IVERSITÉ DU QUÉBE À MO TRÉAL
LE RÔLE DE LA PHYSIQUE DU LA UR LA EDE Y OBA TÉRIE
MÉMOIRE
PRÉSE TÉ
OMME EXlGE CE PARTIELLE
DE LA MAÎTRI E E BIOLOGIE
PAR
ZUZ A HRlV AKOVA
A RlL2017 UNIVERSITÉ DU QUÉBEC À MONTRÉAL Service des bibliothèques
Avertissement
La diffusion de ce mémoire se fait dans le respect des droits de son auteur, qui a signé le formulaire Autorisation de reproduire et de diffuser un travail de recherche de cycles supérieurs (SDU-522 - Rév.0?-2011 ). Cette autorisation stipule que «conformément à l'article 11 du Règlement no 8 des études de cycles supérieurs, [l'auteur] concède à 1 Université du Québec à Montréal une licence non exclusive d'utilisation et de publication de la totalité ou d'une partie importante de [son] travail de recherche pour des fins pédagogiques et non commerciales. Plus précisément, [l 'auteur] autorise l'Université du Québec à Montréal à reproduire, diffuser, prêter distribuer ou vendre des copies de [son] travail de recherche à des fins non commerciales sur quelque support que ce soit, y compris l'Internet. Cette licence et cette autorisation n'entraînent pas une renonciation de [la] part [de l'auteur] à [ses] droits moraux ni à [ses] droits de propriété intellectuelle. Sauf entente contraire, [l 'auteur] conserve la liberté de diffuser et de commercialiser ou non ce travail dont [il] possède un exemplaire.,
n y a plusieurs façons de regarder un lac· il y a plusieurs saisons pour regarder un lac·
il y a plusieurs rai ons de regarder un lac.
À mes proches et à tous les curieux.
A V A T -PROPOS
L'apparition de plu en plu fréquente d'efflore cence de cyanobactéries dan tou les type de lac est un sujet d'actualité et de préoccupation dan le monde entier. Cette problématique combine la recherche fondamentale par la compréhension de proce su et la recherche appliquée visant à envisager de solutions pour contrer ce phénomène . Le choix de mon ujet de recherche 'e t arrêté ur deux a pect fondamentaux de la problématique: l'eau une re ource e entielle et la photo ynthè e ba e de la ie. Dans l'optique d'approfondir me cannai ance en écologie aquatique et de mieux comprendre la dynamique de cyanobactéries j'ai décidé de tra ailler ou la direction de Dolor Plana et la co-direction de Philippe Juneau de profe seur péciali é dan ces domaine . Le but de ma maitri e e t d'é aluer le effet de propriété phy ique du lac et de on en ironnement ur la di tribution et la productivité de cyanobactérie .
Ma maitri e in ère dan un projet de partenariat plu large qui a duré cinq an au lac Bromont. Le projet de recherche a débuté à la uite d'une demande de la part de l'A ociation du lac (Action conservation du ba in er ant du lac Bromont ACBVLB) à l'Institut des science de l'environnement d l'Univer ité du Québec à Montréal (UQÀM). L' ACBVLB cherchait de expert ci ntifique pou ant le aider à ré oudre le problèmes de cyanobactérie (algue bleues) dan on lac. Deux profe eure chercheure du Groupe de r cherche int r-uni er itaire en limnologie GRIL) de l'UQÀM ont été impliquée dan le projet a ec la collaboration ponctuelle de deux ch rcheure du Centr ational d R ch rche Sei ntifique C RS) de l'Univer ité de Renne (France). L'approche adoptée lors la rédaction de ce mémoire vise a atisfair les exigence de la maitri e en biologie de l'UQAM. Cette approche consi te en plu ieur étape que j'ai effectuée au cour de ma maîtrise: élaborer de objectif: et de hypothese à partir de la littérature cientifique· organiser un plan d'échantillonnage· récolter traiter et analy er le donnée . Dan ce mémoire je pré ente une ynthè e de recherche réali ée ain i que le a pects le plu important . Le chapitre III e t présenté en anglais ou forme d'article scientifique en vue d'être oumi pour publication dan une revue cientifique. Je sui la première auteure de cet article ui ie de ma directrice et d mon co-directeur tou deux co-auteur .
Je tien à remercier ma directrice Dol or Plana et mon codirecteur Philippe Juneau profe eurs à l'UQÀM pour leur judicieux con eils et urtout pour leur patience et leur compréhen ion au cour de ce année de maitri e qui ont ét' ponctuée de plu ieur moment difficile ur le plan per onnel.
Sur le plan financier je me doi de ouligner le bourse de maîtrise du Con eil de recherche en ciences naturelle et en génie du Canada (CRS 0) et du Fond québécoi de la recherche ur la nature et le technologie (FQRNT). Je rem rcie aus i le Centr de recherche en géochimie et en géodynamique (GEOTOP) d m'a oir accordé lors de mon baccalauréat une bour e pour mon stage d'initiation à la recherche qui rn a donné le goût de poursuivre les étude aux cycle upérieur .
Sur le plan profe ionnel je ouhaite souligner l'apport d'Alexandrine Pannard profe eure a sociée de l'Univer ité de Renne 1 (France) qui a semé la pierre angulaire des recherches au lac Bromont. Je remercie Serge Paquet pour on oreille attenti e ain i que on aide précieu e pour tou le a pects technique et a tuee informatique . Je remercie également le collègue du GRIL du Centre de recherche en toxicologie de 1 envir nnement (TOXE ) et du GEOTOP notamment Charle Debloi icola Fortin St-Gelai Joanna Gauthier Stéphanie Hamelin Myriam 11
Jourdain Aka h Sa tri Laurent Fra er Catherine Landry et Maxime Gauthier pour le échange fructueux.
J'aimerai ouligner la précieu e collaboration de membre de l'a ociation du lac Bromont (ACBVLB) particulièrement Anne Jonca Y e Go lin et Marcel Samson qui ont généreu ement donné de leur temp nou ont accueilli dan leur in tallation t nou ont prêté leurs mbarcations pour faciliter no journée d'échantillonnage. TI me faut également remercier tou le autre membre de l'équipe de travail qui ont particip ' de prè ou de loin à ce projet de recherche: Sarah Beaudry Eli abeth Vigeant Andréa Winiarz Julien Céré Jean-Philippe Desinde Jérémie Auger Alice Parke Julien Ar enault Simon Laberge Clément Guyot Marilou Maurice Yvonnick Fa reau Lucie Bou t Talita Muller et Delphine Caumont.
Sur le plan per onn 1 j'aimerai remercier Guylaine Blais armand Blai Gabrielle Dubuc-Me ier Kristina Hri nako a Monika Hrivnakova Catherine Pilotte Caroline Grou Marie-Cbri tine Bellemare et Véronique Ar eneau qui m'ont épaulée chaque foi que je le néce itais. Je remercie également icole Beaudry Monique Boily Éli e Chaperon Brigitte Fos é, Caroline Germain, Ana ta i Kozaniti Catherine Jumarie Daniel Ri e t athalie Schad et Élaine Turm 1 qui m'ont encouragée alor que ma confianc en moi en était à on plu ba . Finalement le plu important de merci 'adresse à Emil Blais de Calpas Florian Blai de Calpa et Simon Blai Longtin qui ont été une ource con tante de motivation durant toutes ces dernière année :je vou remercie pour votre amour.
TABLE DE MATIÈRES
LI T DE FIGUR ...... xiii LI T D TABLEA X ...... x RÉ UMÉ ...... ii TRODU TIO ...... 1 HAPITRE I REVUE DE LA LITTÉRA U ...... 3 1.1 Intr du ti n ...... 3 1.2 L y le d i d yan ba t'ri : 1 r rut rn nt t la r 'in a i n d la colonn d' au ...... 6 1. L cycle d i d cyanobact 'ri : la cr i an ...... 14 HAPITRE II MÉTHODOLOGIE ...... 17 2.1 itedétude ...... 17 2.2 Variable phy ique et chimiqu ...... 1 2.3 Analy e chimique t bi 1 giqu ...... 1 2.4 Analy photosyntbétiqu ...... 19 2.5 tabilité d la tratificati n ...... 25 2.6 Anal y e tati tiqu ...... 26 HAPITRE III E TRONME T EFFE T 0 YA OBA T RIAL PHOTO THE I A MALL LAKE ...... 29 3.1 Ab tract ...... 29 3.2 Introdu tion ...... 31 3.3 M thod ...... 34 3.3.1 tudy it ...... 34 x
3 .3.2 Mete r logical data ...... 34 3 .3.3 Ph ical Bi 1 gical and h mi cal ariable am pl d ...... 35 3.3.4 Phy i al data analy i ...... 3 3.3.5 h mical data anal i ...... 39 3.3.6 Biological data analy i ...... 39 3.3.7 Phot yn.thetic acti ity ...... 40 3.4 R ult ...... 43 3.4.1 Phy ical ariabl ...... 43 3.4.2 h mical ariable ...... , ... 50 3 .4.3 Phyt plankt n ...... , ...... 55 3.4.4 Primary production ...... 60 3.5 Di u ion ...... 63 3.5.1 patio-t mporal phyt plakton di tributi n ...... 63 3.5.2 Bl rn ...... 65 3.5.3 Primary producti n ...... 66 3.5.4 limat chang ...... 6 3.6 onclu ion ...... 6 3.7 Refl r ne ...... 7 CHAPITRE IV 0 LU IO ...... 77 APP NDI EA OMPARAI 0 DE DO ÉE METEOROLOGIQ E DE IRO EME T ADA AVE LE ME URE DE LA TATIO MÉTÉOROLOGIQU DU LA BROMO T ...... 1 APPE DICE B OMPOSITIO DE LA OMMUNAUTÉ PHYTOPL TO IQ EDE L ZO EDE MÉL GE ...... 3 APPE DICE ARA TÉRI ATIO HIMIQUE DE LAZO EDE MÉLA GE ...... 4 APPENDI E D A ALY EDE REDONDA E (RDA) DEL EFFET DE VARIABLE PHY !QUE HIMIQUE ET BIOLOGIQUE URL PROD TIO PRIMAIR.E ...... 5 xi
APPE Dl EE DI PO IBILITÉ DE TRIM T DA LE OU H PROFONDE (MÉTALT TO ET HYPOLT IO ) ...... 7 APPENDI F Dl TRIB TIO PATlOTEMPO LLEDE Y OBA TÉRŒ LOR DE Y LE DE 30H ...... 9 LI TE DE RÉFÉRE E ...... 93
LI T DE FIGURE
igur Pag
Figur 2.1 P iti n gé graphiqu t p tirait bathymétrique du lac Br rn nt ...... 17
Figure 3.1 Bathym tric map of Lake Br rn nt ...... 37
Figur 3.2 M t or 1 gical di 1 aria ti n at Lak Br rn nt from lat pring t arly fal1 f 2 0 ...... 44
Figur 3.3 M t r 1 gi al di 1 ariation at Lak Br rn nt from lat pring to earl fall f 2009 ...... 45
Figure 3.4 pati t mp rai ariati n oflake phy ical ariable in Lak Br rn nt fr rn lat pring t arly fall f 20 ...... 46
Figure 3.5 pati t mp ral ariati n f lake ph y i al ariabl in Lak Br rn nt from lat pring to earl y fall f 2 0 ...... 47
Figure 3.6 emp ral ariati n fthe tratification tability in Lak Br rn nt fr rn late pring t earl y fall f 2 ...... 4
Figur 3.7 Temp rai ariation fth tratificati n tability in Lake Br rn nt fr rn lat pring t arly fall of 2009 ...... :...... 49
Figur 3.
Figur 3.9 pati t mp ral aria ti n f hemical param t r in Lak Br mont fr rn late pring t arly fall f 2009 ...... 53
Figure 3.10 A P bi pl t of en ir nmental ariable in Lake Bromont fr rn late pring to arl fall f 2 0 and 2009 ...... 55
Figure 3.11 pati t mp ral di tribu ti n f phyt plankt n bi ma in Lak Br rn nt fr rn la te pring t earl y fall of 200 ...... 56
Figur 3.12 pati t mp ral di tribution ofphytoplankt n bioma in Lak Bromont fr rn lat pring to arly fall f 2009 ...... 57
Figure 3.13 umm er b lo rn f Planktothrix agardhii ob erved in Lake Br rn nt 59 igur 3.14 hl r phyll a in' i o p cific a rpti n effici nt (a*) in litt ral and p lagic z n ofLak Br mont from lat pring t arly fall f20 and 20 9 ...... 61
igur 3.15 Phyt plankt n pr ducti ity in litt ral and p lagi z n f Lak Br rn nt fr rn lat pring t arly fall f20 and 2009 ...... 62
igur A.1 rn parai n de la ite e j umalière de ent d 1 ue t t du ud ntr le tati n m't'or 1 giqu d Br rn nt t d Fr ligh burg ......
Figur A.2 2
igur E.1 mparai nd ne ntrati n d ph ph r t tal di u (PTD) ntr l'hyp limni n t le rn ' talimnion n 200 t n 2009 ...... 7
igure E.2 mparai n de c ncentrati n de ph ph ret tai (PT) ntr l'hyp limni n (B1H t 1 m'talimini n (BlM t B7M n 2 0 t 2009 .....
Figur F.l Di tributi n patio-t rnpor lle de cyan bact'ri dan lac 1 nne d' au au c ur de cycle d h au lac Br mont n juill t 2 1 ...... 90
igur F.2 nditi n n ir nn rn ntal au ur du ycl d h du au 1 juillet 201 au lac Br rn nt...... 1
igur F. Di tributi n rtical de cyan bactéri dan lac 1 nn d' au au c ur du 1 de 3 h du au 10 juill t 2 1 au la Br rn nt...... 2 LISTE DES TABLEAUX
Tableau Page
Table 3.1 Meterological parameter and the condition of their recording ...... 35 Table 3.2 Depth of the logger on the thermistor chain in the pelagie zone of Lake Bromont ...... 36
Table 3.3 Ph y ical chemical and biological parameter and the condition of their ampling ...... 38
Table 3.4 Annual pho phoru average concentration in the water column of the pelagie ar a of Lake Bromont in 2008 and 2009 ...... 51 Table 3.5 Annual nitrogen average concentrations in the in the water column of the pelagie area of Lake Bromont in 2008 and 2009 ...... 51 B.l Communauté phytoplanctonique dominante dan le eaux de urface du lac Bromont entre la fm du printemps et le début de 1'automne ...... 83 C.l Caractéri tique chimique dans le eaux de urface du lac Bromont entre la fin du printemp et le début de l'automne ...... 84 D.l Di position des variable environmentale dans le plan carté ien du graphique de 1'a nal y ede redondance (RDA tri plot) relatant leur effet ur la production primaire dan chaque strate ...... 86
R MÉ
nui ibl dan 1 la n plu en plu ' xpliqu par d
L minant d' 1 d 'but d la tratifi ati n dan d ni h ptim 1 n lumière en t mpératur et en nutriment . p du g nr Aphanizomenon u c 'd i nt dan 1 métalirnni n al r qu Planktothri agardhii n ntrait ouch dan 1 rn 'ta-hyp limnion. Pui qu la pr ducti n primaire dan ouche était limitée p r la lumière le tau d pr du ti it ' 'tai nt ignifi ti rn nt inféri ur à c ux obt nu n urf: . Au littor 1 et dan 1 'pilimni n la produ ti n primair emblait c ntrôl 'e par 1' int r ti n ntr 1 turbul n t 1 inten it ' d la lumière.
ph y iqu gr di nt patiot mp r 1 cyan ba t 'rie produ tion n la de p tite up rficie
TRODUCTIO
La formation d'efflore cence de cyanobactérie potentiellement toxique dan le lac riches en nutriments e t bien connue à l'échelle planétaire (Paerl et al. 2011). Toutefoi ce efflore cence ont de plus en plu ob ervée dan le lac comportant peu d'éléments nutritifs dan la zone euphotique de l'épilimnion. Ce phénomène oulè ede l'inquiétude à cau e du potentiel toxique de plu ieur cyanobactérie .
Pour contrer ce phénomène ou du moin en réduire 1'ampleur il faut déterminer le olution appropriée pour chaque type de lac. Il t donc e entiel de comprendre le principe régi ant la dynamique de cyanobactérie et leur prolifération. Ce mémoire traite de troi étape cl' du cycle vital de cyanobactérie dan un lac mé o-eutrophe (pho phore total de 5j..Lg/L à 1Üj..Lg/L dan 1 épilimnion· pho phore total upérieur à 30j..Lg/L dan 1 hypolimnion)· oit 1 recrutement à partir d édiment la di tribution patiotemporelle et l'activité photo ynthétique. Le but de cette recherche e t de déterminer le effet de ariables en ironnementale phy ique (le vent la turbulence la lumière la température) et chimique (le élément nutritifs) ur la di tribution et la productivité du phytoplancton principalement de cyanobactérie .
Le corp de ce mémoire comporte troi chapitre . Le chapitre I pré ente une revue de la littérature cientifique qui permet d'établir le connai ances actuelle ur les troi thème étudié . Le chapitre TI détaille 1'approche méthodologique en lien avec le objectif: énoncé .
L chapitr Ill e t rédigé en anglai sou forme d' articl en vue d' "tr oumi pour publication dan une revue cientifique. TI a pour objectif d'é aluer 1 effet de 2 variable phy ique ur l'activité photo ynth ' tiqu et l' 'volution patio-temp relie d la communauté phytoplanctonique.
Une conclu ion générale termine le mémoire. Elle trace le bilan de chapitre et de tra aux réali é . La li te de toute le référence mentionn 'es e itue à la fin du mémoire. CHAPITRE I
REVUE DE LA LITTÉRATURE
1.1 Introduction
Dan le lac riche en nutriments le cau e de la formation d'eftlore cence de cyanobactérie ont bien connue : le nutriment (Stahl-Delbanco et al. 2003). Cependant depui plu d'une décennie le prolifération de cyanobactérie ont devenue de phénomène récurrents dan le lac comportant peu d'élément nutritif: dan leur zone euphotique et ce dan le monde entier (Choru et Bartram 1999· an Apeldoorn et al. 2007· Wood et al. 2009). Cette ituation inquiète de par le potentiel toxique de ce organi me . En effet une proportion ignificative de cyanobactérie peu ent être toxique (Pa rl 198 · van Apeldoorn et al. 2007). De plu le effet toxique pourraient être amplifié dan la chaîne alimentaire (Chorus et Bartram 1999· van Apeldoorn et al. 2007).
Étant de plu ieux organi mes sur Terre exi tant depui plu de 3 5 milliard d'année (Batti tuzzi et Hedges 2009) le cyanobactérie ont co mopolite et extrêmophile . En effet ce organi rn peuplent autant le région tropicale et tempérée que les zone plu froide (Choru et Bartram 1999) comme l'Arctique et l'Antarctique (01 on et al. 1998· Vincent et al. 2000). Structurellement le cyanobactéries 'appar nt nt aux bactéries (Cohn 1853 · Feuillade 1994 tandi que phy iologiquement elle po ' dent le propriété de algu (Stani r t an i 1 1941· Feuillade 1994). De plu elle ont avantagée lor de la compétition pour le re ource par rapport à certaine algue telle le diatomée t aux eucaryote parce 4 qu' 11 po èdent d acuol gazeu e qui leur p rm tt nt d rn dul r leur po ition dan la colonne d'eau (Reynold 1972· Vis er et al. 1996· Yamamoto 2009).
En outre le cyanobactérie forment de cellule de ré i tance qui e maintiennent en dormance dan le édiment et peuvent y demeurer in rte pendant de dizaine d'année voire plu d'une centaine (Wood et al., 2009) a ant de remonter dan la colonne d'eau et 'y reproduire (Stahl-Delbanco et al. 2003· Wood et al., 2009). Lor de leur recrutement à partir de l'interface eau- édiment le cellule de ré istance migrent er la colonne d'eau (Schône et al. 201 0). Deux type d recrutement exi tent: le recrutement actif induit par de changement phy iologique de la cellule de ré i tance; et le pa if induit par les condition environnante (Ver pagen et al., 2004).
D'ailleur le changement climatiques conduisant à un r 'chauffement de la température moyenne annuelle de eaux et à de effet de turbulence plu important pourraient expliquer l'augmentation d la fréquence de efflore cence (Paul 2008 · Wood et al. 2009) notamment en timulant le recrutement (Paul 2008). De plu certaine cyanobactérie le o tocale forment cellule de ré i tance pécialisée : akinète Miller et Lang 1968· Yamamoto 2009). C d mi r e caractéri ent par une enveloppe épai se un accumulation de ré erve de glycogèn et de granule de cyanophycine ain i que par la faible pré ence de acuole gaz u e (Miller et Lang 1968· Adams et Duggan 1999). Ainsi, il peu ent urvivre à de faible température à l'ab ence de lurniere et à la de iccation (Sutherland et al. 1985· Adam et Duggan 1999). À la suite de l'augmentation de leur poids par l'accumulation de ré rve et de la diminution de leur flottabilité par la perte de acuole gazeu e le akinète édimenteraient. En uite de condition favorable à leur d 'veloppement déclencheraient le recrutement de akinète ain i que leur germination. 5
De plu la lumière la t mpérature et les nutriment ont e enti 1 à la reproduction de cyanobactérie et à leur crois ance. En ce en l'activité photo ynthétique du phytoplancton e t dépendante de l'inten ité lumineu e la température régule l'activité enzymatique alor que la ynthè e de métabolite e t contrôlée par le nutriment (Falkow ki et Raven 1997· Wood et al. 2009 Yamamoto 2010). Dan les région tempérée froide la croi ance e limiterait urtout à 1'été (van Apeldoorn et al. 2007). D'une e pèce à l'autre le valeurs optimale de ce paramètre de crois ance arient' donc la compo ition de la communauté phytoplanctonique change d'un habitat à l'autre dans le lac.
En plu de l'inten ité lumineu e de la température t de l'apport de nutriment d'autre facteur influencent la compo ition de la communauté phytoplanctonique au cour de l' 'té: la comp 'tition inter pécifique le broutage par 1 zooplancton la turbulence de l'eau et la longueur de jour entre autre (Reynold 1980). Dan un lac tratifié le cyanobactéri comm toute le algues pélagique ont confrontée à de gradient oppo é d'inten ité lumineu e et de nutriment qui détermineront leur zone de croi ance. En ce en le phytoplancton et en particulier le cyanobactérie pou ant réguler a po ition dan la colonne d'eau a tendance à 'accumuler à la profond ur qui permet un apport optimal de la lumière provenant de la urface et de nutriment (Klau meier et Litchman, 2001 ). De plu i 1'azote devient limitant, certaine cyanobactérie telle le o tocale peu ent fixer 1 azot atmo phérique 2) grâce à de cellule péciali ée , le hétérocy te (Sherman et al. 199 · Komarek 2010).
Dan un lac tratifié l'efficacité d la photo ynth e e t influencée par la turbulence qui peut influencer la di ponibilité des nutriments et la po ition du phytoplancton par rapport à la lumière ain i que par la compo ition pécifique de la communauté (Kaiblinger et al. 2007). En effet le aptitud à utili er le re ource t le condition de croi anc optimale étant différ nte chez chaqu 6 de la photo ynthè e dépend donc de diver e e pèce et de proportion dan le quelle elle ont pré ente (Debloi et al. 2013).
De récente étude ont oule é l'impact du forçage phy ique ain i que de changement climatique ur la croi ance du phytoplancton et la formation d'eftlore cence . Le nutriment la température et la di tribution du phytoplancton eraient influencé par le forçage phy ique (turbul nee) qui e t lié aux condition météorologique (Maclntyre et Jelli on 2001· Pannard et al. 2008). Or le forçage phy ique et le condition météorologiques varient autant à de grande échelle ( ai onnière hebdomadaire) qu'à de petite (quotidienne horaire).
1.2 Le cycle de vie de cyanobactérie : le recrutement et la réin a ion de la colonne d'eau
Le cellule de ré i tance tockée dans les sédiment con titueraient un inoculum de phytoplancton pour le population pélagique (Pre ton et al. 1980· Paerl 1988· H ad et al. 1999· Stahl-Delbanco et al. 2003· Verspagen et al. , 2004· Ver pagen et al., 2005· Tan et al. 2008· Wood et al. 2009· Schône et al. 2010· Yamamoto 2010). Le cellule de ré i tance peu nt être ou forme de colonie édimentée chez le Chroococcale telle que Microcystis sps. (Pre ton et al. 1980· Paerl 1988· Head et al., 1999· Ver pagen et al., 2004; Yamamoto, 2009) d'hormogonie chez 1 0 cillatoriale t le Stigonemale (Bourrelly 1969· honudomkul et al. 1998) ou d'akinète chez le o tocale (Miller et Lang 1968· Reynold 1980· Paerl 1988· Adam et Duggan, 1999· Head t al., 1999· Tan et al. 2008 Yamamoto 2009).
Le cellule en dormance ont recrutée à l'interface eau- édiment pui elle migrent dan la colonne d'eau (Head et al., 1999). Lor de cett réinva ion de la colonne d'eau la italité de cellule erait contrôlée par l'interaction entre la lumière et la t mpérature (Yamamoto 2009· Schône et al., 2010). La réactivation phy iologique de cellule recrutée e déroule à de moment différent elon le type de recrutement. Si le recrutement e t pa if la réactivation a lieu dan la colonne d'eau· 7
'il e t actif la réacti ation pr nd place dan le édiment . Le r crutement pa if pourrait être cau é par la bioturbation des poi on et de organi me benthique tahl-D lbanco et Han n 2002· Karl on-Elfgr n et al. 2004· Rengefor et al. 2004· Ver pagen et al., 2004· Tan et al. 200 · Yamam t 201 0). Dan le dernière décennie de étude ont dém ntré que la turbulence causé par 1 onde intern et le vague permet au i la remi e en u pen ion de cellule de ré i tance à partir de 'diment (Head et al., 1999· Stahl-Delbanco et Han on 2002· Ver pagen et al. , 2004· Tan et al. 200 · Schône et al. 201 O· Yamamoto 201 0).
L'acti ation de cellule de ré i tance dépendrait de l'augmentation de la température de la di ponibilité de la lumi 're (Reynold 1972· Rather et Fay 1977· Pearl 198 · Head et al., 1999· Karl n-Elfgren et al., 2004· Ver pagen et al., 2004· Tan et al. , 200 · Yamamoto 2010· chôn et al. 2010) et d nutrim nt (P arl 19 8· Stahl Delbanco et al. 2003 · Yamamoto 201 0 . L'effet de la température et celui de la lumièr raient particuli rem nt important dan l'acti ation d proce u métabolique impliqué ( it la formation de vé icule oit l'utili ation de ré er intracellulair l'augmentation d la flottabilité (Wal by 1973· Oli er 4· Rengefor et al. 2004· Ver pagen et al. , 2004· Yamarn to 2009· Schôn et al., 201 0).
En omm plu ieur outi nnent qu taux de recrutement j u rait un rôle con idérable dan le dével pp ment de population de cyanobact 'rie et leur y tèm aquatiqu (Rather et Fay 1977· Pre t n et al. 19 O· Stahl-Delbanco t al. 2003 · Ver pagen et al. 2005· Kim et al. 2005· Yamamoto 2009) alor qu d'autr ont plu c ptique (Head t al., 1999· Wood et al. 2009· Schône et al. , 2010 . Selon Head et al., (1999) le recrut m nt, dan on en emble n'aurait pa un ffet ignificatif ur l'acerai sem nt d population planctoniqu mai le 'dim nt pourrai nt êtr une « banqu d » pour le d ' lopp ment d p pulation p 'lagiqu d certain comme 8
Dolicho permum olitarium ( x Anabaena solitaria) . En fait l'imp rtanc du recrutement pour la coloni atlon de la colonne d'eau dépendrait de l'e pece de cyanobactérie et de l'éco ystème aquatique (Yamamoto 2009). Aprè recen ement de diver e étude ur le recrutement il emblerait qu'il n'exi te pa de con en u quant à l'apport global de cellule r crutées dan la régénération annuelle de population de cyanobactérie . éanmoin la plupart 'accorderaient pour affirmer que le recrutem nt permettrait l'augmentation de col ni de cyanobactéri dan la colonne d'eau et contribuerait par con équent a la formation d'efflore cence (Tan et al. , 2008).
1.3 Le cycle de ie de cyanobactérie : la croi ance
La croi ance de chaque e pèce e t contrôlée par de ariable phy ique et chimique d di ffi' r nte inten ité . L e pèce du g nre Dolicho p ermum ( x Anabaena) croi ent ous la lumière inten e (Spencer et King 19 9) et de température él ée (Rengefor et al. 2004; Yamam to 2009· Yamamoto 2010) Planktothrix p . urvit au i bien à de inten ité lumineu e et à de température moyenne que faible (Reynold 1975· Feuillade 1994· D kulil et Teubner 2000· al tvedt et al. 2 7 alor qu'Aphanizomenon p. emble préférer de inten it à moyenne Teubner et al. 1999 . En effet en plu d la croi ance limitée en pré ence de lumière faible (Zevenboom et al. 19 2) la flottabilité d'Aphanizomenon p. e t réduite ou d inten ité lumineu e 2 upérieure à 100 )..lmol photon/m / (Konopka 19 9).
En outre Aphanizomenon sp. a non eulement de be oin en lumière et en température moin inten e qu Dolichospemum sp., mai 'gaiement un affinité différente pour le nutriment (De obel et al. 1997). Particulièrement pour le pho phore l'affinité chez Aphanizomenon flosaquae rait faible intermédiaire chez Planktothrix agardhii et trè éle ée chez Microc sti aerugino a (Dokulil et Teubner 9
2000). Ain i chaque e pèce occupe un habitat pécifique c'e t-à-dire celui qui e t le plu fa orable à a croi ance.
En plu de cette égrégation patiale de cyanobactérie leur per i tance dans le lac explique par une · ucce ion t mporelle d e pèce (Reynold 1980· H ad et al. , 1999· Teubner et al. 1999· Dokulil et Teubner 2000· Karl on-Elfgren et al. 2004 Rengefor et al. 2004· Yamamoto 2009· Da i et al., 2009· Yamamoto 2010). En effet dan un lac tratifié le population de plu ieur 0 cillatoriale et Dolichosp ermum e dé el ppent au début de l'été (Head et al. 1999· Yamamoto 2009· Davi et al. 2009) alor qu'Aphanizomenon apparaît tard au cour de la ai on e ti ale (Head et al. 1999 Teubner t al. 1999· R ngefor et al. 2004). D'ailleur A. jlo aquae pourrait être divi é en deux type elon a période de croi ance optimale: un typee ti al et l'autr hi emal (Yamamoto 2010). Selon Schône et al. (2010) le ouche toxique de différente e pèces de Microcystis eraient le première à croître dan la colonne d'eau· une foi s leur population bien établie le ouche t le e pèce non toxique commenceraient leur croi ance. En omme le be oin optimaux en lumière température t nutrim nt de diver e e pèce le amènent à croître dan de niche différente dan le y tème aquatique.
Dan un autre ordre d'idée le organismes phytoplanctoniques pou ant e déplacer dan la colonne d eau ont tendance à migrer er la zone pré entant le meilleur rapport lumière-nutriment et à 'accumuler en une mince couche (Klau meier et Litchrnan 2001). Le cyanobactérie qui contrôlent leur flottabilité elon l'inten ité lumineu e s'a surent donc un meilleur accè aux re source (Reynold et al. 1987· Wal by 2005). Cependant la turbulence conduit à un tran port pa if du phytoplancton et de nutriment . Selon Feuillade (1994) une accumulation éle ée de Planktothrix rubescens ( ex Oscillatoria rubescens) en eau profonde n'e t pa n 'ce airement ynonyme d production primaire maximale. Le organi rn y eraient n mod tationnaire et pourraient y utili er leur capacité hét 'rotroph 10
(F uillade 1994). D autre étude uggerent que le cyanobactérie du genre Planktothrix migreraient à différentes pronfondeur entre le jour et la nuit pour optimiser leur productivité (Dokulil et Teubner 2000· Wal by et al. 2006).
De urcroît le o tocale po èdent l'a an tage comp 'ti tif de fixer le 2 par le hétérocyste en même temp que la photo ynthè e e déroule dan leur cellule
égétati e . Le 2 fixé mi en ré erve ou forme de granule de cyanophycine (Sherman et al. 199 ) é ite a ce espèces de dépendre d un environnement riche en azote pour croître. Chez le e pèce ne pouvant pa fixer 2 comme Planktotrix sp. un milieu abondant en azote favori e leur croi ance (Zevenboom et al. 1982· an Apeldoorn et al. 2007). Cep ndant leur affinité pour le pho phore e t plu éle ée que celle de o tocale (Suttle et Harri on 1980).
En ce qui a trait à l'efficacité photo ynthétique elle e t contrôl 'e par le be oin en inten ité lumineu e. En fait la capacité photo ynthétiqu t plu éle ée chez le phytoplancton croi ant à la lumière que chez celui croi ant dan des condition de pénombre (Sherman et al. 199 ). La taille de organi me influence aus i leur fonctionnement phy iologique: une petite taille procure de a antage énergétique alor qu'une grand taille conduit à une productivit ' pécifiqu à la chlorophylle a ( hl a) plu éle é (Kaiblinger t al. 2007). D'un côté la petite taille e caractéri par un rapport urface/volume qui permet une grande efficacit ' à utili er la lumière incidente et une activité photo ynthétique éle ée. ependant cette petite taille accompagne d une forte ariabilité de la répon phy iologique à la radiation aturante ce qui donn de ré ultat très variable en terme de production primaire (Jakob et al. 2005 · Kaiblinger et al. 2007). D un autre côté il e t de grand taille le phytoplanct n adapté à de faible inten ité lumineu e pré ente un taux de producti ité relativement table c e t-à-dire peu variable en ce qui a trait à la production primaire et caractéri é par un meilleur potentiel photo ynthétique (taux de productivité maximal (P ma )) (Kaiblinger et al. 2007). 11
Comme le condition en ironn mentale varient con tamrnent le cyanobact 'rie doivent répondre à ce changement afin d'optimi er leur activité photosynthétique. Le temp d'expo ition à la lumi re t son inten ité diffèrent non eulement à grande échelle (cycle de ai ons) mais au si à petite échelle (pa ages nuageux). A court terme ce variation provoquent 1' acclimatation qui e traduit par de modifications phy iologique chez le cyanobactérie dont de changement de l'organi ation de photo y t 'rn · alor qu'à long terme elle conduisent à de altération bio ynthétique (Sherman et al. 1998). Ce dernière peu ent résulter en une production de pigment photo-protecteur (Kaibling r et al. 2007) ou encore en une ynthè e de pigment différent permettant d'ab orber le longueur d'onde non utilisée par les organisme compétiteur (Stomp et al. , 2004). Le variations de l'acti ité photo ynthétique e reflètent dan la production primaire. Ain i le facteur limitant de la production primaire erait la lumière au printemp et les nutriment l'été. En effet non eulement le période d'en oleillement ont plu courtes au printemp mai le pigment photo-protecteur ont particulièrement concentré lor de période an tratification parce que le bra age con tant conduit au changement perpétuel de conditions environnantes ce qui empêche l'acclimatation des appareil photo ynthétique au milieu (Kaiblinger et al. 2007). La tabilité de la tratification pendant l'été permet l'acclimatation de appareil photo ynthétique et par con équent un potentiel photo ynthétique cPmax) plu élevé qu'au printemp . ependant à l'hi er et au printemps avant la stratification les cyanobactérie seraient plu efficace qu'à l'été pour utili er la lumière même i leur Pmax e t plu faible (Kaiblinger et al. 2007).
En outre la ariation de lumière en une périod d 24h influence fortement le activité phy iologique de cyanobactérie . L'activité photo ynthétique de cyanobactérie erait faibl le matin et att indrait on maximum en fin d'aprè -midi (Sherman et al. , 19 8· Ma ojidek et al. 2001). Ver midi Ma ojidek et al. (2001) et lbeling et al. (1994) ont ob ervé une bais e qu'il attribuent à la photo-inhibition. 12
Selon Ibeling et al. (1994), le bra age induit par le vent atténuerait la photo inhibition. De plus Forget et al. (2009) ont démontré dan de lac oligotrophe et mé otrophes l'existence d'un cycle diurne-nocturne de la (Chl a) et de la re piration pendant le j ur marqué par de condition de lumière inten e. La (Chi a) était plu élevée au cours de la journée comparativement au matin et à la nuit où elle était minimale. D'ailleur le rn ure du midi repré enteraient les moyenne d rn ure j urnali're (Forget et al. 2009).
En plu de la lumière et de la température d'autres facteur phy iques externe tel que le vent influencent le processus hydrodynamique d'un lac (Maclntyre et Jelli on 2001· Marti et lmberger 2008). Le vent inten econduit non eulement à la formation de ague mai également à celle de onde internes (Lemmin 1995· Maclntyre et Jelli on 2001· Han son et Brônmark 2005· Maclntyre t al. , 2009). Ce proce us fréquent dan le lac tratifié (Maclntyre et Jelli on 2001 · Preu e et al 2010) provoque de la turbulence (Lemmin 1995· Maclntyre et Jelli on 2001· Han on et Brônmark 2005· Maclntyre et al., 2009· Preu e et al 201 0). Plu particulièrement c'e t de la turbulence induite par le contrecourant de vague que dépendrait le mélange des eaux provenant des interfaces (berges, couches benthiques, trate de la zone pélagique) avec l'eau épilimnétique (0 trov ky 1996· Maclntyre et al. 2009). Au littoral la turbulence ré ulte en ague non linéaire qui occa ionneraient le tran port de l'eau provenant de berge ver le large (Maclntyre et Jelli on 2001· Maclntyre et al., 2009). Dans la zone pélagique stratifiée aprè avoir dépa é un certain euil (Maclntyre et al. , 2009) la turbulence provoque de oscillations dans la thermocline variables dans l'espace ainsi que dans le temp (Preu se et al 201 0). De plu i le forçage physique par le vent se révèle persi tant et trop inten epar rapport à la tabilité de la stratification l'amplitude de l'o cillation de la thermocline devient plu prononcée (Maclntyre et al. 2009· Maclntyre et J elli on 2001· E ans et al. 2008). 13
Ain i le bra age perm t une redi tribution verticale et horizontale de nutriment et du phytoplancton dan la colonne d'eau (Maclntyre et Jelli on 2001· Vi er et al. 1996) ce qui e traduit par une remontée du contenu de l'hypolimnion dan le couche upérieure (Maclntyre et Jelli on 2001· Evan et al 2008). TI 'agirait d'une oie importante pour l'apport de nutriments dan le métalimnion et l'épilimnion (Maclntyre et Jelli on 2001· Marti et Imberger 2008· Kamarainen et al. 2009 . Le forçage phy ique par le ent modifie donc rapidement la tructure de la colonne d'eau (Pannard et al. 2008). L'action de onde interne favori e la croi sance de cyanobactérie en leur donnant accè à un meilleur rapport lumière - nutriment . En effet le onde interne permettent 1'enrichi ement du métalimnion en nutriment (Kamarainen et al. 2009) et leur oscillation xpo ent le organi me à de grandes ariation de lumière (Evan et al. 200 ). La producti ité augmente i le phytoplancton est expo é à de forte inten ités lumineuses en un lap de temp uffi ament long pour timuler la photo ynthè e mai uffi ament court pour éviter la photoinhibition (Evan et al. 2008· Patter on 1991).
D'ailleur à long term 1 changements climatiqu cau erai nt non eulement de hau e de température moyenne annuelle (Mooij et al. 2007· Paul 2008 Pannard et al. 2008) particulièrement en hiver (Pannard et al. 2008) mai également d ariation chaotique de condition météorologique (Paul 2008). Le répercussion de ce réchauffement e tradui ent par une augmentation de la température de dégel plu hâtif: de période de tratification plu longue (Wilhelm et Adrian 200 · Lathrop et al. 1999· Jepp en et al. 2005· Paul 2008) qui accentueraient la libération de nutriment à partir de l'interface eau-sédiment (Wilhelm et Adrian 2008 · Lathrop et al. 1999· J eppe en et al. 2005). Dan le lac eutrophe ce ariation pourraient ré ulter en une crois ance plu éle ée de cyanobactérie dan le couche profonde Elliott et al ., 2005) t augment r la fréquence d efflore cence (Wagner et Adrian 2009). Enfin le changement phy ique et chimique qui survienn nt dan 1 lac entraîn nt une modification de la compo ition 14
pécifique du phytoplancton (Fietz et al. , 2005 · Paul, 200 ) en fa ori ant 1 s cyanobactérie (Paul 2008).
1.4 La formation d'efflore cences
La forte capacité d'adaptation de cyanobactérie à différents habitats ain i que leur potentiel à exploiter leur environnement de manière optimale (Reynold et al. 1987) combinés à certaine conditions météorologique stimuleraient la formation de efflore cence (Oli er et Ganf 2000). En effet la tabilité de la colonne d'eau e t un pré-requi à la formation d'efflore cence parce qu'en ab ence de ent le cyanobactérie pré ente dan l'épilimnion flottent ju qu'à la urface et 'y multiplient (Reynold et al. 1987· Ma ojidek et al. 2001). Cependant de efflore cence d'e pèce i ant dan le zone profonde ont de plu en plu ob ervée dan le lac pré entant une tratification (Chorus et Bartram 1999· an Apeldoorn et al. 2007· Teubner et al. 1999). La turbulence permettant la redi tribution de nutriment et du phytoplancton 1 e peces pro enant de couche métalimnétique et hypolimnétique sou ent chargée de nutriment e retrou ent donc dan l'épilimnion où elle peuvent flotter ver la urface qui leur offre de meilleure condition de lumière. r pour qu'une efflore cence den e e forme l'e pèce en cau e doit déjà être pré ente en quantité con idérable dan la colonne d'eau (Reynold 1972 · Feuillade 1994).
Le réchauffement climatique prolongerait la durée de efflore cence de cyanobactérie (Lathrop et al. 1999· Jeppe en et al. 2005). Selon Da i et al. (2009) le réchauffement climatique timulerait da antage la croi ance de ouche toxique de Microcystis sp. que le non toxique · par con 'quent la toxicité de effiore cence erait plu élevée. Pui que la valeur nutritionnelle de cyanobactérie e t faible et qu'elle ont potentiellement toxique elle ont dè led 'part p u consommée par le zooplancton (Stahl-Delbanco et al. 2003). Ain i une toxicité plu élevée entraînerait une diminution du broutage déjà faible par le zooplancton (Paerl 198 · ------
15
Paul 200 ) il n ré ulterait une augmentation de la pr ' dation du re te du phytoplancton ce qui avantagerait le cyanobactérie lor de la compétition inter pécifique (Paerl 198 ).
L'objectif général de mon projet d maîtri e e t d déterminer l'importance de ariable phy ique ur la di tribution, la productivité de cyanobactérie et la formation d' fflore cence dans un lac pauvre en nutriment dan on épilimnion. Ma première hypothè e e t que dan la zone pélagique pauvre en nutriment à la urface le cyanobactérie dominant qui ont adaptées à de faible inten ité lumin u e croi ent dan la couche métalimnétique et y ont acti es photo ynthétiquement. Cette hypothè e e t outenue par le mod ' le « al gal game » de Klau meier et Lichman (2001 qui tipule que le algues capable de moduler leur po ition verticale e concentrent dan la zone où elles obtiennent 1 rapport optimal lumi re - nutriment . Ma deuxième hypothè e e t que la di tribution de cyanobactérie dan le zone littorale et dan l'épilimnion pélagique est emblable en terme de riche e et d'abondance. Cette hypothè e est soutenue par la fréquence éle ée de la redi tribution verticale et horizontale dans la zone de mélange oumi e au bra ag par le ent. Ma troi ième hypothè e e t que lor de épi ode d' eftlore cence de cyanobactérie la production primaire est plus élevée dan l'épilimnion pélagique que dan le zone littorale mai que l'activité photo ynthétique e t généralement emblable au littoral et dan l' épilimnion. Cette hypothè e e t outenue par 1 action de onde interne qui amène le échanges de eaux hypolimnétique et épilimnétique par le bra age vertical de la colonne d'eau.
CHAPITRE II
MÉTHODOLOGIE
2. 1 Site d'étude
Figure 2.1 Position géographique et portrait bathymétrique du lac Bromont a carte g ' ographique du Qu 'bec b) cart bathymétrique du lac Bromont ( .Paqu t communication p r onnelle mai 200 ). L point blanc (T) r pré ente la po ition de la chaine de thermi tor · le point gri (M) la tation mét ' orologiqu ; et le point noir le ite d'échantillonnage de la tation pélagique de 6m (P) de la tation littorale de 3m (L).
Le lac Bromont (N 45° 16' W 72° 40') t itué en Montér 'gie (Québec). C'e t un lac tratifié méa-eutrophe dan on en emble (pho phore total de 10 à 30 j.!g/L· Wetzel 2001) mais comport p u d nutrirn nts (pho phor total d 5jlg!L à lOj.!g/L· pho phore di sou <5j.!g/L dans l'épilirnnion. TI a une sup rficie de 0 4 km2 un volume d'eau de 2xl06 m3 un profondeur maximale d 7 2m (fig. 2.1b) t une profondeur moyenne d 4 35m· il fait partie du ba in hydrologique de la Yama ka 18
(Champoux, 1999). Sa ri e ud e t une zone non habitée, alor que le autre nve ont de terrain ou l'influence de villégiature . L'échantillonnage hebdomadaire e t réali é durant l'été et au d'but de l'automne en 2008 et 2009.
2.2 Variable phy ique et chimique
L'échantillonnage hebdomadaire de l'acti ité photo ynthétique a été réali é en 2008 et en 2009. Le données de ariable phy ique (température lumi re di ponible pour la photo ynthè e (Photo ynthetic Available Radiation PAR)) et chimique (oxygène di sou pH) furent pri e in situ à chaque 0 Sm à partir de la urface ju qu'au point le plu profond : le littoral (3m de profondeur) et le centre (6m de profondeur) (fig. 2.1 point L et P). La température l'oxygène et le pH furent me uré à l'aide d'une onde multiparamétrique (YSI 6920 YSI environmental USA) et la lumière à l'aide d'un quantimètre (LICOR LI-4100 Lincoln ebra ka USA muni d'une onde air 2n) LI-190SA et d'une onde eau phérique (4n) LI-193SA.
2.3 Analyse chimiques et biologiques
Les échantillon pour le analy e chimique et photosynthétique furent prélevé à l'ai d d'w1 hydra apteur van Dom (2L longueur 7cm) à 1 Sm de profondeur au littoral ain i qu dans quatre profondeurs au centre: l'épilimnion (1 Sm) le métalimnion ( ariable entre 4m et Sm) l'hypolimnion (S Sm) et le maximum de cyanobactérie (couche où la concentration de cyanobactérie e t la plu élevée). L'eau prélé ée pour la caractéri ation chimique fut entrepo ée au froid dan de bouteille claire préalablement lavée à l'acid rincée d abord à l'eau di tillé et en uite troi foi à 1 eau du lac a ant leur rempli age. L eau récoltée pour le analy e biologique fut con ervée au froid dan de bouteille opaque auparavant la ée a ec du avon an pho phate et rincée a ec 1 eau du lac. L'eau rama ée pour le rn ure photo ynthétique fut maintenue dan de bouteill eml tran parente imitant le condition phy ique in itu ce bouteille furent préalablement nettoyée a ec du a on an pho phate et rinc 'e avec 1 eau du lac. 19
Pour é aluer le nutriment di ou l'eau de prélèvements di cret a été filtrée ur
de filtres en polycarbonate de 0 4~m pré-la é au HCl 10%. De l'eau non filtrée a été utili ée pour déterminer 1 conc ntration totale de nutriment . Le échantillon furent digéré au per ulfate à l'autoclave puis me uré elon la méthode de colorimétrie de Murphy et Riley (1962) pour le pho phore et pour l'azote elon celle de Morri et Riley (1963) aju tée par Stainton et al. (1974).
La di tribution du phytoplancton dan la colonne d'eau fut estimée in itu par le fluoroprobe une onde d'identification de la bioma epar fluorescence (MultiProbe BBE Moldaenke) qui permet d'obtenir immédiatement le concentration de chaque groupe phytoplanctonique à une profondeur donnée (Beutler et al. 2002). Le concentration de chlorophylle a ( hl a) furent déterminée par une extraction à l'éthanol chaud u ch 1980) corrig 'e par le phéopigment (Sartory et Grobelaar 1984).
Pour tou les prélèvement di cret 100 mL d'échantillon e t fixé a ec du lugol acidifié Steedman 1976). Le dénombr ment d pèce de phytoplancton e t en uite effectué à l'aide d'un micro cope in er é (Leica DMIRB) elon la méthode Utermobl (Lund et al. 1958).
2.4 Anal y e photo ynthétique
Pour me urer la production primaire différentes méthode sont employée · 1'une de plu utili ée e t cell du 14C (Peter on, 1980). Or, le a ancée technologique de dernière décennie ont mené à l'exploration de nouvell t chnique . La fluorométrie a été démontrée comme une méthode plus simple plu rapide mai tout au i efficace (Kolber et Falkow ki 1993 · Hartig et al. 199 · Marchetti et al. 2006). En effet ile quantum d'un photon de lumi re e t uffi amment éle é pour amener un 'lectron d'un pigment ( hl a par exemple à un ni eau d'énergie upérieur la molécule pigmentaire atteint un état excité. L'énergi ain i accumulée peut être libérée ou quatre forme pour que l' 'lectron regagne on niveau d'énergi infYrieur 20
(« ground tate»): (1) perte de chaleur; (2) déplacem nt de l' 'nergie de la molécule excitée à une molécule voi ine qui accède a on tour à l'état excité· (3) tran fert par réaction chimique de l'électron d'énergie upérieure de la Chi a excitée (voie de la photo ynthè e)· (4) émi ion de fluore cence (Con al ey et al. 2005· Taiz et Zeiger 2006).
Lor du tran port de électron le proce us photochimique impliqué dan la photo ynthè e produi ent entre autre l'oxydation de l'eau en 02 par le photo y tème Il (PSll) et la réduction du ADP+ en ADPH par le photo y tème I (PSI). Au final huit photon (quatre photon par photo y tème) ont néce aire pour générer une molécule d 0 2 et d ux molécule de ADPH (Taiz et Zeiger 2006). Le r ' action photochimique qui con erti ent l'énergie lumineu e en énergie chimique entraînent la dé activation ( « quenching ») de pigment dan le PSI et le PSll. C rte dé activation de pigment e produit également lor de réaction non- photochimiques comrn la fluore cence. Comme le phytoplancton utilise eulement une partie de l'énergie lumineu e pour la photo ynthe e la fluore cence peut ervir de « proxy » pour é aluer l'efficacité du proc u photo ynthétiqu (Con alvey t al. 2005) en se basant sur le coefficient d'a sorption in i o s écifique de hl a a* au PSil (Debloi et al. 2013).
À l'état d'équilibre (« teady tate») le taux de production primaire en fonction de l'inten ité lumineu e e t exprimé par la c urbe Pr ductivit ' -Irradianc (P-I). Si l'inten ité e t faible la producti ité augmente de façon linéaire selon l'acerai ement de l'inten ité lumineu e. Lors de l'exposition a de inten ités trè élevée la productivité devient in er ement proportionn Ile à l'inten ité lumineu e. À une
inten ité lumineu e optimale le taux de productivit' e t maximal cP ma ) et e pré ente comme le ommet de la courbe (Biler et Pe ter 198 ).
La méthode de « Pul e Amplitude Modulated Fluore cence » (PAM) permet de déterminer le taux de tran fert de électron (ETR) à partir de 1 efficacit ' du PSII à 21 utili er 1'irradiance. La lumi 're ( ous forme de PAR) e t nvoyée de façon in tantanée à différente inten ité sur le organi me photo ynthétique qui y répondent en émettant de la fluorescenc par le PSII. En augmentant l'inten ité lumineu e graduellement il e t po ible de tracer une courbe P-I (Con alvey et al. 2005 · Rit chie 2008).
L donnée ain i obtenue dai ent en uite être aju tée elon l'ab orption pécifique de la Chi a dan le pectre de la lumière i ible et elon la concentration réelle de hl a (Gilb rt et al. 2000· on al ey et al. 2005· Ritchie 2008).
L'efficacité du PSII à con ertir l'énergie lumineu e (Con alvey t al. 2005· Ritchie 2008) est calculée à 1' aide de la formule 2 1 :
où
À la uite de leur récolte le échantillon ont été entrepo é dan de bouteille emi tran parente imitant le condition phy ique in situ. Avant d'être analy é au Water p AM (Heinz Walz Gmbtt Effeltrich Germany) chaque échantillon fut conservé dix minute dan le noir afin de libérer le PSII de tou le électron . Pour le échantillon du centre épilimnion et du littoral l'inten ité lumineuse de la courbe P-I variait entre 2 0 et 1265 Jlmol photons/m / . Pour les échantillon de couche inférieure l'inten ité 2 lumineu ede la courbe P-I variait entre 0 et 905 Jlmol photon /m / .
La production primaire e t calculée en utili ant le a* qui e t normali épar Chl a de l'échantillon. Gilbert et al. (2000) et Jakob et al. (2005) ont propo é de calculer la 22 pr duction primair a l'aide d'un a* intégré entre 400 et 700nm et de mesures de l'inten ité lumineu e in itu pour chaque longueur d'onde du spectre de la lumière vi ible. Hartig et al. (1998) Barranguet et Kromkamp (2000) et Kromkamp et al. (2008) ont employé à quelque ariations prè une autre méthode: la production primaire e t calculée à l'aide d'un a* moyen entre 400 t 700nm et une me ure de l'inten ité lumineu e in itu qui est intégrée pour le pectre de la lumière vi ible. Ce deux méthode e timant la production primaire ont été te tée .
Pour me urer le a* chaqu 'chantillon fut concentré ur un filtre en polycarbonate de
0 4~m et re u pendu avec de l'eau filtrée du lac. L'ab orbance de cette re u pen ion fut me urée au pectrophotometre dan 1 pectre d la lumière vi ible ( 400nm à 700nm). Pour utili er la méthode de Gilbert et al. (2000) et Jakob et al. (2005 le pectre de la lumière isible in situ fut me uré en 2010 à l'aide d'un pectroradiomètre (HR4000 High re olution pectrophotometer Ocean Opt1c Inc. Dunedin USA) tou le avant-midi de journée d'échantillonnage hebdomadaire. Le me ure ain i obtenue de la lumière incidente ont en uite extrapolée elon le inten ité lumineu e me urée in situ lors de la coll ete de 'chantillon de crois ance en 2008 et en 200 .
Comme l'étude de Jakob et al. (2005) avait été réali ' dan un cour d'eau la méthode a dû être adaptée pour le condition d'un lac où la lumi r di ponible pour la photo ynthe e (PAR) diminue n pr fi ndeur. L rn ur d lumi 'r incid nte ont donc été con ertie n ratio de lumière par À. lor d chaque journée d échantillonnage. Ce ratio de répartition de la lumière par À. a été multiplié par la valeur intégrée de PAR in situ pour déterminer la lumièr incidente (Q) par À. pour chaque ite.
Le a* e t calculée par la formule 2 2 (Jakob et al., 2005) : 23
où 2 3 e t le facteur de con r ion de log10 n ln A e t l'ab orption d 1 échantillon corrigé par 1 ab orption de 1 eau filtrée, d e t la longueur de la cu ette (rn) Chl a e t 3 la concentration moyenne de chlorophylle a dans la cuvette (mg! m ).
Pour déterminer la proportion de 1' absorbance de 1' eau cau ée par d autre particule que le phytoplancton 1'atténuation par le bruit de fond k (À} a été calculé par la formule 2 3 (Jakob et al. 2005):
où To e t la tran mission an atténuation T corre pond à la tran mi ion de 1' échantillon [%] d e t la longueur de la cu ette rn). Une cuvette ide a été utili ée comme référence.
La radiation ou l'eau Qpar) fut e timatée pour chaque profondeur (z) elon 1 équation de Gilbert et al. (2000) et Jakob et al. (2005) adaptée tel que mentionné ci de us aux réalités d'un lac pour la variable Q (formule 2 4):
nm -) ·.. _-) . l' ( a· U)[ Ma k(i.)) Qr> r-( = J 1 : d 1~ OOnm où Q e t l'inten ité de PAR intégrée (me urée in situ) multipliée par le ratio de lumière par longueur d onde (À) a* e t le coefficient d'ab orption in ivo de Chl a k (À} e t l'atténuation par le bruit de fond z est 1 épai eur de la couche. 24
La radiation photo ynthétique ab orbée par le phytoplancton (Qphar) a ' té é aluée à l aide de la formule 2 5 (Gilbert et al. 2000· Jakob et al. 2005) :
0 nm
Qphar(.:) = _par(Î. . .:) _ ( , - ) . , a (1.)[ hia] -d · J _ par 1• . _ A nm
La production primaire en terme de production d oxygène a été calcul ' par la formule 2 6 (Gilbert et al. 2000) :
P = Qphar X
La econde méthode a été réali ée en modéli ant le courbe de lumière P-I dan le logiciel JMP. Le modèle ont généré le con tante de courbe P-l à partir d qu lles la p nt de chaqu courb P-I a pu être calculée selon le modèle d'Eilers ct Peeter (1988). La pente P-l de chaque échantillon a en uite été m ultipliée par la me ure du PAR in situ pour obtenir l'énergie convertie au PSII (
P = a* x
où a* est la moyenne de coefficient d ab orption in i o de Chl a par À
2.5 Stabilité d la tratification
Le forçage phy ique dan un lac t induit par le ent (Marcé et al. 2007). En 200 le donnée météorologiques ont été recueillie aux station de Freligh burg et Granby (En ironnement anada) ituée respectiv ment à 29km et 14km du lac Bromont. En 2009 une tation rn 'téorologique (Hobo U30 'RC Data logging Weather Station On et Computer Corporation Boume USA) a 'té in talée ur le lac. Le tation météorol9gique me urent toute le heure l'inten ité de 1 n oleillement la vite e de ent et de rafale ain i que leur direction. Le précipitation ont mesurée chaque 24h.
Le chaîne de thermistor con i tent en une érie de sen eur (Hobo water temp pro v2 logger- U22-00I On et omputer Corporation Boume USA précision ±0 2°C) me urant chaque demi-heure la température in itu pendant la période libre de glac . Le premier en ur t itué à 50 cm de la urface de l'eau et le dernier à 25 cm du fond; le autres en eur ont placé à des intervalle de 50 cm.
L'effet de la turbulence e t 'valué à partir de la fréquence de buoyance calculée par la méthode de Thorpe et Jiang (199 ) (formule 2 8) :
dp / dz g / p
où p e définit comme la den ité de l'eau calculée à partir de la température z e t la profondeur g repré ente l'ace '1 'ration gra itationnell . Une aleur éle ée de N2 t ynonyme de tabilité dan la colonne d'eau al or qu'une aleur prè de zéro corre pond à une faible buoyanc t donc un 'pi ode de turbulenc . Le me ure en continu par la chaine de thermi tor permettent de déterminer 1'indice de buoyance à une profondeur préci . 26
La pré ence d'onde interne e t ' alu 'e par 1 « lak number » (L ) qui e définit par la relation entre la tratification thermique et le mélange produit par le forçage phy ique ca1_.1 é par le vent. TI e t calculé par la méthode d'Imberger et Patter on (1989) (formule 2 9):
S (H-hc) L~ u. As -(H- 11 .) où St e t la tabilité du lac He t la profondeur maximale du lac ht e t la hauteur de la ma e d eau compri entre le édiment et la thermocline u• e t la élocité de 1 eau cau ée par le ent As e t 1' aire totale du lac et hv e t la hauteur du milieu du volume d eau.
Le étude en 200 (Jourdain 2010) ont démontré que la tabilité de la tratification du lac joue un rôle important ur la di tribution du phytoplancton au lac Bromont. En ce qui a trait aux onde interne le étude de Pannard et al. (2011) dan ce lac ont d 'montré que le onde interne du métalimnion ont une des cau e de la montée des nutriment de l'hypolimnion er le métalimnion. Leur ariation e t tellement imp rtante que leur impact ur la dynam'q e yt difficile à déterminer par un pas d'échantillonnage hebdomadaire. De échantillonnage à l'échell joumaliere - cycle d 30h : le er du ol il (5h) a ant midi (1 Oh) aprè -midi (15h) coucher du oleil (20h) nuit (Oh) - ont été effectué en 2010 (2 période : du 9 au 10 juillet et du 30 au 31 juillet). Le variable phy ique (lumière température) chimique (nutriment oxygène di ou pH) et biologique (di tribu ti on du phytoplancton dan la colonne d eau concentration de Chl a) ont été é aluée par la même méthodologie que lor de échantillonnage hebdomadaire .
2.6 Analy e tati tique
La di tribution normale de ré ultat e t vérifiée par le te t de Shapiro-Wilk. La répartition de ariable phy ique (température lumière buoyance). et chimique 27
(pho phare azote) dan la colonn d' eau e t d 't rminée par de analy e de campo ante principale (ACP . La différence entre le ite et le année e t érifiée par un te tt d grandeur appariées pour la di ponibilité de nutriment et le me ure de a*. Le donnée de ariation patio-temporelle de la production primaire ont comparée par de anal y e de me ures répétée (MANOVA) alor que le différence de productivité entre les ite lors de chaque journée d'échantillonnage ont traitée par A OVA à un facteur. L'influence de variables environementale (phy ique chimiques et biologique ) sur la production primaire e t e timée par une analyse de redondance RDA).
CHAPITRE III
ENVTRONME T'S EFFECTS 0 YA OBA TERIAL PHOTOSYNTHESIS IN ASMALLLAKE
3.1 Ab tract
Cyanobacteria bloorn increa e within lake may be linked to climate change. Indeed global warming prolong the lak tratification period and promote extreme change in environmental ariable . Our tudy in e tigate the effect of environrnental factor on cyanobacteria di tribution and productivity in Lake Bromont (Qu b c) a mall tratified me a-eutrophie lake with frequent bloom . We recorded meteorological phy ical chemical and biological variation in 2008 and 2009. Through the tratification period dominant cyanobacteria P. agardhii elu tered in a metalirnnetic layer which howed the optimal light-nutrient ratio for their growth. A ucce ion of Aphanizomenon sps. dominated the top-metalimnion. Internai wave generated ertical and horizontal mode eiche re ulting in the eruption of nutrient-rich meta-hypolirnn tic water and phytoplankton in the epilimnion. High productivity in the littoral and the epilirnnion eemed modulated by the interaction of physical forcing and expo ure to light. Even if the prirnary production wa low in th depper layer , hade-adapted P. agardhii per i ted in deep chlorophyll maxima (DCM) just abo e the anoxie layer.
Keyword : phy ical forcing mall lake, patiotemporal gradient cyanobacteria primary production metalimnion
3.2 Introduction
0 er th pa t decade bloom of cyanobacteria ha e increa ed in lake in re pon e to climate change (Wagner and Adrian 2009; Paerl and Hui man 2008· Mooij et al. 2007). ln fact cyanobacterial dominance i due to a complex a ociation of e eral environmental variable rather than a single key factor (Dokulil and Teubner 2000). Many of tho e variable ar modifi d by the gain in temperatures produced by global warming (Wagner and Adrian 2009). On large cale climate change generate chaotic fluctuation in met orological condition (Paul 2008) and incr a e the temperature at the Earth' urface (Jacquet et al. 2005· Paul 2008· Da i et al. 2009) and in th water (Jeppen en et al. 2005; Jacquet et al. 2005). The augmentation i more pronounced in winter and extend the length of the ice-free season (Jacquet et al. 2005· Paul 2008). Th incr a of the ummer t mperatur trengthen th rmal tratification which induce anoxia in deep water and stimulates internai loading of nutrient from the ediment (Wilhelm and Adrian 200 · Jeppen en et al. 2005). ln mali and intermediate siz lake internai eiche deepen the epilimnion into the metalimnion (Soranno et al. 1997· Kamarainen et al. 2009) enrich with nutrient th urface wat r and timulat photo ynthe i of phytoplankton (E an et al. 2008).
utrients impact on bloom formation i well-docurnented in large eutrophie lake (Stahl-Delbanco et al. 2003) and in polymictic lake (Taranu et al. 2012). Howe er little i known about the cau e of the expan ion of cyanobacteria in mall me a eutrophie tratified lake . Studie on the importance ofphysical forcing in continental water focu ed on medium-large lakes, although mall waterbodie repre ent almo t the half of the worldwide total lake urface area (Pannard et al. 2011 ). Additionnally mo t of th tudie related to elimate change effect on cyanobacteria were do ne with pecie that occupy the epilimnetic habitat (Reynold and Wal by 1975· Konopka et al. 1989· Johnk et al. 200 ) but only fi w evaluated proliferation of rn talirnn tic cyanobacteria pecie under warming condition (Jacquet et al. 2005 . 32
Th 1 ntic co y tem i hap d by the interaction of many factor : physical chemical and biological. Phy ica! energy implied in water motion originate mainly from wind (Imberger and Parker 1985· 0 trov ky et al. 1996· Marcé et al. 2007) and thu wind forcing determine the nature of interaction in the lake (Blukacz et al. 2009). Indeed wind shear and convective cooling (heat lo ) re ult in turbulence, which induce internai and uperficial wave and/or current (Wetzel 2001· Macintyre and Jelli on 2001). Therefore water movement convey water olute and particle uch a nutrient and phytoplankton at small and large cales aero the lake (E an et al. 200 ). The difference in phytoplankton patial pattern that appear in the horizontal plane under wind condition will be clo ely related to tho e that re ult in the ertical plane when physical forcing i low (Marcé et al., 2007). ln tratified lake phytoplankton distribution is al o moulded by the opposite gradient between light inten ity- higher near to the urface- and nutrient which are concentrated mainly in the d eper waters and are low at the urface (Klau meier and Litchman 2001). On one hand phytoplankton daily energy production depend on the irradiance and the expo ure time to light (Zevenboom et al 1980· Sherman et al. )· on the other hand cell growth is controlled y nutrients a aila ility (Ze enboom et al 1980· Falkow ki et Rav n, 1997). verthel , the capacitie to exploit tho e re ource a well a the optimal growth condition differ between peci . Thu the p cific compo ition of the phytoplankton community influ nee the primary production (Kaiblinger et al. 2007). Furthermore, the temperature regulate enzymatic activity (Falkow ki t Raven 1997) and might thu affect phytoplankton photo ynthetis growth and di tribution.
Finally th tability of the lake stratification modifie the nutrient and phytoplankton di tribution portrait. Phy ical forcing may alt r the tratification tability by the proce e a ociated to internai eiche . Evan t al. (2008) ummari ed the outcome of internai wave and internai eiche in four a pect . Fir t 33 when internai wav collap e, they bring water olute and particles uch as nutrient and organi rn into the euphotic zone (MacTntyre and Jelli on 2001). Second upwelling carrie nutrient loaded deep water to the urface in hoal zone (0 tro ky et al. 1996) or through the thermocl i ne Soranno et al. 1997 Maclntyre and J ell i on 2001). Con qu ntly nutri nt from the hypolimnion become a ailable for phytoplankton in hallow water . Third horizontal current generated by internai wave may elu ter phytoplankton above internai wave' depres ions and below its peak (Lennert- ody and Frank 2002). Fourth phytoplankton is tran ported by internai wave aero a verticallight gradient which affects their light climate (E an et al. 200 ). So phytoplankton population are ubmitted to a multifaceted mobility scheme formed by the combination of the current pe d and upri ing inking or elf determined motion (Patter on 1991 ). Therefore the intrin ic ability of phytoplankton to ext nt u pen ion in the euphotic zone hape in part phytoplankton di tribution (Marcé et al. 2007). The di tribution of negati ely buoyant pecie with high inking elocitie i rnixing d pend nt (Blukacz et al. 2007· Marcé et al. 2007). Motile and neutrally buoyant phytoplankter move through the water column by rotation mechanisms (Reynold 2006). Po itively buoyant organi ms like cyanobacteria how everal intracellular adaptations allowing them to lower their overall den ity and thu be lighter than water. The mo t efficient floating a et i intracellular ga -filled pace (Reynold 1972· Vi er et al. 1996· Yamamoto 2009). Thus cyanobacteria rnigrate becau e of their ga vacuole (active migration) and water turbulence (pa i emigration).
The aim of thi tudy is to determine the importance of phy ical - water tability light temperatur - and ch mical - di sol d pho phorus (DP) di ol ed nitrogen (D ) and nitrogen oxide Ox) - factor influencing phytoplankton di tribution and photo ynthe i in a malllak with poor DP conc ntration <7J..Lg in the epilimnion and nutrient-rich meta-hypolimnion. 34
3.3 M th d
3.3.1 Study ite
Lake Bromont (N 45° 16' W 72° 40') is a tratified me othrophic lake (total phosphoru 10 - 30 J..Lg/L· W tzel 2001) located in at rn Township region of Que bec (Canada). Its mixing layer is le rich in nutrient (total phosphoru 1 OJ..Lg!L - 26J..Lg/L · di ol ed pho phorus 2 - 1OJ..Lg/L than the hypolimnion (mean annual total pho phoru 71 ± 54 J..Lg/L· mean annual di ol ed pho phoru 12.75 J..lg/L ± 10 J..Lg/L). The lake' urface area i 0.45 km2 (maximum d pth of 7.2 rn mean d pth of 4.35m) 2 within a drainage area of 23.47 k:m . The dominant wind come from the We t and the South becau e of the water hed topography (Pannard et al. 2011).
3.3.2 Meteorological data
Data for ice-free ea on of 200 a weil a for pring and earl y umm er of 2009 were obtained from the clo e t rn teorological weather tation ituated in Granby (14 km north of the lake) and in Freligh burg (30 km outhwe t of the lake) (En ironment Canada). ln late ummer of 2009 (July 20th to October 19th) a weather tation wa located in the center of lake Bromont. Data were recorded hourly for olar radiation wind p d and wind direction· mean precipitation and air temperature were collected daily (table 3.1 ).
The c rre p nd nee f data fr rn Freligh burg with data from in itu meteorological tati on wa validated between late umm er of 2009 (J uly 20th to October 19th) and ice-free ea on of 2010 (May 3rd to October 12th). Daily average peed of dominant we terly and outh wind monitored in itu wa uperior to the one collected from
Frelighsburg tation (r = 0.78 n = 78· Appendice A fig. A.l). According to Pannard et al. (2011) the topographie steering by Mont Brome on the orth and Ea t ide of th lake explain thi difference. Thu a correction factor (0.71) wa applied to our data for wind elocitie recorded at Freligh burg tation. 35
The corre pondence pr cipitation of data from Granby with data from in itu meteorological tation wa alidated between late ummer of 2009 (July 20th to 11 October 19t ). Rainfall c llected in situ was inferior to the one collected from Granby
tati on (r = O. 73 n = 16· Appendice A, fig. A.2). A correction factor wa applied for precipitation recorded at Granby tation.
T a bi e 31 M etero 1og1ca . 1 parameters an d t h e con d'.Jt1ons of th. err recor d'mg 2008 2009 location period frequency location period frequency Light June to July 20th- Frelighsburg daily lake Bromont hourly (air) October Oct. 19th June to Frei igh burg ho url y June to October Wind Frei igh burg houri y October July 20th - each 15 lake Bromont Oct. 19 th mm June to Granby daily June to October Rainfall Granby da il y October July 20th - lak Bromont weekly Oct. 19th
3.3.3 Physical Biological and Chemical variable ampled
In the ice-free ea on therrni tor chain (Hobo water temp pro 2 logger- U22-00I precision ±0.2°C· Hobo pendant logger UA-002-64 preci ion ±0.54°C Onset Computer Corporation Boume USA) recorded continuou ly the water temperature in the water column (from June 3rd to October 20th in 2008 and from Augu t 17th to October 19th in 2009 fig. 3.1 table 3.2).
Biological chemical and orne physical variabl s w re ampled weekly during the ice-free ea on (from June 3rd to October 20th in 2008 and from May 25th to October 19th in 2009 table 3.3). Incident light spectrum on the lake' surface was mea ured in situ in 2010 with a pectroradiometer (HR4000 High r olution p ctrophotometer Ocean Optic Inc. Dunedin USA). These data from 2010 wer extrapolated to obtain
light proportion p r À. in 2008 and 2009. 36
Table 3.2 Depth of the loggers on the thermistor chain in the pelagie zone of Lake Bromont 2008 2009 period June 3 rd - Oct. 20th Aug. 1ih - Oct. 19th 0.10 0.50 1.00 1.50 1.50 2. 00 Thermistor 2.50 2.50 chain depth (rn) 3.00 (stratification stability) 3.50 3.50 4.00 4.00 4.50 4.50 5.00 5.00 5.50 5.50 5.75 6.00 total 13 sensors 8 sensors
ln the pelagie and littoral sites (fig. 3.1) we quantified each variable at every 0.5m from the urface to the sediment . We mea ured di olved ox gen temperature and pH with YSI 6920 multisonde (YSI En ironmental Company !ne., San Diego CA, USA) meanwhile in tantaneou PAR profile were determinated with a quantimeter (LI COR LI-41 00 Lincoln ebraska USA) with an air light en or (2n Ll-190SA and a ubmer ible sen or (4n) LI-193SA (table 3.3).
Phyt plankton di tribution in water column wa e timated in itu with a tluoroprobe (MultiProbe BBE Moldaenke). The accuracy of cyanobact rial concentration e timated by the fluor brobe wa alidated in lake Brom nt by Jourdain (20 10) : cyanobacterial chlorophylle a (Chl a) fluore cence wa highly correlated (R2=0. 132 n = 58) with cyanobacteria bioma se timated by micro copy. 37
Figure 3.1 Bathymetrie map of Lake Bromont .Paquet communication per annelle May 2008) The white dot (T) indicate the location of the thenni tor chain· the black dot the pelagie (P) and littoral (L) ampling tations the grey dot the location of the meteorological tation (M).
Discrete water ample w re collected in the middl of each layer (Epi- Meta Hypolimnion) and at 1.5 rn in the littoral with a 2L (length 37cm) van Dom bottle (table 3.3). If the deep chlorophylle maxima (DCM) wa not located in the middle of a layer we added a ample called Chi a Peak. Sub ample for chemical analy i were kept cool in clear acid wa hed botties· sub ample for biological analy i were kept cool in dark detergent wa hed bottle · ub ample for photo ynthetic analy i were maintained in emi-tran parent detergent wa hed bottle imitating in itu condition (light a ailability and temperature). 38
Table 3.3 Physical chemical and biological parameters and the conditions of th etr. samp.lin tg 2008 2009 period frequency period frequency di crete sampling P Chl a 05/20 - 10/06 weekly 05/19 - 10/05 weekly phytoplankton sps temperature 05/06 - 10 /20 houri y 08/17 - 10/19 houri y (thermistors) temperature (YSD 05/20 - 10 /06 weekly 05/19 - 10 /05 weekly oxygen (YSI) light (LICOR} e ery 2nd 06/01 - 07/13 Phytoplankton week 05/20 - 10 /06 weekly biomass 07/13 - 08/03 weekly (fluoroprobe) 08/31 - 1 0/05 05/25 - 06/01 06/01 - 08/12 Photo ynthetic 06/15 - 08/ 10 w ekly weekly activity 08/24 - 09/15 09/02 - 10/06 09/28 - 10 /05
3.3.4 Phy ical data analy i
Stratification tability in water column wa evaluated by mean of the buoyancy 1 2 frequency (N ) at pecific depth (z). Time eries of N were calculated according to the method of Thorpe and Jiang (199 ) u ing temperature hourly mean (formula 3.1):
. 2 - dp / dz g/p
where p i water den ity computed from the in itu thermi tor chain data z i the depth and g the gravitational acceleration. High N2 corre pond to tratification 39
tability in the waterbody, rn anwhile a value of N2 clo e to zero i an e idence of turbulence. Therefore we btained continuou hourly e ti mate of turbulence through depth .
Occur nci of int mal wa e wer e timat d by th lak numb r L which take into account the thermal tratification and wind forcing. Spatio-temporal erie of L w re calculat d according t th formula of lmb rg r and Patter on 19 9) (formula 3.2):
LIV ------..-...... -----,,.
wh r t i th lak tability H i the total d pth ht i the height fr rn the lake edim nt to th thermoclin u• i the water hear elocity due to wind As i the lak urfac ar a and hv i th height corre p nding to the c nter of the water volume. Value of L betw en 1 and 12 point out int mal wa e alue below 1 indicate a rnixing in th water column valu above 12 de ignate table tratified condition .
3.3.5 h rnical data anal y i
To quantify di ol ed nutri nt the water wa filtered onto acid wa hed polycarbonat nucl opor filt r 0.45 11m . Total D and DP ample were pr ce d in an autocla e at 150 atm with p r ulfat olution. DP concentration wer mea ur d by Murphy and Riley (1962) colorim tric method. Ox and D conc ntration w r btain d by colorimetrie method de eloped by Morri and Riley (1963) and modified by Staint n apel and Arm trong (1974).
3.3 .6 Biological data anal y i
Phytoplank:ton ampl fr rn th pelagi and litt rai tation w re con erv d with Lugol' olution St dman 1976) for micro copy analy i . According to the 40
Utermôhl method (Lund et al., 1958), we identified and enumerated phytoplankton species u ing an inverted micro cape (Leica DMTRB). Water ample from each layer were kept in cooled dark botties before their filtration on Whatman GF/C filter that were frozen at -80°C until analy is. Furthermore Chi a wa extracted with boilling ethanol (Nusch 1980) and pheopigment correction wa applied (Sartory et Grobelaar 1984).
3.3.7 Photosynthetic activity
Primary production was estimated by fluorescence method according to Gilbert et al. (2000) and modified by Jakob et al. (2005) for field record in tream which we adapted to our lake study.
We monitored a light curve ( emi ion wavelength peaking at 665nm) for each water ample (Litoral· Epi- Meta- Hypolimnion· Phytoplankton Peak) with a Water-PAM 11 (Heinz Walz Gmbtt Effel tri ch German y) in 2008 (between J uly 1 t to October 6t ) and 2009 (between May 25th to October 5th). The operational PSIT quantum yield for variou light inten itie (Consal ey et al. 2005· Ritchie 2008) wa evaluated with the formula 3.3:
where
Each ample wa concentrated onto polycarbonate filter (0.4 ~rn) and resu pended with the remaining filtered water to be analyzed by a pectrophotometer in the vi ible light range (400nm - 700nm). Chi a in ivo absorption coefficient (a*) wa calculated using the formula 3.4 (Jakob et al. 2005) : 41
where 2.3 i the con er ion factor from log10 to ln A i the ample' ab orption corrected by th ab orption of filtered wat r d i the length of the cuvette (rn) Chl a 3 i the average concentration of sample's chlorophylle a in the cuvette (mg! m ).
To determine the part of ab orbance in water column due to other particle than phytoplankton we mea ured background attenuation k (À) (Jakob et al. 2005) (formula 3.5) :
1. ( . ) = (ln ~ - ln T(i.)) 1\ 1. tl where To is the tran mi ion without attenuation, T corre pond to ample' tran mis ion [%] di the 1 ngth of the cuvette (rn). We u d an empty cu ette a a blank.
The underwater radiation field (Qpar) wa estimated according to Gilbert et al. (2000) and Jakob et al. (2005) (formula 3.6) :
nm Opar(.:) = 1 Q(i.. .:) . ('(-a · (1 )1 hia J. {i.))6: À nm where Q i the integrated in situ underwater light inten ity multiplied by the ratio of olar irradiance per wa e length (À) a* i the chl a in ivo ab orption coefficient k ().) i the background att nuation t1. z i the thickne of the layer. For each water layer we u ed PAR proportion per Â. to evaluate Q. 42
Th photosynthetic absorb d radiation (Qphar) was calculated for each depth (z) with Gilbert et al. (2000) and Jakob et al. 2005) formula (3.7) :
0 nm
Q ph nr(.:) = ] par(i. . .:) - Q ( ' -) . ' a (i.)[ Ida] = IÎ .! par 1. . - l: nm
The primary production (oxygen production) wa modeled by formula 3.8 (Gilbert et al. 2000) :
P = Qphar x
ACP tati tical analy e wer performed on patio-t mporal variation of phy ical and chemical ariable . Difference in a ailability of nutrient and a* mea ure between the ite and the year were analy ed by paired t te t. Primary productivity spatiotemporal series were analysed by 0 OV (JMP, S S) and RDA (R). 43
3.4 Re ult
3.4.1 Phy ical ariable
In late pring (June) total precipitation as well a mean diel rainfall wa almo t twice a bigh in 2009 fig 3.3a) tbat in 2008 (fig 3.2a). Both year of tudy howed two time uperior precipitation in the two fir t part of the ea on (late pring and early ummer: June to mid-Augu t) than during the third part (late ummer - early fall: mid-Augu t to mid-October) (fig 3.2a and 3.3a . Wind event uperior to the wind peed thre hold of 2 ml generating internai wa e in lake Bromont (Pannard et al. 2011) were twice a much more frequent in earl y ummer (June) of 2008 (11 e ent fig 3.2b) than 2009 (4 nt , fig 3.3b). ln late ummer and early fall of2009 ( ea on's econd part: mid-Augu t to mid-October) there wa at lea t 30% more wind e ent uperior to the wind peed thre hold (3m/ ) that in the ame period in 2008 (fig 3.2b and 3.3b). Daily mean of sol ar radiation were u ually higher in 2008 than 2009 in tb econd part of the ummer and early fall (mid-Augu t to mid October) (fig 3.2c and 3.3c).
Photosynthetic active radiation PAR) tran mi ion in the water column declined with depth during the umm r (fig 3.4c and 3.5c). A light inten ity <25 j..Lmol 2 photons/m / reach the deep metalimnion and hypolimnion (4.5m- 6m) in 2008· the metalimnion and hypolimni n (3.5- 7m) in 2009. Through the ummer light penetration dimini hed fa ter in 2009 than in 2008. Both year PAR howed the highe t pen tration in the water column from June to mid-July (fig 3.4c and 3.5c). 44
3.6 5.6 ~J L .1 L ~5 : 155.
0..
J u 2 J uiJ4 J 112 S p/8 S JO
Figure 3.2 Meteorological diel variation at Lake Bromont from late spring to carly faU of 2008 a) total die! precipitations regi tered in the Granby weather tation· grey dotted line: ea onal divi ion in late pring early ummer late umm r - early fall · - = daily a erage rainfall during the ·ea anal period· 1: = total rainfall during the ea onal period· b) black line: mean diel we terly wind peed xtrapolated from Frelighsburg weath r tation· gr en dotted lin : thre hold alue (3m/ ) when it per i tant, it may be u ed a ar fer nee for internai wa e formation. Pannard t al. (2011) howed in Lak Bromont in 2007 that we t rl wind b ing con tant abo e thi tr hhold for few hour g n rat d a tward urface current trang enough to cau ertical internai mode mainly 1H1 mode· c) mean diel incident i.rradiance at Frelighsburg weather talion. 45
. 1 3 . x 2.1 t 1 :~ t 1 ff.4 l. 12" .
o..
~
c
J un/'12 u 6 Ac g/17 s 8 s 3 Figure 3.3 Meteorological diel variations at Lake Bromont from late spring to early faU of 2009 a) total diel precipitation regi tered from Granby weather tation· grey dotted line: ea anal divi ion in late pring, early ummer lat umm r - early fall· - = daily av rag rainfall during the ea anal period· L = total rainfall during th ea anal period· b) black lin : mean di 1 we terly wind p ed extrapolated from Freligh burg w ath r tation; red line: mean diel we t rly wind pe d recorded by Lak Bromont w ath r tation· green dotted line: thr hold valu (3m/ ) when it p r i tant it may b u ed a a refi r nee for internai wa e formation. Pan nard t al. (20 11) how d in Lake Bromont in 2007 that we terly wind b ing con tant abo e thi thre hold for few hour g n rated ea tward urfac curr nt trang enough to cau e rtical internai mad mainly YlHl mode· c) mean diel incident irradiance in 2009 recorded by Lake Bromont weather tation. 46
2008 C] ~ o D a t;J
Cl 0
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Ê .J: fi. Q 0
D No Ur> • •
.J: '5. <.1 0
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Figure 3.4 Spatiotemporal variation of lake physical variables in Lake Bromont from la te spring to early fall of 2008 a) Stratification of the water column in the pelagie zone based on weekly measures; b) Buoyancy 2 frequency index (N ) in water column of the pelagie zone based on hourly measures, values close to 0 indicate turbulence and high N2 stratification stability; c) light transmission in water column of the pelagie zone based on weekly measures. 47
C)\D IJ'IL. l
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CJ N u L); sL. t
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• ~ - 14n o
Figure 3.5 Spatiotemporal variation of lake physical variables in Lake Bromont from la te spring to early faU of 2009 a) Stratification of the water column in the pelagie zone based on weekly measures; b) Buoyancy 2 frequency index (N ) in water column of the pelagie zone based on hourly measures, data is available only from mid-summer to early fall between depths of 2m and Sm, values close to 0 indicate turbulence and high N2 stratification stability; c) light transmission in the water column of the pelagie zone based on weekly measures. 48
0
!1
Figure 3.6 Temporal variation of the stratification stability in Lake Bromont from la te spring to early fall of 2008 a) Daily thennocline depth ( olid line) and thermocline migration ~ lm/day on ampling day (ali circle ) during table tratification (blue circle) in table tratification (red circle) bloom e ent (green circle), autumn o ertum (yellow circle)· b) Lake number horizontal grey dotted line repr ent the thre hold value of 1 and 12 between which interna! wave may b detected. 49
0 a
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24
0 +1--~~--r-~~r-~~~r--r--r-~ t't
i ..,1 ,
Figure 3.7 Temporal variation of the stratification stability in Lake Bromont from late spring to early fall of 2009 a) Daily thermocline depth ( olid line) and thermocline migrations ~ 1rn/day on samp1ing day (ali circle ) during table tratification (blue circle) in table trati:fication (red circle) bloom e ent (green circle) autumn o erturn (yellow circle)· b) Lake number horizontal grey dotted line repre ent the thre hold value of 1 and 12, between which internai wave may be detected. 50
The lake wa tratified through the ummer bath year , but the maximal epilimnetic temperature were recorded in 2008 on July 8th (27.2°C) and in 2009 on Augu t 1ih (27.8°C) (fig 3.4a and 3.5a). The in tabilities of the thermocline were occa ionally opposite in the two year of tudy: in 2008 they occurred in late-June and Augu t whereas in 2009 in early-July (figs 3.4a 3.6a and 3.5a 3.7a). Buoyancy frequency wa the highe t in the epilimnion ( alue cio e to zero fig 3.4b and 3.5b) due to daily wind tre (figs 3.2b and 3.3b). Late June howed frequent turbulence in the entire water column except for a thin layer ofhigher tability limited to the 3m depth (fig.3.4b) in the th rmocline (fig.3.4a). Bath year lake number (L ) revealed frequent period of po ible internai wa es (1 < L alue <12) and intermittent water column stability ev nt (L value >12· figs 3.6b and 3.7b). The tability of metalimnion wa the highe tin late-Augu t in 2009 while in July in 200 (fig 3.7a 3.7b 3.5b and 3.6a, 3.6b 3.4b). E en ifthi stability occurred at different period of the two year tho e period eemed to how a imilar pattern in meteorological condition : only few rainy day (fig 3.3a and 3.2a) and scarce wind events urpa ing the thre hold alue (fig 3.3b and 3.2b). Therefore thi pattern probably allowed the highe t easonal temperatures f the urface water (fig 3.5a and 3.4a). A tho e event occurred irregularly and appeared to limit the thennocline migration (fig 3.6a early July and 3.7a late-Augu t) they are not due to temporal factor but to in lake vertical change . Automn o ertum of Lake Bromont took place bath year during the last week of September (figs 3.4a and 3.5a).
3 .4.2 Chemical variable
Significant differences in a ailability of nitrogen ) and phosphorus (P) in the water column w re obtained between year . Tho e higher nutrient concentration in 2009 are mainly due to their increa e in the hypolimnion. But bath year pho phoru eemed to be the limiting nutri nt for phytoplankton growth (Table 3.4 and 3.5). 51
Table 3.4 Annual phosphorus average concentrations in the water column of t h e pe 1ag1c area o f L a k e B romont m . 2008 an d 2009
TP* (J.lg/L) DP* (f.lg!L) 2008 2009 200 2009
Epllimnion 19 ± 4 21* ± 5 7 ± 3 7 ± 2
M etalimnion 2 11 41° ± 1 7 ± 3 7 ± 4
Hypolimnion 60 ± 26 91 ± 82 ± 5 26* ± 30 alu ofdicrt ol cd pho phoru . Paircd t-t t tati tic analy for the ntir wat r column and for each layer.
Table 3.5 Annual nitrogen average concentrations in the in the water co l umn o f t h e pe l agtc area o f L a k e B romont m . 2008 an d 2009 T N*** (J.lg/L) DN*** (f.l g!L)
200 2009 200 2009
Epilimnion 373 ± 69 405° ± 68 262 ± 6 267 ± 50
Metalimnion 422 ± 93 729** ± 500 26 ± 64 500° ± 520
Hypollmnion 6 6 ± 14 1327*** ± 809 342 ± 164 1132*** ± 766
A mean alue of nitro g n conc ntration and it tandard d iation were cal cu lated fr rn the a lu of di crete ample collect d w eldy. TN= Total nitrogen; D = di ol ed nitr gen. Pair d t-t t tati tic analy u ing matchcd pair wcr pcrfonncd on nutri nt data ri for th ntir wat r c lumn and for cach layer. ignificant differences are 0 p a lu <0.1 **(p a lue <0.0 1) , ***(p a lue <0.00 1 . 52
2. 8
-E
c •• •• •• • - - ~ -~ • ii • 0 • • • • • • • • • •
Figure 3.8 3.8 Spatiotemporal variations of chemical parameters in Lake Bromont from late spring to early faU of 2008 a) Di olved oxygen in the water column; b) Di olved pho phoru (DP) in each layer according to weekly de crete ampling c) Nitrate and nitrite (NOx) in each layer according to weekly de crete ampling. 53
2. 09
...... li. 0
o a
c • • • • • • D JI
.J:! • • 80 c • • • • • •
Figure 3.9 Spatiotemporal variations of chemical parameters in Lake Bromont from la te spring to early fall of 2009 a) Di olved oxygen in the water column; b) Di olved pho phoru (DP) in each layer according to weekly de crete arnpling c) Nitrate and nitrite (NOx) in each layer according to weekly de crete ampling. 54
During the stratified period clear ertical gradients of DP occur in the pelagie zone (fig 3.8b and 3.9b). In 2009 a a thick bottom anoxie layer (Di olved Oxygen (DO) < 5% of aturation) wa set in mid-summer (late-July) in the metalimnion (5 to 7 rn fig. 3.9a) DP in hypolimnion attained value exceeding 40 J.Lg/L reaching a maxima of 104.27 J.Lg/L on September 15 th in the de p hypolimnion (6.5m· fig. 3.9b). In metalimnion DP concentration were comparable though the ea on fluctuating from 5 to 10 J.Lg/L (fig. 3.9b). In 2008 the anoxie urface wa lower intemalloading wa le intense and occurred later in the ea on (early September) at minor concentration (1 0-20 J.Lg/L · fig. 3 .8b ). Total pho phoru (TP) concentration exceeded 100 J.Lg/L from late-July to mid-September in 2009 but in 2008 tho se le el were recorded only in September (data not hown). Both y ar howed the highe t concentration of di olved nürite and nitrate Ox) in late pring (June and earl y fall (late- pt mber t mid-October; fig 3. 8c and 3.9c).
Each tratified layer (Figure 3.1 Oa) wa caracteri ed by different environmental ariable (fig. 3.1 0). Epilimnion (yellow ellip e) howed high relation hip with light and temperature fig. 3.10) in oppo ition to the hypolimnion (red ellip e) which wa related t nutrient (fig. 3.10 . on a the lake ecame tratifidied, metalimnion show d the b t nutrient - light ratio (fig 3.10 gre n ellip ). E en when light penetration decrea ed thi ratio wa uperior in the metalimnetic layer (fig 3.10 black dot in the region of cro ing axe (0 0)) than in the epilimnion and hypolimnion. Ox the a imitable form of that i characteri tic of the oxyclin wa mo t concentrai d in the metalimnion at the time of earl y tratification (green ellip ). 55
b 5 4 +T 3 0, 5 - 2 N N +OP 1 ...... ë ni .. . rd +PAR D!'J a. :...• . 0. . \1'1 0 ·...... 0 0,0- ü ' .. a. 2 - 1 ·.. ·.· E Cl. 0 - 2 u - 3 - 0,5 - 4
- 5 + Ox
-6 ~-.-.-.-.-.-.-..-.-r-~~ 1 1 1 1 - 6 - 5 - 4 - 3 - 2 - 1 0 1 2 3 4 5 6 - 0,5 0,0 0 5 Princip 1 1 Com posant 1
Figure 3.10 ACP bi plot of environmental variables in Lake Bromont from la te spring to early faU of 2008 and 2009 Principal omp n nt 1 (axe 1 47.4% i pre enting the oppo ition b tw n nutri nt DP and D and phy ical ariable (L and ) and Principal omponent 2 (axe 2 25 .2%) i th cond component pre nting Ox cene ntration in th water column: a) ea onal ariation elu tering of the en ironm ntal ariabl in ach trata ar market by llip e of differ nt colour : th pilimnion (y llow) hypolimnion during anoxia (red) metalimnion in early umm r (gre n) b) Di tribution of n ironm ntal ariable : di ol ed nitrogen including Ox alue (D ) di ol d pho phoru (DP) nitrogen oxide Ox) temperature ( photo ynthetic a ailable radiation (PAR).
3.4.3 Phytoplank:ton
Both y ar phytoplank:ton bi ma wa the highe t in the d ep rn talimnion (4m to 5.5m) throughout the tratified period of the water column (fig 3.11 and 3.12). Phytoplankton community wa dominated by cyanobact ria inc th middle of June in 200 and during the whole ice-free ea on in 2009 fig 3.11 a 3.11 b and 3.12a 3.12b . The dominant cyanobacteria peci (r lati bioma > 15% of total phytoplankton bioma for one ampling day at lea t) were: Dolicho permum flosaquae ( x Anabaena flosaquae) (O.S. WEST), Aphanizomenon gracile (LEMMERM. , Aphanizomenon flexuo um (KOMAREK and KOV A TK) and Aphanizomenon flo aquae (RALF ex BORN. and FLAH.) Planktothrix agardhii (GOMO T Anagno tidi and Komarek) (fig 3.11c and 3.12c . 56
-"' u~ 01 ::::1
· "'~ -~ ..c c c: ~ u
o Da n 1- 2
1,11 1,11 E ,"'g ..c
-GJ"' ~
0 = Da 'chospormum osaquao U= Aphanizomono loXI os m = Aphamzo onon osaquao n= Aphanizomonon gru Cl 0 = P ankto hrix ngardhù
Figure 3.11 Spatiotemporal distribution of phytoplankton biomass in Lake Bromont from la te spring to early fall of 2008 a) Phytoplankton community di tribution (J..Lg Chia /L) in the water column· b) Cyanobacteria di tribution (J..Lg Chia ) in the water column grey ymbol point out the ob erved urfac bloom ent c) Di tribu ti on of dominant ( pecie rel a ti e bio ma > 15% of total phytoplankton bio ma ) in eacb layer according to weekly di cret ampling. 57
\ o ·t
= Dolichospcrmum osa uao = Ap an ·zomcnon O)(Uosum =Apno 1zomonon osrJquac D= Apht:mi zomcnon grociJc D = Pan Jothrix agardhii
Figure 3.12 Spatiotemporal distribution of phytoplankton biomass in Lake Bromont from la te spring to earl fall of 2009 a) Phytoplankton community di tribution (~g hia /L) in the water column· b) Cyanobact ria di tribution (~g hia ) in the wat r column gr y ymbol point out the ob erv d urface bloom e nt c) Di tribution of dominant p cie relative bioma > 15% of total phytoplankton bioma ) in ach lay r according to w kly di rete ampling. 58
Through the summer cyanobacterial biomass peaks (DCM) remained mainly in deep water : metalimnion and hypolimnion (fig 3.11 band 3.12b) clo e to the anoxie layer where the flux ofDP i higher (fig 3.8a and 3.9a). The patiotemporal di tribution of cyanobacterial pecies was imilar from one year to the other.
Filament of Planktothrix agarhii emerged from ediment of the pelagie zone in late
pring (data not hown) and reached Chl a concentration up to 0 ~g/L in hypolimnion in early June of 2009 and early July of 2008. Among the dominant pecies in th water column P. agardhii wa the only one toper i t untillate- ummer (late-Augu t'fig 3.11c and 3.12c). ln early ummer of2009 even if P. agarhii wa at lea t twice a much abundant (50 - 80 ~g/L in 2009) then in 2008 (15-30 ~g/1) in the hypolimnion (5.5m and deeper) it dominance in the deep metalimnion (4.5- 5.5m) occurr d both year from arly July (fig 3.12b and 3.11b). ln early ummer of 2009 an pilimnetic community counting for 9 to 15% of total phytoplanktonic bi ornas in the water column (data not hown) wa formed mainly of Stephanodiscus hantzschii, Cryptomona ero a, Cryptomona o ate, Ceratium hirundinella, Aulocoseira granulata, Asterionnella f ormosa and Aphanizomenon gracile. For the re t of the ummer, Aphanizomenon sps. dominated the mixed layer (Appendice B table B.l).
Throughout the ummer A. flexuo um wa abundant mainly in the metalimnion in greater concentration than A. gracile. A. fla aquae became the mo t dominant pecie in the water column only in late September (fig 3.1lc and 3.12c) a the stability of the tratification decrea ed (fig 3.4a 3.5a 3.4b and 3.5b).
In 2009 urface bl om in pelagie area occurred nly twice during the ummer and once in early fall while they were frequent in late umm r of 2008. Summer bloom were con tituted of jelly-like blue-green ma e of P. agardhii tangled filament (fig. 3.13). On June 24th 2008 and July 20th 2009 bloom were a ociated with DP 59
upsurge in th epilimnion (D. Plana per onal communication April 2017) to le el fluctuating from 10 to 15 j.!g/1 (fig 3.8b and 3.9b).
Figure 3.13 Summer blooms of Planktothrix agardhii observed in Lake Bromont
In th littoral the valu ofphy ical and chemical (Appendice C table C.l) variable were imilar to the one in the epilimnetic layer during both year . Spatial di tribution of phytoplankton in the epilimnion and littoral (data not hown) howed higher di er ity and ucce sion of dominant pecie than the deep layer . 60
3.4.4 Primary production
Primary production wa uperior in the mixed layer (fig. 3.15). ln 200 ignificant productivity differenc between the littoral and the epilimnion concur with urface bloom epi od (July 1 t to July 22"d) wher a in 2009 ignificant diffi r ne of productivity (fig. 3 .15) occurred during tratification in tabilitie (fig. 3 .5a). During the period of un table tratification on June 22"d J uly 20th and J uly 27th of 2009 the higher productivity in the epilimnion i due to the pre nee of D. olitarium temp ratur and PAR (App ndice D table D.1 . But th a* did not ary ignificantly in the mixed layer (fig 3.14) even when community comp ition changed due to bloom of rn talimnetic pecie .
In the deeper layer primary production wa ignificantly uperior in the metalimnion throughout the umm er of 200 and un til la te ummer (Au gu t 3 rd) of 2009 even if the hypolimnetic a* (fig. 3.14) howed a tendency to be higher (p alue
= 0.054 in 2008. In 2009 metalimnetic layer wa de per (mid-depth limited to 4.5m from July 20th 2009) than in 2008 (mid-depth arying between 3.5 and 4.5m). High metalimnetic productivity coincid with higher light penetration in the wat r column through the ummer of 2 fig .4c than 2 fig . c . n the top-hypolimnion productivity d clin d when the light inten ity reaching the metalimnion dr pped to 2 <25 J..lmol photon /m / (mid-July fig 3.4c and 3.5c).
When the cyanobacterial deep-peak maximum (Chi a peak' DCM wa located deeper than th mid-metalimni n it producti ity wa ignificantly up rior to the one in the hypolimnion only in late pring of 2009 (fig. 3.15) when PAR inten ity in 2 the mid-metalimnion (4.5m) wa ~ 50 J..lmol photon /m / (fig. 3.5c). ormally during the tratification period of 200 and 2009 D M wa re tricted to mid- or d ep-metalimnion. Although photo ynth i wa low at the D M' depth (fig. 3 .15) throughout it per i tence the D M wa located ju t ab e the anoxie layer (fig 3. a 3.1lb and 3.9a 3.12b). 2008 2009 1 ~ 0 0 oo• 0 • • • .... -1 • 0 -ca J: JuiY11 Jul/1 u œ E C'l- E - 0 • •.&. .&. • 0 • • 0 .... Do • 0 • 0 • • oo
Figure 3.14 Chlorophyll a in vivo specifie absorption coefficient (a*) in littoral and pelagie zones of Lake Bromont from la te spring to earl y fall of 2008 and 2009 2 1 The a* coefficient (m (mg hl ar ) was mea ured for ampl collected betw en lO:OOh and 12:00h in the rnidd1 of each layer (littoral· epi meta- hypolimnion) and at the chlorophyll maxima (chl a peak) obtain d by fluore cence measure . Paired t-te t tati tic analy e using match d pairs were performed on a* rie for each layer. erie of a* for 2009 didn' t how ignificant differ nee (p <0.05) thu ignificance of r ults i hown only for 200 . Figure 3.15 Phytoplankton productivity in littoral and pelagie zones of Lake Bromont from tate spring to early fall of 2008 and 2009 2 1 Houri y productivity (mg 0 2 mg hl ar• m- h- ) b tw n 1O:OOh and l2:00h in th mjddJe of each layer (littoral· epi- meta- hyp limni n) and at the chlorophyll maxima ( chl a peak) obtained by flu r c ne mea ur . Mano a tati tic anal y were performed for the o raU e on rie and Ano a on -way for each ampling day. ignjficant difference are *(p alu <0.1) **(p ue <0.05), ***(p alu <0.01) ****(p value <0.001) ***** (p value <0.0001). 3.5 Discussion
3.5.1 Spatio-temporal phytoplakton distribution
In deep waters P. agardhii formed a layer (DCM) from late spring to late summer. In late spring P. agardhii ce11s seemed to be recruited and growing first at the interface ediments/water, and second to colonise gradually the deep waters towards the hypolimnion. Jourdain (20 10) ob erved a gradient of P. agarhii recruitment in relation to depth in lake Bromont: in the deepest station of the pelagie area P. agarhii was the main species to be recruited (99% of the relative biomass) in surrimer (June to mid-September) wherea at the littoral it represented rarely more than 25% of the relati e biomass of cyanobacteria recruited. While cyanobacteria emerge from sediments, they might charge their cells with DP in the water-sediment boundary (Barbiero and Welch 1992). We suggest that the recruited cells started to grow in the water column in early summer because their high biomass (fig. 3.12b) and their 1 2 1 photosynthetic activity in the hypolirnnion (150 to 450 mg 0 2 (mg Chl ar m· h" ) from late May (data not shown) to mid-June of 2009 (fig. 3.15) when light penetration was maximal (figs 3.4c and 3.5c).
Shading conditions generated by other species (fig. 3.12c) in the epi-metalimnion did not seem to affect P. agardhii photosynthesis because of its affinity to low light conditions (Reynold 1975· Dokulil and Teubner 2000). In fact P. agardhii is a low light adapted species preferring a low turbulent environment but tolerating recurrent light variations and low to moderate temperatures (Dokulil and Teubner 2000). This versatility in light regime and an affinity for high P-concentration (TP in ranges above 100 jlg/1 Dokulil and Teubner, 2000), allows the organism to proliferate in a relatively large range of metalimnetic ecological conditions. Planktothrix species regulate their vertical po ition to maintain themselves in depths with favourable growth conditions (Dokulil and Teubner, 2000). 64
The time gap in 2008 for the growth of P. agarhii in the metalimnion (fig. 3.11b) compared to 2009 (fig. 3.12b) in late pring (June) may be due to the pre ence of more wind e ent generating internai wa es (wind peed > 2 ml ) in 2008 (fig 3.2b) 2 that in 2009 (fig. 3.3b). A hown by the low buoyancy frequency index ) in June (fig. 3 .4b) lake tratification wa in table when tho e trong and per istent wind event occurred. Thu vertical motion re ulted in entrainment of hypolimnetic water charged with nutri nt and cyanobacteria to the urface (bloom ob erved on June 24th). Consequently the metalimnion poor in P (fig. 3.8b) wa probably a le s suitable en ironment for hade-adapted P. agarhii than the nutrient-rich hypolimnion 2 where light inten ity (1-25 !lmol photon /m / ) might be ufficient for their growth. 2 Pannard et al. (2011) determined a light intensity of 35 !lmol photon /m / a the aturating irradiance for DCM phytoplankton in Lake Bromont. Furthermore grazing by zooplankton in the epilimnion may increa es PAR a ailability in the metalimnion and maintain the DCM throughout the ummer (Pannard et al. 2015). Therefore we can advance that light pen tration should then be th factor dri ing buoyancy of Planktothrix pecie (Wal by et al. 2006) and their p r i tenc within meta hypilimnion (Pannard et al., 2015).
The elu tering of A. flexuo um and A. gracile occurred during the umm er ucceeded by A . .fla aquae in late summer, in the metalimnion (fig 3.11c and 3.12c) where PAR varied from 25 to 200 !lmol photon /m2/s (fig 3.4c and 3.5c). Their vertical po ition i influenced not only by their high to moderate light affinity (Zevenboom et al. 1982 · Teubner et al. 1999) but al o by a decline in buoyancy at PAR le el > 100 2 !lmol photon /m / (Konopka 1989). Our re ult are in accordance with pre iou tudy demon trating that when the photic zone i not re tricted to the epilimnion Aphanizomenon sp . aggregate in a metalimnetic lay r (Konopka 1989).
The late dominance of A. fla aquae (Septemb r fig 3.11c and 3.12c) may b due not only to it ecological niche in phytoplankton ucce ion a late ummer pecie 65
(Teubner t al. 1999· R ngefor et al. 2004) but al o to it low growing rate (Debloi et al. 2013). How er its appearance in the epilirnnion in early Augu t of 2008 and 2009 (fig 3.11c and 3.12c) coincided with bl rn ob ervation (fig 3.11 and 3.12 grey ymbol) and higher turbulence in deeper layer of the water column (fig 3.4a 3.4b and 3.5a). According to e eral tudie (Soranno et al 1997· Maclntyre and Jellison 2001· Evan et al. 2008 among other ) low tability of tratification re ult in the p n tration of epili.mnetic water into the metalimnion and the entrainrnent of nutri nt from the hypolimnion to urface water which might explain the ob erved intermittent blooms (fig 3.11 and 3.12, grey ymbol ).
Tt i known that P. agardhii and A. flosaquae dominate in lake with high total pho phoru (TP) concentration (> 100 j.!g/L) (Dokulil and Teubner 2000· Komarek and Komarkova 2004· Komarek 201 0). A TP le el were correlated in the 2 metalirnnion and the hypolimnion (R =0.41· n=30 Fratio = 19 8 p value = 0.0001* Appendice E fig. E.2) but a ignificant difference of DP wa found between tho e deep layer (p value = 0.0064* n=28 Appendice E fig. E.1) we may pre ume that hypolimnetic DP wa rapidly con umed by metalimnetic cyanobacteria. Thi hypothe i may be confirmed by the increase of cyanobacterial concentration in the metalimnion (late July fig. 3 .12b) a nu trient fluxe from the ediment became more important (late-July 3.9b). Pannard et al. (2011) al o detected a metalimnetic phytoplankton proliferation in Lake Bromont in late Augu t of 2007 following internai loading event in the deeper waters.
The overall ummer patio-temporal cyanobacterial di tribution i con i tent with the al gal game ' hypothe i (Klau meier and Litchman 2001 ). Phytoplankton growth in the water column occur according to its pecific r quirement : Aphanizomenon pecie were mainly confined to the metalimnetic layer wherea P. agardhii dominated the hypolimnion and deep metalimnion.
3.5.2 Bloom 66
From mid-Augu t to early September the more cloudy and windy condition (fig 3.2b 3.3b 3.2c and 3.3c) as well a the higher stability of the thermocline (fig 3.5a 3.5b 3.7a and 3.4a 3.4b 3.6a) in 2009 compared to 2008 might explain le urface bloom in late ummer of 2009. However the effect of internai wa e generated by wind forcing can be perceived on June 24th 2008. Period of per i tent wind exceeding 3m/ (fig 3.3a) re ulted in internai wave vertical motion in the metalimnion (fig 3.4a 3.6a and 3.7a) which generated P. agardhii bloom and upplied P to the epilimnion (figs 3.9a). The migration of the thermocline to 3m (fig. 3.6) the high buoyance index limited to thi depth on June 24th 2008 (fig 3.4b) and the lake number lower than 12 (fig. 3.6b) gives evidence of a eiche acti ity which may allow vertical exchang and thu bloom formation at the lake' urface. We may advance that bloom on July 20lh 2009 may al o be due to internai eich a the alteration in the tratification howed imilar effect to the one ob rved in lake Bromont in 2008 and 2010: wind speed urpa e the 3m/ thre hold alue (fig. 3.3b) generating internai wave un table tratification (fig. 3.5a) and thermocline migration (fig. 3.7) followed by the doubling of P conc ntration in a we k at the urface (fig. 3 .9b ). A the role of entrainment of DCM algae and P upply to the epilimnion differ con iderably among year interannual fluctuations of cyanobacteria bloom epi ode may be due to entrainment (Kamarainen t al. 2009).
3. 5. 3 Primary production
The primary production ob erved at the DCM (fig. 3 .15) i due to the pre en ce of low light adapt d pecie (A. flexuosum and A. flosaquae family Aphanizomenonaceae· P. agardhii, family Oscillatoriaceae· figs 3.11 c 3.12c) which are photoacti e e en 2 when PAR level are below 100 j..Lmol photons/m / (fig 3.4c and 3.5c) and the DCM' productivitie in 200 and 2009 are con i tent with value obtained by Pannard t al. 2011) in 2007 in Lake Bromont. According to D bloi t al. 2013) when compared to other freshwater photoautotroph cyanobacteria of Aphanizomenonaceae and Oscillatoriaceae familie require the lowe t light inten ity 67 to reach the maximum growth rate. Ind ed Phormidium mucicola ( 0 cillatoriaceae) 2 howed the highe t growth rate when PAR wa lower than 191 ~mol photon /m / D bloi et al. 2013). According to Jakob et al. 2005 increa e in Pmax are con iderable between rn ming and noon in mixing water . The low productivity value obtained betwe n 10:00h and 12:00h (fig. 3.15) might ugge t that our mea ure may not be repre entative of daily productivity. Wal by et al. (2006) relate how Planktothrix sp. regulate it v rtical po ition: they increa e their buoyancy to float through the metalimnion are more producti e when expo ed to higher PAR in the upper metalimnion or the urface layer when tratification decrea e in early fall. In lake Bromont cyanobacteria ertical di placement wa ob erved during focal period of 30h that we mea ur d in 2010 (Appendice F fig F.1 F.2 and F.3). yanobacterial filament were tran ported to the urface layer by the pa i e migration (internai wa e
In the urface water ignificantly higher primary production in the littoral fig. 3.15) occurr d mainly during tr ng tability of the water column (fig 3.4a 3.5a 3.4b and 3.5b . During period of in table tratification internai wave forcing ju tify the producti ity being ignificantly up rior om time in the littoral om time in the epilimnion (fig. 3.15 . Indeed upwelling of meta-hypolimnetic water provide nutri nt to phytoplankton at th epilimnion (Kamarain n et al. 2009 but upwelling al o occur at the in hore boundarie (0 trovsky et al. 1996) where turbulent eddie can nhance primary producti ity by 20% relati to a tationary water column (Patter on 1991· Evan et al. 200 ). When eiche generate cro -i opycnal mixing at th littoral zone it nutrient-poor water might dilute nutrient-rich rn talimnetic water before they attain the epilimnion (0 tro ky et al. 1996 . A the littoral tation i located in th xpo ed to imilar wind tre than the epilimnion and is ex po ed directly to the effect of the dominant w t rly and outh wind that g n rat the high turbulenc and int mal wa e . Inten e mixing cau e an ther important mechani rn in the benthic b undary layer 68
(BBL), which can be created by breaking of internai waves near the inclined bottom of the littoral and by interactions of internai waves with the sediments (Ostrovsky et al. 1996). Thus the littoral station (L fig. 3.1) may provide adequate environment to produce intense mixing in the BBL and thus stimulate photosynthesis.
The increase of primary production in the epilimnion following the upwelling of hypolimnetic water from June 24th to July 15th in 2008 and on July 20th in 2009 may be explained by the photosynthetic activity of epilimnetic and metalimnetic species exposed to sub-saturating intensities. Indeed, DCM species of Lake Bromont incubated at the surface (2m) increased their productivity only when PAR was lower than 200 ~mol photons/m2/s (Pannard et al. 2011). Furthermore the turbulence in the mixed layer (fig. 3.4b) drives phytoplankton through light intensities altemating between high and low (Patterson 1991 ; Evans et al. 2008). A rapid light variation induces a higher a* and thus a higher total photosynthe is (E ans et al. 2008). ln a model by Patterson (1991) a sudden increase in ub-saturating light intensities may generate a rapid photosynthesis response of low light adapted species in a range of hours consequently productivity might be enhanced for a short timescale and followed by inhibition (Patterson, 1991). ln rivers 2m deep, Jakob and al. (2005) ob erved that vertical mixing in the water column reduce the time of exposure to high surface irradiance. Therefore blooms of metalimnetic phytoplankton may contribute to higher productivity in the mixed layer.
Under calm wind condition Planktothrix response to high irradiance at the urface may be followed by a loss of buoyancy and sinking into the deeper layer (Walsby et al. 2006) As our results of a* showed no significant variability in the surface waters even during bloom events P. Agardhii s photo ynthetic activity is probably timulated by the short exposure to high light intensities while moving through mixing urface current . When the growing condition imply saturating PAR the size of the light harvesting antennae (sum of ali accessory pigments relative to Chl a content) increases significantly in Oscillatoriaceae results in an augmentation of light 69 harve ting (Debloi et al., 2013). Mixing and phy iological change of the antennae may therefore allow cyan bacteria to urvive to the light tre at the urface until they ink in the metalimnion.
3.5.4 limate change
In our tudy phy ical forcing influenced the tability f the water column water buoyance and ntrain d nutrient and algae from d ep to urface water . The algae are then expo ed to higher light inten itie which enhanced their photo ynthe i and promot d bloom formation. A climate chang generate an increa e of annual mean 1 temperature heavy rainfall event a weil a torm and boo t wind inten ity hence with turbulence bloom frequ ney might be int n ified (Paul 2008· Wood et al. 2009 . Increa e in ummer temperature t1mulate cyanobacterial growth rate and water c lumn tability which fa our buoyant p ci a Mycrocysti in eu-hyper eutrophie lake Jôhnk et al. 200 ). According to Elliott et al. 2005) metalimnet1c Planktothrix pecie re p nd better than other phyt plankton to global warming in a eutrophie lake by approximately 100% increa e of their pring bioma . Jacquet and al. (2005) tudy on P. rube cens ugge t that the longer tratification gi e a competit1 e ad antage to th e haded-adapted pecie trategy to modify their buoyancy for optimal growth p ition while th r phytoplankton i re tricted by th reduced P and lower irradiance. A longer tratification promote al o gain in bioma of other pecie Dolichospermum :p . and Aphanizomenon :ps. and therefore higher probabilitie of bloom formation (Wagner and Adrian 2009) ..
3.6 onclu ion
Thi tudy demon trat that the w 11-documented ffi ct of phy ical forcing on the metalimni n generating eiche in large lake can. be applied to mail lake . Al o the frequ nt int rmittent cyan bact ria blooming in malllake poor in nutri nt in their urface water i mainly due to hade-adapted cyanobacteria like P. agardhii, growing in th de p r wat r wh re th y form a D M. The nutri nt and light 70 condition are optimal in the metalimnion for their development and the impact of climate change may favour their dominance.
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CHAPITRE IV
0 CLUSIO
ette conclu ion ré ume 1 ré ultat obtenu en fonction d objectif: d départ et propo e d amélioration à apporter aux travaux futur .
En effi ctuant ce tra ail d r cherche, j'ai réalisé l'interdi ciplinarité ci ntifique de 1 éc logie aquatique : elle relie la phy ique la chimie la biologie et le math ' matiqu (1 extrapolation t 1 tati tique . D plu j ai pri c n cienc d l'importance de varier le approche méthodologique afin de alider la ju te ede ré ultat .
Le but d 1 'tude 'tait d d t rminer l'impact d ariabl phy ique ur la di tribution patiotemporelle et la productivité du phytoplancton au lac Brom nt au cour de 'té 2008 t 2009.
Le lac Bromont 'tait domin ' par le cyanobactérie dan le méta-hypolimnion. Dè le début de la tratification le cyanobactéries ont d venue dominant (56 % de la bioma total du phytoplancton dans la colonn d' au d la zon p lagiqu à la fin mai t au d 'but de juin n 2009) dan le lac en émergeant de édim nt où elle hi em nt. L e p ' ce dominante P. agardhii A. jlexuo um A. jlo aquae t A. gracile occupai nt de niche 'co logique di ffi ' rent n fonction d leur b oin p cifiqu t 1 ur affinité pour le nutrim nt . L filam nt de P. agardhii agglom 'rai nt en fi rmant une couche concentration maximale de chlor phylle D M) d'ab rd dan l'hypolimnion. Lor que le eaux pr fond ont 78 devenue riche en nutriment grâce au relargage du pho phore de édiment le DCM 'e t étendu dan le métalimnion.
Le forçage phy ique a influencé la di tribution de cyanobactérie métalimnétique par 1 activité de eiche int me . En effet un nt d un it e upérieure à 3 ml per i tant durant quelque heure a engendré de onde interne . Sou 1 effet de la turbulenc g 'nérée par ce onde interne 1' eau de 1 épilimnion pénètre dan le métalimnion et enrichit non eulement en nutriment mai également en phytoplancton. Ainsi amené dan 1 'pilimnion le phytoplancton rn 'talimn ' tique produit de efflore cence en urface. e phénomène a été ob ervé plu ou ent en 200 qu en 2009.
La production primair phyt planctoniqu était ignificati ement plu élevée au littoral et dan l'épilimnion à cau e d l'interaction entr la turbul nee et la forte inten ité lumineu e. En efti t 1 rn 'lang dan cett couch exp ait le phytoplancton à différent de gr' d'inten ité lumineu e et en con 'quence de ce variation il n' 'tait pa expo é continuellement à de intensité lumin u e inhibitrice d l'acti ité photo ynthétique. L r de période d'in tabilité de la tratification la différence ignificativ entre 1 me ure de productivité au littoral t dan l'épilimnion ne ui ait pa un patron réguli r. ette variation 'expliqu rait par le mou ement de l'eau d l' 'pilimnion qui de c nd dan 1 métalimnion et rapport lor de a remont ' e à la urface de l'eau de l'hypolimnion chargée de nutriment . De plu une fort producti ité au littoral peut au i être cau ée par le bri de onde interne ur le rive . Effectivement lor que le onde internes e romp nt e di per ent dan zone littorale . L apport de nutriment par les eiche interne erait dan ce ca plu imp rtant dan 1 litt ral qu dan 1 'pilimni nd laz n p ' lagique.
Lor de période de stabilité de la tratification accompagné d'une plu grande tran mi ion lumineu e dan la colonne d'eau la production primaire dan le métalimnion était significati ement upérieure a celle dan l'hypolimnion t le DCM. 79
La pr ductivité de P. agardhii dan le D M ' tait faible entr 10 h et midi comparati ement à on potentiel ph t ynthétique (Pmax) mai elle emblait uffi ant pour générer tout d rn Am de l'oxygène. ependant il ne faut pa écarter 1' hypothè e qu'une partie de 1 activité photo ynthétique de P.agardhii pourrait e dérouler plu tôt dan la joumé à de inten ité lumineu e plu oit à de profondeur upérieure au D M où le filament ont tran porté durant la nuit à la uite de eiche .
D'autr r gard ur 1 d nn pourraient êtr int 're ant pour le trait ment tati tique. Le analy e pourraient par exemple porter ur 1 effet de la taille de organi rn ur la production primair du phytoplancton dan chaqu trate.
En conclu ion quelque r comrnandation ont à r tenir pour de étude à enir. Afin d évalu r adéquat ment la migration et 1' acti ité photo ynth ' tique de di er e e pè e m 'talimnétique l'étude d vrait Atr réali é à un plu p tit 'ch lle ternporell . Une érie de cycl journalier à di ver e p riode de 1 ann 'e p rm ttrait de répartir 1 déplac ment a tif par flottabilité du mou ement pa if c ntrôlé par la turbul ne t 1 iche . Il erait au i important d rn urer l'activité photo ynthétiqu à différ nt mom nt entre le le r du oleil et le radiations lurnineu n n-inhibitrice de midi lor que 1 cyanobactérie du D M telle que P. agardhii p u ent migrer d mani r pa i (ond interne ) ou acti e (flottabilité) entre 1 aux upérieure et métalimnétique . Ain i compr ndr la dynamiqu de 1 acti ité photo ynthétiqu de cyanobact 'rie adaptée à de faibl inten ité lumin u dan les lac de p tite taille.
APPENDICE A
COMPARATSO DES DO ÉES MÉTÉOROLOGIQUES D'ENVIRONNEMENT CANADA AVEC LES MESURES DE LA STATION MÉTÉOROLOGIQUE DU LAC BROMONT
' • Ajustement biva rié de Mo v j our (Frelighsbu rg Vit. vent (m/s)} par Mov j our (Bromont Vit. vent (m/s))
.....
1-
0 2 3 4 6 Moy jour {Bromont Vit. vent (m/ s))
AJustement se lon une droite Ajustement se lon une droite Mo jour (Freligh~b rg Vit. vent (m/s)) ~ 0,4994644 + D,7147583'Moy jour (Bromont V1t. vent Cm/sll Résumé de l';ijustement R carré 0,619696 R carré ajusté 0,618233 Ëcan-type résiduel 0,417015 Moyenne de la réponse 1,941 48 Observation s (o sommes pond rées) 262 Manque d'l\J ustement Ana lyse de la var iance Degré(s) Somme des Sou rce de liberté carrés Carré moyen Ra pport F Modèle 1 73 ,67564 73 .6756 423,6640 Résid s 260 45 21430 0,1739 Prob. > F Total 261 118,88994 <,0001• • Estimations des coefficients Terme Est imation ~cart - type Rapport t Prob.>ltl Constante 0, 499464 4 0,074644 6,69 <,0001" Moy jour (Bromont Vi t. vent (m/s)) 0,7147583 0,034725 20 ,58 <,0001" Figure A.l Comparaison de la vitesse journalière des vents de l'ouest et du sud entre les stations météorologiques de Bromont et de Frelighsburg La régre ion linéaire a été réali ée à l'aide du logiciel JMP avec le donnée de 2009 et 20 10. 82
Ajustement bi col ecte ,ind us
3-
2-
_QOO 1-
0 -
- l 0 1 2 3 4 log précip Gr nb jour colleae incl us
- Ajust nt s on un dro t Ajustement 'Selon une d roite log précip romont ... 0,3467365 0, 7613997 log précip Granb Jour collecte lnclu5 Rés Jm · de l'aj u tement R c r1ré 0 ,7355 4 R c rré usté 0 ,7 6622 Éc - pe rés iduel 0,6635 6 o e, ne de la ré ponse ,3 9 6 Observation s ou sommes pondérées 16 nalyse de l;a varia ce Oe gu~ { s ) Som n e des 'Sou ce de liberté carrés Ca ré moyen Rappon F Modèle 1 .1. ,!40283 17, 1403 38,9328 Résidus 14 6, 163544 0,440 3 Prob. > F To al 15 23 .30 3827 <,000 • Es i 1 a ions des coe cie s Terme Estimation Ecar1-type Rappon t Prob. ltl 0,3467365 0 ,357004 0,97 0,3479 0,7813997 0,125232 6,24 <,000 t• Figure A.2 Comparaison des précipitations journalières entre les stations météorologiques de Bromont et de Granby à l'été 2009 La régre ion linéaire a été réali ée à 1 aide du logiciel JMP. 3
APPE Dl E B
OMPOSITIO DE LA OMMUNAUTÉ PHYTOPLANCTO IQUE DE LA ZO DEMÉLA GE
Tableau B.l Communauté phytoplanctonique dominante dans les eaux de surface du lac Bromont entre la fin du printemps et le début de l'automne L e p c repré entant 15% ou plu de la bioma e relati e lor d un d journée d échantillonnage ont considérée dominante . Le prélè ement di cret étaient effectué à 1 5 m de profondeur dan le littoral et l' épilimnion.
Espèce Période de dominance Proportion (0/o) Aphanizomenon flexuosum juillet à oct. 16 à 50 Aphanizomenon flosaquae aout à sept. 15 à 60 Aphanizomenon gracile 15 sept. 21 Asterionella formosa 19 oct. 21 Aulacoseira granulata 25 mai 15 Ceratium hirundinella juin au 8 sept., 5 oct 15 à 60 Coelosphaerium kuetzingianum 5 oct. 30 Cryptomonas erosa juillet, 31 aout 17 à 24 Cryptomonas obovata 6 juillet 17 Cryptomonas ovata 22 juin au 6 juillet 15 à 48 Cyclotella comta mai àjuin 20 à 60 Dinobryon sociale 6 juillet 20 Dolichospermum flosaquae 24 aout 68 Dolichospermum solitarium fin juillet et 13 oct. 16 à 34 Mallomonas avaroides 22 juin 20 Oocystis solitaria 28 sept. 15 Peridinium c.f bipes 25 mai 20 Peridinium willei 25 mai 16 Planktothrix agardhii 20 et 27 juillet, 8 sept. 29 à45 Stephanodiscus hantzschii juin et 20 juillet 15 à 23 Trachelomonas oblonga 13 oct. 18 Trachelomonas planctonica 8sept. et 15 sept. 18 à 21 Trachelomonas volvocina 28 sept. et 5 oct. 15 à24 84
APPENDICE C
CARACTÉRISATION CHIMIQUE DE LA ZONE DE MÉLANGE
Tableau C.l Caractéristiques chimiques dans les eaux de surface du lac Bromont entre la fm du printemps et le début de l'automne Le te t tati tique ( euil p = 0 05) de te tt de grandeur appariée et le te t de K-S Monte-Carlo ont été utili é . PT= pho phore total PTD = pho phore total di ou NT= azote total NTD = azote total di ou Ox = oxyde d azote.
ilimnion PT 85
APPE DICED
A ALYSE DE REDONDA E (RDA) DE L'EFFET DES VARIABLES PHYSIQUES HIMIQUES ET BIOLOGIQUES SUR LA PRODUCTIO PRIMAlRE
Le principale ariable ayant t ndanc (RDA p = 0 06) à influer ur la production primaire dan le métalimnion et l'hypolimnion ont P. agardhii Trachelomona oblonga DP et D (Tabl au D.l encadré ert). La température D. olitarium et PAR ont tendance à influencer davantage la productivité dan 1 épilimnion lor de quelque date de 1 'chantillonnage n 2009 : 22 juin 20 juill t t 27 juillet (Tab. D l encadré orange). 86
Tableau D.l Disposition des variables environmentales dans le plan cartésien du graphique de l'analyse de redondance {RDA triplot) relatant leur effet sur la production primaire dans chaque strate. L analy e de redondance ( euil p = 0 05) a été réali ée à 1 aide du logiciel R. DP = pho phare total di ou DT = azote total di ou 0 = oxyde d azote PAR = lumière di ponible pour la photo ynthè e (Photo ynthetic ailable Radiation)
Variable Position axe RDAl Position axe PCl P. agardhii -0,429722 0 DN -0,340616 0 T. oblonga -0,206497 0 DP -0,175082 0 T. volvocina -0,16947 0 A. granulata -0,144491 0 A .gracile -0,10902 0 NOx -0,107946 0 T. hispida -0,094776 0 M. tonsurata -0,049292 0 C. obovata -0,046086 0 R. lacustris -0,020458 0 A. flosaquae -0,014887 0 C. erosa -0,008259 0 C. hirundinella 0,10764 0 D. flosaquae 0,118977 0 S. hantzschii 0,179437 0 A. flexuosum 0,182194 0 A. italica 0,29264 0 A. formosa 0,349023 0 C. g/obosa 0,52345 0- Temperature 0,600441 0 D. solitarium 0,64637 o , PAR 0,698193 0 7
APPE DICEE
DISPO IBILITÉ DES TRIME TS DANS LES COU HES PROFONDES (MÉTALIMNTO ET HYPOLIMNTO )
... Grandeurs appariées Différence : PTD Bl H-PTD (JJQ / 1) BlM ct B7M
60~------. PTD BlH 1~ 40 ::r:,... ..-~ m m Cl IIJ 20 .... ~ .. ~ Q., ...... · m 0 .~ : vIIJ -,_.. ..IIJ -,a01 20 · IIJ l::Cl 6 - 40
- 6o~~~~~T-~~~~ 0 10 20 30 40 50 60 Moyenne . CPT D BlH+PTD (IJg/1) B1 M et B7 V)/2
PTD BlH 13 5056 Rapport t 2,954621 PTD (IJg / 1) B1M et B7V 6,22144 Degré(s) de Il be rté 27 Diffè rence des moyennes 7,28418 Prob . > ltl 0,0064 Écart-type 2,46 53 5 Prob . > t 0,0032 Supé ri eu r à 95 ~ 12 .3427 Pro b. < t 0,9968 Intérieur à 95% 2,2257 Nombre d'observations 28 Co rrélation 0,1244 7 Signes des rangs de Wi lcoxon PT D BlH PTD ( J.l Q/ 1) B Met 87 Test statist iqJe 108,000 Prob. > lz 0,0111" Prob. > z 0,005 5 Prob. < z 0,9945
Figure E.l Comparaison de concentrations de pho phore total dissous (PTD) entre l'hypolimnion et le métalimnion en 2008 et en 2009 L analy e tati tique d grand ur appariée a ét' r'ali ée à l'aid du logici 1 JMP. BTH hypolimnion B 1M et B7M = rn talimnion 88
• A·1us cmen b ivari . d PT (IJQ / ) BI e B7M p r P1" ( g {l BlH
9 0~------. ao 70 . ,.., ~ 60 ="'CCl ~ :1.1 50 40 co~ 30 ...... _ ... . 20
1 0 ~--~--~--~--~--~--~~ 0 50 100 150 PT (~g / 1 B1H
• Aj uste me ne selon une droite A"us emen se lon une droite PT (~g / 1 ) B1M et B?V = 14 587233 + 0.3004982 PT ( ~g / 1 B1H R · sum · d t•aj ustem ~c n t R carré 0,414781 R carré aj usté 0,393881 Ecart-type résiduel 12 ,813 07 Moyenne de la rèponse 33 .76169 Observations (o.J sommes pondérées) 30 alys d ri ce Deg ré(s) som e des So rc.e de ribertlé carrés c rr oyen Rapport F Modèle 1 3258,1060 3258,11 19.8454 Résid s 2.8 4596,8909 164·,17 Prob. > F Total 29 7854,9969 0,0001 Estimafo n:s des co fficients Terme Estit m tion1 Écart- type Rapport t Prob:> tl Co nstante 14 ,587233 4,898848 2,98 0,0059 PT (~g/1 B1H 0,3004982 0,06 745 5 ~.45 0,0001
Figure E.2 Comparaison des concentrations de phosphore total (PT) entre l'hypolimnion (BlH) et le métaliminion (BlM et B7M) en 2008 et 2009 La régre ion linéaire a été réali ée à l'aide du logiciel JMP. 9
APPE DICE F
DISTRIBUTION SPATIOTEMPORELLE DES CYANOBACTÉRIES LORS DE CYCLES DE 30H
Le deux étude ur une échelle de temp réduite (5b entre chaque échantillonnage) ont montré de résultats différents (fig. F.l) dans le déplacement de cyanobactérie . Lor de la fin juill t (figs F .1 b et d) le peu de ariation ob ervée peut être cau é par le peu de lumière atteignant le métalimnion (donnée non montrée ) et le onde interne moin inten e que le eiches entre 4m et 7 rn dan la nuit du 9 au 10 juillet (fig F.lc F.2b etc). Dès qu'il y a des ondes interne dune amplitude de lm (fig. F.2) une partie de cyanobactérie (26-32 ug chl a IL) e t transportée vers la urface ce qui explique le efflorescence observées au lever du oleil(fig F .1 a et b ). Lor des mouvement plu intense de onde internes dan la thermocline cau é par le orages (fig. F .2a et 2c à partir de la soirée du 9 juillet au matin du 10 juillet ) les cyanobactérie forment de efflorences den es et persistentes (fig F.1b et d). J ul/9 5h Ju 10h Ju 15h J ull9 20h J 10 0 Jull10 5h Jul/1 0 Oh J uL'JO 5h J 0 1 Oh Jul/30 15 Jul/30 20h J uU31 0 Jul/31 5h Jul/31 Oh
Temp r t ' ( l - <· 11 - 12 · 13 • 1 • 1S -. 6 • 17 • 1 - 1 • 20
• • • .. .. "'lo.._ ...... ~{. 1 . " ...... _. - .. .. ' . • ·~ 't 4 ._,. 1 , - r ... .,. -.,.. • • .., L "' l' • • ~~ • 1 , ~ . n . 5 7 7 7 .
Figure F.l Distribution spatio-temporelle des cyanobactéries dan la colonne d'eau au cours des cycle de 30h au lac Bromont en juillet 2010 a) di tribution d cyan bactérie (ug chi a ) du 9 au 10 juillet 201 0 dans la z n pélagique rn urée par le flu r pr be; b) di tribution d cyanobactérie (ug chi a ) du 30 au 31 juill t 2010 dans la z n pélagique rn urée par le flu oropr b · c) tratification de la colonn d eau du 9 au 10 juillet 2010 dans Ja zone pélagique mesur 'e par La chain de thermi t · d) tratification de la colonne d'eau du 30 au 3 1 juillet 2010 dans La zone p 'lagique rn urée par la chain d th rrnist ~a
J ul/8 9 J 1 0 J ul/9 51 J ul/9 0 J uU!I 51 J ul 201 J ul/10 Oli J ul/10 5h J Il 10
2 E ~ ,5
l0 E o,s
0
-1,5
Figure F.2 Condition environnementales au cours du cycle de 30h du 9 au 10 juillet 2010 au lac Bromont a) Condition atmo phérique .Paquet et D . P lana communication per onnelle avril 2017) me urée par la tatien météorologique au lac Bromont· la ligne bleue repré ente la radiation claire 2 CW/m ) la ligne rouge repré ente la vite e du ent (kmlh) la ligne erte repré ente la vite e de rafale (kmlh) la ligne gri e repré ente le euil de 7 2 kmlh qui produit de onde interne · b) tratification d la colonne d' au dan la zon pélagique rn ur' par la chain d thermi tor · c) Déviation d la températur horaire ( .PaqueDt t . Plana communication p r onnell e avril 201 7) par rapport à la moy nne journali ' r dan 1 rn talimnion roug = 3m v rt = 4m bi u = Sm. 92
a b
2~~------~
5
15 2 25 3 50 10 Temperature (°C) Cyanobacterles (ug Chlall)
Figure F.3 Distribution verticale des cyanobactéries dans la colonne d'eau au cours du cycle de 30h du 9 au 10 juillet 2010 au lac Bromont a) Profil ertical de la tratification (température oq dans la zone pélagique me uré par le fluoroprob · b) Profil ertical de cyanobactérie (ug hl a IL) rn uré par le fluoroprobe. Le ligne rouge repré entent le me ure le 9 juillet au le er du oleil (5h) le ligne bleue repré entent le me ure le 9 juillet en avant-midi (lOh) le ligne oli e repré entent le me ure le 9 juillet en aprè - midi (15h) le ligne noire repré entent le me ure le 9 juillet au coucher du oleil (20h) le ligne erte repré entent le me ure le 10 juillet au le er du oleil (5h) le ligne orange repré entent le me ure le 10 juillet en avant-midi (lOh) LISTE DES RÉFÉRE CES
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