesiintymiä richs ym. 2015; Kaasalainen ym. tutkimuksissa käyttökelpoista tunnetaan jo monia (Gianolla ym. 2017 a, b; Rikkinen & Schmidt DNA:ta. Jopa ligniinin kaltaiset 1998; Schmidt ym. 2006; Bray & 2018; Schmidt ym. 2018; Seyful - kestävät makromolekyylit ovat Anderson 2009; Penney 2010). lah ym. 2018). Fossiilien lisäksi meripihkassa tavallisesti pitkälle Maantieteellisen sijaintinsa puoles - olemme tutkineet pihkalla ja muilla hajonneet. (Austin 1997; Stankie - ta erityisen kiinnostavia ovat mui - eksudaateilla nykyään elävien sien - wicz ym. 1998; Koller ym. 2005; naisen Gondwanamantereen alu - ten ja niveljalkaisten monimuotoi - Reiss 2006; Hebsgaard ym. 2006; eella syntyneet esiintymät, joita on suutta ja ekologiaa (Rikkinen Penney ym. 2013.) viime vuosikymmeninä löytynyt 1999, 2003 b, c; Rikkinen ym.

52 Luonnon Tutkija 2 · 2017 121. vsk. AB

C

Esimerkkejä mielenkiintoisista pihkametsistä. — A Runsaasti pihkaa tuottava Araucaria humboldtensis muodostaa metsänrajan noin 1 400 metrin korkeu - dessa merenpinnan yläpuolella Mont Humboldt - vuoren ylärinteellä Uudessa-Kaledoniassa. — B Yli 60 metrin korkuiseksi kasvava, runsaasti pihkaa tuot - tava Araucaria columnaris kasvaa Uuden-Kaledonian merenrannoilla. — C Sitkankuusen ( Picea sitchensis ) ja lännenhemlokin ( Tsuga heterophylla ) pihkas - sa kasvaa monia mielenkiintoisia pihkasieniä. Sitkanneula ( Chaenothecopsis sitchensis ) kuvattiin tieteelle uutena kuvan metsästä (Cummins Creek, Ore - gon).

2014; Tuovila & Rikkinen 2011; vuosisatojen kuluessa nostettu yli tä ole olemassa kovin yksiselitteisiä Sadowski ym. 2012; Tuovila ym. 60 0 000 tonnia meripihkaa! Oliko vastauksia. (Conwentz 1890; Weit - 2011, 2013, 2014; Beimforde ym. näin runsas pihkantuotto Pohjois- schat & Wichard 2002, 2010; Pen - 2017 a, b ; Seyfullah ym. 2018). Eurooppaa muinoin verhonneiden ney 2010; McKellar ym. 2011.) Mitä olivat ne tekijät, jotka eri ai - metsien ominaispiirre vai kertyikö koina ja eri alueilla käynnistävät ja pihka vähitellen, ehkä jopa kymme - Mistä meripihka on peräisin? ylläpitivät prosesseja, joiden tulok - nen miljoonan vuoden kuluessa? sena maailman suurimmat meripih - Nämä kysymykset ovat vaivanneet Pihka on lähinnä terpeeneistä koos - kaesiintymät syntyivät? Itämeren tutkijoita meripihkatutkimuksen al - tuvien eteeristen öljyjen ja hartsien alueella olevista esiintymistä on kuajoista asti, eikä niihin välttämät - seos, jota esimerkiksi havupuut

Luonnon Tutkija 2 · 2017 121. vsk. 53 AB

C

Pihkantutkijoita kenttätöissä. — A Alexander Schmidt keräämässä pihkanäytettä punapuun ( Sequoia sempervirens ) tyvikorosta Pohjois-Kaliforniassa. — B Araukarian ( Araucaria columnaris ) tyvirungolla valunut pihka on peittänyt alleen kaarnalla kasvaneita rupijäkäliä, ja siihen on tarttunut puun latvukses - ta varisseita oksanpätkiä (Baie des tortues, Grande Terre, Uusi-Kaledonia) . — C Meripihkatutkijoita kuvan B pihkarungon ääressä: Vincent Perrichot (Ren - nesin yliopisto) sekä Leyla Seyfullah, Christina Beimforde ja Alexander Schmidt (Göttingenin Georg-August-yliopisto).

erittävät erityisten pihkasolujen vä - pitkiksi ajoiksi merenpohjan sedi - ikää ei voi määrittää sen kemialli - lissä oleviin pihkaonteloihin ja - tie - mentteihin, hapettomiin oloihin ja sen rakenteen tai kypsymisasteen hyisiin. Meripihka taas on fossiilis - kovan paineen alle. Meripihkan perusteella — esiintymän iän voi ta, monin ristisidoksin polymeri - syntynopeus riippuu ympäristön saada selville vain sedimentaatio - soitunutta pihkaa. Meripihkan syn - lämpötilasta ja pihkan kemiallises - ympäristöä tutkimalla. Ongelmaksi ty edellyttää, että kasvin erittämä ja ta koostumuksesta, mutta sen usko - muodostuu, että meripihka on jos - kaasuuntuvien yhdisteiden haih - taan aina vievän useita miljoonia sakin tapauksissa voinut siirtyä esi - tuessa kuivunut pihka hautautuu vuosia. Ikävä kyllä meripihkan merkiksi veden tai jään kuljettama -

54 Luonnon Tutkija 2 · 2017 121. vsk. na ja sedimentoinut uudelleen, jol - puista näihin kuuluvat varsinkin maisten araukarialajien kapea lat - loin pihkan alkuperä ja ikä voi jää - mäntykasvit (Pinaceae) ja arauka - vus näyttää olevan sopeuma troop - dä hyvin epäselväksi. (Seyfullah riakasvit (). Mänty - pisten hirmumyrskyjen aiheutta - ym. 2018.) kasvien pihka ei polymeroidu, eikä maan rasitukseen: vankka, tasapak - Valtaosa tähän mennessä löyde - se siksi voi muuttua meripihkaksi. su runko ja suppea latvus kestävät tystä meripihkasta näyttää muodos - Harvat nykyiset sypressikasvit hyvin tuulta, ja myrskyn repimät tuneen neljänä ajanjaksona, jolloin (Cupressaceae) tuottavat pihkaa, oksat voi rungossa olevien jälkisil - olosuhteet suurten esiintymien syn - mutta kehityslinjan lajien uskotaan mujen ansiosta helposti korvata. nyn ja säilymisen kannalta olivat olleen tärkeitä liitukautisten ja joi - Hirmumyrskyssä rajusti taipuilevat eri syistä erityisen otolliset. Nämä denkin nuorempien meripihka - rungot voivat kyllä usein halkeilla ajanjaksot sattuivat myöhäiselle esiintymien synnyssä. Varjostin - ja kärsiä muita suurehkoja vaurioi - triaskaudelle (228,4—237 milj. v kuusikasvien (Sciadopityaceae) ta, joiden paikkaamiseen tarvitaan sitten), liitukaudelle (145—94 milj. mahdollinen merkitys Itämeren runsaasti pihkaa. (Seyfullah ym. v sitten), eoseenikaudelle (56— alueen meripihkan synnyssä on 2018.) 33,94 milj. v sitten) ja myöhäiseltä yhä epäselvä (Sadowski ym. 2016, Niin ikään araukariakasveihin oligoseenikaudelta mioseenikau - 2018). Koppisiemenisten moni - kuuluvien kaurien latvus on nuore - delle ulottuvalle ajanjaksolle (28— muotoisessa joukossa terpeenipi - na kartiomainen, mutta vanhojen 5,8 milj. v sitten). Esimerkiksi toisia eritteitä tuottavat jotkin seu - puiden pitkät ja vankat oksat lähte - triaskautinen meripihka näyttää raavien heimojen lajit: Bursera - vät rungosta yläviistoon. Useiden syntyneen vain noin miljoona vuot - ceae, Combretaceae, Dipterocarpa - puiden runko on vanhemmiten jä - ta kestäneellä ajanjaksolla, jolloin ceae, Fabaceae ja Hamamelida - reä ja latvus massiivinen. Ne myös maapallon ilmasto muuttui rajusti. ceae. (Langenheim 2003; Seyful - tuottavat runsaasti pihkaa, jota voi (Roghi ym. 2006; Zhang ym. 2015; lah ym. 2018.) usein kertyä jopa kymmenien kilo - Seyfullah ym. 2018.) jen painoisiksi möykyiksi oksan - Meripihkan botaanista alkuperää hankojen onkaloihin. Runsas pih - Miksi muinaiset puut erittivät eli pihkaa muinoin tuottanutta kas - kaneritys liittyy paksujen ja raskai - pihkaa? via ei ole helppo määrittää. Vain den oksien vääntörasituksesta syn - harvoin meripihkasta tai ympäröi - Pihkalla on tärkeä merkitys kasvin tyvien vaurioiden paikkaamiseen. vistä sedimenteistä löytyy kasvi - rakenteisiin tulevien vaurioiden Uudessa-Seelannissa ja Kaakkois- fossiileja, joiden ehjissä pihkatie - paikkaamisessa ja vauriokohtien Aasiassa erilajisten kaurien pihkaa hyissä on säilynyt samaa pihkaa, kautta kasvin solukoihin pyrkivien on aiemmin kerätty kemianteolli - josta meripihka aikoinaan muodos - bakteerien, sienten ja eläinten tor - suuden raaka-aineeksi ja sitä on tui. Meripihkassa tai ympäröivissä junnassa. Se voi aktiivisesti myr - käyty hakemassa myös jättiläispui - sedimenteissä säilyneet kasvinosat kyttää taudinaiheuttajia ja myös den latvuksista. (Seyfullah ym. voivat toki antaa vahvaa vihiä pih - viestiä kasvin kyvystä puolustautua 2018.) kan alkuperästä, mutta monissa ta - kasvinsyöjiä vastaan. Pihkaan voi Rungon ja latvuksen lisäksi pauksissa täyttä varmuutta ei saa - myös poistua kasvin näkökulmasta myös puiden juuret voivat joskus da. Usein muinaisessa metsässä turhia tai haitallisia kuona-aineita. tuottaa suuria määriä pihkaa ja vie - kasvoi useita puulajeja, joiden ny - Joskus kasvi erittää terpeenipitoisia läpä myöhemmän sedimentaation kyiset sukulaiset tuottavat pihkaa. eksudaatteja kasvirakenteiden ul - kannalta otollisiin paikkoihin. Toisinaan taas samasta sedimentis - kopinnalle suojaksi kuivumista tai Araukariakasvien ja muiden havu - tä löytyy monenlaista meripihkaa, kylmyyttä vastaan tai tarjoaa niitä puiden juuret ovat maan pintaker - joka voi hyvin olla peräisin useam - palkkioksi pölyttäjille. Yksittäisen roksessa, missä ne ovat alttiita vau - masta kuin yhdestä kasvilajista. kasvin tuottaman pihkan määrään rioille. Joskus pihkaa kertyy suu - Vanhimman meripihkan alkuperää vaikuttavat sekä kasvin fysiologi - riksi kakuiksi tyvirungon ja juurten on erityisen vaikea selvittää, koska nen tila että ympäristötekijät ja ra - onkaloihin, etenkin jos jättiläispuu pihkaa tuottaneiden kasvien kehi - kenteiden paikkaamisessa myös on nuoruudessaan juurtunut laho - tyslinjat ovat voineet sittemmin vaurion laajuus ja luonne. Periaat - rungon päälle, ja juurenniskat ovat kuolla sukupuuttoon. Eri kasviryh - teessa aivan samat tekijät säätele - tästä syystä jääneet ympäristöään mien evoluutiohistorian näkökul - vät myös kokonaisten metsiköiden korkeammalle. (Rikkinen 1999; masta on joka tapauksessa selvää, tai ekosysteemien jonakin ajanjak - Rikkinen & Schmidt 2018; Seyful - että useimmat eri aikoina meripih - sona tuottaman pihkan määrää. lah ym. 2018.) kaa tuottaneet kasvit ovat olleet ha - Esimerkiksi kosteusolot ja lämpöti - Itämeren piiristä löytyneen meri - vupuita ja että koppisiemenisten la vaikuttavat pihkan tuotantoon, ja pihkan valtava määrä innoitti var - eritteistä muodostunutta meripih - puut erittävät tavallisesti enemmän haiset tutkijat uskomaan, että sen kaa voi löytyä vain kenotsooisen pihkaa kosteissa oloissa kuin kui - tuottaneita havupuita oli täytynyt maailmankauden melko nuorista vissa. (Langenheim 2003.) kohdata jokin hirveä onnettomuus, sedimenteistä. (Sadowski ym. Pihkaa tuottavien puiden muoto minkä seurauksena kokonaiset 2018; Seyfullah ym. 2018.) merkitsee yllättävän paljon joiden - metsät sairastuivat ja ”itkivät pih - Useissa nykyisissä kasviryhmis - kin pihkatyyppien synnyssä. Esi - kaa”. Monien kasvitautien oireisiin sä on pihkaa tuottavia lajeja. Havu - merkiksi Uuden-Kaledonian pilari - kuuluu runsas pihkaneritys, ja on

Luonnon Tutkija 2 · 2017 121. vsk. 55 A

BC

Kaurien pihka. — A Uusiseelantilaisen kaurin ( australis ) massiivisen latvuksen oksanhankoihin voi joskus kertyä kymmeniä tai jopa satoja kiloja pihkaa (Waipoua Forest, Pohjoissaari). — B Kuvan A kauriyksilön rungonympärys on yli 16 metriä. — C Uudessa-Kaledoniassa kasvava Agathis lance - olata tukkii rungon vauriokohdat nopeasti erittämällä runsaasti pihkaa.

hyvin mahdollista, että esimerkiksi löytynyt puuhun porautuvien kova - pihkaa tuottaneiden Hymenaea -su - sienitaudeilla ja jopa loiskasveilla kuoriaisten tai muiden hyönteisten vun puiden puolustusreaktiona on voinut olla merkitystä meripih - fossiileita. Jopa triaskautisista puuhun porautuvia hyönteisiä vas - kaesiintymien synnyssä (Sadowski esiintymistä on kuitenkin löydetty taan, mutta myös trooppiset hirmu - ym. 2017). pisaranmuotoisia meripihkankap - myrskyt varmasti selittävät osal - Puuhun kaivautuvilla hyönteisil - paleita, joiden synty on hyvin voi - taan alavissa rantametsissä kasva - lä on epäilemättä ollut merkitystä, nut liittyä hyönteisvaurioihin. Osa neiden puiden runsasta pihkantuot - vaikka liitukautisesta ja sitä van - Karibian alueen mioseenikautisesta toa. (Schmidt ym. 2006; Sidorchuk hemmasta meripihkasta ei ole juuri meripihkasta näyttää syntyneen ym. 2015; Peris ym. 2016; Beim -

56 Luonnon Tutkija 2 · 2017 121. vsk. forde ym. 2017 a ; Néraudeau ym. ajanjakson kerrostumista ei ole ilmaston lämpeneminen johti myös 2017; Penney 2010.) löydetty meripihkaa, mutta pihka - metsäpalojen yleistymiseen. (Bel - Metsäpalo voi laukaista runsaan yhdisteiden läsnäolo on voitu tode - cher ym. 2010; Petersen & Lind - pihkanerityksen, ja joinakin aikoi - ta kivihiiltä analysoimalla. Trias - ström 2012; Williford ym. 2014.) na maapallon ilmakehän kasvanut kauden päättänyt maailmanlaajui - Kaikenlainen meripihka ei sisäl - happipitoisuus on voinut korostaa nen katastrofi kytkeytyy Keski-At - lä runsaasti fossiileja. Eläin- ja sie - tulipalojen merkitystä. Metsäpa - lantin magmaprovinssin syntyyn. nifossiilien täydellinen puuttumi - loilla saattoi olla erityisen suuri Laaja vulkaaninen toiminta vapaut - nen jostakin meripihkasta voi selit - merkitys triaskauden lopulla sattu - ti ilmakehään paljon hiilidioksidia tyä siitä, että suo- tai tulvametsissä neessa sukupuuttoaallossa. Tuon ja muita kaasuja, joista seurannut syntynyt pihka päätyi suoraan ve -

Pihkaa ja pihkakoroja. — A Nuorena kaadetun kaurin ( Agathis lanceolata ) kanto on peittynyt kokonaan kasvin juuristosta nousseeseen pihkaan. — B Uu - dessa-Kaledoniassa kasvavan kaurin ( Agathis ovata ) oksista varisseita pihkapalloja metsänpohjan karikkeessa. — C Tuoretta pihkaa araukarian ( Arauca - ria columnaris ) rungon tyvikorossa. — D Tuoretta pihkaa palokärjen kotimaisen kuusen ( Picea abies ) tyveen hakkaamassa kolossa. A

BC D

57 teen. Tosin aktualistiset kokeet kankappaleet ovat aina pyöristy - Kaurit ovat hyvin pitkäikäisiä, ja ovat osoittaneet, että tällaisessa ti - neitä, ja niiden pinta on hapettunut, yksittäinen puu voi elämänsä aika - lanteessa meripihkaan voi päätyä mikä todistaa, että pihkankappaleet na tuottaa kymmeniä tai jopa satoja vesihyönteisiä ja muita vesieliöitä. ovat jossakin vaiheessa paljastu - kiloja pihkaa. Järeäpuinen, soistu - (Martínez-Delclòs ym. 2004; Phi - neet, kulkeutuneet ja sitten taas va kaurimetsä voi siis synnyttää to - lippe ym. 2005; Schmidt & Dilcher hautautuneet hapettomiin oloihin. della suuren määrän pihkaa vain 2007.) Happi vaurioittaa meripihkaa muutaman vuosituhannen aikana. nopeasti: esimerkiksi kaikki mu - Uudessa-Seelannissa turvekerros - seoissa säilytetyt meripihkanäyt - ten alla säilyneet metsät kasvoivat Meripihka tuleekin mereltä! teet tulevat tuhoutumaan vain muu - alun perin kivennäismaalla, mutta Suuren meripihkaesiintymän synty tamassa vuosisadassa, jollei niitä soistuivat, ja monet niistä hautau - edellyttää ensinnäkin sitä, että jo - valeta epoksihartsiin tai muuten tuivat myöhemmin lentohiekan tai kin puulaji tuottaa kemiallisilta säilytetä hapen ulottumattomissa. jokisedimenttien alle. Tämä tapah - ominaisuuksiltaan sellaista pihkaa, Uuden-Kaledonian sademetsistä tui 2 0 000—10 0 000 vuotta sitten joka voi sopivissa oloissa muuttua vuonna 2011 löytämämme jopa jääkaudella, jolloin ilmastossa ja meripihkaksi. Näitä puita täytyy useiden kilojen painoiset pihka - merenpinnan korkeudessa tapahtui olla tarpeeksi paljon, ja niiden täy - möykyt olivat lähes hävinneet kau - suuria ja nopeita muutoksia. Uu - tyy kasvaa riittävän lähellä meren - ripuiden tyviltä vain kuudessa vuo - dessa-Seelannissa oli tietysti myös rantaa. Lisäksi niiden erittämä pih - dessa. Pihkassa kasvaa monia eri - vulkaanista toimintaa ja maanjäris - kaa pitää kertyä paikkoihin, jotka koistuneita rihmastohomeita ja tyksiä, joihin liittyneet hyökyaallot voivat myöhemmin hautautua me - muita sieniä, joiden vaikutus pih - hautasivat rannikkometsiä ja soita risedimentteihin miljoonien vuo - kan hajoamiseen on ilmeinen. Jos - paksujen sedimenttipatjojen alle. sien ajaksi. kus kuiva pihka saattaa toki säilyä (Boswijk 2005; D’Costa ym. 2009; Syyksi todella mittavien meri - yllättävän hyvin. Kerran löysimme Turney ym. 2010.) pihkaesiintymien muodostumiseen avoimen serpentiinimetsän karik - Uuden-Seelannin esimerkki on perinteisesti katsottu suurten jo - keesta runsaasti kovia ja lähes pyö - osoittaa, että valtamerten alavilla kien fluviaaliset prosessit. Metsän - reitä pihkapalloja, joista suurimmat ranta-alueilla järeäpuiset havumet - pohjalle kertynyt pihka ei ole säily - olivat halkaisijaltaan noin kolme - sät voivat vain muutamassa vuosi - nyt syntysijoillaan, vaan sen on us - senttisiä. Pihkan oli täytynyt olla tuhannessa tuottaa tonneittain sub - kottu kulkeutuneen virtaavan ve - maan pintakerroksessa melko pit - fossiilista pihkaa sisältäviä turve - den kuljettamana jokisuistoon, kään, koska lähiympäristöstä ei kerrostumia. Uuden-Seelannin ran - missä se on sedimentoitunut ja enää löytynyt varmoja merkkejä nikkosoihin varastoituneen suopih - muuttunut meripihkaksi. Esimer - siitä puusta, joka pihkan oli aika - kan kokonaismäärää voi hyvin ver - kiksi Euroopassa on liitukaudella naan tuottanut. (Beimforde & rata siihen määrään meripihkaa, jo - syntynyttä meripihkaa, joka on to - Schmidt 2011; Sadowski ym. ta Itämeren piiristä on vuosisatojen distettavasti hautautunut muinais - 2012; Rikkinen 2014, 2016; Sey - aikana kaivettu. Suometsien tur - ten suistolaakioiden jokiuomien fullah ym. 2018.) peeseen rikastuneet ja sen jälkeen hiekkapohjaan. Niin ikään liitukau - Uuden-Seelannin Pohjoissaaren sedimenttien alle peittyneet pih - tisissa burmalaisissa meripihka - soiden turvekerroksiin on vuositu - kankappaleet voivat helposti säilyä möykyissä on taas usein merinil - hansien aikana kertynyt valtavia muuttumattomina jopa satojatu - viäisten kaivertamia onteloita, jot - määriä subfossiilista kaurin pihkaa. hansia vuosia. Tämä edellyttää ka kiistatta osoittavat, että meripih - ”Suopihkan” nosto oli paikallisesti vain sitä, että turvekerrokset pysy - ka on huuhtoutunut mereen. Sekä merkittävä tulonlähde vielä sata vät hapettomissa oloissa pohjave - tuore pihka että meripihka on niin vuotta sitten. Esimerkiksi 1907— den pinnan alapuolella. kevyttä, että se voi lähes keijua 14 Uuden-Seelannin soista nostet - Rannikkosoihin varastoitunut suolaisessa merivedessä. (Itturaldi, tiin vuosittain noin 8 000 tonnia subfossiilinen pihka voi merenpin - 2001; Cruickshank & Ko 2003; suopihkaa, ja järein turpeesta nos - nan noustessa helposti joutua ran - Ross ym. 2010.) tettu ja paikan päällä punnittu pih - tavoimien paljastamaksi ja päätyä Meripihkaa on säilynyt runsaasti kankappale painoi yli 270 kg. hiekkarannalle maininkien ja ranta - ruskohiilen tai kivihiilen yhteydes - Kaikkiaan Pohjoissaaren soista virtausten lajiteltavaksi. Tämä sä, jolloin se on yleensä sedimen - kaivettiin vuosikymmenten kulues - seikka on selvästi nähtävissä Uu - toitunut jotakuinkin suoraan mui - sa yli 45 0 000 tonnia pihkaa, josta den-Seelannin Pohjoissaaren länsi - naisten suometsien turvekerrok - valtaosa käytettiin linoleumin val - rannikolla, missä Tasmaninmeren siin. Paikallaan säilyneestä meri - mistamiseen. Suopihkaa oli enim - tyrskyt syövät hiekkaisia rantaval - pihkasta löytyy fossiilisia pihka - mäkseen alle kolmen metrin sy - leja ja paljastivat niiden alle vuosi - puikkoja, joiden hauraat rakenteet vyydessä, mutta joissakin tapauk - tuhansia sitten hautautuneita turve - eivät olisi kestäneet kulkeutumista sissa kaivukuopat olivat yhdeksän kerroksia. Näillä paikoilla turpee - virtaavan veden mukana. Sekä me - metrin syvyisiä ja niissä oli pihkaa seen varastoitunut pihka huuhtou - ripihka että subfossiilinen pihka on monessa kerroksessa. (Haywood tuu matalaan rantaveteen, missä pehmeää ja kuluu helposti. Joista - 1989; McNeill 1991; Matich ym. keveät pihkankappaleet alkavat kin esiintymistä nostetut meripih - 2011.) meriveden kannattamina ja voi -

58 Luonnon Tutkija 2 · 2017 121. vsk. A

B C D

Niveljalkaiset ja pihka. — A Kekomuurahaiset hyödyntävät kuivunutta kuusen ja männyn pihkaa kekojensa rakennusaineena. — B Araukarian ( Araucaria humboldtensis ) oksiin käytäviä kaivavat kärsäkkääntoukat aiheuttavat isäntäkasveissaan runsasta pihkavuotoa. — C Kaurin ( Agathis ovata ) kuolleen ok - san tyveltä erittyvän pihkan sisällä on termiittien ulostekokkareita. — D Suomalaisen korpikuusen pihkaan on tarttunut runsaasti hyönteisiä ja hämähäkke - jä.

makkaan rantavirtauksen ajamina pulta vajoamaan ja asettumaan me - toituneesta pihkasta tulikin paikalle helposti kulkeutua hiekkarannan ren pohjalle. Siellä ne todennäköi - rantavirtausten kuljettamana eikä suuntaisesti. Suolaisessa merive - sesti pian peittyvät jokiveden mu - jokiveden mukana, kuten on aina dessä lähes painottomina keiju - kana saapuvien hienojakoisten se - aiemmin esitetty! vien, pehmeää hiekkapohjaa pitkin dimenttien alle. Uudesta-Seelannin Eteläsaaresta vierivien ja pomppivien pihka - Uuden-Seelannin tuulisella ran - on löydetty myös aitoa eoseeni -, möykkyjen matka voi jatkua kun - nalla mieleeni välähtäneen ajatuk - oligoseeni- ja mioseenikautista nes ne saapuvat jokisuistoon, missä sen ydin on tässä: merkittävä osa meripihkaa, joka on syntynyt ra - vähäsuolainen murtovesi saa ne lo - muinaisiin jokisuistoihin sedimen - kenteeltaan hyvin samanlaisissa

Luonnon Tutkija 2 · 2017 121. vsk. 59 A B

C

Kaupallista pihkankeruuta Uudessa-Seelannissa 1900-luvun alussa. — A Järeän kaurin ( Agathis australis ) latvukseen nousevia pihkankerääjiä. — B On - nekas kaivaja on nostanut suosta lähes 30 kiloa painavan pihkamöykyn. — C Uuden-Seelannin Pohjoissaaresta laivattiin Eurooppaan vuosikymmenten ku - luessa satojatuhansia tonneja pihkaa, jota käytettiin esimerkiksi linoleumin valmistukseen.

metsissä kun Pohjoissaaresta kai - Calderon, Y., Espurt, N., Goswami, A. & and Evolution 78: 386-398. Salas-Gismondi, R. 2006: Amber from Beimforde, C., Seyfullah, L. J., Perrichot, vettu subfossiilinen suopihka western Amazonia reveals Neotropical V., Schmidt, K., Rikkinen, J. & Schmidt, (Schmidt 2018). Mielestäni ei ole diversity during the middle Miocene. — A. R. 2017 a : Resin exudation and resini - Proc. National Acad. Sci. USA 10: colous communities on Araucaria hum - mitään syytä olettaa, miksei myös 13595—13600. boldtensis in New Caledonia. —Arthro - Itämeren alueelta löytyvä eoseeni - Austin, J. J. 1997: Problems of reproducibil - pod- Interactions 11: 495—505. ity — does geologically ancient DNA Beimforde, C., Tuovila, H., Gube, M., Lee, kautinen meripihka olisi aikoinaan survive in amber-preserved insects? — W. G., Schmidt, A. R. & Rikkinen, J. voinut sedimentoitua hyvin saman - Proc. R. Soc. London B 264: 467—474. 2017 b : Chaenothecopsis schefflerae laisen tapahtumaketjun tuloksena. Beimforde, C. & Schmidt, A. R. 2011: Mi - (Ascomycota, Mycocaliciales): a wide - crobes in resinous habitats: a compilation spread fungus on semi-hardened exu - from modern and fossil resins. — Lec - dates of endemic New Zealand Arali - ture Notes Earth Sci. 131: 367—383. aceae. — New Zealand J. Bot. 55: 387— Kirjallisuus Beimforde, C., Schäfer, N., Dörfelt, H., 406. Nascimbene, P. C., Singh, H., Heinrichs, Belcher, C. M., Mander, L., Rein, G., Jervis, Alonso, J., Arillo, A., Barrón, E., Corral, J. J., Reitner, J., Rana, R. S. & Schmidt, A. F. X., Haworth, M., Hesselbo, S. P., C., Grimalt, J., López, J. F., López, R., R. 2011: Ectomycorrhizas from a Lower Glasspool, I. J. & McElwain, J. C. 2010: Martínez-Delclòs, X., Ortuño, V., Eocene angiosperm forest. — New Phy - Increased fire activity at Triassic/Jurassic Peñalver, E. & Trincão, P. R. 2000: A tologist 192: 988—996. boundary in Greenland due to climate- new fossil resin with biological inclu - Beimforde, C., Feldberg, K., Nylinder, S., driven floral change. — Nature Geosci. sions in Lower Cretaceous deposits from Rikkinen, J., Tuovila, H., Dörfelt, H., 3: 426—429. Álava (Northern Spain, Basque-Canta - Gube, M., Jackson, D. J., Reitner, J., Sey - Boswijk, G. 2005: A history of kauri. — brian Basin). — J. Paleontol. 74: 158— fullah, L. J. & Schmidt, A. R. 2014: Esti - Teoksessa: Dargavel, J. (toim.), Australia 178. mating the Phanerozoic history of the As - and New Zealand forest histories. Arau - Antoine, P. O., De Franceschi, D., Flynn, J. comycota lineages: Combining fossil and carian Forests: 19—26. Australian Forest J., Nel, A., Baby, P., Benammi, M., molecular data. — Molec. Phylogenetics History Society. Kingston.

60 Luonnon Tutkija 2 · 2017 121. vsk. Bray, P. S. & Anderson, K. B. 2009: Identi - Sci. 21: 441—445. Mathews, R. P., Greenwood, P. F., Rao, fication of Carboniferous (320 million D’Costa, D., Boswijk, G. & Ogden, J. 2009: M. R. & Summons, R. E. 2011 b: Eocene years old) class Ic amber. — Science Holocene vegetation and environmental out-of-India dispersal of Asian diptero - 326: 132—134. reconstructions from swamp deposits in carps. — Rev. Palaeobot. Palynol. 166: Conwentz, H. W. 1890: Monographie der the Dargaville region of the North Island, 63—8. baltischen Bernsteinbäume: vergleichen - New Zealand: implications for the histo - Gianolla, P., Roghi, G. & Ragazzi, E. 1998: de Untersuchungen über die Vegetations - ry of Kauri (Agathis australis). — Upper Triassic amber in the Dolomites organe und Blüten, sowie über das Harz The Holocene 19: 559—574. (Northern Italy). A paleoclimatic indica - und die Krankheiten der baltischen Bern - Dutta, S., Mallick, M., Kumar, K., Mann, U. tor? — Rivista Italiana Paleontol. Strati - steinbäume. — 151 s. Verlag Wilhelm & Greenwood, P. F. 2011 a: Terpenoid gr. 104: 381—390. Engelmann. Leipzig. composition and botanical affinity of Gomez, B., Martinez-Delclòs, X., Bamford, Cruickshank R. D. & Ko, K. 2003: Geology Cretaceous resins from India and Myan - M. & Philippe, M. 2002: Taphonomy and of an amber locality in the Hukawng Val - mar. — Int. J. Coal Geol. 85: 49—55. palaeoecology of plant remains from the ley, northern Myanmar. — J. Asian Earth Dutta, S., Tripathi, S. K. M., Mallick, M., oldest African Early Cretaceous amber

Subfossiilista pihkaa Uuden-Seelannin Pohjoissaaren länsirannalla. — A Rantavoimien paljastama subfossiilinen kaurinrunko ( Agathis avata ) Tasmanin - meren vuorovesirannalla. — B Runsaasti puuta sisältävä eloperäinen kerrostuma rantavallin tyvellä. — C Kerrostumasta irtoaa runsaasti puuta ja pihkan - kappaleita. — D Vuorovesivyöhykkeessä lojuvan rungon pihkaiseen pintaan on kiinnittynyt nuoria simpukoita (mm. Xenostrobus pulex ). A

B D

C

61 Puun kaarnalla kasvanut karvejäkälä Bitterfeldin meripihkassa. — Keski-Saksan Bitterfeldistä löydetty meripihka sedimentoitui oligoseenikaudella noin 24 miljoonaa vuotta sitten. Bitterfeldin ruskohiilikaivoksesta saatiin kaikkiaan noin 400 tonnia meripihkaa. Nykyään kaivos on suljettu ja täynnä vettä.

locality. — Lethaia 35: 300—308. Kaasalainen, U., Heinrichs, J., Krings, M., botany. — 586 s. Timber Press. Portland, Hand, S., Archer, M., Bickel, D., Creaser, P., Myllys, L., Grabenhorst, H., Rikkinen, J. Cambridge. Dettmann, M., Godthelp, H., Jones, A., & Schmidt, A. R. 2015: Alectorioid mor - McKellar, R.C., Wolfe, A.P., Muehlenbachs, Norris, B. & Wicks, D. 2010: Australian phologies in Paleogene lichens: new evi - K., Tappert, R., Engel, M.S., Cheng, T. & Cape York amber. — Teoksessa: Penney, dence and re-evaluation of the fossil Sánchez-Azofeifa, G.A. 2011: Insect out - D. (toim.), Biodiversity of fossil in amber Alectoria succini Mägdefrau. — PLoS breaks produce distinctive carbon isotope from the major world deposits: 69—79. ONE 10 (6): e0129526. signatures in defensive resins and fossil - Siri Scientific Press. Manchester. Kaasalainen, U., Heinrichs, J., Renner, M., iferous ambers. — Proc. R. Soc. London Hartl, C., Schmidt, A. R., Heinrichs, J., Sey - Hedenäs, L., Schäfer-Verwinp, A., Lee, B 278: 3219—3224. fullah, L. J., Schäfer, N., Gröhn, C., G., Ignatov, M., Rikkinen, J. & Schmidt, McNeill, J. 1991: Northland’s buried treas - Rikkinen, J. & Kaasalainen, U. 2015: A. 2017: A Caribbean epiphyte commu - ure. — New Zealand Geogr. 10: 18—45. Lichen preservation in amber: morpholo - nity preserved in Miocene Dominican Mallick, M., Dutta, S., Greenwood, P. F. & gy, ultrastructure, chemofossils, and amber. — Earth Environ. Sci. Trans. R. Bertram, N. 2009: Pyrolytic and spectro - taphonomic alteration. — Fossil Record Soc. Edinburgh (painossa). scopic studies of Eocene resin from Vas - 18: 127—135. Kettunen, E., Grabenhorst, H., Gröhn, C., tan lignite mine, Cambay Basin, Western Haywood, B. W. 1989: Kauri gum and the Dörfelt, H., Sadowski, E.-M., Rikkinen, India. — J. Geol. Soc. India 74: 16—22. gumdiggers: a pictorial history of the J. & Schmidt, A. R. 2015: The enigmatic Martill, D. M., Loveridge, R. F., de An - kauri gum industry in New Zealand (pic - hyphomycete Torula sensu Caspary re - drade, J. A. F. G. & Cardoso, A. H. 2005: tures from the past). — 49 s. Gordon Ell, visited. — Rev. Palaeobot. Palynol. 219: An unusual occurrence of amber in lami - Bush Press. Auckland. 183—193. nated limestones: the Crato Formation Hebsgaard, M. B., Phillips, M. J. & Willer - Kettunen, E., Schmidt, A. R., Diederich, P., lagerstatte (Early Cretaceous) of Brazil. slev, E. 2005: Geologically ancient DNA: Grabenhorst, H. & Rikkinen, J. 2016: — Palaeontology 48: 1399—1408. fact or artefact? —Trends Microbiol. 13: Lichen-associated fungi from Paleogene Martínez-Delclòs, X., Briggs, D. E. G. & 212—220. amber. — New Phytologist 209: 896— Peñalver, E. 2004: Taphonomy of insects Heinrichs, J., Kettunen, E., Lee, G. E. , 898. in carbonates and amber. — Palaeogeogr. Marzaro, G., Pócs, T., Ragazzi, E., Ren - Kettunen, E., Schmidt, A. R., Diederich, P., Palaeoclimatol. Palaeoecol. 203: 19—64. ner, M. A. M., Rikkinen, J., Sass- Grabenhorst, H. & Rikkinen, J. 2017: Di - Matich, F., Matich, I. & Mataga, D. 2011: Gyarmati, A., Schäfer-Verwimp, A., versity of lichen-associated filamentous Mining buried resin (Kauri gum) — an Scheben, A., Solórzano Kraemer, M. M., fungi preserved in European Paleogene engineering perspective. — Proc. 16th Svojtka, M. & Schmidt, A. R. 2015: amber. — Earth Environ. Sci. Trans. R. Engineering Heritage Australia Conf.: Lejeuneaceae (Marchantiophyta) from a Soc. Edinburgh (painossa). 1—11. species-rich taphocoenosis in Miocene Koller, B., Schmitt, J. M. & Tischendorf, G. Néraudeau, D., Perrichot, V., Batten, D. J., Mexican amber, with a review of liver - 2005: Cellular fine structures and histo - Boura, A., Girard, V., Jeanneau, L., worts fossilised in amber. — Rev. chemical reactions in the tissue of a cy - Nohra, Y. A., Polette, F., Saint Martin. S., Palaeobot. Palynol. 221: 59—70. press twig preserved in Baltic amber. — Saint Martin, J.-P. & Thomas, R. 2017: Iturralde-Vinent, M. 2001: Geology of the Proc. R. Soc. London B 272: 121—126. Upper Cretaceous amber from Vendée, amber-bearing deposits of the Greater An - Langenheim, J. H. 2003: Plant resins: chem - north-western France: age dating and ge - tilles. —Caribbean J. Sci. 37: 141—167. istry, evolution, ecology, and ethno - ological, chemical, and palaeontological

62 Luonnon Tutkija 2 · 2017 121. vsk. characteristics. — Cretaceous Res. 70: cocalicioid fungus from Araucariaceae Seyfullah, L. J., Beimforde, C., Dal Corso, 77—95. (). — Phytotaxa 173: 49—60. J., Perrichot, V., Rikkinen, J. & Schmidt, Penney, D. 2010: Biodiversity of fossils in Rikkinen, J., Beimforde, C., Seyfullah, L. A. R. 2018: Production and preservation amber from the major world deposits. — J., Perrichot, V., Schmidt, K. & Schmidt, of resins — past and present. — Biol. 304 s. Siri Scientific Press. Manchester. A. R. 2016: Resinogalea humboldtensis Rev. (painossa). Penney, D., Wadsworth, C., Fox, G., gen. et sp. nov., a new resinicolous fun - Sidorchuk, E. A., Schmidt, A. R., Ragazzi, Kennedy, S. L., Preziosi, R. F. & Brown, gus from New Caledonia, placed in E., Roghi, G. & Lindquist, E. E. 2015: T. A. 2013: Absence of ancient DNA in Bruceomycetaceae fam. nova (Ascomy - Plant-feeding mite diversity in Triassic sub-fossil insect inclusions preserved in cota). — Ann. Bot. Fennici 53: 205— amber (Acari: Tetrapodili). — J. Syst. ”anthropocene” Colombian copal. — 215. Palaeontol. 13: 129—151. PLoS ONE 8 (9): e73150. Roghi, G., Ragazzi, E. & Gianolla, P. 2006: Stankiewicz, B. A., Poinar, H. N., Briggs, Peris, D., Ruzzier, E., Perrichot, V. & Del - Triassic amber of the southern Alps. — D. E. G., Evershed, R. P. & Poinar, G. clòs, X. 2016: Evolutionary and paleobi - Palaios 21: 143—154. 1998: Chemical preservation of ological implications of Coleoptera (In - Rust, J., Singh, H., Rana, R. S., McCanna, and insects in natural resins. — Proc. R. secta) from Tethyan-influenced Creta - T., Singh, L., Anderson, K., Sarkare, N., Soc. London B 265: 641—647. ceous ambers. — Geosci. Frontiers 7: Nascimbene, P. C., Stebner, F., Thomas, Tuovila, H. & Rikkinen, J. 2011: Three 695—706. J. C., Solórzano Kraemer, M., Williams, North-American resinicolous species of Petersen, H. I. & Lindström, S. 2012: Syn - C. J., Engel, M. S., Sahni, A. & Grimaldi, Mycocaliciales in Europe, with a re-eval - chronous wildfire activity rise and mire D. 2010: Biogeographic and evolutionary uation of Chaenothecopsis oregana deforestation at the Triassic—Jurassic implications of a diverse paleobiota in Rikkinen. — Karstenia 51: 38—50. boundary. — PLoS ONE 7 (10): e47236. amber from the early Eocene of India. — Tuovila, H., Cobbinah, J. R. & Rikkinen, J. Philippe, M., Cuny, G., Suteethorn, V., Teer - Proc. National Acad. Sci. USA 107: 2011: Chaenothecopsis khayensis, a new arungsigul, N., Barale, G., Venardi, F., 18360—18365. resinicolous calicioid fungus on African Loeuff, J. L., Buffetaut, E., Gaona, T., Sadowski, E.-M., Beimforde, C., Gube, M., mahogany. — Mycologia 103: 610— Košir, A. & Tong, H. 2005: A Jurassic Rikkinen, J., Singh, H., Seyfullah, L. J., 615. amber deposit in southern Thailand. — Heinrichs, J., Nascimbene, P. C., Reitner, Tuovila, H., Schmidt, A. R., Beimforde, C., Hist. Biol. 17: 1—6. J. & Schmidt, A. R. 2012: The anamor - Dörfelt, H., Grabenhorst, H. & Rikkinen, Quinney, A., Mays, C., Stilwell, J. D., Ze - phic genus Monotosporella (Ascomyco - J. 2013: Stuck in time — a new lenitsky, D. K. & Therrien, F. 2015: The ta) from Eocene amber and from modern Chaenothecopsis species with proliferat - range of bioinclusions and pseudoinclu - Agathis resin. — Fungal Biol. 116: ing ascomata from Cunninghamia resin sions preserved in a new Turonian (~90 1099—1110. and its fossil ancestors in European am - Ma) amber occurrence from southern Sadowski, E.-M., Schmidt, A. R., Kunz - ber. — Fungal Diversity 58: 199—213. Australia. — PLoS ONE 10 (5): mann, L., Gröhn, C. & Seyfullah, L. J. Tuovila, H., Davey, M. L., Yan, L. H., e0121307. 2016: Sciadopitys cladodes from Eocene Huhtinen, S. & Rikkinen, J. 2014: New Reiss, R. A. 2006: Ancient DNA from ice Baltic amber. — Bot. J. Linn. Soc. 180: resinicolous mycocalicioid fungi from age insects: proceed with caution. — 258—268. China. — Mycologia 106: 989—1003. Quatern. Sci. Rev. 25: 1877—1893. Sadowski, E.-M., Seyfullah, L. J., Wilson, Turney, C. S. M., Fifield, L. K., Hogg, A. Rikkinen, J. 1999: Two new species of C. A., Calvin, C. L. & Schmidt, A. R. G., Palmer, J. G., Hughen, K., Baillie, M. resinicolous Chaenothecopsis (Mycocali - 2017: Diverse early dwarf mistletoes G. L., Galbraith, R., Ogden, J., Lorrey, ciaceae) from western North America. — (Arceuthobium), ecological keystones of A., Tims, S. G. & Jones, R. T. 2010: The The Bryologist 102: 366—369. the Eocene Baltic amber biota. —Amer. potential of New Zealand kauri (Agathis Rikkinen, J. 2003 a: Calicioid lichens from J. Bot. 104: 694—718. australis) for testing the synchronicity of European Tertiary amber. — Mycologia Sadowski, E.-M., Schmidt, A. R., Seyfullah, abrupt climate change during the Last 95: 1032—1036. L. J. & Kunzmann, L. 2018: of Glacial Interval (60,000—11,700 years Rikkinen, J. 2003 b: Chaenothecopsis ni - the ”Baltic amber forest” and their ago). — Quatern. Sci. Rev. 29: 3677— gripunctata, a remarkable new species of palaeoecological significance. — Stapfia 3682. resinicolous Mycocaliciaceae from west - (painossa). Weitschat, W. & Wichard, W. 2002: Atlas of ern North America. — Mycologia 95: Schmidt, A. R. & Dilcher, D. L. 2007: plants and animals in Baltic amber. — 98—103. Aquatic organisms as amber inclusions 256 s. Pfeil-Verlag. München. Rikkinen, J. 2003 c: New resinicolous as - and examples from a modern swamp Weitschat, W. & Wichard, W. 2010: Baltic comycetes from beaver scars in western forest. — Proc. National Acad. Sci. USA amber. — Teoksessa: Penney, D. (toim.), North America. — Ann. Bot. Fennici 40: 104: 16581—16585. Biodiversity of fossils in amber from the 443—450. Schmidt, A. R., Jancke, S., Lindquist, E. E., major world deposits: 80—115. Siri Sci - Rikkinen, J. & Poinar, G. 2000: A new Ragazzi, E., Roghi, G., Nascimbene, P. entific Press. Manchester. species of resinicolous Chaenothecopsis C., Schmidt, K., Wappler, T. & Grimaldi, Williford, K. H., Grice, K., Holman, A. & (Mycocaliciaceae, Ascomycota) from 20 D. A. 2006: Arthropods in amber from McElwain, J. C. 2014: An organic record million year old Bitterfeld amber, with the Triassic period. — Proc. National of terrestrial ecosystem collapse and re - remarks on the biology of resinicolous Acad. Sci. USA 109: 14796—14801. covery at the Triassic—Jurassic bound - fungi. — Mycol. Res. 104: 7—15. Schmidt, A. R., Perrichot, V., Svojtka, M., ary in East Greenland. — Geochimica Rikkinen, J. & Poinar, G. 2001: Fossilized Anderson, K. B., Belete K. H., Bussert, Cosmochimica Acta 127: 251—263. fungal mycelium in Tertiary Dominican R., Dörfelt, H., Jancke, S., Mohr, B., amber. — Mycol. Res. 105: 890—896. Mohrmann, E., Nascimbene, P. C., Nel, Rikkinen, J. & Poinar, G. 2008: A new A., Nel, P., Ragazzi, E., Roghi, G., Sau - species of Phyllopsora (Lecanorales, pe, E. E., Schmidt, K., Schneider, H., lichen-forming Ascomycota) from Do - Selden, P. A. & Vávra, N. 2010: Cretace - minican amber, with remarks on the fos - ous African life captured in amber. — sil history of lichens. — J. Exper. Bot. Proc. National Acad. Sci. USA 107: Kirjoittaja 59: 1013—1021. 7329—7334. Rikkinen, J. & Schmidt, A. R. 2018: Mor - Schmidt, A. R., Beimforde, C., Seyfullah, L. Jouko Rikkinen, Luomus, kasvitieteen yksik - phological convergence in forest micro - J., Wege, S.-E., Dörfelt, H., Girard, V., kö, PL 7 (Unioninkatu 44), 00014 HELSINGIN fungi provides a proxy for Paleogene for - Grabenhorst, H., Gube, M., Heinrichs, J., YLIOPISTO ; [email protected] est structure. — Teoksessa: Krings, M., Nel, A., Nel, P., Perrichot, V., Reitner, J. Harper, C. J., Cúneo, N. R. & Rothwell, & Rikkinen, J. 2014: Amber fossils of Jouko Rikkinen on kasvitieteen professori G. W. (toim.), Transformative paleob - sooty moulds. — Rev. Palaeobot. Paly - Helsingin yliopistossa ja Suomen Biologian otany: papers to commemorate the life nol. 200: 53—64. Seuran Vanamon puheenjohtaja. Hänen tutki - and legacy of Thomas N. Taylor. Aca - Schmidt, A. R., Kaulfuss, U., Bannister, J. muskohteitaan ovat mm. trooppisten vuoristo - demic Press. London. (Painossa.) M., Baranov, V., Beimforde, C., Bleile, metsien kasvit ja sienet, pihkalla elävien sien - Rikkinen, J., Dörfelt, H., Schmidt, A. R. & N., Borkent, A., Busch, A., Conran, J. G., Wunderlich, J. 2003: Sooty moulds from Engel, M. S., Harvey, M., Kennedy, E. ten monimuotoisuus sekä meripihkassa säily - European Tertiary amber, with notes on M., Kerr, P., Kettunen, E., Kiecksee, A. neet sienet ja muut mikrofossiilit. Hän on tehnyt the systematic position of Rosaria P., Lengeling,F., Lindqvist, J.K., Maraun, artikkelin aihepiiriin liittyviä kenttätutkimuksia (Cyanobacteria). — Mycol. Res. 107: M., Mildenhall, D., Perrichot, V., Rikki - Uudessa-Kaledoniassa 2011 ja 2016, Uudes - 251—256. nen, J., Sadowski, E. M., Seyfullah, L. J., sa-Seelannissa 2013 sekä läntisessä Pohjois- Rikkinen, J., Tuovila, H., Beimforde, C., Stebner, F., Szwedo, J., Ulbrich, P. & Amerikassa 1997—98, 2007 ja 2017. Lisätietoa Seyfullah, L. J., Perrichot, V. & Schmidt, Lee, D. E. 2018: Amber inclusions from on Helsingin yliopiston tutkimustietokannassa A. R. 2014: Chaenothecopsis neocale - New Zealand. — Gondwana Res. (pai - donica sp. nov.: the first resinicolous my - nossa). ( ).

Luonnon Tutkija 2 · 2017 121. vsk. 63