Estado Actual Del Conocimiento De Los Mamíferos Fósiles De Chile Present Knowledge on the Fossil Mammals Record from Chile
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RB2-10 Canto 17/12/10 17:30 Página 255 Estudios Geológicos, 66(2) julio-diciembre 2010, 255-284 ISSN: 0367-0449 doi:10.3989/egeol.39778.055 Estado actual del conocimiento de los mamíferos fósiles de Chile Present knowledge on the fossil mammals record from Chile J. Canto1, 2, J.Yáñez1, 2, J. Rovira3 RESUMEN Se presenta una revisión de los mamíferos fósiles de Chile, de ambientes terrestres y acuáticos, conocidos hasta el año 2008; no se consideran aquellos registros de dudosa asignación o que no pudieron ser localizados. Los registros son agrupados en cuatro rangos temporales que se distribuyen a partir del Eoceno tardío-Oligoceno temprano hasta el Pleistoceno-reciente. Se evidencia que la mayor cantidad de registros fósiles se concentra en el lapso Mioceno inferior a Mioceno medio, llegan- do a 37 (41,5%) géneros de un total de 77 y 54 (49,5%) especies fósiles de un total de 89. Se com- prueba un aumento significativo de trabajos sobre paleontología en mamíferos fósiles en Chile entre 1981 y 2008. Palabras clave: Paleontología, Mamíferos, Fósiles, Chile. ABSTRACT An updated revision is presented regarding fossil mammals of aquatic and terrestrial environments. This update includes up to year 2008. Those registrations of doubtful assignation or that couldn’t be confirmed were not considered in this review. These new registrations are classified in four groups of time that extend from the Late Eocene-Early Oligocene to the Pleistocene-Recent. The evidence shows that the greatest quantity of fossils are concentrated from the Early Miocene to the Middle Mio- cene reaching 37 (41.5%) genus of a total of 77 and 54 (49.5%) fossil species of a total of 89. It is observed a significant increase in works devoted to paleontology of mammal fossils in Chile between 1981-2008. Key words: Paleontology, Mammals, Fossils, Chile. Introducción elementos únicos que son propios de esta clase. El más notable es la presencia de un dentario, como Los mamíferos representan uno de los últimos pieza íntegra de la totalidad de la mandíbula, que clados de vertebrados, en el que se observa el desa- articula mediante una unión craneomandibular que rrollo de innovaciones anatómicas que los diferen- comprende el cóndilo dentario y la unión escamosa cian de otros grupos de vertebrados, permitiendo glenoidea. De acuerdo a Luo et al. (2002) la defini- agruparlos en una clase propia, Mammalia. Las ción de mamífero se considera desde el ancestro innovaciones más conspicuas están representadas inmediato a Sinocodon. El registro fósil para este por el desarrollo de una cubierta pilosa y la produc- grupo es conocido desde hace poco más de 200 mi- ción de leche destinada a la alimentación de las llones de años, durante el Triásico superior (Alfé- crías (Kardong, 1999). A nivel óseo existen varios rez, 1990), alcanzando su mayor expresión durante 1 Área Zoología, Museo Nacional de Historia Natural, Santiago, Chile. Casilla 787, Santiago, Chile. Email: [email protected], [email protected] 2 Paleontológica. Investigación, Educación, Conservación del patrimonio paleontológico. Área Proyectos. Santiago, Chile. Email: [email protected] 3 Comisión Nacional del Medio Ambiente (CONAMA), Santiago, Chile. Email: [email protected] RB2-10 Canto 17/12/10 17:30 Página 256 256 J. Canto, J. Yáñez, J. Rovira el Terciario, momento que presenta la mayor diver- Evolución y expansión de los mamíferos sificación, como lo testimonian los hallazgos fósiles en Sudamérica (Simpson, 1985). Actualmente, los mamíferos vivientes represen- Después de la separación de Sudamérica de Gond- tan cerca de 5.000 especies, reunidas en aproxima- wana (hace unos 136 millones de años) se inició la damente 549 géneros distribuidos en todo el mundo diversificación de los mamíferos (Paula Couto, con una amplia diversificación y extensión en varia- 1979; Reig, 1981); sin embargo, el momento más dos ambientes, tanto terrestres como acuáticos significativo se produjo hace unos 65 millones de (Eisenberg, 1981). Sin embargo, esta cantidad es años, tiempo en que éstos comienzan a exhibir una mucho menor en términos de diversidad taxonómi- amplia variedad y también un aumento en su abun- ca al compararla numéricamente con ensambles dancia, lo que quedó reflejado en los conjuntos de presentes a lo largo del Cenozoico para los mamífe- extraordinarias formas, tanto terrestres como acuáti- ros terrestres en la región sudamericana, y para los cas, que se desarrollaron a lo largo del Terciario y cetáceos a nivel global (Simpson, 1985; Uehn & que han sido descubiertas en el registro fósil en toda Pyenson, 2007). Sudamérica en los últimos 200 años. Del total de especies de mamíferos vivientes, La diversificación que experimentó este grupo en Chile reúne 150 nativas agrupadas en nueve órde- Sudamérica guarda relación con los eventos tectóni- nes, 28 familias y 85 géneros (Muñoz & Yáñez, cos acaecidos a finales del Cretácico o comienzos 2000) que se establecen principalmente a partir de del Terciario, lo que propició una región que se finales del Pleistoceno, salvo excepciones para transformó, por un largo período, en un continente- algunos grupos, como los xenartros y cetáceos que isla casi en su totalidad, salvo en la sección austral, son de mayor antigüedad. a nivel de la Antártica (Simpson, 1985). Esta situa- Restos fósiles de mamíferos son conocidos en ción tuvo un marcado impacto en la evolución de nuestro territorio de hace al menos 31,5 a 33 millo- distintos linajes de mamíferos únicos y muy distin- nes de años (Oligoceno temprano), procedentes de tos a otras especies del resto del planeta. Chile Central (Región del Libertador Bernardo Los primeros restos de mamíferos en Sudamérica O’Higgins), descubiertos en dos áreas. Una en el se remontan a unos 130 millones de años (Pascual valle del río Tinguiririca (Croft et al., 2003b) y la & Ortiz-Jaureguizar, 2007). El primer conjunto de otra en el río Cachapoal (Hitz et al., 2006). faunas de mamíferos que habitaron Sudamérica es Estos nuevos descubrimientos han puesto de conocido como Paleohorofauna y abarca desde el manifiesto que la existencia de los mamíferos es Cretácico superior al Eoceno (Reig, 1981). Se mucho más temprana para Chile de lo que se cono- caracterizó por la existencia de grandes grupos: cía previamente. litopternos, piroterios, astrapoterios, notoungulados, En términos históricos el conocimiento de la xenartros y marsupiales, de ellos los cuatro prime- paleomastozoología del país data desde el ros linajes están completamente extintos, en tanto siglo XIX, gracias al trabajo de Claudio Gay en que los últimos han sobrevivido hasta la actualidad, 1847, quien realizó una primera descripción de pero representados con una menor diversidad. Mastodon andium en su obra «Historia física y Posteriormente a este proceso, en el Oligoceno y política de Chile». Sin embargo, el trabajo sobre particularmente durante el Mioceno hasta el Plioce- fósiles de mamíferos ha sido bastante precario, no, tiene lugar una importante inmigración de mamí- obedeciendo más bien a esfuerzos acotados de feros procedentes de Norteamérica y África dando investigadores nacionales y extranjeros. Entre 1855 lugar a un ensamble conocido como Cenohorofauna, y 1980 (125 años) se publicaron solamente 44 tra- caracterizado por presentar un conjunto de faunas bajos con un total de 429 páginas (Frassinetti mamíferas mixtas, es decir, algunas extintas y otras 1982). Gracias a la recopilación realizada por que han llegado hasta la actualidad (Reig, 1981). Tamayo & Frassinetti (1980), se dispone de un pri- El último evento orogénico de importancia ocurrió mer catálogo completo de las faunas de mamíferos hace unos tres millones de años, con el levantamiento actuales y fósiles de Chile. Con posterioridad, los del istmo de Panamá, dando inicio al Gran Intercam- últimos 27 años (1980 a 2008) han evidenciado un bio Americano, GABI (Great American Biotic Inter- trabajo sostenible sobre la paleomastozoología change) (Webb, 1976; Marshall, 1982; Webb, 2006), nacional (Canto & Frassinetti, 2008; Canto et al., entre Norte y Sudamérica, y que habría permitido un en prensa a y b). intercambio de faunas desde y hacia América del Estudios Geol., 66(2), 255-284, julio-diciembre 2010. ISSN: 0367-0449. doi:10.3989/egeol.39778.055 RB2-10 Canto 17/12/10 17:30 Página 257 Estado actual del conocimiento de los mamíferos fósiles de Chile 257 Norte. Tradicionalmente la expansión de faunas entre Materiales y métodos ambas Américas se planteaba como un argumento central en la extinción de varios linajes de mamíferos Se efectuó una recopilación de la bibliografía dis- sudamericanos a causa de una supuesta «inferioridad» ponible en revistas científicas nacionales y extranje- de éstos. Sin embargo, estudios recientes cuestionan y ras sobre mamíferos fósiles. A partir de estas fuen- plantean que las extinciones de algunos linajes esta- tes se realizó una revisión detallada de las faunas de rían relacionados con el tamaño corporal, es decir, mamíferos fósiles presentes en Chile. que animales más grandes presentarían mayores pro- En el caso de aquellas especies que fueron reasig- babilidades de extinguirse que los de menor talla nadas, se indica el cambio de taxón. Para las referen- (Lessa & Fariña, 1996; Cione et al., 2003). cias con restos fósiles dudosos, que no se localizó el Los fósiles que se han descubierto a lo largo de material fósil respectivo (por ejemplo Cetacea: los años en América del Sur son los testimonios que Squalodon), fueron descartadas de la revisión, dado han permitido documentar los cambios en la compo- que no pueden ser corroboradas. Con la finalidad de sición de los diferentes elencos de mamíferos (Mars- facilitar la consulta de información se indica la fuen- hall et al., 1983; Pascual et al., 1996). En el caso te bibliográfica principal para cada taxón determina- particular de Chile, el conocimiento de las faunas do. Aquellos registros que se presentan sólo a nivel paleomastozoológicas ha aumentado de forma signi- familiar y/o genérico obedece a que están fundados ficativa a partir de los últimos años (Moreno et al., sobre la base de material fósil poco diagnóstico.