En El Intermareal Rocoso De Mar Del Plata (Argentina)

Ciencias Marinas (1999), 25(1): 63–74 http://dx.doi.org/10.7773/cm.v25i1.652

HISTORIA NATURAL DE Bimeria vestita WRIGHT, 1859 (HYDROZOA, BOUGAINVILLIIDAE) EN EL INTERMAREAL ROCOSO DE MAR DEL PLATA (ARGENTINA)

NATURAL HISTORY OF Bimeria vestita WRIGHT, 1859 (HYDROZOA, BOUGAINVILLIIDAE) IN THE ROCKY INTERTIDAL OF MAR DEL PLATA (ARGENTINA)

Gabriel N. Genzano* Mauricio O. Zamponi

CONICET Laboratorio de Biología de Cnidarios Departamento de Ciencias Marinas Facultad de Ciencias Exactas y Naturales Universidad Nacional de Mar del Plata Funes 3250, 7600 Mar del Plata, Argentina *E-mail: [email protected]

Recibido en agosto de 1997; aceptado en octubre de 1998

RESUMEN

Se analizó la dinámica poblacional, periodo reproductivo y utilización de sustratos del hidroide Bimeria vestita Wright, 1859 en el intermareal rocoso de Mar del Plata (Argentina) durante el periodo de octubre de 1990 a febrero de 1992. Las colonias se encontraron todo el año, aunque con una abundancia mayor en verano y otoño (60% de los hallazgos). Durante este periodo, las colonias producen gonóforos. Bimeria vestita habita sobre las colonias de los hidroides Sertularella mediterranea Hartlaub, 1901 (58.1%) y Tubularia crocea (Agassiz, 1862) (37.5%) más comúnmente que sobre otros sustratos (4.4%). Se detectaron diferencias estacionales en la colonización de los sustratos: en primavera y verano, T. crocea fue el sustrato más frecuente (75–80%) y en otoño e invierno, lo fue S. mediterranea (70–80%). El crecimiento estolonial de B. vestita sugiere una estrategia de “guerrilla” que evita la competencia que ocurre en las zonas basales del sustrato.

Palabras clave: Cnidaria, Hydrozoa, epizoismo, intermareal, Argentina.

ABSTRACT

The population dynamics, reproductive period and substrate preference of the hydroid Bimeria vestita Wright, 1859 were analyzed from October 1990 to February 1992 in the rocky intertidal zone of Mar del Plata (Argentina). Colonies were found year-round, with maximun abundances in summer and autumn (60% of the colonies). During these periods the colonies produce gonophores. Bimeria vestita is more frequently found on colonies of the hydroids Sertularella mediterranea Hartlaub, 1901 (58.1%) and Tubularia crocea (Agassiz, 1862) (37.5%) than on other substrates (4.4%). Seasonal differences in substrate preferences were observed. Tubularia crocea was the most preferred substrate in spring and summer (75–80%), while S. mediterranea was preferred in autumn and winter (70–80%). Stolonial

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growth of B. vestita suggests a “guerrilla” strategy to avoid competition in the basal zones of the substrates.

Key words: Cnidaria, Hydrozoa, epizoism, intertidal, Argentina.

INTRODUCCIÓN INTRODUCTION

En sustratos rocosos, la competencia por el Competition for space on rocky substrates is espacio es uno de los factores que condiciona la one of the factors that determine community estructura de la comunidad (Gili, 1986). Cuando structure (Gili, 1986). When these substrates are dichos sustratos se hallan en la franja inter- located in the intertidal zone, the spatial distribu- mareal, la distribución espacial de las especies es tion of the species is also determined by physical también condicionada por factores físicos como factors such as air exposure, desiccation and exposición al aire, desecación y estrés fisiológico physiological stress produced during low tide producido durante la marea baja (Menge y Farrel, (Menge and Farrel, 1989). 1989). There are few studies on intertidal hydroids Los estudios sobre hidroides intermareales and these refer to areas of the Mediterranean or son escasos y referidos a zonas del Mediterráneo the Pacific coast of Canada (Boero, 1981; o de la costa del Pacífico canadiense (Boero, Brinckmann-Voss, 1996). They indicate that few 1981; Brinckmann-Voss, 1996). Éstos indican species occur in this area, and even fewer species que son pocas las especies que ocupan dicha área; are able to remain exposed to air (Gili and menor aún es el número de especies capaces de Hughes, 1995). Ten species occur in the rocky intertidal zone permanecer expuestas al aire (Gili y Hughes, of Mar del Plata, and only two can remain totally 1995). exposed during low tide; the rest occur in pro- En el intermareal rocoso de Mar del Plata se tected areas, such as crevices and channels, or hallan presentes diez especies y sólo dos pueden they are small species that attach to biological quedar totalmente expuestas durante la marea substrates that retain water (Genzano, 1994a). baja; el resto ocupa lugares protegidos, como Bimeria vestita Wright, 1859 is one of the latter grietas y canales, o bien son especies pequeñas species. It occurs in the Mediterranean and the que se adhieren a sustratos biológicos que retie- Indian, Atlantic and North Pacific oceans nen agua (Genzano, 1994a). Entre estas últimas se (Genzano, 1992). It has been reported for the con- encuentra Bimeria vestita Wright, 1859. Dicha tinental shelf of Argentina, in the Gulf of San especie se distribuye en el Mediterráneo y en los Matías (42º03¢S, 64º01¢W) (Blanco, 1974) and in océanos Índico, Atlántico y Pacífico Norte Mar del Plata (38º08¢S, 57º32¢W) (Genzano, (Genzano, 1992). En la plataforma continental 1992, 1994a,b). argentina fue citada previamente en el Golfo San The objective of this study is to analyze the Matías (42º03¢S, 64º01¢W) (Blanco, 1974) y en population dynamics, reproduction and substrate Mar del Plata (38º08¢S, 57º32¢W) (Genzano, preference of this species in the rocky intertidal 1992, 1994a,b). zone of Mar del Plata, Argentina. El objetivo del presente trabajo es analizar la dinámica poblacional, la reproducción y la MATERIALS AND METHODS utilización de sustratos empleados por esta especie en el intermareal rocoso de Mar del Plata, The samples analyzed were collected at low Argentina. tide from the intertidal zone of Punta Cantera,

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MATERIALES Y MÉTODOS Mar del Plata, Argentina (38º05¢S, 57º32¢W), from October 1989 to February 1992. El material analizado fue recolectado en Qualitative samplings were made monthly at marea baja en la franja intermareal de Punta randomly selected points along a 5-m transect Cantera, Mar del Plata, Argentina (38º05¢S, laid out over a crevice perpendicular to the 57º32¢W), durante el periodo de octubre de 1989 a coast. febrero de 1992. The biological matter was removed with a Las recolecciones cualitativas fueron reali- stainless steel spatula, and the samples were zadas mensualmente en puntos seleccionados al fixed in situ in a 5% neutralized formaldehyde azar a lo largo de una transecta de 5 m de largo solution. trazada en una grieta perpendicular a la línea de Due to the discontinuity of the 1991 sam- costa. plings, the data obtained from this year were only Se extrajo el material biológico con una used to determine the types of substrate used by espátula de acero inoxidable. Las muestras se fija- B. vestita and to corroborate the data from the ron in situ en solución 5% de formaldehído previous year. neutralizado. The colonies of B. vestita were separated and Debido a la discontinuidad de los muestreos records were made of the maximum height, de 1991, los datos obtenidos en dicho año sólo number of branches per colony, branch size, num- fueron utilizados para conocer el tipo de sustrato ber of hydranths per branch, number of empty empleado por B. vestita y para corroborar datos pedicels (without hydranths), the occurrence of del año anterior. gonophores and the substrate used in each Las colonias de B. vestita fueron separadas y instance. se registró su altura máxima, el número de ramas The differences in the percentage of fertile por colonia, el tamaño de las ramas, el número de colonies (with gonophores) and the seasonal hidrantes por rama, la cantidad de pedicelos differences in the substrate were determined with vacíos (sin hidrantes), la presencia de gonóforos y c2 and residual analyses. el sustrato utilizado en cada caso. Se evaluaron las diferencias en el porcentaje RESULTS de colonias fértiles (con gonóforos) y las diferencias estacionales en los sustratos mediante una Seasonality and development of the colonies prueba de c2 y análisis de residuos. Due to the intense waves of the study area, it RESULTADOS was not possible to take the samples at a frequency that would permit a detailed analysis of Estacionalidad y desarrollo de las colonias the growth of the colonies. However, monthly analyses were made of the size distribution of the El oleaje intenso de la zona estudiada hydroids, based on the number of branches per impidió tomar muestras con una frecuencia colony (fig. 1), the number of hydranths per quepermitiera analizar detalladamente el creci- branch and the frequency of pedicels without miento de las colonias. Sin embargo, se ana- hydranths (fig. 2). lizaron mensualmente las distribuciones de At the beginning of spring, colonies were tallas del hidroide según el número de ramas observed with many large branches (3–5 mm) and por colonia (fig. 1), el número de hidrantes por abundant hydranths per branch (X = 5.37, SD = rama y la frecuencia de pedicelos sin hidrantes 3.1, n = 27), but with empty pedicels. At the (fig.2). beginning of summer, small colonies were

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Figura 1. Frecuencia de tamaño (número de ramas) de Bimeria vestita en cada muestra. Figure 1. Size frequency (number of branches) of Bimeria vestita in each sample.

A principios de la primavera, se observaron observed with few ramifications, short (1–3 mm), colonias con numerosas ramas largas (3–5 mm) y and with a low abundance of hydranths per branch con abundantes hidrantes por rama (X = 5.37, ( X = 1.95, SD = 0.78, n = 22). A marked growth SD= 3.1, n = 27), aunque con pedicelos vacíos. was recorded at the end of summer and during Al comenzar el verano, se observaron colonias autumn, indicated by the many branches present pequeñas con pocas ramificaciones, cortas in the colonies, their length (2–4 mm), the abun- (1–3 mm), con baja abundancia de hidrantes por dance of hydranths per branch ( X = 4.5, SD = 2.8, rama (X = 1.95, SD = 0.78, n = 22). En el final n = 65) and the few empty pedicels. In this period, del verano y durante el otoño, se registró un the colonies showed important reproductive marcado crecimiento, evidenciado por las nume- activity, indicated by the number of gonophores rosas ramas presentes en las colonias, su longitud (between 3 and 7 gonophores per branch) and the (2–4 mm), la abundancia de hidrantes por rama abundance of fertile colonies (60–75%). At the (X = 4.5, SD = 2.8, n = 65) y los escasos beginning of winter, a few small colonies were

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Figura 2. Variación estacional en la frecuencia de pedicelos vacíos (sin hidrantes) de Bimeria vestita. Figure 2. Seasonal variation in the frequency of empty pedicels (without hydranths) of Bimeria vestita.

pedicelos vacíos. En este periodo las colonias pre- observed with few hydranths per branch (X = sentaron una actividad reproductiva importante, 2.75, SD = 0.75, n = 12). At the end of winter, evidenciada por la cantidad de gonóforos (entre 3 only very ramified colonies remained in the inter- y 7 gonóforos por rama) y la abundancia de colo- tidal zone, with large branches (3–4.5 mm), few nias fértiles (60–75%). Al comenzar el invierno, hydranths per branch ( X = 3.79, SD = 1.9, n = 50) se registraron sólo escasas colonias pequeñas, con and the maximum degree of regression of the pocos hidrantes por rama (X = 2.75, SD = 0.75, hydranths (more than 60% of empty pedicels). n = 12). Al final del invierno, sólo permanecen en el intermareal colonias muy ramificadas, con Substrates of Bimeria vestita ramas grandes (3–4.5 mm) y pocos hidrantes por rama (X = 3.79, SD = 1.9, n =50), y con el Colonies of B. vestita were mainly observed máximo grado de regresión de los hidrantes (más growing as epibionts on other larger hydroids, de 60% de pedicelos vacíos). such as Sertularella mediterranea Hartlaub, 1901 and Tubularia crocea (Agassiz, 1862). A lower Sustratos de Bimeria vestita frequency of colonization was observed on other organisms, such as Corallina officinalis Se observó que las colonias de B. vestita cre- (Linnaeus, 1761) (Rhodophyta), Dyctiota sp. cían principalmente como epibiontes de otros (Phaeophyta), Hymeniacidon sanguinea Grant, hidroides de mayor tamaño, como Sertularella 1827 (Porifera), Plumularia setacea (Linnaeus, mediterranea Hartlaub, 1901 y Tubularia crocea 1758) (Cnidaria), Bicelariella sp. (Ectoprocta), (Agassiz, 1862). En otros organismos, como tubes of Sabellidae polycheates and Crepidula sp. Corallina officinalis (Linnaeus, 1761) (Rhodo- (Mollusca) (fig. 3a). phyta), Dyctiota sp. (Phaeophyta), Hymeniacidon Seasonal differences were observed in the sanguinea Grant, 1827 (Porifera), Plumularia colonization of substrates by B. vestita; T. crocea

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setacea (Linnaeus, 1758) (Cnidaria), Bicelariella was the most frequent substrate (P < 0.01) in sp. (Ectoprocta), tubos de poliquetos Sabellidae y spring and summer, whereas S. mediterranea was Crepidula sp. (Mollusca), se registró coloniza- the most frequent substrate (P < 0.01) in autumn ción por B. vestita con frecuencias menores and winter (fig. 3b). (fig.3a). Se encontraron diferencias estacionales en la Synthesis of the natural history of Bimeria colonización de sustratos por parte de B. vestita. vestita En primavera y verano, T. crocea resultó el sustrato más frecuente (P < 0.01); en cambio, en Bimeria vestita is a small-sized stolonial otoño e invierno el sustrato más frecuente fue S. polyp. In the study area, it was from 20 to 25 mm mediterranea (P < 0.01) (fig. 3b). high, and in the periods of greatest growth, from 30 to 35 mm long. Colonies were observed Síntesis de la historia natural de Bimeria vestita throughout the year, with the greatest abundance from summer to autumn (60% of the records Bimeria vestita es un pólipo estolonial de correspond to this period). pequeñas dimensiones; en el área estudiada su Even though the gonophores were initially altura fue de 20 a 25 mm, aunque en las épocas observed in spring, they were more frequent from demayor crecimiento alcanzó de 30 a 35 mm February to May (summer–autumn) (P < 0.01); delongitud. Las colonias se encontraron todo el 70–90% of the colonies were fertile and 50–60% año, con mayor abundancia en verano y otoño (el of the branches had gonophores (fig. 4). 60% de los hallazgos corresponden a esos The gonophores of both sexes had similar periodos). shapes (oval to elongated), but the males were Si bien los gonóforos comenzaron a obser- smaller (109.2 ± 10.1 µm; n = 5) than the females varse en primavera, éstos fueron más frecuentes (276.5 ± 78.9 µm; n = 8). Egg development of entre febrero y mayo (verano a otoño) (P < 0.01), 168.6 ± 26.3 µm was observed for each female con un 70–90% de las colonias fértiles y un gonophore; when fertilized, it produces in situ a 50–60% de ramas con gonóforos (fig. 4). planula larva of 226 µm in length and 158 µm in Los gonóforos mostraron formas similares diameter (fig. 5). para ambos sexos (oval a alargados), pero las The larva is liberated through the perisarc dimensiones de los masculinos fueron menores of the gonophore and transforms into a polyp (109.2 ± 10.1 µm; n = 5) que los femeninos that attaches to different substrates. Greater (276.5 ± 78.9 µm; n = 8). Por cada gonóforo development was observed for those that attached femenino se observó el desarrollo de un huevo de to colonies of T. crocea and S. mediterranea, 168.6 ± 26.3 µm; cuando es fertilizado, produce indicated by a greater number of hydranths in situ una larva plánula de 226 µm de largo y and gonophores (figs. 3, 5). The colonies that 158µm de diámetro mayor (fig. 5). attached to other substrates were smaller in La larva es liberada a través del perisarco del size (10–15 mm) and rarely developed gonóforo y se transforma en un pólipo que se gonophores. adhiere a distintos sustratos. Se observó que aquellos que se adhirieron a colonias de T. crocea DISCUSSION AND CONCLUSIONS y S. mediterranea alcanzaban mayor desarrollo, con mayor número de hidrantes y de gonóforos The substrate of the study area is made up of (figs. 3, 5). Las colonias adheridas a otros sustra- quartz rock, where there are many channels and tos eran de talla menor (10–15 mm) y rara vez crevices produced by fractures and marine ero- desarrollaban gonóforos. sion. As with the rest of the intertidal zone of Mar

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Figura 3. (a) Frecuencia de los sustratos de Bimeria vestita. (b) Variación estacional en la frecuencia de los sustratos. Figure 3. (a) Frequency of substrates of Bimeria vestita. (b) Seasonal variation in the frequency of substrates.

DISCUSIÓN Y CONCLUSIONES del Plata, this littoral is dominated by the bivalve mollusk Brachydontes rodriguezi (D’Orbigny, El sustrato del área estudiada está formado 1856). por rocas cuarcíticas de gran tamaño, donde exis- This intertidal zone has good oxygenation, ten numerosos canales y grietas producto de frac- ample food supply and a low sedimentation rate, turas y erosión marina. Al igual que el resto del making it suitable for the settlement of ten species intermareal de Mar del Plata, este litoral está of hydroids: Tubularia crocea, Sarsia sarsii, dominado por el molusco bivalvo Brachydontes Bimeria vestita, Rhizogeton nudum, Sertularella rodriguezi (D'Orbigny, 1856). mediterranea, Clytia gracilis, Plumularia Este intermareal presenta condiciones de setacea, Halecium beanii, H. delicatulum and buena oxigenación y aporte de alimento y baja Obelia longissima. Only the first three occur tasa de sedimentación, y resulta adecuado para el throughout the year, and the rest present a asentamiento de diez especies de hidroides: seasonal occurrence during warm months, except Tubularia crocea, Sarsia sarsii, Bimeria vestita, for S. mediterranea, which is more abundant in Rhizogeton nudum, Sertularella mediterranea, winter (Genzano, 1994a).

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Figura 4. Esquema de la historia natural de Bimeria vestita en el ecosistema intermareal rocoso de Mar del Plata, Argentina. Figure 4. Diagram of the natural history of Bimeria vestita from the rocky intertidal ecosystem of Mar del Plata, Argentina.

Clytia gracilis, Plumularia setacea, Halecium In the intertidal zone studied, the colonies of beanii, H. delicatulum y Obelia longissima. Sólo B. vestita were always protected from desiccation las tres primeras son halladas todo el año; el resto and direct sunlight and they are only exposed to muestra una presencia estacional durante los air during extraordinary low tides. They usually meses cálidos, a excepción de S. mediterranea occupy Cryptozoic facies of the community que es más abundante en invierno (Genzano, where the dominant mollusk (B. rodriguezi) is 1994a). absent. These facies are also occupied by one of En el intermareal estudiado, las colonias de B. their principal substrates, S. mediterranea, but vestita se hallaron siempre protegidas de la this species is very rare during summer months, desecación y de la luz solar directa, y sólo están and for this reason B. vestita was more frequently expuestas al aire en bajas mareas extraordinarias. observed attached to T. crocea during this season. Usualmente ocupa facies criptozoicas de la It is common to find this epizoite with greater comunidad donde el molusco dominante (B. frequency on hydroid colonies than on other types rodriguezi) está ausente. Estas facies son también of substrates (fig. 3; table 1).

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Figura 5. (a, b) Bimeria vestita sobre Tibularia crocea. (c, d) Bimeria vestita sobre Sertularella mediterranea (las flechas indican el estolón de B. vestita). (e) Gonóforo masculino. (f) Gonóforo femenino (l = larva plánula). (a, c, d = 3.5´; b = 15´; e, f = 20´.) Figure 5. (a, b) Bimeria vestita on Tibularia crocea. (c, d) Bimeria vestita on Sertularella mediterranea (arrows show the stolon of B. vestita). (e) Male gonophore. (f) Female gonophore (l = planula larva). (a,c, d = 3.5´; b = 15´; e, f = 20´.)

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ocupadas por uno de sus principales sustratos, S. Bimeria vestita occurs year-round, although mediterranea, pero esta última es muy escasa the data analyzed indicate a greater abundance in durante los meses estivales y, por esa razón, B. summer and early autumn (60% of the records). vestita se halló adherida con más frecuencia a T. The small sizes found at the beginning of summer crocea durante dicha época del año. suggest an important recruitment in this season. In Es común hallar a este epizoico sobre colo- autumn, there is an increase in reproductive nias de hidroides con más frecuencia que sobre activity, indicated by the presence and abundance otros tipos de sustratos (fig. 3, tabla 1). of gonophores. Bimeria vestita es hallada todo el año, aunque Asexual reproduction is an important los datos analizados indican una abundancia mechanism of this species. The stolonial growth mayor en el periodo estival y principios de otoño exhibited by this epibiont allows it to attach and (60% de los hallazgos). Las tallas pequeñas halla- climb on the caules of the substrate colonies and das a principios del verano sugieren un importante facilitates the rapid colonization of the same. This reclutamiento en esta época. En otoño existe un “guerilla” strategy (Gili and Huges, 1995) pre- incremento de la actividad reproductiva indicada vents competition that occurs in the basal zones of por la presencia y abundancia de gonóforos. the substrates, where other organisms such as La reproducción asexual es un importante Pedicellina sp. (Endoprocta), Aetea anguina mecanismo en esta especie. El crecimiento estolo- (Linné, 1758) (Ectoprocta) and many algal nial que muestra este epibionte le permite adhe- species, like Pterosiphonia sp., compete for rirse y trepar por los caulos de las colonias space. sustratos y facilita la rápida colonización de las The substrate colonies of S. mediterranea and mismas. Esta estrategia de “guerrilla” (Gili y T. crocea generate, through asexual reproduction, Hughes, 1995) evita la competencia que ocurre en new caules that are colonized by B. vestita; this is las zonas basales de los sustratos, donde otros interpreted as a mechanism to avoid being buried organismos como Pedicellina sp. (Endoprocta), by sediment. This strategy was also observed for Aetea anguina (Linné, 1758) (Ectoprocta) y the hydroid Clytia gracilis (Sars, 1851) that grows diversas especies de algas, como Pterosiphonia attached to T. crocea (Genzano, 1998). sp., compiten por el espacio. One of the principal substrates, T. crocea, Las colonias sustratos de S. mediterranea y T. occurs in other neighboring intertidal zones, like crocea generan, vía reproducción asexual, nuevos Santa Clara del Mar (37º50¢S, 57º30¢W), where caulos, los cuales son colonizados por B. vestita; few colonies are occasionally observed in sum- esto es interpretado como un mecanismo para evi- mer, and in the intertidal zone of San Patricio tar ser sepultada por los sedimentos. Esta estrate- (38º06¢S, 57º34¢W), where it is the only macro- gia fue también observada para el hidroide Clytia benthic organism that colonizes the few small gracilis (Sars, 1851) que crece adherida a T. rocks present in summer for a period not greater crocea (Genzano, 1998). than 45 days. However, at both sites, the colonies Uno de sus principales sustratos, T. crocea, se of T. crocea host epibiont colonies of B. vestita encuentra en otros intermareales aledaños, como (Genzano, personal observation), suggesting a en Santa Clara del Mar (37º50¢S, 57º30¢W), donde close association and great affinity between this colonias escasas son encontradas ocasionalmente substrate and the epibiont. en verano, y en el intermareal de San Patricio (38º06¢S, 57º34¢W), donde es el único organismo ACKNOWLEDGEMENTS macrobentónico que coloniza las pequeñas y escasas rocas presentes en verano por un periodo no Our thanks to Abel Berutti (UNMdP) for the mayor que 45 días. Sin embargo, en ambas locali- photographs that illustrate this work and to the dades, las colonias de T. crocea albergan a department of graphic design (UNMdP) for the

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Tabla 1. Referencias bibliográficas de los hallazgos de Bimeria vestita sobre distintos sustratos. Table 1. References of the records of Bimeria vestita on different substrates.

Sobre especies de hidroides Sobre otros sustratos Referencias

Halecium beanii --- Blanco, 1974 Gonothyraea inornata Obelia bicuspidata Amphisbetia operculata Symplectoscyphus milneanus

Eudendrium glomeratum Algas, esponjas, Boero y Fresi, 1986 Eudendrium ramosum serpúlidos, briozoarios

Eudendrium carneum Algas Calder, 1988

Eudendrium sp. Esponjas Congdon, 1907 Halocordyle sp.

Tubularia crocea Tunicata Genzano, 1992

Tubularia crocea --- Genzano, 1994a Sertularella mediterranea

Amphisbetia operculata --- Genzano, 1994b

Tubularia crocea Algas, esponjas, Genzano y Rodríguez, 1998 Sertularella mediterranea serpúlidos, briozoarios Plumularia setacea

Hidroides no determinados --- Gili, 1986

--- Turbo sp., Balanus sp. Mammen, 1963

Hidroides no determinados --- Millard, 1975

Staurotheca sp. --- Vanhöffen, 1910

--- Esponjas Vervoort, 1946*

Tubularia crocea --- Zamponi y Genzano, 1992

* Bimeria vestita como Leuckartia vestita var. nana.

73 Ciencias Marinas, Vol. 25, No. 1, 1999

colonias de B. vestita como epibionte (Genzano, figures. This work was partially financed observación personal), sugiriendo una estrecha through project PICT 07-00000-01534. BID 802/ asociación y gran afinidad entre este sustrato y el OC-AR. epibionte. English translation by Jennifer Davis. AGRADECIMIENTOS ______

Se agradece a Abel Berutti (UNMdP) las foto- grafías que ilustran el trabajo y al laboratorio de Genzano, G.N. (1998). Hydroid epizoites on Tubularia dibujo (UNMdP) la confección de los gráficos. crocea (Agassiz, 1862) and Sertularella Este trabajo fue parcialmente financiado mediante mediterranea Hartlaub, 1901 (Hydrozoa-Cnidaria) from intertidal of Mar del Plata (Argentina). el proyecto PICT No. 07-00000-01534. BID 802/ Russian J. Mar. Biol., 24(2): 123–126. OC-AR. Genzano, G.N. and Rodríguez, G.M. (1998). Associations between hydroid species and their REFERENCIAS substrates from intertidal of Mar del Plata (Argentina). Misc. Zool., 21(1): 21–29. Blanco, O. (1974). Adición a los hidrozoos argentinos. Gili, J.M. (1986). Estudio sistemático y faunístico de Neotrópica, 20(61): 43–47. los cnidarios de la costa catalana. Tesis doctoral, Boero, F. (1981). Bathymetric distribution of the Universidad Autónoma de Barcelona, España, epifauna of Posidonia meadow of the Isle of Ischia 565pp. (Naples): Hydroids. Rapp. Comm. Int. Mer Medit., Gili, J.M. and Hughes, R.G. (1995). The Ecology of 27(2): 197–198. marine benthic hydroids. In: A.D. Ansell, R.N. Boero, F. and Fresi, E. (1986). Zonation and evolution Gibson and M. Barnes (eds.), Oceanography of a rocky bottom hydroid community. Mar. Ecol., and Marine Biology: An Annual Review, 33: 7(2): 123–150. 351–426. Brinckmann-Voss, A. (1996). Seasonality of hydroids Mammen, T.A. (1963). On a collection of hydroids (Hydrozoa, Cnidaria) from an intertidal pool from South India. I. Suborder Athecata. J. Mar. andadjacent subtidal habitats at Race Rocks, Biol. Assoc. India, 5(1): 27–61. offVancouver Island, Canada. Sci. Mar., 60(1): Menge, B.A. and Farrel, T.M. (1989). Community 89–97. structure and interaction webs in shallow marine Calder, D.R. (1988). Shallow-water hydroids of hard-bottom communities: test of an environmental Bermuda. The Athecate. Royal Ontario Museum. stress model. Adv. Ecol. Res., 19: 189–262. Life Sci. Contr., 148: 1–107. Millard, N.A.H. (1975). Monograph on the Hydroida of Congdon, E.D. (1907). Notes on the morphology and Southern Africa. Ann. S. Afr. Mus., 68: 1–513. development of two species of Eudendrium. Biol. Vanhöffen, E. (1910). Die Hydroiden der Deutschen Bull., 11: 27–46. Südpolar-Expedition 1901–1903. Deutsch. Südpol. Genzano, G.N. (1992). La fauna de hidropólipos Exped., 11: 269–340. (Cnidaria) del litoral de Buenos Aires, Argentina. Vervoort, W. (1946). Exotic hydroids in the collection I. Neotrópica, 38(100): 141–148. of the Rijksmuseum on van Natururlijke Historie Genzano, G.N. (1994a). La comunidad hidroide del and the Zoological Museum at Amsterdam. Zool. intermareal rocoso de Mar del Plata (Argentina). I. Medel. Leiden, 26: 287–351. Estacionalidad, abundancia y periodos reproduc- Zamponi, M.O. y Genzano, G.N (1992). La fauna tivos. Cah. Biol. Mar., 35(3): 289–303. asociada a Tubularia crocea (Agassiz, 1868) Genzano, G.N. (1994b). Organismos epizoicos de (Anthomedusae; Tubulariidae) y la aplicación de Amphisbetia operculata (L.), (Cnidaria, Hydro- un método de cartificación. Hidrobiológica, 3/4: zoa). Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, 76: 3–8. 35–42.