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Mikrobe des Jahres 2021 – Biokatalysator für die Energiewende

autotrophen, wie Knallgasbakterien und nitri- SEIGO SHIMA, RUDOLF K. THAUER fi zierende Bakterien, benötigen Sauerstoff. MAX-PLANCK-INSTITUT FÜR TERRESTRISCHE MIKROBIOLOGIE, MARBURG Heute gibt es acht beschriebene Methano- thermobacter-Spezies. Sie wurden aus anaero- Methanothermobacter is a thermophilic within the kingdom of ben Klärschlämmen, industriellen thermo- philen Biogasanlagen, heißen Quellen oder . Chemolithoautotrophic growth on H2 and CO2 at 65 °C is rapid and to high cell concentrations. Champions in this respect are Quellwasser von Gasfeldern isoliert und wachsen alle auf H und CO mit einem Tem- the species M. thermautotrophicus and M. marburgensis, which were 2 2 peraturoptimum um 65 °C. Ihre Genome sind used to elucidate the unique biochemistry of methane formation from ringförmig, 1,6–1,8 ∗ 106 Basenpaare groß H2 and CO2. These two species are presently also being explored as und haben einem DNA-G+C-Gehalt um die biocatalysts in the industrial conversion of electrolytically produced 50 Prozent. Wichtigste Spezies sind M. therma uto trophicus und M. marburgensis H2 to “green” methane. (M. marburgensis wurde zunächst Methano- DOI: 10.1007/s12268-021-1530-8 bacterium thermoautotrophicum, Stamm Mar- © Die Autoren 2021 burg, genannt [2]). ó In einer Kläranlage in Urbana, Illinois, handelt [1, 2], die wie ein Bakterium aussieht Beide Spezies vermehren sich exponentiell USA beginnt diese Geschichte. Aus dem (Abb. 1, [3]). mit Verdoppelungszeiten von rund zwei anaeroben Schlamm isolierten Gregory Zei- Die Entdeckung von M. thermautotrophicus Stunden zu höheren Zelldichten als alle kus und Ralph Wolfe 1972 eine hitzeliebende 1972 war ein Meilenstein, weil sie erstmals anderen bisher bekannten Methanbildner. Mikrobe, die in Abwesenheit von Sauerstoff zeigte, dass auch strikte Anaerobier bei Tem- Deshalb gelten sie als Modellorganismen für aus Wasserstoff (H2) und CO2 Methan (CH4, peraturen von 65 °C optimal wachsen kön- Untersuchungen der Biochemie der Metha- Biogas oder Erdgas) bildet [1, 2]. Sie wächst nen; alle damals bekannten extrem Thermo- nogenese aus H2 und CO2 [4, 5]. Sie dienen bei 65 °C optimal. Das Isolat wurde zunächst philen – wie Bacillus acidocaldarius und die als Biokatalysatoren in Pilotanlagen zur

Methanobacterium thermoautotrophicum und Gattungen Thermus, Thermoplasma und Sul- Umsetzung von H2 und CO2 zu Methan für später Methanothermobacter thermautotrophi- folobus – benötigen Sauerstoff zum Leben. energetische Zwecke. cus benannt, da es sich um eine wärmelie- Sie zeigte ferner, dass chemotrophe Mikro- Methanothermobacter sind bende (thermophile), nur von CO2 als Kohlen- ben auch ohne Sauerstoff autotroph leben stoffquelle lebende (autotrophe) Mikrobe können; alle damals beschriebenen Chemo- Ende der 1970er-Jahre erkannte Karl Woese, dass es zwei Arten von Prokaryoten gibt: Bacteria und Archaea, die nur sehr entfernt AB miteinander verwandt sind. Methanothermo- bacter und alle anderen anaeroben Methan- bildner gehören zu den Archaea. Dazu passt der frühe Befund, dass M. thermautotrophicus eine Gram-positive Zellwand ohne den Wand- baustoff Murein hat und deshalb nicht durch Penicillin im Wachstum gehemmt wird. Anstatt aus Murein besteht die Zellwand von M. thermautotrophicus aus einem mehr- schichtigen Pseudomurein-Sacculus. Auch die Beschaffenheit der Cytoplasmamembran (aus Isoprenoidlipiden) und der Aufbau der ˚ Abb. 1: Methanothermobacter thermautotrophicus sind unbewegliche krumme Stäbchen. RNA-Polymerase deuteten früh darauf hin, A, elektronenmikroskopische Aufnahme des patentierten M. thermautotrophicus-Stamms, den dass M. thermautotrophicus kein Bakterium, die Firma Electrochaea als Biokatalysator verwendet. (Foto (bearbeitet): Andreas Klingl, LMU sondern ein Archaeon ist. München) B, fl uoreszenzmikroskopische Aufnahme einer planktonischen M. thermautotrophicus- Die Gattung Methanothermobacter gehört Zelle nach Anfärben mit AlexaFluor®-488 [3]. Methanothermobacter heftet sich mit feinen Härchen (Fimbriae) an Oberfl ächen an. (mit freundlicher Genehmigung aus [3]) zur Familie der Methanobacteriaceae, die wie- derum zu der Ordnung der Methanobacte-

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riales gehört, eine von inzwischen acht methanogenen Ordnungen im Reich der Euryarchaeota. AB

Energie und Kohlenstoff nur aus H2 und CO2 Die farblosen unbeweglichen Archaea leben optimal bei etwa 65 °C, pH 7 und niedrigem

Salzgehalt auf H2 und CO2 als einzigen Ener- gie- und Kohlenstoffquellen. Die meisten Spezies wachsen in rein mineralischem Medium ohne Zusätze von Vitaminen, Ami- nosäuren oder Hefeextrakt. Methanothermo- bacter sind bezüglich ihres Energiestoffwech- sels lithotroph (anorganischer Elektronendo- nator) und bezüglich ihres Baustoffwechsels autotroph (Zellkohlenstoff aus CO ). 2 ˚ Die Cytoplasmamembran von Methano- Abb. 2: Schematische Darstellung des Energiestoffwechsels (A) und des autotrophen Baustoff- wechsels (B) von Methanothermobacter bei Wachstum auf H2 und CO2. In der Berechnung der thermobacter ist für H2, CO2 und Methan benötigten Menge ATP für die Synthese von 72 g Zellen aus 3 CO2 wurde angenommen, dass die durchlässig, nicht aber für Zucker, Amino- Zellen zu 50 % aus Kohlenstoff bestehen und dass der theoretische ATP-Wachstumsertrag 5 g säuren, Pyruvat und Acetat, für die es auch Zellen/mol ATP ist. Der Wachstumsertrag pro mol Methan wurde für M. marburgensis zu 2,5 g keine Transportsysteme gibt. Es fehlen Enzy- Zellen/mol Methan bestimmt [5]. MFR: Methanofuran; H4MPT: Tetrahydromethanopterin; HS-CoM: Coenzym M; HS-CoB: Coenzym B; F : Coenzym F ; pFd: Polyferredoxin, das pro me, die diese Verbindungen in der Zelle ver- 420 420 [4Fe4S]-Cluster jeweils ein Elektron überträgt; Acs: Acetyl-CoA-Synthase/Decarbonylase; ATPase: stoffwechseln könnten. Infolgedessen gibt es ATP-Synthetase; Coo: Kohlenmonoxid-Dehydrogenase; Eha und Ehb: energiekonservierende [NiFe]- für Methanothermobacter keine Alternativen Hydrogenasen; Frh: F420-reduzierende [NiFe]-Hydrogenase; Fwd und Fmd: Wolfram- bzw. Molyb- zur Methanbildung aus H2 und CO2 als Ener- dän-abhängige Formylmethanofuran-Dehydrogenase; Hmd: [Fe]-Hydrogenase; Mcr und Mrt: Methyl-Coenzym M-Reduktase; Mtr: Methyltransferase; Mvh-Hdr: Methylviologen-reduzierender giequelle und zur autotrophen CO2-Fixie- rung. Methanothermobacter sind daher obli- [NiFe]-Hydrogenase-Heterodisulfi d-Reduktase-Komplex. gat lithoautotroph, allerdings mit einer Ein- schränkung: Einige Stämme können nämlich Oxidationsstufe +4) zu Methan (–4) erfolgt nosarcinales ist der Kopplungsmechanismus

Ameisensäure (Formiat) anstelle von H2 und über Formyl-MFR (+2), Formyl-H4MPT (+2), wesentlich anders. Während im Energiestoff- CO2 zum Wachstum verwenden, wobei aller- Methenyl-H4MPT (+2), Methylen-H4MPT (0), wechsel von Methanothermobacter die ender- dings die Reduktion der Ameisensäure zu Methyl-H4MPT (–2) und Methyl-Coenzym M gone Reduktion von Polyferredoxin (pFd) mit Methan über CO2 läuft. (–2) als Zwischenprodukte. Reduziertes Poly- H2 an die exergone Reduktion von CoM-S-S- 2– Als Stickstoffquelle verwendet die Mikrobe ferredoxin (pFdred ), F420H2 und HS-CoB die- CoB mit H2 durch Flavin-basierte Elektronen- ausschließlich NH3 und als Schwefelquelle nen dabei als Elektronendonatoren, die ihrer- bifurkation gekoppelt ist (Abb. 2A, [8]), erfolgt ausschließlich H2S. Als Spurenelemente seits durch H2 re-reduziert werden. diese Kopplung in Methanosarcina-Spezies benötigt sie Eisen, Kobalt, Nickel, Molybdän Die bei der Reduktion von CO2 zu Methan chemiosmotisch [5]. und/oder Wolfram, nicht aber Mangan, Kupfer freiwerdende Energie wird zum Aufbau eines und Selen [6]. Wie alle Lebewesen brauchen elektrochemischen Na+-Potenzials verwen- Der Nickelbedarf war eine Zufalls- Methanothermobacter auch Kalium- und det, das seinerseits die endergone Synthese entdeckung Magne siumionen zum Wachstum. Methan- von ATP (Abb. 2A) und die endergone Reduk- Bei Wachstumsversuchen mit M. marburgen- bildung und Wachstum dieser Archaea sind tion von Polyferredoxin (pFd) mit H2 treibt sis beobachteten Peter Schönheit et al. 1979 von Natriumionen abhängig, obwohl Methano- (Abb. 2B, [7]). zufällig, dass Kulturen in Rührfermentern thermobacter keine marinen Organismen sind. Im Falle des Baustoffwechsels wird CO2 zu mit Anteilen aus Edelstahl besser wachsen Kohlenmonoxid (CO) (+2) reduziert, das mit als solche in Fermentern ohne Edelstahlan- Natriumionen für den Stoffwechsel Methyl-H4MPT (–2) (aus dem Energiestoff- teile [6]. Analysen des Edelstahls ergab eine Der Energie- und Baustoffwechsel von Metha- wechsel) und Coenzym A zu Acetyl-CoA Zusammensetzung aus Eisen, Nickel und nothermobacter sind in Abbildung 2 skizziert reagiert, das wiederum reduktiv zu Pyruvat Chrom. Es stellte sich schnell heraus, dass [5, 7]. Am Stoffwechsel sind sechs Coenzyme carboxyliert wird. Von Pyruvat aus werden Nickel das Wachstum beschleunigte, was beteiligt, die erstmals in Methanothermobac- ATP-abhängig fast alle Zellbausteine synthe- eine große Überraschung war. Damals glaub- ter entdeckt wurden. Es handelt sich dabei tisiert (Abb. 2B). te man noch, dass Nickel keine biologische + um die C1-tragenden Coenzyme Methanofu- Der Na -abhängige Energiestoffwechsel von Funktion in Mikroorganismen hat. Dass ran (MFR), Tetrahydromethanopterin CO2 und H2 zu Methan, wie er in Abbildung Methanothermobacter-Spezies zuvor über- (H4MPT) und Coenzym M (HS-CoM) und die 2A aufgezeichnet ist, fi ndet sich mit kleineren haupt wuchsen, lag wohl an Spuren von Elektronenüberträger Polyferredoxin (pFd), Modifi kationen in den hydrogenophilen Mit- Nickel in den verwendeten Medien.

Coenzym F420 (F420) und Coenzym B (HS- gliedern aller Ordnungen von methanogenen Die Nickelabhängigkeit des Wachstums CoB). Die Reduktion von CO2 (Kohlenstoff- Archaea wieder. Nur in der Ordnung Metha- von Methanothermobacter liegt an den min-

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destens acht Nickelenzymen, die am Energie- oder das reduzierte Flavin im aktiven Zent- Minute. Diese Rate lässt sich in Bioreaktoren (Abb. 2A) und Baustoffwechsel (Abb. 2B) rum sein. mit höheren Gastransferraten noch um einen beteiligt sind: vier unterschiedliche [NiFe]- Es gibt in Methanothermobacter aber auch Faktor von 2–3 steigern. Damit kommen die Hydrogenasen (Frh, Mvh, Eha und Ehb), zwei Enzyme ohne Eisen-Schwefel-Cluster, die mit Raten in einen Bereich, der für die Umset-

Methyl-Coenzym-M-Reduktasen (Mcr oder O2 spontan reagieren, so Methyl-Coenzym-M- zung von H2 und CO2 zu Methan für energe- Mrt), Kohlenmonoxid-Dehydrogenase (Coo) Reduktase (Mcr und Mrt), die die methanbil- tische Zwecke interessant ist. und Acetyl-CoA-Synthase/Decarbonylase dende Reaktion im Energiestoffwechsel kata- Es gibt wenige methanogene Archaea wie

(Acs) (Abb. 2). Alle methanogenen Archaea lysiert (Abb. 2A). Ni(I)F430 (ein Nickel-Tetra- Methanothermococcus thermolithotrophicus verfügen zumindest über eine Methyl-Coen- pyrrol) im aktiven Zentrum dieses Schlüssel- (65 °C) (td = 30 min) [11], die unter ver- zym-M-Reduktase, weshalb das Wachstum enzyms wird aufgrund seines negativen gleichbaren Bedingungen im Rührfermenter aller methanogenen Archaea nickelabhängig Redoxpotenzials und seiner leichten Zugäng- schneller als Methanothermobacter wachsen, ist. lichkeit im Protein durch Spuren von O2 oxi- dies aber nur zu wesentlich geringeren Zell- Inzwischen wissen wir, dass die meisten diert, wodurch das Enzym inaktiviert wird konzentrationen tun. Zudem ist M. thermo- Bakterien und Archaeen Nickel zum Wachs- [13]. lithotrophicus ein mariner Mikroorganismus, tum benötigen, allerdings in sehr viel gerin- der höhere Konzentrationen von NaCl (4 %) geren Mengen als Methanothermobacter. Methanbildungsraten in Bioreaktoren zum Wachsen braucht, was im Bioreaktor Bei ausreichender Begasung verdoppeln sich aus Edelstahl die Korrosion beschleunigt. Methanothermobacter vertragen M. marburgensis-Zellen in Rührfermentern keinen Sauerstoff bei 65 °C in 1,6 Stunden bis zu einer Zell- Power-to-Gas mit Methanothermo- bacter Schon kleinste Spuren von O2 hemmen konzentration von etwa 2,5 Gramm (Trocken- Methanothermobacter im Wachstum. Das gewicht) pro Liter Kultur. Pro Mol gebildeten Aufgrund ihrer hohen metabolischen Aktivi- Vereinzeln von Methanothermobacter auf Methan werden etwa 1,6 Gramm Zellen tät und Fähigkeiten, bis zu hohen Zellkon- Agar-Oberfl ächen ist nur möglich, wenn die gebildet. Bei höheren Zellkonzentrationen zentration zu wachsen, werden M. thermauto-

Gasphase über dem Agar viel weniger als limitiert die Massentransferrate von H2 aus trophicus und M. marburgensis seit einiger 10 ppm O2 enthält. Methanothermobacter ent- der Gas- in die Flüssigphase das Wachstum. Zeit darauf hin untersucht, ob sie als Bioka- halten keine Häm-Proteine und damit auch Unter diesen energielimitierenden Bedingun- talysatoren bei der Umwandlung von elek- keine Katalase. Sie enthalten aber eisenab- gen steigt der Wachstumsertrag auf etwa trolytisch gewonnenem Wasserstoff mit CO2 hängige Superoxid-Dismutase (SOD), um sich 2,5 Gramm Zellen pro Mol gebildeten Methan zu Methan im industriellen Maßstab einge- vor dem Hyperoxid-Anion-Radikal zu schüt- an. In Bioreaktoren mit höheren Gastransfer- setzt werden können. Methan lässt sich zen, und F420H2-Oxidase (FprA), die die Vier- raten verschiebt sich die Energielimitierung leichter speichern als H2. Und bei der Ver- Elektronen-Reduktion von O2 zu H2O kataly- zu höheren Zelldichten [5]. brennung von Methan wird pro Mol 3,33-mal siert [9]. Bei einer Zellkonzentration von 2,5 Gramm mehr Energie frei als bei der Verbrennung

Die Zellen von Methanothermobacter sind pro Liter Kultur produzieren die Zellen in von H2. Die Münchener Startup-Firma voll von Eisen-Schwefel-Proteinen, die im den verwendeten Rührfermentern Methan Electrochaea GmbH (www.electrochaea.com) reduzierten Zustand spontan mit O2 reagie- mit einer Rate um 10 mMol Methan bzw. hat dieses Power-to-Gas-Verfahren zur Pro- ren. Dazu gehören Polyferredoxine (pFd) 0,224 Liter Methan pro Liter Kultur und duktion von „grünem“ Methan erfolgreich [10], Formyl-Methanofuran-Dehydrogenasen (Fwd und Fmd) [10], Heterodisulfi d-Reduk- tase (Hdr) [11] und [NiFe]-Hydrogenasen (Frh, Mvh, Eha und Ehb) [12], die an der Reduktion von CO2 mit H2 zu Methan (Abb. 2A) und an der autotrophen CO2-Fixierung (Abb. 2B) beteiligt sind. Im Falle von reduzierten Poly- ferredoxinen, deren Eisen-Schwefel-Cluster exponiert sind, reagiert O2 direkt mit einem der reduzierten Eisen-Schwefel-Cluster, die nur ein Elektron auf einmal übertragen. O2 wird dabei daher zunächst zum Hyperoxid- – Anion-Radikal (O2 ) reduziert, das dann ent- weder weiter zu H2O2 reduziert wird oder beschleunigt durch SOD zu O2 und H2O2 zer- fällt. Diese „reaktiven Sauerstoffspezies“ sind dann für die Zellen toxisch. Im Falle der anderen Eisen-Schwefel-Proteine, die weni- ˚ Abb. 3: Power-to-Gas: 10.000-Liter-Fermenter-Pilotanlage nahe Kopenhagen, Dänemark, der ger exponierte Eisen-Schwefel-Cluster haben, Firma Electrochaea mit einem patentierten Methanothermobacter thermautotrophicus-Stamm dürfte der Hauptangriffspunkt von O das als Biokatalysator. Die Anlage mit einem Füllvolumen von 3.600 Liter produziert 50 Kubikmeter 2 Methan pro Stunde (www.electrochaea.com) – energetisch etwas mehr als 40 Liter Benzin/Diesel reduzierte Übergangsmetall (Mo, W, oder Ni) pro Stunde.

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entwickelt (Abb. 3): Mit Strom aus erneuer- [5] Thauer RK, Kaster AK, Seedorf H et al. (2008) [13] Thauer RK (2019) Methyl (Alkyl)-coenzyme M reduc- Methanogenic archaea: ecologically relevant differences in tases: Nickel F430-containing enzymes involved in anaerobic baren Energien wird Wasser zu H2 und O2 energy conservation. Nat Rev Microbiol 6: 579–591 methane formation and in anaerobic oxidation of methane or [6] Schönheit P, Moll J, Thauer RK (1979) Nickel, cobalt, and of short chain alkanes. Biochemistry 58: 5198–5220 elektrolysiert und das so gewonnene H2 mit molybdenum requirement for growth of CO2 zu Methan umgesetzt, wobei das benö- thermoautotrophicum. Arch Microbiol 123: 10–-107 Funding note: Open Access funding enabled and organized by Projekt DEAL. Open Access: Dieser Artikel wird unter der Creative Commons Namensnennung [7] Gottschalk G, Thauer RK (2001) The Na+-translocating tigte CO2 aus jeder beliebigen Quelle, z. B. 4.0 International Lizenz veröffentlicht, welche die Nutzung, Vervielfältigung, methyltransferase complex from methanogenic archaea. Bearbeitung, Verbreitung und Wiedergabe in jeglichem Medium und Format aus Biogasanlagen, Kohlekraftwerken oder Biochim Biophys Acta 1505: 28–36 erlaubt, sofern Sie den/die ursprünglichen Autor(en) und die Quelle ordnungs gemäß nennen, einen Link zur Creative Commons Lizenz beifügen und der Zementindustrie stammen kann. Als Kata- [8] Buckel W, Thauer RK (2018) Flavin-based electron bifur- angeben, ob Änderungen vorgenommen wurden. Die in diesem Artikel cation, ferredoxin, fl avodoxin, and anaerobic respiration with ent haltenen Bilder und sonstiges Drittmaterial unterliegen ebenfalls der lysator dient ein Stamm von M. thermauto- protons (Ech) or NAD+ (Rnf) as electron acceptors: A historical genannten Creative Commons Lizenz, sofern sich aus der Abbildungslegende nichts anderes ergibt. Sofern das betreffende Material nicht unter der trophicus, der unter Katalyse-Bedingungen review. Front Microbiol 9: 401 genannten Creative Commons Lizenz steht und die betreffende Handlung nicht [9] Engilberge S, Wagner T, Carpentier P et al. (2020) nach gesetzlichen Vorschriften erlaubt ist, ist für die oben aufgeführten den Energie- vom Baustoffwechsel weitge- Krypton-derivatization highlights O2-channeling in a four- Weiterverwendungen des Materials die Einwilligung des jeweiligen Rechteinhabers einzuholen. Weitere Details zur Lizenz entnehmen Sie bitte der electron reducing oxidase. Chem Commun 56: 10863–10866 hend entkoppeln kann, damit fast alles CO2 Lizenzinformation auf http://creativecommons.org/licenses/by/4.0/deed.de. zu Methan reduziert wird und nur wenig [10] Wagner T, Ermler U, Shima S (2016) The methanogenic CO2 reducing-and-fi xing enzyme is bifunctional and contains Zellmasse entsteht. Auch die Krajete GmbH 46 [4Fe-4S] clusters. Science 354: 114–117 Korrespondenzadresse: in Österreich (www.krajete.com) setzt mit [11] Wagner T, Koch J, Ermler U et al. (2017) Methanogenic Prof. Dr. Rudolf K. Thauer heterodisulfi de reductase (HdrABC-MvhAGD) uses two non- Max-Planck-Institut für terrestrische Mikrobiologie einem stärker technischen Ansatz M. mar- cubane [4Fe-4S] clusters for reduction. Science 357: 699–702 Karl-von-Frisch-Straße 10 [12] Thauer RK, Kaster AK, Goenrich M et al. (2010) Hydro- burgensis erfolgreich für das gleiche Ziel ein. genases from methanogenic archaea, Nickel, a novel cofactor, D-35043 Marburg

Leider gibt es für Methanothermo bacter noch and H2-storage. Annu Rev Biochemistry 79: 507–536 [email protected] kein genetisches System, um gezielt Stämme zu konstruieren, die als Biokatalysator geeig- AUTOREN neter sind als der Wildtyp. ó Seigo Shima 1980–1983 Studium der Landwirtschaft. 1991 PhD (Agriculture) University of Tokyo, Literatur Japan. 1985–1994 Wissenschaftler bei CRIEPI, Japan. 1994–1995 Humboldt Stipen- [1] Zeikus JG, Wolfe RS (1972) Methanobacterium thermoau- diat am Max-Planck-Institut für terrestrische Mikrobiologie in Marburg bei Prof. Dr. R. totrophicus sp. nov., an anaerobic, autotrophic, extreme ther- Thauer. Dort 1995–2014 Arbeitsgruppenleiter und seit 2014 Leiter der unabhängigen mophile. J Bacteriol 109: 707–713 Arbeitsgruppe Microbial Protein Structure. Seit 2012 Gastprofessor an der Hokkaido [2] Wasserfallen A, Nölling J, Pfi ster P et al. (2000) University in Japan. Phylogenetic analysis of 18 thermophilic Methanobacterium isolates supports the proposals to create a new genus, Methanothermobacter gen. nov., and to reclassify several iso- lates in three species, Methanothermobacter thermautotrophi- cus comb. nov., Methanothermobacter wolfeii comb. nov., and Rudolf K. Thauer Methanothermobacter marburgensis sp nov. Int J Syst Evol 1959–1971 Studium der Medizin und Biochemie, Promotion und Habilitation in Bio- Micr 50: 43–53 chemie. 1972 Gastwissenschaftler an der Case Western University in Cleveland, OH, [3] Thoma C, Frank M, Rachel R et al. (2008) The Mth60 USA. 1972–1976 Wissenschaftlicher Rat und Professor für Pfl anzenbiochemie an fi mbriae of Methanothermobacter thermoautotrophicus are der Universität Bochum. 1976–2005 Professor für Mikrobiologie an der Universität functional adhesins. Environ Microbiol 10: 2785–2795 Marburg. 1991–2007 Direktor am Max-Plank-Institut für terrestrische Mikrobiologie [4] Wolfe RS (1993) An historical overview of methanogene- in Marburg. 2008–2014 Senior-Gruppenleiter. Seit 2015 Emeritus. sis. In: Ferry JG (Hrsg.) Methanogenesis: Ecology, Phzsiology, Biochemistry and Genetics. Chapman and Hall, New York, London, 1–32

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