Crustacea: Amphipoda) Introducidos En El Mar Mediterráneo Y En Aguas Adyacentes
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Tesis doctoral 2015 DINÁMICA DE INVASIÓN DE LOS CAPRÉLIDOS (CRUSTACEA: AMPHIPODA) INTRODUCIDOS EN EL MAR MEDITERRÁNEO Y EN AGUAS ADYACENTES. DISTRIBUCIÓN GLOBAL, ECOLOGÍA Y VECTORES DE PROPAGACIÓN. Invasion dynamic of introduced caprellids (Crustacea: Amphipoda) in the Mediterranean Sea and adjacent waters. Global distribution, ecology and vectors of spread. Macarena Ros Clemente Laboratorio de Biología Marina Facultad de Biología UNIVERSIDAD DE SEVILLA Dinámica de invasión de los caprélidos (Crustacea: Amphipoda) introducidos en el mar Mediterráneo y en aguas adyacentes. Distribución global, ecología y vectores de propagación Invasion dynamic of introduced caprellids (Crustacea: Amphipoda) in the Mediterranean Sea and adyacent waters. Global distribution, ecology and vectors of spread Tesis presentada para optar al título de Doctor con mención internacional por la Universidad de Sevilla A thesis presented for the degree of Doctor of Philosophy at the University of Seville MACARENA ROS CLEMENTE Sevilla, 2015 i Los directores Dr. José Manuel Guerra García, profesor titular del Departamento de Zoología de la Universidad de Sevilla y Dra. María Teresa Vázquez Luis, investigadora del Instituto Español de Oceanografía de las Islas Baleares, INFORMAN: Que esta Memoria de Investigación, titulada “Dinámica de invasión de los caprélidos (Crustacea: Amphipoda) introducidos en el mar Mediterráneo y en aguas adyacentes. Distribución global, ecología y vectores de propagación”, fue realizada por Macarena Ros Clemente bajo su dirección, en el Departamento de Zoología de la Universidad de Sevilla. Considerando que reúne las condiciones necesarias para constituir un trabajo de Tesis Doctoral, autorizan su defensa ante los miembros del Tribunal para optar al título de Doctor con Mención Internacional. Sevilla, a 30 de marzo de 2015 El director (1) El director (2) Fdo. José M. Guerra-García María Teresa Vázquez Luis iii La presente Tesis Doctoral ha sido financiada gracias a una beca de Personal Investigador en Formación (PIF) del Plan Propio de investigación de la Universidad de Sevilla, concedida a la doctoranda durante el primer año de Tesis, y a una beca de Formación de Profesorado Universitario (FPU) del Ministerio de Educación, Cultura y Deporte de España (AP-2009-3380), otorgada a la doctoranda durante los tres años siguientes. Así mismo, parte de la financiación de esta tesis ha recaído en dos proyectos públicos de investigación: “Crustáceos caprélidos invasores del Mediterráneo y del Atlántico Norte: Distribución, Ecología, Taxonomía Molecular y Aplicaciones en Acuicultura” (proyecto CGL2011-22474/BOS), concedido por el Ministerio de Educación y Ciencia a José M. Guerra García, y “Crustáceos caprélidos invasores de las Costas Andaluzas: Aplicaciones en Acuicultura” (proyecto de Excelencia RNM-7041), concedido por la Consejería de Innovación, Ciencia y Empresa de la Junta de Andalucía a José M. Guerra García. v A mi abuelo A toda mi familia vii “Al carro de la cultura española le falta la rueda de la ciencia” Santiago Ramón y Cajal ix Agradecimientos Esta tesis no habría sido posible sin la ayuda de mucha gente, personas a las que estoy enormemente agradecida y con las que me siento claramente en deuda (aviso: si alguien se me olvida, por favor, perdonadme, es un defecto de fábrica, reclamen a mis padres). En primer lugar quisiera dar las gracias a mis directores de tesis, Jose Guerra y Maite Vázquez, por transmitirme sus conocimientos con ese entusiasmo contagioso por la investigación que tanto me llena y por su paciencia, su ENORME paciencia. Nunca me ha tocado ningún premio (por eso me gustaba jugar a pescar los patitos de la feria, de premio seguro), pero sin duda me ha tocado el premio gordo con ellos. Jose, Maestro Caprella, qué te voy a contar que ya no sepas, gracias por abrirme las puertas del Mundo Caprella y enseñarme con tanta humildad todo lo que pueden dar de sí estos pequeños y extraordinarios seres, los caprélidos. Gracias por estar ahí siempre, apoyándome en esta y otras andaduras de mi vida. Maite, “supercó”, gracias por codirigirme este proyecto con tanto cariño y esfuerzo, por tus sabios consejos y por aportarme siempre tu visión de las cosas sin imposiciones. Gracias a toda la gente que ha formado y forma parte del grupo Caprella del Laboratorio de Biología Marina de la Universidad de Sevilla, porque habéis hecho que esta tesis sea una de las mejores experiencias de mi vida. Sin que el orden de los factores altere el producto, quiero dar las gracias a mi hermano de tesis, Carlillos, también conocido como “Morcherico o Papi chulo”, un biólogo de los de “Viva la Virgen” (como alguien nos dijo en nuestro primer muestreo), por acompañarme ya desde los inicios de la tesis en el laboratorio clandestino del piso de la inocente Rafaela, junto a Willi y Mongo (qué bonico el Mongo), y por ser como eres, ha sido una gran suerte tenerte de compañero; a los Ángeles de Charlie: Elena “petroña” (Maestra acuariófila), Pili “marmotilla PCR” (experta en Bachata sensual) e Isa “Isápoda o Vicepresidenta de festejos”, por vuestra ayuda incondicional, especialmente al principio de la tesis, cuando más falta me hacía, y por haber aportado siempre esa alegría a los muestreos y a las horas de laboratorio que han hecho que estos años se me hayan pasado volando; a Manolo y Ángela (los superbecarios), que tanto me ayudaron a separar bichillos xi y vivieron conmigo el trance de mi primera comunicación oral en inglés (nunca olvidaré vuestras caras intentando transmitirme un “sí, sí, me estoy enterando de todo…”); a Joseantónicus, Maestro separador de peracáridos (nunca llegaré a tu nivel), Sara (la biotecnóloga más sexi y apañá), David “ameba y chico Lonely Planet”, Juanjo “macho alfa y reclamo de tiburones”, Álvaro (o cuando Bob Esponja se convirtió en uno de los mejores científicos de la EBD), Ana Mari “la Natalie Portman del Laboratorio”, Víctor (tan tierno que le llamamos “oso de agua” o “tardígrado” para los amigos), Gonzalo “nuestro chicarrón del Norte”, María y Mariu “las Eudendrianas más buena gente”, Mª del Mar “mitad Caprella mitad Gorgonia”, Irene “The Perfect Girl”, Marta “la Beyoncé de la Motilla”, Gemma “érase una sonrisa superlativa”, Pablo J. “el caballero de los esteros”, Pablo G. “el super lisensiado”, Paco “el meiofauno”, Cristina “la enfermera holandesa”, Rosa (lo mismo te hace un pastel que te baila el moonwalker) y a los nuevos fichajes del grupo. Gracias por todo amigos, por acompañarme a tantos muestreos y por esas fiestas de fin de año que nunca olvidaré (ya empiezo a escuchar el YMCA…). Que la fuerza Caprella os acompañe siempre. Quiero dar las gracias también a todos los profesores del departamento de Zoología de la Universidad de Sevilla, por facilitarme, entre otras cosas, el poder compaginar la investigación con la docencia. Especialmente, quisiera dar las gracias a Free, por aguantar estoicamente nuestros berridos en el laboratorio (no conozco a nadie con una capacidad de concentración mayor), por sus sabios consejos (científicos y personales) y por ser tan auténtico, también a Carlos Mª (además de zoólogo, todo un erudito de la lengua española), por su ayuda en la identificación de los briozoos y su apoyo en el congreso de Santiago, a Emilio, por su ayuda en la identificación de bichejos raros que sólo él conoce y a César, por ayudarme a identificar los hidrozoos y sus consejos sobre cómo sobrevivir al “R” y no morir en el intento. Siempre estaré en deuda con Pablo A. y a Gàlia B. por su valiosa ayuda en la recolección de muestras en Malta, Grecia y Baleares. Estoy enormemente agradecida a la profesora Setuko Masunari, por acogerme en su Laboratorio de Ecología de Crustáceos de la Universidad Federal de Paraná (Brasil) y a todos los miembros de su grupo, especialmente a Mari (Mariana B. Lacerda), por toda su ayuda en los muestreos, por regalarme su tiempo y cariño de forma desinteresada y por esos brigadeiros que nunca xii olvidaré (Imagina!!), y a Thais y Salisi (Meu Deus! eu não aguento mais…). Gracias también a los miembros del Laboratorio de Cnidarios y Ascidias por su ayuda en los muestreos de São Sebastião y Paranaguá, y a Luciana y Alexander, por su inestimable ayuda en los muestreos por un pueblito tan hermoso como Arraial do Cabo (foi muito legal!). Gracias al profesor Manolo Tierno, una de las personas que más admiro tanto profesional como personalmente, por esos días inolvidables en Granada viendo estómagos con Samantha y los Shu-güey anova (¡qué bien!). Siempre estaré eternamente agradecida al profesor Gregory Ruiz, una persona con una extraordinaria calidad científica y personal, por darme la oportunidad de trabajar junto a él y al resto de su grupo en el Laboratorio de Invasiones Marinas del Smithsonian Environmental Research Center (SERC), de los que tanto he aprendido. Gracias, no sólo por acogerme en tu grupo sino también por cuidar siempre de que yo y mi bicicleta llegáramos en buen estado a nuestro destino (a pesar de subir las cuestas a 3 Km/h, y no precisamente por culpa de la bici). Gracias también a todos los que hicieron que mi estancia en Maryland fuera una experiencia que nunca olvidaré, especialmente a Paul Fofonoff, Gail Ashton, Jenny Carney, Kim Holzer, Stacey Harvard, Michele Repetto, Kristen Larson y Laura Falsone, por vuestro apoyo durante toda la estancia, vuestra ayuda en los muestreos y, especialmente, vuestra calidad como personas. También a Sally, por compartir conmigo esa preciosa casa y tratarme como a una más de la familia. Infinitas gracias al profesor James Carlton, por recibirme en el Williams College (Mystic), acompañarme a buscar caprélidos y bañarme con su lluvia de ideas, sencillamente geniales. Quiero agradecer también, y de forma muy especial, a todos aquellos que habéis hecho de referee en mis trabajos, porque aprecio y valoro enormemente vuestra generosa contribución. También quisiera dar las gracias a los organismos que han financiado este proyecto (ver detalles en la página v), sin los cuales esta tesis no habría podido llevarse a cabo.