142 Rodentia

Отряд / Order Rodentia Bowdich, 1821*

Грызуны Rodents Си с т е м а т и к а . С высокой вероятностью Ta x o n o m y . Most probably a monophyl- монофилетическая группа, хотя некото- etic group though some molecular genetic рые молекулярно-генетические данные data do not support this statement (Graur не поддерживают этого (Graur et al., 1991; et al., 1991; Adkins et al., 2001); the lat- Adkins et al., 2001); отчасти последнее обу- ter partly caused by incorrect methods of словлено методической некорректностью analysis (Sullivan, Swofford, 1997; Reyes анализа (Sullivan, Swofford, 1997; Reyes et et al., 2004). Lagomorphs are usually al., 2004). Ближайшей группой обычно considered as the most close relatives of считаются зайцеобразные (Lagomorpha), rodents, they together constitute a su- вместе с которыми грызуны составляют perorder Glires (see account of the class надотряд Glires (см. характеристику клас- Mammalia). However, rodents could be са Mammalia). Согласно другим версиям, most closely related to chiropterans or to ближайшими родственниками грызунов primates according to some other versions могут быть рукокрылые или приматы (Honeycutt, Adkins, 1993; Agadjanyan et (Honeycutt, Adkins, 1993; Агаджанян и др., al., 2000; Misawa, Janke, 2003). 2000; Misawa, Janke, 2003). The principle branches within the order Основные подразделения отряда трак- are treated inconsistently. There are 2 туются противоречиво. В простейшем suborders recognized in most simple случае его делят на 2 подотряда — case: Sciurognathi (or Ischyromyiformes) Sciurognathi (или Ischyromyiformes) и and Hystricognathi (or Ctenohystrica), Hystricognathi (или Ctenohystrica) с не- each with several infraorders (Carleton, сколькими инфраотрядами в каждом из 1984; Huchon et al., 2000; Marivaux et них (Carleton, 1984; Huchon et al., 2000; al., 2004). In more detailed classifica- Marivaux et al., 2004). В более дробных tions, 3 to 5 suborders of different content классификациях выделяют 3–5 подо- are distinguished (Adkins et al., 2003; трядов, их состав варьирует (Павлинов, Pavlinov, 2003; Steppan et al., 2004; Ca­ 2003; Adkins et al., 2003; Steppan et al., rleton, Musser, 2005a; Frabotta, 2005; 2004; Carleton, Musser, 2005a; Frabotta, Farwick et al., 2006; Blanga-Kanfi et 2005; Farwick et al., 2006; Blanga-Kanfi et al., 2009; Churakov et al., 2010). This al., 2009; Churakov et al., 2010). Включает group includes no less than 60 families, не менее 60 семейств, из них 30–35 со- 30–35 of which are Recent (Musser, Ca­ временных (Musser, Carleton, 1993, 2005; rleton, 1993, 2005; McKenna, Bell, 1997; McKenna, Bell, 1997; Павлинов, 2003). Pavlinov, 2003). The system with 3 sub- Здесь для фауны России принята систе- orders and 12 families is adopted here for ма из 3 подотрядов и 12 семейств. the Russian fauna. * © И.Я. Павлинов, Л.А. Хляп / I.Ya. Pavlinov, L.A. Khlyap Rodentia 143

В некоторых системах отряд обознача- This order is designated as Rodentiformes ется как Rodentiformes, Muriformes (За­ or , Muriformes in some systems (Zagoro­ городнюк, 1999а; Kinman, 2007). dnyuk, 1999а; Kinman, 2007). Ра с п р о с т р а н е н и е . Всесветно (в том чис- Di s t r i b u t i o n . Cosmopolitan (also synan- ле с человеком), кроме Антарктиды. thtropic), except for Antarctic.

Подотряд / Suborder Sciuromorpha Brandt, 1855

Белкообразные Sciuromoprhs Си с т е м а т и к а . Монофилетический так­ Ta x o n o m y . Monophyletic group, quite сон, весьма проблемный в отношении problematic in respect to the structure всей структуры филогенетических свя­ of phylogenetic relationships at the level зей на уровне его базальной радиации of its basal radiation (Carleton, Musser, (Carleton, Musser, 2005). Современные 2005). Recent molecular genetic data молекулярно-генетические данные are both in favor and against classical свидетельствуют как за, так и против concept of Sciuromorpha (Adkins et al., классической концепции Sciuromorpha 2001; DeBry, Sagel, 2001; Huchon et al., (Adkins et al., 2001; DeBry, Sagel, 2001; 2002; Montgelard et al., 2002; Frabotta, Huchon et al., 2002; Montgelard et al., 2002; 2005; Veniaminova et al., 2007; Churakov Frabotta, 2005; Вениаминова и др., 2007; et al., 2010). Allocation of Glirimorpha Churakov et al., 2010). Наиболее опреде- here seems to be most certain, suppor­ лённым можно считать включение сюда ted by almost all of the above-cited pa- Glirimorpha, поддерживается почти во pers except for (DeBry, Sagel, 2001), всех указанных работах, кроме (DeBry, Castorimorpha and Myomorpha should Sagel, 2001). Cогласно некоторым дан- be also allocated to this group according ным сюда должны быть включены так- to some data (Carleton, 1984; DeBry, же Castorimorpha и Myomorpha (Carleton, Sagel, 2001; Montgelard et al., 2002). The 1984; DeBry, Sagel, 2001; Montgelard et al., suborder is adopted here for the Russian 2002). Здесь для фауны России подотряд fauna (African Sciurognathi are not taken (без африканских Sciurognathi) принят into consideration) in its classical treat- в классической трактовке: включает ment to include infraorders Sciurida and инфраотряды Sciurida и Glirimorpha. Glirimorpha.

Инфраотряд / Infraorder Sciurida Carus, 1868

Си с т е м а т и к а . Включает 1–2 надсе- Ta x o n o m y . Divided into 2 superfami- мейства: Sciuroidea s. lato и монотипи- lies: Sciuroidea s. lato and monotypical ческий Aplodontoidea из С. Америки Aplodontoidea from N America (DeBry, (De­Bry, Sagel, 2001; Marivaux et al., 2004; Sagel, 2001; Marivaux et al., 2004; Fra­ Frabotta, 2005; Churakov et al., 2010). botta, 2005; Churakov et al., 2010). 144 Rodentia

Надсемейство / Superfamily Sciuroidea s. lato

Си с т е м а т и к а . Включает 1 (принято Ta x o n o m y . Includes 1 (adopted here) здесь) или 2 семейства, в зависимости or 2 families, depending on taxonomic от таксономической трактовки группы ranking of the flying squirrels group (see летяговых (см. далее). below).

Семейство / Family Sciuridae Fischer, 1817 Си н о н и м ы / Sy n o n y m s . Arctomydae Gray, 1820 (nom. oblit.?); Arctomysidae Lesson, 1842 (emend.); Campasciurina Brandt, 1855 (emend., nom. nud.); Campsiurina Brandt, 1844 (part., nom. nud.); Citellini Gromov, 1965 (nom. nud.); Marmotinae Pocock, 1923; Pteromyini Brandt, 1855; Spermophilina Moore, 1959; Tamiina Moore, 1959.

Беличьи Sciurids Си с т е м а т и к а . Монофилетический та­к­ Ta x o n o m y . Monophyletic group, central in сон, центральный в подотр. Sciuro­mo­ the suborder Sciuromorpha. Number, con- rpha. Число, состав и ранги основных tents and ranks of principal suprageneric надродовых таксонов весьма дискусси- taxa are quite disputable. The family in its онны. В узкой трактовке не включает most narrow treatment does not include летяг. В широкой трактовке в простей- flying squirrels. When widely treated, it ших классификациях выделяют 2 под- is divided into 2 subfamilies, Sciurinae семейства — Sciurinae и Pteromyinae and Pteromyinae, in most simplified clas- (McLaughlin, 1984; Hoffmann et al., sifications (McLaughlin, 1984; Hoffmann 1993; McKenna, Bell, 1997), в дробных et al., 1993; McKenna, Bell, 1997), or into 3–5 подсемейств разного состава и 3–5 subfamilies of various contents and объёма, все современные (Павлинов, scope, all Recent (Pavlinov, 2003; Steppan 2003; Steppan et al., 2004; Thorington, et al., 2004; Thorington, Hoffmann, 2005). Hoffmann, 2005). Включает ок. 40 со- Includes about 40 extant and as many extinct временных и столько же ископаемых genera (McKenna, Bell, 1997; Pavlinov, родов (McKenna, Bell, 1997; Павлинов, 2003; Thorington, Hoffmann, 2005). For 2003; Thorington, Hoffmann, 2005). В the Russian fauna, 3 subfamilies with 6 фауне России здесь принято 6 родов, genera are adopted here. разделённых на 3 подсемейства. Di s t r i b u t i o n . Eurasia, Africa, N and S Ра с п р о с т р а н е н и е . Евразия, Африка, С. America. и Ю. Америки. Ex t i n c t i o n r i s k s . IUCN: EN — 1 spe- Ри с к и и с ч е з н о в е н и я . МСОП: EN — 1 cies, NT — 2 species/semispecies, LC вид, NT — 2 вида/полувида, LC — 11 — 1 species/semispecies, DD — 1 spe- видов/полувидов, DD — 1 вид; Россия: cies; Russia: category 1 — 1 species, категория 1 — 1 вид, категория 4 — 1 category 4 — 1 subspecies, Appendix подвид, Приложение 3 — 1 вид. 3 — 1 species. Sciuridae 145

Подсемейство / Suibfamily Pteromyinae Brandt, 1855

Летяговые Flying Squirrels

Си с т е м а т и к а . С высокой вероятностью Ta x o n o m y . Highly probably a monophyl- монофилетическая группа, ближайшие etic group, close kinship relationships and родственные связи и таксономический taxonomic rank within Sciuroidea are ранг в рамках Sciuroidea не вполне яс- not fully clear. Considered as a separate ны. В традиционных классификациях family or as a subfamily within Sciuridae рассматривается как отдельное семей- in traditional classification. According ство или как подсемейство в составе to most recent morphological and mo- Sciuridae. Согласно новейшим морфоло- lecular genetic data, the flying squir- гическим и молекулярно-генетическим rels are ranked as a tribe placed close to данным летяги — триба, сестринская Sciurini within subfamily Sciurinae s. str. группа для Sciurini в составе подсемей- (Thorington et al., 2002; Mercer, Roth, ства Sciurinae s. str. (Thorington et al., 2003; Herron et al., 2004; Steppan et al., 2002; Mercer, Roth, 2003; Herron et al., 2004; Thorington, Hoffmann, 2005). The 2004; Steppan et al., 2004; Thorington, conservative version (Hoffmann et al., Hoffmann, 2005). Здесь принят консер- 1993; Pavlinov, Yakhontov et al., 1995; вативный вариант (Hoffmann et al., 1993; McKenna, Bell, 1997; Pavlinov, 2003) is Павлинов, Яхонтов и др., 1995; McKenna, followed here. Bell, 1997; Павлинов, 2003). Suprageneric taxonomy is also unsta- Надродовая систематика Pteromyinae ble, with 2 to 4 tribes of different con- также неустойчива: обычно выделяются tents being usually recognized (Pavlinov, 2–4 трибы разного состава (Павлинов, Yakhontov et al., 1995; Thorington et al., Яхонтов и др., 1995; Thorington et al., 2002; 2002; Mercer, Roth, 2003; Pavlinov, Павлинов, 2003; Mercer, Roth, 2003), в 2003); they all are omitted in McKenna сводке (McKenna, Bell, 1997) они вовсе & Bell (1997). Includes 13–15 extant не обозначены. Включает 13–15 совре- and as many extinct genera (McKenna, менных и столько же ископаемых родов Bell, 1997; Pavlinov, 2003; Thorington, (McKenna, Bell, 1997; Павлинов, 2003; Hoffmann, 2005), there is 1 genus of Thorington, Hoffmann, 2005), в фауне the nominotypical tribe in the Russian России 1 род номинативной трибы. fauna. Использование названия Petauristinae Usage of the name Petauristinae Mi­l­­ler, Miller, 1912 для обозначения данного под- 1912 to designate this subfamily (Mc­ семейства (McLaughlin, 1984; Bruijn, Uenay, Laughlin, 1984; Bruijn, Uenay, 1989; 1989; Hoffmann et al., 1993) необоснованно, Hoffmann et al., 1993) is unjustified, as it противоречит принципу приоритета. contradicts the principle of priority. Ра с п р о с т р а н е н и е . Лесные области Ев­ Di s t r i b u t i o n . Forested areas of Eurasia ра­зии (вкл. Малайский арх.), С. и Ц. (including Malay Archipelago), N and S Америки. America. 146 Rodentia

Род / Genus Pteromys G. Cuvier, 1800 Си н о н и м ы / Sy n o n y m s . Sciuropterus F. Cuvier, 1824.

Сибирские (Азиатские) летяги Siberian Flying Squirrels Си с т е м а т и к а . Единственный предста- Ta x o n o m y . The only representative of the витель подсемейства и номинативной subfamily and its nominotypical tribe in the трибы в фауне России. Иногда сбли- Russian fauna. Occasionally considered жается с североамериканским родом close to N American Glaucomys Thomas, Glaucomys Thomas, 1908 (Павлинов, 1908 (Pavlinov, 2003), but they are allocated 2003), в настоящее время их относят к to different tribes at present, while several разным трибам, в номинативную трибу genera from SE Asia are included together вместе с данным родом включают не- with the present one in the nominotypical сколько родов из Ю.-В. Азии (Oshida et tribe (Oshida et al., 2000; Thorington et al., 2000; Thorington et al., 2002; Mercer, al., 2002; Mercer, Roth, 2003; Thorington, Roth, 2003; Thorington, Hoffmann, 2005). Hoffmann, 2005). Includes 2 species, 1 in Включает 2 вида, в фауне России 1 вид. the Russian fauna. Ра с п р о с т р а н е н и е . Леса cев. Евразии от Di s t r i b u t i o n . Forests of N Eurasia from Балтийского моря до Охотского, вкл. the Baltic Sea to the Sea of Okhotsk, in- о-ва Сахалин, Шантарские, Японские cluding Sakhalin and Shantar Isls, Japan (Хоккайдо, Хонсю, Кюсю). На юг до сев. (Hokkaido, Honshu, Kyushu). Southward и сев.-вост. Китая и сев. Кореи. down to N and NE China and N Korea.

Pteromys volans Linnaeus, 1758 Си н о н и м ы / Sy n o n y m s . anadyrensis Ognev, 1940; arsenjevi Ognev, 1935; athene Thomas, 1907; gubari Ognev, 1935; incanus Miller, 1918; ognevi Stroganov, 1936; sibiricus Desmarest, 1822 (pro volans Linnaeus); turovi Ognev, 1929; vulgaris Wagner, 1842 (pro volans Linnaeus).

Обыкновенная летяга Siberian Flying Squirrel Си с т е м а т и к а . Единственный пред- Ta x o n o m y . The only representative of ставитель рода в фауне России. В the genus in the Russian fauna. Up to 9 дробных классификациях (давно не subspecies are recognized within the en- пересматривавшихся) в пределах вида tire range in most splitting classifications выделяется до 9 подвидов (Громов, (Gromov, Erbaeva, 1995), with 5 subspe- Ербаева, 1995), причём только для cies being separated for Far East only Дальнего Востока указывается 5 под- (Krivosheiev, 1964; Kostenko, 2000); видов (Кривошеев, 1984; Костенко, while 4 subspecies in total are distin- 2000); в более объединительской вер- guished in more lamping classifications сии для всего ареала указывают 4 под- (Corbet, 1978); all these were not based on вида (Corbet, 1978). Ограниченные modern comprehensive revisions. Some молекулярно-генетические данные limited molecular genetic data make it позволяют на территории России вы- possible to recognize 2 phylogroups on Sciuridae 147

делить 2 филогруппы — сибирскую и Russian territory: Siberian and Primorye приморскую (Oshida et al., 2005). ones (Oshida et al., 2005). Ра с п р о с т р а н е н и е . Как указано для Di s t r i b u t i o n . As for the genus. In Russia, рода. В России от её зап. границ до from its W borders to the coast of the Sea Охотского побережья и Анадыря (гра- of Okhotsk and Anadyr (the boundary ница лиственничной тайги в верховьях of the larch taiga in upper reaches of the рек Анадыря и Пенжины: Андреев и Anadyr and Penzhina Rivers: Andreev et др., 2006). al., 2006). Ри с к и с ч е з н о в е н и я . МСОП — DD. Ex t i n c t i o n r i s k . IUCN — DD.

Подсемейство / Subfamily Sciurinae s. str.

Си с т е м а т и к а . Филогенетический ста- Ta x o n o m y . Phylogenetic status, nearest тус, ближайшие связи и состав трак- relationships, and contents are treated туются очень по-разному; основные quite differently, with principal disagree- разночтения касаются главным образом ments concerning tropical taxa. All ground тропических групп. В самой широкой squirrels are also included here under трактовке сюда включают также всех the most wide treatment of the subfamily наземных беличьих (McLaughlin, 1984; (McLaughlin, 1984; Hoffmann et al., 1993; Hoffmann et al., 1993; McKenna, Bell, McKenna, Bell, 1997); flying squirrels 1997); в последнее время сюда в ранге are allocated here as a tribe not infre- трибы нередко включают летяговых quently in recent studies (Thorington et (Thorington et al., 2002; Mercer, Roth, al., 2002; Mercer, Roth, 2003; Herron et 2003; Herron et al., 2004; Steppan et al., al., 2004; Steppan et al., 2004; Thorington, 2004; Thorington, Hoffmann, 2005). Hoffmann, 2005). According to the tradi- Согласно традиционной трактовке, под- tional standpoint, the subfamily includes up семейство включает до 25 родов типич- to 25 genera of the typical tree squirrels ных древесных белок, группируемых separated into 3–5 tribes (Pavlinov, 2003); в 3–5 трибы (Павлинов, 2003); в фауне 1 genus of nominotypical tribe is present России 1 род номинативной трибы. in the Russian fauna. Ра с п р о с т р а н е н и е . Лесные области Di s t r i b u t i o n . Foreseted areas of Eurasia, Евразии, Африки, С., Ц. и Ю. Америки. Africa, N, C, and S America.

Триба / Tribe Sciurini s.str.

Си с т е м а т и к а . Включает 4 рода (воз- Ta x o n o m y . Includes 4 genera (possi­ можно, больше), некоторые из них bly more), some of them are isolated иногда выделяются в отдельные три- sometimes into the tribes of their own бы (Thorington et al., 2002). В фауне (Thorington et al., 2002). There is 1 genus России 1 род. in the Russian fauna. Ра с п р о с т р а н е н и е . Как для подсемейства. Di s t r i b u t i o n . As for the subfamily. 148 Rodentia

Род / Genus Sciurus Linnaeus, 1758 Синонимы / Synonyms. Aphrontis Schulze, 1893. Белки Tree Squirrels Си с т е м а т и к а . Выделяют 5–7 подродов, Ta x o n o m y . There are 5 to 7 subgenera, ок. 30 видов, почти все в Новом Свете about 30 species, nearly all in the New (Nowak, 1991; Hoffmann et al., 1993; World (Nowak, 1991; Hoffmann et al., 1993; Павлинов, 2003; Thorington, Hoffmann, Pavlinov, 2003; Thorington, Hoffmann, 2005); некоторые подроды иногда воз- 2005); some are sometimes ranked as full водятся в родовой ранг. В фауне России genera. There is 1 species of the nomino- 1 вид номинативного подрода. typical subgenus in the Russian fauna. Ра с п р о с т р а н е н и е . Равнинные и горные Di s t r i b u t i o n . Plain and mountain forests леса Европы, умеренного пояса Азии of Europe, temperate Asia (including (вкл. Японию), С., Ц. и Ю. Америки. Japan), N, С and S America.

Подрод / Subgenus Sciurus s. str.

Си с т е м а т и к а . Включает до 13 ви- Ta x o n o m y . Includes up to 13 species дов (подавляющее большинство в С. (almost all in N America); 1 species in Америке); в фауне России 1 вид. the Russian fauna.

Sciurus (Sciurus) vulgaris Linnaeus, 1758 Си н о н и м ы / Sy n o n y m s . altaicus Ognev, 1935 (pro altaicus Serebrennikov, 1928 nom. nud.); anadyrensis Ognev, 1935 (pro anadyrensis Ognev, 1929 nom. nud.); arcticus Trouessart, 1906; argenteus Kerr, 1792; bashkiricus Ognev, 1935; borealis Brass, 1911 (nom. nud.?); dulkeiti Ognev, 1929; exalbidus Pallas, 1779; formosovi Ognev, 1935; fusconigricans Dwigubski, 1804; fuscorubens Dwigubski, 1804; golzmajeri Smirnov, 1960; jacutensis Ognev, 1929; jenissejensis Ognev, 1935; kalbinensis Selevin, 1934; mantchuricus Thomas, 1909; martensi Matschie, 1901; nadymensis Serebrennikov, 1928; ognevi Migulin, 1928; rufus Kerr, 1792 (pro vulgaris Linnaeus); rupestris Thomas, 1907; talahutky Brass, 1911 (nom. nud.?); uralensis Ognev, 1935 (nom. nud.); varius Gmelin, 1789 (pro varius Brisson, 1762 nom. nud.). Обыкновенная белка Red Squirrel Си с т е м а т и к а . Единственный представи- Ta x o n o m y . The only representative of the тель рода в фауне России. Внутривидовая genus in the Russian fauna. Intraspecies изменчивость очень велика: на террито- variation is very high: about 17 subspe- рии России на основе «традиционных» cies are distinguished based on the “tra- признаков выделяется ок. 15 подвидов, ditional” characters on the territory of объединяются в следующие географи- Russia, they are combined in the follow- ческие группы: восточно-европейская, ing geographical groups: E European, урало-западносибирская, южносибирская, Ural-Siberian, S Siberian, and E Siberian восточносибирская (Громов, Ербаева, (Gromov, Erbaeva, 1995). Subspecies tax- Sciuridae 149

1995). На современном уровне подвидо- onomy was never studied using modern вая систематика не ревизовалась. approaches. Ра с п р о с т р а н е н и е . Леса сев. Евразии Di s t r i b u t i o n . Forests of N Eurasia from от Атлантического побережья, вкл. сев. the Atlantic coast, including N of the British Британских о-вов, до Тихоокеанского, Isles, to the Pacific, including E part of вкл. вост. часть Камчатки, Сахалин, the Kamchatka Peninsula, Sakhalin and Хоккайдо. На юг по лесам сев.-вост. и Hokkaido Isls, southward along the forests сев. Китая, Кореи. Интродуцирована of NE and N China and Korea. Introduced в Крыму, на Кавказе (подвид altaicus) to the Crimea, the Caucasus (subspecies и Тянь-Шане. В России повсеместно, altaicus) and Tian Shan Mts. In Russia, ev- кроме безлесных территорий (тундры, erywhere except for treeless areas (tundra, степи, пустыни). steppes, deserts). Ри с к и с ч е з н о в е н и я . МСОП — LC. Ex t i n c t i o n r i s k . IUCN — LC.

Подсемейство / Subfamily Marmotinae Pocock, 1923 (1820)

Голарктические наземные беличьи Holarctic Ground Squirrels Си с т е м а т и к а . Чаще всего принимает- Ta x o n o m y . More frequently ranked as a ся в ранге подсемейства (McLaughlin, subfamily (McLaughlin, 1984; Hoffmann 1984; Hoffmann et al., 1993; Павлинов, et al., 1993; Pavlinov, 2003), seldom as a 2003), реже как триба составе Sciurinae tribe within Sciurinae s. str. (McKenna, s. str. (McKenna, Bell, 1997) или в составе Bell, 1997) or within Xerinae Osborn, Xerinae Osborn, 1910 (Thorington et al., 1910 (Thorington et al., 2002; Steppan et 2002; Steppan et al., 2004; Thorington, al., 2004; Thorington, Hoffmann, 2005). Hoffmann, 2005). Ранг и состав основ- Ranks and contents of principal suprage- ных надродовых групп трактуется по- neric groups are treated quite different- разному: в наиболее дробной системе ly; 6 tribes are distinguished in most в подсемействе Marmotinae выделяется splitting classification of the subfamily до 6 триб (Громов и др., 1965), в менее Marmotinae (Gromov et al., 1965), 3 of дробной — 3 трибы (Павлинов, 2003), them are recognized in a less splitting при рассмотрении в ранге трибы вы- one (Pavlinov, 2003); just 2 subtribes деляются 2 подрибы (McKenna, Bell, are recognized in this taxon treated as a 1997). Родовой состав неясен из-за раз- tribe by McKenna, Bell (1997). Generic личной трактовки ранга некоторых так- composition is unclear because of differ- сонов Нового Света: в разных исследо- ent ranking of some New World taxa; 6 ваниях принимается от 6 до 12 родов to 12 genera are acknowledged in various (McLaughlin, 1984; Hoffmann et al., 1993; researches (McLaughlin, 1984; Hoffmann McKenna, Bell, 1997; Павлинов, 2003; et al., 1993; McKenna, Bell, 1997; Pavlin­ Thorington, Hoffmann, 2005). В фауне ov, 2003; Thorington, Hoffmann, 2005). России здесь приняты 4 рода, группи- Adopted here are 4 genera in 2 tribes for руемых в 2 трибы. the Russian fauna. 150 Rodentia

Название Marmotinae Pocock, 1923 — The name Marmotinae Pocock, 1923 is младший субъективный синоним при- a junior subjective synonym of the avail- годного названия Arctomydae Gray, 1820. able name Arctomydae Gray, 1820. The Это последнее широко использовалось в latter has been in common use in the 19th XIX столетии, первое находится во все- century, the former was in common use общем употреблении в XX столетии. На in 20th century. Therefore, the Gray’s этом основании было предложено считать name was suggested to be considered название Грея забытым для обеспечения as forgotten for the sake of stability of стабильности номенклатуры (Павлинов, family group names in rodents (Pavlinov, Россолимо, 1987), это предложение долж- Rossolimo, 1987), this suggestion is to но быть зафиксировано специальным ре- be fixed by a special decision of the In­ шением Международной комиссии по ternational Commission on Zoological зоологической номенклатуре. Nomenclature. Ра с п р о с т р а н е н и е . Палеарктическая часть Di s t r i b u t i o n . Palaealrctic sector of Eu­ Евразии, С. Америкa. ra­sia, N America.

Триба / Tribe Tamiini Мооrе, 1959 Си с т е м а т и к а . Хорошо очерченная моно- Ta x o n o m y . Well outlined monophyletic филетическая группа, относится к базаль- group taking its place at basal radiation ной радиации голарктических наземных of the Holarctic ground squirrels (Herron беличьих (Herron et al., 2004). Обычно et al., 2004). Usually, 1 genus is acknowl- признают 1 род, некоторые молекулярно- edged, while some molecular genetic data филогенетические данные указывают на indicate possibility of discriminating 2 возможность выделения 2 родов (Piaggio, genera (Piaggio, Spicer, 2000, 2001; ad- Spicer, 2000, 2001; принято здесь). opted here). Ра с п р о с т р а н е н и е . Преимушественно Di s t r i b u t i o n . Predominatedly conifer- хвойные леса Евразии, С. Америки. ous forests of Eurasia, N America.

Род / Genus Tamias Illiger, 1811 Си н о н и м ы / Sy n o n y m s . Eutamias Trouessart, 1880; Tamia Gray, 1825 (emend.). Бурундуки Chipmunks Си с т е м а т и к а . В современных класси- Ta x o n o m y . All Holarctic chipmunks are фикациях сюда нередко включают всех infrequently included here and divided бурундуков Голарктики, делят их на 2–3 into 2–3 subgenera with 20 to 25 species подрода c 20–25 видами (Nowak, 1991; (Nowak, 1991; Hoffmann et al., 1993; Hoffmann et al., 1993; Павлинов, 2003; Pa­vlinov, 2003; Thorington, Hoffmann, Thorington, Hoffmann, 2005). В одном 2005). One of the splitting classifications из дробных вариантов выделяют 2 ро- (Ellis, Maxson, 1979) presumes 2 genera да следующего состава (Ellis, Maxson, with the following contents: monotypical 1979): монотипический Tamias s. str., Tamias s. str., (Eutamias + Neotamias Sciuridae 151

(Eutamias + Neotamias Howell). В клади- Howell). In the cladistic schemes, mono- стических схемах монофилетические phyletic taxa are defined in different way: роды определены по-другому: (Tamias (Tamias s. str. + Eutamias), Neotamias s. str. + Eutamias), Neotamias (Levenson (Levenson et al., 1985; Piaggio, Spicer, et al., 1985; Piaggio, Spicer, 2000, 2001). 2000, 2001). According to the latter clas- Согласно последней классификации sification (followed here), the genus con- (принята здесь), в роде 2 подрода и вида, tains 2 subgenera and species, 1 of which 1 из них в фауне России. is present in the Russian fauna.

Ра с п р о с т р а н е н и е . Преимущественно Di s t r i b u t i o n . Basically, the coniferous хвойные леса Евразии от сев.-вост. Ев­ forests of Eurasia from NE Europe to ропы до Тихоокеанского побережья the Pacific coast and throughout E China и по востоку Китая до Янцзы; запад to the Yangtze River; the W part of N С. Америки до басс. р. Миссисипи и America down to the Mississippi River Великих озёр. basin and the Great Lakes.

Подрод / Subgenus Eutamias Trouessart, 1880

Си с т е м а т и к а . Включает 1 вид. Ta x o n o m y . Includes 1 species.

Tamias (Eutamias) sibiricus Laxmann, 1769 Синонимы / Synonyms. altaicus Hollister, 1912; asiaticus Gmelin, 1788; jacutensis Ognev, 1935; lineatus Siebold, 1824; pallasi Baird, 1856 (pro striatus Pallas); okadae Kuroda, 1932; orientalis Bonhote, 1899; striatus Pallas, 1779 (non Linnaeus, 1758); uthensis Pallas, 1811. Азиатский бурундук Siberian Chipmunk

Си с т е м а т и к а . Единственный предста­ Ta x o n o m y . The only representative of the витель рода в фауне России, единст­ genus in the Russian fauna and the only венный вид подрода/рода Eutamias member of the subgenus/genus Eutamias (Hoff­mann et al., 1993; Громов, Ербаева, (Hoffmann et al., 1993; Gromov, Erbaeva, 1995; Павлинов, Яхонтов и др., 1995; 1995; Pavlinov, Yakhontov et al., 1995; Thorington, Hoffmann, 2005). Наиболее Thorington, Hoffmann, 2005). It is most близок к североамериканскому T. striatus close to N American T. striatus L., 1758 L., 1758 (тип Tamias), вместе с ним отно- (type of Tamias), together with it bel­ сится к базальной радиации современ- ongs to basal radiation of the Recent ных Tamiini (Piaggio, Spicer, 2000, 2001). Tamiini (Piaggio, Spicer, 2000, 2001). Традиционно выделяется до 9 подвидов, Up to 9 subspecies are traditionally ac- из них 5 на территории России (Громов, knowledged, of which 5 are recognized Ербаева, 1995; Thorington, Hoffmann, on Russian territory (Gromov, Erbaeva, 2005), причём 4 подвида указывает- 1995; Thorington, Hoffmann, 2005), 4 ся для Дальнего Востока (Кривошеев, subspecies being listed in Far East re- 1984; Костенко, 2000). Молекулярно- views (Krivosheiev, 1984; Kostenko, 152 Rodentia

генетические данные позволяют вы- 2000). Molecular genetic data allow to делить в пределах вида 2 или 3 клады diagnose 2 or 3 clades within the en- — корейскую, китайскую и сибирскую tire species, viz. Korean, Chinese, and (Lissovsky et al., 2006; Лисовский и др., Siberian (Lissovsky et al., 2006, 2007; 2007; Lee et al., 2008), при этом послед- Lee et al., 2008), the latter could not be няя представляет собой единый подвид divided into subspecies (Obolenskaya et (Obolenskaya et al., 2009). al., 2009). Ра с п р о с т р а н е н и е . Преимущественно Di s t r i b u t i o n . Predominately taiga forests таёжные леса Евразии: от сев.-вост. Евро­ in Eurasia from NE Europe to the Pacific пы до Тихоокеанского побережья, вкл. coast, including Sakhalin and Hokkaido Сахалин, Хоккайдо; от Приамурья по Isls; from the Amur region throughout E вост. Китаю до р. Янцзы. В России: сев.- China to the Yangtze River. In Russia, NE вост. европ. части (восточнее Вологды) и European part (E of Vologda) and almost почти вся Сибирь, кроме безлесных райо- entire Siberia (except for treeless tundra and нов тундр и степей. Интродуцирован в steppe regions). Introduced to the Moscow Подмосковье (Оболенская, 2008), на о-ве region (Obolenskaya, 2008), Honshu Isl Хонсю (Oshida, Yanagawa, 2002), в ряде (Oshida & Yanagawa, 2002), some places мест зап. Европы (Thissen, Hollander, in W Europe (Thissen, Hollander, 1996; 1996; Bertolino et al., 2004; Chapuis, 2005). Bertolino et al., 2004; Chapuis, 2005). Ри с к и с ч е з н о в е н и я . МСОП — LC. Ex t i n c t i o n r i s k . IUCN — LC.

Триба / Tribe Marmotini s. str.

Си с т е м а т и к а . Во многих традицион- Ta x o n o m y . In many traditional classifi- ных классификациях трибу делят на cations this tribe is splitted into monotyp- монотипическую Marmotini s. str. и ical Marmotini s. str. and Spermophilini Spermophilini (= Citellini) с 5–7 родами (= Citellini) with 5–7 genera (Gromov (Громов и др., 1965; Павлинов, Яхонтов и et al., 1965; Pavlinov, Yakhontov et al., др., 1995; McKenna, Bell, 1997; Павли­ 1995; McKenna, Bell, 1997; Pavlinov, нов, 2003). Новейшие исследования 2003). The most recent investigations указывают на необходи­мость пере- indicate necessity of essential reappraisal смотра таксо­но­мической структуры of taxonomic structure of this group, этой группы: многие принятые в ней as many traditionally recognized gen- группировки (вкл. Spermophilini) ока- era and combinations thereof (including зываются сборными (Thorington et al., Spermophilini) appear to be composite 2002; Harrison et al., 2003; Herron et (Thorington et al., 2002; Harrison et al., al., 2004). Таксономическая ревизия 2003; Herron et al., 2004). Revision of the трибы Marmotini почти в полном её tribe Marmotini in its nearly exhaustive объёме (Helgen et al., 2009) предпола- content (Helgen et al., 2009) presumes гает выделение в ней не менее 8 родов, recognition of no less than 8 genera, with из них 3 относятся к фауне России 3 belonging to the Russian fauna (fol- (принято здесь). lowed here). Sciuridae 153

Ра с п р о с т р а н е н и е . Открытые равнинные Di s t r i b u t i o n . Basically, open both plain и горные пространства Европы, сев., Ср. and mountain areas of Europe, N, C and и Ц. Азии, С. Америки. Inner Asia, N America.

Род / Genus Urocitellus Obolensky, 1927

Трансберингийские суслики Trans-Beringian Ground Squirrels

Си с т е м а т и к а . Обычно рассматрива- Ta x o n o m y . Considered usually as a subge- ется как подрод в составе Spermophilus nus within Spermophilus s. lato (Gromov et s. lato (Громов и др., 1965; Hoffmann et al., 1965; Pavlinov, Yakhontov et al., 1995; al., 1993; Павлинов, Яхонтов и др., 1995; Pavlinov, 2003; Thorington, Hoffmann, Павлинов, 2003; Thorington, Hoff­mann, 2005). According to the above authors 2005). Согласно вышеуказанным ав- (Thorington et al., 2002; Harrison et al., торам (Thorington et al., 2002; Harrison 2003; Herron et al., 2004), Urocitellus is et al., 2003; Herron et al., 2004) таксон a sister group to the clade which contains Urocitellus — сестринская группа для taxa (Spermophilus + Colobotis), Cy­ клады, которая включает таксоны n o ­m y s Rafinesque, 1817, and Ictidomys (Spermophilus + Colobotis), Cynomys Allen, 1877, the 2 latter from N America Rafinesque, 1817 иIctidomys Allen, 1877, being treated invariably as distinct gene­ra. последние 2 из С. Америки неизменно Based on these findings, the taxon under трактуются как роды. На этом основа- consideration is also suggested to be ac- нии данный таксон предложено счи- knowledged as a full genus including 6–8 тать родом, включающим 6–8 видов из species from N America, many of which С. Америки, многие из которых тради- are allocated traditionally to Spermophilus ционно относят к Spermophilus s. str., и s. str., and 2 species from N Asia, both 2 вида из сев. Азии, оба последних в latter are present in the Russian fauna фауне России (Helgen et al., 2009); эта (Helgen et al., 2009), the viewpoint being точка зрения принята здесь. В пределах followed here. Significant separateness of Палеарктики заметная обособленность Urocitellus from (Spermophilus + Colobot­ Urocitellus от (Spermophilus + Colobotis) is) within Palaearctic tribe membership как поддерживается, так и (реже) от- is either supported or less frequently re- вергается (Ля­пунова, 2007; Цвирка и jected (Lyapunova, 2007; Tsvirka et al., др., 2008; Ермаков и др., 2010). 2008; Ermakov et al., 2010).

Ра с п р о с т р а н е н и е . Сев.-вост. Азия от Di s t r i b u t i o n . NE Asia from the Tian Тянь-Шаня по горам и предгорьям юга Shan Mts through mountains and foot- Сибири до Приамурья, через сев.-вост. hills in S Siberia to the Amur region, Сибирь и арктические земли по обеим through NE Siberia and Arctic terrain сторонам Берингова пролива до сев.- on both sides of the Bering Strait to NE вост. окраин С. Америки; срединная outskirts of N America; the median part часть запада С. Америки. of western N America. 154 Rodentia

Urocitellus (надвид / superspecies) undulatus Длиннохвостые суслики Long-tailed Ground Squirrel Си с т е м а т и к а . Традиционно рассматри- Ta x o n o m y . Considered traditionally as вается как вид с 6 подвидами (Громов и a species with 6 subspecies (Gromov et др., 1965; Громов, Ербаева, 1995; Thori­ al., 1965; Gromov, Erbaeva, 1995; Thor­ ngton, Hoffmann, 2005; Helgen et al., 2009), ington, Hoffmann, 2005; Helgen et al., которые отчётливо делятся на восточ- 2009), which are conspicuously divided ную и западную подгруппы (Громов и into eastern and western groups (Gromov др., 1965; Громов, Ербаева, 1995). Здесь et al., 1965; Gromov, Erbaeva, 1995). они рассматриваются как полувиды на These groups are ranked here as semispe- основе молекулярно-генетических ис- cies based on molecular genetic investiga- следований (Цвирка, Кораблёв, 2007; tions (Tsvirka, Korablev, 2007; Frisman, Фрисман, Кораблёв, 2007; Фрисман, Korablev, 2007; Frisman, 2008; Ermakov 2008; Ермаков и др., 2010). et al., 2010). Ра с п р о с т р а н е н и е . От Тянь-Шаня по Di s t r i b u t i o n . From the Tian Shan Mts горам и предгорьям юга Сибири до through mountains and foothills of S Приамурья; на севере — Прибайкалье, Siberia to the Amur region; in the N, Забайкалье, центр. Якутия (севернее Baikal region, C Yakutia (N of Vilyuisk). Вилюйска). Ареал сильно фрагменти­ The range is highly fragmented. Contact рован. Зона контакта полувидов U. un­ zone of semispecies U. undulatus and U. dulatus и U. eversmanni изучена недо- eversmanni is studied inadequately, so статочно, граница их ареалов в этой зоне the boundary of their ranges in this zone описана предположительно. is described presumably.

Urocitellus (undulatus) undulatus Pallas, 1779 Си н о н и м ы / Sy n o n y m s . incertedens auct. (laps. calami); intercedens Ognev, 1937; jacutensis Brandt, 1844; menzbieri Ognev, 1937; transbaicalicus Obolensky, 1927. Восточный длиннохвостый суслик Eastern Long-tailed Ground Squirrel Си с т е м а т и к а . Восточный полувид Ta x o n o m y . This is eastern semispecies надвида «undulatus» (Цвирка, Кораб­ of the superspecies “undulatus” (Tsvirka, лёв, 2007; Фрисман, Кораблёв, 2007; Korablev, 2007; Frisman, Korablev, 2007; Фрисман, 2008; Ермаков и др., 2010). Frisman, 2008; Ermakov et al., 2010). Within В его рамках можно выделить 4 под- its range 4 subspecies could be diagnosed: вида: номинативный undulatus — зап. nominotypical undulatus — W Baikal Прибайкалье; intercedens — вост. За­ Range; intercedens — E Transbaikalia; байкалье; jacuten­sis — Якутия; men­ jacutensis — Yakutia; menzbieri — Amur zbieri — Приамурье (Громов и др., 1965; region (Gromov et al., 1965; Gromov, Громов, Ербаева, 1995). Erba­eva, 1995). Sciuridae 155

Ра с п р о с т р а н е н и е . Несколько изоли- Di s t r i b u t i o n . Several isolated patches: рованных участков: прибайкальско- Baikal-Mongolian — from Krasnoyarsk монгольский — от Красноярска и Бай­ and Baikal Lake (northward to Cape Ry­ кала (на север до мыса Рытый по зап. tyi along W shore and to the Ulyun River берегу и до р. Улюн по вост. берегу; along E shore; Verzhutsky, Kholin, 2011) Вержуцкий, Холин, 2011) до юго-вост. to SE Transbaikalia and southward to ad- Забайкалья и к югу в прилежащие части jacent parts of Mongolia; Amur — Amur Монголии; приамурский — Приамурье region W of the Bureya River, Yakutian западнее Буреи; якутский — между Ви-­ — between Lena and Vilyui Rivers and люем и Леной и небольшой изолят се- small isolated area to the N of the Vilyui вернее Вилюя. Внутри перечисленных River. Within these range patches the участков поселения размещены моза- settlements are distributed in mosaic and ично, нередко изолированно. often in isolation. Ри с к и с ч е з н о в е н и я . МСОП — не опре- Ex t i n c t i o n r i s k . IUCN — not defined делён для принятой здесь трактовки for the semispecies interpretation ac- полувида. cepted here.

Urocitellus (undulatus) eversmanni Brandt, 1841 Си н о н и м ы / Sy n o n y m s . altaicus Eversmann, 1841; [stramineus Obolensky, 1927]. Алтайский длиннохвостый суслик Altai Long-tailed Ground Squirrel Си с т е м а т и к а . Западный полувид над- Ta x o n o m y . This is western semispecies вида «undulatus» (Цвирка, Кораблёв, of the superspecies “undulatus” (Tsvirka, 2007; Фрисман, Кораблёв, 2007; Фрис­ Korablev, 2007; Frisman, Korablev, 2007; ман, 2008; Ермаков и др., 2010). В приня- Frisman, 2008; Ermakov et al., 2010). том здесь объёме выделяются 2 подви- Wi­thin its range, 2 subspecies could be да: номинативный eversmanni — север diagnosed: eversmanni — N of the range; ареала; stramineus — юг ареала (Громов stramineus — S of the range (Gromov et и др., 1965; Громов, Ербаева, 1995). al., 1965; Gromov, Erbaeva, 1995). Ра с п р о с т р а н е н и е . Изолированные уч­ Di s t r i b u t i o n . Isolated areas: Tian Shan а­стки: тяньшанский — Тянь-Шань и — Tian Shan Mts and Dzungarian Ala­ Джунгарский Алатау в Китае и вост. tau Mts in China and E Kazakhstan; Казахстане; сибирско-монгольский — Siberian-Mongolian — Altai northward Алтай к северу до Бийска, Монгольский to Biysk, Mongolian Altai Mts, presum- Алтай, предположительно Тува. ably Tuva. Ри с к и с ч е з н о в е н и я . МСОП — LC. Ex t i n c t i o n r i s k . IUCN — LC.

Urocitellus parryi Richardson, 1825 Си н о н и м ы / Sy n o n y m s . brunniceps Kittlitz, 1858 (nom. nud.); buxtoni Allen, 1903; coriakorum Portenko, 1963; janensis Ognev, 1937; leucostictus Brandt, 1844; stejnegeri Allen, 1903; tschuktschorum Tchernyavsky, 1972. 156 Rodentia

Берингийский суслик Arctic Ground Squirrel Си с т е м а т и к а . Традиционно выделя- Ta x o n o m y . Traditionally recognized are ют до 10–12 подвидов, на территории 10–12 subspecies, 4–5 in Russian part of России 4–5 подвидов (Громов и др., 1965; the species range (Gromov et al., 1965; Кривошеев, 1984; Hoffmann et al., 1993; Krivosheiev, 1984; Hoffmann et al., 1993; Громов, Ербаева, 1995; Костенко, 2000; Gromov, Erbaeva, 1995; Thorington, Hoff­ Thorington, Hoffmann, 2005; Helgen et mann, 2005; Helgen et al., 2009). The al., 2009). Наиболее чётко обособле- most distinctive are the following: janensis ны: janensis — Верхоянье; stejnegeri — the Verkhoyansk Range; stejnegeri — — Чукотка, Камчатка; leucostictus — Chukotka, Kamchatka; leucostictus — the Колымо-Анадырьский край, Корякское Kolymo-Anadyr region, Koryak Range нагорье (Кораблев, Денисенко, 1990). (Korablev, Deni­ssenko, 1990).

Ра с п р о с т р а н е н и е . Сев.-вост. Сибирь и Di s t r i b u t i o n . NE Siberia and northern север С. Америки, некоторые о-ва Бе­ри­ N America, some islands in the Bering нгова моря. В России — к востоку от р. Sea. In Russia, to E of the Lena River: Лены: участки на Яно-Оймяконском на- isolated patches on the Yana-Oimyakon горье и от Колымского нагорья и право- upland and from the Kolyma Range and бережья р. Омолон на вост. до Берингова Omolon River eastward to the Bering and и Чукотского морей, Камчатка. Chukchee Seas, Kamchatka.

Ри с к и с ч е з н о в е н и я . МСОП — LC. Ex t i n c t i o n r i s k . IUCN — LC.

Род / Genus Spermophilus F. Cuvier, 1825 Си н о н и м ы / Sy n o n y m s . Citellus Oken, 1816 (nom. nud.); Citillus Lichtenstein, 1827 (part.); Colobates auct. (laps. calami); Colobotis Brandt, 1844; Spermatophilus Wagler, 1830 (emend.). Суслики Ground Squirrels (Sousliks) Си с т е м а т и к а . В традиционных класси- Ta x o n o m y . In traditional classifications, фикациях принят в широкой трактовке: the genus is adopted broadly to include включает 5–6 подродов (в том числе 5–6 subgenera (including Urocitellus) Urocitellus), 25–30 видов (Громов и др., and 35–30 species (Gromov et al., 1965; 1965; Nowak, 1991; Hoffmann et al., 1993; Nowak, 1991; Hoffmann et al., 1993; Павлинов, 2003; Thorington, Hoffmann, Pavlinov, 2003; Thorington, Hoffmann, 2005). В такой трактовке номинативный 2005). When treated this way, nomino- подрод Spermophilus s. str. включает не- typical subgenus Spermophilus includes которые виды из С. Америки, противо- several species from N America and is поставляется Colobotis (Громов и др., separated from Colobotis (Gromov et al., 1965; Hall, 1981; Nowak, 1999; Harrison 1965; Hall, 1981; Nowak, 1999; Harrison et al., 2003; Thorington, Hoffmann, 2005). et al., 2003; Thorington, Hoffmann, Ограничение номинативного подрода 2005). Restriction of the nominotypical видами из С. Америки (Павлинов, 2003) subgenus with the N American species Sciuridae 157

ошибочно; обозначать его названием (Pavlinov, 2003) is erroneous; its designa- Citellus (Цвирка, 2005; Цвирка и др., tion as Citellus (Tsvirka, 2005; Tsvirka et 2008) неправомочно, поскольку оно не- al., 2008) is unjustified, as the latter name пригодно. is unavailable. В принятой здесь вполне новой узкой This taxon is adopted here as a genus трактовке (Helgen et al., 2009), по­д­ with new and quite narrow content (Hel­ держиваемой новейшими морфологи- gen et al., 2009), which is more or less ческими и молекулярно-генетическими supported by most recent morphological данными (Thorington et al., 2002; Harri­ and molecular genetic data (Thorington son et al., 2003; Herron et al., 2004; Ля­ et al., 2002; Harrison et al., 2003; Herron пунова, 2007), род включает 10–12 па- et al., 2004; Lyapunova, 2007). It includes леарктических видов, обычно относи- 10–12 Palaearctic species usually allocated мых к Spermophilus s. str. и Colobotis, из to Spermophilus s. str. and to Colobotis, них 6–7 видов в фауне России. Виды из 6–7 of them are present in the Russian С. Америки, традиционно включаемые fauna. Species from N America, which сюда, в принятой классификации от- are placed traditionally in this genus, are несены к роду Urocitellus (Harrison et allocated to separate genus Urocitellus in al., 2003; Herron et al., 2004; Helgen et al., the classification followed here (Harrison 2009). Филогенетическая и таксономи- et al., 2003; Herron et al., 2004; Helgen ческая структура рода неопределённая, et al., 2009). Phylogenetic and taxonomic выделение двух указанных подродов в structure of the genus is rather uncertain, их традиционном понимании (Громов recognition of the above-mentioned 2 tradi- и др., 1965; Hall, 1981; Nowak, 1999; tional subgenera (Gromov et al., 1965; 1965; Цвирка, 2005) не имеет значимой под- Hall, 1981; Nowak, 1999; Tsvirka, 2005) держки (Harrison et al., 2003; Herron et al., has no significant support by most recent 2004; Ермаков и др., 2010). Одни данные evidence (Harrison et al., 2003; Herron et показывают обособленность группы al., 2004; Ermakov et al., 2010). Some of «pygmaeus–musicus–major» (Harrison the newest data indicate a separate position et al., 2003; Herron et al., 2004), дру- of the group “pygmaeus–musicus–major” гие данные — обособленность группы (Harrison et al., 2003; Herron et al., 2004), «fulvus–major–erythrogenys» (Ермаков others distinguish the group “fulvus–ma­ и др., 2010). Ситуация существенно jor–erythrogenys” (Ermakov et al., 2010). усложняется гибридизацией между The overall situation is greatly complicated на­званными видами в зонах перекры- by hybridization between various species in вания их ареалов (Ермаков и др., 2002, the areas of their range overlap (Ermakov et 2009; Ляпунова, 2007; Ермаков, Титов, al., 2002, 2009; Lyapunova, 2007; Ermakov, 2011). Здесь выделено несколько нефор- Titov, 2011). Recognized here are several мальных групп видов. informal species groups. Ра с п р о с т р а н е н и е . Равнинные и горные Di s t r i b u t i o n . Lowland and mountain степи и альпийские луга центр. и юж. steppes and alpine meadows in C and S Европы, Передн., Ср. и Центр. Азии. Europe, SW, C and Inner Asia. 158 Rodentia

Spermophilus (надвид / superspecies) pygmaeus

Малые суслики Little Ground Squirrels Си с т е м а т и к а . Занимает обособленное Ta x o n o m y . Takes isolated position in положение в роде палеарктических сус- the genus of Palaearctic ground squir- ликов (Harrison et al., 2003; Herron et al., rels (Herron et al., 2004). Inclusion here 2004). Включение сюда некоторых пред- of some members of S. major (Harrison ставителей S. major (Harrison et al., 2003; et al., 2003; Herron et al., 2004) reflects Herron et al., 2004), возможно, отражает probably ancient interspecies hybridiza- древнюю межвидовую гибридизацию. tion. This group is considered traditionally Традиционно эта группа рассматри- as a widely variable species, with 5 to 10 вается как широко изменчивый вид, в subspecies recognized within the entire котором выделяют на всём ареале от distribution range, 2 to 6 of them present 5 до 10 подвидов, в России от 2 до 6 in Russia (Gromov et al., 1965; Gromov, подвидов (Громов и др., 1965; Громов, Erbaeva, 1995; Helgen et al., 2009). They Ербаева, 1995; Helgen et al., 2009). Они are divided between 3 significantly dis- группируются в 3 существенно обосо- tinct geographic forms, viz. mountain бленные географические формы: горную musicus, right-bank planicola, and left- musicus, правобережную planicola и лево- bank pygmaeus s. str. (Gromov et al., 1965; бережную pygmaeus s. str. (Громов и др., Gromov, Erbaeva, 1995; Frisman, 2008; 1965; Громов, Ербаева, 1995; Фрисман, Korablev et al., 2010), at least the first of 2008; Кораблёв и др., 2010), по крайней them considered usually as a distinct spe- мере первая из них обычно рассматри­ cies (Gromov et al., 1965; Hoffmann et al., вается как вид (Громов и др., 1965; Hof­ 1993; Gromov, Erbaeva, 1995; Pavlinov, fmann et al., 1993; Громов, Ербаева, 1995; Yakhontov et al., 1995; Pavlinov, 2003; Павлинов, Яхонтов и др., 1995; Павлинов, Thorington, Hoffmann, 2005). All of them 2003; Thorington, Hoffmann, 2005). В од­ are, however, treated as conspecific in ной из новейших ревизий (Helgen et al., one of the newest revisions (Helgen et al., 2009) все они считаются конспецифич- 2009). Taking into consideration the level ными. Принимая во внимание уровень их of their differentiation, they are classified дифференциации, здесь они трактуются here as semispecies within the superspe- как полувиды в надвиде «pygmaeus». cies “pygmaeus”. Ра с п р о с т р а н е н и е . Равнинные степи от Di s t r i b u t i o n . Lowland steppes from SW юго-зап. Украины через ниж. Поволжье Ukraine through the lower Volga Region до центр. Казахстана, Предкавказье до to C Kazakhstan, Ciscaucasia, up to al- высокогорных лугов Кавказа. pine meadows of the Caucasus Mts.

Spermophilus (pygmaeus) pygmaeus Pallas, 1779 Си н о н и м ы / Sy n o n y m s . atricapilla Orlov, 1927 (nom. nud.); binominatus Ellerman, 1940 (nom. nud., pro atricapilla Orlov, 1927); ?flavescens Pallas, 1779 (nom. nud. dub.); septentrionalis Obolenski, 1927. Sciuridae 159

Левобережный малый суслик Left-bank Little Ground Squirrel Си с т е м а т и к а . Соответствует левобе- Ta x o n o m y . Corresponds to the left-bank режной группе форм в рамках надвида group of forms within the superspecies «pygmaeus». Обычно рассматривается “pygmaeus”. Considered usually as con- как конспецифичный с planicola при specific with planicola along with ac- признании видового статуса musicus knowledging the species status of musicus (Громов и др., 1965; Hoffmann et al., (Gromov et al., 1965; Hoffmann et al., 1993; Громов, Ербаева, 1995; Павлинов, 1993; Gromov, Erbaeva, 1995; Pavlinov, Яхонтов и др., 1995; Павлинов, 2003; Yakhontov et al., 1995; Pavlinov, 2003; Thorington, Hoffmann, 2005). Подвидовая Thorington, Hof­fmann, 2005). Subspecies систематика требует ревизии. taxonomy needs a revision. Ра с п р о с т р а н е н и е . Ср. и юж. степи и Di s t r i b u t i o n . Middle and S steppes and N сев. пустыни к востоку от Волги через deserts eastward of the Volga River through Приаралье и Бетпак-Далу до Караганды, the Aral Sea region and Betpak Dala to на север до юго-вост. Башкирии (в сере- Karaganda, northward to SE Bashkiria (in дине XX в.), на юг до Устюрта. В России: mid-20th century), southward to Ustyurt от Саратовского Заволжья до оренбург- Plateau. In Russia: from the Transvolga ских степей. За последние 50 лет сев. Region at Saratov to Orenburg steppes. граница ареала существенно сместилась Over the past 50 years, the northern bound- к югу (Опарин, Опарина, 2005). ary of the range has significantly shifted southward (Oparin, Oparina, 2005). Ри с к и с ч е з н о в е н и я . МСОП — не опре- делён для принятой здесь трактовки Ex t i n c t i o n r i s k . IUCN — not defined как полувида; нуждается в уточнении, for the semispecies status accepted here; особенно для России. needs clarification, especially in Russia.

Spermophilus (pygmaeus) planicola Satunin, 1908 Си н о н и м ы / Sy n o n y m s . ?boehmi Krassowsky, 1932; ellermani Harris, 1944 (pro pallidus Orlov, et Fenyuk); kalabuchovi Ognev, 1937; orlovi Ellerman, 1940 (pro pallidus Orlov et Fenyuk, non Ognev 1937); pallidus Orlov et Fenyuk, 1927 (non Allen, 1877); satunini Sviridenko, 1922. Правобережный малый суслик Right-bank Little Ground Squirrel Си с т е м а т и к а . Соответствует правобе- Ta x o n o m y . Corresponds to the right-bank режной группе форм в рамках надвида group of forms within the superspecies «pygmaeus». Обычно рассматривается “pygmaeus”. Considered usually as con- как конспецифичный с pygmaeus s. str. specific with pygmaeus s. str. along with при признании видового статуса musicus acknowledging the species status of musi­ (Громов и др., 1965; Hoffmann et al., cus (Gromov et al., 1965; Hoffmann et al., 1993; Громов, Ербаева, 1995; Павлинов, 1993; Gromov, Erbaeva, 1995; Pavlinov, Яхонтов и др., 1995; Павлинов, 2003; Yakhontov et al., 1995; Pavlinov, 2003; Thorington, Hoffmann, 2005). Однако по Thorington, Hoffmann, 2005). However, некоторым признакам более сходен с some characters indicate its more similarity 160 Rodentia musicus, чем с pygmaeus s. str. (Кораблёв to musicus rather than to pygmaeus s. str. и др., 2010). Предгорная форма boehmi, (Korablev et al., 2010). Submontane form возможно, относится к полувиду musi­ boehmi may actually belong to the semispe- cus (Громов, Баранова, 1981). cies musicus (Gromov, Baranova, 1981). Ра с п р о с т р а н е н и е . Степи от Днепра до Di s t r i b u t i o n . Steppes from the Dnieper Волги. На север доходил до лесостепи, на to the Volga Rivers. In the N, reaching the юге — Приднепровье, Крым, Приазовье forest-steppe; in the S, the Dnieper Range, и от ниж. течения Дона до Каспийского the Crimea, the Azov Sea coast and from моря. В Предкавказье поднимается в the lower Don River to the Caspian Sea. горы не выше 400–500 м н.у.м. В России In Ciscaucasia, not higher than 400–500 на рубеже 1950-х–1960-х гг. северная m asl. In Russia, in 1950s–1960s the N граница шла от левого берега р. Деркул boundary ran from the left bank of the (приток Северского Донца) к среднему Derkul River (a tributary of the Seversky течению Дона (Мигулинская) (Груздев, Donets River) to the middle flow of the 1964), по правобережью р. Толучеевка Don River (Migulinskaya) (Grusdev, 1964), до г. Калач, далее на северо-восток до along right bank of the Tolucheevka River Волги (у г. Саратов); южная — от дель- to Kalach, and north-eastward to the Volga ты Дона по югу степей Предкавказья River (at Saratov); S boundary — from the (Сальские, Ногайские степи) и по зап. Don River delta through the S Ciscaucasus берегу Каспийского моря до Избербаша steppes (Salskaya, Nogaiskaya) and along (Бабенышев, 1956). С конца XX в. аре- W shore of the Caspian Sea to Izberbash ал и численность сокращаются, в ряде (Babenyshev, 1956). Since the end of 20th районов эти суслики полностью исчезли century, the range and abundance have (Ширанович, 1968; Ткаченко и др., 1992; been reducing, to complete disappear- Попов и др., 1995). ance in some regions (Shiranovich, 1968, Ри с к и с ч е з н о в е н и я . МСОП — не опре- Tkachenko et al, 1992; Popov et al., 1995). делён в принятой здесь трактовке полу- Ex t i n c t i o n r i s k . IUCN — not defined for вида; нуждается в уточнении, особенно the “semispecies” treatment accepted here; для России. needs clarification, especially for Russia.

Spermophilus (pygmaeus) musicus Menetries, 1832 Си н о н и м ы / Sy n o n y m s . typicus Satunin, 1908; magistri Heptner, 1948 (nom. nud., pro saturatus Ognev); saturatus Ognev, 1947 (nom. nud.). Кавказский (Горный) малый суслик Caucasian Little Ground Squirrel Си с т е м а т и к а . Чаще других форм ко­м­ Ta x o n o m y . Considered as a full species плекса «pygmaeus» рассматривается more frequently than other forms of the в ранге вида (Громов и др., 1965; Hof­ complex “pygmaeus” (Gromov et al., 1965; fmann et al., 1993; Громов, Ербаева, Hoffmann et al., 1993; Gromov, Erbaeva, 1995; Павлинов, Яхонтов и др., 1995; 1995; Pavlinov, Yakhontov et al., 1995; Павлинов, 2003; Thorington, Hoffmann, Pavlinov, 2003; Thorington, Hoffmann, Sciuridae 161

2005). По некоторым признакам более 2005). It is more similar in some charac- сходен с planicola, чем этот последний ters to planicola rather than the latter to с pygmaeus s. str. (Ермаков и др., 2006; pygmaeus s. str. (Ermakov et al., 2006; Никольский и др., 2007; Кораблёв и др., Nikolskiy et al., 2007; Korablev et al., 2010). 2010). Иногда сюда включают предгор- Submontane form boehmi Krassowsky is ную форму boehmi Krassowsky в каче- sometimes included here as a subspecies стве подвида (Громов, Баранова, 1981). (Gromov, Baranova, 1981). Ра с п р о с т р а н е н и е . Остепнённые, аль- Di s t r i b u t i o n . Steppe, alpine and subal- пийские и субальпийские луга (1000– pine meadows (1000–3200 m asl) on N 3200 м н.у.м.) на северном макроскло- macroslope of the Greater Caucasus from не Большого Кавказа от верховьев р. the upper Kuban River to Bezengi. Local Кубани до Безенги. Эндемик России. endemic of Russia. Ри с к и с ч е з н о в е н и я . МСОП — NT. Ex t i n c t i o n r i s k . IUCN — NT

Группа / Group «major»

Си с т е м а т и к а . Принятый здесь состав Ta x o n o m y . Content provided here was показан молекулярно-генетическими proven by various molecular genetic stud- данными (Harrison et al., 2003; Herron ies (Harrison et al., 2003; Herron et al., et al., 2004). Включает несколько «хо- 2004). Includes several “good” species роших» видов (вроде fulvus, major) и (like fulvus, major) and species com- видовых комплексов (вроде erythrogenys plexes (like erythrogenys s. lato). There s. lato). В фауне России 3 вида. are 3 species in the Russian fauna.

Spermophilus (gr. «major») fulvus Lichtenstein, 1823 Си н о н и м ы / Sy n o n y m s . concolor Fischer, 1829; giganteus Fischer, 1829; maximus Pallas, 1779 (nom. oblit.?); nanus Fischer, 1829; orlovi Ognev, 1937. Жёлтый суслик Yellow Ground Squirrel Си с т е м а т и к а . Ранее обычно рассма- Ta x o n o m y . Considered previously as tak- тривался как занимающий обособлен- ing an isolated position among species ное положение среди видов комплек- of the complex Spermophilus–Colobotis са Spermophilus–Colobotis (Громов и (Gromov et al., 1965; Pavlinov, Rossolimo, др., 1965; Павлинов, Россолимо, 1987), 1987), but most recent molecular genetic новейшие молекулярно-генетические data do not approve this and indicate its данные показывают близость к группе close relation to the group major–eryth­ major–erythrogenys (Harrison et al., 2003; rogenys (Harrison et al., 2003; Herron et Herron et al., 2004; Цвирка и др., 2006). al., 2004; Tsvirka et al., 2006). Recognized Выделяют 3–4 подвида, в фауне России are 3–4 subspecies, with orlovi or nomi- orlovi или номинативная форма fulvus notypical fulvus occurring in the Russian (Громов и др., 1965; Громов, Ербаева, fauna (Gromov et al., 1965; Gromov, 162 Rodentia

1995; Helgen et al., 2009). Erbaeva, 1995; Helgen et al., 2009). Предложение использовать название Suggestion to use maximus Pallas as the maximus в качестве действительного valid species name (Bobrinskiy et al., видового (Бобринский и др., 1965) не 1965) did not meet any approval. In or- поддержано. Для сохранения общепри­ der to conserve the species name fulvus нятого видового названия fulvus Lich­ Lichtenstein being now in common use, tenstein необходимы полномочия Меж­ powers of the International Commission дународной комиссии по зоологической on Zoological Nomenclature are needed номенклатуре для включения названия to include the name maximus Pallas into maximus Pallas в Официальный указа- the Official Index of Rejected and Invalid тель отвергнутых и недействительных Names in Zoology. видовых названий в зоологии. Di s t r i b u t i o n . The plain deserts and arid Ра с п р о с т р а н е н и е . Равнинные пусты- areas in steppes from the lower flow of the ни и опустыненные участки в степях Volga River and E coast of the Caspian от ниж. течения Волги и вост. побере- Sea to C Kazakhstan (Kurgaldzhin Lake). жья Каспия до Центр. Казахстана (оз. Westward to the Ili River. Southward to Кургальджин). На запад до р. Или. На NW Afghanistan. Isolates in NW Iran, юг до сев.-зап. Афганистана. Изоляты в and in upper reaches of the Kashgar River сев.-зап. Иране и в верх. р. Кашгар (Ки­ (China). In Russia: edges of the range west- тай). В России краевые части ареала: от ward from the Volga River to Kazakhstan Волги до границы с Казахстаном и от border and from the Caspian Sea northward Каспия до р. Большой Иргиз (во второй to the Big Irgiz River (in the second half of половине XX в. сев. граница ареала сме- the 20th century, N range boundary shifted щается к югу: Опарин, Опарина, 2005); southward: Oparin, Oparina, 2005); S and юг и юго-вост. Оренбургской обл. SE Orenburg region. Ри с к и с ч е з н о в е н и я . МСОП — LC. Ex t i n c t i o n r i s k . IUCN — LC.

Spermophilus (gr. «major») major Pallas, 1779 Си н о н и м ы / Sy n o n y m s . rufescens Keyserling et Blasius, 1840. Рыжеватый (Большой) суслик Russet Ground Squirrel Си с т е м а т и к а . В одной из молекулярно- Ta x o n o m y . Splitted into 2 groups allocated филогенетических схем распадается на to different clades in one of the molecular 2 группы, отнесённые к разным кладам: phylogenetic schemes, one of them being одна объединяется с S. pygmaeus, другая combined with S. pygmaeus while the other с S. erythrogenys (Harrison et al., 2003; with S. erythrogenys (Harrison et al., 2003; Herron et al., 2004); возможно, это отра- Herron et al., 2004), this may probably re- жает древнюю межвидовую гибридиза- flect the ancient interspecies hybridization. цию. Известны природные гибриды со Natural hybrids are known with all species всеми видами Spermophilus, с которыми of Spermophilus, with which this one co- контактирует данный вид — S. fulvus, occurs, — S. fulvus, S. erythrogenys, S. Sciuridae 163

S. erythrogenys, S. pygmaeus, S. suslicus pygmaeus, S. suslicus (Ermakov, Titov, (Ермаков, Титов, 2011). Выделяют 2–3 2011). Recognized are 2–3 subspecies, подвида, на территории России номи- nominotypical form major is distributed нативная форма major (Громов, Ербаева, on the Russian territory (Gromov, Erbaeva, 1995; Ермаков, Титов, 2011). 1995; Ermakov, Titov, 2011). Ра с п р о с т р а н е н и е . Преимущественно Di s t r i b u t i o n . Mainly lowland meadow равнинные луговые степи между Волгой steppes between the Volga and Ishim и Ишимом. В европ. части России от Rivers. In the European part of Russia, Волго-Вятского междуречья (56°40' from the Volga-Vyatka watershed (56°40' с.ш.) (Плесский, 1952), между Волгой и N) between the Volga River and the Ural Уралом, заходя на правый берег Волги в Mts, coming on the right bank of the Volga сев.-вост. части Приволжской возвышен- River in NE part of the Volga Upland (47° ности (47° в.д.) (Ермаков, Титов, 2000; E) (Ermakov, Titov, 2000; Kuzmin et al., Кузьмин и др., 2011). Уральский хребет 2011). Encircles the Ural Mts from the S, огибает с юга, спускаясь юж. границей в down by the S boundary to the watershed междуречье Уила и Эмбы до 47°30' с.ш. of the Wil and Emba Rivers to 47°30'N (Казахстан) (Толебаев, Залеский, 1969). (Kazakhstan) (Tolebaev, Zaleski, 1969). В Зауралье к сев. до Екатеринбурга, к In Transurals, northward of Ekaterinburg, вост.— до Ишима. Расселяется вдоль eastward of Ishim River. Settles along the Волги: на правобережье — на запад и Volga River: westward on the right bank на левобережье — на юг (Шилова и др., and southward on the left bank (Shilova et 2002; Опарин, Опарина, 2005; Кузьмин al, 2002; Oparin, Oparina, 2005; Kuzmin и др., 2011). et al, 2011). Ри с к и с ч е з н о в е н и я . МСОП — LC. Ex t i n c t i o n r i s k . IUCN — LC.

Spermophilus (надвид / superspecies) erythrogenys

Краснощёкие суслики Red-cheeked Ground Squirrels Си с т е м а т и к а . Наиболее близок к S. Ta x o n o m y . Most closely related to S. major (Herron et al., 2004; Цвирка и др., major (Herron et al., 2004; Tsvirka et al., 2006). Ранее рассматривался как ши- 2006). Considered previously as a wide- роко распространённый изменчивый spread and variable species (Gromov et вид (Громов и др., 1965; Corbet, 1978; al., 1965; Corbet, 1978; Hoffmann et al., Hoffmann et al., 1993; Громов, Ербаева, 1993; Gromov, Erbaeva, 1995; Pavlinov, 1995; Павлинов, Яхонтов и др., 1995; Yakhontov et al., 1995; Pavlinov, Ros­ Павлинов, Россолимо, 1998). В настоя- solimo, 1998). It is at present divided щее время его разделяют как минимум into at least 3 forms of the species/semi- на 3 формы видового/полувидового ра­ species rank (Korablev, Frisman et al., нга (Кораблёв, Фрисман и др., 2003; Ко­ 2003; Korablev, Tsvirka et al., 2003; Ts­ раблёв, Цвирка и др., 2003; Цвирка, 2005; virka, 2005; Tsvirka et al., 2006, 2010; Цвирка и др., 2006, 2010; Фрисман, 2008; Frisman, 2008; Ermakov et al., 2010). 164 Rodentia

Ермаков и др., 2010). В фауне Рос­сии по- Represented by semispecies erythrogenys лувид erythrogenys. in the Russian fauna. Ра с п р о с т р а н е н и е . Равнинные степи юга Di s t r i b u t i o n . Flat steppes in southern З. Сибири, вост. Казахстана и Синьцзяна; W Siberia, E Kazakhstan and Xinjiang; изолированно в вост. Монголии. isolated range in E Mongolia.

Spermophilus (gr. «major») (erythrogenys) erythrogenys Brandt, 1841 Си н о н и м ы / Sy n o n y m s . ungae Martino, 1923. Краснощёкий суслик Red-cheeked Ground Squirrel Си с т е м а т и к а . В современном узком Ta x o n o m y . Subspecies taxonomy for this понимании полувида его подвидовая semispecies in its current narrow treat- система не выяснена; в фауне России ment is not clarified. Nominotypical form номинативная форма erythrogenys. ery­throgenys occurs in Russia. Ра с п р о с т р а н е н и е . Сев. граница ареала Di s t r i b u t i o n . The N range boundary is лежит в России: от Ишима до право- in Russia: from the Ishim River to the бережья Оби (на отрезке Новосибирск right bank of the Ob’ River (on the line — Барнаул, изолированно в районе р. Novosibirsk — Barnaul, an isolated spot near Томь). На юг по левому берегу Оби через the Tom’ River). Southward along the left Змеиногорск в сев.-вост. Казахстан до bank of the Ob’ River through Zmeinogorsk Казахского нагорья. to the Kazakh uplands in NE Kazakhstan. Ри с к и с ч е з н о в е н и я . МСОП — LC. Ex t i n c t i o n r i s k . IUCN — LC.

Группа / Group «citellus» Си с т е м а т и к а . Обособленность, веро­ Ta x o n o m y . Distinctness, probable mono- ятный монофилетический статус и со- phyletic status and content are shown by став показаны разными молекулярно- various molecular genetic data (Harrison генетическими данными (Harrison et al., et al., 2003; Herron et al., 2004). Includes 2003; Herron et al., 2004). Включает 3–4 3–4 taxa of the species/semispecies rank, таксона ранга вида/полувида, 2–3 из них 2–3 of them are present in the Russian в фауне России (Павлинов, Россолимо, fauna (Pavlinov, Rossolimo, 1987, 1998; 1987, 1998; Фрисман, 2008). Frisman, 2008).

Spermophilus (gr. «citellus») dauricus Brandt, 1844 Даурский суслик Daurian Ground Squirrel Си с т е м а т и к а . Хорошо очерченный вид, Ta x o n o m y . Well defined species, a mem- входит в группу «citellus». Выделяют 3 ber of the group “citellus”. Recognized are подвида, на территории России номи- 3 subspecies, nominotypical form dauricus нативная форма dauricus (Громов и др., is on the Russian territory (Gromov et al., Sciuridae 165

1965; Громов, Ербаева, 1995). 1965; Gromov, Erbaeva, 1995). Ра с п р о с т р а н е н и е . Степи юго-вост. За­ Di s t r i b u t i o n . Steppes in SE Transbaika­lia байкалья (российская часть ареала), (Russian part of the range), E Mongolia, вост. Монголии, равнин сев.-вост. и сев. plains in NE and N China to the Huang Китая до р. Хуанхэ. He River. Ри с к и с ч е з н о в е н и я . МСОП — LC; Ex t i n c t i o n r i s k . IUCN — LC; Russia Россия — Приложение 3. — Appendix 3.

Spermophilus (надвид / superspecies) suslicus Крапчатые суслики Speckled Ground Squirrels Си с т е м а т и к а . Соответствует виду S. Ta x o n o m y . Corresponds to the species suslicus в его классическом широком S. suslicus in its classical wide understan­ понимании. В настоящее время рас- ding. Considered at present as a super- сматривается как надвид, включающий species including 2 semispecies, viz. S. 2 полувида: S. suslicus s. str. (в фауне suslicus s. str. (in the Russian fauna) and России) и S. odessanus Nordmann, 1840 S. odessanus Nordmann, 1840, from the из Украины (Загороднюк, Федорченко, Ukraine (Zagorodnyuk, Fe­dorchenko, 1995; Кораблёв, 1997; Загороднюк, 2002; 1995; Korablev, 1997; Zagorod­nyuk, 2002; Цвирка, 2005; Фрисман, 2008). Tsvirka, 2005; Frisman, 2008). Ра с п р о с т р а н е н и е . Степи Европ. рав- Di s t r i b u t i o n . Steppes of European plain нины от Люблинской возвышенности from Lublin Upland (E Poland) to the (вост. Польша) до ср. течения Волги middle flow of the Volga River (near (близ Казани). От дельты Дуная до Kazan). From the Danube Delta to the устья Днепра выходит к черномор- mouth of the Dnieper, goes along the скому побережью. Изолированно на Black Sea coast. Isolated spots on the Волынской возвышенности (сев.-зап. Volyn Upland (NW Ukraine) and on the Украина) и Белорусской гряде (зап. Belarussian Ridge (W Belarus). Contact Белоруссия). Зона контакта S. suslicus zone of S. suslicus and S. odessanus is и S. odessanus неясна, описана предпо- not clear, and the range boundary in this ложительно. zone is described presumably.

Spermophilus (gr. «citellus») (suslicus) suslicus Güldenstädt, 1770 Си н о н и м ы / Sy n o n y m s . guttatus Pallas, 1770; guttulatus Schinz, 1845 (pro guttatus Pallas); leucopictus Donndorff, 1792 (pro guttatus Pallas).

Крапчатый суслик Speckled Ground Squirrel Си с т е м а т и к а . Восточный полувид Ta x o n o m y . This is an eastern semispecies of в над­виде «suslicus» (Загороднюк, Фе­ the superspecies “suslicus” (Zagorodnyuk, дорченко, 1995; Кораблёв, 1997; Заго­ Fedorchenko, 1995; Korablev, 1997; Zagoro­ 166 Rodentia

роднюк, 2002; Цвирка, 2005; Фрис­ман, dnyuk, 2002; Tsvirka, 2005; Frisman, 2008), в таком объёме на его ареале 2008). Recognized are 2 subspecies with- выделяют 2 подвида: номинативный in its range such treated: nominotypical suslicus — юг ареала; guttatus — се- suslicus — S of the range; guttatus — N вер ареала (Громов и др., 1965; Громов, of the range (Gromov et al., 1965; Gromov, Ербаева, 1995; Helgen et al., 2009). Erbaeva, 1995; Helgen et al., 2009). Ра с п р о с т р а н е н и е . От степей Буго-Дне­ Di s t r i b u t i o n . From the steppes of Dniest­ стровского междуречья (предположи- er-Bug interfluve (presumably), rounding тельно), огибая с севера междуречье the N Bug-Dnieper interfluve, through the Днепра и Буга, через Среднерусскую Central Russian Upland, the Oka-Don Plain возвышенность, Окско-Донскую рав- and the Volga Upland to the Volga River. нину и Приволжскую возвышенность Presumably, an isolate in W Belorussia до Волги. Предположительно, изолят в (Novogrudok Hills, Kopylskaya Ridge). In зап. Белоруссии (Новогрудская возвы- Russia, the range border runs along the left шенность, Копылская гряда). В России bank of the Desna River to the right bank of граница идёт по левому берегу р. Десна the Oka River (from Kashira to Arzamas) к правобережью р. Оки (от Каширы до and along the left bank of the Volga River (S Арзамаса) и по левому берегу Волги (на of Kazan), near Kamyshin it turns eastward юг от Казани), у Камышина идёт на вост. across the Medveditsa and Hoper Rivers через Медведицу, Хопер и среднее тече- and the middle flow of the Don River to the ние Дона к левому берегу р. Северский left bank of the Seversky Donets River. The Донец. Ареал сильно фрагментирован, range is highly fragmented, many range многие участки на рубеже XX и XXI вв. parcels disappeared at the turn of the 20th исчезли (Титов, 2001, 2008). and 21st centuries (Titov, 2001, 2008). Ри с к и с ч е з н о в е н и я . МСОП — NT. Ex t i n c t i o n r i s k . IUCN — NT.

Род / Genus Marmota Blumenbach, 1779 Си н о н и м ы / Sy n o n y m s . Arctomys Schreber, 1779; Lagomys Storr, 1780 (pro Arctomys Schreber). Сурки Marmots Си с т е м а т и к а . Достаточно отчётли- Ta x o n o m y . Clearly outlined monophyl- во очерченный монофилетический etic taxon, the sole member of the tribe таксон, при узкой трактовке трибы Marmotini in latter’s most narrow treat- Marmotini — единственный её предста- ment (Gromov et al., 1965; Pavlinov, витель (Громов и др., 1965; Павлинов, 2003). Within-generic groupings were 2003). Внутриродовые группировки до not recognized until recently, at present недавнего времени не выделялись; в 2 clades are distinguished, Palaearctic настоящее время признаётся деление and Nearctic ones, though their bound- на 2 клады — палеарктическую и неар- aries are not quite clear cut (Steppan et ктическую, с не очень чётко очерчен- al., 1999; Брандлер, 2003а; Harrison et ными границами (Steppan et al., 1999; al., 2003; Herron et al., 2004; Brandler Sciuridae 167

Брандлер, 2003а; Harrison et al., 2003; et al., 2007; Brandler, Lyapunova, Herron et al., 2004; Брандлер и др., 2007; 2009; Brandler et al., 2010; Lyapunova, Brandler, Lyapunova, 2009; Брандлер и Brandler, 2011). They are ran­ked as sub- др., 2010; Lyapunova, Brandler, 2011), им genera (Steppan et al., 1999; Pavlinov, присвоен подродовой ранг (Steppan et 2003; Thorington, Hoffmann, 2005). al., 1999; Павлинов, 2003; Thorington, The genus includes 14–17 species, 5 of Hoffmann, 2005). Род включает 14–17 them from the Palaearctic clade are видов, в фауне России 5 видов пале- present in the Russian fauna. Pretty арктической клады. В пределах неё complicated hierarchy of phylogenetic выявлена довольно сложная иерархия groups was revealed within this clade филогенетических групп (см. далее). (see below). Ра с п р о с т р а н е н и е . Открытые ландшаф­ Di s t r i b u t i o n . Open landscapes of plains ты равнин и гор (до 4500 м н.у.м.) от бо­ and mountains (up to 4500 m asl) of the ре­альных до субтропических областей boreal to subtropical areas of Eurasia and Евра­зии и С. Америки: равнинные сте- N America: plain steppes; tundra-steppes, пи, тундро-степи, луга и степи в горах meadows and steppes in European moun- Ев­ропы (включая Альпы), юга Сибири, tains (including the Alps), S Siberia, C Ср. и Центр. Азии (включая Алтай, Па­ and Inner Asia (including Altai, Pamir, мир, Гималаи), С. Америки (включая Himalayas), N America (including the Скалистые горы, Сьерра-Невада), близ- Rocky Mountains and Sierra Nevada), кие к тундро-степям ландшафты сев.- the tundra-steppe-like landscapes of NE вост. Сибири и Аляски. Siberia and Alaska.

Подрод / Subgenus Marmota s. str.

Си с т е м а т и к а . Монофилетическая груп- Ta x o n o m y . Monophyletic group of the па палеарктических сурков, состав огра- Palaearctic marmots with 10–12 species, 5 ничен 10–12 видами, в фауне России 5 species being present in the Russian fauna видов (Steppan et al., 1999; Harrison et al., (Steppan et al., 1999; Harrison et al., 2003; 2003; Herron et al., 2004; Брандлер и др., Herron et al., 2004; Brandler et al., 2007, 2007, 2010). Уровень их различий неве- 2010). The level of their differences is not лик (Громов и др., 1965; Межжерин и др., high (Gromov et al., 1965; Mezhzherin et 1999), некоторые дифференцированы на al., 1999), some of them are differentiated уровне полувидов. Они группируются в as semispecies. They are grouped into 2 2 клады (Steppan et al., 1999; Брандлер и clades (Steppan et al., 1999; Brandler et др., 2007; Brandler, Lyapunova, 2009), со- al., 2007; Brandler, Lyapunova, 2009), став которых определён не очень чётко which composition is not clearly defined из-за разночтений базальной радиации due to different opinions on basal radiation подрода (Брандлер и др., 2010). of the subgenus (Brandler et al., 2010). Ра с п р о с т р а н е н и е . Евразийская часть Di s t r i b u t i o n . Eurasian part of the genus ареала рода. range. 168 Rodentia

Группа / Group «bobak»

Си с т е м а т и к а . Включает 2–3 вида/по- Ta x o n o m y . Includes 2–3 species/semi- лувида, монофилия поддерживается species, monophyly is supported by a рядом исследований (Steppan et al., 1999; number of researches (Steppan et al., Брандлер и др., 2007, 2010). 1999; Brandler et al., 2007, 2010).

Marmota (Marmota) (gr. «bobak») bobak Müller, 1776 Си н о н и м ы / Sy n o n y m s . baibak Pallas, 1811 (emend.); bobac Schreber, 1780 (emend.); kozlovi Fokanov, 1966. Байбак Bobak Marmot Си с т е м а т и к а . Выделяют 2–3 подви- Ta x o n o m y . Distinguished are 2–3 subspe- да, на территории России 1–2 подви- cies, 1–2 of them are present on the Russian да: номинативный bobak — европей- territory: bobak s. str. — European part of ская часть ареала; kozlovi — Заволжье the species range; kozlovi — Trans-Volga (Громов и др., 1965; Громов, Ербаева, Region (Gromov et al., 1965; Gromov, 1995; Брандлер, 2009). Erbaeva, 1995; Brandler, 2009). Ра с п р о с т р а н е н и е . Степи юго-вост. Ев­ро­ Di s t r i b u t i o n . Steppes of SE Europe: from пы от Еланецкой степи (Украина) через Elanetskaya Steppe (Ukraine) through the ср. Поволжье до юж. Урала, Оренбур­ middle Volga Region to the S Urals and жья и сев. Казахстана. В России от Рос­ Orenburg steppe and to N Kazakhstan. In товской обл. (преимущественно севернее Russia, from the Rostov region (mainly Дона) до оренбургских степей, отдель- N of the Don) to Orenburg steppe, some ные поселения до Иртыша. Ареал сильно settlements down to the Irtysh River. The фрагментирован, особенно в европ. части. range is highly fragmented, especially in Для его восстановления большое значение European part. Reintroduction was very имеет реинтродукция. important for restoration of the range. Ри с к и с ч е з н о в е н и я . МСОП — LC. Ex t i n c t i o n r i s k . IUCN — LC.

Marmota (надвид / superspecies) baibacina Серые сурки Gray Marmots Си с т е м а т и к а . Включает 2 формы, до Ta x o n o m y . Includes 2 forms consider­ed недавнего времени считавшиеся кон- as conspecific until most recently (Pa­ специфичными (Павлинов, 2003; Thori­ vlinov, 2003; Thorington, Hoffmann, ngton, Hoffmann, 2005); они обособле- 2005); they are differentiated at the level ны на уровне как минимум полувидов of at least semispecies (Brandler, 2003a,b; (Брандлер, 2003а,б; Брандлер и др., Brandler et al., 2007, 2008, 2010; Brandler, 2007, 2010; Brandler et al., 2008; Brandler, Lyapunova, 2009). Lyapunova, 2009). Di s t r i b u t i o n . Woodless parts of foot- Ра с п р о с т р а н е н и е . Безлесные участки hills and mountains of Central Asia, Sciuridae 169

предгорий и гор Ср. Азии, Казахстана Kazakhstan and S part of W Siberia, from и юга З. Сибири от лесостепного пояса forest-steppe to alpine meadows and alpine до альпийских лугов и высокогорных deserts (up to 4000 m asl). Tian Shan Mts пустынь (до 4000 м н.у.м.). Тянь-Шань and adjacent ranges, Dzungarian Alatau и прилежащие хребты, Джунгарский and from the Kazakh Upland through the Алатау и от Казахского мелкосопоч- Altai Mts; northward to the latitude of ника через Алтай; на север до широты Tomsk, eastward to the Bukhrey-Mureya Томска, на восток до р. Бухрей-Муреи в River in Tuva, southward down to the N Туве, на юг до сев. Монгольского Алтая. Mongolian Altai Mts.

Marmota (Marmota) (baibacina) baibacina Kastschenko, 1889 Си н о н и м ы / Sy n o n y m s . ognevi Skalon, 1950. Серый сурок Gray Marmot Си с т е м а т и к а . Ранее сюда включали Ta x o n o m y . Form kastschenkoi was previ- форму kastschenkoi. В принятой ны- ously included here. As it is now under- не трактовке делится на 3–4 подвида stood, it is divided into 3–4 subspecies (Громов и др., 1965; Громов, Ербаева, (Gromov et al., 1965; Gromov, Erbaeva, 1995; Tapaненко, 2010), на территории 1995; Taranenko, 2010), on the territory России: baibacina s. str.— вост. Алтай; of Russia they are: baibacina s. str. — E ognevi — зап. Алтай. Altai; ognevi — W Altai. Ра с п р о с т р а н е н и е . От предгорных лесо- Di s t r i b u t i o n . From foothill forest-steppes степей до высокогорий (до 4000 м н.у.м.). to high mountains (up to 4000 m asl). Two Два крупных изолированных участка large isolated range parts: Tian Shan part ареала: тяньшанский — Заилийский и includes Zailiyskii and Kyrgyz Alatau Mts, Киргизский Алатау, Центр. Тянь-Шань, Central Tian Shan Mts, Dzungarian Alatau Джунгарский Алатау; казахско-алтай­ Mts; Kazakh-Altai part from the Kazakh ский — от Казахского мелкосопочника Upland around Zaisan Lake, Tarbagatay вокруг Зайсана, Тарбагатай, Калбинский and Kalbinsky Altai Ranges, through Altai Алтай, через Алтай до его сев. отрогов Mts to its N spurs in the N, eastward to the на севере, на восток до р. Бухрей-Муреи Buhrey-Mureya River in Tuva and south- в Туве, на юг по северу Монгольского ward along the N Mongolian Altai Mts. In Алтая. В России Алтай и Тува. Russia: Altai and Tuva. Ри с к и с ч е з н о в е н и я . МСОП — LC. Ex t i n c t i o n r i s k . IUCN — LC.

Marmota (Marmota) (baibacina) kastschenkoi Stroganov et Yudin, 1956 Сурок Кащенко Kastschenko’s Marmot Си с т е м а т и к а . Ранее рассматривался в Ta x o n o m y . Considered previously with- 170 Rodentia

составе M. baibacina, принятый здесь in M. baibacina; the status adopted here статус обоснован разными категориями is substantiated by various kinds of data данных (Брандлер, 2003а,б; Галкина, (Brandler, 2003a,b; Galkina, Epifantseva et Епифанцева и др., 2005; Галкина, Таране­ al., 2005; Galkina, Taranenko et al., 2005; нко и др., 2005; Брандлер и др., 2007, Brandler et al., 2007, 2008, 2010; Brandler, 2010; Brandler et al., 2008; Brandler, Lya­ Lyapunova, 2009). Monotypical. punova, 2009). Монотипичен. Di s t r i b u t i o n . Forest-steppe slopes of Ра с п р о с т р а н е н и е . Лесостепные склоны ravines and valleys in spurs of the Salair логов и долин в отрогах Салаирского and Kolyvan-Tomsk Uplands (northward кряжа и Колывань-Томской возвышен- of the latitude of Tomsk, southward of ности (к сев. до широты Томска, на юг до the latitude of Biysk), mainly in the ba- широты Бийска), в основном в бассейне sin of the Inya River. The range is highly р. Иня. Ареал сильно фрагментирован. fragmented. Small-range endemic of Узкоареальный эндемик России. Russia.

Ри с к и с ч е з н о в е н и я . МСОП — не оп­ Ex t i n c t i o n r i s k . IUCN — not defined ределён для принятого здесь стату­са for the semispecies interpretation acce­ полувида. Численность и ареал сокра- pted herewith. Both its abundance and щаются (Гагина, Скалон, 1996; Моск­ range are declining (Gagina, Skalon, витина, 2002). 1996; Moskvitina, 2002).

Группа / Group «sibirica»

Си с т е м а т и к а . Включает 2 вида (Steppan Ta x o n o m y . Includes 2 species (Steppan et al., 1999; Брандлер и др., 2007), моно- et al., 1999; Brandler et al., 2007), but филия признаётся не всеми исследова- monophyly is acknowledged by not all телями (Брандлер и др., 2010). researchers (Brandler et al., 2010).

Marmota (Marmota) (gr. «sibirica») sibirica Radde, 1862 Си н о н и м ы / Sy n o n y m s . [caliginosus Bannikov et Scalon, 1940]; dahurica Dybowski, 1922 (nom. nud.).

Монгольский сурок (Тарбаган) Tarbagan Marmot

Си с т е м а т и к а . Различают 2 подвида, Ta x o n o m y . Recognized are 2 subspecies; на территории России номинативная nominotypical form sibirica is found форма sibirica; возможно в Туве форма on the territory of Russia; mongolian caliginosus (Громов, Ербаева, 1995). form caliginosus possibly lives in Tuva (Gromov, Erbaeva, 1995). Ра с п р о с т р а н е н и е . Предгорные и горные (до 3800 м н.у.м.) степи и альпийские Di s t r i b u t i o n . Foothill and mountain Sciuridae 171

луга центр. и вост. Монголии и приле- (up to 3800 m asl) steppes and alpine жащих территорий. Проникает в Россию meadows of C and E Mongolia and ad- 4 участками: в Туву (к югу от Енисея и jacent territories. Extends into Russia Малого Енисея), в юж. Предбайкалье with 4 outskirts: Tuva (S of the Yenisei (к северу от оз. Хубсугул), в юго-зап. and Kaa Khem Rivers), S Cisbaika­lia (N Забайкалье (При­селенгинский участок) of Khövsgöl Lake), SW Transbaikalia и в юго-вост. Забайкалье. (Selenga area), SE Transbaikalia.

Ри с к и с ч е з н о в е н и я . МСОП — EN; Рос­ Ex t i n c t i o n r i s k . IUCN — EN; Russia сия — категория 1. — category 1.

Marmota (Marmota) (gr. «sibirica») camtschatica Pallas, 1811 Си н о н и м ы / Sy n o n y m s . bungei Kastschenko, 1901; cliftoni Thomas, 1902; doppelmaeri auct. (laps. calami); doppelmayri Birula, 1922.

Камчатский (Чёрношапочный) сурок Kamchatka (Black-capped) Marmot

Си с т е м а т и к а . Выделяют 3 чётко обо- Ta x o n o m y . Discriminated are 3 clearly собленных подвида (Громов и др., 1965; defined subspecies (Gromov et al., 1965; Кривошеев, 1984; Громов, Ербаева, 1995): Krivosheev, 1984; Gromov, Erbaeva, номинативный camtschatica — Камчат­ 1995): nominotypical camtschatica — ка; bungei —Якутия, сев. Приамурье; Kamchatka; bungei — Yakutia, N Amur doppelmayri — сев. Забайкалье. Предпо­ Region; doppelmayri — N Transbaikalia. ложение об их дифференциации на уров- Suggestion about their differentiation at не полувидов (Боескоров и др., 1999) не semispecies level (Boeskorov et al., 1999) подтверждено (Брандлер и др., 2010). is not confirmed (Brandler et al., 2010).

Ра с п р о с т р а н е н и е . Сухие тундры и Di s t r i b u t i o n . Dry tundras and meadows луга в горах (до 1900 м н.у.м.) вост. in the mountains (up to 1900 m asl) of E Сиби­ри. Ареал сильно фрагментиро- Siberia. The range is highly fragmented. ван. Мно­жество изолированных пятен A lot of isolated spots form 3 large range образуют 3 крупных участка: северо- parts: N Transbaikalia from Baikal Lake забайкальский от Байкала до верхо- to the upper Aldan River; Yakutia between вий Алдана; якутский — междуречье the Lena and the Kolyma Rivers, from the Лены и Колымы от моря Лаптевых до Laptev Sea to the Sea of Okhotsk, south- Охотского, на юг до верховий Маи; ward to headwaters of the Maya River; камчатский — Камчатка и Корякское Kamchatka and the Koryak Upland. Ende­ нагорье. Эндемик России. mic of Russia.

Ри с к и с ч е з н о в е н и я . МСОП — LC; Рос­ Ex t i n c t i o n r i s k . IUCN — LC; Russia сия — категория 4 (doppelmayri). — category 4 (doppelmayri). 172 Rodentia

Инфраотряд / Infraorder Glirimorpha Thaler, 1966

Сонеобразные Glirimorphs Си с т е м а т и к а . Чётко очерченная группа Ta x o n o m y . Clearly defined group of high высокого ранга, близкая к базальной rank close to basal radiation of rodents радиации грызунов (Hartenberger, 1985; (Hartenberger, 1985; Mckenna, Bell, McKenna, Bell, 1997). Основные версии 1997). There are three principal versions о филогенетических связях и положе- of its phylogenetic relationships and posi- нии в системе Rodentia, разработанные tion among Rodentia elaborated by tradi- в традиционных «морфологических» tional “morphological” classifications: it классификациях, сводятся к трём: от- is either a separate suborder, or infraorder дельный подотряд, инфраотряд в со- within Myomorpha, or infraorder within ставе Myomorpha, инфраотряд в составе Sciuromorpha (for review, see Rossolimo Sciuromorpha (обзор см.: Россолимо и др., et al., 2001; Carleton, Musser, 2005). The 2001; Carleton, Musser, 2005). Последнюю latter version is supported by both mor- из них поддерживают морфологические phological and molecular genetic data и молекулярно-генетические данные (Wahlert et al., 1993; Yakhontov, Potapo­ (Яхонтов, Потапова, 1993; Wahlert et va, 1993; Nedbal et al., 1996; Kramerov, al., 1993; Nedbal et al., 1996; Крамеров, 1999; Kramerov et al., 1999; Adkins 2001; 1999; Kramerov et al., 1999; Adkins 2001; DeBry, Sagel, 2001; Huchon et al., 2002; DeBry, Sagel, 2001; Huchon et al., 2002; Montgelard et al., 2002; Bla­nga-Kanfi Montgelard et al., 2002; Blanga-Kanfi et al., et al., 2009; Norris, 2009; Churakov et 2009; Norris, 2009; Churakov et al., 2010); al., 2010). Respectively, this version is эта версия принята здесь. В инфраотря- followed here. The infraorder includes де 1 семейство. 1 family.

Семейство / Family Gliridae Thomas, 1897 (1819) Си н о н и м ы / Sy n o n y m s . Dryomyinae Bruijn, 1967; Glirini Muirhead ,1819 (part.); Leithiidae Lydek­ ker, 1895; Muscardinidae Palmer, 1899; Myosidae Gray, 1821; Myoxina Gray, 1825 (emend.). Соневые Dormice Си с т е м а т и к а . С очень высокой вероят- Ta x o n o m y . Most probably a monophyl- ностью монофилетическая группа, что etic group, the point being supported by поддерживается многими морфологиче- many morphological and molecular genetic скими и молекулярно-генетическими data (for review, see Rossolimo et al., данными (обзор см. Россолимо и др., 2001; Holden, 2005), only paleontologists 2001; Holden, 2005); против этого лишь once opposed to this view (Vianey-Liaud, однажды высказались палеонтологи Jaeger, 1996). Includes up to 45 genera (Vianey-Liaud, Jaeger, 1996). Включает (highest diversity registered in Miocene), до 45 родов (наибольшее таксономи- 9 of them are Recent (Holden, 1993, ческое разнообразие в миоцене), из них 2005; Daams, Bruijn, 1995; McKenna, Gliridae 173

9 современных (Holden, 1993, 2005; Bell, 1997; Rossolimo et al., 2001). The Daams, Bruijn, 1995; McKenna, Bell, 1997; Recent genera are significantly detached Россолимо и др., 2001). Современные from each other, therefore intergeneric роды по большей части существенно relationships within family are weakly обособлены, поэтому надродовые связи grounded: recognized are 4 to 7 subfami- в семействе разработаны слабо: выде- lies (nearly all are Recent), their contents ляется от 4 до 7 подсемейств (почти все are treated contradictorily (Klingener, современные), их состав существенно 1984; Holden, 1993, 2005; Wahlert et варьирует (Klingener, 1984; Holden, 1993, al., 1993; Hartenberger, 1994; Daams, 2005; Wahlert et al., 1993; Hartenberger, Bruijn, 1995; Storch, 1995; Rossolimo et 1994; Daams, Bruijn, 1995; Storch, 1995; al., 2001; Montgelard et al., 2003). Here, Россолимо и др., 2001; Montgelard et al., 2 subfamilies and 4 genera are recognized 2003). В фауне России здесь выделены 2 in the Russian fauna. подсемейства и 4 рода. Two valid family names were concur- До недавнего времени конкурировали ring until recent times, Myoxidae Gray и два названия семейства: Myoxidae Gray и Gliridae Thomas (for details, see Pavlinov, Gliridae Thomas (детали см. в: Павлинов, Rossolimo, 1987; Rossolimo et al., 2001; Россолимо, 1987; Россолимо и др., 2001; Holden, 2005). The latter was adopted in Holden, 2005). Принятие второго в по- the most recent reviews (Pavlinov, 2003; следних сводках (Павлинов, 2003; Holden, Holden, 2005) because of fixation of the 2005) обусловлено фиксацией родового generic name Glis Brisson as an avail- названия Glis Brisson в качестве пригод- able one by powers of the International ного полномочиями Международной ко- Commission on Zoological Nomenclature миссии по зоологической номенклатуре (Opinion 1894). (Opinion 1894). Di s t r i b u t i o n . Moderate, subtropical, Ра с п р о с т р а н е н и е . Умеренные, субтро- and tropical forested and open regions пические, тропические регионы в Европе, in Europe, Africa (Me­diterranean and Африке (Средиземноморье и к югу от Sub-Saharan, incl. the African Horn), Сахары, вкл. Африканский рог), Передн. SW Asia (Asia Minor, Lev­ant, throughout Азия (Малая Азия, Левант, всё Иранское in the Iranian Plateau), mountains of C нагорье), горы Ср. Азии от Тянь Шаня и Asia from the Tian Shan and Tarbagatai Тарбагатая до юж. Монгольского Алтая; to the S Mongolian Altai Mts; Pamir and Памир, Гиндукуш. Изоляты в Центр. (Сы­ Hindu Kush Mts; isolates in Inner Asia чуань) Азии и Японии. (Sichuan) and in Japan. Ри с к и и с ч е з н о в е н и я . МСОП: NT — 1 Ex t i n c t i o n r i s k s . IUCN: NT — 1 spe- вид, LC — 3 вида. cies, LC — 3 species.

Подсемейство / Subfamily Glirinae s. str.

Си с т е м а т и к а . Принятый здесь состав Ta x o n o m y . The content adopted here is обоснован морфологически (Wahlert et grounded morphologically (Wahlert et al., 174 Rodentia al., 1993; Daams, Bruijn, 1995; Россолимо 1993; Daams, Bruijn, 1995; Rossolimo и др., 2001); возможно, парафилетиче- et al., 2001), but paraphyly cannot be ex- ская группа. В принятой здесь системе cluded. As it is understood here, the sub- включает 2 трибы, 2 рода (Россолимо и family includes 2 tribes with 2 genera др., 2001; Павлинов, 2003); в некоторых (Rossolimo et al., 2001; Pavlinov, 2003); классификациях сюда относят Glirulus genus Glirulus Thomas, 1905 from Japan Thomas, 1905 из Японии (Wahlert et al., is sometimes allocated here (Wahlert et al., 1993; Storch, 1995; Holden, 2005). 1993; Storch, 1995; Holden, 2005).

Триба / Tribe Glirini s. str.

Си с т е м а т и к а . Вероятно, монотипи- Ta x o n o m y . Most probably a monoty­ ческий таксон (Россолимо и др., 2001; pical taxon (Rossolimo et al., 2001; Pa­ Пав­линов, 2003). vlinov, 2003).

Род / Genus Glis Brisson, 1762 Си н о н и м ы / Sy n o n y m s . Elius Schulze, 1900 (part.); Myoxus Zimmermann, 1780.

Полчки Fat (Edible) Dormice

Си с т е м а т и к а . Монотипический род, Ta x o n o m y . Monotypical genus belong- вероятно относящийся к базальной ра­ ing probably to basal radiation of the диации семейства (Россолимо и др., family (Rossolimo et al., 2001); placed 2001); иногда сближается с Glirulus sometimes close to Glirulus Thomas, Thomas, 1905 из Японии (Wahlert et al., 1905 from Ja­pan Isls (Wahlert et al., 1993; Storch, 1995; Holden, 2005). 1993; Storch, 1995; Holden, 2005). До недавнего времени в литературе Two valid generic names concurred until конкурировали два действительных recent times, Myoxus Zimmermann and названия рода: Myoxus Zimmermann Glis Brisson (for details, see Rossolimo и Glis Brisson (обзор см.: Россолимо и et al., 2001; Holden, 2005). The latter др., 2001; Holden, 2005). Принятое здесь was fixed as available and valid one by название фиксировано в качестве при- the International Commission on Zo­ годного Международной комиссией по ological Nomenclature (Opinion 1894; зоологической номенклатуре (Opinion Pavlinov, 2003; Holden, 2005). 1894; Павлинов, 2003; Holden, 2005). Di s t r i b u t i o n . Рlain and mountain bro­ Ра с п р о с т р а н е н и е . Равнинные и горные ad-leaved forests of Europe, at the S широколиственные леса Европы, на юге through the mountain belt from the N of по горному поясу от севера Малой Азии Asia Minor to the Kopetdag Mts, includ- до Копетдага, вкл. Закавкащье и Кавказ. ing Transcaucasia and the Caucasus Mts. Интродуцирован в Англии. Introduced to England. Gliridae 175

Glis glis Linnaeus, 1766 Си н о н и м ы / Sy n o n y m s . martino Grekova, 1972 (non martinoi Mirič, 1960); [orientalis Nehring, 1903]; tshetshenicus Satunin, 1920. Полчок Fat (Edible) Dormouse Си с т е м а т и к а . Единственный предста- Ta x o n o m y . The only member of the genus. витель рода. Подвидовая систематика Subspecies taxonomy is not adequately на современном уровне не изучена, для studied on the basis of recent approaches, территории России указывают форму form orientalis was recorded for the terri- orientalis (Громов, Ербаева, 1995). tory of Russia (Gromov, Erbaeva, 1995). Ра с п р о с т р а н е н и е . Как указано для Di s t r i b u t i o n . As for the genus. In Russia: рода. В России — Сев. Кавказ; бассейн Caucasus; basin of the upper tributaries верхних притоков Днепра (Сож, Ипуть, of the Dnieper River (Sozh, Iput’, Desna Десна); фрагменты ареала в долине Оки, Rivers); isolates in the valley of the Oka в ср. Поволжье, в районе Цимлянского River, in the Middle Volga Region, near водохранилища и Приазовья. Tsymlyansk reservoir and Azov Region. Ри с к и с ч е з н о в е н и я . МСОП — LC. Ex t i n c t i o n r i s k . IUCN — LC.

Триба / Tribe Muscardinini Palmer, 1899

Си с т е м а т и к а . Входит в состав Glirinae Ta x o n o m y . Member of Glirinae s. str. (Wa­ s. str. (Wahlert et al., 1993; Daams, Bruijn, hlert et al., 1993; Daams, Bruijn, 1995; 1995; Storch, 1995; Россолимо и др., 2001; Storch, 1995; Rossolimo et al., 2001; ad- принято здесь) или Leithiinae (Montgelard opted here) or of Leithiinae (Montgelard et et al., 2003; Holden, 2005). В принятой al., 2003; Holden, 2005). Includes 1 genus здесь классификации включает 1 род. in the classification followed here.

Род / Genus Muscardinus Каuр, 1829

Орешниковые сони Hazel Dormice Си с т е м а т и к а . Чётко очерченный род с Ta x o n o m y . Well defined genus with not не вполне ясными филогенетическими clearly understood phylogenetic relation- связями и таксономическим положением ships and taxonomic position (Rossolimo (Россолимо и др., 2001). Монотипичен. et al., 2001). Includes 1 species. Ра с п р о с т р а н е н и е . Преимущественно Di s t r i b u t i o n . Mainly broad-leaved lowland широколиственные равнинные (в горах до (in the mountains up to 2000 m asl) for- 2000 м н.у.м.) леса Европы и сев. Малой ests in Europe and N Asia Minor: from Азии: от юга Британских о-вов до ср. the S of the British Isles to the Middle Volga Поволжья, на север до юга Скандинавии, Region, northwards to S Scandinavia, на юг до Апеннин и Балканского п-ова; southwards to the Apennines and the о-ва Корфу, Сицилия. Balkan Peninsula; Corfu and Sicily Isls. 176 Rodentia

Muscardinus avellanarius Linnaeus, 1758

Орешниковая соня Hazel Dormouse Си с т е м а т и к а . Единственный вид рода. Ta x o n o m y . The only member of its Подвидовая систематика не изучена, вид own genus. Subspecies taxonomy is not вероятно монотипичен (Графодатский, studied, the species is probably monotypi- Фокин, 1993). cal (Grafodatsky, Fokin, 1993). Ра с п р о с т р а н е н и е . Как указано для ро- Di s t r i b u t i o n . As indicated for the genus. да. В России: от границы с Белоруссией In Russia: from the border with Belorussia и сев. Украиной через верх. Волгу (Мос­ and N Ukraine through the upper Volga ковская, Владимирская и Ивановская River (Moscow, Vladimir and Ivanovo обл.) до ср. Поволжья. regions) to the Middle Volga Region. Ри с к и с ч е з н о в е н и я . МСОП — LC. Ex t i n c t i o n r i s k . IUCN — LC.

Подсемейство / Subfamily Leithiinae Lydekker, 1895

Си с т е м а т и к а . Одно из наиболее слож- Ta x o n o m y . One of the most intrica­ ных подсемейств соневых: в наибо- te among glirid subfamilies; if most лее узком варианте включает 2–3 ро- narro­wly treated, includes 2–3 genera да номинативной трибы (Storch, 1995; of nominotypical tribe (Storch, 1995; Россолимо и др., 2001; Павлинов, 2003; Rossolimo et al., 2001; Pavlinov, 2003; принято здесь); в более широких трак- adopted here); if more widely treated, товках сюда относят также Muscardinus may include also the genus Muscardinus (Montgelard et al., 2003; Nunome et al., (Montgelard et al., 2003; Nunome et al., 2007), африканских Graphiurus Smuts, 2007), African Graphiurus Smuts, 1832 1832 (Daams, Bruijn, 1995), а также ази- (Daams, Bruijn, 1995), and also Asian атских пустынных сонь Seleviniinae desert dormice Seleviniinae Bazhanov Bazhanov et Beloslyudov, 1939 в ранге et Beloslyudov, 1939 as a tribe (Holden, трибы (Holden, 2005). В фауне России 2005). There are 2 genera in the Russian 2 рода. fauna.

Род / Genus Eliomys Wagner, 1843 Си н о н и м ы / Sy n o n y m s . Bifa Lataste, 1885. Садовые сони Garden Dormice Си с т е м а т и к а . Наиболее близок к роду Ta x o n o m y . Most close to the genus Dryo­ Dryomys. Включает 2–3 близких вида mys. Includes 2–3 close species (Rossolimo (Россолимо и др., 2001; Павлинов, 2003), et al., 2001; Holden, 2005; Pavlinov, 2003), в фауне России 1 вид. 1 species in the Russian fauna. Ра с п р о с т р а н е н и е . Европа от Пиреней­ Di s t r i b u t i o n . Europe from the Iberian ского п-ва до её центр. частей и изоли- Peninsula to its C parts and by range Gliridae 177

рованными фрагментами до юж. Урала; fragments eastwards to the S Ural Mts; также фрагментами Левант, сев. и сев.- also by range fragments through Levant, зап. окраины Африки. N and NW margins of Africa.

Eliomys quercinus Linnaeus, 1766 Си н о н и м ы / Sy n o n y m s . superans Ognev et Stroganov, 1936. Садовая соня Garden Dormouse Си с т е м а т и к а . Единственный предста- Ta x o n o m y . The only representative of the витель рода в фауне России. В широкой genus in the Russian fauna. Unites all spe- трактовке сюда относят все виды рода cies of the genus in its most widened treat- (Corbet, 1978). Подвидовая систематика ment (Corbet, 1978). Subspecies taxonomy не изучена, на территории России пред- is not studied, the form superans occurs on ставлен формой superans (Графодатский, the territory of Russia (Grafodatsky, Fokin, Фокин, 1993; Громов, Ербаева, 1995). 1993; Gromov, Erbaeva, 1995). Ра с п р о с т р а н е н и е . Равнинные и сред- Di s t r i b u t i o n . Lowland and middle-lev- негорные (до 2500 м н.у.м.) широколи- el (up to 2500 m asl) broad-leaved and ственные и хвойно-широколиственные pine-broad-leaved forests in Europe, is- леса Европы, оcтрова Средиземного lands of the Mediterranean Sea. The range моря. Ареал сильно фрагментиро- is highly fragmented. Its main parts: W ван. Его основные участки: западно- Mediterranean (from the Iberian Peninsula средиземноморский (от Пиренейского to the Italian Peninsula in the E and to C п-ова до Апеннинского на востоке и до parts of Germany in the N) and Baltic (the центр. частей Германии на севере) и band around the Gulf of Finland and the Прибалтийский (полоса вокруг Финско­ “tongue” down to center of the European го залива с «языком» в центр европ. part of Russia). In Russia, from the Gulf части России). В России: от Финского of Finland to S neighborhoods of Rybinsk залива до юж. окрестностей Рыбинского Reservoir, the range fragments through- водохранилища, фрагменты ареала по out the Middle Volga Region (Kostroma ср. Волге (Костромская и Нижегородс­ and Nizhny Novgorod regions, Chuvashia, кая области, Чувашия, Татарстан), на Tatarstan), in the S Ural Mts, in the basin юж. Урале, в бассейне верх. Днепра. of the upper Dnieper River. Ри с к и с ч е з н о в е н и я . МСОП — NT. Ex t i n c t i o n r i s k . IUCN — NT.

Род / Genus Dryomys Thomas, 1906 Си н о н и м ы / Sy n o n y m s . Dyromys Thomas, 1906 (emend.). Лесные сони Forest Dormice Си с т е м а т и к а . Наиболее близок к роду Ta x o n o m y . Most close to Eliomys; so­me Eliomys; предполагается родство с ти- relationship to the Tibetan Chaetocauda бетскими сонями Chaetocauda Wang, Wang, 1985 is supposed (Holden, 1993). 178 Rodentia

1985 (Holden, 1993). Включает 3 вида Includes 3 species (Rossolimo et al., 2001; (Россолимо и др., 2001; Павлинов, 2003; Holden, 2005; Pavlinov, 2003), 1 species Holden, 2005), в фауне России 1 вид. in the Russian fauna. Ра с п р о с т р а н е н и е . Лиственные леса Di s t r i b u t i o n . Deciduous forests and и кустарники центр. и вост. Европы, к bushland in C and E Europe, eastward by востоку по поясу гор Передн. и Ср. Азии mountain belt of W and C Asia through через сев. Синьцзян до Монгольского N Xinjiang to the Mongolian Altai Mts. Алтая. Изолированно в Белуджистане. Isolated in Baluchistan.

Dryomys nitedula Pallas, 1778 Си н о н и м ы / Sy n o n y m s . caucasicus Ognev et Turov, 1935; dagesianicus Ognev et Turov, 1935; dryas Schreber, 1782; obolenskii Ognev, 1923; ognevi Heptner et Formosov, 1928; tanaiticus Ognev et Turov, 1935. Лесная соня Forest Dormouse Си с т е м а т и к а . Единственный предста- Ta x o n o m y . The only representative of the витель рода в фауне России. Подвидовая genus in the Russian fauna. Subspecies систематика на современном уровне taxonomy is not adequately studied on не изучена; вероятно, дифференциа- the basis of modern approaches; within- ция может быть довольно значительной species variation may be rather significant (Filippucci et al., 1995). Для территории (Filippucci et al., 1995). There are 2 sub- России указывают 2 подвидовые груп- species groups indicated for the territory пы: номинативную nitedula — центр of Russia: nominotypical nitedula — С европ. части; tanaiticus — Предкавказье European part; tanaiticus — Ciscaucasia (Громов, Ербаева, 1995). (Gromov, Erbaeva, 1995). Ра с п р о с т р а н е н и е . В основном как ука- Di s t r i b u t i o n . Basically, as indicated for the зано для рода (исключая Белуджистан). genus (except for Baluchistan). In Russia, В России: Предкавказье и Кавказ и не- Ciscaucasia and the Caucasus Mts; several сколькими изолированными участками fragments along tributaries of the Dnieper по притокам Днепра (Десна, Ворскла), в River (Desna, Vorskla Rivers), in lower and ниж. и ср. течении Дона и его притоков, middle reaches of the Don River and its ср. Поволжье. tributaries, in the Middle Volga Region. Ри с к и с ч е з н о в е н и я . МСОП — LC. Ex t i n c t i o n r i s k . IUCN — LC.

Подотряд / Suborder Castorimorpha Wood, 1955

Боброобразные Castorimorphs Си с т е м а т и к а . Относится к базальной Ta x o n o m y . Belongs to basal radiation радиации грызунов, положение в систе- of the rodents, position within the order ме отряда неясно: в разных классифика- is not clear. In different classification it Castoridae 179

циях относят к Sciuromorpha (Carleton, is allocated either to the Sciuromorpha 1984; McKenna, Bell, 1997; DeBry, Sagel, (Carleton, 1984; McKenna, Bell, 1997; 2001), или к Myomorpha (Huchon et al., DeBry, Sagel, 2001) or to the Myomorpha 2002; Farwick et al., 2006; Churakov et (Huchon et al., 2002; Farwick et al., 2006; al., 2010), или выделяется в самостоя- Churakov et al., 2010), or distinguished as тельный подотряд (Громов, Баранова, a separate suborder (Gromov, Baranova, 1981; Adkins et al., 2001; Павлинов, 2003; 1981; Adkins et al., 2001; Pavlinov, 2003; Carleton, Musser, 2005; Вениаминова и Carleton, Musser, 2005; Veniaminova et др., 2007; принято здесь). По некоторым al., 2007; adopted here). Placed close to генетическим данным сближается с the Geomorpha from New World ac- Geomorpha из Нового Света (Huchon et cording to some molecular genetic data al., 2002; Montgelard et al., 2002; Adkins (Huchon et al., 2002; Montgelard et al., et al., 2003; Farwick et al., 2006; Norris, 2002; Adkins et al., 2003; Farwick et al., 2009). Включает 1 семейство. 2006; Norris, 2009). Includes 1 family.

Семейство / Family Castoridae Hemprich, 1820

Бобровые Beavers Си с т е м а т и к а . Занимает обособленное Ta x o n o m y . Takes isolated position in the положение в системе грызунов, един- rodent taxonomic system; the only member ственный представитель подотряда/ of the suborder/infraorder Castorimorpha, инфраотряда Castorimorpha, сближается placed close to Geomorpha from New с Geomorpha из Нового Света (см. выше). World based on some molecular genetic Включает около 20 ископаемых родов, data (see above the account of subor- которые группируются в 4 подсемей- der). Includes about 20 extinct genera ства; 1 современный род (McKenna, Bell, grouped in 4 subfamilies; 1 extant genus 1997; Korth, 2002). (McKenna, Bell, 1997; Korth, 2002). Ра с п р о с т р а н е н и е . Пресноводные систе- Di s t r i b u t i o n . Freshwater systems in the мы в лесах Евразии и С. Америки. forest zones of Eurasia and N America. Ри с к и и с ч е з н о в е н и я . МСОП: LC — 2 Ex t i n c t i o n r i s k s . IUCN: LC — 2 spe- вида; Россия: категория 1 — 2 подвида. cies; Russia: category 1 — 2 subspecies.

Род / Genus Castor Linnaeus, 1758 Си н о н и м ы / Sy n o n y m s . Fiber Dumeril, 1806.

Бобры Beavers Си с т е м а т и к а . Единственный совре­ Ta x o n o m y . The only Recent member of менный представитель семейства Casto­ the family Castoridae. Includes 2 close- ridae. Включает 2 близких вида, оба в ly related species, both present in the фауне России (1 из них чужеродный). Russian fauna (1 of them is alien). 180 Rodentia

Ра с п р о с т р а н е н и е . Как указано для се- Di s t r i b u t i o n . As described for the fam- мейства. В Евразии от Атлантического ily. In Eurasia, from the Atlantic coast to побережья до Прибайкалья; Приморье, the Baikal region; also Primorye, Sakhalin Сахалин, Камчатка (интродукция). Isl; Kamchatka (introduced).

Castor fiber Linnaeus, 1758 Си н о н и м ы / Sy n o n y m s . flavus Desmarest, 1822 (nom. nud.); fulvus Bechstein, 1801; niger Desmarest, 1822 (nom. nud.); orienteuropaeus Lavrov, 1981 (pro osteuropaeus Lavrov, 1974 nom. nud.); pohlei Serebrennikov, 1929; proprius Billberg, 1833 (pro fiber Linnaeus); tuvinicus Lavrov, 1969; variegatus Bechstein, 1801; [vistulanus Matschie, 1907].

Обыкновенный бобр Eurasian Beaver Си с т е м а т и к а . Уровень дифференциа- Ta x o n o m y . Levels of differentiation of geo- ции форм аборигенного палеарктиче- graphic forms of the aboriginal Palaearctic ского бобра не ясен. По морфометри- beaver are not clear. They are divided into ческим и молекулярно-генетическим western and eastern groups by morpho- данным они делятся на зап. и вост. metric and molecular genetic data (Lavrov, группы (Лавров, 1979, 1981; Durka et al., 1979, 1981; Durka et al., 2005), but their 2005), однако трактовка их в качестве treatment as distinct species (Lavrov, 1979, видов (Лавров, 1979, 1981) не получи- 1981) was not supported (Véron, 1992; ла поддержки (Véron, 1992; Савельев, Saveliev, 2000; Gabryś, Ważna, 2003), they 2000; Gabryś, Ważna, 2003), предложено were suggested to be classified as “evo- считать их «эволюционно значимы- lutionary significant units” (Durka et al., ми единицами» (Durka et al., 2005). Л. 2005). L. Lavrov (1979, 1981) designated Лавров (1979, 1981) обозначает зап. груп- the western group as albicus Matschie, пу как albicus Matschie, 1907, вост. — 1907 and the E one as fiber s. str.; but clas- как fiber s. str.; однако по молекулярно- sification inferred from molecular genetic генетическим данным первую следу- data indicate that its the western group ет называть fiber s. str., для восточной that should be named fiber s. str., so valid группы действительным названием, name for the eastern group should prob- вероятно, должно быть vistulanus (Durka ably be vistulanus (Durka et al., 2005), all et al., 2005), к ней относятся формы на nominal forms from the territory of Russia территории России. На всём ареале вы- ­ belonging to the latter. For the entire spe- деляется 6–9 подвидов (Véron, 1992; cies range, 6–9 subspecies are recognized Gabryś, Ważna, 2003), для фауны России (Véron, 1992; Gabryś, Ważna, 2003), of указывается 4–5 подвидов: vistulanus them 4–5 are listed in the Russian fauna: — Прибалтика; belorussicus — бассейн vistulanus — Baltic region; belorussicus Днепра, запад Смоленской области; — Dnieper River basin, W Smolensk Regi­ orienteuropaeus — бассейн Дона; pohlei on; orienteuropaeus — Don River basin; — З. Сибирь; tuvinicus — Тува (Лавров, p o ­h ­l e i — W Siberia; tuvinicus — Tuva 1981; Громов, Ербаева, 1995; Gabryś, (Lavrov, 1981; Gromov, Erbaeva, 1995; Ważna, 2003). Gabryś, Ważna, 2003). Castoridae 181

Ра с п р о с т р а н е н и е . От Атлантического Di s t r i b u t i o n . From the Atlantic coast побережья до Прибайкалья. На западе: to the Baikal Region. On the W, frag- фрагменты ареала от сев. Швеции до ments of the range from N Sweden to Франции. В европ. части России: от Ка­ France. In the European part of Russia, релии до ср. течения Дона и Волги; юг from Karelia to the middle reaches of the Сибири; Тува. Фрагментация ареала Don and Volga Rivers; S Siberia; Tuva. увеличивается в его сибирской части. Fragmentation of the range increases in Интродуцирован в Приморье. Большое its Siberian part. Introduced to Primorye. значение для восстановления ареала Re-introduction had great importance for имела реинтродукция. restoration of the range. Ри с к и с ч е з н о в е н и я . МСОП — LC; Рос­ Ex t i n c t i o n r i s k . IUCN — LC; Russia сия — категория 1 (pohlei, tuvinicus). — category 1 (pohlei, tuvinicus).

+Castor canadensis Kuhl, 1820 Канадский бобр American Beaver Си с т е м а т и к а . Неарктический пред­ста­ Ta x o n o m y . Nearctic member of the витель рода; в фауне Евразии и Рос­сии genus, being alien in the Eurasian and чужеродный вид. В преде ­л а х е с ­т е ­­с т ­ Russian fauna. Subspecies taxonomy is венного ареала подвидовая систематика treated inconsistently within the native трактуется противоречиво (Jenkins, Bus­ distribution range (Jenkins, Busher, her, 1979; Helgen, 2005). 1979; Helgen, 2005). Ра с п р о с т р а н е н и е . Первичный ареал в Di s t r i b u t i o n . The primary range is in С. Америке (широко). В России интроду­ N America (widespread). In Russia, in- цирован и обосновался в Приморье, на troduced and established in Primorye, Камчатке и Сахалине; из Финляндии the Kamchatka Peninsula, Sakhalin Isl; вселился в Карелию и Ленинградскую migrated from Finland to Karelia and обл. (Бобров и др., 2008). Leningrad Region (Bobrov et al., 2008). Ри с к и с ч е з н о в е н и я . МСОП — LC. Ex t i n c t i o n r i s k . IUCN — LC.

Подотряд / Suborder Myomorpha Brandt, 1855

Мышеобразные Myomorphs Си с т е м а т и к а . Одна из центральных Ta x o n o m y . One of the central groups of групп грызунов, относится к базальной rodents belonging to basal radiation of the радиации отряда, состав и ближа­й­ order, its content and most close relation- шие родственные связи не вполне яс- ships are not completely clear. It is dis- ны. Выделяется в качестве подотря- tinguished as a suborder (McKenna, Bell, да (McKenna, Bell, 1997; Adkins et al., 1997; Adkins et al., 2001; Pavlinov, 2003; 2001; Павлинов, 2003; Carleton, Musser, Carleton, Musser, 2005; Veniaminova 182 Rodentia

2005; Вениаминова и др., 2007; Blanga- et al., 2007; Blanga-Kanfi et al., 2009; Kanfi et al., 2009; Churakov et al., 2010; Churakov et al., 2010; adopted here), принято здесь) или включается в ранге or included as an infraorder in the sub- инфраотряда в подотряд Sciuromorpha order Sciuromorpha (= Sciurognathi) (= Sciurognathi) (Carleton, 1984; DeBry, (Carleton, 1984; DeBry, Sagel, 2001; Sagel, 2001; Montgelard et al., 2002); в Montgelard et al., 2002); sometimes it ряде работ сближается с Castorimorpha, is considered close to Castorimorpha, Geomorpha и некоторыми другими сци- Geomorpha and several other sciurog- урогнатными макротаксонами (Adkins nathous macrotaxa (Adkins et al., 2001; et al., 2001; Huchon et al., 2002; Marivaux Huchon et al., 2002; Marivaux et al., et al., 2004; Frabotta, 2005; Вениаминова 2004; Frabotta, 2005; Veniaminova et и др., 2007; Blanga-Kanfi et al., 2009; al., 2007; Blanga-Kanfi et al., 2009; Churakov et al., 2010); иногда сюда от- Churakov et al., 2010); Glirimorphs are носят Glirimorpha в ранге инфраотряда occasionaly included here as infraorder (McKenna, Bell, 1997). При включении (McKenna, Bell, 1997). If the above list- в данный подотряд только что пере- ed (and several other) taxa are included численных (и некоторых других) так- in this suborder, typical myomorphs сонов типичные миоморфы (Muroidea, (Muroidea, Dipodoidea) are separated in Dipodoidea) выделяются в инфраотряд the infraorder Myodonta Schaub, 1955 Myodonta Schaub, 1955 (McKenna, Bell, (McKenna, Bell, 1997; Huchon et al., 1997; Huchon et al., 2002; Farwick et al., 2002; Farwick et al., 2006; Veniaminova 2006; Вениаминова и др., 2007). et al., 2007). Монофилия Myomorpha в узком пони- Monophyly of Myomorpha in its narrow мании (= Myodonta) поддерживается как treatment (= Myodonta) is supported by морфологическими (обзор см.: Musser, both morphological (for a review, see Carleton, 2005), так и ограниченными Musser, Carleton, 2005) and limited mo- молекулярно-генетическими данными lecular genetic data (Nedbal et al., 1996; (Nedbal et al., 1996; Adkins et al., 2001; Adkins et al., 2001; DeBry, Sagel, 2001; DeBry, Sagel, 2001; Farwick et al., 2006; Farwick et al., 2006; Blanga-Kanfi et Blanga-Kanfi et al., 2009). Весьма раз- al., 2009). This is pretty diverse group нообразная группа, включает 8–12 со- including 8–12 Recent families which временных семейств, отчётливо группи- are clearly classified in 2 superfamilies, руемых в 2 надсемейства — Dipodoidea и Dipodoidea and Muroidea; paleontolo- Muroidea; палеонтологи иногда выделя- gists sometimes distinguish Spalacoidea ют надсемейство Spalacoidea (Кэрролл, (Carroll, 1988). All the above myomorph 1993). В фауне России представлены все superfamilies are represented in the указанные надсемейства, выделяют от Russian fauna, 4 to 8 families are recog- 4 до 8 семейств (Громов, Ербаева, 1995; nized (Gromov, Erbaeva, 1995; Pavlinov, Павлинов, Россолимо, 1998; Павлинов Rossolimo, 1998; Pavlinov et al., 2002); и др., 2002); здесь приняты 8 семейств here adopted are 8 families with some- несколько иного состава в сравнении с what different contents as compared to традиционными. traditional ones. Sminthidae 183

Надсемейство / Superfamily Dipodoidea s. lato

Тушканчикообразные Dipodomorphs Си с т е м а т и к а . Согласно разным ка- Ta x o n o m y . Monophyletic group, sis- тегориям данных — монофилетиче- ter to Muroidea according to various ская группа, сестринская для Muroidea. kinds of data. Recognized are 8 clearly Выделяется 6 чётко очерченных клад defined clades of the family/subfami- ранга семейства/подсемейства, связи ly rank, their interrelationships are not между ними определены недостаточно clear enough. Therefore, both number ясно. По этой причине число и состав and contents of recognized families vary признаваемых семейств существенно significantly among different classifi- варьирует (Klingener, 1984; Stein, 1990; cations (Klingener, 1984; Stein, 1990; Шенброт, 1992; Holden, 1993; Павлинов, Shenbrot, 1992; Holden, 1993; Pavlinov, Яхонтов и др., 1995; McKenna, Bell, 1997; Yakhontov et al., 1995; McKenna, Bell, Зажигин, Лопатин, 2000а; Павлинов, 1997; Zazhigin, Lopatin, 2000a; Holden, 2003; Holden, Musser, 2005). В простей- Musser, 2005; Pavlinov, 2003). All mem- шем случае все представители надсе- bers of the superfamily are included in мейства объединяются в одно семейство a single family Dipodidae in the most Dipodidae (Klingener, 1984; Holden, 1993; simplified classification (Klingener, 1984; McKenna, Bell, 1997); в более сложном Holden, 1993; McKenna, Bell, 1997); варианте в разные семейства разделяют “lower” (birch mice and jumping mice) «низших» (мышовки, полутушканчики) and “higher” (jerboas) dipodoids are put и «высших» (тушканчики) диподоидей separately in 2 families in more complex (Stein, 1990; Nowak, 1991); в наиболее classification (Stein, 1990; Nowak, 1991); дробных классификациях в разные се- мейства разделяют почти все филетиче- almost all phyletic lines are separated as ские линии (Шенброт, 1992; Павлинов, families in most splitting classifications Яхонтов и др., 1995; Шенброт и др., 1995; (Shenbrot, 1992; Pavlinov, Yakhontov et Зажигин, Лопатин, 2000а; Павлинов, al., 1995; Zazhigin, Lopatin, 2000a; Pa­ 2003). В настоящей книге принята vlinov, 2003). A version of such a split- дро­бная классификация, отчасти от- ting classification is adopted here to reflect ражающая новейшую молекулярно- in part the most recent molecular phy- филогенетическую схему (Банникова logenetic scheme (Bannikova et al., in и др., в печати): для фауны России вы- press). Recognized in the Russian fauna делено 4 семейства, при этом семейства are 4 families, the families of the jerboas собственно тушканчиков объединяются proper being united into a single epifam- в единое эписемейство Dipodoidae. ily Dipodoidae.

Семейство / Family Sminthidae Brandt, 1855 Си н о н и м ы / Sy n o n y m s . Sicistinae Allen, 1901. 184 Rodentia

Мышовковые Birch Mice Си с т е м а т и к а . Относится к базальной Ta x o n o m y . Belongs to basal radiation радиации Dipodoidea, рассматривается of Dipodoidea, considered as a separate как самостоятельное семейство (Stein, family (Stein, 1990; Pavlinov, Yakhontov 1990; Павлинов, Яхонтов и др., 1995; et al., 1995; Pavlinov, 2003; Shenbrot et al., Шенброт и др., 1995; Павлинов, 2003), 1995, 2008), or as a subfamily within the или как подсемейство в составе наи- most widely treated Dipodidae (Klingener, более широко трактуемого семейства 1984; Holden, 1993; McKenna, Bell, Dipodidae (Klingener, 1984; Holden, 1993; 1997; Holden, Musser, 2005), or as a McKenna, Bell, 1997; Holden, Musser, family including also Zapodinae Coues, 2005), или как подсемейство в составе 1875 from N America (Nowak, 1991; Zapodidae Coues, 1875 вместе с Zapodinae Lopatin, Zazhigin, 2000; Zazhigin, s. str. из С. Америки и Центр. Азии Lopatin, 2000a). A jerboa subfamily (Nowak, 1991; Зажигин, Лопатин, 2000а; Euchoreutinae Lyon, 1901 from Inner Лопатин, 3ажигин, 2000). Предложено включить сюда тушканчиков подсемей- Asia was suggested to include here ства Euchoreutinae Lyon, 1901 из Центр. (Shenbrot, 1992). The status of separate Азии (Шенброт, 1992). Статус отдель- family of birch mice is more consistent ного семейства мышовок соответству- with the existing phylogenetic schemes ет существующим филогенетическим (Stein, 1990; Bannikova et al., in press). схемам (Stein, 1990; Банникова и др., в Includes up to 8 genera, 1 of them Recent печати). Включает до 8 родов, из них 1 (McKenna, Bell, 1997). современный (McKenna, Bell, 1997). There are 2 names competing for being В качестве действительного для дан- valid for this taxon, viz. Sminthidae/ ного таксона конкурируют 2 названия Sminthinae and Sicistidae/Sicistinae — Sminthidae/Sminthinae и Sicistidae/ (Klingener, 1984; Pavlinov, Rossolomo, Sicistinae (Klingener, 1984; Павлинов, 1987, 1998; Holden, 1993; Pavlinov, Россолимо, 1987, 1998; Holden, 1993; Yakhontov et al., 1995; McKenna, Bell, Павлинов, Яхонтов и др., 1995; Шенб­ 1997; Pavlinov, 2003; Holden, Musser, рот и др., 1995; McKenna, Bell, 1997; 2005; Shenbrot et al., 1995, 2008). Павлинов, 2003; Holden, Musser, 2005). Those supporting validity of the second Сторонники валидности второго назва- name refer to the Art. 40.2. of the Code ния ссылаются на ст. 40.2. Кодекса, пола- гая, что младший синоним Sicistidae бо- suppo­sing that the junior synonym Sici­ лее употребим, чем старший Sminthidae stidae is in more common use than the (Holden, Musser, 2005). Однако послед- senior one Sminthidae (Holden, Musser, нее, возможно, верно лишь в отноше- 2005). But the latter might be true fro нии англоязычной литературы, поэтому the English-written literature, therefore нельзя считать, что Sicistidae формально one cannot regard Sicistidae “replacing” «заместило» Sminthidae. Ситуация тре- formally Sminthidae. This situation requests бует решения с помощью полномочий de­cision by means of powers of the Inter­ Sminthidae 185

Международной комиссии по зоологи- national Commission on Zoological No­ ческой номенклатуре. menclature.

Ра с п р о с т р а н е н и е . Евразия от Скан­ Di s t r i b u t i o n . Eurasia from Scandinavia динавии и ср. течения Рейна на западе and the middle Rhine River in the W до о-ва Сахалин на востоке, от низовий to Sakhalin Isl in the E; from the lower Печоры на севере до зап. Кашмира и Pechora River in the N to W Kashmir and Юннаня на юге. Yunnan in the S.

Ри с к и и с ч е з н о в е н и я . МСОП: EN — 1 Ex t i n c t i o n r i s k s . IUCN: EN — 1 species, вид, VU — 1 вид, NT — 2 вида, LC — 4 VU — 1 species, NT — 2 species, LC — 4 вида, DD — 1 вид. species, DD — 1 species.

Род / Genus Sicista Gray, 1827 Си н о н и м ы / Sy n o n y m s . Clonomys Tilesius, 1850; Sminthus Nordmann, 1840.

Мышовки Birch Mice

Си с т е м а т и к а . Единственный предста- Ta x o n o m y . The only living member of витель семейства. Включает не менее the family. Includes no less than 13–14 13–14 видов, в фауне России не менее 10 species, with no less than 10, probably видов; вероятно, их больше (Баскевич, mo­re, species being in the Russian fau- 1997а; Анискин и др., 2003; Kovalskaya et na (Baskevich, 1997а; Aniskin et al., al., 2011). Достаточно чётко выделяются 2003; Kovalskaya et al., 2011). Clearly 3 надвидовые группы, несколько видов enough recognized are 3 above-species занимают неопределённое положение groups, several species take uncertain (Соколов, Ковальская, 1990; Шенброт position (Sokolov, Kovalskaya, 1990; и др., 1995; Baskevich, 1996; Baskevich, Baskevich, 1996; Shenbrot et al., 1995, Potapov, 2011). 2008; Baskevich, Potapov, 2011).

Ра с п р о с т р а н е н и е . Как указано для се- Di s t r i b u t i o n . As indicated for the fam- мейства. От лесотундр до полупустынь ily. From forest-tundra up to semideserts на равнинах и до альпийских лугов в on plains and up to alpine meadows in горах. the montains.

Группа / Group «subtilis»

Си с т е м а т и к а . Включает 2 описанных Ta x o n o m y . Includes 2 sibling speci­ вида-двойника, оба в фауне России es, both occurring in the Russian fau­ (Шенброт и др., 1995; Baskevich, 1996). na (Baskevich, 1996; Shenbrot et al., Вероятно, видов больше (Анискин и 1995, 2008); there are most probably др., 2003; Баскевич и др., 2005; Бас­ more (Aniskin et al., 2003; Baskevich кевич, Опарин, 2009; Kovalskaya et al., et al., 2005; Baskevich, Oparin, 2009; 2011). Kovalskaya et al., 2011). 186 Rodentia

Sicista (gr. «subtilis») subtilis Pallas, 1773 Си н о н и м ы / Sy n o n y m s . lineatus Lichtenstein, 1823; [nordmanni Keyserling et Blasius, 1840]; sibirica Ognev, 1935; vagus Pallas, 1779.

Степная мышовка Southern Birch Mouse Си с т е м а т и к а . Возможно, комплекс не- Ta x o n o m y . This is probably a complex скольких видов-двойников или полуви- of several sibling species or semispecies дов (Баскевич и др., 2005, 2010; Баскевич, (Baskevich et al., 2005, 2010; Baskevich, Опарин, 2009; Kovalskaya et al., 2011). В Oparin, 2009; Kovalskaya et al., 2011). At настоящее время выделяют 4 подвида, present, 4 subspecies are recognized, all все на территории России (Шенброт и present on the territory of Russia (Shenbrot др., 1995): nordmanni — Предкавказье; et al., 2008): nordmanni — Ciscaucasia; vagus — Волго-Уральские пески; номи- vagus — Volgo-Ural Sands; nominotypical нативный subtilis — от Волги до Алтая; subtilis — from Volga River to Altai Mts; sibirica — от Алтая до Прибайкалья. sibirica — from Altai Mts to Cisbaikalia. Ра с п р о с т р а н е н и е . Степи от Придуна­ Di s t r i b u t i o n . Steppes from the Danube to й­ских до Енисейских (Минусинская, Yenisei Rivers (Minusinskaya, Kanskaya Канская) и изолированно в Туве и в вер- steppes), isolated areas in Tuva and at the up- ховьях Ангары (Иркутско-Черемховская per Angara River (the Irkutsk-Cheremkhovo котловина). На север до Прикамья, на Depression). Northward to the Kama re- юге — Крым, Предкавказье и через gion, in the S up to the Crimea Peninsula, центр. Казахстан до Алакольской котло- Ciscaucasia and through C Kazakhstan to вины, вдаваясь краевой частью в Китай the Alakol Hollow, a marginal part in China (Дурбульджин). В России сев. и вост. ча- (Emin County). In Russia, N and E parts of сти ареала. На север по правому берегу the range. Northward along the right bank Волги примерно до 50° с.ш., по левому of the Volga River to about 50° N, along берегу до 55° с.ш., в Зауралье до линии the left bank to 55° N, eastward to the line Челябинск — оз. Убенское — Камень- Chelyabinsk—Ubenskoe Lake—Kamen- на-Оби — Кузнецкая и Канская котло- na-Obi—Kuznetsk and Kansk Hollows. вины. Юж. граница российской части The S border of the Russian range part ареала идёт примерно от р. Богучарки к passes roughly from the Bogucharka Ri­ левому берегу Дона и по нему к Волге. ver to the left bank of the Don River and В районе Волгограда граница пово- along it to the Volga River. In the region рачивает дугой к западу, охватывает of Volgograd, the range border turns west- центр. и вост. Предкавказье и следует ward, including C and E Ciscaucasia and на восток по побережью Каспийского follows eastward along the Caspian Sea моря и границе с Казахстаном. На shore and the border with Kazakhstan. In востоке обитает по межгорным степ- the E, dwells in the intermountain steppe ным котловинам. Изоляты в верховье hollows. Isolates at the upper Angara River Ангары и в Туве. and in Tuva. Ри с к и с ч е з н о в е н и я . МСОП — NT. Ex t i n c t i o n r i s k . IUCN — NT. Sminthidae 187

Sicista (gr. «subtilis») severtzovi Ognev, 1935 Си н о н и м ы / Sy n o n y m s . cimlanica Kovalskaya et al., 2000.

Тёмная мышовка Severtzov’s Birch Mouse Си с т е м а т и к а . Вид-двойник степной Ta x o n o m y . This is a sibling species of the мышовки (Соколов и др., 1986a; Соколов, Southern Birch Mouse (Sokolov et al., 1986a; Ковальская, 1990; Шенброт и др., 1995; Sokolov, Kovalskaya, 1990; Shenbrot et al., Баскевич, 1997а). Выделяют 2 подви- 1995, 2008; Baskevich, 1997а). Recognized да: широко распространённый номи- are 2 subspecies: a widely distributed nom- нативный severtzovi и локальный юж. inotypical severtzovi and local southern cimlanica (Ковальская и др., 2000). cimlanica (Kovalskaya et al., 2000). Ра с п р о с т р а н е н и е . Лесостепи от зап. гра- Di s t r i b u t i o n . Forest-steppes from W ниц Украины (верховья Ю. Буга) через Ukraine border (upper the S Bug River) центр Европ. России до Приволжской through С European Russia to the Volga возвышенности. Отдельные находки Upland. Isolated findings are in the mid- в ср. течении Дона (Ковальская и др., dle Don River (Kovalskaya et al., 2000). 2000). В Заволжье пока не обнаружена Not found yet on the left bank of the (Опарин и др., 2001). Volga River (Oparin et al, 2001). Ри с к и с ч е з н о в е н и я . МСОП — LC. Ex t i n c t i o n r i s k . IUCN — LC.

Группа / Group «betulina»

Си с т е м а т и к а . Включает 3 вида, 2 в Ta x o n o m y . Includes 3 species, 2 present in фауне России (Шенброт и др., 1995). the Russian fauna (Shenbrot et al., 2008).

Sicista (gr. «betulina») betulina Pallas, 1779 Си н о н и м ы / Sy n o n y m s . taigica Stroganov et Potapkina, 1950. Лесная мышовка Northern Birch Mouse Си с т е м а т и к а . Подвидовая системати- Ta x o n o m y . Subspecies taxonomy was not ка на современном уровне не изучена; studied on the basis of recent approaches; для фауны России обычно указывают usually 2 subspecies are recorded for the 2 подвида: широко распространённый Russian fauna: nominotypical betulina номинативный betulina s. str.; taigica — — widely distributed; taigica — locally локально на юге З. Сибири (Шенброт и in S part of W Siberia (Shenbrot et al., др., 1995). 1995, 2008). Ра с п р о с т р а н е н и е . Равнинные и низ- Di s t r i b u t i o n . Plain and lowland (up to когорные (до 2000 м н.у.м.) леса Евра­ 2000 m asl) forests of Eurasia. Fragmented зии. Фрагментарно в Скандинавии, на range in Scandinavia, the Jutland Penin­ п-ове Ютландия, в центр. Европе, от sula, in C Europe, from the Baltic Sea to Балтийского моря до вост. берега оз. E sho­re of Baikal Lake. Northward along Байкал. К северу по Печоре, на юг до the Pechora River, southward along the 188 Rodentia

Дуная (на западе) и сев. Казахстана и Danube River in the W and N Kazakhstan сев.-вост. Алтая (на востоке). В России and NE Altai Mts in the E. In Russia, from на западе от юга Карелии (64°30' с.ш.; S Karelia (64°30' N; Ivanter, 1975) to the Ивантер, 1975) до Десны. На восток Desna River. S boundary not entering the до Байкала. Юж. граница, не выходя в steppes of European part of Russia, fol- степи Европ. России, идет к юж. Уралу lows to the S Ural Mts (Shaitantau Mts), (Шайтан-Тау), в Тоболо-Иртышском in the Tobol-Irtysh interfluve along the междуречье по границе с Казахстаном, к сев.-вост. Алтаю и, огибая Байкал с Kazakhstan border to the NE Altai Mts юга, уходит к его сев. оконечности. and along S Baikal Lake to its N tip. Ри с к и с ч е з н о в е н и я . МСОП — LC. Ex t i n c t i o n r i s k . IUCN — LC.

Sicista (gr. «betulina») strandi Formosov, 1931 Мышовка Штранда (южная) Strand’s Birch Mouse Си с т е м а т и к а . Вид-двойник лесной мы­ Ta x o n o m y . A sibling species of the South­ шовки; монотипичен (Соколов и др., 1989; ern Birch Mouse; vonotypic (Sokolov et Соколов, Ковальская, 1990; Шенброт и al., 1989; Sokolov, Kovalskaya, 1990; др., 1995; Баскевич, 1997а; Загороднюк, Shenbrot et al., 1995, 2008; Baskevich, 2007a). 1997a; Zago­rodnyuk, 2007a). Ра с п р о с т р а н е н и е . Степи вост. Европы. Di s t r i b u t i o n . Steppes of E Europe. In На севере от средн. течения Днепра the N, from the middle Dnieper River до Волги (Баскевич, Опарин, 2000). to the Volga River (Baskevich, Oparin, К югу по междуречью Дона и Волги 2000). Southward, between the Don and через Пред­кавказье до С. Кавказа (от Volga Rivers through Ciscaucasia to the Карачаево-Черкессии до Дагестана, до N Caucasus (from Karachay-Cherkess 2100 м н.у.м.). Republic to Daghestan, up to 2100 m asl). Ри с к и с ч е з н о в е н и я . МСОП — LC. Ex t i n c t i o n r i s k . IUCN — LC.

Группа / Group «caucasica»

Си с т е м а т и к а . Включает 4 вида-двой­ Ta x o n o m y . Includes 4 sibling species, 3 of ника, в фауне России 3 вида (Соколов them in the Russian fauna (Sokolov et al., и др., 1981, 1986б; Шенброт и др., 1995; 1981, 1986b; Baskevich, 1996; Baskevich, Baskevich, 1996; Баскевич, Потапов, Potapov, 2003, 2010; Baskevich et al., 2003, 2010; Баскевич и др., 2004). 2004; Shenbrot et al., 1995, 2008).

Sicista (gr. «caucasica») caucasica Vinogradov, 1925 Кавказская мышовка Caucasian Birch Mouse Си с т е м а т и к а . Подвиды не выделены Ta x o n o m y . Subspecies are not recog- (Шенброт и др., 1995). nized (Shenbrot et al., 1995, 2008). Sminthidae 189

Ра с п р о с т р а н е н и е . Субальпийский и аль- Di s t r i b u t i o n . Subalpine and alpine belts пийский пояса (выше 1500 м н.у.м.) зап. (above 1500 m asl) of W part of the Greater части Большого Кавказа (от верховьев р. Caucasus Range, its N and likely S slopes, Пшиш до р. Большой Зелен­чук), сев. и, from the upper Pshish River to the Bolshoy вероятно, юж. макросклоны (Баскевич и Zelenchuk River (Baskevich et al., 2004). др., 2004). Эндемик Кавказа. Endemic of the Caucasus Mts. Ри с к и с ч е з н о в е н и я . МСОП — VU. Ex t i n c t i o n r i s k . IUCN — VU.

Sicista (gr. «caucasica») kluchorica Sokolov, Kovalskaya et Baskevich, 1980

Клухорская мышовка Kluchor Birch Mouse Си с т е м а т и к а . Подвиды не выделены Ta x o n o m y . Subspecies are not recog- (Шенброт и др., 1995). nized (Shenbrot et al., 1995, 2008). Ра с п р о с т р а н е н и е . Субальпийский и Di s t r i b u t i o n . Subalpine and alpine альпийский пояса (1550–2800 м н.у.м.) belts (1550–2800 m asl) of the Greater сев. и, вероятно, юж. макросклонов Бо­­ Caucasus Range, its N and likely S slopes: льшого Кавказа: верховья Кубани, При­ upper Kuban River, Elbrus Mt, N Svaneti эльбрусье, сев. Сванетия (Баскевич и др., (Baskevich et al., 2004). Endemic of the 2004). Эндемик Кавказа. Caucasus Mts. Ри с к и с ч е з н о в е н и я . МСОП — VU. Ex t i n c t i o n risk. IUCN — VU.

Sicista (gr. «caucasica») kazbegica Sokolov, Baskevich et Kovalskaya, 1986

Казбегская мышовка Kazbeg Birch Mouse Си с т е м а т и к а . Кариотип изменчив, но Ta x o n o m y . Karyotype is variable, but подвиды не выделены (Шенброт и др., subspecies are not recognized (Shenbrot 1995). et al., 1995, 2008). Ра с п р о с т р а н е н и е . Субальпийский пояс Di s t r i b u t i o n . Subalpine belt (1850–2200 (1850–2200 м н.у.м.) центр. части Бо­ m asl) in the C Greater Caucasus Range льшого Кавказа (верх. р. Терек), сев. и (the Terek River headwaters) along its вероятно юж. макросклоны (Соколов и N and is likely S slopes (Sokolov et. al., др., 1986; Баскевич и др., 2004). В Рос­ 1986; Baskevich et al, 2004). In Russia, сии в верховьях Ардона и его левого in headwaters of the Ardon River and its притока Цеядон (Соколов, Баскевич, left tributary, the Tseydon River (Sokolov, 1992; Баскевич и др., 2011). Эндемик Baskevich, 1992; Baskevich et al, 2011). Кавказа. Endemic of the Caucasus Mts. Ри с к и с ч е з н о в е н и я . МСОП — EN. Ex t i n c t i o n r i s k . IUCN — EN. 190 Rodentia

Sicista napaea Hollister, 1912 Алтайская мышовка Altai Birch Mouse Си с т е м а т и к а . Занимает обособленное Ta x o n o m y . Takes an isolated position in положение в роде. Выделяют 2 подвида, the genus. Recognized are 2 subspecies, на территории России номинативная nominotypical form napaea recorded for форма napaea (Шенброт и др., 1995). the territory of Russia (Shenbrot et al., Ра с п р о с т р а н е н и е . Разреженные леса и 1995, 2008). луга от предгорий до альпийского поя- Di s t r i b u t i o n . Sparse forests and grass- сов (400–2200 м н.у.м.) Алтае-Саянской lands from foothills to alpine belt (400– горной страны и ближайших районов 2200 m asl) of the Altai-Sayan Mt system вост. Казахстана. Изолированные на- in Russia and E Kazakhstan. Isolated ходки на Приобском плато. findings in the Ob’ plateau. Ри с к и с ч е з н о в е н и я . МСОП — LC. Ex t i n c t i o n r i s k . IUCN — LC.

Sicista caudata Thomas, 1907

Длиннохвостая мышовка Long-tailed Birch Mouse Си с т е м а т и к а . Ближайшие связи в роде Ta x o n o m y . Relationships within the ge- неясны. Подвиды не выделены (Шенброт nus are not clear. Subspecies are not rec- и др., 1995). ognized (Shenbrot et al., 1995, 2008). Ра с п р о с т р а н е н и е . Смешанные горные Di s t r i b u t i o n . Mixed mountain forests леса (до 1200 м н.у.м.) Приморья и при- (up to 1200 m asl) in Primorye and ad- лежащих районов сев.-вост. Китая к сев. jacent NE China northward of Khanka от оз. Ханка; о-в Сахалин. Lake; Sakhalin Isl. Ри с к и с ч е з н о в е н и я . МСОП — DD. Ex t i n c t i o n r i s k . IUCN — DD.

Эписемейство / Epifamily Dipodoidae Тушканчиковые Dipodoids Си с т е м а т и к а . Монофилетическая груп- Ta x o n o m y . Monophyletic group corres­ па, по составу соответствует семейству ponding in its content to the jerboas family собственно тушканчиков Dipodidae в Dipodidae of some classifications. Reco­ некоторых классификациях. Выделение gnition of this taxon within the super- этого таксона в надсемействе Dipodoidea family Dipodoidea allows to reflect both призвано отразить монофилию (отно- monophyly (in respect to Sminthidae) of сительно Sminthidae) входящих в него групп ранга семейства/подсемейства и all the family/subfamily groups included выраженную морфологическую специ­ in it and to express their morphological фику каждой их, не позволяющую све- specificity, which prevents from uniting сти их в одно семейство. them within a single family. Cardiocraniidae 191

Семейство / Family Cardiocraniidae Vinogradov, 1925 Карликовые тушканчики Pygmy Jerboas

Си с т е м а т и к а . Чётко очерченная гру­п-­ Ta x o n o m y . Well defined group usual­ly па, обычно рассматривается как подсе- considered as a subfamily within Dipo­ мейство в составе Dipodidae как в самом didae both in its most widened treatment широком его понимании (Klingener, (Klingener, 1984; Stein, 1990; Holden, 1984; Stein, 1990; Holden, 1993; McKenna, 1993; McKenna, Bell, 1997; Holden, Bell, 1997; Holden, Musser, 2005), так и в Musser, 2005) and in the narrower one более узком (Шенброт, 1992; Павлинов, (Shenbrot, 1992; Pavlinov, Yakhontov Яхонтов и др., 1995; Шенброт и др., 1995; et al., 1995; Shenbrot et al., 1995, 2008; Зажигин, Лопатин, 2000а; Павлинов, Zazhigin, Lopatin, 2000a; Pavlinov, 2003). Принятый здесь ранг основан на 2003). The family rank adopted here is новейшей филогенетической схеме, в ко- based on the most recent phylogenetic торой данная группа относятся к базаль- scheme where this group belongs to basal ной радиации тушканчиков (Банникова radiation of all jerboas (Bannikova et al., и др., в печати). Включает 2 ископаемых in press). Includes 2 extinct and 3 extant и 3 современных рода, группируемых в genera grouped into 2 tribes (Pavlinov, 2 трибы (Павлинов, Яхонтов и др., 1995; Yakhontov et al., 1995; Zazhigin, Lopatin, Зажигин, Лопатин, 2000а; Павлинов, 2000a; Pavlinov, 2003); there is 1 genus 2003); в фауне России 1 род номинатив- of nominotypical monotypic tribe in the ной монотипической трибы. Russian fauna.

Ра с п р о с т р а н е н и е . Аридные ландшаф- Di s t r i b u t i o n . Arid landscapes of Inner ты Центр. Азии. Изоляты в Ср. Азии Asia. Isolated areas in C Asia (Aral Sea (Приаралье), Казахстане (Прибалхашье, region), Kazakhstan (Balkhash Lake re- Зайсанская котловина), Белуджистане, gion, Zaysan Basin), Baluchistan, suppos- возможно в зап. Афганистане. edly in W Afghanistan.

Ри с к и и с ч е з н о в е н и я . МСОП: DD — 1 Ex t i n c t i o n r i s k s . IUCN: DD — 1 spe- вид. cies.

Род / Genus Cardiocranius Satunin, 1903

Пятипалые карликовые Five-toed Pygmy Jerboas тушканчики

Си с т е м а т и к а . Единственный пред- Ta x o n o m y . The only representative ставитель семейства в фауне России. of the family in the Russian fauna. Монотипичен. Monotypic. Ра с п р о с т р а н е н и е . Пустыни и полупу- Di s t r i b u t i o n . Deserts and semideserts стыни вост. Казахстана и Центр. Азии. of E Kazakhstan and Inner Asia. 192 Rodentia

Cardiocranius paradoxus Satunin, 1903 Пятипалый карликовый Five-toed Pygmy Jerboa тушканчик

Си с т е м а т и к а . Единственный предс­ Ta x o n o m y . The only member of the genus. тавитель рода. Подвиды не выделены No subspecies are recognized (Shenbrot (Шенброт и др., 1995). et al., 1995, 2008).

Ра с п р о с т р а н е н и е . Плотногрунтовые Di s t r i b u t i o n . Dense-ground and grav- и щебнистые предгорные пустыни и elly piedmont deserts and semideserts полупустыни Центр. Азии от востока of Inner Asia from E part of the Alakol Алакольской котловины до юго-востока Hollow to SE Inner Mongolia. Southward Внутренней Монголии. На юг до Ганьсу, to Gansu, northward through W and S к северу через зап. и юж. Монголию на Mongolia to S Tuva; an isolated part in юг Тувы; изолированный участок в сев. N Balkhash Lake Region. In Russia, N Прибалхашье. В России сев. предел аре- edge of the range: N part of the Ubsunur ала в Убсунурской котловине (Тува). Hollow (Tuva).

Ри с к и с ч е з н о в е н и я . МСОП — DD. Ex t i n c t i o n r i s k . IUCN — DD.

Семейство / Family Dipodidae Fischer, 1817 Си н о н и м ы / Sy n o n y m s . Dipina Gray, 1825 (emend.); Dipsidae Gray, 1821 (emend.); Glirini Muirhead, 1819 (part.); Stylodipodina Zazhigin et Lopatin, 2000 (nom. nud.)

Трёхпалые тушканчики Three-toed Jerboas Си с т е м а т и к а . Состав семейства трак- Ta x o n o m y . Composition of the family туется разноречиво, предложены 3 is inconsistently treated, with 3 principal основные версии: Dipodidae равно versions being suggested: Dipodidae Dipodoidea (Klingener, 1984; Holden, equal to Dipodoidea (Klingener, 1984; 1993; McKenna, Bell, 1997; Holden, Mu­ Holden, 1993; McKenna, Bell, 1997; Hol­ sser, 2005); включает всех собственно den, Musser, 2005); it includes all jer- тушканчиков и полутушканчиков из С. boas along with jumping mice from N Америки и Центр. Азии, но не мышо- America and Inner Asia, but not birch вок (Stein, 1990); включает трёхпалых mice (Stein, 1990); it includes tree-toed и карликовых тушканчиков (Шенброт, and pygmy jerboas (Shenbrot, 1992; Pav­ 1992; Павлинов, Яхонтов и др., 1995; linov, Yakhontov et al., 1995; Lopatin, Шенброт и др., 1995; Лопатин, 3ажигин, Zazhigin, 2000; Pavlinov, 2003; Shenbrot 2000; Павлинов, 2003). Здесь семейство et al., 1995, 2008). This family is adopted принято в наиболее узкой версии на here in its most narrow sense follow- основании новейшей молекулярно- ing most recent molecular phylogenetic филогенетической схемы (Банникова и scheme (Bannikova et al., in press). Thus др., в печати). В такой версии это моно- treated, this is a monophyletic group sis- филетическая группа, сестринская для ter to Allactagidae and includes 5 gen- Dipodidae 193

Allactagidae, включает 5 родов, обычно era usually grouped in 2 subfamilies группируемых в 2 подсемейства (Шен­ (Shen­brot, 1992; Pavlinov, Yakhontov брот, 1992; Павлинов, Яхонтов и др., et al., 1995; Shenbrot et al., 1995, 2008; 1995; Шенброт и др., 1995; McKenna, McKenna, Bell, 1997; Lopatin, Zazhigin, Bell, 1997; Лопатин, 3ажигин, 2000; Пав­ 2000; Pavlinov, 2003). There are 2 genera линов, 2003). В фауне России 2 рода of the nominotypical subfamily in the номинативного подсемейства. Russian fauna. Ра с п р о с т р а н е н и е . Аридные ландшафты Di s t r i b u t i o n . Arid landscapes of SE юго-вост. Европы, Азии, сев. Африки. Europe, Asia, N Africa. Ри с к и и с ч е з н о в е н и я . МСОП: LC — 2 Ex t i n c t i o n r i s k s . IUCN: LC — 2 spe- вида. cies.

Подсемейство / Subfamily Dipodinae s. str.

Си с т е м а т и к а . Монотипическая груп- Ta x o n o m y . Monophyletic group with па, включает 4 рода; в фауне России 2 4 genera, 2 of them in the Russian fau- рода (Павлинов, Яхонтов и др., 1995; na (Pavlinov, Yakhontov et al., 1995; Шенброт и др., 1995; Павлинов и др., Shenbrot et al., 1995, 2008; Pavlinov et 2002). al., 2002).

Род / Genus Dipus Zimmermann, 1780 Си н о н и м ы / Sy n o n y m s . Dipodipus Trouessart, 1910.

Мохноногие тушканчики Northern Three-toed Jerboas Си с т е м а т и к а . Монотипический род; Ta x o n o m y . Monotypic genus; suggestion предложение выделять 2 вида (Фомин, to recognize 2 species (Fomin, Lobachev, Лобачёв, 1988; Фомин, 2006) не приня- 1988; Fomin, 2006) was not accepted то (Holden, 1993; Павлинов, Яхонтов и (Holden, 1993; Pavlinov, Yakhontov et al., др., 1995; Шенброт и др., 1995; Holden, 1995; Shenbrot et al., 1995, 2008; Holden, Musser, 2005). Musser, 2005). Ра с п р о с т р а н е н и е . Песчаные пустыни и Di s t r i b u t i o n . Sand deserts and semides- полупустыни от ср. течения Дона и сев.- erts from the middle Don River and the зап. Прикаспия до р. Ляохэ (сев.-вост. NW Caspian Region to the Liao River Китай). На юг до сев. окраины Деште- (NE China). Southward to N margin of Кевир и сев. предгорий Куньлуня. На the Dasht-e Kavir Desert and N foothills север до сев. кромки Волго-Уральских of the Kunlun Mts. Northward to N edge песков и Павлодара (по Иртышу). Аре­ of the Volga-Ural Sands and Pavlodar ал представлен несколько изолирова­ (along the Irtysh River). The range is нными участками, самые крупные из represented by several isolated parts, них: среднеазиатский (Каракумы и the largest being C Asian (Karakum Кызылкумы) и центральноазиатский and Kyzylkum Deserts) and Inner Asian 194 Rodentia

(Монголо-Синьцзянский район Китая, (Mongolian-Xinjiang region of China, W, зап., центр. и юж. Монголия). C and S Mongolia).

Dipus sagitta Pallas, 1773 Си н о н и м ы / Sy n o n y m s . innae Ognev, 1930; kalmikensis Kazantseva, 1940 (nom. nud.); nogai Satunin, 1907; sowerbyi Thomas, 1908. Мохноногий тушканчик Northern Three-toed Jerboa

Си с т е м а т и к а . Единственный предста- Ta x o n o m y . The only member of its ge- витель рода. Выделяют до 15 подвидов, nus. Up to 15 subspecies are recognized, на территории России 4 подвида: nogai there are 4 subspecies on the territory — Предкавказье; innae — Заволжье; of Russia: nogai — Ciscaucasia; innae номинативный sagitta — юж. Алтай; — Transvolga Region; nominotypical sowerbyi — Тува (Шенброт, 1991а; sagitta — S Altai Mts; sowerbyi — Tuva Громов, Ербаева, 1995; Шенброт и др., (Shenbrot, 1991a; Gromov, Erbaeva, 1995). 1995; Shenbrot et al., 1995, 2008).

Ра с п р о с т р а н е н и е . Как указано для рода. Di s t r i b u t i o n . As indicated for the В России: изолят в сред. течении Дона и genus. In Russia, isolated area in the в Калачёвских песках, песчаные масси- middle Don River and in Kalachevskiye вы сев.-зап. Прикаспия (от дюн южнее Sands, sandy areas of NW Caspian Re­ Каспийска до границы с Казахстаном gion (from dunes S of Caspiysk to the на левом берегу низовий Волги), со- Kazakhstan border on the left bank of сновые боры юж. Алтая (окрестности the lower Volga River), pineries of the станции Локоть — край семипалатин- S Altai Mts (near the Lokot’ station — ского участка ареала), юг Тувы (левый the edge of Semipalatinsk range part), и правый берега р. Тес-Хем, монгольско- S Tuva (Mongol-Tuva isolate at left and тувинский изолят). right banks of the Tes-Khem River). Ри с к и с ч е з н о в е н и я . МСОП — LC. Ex t i n c t i o n r i s k . IUCN — LC.

Род / Genus Stylodipus G. Alien, 1925 Си н о н и м ы / Sy n o n y m s . Halticus Brandt, 1844 (nom. nud.). Емуранчики Three-toed Thick-tailed Jerboas Си с т е м а т и к а . Наиболее близок к Dip­ Ta x o n o m y . Most close to Dipus. Includes us. Включает 3 близких вида/полуви- 3 close species/semispecies, 1 species in да, в фауне России 1 вид (Павлинов, the Russian fauna (Pavlinov, Yakhontov Яхонтов и др., 1995; Шенброт и др., 1995; et al., 1995; Shenbrot et al., 1995, 2008; Павлинов и др., 2002). Pavlinov et al., 2002;). Ра с п р о с т р а н е н и е . Пустыни и полупу- Di s t r i b u t i o n . Deserts and semideserts стыни юго-вост. Европы, Казахстана, of SE Europe, Kazakhstan, N parts of Dipodidae 195

сев. частей Ср. и Центр. Азии: несколь­ C and Inner Asia: several isolated parts ко участков от Днепра до Внутренней from the lower Dnieper River to Inner Монголии. На север до Камышина, Mongolia. Northward to Kamyshin, Nau­ Наурзума, Семипалатинска и юга Уб­ rzum Reserve, Semi­palatinsk and to S сунурской котловины, на юг до сев.- part of the Ubsunur Hollow, southward восточных предгорий Кавказа, юга to NE foothills of the Caucasus Mts, S Устюрта, сев. половины Кызылкумов, Ustyurt plateau, N part of the Kyzylkum Чу-Илийских гор, Илийской котлови- Desert, Chu-Ili Mts, Ili basin and N ны и северных предгорий Наньшаня foothills of the Nanshan (Shenbrot et (Шенброт и др., 1995). al., 1995, 2008).

Stylodipus telum Lichtenstein, 1823 Си н о н и м ы / Sy n o n y m s . nigriculus Ognev, 1948 (nom. nud); turovi Heptner, 1934.

Обыкновенный емуранчик Western Three-toed Thick-tailed Jerboa

Си с т е м а т и к а . Единственный предста- Ta x o n o m y . The only representative of витель рода в фауне России. Выделяют the genus in the Russian fauna. Up to 5 до 5 подвидов, на территории России subspecies are recognized, subspecies подвид turovi (Шенброт, 1991б; Громов, turovi occurs on the territory of Russia Ербаева, 1995; Шенброт и др., 1995). (Shenbrot, 1991b; Gromov, Erbaeva, 1995; Shenbrot et al., 1995, 2008). Ра с п р о с т р а н е н и е . Пустыни и опу- стыненные степи юго-вост. Европы, Di s t r i b u t i o n . Deserts and arid steppes Казахстана и крайнего сев.-зап. Китая of SE Europe, Kazakhstan and the ex- (Джунгарии). Ареал представлен двумя treme NW China (Dzungarian Region). изолированными участками: Волго- The range is represented by two isolated Донской (междуречье Волги и Дона, на parts: Volga-Don one (between Volga север до Камышина) и Среднеазиатско- and Don rivers, northward to Kamyshin) Казахстанский (от р. Урал, севернее and C Asia-Kazakhstan (from Ural River Аральского моря и оз. Балхаш до to the N of the Aral Sea and Balkhash Джунгарии), двумя периферически- Lake eastward to Dzungarian Region), ми изолятами (Нижнеднепровский и two peripheral isolates (lower Dnieper Наурзумский) и несколькими мелкими River and Naurzum) and several small фрагментами. В России Волго-Донской fragments. In Russia, the Volga-Don участок. На правый берег Дона выхо- part. Goes to the right bank of the Don дит в районе Цимлянского водохрани- River near Tsimlyansk reservoir and to лища, на левый берег Волги напротив the left bank of the Volga River opposite Камышина и Астрахани (Шенброт и to Kamyshin and Astrakhan (Shenbrot et др., 1995). al., 1995, 2008).

Ри с к и с ч е з н о в е н и я . МСОП — LC. Ex t i n c t i o n r i s k . IUCN — LC. 196 Rodentia

Семейство / Family Allactagidae Vinogradov, 1925 Си н о н и м ы / Sy n o n y m s . Pygerethmini Zazhigin et Lopatin, 2000 (nom. nud.) Пятипалые тушканчики Five-toed Jerboas

Си с т е м а т и к а . Чётко очерченная моно- Ta x o n o m y . Well defined monophyletic филетическая группа, ранг и отчасти со- group, with rank and partly contents being став трактуются не вполне однозначно. treated inconsistently. Considered either as Рассматривается либо как подсемейство a subfamily within the family Dipodidae в составе Dipodidae s. lato (Klingener, s. lato (Klingener, 1984; Holden, 1993; 1984; Holden, 1993; McKenna, Bell, McKenna, Bell, 1997; Holden, Musser, 1997; Holden, Musser, 2005), либо как 2005) or as a separate family (Shenbrot, семейство (Шен­брот, 1992; Павлинов, 1992; Pavlinov, Yakhontov et al., 1995; Яхонтов и др., 1995; Шенброт и др., 1995; Shenbrot et al., 1995, 2008; Lopatin, Za­ Зажигин, Лопатин, 2000б; Лопатин, 3а­ zhigin, 2000; Zazhigin, Lo­patin, 2000b; жигин, 2000; Павлинов, 2003), во втором Pavlinov, 2003), in the latter case C Asian случае сюда нередко включают цен- Euchoreutinae Lyon, 1901 are quite of- тральноазиатских Euchoreutinae Lyon, ten allocated here (Stein, 1990; Lopatin, 1901 (Stein, 1990; Лопатин, 3ажигин, Zazhigin, 2000; Pavlinov, 2003; adopted 2000; Павлинов, 2003; принято здесь). В here). When widely treated, includes 2–3 расширенном понимании включает 2–3 extinct and 4–5 extant genera naturally ископаемых и 4–5 современных родов в arranged in 2 subfamilies; there are 2 2 подсемействах; в фауне России 2 рода well defined genera of the nominotypical номинативного подсемейства. subfamily in the Russian fauna.

Ра с п р о с т р а н е н и е . Степи и пустыни Di s t r i b u t i o n . Steppes and usually dense- юго-вост. Европы, Малой Азии, Ср. ground deserts of SE Europe, Asia Minor, Азии, Казахстана, юга Сибири, Центр. C Asia, Kazakhstan, S Siberia, Inner Asia Азии и вост. части средиземноморского and E part of the African Mediterranean побережья Африки. shore.

Ри с к и и с ч е з н о в е н и я . МСОП: NT — 1 Ex t i n c t i o n r i s k s . IUCN: NT — 1 spe- вид, LC — 3 вида; Россия: Приложение cies; LC — 3 species; Russia: Appendix 3 — 1 вид. 3 — 1 species.

Подсемейство / Subfamily Allactaginae s. str.

Си с т е м а т и к а . Включает 3–4 рода; в Ta x o n o m y . Includes 3–4 genera; 2 gen- фауне России 2 рода; делится на 2 трибы era in the Russian fauna; divided into (Зажигин, Лопатин, 2000а,б) или над- 2 tribes (Zazhigin, Lopatin, 2000a,b) родовые группы не выделяются (Па­ or suprageneric groups are not recog- влинов, 2003; Банникова и др., в печати; nized (Pavlinov, 2003; Bannikova et al., принято здесь). in press; adopted here). Allactagidae 197

Род / Genus Allactaga F. Cuvier, I837 Си н о н и м ы / Sy n o n y m s . Beloprymnus Gloger, 1841 (nom. nud.); Cuniculus Brisson, 1762 (nom. nud.); ?Dipus Schreber, 1792 (nom. dub., non Zimmermann, 1780); Mesoallactaga Shenbrot, 1974 (nom. nud.); Microallactaga Shenbrot, 1974 (nom. nud.); Orientallactaga Shenbrot, 1984; Scirteta Brandt, 1844 (emend.); Scirtetes Wagner, 1841 (pro Allactaga Cuvier, non Нагtig, 1838). Земляные зайцы Five-toed Jerboas Си с т е м а т и к а . Достаточно чётко очер- Ta x o n o m y . Rather clearly outlined group ченная группа с 3–4 подродами и 10– with 3–4 subgenera and 10–12 species 12 видами (Шенброт, 1992; Павлинов, (Shenbrot, 1992; Pavlinov, Yakhontov Яхонтов и др., 1995; Шенброт и др., 1995; et al., 1995; Shenbrot et al., 1995, 2008; Павлинов, 2003; Holden, Musser, 2005). В Pavlinov, 2003; Holden, Musser, 2005). фауне России 2 подрода, 3 вида. There are 2 subgenera and 3 species in Ра с п р о с т р а н е н и е . Степи и пустыни the Rus­sian fauna. юго-вост. Европы (к востоку от право- Di s t r i b u t i o n . Steppes and deserts of SW бережья нижнего Днепра), юж. Сибири, Europe (E of the right bank of the lower Казахстана, Центр. Азии (кроме пусты- Dnieper River), S Siberia, Kazakhstan, ни Такла-Макан), Передн. Азии, вост. Inner Asia (except Takla Makan Desert), части Средиземноморского побережья W Asia, E part of the Mediterranean Африки. От низовий Ю. Буга (Украина) и shore of Africa. From the lower S Bug залива Сирт (Ливия) до сев.-вост. Китая. River (Ukraine) and the Gulf of Sirte На север до юга Московской области, (Libya) to NE China. Northward to the S на юг до сев.-вост. берега Персидского Moscow Region, southward to NE shore залива. of the Persian Gulf.

Подрод / Subgenus Allactaga s. str.

Си с т е м а т и к а . Включает 5–6 видов, в Ta x o n o m y . Includes 5–6 species, 2 фауне России 2 вида (Павлинов, Яхон­ species in the Russian fauna (Pavlinov, тов и др., 1995; Шенброт и др., 1995; Yakhontov et al., 1995; Pavlinov et al., Павлинов и др., 2002). 2002; Shenbrot et al., 1995, 2008).

Allactaga (Allactaga) major Kerr, 1792 Си н о н и м ы / Sy n o n y m s . brachyotis Brandt, 1844; decumanus Lichtenstein, 1825; fuscus Ognev, 1924; macrotis Brandt, 1844; nigricans Brandt, 1844 (nom. nud.); spiculum Lichtenstein, 1825. Большой тушканчик Great Jerboa Си с т е м а т и к а . Относится к базаль- Ta x o n o m y . Belongs to basal radiation of ной радиации номинативного подрода. the nominotypical subgenus. Recognized Выделяют 3–6 подвидов (Шенброт, are 3–6 subspecies (Shenbrot, 1991b; 1991б; Громов, Ербаева, 1995; Шенброт Gromov, Erbaeva, 1995; Shenbrot et и др., 1995), на территории России al., 1995, 2008), 2 subspecies are on the 2 подвида: номинативный major — Russian territory: nominotypical major 198 Rodentia

Прикаспий; spiculum — юг З. Сибири — Caspian Region; spiculum — S part of (Шенброт, 1991в); номинативный под- W Siberia (Shenbrot, 1991c); nominotypi- вид иногда делят на 3 (Громов, Ербаева, cal subspecies is sometimes splitted into 1995). 3 (Gromov, Erbaeva, 1995). Использование названия jaculus Pallas, The use of the mane jaculus Pallas, 1779 as 1779 в качестве действительного для дан- valid for this species, as it has been accepted ного вида, как это было принято ранее, earlier, is unjustified (Pavlinov, Rossolimo, неправомочно (Павлинов, Россолимо, 1987; Shenbrot et al., 1995, 2008). 1987; Шенброт и др., 1995). Di s t r i b u t i o n . Forest-steppes, steppes Ра с п р о с т р а н е н и е . Лесостепи, степи и and dense-ground deserts from the lower плотногрунтовые пустыни от низовий S Bug River (Ukraine) through C and S Ю. Буга (Украина) через центр. и юж. по- parts of European Russia, S part of W лосы европ. части России, юг З. Сибири Siberia and Kazakhstan, the Tarbagatai и Казахстан, предгорья Тарбагатая, край- Range foothills to extreme W China. ний запад Китая. Изолят в Семиречье. An isolate in Zhetysu (Semirechye). In В России: европ. часть на север до юга Russia, European part northward to S Московской обл., в З. Сибири до 56° с. Moscow Region, in W Siberia to 56°N, ш., на восток до левого берега Оби, на eastward to the left bank of the Ob’ River, юг до Кавказа. southward to the Caucasus Mts. Ри с к и с ч е з н о в е н и я . МСОП — NT. Ex t i n c t i o n r i s k . IUCN — NT.

Allactaga (Allactaga) elater Lichtenstein, 1825 Си н о н и м ы / Sy n o n y m s . kizljaricus Satunin, 1907. Малый тушканчик Small Five-toed Jerboa Си с т е м а т и к а . Выделяют 7–10 подвидов Ta x o n o m y . Recognized are 7–10 subspe- (Шенброт, 1991в; Громов, Ербаева, 1995; cies (Shenbrot, 1991c; Gromov, Erbaeva, Шенброт и др., 1995), на территории 1995; Shenbrot et al., 1995, 2008), nomi- России номинативный подвид elater. В notypical subspecies elater is recorded дробных классификациях в отдельный from the Russian fauna. Ciscaucasian подвид выделяется предкавказская фор- form kizljaricus is distinguished as a sub- ма kizljaricus (Громов, Ербаева, 1995). species in most splitting classifications Ра с п р о с т р а н е н и е . Глинистые и щеб- (Gromov, Erbaeva, 1995). нистые пустыни, солонцеватые и опу- Di s t r i b u t i o n . Clay and gravelly des- стыненные степи от сев. Прикаспия erts, solonetzic and arid steppes from N через Казахстан и Джунгарию далее на Caspian area through Kazakhstan and юго-запад Монголии (урочище Барун- Dzungarian Region to SW Mongolia Хурай, 45°42' с.ш., 91°42' в.д.). К югу (Barun Khurai area, 45°42' N, 91°42' E). широко по Ср. Азии до юж. предгорий Southward widely through C Asia up to Эльбурса и гор Загрос в Иране, юж. the S Elburz Mts foothills and Zagros Mts предгорий Гиндукуша в Афганистане и in Iran, the S Hindu Kush Mts foothills Allactagidae 199

сев.-зап. Белуджистана (зап. Пакистан). in Afghanistan and NE Baluchistan (W Изоляты в вост. Закавказье. В России: Pakistan). Isolates in E Transcaucasia. сев.-зап. Прикаспий от Терека на юге In Russia, NW Caspian Region from the до Волгограда и долины Еруслана на Terek River in the S to Volgograd and the севере. Eruslan River valley in the N. Ри с к и с ч е з н о в е н и я . МСОП — LC. Ex t i n c t i o n r i s k . IUCN — LC.

Подрод / Subgenus Orientallactaga Shenbrot, 1984

Си с т е м а т и к а . Включает 3 вида, в фау- Ta x o n o m y . Includes 3 species, with 1 не России 1 вид (Павлинов, Яхонтов и of them in the Russian fauna (Pavlinov, др., 1995; Шенброт и др., 1995; Павлинов Yakhontov et al., 1995; Pavlinov et al., и др., 2002). 2002; Shenbrot et al., 1995, 2008).

Allactaga (Orientallactaga) sibirica Forster, 1778 Си н о н и м ы / Sy n o n y m s . alactaga Olivier, 1800; brachyurus Blainville, 1817; grisescens Hollister, 1912; halticus Illiger, 1825; mongolica Radde, 1861; salicus auct. (laps. calami); saliens Shaw, 1790 (pro saliens Gmelin, 1760 nom. nud.); saltator Eversmann, 1848.

Тушканчик-прыгун Mongolian Five-toed Jerboa Си с т е м а т и к а . Выделяют 7–9 подви- Ta x o n o m y . Recognized are 7–9 subspe- дов, на территории России 2 подвида: cies, 2 of them on the Russian territory: номинативный sibirica — Забайкалье; nominotypical sibirica — Transbaikalia; saltator — Алтай, Тува (Шенброт, 1991б; saltator — Altai Mts, Tuva (Shenbrot, Громов, Ербаева, 1995; Шенброт и др., 1991b; Gromov, Erbaeva, 1995; Shenbrot 1995). et al., 1995, 2008).

Ра с п р о с т р а н е н и е . Сухие равнинные Di s t r i b u t i o n . Dry plain and mounta­in и горные (до 3500 м н.у.м.) степи и пу- (up to 3500 m asl) steppes and deserts (ex- стыни (кроме песчаных) от вост. бе- cept sandy) from E shore of the Caspian рега Каспия широкой полосой через Sea in a wide band through Kazakhstan Казахстан в Центр. Азию (Монголо- to Inner Asia (Mongolia-Xinjiang region Синьцзянский район Китая, практиче- of China, nearly all Mongolia except for ски вся Монголия, кроме лесов и высо- forested and high mountain regions). когорий). К югу изолированные участки There are isolates in the S, in the Ili basin в Илийской долине и Иссык-Кульской and Issyk Kul Lake valley, highlands of котловине, высокогорьях Тянь-шаня (сыр- the Tian Shan Mts (Kyrgyzstan uplands ты Киргизии и юж. склоны в Китае). В and S slopes in China). In Russia, mar- России: краевые части ареала на Алтае ginal range parts in the Altai Mts (Chuya (Чуйская степь), в Туве, Cеленгинском Steppe), Tuva, Selenga River basin and и юго-вост. участках Забайкалья. SE Transbaikalia.

Ри с к и с ч е з н о в е н и я . МСОП — LC. Ex t i n c t i o n r i s k . IUCN — LC. 200 Rodentia

Род / Genus Pygeretmus Gloger, 1841 Си н о н и м ы / Sy n o n y m s . Alactagulus Nehring, 1897; ?Allactagulus F. Cuvier, 1836 (nom. nud. dub.); Pygerethmus Vinogradov, 1930 (emend.).

Тарбаганчики Dwarf Fat-tailed Jerboas Си с т е м а т и к а . В узкой трактовке со- Ta x o n o m y . If narrowly treated, coinci­ впадает с номинативным подродом из des with nominotypical subgenus from Казахстана (Громов, Ербаева, 1995); Kazakhstan (Gromov, Erbaeva, 1995); in- в расширенной трактовке включает 2 cludes 2 subgenera and 3 species if widely подрода, 3 вида (Шенброт, 1992; Holden, treated (Shenbrot, 1992; Holden, 1993; 1993; Павлинов, Яхонтов и др., 1995; Pavlinov, Yakhontov et al., 1995; Shenbrot Шенброт и др., 1995; Holden, Musser, et al., 1995, 2008; Holden, Musser, 2005; 2005; принято здесь). В фауне России 1 adopted here). There is 1 species of subge- вид подрода Alactagulus. nus Alactagulus in the Russian fauna. Ра с п р о с т р а н е н и е . Пустыни и полупу- Di s t r i b u t i o n . Deserts and semideserts стыни юго-вост. Европы (к востоку от of SE Europe (eastward of the lower and ниж. и ср. течения Дона), Казахстана, Ср. middle Don River), Kazakhstan, C Asia, Азии, сев. Ирана, Синьцзяна, зап. и юж. N Iran, Xinjiang, W and S Mongolia, Монголии, на восток до сев. Ордоса. eastward to N Ordos.

Подрод / Subgenus Alactagulus Nehring, 1897

Си с т е м а т и к а . В традиционных клас- Ta x o n o m y . Considered as а full genus сификациях рассматривается как род in traditional classifications (Gromov, (Громов, Ербаева, 1995). Erbaeva, 1995).

Pygeretmus (Alactagulus) pumilio Kerr, 1792 Си н о н и м ы / Sy n o n y m s . dinniki Satunin, 1920; tanaiticus Ognev, 1948. Тарбаганчик (Земляной зайчик) Dwarf Fat-tailed Jerboa Си с т е м а т и к а . Единственный предста- Ta x o n o m y . The only member of its sub- витель подрода. Выделяют 4–5 под- genus. Recognized are 4–5 subspecies; видов, в дробной классификации на 2 of them recorded from the territory of территории России указывают 2 подви- Russia in a splitting classification:dinniki — да: dinniki — Предкавказье; tanaiticus — Ciscaucasia; tanaiticus — Volga Region Поволжье (Громов, Ербаева, 1995); или (Gromov, Erbaeva, 1995), or all they are их включают в номинативный подвид allocated to the nominotypical subspecies pumilio (Шенброт и др., 1995). pumilio (Shenbrot et al., 1995, 2008). Ранее был известен под видовым назва- This species has been previously known нием acontion Pallas, 1811. as acontion Pallas, 1811. Allactagidae 201

Ра с п р о с т р а н е н и е . Как указано для Di s t r i b u t i o n . As indicated for the genus. рода. Изолированные участки: верх. Isolated range parts: the upper Amudarya Амударья и левобережье Иртыша в рай- River and left bank of the Irtysh River оне Семипалатинска. В России: от лево- near Semipalatinsk. In Russia, from the бережья ниж. и ср. Дона (вкл. Сальские left bank of the lower and middle Don степи) до побережья Каспия и заволж- River (including Salsk Steppe) to the ской границы с Казахстаном. На север shore of the Caspian Sea and Kazakhstan до Вольска. border. Northward to Volsk. Ри с к и с ч е з н о в е н и я . МСОП — LC; Ex t i n c t i o n r i s k . IUCN — LC; Russia Россия — Приложение 3. — Appendix 3.

Надсемейство / Superfamily Muroidea s. lato

Си с т е м а т и к а . Монофилетическая гру­ Ta x o n o m y . Monophyletic group sister п­па, сестринская для Dipodoidea s. lato, to Dipodoidea s. lato, combined with вместе с ней нередко объединяется в it not infrequently in also supposed­ly группу Myodonta. Структура филоге- monophyletic group Myodonta. Stru­ нетических связей на уровне её базаль- cture of phylogenetic interrelationships ной радиации неотчётлива, в настоя- among principal lineages of Muroidea щее время активно пересматривается. at the level of its basal radiation is Выделяется не менее десятка основных vague, being actively reconsidered at филетических линий, которые в некото- present. No less than a dozen of phyl- рых классификациях рассматриваются etic lines are distinguished, which are как подсемейства в рамках широко- treated as subfamilies within widely го понимаемого семейства Muridae s. understood family Muridae s. lato = Mu­ lato = Muroidea (Carleton, Musser, 1984; roidea (Carleton, Musser, 1984; Catzeflis Catzeflis et al., 1992; Musser, Carleton, et al., 1992; Musser, Carleton, 1993; 1993; McKenna, Bell, 1997). Более дроб- McKenna, Bell, 1997). More detailed hi- ная иерархия, выстраиваемая на осно- erarchy established to reflect molecular вании молекулярно-филогенетических phylogenetic schemes (Jansa, Weksler, схем (Jansa, Weksler, 2004; Norris et al., 2004; Flynn, 2009; Gogolevskaya et al., 2004; Norris et al., 2004; Fly­nn, 2009; 2010), позволяет обозначить 2 основные Gogolevskaya et al., 2010) makes it pos- клады — небольшую «спалакоидную» sible to fix 2 principal clades within the (1–2 семейства) и обширную «муроид- superfamily, i.e. a rather small “spalacoid” ную» (3–5 семейств со многими под- (1–2 families) and extensive “muroid” семействами), здесь они обозначены (3–5 families with numerous subfami- как эписемейства в пределах Muroidea. lies), they are recognized here as epi- Разделение их на разные надсемейства families within Muroidea. Splitting of нецелесообразно, поскольку противо- the latter into separate superfamilies речит филогенетическому единству makes no sense, as it would contradict Muroidea. phylogenetic unity of Muroidea. 202 Rodentia

Эписемейство / Epifamily Spalacoidae

Си с т е м а т и к а . В ряде как классических, Ta x o n o m y . This group is considered так и новейших классификаций эта in some both classical and newest clas- группа рассматривается как семейство sifications as the family Spalacidae in Spalacidae в его самой широкой трактов- its most wide treatment to include 4 sub- ке, включающее 4 подсемейства специ- families of specialized burrowing ro- ализированных муроидных грызунов- dents from Eurasia and Africa (Musser, землероев из Евразии и Африки (Musser, Carleton, 2005; Flynn, 2009). Its probable Carleton, 2005; Flynn, 2009). Вероятная monophyly is reliably proved by most монофилия этой группы показана но- recent molecular genetic data (Jansa, вейшими молекулярно-генетическими Weksler, 2004; Norris et al., 2004; Flynn, данными (Jansa, Weksler, 2004; Norris et 2009; Gogolevskaya et al., 2010; Tarasov al., 2004; Flynn, 2009; Gogolevskaya et al., et al., 2011). Its ranking as superfam- 2010; Тарасов и др., 2011). Присвоение ily Spalacoidea s. lato alongside with ей формального ранга надсемейства Muroidea (in strict sense) и Dipodoidea Spalacoidea s. lato наряду с Muroidea (в (Carroll, 1988) would contradict the evi- узком смысле) и Dipodoidea (Кэрролл, dent close relation of the former two form- 1993) противоречит близости первых ing the clade Myodonta. Correspondingly, двух. Соответственно этому здесь она this group is distinguished here as an epi- выделена как эписемейство с семей- family with the families Spalacidae and ствами Spalacidae и Myospalacidae: их Myospalacidae: the latter joining reflects объединение отражает их вероятную their probable phylogenetic closeness, филогенетическую близость, их трак- whereas their treatment as full families товка как семейств отражает их суще- reflects their significant morphological ственные морфологические различия. distinctness.

Семейство / Family Spalacidae Gray, 1821 Си н о н и м ы / Sy n o n y m s . Aspalacidae Gray, 1825. Слепышовые Blind Mole Rats Си с т е м а т и к а . Относится к базальной Ta x o n o m y . Belongs to the basal radia- радиации Muroidea, палеонтологами tion of Muroidea, in most narrow sense рассматривается в объёме номинатив- considered by paleontologists as coin- ного подсемейства (Топачевский, 1969), ciding with nominotypical subfamily иногда это подсемейство включается в (Topachevsky, 1969), sometimes it is состав Muridae s. lato (Carleton, Musser, included as subfamily in Muridae in its 1984; Musser, Carleton, 1993; McKenna, widest sense (Carleton, Musser, 1984; Bell, 1997). В более широкой трактов- Musser, Carleton, 1993; McKenna, Bell, ке включает несколько подсемейств 1997). In its widened treatment contains роющих муроидных грызунов, в том several subfamilies of burrowing rodents числе цокоров (Catzeflis et al., 1992; Jansa, including zokors (Catzeflis et al., 1992; Spalacidae 203

Weksler, 2004; Norris et al., 2004; Musser, Jansa, Weksler, 2004; Norris et al., 2004; Carleton, 2005; Flynn, 2009; Gogolevskaya Musser, Carleton, 2005; Flynn, 2009; et al., 2010; Тарасов и др., 2011). В уме- Gogolevskaya et al., 2010; Tarasov et al., ренной трактовке (цокоры исключены) 2011). If moderately treated (with zokors включает 2 ископаемых и 3 современ- excluded), includes 2 extinct and 3 ex- ных подсемейства, 6–8 ископаемых и tant subfamilies with 6–8 extinct and 4–5 современных родов; в фауне России 4–5 extant genera; there is 1 genus of 1 род номинативного подсемейства. nominotypical subfamily in the Russian Ра с п р о с т р а н е н и е . Степи и полупусты­ fauna. ни южной, центральной и юго-восточной Di s t r i b u t i o n . The steppes and deserts of Европы, зап. Казахстана, Передн. Азии, S, C and SE Europe, W Kazakhstan, W сев. Африки. Asia, N Africa. Ри с к и и с ч е з н о в е н и я . МСОП: VU — 1 Ex t i n c t i o n r i s k s . IUCN: VU — 1 spe- вид, LC — 1 вид; Россия: категория cies, LC — 1 species; Russia: category 3 — 1 вид. 3 — 1 species.

Подсемейство / Subfamily Spalacinae Gray, 1821

Си с т е м а т и к а . Включает 1 или 2 близ- Ta x o n o m y . Includes 1 or 2 close genera; ких рода; в фауне России 1 род. with 1 genus in the Russian fauna.

Род / Genus Spalax Güldenstaedt, 1770 Си н о н и м ы / Sy n o n y m s . Aspalax Desmarest, 1804 (pro Talpoides Lacépède); Glis Erxleben, 1777 (non Brisson, 1762); Macrospalax Mehely, 1909 (pro Spalax Güldenstaedt); Myospalax Hermann, 1783 (non Laxmann, 1769); ?Ommatostergus Nordmann, 1840 (nom. nud. dub.); Talpoides Lacépède, 1799. Слепыши Blind Mole Rats Си с т е м а т и к а . В широкой трактовке Ta x o n o m y . If widely treated, includes сюда включают Nannospalax Palmer, as a subgenus Nannospalax Palmer, 1903 из юго-вост. Европы, Передн. Азии 1903 from SE Europe, SW Asia, and и сев. Африки (Musser, Carleton, 2005), N Africa (Musser, Carleton, 2005), in в узкой трактовке совпадает с номи- narrow sense concides with nomino- нативным подродом (Musser, Carleton, typical subgenus (Musser, Carleton, 1993; Павлинов, Яхонтов и др., 1995; 1993; Pavlinov, Yakhontov et al., 1995; Павлинов, 2003). Во втором случае (при- Pavlinov, 2003). In the latter case (ad- нято здесь) включает 4–6 видов, из них opted here), includes 4–6 species, of 2 вида в фауне России. them 2 species in the Russian fauna. Ра с п р о с т р а н е н и е . Степные, полупу- Di s t r i b u t i o n . Steppe, semidesert and стынные и пустынные районы центр. и desert areas in C and SE Europe, W Ka­ юго-вост. Европы, зап. Казахстана. zakhstan. 204 Rodentia

Spalax giganteus Nehring, 1898

Гигантский слепыш Giant Blind Mole Rat Си с т е м а т и к а . Вероятно, не включает Ta x o n o m y . Probably does not include uralensis Tiflov et Usov, 1939 из сев.-зап. uralensis Tiflov et Usov, 1939 from Казахстана (Пузаченко, 1993). В таком NW Kazakhstan (Puzachenko, 1993). узком понимании монотипичен. Monotypical in such a narrow sense. Ра с п р о с т р а н е н и е . Пустыни и полупу- Di s t r i b u t i o n . Deserts and semideserts стыни сев.-зап. Прикаспия. Эндемик of NW Caspian Region. Endemic of России. Russia. Ри с к и с ч е з н о в е н и я . МСОП — VU; Ex t i n c t i o n r i s k . IUCN — VU; Russia Россия — категория 3. — category 3.

Spalax microphthalmus Güldenstaedt, 1770 Си н о н и м ы / Sy n o n y m s . ?pallasi Nordmann, 1839 (nom. nud. dub.); typhlus Pallas, 1779. Обыкновенный слепыш Greater Blind Mole Rat Си с т е м а т и к а . Монотипичен, но не ис- Ta x o n o m y . Monotypical, but subspe- ключается подвидовая самостоятель- cies distinctness of the form from the ность слепышей из западной части аре- western part of the species range cannot ала (Топачевский, 1969; Коробченко, be excluded (Topachevsky, 1969; Ko­ Загороднюк, 2009). robchenko, Zagorodnyuk, 2009). Ра с п р о с т р а н е н и е . Равнинные степи Di s t r i b u t i o n . The flat steppes and forest- и лесостепи юго-вост. Европы между steppes of SE Europe between the Dnieper Днепром, Волгой и С. Кавказом. River, Volga River and N Caucasus. Ри с к и с ч е з н о в е н и я . МСОП — LC. Ex t i n c t i o n r i s k . IUCN — LC.

Семейство / Family Myospalacidae Lilljeborg, 1866 Си н о н и м ы / Sy n o n y m s . Myotalpinae Miller, 1896; Siphneinae Gill, 1872.

Цокориные Zokors Си с т е м а т и к а . Чётко очерченная мо- Ta x o n o m y . Clearly defined monophyl- нофилетическая группа, родственные etic group, phylogenetic relatioships связи и систематическое положение не and taxonomic position are not quite вполне ясны. Рассматривается как под- clear. Considered either as a member семейство в составе Cricetidae (Громов, of Cricetidae (Gromov, Erbaeva, 1995; Ербаева, 1995; Павлинов, Яхонтов и др., Pavlinov, Yakhontov et al., 1995), or as a 1995), в составе широко трактуемого member of widely treated family Muridae семейства Muridae (Musser, Carleton, (Musser, Carleton, 1993; McKenna, Bell, 1993; McKenna, Bell, 1997; Jansa, Weksler, 1997; Jansa, Weksler, 2004), or as a mem- Myospalacidae 205

2004), в составе Spalacidae (Norris et al., ber of Spalacidae (Norris et al., 2004; 2004; Musser, Carleton, 2005; Flynn, 2009; Musser, Carleton, 2005; Flynn, 2009; Gogolevskaya et al., 2010; Тарасов и др., Gogolevskaya et al., 2010; Tarasov et al., 2011), как самостоятельное семейство 2011), or as a separate family (Gambaryan, (Гамбарян, 1982; Zheng, 1994; Павлинов, 1982; Zheng, 1994; Pavlinov, 2003; E. 2003; Е. Потапова, устн. сообщ.). Здесь Potapova, pers. comm.). It is considered таксон принят в ранге семейства, что- here as a family in order to stress its бы подчеркнуть его морфологическую morphological specifity; its allocation to специфику; его включение в эписемей- epifamily Spalacoida allows to stress its ство Spalacoidae позволяет подчеркнуть probable close relationship to Spalacidae. его вероятную близость к Spalacidae. В There are 1 or 2 extant genera (Zheng, современной фауне 1 или 2 рода (Zheng, 1994; Pavlinov, 2003; Musser, Carleton, 1994; Павлинов, 2003; Musser, Carleton, 2005; Zhou, Zhou, 2008); they are placed 2005; Zhou, Zhou, 2008); в наиболее дроб- in different subfamilies in the most split- ной классификации они разделяются в ting classification (Zheng, 1994). There разные подсемейства (Zheng, 1994). В is 1 nominotypical genus/subgenus in the фауне России 1 (номинативный) род/ Russian fauna. подрод. The family is sometimes incorrectly des- Иногда семейство неправомочно обозна- ignated as Siphneidae (Zheng, 1994). чается как Siphneidae (Zheng, 1994). Di s t r i b u t i o n . Asia: from S part of Ра с п р о с т р а н е н и е . Азия от юга З. Сибири W Siberia and E Kazakhstan through и вост. Казахстана через Монголию Mongolia to Transbaikalia, China (from в Забайкалье, Китай (от сев.-вост. до NE to C regions) and Primorye. центр. регионов) и Приморье. Ex t i n c t i o n r i s k s . IUCN: LC — 1 spe- Ри с к и и с ч е з н о в е н и я . МСОП: LC — 1 cies, 3 semispecies; 1 semispecies needs вид, 3 полувида; нуждается в уточнении clarification; Russia: category 2 — 1 1 полувид; Россия: катег. 2 — 1 вид. species.

Род / Genus Myospalax Laxmann, 1769 Си н о н и м ы / Sy n o n y m s . Aspalomys Gervais, 1841; Myotalpa Kerr, 1792; Siphneus Brants, 1827. Цокоры Zokors Си с т е м а т и к а . В широком понима- Ta x o n o m y . If widely treated, includes нии включает все современные виды all extant species of Myospalacidae and Myospalacidae, делится на 2 подрода; is divided into 2 subgenera; if narrowly в узком понимании совпадает с но- treated, coincides with nominotypical минативным подродом (Zheng, 1994; subgenus (Zheng, 1994; Pavlinov, 2003; Musser, Carleton, 2005; Zhou, Zhou, 2008). Musser, Carleton, 2005; Zhou, Zhou, Видовой состав трактуется очень проти- 2008). The species contents is treated воречиво: согласно разным авторам при- very controversially: 3 to 8–11 species 206 Rodentia

знаётся от 3 до 8–11 видов (Zheng, 1994; are acknowledged according to different Musser, Carleton, 1993, 2005; Павлинов, authors (Zheng, 1994; Musser, Carleton, 2003), дробная классификация поддер- 1993, 2005; Pavlinov, 2003); the splitting живается разными категориями данных classification being supported by various (Lawrence, 1991; Zheng, 1994; Li, Wang, kinds of data (Lawrence, 1991; Zheng, 1996; Norris et al., 2004; Zhou, Zhou, 1994; Li, Wang, 1996; Norris et al., 2004; 2008; Пузаченко и др., 2009; Цвирка и Zhou, Zhou, 2008; Puzachenko et al., др., 2009, 2011). В фауне России ныне 2009; Tsvirka et al., 2009; 2011). There up признаётся до 5 видов номинативно- to 5 species of the nominotypical subge- го подрода/рода, объединяемых в 2–3 nus/genus recognized in the Russian fau- группы; возможно, они заслуживают na, they are divided into 3 groups perhaps подродового ранга (Павлинов, Яхонтов deserving subgeneric rank (Pavlinov, и др., 1995; Павлинов, 2003; Цвирка и Yakhontov et al., 1995; Pavlinov, 2003; др., 2009, 2011). Tsvirka et al., 2009, 2011).

Ра с п р о с т р а н е н и е . Как указано для Di s t r i b u t i o n . As indicated for the fam- семейства. Равнинные и низкогорные ily. Plain and low-mountain forest- лесостепи, луга, степи и полупусты- steppes, meadows, steppes and semides- ни. Несколько разорванных частей: erts. Several isolated parts: Tarbagatai Тарбагатай; Алтай и прилежащие райо- Range; Altai Mts and adjacent areas of ны З. Сибири и Казахстана; сев.-вост. и W Siberia and Kazakhstan; NE and E вост. Монголия, юго-вост. Забайкалье, Mongolia, SE Transbaikalia, NE China, сев.-вост. Китай, Приморье, Внутренняя Primorye, Inner Mongolia and W part Монголия и запад сев. Китая. of N China.

Группа / Group «myospalax»

Си с т е м а т и к а . Включает 1 вид. Ta x o n o m y . Includes 1 species.

Myospalax (gr. «myospalax») myospalax Laxmann, 1773 Си н о н и м ы / Sy n o n y m s . [incertus Ognev, 1936]; laxmanni Brandt, 1855 (pro laxmanni Beckmann, 1769 nom. nud.). Алтайский цокор Altai (Siberian) Zokor Си с т е м а т и к а . Весьма чётко очерчен- Ta x o n o m y . Clearly defined species tak- ный вид, занимает обособленное по- ing isolated position in the nominotypi- ложение в номинативном роде/подро- cal genus/subgenus (Puzachenko et al., де (Пузаченко и др., 2009). Выделяют 2009). Recognized are 2 subspecies: the 2 подвида: номинативный myospalax nominotypical myospalax — N Altai — сев. Алтай; incertus — юж. Алтай Mts; incertus — S Altai Mts (Gromov, (Громов, Ербаева, 1995). Erbaeva, 1995). Myospalacidae 207

Ра с п р о с т р а н е н и е . Лесостепи и луговые Di s t r i b u t i o n . Forest-steppes and meadow степи Алтая и прилежащих районов юга steppes of the Altai Mts and adjacent areas З. Сибири и вост. Казахстана. От право- of S of W Siberia, and E Kazakhstan. From бережья Иртыша (Калбинский Алтай, right bank of the Irtysh River (Kalbinsky Кулундинская равнина) до левобережья Altai, Kulunda Plain) to left bank of the Катуни. На север до устья р. Чаи (левый Katun River. Northward to the Chaya River приток Оби). На юг по островным сте- mouth (left Ob’ River tributary). Southward пям Центр. Алтая (Абайская, Уймонская, through steppes of the C Altai Mts (Abai, Каерлыкская). Изолированная часть Uymon, Kaerlyk Steppes). An isolated ареала в Тарбагатае. range part in the Tarbagatai Range. Ри с к и с ч е з н о в е н и я . МСОП — LC. Ex t i n c t i o n r i s k . IUCN — LC.

Группа / Group «aspalax»

Си с т е м а т и к а . Включает 2 видовых Ta x o n o m y . Includes 2 species complex- комплекса, оба в фауне России (Цвирка es, both in the Russian fauna (Tsvirka et и др., 2009, 2011). al., 2009; 2011).

Myospalax (надвид / superspecies) aspalax Даурские цокоры Daurian Zokors Си с т е м а т и к а Входит в состав группы Ta x o n o m y . Member of the group “aspa­ «aspalax», включает 2 вида/полувида lax”, includes 2 close species/semispecies (Цвирка и др., 2009, 2011; Павленко и др., (Tsvirka et al., 2009; 2011; Pavlenko et 2011; Пузаченко и др., 2011a). al., 2011; Puzachenko et al., 2011a).

Ра с п р о с т р а н е н и е . Степи и луга от сев.- Di s t r i b u t i o n . Steppes and meadows вост. Китая и сев.-вост. Монголии до of NE China and NE Mongolia to SE юго-вост. Забайкалья, вост. Монголии Transbaikalia, E Mongolia and Inner и Внутренней Монголии (включая из- Mongolia (including the meander of the лучину р. Хуанхэ). Huang He River).

Myospalax (gr. «aspalax») (aspalax) aspalax Pallas, 1776 Си н о н и м ы / Sy n o n y m s . dybowskii Tscherski, 1873; talpinus Pallas, 1811 (pro aspalax Pallas); zokor Desmarest, 1822. Забайкальский цокор Transbaikal (False) Zokor Си с т е м а т и к а . Западный полувид над- Ta x o n o m y . Western semispecies of the вида «aspalax». Ранее сюда включали M. superspecies “aspalax”. Previously, M. armandi (Павлинов, Яхонтов и др., 1995; armandi was allocated here (Pavlinov, Musser, Carleton, 2005), видовой статус Yakhontov et al., 1995; Musser, Carleton, показан разными категориями данных 2005), the species distinctness is proved 208 Rodentia

(Цвирка и др., 2009, 2011; Павленко и др., by various kinds of data (Tsvirka et 2011; Пузаченко и др., 2011a). al., 2009; 2011; Pavlenko et al., 2011; Ра с п р о с т р а н е н и е . Сев.-вост. Монголия, Puzachenko et al., 2011a). краевая часть ареала в юго-вост. За­ Di s t r i b u t i o n . NЕ Mongolia, the range байкалье (Ононская Даурия от лево- edge in SE Transbaikalia (Onon Dauria бережья в верхнем течении р. Онон from the left bank of the upper Onon до Нерчинского хребта) (Кораблев, River to the Nerchinsk Range) (Korablev, Павленко, 2007). Pavlenko, 2007). Ри с к и с ч е з н о в е н и я . МСОП — LC. Ex t i n c t i o n r i s k . IUCN — LC.

Myospalax (gr. «aspalax») (aspalax) armandi Milne-Edwards, 1867 Цокор Арманда Armand’s Zokor Си с т е м а т и к а . Восточный полувид над- Ta x o n o m y . Eastern semispecies of the вида «aspalax». Ранее рассматривался в superspecies “aspalax”. Considered pre- составе M. aspalax (Павлинов, Яхонтов viously within M. aspalax (Pavlinov, Ya­ и др., 1995; Musser, Carleton, 2005), ви- khontov et al., 1995; Musser, Carleton, довой статус показан разными кате- 2005), the species status is proved by var- гориями данных (Цвирка и др., 2009, ious kinds of data (Tsvirka et al., 2009; 2011; Павленко и др., 2011; Пузаченко и 2011; Pavlenko et al., 2011; Puzachenko др., 2011а). et al., 2011). Ра с п р о с т р а н е н и е . Степи и луга сев.- Di s t r i b u t i o n . Steppes and meadows of вост. Китая и Внутренней Монголии NE China and Inner Mongolia (includ- (вкл. Сунгари и излучину Хуанхэ) и ing the Sungari River and the meander крайнего востока Монголии. Сев.-зап. of the Huang He River), and extreme E край ареала заходит в Россию: долины of Mongolia. In Russia, NW range edge: Кличкинского хребта (Онон-Аргунское valleys of the Klichka Range (Onon- междуречье). Argun interfluve). Ри с к и с ч е з н о в е н и я . МСОП — не опре- Ex t i n c t i o n r i s k . IUCN — not defined делён для принятой здесь трактовки for the “semispecies” interpretation ac- полувида. cepted here.

Myospalax (надвид / superspecies) psilurus Манчжурские цокоры Manchurian Zokors Си с т е м а т и к а . Входит в состав груп- Ta x o n o m y . Member of the species gro­ пы «aspalax», включает 2 близких ви- up “aspalax“. Includes 2 close species/ да/полувида (Цвирка и др., 2009, 2011; semispecies (Tsvirka et al., 2009, 2011; Павленко и др., 2011; Пузаченко и др., Pavlenko et al., 2011; Puzachenko et al., 2011а,б); иногда рассматриваются как 2011a,b); they are still considered some- Myospalacidae 209

подвиды (Челомина и др., 2011). times as subspecies (Chelomina et al., Ра с п р о с т р а н е н и е . Луга и степи от юго- 2011). во­сточного Забайкалья по востоку Мон­ Di s t r i b u t i o n . Meadows and steppes from голии, сев.-вост. Китаю и Приморью SE Transbaikalia through E Mongolia, NE (Приханкайская низменность) через China and Primorye (Khanka Lowland), Внутреннюю Монголию по Лёссовому then through Inner Mongolia to the Loess плато (Китай). Граница ареалов M. Plateau (China). Boundaries between psilurus и M. еpsilanus на территории ranges of M. psilurus and M. еpsilanus in Китая не ясна. China are not clear.

Myospalax (gr. «aspalax») (psilurus) psilurus Milne-Edwards, 1874

Манчжурские цокор Manchurian Zokor Си с т е м а т и к а . Западный полувид над- Ta x o n o m y . Western semispecies of the вида «psilurus». Ранее сюда включали M. superspecies “psilurus”. Previously, M. ep­silanus (Громов, Ербаева, 1995; Musser, epsilanus was allocated here (Gromov, Carleton, 2005), особоленность показана Erbaeva, 1995; Musser, Carleton, 2005), разными категориями данных (Цвирка distinctness is proved by various cate­ и др., 2009, 2011; Павленко и др., 2011; gories of data (Tsvirka et al., 2009, 2011; Пузаченко и др., 2011а,б). Pavlenko et al., 2011; Puzachenko et al., Ра с п р о с т р а н е н и е . Луга и степи Внут­ 2011a,b). ренней Монголии, сев.-вост. Китая Di s t r i b u t i o n . Meadows and steppes of и вост. Монголии. Краевая сев.-зап. Inner Mongolia, NE China, E Mongolia. часть ареала в юго-вост. Забайкалье: от NW range part in SE Transbaikalia: from Нерчинского хребта к северо-востоку до the Nerchinsk Range northeastward to р. Нижняя Борзя. the Nizhnyaya Borzya River. Ри с к и с ч е з н о в е н и я . МСОП — LC. Ex t i n c t i o n r i s k . IUCN — LC.

Myospalax (gr. «aspalax») (psilurus) epsilanus Thomas, 1912 Ханкайский цокор Khanka Zokor Си с т е м а т и к а . Восточный полувид над- Ta x o n o m y . Eastern semispecies of the вида «psilurus». Ранее обычно рассма- superspecies “psilurus”. Considered previ- тривался в составе M. psilurus (Громов, ously as a member of M. psilurus (Gromov, Ербаева, 1995; Musser, Carleton, 2005), Erbaeva, 1995; Musser, Carleton, 2005), особоленность показана разными ка- its distinctness is proved by different тегориями данных (Цвирка и др., 2009, kinds of data (Tsvirka et al., 2009, 2011; 2011; Павленко и др., 2011; Пузаченко и Pavlenko et al., 2011; Puzachenko et al., др., 2011а,б). 2011a,b). 210 Rodentia

Ра с п р о с т р а н е н и е . Степи и луга сев. и Di s t r i b u t i o n . Steppes and meadows of N сев.-вост. Китая, край ареала в зап. части and NE China, the range edge in W part Приханкайской низменности (Россия). of Khanka Lowland (Russia). Ри с к и с ч е з н о в е н и я . МСОП — LC; Рос­ Ex t i n c t i o n r i s k . IUCN — LC; Russia сия — категория 2. — category 2.

Эписемейство / Epifamily Muroidae

Си с т е м а т и к а . Монофилетическая Ta x o n o m y . Monophyletic group sister группа, сестринская для эписемейс­тва to the epifamily Spalacoidae, together Spalacoidae, оба они составляют над- they constitute the superfamily Mu­ro­ семейство Muroidea. Согласно моле­ idea. According to molecular phyloge- кулярно-филогенетическим схемам netic schemes, includes 3–4 families включает 3–4 семейства (Michaux et (Michaux et al., 2001; Jansa, Weksler, al., 2001; Jansa, Weksler, 2004; Steppan et 2004; Steppan et al., 2004; Lecompte al., 2004; Lecompte et al., 2008), в фауне et al., 2008), 2 of them present in the России 2 семейства. Russian fauna.

Семейство / Family Cricetidae Fischer, 1817 Си н о н и м ы / Sy n o n y m s . Alticoli Gromov, 1977 (pro Alticoli Gromov, 1972, nom. nud.); Arvicolidae Gray, 1821; Clethrionomyini Hooper et Hart, 1962; Dicrostonychini Kretzoi, 1955; Ellobiinae Gill, 1872 (non Adams, 1858); Ellobiusini Pavlinov et Rossolimo, 1987 (emend. pro Ellobiinae Gill); Fibrini Mehely, 1914; Lagurini Kretzoi, 1955; Lemmi Miller, 1896; ?Lemnina Gray, 1825 (nom. nud.? et dub.); Microtidae Cope, 1891; Myodini Kretzoi, 1955; Ondatrina Gray, 1825; Prometheomyinae Kretzoi, 1955. Хомяковые Cricetids Си с т е м а т и к а . По-видимому, моно- Ta x o n o m y . Probably a monophylet- филетическая группа, сестринская для ic group sister to the family Muridae Muridae (Jansa, Weksler, 2004; Steppan (Jansa, Weksler, 2004; Steppan et al., et al., 2004, 2005). В современном по- 2004, 2005). As its is currently under- нимании включает 5–7 ископаемых и stood, includes 5–7 extinct and as many столько же современных подсемейств extant subfamilies (including N African (вкл. северо-африканских Lophiomyinae Lophiomyinae Milne Edwards, 1867), Milne Edwards, 1867), не менее 60 ис- no less than 60 extinct and no less that копаемых и не менее 120 современных 120 extant genera, principal diversity родов; основное разнообразие приходит- observed in New World (“native mice and ся на Новый Свет (McKenna, Bell, 1997; rats”) (McKenna, Bell, 1997; Pavlinov, Павлинов, 2003; Musser, Carleton, 2005). 2003; Musser, Carleton, 2005). There are В фауне России до 20 родов, группируе- up to 20 genera in the Russian fauna, they мых в 2 подсемейства. are grouped into 2 subfamilies. Cricetidae 211

Ра с п р о с т р а н е н и е . Равнины и горы вне- Di s t r i b u t i o n . The plains and mountains тропической Евразии, сев.-вост. Африки, of off tropical Eurasia, NE Africa, N, C. С., Ц. и Ю. Америки. and S America. Ри с к и и с ч е з н о в е н и я . МСОП: NT — 3 Ex t i n c t i o n r i s k s . IUCN: NT — 3 spe- вида, LC — 52 вида, DD — 2 видa; Берн cies, LC — 52 species, DD — 2 species; (3) — 2 вида. Bern (3) — 2 species.

Подсемейство / Suibfamily Cricetinae s. str.* Хомячьи True Hamsters Си с т е м а т и к а . В современной трактов- Ta x o n o m y . In its current treatment, the ке не включает таксоны Нового Света, subfamily does not include New World а также род Calomyscus Thomas, 1905 taxa and Calomyscus Thomas, 1905 (S (нагорья Ю. Азии). Монофилия группы Asian uplands). The monophyly of the поддерживается морфологическими и gro­up is supported by both morphologi- генетическими данными (Воронцов, cal and genetic evidences (Vorontzov, 1982; Jansa, Wexler, 2004; Steppan et al, 1982; Jansa, Wexler, 2004; Steppan et al, 2004). Работы по молекулярной фило- 2004). Molecular phylogeny of the group гении (Neumann et al., 2006) и хромо- was examined by (Neumann et al., 2006), сомной эволюции (Romanenko et al., chromosomal evolution was analyzed by 2007) указывают на базальное поло- (Romanenko et al., 2006): both studies in- жение в подсемействе родов Phodopus dicate the basal position of Phodopus and и Mesocricetus. Число признаваемых Mesocricetus. The number of recognized родов колеблется от 4 (Corbet, 1978) до 7 genera ranges from 4 (Corbet, 1978) to 7 (Павлинов, 2003; Musser, Carleton, 2005); (Pavlinov, 2003; Musser, Carleton, 2005), в фауне России 6 родов. with 6 genera in the Russian fauna. Ра с п р о с т р а н е н и е . Открытые субборе- Di s t r i b u t i o n . Open landscapes of sub- альные и субтропические ландшафты boreal and subtropical landscapes of Евразии. Eurasia.

Род / Genus Phodopus Miller, 1910 Синонимы / Synonyms. Cricetiscus Thomas, 1917.

Мохноногие хомячки Desert (Dwarf) Hamsters Си с т е м а т и к а . Согласно молекулярно- Ta x o n o m y . Molecular genetic data (Neu­ генетическим данным (Neumann et al., mann et al., 2006) indicate Phodopus 2006), наиболее обособленная группа as the most divergent basal branch in среди современных представителей radiation of the Recent members of the подсемейства Cricetinae. Делится на subfamily Cricetinae. Splitted into 2 sub­- 2 подрода, существенно диверги­ро­ genera that substantially diverged be вавшие по морфологическим (Pota­ both morphological (Potapova, Lebedev, * © В.С. Лебедев / V.S. Lebedev 212 Rodentia pova, Lebedev, 2007) и генетическим 2007) and genetical traits (Neumann et (Neumann et al., 2006) характеристи- al., 2006). Includes 3 species, all occur- кам. Вклю­чает 3 вида, все в России. ring in Russia. Ра с п р о с т р а н е н и е . Сухие тепи и пусты- Di s t r i b u t i o n . Dry steppes and deserts ни Монголии, Тувы, Забайкалья, вост. of Mongolia, Tuva, Transbaikalia, E Ka­ Казахстана, Китая. zakhstan, Chaina.

Подрод / Subgenus Phodopus s. str.

Си с т е м а т и к а . Включает 1 вид. Ta x o n o m y . Monotypic. Ра с п р о с т р а н е н и е . Песчаные пустыни и Di s t r i b u t i o n . Sand deserts and semides- полупустыни Ц. Азии. erts of Inner Asia.

Phodopus (Phodopus) roborovskii (Satunin, 1903) Хомячок Роборовского Roborovski’s Desert Hamster Си с т е м а т и к а . Единственный вид под- Ta x o n o m y . The only member of the sub- рода. genus.

Ра с п р о с т р а н е н и е . Песчаные пустыни Di s t r i b u t i o n . Sand deserts and semides- и полупустыни Монголии, cев. Китая, erts of Mongolia, N China, S Tuva and крайнего востока Казахстана и юж. Ту­ extreme E part of Kazakhstan. Russian вы. В России только на юге Тувы. part of the range includes only S Tuva.

Ри с к и с ч е з н о в е н и я . МСОП — LC. Ex t i n c t i o n r i s k . IUCN — LC. Подрод / Subgenus Cricetiscus Thomas, 1917

Си с т е м а т и к а . Возможно, заслуживает Ta x o n o m y . Probably deserves separation родового статуса. Включает 2 близких as a genus, includes two closely related вида. species.

Ра с п р о с т р а н е н и е . Степи и полупусты- Di s t r i b u t i o n . Steppes and semideserts ни юга З. Сибири, вост. Казахстана, of S part of W Siberia, E Kazakhstan, Хакассии, Монголии, сев. Китая, Тувы, Khakassia, Mongolia, N China, Tuva, Забайкалья. Transbaikalia, Tuva.

Phodopus (Cricetiscus) sungorus Pallas, 1773 Си н о н и м ы / Sy n o n y m s . songarus Pallas, 1779 (emend.). Джунгарский хомячок Siberian (Striped) Desert Hamster Си с т е м а т и к а . Подвиды не выделены; Ta x o n o m y . Not any valid subspecies are возможно, подвидового статуса заслу­ currently recognized; subspecific status живает генетически обособленная фи­ should probably be assigned to the geneti- Cricetidae 213

логруппа из Хакассии (Мещерский, cally divergent phylogroup from Khakassia Фе­октистова, 2009). (Meshchersky, Feoktistova, 2009). Ра с п р о с т р а н е н и е . Степи и полупусты- Di s t r i b u t i o n . Steppes and semideserts ни юга З. Сибири, вост. Казахстана; of SW Siberia, E Kazakhstan; an isolate изо­лят в Минусинской котловине. in Minusinsk depression. Ри с к и с ч е з н о в е н и я . МСОП — LC. Ex t i n c t i o n r i s k . IUCN — LC.

Phodopus (Cricetiscus) campbelli Thomas, 1905 Си н о н и м ы / Sy n o n y m s . crepidatus Hollister, 1912.

Хомячок Кэмпбелла Campbell’s Desert Hamster Си с т е м а т и к а . Ранее включался в P. sun­ Ta x o n o m y . Previously included in P. sun­ gorus. Видовой статус показан гибридо- gorus. Species status was suggested from логически (Юдин и др., 1979; Васильева и hybridization data (Yudin et al., 1979; др., 1990). Филогеографическое исследо- Vasilieva et al., 1990). Phylogeographic вание (Феоктистова, 2008; Мещерский, analysis (Feoktistova, 2008; Meshchersky, Феоктистова, 2009) выявило две обосо- Feoktistova, 2009) revealed two distinct бленные группы — восточную (центр. phylogroups distributed in the E (C and и вост. Монголия) и западную (Горный E Mongolia) and the W (Altai Mts, Tuva, Алтай, Тува, зап. Монголия). Они, ве- W Mongolia) of the range. Probably, they роятно, соответствуют реальным под- correspond to real subspecies, their valid видам, для определения их названий ну- names are to be specified by analysis of жен анализ данных из типовых мест. data from type localities. Ра с п р о с т р а н е н и е . Монголия, сев. Ки­ Di s t r i b u t i o n . Mongolia, N China, Altai тай, Горный Алтай, Тува, Забайкалье. В Mts, Tuva, Transbaikalia. In Russia, in S России в степях Горного Алтая, на юге Tuva, Buryatia, SE Transbaikalia, moun- Тувы, Бурятии, юго-вост. Забайкалье. tain steppes of the Altai Mts. Ри с к и с ч е з н о в е н и я. МСОП — LC. Ex t i n c t i o n r i s k . IUCN — LC.

Род / Genus Mesocricetus Nehring, 1898 Си н о н и м ы / Sy n o n y m s . Mediocricetus Nehring, 1898; Semicricetus Nehring, 1898.

Средние хомяки Golden Hamsters Си с т е м а т и к а . Чётко обособленная Ta x o n o m y . A clearly divergent clade клада, сестринская группа к совокуп- which is a sister group to all other crice- ности остальных родов хомяков, кроме tine genera except for the genus Phodopus Phodopus (Neumann et al, 2006). В насто- (Neumann et al, 2006). Currently, 4 ex- ящее время признаётся 4 современных tant species are recognized (Musser, Ca­ вида (Павлинов, 2003; Musser, Carleton, rleton, 1993, 2005; Pavlinov, 2003), with 1993, 2005), в фауне России 2 вида. 2 found in Russia. 214 Rodentia

Ра с п р о с т р а н е н и е . Равнинные и горные Di s t r i b u t i o n . Lowland and mountain (up (до 3000 м н.у.м.) степи Передн. Азии, to 3000 m asl.) steppes of SW Asia, the E вост. Балкан, Предкавказья. Balkan Peninsula, Ciscaucasia.

Mesocricetus brandti Nehring, 1898 Закавказский хомяк Brandt’s Hamster Си с т е м а т и к а . Внутривидовая система Ta x o n o m y . Intraspecific taxonomy ne­ нуждается в ревизии. Подвидовой ста- eds a revision. Subspecific status of Da­ тус хомяков Дагестана не ясен. ghestan population is unclear. Ра с п р о с т р а н е н и е . Сухие горные и пред- Di s t r i b u t i o n . Dry mountain and foothill горные степи в Малой Азии, Закавказье, steppes of Asia Minor, Transcaucasia, зап. Иране, изолят в Дагестане (окр. W Iran, an isolate in Daghestan (near Буйнакска). Buinaksk). Ри с к и с ч е з н о в е н и я . МСОП — NT. Ex t i n c t i o n r i s k . IUCN — NT.

Mesocricetus raddei Nehring, 1894 Си н о н и м ы / Sy n o n y m s . avaricus Ognev et Heptner, 1927; nigricans Brandt, 1894; nigriculus Nehring, 1898. Предкавказский хомяк Ciscaucasian Hamster Си с т е м а т и к а . Традиционно признают Ta x o n o m y . Traditionally acknowledged следующие 3 подвида (Громов, Ербаева, are following 3 subspecies (Gromov, Yer­ 1995): nigriculus — Предкавказье; ra­ddei bajeva, 1995): nigriculus — Ciscaucasia; — долина р. Самур; avaricus — центр. raddei — the Samur River valley; avaricus Дагестан. Цитогенетические (Воронцов, — C Daghestan plateau. Cytogenetic Крюкова, 1969; Дзуев, 1998) и молеку- (Vorontzov, Krjukova, 1969; Dzuev, лярные (Neumann et al., 2006) данные 1998) and molecular (Neumann et al., подтверждают дифференциацию двух 2006) data confirm reality of the latter последних форм. 2 forms. Ра с п р о с т р а н е н и е . Сухие степи рав- Di s t r i b u t i o n . Dry lowland and moun- нин, нижнего и среднего пояса гор tain steppes of Ciscaucasia and low- to в Предкавказье и вост. части С. Ка­в­ medium-elevation zone of the E Cau­ каза. casus Mts. Ри с к и с ч е з н о в е н и я . МСОП — LC. Ex t i n c t i o n r i s k . IUCN — LC.

Род / Genus Cricetus Leske, 1779 Си н о н и м ы / Sy n o n y m s Hamster Lacépède, 1799; Heliomys Gray, 1873. Обыкновенные хомяки Common Hamsters Си с т е м а т и к а . Согласно молекуляр- Ta x o n o m y . It is a sister group to the Cricetidae 215

ным данным сестринская группа к р. genus Allocricetulus according to mo- Allocricetulus (Neumann et al., 2006). lecular data (Neumann et al., 2006). Монотипичен. Monotypic.

Ра с п р о с т р а н е н и е . Лесостепи и степи Di s t r i b u t i o n . Forest-steppes and steppes Евразии на вост. до Синьцзяна. of Eurasia eastward to Xinjiang.

Cricetus cricetus Linnaeus, 1758 Си н о н и м ы / Sy n o n y m s . babylonicus Nehring, 1903; latycranius Ognev, 1923; niger Bogdanov, 1871 (non Simroth, 1906); polychroma Krulikovski, 1916; rufescens Nehring, 1899; stavropolicus Satunin, 1907; tomensis Ognev, 1924. Обыкновенный хомяк Common Hamster

Си с т е м а т и к а . Для России обычно при- Ta x o n o m y . Up to 5 species are tradi- водится до 5 подвидов (Громов, Ербаева, tionally indicated for Russia (Gromov, 1995), их статус требует подтверждения. Erbajeva, 1995), their status requires con- Филогеографический анализ (Neumann firmation. Phylogeographic analysis of et al., 2005) показал, что на территории European populations demonstrated that зап. и центр. Европы существуют как W and C Europe is inhabited by at least минимум 2 филогруппы; аналогичные two distinct phylogroups, comparable данные для российской части ареала data for Russia are insufficient. недостаточны. Di s t r i b u t i o n . Forest-steppes and steppes Ра с п р о с т р а н е н и е . Лесостепи и степи of Europe, Kazakhstan, S part of W Si­ Европы, Казахстана, юга З. Сибири, beria, N Xinjiang. In Russia, from W север Синьцзяна. В России от западных borders eastward to the Altai Mts and границ до Алтая и Минусинской степи, Minusinsk Steppe, northward to the up- на север до верх. Волги. per Volga River.

Ри с к и с ч е з н о в е н и я . МСОП — LC. Ex t i n c t i o n r i s k . IUCN — LC.

Род / Genus Allocricetulus Argyropulo, 1932 Эверсманновы хомячки Eversmann’s Hamsters

Си с т е м а т и к а . В прошлом рассматри­ Ta x o n o m y . Formerly treated as members вались в составе Cricetulus или Meso­ of Cricetulus or Mesocricetus. Molecular cricetus. По молекулярным данным се- data suggest a sister-group relationship стринская группа к Cricetus. (Neumann to the Cricetus (Neumann et al., 2006). et al., 2006). Включает 2 близких вида. Includes 2 closely related species.

Ра с п р о с т р а н е н и е . Степи и полупусты- Di s t r i b u t i o n . Steppes and semides- ни от Волги до Монголии, Тувы, сев. erts from the Volga River eastwards to Китая. Mongolia, Tuva, N China. 216 Rodentia

Allocricetulus eversmanni Brandt, 1859 Си н о н и м ы / Sy n o n y m s . [beljaevi Argyropulo, 1932]; microdon Ognev, 1925.

Хомячок Эверсманна Eversmann’s Hamster Си с т е м а т и к а . Традиционное разделе- Ta x o n o m y . Traditional subdivision into ние на 2 подвида — северный eversman­ 2 subspecies, N eversmanni and S beljaevi ni и южный beljaevi (Митина, 1959) — (Mitina, 1959), does not correspond to the не отражает структуры внутривидовой observed pattern of intraspecific variation изменчивости (Lebedev et al., в печати). (Lebedev et al., in press). Ра с п р о с т р а н е н и е . От Волги до сев.- Di s t r i b u t i o n . From the Volga River зап. Синьцзяна; в России — Заволжье to NW Xinjiang; in Russia, Transvolga на север до Камы, степные районы Region northward to the Kama River, юж. Урала и юга З. Сибири на восток steppes of the S Ural Mts and S part of W до Иртыша. Siberia eastward to the Irtysh River. Ри с к и с ч е з н о в е н и я . МСОП — LC. Ex t i n c t i o n r i s k . IUCN — LC.

Allocricetulus curtatus G. Allen, 1925 Монгольский хомячок Mongolian Hamster Си с т е м а т и к а . Близок к A. eversmanni, Taxonomy. A close relative to A. ever­ ранее рассматривался в его составе. smanni, formerly included in it. Ра с п р о с т р а н е н и е . Тува, Монголия, Di s t r i b u t i o n . Tuva, Mongolia, Inner Внутренняя Монголия, Ганьсу, вост. Mongolia, Gansu, E Xinjiang; only S Синьцзян; в России — юг Тувы. Tuva in Russia. Ри с к и с ч е з н о в е н и я . МСОП — LC. Ex t i n c t i o n r i s k . IUCN — LC.

Род / Genus Tscherskia Ognev, 1914 Си н о н и м ы / Sy n o n y m s . Asiocricetus Kishida, 1929. Крысовидные хомячки Rat-like Hamsters Си с т е м а т и к а . Ранее нередко включал- Ta x o n o m y . Included previously in Cri­ ся в состав Cricetulus, в настоящее время ce­tulus as a subgenus, regarded current- рассматривается как самостоятельный ly as a separate monotypic genus; does монотипический род, не включающий not include Inner Asian genus Cansu­mys Cansumys G. Allen, 1928 из Центр. Азии G. Allen, 1928 (Musser, Carleton, 1993; (Musser, Carleton, 1993; Павлинов и др., Pavlinov et al., 1995). Molecular genetic 1995). Согласно молекулярным данным, data place Tscherskia as a sister branch сестринская группа для клады, вкл. to the clade encompassing Cricetus, роды Cricetus, Cricetulus, Allocricetulus Cricetulus, Allocricetulus (Lebedev et (Lebedev et al., в печати). al., in press). Cricetidae 217

Ра с п р о с т р а н е н и е . Лесостепные районы Di s t r i b u t i o n . Forest-steppe territoris of Вост. Азии. E Asia.

Tscherskia triton de Winton, 1899 Си н о н и м ы / Sy n o n y m s . albipes Ognev, 1914. Крысовидный хомячок Rat-like Hamster Си с т е м а т и к а . Для территории Китая Ta x o n o m y . For the Chinese range, 5 sub- предполагается существование 5 подви- species are suggested (Smith, Xie, 2008). дов (Smith, Xie, 2008). Таксономическая Taxonomic interpretation of differentia- интерпретация различий между хо- tion between populations of southernmost мячками крайнего юга Приморья и Primorye and Khanka Lowland as well Ханкайской низменности, а также их as their relationships to the subspecies отношение к подвидам nestor (Корея) и nestor (Korean Peninsula) and fuscipes fuscipes (сев.-вост. Китай) не ясны. (NE China) remain unclear. Ра с п р о с т р а н е н и е . Лесостепные райо- Di s t r i b u t i o n . Forest-steppe zone in ны сев.-вост. и вост. Китая, Кореи, юга NE and E China, Korean Peninsula, S Приморья; в России — юг Приморья. Primorye; S Primorye in Russia. Ри с к и с ч е з н о в е н и я . МСОП — LC. Ex t i n c t i o n r i s k . IUCN — LC.

Род / Genus Cricetulus Milne-Edwards, 1867

Малые хомячки Lesser Hamsters Си с т е м а т и к а . Ранее сюда обычно отно- Ta x o n o m y . Previously, genera Allocri­ сили Allocricetulus, Tscherskia, Cansumys cetulus, Tscherskia, Cansumys were al- (Corbet, 1978; Carleton, Musser, 1984). located here (Corbet, 1978; Carleton, Однако принятая в большинстве совре- Musser, 1984). However, current more менных систем более узкая трактовка narrow treatment of Cricetulus (Musser, (Musser, Carleton, 1993, 2005; Павлинов, Carleton, 1993, 2005; Pavlinov, 2003) 2003) нарушает принцип монофилии. contradicts the principle of monophy- В частности, Urocricetus Satunin, 1903 ly. In particular, Inner Asian subgenus из Ц. Азии далёк от C r i ­c e ­­t u l u s s. str., о Urocricetus Satunin, 1903 is phylogeneti- чём свидетельствуют как молекуляр- cally distant from Cricetulus s. str., as it ные (Лебедев и др., 2003, в печати), так is indicated by both molecular (Lebedev и морфологические (Потапова, 2003) et al., 2003, in press) and morphological данные. C. mi­gratorius, филогенетически (Potapova, 2003) data. C. migratorius is более близок к Allocricetulus и Cricetus phylogenetically closer to Allocricetulus (Лебедев и др. 2003; Neumann et al., 2006) and Cricetus (Lebedev et al., 2003; Neu­ и также заслуживает выделения в от- mann et al., 2006); therefore it deserves дельный род: иначе род Cricetulus ока- distinguishing as a member of a separate зывается парафилетическим. Последний genus, otherwise Cricetulus is rendered 218 Rodentia

в принятой здесь наиболее узкой трак- paraphyletic. In the most narrow treat- товке включает 3 вида (из них 2 в фау- ment adopted here, the latter genus in- не России), объединяемые в 2 группы: cludes 3 species (with 2 in the Russian «barabensis» и «longicaudatus». fauna), which are arranged into 2 groups, Ра с п р о с т р а н е н и е . В принятом здесь “barabensis” and “longicaudatus”. объёме (без «Cricetulus» migratorius), Di s t r i b u t i o n . As it is adopted here (with- равнинные и горные лесостепи, степи, out “Cricetulus” migratorius), lowland and полупустыни от юж. Сибири до сев.- mountain forest-steppes, steppes, semides- вост. и центр. Китая. erts from S Siberia to NE and C China.

Cricetulus barabensis Pallas, 1773 Си н о н и м ы / Sy n o n y m s . furunculus Pallas, 1779; ferrugineus Argyropulo, 1941; pseudogriseus Iskhakova, 1974; [xinganensis Wang, 1980]; tuvinicus Lebedev, Lissovsky et Iskhakova, 2008 (pro tuvinicus Iskhakova, 1974 nom. nud.). Барабинский хомячок Striped Hamster Си с т е м а т и к а . Относится к группе Ta x o n o m y . Belongs to the group “ba­ «ba­rabensis». Надвид, состоящий из rabensis”. A superspecies consisting of нескольких полувидов, число, состав several semispecies treated controver- и ранг которых трактуются неодно- sially as concerns their number, content, значно. Не включает C. sokolovi Orlov and rank. Does not include Mongolian et Malygin, 1988 (сестринский вид) из C. sokolovi Orlov et Malygin, 1988 Монголии. Относящиеся сюда карио- (a sister species). Chromosomal races формы «barabensis», «pseudogriseus» и “barabensis”, “pseudogriseus” and “gr­i- «griseus» иногда рассматриваются в seus” are sometimes considered as di­ качестве отдельных видов (Малыгин stinct species (Malygin et al., 1992). и др., 1992). Согласно данным кранио­ According to morphometric analysis метрии (Лебедев, Лисов­ский, 2008), (Lebedev, Li­ssovsky, 2008), the follow- на территории России выделяются ing subspecies groups (chromosomal следующие группы подвидов (хро- races) and subspecies from the Russian мосомные расы) и подвиды: группа territory are recognized: “barabensis” «barabensis» — barabensis s. str. (рав- group — barabensis s. str. (Altai plains), нинный Алтай), tuvinicus (Тува, юг tuvinicus (Tuva, S Altai Mts, Buryatia), Горн. Алтая, Бу­рятия), xinganensis xinganensis (Amur region), ferrugineus (Приамурье), f e r ­r u g i n e u s (юг Примо­ (S Primorye); “pseudogriseus” group рья); группа «pse­udogriseus» — pseudo­ — pseudogriseus (S Buryatia, SE Tra­ griseus (юг Бурятии, юго-восток За­ ns­baikalia). Sub­species allocation of байкалья). Подвидовая принадлеж- populations of the “barabensis” group ность группы «barabensis» из вост. from E Transbaikalia and Cisbai­kalia Забайкалья и Прибайкалья остаётся remains unclear. MtDNA analys­is re- неясной. Анализ мтДНК показал суще- vealed 5 phylogroups corres­ponding ствование 5 филогрупп, соответству- to pseudogriseus, griseus, (bara­bensis Cricetidae 219

ющих формам pseudogriseus, griseus, + tuvinicus), xinganensis, fe­rru­gineus (barabensis + tuvinicus), xinganensis, (Lebe­dev et al., 2007). Hybri­dization f e r ­r u g i n e u s (Лебедев и др., 2007). Гибри­ experiments demonstrated that hyb­ дологический анализ показал плодо- rids between all chromosomal races витость гибридов между всеми карио- are fe­rtile (Poplavskaya et al., in press). формами (Поплавская и др., в печ.). В Hybridization between members of “ba­ исследованных зонах контакта между rabensis” and “pseudogriseus” groups «barabensis» и «pseudogriseus» гибри- in the contact zones studied by now in дизация отсутствует либо минимальна nature, is shown to be absent or minimal (Поплавская и др., 2011). (Poplavskaya et al., 2011). Название pseudogriseus обычно исполь- The authorship of the name pseudogriseus зуется с авторством Orlov and Iskhakova, is usually attributed to Orlov and Iskha­ 1975. Однако первым пригодным назва- kova, 1975. However, the first available нием является pseudogriseus Iskhakova, name is pseudogriseus Iskhakova, 1974 1974 (Павлинов, Россолимо, 1998). (Pavlinov, Rossolimo, 1998). Ра с п р о с т р а н е н и е . Лесостепи, степи Di s t r i b u t i o n . Forest-steppes, steppes и полупустыни сев.-вост. Казахстана, and semideserts of NE Kazakhstan, S юга З. Сибири, Тувы, Прибайкалья, За­ part of W Siberia, Tuva, Cisbaikalia, байкалья, Монголии, сев.-вост. Китая, Transbaikalia, NE China, Primorye, Приморья, Кореи. Распространение Korean Peninsula. For distribution of кариоформ см. (Малыгин и др., 1992; chromosomal races, see (Malygin et Лебедев, Ковальская, 2003; Поплавская al., 1992; Lebedev, Kovalskaya 2003; и др., в печ.). Poplavskaya et al., in press). Ри с к и с ч е з н о в е н и я . МСОП — LC. Ex t i n c t i o n r i s k . IUCN — LC.

Cricetulus longicaudatus Milne-Edwards, 1867 Си н о н и м ы / Sy n o n y m s . kozhantschikovi Vinogradov, 1927; [griseiventris Satunin, 1903]. Длиннохвостый хомячок Long-tailed Dwarf Hamster Си с т е м а т и к а . Относится к группе «lo­ Ta x o n o m y . Belongs to the group “longi­ ngicaudatus». Подвидовая систематика caudatus”. Intraspecific taxonomy needs требует ревизии. По данным морфоме- a revision. According to morphometric трии (Лебедев, неопубл.) на территории data (Lebedev, unpubl.), up to 3 subspe- России может быть до 3 подвидов: 1) cies can be distinguished on the territory центр. и вост. Тува, 2) юж. и зап. Тува, of Russia: 1) C and E Tuva, 2) S and W 3) Бурятия. Применимость к первым Tuva, 3) Buryatia. Applicability of the двум формам названий kozhantschikovi и names kozhantschikovi and griseiventris griseiventris (соотв.) требует проверки. to the first two taxa, respectively, needs Ра с п р о с т р а н е н и е . Каменистые участ- to be co­nfirmed. ки в степях и полупустынях центр. и Di s t r i b u t i o n . Rocky habitats in steppes вост. Китая, зап. и центр. Монголии, and semideserts of C and E China, W and 220 Rodentia

Тувы, Забайкалья; в России — Тува, юг C Mongolia, Tuva, W Transbaikalia; in Бурятии. Russia, Tuva and S Buryatia. Ри с к и с ч е з н о в е н и я . МСОП — LC. Ex t i n c t i o n r i s k . IUCN — LC.

«Cricetulus» migratorius Pallas, 1773 Си н о н и м ы / Sy n o n y m s . [arenarius Pallas, 1773], [bellicosus Scharleman, 1915], murinus Se­ vertzov, 1876; phaeus Pallas, 1779, [pulcher Ognev, 1924], sviridenkoi Pidoplitschka, 1928, zvierezombi Pidoplitschka, 1928. Серый хомячок Gray Hamster Си с т е м а т и к а . Не относится к роду Cri­ Ta x o n o m y . Does not belong to the genus cetulus в принятой здесь узкой трактовке Cricetulus in its narrow treatment accepted (см. выше). Надвид, состоящий из не- here (see above). It is a superspecies con- скольких полувидов (групп подвидов) sisting of several semispecies (subspecies (Lebedev et al., 1998; Лебедев, 2000). По groups) (Lebedev et al., 1998; Lebedev, морфометрическим данным (Лебедев, 2000). Morphometric data (Lebedev, 2000, 2000, неопубл.) на территории России 2 unpubl.) allow to recognize 2 semispecies полувида: 1) «migratorius s. str.» с подви- on the Russian territory: 1) “migratorius дами migratorius (Волго-Уральское меж- s. str.” including subspecies migratorius дуречье) и arenarius (вост. Казахстан, (Volga-Ural region) and arenarius (E юго-восток З. Сибири); 2) «phaeus» с Kazakhstan, SE part of W Siberia); 2) подвидами phaeus (юг европ. части “phaeus” with subspecies phaeus (S of России, кроме левобережья ниж. Волги; European Russia, except for the left bank в ср. Волге на обоих берегах), pulcher (С. of the Lower Volga River; on both banks of Кавказ). Подвидовая принадлежность Middle Volga River), pulcher (N Caucasus). представителей группы «phaeus» из Че­ Subspecific affinities of the “phaeus” group рноземья (bellicosus?) и юж. Дагестана from the Black Soil region (bellicosus?) and требует уточнения. S Daghestan require confirmation. Ра с п р о с т р а н е н и е . Степи, полупустыни, Di s t r i b u t i o n . Steppes, semideserts and пустыни от Греции и Палестины до deserts, from Greece and Palestine to Пакистана и В. Гоби (в горах до 4000 Pakistan and E Gobi (in the mountains м н.у.м.); в России — юг и центр европ. up to 4000 m asl); in Russia, S and C of части, С. Кавказ (кроме юго-зап. части), European part, N Caucasus (except for its юго-восток З. Сибири. SW), SE of W Siberia. Ри с к и с ч е з н о в е н и я . МСОП — LC. Ex t i n c t i o n r i s k . IUCN — LC.

Подсемейство / Subfamily Arvicolinae Gray, 1821* Полёвочьи Voles and Lemmings Си с т е м а т и к а . Одна из наиболее слож- Ta x o n o m y . One of the most complex ных в таксономическом отношении gro­ups of rodents as concerns its taxon- * © Н.И. Абрамсон, А.А. Лисовский / N.I. Abramson, A.A. Lissovsky Cricetidae 221

групп грызунов. Несомненно монофи- omy. Undoubtedly a monophyletic taxon летический таксон (Conroy, Cook, 1999; (Conroy, Cook, 1999; Galewski et al., Galewski et al., 2006; Buzan et al., 2008; 2006; Buzan et al., 2008; Abramson et Абрамсон и др., 2009а), в котором выделя- al., 2009а), with a number of well-defined ется ряд хорошо очерченных надродовых suprageneric groups of the tribal rank групп в ранге триб (Громов, Поляков, (Gromov, Polyakov, 1977; Pavlinov, 2003; 1977; Павлинов, 2003; Musser, Carleton, Musser, Carleton, 2005). However, their 2005), их состав и родственные связи composition and phylogenetic relation- вызывают горячие споры. В пределах ships remain highly debatable. Three подсемейства можно выделить три по- successive waves of radiation can be следовательные волны радиации. Первая recognized within the subfamily. The first волна включает трибы Prometheomyini, one includes tribes Prometheomyini, Ondatrini, Lemmini, Dicrostonychini (ве- Ondatrini, Lemmini, Dicrostonychini роятно, включая р. Phenacomys Merriam, (including likely N American Phenacomys 1889 из С. Америки), вторая — предста- Merriam, 1889), the second involves вителей трибы Myodini, последняя вол- the only tribe Myodini, and the last на включает р. Dinaromys Kretzoi, 1955 wave includes the genus Dinaromys (Бал­каны) и трибы Ellobiini, Lagurini, Kretzoi, 1955 from Balkans and tri­bes Arvicolini. Наиболее базальное и обо- Ellobiini, Lagurini, Arvicolini. Mo­no­ собленное положение занимают Prome­ typic Prome­theomyini occupies the most theomyini (Абрамсон и др., 2009а). Ро­д­ basal and separate position (Abramson ственные связи надвидовых таксонов в et al., 2009а). Phylogenetic relationships пределах каждой из радиаций не полно- within each radiation are not complete- стью разрешены. Приводимая здесь ly resolved. Taxonomic division given схема отражает промежуточный этап here reflects the intermediate stage of исследований, учитывающий получен- researches, taking into account the earlier ные ранее морфологические и палеонто- results of morphological and paleontolog- логические данные, с корректировкой по ical studies with corrections based on the последним результатам молекулярно- latest results of molecular phylogenetic филогенетического анализа. Включает analysis. Inc­ludes 30–33 genera grouped 30–33 рода, группируемых в 10–11 триб; into 10–11 tribes, with 8 tribes and 14 в фауне России 8 триб и 14 родов. genera in the Russian fauna.

Ра с п р о с т р а н е н и е . Открытые простран- Di s t r i b u t i o n . Open landscapes and for- ства и леса Голарктики от равнин до ests of Holarctic from plains up to alpine альпийского пояса гор. mountain belt.

Триба / Tribe Prometheomyini Kretzoi, 1955

Си с т е м а т и к а . Мнение (Громов, По­ Ta x o n o m y . An opinion (Gromov, Poly­ ляков, 1977) о наиболее обособленном akov, 1977) about most separate position положении трибы полностью подтвер- of the tribe is fully confirmed by molec- 222 Rodentia

дилось последними молекулярно-гене­ ular-genetic data (Abramson et al., 2009; тическими исследованиями (Абрамсон in press). Correspondingly, composi- и др., 2009; в печати). Согласно этому tion of the tribe is limited by its nomi- состав трибы ограничен только номина- notypical genus (Gromov, Polyakov, тивным родом (Громов, Поляков, 1977; 1977; Pavlinov, Rossolimo, 1987). Wide Павлинов, Россолимо, 1987). Широкое definition of the tribe with inclusion of понимание трибы с включением в неё Myodini, Lagurini and Dicrostonychini Myodini, Lagurini и Dicrostonychini в as subtribes (Pavlinov, Yakhontov et ранге подтриб (Павлинов, Яхонтов и al., 1995; Pavlinov, Rossolimo, 1998; др., 1995; Павлинов, Россолимо, 1998; Pavlinov, 2003; Agadjanyan, 2009) Павлинов, 2003; Агаджанян, 2009) не is not supported by phylogenetic re- находит подтверждения данными ана- constructions based on nuclear loci лиза ядерных генов (Galewski et al., 2006; (Galewski et al., 2006; Abramson et Абрамсон и др., 2009а). al., 2009а).

Род / Genus Prometheomys Satunin, 1901 Прометеевы полёвки Long-clawed Mole Voles Си с т е м а т и к а . Один из наиболее обосо- Ta x o n o m y . One of the most distinct gen- бленных родов полёвок, единственный era among voles, the only representa- представитель трибы (Kretzoi, 1955, 1969; tive of the tribe (Kretzoi, 1955, 1969; Hooper, Hart, 1962; Громов, Поляков, 1977; Hooper, Hart, 1962; Gromov, Polyakov, Павлинов, Россолимо, 1987; Загоро­днюк, 1977; Pavlinov, Rossolimo, 1987; Zagoro­ 1990б; Musser, Carleton, 1993; Mc­Ke­nna, dnyuk, 1990b; Musser, Carleton, 1993; Bell, 1997). Сближение его с балканскими McKenna, Bell, 1997). Its close affinities Dinaromys Kretzoi, 1955 (Агаджанян, to the Balcan Dinaromys Kretzoi, 1955 1992; Павлинов, 2003; Buzan et al., 2008) (Agadjanyan, 1992; Pavlinov, 2003; Buzan и Alticola (Агаджанян, 1992) или Ellobius et al., 2008) and Alticola (Agadjanyan, (Repenning et al., 1990) не подтверждает- 1992) or Ellobius (Repenning et al., 1990) ся филогенетическими исследованиями are not confirmed by nuclear loci analysis ядерных генов, скорее всего основано на and is most likely based on simplesiomor- симплезиоморфиях в строении зубной phies in the structure of molar patterns. системы. Монотипичен. Monotypic. Ра с п р о с т р а н е н и е . Кавказ. Di s t r i b u t i o n . Caucasus.

Prometheomys schaposchnikowi Satunin, 1901 Си н о н и м ы /Sy n o n y m s . schaposchnikovi auct. (laps. calami). Прометеева полёвка Long-clawed Mole Vole Си с т е м а т и к а . Единственный предста- Ta x o n o m y . The only member of the ge- витель рода. Подвиды не выделены. nus. Subspecies are not recognized. Cricetidae 223

Ра с п р о с т р а н е н и е . Высокогорные луга Di s t r i b u t i o n . Mountain meadows of центр. и зап. Большого Кавказа, зап. C and W Greater Caucasus, W Lesser Малого Кавказа и близлежащие горы Caucasus and adjacent Armenian High­ Армянского нагорья. land. Ри с к и с ч е з н о в е н и я . МСОП — NT. Ex t i n c t i o n r i s k . IUCN — NT.

Триба / Tribe Lemmini Miller, 1896

Лемминги Lemmings Си с т е м а т и к а . Обособленная клада в Ta x o n o m y . A separate clade within the рамках первой радиации, иногда рас- first arvicoline radiation, considered сматривается как подсемейство (Koe­ sometimes as a subfamily (Koenigswald, nigswald, Martin, 1984). Монофилия Martin, 1984). Monophyly is well sup- по­казана молекулярными данными ported by molecular data (Galewski et al., (Galewski et al., 2006; Buzan et al., 2008; 2006; Buzan et al., 2008; Abramson et al., Абрамсон и др., 2009а; Yannic et al., 2011). 2009а; Yannic et al., 2011). Phylogenetic re- Родственные связи с другими трибами lationships with other tribes are not clear. не ясны. Отчетливо делится на две вет- Two lineages are distinguished: Eurasian ви — евразийскую (Lemmus, Myopus) (Lemmus, Myopus) and American (Sy­ и американскую (Synaptomys) (Chaline, naptomys) (Chaline, 1980; Abramson, 1980; Абрамсон, 1989, 1990), иногда 1989, 1990), considered sometimes as выделяемых как трибы (Koenigswald, tribes within Lemminae (Koenigswald, Martin, 1984). В традиционной трактов- Martin, 1984). Recognized are conven­ ке включает 3 рода (2 в фауне России), tionally 3 genera (2 in the fauna of Russia), в более дробной американская ветвь while American lineage is sometimes делится на 2 рода (Koenigswald, Martin, splitted into 2 genera (Koenigswald, Ma­­ 1984). Единичные молекулярные данные rtin, 1984). Provisional molecular da- свидетельствуют скорее в пользу второй ta rather support the latter viewpoint точки зрения (Yannic et al., 2011). (Yannic et al., 2011). Ра с п р о с т р а н е н и е . Тундровая и таёжная Di s t r i b u t i o n . Tundra and taiga zones of зоны Евразии и С. Америки. Eurasia and N America.

Род / Genus Myopus Miller, 1910 Лесные лемминги Wood lemmings Си с т е м а т и к а . Сестринская группа Ta x o n o m y . Sister group to Lemmus ac- к Lemmus по молекулярным данным cording to molecular genetic data (Buzan (Buzan et al., 2008; Абрамсон и др., 2009а; et al., 2008; Abramson et al., 2009а; Yannic Yannic et al., 2011). Моноти­пичен. et al., 2011). Monotypic. Ра с п р о с т р а н е н и е . Тайга Евразии. Di s t r i b u t i o n . Taiga zone of Eurasia. 224 Rodentia

Myopus schisticolor Lilljeborg, 1844 Си н о н и м ы / Sy n o n y m s . middendorfii Vinogradov, 1922; morulus Hollister, 1912; saianicus Hi­ nton, 1914; thayeri G. Allen, 1914; vinogradovi Skalon et Raevskiy, 1940. Лесной лемминг Wood Lemming Си с т е м а т и к а . Единственный предста- Ta x o n o m y . The only representative витель рода. Традиционно выделяемые of the genus. Traditionally recognized подвиды отражают вариации окраски subspecies reflect variation in the coat меха (Громов, Ербаева, 1995), на совре- coloration (Gromov, Erbajeva, 1995), менном уровне подвидовая систематика subspecies taxonomy is not revised at не разработана. Филогеографические contemporary level. Phylogeographic исследования указывают на существо- studies revealed geographically local- вание географически локализуемой из- ized variation of mitochondrial genes менчивости митохондриальных генов (Fedorov et al., 2008). (Fedorov et al., 2008). Di s t r i b u t i o n . Sphagnum areas in forests, Ра с п р о с т р а н е н и е . Сфагновые участки light forests and swamps of taiga zone, в лесах, редколесьях и болотах таёжной from Scandinavia to Kamchatka, south- зоны от Скандинавии до Камчатки, на юг ward to the Khangai Mts and Hentiyn до Хангая и Хэнтея, Большого и Малого Nuruu Range, Great and Lesser Khingan Хинганов, Сихоте-Алиня (Соколов, Ор­ Mts, Sikhote Alin Range (Sokolov, Orlov, лов, 1980; Громов, Ербаева, 1995; Zhang et 1980; Gromov, Erbajeva, 1995; Zhang et al., 1997; Shenbrot, Krasnov, 2005). al., 1997; Shenbrot, Krasnov, 2005). Ри с к и с ч е з н о в е н и я . МСОП — LC. Ex t i n c t i o n r i s k . IUCN — LC.

Род / Genus Lemmus Link, 1795 Си н о н и м ы / Sy n o n y m s . Hypudaeus Illiger, 1811. Настоящие лемминги True Lemmings Си с т е м а т и к а . Выделяют от 2 (Кузне­ Ta x o n o m y . Distinguished are 2 (Kuzne­ цова, Аржанникова, 1990) до 5 (Musser, tsova, Arzhannikova, 1990) to 5 (Musser, Carleton, 2005) видов с аллопатриче- Carleton, 2005) species with allopatric скими ареалами. Цитогенетические, ranges. Cytogenetic, molecular-genetic молекулярно-генетические и гибридо- and hybridological studies (Pok­rovskiy et логические исследования (Покровский al., 1984; Jarrell, Fredga, 1993; Fedorov и др., 1984; Jarrell, Fredga, 1993; Fedorov et al., 1999) unambiguously indicate oc- et al., 1999) указывают на чёкое выделе- currence of two lineages: Eurasian (3 ние двух ветвей: евразийской (3 вида) и species) and N American (1 or 2 species), североамериканской (1–2 вида), трактуе- here they are treated as superspecies. мых здесь как надвиды. В фауне России There are 4 species of both superspecies 4 вида обоих надвидовых комплексов. in the Russian fauna. О синонимии названия Myodes Pallas, On synonymy of the name Myodes Pallas, Cricetidae 225

которое традиционно включают сюда, traditionally allocated here, see in the ac- см. в характеристике рода Myodes. count of the genus Myodes. Ра с п р о с т р а н е н и е . Тундры Голарктики Di s t r i b u t i o n . Tundras of Holarctic from от Скандинавии до Чукотки и Камчатки, Scandinavia to Chukchee and Kamchatka от Аляски до Баффиновой Земли; гор- peninsulas, from Alaska to Baffin Isl; ные тундры от Верхоянья до вост. Забай­ mountain tundras from the Verkhoyansk калья и Приамурья. Mts to E Transbaikalia and Amur basin.

Lemmus (надвид / superspecies) lemmus

Си с т е м а т и к а . Объединяет несколько Ta x o n o m y . Includes several closely re- близких форм, обычно обозначаемых lated forms usually considered as al- как аллопатрические виды lemmus, si­ lopatric species lemmus, sibiricus, amu­ biricus, amurensis (Jarrell, Fredga, 1993; rensis (Jarrell, Fredga, 1993; Pavlinov, Павлинов, Россолимо, 1987, 1998; Павли­ Rossolimo, 1987, 1998; Pavlinov, 2003), нов, 2003), которые различаются деталя- which differ mutually in the body color- ми окраски и размерами тела (Fredga et ation and size (Fredga et al., 1999); karyo- al., 1999); кариологические различия от- logical differences are absent or insignifi- сутствуют или незначительны (Гилева и cant (Gileva et al., 1984; Chernyavskiy др., 1984; Чернявский и др., 1993); репро- et al., 1993); no reproductive barriers дуктивных барьеров нет (Покровский и were revealed (Pokrovskii et al., 1984). др., 1984). Генетические дистанции по Genetic distances by cytb between the гену cytb достигают 5%, но маркируют haplogroups reach 5%, but they do not иной состав таксонов (Fedorov et al., coincide with the above taxa (Fedorov 1999; Abramson et al., 2008). На мозаич- et al., 1999; Abramson et al., 2008). The ный характер различий указывает также variation of molar patterns and details of морфотипическая изменчивость зубов и chromosome morphology also indicate mo- морфология хромосом (Абрамсон, 1986; saic character of differences (Abramson, Чернявский и др., 1993). 1986; Chernyavskiy et al., 1993). Таким образом, имеющиеся данные Thus, the data available at present point указывают на достаточно сложную так- unambiguously at quite sophisticated сономическую структуру данного ком- taxonomic structure of the forms be- плекса форм, уровень дифференциации longing to the given complex, their dif- которых не достигает видового. С дру- ferentiation being well below the species гой стороны, эти данные не позволяют level. On the other hand, those data do предложить новую хорошо обоснован- not allow to elaborate a new well founded ную классификацию. По этой причине classification. Therefore, this complex данный комплекс принят здесь в тради- is adopted here in a pretty traditional ционной форме, включая номенклатуру status, including nomenclature of the видовых названий. Он рассматривается received species names. It is considered как надвид с 3 полувидами. Состав и as a superspecies with 3 semispecies. статус большинства из них должен быть The contents and ranks of most of these 226 Rodentia

пересмотрен, для чего необходимы спе- should be reappraised, which requests циальные исследования. special investigations. Ра с п р о с т р а н е н и е . Тундры и лесотун- Di s t r i b u t i o n . Tundras and forest-tun- дры от Скандинавии до левого берега dras from Scandinavia to the left bank Колымы, п-ов Камчатка, Новосибирские of the Kolyma River, Kamchatka, New о-ва, о-в Врангеля, заболоченные гор- Siberian Isls, Wrangel Isl, taiga swamps нотаёжные леса вост. Сибири на юге до of E Siberia southward down to the Amur бассейна Амура. basin.

Lemmus (lemmus) lemmus Linnaeus, 1758 Си н о н и м ы / Sy n o n y m s . borealis Nilsson, 1829 (pro lemmus Linnaeus); iretator auct. (laps. ca­ lami); iterator Gistel, 1850.

Норвежский лемминг Norway Lemming Си с т е м а т и к а . Специфика проявляется Ta x o n o m y . The specificity is expressed только в окраске меха. Результаты ана- in the coat coloration only. The results of лиза мтДНК позволяют рассматривать mtDNA variation allow considering the этого лемминга в качестве позднеплей- Norway lemming as a Late Pleistocene стоценового изолята L. sibiricus (Fedorov isolate of L. sibiricus (Fedorov et al., et al., 1999; Fedorov, Stenseth, 2001). 1999; Fedorov, Stenseth, 2001). Ра с п р о с т р а н е н и е . Скандинавия, Коль­ Di s t r i b u t i o n . Scandinavia, Kola Pen­ ский п-ов. Южная граница по широте insula. The S border runs along the lati- По­лярного круга. tude of the Polar Circle. Ри с к и с ч е з н о в е н и я . МСОП — LC. Ex t i n c t i o n r i s k . IUCN — LC.

Lemmus (lemmus) sibiricus Kerr, 1792 Си н о н и м ы / Sy n o n y m s . bungei Vinogradov, 1924; migratorius Illiger, 1815 (nom. dub.); minor Pallas, 1811 (nom. nud.); novosibiricus Vinogradov, 1924; obensis Brants, 1827; portenkoi Tche-­ rnyavsky, 1967. Сибирский лемминг Siberian Brown Lemming Си с т е м а т и к а . Выделение этого таксона Ta x o n o m y . Both rank and composition в традиционном ранге и объёме доста- of this taxon in its traditional treatment точно условно. Ряд авторов предлагает are rather arbitrary. Some authors sug- выделять portenkoi (о-в Врангеля) в са- gest to distinguish portenkoi (Wrangel мостоятельный вид (Абрамсон, 1986; Isl) as a distinct species (Abramson, Чепраков, 1990; Чернявский и др., 1993; 1986; Cheprakov, 1990; Chernyavskiy Masser, Carleton, 2005). Другие авторы et al., 1993; Masser, Carleton, 2005). включают сюда леммингов Камчатки Other authors use to include here also (Павлинов, Россолимо, 1987; Jarrell, Fre­ lemmings from Kamchatka (Pavlinov, dga, 1993). Молекулярно-генетические Rossolimo, 1987; Jarrell, Fredga, 1993). Cricetidae 227

исследования гена cytb (Fedorov et al., Molecular genetic studies of cytb gene 1999; Abramson et al., 2008) показали (Fedorov et al., 1999; Abramson et al., парафилию L. sibiricus относительно L. 2008) show paraphyly of L. sibiricus with lemmus. На основе этих данных было respect to L. lemmus. Based on these предложено ограничить состав вида data, it was suggested to delimit this spe- только формами, распространёнными от cies only by the forms distributed from вост. берега Белого моря до устья Лены, а E coast of the White Sea to the mouth of восточные формы (bungei, novosibiricus, the Lena River, and to combine all the portenkoi, flavescens, ognevi) выделить eastern forms (bungei, novosibiricus, в отдельный вид L. bungei (Fredga et portenkoi, flavescens, ognevi) into another al., 1999). Этот вывод частично под- species, L. bungei (Fredga et al., 1999). держивается данными краниометрии This conclusion is partly supported by (Abramson, 1999), однако исследования craniometric data (Abramson, 1999), мтДНК топотипов bungei (дельта Лены) but studies of mtDNA of the topotypes показало, что они относятся к зап. кладе of bungei (mouth of the Lena River) in- (Abramson et al., 2008). Другой вариант, dicated their belonging to the west clade учитывающий митохондриальную из- (Abramson et al., 2008). Another deci- менчивость, предполагает объединение sion taking into account mtDNA varia- восточных «сибирских» форм и amu­ tion, presumes uniting E “Siberian” and rensis в один вид (Musser, Carleton, 2005). amurensis forms into the same species Пространственные отношения между (Musser, Carleton, 2005). Spatial rela- западными и восточными гаплогруппа- tions between W and E haplogroups are ми пока трактуются как аллопатричные still treated as allopatric (Fedorov et al., (Fedorov et al., 1999; Fedorov et al., 2003; 1999; Fedorov et al., 2003; Abramson et Abramson et al., 2008), хотя малое число al., 2008), though small number of the изученных экземпляров не позволяет specimens studied does not allow to as- говорить об этом уверенно. sert it with confidence.

Ра с п р о с т р а н е н и е . Тундры от С. Двины Di s t r i b u t i o n . Tundras from the Sever­ до Колымы, Новосибирские о-ва, о-в naya Dvina to the Kolyma Rivers, New Врангеля. Siberian Isls, Wrangel Isl.

Ри с к и с ч е з н о в е н и я . МСОП — LC. Ex t i n c t i o n r i s k . IUCN — LC.

Lemmus (lemmus) Vinogradov, 1924 Си н о н и м ы / Sy n o n y m s . ; flavescens Vinogradov, 1925; ; ognevi Vinogradov, 1933; xanthotrichus Vinogradov, 1925 (nom. nud.).

Амурский лемминг Amur Brown Lemming Си с т е м а т и к а . Систематика весьма нео- Ta x o n o m y . The taxonomy is highly un- пределённа. Ни в одной из работ по карио- certain. None of the studies on karyol- логии, молекулярной генетике и сравни- ogy, molecular genetics and comparative 228 Rodentia

тельной гибридизации (Чернявский и hybridization (Chernyavski et al., 1980; др., 1980; Гилева и др., 1984; Покровский Gileva et al., 1984; Pokrovskii et al., 1984; и др., 1984; Чернявский и др., 1993; Fe­ Chernyavskii et al., 1993; Fedorov et al., dorov et al., 1999; Abramson et al., 2008) 1999; Abramson et al., 2008) included the не были использованы животные из animals from terra typica of amurensis. terra typica формы amurensis. В этих In these works, animals from the vicinity работах в качестве «амурского лемм­ of Chulman settlement in S Yakutia were инга» исследовали животных из окр. studied as representatives of the “Amur пос. Чульман в юж. Якутии. Однако brown lemming”. Meanwhile, the distance расстояние между этим поселком и terra between this locality and terra typica of typica формы amurensis (пос. Пикан на amurensis (Pikan settlement at the Zeya р. Зее) около 400 км напрямую через River) equals 400 km straight via the Становой хребет. Сходство голотипа Stanovoi Range. Similarity between the amurensis и леммингов из Чульмана holotype of amurensis and the lemmings сводится к мелким размерам и окра- from Chulman is encountered by their ске меха тела (Чернявский и др., 1980). small body size and coat coloration only На основании морфологических при- (Chernyavskii et al., 1980). Conspecificity знаков предполагается (Чернявский of lemmings from Kamchatka (kittlitzi) and и др., 1993) конспецифичность лем- amurensis is supposed based on morpho- мингов с Камчатки (kittlitzi) и номи- logical features (Chernyavskii et al., 1993). нальной amurensis. Форма chrysogaster The form chrysogaster (Ghizhiga) also (Гижига) также, вероятно, относится к likely belongs to this taxon and not to L. данному таксону, а не к L. trimucronatus trimucronatus (Pavlinov, Rossolimo, 1998): (Павлинов, Россолимо, 1998): последний the latter does not penetrate to the Kolyma не проникает в Колымское и Корякское and Koryak uplands (Chernyavskii et al., нагорья (Чернявский и др., 1993), а опи- 1993), while description of the coat color- сание окраски меха chrysogaster (Allen, ation of chrysogaster (Allen, 1903) quite 1903) вполне соответствует окраске fits that of the “Amur brown lemming” «амурского лемминга» (Чернявский (Chernyavskii et al., 1993). Lemmings и др., 1980). Лемминги с Камчатки по from Kamchatka fall into the eastern hap- результатам анализа мтДНК входят в logroup of L. sibiricus according to the восточную группу L. sibiricus (Fedorov et results of mtDNA analysis, (Fedorov et al., 1999), по краниодентальным призна- al., 1999), and they are similar to L. sibiri­ кам и мтДНК они сходны с леммингами cus from Wrangel Isl by craniodental and о-ва Врангеля (Чернявский и др., 1993; mtDNA features (Chernyavskii et al., 1993; Fedorov et al., 1999). Fedorov et al., 1999). Если предположение об идентичности If the above assumption about identity of настоящих леммингов из юж. Якутии the true lemmings from S Yakutia and и Камчатки (Чернявский и др., 1993) Kamchatka (Chernyavskii et al., 1993) справедливо, то действительным назва- is correct, then the valid name for the нием для «амурского лемминга» явля- “Amur brown lemming” should be kittlitzi ется kittlitzi (старший синоним). Однако, as the senior synonym. However, taking Cricetidae 229

принимая во внимание всё выше изло- all above into consideration, both the женное, здесь провизорно сохраняются integrity and the currently used valid целостность и ныне используемое ви- name of the “Amur brown lemming” довое название «амурского леммин- are retained here provisionally. Possible га». Возможные изменения его ранга, alterations in its rank, content, and no- состава и названия будут зависеть от menclature will depend on elucidation of выяснения таксономической структуры taxonomic structure of the entire super- всего надвида «lemmus». species “lemmus”. Ра с п р о с т р а н е н и е . Вост. Забайкалье, Di s t r i b u t i o n . E Transbaikalia, N of Am­ север Приамурья, вост. Якутия, Вер­ ur region, E Yakutia, the Verkhoyansk хоянье, Колымское и Корякское нагорья, Mts system, the Kolyma and Koryak up- Камчатка. lands, and the Kamchatka Peninsula. Ри с к и с ч е з н о в е н и я . МСОП — LC. Ex t i n c t i o n r i s k . IUCN — LC.

Lemmus trimucronatus Richardson, 1825 Синонимы / Synonyms. paulus G. Allen, 1914.

Бурый лемминг Nearctic Brown Lemming Си с т е м а т и к а . Сестринский таксон к Ta x o n o m y . Sister taxon to the super- надвиду «lemmus» (Fedorov et al., 1999; species “lemmus” (Fedorov et al., 1999; Fedorov et al., 2003; Abramson et al., 2008), Fedorov et al., 2003; Abramson et al., отличается своеобразной окраской ме- 2008), differs from the latter by peculiar ха и структурой кариотипа (Гилева и coat coloration and karyologically (Gileva др., 1984; Чернявский и др., 1993), их et al., 1984; Chernyavski et al., 1993); гибриды стерильны (Покровский и др., 1984). Признаки строения черепа и зу- their hybrids are sterile (Pokrovski et al., бов, которые позволили бы различать 1984). There are no skull or molar traits эти группы, неизвестны. known to distinguish them.

Ра с п р о с т р а н е н и е . Тундры С. Америки и Di s t r i b u t i o n . Tundras of N America прилежащих островов от Аляски до о-ва and adjacent islands, from Alaska to Ba­ Баффинова земля; о-ва Прибылова; ffin Isl; Pribilof Isls, tundras E of the тундры к востоку от р. Колыма на Чу­ Kolyma River to the Chukchee Peninsula котском п-ове и Анадырской низмен- and Anadyr lowland (Chernyavski et al., ности (Чернявский и др., 1993; Shenbrot, Krasnov, 2005). 1993; Shenbrot, Krasnov, 2005). Ри с к и с ч е з н о в е н и я . МСОП — LC. Ex t i n c t i o n r i s k . IUCN — LC.

Триба / Tribe Ondatrini Kretzoi, 1955

Си с т е м а т и к а . Рано обособившаяся Ta x o n o m y . Early derivate in the sub- ветвь, относящаяся к первой радиа- family belonging to its first radiation 230 Rodentia

ции (Galewski et al., 2006; Абрамсон (Galewski et al., 2006; Abramson et и др., 2009а; Abramson et al., in press). al., 2009а, in press). Molecular data on Данные по ядерным генам (Galewski et nuclear genes (Galewski et al., 2006; al., 2006; Абрамсон и др., 2009а) наряду Abramson et al., 2009а) together with с морфологическими, экологически- morphological, ecological (Repenning et ми (Repenning et al., 1990), палеонто- al., 1990), paleontological (Martin, 2003) логическим (Martin, 2003) и цитогене- and cytogenetic (Modi, 1996) data are in тическими (Modi, 1996) признаками favor for including here the N American свидетельствуют в пользу включения genera Ondatra and Neofiber True, 1884 сюда Ondatra и Neofiber True, 1884 из (Repenning et al., 1990). Close position of С. Америки (Repenning et al., 1990). Ondatra to Arvicola evidenced by mtDNA Сближение по мтДНК родов Ondatra и (Cook et al, 2004; Buzan et al., 2008; Arvicola (Cook et al., 2004; Buzan et al., 2008; Yannic et al., 2011) не подтверж- Yannic et al., 2011) is not confirmed by дается исследованиями ядерных генов. studies of nuclear genes. Sometimes in- Иногда включается в трибу Arvicolini cluded in the tribe Arvicolini s. str. as s. str. в ранге подтрибы (Павлинов, Рос­ a subtribe (Pavlinov, Rossolimo, 1998; солимо, 1998; Павлинов, 2003). В фауне Pavlinov, 2003). There is 1 genus in the России 1 род (интродуцирован). Russian fauna (introduced).

Род / Genus Ondatra Link, 1795 Ондатры Common Muskrats Си с т е м а т и к а . Монотипический род. Ta x o n o m y . Monotypic genus. Molecular Предположение о близости к Neofiber data confirm the assumption of its close подтвердилось на молекулярных да­н- relationship to Neofiber, whereas simi- ных, тогда как мнение о близости к lar suggestion concerning N American Phenacomys Merriam, 1889 из С. Аме­ Phenacomys Merriam, 1889 (Chaline, рики (Chaline, Mein, 1979; Chaline, 1980; Mein, 1979; Chaline, 1980; Repenning et Repenning et al., 1990; Загороднюк, al., 1990; Zagorodnyuk, 1990b) is disap- 1990б) — нет. proved. Ра с п р о с т р а н е н и е . Леса и лесотундра С. Di s t r i b u t i o n . Forests and forest-tun- Америки на юг до Флориды (Shenbrot, dra of N America southward to Florida Krasnov, 2005). Широко расселён в сев. (Shenbrot, Krasnov, 2005). Widely dis- Евразии в результате интродукции; так- tributed throughout N Eurasia due to in- же интродуцирован в юж. Аргентинe troduction; also introduced to S Argentina (Galliari et al., 1996). (Galliari et al., 1996).

Ondatra zibethicus Linnaeus, 1766 Ондатра Common Muskrat Си с т е м а т и к а . Единственный пред- Ta x o n o m y . The only member of the ge- Cricetidae 231

ставитель рода; в фауне России чуже- nus; being an alien species in the fauna of родный вид. В С. Америке в настоящее Russia. Currently, 4 geographic forms are время различают 4 географические фор- recognized in N America (Laurence et мы (Laurence et al., 2011). Для заселения al., 2011). Animals from different regions в России использовали животных из were used for introduction on the terri- разных регионов (Соколов, Лавров, 1993; tory of Russia (Sokolov, Lavrov, 1993; Бобров и др., 2008). Специальные ис- Bobrov et al., 2008). There were no spe- следования систематики в российской cial studies on systematics on the Russian части ареала не проводили. part of the range. Ра с п р о с т р а н е н и е . Как указано для ро- Di s t r i b u t i o n . As indicated for the genus. да. В Рос­сии практически повсеместно In Russia, practically everywhere near в околоводных биотопах от юж. тундр waterbodies, from S tundra to steppes до степей (Бобров и др., 2008). (Bobrov et al., 2008). Ри с к и с ч е з н о в е н и я . МСОП — LC. Ex t i n c t i o n r i s k . IUCN — LC.

Триба / Tribe Dicrostonychini Kretzoi, 1955

Си с т е м а т и к а . Молекулярные данные Ta x o n o m y . Recent mol­ecular data con- подтверждают отнесение трибы к ранней firm belonging of the tribe to the an- радиации Arvicolinae, основанное на cient radiation of Arvicolinae which was морфологических данных (Hinton, 1926; formely substantiated by morphological Hooper, Hart, 1962; Kretzoi, 1969; Громов, data (Hinton, 1926; Hooper, Hart, 1962; Поляков 1977; Carleton, 1981; Modi, 1987; Kretzoi, 1969; Gromov, Polyakov 1977; Chaline, Graf, 1988; Межжерин и др., Carleton, 1981; Modi, 1987; Chaline, 1995; Modi, 1996; Conroy, Cook, 1999). Graf, 1988; Mezhzherin et al., 1995; Modi, Филогенетические связи с другими над- 1996; Conroy, Cook, 1999). Phylogenetic родовыми таксонами не вполне ясны. relations to other supergeneric taxa are Включение её в качестве подтрибы в not quite clear. Its inclusion as a sub- Prometheomyini в широком понима- tribe into Prometheomyini in a wide нии (Павлинов, Яхонтов и др., 1995; sense (Pavlinov, Yakhontov et al., 1995; Павлинов, Россолимо, 1998; Павлинов, Pavlinov, Rossolimo, 1998; Pavlinov, 2003) противоречит филогенетическим 2003) contradicts phylogenetic recon- схемам, основанным на молекулярных и structions based on molecular and mor- морфологических данных. Имеющиеся phological data. Molecular data currently молекулярные данные поддерживают available support the hypothesis about sister гипотезу о сестринских взаимоотноше- relations of the genera Dicrostonyx and N ниях родов Dicrostonyx и Phenacomys American Phenacomys s. lato (Modi, s. lato (Modi, 1996; Galewski et al., 2006; 1996; Galewski et al., 2006; Robovsky et Robovsky et al., 2008), в соответствии al., 2008), so the latter should possibly be с чем последний, возможно, следует included here. However, as there are no включить сюда. Однако пока нет данных data yet on P. ungava Merriam, 1889 and по P. ungava Merriam, 1889 и Arborimus on the genus Arborimus Taylor, 1915, it 232 Rodentia

Taylor, 1915, вносить изменения в состав is untimely to correct the composition of трибы преждевременно. В совремемен- this tribe. Represented by 1 genus in the ной фауне 1 род. Recent fauna. Ра с п р о с т р а н е н и е . Сев. Голарктика Di s t r i b u t i o n . N Holarctic.

Род / Genus Dicrostonyx Gloger, 1841 Си н о н и м ы / Sy n o n y m s . Borioikon Poljakov 1881; Cuniculus Wagler 1830 (non Brisson 1762, non Gronovius 1763, non Mayer 1790); Misothermus Hensel 1855; Tylonyx Schulze 1897.

Копытные лемминги Collared Lemmings Си с т е м а т и к а . Делится на 2 подрода (ино- Ta x o n o m y . Divided into 2 subgenera гда они не признаются: Musser, Carleton, (they are not recognized occasionally; 2005). Kоличество признаваемых видов Musser, Carleton, 2005). The number of колеблется от 1 (Огнев, 1950; Rausch recognized species varies from 1 (Ognev, 1953, 1963; Corbet, 1978) до 11 (Musser, 1950, 1964; Rausch 1953, 1963; Corbet, Carleton, 1993) из-за различной таксоно- 1978) to 11 (Musser, Carleton, 1993) due мической интерпретации кариологиче- to different taxonomic interpretation of ских форм. Здесь принято таксономиче- karyological forms. Here we follow the ское деление на 4 вида как наиболее под- taxonomic division into 4 species as most креплённое комплексом молекулярных, supported by a complex of molecular, кариологических и гибридологических karyological and hybridological data (Ja­ данных (Jarell, Fredga, 1993; Fredga et rell, Fredga, 1993; Fredga et al. 1999). al. 1999). В фауне России 2 подрода и There are 2 subgenera and 2 species in 2 вида. the fauna of Russia. Ра с п р о с т р а н е н и е . Тундры Евразии к Di s t r i b u t i o n . Tundra zone of Eurasia востоку от п-ова Канин, С. Америки, E of the Kanin Peninsula, N America, Гренландии. Greenland.

Подрод / Subgenus Misothermus Hensel, 1855

Си с т е м а т и к а . В Евразии 1 вид. Ta x o n o m y . There is 1 species in Eurasia.

Dicrostonyx (Misothermus) torquatus Pallas, 1778 Си н о н и м ы / Sy n o n y m s . chionopaes G. Allen, 1914; lenae Kerr, 1792; lenensis Pallas, 1779; pallida Middendorff, 1853; ungulatus Baer, 1841. Копытный лемминг Palearctic Collared Lemming Си с т е м а т и к а . Чаще признают 3 под- Ta x o n o m y . Recognized usually are 3 вида: материковые torquatus (к западу subspecies: mainland torquatus (W of от Енисея) и chionopaes (к востоку от the Yenisei River) and chionopaes (E Енисея), островной ungulatus (арх. Сев. of the Yenisei River), insular ungulatus Земля) (Громов, Поляков, 1977; Громов, (Severnaya Zemlya) (Gromov, Polyakov, Cricetidae 233

Ербаева, 1995). Такое деление не поддер- 1977; Gromov, Erbajeva, 1995). This divi- живается данными хромосомной и ми- sion is not supported by the chromosome тохондриальной изменчивости (Fedorov and mtDNA variation data (Fedorov et et al., 1999a), но хорошо согласуется с al., 1999a) but agrees well with crani- данными краниометрии (Abramson, Ti­ ometric data (Abramson, Tikhonova, khonova, 2002; Abramson et al., 2004). 2002; Abramson et al., 2004). The form Форма ungulatus, возможно, заслужива- ungulatus possibly deserves a full spe- ет видового ранга (Абрамсон, Смирнов cies rank (Abramson, Smirnov, 2004; 2004; Abramson et al., 2004). Abramson et al., 2004).

Ра с п р о с т р а н е н и е . Тундры от п-ова Ка­ Di s t r i b u t i o n . Tundras from the Kanin нин до Чукотки и Камчатки. Отсут­ Peninsula to the Chukchee and Kamchatka ствует на о-ве Врангеля. peninsulas. Absent in Wrangel Isl.

Ри с к и с ч е з н о в е н и я . МСОП — LC. Ex t i n c t i o n r i s k . IUCN — LC.

Подрод / Subgenus Dicrostonyx s. str.

Си с т е м а т и к а . В основном североаме- Ta x o n o m y . Mainly N American forms. риканские формы. Количество призна- The number of recognized species var- ваемых видов варьирует от 7 (Musser, ies from 7 (Musser, Carleton, 2005) to 4 Carleton, 2005) до 4 (Jarell, Fredga, 1993). (Jarell, Fredga, 1993). There is 1 species В фауне России 1 вид. in the fauna of Russia.

Dicrostonyx (Dicrostonyx) groenlandicus Trail, 1823 Си н о н и м ы / Sy n o n y m s . vinogradovi Ognev, 1948. Гренландский лемминг Nearctic Collared Lemming Си с т е м а т и к а . В некоторых классифи- Ta x o n o m y . The form vinogradovi from кациях (Павлинов, Яхонтов и др., 1995; Wrangel Isl is considered as a full spe- Павлинов, 2003; Musser, Carleton, 2005) cies in some classifications (Pavlinov, форма vinogradovi с о-ва Врангеля рас- Yakhontov et al., 1995; Pavlinov, 2003; сматривается как вид. Комплекс кари­ Musser, Carleton, 2005). The complex ологических и молекулярных данных of karyological and molecular data (Koz­ (Козловский, 1974; Jarell, Fredga, 1993; lovskiy, 1974; Jarell, Fredga, 1993; Fe­ Fedorov, Goropashnaya, 1999; Fedorov, dorov, Goropashnaya, 1999; Fedorov, Stenseth, 2002) указывает на её конспе- Stenseth, 2002) favors its conspecificity цифичность с groenlandicus Аляски. with the Alaskan groenlandicus. Ра с п р о с т р а н е н и е . Арктические и субар- Di s t r i b u t i o n . Arctic and subarctic tun- ктические тундры С. Америки от Аляски dras in N America, from Alaska to N part до Гудзонова залива, Гренланлия. В of the Hudson Bay, Greenland. In Russia, России на о-ве Врангеля. on Wrangel Isl. Ри с к и с ч е з н о в е н и я . МСОП — LC. Ex t i n c t i o n r i s k . IUCN — LC. 234 Rodentia

Триба / Tribe Myodini Kretzoi, 1955

Си с т е м а т и к а . Чётко очерченная мо­ Ta x o n o m y . Clearly distinct monophyl- нофилетическая группа, маркирую- etic group marking the second radiation щая вторую радиацию в подсемействе in Arvicolinae (Abramson et al., 2009а). Arvicolinae (Аб­рамсон и др., 2009а). According to conventional treatment, up В составе трибы согласно традици­ to 5 (2 within fauna of Russia) genera are онным трактовкам выделяют до 5 (в distinguished (Gromov, Erbajeva, 1995; фауне России 2) родов (Громов, Ер­ Pavlinov, Rossolimo, 1998). Subdivision баева, 1995; Павлинов, Россолимо, into 2 subtribes (Gromov, Polyakov, 1977) 1998). Деление на 2 подтрибы (Громов, also has no support by molecular data: Поляков, 1977) также не находит под- the genus Myodes in a wide sense (includ- тверждения в молекулярных данных: р. Myodes в расширенном понимании ing Craseomys) appears to be paraphyletic (включая Craseomys) оказывается пара- with respect to Alticola (Cook et al., 2004; филетичным по отношению к Alticola Lebedev et al., 2007; Buzan et al., 2008; (Lebedev et al., 2007; Buzan et al., 2008). Bodrov, Abramson in press). With ac- С учётом последних молекулярно-фи­ count of the latest molecular phylogenetic логенетических реконструкций, осно- reconstructions based on both mitochon- ванных на анализе как митохондри- drial and nuclear genes, division into 4 альных, так и ядерных генов, здесь genera is adopted here (3 in the fauna of принимается деление на 4 рода (3 в Russia). фауне России). The name Clethrionomyini Hooper et Hart, Использовавшееся ранее название для 1962 used previously as valid for this данной трибы Clethrionomyini Hooper tribe is a junior synonym of Myodini et Hart, 1962 — младший синоним при- Kretzoi, 1955 adopted here. This sub- нятого здесь Myodini Kretzoi, 1955. Это stitution is based on the use of the name замещение обусловлено использованием Myodes Pallas as valid for the genus of the названия Myodes Pallas в качестве ро- red-backed voles (Carleton et al., 2003; дового для лесных полёвок (Павлинов, Pavlinov, 2003; Musser, Carleton, 2005; 2003; Carleton et al., 2003; Musser, Carle­ ton, 2005; см. также далее). see also comments below). Ра с п р о с т р а н е н и е . Леса умеренно­ Di s t r i b u t i o n . Forests of temperate zone го пояса Евразии и С. Америки. Ме­с­­ of Eurasia and N America. Penetrate in тами проникают в тундровую (Боль­ a number of places into zones of tundra шеземельская тундра, юж. Ямал, С. (Bolshezemelskaya tundra, S Yamal pen- Америка) и степную (Казахский мел- insula, N America) and steppe (Kazakh косопочник) зоны. Горы Центр. Азии; Uplands). Montains of Inner Asia; C and центр. и юж. Китай. S China.

Род / Genus Craseomys Miller, 1900 Си н о н и м ы / Sy n o n y m s . Neoaschizomys Tokuda, 1935. Cricetidae 235

Красносерые полёвки Gray Red-backed Voles Си с т е м а т и к а . В традиционных систе- Ta x o n o m y . Considered in convention- мах рассматривается в качестве подрода al classifications as a subgenus within в составе Myodes в широком понима- Myodes in its wide sense (Pavlinov et нии (Павлинов, Яхонтов и др., 1995; al., 1995; Pavlinov, Rossolimo, 1998; Павлинов, Россолимо, 1998; Павлинов, Pavlinov, 2003; Musser, Carleton, 2005), 2003; Musser, Carleton, 2005), хотя не- though some authors acknowledged которые авторы признавали родовой its generic rank (Aimi, 1980; Musser, ранг (Aimi, 1980; Musser, Carleton, 1993). Carleton, 1993). Molecular data convinc- Молекулярные данные убедительно ingly evidence in favor of the latter view- свидетельствуют в пользу последней point (Lebedev et al., 2007; Buzan et al., точки зрения (Lebedev et al., 2007; Buzan 2008; Bodrov, Abramson, 2011), indicat- et al., 2008; Бодров, Абрамсон, 2011), ing the earlier deviation of the genus указывая на более раннее отхождение from the common stem of the tribe than данного рода от общего ствола трибы, Myodes. Includes 4–5 species, with 2 in нежели р. Myodes. Включает 4–5 видов, the Russian fauna. 2 в фауне России. Di s t r i b u t i o n . Taiga zone, from Scan­ Ра с п р о с т р а н е н и е . Таёжная зона от Ска­ dinavia to Kamchatka; the Changbaishan ндинавии до Камчатки; Чанбайшань, Mts, Korean and Liaodong peninsulas. Корейский п-ов и п-ов Ляодун. Хоккай­ islands of Hokkaido, Sakhalin and ad- до, Сахалин и прилежащие острова. jacent islands.

Craseomys rufocanus Sundevall, 1846 Си н о н и м ы / Sy n o n y m s . arsenjevi Dukelsky, 1928; bargusinensis Turov, 1924; bromleyi Kostenko et Allenova, 1988 (pro bromleyi Kostenko, 1984 nom. nud.); irkutensis Ognev, 1924; kolymensis Ognev, 1922; kurilensis Tokuda, 1932; latastei J. Allen, 1903; sibirica Poljakov, 1881; sikotanensis Tokuda, 1935; wosnessenskii Poljakov, 1881. Красносерая полёвка Gray Red-backed Vole Си с т е м а т и к а . Традиционно выделяемые Ta x o n o m y . Conventionally recognized подвиды отражают в основном измен- subspecies reflect mainly variation in чивость окраски меха (Громов, Ербаева, the coat coloration (Gromov, Erbajeva, 1995). Подвидовая система требует пере- 1995). Subspecies classification needs a смотра. Филогеографические исследова- revision. Phylogeographic studies evi- ния свидетельствуют о существовании dence the existence of 4 haplogroups внутри вида 4 гаплогрупп, имеющих with partly sympatric distribution (Iwasa частично симпатричное распростране- et al., 2000; Abramson et al., in press). ние (Iwasa et al., 2000; Abramson et al., in Allocation here of the form sikotanensis press). Включение сюда формы sikotan­ is based on analysis of its type specimens ensis обосновано анализом её типовых (Motokawa, 2008). экземпляров (Motokawa, 2008). Di s t r i b u t i o n . Taiga zone, from Scandi­ 236 Rodentia

Ра с п р о с т р а н е н и е . Таёжная зона от Ска­ navia to Kamchatka. The S border goes N ндинавии до Камчатки. Юж. граница of the Volga River including upper reach- проходит севернее Волги, включая вер- es of the Kama River, most of the Ural ховья Камы, большую часть Уральского Mts, area of Tobol and Irtysh River junc- хребта, район слияния Тобола и Иртыша, tion, then embraces the Altai, Sayan, and захватывает Алтай, Саяны, Хангай, Khangai Mts, Hentiyn Nuruu Range, Great Хэнтей, Большой и Малый Хинганы, and Lesser Khingan Mts, Changbaishan Чанбайшань и п-ов Ляодун; Хоккайдо, Mts and Liaodong Peninsula; Hokkaido, Сахалин и прилежащие мелкие острова Sakhalin and adjacent small islands (So­ (Соколов, Орлов, 1980; Zhang et al., 1997; kolov, Orlov, 1980; Zhang et al., 1997; Shenbrot, Krasnov, 2005). Shenbrot, Krasnov, 2005).

Ри с к и с ч е з н о в е н и я . МСОП — LC. Ex t i n c t i o n r i s k . IUCN — LC.

Craseomys rex Imaizumi, 1971 Си н о н и м ы / Sy n o n y m s . microtinus Kuzjakin, 1963 (nom. nud.).

Японская лесная полёвка Hokkaido Red-backed Vole Си с т е м а т и к а . В русскоязычной лите- Ta x o n o m y . In Russian literature, an opini­ ратуре доминировало мнение об оби- on predominated on occurrence of an in- тании на Сахалине и Курильских о-вах dependent species on Sakhalin and Kuril самостоятельного вида, обозначаемо- Isls labeled as sikotanensis (Gromov, го как sikotanensis (Громов, Поляков, Polyakov, 1977; Pavlinov et al., 1995; 1977; Павлинов, Яхонтов и др., 1995; Pavlinov, Rossolimo, 1998; Kostenko, Павлинов, Россолимо, 1998; Костенко, 2000; Pavlinov, 2003; Kostenko et al., 2000; Павлинов, 2003; Костенко и др., 2004). Analysis of the type specimens 2004). Анализ типовых экземпляров showed that this form is to be referred показал, что эта форма относится к C. to C. rufocanus (Motokawa, 2008; see rufocanus (Motokawa, 2008; см. выше), а above), while the voles identified earlier полёвки, которых определяли ранее как as sikotanensis belong actually to C. rex sikotanensis, принадлежат к C. rex (Iwasa (Iwasa et al., 2000, 2001; Abramson et al., et al., 2000, 2001; Abramson et al., 2009). 2009). Accordingly, the name microtinus Согласно этому в синонимику данно- is included in the synonymy of the spe- го вида включено название m i c r o t i ­n ­u s cies under consideration (Pavlinov, Ros­ (Павлинов, Россолимо, 1987). solimo, 1987).

Ра с п р о с т р а н е н и е . Острова Хоккайдо, Di s t r i b u t i o n . Islands of Hokkaido, Ri­ Ри­сири, Ребун, Сахалин (юж. часть), shiri, Rebun, S Sakhalin, Shikotan and Шикотан и Зелёный (Kaneko et al., 1998; Zelyonyi (Kaneko et al., 1998; Kostenko Костенко и др., 2004). et al., 2004).

Ри с к и с ч е з н о в е н и я . МСОП — LC. Ex t i n c t i o n r i s k . IUCN — LC. Cricetidae 237

Род / Genus Myodes Pallas, 1779 Си н о н и м ы / Sy n o n y m s . Clethrionomys Tilesius, 1850; Eotomys Forsyth-Major, 1902; Euotomys Schulze, 1900; Evotomys Coues, 1874; Glareomys Rasorenova, 1952. Лесные полёвки Red-backed Voles Си с т е м а т и к а . В принимаемой здесь Ta x o n o m y . Content of this genus ac- трактовке род соответствует подроду cepted here corresponds to the subgenus Myodes (= Clethrionomys) в его традици- Myodes (= Clethrionomys) in its conven- онном понимании (Павлинов, Яхонтов tional treatment (Pavlinov et al., 1995; и др., 1995; Павлинов, Россолимо, 1998; Pavlinov, Rossolimo, 1998; Pavlinov, Павлинов, 2003; Shenbrot, Krasnov, 2005). 2003; Shenbrot, Krasnov, 2005). Molecu­ Молекулярные данные указывают на то, lar data indicate that this taxon is sister что этот род — сестринский к Alticola. to Alticola. Includes 5 species, with 2 Включает 5 видов, в России 2 вида. species in the fauna of Russia. Широко использовавшееся с 1940-х гг. The name Clethrionomys Tilesius, wi­ название Clethrionomys Tilesius в ка- dely used since 1940s as valid generic честве действительного родового для name for the red-backed voles, is co­ рода лесных полёвок в настоящее время nsidered now as junior synonym of My­ рассматривается как младший синоним odes Pallas (Kretzoi, 1964; Pavlinov, Myodes Pallas (Kretzoi, 1964; Павлинов, Rossolimo, 1987, 1998; Zagorodnyuk, Россолимо, 1987, 1998; Загороднюк, 1990b; Pavlinov, Yakhontov et al., 1995; 1990б; Павлинов, Яхонтов и др., 1995; Pavlinov et al., 2002; Carleton et al., 2003; Павлинов и др., 2002; Павлинов, 2003, Pavlinov, 2003, 2006; Musser, Carleton, 2006; Carleton et al., 2003; Musser, Car­ 2005). Such a decision was accepted af- leton, 2005). Такое решение было приня- ter discovering of an overlooked fixation то после обнаружения незамеченной ра- of the type species Mus rutilus Pallas нее фиксации (Lataste, 1883: 19) типового for the genus Myodes Pallas by Lataste вида Mus rutilus Pallas для рода Myodes (1883: 19). Contrary to an opposite opin- Pallas. Вопреки противоположному мне- ion (Tesakov et al., 2010), mentioning of нию (Tesakov et al., 2010), упоминание Mus lemmus Pallas by Coues (1877: 239) Э. Каузом (Coues, 1877: 239) Mus lemmus in his characteristics of the genus Myodes Pallas в характеристике рода Myodes Pallas can not be treated as a valid fixa- Pallas не может считаться валидной фик- tion of the type species for this genus un- сацией типового вида для этого рода (ст. der provisions of the Arts. 67.5.1, 67.5.3 of 67.5.1, 67.5.3 МКЗН: Международный the ICZN (International Code…, 1999). кодекс…, 2004). Э. Кауз не использовал As a matter of fact, E. Coues did not use при описании рода Myodes ни терми- neither term “type” (or “type species”) на «тип» (или «типовой вид»), ни но- no any nomenclatorially equivalent term, менклатурно равнозначного термина, as it is presumed by Art. 69.1.1 ICZN, in как это предусмотрено ст. 69.1.1 МКЗН. his description of the genus Myodes. He Очевидно, он не рассматривал вид Mus obviously did not consider the species lemmus Pallas в качестве номенклатур- Mus lemmus Pallas as a nomenclatorial 238 Rodentia

ного типового вида для Myodes Pallas, а type species for Myodes Pallas, but just лишь описывал типичного представи- described it as a typical representative of теля рода, оставшегося после отнесения this genus, which appeared to be retained остальных видов, первоначально вклю- in the latter according to Coues’s opinion, ченных в состав Myodes Pallas, в другие after his having referred to other genera роды (см. ст. 69.4 МКЗН). most of the nominal species that had been originally included in the genus Myodes После выхода мировых сводок (Павли­ Pallas (see Art. 69.4 ICZN). нов, 2003; Musser, Carleton, 2005) назва- After publication of the worldwide check- ние Myodes Pallas как действительное lists (Pavlinov, 2003; Musser, Carleton, для рода лесных полёвок стало преоб- 2005), the name Myodes Pallas became ладающе употребимым и принято здесь. predominantly used as valid for the genus Следует отметить, что актуальность of the red-backed voles, so it is adopted этой дискуссии для зоологов значитель- here. It is to be noticed that the urgency of но снижается вследствие выделения са- this discussion for zoologists is being con- мостоятельного рода Craseomys: таким siderably reduced because of acknowledg- образом, выбор названия Clethrionomys ing of separate genus Craseomys, so any или Myodes затрагивает только 2 вида choice between the names Clethrionomys российской фауны. or Myodes involves only 2 species in the Russian fauna Ра с п р о с т р а н е н и е . Смешанные и та- Di s t r i b u t i o n . Mixed and northern taiga ёжные леса Евразии и С. Америки. forests of Eurasia and N America. In В ряде мест проникают в тундровую some places, penetrates in the tundra (Большеземельская тундра, юж. Ямал, (Bolshezemelskaya tundra, S Yamal pen- С. Америка) и степную (Казахский мел- insula, N America) and steppe (Kazakh косопочник) зоны. Джунгарский Алатау Uplands) zones. Dzungarian Alatau and и сев. Тянь-Шань. N Tian Shan Mts.

Myodes glareolus Schreber, 1780 Си н о н и м ы / Sy n o n y m s . devius Stroganov, 1948; minor Kerr, 1792; ognevi Serebrennikov, 1927; saianicus Thomas, 1911; sibiricus Egorin, 1936; tomensis Heptner, 1948 (pro sibiricus Egorin, 1936); wasjuganensis Egorin, 1939. Европейская рыжая полёвка European Bank Vole Си с т е м а т и к а . Описаны случаи совре- Ta x o n o m y . Instances of both recent and менной и древней гибридизации с M. ancient hybridization with M. rutilus rutilus (Tegelstrom, 1987; Потапов и др., (Tegelstrom, 1987; Potapov et al., 2007; 2007; Абрамсон и др. 2009б; Бородин и Abramson et al., 2009b; Borodin et al., др., 2011). Принимаемые на основании 2011) are reported. Subspecies described изменчивости размеров тела и окра- on the base of body size and coat col- ски меха подвидовые формы (Громов, oration (Gromov, Erbajeva, 1995) are Ербаева, 1995) не поддерживаются ре- not supported by the results of phylo- Cricetidae 239

зультатами филогеографических иссле- geographic studies (Kotlik et al., 2006; дований (Kotlik et al., 2006; Deffontaine et Deffontaine et al., 2009; Abramson et al., al., 2009; Абрамсон и др., 2009в; Wуjcik 2009с; Wуjcik et al., 2010). et al., 2010). Di s t r i b u t i o n . Forests in Europe, from Ра с п р о с т р а н е н и е . Леса Европы от се­ the N Iberian Peninsula to the Ural Mts; вера Пиренейского п-ова до Урала; British Isls; N Asia Minor; a band of Бри­тан­ские о-ва; сев. Малой Азии, в З. southern taiga in W Siberia reaching the Сибири полоса юж. тайги, доходящая до Altai and W Sayan Mts, and the middle Алтая, З. Саяна и сред. Енисея. Yenisei River. Ри с к и с ч е з н о в е н и я . МСОП — LC. Ex t i n c t i o n r i s k . IUCN — LC.

Myodes rutilus Pallas, 1779 Си н о н и м ы / Sy n o n y m s . amurensis Schrenk, 1859; baikalensis Ognev, 1924; dorogostaiskii Vinogradov, 1933 (nom. nud.); hintoni Zolotarev, 1936 (pro hintoni Vinogradov, 1933 nom. nud.); jacutensis Vinogradov, 1927; jochelsoni J. Allen, 1903; laticeps Ognev, 1924; lenaensis Kolju­ schev, 1936; mollessonae Kastschenko, 1910; narymensis Argyropulo et Afanasiev, 1939; otus Turov, 1924; parvidens Ognev, 1924; rjabovi Beljaeva, 1953; rossicus Dukelsky, 1928; russatus Radde, 1862; salairicus Egorin, 1936; tugarinovi Vinogradov, 1933 (nom. nud.); tundrensis Bolshakov et Schwarz, 1965; uralensis Koljuschev, 1936 (pro uralensis Vinogradov, 1933 nom. nud.); vinogradovi Naumov, 1933; volgensis Kaplanov et Raevsky, 1928.

Красная полёвка Northern Red-backed Vole Си с т е м а т и к а . Описаны случаи сов­ Ta x o n o m y . Instances of both recent and ременной и древней гибри­дизации с ancient hybridization with M. glareolus M. glareolus (Tegelstrom, 1987; Пота­ (Tegelstrom, 1987; Potapov et al., 2007; пов и др., 2007; Абрамсон и др. 2009б; Abramson et al., 2009b; Borodin et al., Бородин и др., 2011) и североамерикан- 2011) and with N American M. gapperi ской M. gapperi Vig­ors, 1830 (Runck et Vigors, 1830 (Runck et al., 2009) were al., 2009). Традиционно выделяемые described. Conventionally distinguis­ подвиды (Громов, Поляков, 1977; Гро­ hed geographic subspecies (Gromov, мов, Ербаева, 1995) отражают в основ- Polyakov, 1977; Gromov, Erbajeva, 1995) reflect mainly variation in the coat color- ном изменчивость окраски меха. Фило­ ation. Phylogeographic data (Abramson, географические данные (Abramson, Bodrov, 2008) indicate existence of 4 Bodrov, 2008) указывают на существо- mitochondrial haplogroups: western, вание 4 митохондриальных гаплогрупп: eastern, Beringian, and Japanese. The западной, восточной, берингийской и borders between them are not quite clear японской. Границы между ними до кон- and do not coincide with those of rec- ца не ясны, не совпадают с границами ognized subspecies, except for micado признаваемых подвидов, кроме micado Thomas, 1905 from Hokkaido Isl. Thomas, 1905 с о-ва Хоккайдо. Di s t r i b u t i o n . Taiga zone, from Scan­ Ра с п р о с т р а н е н и е . Зона тайги от Ска­ dinavia to the Chukchee and Kamchatka 240 Rodentia

ндинавии до Чукотки и Камчатки; Бо­ peninsulas; Bolshezemelskaya tundra льшеземельская и Южноямальская тун- and the S Yamal Peninsula. S border runs дры. Юж. граница захватывает верховья along the upper Volga River, the Kama Волги, бассейн Камы, облесённую часть River basin, forested part of the Ural Mts, Урала, сев. Казахстан и Казахский мел- N Kazakhstan and Kazakh Uplands, the косопочник, Алтай, Саяны, Хангай, Altai, Sayan, and Khangai Mts, Hentiyn Хэнтей, Большой и Малый Хинганы, Nuruu Range, Great and Lesser Khingan Чанбайшань и п-ов Ляодун. Хоккайдо, Mts, Changbaishan Mts and Liaodong Сахалин и прилежащие мелкие острова Peninsula. Hokkaido, Sakhalin and adja- (Соколов, Орлов, 1980; Zhang et al., 1997; cent small islands (Sokolov, Orlov, 1980; Shenbrot, Krasnov, 2005). В С. Америке Zhang et al., 1997; Shenbrot, Krasnov, тундры и сев. тайга к югу примерно до 2005). Tundra and N taiga in N America 60 параллели. southward to 60° N. Ри с к и с ч е з н о в е н и я . МСОП — LC. Ex t i n c t i o n r i s k . IUCN — LC.

Род / Genus Alticola Blanford, 1881 Си н о н и м ы / Sy n o n y m s . Aschizomys Miller, 1898; Platycranius Kastschenko, 1901.

Скальные полёвки Mountain Voles Си с т е м а т и к а . Монофилитическая гру­ Ta x o n o m y . Monophyletic group sister ппа, сестринская к роду Myodes. Ни по- to the genus Myodes. Neither polyphyly лифилия (Гилева и др., 1989), ни парафи- (Gileva et al., 1989), nor its paraphyly лия рода относительно Myodes (Conroy, with respect to Myodes (Conroy, Cook, Cook, 2004; Lebedev et al., 2007) не под- 2004; Lebedev et al., 2007) are supported тверждаются анализом комплекса ядер- by analysis of a complex of nuclear genes: ных генов: новые молекулярные данные new molecular data evidence in favor of свидетельствуют в пользу монофилии the genus monophyly (Bodrov et al., in рода (Bodrov et al., in press). Традиционно press). Conventionally, 3 subgenera are выделяют 3 подрода (Громов, Поляков, distinguished (Gromov, Polyakov, 1977; 1977; Павлинов, Яхонтов и др., 1995; Pavlinov, Yakhontov et al, 1995; Pavlinov, Павлинов, Россолимо, 1998; Павлинов, Ros­solimo, 1998; Pavlinov, 2003; Musser, 2003; Musser, Carleton 2005; Shenbrot, Carleton 2005; Shenbrot, Krasnov, 2005). Krasnov, 2005). Молекулярные данные Molecular data do not support distingui­ не поддерживают выделение подрода shing the subgenus Platycranius (Lebedev Platycranius (Lebedev et al., 2007; Бодров, et al., 2007; Bodrov, Abramson, 2011, in Абрамсон, 2011, в печати). Как подродо- press). Both subgeneric and species clas- вая, так и видовая системы рода нужда- sifications within the genus need compre- ются во всесторонней ревизии. Здесь на hensive revision. System of 2 subgenera основе имеющихся данных приняты 2 and 10–���������������������������������12�������������������������������� species is accepted here fol- подрода, 10–12 видов; в фауне России 2 lowing the above data, with 2 subgenera подрода, 6 видов. and 6 species in the fauna of Russia. Cricetidae 241

Ра с п р о с т р а н е н и е . Каменистые биотопы Di s t r i b u t i o n . Rocky landscapes in dry сухих степей, пустынь, горных лесов steppes, deserts, mountain forests and и горных тундр Центр. и сев. Азии. В mountain tundras in Inner and N Asia. России Алтай, Саяны, Тува, горы вост. In Russia, Altai and Sayan Mts, Tuva, Сибири. mountains of E Siberia.

Подрод / Subgenus Alticola s. str. Си с т е м а т и к а . Достаточно чётко оче­ Ta x o n o m y . Rather well defined mono- рченная монофилитическая группа. phyletic group. Analysis of both mito- Исследвание ядерных и митохондри­ chondrial and nuclear genes (Lebedev альных генов (Lebedev et al., 2007; Бо­ et al., 2007; Bodrov, Abramson in press) дров, Аб­рамсон, в печати) свидетель- evidence for inclusion of А. strelzowi. ствует в пользу включения сюда А. here. Recognized are 8 to 10 species, strelzowi. Признаётся от 8 до 10 видов, в with 4 in the fauna of Russia. фауне России 4 вида. i s t r i b u t i o n Ра с п р о с т р а н е н и е . Каменистые био- D . Rocky landscapes of dry топы сухих степей и пустынь Центр. steppes and deserts in Inner Asia. In Азии. В России Алтай, Саяны, Тува, юж. Russia, Altai and Sayan Mts, Tuva, S Прибайкалье. Baikal area.

Alticola (Alticola) tuvinicus Ognev, 1950 Си н о н и м ы / Sy n o n y m s . baicalensis Litvinov, 1961; khubsugulensis Litvinov, 1973; kosogol Litvinov, 1973; olchonensis Litvinov, 1960. Тувинская скальная полёвка Tuva Mountain Vole Си с т е м а т и к а . Морфологически обосо- Ta x o n o m y . Morphologically distinct from блена от других видов рода (Россолимо other species of the genus (Rossolimo и др., 1988; Rossolimo, Pavlinov, 1992). et al., 1988; Rossolimo, Pa­vlinov, 1992). Форму olchonensis иногда выделяют в The form olchonensis is sometimes co­ самостоятельный вид (Павлинов, Ро­ nsidered as a full species (Pavlinov, ссолимо, 1998; Литвинов и др., 2000; Rossolimo, 1998; Litvinov et al., 2000; Павлинов, 2003) и даже в другой подрод Pavlinov, 2003), being allocated even to an- (Громов, Поляков, 1977; Musser, Carlet­on, other subgenus (Gromov, Polyakov, 1977; 2005), но она незначительно отличается Musser, Carleton, 2005). But it differs от типичных tuvinicus по морфологии just slightly from the typical tuvinicus by и молекулярно-генетическим марке- morphology and molecular genetic mark- рам (Россолимо и др., 1988; Rossolimo, ers (Rossolimo et al., 1988; Rossolimo, Pavlinov, 1992; Бодров, Абрамсон, 2011), Pavlinov, 1992; Bodrov, Abramson, 2011), заслуживая статуса подвида. Подви­ so deserving a subspecies rank. Other sub- довой статус также имеют номинати­ species are: nominotypical tuvinicus s. str. вная форма tuvinicus s. str. (Тува) и khu­ (Tuva) and khubsugulensis (N of Khövsgöl bsugulensis (сев. Прихубсугулье). Lake region). 242 Rodentia

Указание на Кызыл-Мaжалык как terra Indication of Kyzyl-Mazhalyk as terra typica tuvinicus (Россолимо и др., 1988; typica of tuvinicus (Rossolimo et al., Павлинов, Россолимо, 1987) неверно. 1988; Pavlinov, Rossolimo, 1987) is in- Сравнение текста первоописания (Ог­ correct. Comparison of the original de- н­ев, 1950) и списка экземпляров, опу- scription (Ognev, 1950, 1964) and the бликованного коллектором (Янушевич, list of specimens published by their col- 1952), показывает, что типовой экзе­ lector (Yanushevich, 1952) indicates that мпляр был добыт в окрестностях г. the type specimen was collected in the Кызыл, долина р. Улуг-Хем 13.08.1947. vicinities of Kyzyl town, valley of the Вероятно, правильные дата добычи и Ulug-Khem River, 13.08.1947. The cor- написание названии локалитета были rect collecting date and locality spelling искажены при переписывании этикетки were most likely distorted while rewrit- (полевой этикетки у музейного экзем- ing the label (museum specimen lacks the пляра нет). field label). Ра с п р о с т р а н е н и е . Сев. часть Монголь­ Di s t r i b u t i o n . N part of Mongolian Al­ ского Алтая, Танну-Ола, хр. Академика tai Mts, Tannu Ola Range, Akademika Обручева, сев. Прихубсугулье; Кузнец­ Obrucheva Range, N Khövsgöl Lake кий Алатау; о-в Ольхон, соседние остро- region; Kuznetskii Alatau Mts; Olkhon ва и близлежащее побережье оз. Байкал Isl, nearby islands and adjacent Baikal (Россолимо и др., 1988). Lake coast (Rossolimo et al., 1988). Ри с к и с ч е з н о в е н и я . МСОП — LC. Ex t i n c t i o n r i s k . IUCN — LC.

Alticola (Alticola) semicanus G. Allen, 1924 Си н о н и м ы / Sy n o n y m s . alleni Argyropulo, 1933. Хангайская скальная полёвка Mongolian Mountain Vole Си с т е м а т и к а . Молекулярно-генети­ Ta x o n o m y . Molecular genetic data (Leb­ ческие данные (Lebedev et al., 2007; Бодр­ edev et al., 2007; Bodrov, Abramson in ов, Абрамсон, в печати) указыва­ют, что press) indicate that this species is sis- сестринскими к этому виду являются A. ter to A. strelzowi and A. barakshin. It is strelzowi и A. barakshin. По морфологии morphologically intermediate between промежуточен между A. barakshin и A. A. barakshin and A. tuvinicus (Rossolimo, tuvinicus (Rossolimo, Pavlinov, 1992). Pavlinov, 1992). Ранее рассматривался в составе A. arge­ Considered earlier within A. argentatus ntatus в широкой трактовке (Гептнер, in its widest sense (Heptner, Rossolimo, Россолимо, 1966; Громов, Поляков, 1977; 1966; Gromov, Polyakov, 1977; Corbet, Corbet, 1978; Соколов, Орлов, 1980). 1978; Sokolov, Orlov, 1980). Ра с п р о с т р а н е н и е . Низкогорные су- Di s t r i b u t i o n . Low mountain dry stony хие каменистые степи Монголии от steppes of Mongolia from Uvs Lake оз. Убсу-Нур до В. Гоби; прилежащие to the E Gobi; adjacent territories of E районы востока Внутренней Монголии. Inner Mongolia. In Russia, E Tannu Ola Cricetidae 243

В России — В. Танну-Ола (Россолимо и Range (Rossolimo et al., 1988; Shenbrot, др., 1988; Shenbrot, Krasnov, 2005). Krasnov, 2005). Ри с к и с ч е з н о в е н и я . МСОП — LC. Ex t i n c t i o n r i s k . IUCN — LC.

Alticola (Alticola) barakshin Bannikov, 1947

Гобийская скальная полёвка Gobi Altai Mountain Vole Си с т е м а т и к а . Сестринский вид к A. Ta x o n o m y . Sister species to A. strelzo­wi strelzowi и A. semicanus (Lebedev et al., and A. semicanus (Lebedev et al., 2007; 2007; Бодров, Абрамсон, в печати). Bodrov, Abramson in press). Morpho­ Морфологически наиболее близок к logically most similar to C Asian A. A. stoliczkanus Blanford, 1875 из Центр. s t o ­l i c z k a n u s Blanford, 1875 (Rossolimo, Азии (Rossolimo, Pavlinov, 1992), вместе Pavli­nov, 1992), both being earlier in- с которым ранее включался в состав A. cluded in A. argentatus in its widest sen­ argentatus в самой широкой трактов- se (Heptner, Rossolimo, 1966; Gromov, ке (Гептнер, Россолимо, 1966; Громов, Polyakov, 1977; Corbet, 1978; Sokolov, Поляков, 1977; Corbet, 1978; Соколов, Orlov, 1980). Орлов, 1980). Di s t r i b u t i o n . Arid stony landscapes Ра с п р о с т р а н е н и е . Аридные каменистые биотопы Монгольского и Гобийского of Mongolian and Gobi Altai Mts and Алтая и прилежащих гор. В России — adjacent mountains. In Russia, moun- горы зап. Тувы (Россолимо и др., 1988; tains of W Tuva (Rossolimo et al., 1988; Shenbrot, Krasnov, 2005). Shenbrot, Krasnov, 2005). Ри с к и с ч е з н о в е н и я . МСОП — LC. Ex t i n c t i o n r i s k . IUCN — LC.

Alticola (Alticola) strelzowi Kastschenko, 1899 Си н о н и м ы / Sy n o n y m s . depressus Ognev, 1944; desertorum Kastschenko, 1901; desertorum Ognev, 1950. Плоскочерепная полёвка Strelzow’s Mountain Vole Си с т е м а т и к а . Ранее выделялся в под- Ta x o n o m y . Allocated previously to a род Platycranius на основании уплощен- separate subgenus Platycranius due to ex- ной черепной коробки. Сестринский вид tremely flattened skull. It is a sister species к A. barakshin и A. semicanus (Lebedev et to A. barakshin и A. semicanus (Lebedev al., 2007; Бодров, Абрамсон, в печати). et al., 2007; Bodrov, Abramson in press). Различают 2 морфологических подвида: Two morphological subspecies are dis- strelzowi — Алтай, Тува и прилежа- tinguished: strelzowi — Altai Mts, Tuva щая Монголия; desertorum — казах- and adjacent Mongolia; desertorum — ская часть ареала, Монгольский Алтай Kazakhstan part of the range, Mongolian (Лопатина, 2011). Altai Mts (Lopatina, 2011). 244 Rodentia

Ра с п р о с т р а н е н и е . Сухие каменистые Di s t r i b u t i o n . Dry rocky landscapes of биотопы вост. Казахстана, Алтая, Тувы. E Kazakhstan, Altai Mts, Tuva. Ри с к и с ч е з н о в е н и я . МСОП — LC. Ex t i n c t i o n r i s k . IUCN — LC.

Подрод / Subgenus Aschizomys Miller, 1898 Си с т е м а т и к а . Ядерные гены указы- Ta x o n o m y . A study of nuclear genes вают на принадлежность подрода к р. indicates belonging of this subgenus to Alticola и несостоятельность его отне- Alticola and invalidity of its allocation to сения к Eothenomys (Corbet, 1978) или Eothenomys (Corbet, 1978), or its close- сближение с Craseomys (Гилева и др., ness to Craseomys (Gileva et al., 1989). 1989). Состав подрода нуждается в ре- Composition of the subgenus needs a визии: филогенетические связи и ранг revision: both phylogenetic relations and многих относимых сюда форм не яс- ranks of many forms allocated here are ны. Данные по митохондриальным и not clear. Data on both mitochondrial ядерным генам (Lebedev et al., 2007; and nuclear genes (Lebedev et al., 2007; Бодров, Абрамсон, 2011) не дают осно- Bodrov, Abramson, 2011) do not substan- вания для объединения видов подрода tiate uniting species of the subgenus into в единый таксон. Историю взглядов см. one taxon. The history of views is given (Васильева и др., 2008). in (Vasil’eva et al., 2008). Ра с п р о с т р а н е н и е . Горная тундра и голь- Di s t r i b u t i o n . Mountain tundra and al- цовый пояс Алтая, Саян, Хамар-Дабана, pine belt of Altai, Sayan and Khamar Байкальского и Баргузинского хребтов, Daban Mts, Baikal and Barguzin Ranges, Сохондо, Станового нагорья, Станового Sokhondo Mt, Stanovoye Upland, Stanovoi хребта, Джугджура, гор Верхоянья, Range, Dzhugdzhur Range, Verkhoyansk Колымского и Корякского нагорий, mountain country, Kolyma and Koryak Чукотки. uplands, Chukchee Peninsula.

Alticola (Aschizomys) macrotis Radde, 1861 Си н о н и м ы / Sy n o n y m s. altaica Vinogadov, 1933; fetisovi Galkina et Epifantseva, 1988; vinogradovi Rasorenova, 1933. Большеухая полёвка Large-eared Mountain Vole Си с т е м а т и к а . Близость к M. glareolus, Ta x o n o m y . Studies of nuclear genes (Bo­ обнаруженная при исследовании гена drov, Abramson, 2011; Bodrov, Abra­m­ cytb (Lebedev et al., 2007), не подтвержде- son in press) do not support its position на данными по ядерным генам (Бодров, close to M. glareoluss based on analysis Абрамсон, 2011; в печати). Морфология of mitochondrial cytb (Lebedev et al., черепа и зубов позволяет считать fetisovi 2007). Analysis of both skull morphol- подвидом A. macrotis (Васильева и др., ogy and molar patterns allows to consider 2008). Мор­фологические данные позво- fetisovi as a subspecies within A. macrotis ляют различать также форму с Хамар- (Vasil’eva et al. 2008). Morphological data Cricetidae 245

Дабана (Епифанцева, Фалеев, 2000; distinguish also a form from the Khamar Васильева и др., 2008). Видовая при- Daban Mts (Epiphantseva, Faleev, 200; надлежность северобайкальских форм Vasil’eva et al., 2008). Species identity of не ревизовалась. N Baikal voles was not revised. Ра с п р о с т р а н е н и е . Гольцы и горная тун- Di s t r i b u t i o n . Mountain tundra and al- дра Алтая, Кузнецкого Алатау (Вино­ pine belt of Altai and Kuznetskii Alatau градов, 2007а,б), Саян, Хамар-Дабана, Mts (Vinogradov, 2007а,b), Sayan Mts, Байкальского и Баргузинского хребтов, Khamar Daban Mts, Baikal and Barguzin Сохондо. Ranges, Sokhondo Mt. Ри с к и с ч е з н о в е н и я . МСОП — LC. Ex t i n c t i o n r i s k . IUCN — LC.

Alticola (Aschizomys) lemminus Miller, 1899 Си н о н и м ы / Sy n o n y m s . lemniscus Satunin, 1908; vicina Portenko, 1963; yakutensis Vasil’eva, 1999 (nom. nud.). Лемминговидная полёвка Lemming Mountain Vole Си с т е м а т и к а . Систематическое по- Ta x o n o m y . Systematic position needs to ложение нуждается в уточнении. Ра­нее be specified. Considered earlier as a sub- рассматривался как подвид A . m a c r o t ­i s species of A. macrotis (Gromov, Polyakov, (Громов, Поляков, 1977; Громов, Ер­ 1977; Gromov, Erbajeva, 1995), while its баева, 1995), видовой ранг в настоящее species rank seems to be well substanti- время представляется обоснованным ated currently (Vasil’eva et al., 2008). The (Васильева и др., 2008). Характер мор- character of morphological and karyo- фологической и кариологической из- logical variation allows distinguishing 3 менчивости позволяет выделить три forms: S Yakutian vicina, north-eastern формы: южноякутскую vicina, сев.-вост. lemminus, and improperly described NW lemminus и некорректно описанную сев.- form (Verkhoyansk and Kharaulakh Mts) зап. (Верхоянский и Хараулахский хреб- (Bykova et. al., 1978; Vasil’eva, 1999; ты) (Bykova et. al., 1978; Vasil’eva, 1999; Vasil’eva et al., 2008). The form vicina Васильева и др., 2008). Форма vicina is similar morphologically to A. macrot­is морфологически сходна с A . m a c r o t ­i s (Vasil’eva et al., 2008). Species rank was (Васильева и др., 2008). Для сев.-зап. proposed for the NW form (Vasil’eva, формы предполагается видовой статус 1999; Vasil’eva et al., 2008), but other (Vasil’eva, 1999; Васильева и др., 2008), однако другие исследования не под- studies do not confirm its morphological тверждают её морфологическую обосо- isolation (Epifantseva, Faleeva, 2000). бленность (Епифанцева, Фалеев, 2000). Di s t r i b u t i o n . Mountain rocky tundras Ра с п р о с т р а н е н и е . Горные каменистые of Stanovoye Upland, Stanovoi Range, тундры Станового нагорья, Станового Dzhugdzhur Range, Verkhoyansk moun- хр., Джугджура, гор Верхоянья, Колым­ tain country, Koryak and Kolyma up- ского и Корякского нагорий, Чукотки. lands, Chukchee Peninsula. Indication 246 Rodentia

Указание на п-ов Камчатка (Musser, on Kamchatka Peninsula (Musser, Car­ Carleton, 2005) неверно. leton, 2005) is incorrect. Ри с к и с ч е з н о в е н и я . МСОП — LC. Ex t i n c t i o n r i s k . IUCN — LC.

Триба / Tribe Gill, 1872

Си с т е м а т и к а . Предложение исключить Ta x o n o m y . A suggestion to exclude the трибу из состава Arvicolinae (Громов, tribe from Arvicolinae (Gromov, Poly­ Поляков, 1977) и рассматривать её как akov, 1977) and to consider it as insertae insertae sedis или в составе Cricetidae sedis or within the Cricetidae (Gromov, (Громов, Ербаева, 1995) не получи- Erbajeva, 1995) did not get recognition ло признания (Топачевский, Рековец, (Topachevski, Recovetz, 1982; Pavlinov, 1982; Павлинов, Россолимо, 1987, 1998; Rossolimo, 1987, 1998; Agadjanyan, Агаджанян, 1993; Павлинов, Яхонтов и 1993; Pavlinov, Yakhontov et al., 1995; др., 1995; McKenna, Bell, 1997; Musser, McKenna, Bell, 1997; Musser, Carleton, Carleton, 2005). Согласно современным 2005). According to the recent data, this данным, данная триба относится к по- tribe belongs to the last (third) radia- следней (третьей) радиации в подсе- tion within the subfamily, together with мействе вместе с Lagurini и Arvicolini Lagurini and Arvicolini (Abramson et (Абрамсон и др., 2009a). Порядок дивер­ al., 2009a). The sequence of divergence генции и родственные связи между ними and relationships between these tribes трибами не вполне ясны, пока они счита- are not quite clear, so they are now ются сестринскими группами в рамках treated as sister groups within an un- неразрешённой трихотомии. К этой же resolved trichotomy. The Balkan genus радиации относится филогенетически Dinaromys Kretzoi, 1955 also belongs близкий к данной трибе балканский род to this radiation and is close to the tribe Dinaromys Kretzoi, 1955 (Abramson et al., in question (Аbramson et al., in press). in press). Включает 1 род. Includes 1 genus. Название Ellobiini Gill, 1872, исполь- The name Ellobiini Gill, 1872, curre­ зуемое для обозначения данной трибы, ntly used to designate this tribe, is a является младшим омонимом Ellobiidae junior homonym of Ellobiidae Adams, Adams, 1858 (образовано от родового на- 1858 (formed from mollusc generic звания моллюска Ellobium) и, строго го- name Ellobium) and therefore, strictly воря, не должно использоваться как дей- speaking, should not be used as valid. ствительное. Поправка этого названия The emendation of this name to El­ как Ellobiusini (Павлинов, Россолимо, lobiusini suggested by (Rossolimo, 1987) невалидна (cт. 32.5, 33.2.3 МКЗН: Pavlinov, 1987) is invalid (Arts 32.5, Международный кодекс…, 2004): на- 33.2.3 ICZN: International Code…, звание пригодно с указанными автором 1999); it is available with the indicated и датой, является младшим объектив- authorship and date and is just a ju- ным синонимом названия Ellobiini Gill. nior objective synonym of the Ellobiini Для валидного изменения названия эта Gill. For this name to be emen­ded val- Cricetidae 247

ситуация должна быть передана на рас- idly, this situation should be referred смотрение Международной комиссии to the International Commission on по зоологической номенклатуре для Zoological Nomenclature for a rul- издания постановления по устранению ing to remove homonymy (Art. 55.3.1 омонимии (ст. 55.3.1 МКЗН). Название ICZN). The name Ellobiini Gill is retai- Ellobiini Gill сохранено здесь провизор- ned here provisionally up to the Com-­ но до постановления Комиссии. mission ruling.

Род / Genus Ellobius Fischer, 1814 Си н о н и м ы / Sy n o n y m s . Chthonergus Nordmann, 1839; Lemmomys Lesson, 1842; Myospalax Blyth, 1846 (non Laxmann, 1769, non Hermann, 1788). Слепушонки Mole Voles Си с т е м а т и к а . Единственный род три- Ta x o n o m y . The only genus of the tribe. бы. Включает 2 подрода, 4–5 (возможно, Includes 2 subgenera, 4–5 (probably mo­ больше) видов. В фауне России 1 подрод re) species. There is 1 subgenus with 2 c 2 видами. species in the fauna of Russia.

Ра с п р о с т р а н е н и е . Аридные биотопы Di s t r i b u t i o n . Arid landscapes from the от Крыма и С. Кавказа до гор Ср. Азии, Crimea and N Caucasus to Mts of C Asia, Монголии и окраин Гоби. Иранское Mongolia and outskirts of the Gobi des- нагорье. ert. Iranian Plateau.

Подрод / Subgenus Ellobius s. str.

Си с т е м а т и к а . Включает 2–3 (возможно, Ta x o n o m y . Includes 2–3 (probably more) больше) вида. В фауне России 2 вида. species, with 2 in the fauna of Russia.

Ellobius (Ellobius) talpinus Pallas, 1770 Си н о н и м ы / Sy n o n y m s . ciscaucasicus Sviridenko, 1936 (nom. nud.); murinus Pallas, 1770; rufescens Eversmann, 1850; tanaiticus Zubko, 1940. Обыкновенная слепушонка Northern Mole Vole Си с т е м а т и к а . Ревизия внутривидовой Ta x o n o m y . The intraspecies taxonomy систематики на современном уровне не was not revised with employment of mod- проводилась. Существует значительная ern approaches. Intraspecies chromosome внутривидовая хромосомная изменчи- variation is revealed (Lyapunova et al., вость (Ляпунова и др., 1984; Bogdanov 1984; Bogdanov et al., 1986). et al., 1986). Di s t r i b u t i o n . Steppes from the Crimea Ра с п р о с т р а н е н и е . Степи от Крыма and the lower Dnieper River to the mid- и ниж. Днепра до ср. Поволжья, юж. dle Volga Region, S Ural and upper Ob’ Урала и верх. Оби. На юге доходит до River. At the S, passes to the Caucasus Кавказа, населяет Прикаспийскую низ- Mts, dwells on Caspian Lowland, Ustyurt 248 Rodentia

менность, Устюрт и Каракумы, степи Plateau, Karakum Desert, and steppes of сев. Казахстана. N Kazakhstan. Ри с к и с ч е з н о в е н и я . МСОП — LC. Ex t i n c t i o n r i s k . IUCN — LC.

Ellobius (Ellobius) tancrei Blasius, 1884 Си н о н и м ы / Sy n o n y m s . kastschenkoi Thomas, 1912.

Восточная слепушонка Eastern Mole Vole Си с т е м а т и к а . Ревизия подвидо­вой си- Ta x o n o m y . The intraspecies taxonomy стемы на современном уровне отсут- was not revised as based on modern ap- ствует. «Модельный» вид для изучения proaches. This species is a “model” for изменчивости хромосом и хромосомно- the studies of chromosome variation and го видообразования (Баклушинская и speciation (Baklushinskaya et al., 2010; др., 2010; Ляпунова и др., 2010). Lyapunova et al., 2010). Ра с п р о с т р а н е н и е . Ср. Азия к восто- Di s t r i b u t i o n . C Asia eastward of the ку от Аральского моря и Амударьи; Aral Sea and Amudarya River; Balkhash Прибалхашье, Джунгария; пустынно- Lake Region, Dzungarian Region; des- степной пояс Монголии; окраины Гоби ert-steppe belt in Mongolia; outskirts и Ордоса, вост. предгорья Наньшаня. В of Gobi and Ordos deserts, E foothills России в юж. Туве (Shenbrot, Krasnov, of the Nanshan Mts. In Russia, S Tuva 2005). (Shenbrot, Krasnov, 2005). Ри с к и с ч е з н о в е н и я . МСОП — LC. Ex t i n c t i o n r i s k . IUCN — LC.

Триба / Tribe Lagurini Kretzoi, 1955

Си с т е м а т и к а . Чётко очерченная мо- Ta x o n o m y . Clearly outlined distinct mo­ нофилитическая группа в рамках по- nophyletic group within the last (third) следней (третьей) радиации Arvicolinae. radiation of the subfamily Arvicolinae. Сестринская группа для Ellobiini и Ar­ Sister group to the tribes Ellobiini and vicolini. Включение в ранге подтрибы в Arvicolini. Inclusion, as a subtribe, into Prometheomyini (Павлинов, Яхонтов и Prometheomyini (Pavlinov, Yakhontov др., 1995; Павлинов, 2003) или в «Cle­ et al., 1995; Pavlinov, 2003) or into “Cle­ thrionomyini» (Mежжерин и др., 1995) thrionomyini” (Mezhzherin et al., 1995) не соответствует палеонтологической does not correspond to paleontological истории и последним молекулярным history and to the newest molecular data. данным. В составе трибы 2 современ- Recognized are 2 Recent genera, with 1 ных рода, в фауне России 1 род. genus in the fauna of Russia. Ра с п р о с т р а н е н и е . Равнинные и гор- Di s t r i b u t i o n . Plain and mountain steppes ные степи и полупустыни от Днепра and semideserts from the Dnieper River до юж. Урала и Алтая. Убсу-Нурская и to the S Ural and Altai Mts. Uvs Lake ba- Минусинская котловины; Зайсан, вост. sin and Minusinsk Hollow; Zaisan Lake, E Cricetidae 249

Прибалхашье, предгорья сев. Тянь-Шаня, Balkhash Lake Region, foothills of the N пустыни Джунгарии, юж. Монголии и Tian Shan Mts, Dzungarian Region, des- сев. Китая, котловина Цайдам (Shenbrot, erts in S Mongolia and N China, Qaidam Krasnov, 2005). basin (Shenbrot, Krasnov, 2005).

Род / Genus Lagurus Gloger, 1841 Си н о н и м ы / Sy n o n y m s . Eremiomys Poljakov, 1881; Eremomys Heude, 1898. Степные пеструшки Steppe Lemmings

Си с т е м а т и к а . Иногда сюда включают Ta x o n o m y . N American species L. cur­ (Chaline, 1985) также североамерикан- tatus Cope, 1868 is sometimes included ский вид L. curtatus Cope, 1868, кото- here (Chaline, 1985), it is more often dis- рый чаще выделяется в род Lemmiscus tinguished as a separate genus Lemmiscus Thomas, 1912 (Громов, Поляков, 1977; Thomas, 1912 (Gromov, Polyakov, 1977; Musser, Carleton, 1993). По морфологиче- Musser, Carleton, 1993). Most close to the ским и молекулярным данным наиболее genus Eolagurus Argyropulo, 1946 from близок к Eolagurus Argyropulo, 1946 из Inner Asia according to morphological Центр. Азии (Абрамсон и др., 2009a). and molecular data (Abramson et al., Монотипичен. 2009a). Monotypic.

Ра с п р о с т р а н е н и е . Степи юго-вост. Евро­пы Di s t r i b u t i o n . Steppes of SE Europe and и Азии на восток до Джунгарии, Алтая. Asia eastward to Dzungaria, Altai Mts.

Lagurus lagurus Pallas, 1773 Синонимы / Synonyms. abacanicus Serebrennikov, 1929; agressus Serebrennikov, 1929; migratorius Gloger, 1841; saturatus Ognev, 1950 (nom. nud.). Степная пеструшка Steppe Lemming

Си с т е м а т и к а . На основе изменчиво- Ta x o n o m y . Based on variation in the coat сти окраски меха выделено 4 подвида coloration, 4 subspecies were recognized (Громов, Ербаева, 1995), на современном (Gromov, Erbajeva, 1995), but intraspe- уровне внутривидовая изменчивость не cies variation was not studied by modern изучена. methods.

Ра с п р о с т р а н е н и е . Степи от Днепра Di s t r i b u t i o n . Steppes from the Dnieper до юж. Урала и Алтая. Зайсан, вост. River to the S Ural and Altai Mts. Zaisan Прибалхашье, предгорья сев. Тянь- Lake, E Balkhash Lake Region, foot- Шаня и Джунгария. Изолированно в hills of the N Tian Shan Mts, Dzungarian Убсу-Нурской и Минусинской котло- Region. Isolated in Uvs Lake and Minu­ винах (Shenbrot, Krasnov, 2005). sinsk basins (Shenbrot, Krasnov, 2005).

Ри с к и с ч е з н о в е н и я . МСОП — LC. Ex t i n c t i o n r i s k . IUCN — LC. 250 Rodentia

Триба / Tribe Arvicolini s. str.

Си с т е м а т и к а . В широком понимании Ta x o n o m y . In a wide sense, includes включает роды Arvicola, Chionomys и Arvicola, Chionomys and Microtus with Microtus с близкородственными рода­ closely related genera, while in a nar- ми, в узком понимании только род Ar­ row sense it is restricted to sole Arvicola. vicola. Сближение с трибой Ondatrini Clustering with Ondatrini in mitochon- по митохондриальным генам не вос- drial studies is not reproduced by analy- производится при анализе различных sis of nuclear genes. At the same time, ядерных генов. В то же время показана close relationship of Arvicola to the clade близость Arvicola к кладе, включающей uniting Chionomys and Microtus is sup- Chionomys и Microtus, при этом ветвь ported with confidence, with Arvicola Arvicola как правило отделяется от об- lineage diverging, as a rule, earlier from щего ствола несколько ранее этих двух the common stem than the latter genera. родов. В соответствии с последними According to recent molecular genetic молекулярно-генетическими данными data (Galewski et al., 2006; Abramson et (Galewski et al., 2006; Абрамсон и др., al., 2009a, 2011), the content of the tribe 2009a, 2011) принимаемый здесь сос­ accepted here is most close to that given тав трибы наиболее близок к данной by Gromov and Polyakov (1977), with its Громовым и Поляковым (1977), с де- subdivision into subtribes Arvicolina s. лением на подтрибы Arvicolina s. str. и str. and Microtina. Includes 12 genera, Microtina. Включает 12 родов, в фауне with 6 genera of both subtribes in the России 6 родов обеих подтриб. fauna of Russia.

Подтриба / Subtribe Arvicolina s. str.

Си с т е м а т и к а . Включает 1 род. Ta x o n o m y . Includes 1 genus.

Род / Genus Arvicola Lacépède, 1799 Си н о н и м ы / Sy n o n y m s . Alviceola Blainville, 1817; Hemiotomys Sélys Longchamps, 1836 (part.); Ochetomys Fitzinger, 1867; Paludicola Blasius, 1857 (non Wagner, 1830, non Hodgson, 1837); Praticola Fatio, 1867 (part., non Swainson, 1837). Водяные полёвки Eurasian Water Voles Си с т е м а т и к а . Традиционное сближе- Ta x o n o m y . Molecular data confirmed ние с Microtus (Graf, 1982; Chaline, Graf, conventional closeness to Microtus (Graf, 1988; Burgos et al., 1989; Межжерин и 1982; Chaline, Graf, 1988; Burgos et al., др., 1993) подтвердилось на молекуляр- 1989; Mezhzherin et al., 1993) but not to ных данных, в то время как с Ondatra Ondatra (Agadjanyan, 1992) or Dinaro­ (Агаджанян, 1992) или с Dinaromys (Cha­ mys (Chaline, Mein, 1979). Includes 2 line, Mein, 1979) — нет. Включает 2 (воз- (possibly 3) species, with 1 of these in можно 3) вида, в России 1 вид. the Russian fauna. Cricetidae 251

О соотношении названий Arvicola La­ On relations between the name Arvicola cépède, 1799 и Microtus Schrank, 1798 см. Lacépède, 1799 and Microtus Schrank, очерк последнего рода. 1798, see account of the latter genus. Ра с п р о с т р а н е н и е . Обычно околовод- Di s t r i b u t i o n . Usually, near-water bi- ные биотопы лесной и лесостепной зон otopes of Europe and Asia eastward to the Европы и Азии на восток до Байкала и Baikal Lake and the Lena River, south- Лены, на юг до Малой Азии, предгорий ward to Asia Minor, foothills of Tian Тянь-Шаня. Shan Mts.

Arvicola amphibius Linnaeus, 1758 Си н о н и м ы / Sy n o n y m s . barabensis Heptner, 1948 (pro variabilis Ognev, 1933); caucasicus Og­ nev, 1933; cubanensis Ognev, 1933; djukovi Ognev et Formosov, 1927; ferrugineus Ognev, 1933; hyperryphaeus Heptner, 1948 (pro uralensis Egorin, 1940); jacutensis Ognev, 1933; jenissejensis Ognev, 1933; karatshaicus Heptner, 1948 (pro rufescens Satunin, 1908); kuruschi Heptner et Formosov, 1928; obensis Egorin, 1939; ognevi Turov, 1926; pallasi Ognev, 1913 (nom. nud.); rufescens Satunin, 1908; tanaitica Kalabuchov et Raevsky, 1930; tataricus Ognev, 1933; [terrestris Linnaeus, 1758]; turovi Ognev,­ 1933; uralensis Egorin, 1940; variabilis Ognev, 1933; volgensis Ognev, 1933.

Водяная полёвка Eurasian Water Vole Си с т е м а т и к а . Единственный предс­ Ta x o n o m y . The only representative of тавитель рода в России. Европейские the genus in Russia. The taxonomy of формы изучены в таксономическом пла- European forms is studied in detail (see не весьма детально (см. Musser, Carleton, Musser, Carleton, 2005), while popula- 2005), популяции с территории России tions from Russian territory were stud- изучались в основном с точки зрения ied mainly from the standpoint of the влияния среды на морфологические environmental impact on morphological признаки (Галактионов, 1995; Ковалева features (Galaktionov, 1995; Kovaleva и др., 1996). Краниометричес­кая измен- et al., 1996). Craniometric variation do­ чивость не позволяет выявить дискрет- es not allow to reveal discrete groups ные группировки (Пантелеев, 1996). (Panteleev, 1996). Molecular genetic stu­ Молекулярно-генетическая изменчи- dies were not carried out. вость не исследована. At present, two Linnaean names, amphi­ В настоящее время в качестве дейст­ вительного видового используются bius and terrestris, described in the same два названия — amphibius и terrestris, publication are used as valid in different описанные в одной работе Линнея. publications. Taxa A. amphibius (Great Длительное время таксоны A. amphibius Britain) and A. terrestris (continental (Великобритания) и A. terrestris (кон- Europe) were being considered for a long тинентальная Европа) считались само- time as separate species, so the ques- стоятельными видами, поэтому вопрос tion of priority of these names was not о первенстве названий не ставился. discussed. The use of amphibius as valid Использование amphibius в качестве name for the combined species is sub- 252 Rodentia

действительного для объединённого stantiated by treatment of Blasius’ (1857) вида основано на трактовке включе- inclusion of Mus terrestris Linnaeus in the ния Блазиусом Mus terrestris Linnaeus synonymy list of Arvicola amphibius as an в список синонимов Arvicola amphibius action of the first revisor (Van den Brink, (Blasius, 1857) как действия первого ре- 1967; Corbet, 1978; Zagorodnyuk, 2001; визующего (Van den Brink, 1967; Corbet, Musser, Carleton, 2005; followed here). 1978; Загороднюк, 2001; Musser, Carleton, 2005; принято здесь). Di s t r i b u t i o n . From the N Iberian Penin­ sula, English Channel, Great Britain and Ра с п р о с т р а н е н и е . От севера Пиреней- Scandinavia to Asia Minor, Transcaucasia, ского п-ова, Ла-Манша, Великобритании foothills of the Tian Shan Mts, Baikal и Скандинавии до Малой Азии, Закав­ казья, предгорий Тянь-Шаня, Байкала и Lake and the Lena River. Penetrates deep Лены. По долинам Лены и Енисея про- into Polar regions by valleys of the Lena никает глубоко в Заполярье (Shenbrot, and Yenisei Rivers (Shenbrot, Krasnov, Krasnov, 2005). 2005). Ри с к и с ч е з н о в е н и я . МСОП — LC. Ex t i n c t i o n r i s k . IUCN — LC.

Подтриба / Subtribe Microtina Miller, 1896

Cи с т е м а т и к а . Самая молодая и много- Ta x o n o m y . The most young and speciose численная по составу группа Arvicolinae. suprageneric group within Arvicolinae. Быстрая радиация и немалое количество Fast radiation and great number of mor- морфологически сходных форм, скуд- phologically similar forms, scarcity of ность морфологических признаков и morphological characters and enormous огромное количество параллелизмов number of their parallelisms create par- по ним создают особые трудности при ticular difficulties in taxonomic analysis её таксономическом анализе. По этой of the group. Due to this, the number, причине количество, состав и ранги над- composition and ranks of recognized видовых таксонов существенно варьи- superspecies taxa vary essentially ac- руют у разных авторов. Молекулярно- cording to different authors. Molecular генетические схемы на основании раз- genetic schemes obtained by different ных генов с высокой достоверностью genes indicate a highly supported mono- указывают на монофилию данной под- phyly of the subtribe, within which the трибы, в которой группы «Chionomys» и groups “Chionomys” and “Microtus” s. «Microtus» s. lato являются сестрински- lato are sister clades (Abramson et al., ми (Абрамсон и др., 2009a; Bannikova et 2009a; Bannikova et al., 2010; Yannic et al., 2010; Yannic et al., 2011), они выделе- al., 2011). The latter are recognized here ны неформально как группы родов. informally as generic groups.

Группа родов / Generic group «Chionomys» Cи с т е м а т и к а . Включает 1 род, сестрин- Ta x o n o m y . Includes 1 genus, sister to the ский к группе «Microtus» s. lato. group “Microtus” s. lato. Cricetidae 253

Род / Genus Chionomys Miller, 1908 Снеговые полёвки Snow Voles Си с т е м а т и к а . Филогенетически хо- Ta x o n o m y . Phylogenetically clearly dis- рошо очерченная группа (Абрамсон tinct li­neage (Abramson et al., 2009a; и др., 2009a; Bannikova et al., 2010; Ya­ Bannikova et al., 2010; Yannic et al., 2011). nnic et al., 2011). О родовом статусе и On its generic status and structure, see структуре см. (Громов, Поляков, 1977; (Gromov, Polyakov, 1977; Nadachowski, Nadachowski, 1990, 1991; Meжжерин 1990, 1991; Mezhzherin et al., 1993, и др., 1993, 1995; Павлинов, Яхонтов 1995; Pavlinov, Yakhontov et al., 1995; и др., 1995; Kryštufek, 1999). Обычно Kryštufek, 1999). There are 3 species usually distinguished (all in the fauna выделяют 3 вида (все в фауне России), of Russia), which are classified into 2 объединяемые в 2 группы (Ellerman, groups (Ellerman, Morrison-Scott, 1966; Morrison-Scott, 1966; Громов, Поляков, Gromov, Polyakov, 1977; Chaline, Mein, 1977; Chaline, Mein, 1979; Chaline, 1980; 1979; Chaline, 1980; Sablina et al., 1988; Саблина и др., 1988; Nadachowski, 1991; Nadachowski, 1991; Pavlinov, Rossolimo, Павлинов, Россолимо, 1998; Kryštufek, 1998; Kryštufek, Vohralík, 2005; Musser, Vohralík, 2005; Musser, Carleton, 2005; Carleton, 2005; Yannic et al., 2011); this Yannic et al., 2011); эта классифика- classification is followed here. Some au- ция принята здесь. Некоторые авторы thors distinguish another species, layi выделяют вид layi Zykov, 2004 (Иран) Zykov, 2004 from Iran (Zykov, 2004; (Зыков, 2004; Банникова и др., 2010). Bannikova et al., 2010). Ра с п р о с т р а н е н и е . Верхний пояс гор Di s t r i b u t i o n . Upper mountain belt in S юж. и центр. Европы, Кавказа, Передн. and C Europe, Caucasus, SW Asia (She­ Азии (Shenbrot, Krasnov, 2005). nbrot, Krasnov, 2005).

Группа / Group «nivalis»

Си с т е м а т и к а . В большинстве сводок Ta x o n o m y . Includes 1 species in the ma- включает 1 вид. Иранская форма C. jority of checklists. Iranian form C. layi layi Zykov, 2004 по морфологическим Zykov, 2004 belongs to this group by its признакам относится к этой группе, её morphological features, its species rank статус и филогенетическое положение and phylogenetic position require further требуют дальнейших исследований. investigation.

Chionomys (gr. «nivalis») nivalis (Martins, 1842) Си н о н и м ы / Sy n o n y m s . loginovi Ognev, 1950. Снеговая полёвка European Snow Vole Си с т е м а т и к а . Вид со сложной фило- Ta x o n o m y . The species exposes a com- географической структурой (Yannic et plex phylogeographic structure (Yannic 254 Rodentia al., 2011). Подвидовая принадлежность et al., 2011). Subspecies allocation of the российской популяции нуждается в Russian population needs to be specified. уточнении. Di s t r i b u t i o n . Many isolated areas in Ра с п р о с т р а н е н и е . Множество изолиро- the upper mountain belt of the Iberian ванных участков в верхнем поясе гор: Peninsula, Alps, Apennines, Carpathian Пиренеи, Альпы, Аппенины, Карпаты, Mts, mountains of Balkan Peninsula, горы Балканского п-ова и Малой Азии, Asia Minor, Levant, Armenian Highland, Леванта, Армянского нагорья, Эльбурс и Elburz and Kopetdag Mts. In Russia, the Копетдаг. В России зап. Кавказ (Shenbrot, W Caucasus Mts (Shenbrot, Krasnov, Krasnov, 2005; Yannic et al., 2011). 2005; Yannic et al., 2011).

Ри с к и с ч е з н о в е н и я . МСОП — LC; E x t i n c t i o n r i s k . I U C N — L C; Берн (3). Berne (3).

Группа / Group «roberti»

Си с т е м а т и к а . Хорошо очерченная гру­ Ta x o n o m y . Well defined group, its mo­ ппа, монофилия поддержана морфоло- nophyly is supported by morphological гическими и генетическими данными and molecular data (Buzan, Kryštufek, (Buzan, Kryštufek, 2008; Yannic et al., 2008; Yannic et al., 2011), includes 2 2011), включает 2 вида. species.

Chionomys (gr. «roberti») gud Satunin, 1909 Си н о н и м ы / Sy n o n y m s . gotschobi Shidlovsky, 1919 (nom. nud.); lghesicus Shidlovsky, 1919 (= ighesicus auct., laps. calami); nenjukovi Formosov, 1931. Гудаурская полёвка Gudaur Snow Vole

Си с т е м а т и к а . По строению зубов и мо- Ta x o n o m y . Most close to C. roberti in лекулярным данным близка к C. roberti molar pattern and by molecular data (Nadachowski, 1991; Buzan, Kryštufek, (Nadachowski, 1991; Buzan, Kryštufek, 2008; Yannic et al., 2011). Географическая 2008; Yannic et al., 2011). Geographic изменчивость кариотипа и морфологии variation of karyotype and morphology не обнаружена (Sözen et al., 2009). was not revealed (Sözen et al., 2009).

Ра с п р о с т р а н е н и е . Большой Кавказ, изо- Di s t r i b u t i o n . Greater Caucasus, isolated ляты на Армянском нагорье (Shenbrot, records in Armenian Highland (Shenbrot, Krasnov, 2005; Yannic et al., 2011). Krasnov, 2005; Yannic et al., 2011).

Ри с к и с ч е з н о в е н и я . МСОП — LC. Ex t i n c t i o n r i s k . IUCN — LC.

Chionomys (gr. «roberti») roberti Thomas, 1906 Си н о н и м ы / Sy n o n y m s . circassicus Heptner 1948 (pro occidentalis Turov); occidentalis Turov 1928; personatus Ognev 1924; turovi Hoffmeister 1949 (pro occidentalis Turov). Cricetidae 255

Малоазийская полёвка Robert’s Snow Vole Си с т е м а т и к а . Близок к C. gud (Buzan, Ta x o n o m y . Close to C. gud (Buzan, Kry­ Kryštufek, 2008; Yannic et al., 2011). Мор­ štufek, 2008; Yannic et al., 2011). Most фологически наиболее специфичен среди distinct morphologically among species видов рода (Kryštufek, 1999). of the genus (Kryštufek, 1999). Ра с п р о с т р а н е н и е . Центр. часть Боль­ Di s t r i b u t i o n . Central part of the Greater шого Кавказа и причерноморская часть Caucasus Mts and the Black Sea Shore Армянского нагорья (Shenbrot, Krasnov, part of Armenian Highland (Shenbrot, 2005; Yannic et al., 2011). Krasnov, 2005; Yannic et al., 2011). Ри с к и с ч е з н о в е н и я . МСОП — LC. Ex t i n c t i o n r i s k . IUCN — LC. Группа родов / Generic group «Microtus» Cи с т е м а т и к а . Самая сложная и запу- Ta x o n o m y . The most complex and tan­ танная в таксономическом отношении gled group of voles with respect to its группа полёвок. Нигде более в пределах taxonomy. Nowhere else within the подсемейства взрывной характер эво- subfa­mily, explosive character of evolu- люции до такой степени не отразился tion to such extent reflected in instabil- на нестабильности и разночтениях в ity and disagreements in number and понимании объёма и числа надвидовых content of the superspecies groups. группировок. Несмотря на её интенсив- Despite its intensive study, phyloge- ное изучение, филогенетические связи netic relations are tangled and far from запутаны и далеки от разрешения. В то же время очевидна монофилия как resolution. At the same time, mono- всей этой группы, так и некоторых хо- phyly of both the entire group and some рошо очерченных филетических линий well defined phyletic lineages with- внутри неё (Jaarola et al., 2004; Galewski in it are quite evident (Jaarola et al., et al., 2006; Abramson, Kostygov, 2010; 2004; Galewski et al., 2006; Abramson, Bannikova et al., 2010; Абрамсон и др., Kostygov, 2010; Bannikova et al., 2010; 2011). Предлагаемое дробное таксоно- Abramson et al., 2011). The splitting мическое решение является компро- taxonomic decision suggested here is миссным между выделением монофи- a compromise between distinguishing летических таксонов и максимально monophyletic taxa and maximally pos- возможным сохранением употребимых sible retaining of commonly used taxo- таксономических названий. Согласно nomic names. According to classifica- принятой здесь классификации, группа tion accepted here, the group includes включает до 10 родов, из них в Евразии up to 10 genera, with up to 8 genera in до 8 родов, в фауне России до 4 родов. Eurasia and up to 4 genera in Russia. Ра с п р о с т р а н е н и е . Открытые прост­ ранства и разреженные леса Европы, Di s t r i b u t i o n . Open landscapes and Передн., сев., В. и Центр. Азии, С. Аме­ lighted forests in Europe, SW, N, E and рики. Inner Asia, N America. 256 Rodentia

Род / Genus Lasiopodomys Lataste, 1887 Си н о н и м ы / Sy n o n y m s . Lemmimicrotus Tokuda, 1941; Stenocranius Kastschenko, 1901. Брандтовы полёвки Brandt’s Voles Си с т е м а т и к а . Родовой статус (Громов, Ta x o n o m y . The generic status (Gromov, Поляков, 1977; Павлинов, Россолимо, Polyakov, 1977; Pavlinov, Rossolimo, 1987, 1998; Repenning et al., 1990) при- 1987, 1998; Repenning et al., 1990) is знаётся не всеми (Corbet, 1978; Chaline, acknowledged not by all authors (Cor­ 1980). На молекулярно-генетических bet, 1978; Chaline, 1980). Molecular данных не подтверждается сближение с data do not support its close relation to Neodon (Громов, Поляков, 1977), но хо- Neodon (Gromov, Polyakov, 1977), but рошо обоснована близость к Stenocranius indicate its kinship with Stenocranius (Abramson, 2010; Абрамсон и др., 2011). (Abramson, 2010; Abramson et al., Сходные результаты получены ранее 2011). Similar results were obtained ear- при анализе аллозимов (Межжерин lier by allozyme analysis (Mezhzherin и др., 1993). На раннее обособление et al., 1993). Paleontological data also общего предка группы (Lasiopodomys indicate early derivation of common + Stenocranius) от основного ствола ancestor of the group (Lasiopodomys Microtus s. lato также указывают ис- + Stenocranius) from the stem lineage копаемые остатки. В соответствии с of Microtus s. lato. Correspondingly, этим в принятой здесь классификации recognized here within the genus are в составе рода признаётся 2 подрода и 2 subgenera and 4 (possibly 5) species, 4 (возможно 5) вида. В фауне России 3 with 3 (possibly 4) species in the fauna (возможно 4) вида. of Russia. Ра с п р о с т р а н е н и е . Открытые простран- Di s t r i b u t i o n . Open landscapes from ства от тундр до полупустынь и пу- tundra to semideserts and deserts in N, стынь сев., Центр. и В. Азии. Inner, and E Asia.

Подрод / Subgenus Lasiopodomys s. str.

Си с т е м а т и к а . Включает 3 вида, в фау- Ta x o n o m y . Includes 3 species, with 2 не России 2 вида. species in the fauna of Russia. Ра с п р о с т р а н е н и е . Открытые прост­ Di s t r i b u t i o n . Open landscapes of Inner ранства Центр. и В. Азии: сев. Тибет, and E Asia: N Tibet, Mongolia, NE China, Монголия, сев.-вост. Китай, Корея. Korean Рeninsula.

Lasiopodomys (Lasiopodomys) brandtii Radde, 1861 Си н о н и м ы / Sy n o n y m s . aga Kastschenko, 1912. Полёвка Брандта Brandt’s Vole Си с т е м а т и к а . На территории России Ta x o n o m y . Nominotypical subspecies распространён номинативный подвид. occurs on the territory of Russia. Cricetidae 257

Ра с п р о с т р а н е н и е . Степная полоса Di s t r i b u t i o n . Steppe belt of Mongolia Монголии от хр. Хан-Хухийн-ула в зап. from the Khan Höhii Range in W Mon­ Мо­нголии до Большого Хингана. На юг golia to the Great Khingan. S border в пределах В. Гоби, на востоке заселяет passes in the E Gobi Desert, eastward зап. часть равнины Сунляо. В России to W part of NE China Plain. In Russia, — в юго-вост. Забайкалье (Соколов, SE Transbaikalia (Sokolov, Orlov, 1980; Орлов, 1980; Zhang et al., 1997; Shenbrot, Zhang et al., 1997; Shenbrot, Krasnov, Krasnov, 2005). 2005). Ри с к и с ч е з н о в е н и я . МСОП — LC. Ex t i n c t i o n r i s k . IUCN — LC.

Lasiopodomys (Lasiopodomys) mandarinus Milne-Edwards, 1871 Си н о н и м ы / Sy n o n y m s . mandrianus auct. (laps. calami); vinogradovi Fetisov, 1936. Китайская полёвка Mandarin Vole Си с т е м а т и к а . Генетически (Абрамсон Ta x o n o m y . Genetically (Abramson et al., и др., 2009) и морфологически близок к 2009) and morphologically close to the предыдущему виду. Pазличия в поведе- previous species. Significant differences нии и экологии послужили основанием in behavior and ecological features caused для их отнесения к разным подродам their subgeneric separation (Tokuda, (Tokuda, 1941; Громов, Ербаева, 1995). 1941; Gromov, Erbajeva, 1995). Ра с п р о с т р а н е н и е . Районы, прилежа­ Di s t r i b u t i o n . Territories adjacent to the щие к Жёлтому морю от Янцзы до Yellow Sea, from the Yangtze River to Корейского п-ова; хребты Циньлин и the Korean Peninsula; Qinlin and Lüliang Люйляншань, Большой Хинган. Изолят Shan Ranges, Great Khingan Mts. Iso­lated в юго-зап. Забайкалье и верх. Орхона in SW Transbaikalia and upper Orkhon (Shenbrot, Krasnov, 2005). River (Shenbrot, Krasnov, 2005). Ри с к и с ч е з н о в е н и я . МСОП — LC. E x t i n c t i o n r i s k . IUCN — LC.

Подрод / Subgenus Stenocranius Kastschenko, 1901

Си с т е м а т и к а . Практически всегда рас- Ta x o n o m y . Considered nearly always сматривается в составе рода Microtus. within the genus Microtus. Molecular data Однако молекулярные данные с высокой however evidence with a high support надёжностью свидетельствуют о бли- its close relationship to Lasiopodomys s. зости к Lasiopodomys s. str. (Abramson, str. (Abramson, 2010; Bannikova et al., 2010; Bannikova et al., 2010; Абрамсон 2010; Abramson et al., 2011; see com- и др., 2011; см. очерк рода). Включает 1 ments to the genus). Includes 1 (possibly (возможно 2) вида. 2) species. Ра с п р о с т р а н е н и е . Сев.-вост. Европа, Di s t r i b u t i o n . NE Europe, N and partly сев. и частично Центр. Азия. Inner Asia. 258 Rodentia

Lasiopodomys (Stenocranius) gregalis Pallas, 1779 Си н о н и м ы / Sy n o n y m s . brevicauda Kastschenko, 1901; buturlini Ognev, 1922; dukelskiae Ognev, 1950; eversmanni Poljakov, 1881; major Ognev, 1923; nordenskioldi Poljakov, 1881; pallasii Kastschenko, 1901 (nom. nud.); raddei Poljakov, 1881; slowzowi Poljakov, 1881; tundrae Ognev, 1944; unguiculatus Vinogradov, 1935.

Узкочерепная полёвка Narrow-headed Vole

Си с т е м а т и к а . О положении вида в си- Ta x o n o m y . See account of the subgenus стеме см. очерк подрода. Внутривидовая on taxonomic position of the species. систематика нуждается в ревизии. Мор­ Intraspecies taxonomy needs a revisi­ фологическая изменчивость (Дупал, on. Morphological variation (Dupal, 2000; Голенищев, Петровская, 2002; 2000; Golenishchev, Petrovskaya, 2002; Дупал, Абрамов, 2010) в значительной Dupal, Abramov, 2010) is largely due to мере обусловлена экологической раз- ecological heterogeneity of populations. нородностью популяций. Молекулярно- Molecular data indicate existence of 3 генетические данные указывают на су- forms, of which 2 have no pronounced ществование 3 форм, 2 из которых не morphological differences (Abramson et имеют выраженных морфологических al., pers. data; Lissovsky, Obolenskaya, различий (Абрамсон и др., ориг. данные; pers. data). Лисовский, Оболенская, ориг. данные). Di s t r i b u t i o n . The range is composed of Ра с п р о с т р а н е н и е . Ареал состоит из several isolated parts. Occurs in tundras нескольких участков. Встречается в from the Pechora River mouth up to the тундрах от устья Печоры до Ямала, вос- Yamal Peninsula, between the Anabar точнее от Анабара до Колымы. Изолят and Kolyma Rivers in the Е. Isolated part в остепнённой зоне центр. Якутии по in steppe zone in C Yakutia along valleys долинам Лены, Вилюя, Алдана. Юж. of the Lena, Vilyui, Aldan Rivers. S part часть ареала проходит от верх. Урала, of the range goes from the upper Ural, Тобола, Оби и Иртыша, захватывая Tobol, Ob’ and Irtysh Rivers, covers E вост. Казахстан и сев. Тянь-Шань, да- Kazakhstan and N Tian Shan Mts, fur- лее на восток по степям Саянского ther eastward along steppes of the Sayan региона, Монголии, Прибайкалья, юго- region, Mongolia, Baikal Region, SE вост. Забайкалья и районов с обеих Transbaikalia and territories along both сторон от Большого Хингана. Изоляты sides of the Great Khingan Mts. Isolates в степях ср. Приамурья и в ср. течении in steppes of the middle Amur River and Хуанхэ (Zhang et al., 1997; Shenbrot, the middle Huang He River (Zhang et al., Krasnov, 2005). 1997; Shenbrot, Krasnov, 2005).

Ри с к и с ч е з н о в е н и я . МСОП — LC. Ex t i n c t i o n r i s k . IUCN — LC.

Род / Genus Alexandromys Ognev, 1914

Си н о н и м ы / Sy n o n y m s . Pallasiinus Kretzoi, 1964. Cricetidae 259

Восточноазиатские полёвки East Asian Voles Си с т е м а т и к а . Ранее рассматривался Ta x o n o m y . Usually regarded earlier as a как подрод в составе Microtus. Фило­ subgenus within Microtus. Close phyloge- генетически близок к Lasiopodomys. netically to Lasiopodomys. Content of the Принятый здесь состав первоначально genus adopted here was initially based обоснован комплексным анализом мор- on complex analysis of morphological, фологических, морфометрических, ка- morphometric, karyological data, and риологических данных и гибридизацией hybridization (Meyer et al., 1996), and (Мейер и др., 1996) и позднее полностью was subsequently confirmed by analysis подтверждён анализом разных участ- of various fragments of nuclear and mtD- ков ядерной и мтДНК (Conroy, Cook, NA (Conroy, Cook, 2000; Jaarola et al., 2000; Jaarola et al., 2004; Galewsky et al., 2004; Galewsky et al., 2006; Bannikova 2006; Bannikova et al., 2010; Абрамсон и et al., 2010; Abramson et al., in press). др., в печати). Прослеживается разделе- At least 4 superspecies groups could be ние по меньшей мере на 4 надвидовые clearly distinguished, which possibly группы, возможно заслуживающие ран- deserve subgeneric rank: “oeconomus”, га подрода: «oeconomus», «mongolicus», “mongolicus”, “maximowiczii”, “fortis”. «maximowiczii», «fortis». Их связи и со- Their relations and contents are not clear, став до конца не ясны, имеются про- some contradictions exist between data тиворечия между данными по митохон- on mitochondrial and nuclear genes. дриальным и ядерным генам. Включает Includes 12 species, with 8 in the fauna 12 видов, в фауне России 8 видов. of Russia. Ра с п р о с т р а н е н и е . Влажные биотопы Di s t r i b u t i o n . Wet landscapes of N and сев. и вост. Европы, сев. и Центр. Азии, E Europe, N and Inner Asia, N part of севера С. Америки. N America.

Группа / Group «oeconomus»

Си с т е м а т и к а . Kretzoi (1964) выделил Ta x o n o m y . Kretzoi (1964) classified the полёвку-экономку в отдельный под- root vole in a separate subgenus Pal­ род Pallasiinus. В последующих свод- lasiinus. In subsequent checklists, this su­ ках подрод либо не упоминался и вид bgenus was not mentioned and its species включали в подрод Microtus (Громов, was included in the subgenus Microtus Поляков, 1977), либо он принимался без (Gromov, Polyakov, 1977), or it was ad- соответствующей ревизии (Загороднюк, opted without revision (Zagorodnuyk, 1990б; Громов, Ербаева, 1995; Павлинов, 1990b; Gromov, Erbajeva, 1995; Pavlinov, Россолимо, 1998; Павлинов, 2003). По данным анализа митохондриальных Rossolimo, 1998; Pavlinov, 2003). Accor­ генов, в эту группу, кроме А. oeconomus, ding to the analysis of mtDNA, this group входят также А. montebelli Milne-Edw­ includes, along with А. oeconomus, also ards, 1872 и А. kikuchii Kuroda, 1920 из А. montebelli Milne-Edwards, 1872 and В. Азии (Jaarola et al., 2004; Bannikova А. kikuchii Kuroda, 1920 from E Asia 260 Rodentia et al., 2010), с которыми экономка со- (Jaarola et al., 2004; Bannikova et al., ставляет хорошо поддержанную кладу. 2010) constituting a well supported clade. На деревьях, построенных по митохон- It occupies a basal position within the дриальным генам, эта группа обычно за- genus at the trees built on mt genes. Its нимает базальное положение в пределах ranking as a subgenus requires additional рода. Её выделение в подрод требует studies of nuclear genes and morphology. дополнительных исследований ядерных In the studies based on nuclear genes, генов и морфологии. В исследовани- the root vole takes a separate position ях ряда ядерных генов экономка зани- as early derivate from the common stem мает обособленное положение, ранее (Abramson et al., in press). However, других ответвляясь от общего ствола (Абрамсон и др., в печати). Пока нет дан- no data on nuclear genes are known for ных по ядерным генам для M. montebelli M. montebelli and M. kikuchii, while M. и M. kikuchii, не исследованы M. clarkei clarkei Hinton, 1923 from C Asia (other Hinton, 1923 из Центр. Азии (также пред- supposed member of this group) was not положительные члены группы). yet studied at all.

Alexandromys (gr. «oeconomus») oeconomus Pallas, 1776 Си н о н и м ы / Sy n o n y m s . altaicus Ognev, 1944; anikini Egorin, 1939; dauricus Kastschenko, 1910; hahlovi Skalon, 1935; kamtschatica Poljakov, 1881 (pro kamtschatica Pallas, 1779 nom. nud.?); karaginensis Kostenko et Allenova, 1989 (pro karaginensis Kostenko, 1984 nom. nud.); kjusjurensis Koljuschev, 1935; koreni G.Allen, 1914; naumovi Stroganov, 1936; ouralensis Lataste, 1884 (= uralensis Poljakov); petshorae Ognev, 1944; ratticeps Keyserling et Blasius, 1841; shantaricus Ognev, 1929; suntaricus Dukelski ,1928; tschuktschorum Miller, 1899; uchidae Kuroda, 1924; uralensis Poljakov, 1881.

Полёвка-экономка Root Vole Си с т е м а т и к а . Типичный представи­ Ta x o n o m y . Typical member of its group. тель своей группы. Моле­кулярно-ге­ Based on molecular data, 4 almost allo- нетический анализ выявил 4 почти patric haplogroup were revealed within аллопатричные филогруппы — евро- the species range, na­mely European, N пейскую, североевропейскую, азиат- European, Asian, and Beringian (Bru­ скую и берингийскую (Brunhoff et al., nhoff et al., 2003; Galbreath, Cook, 2003; Galbreath, Cook, 2004; Iwasa et al., 2004; Iwasa et al., 2009). Morphological 2009). Данные морфологии указывают data show another group composition, на иной состав групп, сближая полёвок indicating similarity of voles from W из З. и Ср. Сибири с североевропейской and C Siberia with the N European form формой (Abramson, Tikhonova, 2005). (Ab­ramson, Tikhonova, 2005). Taxono­ Таксономическая фиксация изменчиво- mic treatment of the observed variation сти требует исследования более полных requests analysis of more extensive data материалов, в том числе из типовых ме- including material from type localities of стонахождений номинальных форм. the nominal forms. Cricetidae 261

Ра с п р о с т р а н е н и е . Пойменные биотопы Di s t r i b u t i o n . Flood plains in forest and в лесной и тундровой зонах Евразии tundra zones of Eurasia and partly of N и частично С. Америки. В Евразии от America. In Eurasia, from the Baltic Sea побережья Балтийского моря и Скан­ coast and Scandinavia to the Kamchatka динавии до Камчатки и Чукотки вклю- and Chukchee peninsulas. S border in- чительно. Юж. граница включает вост. cludes E Balkhash Lake Region and N Прибалхашье и сев. Монголию. На вос- Mongolia. On the E, the basin of the Lena токе — бассейн Лены, Колымы, рек and Kolyma Rivers, rivers of the Sea of Охотского побережья (не южнее пос. Okhotsk basin (sowthward to Ayan settle- Аян); Курильские о-ва. Отсутствует в ment); Kurile Isls. Absent in basins of the бассейне Яны, Амура (кроме р. Гилюй), в Yana River, Amur River (except Gilyui Приморье, сев.-вост. Китае, Сахалине. В River), Primorye, NE China, Sakhalin Isl. С. Америке: о-в Св. Лаврентия, Аляска, In N America, St. Lawrence Isl, Alaska, южнее по тихоокеанскому побережью southward along the Pacific coast to the до архипелага Александра, восточнее Alexander Archipelago, eastward to NW до С.-З. Территорий. Territories. Ри с к и с ч е з н о в е н и я . МСОП — LC; Берн (3). Ex t i n c t i o n r i s k . IUCN — LC; Berne (3).

Группа / Group «maximowiczii»

Си с т е м а т и к а . В принятой трактовке Ta x o n o m y . As understood here, includes включает лишь надвид «maximowiczii». only superspecies “maximowiczii”.

Alexandromys (надвид / superspecies) maximowiczii

Си с т е м а т и к а . Близкое родство отно- Ta x o n o m y . Close kinship of the taxa al- сящихся сюда таксонов (maximowiczii, located here (maximowiczii, mujanensis, mujanensis, evorensis) никогда не под- evorensis) was never challenged. It is вергалось сомнению. Это подтверждают confirmed by morphological, karyo- морфологические, кариологические, ал- лозимные и молекулярно-генетические logical, allozyme and molecular data данные (Мейер и др., 1996; Фрисман и (Meyer et al., 1996; Frisman et al., 2009; др., 2009; Лисовский, Оболенская, 2011; Lissovsky, Obolenskaya, 2011; Harring et Haring et al., 2011). Все данные, кроме al., 2011). All data except for karyology кариологии и экспериментальной ги- and experimental hybridization (Meyer бридизации (Мейер и др., 1996), указы- et al., 1996) indicate just subspecies level вают на подвидовой уровень различий между ними. Здесь указанные таксоны of their differentiation. Herewith, the рассматриваются как полувиды в со- above taxa are considered as semispecies ставе единого надвида. within a single superspecies.

Alexandromys (gr. «maximowiczii») maximowiczii Schrank, 1859 Си н о н и м ы / Sy n o n y m s . maximowichi auct. (laps. calami); ungurensis Kastschenko, 1912. 262 Rodentia

Полёвка Максимовича Maximowicz’s Vole Си с т е м а т и к а . Полувид со сложной Ta x o n o m y . This semipecies has a com- таксономической структурой. Данные plex taxonomic structure. The data on кариологии, аллозимного анализа karyology, allozyme analysis and mo- и молекулярно-генетические марке- lecular markers indicate existence of ры указывают на существование как at least 3 geographic forms, namely минимум 3 географических форм — Hentiyn, Transbaikalian and Amur ones хэнтейской, забайкальской и амурской (Koval’skaya, 1980; Kartavtseva et al., (Ковальская, 1980; Kartavtseva et al., 2008; 2008; Frisman et al., 2009; Bannikova et Фрисман и др., 2009; Bannikova et al., al., 2010; Haring et al., 2011). These are 2010; Haring et al., 2011). Морфологичес­ however not distinguished morphologi- ки эти формы не выражены (Лисовский, cally (Lissovsky, Obolenskaya, 2011). Оболенская, 2011). Di s t r i b u t i o n . Meadows of forest zone Ра с п р о с т р а н е н и е . Луга лесной зоны in basins of the Chikoi, upper Vitim and бассейнов рек Чикоя, верхнего Витима, Amur Rivers. Delta of the Selenga River. Амура. Дельта Селенги. Зап. склоны W slopes of the Great Khingan Mts be- Большого Хингана, относящиеся к об- longing to the area of internal drainage ласти внутреннего стока. Отсутствует system. Absent in the Erman (Ereeniy- на хребте Эрмана (Эрээний-Нуруу). Nuruu) Range. Ри с к и с ч е з н о в е н и я . МСОП — LC. Ex t i n c t i o n r i s k . IUCN — LC.

Alexandromys (gr. «maximowiczii») mujanensis Orlov et Kovalskaya, 1978 Муйская полёвка Muya Valley Vole Си с т е м а т и к а . Видовой статус обос­ Ta x o n o m y . Species independence is sub­ новывается кариологией и экспериме­ stantiated by karyological data and experi- нтальной гибридизацией (Орлов, Кова­ mental hybridization (Orlov, Koval’skaya, льская, 1978; Мейер и др., 1996). 1978; Meyer et al., 1996). Ра с п р о с т р а н е н и е . Пойменные биотопы Di s t r i b u t i o n . Flood plains of Muiskaya Муйской котловины (ср. Витим). depression (middle Vitim River). Ри с к и с ч е з н о в е н и я . МСОП — DD. Ex t i n c t i o n r i s k . IUCN — DD.

Alexandromys (gr. «maximowiczii») evoronensis Kovalskaya et Sokolov, 1980

Эворонская полёвка Evoron Vole Си с т е м а т и к а . Видовой статус обосно- Ta x o n o m y . Species independence is su­ ван данными по кариологии и экспери- bstantiated by karyological data and ex- ментальной гибридизации (Ковальская, perimental hybridization (Koval’skaya, Соколов, 1980; Мейер и др., 1996). Sokolov, 1980; Meyer et al., 1996). Cricetidae 263

Ра с п р о с т р а н е н и е . Заболоченные луга Di s t r i b u t i o n . Swampland meadows in окрестностей оз. Эворон и долины р. the vicinities of Evoron Lake and the Амгунь. Amgun’ River valley. Ри с к и с ч е з н о в е н и я . МСОП — DD. Ex t i n c t i o n r i s k . IUCN — DD.

Группа / Group «fortis»

Си с т е м а т и к а . Загороднюк (1990б) Ta x o n o m y . Zagorodnyuk (1990b) distin- выделил fortis в отдельную группу в guished fortis as a separate group within пределах Alexandromys. Сближается с Alexandromys. Probably most close to группой «mongolicus» (Abramson et al., the “mongolicus” group (Abramson et al., in press), что уже подчёркивалось ранее in press), which was emphasized earlier (Загороднюк, 1990а; Межжерин и др., (Zagorodnyuk, 1990а; Mezhzherin et 1993). Данные по ядерным генам и мор- al., 1993). The data on nuclear genes and фологии позволяют включить сюда A. morphology allow allocating A. sach­ sachalinensis. alinensis here.

Alexandromys (gr. «fortis») fortis Buchner, 1889 Си н о н и м ы / Sy n o n y m s . michnoi Kastschenko, 1910; pelliceus Thomas, 1911. Восточная полёвка Reed Vole Си с т е м а т и к а . По результатам анализа Ta x o n o m y . Most closele related to A. ядерных генов (Abramson et al., in press) sachalinensis according to the analysis наиболее близка с A. sachalinensis; мор- of nuclear genes (Abramson et al., in фологически эти виды также сходны press), morpholo­gically these species are (Лисовский, Оболенская, 2011). Резу­ also similar (Lissovsky, Obolenskaya, льтаты анализа митохондриальных генов 2011). Analysis of mtDNA genes does (Bannikova et al., 2010) не поддерживают not support this grouping. Some crani- такую группировку. В некоторых кра- ometric stu­dies reveal however certain ниометрических исследованиях обна- geographic va­riation (Sheremetyeva, ружена географическая изменчивость 2007). But ove­rall pattern of genetic and (Шереметьева, 2007). Но в целом харак- morphological variation over the terri- тер изменчивости на территории России tory of Russia is not pronounced, which делает нецелесообразным выделение makes distinguishing subspecies unjus- подвидов (Лисовский, Оболенская, 2011; tified (Lissovsky, Onbolenskaya, 2011; Haring et al., 2011). Haring et al., 2011). Ра с п р о с т р а н е н и е . Пойменные биото- Di s t r i b u t i o n . Flood plain landscapes in пы в степях и приморских равнинах. steppes and coastal plains. The Selenga Бассейн Селенги, изолированно в доли- River basin; isolated in the Barguzin River не Баргузина; вост. Монголия и приле- valley, E Mongolia and adjacent Inner жащие районы Внутренней Монголии, Mongolia, NE China, SE Transbaikalia, сев.-вост. Китай, юго-вост. Забайкалье, middle Amur region, Primorye, along 264 Rodentia

ср. Приамурье, Приморье, по побережью the Tatar Strait coast to the Amur River Татарского пролива до устья Амура, mouth, Korean Peninsula, E China, Ordos Корейский п-ов, вост. Китай, Ордос. desert. Ри с к и с ч е з н о в е н и я . МСОП — LC. Ex t i n c t i o n r i s k . IUCN — LC.

Alexandromys (gr. «fortis») sachalinensis Vasin, 1955 Сахалинская полёвка Sakhalin Vole Си с т е м а т и к а . По результатам анализа Ta x o n o m y . It is a sister species to А. fortis ядерных генов (Abramson et al., in press), according to analysis of nuclear genes является сестринским видом к А. fortis; (Abramson et al., in press). Morphological морфологические данные подтвержда- data confirm close relationships betwe­ ют близость этих видов (Лисовский, en these two species (Lissovsky, Obo­ Оболенская, 2011). По данным анализа lenskaya, 2011). According to analysis митохондриальных генов (Bannikova et of mitochondrial genes (Bannikova et al., 2010) ближе к А. maximowiczii; возмо­ al., 2010), it is closer to А. maximowiczii, жно, это объясняется последствиями which might be explained by their past прошлой гибридизации. hybridization. Ра с п р о с т р а н е н и е . Сев. часть Сахалина. Di s t r i b u t i o n . N part of Sakhalin Isl. Ри с к и с ч е з н о в е н и я . МСОП — NT. Ex t i n c t i o n r i s k . IUCN — NT.

Группа / Group «mongolicus»

Си с т е м а т и к а . Чётко очерченная группа Ta x o n o m y . Clearly defined group of clos­ близкородственных видов, что хорошо ely related species, what is well supported поддерживается молекулярными (мито- by molecular (both mitochondrial and хондриальные и ядерные гены) и мор- nuclear genes) and morphological data фологическими данными (Загороднюк, (Zagorodnyuk, 1990b; Bannikova et al., 1990б; Bannikova et al., 2010; Lissovsky 2010; Lissovsky et al., 2010; Abramson et et al., 2010; Abramson et al., in press). al., in press). Includes 3–4 species, with Включает 3–4 вида, 3 в фауне России. 3 in the fauna of Russia.

Alexandromys (gr. «mongolicus») mongolicus Radde, 1861 Си н о н и м ы / Sy n o n y m s . baicalensis Fetisov, 1941; poljakovi Kastschenko, 1901; xerophilus Skalon, 1936. Монгольская полёвка Mongolian Vole Си с т е м а т и к а . Ранее считали родст­ Ta x o n o m y . Considered earlier as close венным M. arvalis (Громов, Поляков, to M. arvalis (Gromov, Polyakov, 1977; 1977; Мейер и др., 1996) или выделяли Meyer et al., 1996) or distinguished as a в отдельную видовую группу в подроде separate species group within the subge- Alexandromys (Павлинов, Россолимо, nus Alexandromys (Pavlinov, Rossolimo, Cricetidae 265

1998; Павлинов, 2003). По современ- 1998; Pavlinov, 2003). According to mo­ ным представлениям, сестринский вид dern concepts, it is a sister group to A. к A. middendorffii (Загороднюк, 1990б; middendorffii (Zagorodnyuk, 1990b; Bannikova et al., 2010; Lissovsky et al., Bannikova et al., 2010; Lissovsky et al., 2010; Abramson et al., in press). Внутри 2010; Abramson et al., in press). Within вида различимы 2 морфологические the species, 2 morphological forms can be формы — западную и восточную (Лисо­ distinguished, western and eastern ones (Lissovsky, Obolenskaya, 2011). вский, Обо­ленская, 2011). Di s t r i b u t i o n . Mountain steppes from Ра с п р о с т р а н е н и е . Горные степи от сев.- NW Mongolia to W slope of the Great зап. Монголии до зап. склона Большого Khingan Mts. In Russia, the SE Altai Хингана. В России — на юго-вост. Mts, Olkhon Isl and steppes in bas­ Ал­тае, о-ве Ольхон и степях бассейна ins of the Amur and Vitim Rivers in Амура и Витима в Забайкалье. Transbaikalia. Ри с к и с ч е з н о в е н и я . МСОП — LC. Ex t i n c t i o n r i s k . IUCN — LC.

Alexandromys (gr. «mongolicus») middendorffii Poljakov, 1881 Си н о н и м ы / Sy n o n y m s . hyperboreus Vinogradov, 1934; ryphaeus Heptner, 1948 (pro uralensis Skalon 1935); swerevi Scalon, 1935; tasensis Skalon, 1935; uralensis Skalon, 1935 (non Poljakov, 1881). Полёвка Миддендорфа Middendorf’s Vole Си с т е м а т и к а . Ранее сближали с M. Ta x o n o m y . Considered earlier as close to arvalis (Мейер и др., 1996). По современ- M. arvalis (Meyer et al., 1996). According ным представлениям сестринский вид к to modern ideas, it is a sister group to A. A. mongolicus и A. gromovi (Bannikova et mongolicus and A. gromovi (Bannikova et al., 2010; Lissovsky et al., 2010). Включает al., 2010; Lissovsky et al., 2010). Includes hyperboreus в качестве одного из подви- hyperboreus as one of its subspecies, with дов, её таксономический статус актив- taxonomic status having actively been но дискутировался (Громов, Поляков, debated (Gromov, Polyakov, 1977; Meyer 1977; Мейер и др., 1996; Поздняков и et al., 1996; Pozdnyakov et al., 1998; др., 1998; Литвинов, 2001; Вольперт, Litvinov, 2001; Vol’pert, Shadrina, 2002; Шадрина, 2002; Lissovsky et al., 2010). Lissovsky et al., 2010). Morphological Морфологические и генетические раз- and genetic differences between the Ural- личия между урало-ямальской формой Yamal form ryphaeus and other popu- ryphaeus и остальными популяциями не lations are no less than those between ниже, чем различия между middendorffii middendorffii and hyperboreus (Lissovsky и hyperboreus (Lissovsky et al., 2010). et al., 2010). Включение названия obscurus Midden­ Inclusion of the name obscurus Midden­ dorf, 1853 в список синонимов данн­ dorf, 1853 in the list of synonyms of ого вида неправомочно (Павлинов, Ро­ this species is unjustified (Pavlinov, Ro­ ссолимо, 1987). ssolimo, 1987). 266 Rodentia

Ра с п р о с т р а н е н и е . От Полярного Ура­ла Di s t r i b u t i o n . From the Polar Ural Range и п-ова Ямал на восток до Чукотского and the Yamal Peninsula eastward to the п-ова (Ана­дырское плоскогорье); п-ов Chukchee Peninsula (Anadyr Upland). Таймыр, плато Путорана, ср. Енисей, Taymyr Peninsula, Putorana Plateau, mid- Верхоянье, Колымское нагорье, ср. те- dle Yenisei River, Verkhoyansk region, чение Алдана. Kolyma Range, middle Aldan River. Ри с к и с ч е з н о в е н и я . МСОП — LC. Ex t i n c t i o n r i s k . IUCN — LC.

Alexandromys (gr. «mongolicus») gromovi Vorontsov, Boeskorov, Ljapunova et Revin, 1988 Полёвка Громова Gromov’s vole Си с т е м а т и к а . Первоначально таксон Ta x o n o m y . Described initially as a sub- был описан как подвид A. maximo­wiczii species of A. maximowiczii (Vorontzov et (Воронцов и др., 1988) и с таким рангом al., 1988) and listed as such in a number of приводится в некоторых сводках (Мей­ checklists (Meyer et al., 1996; Pavlinov, ер и др., 1996; Пав­линов, Россолимо, Rossolimo, 1998; Musser, Carleton, 1998; Musser, Carleton, 2005). Видовой 2005). Borh the species distinctness and уровень различий и родство с A. mongo­ close relationship to A. mongolicus and A. licus и A. middendorffii показаны на ос­ middendorffii were shown by molecular новании генетических и морфологи- and morphological data (Sheremetyeva ческих данных (Sheremetyeva et al., et al., 2009; Bannikova et al., 2010; Lis­ 2009; Bannikova et al., 2010; Lissovsky sovsky et al., 2010). More similar mor- et al., 2010). Морфологически наиболее phologically to A. middendorffii and сходна с A. middendorffii и A. oeconomus A. oeconomus (Lissovsky et al., 2010; (Lissovsky et al., 2010; Лисовский, Обо­ Lissovsky, Obolenskaya, 2011). ленская, 2011). Di s t r i b u t i o n . Poorly studied. Meadows Ра с п р о с т р а н е н и е . Изучено плохо. Луга of N slope of the Stanovoi Range from сев. склона Станового хр. от оз. Б. Токо Bolshoye Toko Lake to E end of that ra­ до вост. оконечности этого хребта; луга nge; meadows of the Dzhugdzhur Range хр. Джугджур и прилежащего Охотского and adjacent Sea of Okhotsk coast, to побережья, на север до р. Яма (Lissovsky the Yama River in the N (Lissovsky et et al., 2010). al., 2010). Ри с к и с ч е з н о в е н и я . МСОП — LC. Ex t i n c t i o n r i s k . IUCN — LC.

Род / Genus Microtus Schrank, 1798 Си н о н и м ы / Sy n o n y m s . Agricola Blasius, 1857; Arvalomys Chaline, 1974; Campicola Schulze, 1890 (part., non Swainson, 1827); Euarvicola Acloque, 1899; Sylvicola Fatio, 1867 (non Harris, 1782, non Humphrey, 1797); Sumeriomys Argyropulo, 1933. Серые полёвки Gray Voles Си с т е м а т и к а . Трактуется весьма про- Ta x o n o m y . Treated very contradictory. Cricetidae 267

тиворечиво. В наиболее широкой трак- When most widely treated, includes all or товке включает все или большинство most taxa of the generic group “Microtus” таксонов родовой группы «Microtus» (Gromov, Polyakov, 1977; Pavlinov, Ros­ (Громов, Поляков, 1977; Павлинов, Рос­ solimo, 1987, 1998; Repenning et al., солимо, 1987, 1998; Repenning et al., 1990). Narrow concept of the genus with 1990). Наиболее обоснованной пред- two subgenera Sumeriomys and Microtus ставляется узкая трактовка рода с двумя s. str. seems to be most substantiated подродами Sumeriomys и Microtus s. str. (Abramson, orig. data). As an intermedi- (Абрамсон, ориг. данные). В качестве ate solution, subgenus Agricola is also промежуточного решения сюда также included here: according to the results включён подрод Agricola, по результа- of molecular genetic studies (Jaarola et там молекулярно-генетических работ al., 2004; Fink et al., 2010; Yannic et (Jaarola et al., 2004; Fink et al., 2010; Yann­ al., 2011), it occupies uncertain posi- ic et al., 2011) занимающий неопределен- tion in the system of the group under ное положение в системе данной груп- consideration. The genus Microtus such пы. В таком понимании род Microtus understood is most likely paraphyletic. скорее всего парафилетичен. Выделение Distinguishing the subgenera Sumeriomys внутри подродов Sumeriomys и Microtus and Microtus s. str. is rather arbitrary, as s. str. достаточно условно, т. к. уровень the level of divergence between them is дивергенции между ними не выше not higher than between species groups такового между видовыми группами “maximoviwiczii” and “mongolicus” in «maximoviwiczii» и «mongolicus» в р. the genus Alexandromys. Preservation of Alexandromys. Сохранение деления на subdivision as subgenera is just a kind of подроды — скорее некая дань традиции, paying a tribute to the tradition, a com- компромисс между привычными и гене- promise between conventional and ge- тически обоснованными группами. netically substantiated groups. Действительное название рода требует Valid name for the genus requests com- комментариев. В первоописании ро- ments. In the original description of the да Microtus Schrank в его состав были genus Microtus Schrank, 3 nominal taxa первоначально включены 3 номиналь- were included in it, namely M. terrestris, ных вида: M. terrestris, M. amphibius M. amphibius и M. gregarius. With this, и M. gregarius. Schrank (1798) прямо Schrank (1798) indicated explicitly cor- указал на соответствие этих видов лин- respondence of these species to Linnaean неевским Mus terrestris, Mus amphibius Mus terrestris, Mus amphibius and Mus и Mus gregarius — виды номер 31, 32, gregarius, which were listed under num- 16 в работе (Linnaeus, 1761). В совре- bers 31, 32, 16 in (Linnaeus, 1761). From менном понимании первые два номи- the standpoint of currently adopted voles’ нальных таксона относятся к Arvicola taxonomy and nomenclature, the former amphibius, последний — к Microtus ag­ 2 nominal taxa are allocated to Arvicola restis. Miller (1896), ошибочно полагая, amphibius, while the latter is allocated что M. terrestris и M. gregarius Шранка to Microtus agrestis. Miller (1896) er- соответствуют Microtus arvalis Pallas, roneously identified M. terrestris and M. 268 Rodentia

предложил фиксировать последний вид gregarius of Schrank as Microtus arva­lis в качестве типового для рода Microtus Pallas and thus suggested to define the Schrank. Вслед за этим Ellerman (1941: latter as the type species of the genus 586) указал типовой вид для Microtus Microtus Schrank. Ellerman (1941: 586) как «Microtus terrestris Schrank = Mus subsequently indicated “Microtus terrestris arvalis Pallas», эта же формулировка Schrank = Mus arvalis Pallas” as the type приводится в более поздних работах species of Microtus Schrank, and this was (Огнев, 1950; Ellerman, Morrison-Scott, reproduced repeatedly in several later 1966). Однако оба предложения проти- checklists (Ognev, 1950, 1964; Ellerman, воречат ст. 67.2 и 69.2 МКЗН и не могут Morrison-Scott, 1966). However, both быть расценены как валидная фикса- suggestions contradict the Arts 67.2 and ция типового вида: «Microtus terrestris 69.2 of the ICZN and therefore cannot be Schrank» не был описан как валидный considered as valid nomenclatorial acts of таксон, а Mus arvalis Pallas не является fixation of the type species for the genus первоначально включённым в состав in question: “Microtus terrestris Schrank” Microtus Schrank. Типовые экземпляры had never been described as a valid taxon, для указанных форм Шранка и Линнея while Mus arvalis Pallas is not an origi- неизвестны. Таким образом типовой nally included nominal species of Microtus вид рода Microtus Schrank к настояще- Schrank. No type specimens of the above му времени не фиксирован, по крайней taxa of Schrank and Linnaeus are known мере в просмотренных нами (А.А.Л.) to exist. Thus, no type species appeared to работах. Необходимо иметь в виду, что be validly defined for the genus Microtus в случае фиксации в качестве типово- Schrank, at least in the works seen by го вида M. terrestris или M. amphibius, the author (A.A.L.). It is to be taken into название Microtus Schrank становится consideration that, if either of M. terrestris старшим синонимом Arvicola Lacépède or M. amphibius would be fixed as the и действительным для рода водяных по- type species for this genus, then Microtus лёвок (Chaline, 1974; Малыгин, Яценко, Schrank becomes a senior synonym of 1986; Павлинов, Россолимо, 1987), что Arvicola Lacépède and so a valid name нежелательно с точки зрения стабиль- for the genus of the Eurasian water voles ности номенклатуры. Что же касается (Chaline, 1974; Malygin, Yarsenko, 1986; gregarius = agrestis, последняя форма Pavlinov, Rossolimo, 1987), which is high- является типовым видом таксона родо- ly undesirable from the standpoint of the вой группы Agricola Blasius, который nomenclature stability. As to the gregarius обычно рассматривается как минимум = agrestis, the latter form is a type species в ранге подрода в составе Microtus s. lato of the genus-group taxon Agricola Blasius, (см. выше). Таким образом, ни один из which is commonly considered as at least первоначально включенных номиналь- a subgenus within Microtus s. lato (see ных видов не принадлежит Microtus s. above). Thus, none of the originally includ- str. в его нынешнем понимании, в то ed nominal species belongs to Microtus s. время как это название стабильно ис- str., as it is currently understood, whereas пользуется на протяжении более 120 лет. this name is in stable use during more than Cricetidae 269

Этот номенклатурный вопрос требует last 120 years. This nomenclatorial issue внимательного и скорейшего решения. requires careful and prompt decision. Ра с п р о с т р а н е н и е . Европа и Передн. Di s t r i b u t i o n . Europe and SW Asia, eas­ Азия, доходит на восток до Байкала. t­ward to Baikal Lake. Isolated fragment Изолированно в сев.-вост. Африке. in NE Africa. Ри с к и с ч е з н о в е н и я . МСОП — LC. Ex t i n c t i o n r i s k . IUCN — LC.

Подрод / Subgenus Sumeriomys Argyropulo, 1933

Си с т е м а т и к а . Наиболее близок к Mi­ Ta x o n o m y . Most close to Microtus s. str. crotus s. str. Включает 8 (возможно, Includes 8 (possibly more) species. The больше) видов. Наибольшее разноо- highest diversity recorded in SW Asia. бразие в Передн. Азии. В фауне России Represented by 1 species in the fauna of 1 вид. Russia. Ра с п р о с т р а н е н и е . Передн. Азия, сев.- Di s t r i b u t i o n . W Asia, NE Africa, the E вост. Африка, вост. Балканского п-ова. Balkan Peninsula.

Microtus (Sumeriomys) socialis Pallas, 1773 Си н о н и м ы / Sy n o n y m s . astrachanensis Erxleben, 1777; parvus Satunin, 1901. Общественная полёвка Social Vole Си с т е м а т и к а . Единственный предст­ Ta x o n o m y . The only representative of авитель подрода в фауне России. Под­ subgenus in the Russian fauna. Subspecies видовая систематика ревизована на ос­ taxonomy was revised on the basis of новании морфологических признаков morphological traits (Golenishchev et (Golenishchev et al., 2002). На территории al., 2002). Represented on the territory России подвид astrachanensis или, воз- of Russia by subspecies astrachanensis можно, parvus. or possibly parvus. Ра с п р о с т р а н е н и е . Ряд изолятов разного Di s t r i b u t i o n . A number of isolated pa­ уровня: Крым; запад Прикаспийской tches of various ranks: the Crimea, W низменности, Закавказье, центр и вос- of Caspian Lowland, Transcaucasia, C ток Малой Азии, Левант, Армянское and E of Asia Minor, Levant, Armenian нагорье, запад Иранского нагорья; узкая Highland, W of the Plateau of Iran; полоса от сев.-вост. Каспия и юж. Урала narrow band from the NE Caspian Sea до Прибалхашья, предгорья Тянь-Шаня; and S Ural to Balkhash Lake area, foot- Боро-Хоро и Турфан; запад бассейна hills of the Tian Shan Mts; Boro Khoro Тарима (Shenbrot, Krasnov, 2005). В Ро­с­ Range, and Turpan oasis; W of the Tarim сии — сев. берег Таганрогского залива, River basin (Shenbrot, Krasnov, 2005). Прикаспийская низменность и приле- In Russia, N shore of Taganrog Gulf, жащие районы. Caspian Lowland and nearby regions. Ри с к и с ч е з н о в е н и я . МСОП — LC. Ex t i n c t i o n r i s k . IUCN — LC. 270 Rodentia

Подрод / Subgenus Microtus s. str.

Си с т е м а т и к а . В принятой здесь узкой Ta x o n o m y . Within the narrow concept тра­ктовке включает 5 видов: arvalis, accepted here, includes 5 species: arvalis, rossiaemeridionalis, ilaeus Thomas, 1912 rossiaemeridionalis, ilaeus Thomas, 1912 (зап. Узбекистан к югу от Аральского (W Uzbekistan S of the Aral Sea, eastward моря, на восток до сев.-зап. Китая), to NW China), transcaspicus Satunin, transcaspicus Satunin, 1905 (юж. Туркме­ 1905 (S Turkmenistan), kermanensis Ro­ нистан), kermanensis Roguin, 1988 (юго- guin, 1988 (SE Iran). The species rank вост. Иран). Видовой статус последнего of the latter is not always acknowledged признаётся не всеми (Musser, Carleton, (Musser, Carleton, 2005). There are 2 2005). В фауне России 2 вида. species in the fauna of Russia. Ра с п р о с т р а н е н и е . Европа, кроме боль- Di s t r i b u t i o n . Europe, except for major шей части Пиренейского, Апеннинского, part of the Iberian Peninsula, Italian, Балканского и Скандинавского п-овов, Balkans and Scandinavian Peninsula, Великобритании; лесостепь З. Сибири, Great Britain forest-steppe of W Sibe­ Минусинская котловина, Прибайкалье. ria, Minusinsk Basin, Cisbaikalia. The Тарбагатай, Джунгарский Алатау, Tarbagatai and Dzungarian Alatau Ran­ Тянь-Шань. Приаралье; зап. Копетдаг; ges, Tian Shan Mts, Aral Sea Region, W Керман (Иран). Kopet Dag Mts, Kerman (Iran).

Microtus (Microtus) arvalis Pallas, 1778 Си н о н и м ы / Sy n o n y m s . arvensis Schinz, 1840 (pro arvalis Pallas, 1778); brevirostris Ognev, 1924; caucasicus Satunin, 1896; duplicatus Miller, 1912; ghalgai Krassovsky, 1929; [levis Miller, 1908]; macrocranius Ognev, 1924; obscurus Eversmann, 1841; ruthenus Ognev, 1950; transuralensis Serebrennikov, 1929; ?vulgaris Desmarest, 1822. Обыкновенная полёвка Common Vole Си с т е м а т и к а . Сестринский вид для Ta x o n o m y . Sister species to M. rossiae­ M. rossiaemeridionalis. В кариотипе 2n= me­ridionalis. Karyotype 2n=46 (Meyer et 46 (Мейер и др., 1972; Малыгин, 1983). al., 1972; Malygin, 1983). Two karyo- Известны 2 кариоформы — arvalis s. str. morphs are known differring by number и obscurus, различающиеся числом плеч of chromosome arms and designated as хромосом. Иногда они выделяются в са- arvalis s. str. and obscurus. These kary- мостоятельные виды (Загороднюк, 1991, omorphs are acknowledged sometimes 2007б) или полувиды (Лавренченко и as separate species (Zagorodnyuk, 1991, др., 2009). Между ними известна зо- 2007b) or semispecies (Lavrenchenko et на гибридизации (Мейер и др., 1996; al., 2009), their hybrids are completely Лавренченко и др., 2009), гибриды фер- fertile (Malygin, 1983; Malygin et al., тильны (Малыгин, 1983; Малыгин и др., 1996), and disturbances in meiosis in 1996), нарушений в мейозе у гибридов hybrids were not recorded (Safronova не отмечено (Сафронова и др., 2011). et al., 2011). Subspecies taxonomy was Cricetidae 271

Подвидовая систематика на современ- not studied based on the modern ap- ном уровне не исследована. proaches. Ра с п р о с т р а н е н и е . От севера Пире­нейс­ Di s t r i b u t i o n . From the N Iberian Pen­ кого п-ова, побережья Ла-Манша, Се­ insula, coast of the English Channel, верного и Балтийского морей (нет в North and Baltic seas (absent in Great Великобритании и Скандинавии; при- Britain and Scandinavian Peninsula; oc- сутствует на Оркнейских о-вах) до ус­ curs on Orkney Isls) to the Dnieper River тья Днепра и Крыма; отсутствует на mouth (absent on Italian and Balkan pen- Апеннинском и Балканском п-овах. Сев. insulas) and the Crimea. N Caucasus and Кавказ и Закавказье. Восточнее от Ладоги Transcaucasia. Eastward of Ladoga and S и юга Архангельской области до ср. Arkhangelsk Region to the middle Ural Урала, лесостепной З. Сибири и Алтая. Mts, forest-steppe of W Siberia and Altai Тарбагатай, Джунгарский Алатау, Боро- Mts. Tarbagatai, Dzungarian Alatau, Boro Хоро, Заилийский Алатау, север котло- Khoro, Zailiyskiy Alatau Ranges, N Issyk вины оз. Иссык-Куль. Изолированно в Kul Lake valley. Isolated in Cisbaikalia. Прибайкалье. Юж. граница огибает с се- S border bends from N dry steppes of S вера сухие степи юга России, Украины и Russia, Ukraine and Kazakhstan (Meyer Ка­захстана (Мейер и др., 1996; Zhang et et al., 1996; Zhang et al., 1997; Shenbrot, al., 1997; Shenbrot, Krasnov, 2005). Krasnov, 2005). Ри с к и с ч е з н о в е н и я . МСОП — LC. Ex t i n c t i o n r i s k . IUCN — LC.

Microtus (Microtus) rossiaemeridionalis Ognev, 1924 Си н о н и м ы / Sy n o n y m s . caspicus Ognev, 1950; subarvalis Meyer, Orlov et Skholl, 1972 (non Heller 1933).

Восточноевропейская полёвка East European Vole Си с т е м а т и к а . Сестринский вид для M. Ta x o n o m y . Sister species to M. arvalis. arvalis. Уровень их молекулярно-генети­ The level of molecular genetic distances ческих различий невелик; морфологи- between these species is not high, mor- ческие различия носят статистический phological differences have a statistical характер (Маркова и др., 2003; Jaarola et nature (Markova et al., 2003; Jaarola et al., 2004; Markova et al., 2010; Миронова, al., 2004; Markova et al., 2010; Mironova, 2011). В кариотипе 2n=54 (Мейер и др., 2011). Karyotype with 2n=54 (Meyer et 1972; Малыгин, 1983). Список синони- al., 1972; Malygin, 1983). The synonymy мов дан согласно (Малыгин, Яценко, list is given after (Malygin, Yatsenko, 1986; Павлинов, Россолимо, 1998). Под­ 1986; Pavlinov, Rossolimo, 1998). Sub­ видовая систематика на современном species taxonomy was not studied based уровне не исследована. on the modern approaches. Использование названия levis Miller, 1908 The use of the name levis Miller, 1908 в качестве действительного для этого вида as valid for this species (Masing, 1999; (Masing, 1999; Павлинов, 2003; Musser, Pavlinov, 2003; Musser, Carleton, 2005) 272 Rodentia

Carleton, 2005) неоправданно по следую- is not justified because of the following щим причинам. Форма levis описана из reasons. The form levis was described Карпат, где восточноевропейская полёв- from the Carpathians, where the East ка не найдена (Малыгин, Яценко, 1986; European vole was not recorded (Malygin, Shenbrot, Krasnov, 2005). В сравнении Yatsenko, 1986; Shenbrot, Krasnov, типового экземпляра levis и кариотипи- 2005). The type specimen of levis and the рованной выборки rossiaemeridionalis из kariotyped sample of rossiaemeridionalis Украины (Masing, 1999) использованы from Ukraine were compared using on- только морфологические признаки, ко- ly morphological traits (Masing, 1999) торые, как было показано в специальных that has been shown in the special stud- исследованиях, демонстрируют низкую ies to have a low discriminating ability диагностическую способность (Markova (Markova et al., 2010; Mironova, 2011). et al., 2010; Миронова, 2011). Вопрос о The issue of morphological similarity морфологическом сходстве между r o s ­s i ­ of rossiaemeridionalis from Ukraine and aemeridionalis из Украины и Карпат (если the Carpathians (be this species found этот вид будет там когда-нибудь обнару- there some times) needs a special clari- жен), нуждается в специальном исследо- fication. вании. Di s t r i b u t i o n . From S Finland and Ba­ltic Ра с п р о с т р а н е н и е . От юж. Финляндии и Прибалтики на юг до Карпат, зап. побе- countries southward to the Car­pathian режья Чёрного моря, севера Балканского Mts, W coast of the Black Sea, N Balkan п-ова, Малой Азии и Закавказья. На Peninsula, Asia Minor and Transcaucasia. восток до юж. Урала и Зауралья. Отловы Eastward to the S Ural Mts and Transural этого вида известны также в окрестно- region. This species was also recorded in стях Новосибирска, Минусинской кот- the vicinities of Novosibirsk, Minusinsk ловине, Прибайкалье, Ольхоне, окрест- Hollow, Baikal Lake area, Olkhon Isl, ностях Советской Гавани (Малыгин, vicinities of Sovietskaya Gavan town 1983; Малыгин, Яценко, 1986; Мейер (Malygin, 1983 Malygin, Yatsenko, 1986; и др., 1996; Якименко, Крюков, 1997; Meyer et al., 1996; Yakimenko, Kryukov, Kryštufek, Vohralík, 2001; Shenbrot, 1997; Kryštufek, Vohralík, 2001; Shen­ Krasnov, 2005; Картавцева и др., 2011; brot, Krasnov, 2005; Kartavtseva et al., Pavlova, Tchabovsky, 2011). 2011; Pavlova, Tchabovsky, 2011).

Ри с к и с ч е з н о в е н и я . МСОП — LC. Ex t i n c t i o n r i s k . IUCN — LC.

Подрод / Subgenus Agricola Blasius, 1857

Си с т е м а т и к а . В большинстве сводок Ta x o n o m y . Allocated to the nomino- рассматривается в составе номинатив- typical subgenus Microtus s. str. in ma- ного подрода Microtus s. str. (Громов, jority of checklists (Gromov, Polyakov, Поляков, 1977; Павлинов, Россолимо, 1977; Pavlinov, Rossolimo, 1987, 1998; 1987, 1998; Громов, Ербаева, 1995; Musser, Gromov, Erbajeva, 1995; Musser, Car­ Cricetidae 273

Carleton, 2005). Выделен как подрод в leton, 2005). Recognized as a subgenus системе Загороднюка (1990а, 1993а). by (Zagorodnyuk, 1990а, 1993а). Its sepa- Обособленное положение в пределах rate position within the genus Microtus рода Microtus в широком понимании in its wide sense (generic group in the (родовой группы в данной классифи- present classification) was emphasized кации) отмечалось ранее (Межжерин и earlier (Mezhzherin et al., 1993). Placed др., 1993). По морфологическим призна- close to N Amercan M. pennsylvanic­us кам сближали с североамериканской M. Ord, 1815 by morphological features pennsylvanicus Ord, 1815 (Klimkiewicz, (Klimkiewicz, 1970), which was not 1970), что не подтвердилось кариологи- supported by karyological and mtDNA ческими данными и анализом мтДНК data (Jaarola et al., 2004; Yannic et al., (Jaarola et al., 2004; Yannic et al., 2011), 2011), but such clustering appears some- но такое сближение иногда проявля- times in the studies on nuclear genes ется при исследовании ядерных генов (Fink et al., 2010; Yannic et al., 2011; (Fink et al., 2010; Yannic et al., 2011; Аб­ Abramson, unpubl.). Taxonomic position рамсон, неопубл.). Положение в систе- requires further specification; at present, ме требует дальнейшего уточнения: it could be concluded with confidence на настоящий момент можно уверен- that it represents one of the earliest ra- но констатировать, что он относится diations within this group, does not in- к одной из ранних радиаций в группе, clude M. cabrera Thomas, 1906 (Iberian вопреки мнению (Загороднюк, 1990a, Peninsula) contrary to the opinion of 1993a) не включает M. cabrera Thomas, (Zagorodnyuk, 1990a, 1993a), and is 1906, (Пиренейский п-ов), не близок к not close to any species of the subgenus видам подрода Microtus s. str. Microtus s. str.

Microtus (Agricola) agrestis Linnaeus, 1761 Си н о н и м ы / Sy n o n y m s . argyropoli Ognev, 1944 (= argyropuli Ognev, 1950 emend.); [gregarius Linneaus, 1766]; mongol Thomas, 1911; nigricans Kerr, 1792 (pro agrestis Linnaeus, 1761); ognevi Scalon, 1935; pallida Melander, 1938; scaloni Heptner, 1948 (pro ognevi Scalon, 1935). Тёмная полёвка Field Vole Си с т е м а т и к а . Вероятно, единственный Ta x o n o m y . This is probably the sole mem- представитель подрода. Выделены 3 ber of the subgenus. Three phylogroups филогруппы, 1 из которых на террито- are distinguished, with 1 on the territory рии России (Jaarola, Searle, 2002). of Russia (Jaarola, Searle, 2002). Ра с п р о с т р а н е н и е . Опушки и заболо- Di s t r i b u t i o n . Forest edges and swamps ченные участки в лесной зоне от севера within the forest zone from the Iberian Пиренейского п-ова, Великобритании и Peninsula, Great Britain, and Scandinavia Скандинавии до Алтая, Саян и Байкала. to the Altai and Sayan Mts and Baikal Сев. граница доходит до Обской губы, Lake. N border reaches Ob’ Bay and mouth устья Ниж. Тунгуски. of the Nizhnyaya Tunguska River. Ри с к и с ч е з н о в е н и я . МСОП — LC. Ex t i n c t i o n r i s k . IUCN — LC. 274 Rodentia

Род / Genus Terricola Fatio, 1867 Подземные полёвки Subterranean Voles Си с т е м а т и к а . Традиционно трактуется Ta x o n o m y . Conventionally understood as как подрод в составе Microtus в боль- a subgenus of Microtus in most of check- шинстве изданий (Громов, Поляков, lists (Gromov, Polyakov, 1977; Pavlinov, 1977; Павлинов, Россолимо, 1987; 1998; Rossolimo, 1987, 1998; Gromov, Erbajeva, Громов, Ербаева, 1995; Musser, Carleton, 1995; Musser, Carleton, 2005). Clearly 2005). Очевидно, монофилитический monophyletic taxon, but its position таксон, но положение в пределах группы within the generic group “Microtus” and родов «Microtus» и родственные связи phylogenetic relations with other genera с другими родами неопределённы. В are uncertain. Within the genus, several пределах рода чётко выделяются не- lineages (groups of species: Pavlinov, сколько филетических линий (группы 2003) deserving subgeneric rank are cle­ видов: Павлинов, 2003), заслуживающих arly distinguished. Includes about 14 подродового статуса. Около 14 видов, species, with 3 species belonging to the в фауне России 3 вида линии (группы) lineage (group) “subterraneus” being in «subterraneus». the Russian fauna. Ра с п р о с т р а н е н и е . Европа от Пирене­ Di s t r i b u t i o n . Europe from the Iberian йского п-ова до ср. Дона; север и за- Peninsula to the middle Don River; пад Малой Азии; Кавказ, Закавказье, N and W Asia Minor; Caucasus Mts, хр. Эльбурс. Изолированный участок Transcaucasia, Elburz Mts. Isolated part ареала от верх. р. Волги до Финского from the upper Volga River to the Gulf залива и Онежского оз. (Shenbrot, Kra­ of Finland and Onega Lake (Shenbrot, snov, 2005). Krasnov, 2005).

Группа / Group «subterraneus»

Си с т е м а т и к а . Включает T. subterrane­ Ta x o n o m y . Includes T. subterraneus, us, T. daghestanicus и T. majori, которые T. daghestanicus и T. majori, which to- составляют одну группу с незначитель- gether compose a group with insignifi- ными генетическими дистанциями и cant genetic distances and considerable значительным морфологическим сход- morphological similarity (Mezhzherin et ством (Межжерин и др., 1995; Баскевич al., 1995; Baskevich, 1997b; Macholan et 1997б; Macholan et al., 2001; Jaarola et al., al., 2001; Jaarola et al., 2004; Kryštufek, 2004; Kryštufek, Vohralik, 2005). Vohralik, 2005).

Terricola (gr. «subterraneus») subterraneus Selys-Longchamps, 1838 Си н о н и м ы / Sy n o n y m s . transvolgensis Schaposchnikov et Schanev, 1958. Подземная полёвка Common Pine Vole Систематика. Сестринский вид к T. dag­ Taxonomy. Sister species to T. daghesta­ Cricetidae 275 hestanicus (Jaarola et al., 2004). Обладает nicus (Jaarola et al., 2004). Characterized морфологической и хромосомной из­ by evident morphological and chromosom- менчивостью и весьма сложной вну- al variability pattern and considerable тренней филогеографической структу- complex phylogeographic structure (Za­ рой (Загороднюк, 1989; Macholan et al., gorodnyuk, 1989; Macholan et al., 2001; 2001; Баскевич и др., 2007). Baskevich et al., 2007). Ра с п р о с т р а н е н и е . Леса, в основном ши- Di s t r i b u t i o n . Mainly broad-leaved for- роколиственные, Европы от Бискайского ests in Europe from the Bay of Biscay залива и Ла-Манша до ср. Дона; Балкан­ and English Channel to the middle Don ский п-ов, север и запад Малой Азии. River; Balkan Peninsula, N and W Asia Изолированный участок от верх. Волги Minor. Isolated part from the upper Volga до Финского залива и Онежского оз. River to the Gulf of Finland and Onega (Shenbrot, Krasnov, 2005). Lake (Shenbrot, Krasnov, 2005). Ри с к и с ч е з н о в е н и я . МСОП — LC. Ex t i n c t i o n r i s k . IUCN — LC.

Terricola (gr. «subterraneus») daghestanicus Shidlovsky, 1919 Дагестанская полёвка Caucasus Pine Vole Си с т е м а т и к а . Сестринский вид для T. Ta x o n o m y . Sister species to T. subter­ra­ subterraneus (Jaarola et al., 2004). Мо­р­ neus (Jaarola et al., 2004). Morphological фологическая изменчивость незначи- variability is insignificant (Kryštufek, тельна (Kryštufek, Vohralik, 2005). Vohralik, 2005). Ра с п р о с т р а н е н и е . Остепнённые участ- Di s t r i b u t i o n . Steppe areas of the Greater ки Б. Кавказа, зап. Закавказья, Малого Caucasus Mts, W Transcaucasia, Lesser Кавказа и севера Армянского наго- Caucasus Mts and N Armenian Highland рья (Громов, Ербаева, 1995; Shenbrot, (Gromov, Erbajeva, 1995; Shenbrot, Kra­ Krasnov, 2005). В России — С. Кавказ. snov, 2005). In Russia, N Caucasus. Ри с к и с ч е з н о в е н и я . МСОП — LC. Ex t i n c t i o n r i s k . IUCN — LC.

Terricola (gr. «subterraneus») majori Thomas, 1906 Си н о н и м ы / Sy n o n y m s . ciscaucasicus Ognev, 1924; dinniki Satunin, 1903; labensis Heptner, 1948 (pro vinogradovi Sviridenko, 1936); vinogradovi Sviridenko, 1936.

Кустарниковая полёвка Major’s Pine Vole Си с т е м а т и к а . Сестринский вид для T. Ta x o n o m y . Sister species to T. subterra­ subterraneus и T. daghestanicus (Jaarola neus and T. daghestanicus (Jaarola et al., et al., 2004). Морфологическая измен- 2004). Morphological variability is insig- чивость незначительна (Kryštufek, Voh­ nificant (Kryštufek, Vohralik, 2005). ralik, 2005). Di s t r i b u t i o n . Mountain forests and me­ Ра с п р о с т р а н е н и е . Горные леса и лу- adows of W Caucasus Mts and adjacent га зап. Кавказа и прилежащих райо- regions of Ciscaucasia; S slopes of C 276 Rodentia

нов Предкавказья; юж. склоны центр. Caucasus Mts; W Transcaucasia, Lesser Кавказа; зап. Закавказья, Малого Кав­ Caucasus Mts and extreme NW Armeni­ каза и крайнего сев.-зап. Армянского на- an Highland (Gromov, Erbajeva, 1995; горья (Громов, Ербаева, 1995; Shenbrot, Shenbrot, Krasnov, 2005). In Russia, W Krasnov, 2005). В России — зап. Кавказ и Caucasus Mts and adjacent regions of прилежащие районы Предкавказья. Ciscaucasia. Ри с к и с ч е з н о в е н и я . МСОП — LC. Ex t i n c t i o n r i s k . IUCN — LC.

Семейство / Family Muridae Illiger, 1811 Си н о н и м ы / Sy n o n y m s . Apodemini Zagorodnyuk, 2001; Apodemini Lecompte, Aplin et al., 2008 (nom. nud., non Zagorodnyuk, 2001); Apodemurini auct., 2011 (emend.); Gerbillina Gray, 1825; Merioninae Heptner, 1933 (non Brandt, 1844); Musidae Lesson, 1842; Myoidea Gill, 1872; Rattidae Burnett, 1830; Rhombomyini Heptner, 1933.

Мышиные Old World Mice and Rats Си с т е м а т и к а . Очень разнообразная Ta x o n o m y . Very diverse group with com- группа со сложной структурой фило- plicated structure of phylogenetic inter- генетических отношений, которые в relationships, which are being re-apprised настоящее время пересматриваются на significantly at present ba­sed primarily on основании молекулярно-генетических molecular genetic schemes (Catzeflis et данных (Catzeflis et al., 1992; Michaux, al., 1992; Michaux, Catze­flis, 2000; Jansa, Catzeflis, 2000; Jansa, We­k­­­sler, 2004; Weksler, 2004; Step­pan et al., 2004, 2005; Steppan et al., 2004, 2005; Lecompte et al., Lecompte et al., 2008). If most widely 2008). В самом широком толковании treated, equals in its contents to the su- равно надсемейству Muroidea (Carleton, perfamily Muroidea (Carleton, Musser, Musser, 1984; Musser, Carleton, 1993; 1984; Musser, Carleton,­ 1993; McKenna, McKenna, Bell, 1997); в более узком Bell, 1997); in its more narrow treatment, соответствует подсемейству Murinae corresponds to the subfamily Murinae ac- названных авторов; в современном cording to just above-cited authors; as it по­нимании не включает афро-ма­да­ is currently understood, does not include гаскарских Nesomyidae Forsyth Ma­­jor, Afro-Ma­dagascar Nesomyidae Forsyth 1897, но включает Gerbillinae (Jansa, Major, 1897 but includes Gerbillinae (Ja­ Weksler, 2004; Steppan et al., 2004; Mus­ nsa, Weksler, 2004; Steppan et al., 2004; ser, Carleton, 2005; Lecompte et al., 2008; Musser, Carleton, 2005; Lecompte et al., принято здесь). В таком понимании де­ 2008; followed here). According to the лится на 4–6 подсемейств (Павлинов, latter treatment, it is divided into 4–6 sub- 2003; Musser, Carleton, 2005), однако families (Pavlinov, 2003; Musser, Carleton, вряд ли эту версию можно считать око­ 2005), but this version is hardly a final one. нчательной. В фауне России 2 подсе- There are 2 subfamilies and 4–5 genera in мейства, 4–5 родов. the Russian fauna. Ра с п р о с т р а н е н и е . Африка, Евразия Di s t r i b u t i o n . Africa, Eurasia (with ad- Muridae 277

(вкл. прилежащие островные области), jacent island massives), Australia (with Австралия (вкл. Тасманию) и Океания. Tasmania) and Oceania. Synanthropic Синантропные формы всесветно. forms are cosmopolitan. Ри с к и и с ч е з н о в е н и я . МСОП: LC — 13 Ex t i n c t i o n r i s k s . IUCN: LC — 13 spe- видов, 4 полувида. Нет в списках МСОП cies, 4 semispecies; not in the IUCN (нуждаются в уточнении) — 2 полуви- list (need clarification) — 2 semipecies; да; Россия: Приложение 3 — 3 вида, 1 Russia: Appendix 3 — 3 species, 1 sub- подвид. species.

Подсемейство / Subfamily Murinae s. str.

Си с т е м а т и к а . Обширная группа, цен- Ta x o n o m y . Quite a vast group central for тральная в семействе Muridae, фило- the family Muridae, phylogenetic rela- генетические связи и классификация в tionships and classification are presently настоящее время ревизуются. В моле­ under revision. It is a sister group to the кулярно-филогенетических схемах яв- clade (Deomyinae + Gerbillinae) accord- ляется сестринской группой для кла- ing to molecular phylogenetic schemes ды (Deomyinae + Gerbillinae) (Michaux, (Michaux, Catzeflis, 2000; Michaux et Catzeflis, 2000; Michaux et al., 2001; Jansa, al., 2001; Jansa, Weksler, 2004; Steppan Weksler, 2004; Steppan et al., 2004, 2005). et al., 2004, 2005). Its own structure is not Собственная структура подсемейства clearly defined: recognized usually are определена нечётко: обычно выделя- 7–10 suprageneric taxa (tribes or sections) ют 7–10 надродовых таксонов (триб или of varying contents (Pavlinov, Yakhontov секций) разного состава (Павлинов, et al., 1995; Watts, Baverstock, 1995; Яхонтов и др., 1995; Watts, Baverstock, McKenna, Bell, 1997; Pavlinov, 2003; 1995; McKenna, Bell, 1997; Павлинов, Lecompte et al., 2008); their number 2003; Lecompte et al., 2008); в наиболее rises up to 30 suprageneric groups of дробной классификации выделено поч- equal rank in most splitting classification ти 30 надродовых групп одного ранга (Musser, Carleton, 2005). Here, 4 princi- (Musser, Carleton, 2005). Здесь для фауны pal suprageneric groups are distinguished России приняты 4 родовые группы. in the Russian fauna.

Секция / Section «Micromys»

Си с т е м а т и к а . Обособленная группа Ta x o n o m y . A distinct group of archaic архаичных Murinae s. str. Относится Murinae s. str. Belongs to basal radia- к базальной радиации подсемейства, tion of the subfamily, includes genus включает род Micriomys и некоторые Micriomys and some close genera from близкие роды из Ю.-В. Азии (Павлинов, SE Asia (Pavlinov, Yakhontov et al., Яхонтов и др., 1995; Watts, Baverstock, 1995; Watts, Baverstock, 1995; Michaux 1995; Michaux et al., 2002; Павлинов, et al., 2002; Pavlinov, 2003; Musser, 2003; Musser, Carleton, 2005; Steppan et Carleton, 2005; Steppan et al., 2005). 278 Rodentia al., 2005). Cекция заслуживает выделе- The section deserves recognition as a ния в трибу после уточнения её состава. tribe after clarification of its contents. Название трибы не может быть основа- Its name cannot be based on the genus но на роде Micromys Dehne, посколь- Micromys Dehne, as there is a dipteran ку есть триба двукрылых насекомых flies tribe Micromyini Rondani, 1856 Micromyini Rondani, 1856, основанная based on the genus Micromya Rondani, на роде Micromya Ro­ndani, 1840. В фауне 1840. It is represented by 1 genus in the России представлена 1 родом. Russian fauna.

Род / Genus Micromys Dehne, 1841 Мыши-малютки Harvest Mice Си с т е м а т и к а . Единственный предста- Ta x o n o m y . The only member of its in- витель одноимённой секции в России. clusive section in the Russian fauna. Mo­ Монотипичен. notypical. Ра с п р о с т р а н е н и е . Евразия от Атланти­ Di s t r i b u t i o n . Eurasia from its Atlantic ческого океана (вкл. юг Британских cost (including S British Isles) to the о-вов) до Тихоокеанского побережья Pacific coast (including S Japanese Ar­ (вкл. юг Японских о-вов и Тайвань). В chipelago and Taiwan Isl). In the moun- горах до 2200 м н.у.м. tains, up to 2200 m asl.

Micromys minutus Pallas, 1771 Си н о н и м ы / Sy n o n y m s . batarovi Kastschenko,1910; flavus Kerr, 1792; kytmanovi Kastschenko, 1910; sareptae Hilzheimer, 1911; ussuricus Barret-Hamilton, 1899. Мышь-малютка Harvest Mouse Си с т е м а т и к а . Единственный вид рода. Ta x o n o m y . The only member of the ge- В традиционных классификациях выде- nus. There are more than 20 subspecies ляется более 20 подвидов, из них на тер- recognized in traditional classifications, ритории России 3: ussuricus — Приморье; of them 3 are recognized on the territory batarovi — вост. Сибирь, Забайкалье; of Russia: ussuricus — Primorye; bataro­ номинативный minutus — европ. часть, vi — E Siberia, Transbaikalia; nomi­ З. Сибирь (Громов, Ербаева, 1995). Мо­ notypical minutus — European part of лекулярно-генетические данные указы- Russia, W Siberia. Molecular genetic вают на весьма незначительный уровень data indicate pretty insignificant level of дифференциации, позволяют выделить within-species differentiation and allows 4–5 филогрупп (Yasuda et al., 2005); to discriminate 4–5 phylogroups (Yasuda впрочем, с территории России материал et al., 2005); however, the material from очень ограничен. Russian territory is very scanty. Ра с п р о с т р а н е н и е . Как указано для ро- Di s t r i b u t i o n . As indicated for the ge- да. На севере до 65° с. ш.; от Балтийского nus. Northward to 65° N; from the Baltic моря по югу Карелии, через сев. Урал Sea to the S Karelia, across the N Ural Muridae 279

(верховья р. Конда) до Енисейского Mts (upper Konda River) to the Yenissei кряжа, далее на восток вдоль р. Лена Range, eastward along the Lena River в центр. Якутии, к юж. части Байкала in C Yakutia, to S Baikal Lake and to и в юго-вост. Забайкалье. Через сев.- SE Transbaikalia. Through NE China to вост. Китай в Приамурье (не достигая the Amur region (not reaching the lower низовий Амура), зап. и юж. Приморье; Amur River), W and S Primorye; Japan. Японские о-ва. На юге: центр Аппе­ At the S, the C of the Italian Peninsula, нинского п-ова, сев. Балканского п-ова, N Balkans, the Crimea, Ciscaucasia, N Крым, Предкавказье, сев. Казахстана Kazakhstan and N Mongolia, across E и Монголии, через всю вост. часть China and Korean to SE Tibet and N Китая и Корею к юго-вост. Тибету и Vietnam. сев. Вьетнаму. In Russia, there is N part of the range. In В России сев. часть ареала. На юге the S of European part, it does not pen- европ. части не заходит в пустыни etrate the deserts of NW Caspian Region сев.-зап. Прикаспия и в центр. часть and the C part of the N Caucasus. In Кавказа. В Сибири: на север по Лене Siberia, northward along the Lena River до низовий р. Кобыча (Вольперт, Шад­ to the lower Kobycha River (Wolpert, рина, 2002). В верх. течении Амура Shadrina, 2002). There is a break in Ru­ разрыв российской части ареала: вос- ssian part of the range in the upper Amur точнее — от Амуро-Зейского плато до River: eastward from the Amur-Zeya Комсомольска-на-Амуре, по зап. скло- Plateau to Komsomolsk-on-Amur, along ну Сихотэ-Алиня и на юге Приморья. the W Sikhote Alin Range to S Primorye. В 2003 г. обнаружена на сев. побере- In 2003, was found in the N coast of the жье Охотского моря (Тауйская губа; Sea of Okhotsk (Tauiskaya bay; Andreev Андреев и др., 2006). et al., 2006). Ри с к и с ч е з н о в е н и я . МСОП — LC. Ex t i n c t i o n r i s k . IUCN — LC.

Триба / Tribe Zagorodnyuk, 2001 (emend.)

Си с т е м а т и к а . Филогенетически свя- Ta x o n o m y . Related phylogenetically заны с представителями трибы Murini to members of the tribe Murini s. str. s. str. (Catzeflis et al., 1992; Steppan et (Catzeflis et al., 1992; Steppan et al., 2005; al., 2005; Rowe et al., 2008) и, возмож- Rowe et al., 2008) and may eventually be но, являются её членами. Сюда иногда allocated to it. Included here sometimes относят 5–6 афро-евразийских родов are 5–6 Afro-Eurasian genera (Pavlinov, (Павлинов, 2003), однако не исключено, 2003), but one cannot exclude that the что состав трибы ограничен только не- tribe composition is limited by few gen- многими родами из Евразии, близкими era close to Apodemus s. lato (Lecompte к Apodemus s. lato (Lecompte et al., 2008); et al., 2008); 2 of them are present in the 2 из них в фауне России. Russian fauna. Ранее эти роды объединялись в Apode­ These genera have been previously inc­ 280 Rodentia mus s. lato. Однако структура последнего luded in Apodemus s. lato. But the struc- весьма сложна, не укладывается в тра- ture of the latter appears to be quite com- диционную схему: выделяется не менее plex and does not correspond to tradi- 3–4 филетических линий, обособленных tional classification; identified are 3–4 на родовом уровне, европейские формы phyletic lineages distinguished at the ge- составляют единую кладу, азиатские neric level, the European forms constitut- формы разделяются на несколько клад ing a single clade and Asian forms being (Musser et al., 1996; Serizawa et al., 2000; divided into several clades (Musser et al., Suzuki et al., 2003, 2008; Liu et al., 2004; 1996; Serizawa et al., 2000; Suzuki et al., Matsubara et al., 2004; Hoofer et al., 2007; 2003, 2008; Liu et al., 2004; Matsubara et Lecompte et al., 2008). Одни авторы при- al., 2004; Hoofer et al., 2007; Lecompte держиваются традиционной широкой et al., 2008). Some authors adhere to трактовки рода Apodemus s. lato (Musser, traditional wide treatment of the genus Carleton, 1993, 2005; Орлов и др., 1996; Apodemus s. lato (Musser, Carleton, 1993, Orlov et al., 1996; Michaux et al., 2002; Liu 2005; Orlov et al., 1996a,b; Michaux et et al., 2004; Suzuki et al., 2008), другие al., 2002; Liu et al., 2004; Suzuki et al., поддерживают разделение клад в ранге 2008), others agree with ranking those родов (Загороднюк, 1992; Павлинов, clades as separate genera (Zagorodnyuk, Яхонтов и др., 1995; Межжерин, 1997а,б; 1992; Pavlonov, Yakhontov et al., 1995; Картавцева, 2002; Павлинов, 2003; Че­ Mezhzherin, 1997a,b; Kartavtseva, 2002; ломина, 2005; Атопкин, 2007; принято Pavlinov, 2003; Chelomina, 2005; Ato­ здесь). pkin, 2007; followed here). Для данной трибы в последние годы в The name Apodemini Lecompte et al., качестве действительного используется 2008 was used as a valid one for this название Apodemini Lecompte et al., 2008, tribe during the last years, which is что неправомочно. Оно является млад- unjustified. It is a junior objective syn- шим объективным синонимом и омони- onym and homonym of the name Apo­ мом названия Apodemini Zagorodnyuk, demini Zagorodnyuk, 2001 and be- 2001 и к тому же непригодно (ст. 13.1.1. sides is unavailable (Art. 13.1.1 of the Кодекса). Примечательно, что оба на- Code). It is noteworthy that both names звания исходно опубликованы в не- were initially published in the wrong верном написании (Загороднюк, 2001б: spelling (Zagorodnyuk, 2001b: 153; 153; Lecompte et al., 2008: 10); корректное Lecompte et al., 2008: 10); the correct написание Apodemurini опубликовано one Apodemurini was published on a на интернет-сайте (Ucucha…, 2011); не- web-site (Ucucha…, 2011). An official обходимо решение МКЗН (ст. 32.5, 33.2.3 ruling of ICZN (Arts 32.5, 33.2.3 of the Кодекса), чтобы сделать данное исправ- Code) is needed to make this emenda- ление валидным. tion valid.

Род / Genus Sylvaemus Ognev, 1924 Си н о н и м ы / Sy n o n y m s . Nemomys Thomas, 1924; Silvimus Ognev et Heptner, 1929 (emend.). Muridae 281

Лесные мыши Wood Mice Си с т е м а т и к а . Достаточно чётко очер- Ta x o n o m y . Rather clearly defined mon­ ченный монофилетический таксон, ра­ ophyletic taxon considered earlier as a нее рассматривался как подрод в со- subgenus within Apodemus s. lato, ran­ ставе Apodemus s. lato, в настоящее ked more frequently at present as a full время чаще рассматривается в ранге genus (Zagorodnyuk, 1992; Pavlinov, рода (Загороднюк, 1992; Павлинов, Yakhontov et al., 1995; Mezhzherin Яхонтов и др., 1995; Межжерин, 1997а,б; 1997a,b; Kartavtseva, 2002; Chelomina, Картавцева, 2002; Павлинов, 2003; Че­ 2005; Pavlonov, 2005; Atopkin, 2007), ломина, 2005; Атопкин, 2007), другие though other authors adhere to traditional авторы придерживаются традиционной treatment (Musser, Carleton, 1993, 2005; трактовки (Musser, Carleton, 1993, 2005; Orlov et al., 1996a,b; Liu et al., 2004; Орлов и др., 1996; Orlov et al., 1996; Liu Suzuki et al., 2008). Includes Karstomys et al., 2004; Suzuki et al., 2008). Включает Martino, 1939 from the Balkan Peninsula Karstomys Martino, 1939 из Балкан и and Asia Minor as a subgenus (Gromov, Малой Азии как подрод (Громов, Ер­ Erbaeva, 1995; Pavlinov, Yakhontov et al., баева, 1995; Павлинов, Яхонтов и др., 1995; Mezhzherin 1997a,b; Kartavtseva, 1995; Межжерин, 1997а,б; Картавцева, 2002; Filippucci et al., 2002; Michaux et 2002; Filippucci et al., 2002; Michaux et al., al., 2002; Suzuki et al., 2008). Nomino­ 2002; Suzuki et al., 2008). В фауне России typical subgenus with 6–7 taxa of spe- номинативный подрод с 6–7 таксонами cies/semispecies rank is present in the ранга вида/полувида. Russian fauna. Ра с п р о с т р а н е н и е . Европа (без сев. частей Di s t r i b u t i o n . Europe (excluding N parts Скандинавского п-ова и вост. Европы), of the Scandinavian Peninsula and E в умеренных широтах на вост. до Оби Europe), eastward in temperate latitudes и Алтая, горы Передн. и Ср. Азии, сев.- to Ob’ River and Altai Mts, mountains of зап. Африка. W and C Asia, NW Africa.

Подрод / Subgenus Sylvaemus s. str.

Си с т е м а т и к а . Монофилетическая Ta x o n o m y . Monophyletic group with группа, включает 6–7 видов и полуви- 6–7 species and semispecies, their dif- дов, их дифференциация незначительна ferentiation being basically not promi- (Межжерин, 1987, 1997а,б; Межжерин, nent (Mezhzherin 1997a,b; Mezhzherin, Зыков, 1991; Челомина, 1998, 2005; Fi­ Zykov, 1991; Chelomina, 1998, 2005; lippucci et al., 2002; Bellinvia, 2004). Стру­ Filippucci et al., 2002; Bellinvia, 2004). ктура межвидовых отношений тракту- The structure of interspecies relation- ется противоречиво, основные разно­ ships is treated controversially, principal чтения касаются лесных мышей Передн. disagreements concern the wood mice of Азии (Bellinvia et al., 1999; Michaux et al., W Asia (Bellinvia et al., 1999; Michaux 2002; Bellinvia, 2004; Hoofer et al., 2007). et al., 2002; Bellinvia, 2004; Hoofer et al., В последнее время в фауне России чаще 2007). There are 3–4 species complexes 282 Rodentia

всего выделяют 3–4 видовых комплек- being usually recognized in the Russian са (Орлов и др., 1996; Orlov et al., 1996; fauna during the last decades (Orlov Межжерин, 1997а,б; Michaux et al., 2002; et al., 1996a,b; Mezhzherin 1997a,b; Челомина, Сузуки, 2006; Hoofer et al., Chelomina, Suzuki, 2006; Hoofer et al., 2007; Гащак и др., 2008). 2007; Gashak et al., 2008).

Sylvaemus (надвид / superspecies) uralensis Лесные мыши Wood Mice Си с т е м а т и к а . Включает 2 полувида, Ta x o n o m y . Includes 2 semispecies pre- которые ранее считались конспецифич- viously considered as conspecific (Orlov ными (Орлов и др., 1996; Orlov et al., et al., 1996a,b; Mezhzherin 1997a,b,c; 1996; Межжерин, 1997а,б; Mezhzherin, Pavlinko, 1997; Chelomina, 2005; Ato­ 1997; Павленко, 1997; Челомина, 2005; pkin, 2007; Bugarski-Stanojevic et al., Атопкин, 2007; Bugarski-Stanojevic et 2011). Some authors believe that their al., 2011). Некоторые авторы счита­ differentiation does not reach even the ют, что уровень их дифференциации semispecies level and call the respective не достиг полувидового, называют taxa “races” (Chelomina et al., 2000, отно­сящиеся сюда таксоны «расами» 2007; Bogdanov, 2001, 2004; Bogdanov (Челомина и др., 2000, 2007; Богданов, et al., 2009, 2011). Geographic boundary 2001, 2004; Богданов и др., 2009, 2011). between them is not strictly defined (see Географическая граница между ними below). строго не определена (см. ниже). Di s t r i b u t i o n . Temperate latitudes of Ра с п р о с т р а н е н и е . Умеренные широ- E Europe and W part of Asia. W range ты вост. Европы и запада Азии. Зап. border goes from the Riga Gulf to the граница ареала от Рижского залива к upper Dnieper River, through the Podolsk верховьям Днепра и через Подольскую Upland to the Carpathian Mts embracing возвышенность в Карпаты, охватывая их them from the W, from the N Balkan с запада, по северу Балканского п-ова к Peninsula to the Danube Delta. N range дельте Дуная. Сев. граница: от Рижского border: from the Riga Gulf to the N of залива к северу волжского бассейна, ср. the Volga River basin, Middle Ural Mts, Урал, устье Тобола, к Оби (около 60° Tobol River mouth, to the Ob’ River (60° с.ш.) и по левобережью Оби и Катуни N) and along the left bank of the latter (реже на правобережье) в зап. часть and Katun River (less often on their right Алтайских гор. Юж. граница идёт по banks) in the W part of the Altai Mts. северу Малой Азии, Закавказью, оги- S border goes along the N Asia Minor, бает с севера Каспий, выходя к его по- Transcaucasia, rounds the N Caspian Sea, бережью только вдоль рек, по северу и approaching its coast just along the rivers, востоку Казахстана (кроме пустынь), N and E Kazakhstan (excluding deserts) и, огибая оз. Балхаш с востока, пово- and, rounding the E part of Balkhash рачивает к югу, охватывая предгорные Lake, turns to the S, covering the foothill и горные районы: Памиро-Алай (вкл. and mountain areas in the Pamir-Alai Mts Muridae 283

хр. Кугитанг) на юге, вост. отроги Тянь- (including Kugitangtau Range) in the S, Шаня на востоке и Монгольский Алтай E foothills of the Tian Shan Mts in the E, на северо-востоке. and the Mongolian Altai Mts in the NE. Географическая граница между полу- Geographical boundary between semi- видами uralensis и kastschenkoi стро- species uralensis and kastschenkoi is not го не определена, сев. её часть прохо- strictly defined, in the N of their ranges it дит по Иртышу (Межжерин, 1997а,б; runs along the Irtysh River (Mezhzherin, Mezhzherin, 1997; Богданов и др., 2009, 1997a,b,c; Bogdanov et al, 2009, Kara­ Карамышева и др., 2010). mysheva and al., 2010).

Sylvaemus (Sylvaemus) (uralensis) uralensis Pallas, 1811 Си н о н и м ы / Sy n o n y m s . ciscaucasicus Ognev, 1924; mosquensis Ognev, 1913.

Малая лесная мышь Herb Wood Mouse Си с т е м а т и к а . Соответствует «западной Ta x o n o m y . Corresponds to “western race” расе» в надвиде «uralensis» согласно of the superspecies “uralensis” in another дру­- гой ве­рсии (Челомина и др., 2000, version (Chelomina et al., 2000, 2007; 2007; Богданов, 2001, 2004; Челомина, Bogdanov, 2001, 2004; Chelomina, 2005; 2005; Атопкин, 2007; Богданов и др., Atopkin, 2007; Bogdanov et al., 2010). 2011). Ранее таксон был известен под This taxon was known previously under названием microps Kratochvil et Rosicky, the name microps Kratochvil et Rosicky, 1952 (Steiner, 1978; Павлинов, Россолимо, 1952 (Steiner, 1978; Pavlinov, Rossolimo, 1987; Межжерин, 1990; Боескоров, 1992); 1987; Mezhzherin, 1990; Boeskorov, 1992); текущая синонимика рассмотрена в ря- the current synonymy is considered in sev- де работ (Musser, Carleton, 2005; Hoofer eral publications (Musser, Carleton, 2005; et al., 2007; Гащак и др., 2008). Hoofer et al., 2007; Gashak et al., 2008). Делится на 2 формы — северную и юж­ It is spitted into 2 forms: N and S (Ato­ ную (Ато­пкин и др., 2007; Балакирев и pkin et al., 2007; Balakirev et al., 2007; др., 2007; Богданов и др., 2009), пред- Bogdanov et al., 2009), the suggestion to ложение рассматривать их как виды consider them as species called mosquen­ mosquensis и ciscaucasicus (Орлов и др., sis and ciscaucasicus respectively (Orlov 1996; Or­lov et al., 1996; Баскевич и др., et al., 1996a,b; Baskevich et al., 2004) was 2004) не получило поддержки (Богданов, not supported (Bogdanov, 2001, 2002, 2001, 2002, 2004; Атопкин и др., 2007; 2004; Atopkin et al., 2007; Balakirev et al., Балакирев и др., 2007; Бог­данов и др., 2007; Bogdanov et al., 2009). They could 2009). Их можно рассматривать как под- be treated as subspecies with range bound- виды, граница между ними проходит в aries going in N Ciscaucasia (Karamysheva сев. Предкавказье (Карамышева и др., et al., 2100; Stakheev et al., 2011). 2010; Стахеев и др., 2011). Di s t r i b u t i o n . Temperate latitudes of Ра с п р о с т р а н е н и е . Умеренные широты E Europe and W Siberia. W part of the вост. Европы и З. Сибири. Зап. часть аре- superspesies range, with SE border not 284 Rodentia

ала надвида, юго-вост. граница строго strictly defined. In Russia, widely be- не определена. В России широко между tween W and S state boundaries, except зап. и юж. государственной границей, for the Kaliningrad Region and arid areas кроме Калининградской обл. и аридных of the Caspian region. In the N, from up- районов Прикаспия. На севере от верхо- per basin of the Velikaya River to south- вий бассейна р. Великой к крайнему югу ernmost Karelia, the Middle Ural Mts and Карелии, ср. Уралу и устью Тобола; на to the mouth of the Tobol River; eastward восток до Иртыша. to the Irtysh River. Ри с к и с ч е з н о в е н и я . МСОП — LC. Ex t i n c t i o n r i s k . IUCN — LC.

Sylvaemus (Sylvaemus) (uralensis) kastschenkoi Kuznetsov, 1932 Алтайская лесная мышь Altai Wood Mouse Си с т е м а т и к а . Восточный полувид над- Ta x o n o m y . Corresponds to the eastern вида «uralensis» (Межжерин, 1997а,б; group of the superspecies “uralensis” Mezhzherin, 1997а,б; Павленко, 1997; Че-­ (Mezhzherin, 1997a,b,c; Pavlenko, 1997; ломина, 2005; Атопкин, 2007; Bugar­ski- Chelomina, 2005; Atopkin, 2007; Buga­ Stanojevic et al., 2011). rski-Stanojevic et al. 2011). Действительное название таксона тре- Valid name of this taxon needs a comment. бует комментария. Использование на- Use of the name kastschenkoi Kuznetsov, звания kastschenkoi Kuznetsov в при- as it is adopted here, was suggested by нятом здесь смысле было предложено Mezhzherin (1997a,b,c). It has been ini- Межжериным (1997а,б; Mezhzherin, tially published without a conspicuous 1997), в первоописании оно введено фа-­ diagnosis, respective taxon was charac- ­ктически без диагноза, соответствую- terized just as “a small form allocated to щий таксон охарактеризован просто как subgenus Sylvaemus” in comparison with «мелкая форма, относящаяся к подроду the larger form tscherga Kastsch. allocat- Sylvaemus» в сравнении с более круп- ed to another subgenus (Kuznetsov, 1932: ной tscherga Kastsch. в составе другого 110), so it could be treated formally as un- подрода (Кузнецов, 1932: 110), с фор- available (Art. 12.1. of the Code). Under мальной точки зрения оно может счи- such a circumstance, the name tscherga таться непригодным (ст. 12.1. Кодекса). Kastschenko could be valid name for Другим возможным видовым названием this semispecies, as it designated ini- может быть tscherga Kastschenko, пред- tially some form of the mouse from the ложенное для некой формы мыши с Altai Mts and is usually assigned to the Алтая, которая обычно включается в group “uralensis” (Pavlinov, Rossolimo, состав группы «uralensis» (Павлинов, 1987, 1998; Pavlinov, Yakhontov et al., Россолимо, 1987, 1998; Павлинов, Яхон­ 1995). Such a treatment seems to be sup- тов и др., 1995). Это как будто подтве­ ported by molecular genetic data (Liu р­ждено молекулярно-генетическими et al., 2004), but the latter conclusion is данными (Liu et al., 2004), однако по- not based on analysis of type material, Muridae 285

следнее заключение не основано на ана- which is crusial for decision of the no- лизе типового материала, что важно menclatorial question. According to S. при решении номенклатурного вопро- Mezhzherin (Mezhzherin, Mikhailenko, са. Согласно Межжерину (Межжерин, 1991; Mezhzherin, 1997a,b,c, 2001), the Михайленко, 1991; Межжерин, 1997а,б, form tscherga actually belongs to A. pe­ 2001; Mezhzherin, 1997), форма tscherga ninsulae (see its account below). In order относится к A. peninsulae (см. далее). Для to eliminate possible future disagree- устранения возможных будущих раз- ments concerning this matter, it makes ночтений в этом вопросе имеет смысл sense to consider Mezhzherin’s (1997b) рассматривать трактовку Межжерина suggestion as a decision of the first re- (1997б) как решение первого ревизую- viser and to fix the name kastschenkoi щего и закрепить за данным таксоном Kuznetsov designating the given taxon, принятое здесь название kastschenkoi as it is adopted here. Kuznetsov. Di s t r i b u t i o n . Eastern part of the supersp­ Ра с п р о с т р а н е н и е . Восточная часть ecies range (eastward of the Irtysh River). ареала надвида (к востоку от Иртыша). Records supported by the molecular genetic Места находок вне России, датиро- data outside of Russia are as follows: right ванные по комплексу молекулярно- bank of the Irtysh River near Pavlodar, the генетических признаков: правобе- S Altai Mts, Zhetysu (Semirechye), the режье Иртыша близ Павлодара, юж. Dzungarian and Zailiyskiy Alatau Ranges, Алтай, Семиречье, Джунгарский и the W Tian Shan Mts and Kugitangtau Заилийский Алатау, зап. Тянь-Шань, Range (Bogdanov et al., 2009). In Russia, хребет Кугитанг (Богданов и др., 2009). from the mouth of the Tobol River and В России от устья Тобола и правобе- right bank of the Irtysh River to the left режья Иртыша до левобережья Оби и bank of the Ob’ and Katun Rivers (also at Катуни (местами также на правобере- the right bank in some places). The east- жье). Самые вост. находки в горном ernmost records are in the Altai Mts, in Алтае по лесным участкам р. Чуя и forest patches along the Chuya River and её притоков. Изолированное пятно на its tributaries. There is an isolated spot on склонах вост. берега Телецкого оз. с slopes of E shore of Teletskoye Lake and прилегающими долинами Чулышмана adjacent Chulyshman and Bashkaus river и Башкауса (Тупикова, 1989). valleys (Tupikova, 1989). Ри с к и с ч е з н о в е н и я . МСОП — не опре- Ex t i n c t i o n r i s k . IUCN — not defined делён для принятой здесь трактовки for the semispecies interpretation ac- полувида. cepted here.

Sylvaemus (Sylvaemus) sylvaticus Linnaeus, 1758 Синонимы / Synonyms. [charkovensis Migulin, 1936]; silvaticus auct. (lap. calami). Европейская лесная мышь Long-tailed Wood Mouse Си с т е м а т и к а . Современная трактовка Ta x o n o m y . Current treatment of this вида существенно отличается от широ- taxon differs significantly from the wid- 286 Rodentia

кой классической. Для юга европ. части ened classical one. Understood in such России он в таком понимании до не- narrow sense, it was not recorded for the давнего времени не отмечался (Громов, S European part of Russia until recently Ербаева, 1995); его присутствие пока- (Gromov, Erbaeva, 1995); its occurrence зано в ряде статей (Загороднюк, 1993б, there was certainly shown in a number 1994; Nadjafova, 2008; Водолажский и of papers (Zagorodnyuk, 1993b, 1994; др., 2009; Стахеев, 2011). Nadjafova, 2008; Vodolazhsky et al., Вид делится на северную и южную 2009; Stakheev, 2011). формы, их иногда считают видами This species is splitted into northern (Орлов и др., 1996; Orlov et al., 1996). Эта and southern forms, which are treat- трактовка как отвергается (Filippucci et ed sometimes as species (Orlov et al., al., 2002; Michaux et al., 2003, 2005), так 1996a,b). This viewpoint is either re- и поддерживается (Nadjafova, Bulatova, jected (Filippucci et al., 2002; Michaux 2000; Hoofer et al., 2007; Гащак и др., et al., 2003, 2005) or adopted (Nadjafova, 2008). В Калиниградской обл. пре­ Bulatova, 2000; Hoofer et al., 2007; дставлена северная форма, которая Gashak et al., 2008). The northern form is вероятно соответствует номинатив- distributed in the Kaliningrad Region, it ному подвиду sylvaticus (Hoofer et al., corresponds most probably to nominoty­ 2007; Гащак и др., 2008). На юге европ. pical subspecies sylvaticus (Hoofer et al., части России представлена южная фор- 2007; Gashak et al., 2008). The southern ма (Водолажский и др., 2009), кото- form is distributed in S European part рую можно рассматривать как подвид of Russia (Vodolazhsky et al., 2009), (Загороднюк, 1993б, 1994). Эту форму it could be classified as a subspecies иногда называют vohlynensis Migulin, (Zagorodnyuk, 1993b, 1994). This form 1938 (Орлов и др., 1996; Orlov et al., is sometimes designated as vohlynensis 1996), однако данное название — млад- Migulin, 1938 (Orlov et al., 1996a,b), ший синоним charkovensis, которое but this name is a junior synonym of и следует использовать как действи- charkovensis, which is to be used as val- тельное для этой формы (Загороднюк, id for this form (Zagorodnyuk, 1993b, 1993б; Zagorodnyuk, 1996b). 1996b).

Ра с п р о с т р а н е н и е . Сев.-зап. Африка Di s t r i b u t i o n . NW Africa (Atlas Mts) and (Атласские горы) и Европа (вкл. Ис­ла­ Europe (including Iceland and British ндию и Британские о-ва) от юга Скан­ Isles) from S part of the Scandinavian ди­навского п-ова до Средиземного Peninsula to the Mediterranean Sea моря и зап. окраин России. В России and W borders of Russia. In Russia: — в Калининградской обл. и ещё два Kaliningrad Region and 2 peripheral кра­евых участка ареала: 1) вдоль го- range parts: 1) along the state border сударственной границы от р. Ипуть до of Russia from the Iput River to the междуречья Ворсклы и Северского watershed of the Vorskla and Severskiy Донца в их верховьях (цитогенетиче- Donets Rivers in their upper flow (cy- ские подтверждения: 52°30' с.ш., 32° togenetic confirmation: 52°30'N, 32°E, Muridae 287

в.д., Орлов и др., 1996; Orlov et al., 1996; Orlov et al, 1996a,b; 51°39' N, 35°36' E; 51°39' с.ш., 35°36' в.д.; Nadjafova, 2008; Nadjafova, 2008; allozyme analysis: аллозимный анализ: окрестности пос. near settlement Borisovka, Bogdanov Борисовка: Богданов и др., 2007); 2) et al, 2007); 2) the right bank of the правобережье низовий Дона (алло- lower Don River (both allozyme and зимный и молекулярно-генетический molecular genetic analyses, Staheev, анализ: Стахеев, Богданов, 2011). Bogdanov, 2011). Ри с к и с ч е з н о в е н и я . МСОП — LC. Ex t i n c t i o n r i s k . IUCN — LC.

Sylvaemus (Sylvaemus) witherbyi Thomas, 1902 Си н о н и м ы / Sy n o n y m s . fulvipectus Ognev, 1924; planicola Sviridenko, 1936; praestans Ognev, 1924 (nom. nud.); saxatilis Sviridenko, 1936 (pro saxatilis Krasowski, 1928 nom. nud.). Степная (Желтобрюхая) мышь Steppe Wood Mouse Си с т е м а т и к а . На территории России Ta x o n o m y . Represented by subspecies представлен подвидом fulvipectus. fulvipectus on the territory of Russia. В качестве действительного нередко This species is sometimes designated используют название fulvipectus (Во­ either by the name fulvipectus (Vorontsov ронцов и др., 1989, 1992; Загороднюк, et al., 1989; Zagorodnyuk, 1994; Gromov, 1994; Громов, Ербаева, 1995; Павлинов, Erbaeva, 1995; Pavlinov, Yakhontov et Яхонтов и др., 1995; Челомина, Судзуки, al., 1995; Chelomina, Suzuki, 2006; Che­ 2006; Челомина и др., 2007) или arian­ lomina et al., 2007) or by the name arian­ us Blanford, 1881 (Zagorodnyuk, 1996а; us Blanford, 1881 (Zagorodnyuk, 1996а; Загороднюк и др., 1997; Межжерин, Mezhzherin, 1997a,b; Zagorodnyuk et 1997а,б; Лашкова, 2003). О составе ви- al., 1997; Lashkova, 2003). See opin- да, синонимии и действительном на- ions on the species contents, synonymy звании см. (Kryštufek, 2002b; Musser, and the valid name (Kryštufek, 2002b; Carleton, 2005; Hoofer et al., 2007; Гащак Musser, Carleton, 2005; Hoofer et al., и др., 2008). 2007; Gashak et al., 2008). Ра с п р о с т р а н е н и е . Преимущественно Di s t r i b u t i o n . Mostly dry steppe pied- сухо-степные предгорные равнины, mont plains, foothills and mountains предгорья и горы от юж. Украины (вкл. from S Ukraine (including Crimea) and Крым) и Предкавказья, через Кавказ и Ciscaucasia, throughout the Caucasus Закавказье по Малой Азии и горам Mts and Transcaucasia to Asia Minor Леванта, по северу Ирана до зап. Ко­ and mountains of Levant, N Iran to W петдага, Большие и Малые Балханы Kopetdag Mts, Great and Small Balkhan (Сапаргельдыев, 2005). В России к Ranges (Sapargeldyev, 2005). In Russia, югу от линии: сев.-вост. оконечность southward of a line: the NE extremi- Азовского моря — Кумо-Манычская ty of the Sea of Azov—Kuma-Manych впадина — низовья Терека. Depression—lower Terek River. Ри с к и с ч е з н о в е н и я . МСОП — LC. Ex t i n c t i o n r i s k . IUCN — LC. 288 Rodentia

Sylvaemus (надвид / superspecies) flavicollis Желтогорлые мыши Yellow-necked Wood Mice Си с т е м а т и к а . Включает 2 близких Ta x o n o m y . Includes 2 close taxa of the таксона ранга вида/полувида (Орлов и species/semispecies rank (Orlov et al., др., 1996; Orlov et al., 1996; Межжерин, 1996a,b; Mezhzherin, 1997a,b). The 1997а,б); последний автор обозначает latter author designates this group as эту группу как «tauricus». “tauricus”. Ра с п р о с т р а н е н и е . В основном широ- Di s t r i b u t i o n . Mainly deciduous forests колиственные леса Европы и Передн. of Europe and W Asia. The N boundary Азии. На севере — юг Англии, от юга goes from S England, S Scandinavia Скандинавии и п-ова Ютландия до юж. and the Jutland Peninsula to the S Ural Урала. На юге — север Пиренейского Mts. At the S, N Iberian Peninsula, п-ова, Апеннинский и Балканский п- Italian and Balkan peninsulas, Asia ова, Малая Азия, Левант, Закавказье, Minor, Levant, Ciscaucasia, Caucasus Кавказ, Предкавказье. Изолированно в Mts, Transcaucasia. Isolated patch in горах Загроса. Zagros Mts.

Sylvaemus (Sylvaemus) (flavicollis) ponticus Sviridenko, 1936 Кавказская мышь Caucasus Wood Mouse Си с т е м а т и к а . До недавнего времени Ta x o n o m y . Considered as a subspecies рассматривался как подвид S. flavicollis of S. flavicollis until recently (Gromov, (Громов, Ербаева, 1995), в настоящее Erbaeva, 1995), currently treated as a время трактуется как вид-двойник или sibling species or semispecies of the полувид последнего (Воронцов и др., latter (Vorontsov et al., 1989, 1992; Me­ 1989, 1992; Межжерин, 1991, 1997а,б; zhzherin, 1997a,b; Orlov et al., 1996a,b; Орлов и др., 1996; Orlov et al., 1996; За­ Zagorodnyuk et al., 1997; Kartavtseva, городнюк и др., 1997; Картавцева, 2002; 2002; Bogdanov, 2004; Chelomina et al., Богданов, 2004; Челомина и др., 2007; 2007; Bogdanov et al., 2011). Subspecies Богданов и др., 2011). Подвидовая диф- differentiation is not expressed. ференциация не выражена. Di s t r i b u t i o n . Mainly broadleaved for- Ра с п р о с т р а н е н и е . Преимущественно ests of Ciscaucasia, Caucasus Mts and широколиственные леса Предкавказья, Transcaucasia. The S boundary is not Кавказа и Закавказья. Юж. граница не clearly defined. In Russia, numerous in ясна. В России многочисленна на зап. the W Caucasus Mts. Endemic to the Кавказе. Эндемик Кавказских гор. Caucasus Mts. Риск исчезновения. МСОП — LC. Ex t i n c t i o n r i s k . IUCN — LC.

Sylvaemus (Sylvaemus) (flavicollis) flavicollis Melchior, 1834 Си н о н и м ы / Sy n o n y m s . brevicauda Sviridenko, 1936 (nom. nud.); cellarius Fischer, 1866; samaricus auct. (laps. calami); samariensis Ognev, 1922. Muridae 289

Желтогорлая мышь Yellow-necked Wood Mouse Си с т е м а т и к а . Не включает S. ponticus Ta x o n o m y . Does not include S. ponticus (см. выше). В пределах полувида в со- (see above). There are 2 principal clades временной его трактовке выделяют 2 recognized within the semispecies, as it основные клады (Michaux et al., 2004, is currently understood (Michaux et al., 2005). Громов, Ербаева (1995) для тер- 2004, 2005). The following subspecies ритории России (с учётом современного (taking into consideration the current понимания состава полувида) указыва- contents of the semispecies) are recorded ют следующие подвиды: номинатив- from the territory of Russia (Gromov, ный flavicollis — центр европ. части; Erbaeva, 1995): nominotypical flavicollis samariensis — юг европ. части. s. str. — C European part; samariensis — Иногда обозначается как tauricus Pa­ S European part. llas, 1811 (Загороднюк, 1992; Загоро­ ­ Designated sometimes as tauricus Pallas, днюк и др., 1997; Межжерин, 1997а,б; 1811 (Zagorodnyuk, 1992; Mezhzherin, Лашкова, 2003). О действительном 1997a,b; Zagorodnyuk et al., 1997; Lash­ названии и синонимии см. (Musser, kova, 2003). On its valid name and synon- Carleton, 2005; Hoofer et al., 2007; Га­ ymy, see (Musser, Carleton, 2005; Hoofer щак и др., 2008). et al., 2007; Gashak et al., 2008). Ра с п р о с т р а н е н и е . Как описано для рода, Di s t r i b u t i o n . As indicated for the genus, без Предкавказья, Кавказа и Закавказья. excluding Ciscaucasia, Caucasus Mts and В России от юга Карелии через центр Transcaucasia. In Russia, from S Karelia европ. части до юж. Урала; на юг до through C European part to the S Ural устья Дона. Mts, southward to the Don River mouth. Ри с к и с ч е з н о в е н и я . МСОП — LC. Ex t i n c t i o n r i s k . IUCN — LC.

Род / Genus Apodemus Каuр, 1829 Си н о н и м ы / Sy n o n y m s . Alsomys Dukelski, 1928. Полевые мыши Field Mice Си с т е м а т и к а . В узком понимании (ис­- Ta x o n o m y . If narrowly treated (exc­ ключая некоторые виды из Китая и luding several species from China and Японии) с высокой вероятностью моно- Japan), this is most probably a mono- филетическая группа (Serizawa et al., phyletic group (Serizawa et al., 2000; 2000; Suzuki et al., 2003, 2008; Liu et al., Suzuki et al., 2003, 2008; Liu et al., 2004; Matsubara et al., 2004; Hoofer et al., 2004; Matsubara et al., 2004; Hoofer et 2007). В традиционных системах делит- al., 2007). There are 2 subgenera reco­ ся на 2 подрода, иногда их считают ро- gnized in traditional classifications, дами (Межжерин, 1997а,б); цитогенети- which are sometimes treated as full gen- ческими и молекулярно-генетическими era (Mezhzherin, 1997a,b). Cytogenetic данными такое деление как поддержи- and molecular genetic data either support вается, так и опровергается (Serizawa et or reject such a division (Serizawa et al., 290 Rodentia al., 2000; Картавцева, 2002; Suzuki et al., 2000; Kartavtseva, 2002; Suzuki et al., 2003, 2008; Челомина, 2005; Атопкин, 2003, 2008; Chelomina, 2005; Atopkin, 2007). В узком понимании включает до 2007). If narrowly treated, includes up to 6 видов, в фауне России 3 вида, делятся 6 species; there are 3 species of 2 subgen- на 2 подрода. era in the Russian fauna. Ра с п р о с т р а н е н и е . Евразия (кр. Ю. и Di s t r i b u t i o n . Eurasia (except for S and Ю.-В. Азии): полоса по умеренным ши- SE Asia): the band along temperate la­ ротам от центр. Европы до Охотского titudes from С Europe to the Sea of Ok­ моря, а также от Алтая до юго-зап. hotsk, also from the Altai Mts to SW Tian Тянь-Шаня и к югу от Приамурья и Shan Mts and from the Amur Region and Приморья по В. Азии (минуя аридные Primorye along E Asia (escaping arid территории) до долины р. Сицзян и вост. areas) to the Xi River valley and E Tibet. Тибета. Изолированно на юж. макро- Isolated on S slopes of the C Himalaya склоне центр. Гималаев. О-ва Сахалин, Mts. Sakhalin Isl, S part of Kurile Isls, юг Курильских, Японские, Тайвань. Japan, Taiwan.

Подрод / Subgenus Alsomys Dukelski, 1928

Си с т е м а т и к а . Согласно некоторым дан- Ta x o n o m y . May be closer to Sylvaemus ным, может быть ближе к Sylvaemus, чем than to Apodemus s. str. according to к Apodemus s. str. (Межжерин, Зыков, some data (Mezhzherin, Zykov, 1991; 1991; Межжерин, 1997а,б). Включает 4–5 Mezhzherin, 1997a,b). Includes 4–5 spe- видов; в фауне России 2 вида. cies, with 2 species in the Russian fauna.

Apodemus (Alsomys) peninsulae Thomas, 1907 Си н о н и м ы / Sy n o n y m s . giliacus Thomas, 1907; major Radde, 1862 (non Garsault, 1764, non Pallas, 1779); majusculus Turov, 1924; nigritalus Hollister, 1913; praetor Miller, 1914; rufulus Dukelski, 1928; ?tscherga Kastschenko, 1899.

Восточноазиатская мышь Korean Field Mouse Си с т е м а т и к а . Хорошо очерченный Ta x o n o m y . Well defined species (Me­ вид (Межжерин, 1997а,б, 2001; Serizawa zhzherin, 1997a,b, 2001; Serizawa et al., et al., 2000; Картавцева, 2002; Suzuki et 2000; Kartavtseva, 2002; Suzuki et al., al., 2003, 2008; Челомина, 2005). Вну­ 2003, 2008; Chelomina, 2005). Within- тривидовая дифференциация выражена species differentiation is weekly expressed слабо (Павленко, 1994, 1997; Межжерин, (Pavlenko, 1994, 1997; Mezhzherin, 2001; 2001; Челомина, 2005; Атопкин, 2007). Chelomina, 2005; Atopkin, 2007). There Выделяется от 2 до 4–5 филогрупп, из них are 2 to 4–5 phylogroups recognized, of 2–3 на территории России (Межжерин, these 2–3 are recorded on the territory of 2001; Челомина, 2005; Serizawa et al., Russia (Mezhzherin, 2001; Chelomina, 2002). В простейших классификациях 2005; Serizawa et al., 2002). In the si­ для России указывают 2 подвида: номи­ mplest classifications, 2 subspecies Muridae 291

нативный peninsulae — вост. Сибирь, are indicated for Russia: nominotypi- Приморье, Сахалин; nigritalus (= major cal peninsulae — E Siberia, Primorye, Radde) — от Алтая до Прибайкалья Sakhalin Isl; nigritalus (= major) — from (Громов, Ербаева, 1995). В более дроб- the Altai Mts to Cisbaikalia (Gromov, ных версиях для юга Дальнего Востока Erbaeva, 1995). In more splitting ver- указывают ещё 2 подвида: praetor — к sions, 2 more subspecies are recognized северу от Амура; giliacus — Сахалин in S Far East: praetor — N of the Amur (Павленко, 1997; Картавцева и др., 2000; River; giliacus — Sakhalin Isl. (Pavlenko, Костенко, 2000). Последняя форма ино- 1997; Kartavtseva et al., 2000; Kostenko, гда рассматривается как вид (Saiton et 2000). The latter form is sometimes ran­ al., 1989). ked as a species (Saiton et al., 1989). Использование названия major Radde в Usage of the name major Radde as valid качестве действительного видового или for the present species or its subspecies подвидового (Громов, Ербаева, 1995; (Gromov, Erbaeva, 1995; Mezhzherin, Межжерин, 1997а,б, 2001) неправомоч- 1997a,b; 2001) is unjustified; this stand- но: эта точка зрения основана на оши- point is based on improper treatment of бочной интерпретации условий пер- conditions of the primary homonymy (Art. вичной омонимии (ст. 57.2. Кодекса; 57.2. of the Code; Pavlinov, Rossolimo, Павлинов, Россолимо, 1987; Musser, Ca­ 1987; Musser, Carleton, 2005). rleton, 2005). If the name tscherga is included in synon- При включении названия tscherga в си- ymy of the present species (Mezhzherin, нонимику данного вида (Межжерин, Mikhailenko, 1991; Mezhzherin, 1997a, Михайленко, 1991; Межжерин, 1997а,б, b,c), it should be used as its valid name 2001; Mezhzherin, 1997) оно должно ис- being a senior synonym of the name pe­ пользоваться в качестве видового как ninsulae Thomas. However, as the name старший синоним peninsulae Thomas. tscherga could actually belong to the Поскольку tscherga может относиться superspecies “uralensis” of the genus к надвиду «uralensis» рода Sylvaemus Sylvaemus (Pavlinov, Rossolimo, 1987, (Павлинов, Россолимо, 1987, 1998; Пав­ 1998; Pavlinov, Yakhontov et al., 1995; линов, Яхонтов и др., 1995; Liu et al., Liu et al., 2004), this synonymy needs ad- 2004), эта синонимика требует допол- ditional argumentation (see also account нительного обоснования (см. также of S. kastschenkoi above). выше очерк S. kastschenkoi). Di s t r i b u t i o n . From the middle Lena Ра с п р о с т р а н е н и е . От сред. басс­ей­на River basin S of the Arctic Circle and the Лены (южнее полярного круга) и ле­ left bank of the Aldan River through the вобережья Алдана через Приангар­с­ Angara and Lena-Angara plateaus and кое и Ангаро-Ленское плато в Алтае- up to the Altai-Sayan mountain country; Саянскую горную страну, на восток eastward throughout Transbaikalia to через всё Забайкалье до Охотского the Sea of Okhotsk. In the S, through моря. На юге через сев. Монголию в N Mongolia into the Amur Region, Pri­ Приамурье, Приморье, далее полосой по morye, then throughout E Asia to SE 292 Rodentia

В. Азии в юго-вост. Тибет (краниомет­ Tibet (record of 33,3° N, 97,2° E is con- рически подтверждена находка 33,3° firmed craniometrically: Kaneko, 2010). с.ш., 97,2° в.д.: Kaneko, 2010). Са­халин, Sakhalin, Hokkaido, and Kyushu. Хоккайдо и Кюсю. In Russia, the forests and forest-steppes В России леса и лесостепи к востоку E of the upper Aley River (W Altai Mts). от верховьев р. Алей (зап. Алтай). На Northward along the Lena River to the север по р. Лене до Полярного круга, Arctic Circle, the N boundary goes south- по Алдану сев. граница спускается к ward along the Aldan River to its head- югу вплоть до его верховий, повора- waters, turning over to the N along the чивая снова к северу вдоль побережья Sea of Okhotsk coast to the valleys of Охотского моря до долин рек Чоломжа, the Cholomzha and Hasin Rivers and Хасин и Магадана. О-в Сахалин и не- Magadan. Sakhalin Isl and some small- большие о-ва в зал. Петра Великого er islands in the Peter the Great Gulf (Громов, Ербаева, 1995; Картавцева, (Gromov, Erbaeva, 1995; Kartavtseva, 2002; Kartavtseva, Roslik, 2004). 2002; Kartavtseva, Roslik, 2004). Ри с к и с ч е з н о в е н и я . МСОП — LC. Ex t i n c t i o n r i s k . IUCN — LC.

Apodemus (Alsomys) speciosus Temminck, 1844 Си н о н и м ы / Sy n o n y m s . [ainu Thomas, 1906]. Японская (Kрасная) мышь Japanese Field Mouse Си с т е м а т и к а . Занимает обособленное Ta x o n o m y . Takes an isolated posi- положение в роде согласно некоторым tion in the genus according to some молекулярно-генетическим данным (Su­ molecular genetic data (Suzuki et al., zuki et al., 2008). На территории России 2008). Represented by subspecies ainu представлен подвидом ainu (Костенко, on the territory of Russia (Kostenko, 2000). 2000). Ра с п р о с т р а н е н и е . Японские и Малые Di s t r i b u t i o n . Japanese and S Kurile Isls. Курильские о-ва. В России о-в Кунашир In Russia, Kunashir Isl (Kartavtseva, (Картавцева, 2002). 2002). Ри с к и с ч е з н о в е н и я . МСОП — LC. Ex t i n c t i o n r i s k . IUCN — LC; Russia Россия — Приложение 3. — Appendix 3.

Подрод / Subgenus Apodemus s. str.

Си с т е м а т и к а . Включает 2 вида, в фау- Ta x o n o m y . Includes 2 species, with 1 in не России 1 вид. the Russian fauna.

Apodemus (Apodemus) agrarius Pallas, 1771 Си н о н и м ы / Sy n o n y m s . caucasicus Argyropulo, 1937 (pro caucasicus Dukelski, 1927 nom. nud.); karelicus Ehrstrom, 1914; mantchuricus Thomas, 1898; ognevi Johansen, 1923; septentrionalis Ognev, 1924; volgensis Ognev, 1940. Muridae 293

Полевая мышь Striped Field Mouse Си с т е м а т и к а . Единственный предста- Ta x o n o m y . The only member of the sub- витель подрода в фауне России, наибо- genus in the Russian fauna, most close to лее близок к A. chevrieri Milne-Edwards, A. chevrieri Milne-Edwards, 1868 from 1868 из Центр. Азии (Musser, Carleton, Inner Asia (Musser, Carleton, 2005). 2005). В традиционных системах для There are 3 subspecies indicated for the территории России указывают 3 под- territory of Russia in traditional clas- вида: karelicus — север европ. части; sifications: karelicus — N European номинативный agrarius s. str. — юг part; nominotypical agrarius s. str. — S европ. части, З. Сибирь; mantchuricus European part; mantchuricus — Amur — Приамурье, Приморье (Громов, Ер­ Region, Primorye (Gromov, Erbaeva, баева, 1995). Согласно молекулярно- 1995). According to molecular genetic генетическим и цитогенетическим да­ and cytogenetic data, within-species dif- н­ным, внутривидовая дифференциа- ferentiation is not significant (Pavlenko, ция незначительна (Павленко, 1997; 1997; Atopkin, 2007; Atopkin et al., 2007; Атопкин, 2007; Атопкин и др., 2007; Kartavtseva, Pavlenko, 2010). Картавцева, Павленко, 2010). Di s t r i b u t i o n . The distribution range is Ра с п р о с т р а н е н и е . Ареал разорван. disconnected. Its western part (European- Его западная часть (Европейско-Сибир­ Siberian-Kazakhstan) stretchs from C ско-Казахстанская) — от центр. Евро­ Europe to the upper Angara River except пы до верховий Ангары без сев. регио- for N regions (in Karelia, to Kondopoga нов (в Карелии только до г. Кондопоги) only) and deserts. S boundary goes along и пустынь. Юж. граница по северу Бал­ the N Balkan Peninsula, Ciscaucasia, the канского п-ова, Предкавказью, низовьям lower Volga River, N Kazakhstan to the Волги, сев. Казахстану до Иртыша, где Irtysh River, where it turns to Balkhash поворачивает к Балхашу, идёт по его Lake, passes along its SE coast to the Ili юго-вост. берегу до Или и по юго.-зап. River and along SW foothills of the Tian предгорьям Тянь-Шаня поворачивает Shan Mts, turns to the N penetrating to на север, проникая краевой частью в NW periphery of China, and through low сев.-зап. районы Китая, и через низко- elevations of the Altai-Sayan mountain горья Алтае-Саянской горной страны к country goes to the upper Angara River. верховьям Ангары. Вост. часть ареала Eastern part of the range (Far East and (Дальневосточно-Китайская) вкл. юго- China) includes SE Transbaikalia, the вост. Забайкалье, Приамурье, запад и юг Amur Region, W and S Primorye, the Приморья, Корейский п-ов, широко по Korean Peninsula, throughout the entire вост. и центр. Китаю до вост. Тибета на E and C China to the E Tibet plateau in западе и побережья Южно-Китайского the W and to the coast of the South China моря на востоке; о-в Тайвань. Sea in the E; Taiwan Isl. В России обе части ареала. На Дальнем In Russia, both of the above range parts Востоке от юго-вост. Забайкалья и лево- occurs. In Far East, it stretchs from SE бережья верх. Амура до юга Приморья. Transbaikalia and the left bank of the 294 Rodentia

В Японском море на островах Русский, upper Amur River to S Primorye. On is- Попова, Вера, Бол. Пелис, Фуругельма, lands of the Sea of Japan: Russian, Popov, Путятина, Аскольд (Картавцева, 2002; Vera, Bolshoi Pelis, Fu­rugelm, Putiatin, Павленко и др., 2007). Расселяется в Askold (Kartavtseva, 2002; Pavlenko новые регионы, обосновываясь в антро- et al., 2007). Occupies new regions by погенных экосистемах, вкл. пахотные settling in anthropoge­nic ecosystems земли и населённые пункты (Тихонова including croplands and human settle- и др., 1992; Бобров и др., 2008). В 1995 г. ments (Tikhonova et al, 1992; Bobrov обнаружена на сев. берегу Охотского et al, 2008). Found on N coast of the моря (Тауйская губа: Андреев и др., Sea of Okhotsk in 1995 (Tauiskaya bay: 2006), в 2001 г. в окрестностях оз. Эворон Andreev et al., 2006) and near Evo­ron (Картавцева и др., 2011). Lake in 2001 (Kartavtseva et al., 2011). Ри с к и с ч е з н о в е н и я . МСОП — LC. Ex t i n c t i o n r i s k . IUCN — LC.

Триба / Tribe Murini s. str.

Си с т е м а т и к а . Ближайшие филогенети- Ta x o n o m y . Most close phylogenetic re- ческие связи и состав не слишком ясны. lationships and content are not especially Сближается либо с евразийскими пред- clear. Placed close to either Eurasian ставителями трибы Apodemurini, либо с members of the tribe Apodemurini or to некоторыми африканскими таксонами some African taxa (Jansa, Weksler, 2004; (Jansa, Weksler, 2004; Steppan et al., 2004, Steppan et al., 2004, 2005; Jansa et al., 2005; Jansa et al., 2006; Lecompte et al., 2006; Lecompte et al., 2008; Rowe et al., 2008; Rowe et al., 2008). Включает не- 2008). Includes several mainly African сколько в основном африканских родов, genera; represented by 1 genus in the в фауне России 1 род. Russian fauna.

Род / Genus Mus Linnaeus, 1758 Си н о н и м ы / Sy n o n y m s . Musculus Rafinesque, 1814 (proMus Linnaeus). Домовые мыши House mice Си с т е м а т и к а . Монофилетическая груп- Ta x o n o m y . Monophyletic group divided па, отчётливо делится на 4 клады, ко- into 4 distinct clades considered either as торые рассматриваются в качестве под- subgenera within Mus s. lato or (seldom) as родов в ставе Mus s. lato или (реже) как separate genera (She et al., 1990; Catzeflis самостоятельные роды (She et al., 1990; et al., 1992; Musser, Carleton, 1993, 2005; Catzeflis et al., 1992; Musser, Carleton, Lundrigan et al., 2002; Chevret et al., 1993, 2005; Lundrigan et al., 2002; Chevret 2003, 2005; Guénet, Bonhomme, 2003; et al., 2003, 2005; Павлинов, 2003; Guénet, Pavlinov, 2003; Veyrunes et al., 2006). Bonhomme, 2003; Veyrunes et al., 2006). В Nominotypical subgenus is present in the фауне России номинативный подрод. Russian fauna. Ра с п р о с т р а н е н и е . Юж. Европа (Пире­ Di s t r i b u t i o n . S Europe (Iberian and Muridae 295

неи, Балканы, Причерноморье и Приазо­ Balkan peninsulas, Black Sea and the Sea вье с прилежащими сев. степями), Афри­ка of Azov regions with adjacent northern к югу от Сахары, Передн., Ю. и В. Азия. steppes), Subsaharan Africa, W, S and E Шри-Ланка, Ява, Суматра, Хайнань, Asia. Sri Lanka, Java, Sumatra, Hainan, Тайвань, Рюкю. Завезены на другие ос­ Taiwan Isl, the Ryukyu Isls. Introduced трова Малайского арх. (Флорес, Маду­ to other islands of Malay Archipelago ра). Синантропные формы все­светно с (Flores, Madura). Synanthropic forms человеком (кроме холодных регионов и are cosmopolitan (except for cold regions высокогорий). and highlands).

Подрод / Subgenus Mus s. str.

Си с т е м а т и к а . Монофилетическая груп- Ta x o n o m y . Monophyletic group includ- па, включает 9–10 видов или комплексов ing 9–10 species or complexes of sib- видов-двойников (Musser, Carleton, 1993, ling species (Musser, Carleton, 1993, 2005; Павлинов, 2003). Межвидовые 2005; Pavlinov, 2003). Between-species связи неотчётливы; виды группируются relationships are not clear-cut; species в 2–3 клады (Tucker et al., 2005); 2 вида are grouped into 2–3 clades (Tucker et фауны России, вероятно, относятся к al., 2005). The 2 species in the Russian одной группе «musculus» (Межжерин, fauna belong probably to the same group 1994; Загороднюк, 1996б; Милишников “musculus” (Mezhzherin, 1994; Zagoro­ и др., 2004). dnyuk, 1996с; Milishnikov et al., 2004).

Mus (Mus) spicilegus Petényi, 1882 Курганчиковая мышь Mound-building Mouse Си с т е м а т и к а . Хорошо очерченный Ta x o n o m y . Well defined species belonging вид, вместе с несколькими дикоживу- to the same group as several other wild spe- щими видами из Балкан и Передн. Азии cies from the Balkan Peninsula and W Asia, входит в одну группу, сестринскую constituting a sister group to the complex для комплекса «musculus–domesticus» “musculus–domesticus” (Milishnikov et al., (Милишников и др., 2004; Macholán et 2004; Macholán et al., 2007). It was called al., 2007). Некоторое время вид называл- for some time M. hortulanus Nordmann, ся M. hortulanus Nordmann, 1840, на тер- 1840 and was not formally recorded on the ритории России до недавнего времени territory of Russia until recently (Gromov, не был зарегистрирован «официально» Erbaeva, 1995). Its initially presumable in- (Громов, Ербаева, 1995). Его первона- clusion in the Russian fauna (Mezhzherin, чально предположительное включе- 1994; Zagorodnyuk, 1994; Pavlinov et ние в российскую фауну (Загороднюк, al., 2002) is confirmed cytogenetically 1994; Межжерин, 1994; Павлинов и др., (Bulatova, Kovalskaya, 2004; Tokarsky, 2002) подтверждено цитогенетически Tokarskaya, 2011). Within-species tax- (Булатова, Ковальская, 2004; Tokarsky, onomy is not elaborated. Tokarskaya, 2011). Внутривидовая систе- Di s t r i b u t i o n . Steppes and forest-steppes 296 Rodentia

матика не разработана. of Europe. In the W, from the steppes Ра с п р о с т р а н е н и е . Степи и лесостепи near the Danube River (to the W and S Европы: на западе от Придунайских from Vienna). In the S, the range passes пушт (к западу и югу от Вены). На юге from the N Balkan Peninsula, the Black по северу Балканского п-ова, Приче­ Sea and the Sea of Azov regions, includ- рноморью и Приазовью, вкл. Крымский ing the Crimea. In the N, up to the middle п-ов. На севере до среднего течения Dniester and Dnieper Rivers (ca. 50° N) Днестра и Днепра (около 50° с.ш.) (Lyalyuhina et al., 1989; Kotenkova et al., (Лялюхина и др., 1989; Котенкова и 1994). Eeastward to W border of Russia, др., 1994). К востоку до зап. окраин where it lives in steppes of the Aydar River России, где известна из степей поймы floodplain (Bulatova, Kowalskaya, 2004) р. Айдар (Булатова, Ковальская, 2004) and in NE of the Sea of Azov region, south- и сев.-вост. Приазовья, на юг до Дона, ward to the Don River, northward and на север и восток до Северского Донца eastward to the Severskiy Donets River (Миноранский, 2002; Липкович, 2005). (Minoransky, 2002; Lipkovich, 2005). Ри с к и с ч е з н о в е н и я . МСОП — LC. Ex t i n c t i o n r i s k . IUCN — LC.

Mus (Mus) musculus Linnaeus, 1758 Си н о н и м ы / Sy n o n y m s . amurensis Argyropulo, 1932 (nom. nud.); borealis Ognev, 1924; [castaneus Waterhouse, 1843]; [domesticus Schwarz et Schwarz, 1943]; formosovi Heptner, 1930; funereus Ognev, 1924; [gansuensis Satunin, 1902]; kurilensis Kuroda, 1924; nogaiorum Heptner, 1934; raddei Kastschenko, 1910; rufiventris Argyropulo, 1932 (nom. nud.); sareptanicus Hilzheimer, 1912; tomensis Kastschenko, 1899; vinogradovi Argyropulo, 1932; [wagneri Eversmann 1848]. Домовая мышь House Mouse Си с т е м а т и к а . Сложный комплекс с Ta x o n o m y . This is an intricate com- формами разного ранга, некоторые plex of forms of various rank, some of иногда рассматриваются как виды which are ranked occaionally as species или полувиды (Mezhzherin, Kotenkova, or semispecies (Mezhzherin, Kotenkova, 1992; Marshall, 1998; Котенкова, 2002). 1992; Marshall, 1998; Kotenkova, 2002). Таксономическая дифференциация Taxonomic differentiation is hardly fixed вряд ли отчётливо фиксирована из-за unambiguously because of intensive pop- интенсивного перемешивания попу- ulation interchanges (Frisman, 2008; Liu ляций (Фрисман, 2008; Liu et al., 2008). et al., 2008). There are 3 to 6 principal Выделяются от 3 до 6 основных внутри- within-species groups recognized, treat- видовых групп, трактовка их состава ments of their contents and distributions и ареалов в азиатской части различ- in Asian part of the species range are на (Korobitsina et al., 1993; Sage et al., different (Korobitsina et al., 1993; Sage et 1993; Santos et al., 1993; Межжерин, 1994; al., 1993; Santos et al., 1993; Mezhzherin, Prager et al., 1998; Lundrigan et al., 2002; 1994; Prager et al., 1998; Lundrigan et Muridae 297

Якименко и др., 2003; Liu et al., 2008). al., 2002; Yakimenko et al., 2003; Liu На территории России (Якименко и др., et al., 2008). On the territory of Russia 2003; Yanekava et al., 2003; Коробицына, (Yakimenko et al., 2003; Korobitsyna, Якименко, 2004; Спиридонова и др., Yakimenko, 2004; Spiridonova et al., 2004, 2008а,б; Фрисман и др., 2011) прак- 2004, 2008a,b; Frisman et al., 2011), nom- тически повсеместно обитает номи- inotypical musculus is distributed nearly нативная musculus, по периферии её everywhere, with wide hybrid zones with ареала имеются широкие гибридные other subspecies along boundaries of зоны c другими подвидами; wagneri — its range; wagneri — Ciscaucasia, NW Предкавказье, сев.-зап. Прикаспий, ниж. Caspian Region, lower Volga Region; Поволжье; gansuensis — Тува, юго-вост. gansuensis — Tuva, SE Transbaikalia; Забайкалье; castaneus — Приморье, castaneus — Primorye, Sakhalin Isl. Сахалин. Форма domesticus регистриру- The form domesticus has been recorded ются в последние десятилетия в круп- in large cities in NE European part in ных городах на сев.-вост. европ. части, last decades, as well as in Primorye and после 2000 г. в Приморье и Иркутске; Irkutsk since 2000; also bactrianus Blyth, также bactrianus Blyth, 1846 (Москва). 1846 in Moscow. Ра с п р о с т р а н е н и е . Первично Индия, с Di s t r i b u t i o n . Initially from India, almost человеком почти всесветно. Евразия (без everywhere with humans. Eurasia (except районов крайнего севера и сибирской for areas of Far North and the Siberian тайги, высокогорий Кавказа и Тибета, taiga, highlands of the Caucasus Mts and пустыни Даште-Кевир, значительной Tibet plateau, the Dashte Kavir Desert, части Аравийского п-ова), Австралия a large part of the Arabian Peninsula), (вкл. Тасманию и Новую Зеландию), Ю. Australia (including Tasmania and New Америка (без юж. части). Центр. и юж. Zealand), S America (excluding the S части С. Америки: по тихоокеанскому tip). C and S parts of N America: every- побережью везде вплоть до м. Барроу, where along the Pacific coast to the Point по атлантическому побережью до за- Barrow, along the Atlantic coast to the лива Св. Лаврентия и Ньюфаундленда. Gulf of St. Lawrence and Newfoundland В Африке: сев. и сев.-вост. побережье и In Africa, N and NE shores and the ex- крайний юг, в других местах единич- treme S, with scarce records in other ные находки. Ряд островов всех океанов places. A number of islands in all oceans (Кучерук, Лапшов, 1987; Кучерук, 1994а). (Kucheruk, Lapshov, 1987; Kucheruk, Далеко на север проникает только с 1994а). Penetrates far to the N only with человеком. В Антарктиде отсутствует. humans. Absent in Antarctica. In Russia, В России почти повсеместно, за исклю- almost everywhere, except for the high чением высокогорий Кавказа и малона- Caucasus Mts and sparsely populated селённых частей севера Сибири. parts in N Siberia.

Ри с к и с ч е з н о в е н и я . МСОП — LC. Ex t i n c t i o n r i s k . IUCN — LC. 298 Rodentia

Триба / Tribe Rattini Burnett, 1830

Си с т е м а т и к а . Занимает обособленное Ta x o n o m y . Takes an isolated position in положение в номинативном подсемей- the nominotypical subfamily, considered стве, рассматривается в ранге нефор- either as a non-formal “section” or as a мальной «секции» или трибы, включа- tribe, includes no less than 10 genera, ет не менее 10 родов, большинство из most of which were previously consid- которых ранее относили к роду Rattus ered as belonging to the genus Rattus s. s. latissimo (Musser, Carleton, 1993, 2005; latissimo (Musser, Carleton, 1993, 2005; Verneau et al., 1997; Павлинов, 2003; Verneau et al., 1997; Pavlinov, 2003; Jan­ Jansa, Weksler, 2004; Steppan et al., 2004, sa, Weksler, 2004; Steppan et al., 2004, Jansa et al., 2006; Lecompte et al., 2008). В Jansa et al., 2006; Lecompte et al., 2008). расширенной трактовке сюда включают If widely treated, may also include the также секцию «Micromys» (Lecompte et section “Micromys” (Lecompte et al., al., 2008). В фауне России представлена 2008). Represented by 1 genus in the 1 родом. Russian fauna.

Род / Genus Rattus Fischer, 1803 Си н о н и м ы / Sy n o n y m s . Epimys Trouessart, 1881; Epinomys Trouessart, 1881.

Крысы Rats Си с т е м а т и к а . Один из наиболее слож- Ta x o n o m y . One of the most taxonomical- ных в таксономическом отношении ро- ly difficult genera of rodents. Previously, дов грызунов. Ранее сюда включали всех included here were all “rats” of Old World «крыс» Старого Света без особых черт without particular features of specializa- специализации, т. е. около 150 видов с tion, viz. about 150 species with com- общим афро-азиатско-австралийским mon Afro-Asian-Australian distribution ареалом (Соколов, 1977). В современ- (Sokolov, 1977). In its modern content, ном понимании включает ок. 70 видов, includes about 70 species combined in- объединяемых в 5–6 групп (Musser, to 5–6 groups (Musser, Carleton, 1993, Carleton, 1993, 2005; Verneau et al., 1997, 2005; Verneau et al., 1997, 1998; Pavlinov, 1998; Павлинов, 2003). В фауне России 2 2003). There are 2 species (or 3 if recent вида (или 3 с учётом недавнего вселен- invader is taken into account) belonging ца), относящихся к 2 группам. to 2 groups in the Russian fauna. Ра с п р о с т р а н е н и е . Широко в В., Ю.-В. Di s t r i b u t i o n . Widely in E, SE, and S и Ю. Азии, Австралии и на прилежа- Asia, Australia and the adjacent islands щих островах Тихого и Индийского of the Pacific and Indian oceans: Japan, океанов: Япон­ские, Тайвань, Хайнань, Taiwan, Hainan, Andaman, Nicobar, Sri Зондские, Филиппинские, Меланезия, Lanka, Sunda, Philippines and islands Микронезия, Полинезия, Тасмания, of Melanesia, Micronesia and Polynesia, Никобарские, Шри-Ланка. В матери­ Tasmania. In mainland Asia, from Tran­ ковой Азии от Забайкалья и юж. При­ sbaikalia and S Primorye southward as a Muridae 299

морья на юг полосой между пустыня­ми band between deserts of Inner Asia and Центр. Азии и тихоокеанским побе- the Pacific coast to SE tip of the conti- режьем до юго-вост. оконечности ма- nent. E Tibet plateau, S macroslope of the терика. Вост. Тибет, юж. макросклон Himalaya Mts, Hindu Kush Mts, Pamir Гималев, Гиндукуш, Памир. С челове- Mts. With humans, through all continents ком всесветно, кроме Антарктиды. except for Antarctica.

Группа / Group «norvegicus»

Си с т е м а т и к а . Относится к базальной Ta x o n o m y . Belongs to basal radiation of радиации рода, включает от 1 до 3 видов the genus, includes 1 to 3 species (Musser, (Musser, Holden, 1991; Musser, Carleton, Holden, 1991; Musser, Carleton, 1993, 1993, 2005; Павлинов, Яхонтов и др., 2005; Pavlinov, Yakhontov et al., 1995; 1995; Verneau et al., 1998; Павлинов, Verneau et al., 1998; Pavlinov, 2003), with 2003), в фауне России 1 вид. 1 species in the Russian fauna.

Rattus (gr. «norvegicus») norvegicus Berkenhout, 1769 Си н о н и м ы / Sy n o n y m s . caraco Pallas, 1779; caspius Oken, 1816 (nom. nud.); decumanus Pallas, 1779; primarius Kastschenko, 1913.

Серая крыса (Пасюк) Brown (Common, Norway) Rat Си с т е м а т и к а . Чётко очерченный вид, Ta x o n o m y . Well defined species taking занимающий обособленное положение isolated position in the genus. Represented в роде. В исходном природном ареале by subspecies caraco (Gromov, Erbaeva, на территории России (от Забакалья до 1995) on the territory of Russia within Приморья) представлен подвидом ca­ its initial natural distribution range (from raco (Громов, Ербаева, 1995). Transbaikalia to Primorye). Ра с п р о с т р а н е н и е . Всесветно (кро- Di s t r i b u t i o n . Cosmopolitan (except for ме Антарктиды). Исходно равнины Antarctica). Primarily, plains of N and сев. и сев.-вост. Китая, Забайкалье, NE China, Transbaikalia, Amur Region, Приамурье, Приморье, Японские о-ва. Primorye, Japan. Accompanying humans, С человеком заселил (Кучерук, 1990) colonized almost entire Europe, including почти всю Европу, вкл. Шпицберген, Spitsbergen, Iceland, British Isles and Исландию, Британские о-ва и острова many islands of the Mediterranean Sea Сре­диземного моря. В Азии по умерен- (Kucheruk, 1990). In Asia, in temperate ным широтам, на севере вдоль круп- latitudes northward along major rivers ных рек, на Чукотке; с середины XX and in Chukchee Peninsula; penetrated в. местами в сухих степях и пустынях; into dry steppes and deserts in the middle отсутствует в высокогорьях; всё тихо- of 20th century; absent in highlands; all океанское побережье и вглубь матери- the Pacific coast and China plains; entire ка по равнинам Китая; всё побережье coast of the Indian Ocean up to foothills Индийского океана вглубь материка до of the Himalaya Mts; from the Persian 300 Rodentia

предгорий Гималаев; от Персидского Gulf to the Mediterranean and Black Sea залива к побережью Средиземного shores, Transcaucasia, W and S shores of и Чёрного морей, Закавказье, зап. и the Caspian Sea and the port towns along юж. побережье Каспийского моря (на the E coast. In N America, from N Alaska вост. берегу — портовые города). В С. along the Pacific coast and widely in tem- Америке от севера Аляски по западу perate latitudes up to the Atlantic Ocean. материка и широко по умеренным Small coastal areas of other continents. широтам к Атлантическому океану. На Some islands in all oceans. остальных материках — небольшие In Russia, everywere from W state bor- участки по побережьям. Некоторые der to the right bank of the Ob’ River; острова всех океанов. except for the C Kola Peninsula, area В России везде от зап. границ до право- between the Mezen and Pechora Rivers, бережья Оби, кроме центра Кольского Bolshezemelskaya tundra, the Yamal п-ова, междуречья Мезени и Печоры, Peninsula, deserts of NW Caspian Region Большеземельской тундры, Ямала, and highlands of the Caucasus Mts. East­ пустынь сев.-зап. Прикаспия и высоко- ward from the Ob’ River, S part of Siberia горий Кавказа. К востоку от Оби — по and the Far East. Northward along the юж. части Сибири и Дальнего Востока. Yenisei River to its mouth, along the Lena На север по Енисею (до его устья) и River and along the coast of the Sea of Лене, по побережью Охотского моря, Okhotsk to the Kolyma River and its mouth, к р. Колыме и по ней до её устья, ни- lower Yana River. The whole Kamchatka зовья р. Яны. Вся Камчатка, бассейн Peninsula, Anadyr River basin, Chukchee Анадыря, Чукотка. Портовые горо- Peninsula. Ports of the N Arctic Ocean. да Сев. Ледовитого океана. Острова Commander and Kurile Isls, Sakhalin Isl. Командорские, Курильские, Сахалин. In European part since the 17th century. In В Европ. России с XVII в. В середине the middle of 20th century, considerable XX в. максимальные экспансии на юге range expansions occurred in the S part of З. Сибири, по Енисею и на северо- W Siberia, along the Yenisei River, and in востоке Сибири (Кучерук, 1990). NE Siberia (Kucheruk, 1990). Ри с к и с ч е з н о в е н и я . МСОП — LC. Ex t i n c t i o n r i s k . IUCN — LC.

Группа / Group «rattus»

Си с т е м а т и к а . Включает не менее Ta x o n o m y . Includes no less than 10 spe- 10 видов из Ю. и Ю.-В. Азии (Musser, cies from S and SE Asia (Musser, Holden, Holden, 1991; Musser, Carleton, 1993, 1991; Musser, Carleton, 1993, 2005; 2005; Павлинов, Яхонтов и др., 1995; Pavlinov, Yakhontov et al., 1995; Pavlinov, Павлинов, 2003); в России 2 вида. 2003); with 2 species in Russia.

Rattus (gr. «rattus») rattus Linnaeus, 1758 Си н о н и м ы / Sy n o n y m s . domesticus Fitzinger, 1867 (pro rattus Linnaeus); ruthenus Ognev et Stroganov, 1936. Muridae 301

Чёрная крыса Black (Roof) Rat Си с т е м а т и к а . Ранее в составе вида Ta x o n o m y . Previously, 2 chromosomal выделяли 2 хромосомные формы — forms were recognized within this spe- «европейскую» и «азиатскую» (Yosida, cies, viz. “European” and “Asian” ones 1985), в настоящее время они рассматри- (Yosida, 1985), but they are currently con- ваются как близкие виды-двойники или sidered as close sibling species or semi- полувиды (Musser, Carleton, 1993, 2005; species (Musser, Carleton, 1993, 2005; Павлинов, Яхонтов и др., 1995; Robins et Pavlinov, Yakhontov et al., 1995; Robins al., 2008). Номинативная форма карио- et al., 2008). The nominotypical form is логически относится к «европейской». allocated karyologically to “European” Подвидовая дифференциация вряд ли one. Subspecies differentiation is hardly фиксирована из-за интенсивного пере- fixed unambiguously because of intensive мешивания популяций; на территории population interchanges, with 2 subspe- России указывают 2 подвида (Громов, cies indicated for the Russian territory Ербаева, 1995). (Gromov, Erbaeva, 1995). Ра с п р о с т р а н е н и е . Первоначальный Di s t r i b u t i o n . Initially, Indian subconti- ареал в Индостане. С человеком рас- nent. Settled with humans in all continents селилась по всем материкам (кроме (except Antarctica) and many oceanic is- Антарктиды) и многим океаническим lands (see a review without modern species островам (обзор без современной ви- identification in Kucheruk, Lapshov, 1994). довой идентификации см. Кучерук, Molecular genetic studies confirmed its Лапшов, 1994). Молекулярно-генети­ presence in Madagascar, Hokkaido, SW ческими исследованиями подтвержде- New Guinea, New Zealand and islands of но присутствие на Мадагаскаре, Хок­ the S Pacific Ocean (Aplin et al., 2011). кайдо, юго-востоке Новой Гвинеи, в In Russia, from the shores of the Black Sea Новой Зеландии и островах юга Тихого and the Sea of Azov and the mouth of the океана (Aplin et al., 2011). Don River (before current era) in the 5th В России от побережий Чёрного и Азо­ century settled at the upper Don, Dnieper вского морей и устья Дона (обитала and W Dvina Rivers and northward to до н.э.) расселилась с V в. в верховья the Finland Gulf; and in the 10–12th cen- Дона, Днепра и Зап. Двины, на север до turies — in the upper basin of the Oka Финского залива, в X–XII вв. в бассейне River (Kucheruk, 1991). Common in the верхней Оки (Кучерук, 1991). Обычна Kaliningrad Region. Records along the в Калининградской области. Находки Volga River (above the Kama River mouth, по Волге (выше Камы и в Астрахани), and in Astrakhan), at W coast of Caspian на зап. берегу Каспия, в Архангельске. Sea, in Arkhangelsk. Since the late 1960s С конца 1960-х гг. расселялась в центре settled in C European part (up to Gryazi европ. части (до г. Грязи и п. Рамонь). town and Ramon Village). Settled in the Заселение Дальнего Востока не раньше Far East not earlier than the end of 19th конца XIX в. Разреженные поселения century. Sparse settlements are in ports of в портовых городах юга Приморья, S Primorye, Sakhalin and Kamchatka, on 302 Rodentia

Сахалина и Камчатки, на о-вах Моне­ Moneron and Shikotan Isls. Introductions рон и Шикотан. Завозы (без современ- (without modern species identification) to ной видовой идентификации) в города towns of the Amur Region and in the S Приамурья и юга Ср. Сибири до Тай­ parts of C Siberia up to Taishet (Kucheruk, шета (Кучерук, 1994б). На большей ча- 1994b). In the major part of European Ru­ сти Европ. России численность и ареал ssia, both the abundance and range were сокращаются с середины XVII в. decreasing from the middle 17th century.

Ри с к и с ч е з н о в е н и я . МСОП — LC. Ex t i n c t i o n r i s k . IUCN — LC; Russia: Россия — Приложение 3. Appendix 3.

+Rattus (gr. «rattus») tanezumi Temminck, 1844. Восточная крыса Oriental House Rat Си с т е м а т и к а . Ранее рассматривалась Ta x o n o m y . Previously considered as как «азиатская» кариоморфа чёрной “Asian” karyomorph of the black rat, крысы, в настоящее время трактует- but now treated as a separate species ся как самостоятельный вид (Musser, (Musser, Carleton, 1993, 2005; Pavlinov, Carleton, 1993, 2005; Павлинов, Яхонтов Yakhontov et al., 1995; Robins et al., и др., 1995; Robins et al., 2008). Этот во- 2008). This issue is not however fully прос до конца не прояснён, возможно, resolved, it may possibly be a complex of речь идёт о комплексе полувидовых several semispecies (Chinen et al., 2005; форм (Chinen et al., 2005; Robins et al., Robins et al., 2007). See (Kartavtseva et 2007). О нахождении на территории al., 2011) on its finding on the territory России см. (Картавцева и др., 2011). of Russia. Ра с п р о с т р а н е н и е . Ю.-В. Азия, Малайс­ Di s t r i b u t i o n . SE Asia, Malay Archipe­ кий арх. и запад Новой Гвинеи. На север lago and W New Guinea. Northward to до вост. Китая, острова Тайвань, Хо­ E China, Taiwan, Honshu. Single records нсю. Подтверждённые молекулярно- confirmed by molecular genetic methods генетическими методами находки на are from W shore of C of N America зап. С. Америки, на юге Африки (Aplin and from S Africa (Aplin et al., 2011). et al., 2011). В России отловлена и карио- In Russia, it was captured and studied типирована в природном биотопе в 14 км cytogenetically in the natural habitat in к востоку от г. Биробиджан (Картавцева 14 km E of Birobidzhan (Kartavtseva et и др., 2011). al, 2011). Ри с к и с ч е з н о в е н и я . МСОП — LC. Ex t i n c t i o n r i s k . IUCN — LC.

Подсемейство / Subfamily Gerbillinae Gray, 1825

Песчанковые Gerbils; Jirds Си с т е м а т и к а . Монофилетическая гру­ Ta x o n o m y . Monophyletic group, its п­па, положение в филогенетической position in the phylogenetic system of Muridae 303

системе Muroidea не вполне определён- Muroidea is not quite certain. Considered ное. Рассматривается как подсемейство either as a subfamily within Cricetidae в составе Cricetidae (Громов, Баранова, (Gromov, Baranova, 1981; Gromov, 1981; Громов, Ербаева, 1995), как отдель- Erabaeva, 1995), or as a separate fam- ное семейство (Павлинов, Яхонтов и др., ily (Pavlinov, Yakhontov et al., 1995; 1995; Павлинов 2003; Pavlinov, 2008), Pavlinov, 2003, 2008), or as a subfamily как подсемейство в составе Muridae в within Muridae both in its most wid- его наиболее широкой (Carleton, Musser, ened (Carleton, Musser, 1984; Musser, 1984; Musser, Carleton, 1993; McKenna, Carleton, 1993; McKenna, Bell, 1997) Bell, 1997) и в более узкой (Musser, and more narrow (Musser, Carleton, Carleton, 2005) трактовках. Последняя 2005) treatments. The latter version is версия поддерживается большинством supported by most of molecular phyloge- молекулярно-филогенетических и неко- netic and some paleontological schemes, торых палеонтологических схем, соглас- according to which Gerbillinae is a sister но которым Gerbillinae — сестринская group to the African Deomyinae Thomas, группа для африканских Deomyinae 1888 (= Acomyinae Dubois et al., 1999), Thomas, 1888 (= Acomyinae Dubois et and they together belong to basal ra- al., 1999) и вместе они относятся к ба- diation of Muridae (Chevret et al., 1993; зальной радиации Muridae (Chevret et Tong, Jaeger, 1993; Dubois et al, 1999; al., 1993; Tong, Jaeger, 1993; Dubois et al., Michaux, Catzeflis, 2000; Michaux et al., 1999; Michaux, Catzeflis, 2000; Michaux 2001; Jansa, Weksler, 2004; Steppan et et al., 2001; Jansa, Weksler, 2004; Steppan al., 2004, 2005; Musser, Carleton, 2005; et al., 2004, 2005; Musser, Carleton, 2005; Vebiaminova et al., 2007; Churakov et Вениаминова и др., 2007; Churakov et al., al., 2010; followed here). Phylogenetic 2010; принято здесь). Филогенетическая structure of the subfamily itself is also not структура подсемейства также опреде- clearly defined: several phyletic lineages лена нечётко: выделяется несколько are recognized but their interrelationships филетических линий, их отношения at the level of the gerbilline basal radiation на уровне базальной радиации тракту- are treated controversially (Tong, 1989; ются различно (Tong, 1989; Павлинов Pavlinov et al., 1990; Chevret, Dobigny, и др., 1990; Chevret, Dobigny, 2005; Pa­ 2005; Pavlinov, 2008). Includes about 10 vlinov, 2008). Включает примерно 10 extinct and 15–18 extant genera divided ископаемых и 15–18 современных родов, between 4–5 tribes (Pavlinov et al., 1990; группируемых в 4–5 триб (Павлинов и Musser, Carleton, 1993, 2005; McKenna, др., 1990; Musser, Carleton, 1993, 2005; Bell, 1997; Pavlinov, 2003, 2008); the McKenna, Bell, 1997; Павлинов 2005; only tribe Rhombomyini occurs in the Pavlinov, 2008); в фауне России триба Russian fauna. Rhombomyini. Ра с п р о с т р а н е н и е . Полупустыни, пу- Di s t r i b u t i o n . Semideserts, deserts, sa- стыни, саванны и сухие редколесья Аф­- vannas and open dry woodlands of Africa рики и Евразии. and Eurasia. 304 Rodentia

Триба / Tribe Rhombomyini Heptner, 1933

Си с т е м а т и к а . Вполне чётко очерченная Ta x o n o m y . Quite clearly outlined mono- монофилетическая группа, предположи- phyletic group supposedly sister to the тельно сестринская для афроазиатской Afro-Asian tribe Gerbillini s. str., in- трибы Gerbillini s. str., включает 3–4 ро- cludes 3–4 genera (Pavlinov et al., 1990; да (Павлинов и др., 1990; Павлинов 2005; Pavlinov, 2003, 2008), with 1 genus in the Pavlinov, 2008), в фауне России 1 род. Russian fauna.

Род / Genus Meriones Illiger, 1811 Си н о н и м ы / Sy n o n y m s . Idomeneus Schulze, 1900; Meraeus Billberg, 1828 (pro Meriones Illiger); Pallasiomys Heptner, 1933. Малые песчанки Jirds Си с т е м а т и к а . Чётко очерченный род Ta x o n o m y . Clearly outlined genus of «высших» песчанок, близкий к цент­ “higher” gerbillines close to the Inner ральноазиатскому роду Brachiones Tho­ Asian genus Brachiones Thomas, 1925 mas, 1925 и, возможно, к роду Sekeetamys and possibly to the genus Sekeetamys Ellerman, 1947 из Леванта (Павлинов Ellerman, 1947 from Levant (Pavlinov et и др., 1990; Pavlinov, 2008). Включает al., 1990; Pavlinov, 2003, 2008). Includes 14–16 видов, группируемых в 3–4 под- 14–16 species grouped into 3–4 subgenera рода, структура последних определена with not unambiguously defined structure нечётко (Павлинов и др., 1990; Павлинов (Pavlinov et al., 1990; Pavlinov, 2003, 2005; Musser, Carleton, 2005; Pavlinov, 2008; Musser, Carleton, 2005). There 2008). В фауне России 2 подрода и 3–4 are 2 subgenera and 3–4 species in the вида (Громов, Ербаева, 1995; Павлинов Russian fauna (Gromov, Erbaeva, 1995; и др., 2002). Pavlinov et al., 2002). Ра с п р о с т р а н е н и е . Пустыни и полупу- Di s t r i b u t i o n . Deserts and semideserts стыни сев. Африки и Евразии. of N Africa and Eurasia.

Подрод / Subgenus Meriones s. str.

Си с т е м а т и к а . В традиционных класси- Ta x o n o m y . Includes 3–4 species in tra- фикациях включает 3–4 вида (Громов, ditional classifications (Gromov, Erbaeva, Ербаева, 1995). Монотипия и обособлен- 1995). Its monotypical content and iso- ное положение в кладистической си- lated position in cladistic classifications стеме показаны данными морфологии, are shown by morphological, cytogenetic цитогенетики и генетики (Коробицына, and molecular genetic data (Korobitsina, Картавцева, 1984; Пав­линов и др., 1990; Kartavtseva, 1984; Pavlinov et al., 1990; Ito et al., 2010). Ito et al., 2010).

Meriones (Meriones) tamariscinus Pallas, 1773 Си н о н и м ы / Sy n o n y m s . ciscaucasicus Satunin, 1907. Muridae 305

Тамарисковая песчанка Tamarisk Jird Си с т е м а т и к а . Единственный вид но- Ta x o n o m y . The sole member of the no­ минативного подрода (Павлинов и др., minotypical subgenus (Pavlinov et al., 1990; Павлинов, 2003; Musser, Carleton, 1990; Pavlinov, 2003, 2008; Musser, Ca­ 2005; Pavlinov, 2008). Выделяют до 5 rleton, 2005). Recognized are up to 5 подвидов (Громов, Ербаева, 1995), на subspecies (Gromov, Erbaeva, 1995), the территории России представлен под- form ciscaucasicus is distributed on the видом ciscaucasicus. territory of Russia. Ра с п р о с т р а н е н и е . Пустыни от сев.- Di s t r i b u t i o n . Deserts from NW Caspian зап. Прикаспия через ниж. Поволжье, Region through the lower Volga Region, сев.-зап. Приаралье, Прибалхашье и NW Aral Region, Balkhash Lake and Джунгарию до юго-зап. Монголии Dzungaria up to SW Mongolia and foot- и предгорий Наньшаня. На юг вдоль hills of the Nanshan Mts. Southward, Амударьи до её верхнего течения (изо- along the Amudarya River to its upper лят в Южно-Таджикской депрессии) flow (isolated in South-Tajik depression) и Сырдарьи (до Ферганской долины и and along the Syrdarya River (up to Fe­ низкогорий Тянь-Шаня в Киргизии). rgana Valley and hills of the Tian Shan На Мангышлаке и плато Устюрт — Mts in Kyrgyzstan). In the Mangyshlak лишь во впадине Ассаке-аудан (Ми­ Peninsula and Ustyurt Plateau, only in тропольский, 2008). В России — сев.- Assake-Audan depression (Mitropolsky, зап. Прикаспий от Махачкалы и Кас­ 2008). In Russia, NW Caspian Region пийского побережья на юге, до Чёрного from Makhachkala and Caspian Sea shore Яра (правобережье Волги) на севере in the S, up to Cherniy Yar (along Volga (Кучерук, 1993). River) in the N (Kucheruk, 1993). Ри с к и с ч е з н о в е н и я . МСОП — LC. Ex t i n c t i o n r i s k . IUCN — LC.

Подрод / Subgenus Pallasiomys Heptner, 1933

Си с т е м а т и к а . Состав трактуется про- Ta x o n o m y . Content is treated controver- тиворечиво: в зависимости от трактовки sially; included here are 8 to 12 species номинативного подрода сюда включают depending on treatment of the nomino- от 8 до 12 видов (Павлинов и др., 1990; typical subgenus (Pavlinov et al., 1990; Павлинов, 2003; Pavlinov, 2008). В фауне Pavlinov, 2003, 2008). There are 2–3 России 2–3 вида. species in the Russian fauna.

Meriones (Pallasiomys) unguiculatus Milne-Edwards, 1867 Си н о н и м ы / Sy n o n y m s . selenginus Heptner, 1949. Когтистая песчанка Mongolian Jird Си с т е м а т и к а . Чётко очерченный вид. Ta x o n o m y . Well defined species. The Подвидовая система не ревизовалась, subspecies system was not revised, up выделяют до 3 подвидов (Gulotta, 1971), to 3 subspecies are recognized (Gulotta, 306 Rodentia

в России подвид selenginus. 1971), subspecies selenginus occurs on the Ра с п р о с т р а н е н и е . Сухие степи и сев. territory of Russia. пустыни Монголии, прилежащих тер- Di s t r i b u t i o n . Dry steppes and N deserts риторий Китая (Внутренняя Монголия, of Mongolia, adjacent territories of China пески Ордоса, предгорья Наньшаня) и (Inner Mongolia, sands of the Ordos De­ России. В России — сев.-зап. оконеч- sert, foothills of the Nanshan Mts) and ность ареала в Туве (Убсу-Нурская и Russia. In Russia, the NW range margin Тувинская котловины до 2100 м н.у.м) и passes in Tuva (Ubsunur and Tuva de- изолированные участки в Селенгинской pressions, up to 2100 m als) and isolated и юго-вост. частях Забайкалья (котлови- areas in the Selenga part and SE part of на озёр Зун-Торей и Барун-Торей) (Ку­ Transbaikalia (basin of Zun Torey and черук, 1993). Barun Torey Lakes) (Kucheruk, 1993). Ри с к и с ч е з н о в е н и я . МСОП — LC; Ро­с-­ Ex t i n c t i o n r i s k . IUCN — LC; Russia сия — Приложение 3. — Appendix 3.

Meriones (надвид / superspecies) meridianus Полуденные песчанки Midday Jirds Си с т е м а т и к а . Ранее считался одним Ta x o n o m y . Considered previously as a широко распространённым изменчивым widely distributed and highly variable видом. В настоящее время на основа- species. At present, it should be divided нии молекулярно-генетических, ци- into 3–4 forms of the species/semispe- тогенетических и морфометрических cies rank with not quite clearly defined данных делится на 3–4 формы ранга taxonomic and geographic boundaries, полувида/вида с не вполне ясными так- this classification based on a complex сономическими и географическими of both molecular genetic, cytogenetic, границами (Коробицына, Картавцева, and morphometric data (Korobitsyna, 1988; Павлинов и др., 1990; Неронов и Kartavtseva, 1988; Pavlinov et al., 1990; др., 2009; Ito et al., 2010; Нанова, 2011; Neronov et al. 2009; Ito et al., 2010; Na­ Nanova, 2011). Из числа указанных форм nova, 2011a,b). Of these forms, 2 are 2 в фауне России. present in the Russian fauna.

Ра с п р о с т р а н е н и е . Песчаные пусты­ни Di s t r i b u t i o n . Sand deserts from NW от сев.-зап. Прикаспия через Казахстан Caspian Region through Kazakhstan, широко на юг по Ср. Азии в пустыни southward widely in C Asia up to the Иранского нагорья; на вост. из Приба­ deserts of Plateau of Iran. Eastward, лхашья через Джунгарские ворота ши- from the Balkhash Lake region through роко по пустынным и полупустынным Dzungarian Gate widely throughout the районам равнинного Китая, юж. и зап. desert and semidesert areas in Chinese Монголии, на юг до Тибета. Несколько plains, S and W Mongolia, extended to изолятов из монгольской части ареа- Tibet plateau in the S. Several isolates of ла проникают на север в межгорные the Mongolian part of the range penetrate Muridae 307

котловины Тувы (Кучерук, 1993). Зоны in Tuva depressions (Kucheruk, 1993). контакта полувидов и границы ареалов Zones of the semispecies contacts and не изучены. range borders are not studied.

Meriones (Pallasiomys) (meridianus) meridianus Pallas, 1773 Си н о н и м ы / Sy n o n y m s . littoralis Heptner, 1927 (nom. nud.); heptneri Kuznetsov, 1944 (non Argyropulo, 1936); nogaiorum Heptner, 1927; tropini Kartavtseva et Korobitsina, 1986 (nom. nud.). Полуденная песчанка Midday Jird Си с т е м а т и к а . Западный полувид над- Ta x o n o m y . This is the western semispe- вида «meridianus». Подвидовая систе- cies of the superspecies “meridianus”. матика не ревизовалась, на территории Subspecies taxonomy was not revised, России по меньшей мере 2 подвида: there are at least 2 subspecies on the terri- nogaiorum — Предкавказье; номинатив- tory of Russia: nogaiorum — Ciscaucasia; ный meridianus — Заволжье. Песчанки nominotypical meridianus — Trans-Volga из зап. Прикаспия довольно изменчивы, area. The jirds from the W Caspian area для одной из форм этого региона пред- are notably variable, species/semispecies полагается статус вида или полуви- rank is supposed for one of the forms oc- да (Дятлов, Ованян, 1987; Картавцева, curring there (Dyatlov, Ovanyan, 1987; Коробицына, 1988; Неронов и др., 2009), Kartavtseva, Korobitsyna, 1988; Neronov при подтверждении этого она потребует et al., 2009); if supported, it would need валидного переописания. a valid re-description.

Ра с п р о с т р а н е н и е . Песчаные пустыни от Di s t r i b u t i o n . Sand deserts from NW Ca­ сев.-зап. Прикаспия через сев. Казахстан spian area through N Kazakhstan (pre- (предположительно вкл. Прибалхашье) sumably including Balkhash Lake region) в Синьцзян. Границы ареала в зоне кон- to Xinjiang. Range borders in the zone такта с другими полувидами комплекса of contact with other semispecies of the «meridianus» строго не определены: “meridianus” complex are not strictly de- предположительно на юге Казахстана fined: presumably they pass in S Kazakhs­ и в Джунгарии. В России сев.-зап. При­ tan and Dzungaria. In Russia, NW Caspian каспий от вост. Предкавказья, через Regi­on from E Ciscaucasia through the Волгу до границы с Казахстаном; изоля- Volga River to the border with Kazakhstan. ты на возвышенности Ергени и в Кала­ There are isolates in the Ergeni Upland and чёвских песках. in the Kalachevskiye Sands.

Ри с к и с ч е з н о в е н и я . МСОП — LC. Ex t i n c t i o n r i s k . IUCN — LC. Status Статус изолятов заслуживает специ- of isolates deserves a special consider- ального рассмотрения. ation. Meriones (Pallasiomys) (meridianus) psammophilus Milne-Edwards, 1871 Си н о н и м ы / Sy n o n y m s . urianchaicus Vinogradov, 1927. 308 Rodentia

Центральноазиатская песчанка Inner Asian (Sandy) Jird Си с т е м а т и к а . Восточный полувид над- Ta x o n o m y . This is the eastren semispe- вида «meridianus». Вероятно, вклю- cies of the superspecies “meridianus”. чает chengi Wang, 1964 из сев.-зап. May include chengi Wang, 1964 from Китая (Ito et al., 2010). Подвидовая си- NW China (Ito et al., 2010). Subspecies стема требует ревизии: для террито- classification needs reappraisal; there рии Китая указывается до 7 подвидов are 7 subspecies listed for China (Zhang, (Zhang, 1997), ещё 1–2 в Монголии; на 1997), with 1–2 in Mongolia; subspe- территории России по­двид urianchaicus cies urianchaicus is distributed on the (Громов, Ербаева, 1995). territory of Russia (Gromov, Erbaeva, Ра с п р о с т р а н е н и е . Песчаные пустынные 1995). и полупустынные районы Центр. Азии. Di s t r i b u t i o n . Sand deserts and semi- От пустынь Таримской и Цайдамской deserts of Inner Asia. From deserts of впадин, ограничиваясь Тибетом с юга, Tarim and Qaidam depressions, limited в пустыни Гоби до их вост. и сев. окра- from S by Tibet Plateau, into the Gobi ин (с заходом в пески Ордоса). На сев.- desert up to its E and N margins (going зап. через юж. Монголию по котловине into the Ordos sands). In the NW, across S Больших озёр в межгорные котлови- Mongolia and the Great Lakes Depression ны Тувы (Кучерук, 1993). На запад по into Tuva (Kucheruk, 1993). In the W, Джунгарской впадине к Джунгарским through Dzungaria to the Dzungarian воротам, где граница и зона контакта с Gate, where the range boundary and area собственно meridianus не определены. of contact with proper meridianus are В России (Тува) 2 небольших участка в not known. In Russia (Tuva), there are 2 Убсу-Нурской и Тувинской котловинах, small areas in Ubsunur and Tuva depres- изолированных от основного ареала. sions isolated from the main range. Ри с к и с ч е з н о в е н и я . МСОП — LC; Рос­ Ex t i n c t i o n r i s k . IUCN — LC; Russia сия — Приложение 3 (urianchaicus). — Appendix 3 (urianchaicus).

Подотряд / Suborder Hystricognathi Tullberg, 1899

Дикобразообразные Hystricognaths Си с т е м а т и к а . Таксономически слож- Ta x o n o m y . Taxonomically complica­ ная группа с неясной структурой фило- ted group with unclear structure of генетических связей на уровне базаль- phylogenetic interrelationships at the ной радиации. В настоящее время сюда level of its basal radiation. At pres- относят всех Hystricognathi Старого и ent, all Hystricognathi of both Old and Нового Света в их классическом понима- New Worlds are allocated here in their нии (Woods, 1993; Huchon, Douzery, 2001; classical understanding (Woods, 1993; Павлинов, 2003; Woods, Kilpatrick, 2005), Huchon, Douzery, 2001; Pavlinov, 2003; а на основе молекулярно-генетических и Woods, Kilpatrick, 2005); African Cteno­ Hystricidae 309

некоторых палеонтологических данных dactylidae are placed here based on mo- — также африканских Ctenodactylidae: lecular genetic and some paleontological это дало повод переименовать подо- data, which gave an occasion to rename тряд в Ctenohystrica (Huchon et al., 2000; the suborder to Ctenohystrica (Huchon et Marivaux et al., 2004; Blanga-Kanfi et al., al., 2000; Marivaux et al., 2004; Blanga- 2009; Norris, 2009; Churakov et al., 2010). Kanfi et al., 2009; Norris, 2009; Churakov В таком понимании подотряд вклю- et al., 2010). If understood this way, the чает 15–17 семейств, группируемых в suborder includes 15–17 families grouped 3–4 инфраотряда и 5–6 надсемейств into 3–4 infraorders and 5–6 superfam- (McKenna, Bell, 1997; Павлинов, 2003; ilies (McKenna, Bell, 1997; Pavlinov, Woods, Kilpatrick, 2005). В фауне России 2003; Woods, Kilpatrick, 2005). There 2 рода (1 интродуцирован), относящиеся are 2 genera (1 introduced) belonging to к 2 семействам. 2 families in the Russian fauna.

Инфраотряд / Infraorder Hystricomorpha Brandt, 1855

Си с т е м а т и к а . В традиционном по- Ta x o n o m y . If traditionally understood нимании (уместном для фауны России) (appropriate for the Russian fauna), in- включает 1 семейство. cludes 1 family.

Семейство / Family Hystricidae Fischer, 1817 Дикобразовые Old World Porcupines Си с т е м а т и к а . Включает 3 вымерших и Ta x o n o m y . Includes 3 extinct and 3 ex- 3 живущих рода, группируемых в 2 под- tant genera grouped into 2 subfamilies семейства (Woods, 1993; Павлинов, 2003; (Woods, 1993; Pavlinov, 2003; Woods, Woods, Kilpatrick, 2005). В фауне России Kilpatrick, 2005). There is 1 genus of the 1 род номинативного подсемейства. nominotypical subfamily in the Russian fauna. Ра с п р о с т р а н е н и е . Юж. Европа, юг Азии (Передн. Азия и вост. Кавказ, Ср. Азия Di s t r i b u t i o n . S Europe, S Asia: SW и юж. Казахстан, Ю. и Ю.-В. Азия, вкл. Asia and E Caucasus Mts, C Asia and N о-в Шри-Ланка и Большие Зондские Kazakhstan, S and SE Asia including Sri о-ва); Африка. Lanka and Great Sunda Isls; Africa. Ри с к и с ч е з н о в е н и я . МСОП: LC — 1 Ex t i n c t i o n r i s k . IUCN: LC — 1 spe- вид. cies.

Род / Genus Hystrix Linnaeus, 1758 Си н о н и м ы / Sy n o n y m s . Histrix Cuvier, 1798. Дикобразы Old World Porcupines Си с т е м а т и к а . В роде выделяют 3 подро- Ta x o n o m y . There are 3 subgenera and up 310 Rodentia

да и до 8 видов (Woods, 1993; Павлинов, to 8 species in the genus (Woods, 1993; 2003; Woods, Kilpatrick, 2005). В фауне Pavlinov, 2003; Woods, Kilpatrick, 2005). России 1 вид номинативного подрода. There is 1 species of nominotypical sub- genus in the Russian fauna. Ра с п р о с т р а н е н и е . Как указано для се- мейства. Di s t r i b u t i o n . As for the family.

Подрод / Subgenus Hystrix s. str.

Си с т е м а т и к а . Включает 2–3 вида, в Ta x o n o m y . Includes 2–3 species, with 1 фауне России 1 вид. of them in the Russian fauna.

Hystrix (Hystrix) indica Kerr, 1792 Си н о н и м ы / Sy n o n y m s . [hirsutirostris Brandt, 1835]. Индийский дикобраз Indian Porcupine Си с т е м а т и к а . Единственный предста­ Ta x o n o m y . The only representative of the витель рода в фауне России. Пред­кав­ genus in the Russian fauna. Ciscaucasian казский дикобраз относится, вероятно, к porcupine probably belongs to the sub- подвиду hirsutirostris (Громов, Ербаева, species hirsutirostris (Gromov, Baranova, 1995). 1995).

Ра с п р о с т р а н е н и е . Горные и предго­ Di s t r i b u t i o n . Mountain and foothill рные пустыни и полупустыни (до deserts and semideserts (up to 2500 m. 2500 м. н.у.м) Передн. Азии (с заходом asl) of SW Asia (entering E Caucasus на вост. Кавказ), по югу Ср. Азии и Mts), S of C Asia and E Tian Shan Mts. вост. Тянь-Шаню. Южная часть — от The S part of the range is from the Persian Персидского залива и Аравийского мо- Gulf and the Arabian Sea through the ря через Индостан (вкл. о-в Шри-Лан­ Hindustan Peninsula (and Sri Lanka) to ка) до юж. макросклона зап. Гималаев S slope of the W Himalaya Mts and W и зап. Тибета. В России впервые обна- Tibet plateau. In Russia, for the first time ружен в 2005 г., единичные находки was recorded in 2005, there are few iso- на сев.-вост. Кавказе: высокогорья lated records in the NE Caucasus Mts in (с. Куруш) и склоны, обращённые к highlands (Kurush Village) and the slopes Каспийскому морю к югу от Избербаша, facing the Caspian Sea, S of Izberbash, с. Ленинкент и Джанга (Яровенко, 2008; Leninkent and Janga (Yarovenko, 2008; Абдурахманов, 2009). Abdurakhmanov, 2009).

Ри с к и с ч е з н о в е н и я . МСОП — LC. Не Ex t i n c t i o n r i s k . IUCN — LC. Was not был известен на территории России known in Russia when the Red Book of на момент создания Красной книги the Russian Federation was published РФ (2000); включён в Красную книгу (2000). Now included in the Red Book of Республики Дагестан. Daghestan Republic (2009). Myocastoridae 311

+*Инфраотряд / Infraorder Caviomorpha Wood, 1955

Свинкообразные Caviomorphs Си с т е м а т и к а . Предположительно мо- Ta x o n o m y . Supposedly a monophyletic нофилетическая группа, на уровне ба- group, the structure of phylogenetic inter- зальной радиации структура филогене- relationships at its basal radiation is not тических связей не вполне ясна (Nedbal quite clear (Nedbal et al., 1994; Huchon, et al., 1994; Huchon, Douzery, 2001). По Douzery, 2001). It approximately equals составу приблизительно равен парв­ in its content to the parvorder Caviida отряду Caviida Bryant et Mckenna, 1995 Bryant et McKenna, 1995 (McKenna, (McKenna, Bell, 1997). Включает до 12 Bell, 1997). Includes up to 12 families семейств (Woods, 1993; Павлинов, 2003; (Woods, 1993; Pavlinov, 2003; Woods, Woods, Kilpatrick, 2005); на территории Kilpatrick, 2005); represented by 1 fam- России представлено 1 семейство (ре- ily on the territory of Russia (resulted зультат интродукции). from introduction).

+*Семейство / Family Myocastoridae Ameghino, 1904

Нутриевые Coypus Си с т е м а т и к а . Иногда рассматривается Ta x o n o m y . Considered sometimes as a как подсемейство в составе Capromyidae subfamily within Capromyidae Smith, Smith, 1842 или Echimyidae Gray, 1825 из 1842 or Echimyidae Gray, 1825 from New Нового Света. Включает 1 монотипиче- World. Includes 1 monotypical genus ский род (Woods, 1993; Павлинов, 2003; (Woods, 1993; Pavlinov, 2003; Woods, Woods, Kilpatrick, 2005). Kilpatrick, 2005). Ра с п р о с т р а н е н и е . Исходно тропики и Di s t r i b u t i o n . Initially, tropics and sub- субтропики Ю. Америки. Широко рас- tropics of S America. Extensively intro- селены. duced. Ри с к и с ч е з н о в е н и я . МСОП: LC — 1 Ex t i n c t i o n r i s k . IUCN: LC — 1 spe- вид. cies. +*Род / Genus Myocastor Kerr, 1792 Си н о н и м ы / Sy n o n y m s . Mastonotus Wesmael, 1841; Myopotamus Geoffroy, 1805; Potamys Desmarest, 1825. Нутрии Coypus Си с т е м а т и к а . Единственный предста- Ta x o n o m y . The only member of its fam- витель семейства. Монотипичен. ily. Monotypical. Ра с п р о с т р а н е н и е . Южная часть Ю. Аме- Di s t r i b u t i o n . S part of S America, ex- ­рики. Интродуцированы в С. Аме­рике, cept for Tierra del Fuego. Introduced to N Европе, Африке и Азии, в тёплом кли- America, Europe, Africa and Asia, forms 312 Rodentia

мате в водоёмах образуют устойчивые stable settlements in ponds in regions поселения. with warm climate.

+*Myocastor coypus Molina, 1782 Нутрия Coypu Си с т е м а т и к а . Единственный пред- Ta x o n o m y . The only member of the ge- ствитель рода. В России интродуци- nus. This is an alien (introduced) spe- рован (Гро­мов, Ербаева, 1995; Па­ cies in Russia (Gromov, Erbaeva, 1995; влинов и др., 2002). Pavlinov et al., 2002). Ра с п р о с т р а н е н и е . Как указано для ро- Di s t r i b u t i o n . As indicated for the genus. да. В России стойких долговременных In Russia, does not probably produce long- поселений в природе, вероятно, не об- term stable settlements in the nature. While разует. За время 18-летнего наблюдения observed for 18 years in NW Caspian area, в сев.-зап. Прикаспии, жили не более they were surviving for not more than 12 12 лет подряд в ниж. течении р. Сулак years successively at lower reaches of the (Бобров и др., 2008). В 2011 г. найдены Sulak River (Bobrov et al., 2008). Was южнее Дербента в зап. Прикаспии (Ю.А. found to the S of Derbent in W Caspian area Яровенко, личн. сообщ.). in 2011 (Yu.А. Yarovenko, pers. comm.). Ри с к и с ч е з н о в е н и я . МСОП — LC. Ex t i n c t i o n r i s k . IUNC — LC.