Název Práce: Plžů

MASARYKOVA UNIVERZITA PŘÍRODOVĚDECKÁ FAKULTA ÚSTAV BOTANIKY A ZOOLOGIE

ŽIVOTNÍ CYKLUS A POPULAČNÍ DYNAMIKA SUCHOZEMSKÝCH PLŽŮ Bakalářská práce Denisa Pavézková

Vedoucí práce: doc. RNDr. Michal Horsák, Ph.D. Brno 2014

Bibliografický záznam

Autor: Denisa Pavézková Přírodovědecká fakulta, Masarykova univerzita Ústav botaniky a zoologie Životní cyklus a populační dynamika suchozemských Název práce: plžů

Studijní program: Ekologická a evoluční biologie

Studijní obor: Zoologie

Vedoucí práce: doc. RNDr. Michal Horsák, Ph.D.

Akademický rok: 2013/2014

Počet stran: 60+4 Klíčová slova: Suchozemští plži; životní cyklus; reprodukce; životní strategie; r/K-strategie; délka života; věková struktura; Vertigo

Bibliographic Entry

Author Denisa Pavézková Faculty of Science, Masaryk University Department of botany and zoology Life cycle and population dynamics of terrestrial Titleof Thesis: gastropods

Degreeprogramme: Ecology and evolutionary biology

Fieldof Study: Zoology

Supervisor: doc. RNDr. Michal Horsák, Ph.D.

AcademicYear: 2013/2014

NumberofPages: 60+4

Keywords: Terrestrial gastropods; life cycle; reproduction; life history strategies; r/K-strategy; life span; age structure; Vertigo

Abstrakt

Suchozemští plţi jsou skupina hermafroditních ţivočichů obývající širokou škálu stanovišť. Podle prostředí, ve kterém se vyskytují, uplatňují rozdílné ţivotní strategie. Tato práce shrnuje základní poznatky o ţivotním cyklu suchozemských plţů, samostat- ně pak dosavadní informace o počtu a velikosti vajíček, délce reprodukční sezóny, vejcorodosti nebo vejcoţivorodosti, semelparii nebo iteroparii, délce ţivotního cyklu a délce ţivota u suchozemských plţů, vyskytujících se i na území České republiky. Praktická část je zaměřena na stanovení věkové struktury u rodu vrkoč (Vertigo). Díky korozním znakům na ulitě je moţné určit stáří jedince s přesností na roky. Jedinci stu- dovaných druhů (Vertigo alpestris, V. angustior, V. antivertigo, V. substriata) se doţí- vají aţ tří let, nejčastěji byli zastoupeni jedinci ve věku 6 aţ 18 měsíců. Práce rozšiřuje dosavadní poznatky o délce ţivota těchto plţů, na základě populací z území České a Slovenské republiky.

Abstract Terrestrial gastropods are a group of hermaphroditic animals inhabiting wide range of habitats. According to the environment which they live in, they apply different life history strategies. This thesis summarizes a basic knowledge about the life cycle of terrestrial gastropods. Furthermore, it presents information about the species of the terrestrial gastropods which are known from the Czech Republic, number and size of their eggs, length of reproduction season, oviparity or ovoviviparity, semelparity or iteropar- ity, length of the life cycle and life span. The second part is focused on determining the age structure of four Vertigo species. Thanks to the corrosion signs at the shell, it is pos- sible to determine the age of individuals with the accuracy of years. The individuals of the studied species (Vertigo angustior, V. alpestris, V. substriata, V. antivertigo) lived up to three years. Mostly frequent individuals were from the age of six to the eighteen months. This thesis adds to the growing body of literature about the life span of the small gastropods based on the populations from the Czech and the Slovak Republic.

Poděkování

Na prvním místě bych ráda poděkovala vedoucímu práce doc. RNDr. Michalovi Horsákovi, PhD. za rady, opravy, čas, který mi věnoval, ochotu a hlavně za trpěli- vost. Dále pak Honzovi za pomoc s formátováním textu, za podporu a povzbuzování a všem, co si na mě při psaní vzpomněli nebo mi jakkoliv pomohli. Děkuji.

Čestné prohlášení Souhlasím s uloţením této bakalářské práce v knihovně Ústavu botaniky a zoologie PřF MU v Brně, případně v jiné knihovně MU, s jejím veřejným půjčováním a vyuţitím pro vědecké, vzdělávací nebo jiné veřejně prospěšné účely, a to za předpokladu, ţe pře- vzaté informace budou řádně citovány a nebudou vyuţívány komerčně.

Prohlašuji, ţe jsem svoji bakalářskou práci vypracovala samostatně s vyuţitím in- formačních zdrojů, které jsou v práci citovány.

Brno 28. dubna 2014 ……………………………… Jméno Příjmení

Obsah

1 ÚVOD 9

2 ŽIVOTNÍ CYKLUS 11

2.1 Samooplození a páření ...... 11 2.2 Páření ...... 13 2.2.1 Opakované páření ...... 15

2.2.2 Šípy lásky ...... 16

2.3 Kladení vajíček ...... 17 2.3.1 Počet a velikost vajíček ...... 19

2.4 Oviparie a zadrţování vajíček ...... 21 2.5 R a K-strategie ...... 23 2.5.1 Semelparie a iteroparie ...... 24

2.6 Délka ţivota ...... 26 2.7 Dosavadní poznatky o ţivotních cyklech středoevropských suchozemských plţů ...... 29 2.7.1 Diskuze ...... 30

3 STANOVENÍ VĚKOVÉ STRUKTURY RODU VERTIGO 32

3.1 Metodika a materiál ...... 32 3.1.1 Materiál ...... 32

3.1.2 Odběr a zpracování vzorků ...... 33

3.2 Výsledky ...... 36 3.3 Diskuze ...... 49

4 ZÁVĚR 52

5 LITERATURA 53

6 PŘÍLOHY 61

1 ÚVOD

Ţivotní cyklus je proces opakující se generace po generaci, kterým prochází všechny ţivé organismy. Lze jej definovat jako sérii postupných změn, kterými organismus pro- chází od narození po vznik jeho potomků (BELL & KOUFOPANOU 1991). Populační dynamika vypovídá o velikostních a věkových změnách celé populace. Působením vnitřních a vnějších vlivů dochází k uplatňování takových strategií, které zajistí reprodukci organismu, a zároveň co nejvyšší moţnou plodnost, při ohledu na ţivotní projevy jedince. Proto je moţné i mezi plţi pozorovat K stratégy, kteří zvyšují svoji reprodukční zdatnost opakovanou reprodukcí během delšího ţivota. A r stratégy, u kterých je vlivem nestabilního vnějšího prostředí nejlepší strategií, vloţit většinu energie do jedné masové reprodukce (semelparie), ovšem na úkor budoucího přeţití (PIANKA 1970). Dalšími strategiemi, které jsou mezi suchozemskými plţi uplatňovány i podle vnějších podmí- nek, jsou oviparie a zadrţování vajíček. Při vejcorodosti jsou kladena vajíčka ihned po jejich vytvoření, naopak při zadrţování vajíček můţe v extrémním případě dojít k jejich vylíhnutí uvnitř rodiče, nebo neprodleně po nakladení, coţ se označuje jako vejcoţivo- rodost (TOMPA 1979a). Měkkýši tvoří jednu z nejpočetnějších skupin ţivočichů s 117 358 druhy (ZHANG 2011). Většina suchozemských plţů patří do skupiny Stylommatophora, která pojímá 1 400 rodů z 60 čeledí. V České republice je známo 221 druhů plţů, z toho 171 sucho- zemských (HORSÁK et al. 2013). Plicnatí plţi jsou hermafroditi, produkující samčí i samičí gamety. Během ţivota u nich můţe docházet k časově oddělenému dozrávání samčích a samičích gamet. Při rozmnoţování většinou kopulují s jedinci stejného druhu, s nimiţ si vyměňují spermie a tím i genetický materiál. Jejich reprodukci ovlivňují nejen vnitřní faktory, jako napří- klad produkce hormonů, ale také podmínky vnějšího prostředí, kterými mohou být teplota, nadmořská výška, vlhkost a populační hustota. Díky podmínkám, ve kterých se vyskytují a zdrojům, které mají k dispozici, vznikla vysoká variabilita ţivotních strate- gií, které zvyšují jejich úspěšnost při rozmnoţování, růstu a přeţívání. Ţivotní cyklus plţů je dobře prostudované téma, většinou však na přehledu několika vybraných druhů. Mezi nejčastěji popisované suchozemské druhy, které se vyskytují i na území České republiky, patří plamatka lesní (Arianta arbustorum). První část rešeršní práce je zamě-

řena na shrnutí dostupných obecných informací o ţivotním cyklu suchozemských plţů. Zahrnuje informace o hermafroditismu a s ním spojené samooplození a páření, známé skutečnosti o výběru partnera, ţivorodosti a vejcoţivorodosti, velikosti a počtu vajíček, reprodukčních strategiích semelparii a iteroparii a délce ţivota. Druhá část je věnována srovnávacím poznatkům o rozmnoţování druhů, které se vyskytují i v naší fauně, a případně i jejich populační dynamice. Vzhledem k tomu, ţe konkrétní délka ţivota není známa u mnoha druhů plţů, je na základě nedávno publikované studie o biologii několika druhů skupiny Vertiginidae (MYZYK 2011) postavena praktická část bakalářské práce, jejím cílem je popsat délku ţivota čtyř vybraných druhů rodu Vertigo. Hlavním určujícím faktorem pro stanovení stáří jedince, u tohoto rodu, jsou korozní prvky na ulitě, jejichţ intenzita a počet se s věkem zvyšuje. Délka ţivota je stanovena řádově s přesností na roky. V práci jsou rozšířeny poznatky výchozí práce v rámci stejných druhů z České a Slovenské republiky.

2 ŽIVOTNÍ CYKLUS

Ţivotní cyklus se mezi druhy suchozemských plţů liší. Krátce ţijící druhy mají vět- šinou jednoletý ţivotní cyklus, kdy jedinec dospěje a následně se reprodukuje do jednoho roku od doby vylíhnutí. Srstnatka chlupatá (Trochulus hispidus) je příkladem sucho- zemského plţe s jednoletým ţivotním cyklem. Mladí jedinci se líhnou na přelomu jara a léta, přezimují v juvenilním stádiu a na jaře dalšího roku dospívají a rozmnoţují se. Po reprodukci dospělci hynou (PROĆKÓW et al. 2013). Při dvouletém cyklu jedinci do dvou let od doby vylíhnutí dospějí a rozmnoţí se. U některých druhů je délka ţivotního cyklu ovlivněna podnebím. U přímořské a horské populace suchomilky obecné (Xero- lenta obvia) v Řecku byla zjištěna rozdílná délka ţivotního cyklu. V sušší a teplejší přímořské oblasti byl cyklus dvouletý. Jedinci se líhli na podzim, avšak dospívali aţ druhé jaro. Jedinci z horské oblasti se líhli také na podzim, ale dospěli a rozmnoţovali se na konci následujícího léta (LAZARIDOU & CHATZIIOANNOU 2005). Některé druhy mohou dospívat i po více letech. Jedním z druhů s víceletým ţivotním cyklem je hlemýţď balkánský (Helix lucorum), u kterého většina jedinců dospívá aţ po třech letech (STAIKOU et al. 1988).

2.1 Samooplození a páření Suchozemští plicnatí plţi jsou hermafroditi, kteří se však rozmnoţují převáţně páře- ním, pouze menší mnoţství druhů vyuţívá samooplození. Některé druhy mají smíšenou strategii, kdy vyuţívají jak samooplození, tak páření (JORDAENS et al. 2007). Je zná- mo 18 rodů schopných rozmnoţovat se samooplozením (HELLER 1993). Jednou z čeledí s nejvyšší četností samooplození je čeleď plzákovití (Arionidae). U jedinců druhu plzák ţíhaný (Arion circumscriptus), plzák hajní (Arion silvaticus), plzák nej- menší (Arion intermedius) a plzák ţlutopruhý (Arion fasciatus) bylo zjištěno rozmnoţo- vání převáţně samooplozením (MCCRACKEN & SELANDER 1980). Páření můţe být vzájemné, kdy mají oba jedinci při aktu roli samce i samice, a tedy si navzájem vymě- ňují spermie, které mohou být následně pouţity pro oplodnění příjemcových vajíček. Naopak při jednostranném (unilaterálním) páření mají jedinci rozdílné pohlavní role, jeden jedinec v roli samce poskytuje spermie druhému jedinci v roli samice (TOMPA 1984). Jednostranně pářící se jedinci mohou svou sexuální roli měnit mezi jednotlivými

11 kopulacemi. Při klesající velikosti populace a šanci najít partnera a tím i klesající moţ- nosti rozmnoţovat se pářením, slouţí samooplození jako poslední moţnost pro zacho- vání druhu. Dalšími výhodami samooplození je zajištění reprodukce při nízké populační hustotě, sníţení nákladů potřebných pro samčí pohlavní roli a celkově méně nákladné rozmnoţování a zachování vhodných genotypů pro další generace (JARNE & CHARLESWORTH 1993). Samooplodňující se druhy sice přenáší všechny své geny na potomky, ale i to má nevýhody. Zamezení přísunu nových genů z druhého rodičovského jedince způsobuje u samooplozujících se ţivočichů sníţení rekombinací genů a inbrední depresi. To zapříčiňuje nízkou genetickou diverzitu a sníţení pohlavní zdatnosti (CHEN 1993). Hlavními důvody, proč se většina hermafroditů rozmnoţuje kříţením, jsou vy- hnutí se inbrední depresi a konkurenceschopnost vůči parazitům, kterou zvyšuje hetero- zygotnost (JARNE & CHARLESWORTH 1993). Mohlo by se zdát, ţe inbrední depresí budou trpět více druhy, které se rozmnoţují převáţně samooplozením, opak je ale prav- dou. Inbrední depresí jsou více postiţeni jedinci rozmnoţující se kříţením, kteří se páří s příbuznými partnery, a ti jedinci, kteří byli při nízké populační hustotě dohnáni k samooplození (COUTELLEC-VRETO et al. 1998). MCCRACKEN & SELANDER (1980) se při svém výzkumu zaměřili na přítomnost heterozygotních alel a genový polymorfismus u nahých plţů. U několika druhů odhalili polymorfismus a vysokou úroveň heterozygotnosti, coţ spolu s dalšími informacemi o reprodukční biologii naznačuje, ţe tyto druhy se mnoţí kříţením. Oproti těmto vysoce variabilním formám byly studovány druhy, které nevykazují tak vysokou heterozygot- nost a jejich znaky jsou podmíněny jedním genem, coţ je následek častého samooplo- zení. Z jejich výzkumu dále vyplývá, a u jiných čeledí byly podobné poznatky také zjiš- těny, ţe u druhů nahých plţů majících moţnost samooplození, se poměr samooplození a kříţení mění s geografickým výskytem druhu. Obecně platí, ţe hermafroditi preferující kříţení, ale se schopností samooplození, při absenci partnera oddálí na určitou dobu rozmnoţování. Tato čekací doba vyvaţuje pří- nos páření a náklady, které s sebou přináší oddálený začátek reprodukce (TSITRONE et al. 2003). U jednoho z nejpopsanějších druhů plamatky lesní (Arianta arbustorum), o kterém se dlouhou dobu předpokládalo, ţe není schopen samooplození, byla u izolovaných jedinců kladena samooplodněná vajíčka. Tato vajíčka byla kladena aţ ve druhém roce experimentu. Následkem inbrední deprese u jedinců tohoto druhu došlo ke

12 sníţení fertility (CHEN 1994). V jiném experimentu zjišťoval CHEN (1993) dopad in- brední deprese u jedinců, kteří byli nuceni k rozmnoţování s jedinci příbuznými, ve srovnání s jedinci pářícími se s jedinci z jiné populace (outbreeding). I zde byla fertilita významně vyšší u jedinců pářících se s jedinci z jiné populace.

2.2 Páření Hermafroditi, jakoţto jedinci mající jak samčí tak samicí reprodukční orgány, musí na rozdíl od ostatních ţivočichů přidělované mnoţství energie pro správnou funkci po- hlavní soustavy optimálně rozdělit mezi samčí a samičí funkci (JORDAENS et al. 2007). Existují dva druhy nákladů na reprodukci. Pevné náklady, zahrnující struktury nezbytně nutné pro reprodukci, které nezvyšují reprodukční zdatnost jedince. Zbylá energie je vloţena do struktur, které vedou ke zvýšení fitness, jako je tvorba gamet. Hermafroditi tedy musí poskytnout dvakrát více energie pro funkci pohlavní soustavy neţ gonochoristé (CHARNOV 1979). Omezené potravní zásoby jedince navíc vedou ke zkrácení doby kopulace, ale k prodlouţení doby strávené namlouváním partnera (JORDAENS et al. 2007). Podle teorie o investování zdrojů do pohlavních funkcí (CHARNOV 1982 in BAUR 2007), existuje mezi energií, která je vloţena do samčí a samičí funkce, jistý kompromis. Pokud je více energie přiděleno samčí funkci, potom na samičí funkci a tvorbu vajíček zbude energie méně. Vyšší populační hustota vede k samčí konkurenci a tím pádem je více energie vloţeno do tvorby spermií. Velké mnoţství plicnatých má orgán pro trávení spermií, které obdrţí od partnera (BAUR 1998). Fitnes samčí funkce tedy závisí na zdrojích dostupných pro tvorbu spermií (GREEFF & MICHIELS 1999) a na tom, zda budou poskytnuté spermie vyuţi- ty k oplození nebo budou stráveny a poslouţí jako výţiva (CHARNOV 1979). Společně se spermiemi mohou být partnerovi předávány chemické látky, které mohou pozměnit reprodukční chování samičí funkce partnera, a tím i zvýšit dárcovy šance na oplodnění partnerových vajíček (JORDAENS et al. 2007). Hermafroditi se paří spíše za účelem spermie poskytnout, neţ je od partnera obdrţet (CHARNOV 1979). Pokud jedinec daru- je spermie, přijmutí partnerových spermií by mohlo znamenat navrácení části investic, které vloţil do svých spermií (GREEFF & MICHIELS 1999). To by mohlo vést k vzájemné výměně spermií a přizpůsobení mnoţství spermií jedincem přijatých těm, které poskytne partnerovi (JORDAENS et al. 2005).

U stopkookých plţů je proniknutí penisů i výměna spermií vzájemná (JORDAENS et al. 2007). U některých druhů se však můţe vyskytovat jednostranná výměna spermií. To bylo zjištěno u druhu jantarka obecná (Succinea putris). Jedinci byli chováni v laboratoři a u pářících se párů se vyskytoval jak oboustranný přenos spermií, tak jed- nostranný, přičemţ proniknutí penisů bylo oboustranné. Dále u jedinců jantarky obecné docházelo ke strávení spermií partnera bez ohledu na to, zda druhý jedinec přijaté spermie strávil či nikoli (JORDAENS et al. 2005). Suchozemští plţi si buď partnera vybírají, nebo je páření náhodné. Při výběru partnera ovšem upřednostňují určité jedince před ostatními (HELLER 2001). Při nízké popu- lační hustotě, kdy by hledání partnera bylo energeticky velmi nákladné, a při malé vari- abilitě kvality partnerů, je páření náhodné (PARKER 1983). U simultánních hermafro- ditů pářících se recipročně a u nichţ je plodnost (fekundita) ovlivněna velikostí jedince, se často vyskytuje výběr partnera podle velikosti (BAUR 1992). BAUR (1992) ve svém experimentu pracoval s hlemýţděm zahradním (Helix pomatia) a plamatkou lesní. Pla- matka se páří náhodně s ohledem k velikosti jedince, zatímco hlemýţď zahradní vyka- zuje v přirozené populaci mírnou tendenci k výběru partnera podle velikosti. BAUR dále zjišťoval, zda jedinci druhu plamatka lesní rozlišují mezi partnery rozdílné velikosti a jestli větší velikost ulity jedince povede ke zvýšení jeho úspěchu při námluvách. Jedinci se spárovali náhodně s ohledem na velikost, námluvám nezabránil ani větší veli- kostní rozdíl jedinců. Kdyţ byl větší jedinec umístěn v blízkosti namlouvajících se men- ších jedinců, zasahoval sice do námluv, ale ţádného z páru nevytěsnil. Nezávisle na velikosti třetího jedince a na tom, který jedinec přestal s námluvami, došlo ke kopulaci původního páru. Velikost jedince tedy v tomto případě neovlivnila úspěšnost páření. Podle Baura je tedy nejlepší strategií pářit se při kaţdém střetnutí s dospělým jedincem, uţ kvůli tomu, ţe jejich aktivita je časově omezená a hledání partnerů je energeticky náročné. Jantarka obecná chovaná v laboratoři se pářila náhodně s ohledem na velikost, kdy 60 % párů bylo odlišné velikosti. Ve většině případů měl aktivní roli menší jedinec, zatímco pasivně se projevoval jedinec větší. Mohlo by se zdát, ţe s aktivní rolí je spojena samčí funkce, nicméně aktivní jedinci jak poskytovali, tak přijímali spermie. V přirozeném prostředí se jantarka obecná rozmnoţuje na stéblech trávy, a proto je vý- hodnější, kdyţ se větší jedinec drţí stébla a menší zastává aktivní roli (JORDAENS et al. 2005).

U některých jedinců druhu slimáčka hladkého (Deroceras leave) mohou být samčí pohlavní orgány redukovány nebo dokonce chybět. U tohoto druhu je přenos spermií vnější a spermie si jedinci předávají na špičkách penisů. Z toho důvodu nejsou jedinci s redukovaným nebo chybějícím penisem schopni spermie obdrţet natoţ darovat a jsou odkázáni na rozmnoţování se samooplozením (REISE & HUTCHINSON 2002).

2.2.1 Opakované páření

U stopkookých plţů a celkově u všech hermafroditů je běţné opakované páření bě- hem jedné reprodukční sezóny nebo reprodukční části ţivota. Dochází ke zvýšení samčí reprodukční zdatnosti, neboť větší počet partnerů znamená více poskytnutých spermií a tím i větší počet potomků. U samičí funkce vede páření s více partnery k násobnému otcovství (JORDAENS et al. 2007). S počtem kopulací během sezóny se můţe zvyšovat i počet vyprodukovaných vajíček daným jedincem (CHEN & BAUR 1993). Násobné páření jak z pohledu samčí, tak samičí funkce vede ke zvýšení genetické rozmanitosti a také zabraňuje vyčerpání zásob spermií (JORDAENS et al. 2007). Některé druhy su- chozemských plţů se páří opakovaně během sezóny, i kdyţ ještě nevypotřebovaly záso- by spermií (TOMPA 1984). Při pokusu s plamatkou lesní, CHEN & BAUR (1993) zjišťovali, zda bude mít opa- kované páření vliv na plodnost jedinců. Páry tohoto druhu byly chovány odděleně a rozděleny na tři skupiny. První skupina zahrnovala páry pářící se opakovaně během jedné sezóny. Páry z druhé skupiny se pářily dvakrát, na začátku první pářící sezóny a následně pak opět druhý rok. Páření probíhalo vţdy se stejným partnerem. Třetí skupina se rozmnoţovala pouze jedenkrát, a to na začátku první sezóny. U některých párů nebyl přenos spermií vzájemný a jeden jedinec z páru tedy nenakladl vajíčka, výjimečně i u celého páru nebylo rozmnoţování úspěšné. Nicméně většina jedinců se rozmnoţova- la úspěšně. Jedinci pářící se opakovaně během sezóny kladli více vajíček neţ ti, kteří se rozmnoţovali pouze na začátku první sezóny, ale úspěšnost vylíhnutí vajíček byla u obou skupin stejná. Naopak jedinci pářící se vţdy jednou na začátku kaţdé sezóny kladli více vajíček a úspěšnost jejich vylíhnutí byla vyšší. I BAUR & BAUR (1992) došli k závěru, ţe opakované paření během pářící sezóny vede ke zvýšení plodnosti tím, ţe dochází ke kladení většího počtu vajíček. Oproti tomu LOCHER & BAUR (2000) v podobném experimentu došli k výsledkům, ţe jedinci plamatky lesní pářící se opako-

15 vaně s odstupem kopulací více neţ sedm dní, nevyprodukovali se zvyšujícím se počtem kopulací více vajíček. Jedinci, kteří se pářili vícekrát a tím pádem poskytli i více sper- mií také kladli větší vajíčka. Z toho vyplývá, ţe mezi investováním energie do samčí a samičí funkce, je pozitivní vztah (LOCHER & BAUR 2000). Toto zjištění nicméně odporuje teorii o investování zdrojů do pohlavních funkcí (CHARNOV 1982 in BAUR 2007). BAUR (1994a) se ve své práci zabýval tím, které ze spermií od dvou různých partne- rů bude jedinec upřednostňovat. Jedna skupina jedinců druhu plamatka lesní se pářila se dvěma partnery během jedné rozmnoţovací sezóny, tedy během 70 dní. Jedinci z druhé skupiny stejného druhu se s druhými partnery pářili aţ v následující sezóně. Mezi jed- notlivými kopulacemi byla tedy prodleva více neţ 70 dní. Zjistil, ţe časová vzdálenost kopulací ovlivňuje vyuţití spermií k oplození. U jedinců pářících se opakovaně během jedné sezóny byla větší část vajíček oplozena spermiemi prvního dárce. Ve druhé sku- pině pak vzrostl podíl vajíček oplozených druhým dárcem. Mohlo tedy dojít ke strávení spermií prvního partnera nebo jejich kvalita byla nízká. Při ohledu na velikost partnera, spermie větších jedinců nebyly úspěšnější při oplození. Předpokládá se, ţe samičí funkce má moţnost vybrat si, od jakého partnera uskladní spermie a následně je pouţije pro oplození svých vajíček (BAUR 1994a). To můţe u jedinců vést ke vzniku různých strategií a struktur, jako jsou šípy lásky, které při vy- soké konkurenci partnerů zvýší jejich atraktivitu u potenciálních partnerů, a ti upřed- nostní jejich spermie před spermiemi ostatních jedinců.

2.2.2 Šípy lásky

U 8 čeledí stopkových plţů bylo zjištěno pouţívání šípů lásky během páření. Tyto čeledi se páří simultánně, recipročně (DAVIDSON et al., 2005). Většina prací byla pro- váděna na hlemýţdíku kropenatém (Cornu aspersum). Šípy jsou kalcifikované struktury, jejichţ tvar se u druhů liší. Během páření, při těsném kontaktu jedinců, jsou navzá- jem uvolňovány z jednoho jedince a pronikají do jedince druhého. Jejich cílem je za- sáhnutí genitálního póru, nicméně ne vţdy je cíl zasaţen. Neúspěšné zasáhnutí cíle nijak neovlivňuje samotný akt páření (CHASE 2007). Zatímco úspěšné vystřelení, představu- jící průnik šípu do genitálního póru, zvyšuje oplozovací úspěch dárce, tím, ţe zajistí přeţití většího počtu spermií v příjemci (KOENE & CHASE 1998).

Šíp vzniká a je uloţen v šípovém vaku, který je během kopulace protlačen přes geni- tální pór, a tím dochází k vystřelení šípu. Při vystřelení je šíp obklopen hlenem, pochá- zejícím z párových ţlázek prstovitého tvaru. Spermie uloţené ve spermatoforu se v pohlavním traktu příjemce ze spermatoforu uvolní a putují do spermatéky, kde jsou uskladněny pro budoucí oplodnění. Většina spermií je však na této cestě strávena a jen nepatrné mnoţství od kaţdého jednoho dárce je uskladněno (LIND 1973). Proto je v zájmu kaţdého dárce spermií zvýšit úspěch svých spermií, k čemuţ přispívá právě šíp lásky (KOENE & CHASE 1998, ROGERS & CHASE 2002). ROGERS & CHASE (2002) ve své práci zjistili, ţe bez ohledu na úspěšnost vystře- lení šípu je u hlemýţdíka kropenatého preferováno sperma od prvního partnera. Pokud je však druhý partner úspěšnějším střelcem, tedy kdyţ první partner svým šípem mine genitální pór příjemce, počet uskladněných spermií druhého dárce se zvýší, a tím se zvýší i podíl otcovství druhého partnera. KOENE & CHASE (1998) zjistili, ţe úspěš- nost spermií nezvyšuje šíp, ale hlen, který je spolu s ním vystřelen. Šíp tedy slouţí pouze jako prostředek přepravy. Hlen obsahuje bioaktivní látky, allohormony, které v samičím pohlavním traktu vyvolávají kontrakce. Kontrakce způsobují dočasné pře- skupení traktu. To vede k uzavření semenné schránky (bursa copulatrix), orgánu, kde dochází k trávení spermií, a k lepšímu zpřístupnění spermatéky, kde dochází k usklad- nění spermií. Menší mnoţství spermií je tím pádem stráveno na cestě do bezpečí sper- matéky. Tím bylo v jejich práci potvrzeno, a taktéţ i v práci CHASE & BLANCHARD (2006), ţe šípy lásky nepůsobí pouze jako mechanické stimulátory, ale jako chemické stimulátory tím, ţe do těla partnera vpraví bioaktivní hlen. Je tedy zřejmé, ţe šípy lásky jsou pro dárce prospěšné. Zatím však není jasné, jakou výhodu, pokud vůbec, poskytují jejich příjemcům. Na druhou stranu nebylo dokázáno, ţe by, byť sebehůř mířené šípy výrazně poškodily tělo příjemce nebo dokonce způsobily jeho smrt (CHASE 2007).

2.3 Kladení vajíček Většina suchozemských plţů je oviparní, kdy kladou vajíčka okamţitě po jejich vy- tvoření (TOMPA 1979b). Jen menší část z vyprodukovaných vajíček je následně nakladena. Více vajíček je vstřebáno a slouţí jedinci k udrţení si ţivin (HELLER 2001). Vajíčka jsou kladena na nejrůznější místa, ve snůškách nebo jednotlivě. U některých druhů mohou být kladena jednotlivě mezi mech nebo jiné byliny, dále do listového opa-

17 du (BAUR 1994b). Některé druhy ke kladení vajíček pouţívají díry nebo praskliny v zemi, které podle potřeby zvětšují a upravují (TOMPA 1984). U několika druhů, na- příklad u hlemýţdě zahradního (Helix pomatia) bylo zjištěno budování vlastního hníz- da. U tohoto druhu rodičovský jedinec vyhrabe jamku baňkovitého tvaru o hloubce 6 cm. Navíc ji zevnitř pokryje slizem, který můţe slouţit jako ochrana před mikroorga- nismy (BAUR 1994b). Při kladení vajíček je tělo jedince zalezlé hluboko v připravené jamce a po nakladení celé snůšky ji rodič pokryje půdou (POLLARD 1975). U někte- rých druhů můţe být vyhloubeno více děr, neţ jsou vajíčka nakladena. Po vyhloubení jamky můţe dojít ke změně počasí, vyschnutí půdy a jamka se tak stane nevhodnou pro nakladení vajíček (POLLARD 1975). Někdy jedinci musí urazit na jejich poměry velké vzdálenosti, aby našli vhodné místo pro nakladení vajíček, v případě hlemýţdě zahrad- ního vhodnou půdu pro vyhloubení jamky, a to aţ ve vzdálenosti 15 m (POLLARD 1975). U druhů ţijících na stromech jsou vajíčka kladena do paţdí větví, kde dochází k zadrţování vody, na povrch listů nebo v paţdí listů, kde se hromadí detrit (TOMPA 1984). Jedním z nejdůleţitějších faktorů ovlivňujících kladení vajec a jejich vývoj je vlhko. Sucho způsobuje vysychání vajíček a vede k jejich mortalitě, jedinci tak vybírají pro umístění vajíček vlhká místa, aby tomuto zamezili (TOMPA 1984). U některých druhů existuje procentuální hranice vlhkosti, při níţ vajíčka nejsou kladena, u hlemýţdě za- hradního musí být půda důkladně vlhká, aby došlo k nakladení vajíček do připravených děr (POLLARD 1975). Mezi péči o vajíčka, kam příprava místa pro kladení vajíček rozhodně patří, můţeme zahrnout i tvorbu vnější vrstvy vajíček z uhličitanu vápenatého, který pro embryo zna- mená zdroj důleţitý pro tvorbu jeho vlastní ulity. Rodičovský jedinec tedy musí uvolnit vápník ze své ulity. V některých případech je to i více neţ polovina vápníku, který ve svém těle jedinec má (BAUR 1994b). U druhu údolníček drobný (Vallonia pulchella) bylo objeveno, ţe dospělí jedinci radulou obrušují povrch vajíček. Moţná tak z jejich povrchu odstraňují houby (BAUR 1994b). Do projevů rodičovské péče můţeme zařadit i vejcoţivorodost a zadrţování vajíček v pohlavním traktu. Oproti tomu není u ţádného druhu známá péče o vylíhnuté potomstvo (BAUR 1994b).

2.3.1 Počet a velikost vajíček

U mnoha ţivočišných skupin, včetně suchozemských plţů, byl pozorován negativní vztah mezi počtem a velikostí vajíček. Jelikoţ jsou většinou zdroje pro tvorbu gamet omezené, jedinec můţe produkovat buď více menších vajíček, nebo méně větších (HELLER 2001). Velikost a počty vajíček se liší mezi druhy, nicméně s velikostí jedince je spojena i velikost jeho vajíček (HELLER 2001). Jeden z nejmenších druhů boděn- ka malinká (Punctum pygmaeum) má logicky jedny z nejmenších vajíček. Ve srovnání s těmi budou vajíčka plamatky lesní nebo hlemýţdě zahradního podstatně větší. Malé druhy navíc vyprodukují za celý ţivot podstatně méně vajíček neţ druhy větší. To je dáno i jejich kratší délkou ţivota. U nás nejmenší suchozemský plţ, boděnka malinká, klade vajíčka řádově maximálně v desítkách. Vajíčka umisťuje jednotlivě s časovým rozmezím i několik dnů. Takto jednotlivě kladená vajíčka mohou mít větší šanci na pře- ţití, neboť nemusí být dostatečně atraktivní pro predátory, na rozdíl od vajíček klade- ných ve větších snůškách (BAUR 1989). Vedle toho plamatka lesní naklade během ţi- vota aţ několik stovek vajíček. BAUR & RABOUD (1988) ve své práci došli k výsledku aţ 800 vajíček nakladených během reprodukční části ţivota plamatky lesní. U páskovky hajní (Cepaea nemoralis) je počet a velikost vajíček ovlivňován velikos- tí a věkem jedince a také klimatickými faktory. Při vyšší teplotě jedinci kladli větší snůšky. Větší jedinci produkovali více snůšek a s tím i více vajíček neţ menší jedinci stejného věku. Mladí dospělci produkovali sice větší snůšky neţ starší, ale menší počet. A během sezóny u nich docházelo ke zmenšování snůšky (WOLDA 1963). S velikostí vajíčka je spojena velikost jedince z něj se líhnoucího a jeho šance na přeţití, ale také doba inkubace vajíčka, která roste s velikostí vajíčka. Z větších vajíček se líhnou větší jedinci, kteří vydrţí hladovět po delší dobu (TOMPA 1984). Počet vajíček vyprodukovaných jedincem a jejich úspěšné vylíhnutí jsou také ovliv- něny způsobem rozmnoţování. U jedinců plamatky rozmnoţujících se samooplozením byl počet nakladených vajíček sníţen o 80 % v porovnání s jedinci rozmnoţujícími se kříţením, neboť jejich snůšky byly menší. Došlo ke sníţení fertility o 90 aţ 100 %. Sa- mooplození nemělo vliv na velikost vajíček ani mnoţství snůšek (CHEN 1994). V experimentu s jedinci pářícími se buď příbuzenským kříţením (inbreeding), nebo náhodným kříţením (outbreeding) se významně nelišil počet vajíček mezi skupinami.

Fertilita byla niţší u jedinců pářícími se s příbuznými jedinci. Úmrtnost inbredních po- tomků během prvního roku ţivota byla vyšší (CHEN 1993). Počet vajíček a jejich velikost můţe být také ovlivňována nadmořskou výškou, jako je tomu u plamatky lesní. BAUR (1984) zjistil, ţe s rostoucí nadmořskou výškou se zmenšuje velikost vajíček. Ve výšce 600 m n. m. byla velikost vajíček plamatky v průměru 3,3 mm, ve 2400 m n. m. byla velikost 2,4 mm. V nadmořské výšce 2600 m kladli jedinci plamatky méně menších snůšek, neţ jedinci z populace ve výšce 1200 m. Vzhledem k velikosti rodičovských jedinců kladli největší snůšky jedinci v nejníţe po- loţené oblasti (500 m n. m.). Nicméně kdyţ byli jedinci z nejvýše poloţené oblasti, kte- ří byli nejmenšího vzrůstu, přesunuti do údolí, kladli podstatně více vajíček neţ jedinci ze stejné populace na původním stanovišti. Předpokládá se, ţe nadmořská výška a s ní spojené environmentální podmínky, jako je teplota, ovlivňují ţivot jedinců a s tím spo- jený i počet vyprodukovaných vajíček (BAUR & RABOUD 1988). Velikost vajíček můţe být spojena i s obsahem ţivin. Větší vajíčka obsahují ţivin ví- ce. Velikost vajíček tak můţe napovídat o mnoţství zdrojů, které byly do potomků vlo- ţeny. BAUR (1994) zjistila, ţe to ovšem nemusí být vţdy pravda. Mezi jednotlivými snůškami sice velikost vajíček korespondovala s mnoţstvím obsahujících ţivin, uvnitř jednotlivých snůšek tomu tak být nemuselo. Tedy snůšky s většími vajíčky obsahovaly více ţivin, ale ne vţdy větší vajíčka ve snůšce obsahovala ţivin více neţ menší vajíčka. V některých případech docházelo k vylíhnutí jedinců z extrémně velkých a malých vají- ček méně úspěšně neţ z vajíček střední velikosti. BAUR & BAUR (1997) se zabývali sezónním rozdílem ovlivňujícím velikost vajíček a jejich obsah ţivin u populací plamatky lesní v různých nadmořských výškách. V první pozorované snůšce bylo zjištěno nejméně ţivin u populace vyskytující se v nejvýše poloţené lokalitě. Velikost snůšek se od první snůšky u všech populací zmenšovala, zatímco velikost vajíček se během sezó- ny u nejníţe poloţené populace zvětšovala a u ostatních populací ke změnám nedochá- zelo. Různorodost snůšek po sobě následujících je podle nich způsobena právě rozdíl- nými populacemi a s tím spojenou velikostí jedinců. Dále z jejich závěrů vyplývá, ţe optimální poměr mezi velikostí snůšky a velikostí vajíček můţe být ovlivněn změnami v mnoţství ţivin ve vajíčkách.

2.4 Oviparie a zadržování vajíček Obecně jsou u plţů známy čtyři reprodukční strategie: vejcorodost (oviparie), zadr- ţování vajíček a extrémní případy zadrţování vajíček, kterými jsou vejcoţivorodost (ovoviviparie) a ţivorodost (viviparie). Při vejcorodosti dochází k uvolňování vajíček okamţitě po jejich vytvoření, tato vajíčka obsahují jednobuněčnou zygotu. U druhů se schopností zadrţování vajíček, dochází k zadrţení vajíček v reprodukčním traktu (ute- rus, ovidukt) po různě dlouhou dobu embryonálního vývoje a vajíčka jsou kladena s embryem v pokročilejším stádiu vývoje. V extrémním případě zadrţování vajíček, vejcoţivorodosti, můţe docházet k vylíhnutí mladého jedince uvnitř dělohy, kde zkon- zumuje vaječnou skořápku a následně je z těla rodičovského jedince vyloučen. Líhnutí jedinců můţe nastat také během snášení vajec, nebo okamţitě po něm. V tomto případě jsou mladí jedinci vyţivováni pouze vajíčkem (TOMPA 1979a). Při viviparii je vyvíje- jící se embryo zásobováno ţivinami z rodičovského jedince po celou dobu embryonál- ního vývoje a po vylíhnutí jedince je vypuzen z rodičovského těla (HELLER 2001). Většina suchozemských plţů je vejcorodá. Zadrţování vajíček není tak časté, nicmé- ně se vyskytuje ve 30 čeledích u alespoň jednoho druhu, zato ţivorodost je u suchozemských plţů velmi vzácná. Podle některých autorů byla její přítomnost u suchozemských plţů dokonce vyloučena (TOMPA 1979b). Mezi českými suchozem- skými plţi není případ ţivorodosti zatím znám. Ve světě byla u několika málo druhů doloţena. Jedním z nich je Tekoulina pricei Solem, 1972 obývající skupinu malých ost- rovů v Tichém oceánu (SOLEM 1972). Některé druhy mohou být v tomto směru flexibilní, a při nevhodných podmínky pro- středí, mohou vejcorodé druhy zadrţovat vajíčka. Tyto fakultativně vejcoţivorodé druhy při vhodných podmínkách prostředí, jako je dostatečná vlhkost půdy pro nakladení vajíček nebo pro vyhrabání děr, kam jsou umístěna, kladou vajíčka okamţitě po jejich vytvoření jako vejcorodé druhy. Pokud ovšem nejsou podmínky příznivé, jedinci mohou vajíčka zadrţet do té doby, neţ se podmínky pro kladení vajíček zlepší. Čistě vejco- rodé druhy uvolňují vajíčka po zhruba půl hodinových intervalech a nakladení všech vajíček netrvá déle neţ 36 hodin. Vajíčka obsahují jednobuněčnou, nanejvýš čtyřbuněč- nou zygotu, nikdy ne pozdější stádia. Jakmile je kladení vajíček zahájeno, vejcorodý jedinec naklade všechna vajíčka nacházející se v děloze. K přerušení kladení pak nedo- chází ani v případě náhlého zhoršení okolních podmínek. U druhů zadrţující vajíčka

21 mohou být vajíčka v děloze uskladněna týdny, někdy i měsíce. Počet zadrţovaných va- jíček je niţší neţ počet vajíček, která nakladou vejcorodé druhy (TOMPA 1979a). U vejcoţivorodé zrnovky mechové (Pupilla muscorum) dochází k zadrţování vajíček bě- hem hibernace. Ta jsou pak kladena na začátku reprodukční sezóny (TOMPA 1984). Jednou z hlavních výhod zadrţování vajíček je sníţení úmrtnosti způsobené vysy- cháním vajíček nebo predací (BAUR 1994b). Zadrţování vajíček je výhodné u druhů v takových oblastech, kde je těţké odhadnout, nástup sezóny dešťů. Jedinci v suchém období mohou oddálit kladení vajíček a zamezit tak jejich případnému vyschnutí (TOMPA 1979a). Vejcoţivorodost se také můţe často vyskytovat u druhů, které obývají extrémní stanoviště, jako jsou skály, kde není dostatek vhodného místa na kladení vají- ček (BAUR 1994b). U vejcoţivorodých a vajíčka zadrţujících druhů ţijících v oblastech, kde je krátká doba pro růst rostlin, jsou jejich potomci narození nebo vylíh- nutí na začátku sezóny zvýhodněni oproti potomkům vejcorodých druhů, kteří se líhnou aţ během sezóny. Dříve vylíhnutí jedinci mají dostatek potravy pro růst a přeţití (TOMPA 1979a). Druh zrnovka atlantská (Lauria cylindracea (Da Costa, 1778)) a jiné drobné druhy mohou snášet pouze pár vajíček menší velikosti. Ke zvýšení fitness můţe dopomoci zadrţování těchto několika málo vajíček v těle rodiče během embryonálního vývoje. Následné uvolňování aktivních mladých jedinců je oproti kladení vajíček výho- dou, neboť čerstvě narození jedinci se mohou začít okamţitě krmit a růst, mohou se pohybovat a uniknout tak nepříznivým podmínkám nebo se v období sucha zahrabat do hlubších vrstev půdy (HELLER et al. 1997). SULIKOWSKA-DROZD et al. (2014) se zabývali výskytem reprodukčních strategií (vejcorodosti a vejcoţivorodosti) u závornatkovitých. Tato čeleď je typická uzavíracím aparátem, který je tvořen závorkou (clausilium). Aparát uzavírající schránku, při zatáh- nutí jedince do ulity, slouţí jako ochrana proti predátorům a zabraňuje vysokým ztrátám vody (GOODFRIEND 1986). Závorka však zmenšuje průchod posledním závitem. U vejcorodých druhů toto není překáţkou, neboť vajíčka jsou jen částečně kalcifikovaná (TOMPA 1976) a mohou se tedy přizpůsobit vnitřnímu tvaru ulity. U vejcoţivorodých druhů, rodících mláďata s křehkou kalcifikovanou ulitou by toto bylo obtíţné, a právě proto došlo u těchto druhů během fylogenetického vývoje k rozšíření průchodu posled- ním závitem. U hrotice obrácené (Balea perversa) je aparát redukován a závorka chybí (SULIKOWSKA-DROZD et al 2014.).

2.5 R a K-strategie Podmínky prostředí ovlivňují mnoho vlastností organismů, přičemţ upřednostněni jsou ti jedinci či druhy, které jsou daným podmínkám lépe přizpůsobeni. Opačné extré- my jednoho kontinua přizpůsobení se určitým podmínkám představují r a K-strategie. Na r konci jakoby neexistovala konkurence ani vliv hustoty populace. Jako optimální se zde tedy jeví vloţit všechnu energii do rozmnoţování a vyprodukovat co největší počet potomků. Do kaţdého z těchto potomků je investováno jen nejmenší moţné mnoţství energie. Na K konci platí přesný opak. Vliv hustoty je maximální, populace je stabilní, prostředí je nasycené, velmi se blíţí maximální únosné míře. Je zde vysoká konkurenceschopnost, nejlepší strategií je rozdělit dostupné ţiviny mezi přeţití rodičovského organismu a produkci několika málo potomků, kteří jsou ovšem díky dostatečnému mnoţ- ství ţivin silní a zdraví, ale vyţadují většinou rodičovskou péči aţ do dospělosti (MACARTHUR & WILSON 1967). K-strategie je dále charakterizovaná pomalým vý- vojem déle ţijících jedinců, opakovanou reprodukcí a iteroparií a efektivitou. Je upřed- nostňována ve stálém, předvídatelném prostředí. R-strategie je nevhodnější v měnících se nepředvídatelných podmínkách prostředí, kde dochází k úmrtnosti způsobené často přírodní katastrofou. Velikost těchto populací je nerovnováţná a často se mění. R- stratégové se vyznačují rychlým vývojem jedinců, časnou reprodukcí, krátkým ţivotem, semelparií, a tedy jedinou masivní reprodukcí a produktivitou, většina jedinců se však dospělosti nedoţije (PIANKA 1970). Organismy nezapadají plně vţdy do jedné skupiny, ale díky mnoţství ţivin, které rozdělují mezi reprodukci a nereprodukční funkce, a které je ovlivněno ţivotními podmínkami a prostředím, se více či méně jedné strategii přibliţují. SMITH (1954 in PIANKA 1970) se zabýval vztahem mezi velikostí těla, tendencí růstu populace a generační dobou. Zjistil, ţe tendence růstu populace, měřící rychlost s jakou organismus zaplní dané, původně prázdné prostředí, nám ukáţe, k jaké strategii se ţivočich přiklání. Dalším poznatkem je, ţe tendence růstu populace je nepřímo úměrná velikosti těla. Větší ţivočichové jsou zpravidla více K-stratégové, neţ ţivoči- chové menších rozměrů, kteří bývají častěji r-stratégové. Při osídlování například nově vzniklého ostrůvku sopečného původu nebo lokality často ničené přírodní katastrofou, je daná lokalita primárně kolonizována r-stratégy, díky jejich rychlému populačnímu růstu. Při určité míře nasycení prostředí organismy

23 dojde k rozmachu konkurenceschopných K-stratégů, kteří se lépe přizpůsobují nově se utvářejícím přírodním podmínkám krajiny. Ti buď postupně nahradí menší a méně při- způsobivé r-stratégy, nebo se r-stratégové snaţí dosáhnout vrcholu nasycenosti prostře- dí, které je moţné u K-stratégů, a tím dochází ke zvyšování biologické rozmanitosti (MCNEELY 1994).

2.5.1 Semelparie a iteroparie

Existují dvě odlišné reprodukční strategie označované jako semelparie a iteroparie. Semelparní druhy se rozmnoţují jedenkrát za ţivot, dávají vzniknout pouze jedné nové generaci a následně hynou. U iteroparních druhů dochází k rozmnoţování opakovaně, produkují více generací potomků během svého ţivota. Na nestálých, měnících se stano- vištích, kde je osud dospělých jedinců nepředvídatelný, je upřednostňován krátký ţivot s rychlým dospíváním jedinců, kteří vloţí co největší mnoţství energie do rozmnoţová- ní a vynaloţí maximální reprodukční úsilí, coţ vyústí v semelparii. Iteroparie je upřed- nostňována tam, kde jsou stálé podmínky prostředí, které dovolují přeţívání dospělců. Jedinci zde mohou ţít dlouhý ţivot, pomaleji dospívají a vynaloţí podstatně menší re- produkční úsilí (STEARNS 1976). Pro organismy je dostupné jen omezené mnoţství zdrojů, které musí byt rozděleny mezi reprodukční aktivity a ostatní aktivity, jako je růst a přeţívání organismu. Vloţení většího mnoţství zdrojů do rozmnoţování spojené se zvýšením reprodukčního úsilí, vede k lepšímu reprodukčnímu výkonu v daném věku. To je ovšem kompenzováno omezením růstu jedince a jeho délky ţivota, ale také menším podílem reprodukce v dalších fázích ţivota. Přírodním výběrem dochází k úpravě reprodukční úsilí v kaţdém věku tak, aby bylo celkové fitness co nejvyšší (GADGIL & BOSSERT 1970). I přesto se semelparie hojně vyskytuje, a to díky tomu, ţe tyto druhy za svůj krátký ţi- vot, jednu reprodukci, vyprodukují více potomků neţ iteroparní druhy za několik repro- dukčních sezón. Zdá se, ţe tyto organismy mohou všechnu energii, kterou nebudou po- třebovat pro budoucí přeţití, vloţit do jedné reprodukce. Pokud je nízká pravděpodob- nost přeţívání dospělců, je upřednostňována semelparie, a zdroje, které měly být vloţe- ny do rozmnoţování během dalších sezón a zajišťovat přeţívání jedince, jsou vyuţity při masivní reprodukci v jedné sezóně (YOUNG 1981). Ta je nazývána také jako „big bang“ reprodukce, kdy je vytvořeno velké mnoţství gamet (GADGIL & BOSSERT

1970). Naopak pokud jsou moţnosti přeţití organismu různé, iteroparií se zabrání tomu, aby byly všechny dostupné zdroje vloţeny do jedné reprodukce, která by vedla ke smrti organismu, a přitom by podmínky prostředí pro přeţití jedince byly příznivé (YOUNG 1981). Evolučně je semelparie preferovaná i tehdy, pokud i při nízkém reprodukčním úsilí jsou redukovány schopnosti dalšího rozmnoţování a přeţití, nebo pokud naopak i při vyšším reprodukčním úsilí rapidně rostou výhody rozmnoţování (ROFF 1992). U jedinců rozmnoţujících se opakovaně se s jejich věkem zvyšuje i reprodukční úsi- lí, avšak reprodukční potenciál je niţší. V určitém bodě však dojde ke zlomu a reprodukční úsilí jedince se začne sniţovat. Právě kvůli tomuto stárnutí organismu je věk, při kterém se semelparní druhy rozmnoţují, pokud moţno co nejniţší (GADGIL & BOSSERT 1970). Ţivot suchozemských plţů je ovlivňován klimatem. Pokud při vyso- kých teplotách a suchu dojde v létě k estivaci nebo naopak nízké zimní teploty vyţadují hibernaci, můţe se ţivot semelparních druhů, které by se mohly zdát jako jednoleté, roztáhnout do dvou let (HELLER 2001). Konstantní změna pravděpodobnosti přeţití do dalšího roku jako taková, neovlivní samotný věk reprodukce u semelparních druhů, ani rozloţení mnoţství vynaloţené energie pro rozmnoţování během ţivota druhů iteropar- ních. Tato událost však způsobí změnu v populační hustotě, coţ vede ke zvýšení či sní- ţení dostupnosti zdrojů pro jednotlivce. U semelparního jedince s dostatkem zdrojů poté dochází ke sníţení reprodukčního věku. U iteroparního jedince má stejná situace za ná- sledek větší mnoţství vynaloţené energie během kaţdé reprodukční sezóny (GADGIL & BOSSERT 1970). Pokud dojde k zániku celé jedné generace, následkem nepříznivých podmínek pro- středí, suchem, záplavami nebo třeba predací na vajíčkách, výhodou iteroparních jedin- ců je, ţe rodičovský jedinec následující sezónu vyprodukuje další generaci jedinců. Ty mu zajistí pokračování jeho genů (STEARNS 1976). U semelparních druhů by v tomto případě došlo k zániku genetické výbavy rodičovského jedince, kterému po jeho jediné masivní reprodukci nezbývají prostředky na přeţití a další rozmnoţování a následně hyne. Výhodou semelparie je však jiţ výše zmíněné velké mnoţství potomků. Průměrný počet potomků u iteroparních jedinců je ovlivňován úmrtností rodičovského jedince. Pokud je úmrtnost dospělých jedinců vyšší, průměrný počet potomků není příliš vysoký. Jestliţe však nedochází k častému úhynu dospělých jedinců, mohou v průměru vyprodukovat více potomků, neţ semelparní jedinci (COLE 1954).

2.6 Délka života Suchozemští plţi se doţívají od několika měsíců aţ po téměř dvě desítky let. Délka ţivota, stejně jako různé fáze ţivota a aktivity, je ovlivňována řadou faktorů. Podle HELLERA (1990) by se suchozemští plţi dali rozdělit do dvou skupin, na krátce a dlouze ţijící. Do první skupiny zařadil druhy, které ţijí méně neţ dva roky, ale také druhy, které sice ţijí déle, ale rozmnoţují se pouze jednou, tedy víceleté semelparní druhy. Druhá skupina zahrnuje druhy ţijící dva roky a déle, které se však rozmnoţují opakovaně, minimálně dvakrát. Shrnul poznatky o délce ţivota 75 druhů plicnatých plţů, patřících do 57 rodů z 35 čeledí. To je pouze malé procento z celkového předpo- kládaného mnoţství. Téměř 60 % suchozemských plţů, které ve své práci zmiňuje, patří do skupiny krátce ţijících. Necelá druhá polovina zástupců je dlouhověká, přičemţ 20 % z nich se doţívá od 2 do 6 let a 5 % ţije déle neţ 14 let (HELLER 1990). Jedním z faktorů, které ovlivňují délku ţivota, je nepřítomnost vnější schránky. Na základě dostupných dat je moţné rozdělit suchozemské plţe do tří kategorií podle redukce ulity: (i) ulita plně kalcifikovaná, dost velká na to, aby se do ní mohl zasunout celý ţivočich; (ii) částečně průhledná ulita obsahující jen malé mnoţství vápníku; (iii) redukovaná ulita, která nedovoluje zatáhnutí ţivočicha, vnitřní ulita nebo ulita úpl- ně chybějící. Výskyt redukované schránky, tedy ze třetí zmiňované skupiny, je podstat- ně vyšší u krátce ţijících plţů. Mezi těmito plţi je také vyšší počet druhů s částečně průhlednou ulitou neţ mezi déle ţijícími. Ze 13 druhů s redukovanou schránkou jich je 12 krátce ţijících. Oproti tomu 21 druhů z celkových 33 s plně kalcifikovanou schrán- kou se řadí do skupiny déle ţijících. Je jisté, ţe existuje vztah mezi délkou ţivota a redukcí ulity. Zatím ale není přesně známo, jak se ovlivňují. Zda chybějící ulita ovliv- ňuje délku ţivota rychlostí růstu nebo vyuţíváním potravy. Také je moţné, ţe samotná redukce schránky přímo ovlivní délku ţivota (HELLER 1990). Délku ţivota také ovlivňuje prostředí, ve kterém druhy ţijí. Zde hraje roli, zda se ţi- vočichové plně vystavují slunečnímu záření. Tomu se vystavují druhy, které pobývají na vrcholcích vegetace. Druhy ţijící ve štěrbinách, v listovém opadu nebo sedící na za- stíněnějších částech vegetace jsou vystavováni slunečním paprskům méně nebo vůbec. U skupiny déle ţijících plţů nebyl zjištěn ţádný druh s částečně redukovanou nebo úpl- ně chybějící schránkou, který by se po většinu ţivota vystavoval silným slunečním pa- prskům. V této skupině se pouze jeden druh z celkových 21 druhů s kalcifikovanou ne-

26 průhlednou ulitou vystavuje silnému slunci. Mezi krátce ţijícími plţi však téměř polovina prostudovaných druhů s úplně kalcifikovanou ulitou ţije na prosluněných místech, u druhů s redukovanou ulitou je to pouze jeden z 16. Vystavování se silným slunečním paprskům můţe u suchozemských plţů urychlit stárnutí, a tím sníţit průměrnou délku ţivota. Se slunečním zářením spojena vyšší teplota také můţe ovlivnit délku ţivota. Při vyšší teplotě jedinci rychleji dospívají. Oproti tomu semelparní druhy, ţijící v oblasti s niţší teplotou, mohou ţít delší dobu neţ stejné druhy v teplejší oblasti, které se stihnou během jednoho roku rozmnoţit (HELLER 1990). Velikost těla ţivočicha je také jedním z faktorů, které ovlivňují délku ţivota. Krátce ţijící druhy se častěji vyskytují mezi plţi velmi malých rozměrů. Všechny malé a středně velké druhy měřící do 1 cm, jako boděnka malinká nebo vrásenka okrouhlá (Discus rotundatus), jejichţ data ve své shrnující práci Heller zpracovával, jsou krátce ţijící. Vedle toho u nás jeden z nejznámějších druhů hlemýţď zahradní, se při velikosti ulity kolem 4 cm doţívá aţ 15 let (FALKNER 1984), plamatka lesní s aţ 3 cm velkou ulitou se doţívá i 14 let (BAUR & RABOUD 1988). MYZYK (2011) se ve své práci zabýval moţnou délkou ţivota plţů drobného vzrůstu z rodů vrkoč (Vertigo) a okrajově i z rodu drobnička (Truncatellina). Z drobniček to byla konkrétně drobnička válcovitá (Truncatellina cylindrica), která se, jak z jeho práce vyplývá, můţe doţívat aţ dvou let. Většina jedinců však hyne po nakladení vajíček v první reprodukční sezóně, tedy ve věku asi jednoho roku. Všechny druhy rodu vrkoč, které ve své práci popisuje, se doţí- vají aţ tří let. Většina jedinců, tak jako u drobničky však hyne následující rok nebo dva roky po narození. U vrkoče malinkého (Vertigo pygmaea) a vrkoče lesního (Vertigo pusilla) byly ve vzorcích nejčastěji zastoupeni jedinci narození v roce předcházejícím sběru, tedy ve věku kolem jednoho roku. BAUR & BAUR (2000) zjistili, ţe jedinci hrotice obrácené, kteří byli chováni v izolaci, a tedy se rozmnoţovali samooplozením, se doţívali niţšího věku, v řádu aţ měsíců, a za svůj ţivot vyprodukovali menší počet potomků, neţ jedinci ţijící v párech, kteří se ovšem také rozmnoţovali samooplozením. Je tedy nepravděpodobné, ţe by roz- dílná délka ţivota, spočívající v kratší reprodukční části ţivota u jedinců chovaných odděleně, byla způsobena pouze samooplozením. BAUR & BAUR se přiklánějí k moţnosti sociálního vlivu. U izolovaných jedinců je zabráněno komunikaci s jedinci stejného druhu. Přítomnost jiných jedinců stejného druhu, a s tím spojená komunikace

27 mezi jedinci, můţe ovlivňovat reprodukční výkon i délku reprodukční části ţivota (VERNON 1995).

2.7 Dosavadní poznatky o životních cyklech středoevropských suchozemských plžů Přehled dostupných dosavadních poznatků o suchozemských plţích z oblasti střední Evropy, jsem zpracovala do tabulky (tab. 1, přílohy), která shrnuje informace o 64 ulit- natých i nahých druzích z 18 čeledí. Všechny tyto druhy se vyskytují na území České republiky. V tabulce lze nalézt údaje o velikosti druhu, délce reprodukční sezóny, vejcorodosti či vejcoţivorodosti, počtu vajíček ve snůšce, velikosti vajíček, délce ţivotního cyklu a délce ţivota a upřednostňované reprodukční strategii (semelparie nebo iteroparie). Velikost ţivočicha u všech druhů je přejata z práce HORSÁK et al. (2013). Čeledi nahých plţů jsou zde slimákovití (Limacidae), slimáčkovití (Agriolimacidae), plţicovití (Milacidae) a plzákovití (Arionidae). Ostatní čeledi mají ulitu, kromě skle- něnkovitých (Vitrinidae), jejichţ ulita je redukovaná. Většina těchto nahých druhů je krátce ţijící, semelparní a jejich ţivotní cyklus je obvykle jednoletý, kdy dochází k produkci nové generace do jednoho roku od narození. Výše zmíněné čeledi jsou vej- corodé. U ulitnatých plţů lze z tabulky snadno pozorovat, ţe malí a středně velcí plţi se obvykle doţívají niţšího věku, neţ plţi větších rozměrů. U malých plţů dochází ke klade- ní vajíček jednotlivě, vţdy jedno či dvě vajíčka za den během větší části sezóny. Ta je u malých a středně velkých plţů delší, u některých, například u síměnky trojzubé (Ca- rychium tridentatum) dochází k reprodukci celoročně. Jedinci rodu vrkoč a některé druhy z čeledi závornatkovití jsou sice vejcorodé, nicméně u nich můţe docházet k zadrţování vajíček na jeden aţ tři dny (MYZYK 2011, MALTZ & SULIKOWSKA- DROZD 2008). U velkých ulitnatých plţů, například z čeledi hlemýţďovití (Helicidae), kteří se doţívají vysokého věku, dochází k dospívání jedinců po dvou, ale i více letech. Délka ţivotního cyklu se můţe lišit i v rámci jednoho druhu, například vlivem podnebí (LAZARIDOU & CHATZIIOANNOU 2005).

2.7.1 Diskuze

Většina u nás početných čeledí je v přehledu zastoupena alespoň jedním druhem. Z čeledí malých druhů, vyskytujících se i na našem území, nejsou zastoupeny čeledi sudovkovití (Orculidae), ovsenkovití (Chondrinidae) a kuţelíkovití (Euconulidae) o nichţ zatím nebyla publikovaná ţádná studie o ţivotním cyklu nebo reprodukci. Dále pak čeledi u nás obsahující pouze jeden rod, jako jsou bezočkovití (Ferussaciidae) a spirálovníčkovití (Helicodiscidae). Z čeledí větších plţů nejsou zastoupeni hladovko- vití (Enidae), sklovatkovití (Daudebardiidae) a z nahých plţů čeleď bledničkovití (Boettgerillidae). Dobře prostudovanou čeledí jsou závornatkovití, a to i díky jejich uzavíracímu apará- tu a jeho moţném vlivu na vejcorodost a vejcoţivorodost (SULLIKOWSKA-DROZD et al. 2014), a také na délku ţivotního cyklu, který můţe být u rodu nádolka (Vestia) právě kvůli jeho tvorbě prodlouţen (SULIKOWSKA-DROZD 2009). Nicméně tyto, ani jiné práce zaměřené na tuto čeleď neobsahují informace o délce ţivota nebo délce ţi- votního cyklu u většiny druhů. Čeleď vrásenkovití (Discidae), v naší fauně zahrnující tři druhy, je velmi dobře prostudovaná. Na tyto druhy se zaměřila KUŹNIK-KOWALSKA (1999, 2005, 2006). O vejcorodosti, ale také moţném několikadenním zadrţování vají- ček, se však zmiňuje pouze u druhu vrásenka orlojovítá (Discus perspectivus), o iteroparii pak pouze u vrásenky okrouhlé (Discus rotundatus). Tyto druhy jsou si však v ostatních aspektech natolik podobné, ţe je velmi pravděpodobné, ţe uplatňují stejné reprodukční strategie. Podobně je na tom i čeleď jantarkovití (Succineidae), u nás zastoupena také třemi druhy. Dobře prostudovaným druhem v tomto směru je také, ne příliš známá, keřovka plavá (Fruticicola fruticum), u nás jako jediná zastupující čeleď keřovkovití (Bradybaenidae). MYZYK (2011) se zabýval rodem vrkoč, u kterého se snaţil určit věkovou strukturu populace. Ve své práci popsal ţivotní cyklus sedmi druhů tohoto rodu a značně tak rozšířil dosavadní poznatky o malých druzích suchozemských plţů. Překvapivou informací je aţ tříletá moţná délka ţivota těchto pouze 2 mm vel- kých plţů. Ve své práci také zmiňuje, ţe u některých jedinců těchto druhů můţe dochá- zet k zadrţování vajíček aţ na tři dny. Většina dostupných prací zaměřených na nahé plţe však více neţ ţivotní cyklus popisuje délku námluv a páření a jeho fáze. Tyto čele- di, převáţně pak plzákovití, jsou značně prostudované z pohledu typu reprodukce, kdy

30 výskyt samooplození je podstatně vyšší u této čeledi neţ například u čeledi slimákovití (MCCRACKEN & SELANDER 1980). Struktura populace se během roku mění. Danou část roku převaţují dospělí jedinci, jinou zase jedinci juvenilní. U většiny druhů je to právě léto, kdy jsou nejpočetněji zastoupena mláďata. U rodu vrkoč dochází ke kladení vajíček od května do srpna, v červenci lze tedy pozorovat značné mnoţství mláďat. Část těchto mláďat dospěje na podzim, tito dospělci přezimují a na jaře začnou klást vajíčka. Někdy i polovina jedinců však přezimuje v juvenilním stádiu a dospívá následující rok v období od jara do léta. Dospělí jedinci nejčastěji hynou na podzim, po kladení vajíček (MYZYK 2011). U troj- laločky pyskaté (Helicodonta obvoluta) dochází během roku ke tvorbě dvou nových generací, proto je moţné pozorovat od dubna do října téměř nepřetrţitě čerstvě vylíhlá mláďata. Vajíčka první generace jsou nakladena na jaře, jedinci z těchto vajíček dospí- vají většinou na podzim, jako dospělí přezimují a kladou vajíčka následující jaro. Druhá generace se líhne na podzim, juvenilní jedinci přezimují a dospívají od konce jara aţ do podzimu. Největší úbytek dospělých jedinců je v létě po kladení vajíček nebo během hibernace (MALTZ 2003). Značná část malých a středně velkých druhů byla studována v Polsku. Nicméně v práci jsou zahrnuty i studie z jiných evropských zemí, jako je Anglie nebo Řecko, neboť ve střední Evropě je prostudovaná zatím malá část suchozemských plţů, vyskytu- jících se i území České republiky, a to asi čtvrtina z celkových 171 druhů. Podstatná část druhů byla v rámci jedné studie studována jak v laboratoři, a to většinou pro stano- vení počtu vajíček, tak v přirozeném prostředí. Laboratorní prostředí můţe ovlivňovat celý ţivotní cyklus a hlavně délku ţivota jedinců, proto byly v této práci pouţity poznatky, pokud to bylo moţné, pocházející převáţně z přirozených populací. Jednotlivé údaje se mohou lišit i mezi zeměmi, coţ je dáno většinou rozdílným podnebím. Důka- zem je keřovka plavá, jejíţ populace byly studovány v Řecku a Polsku. U řeckých po- pulací uvádí STAIKOU et al.(1990) délku ţivota pět aţ šest let, v Polsku byli jedinci chováni v laboratoři a doţívali se méně neţ tří let (KUŹNIK-KOWALSKA et al. 2013).

3 STANOVENÍ VĚKOVÉ STRUKTURY RODU VERTIGO

V této části jsem se zabývala určováním stáří čtyř vybraných druhů rodu Vertigo. U jedinců, z jiţ dříve nasbíraných vzorků z různých lokalit, bylo na základě práce MYZYKA (2011) určeno, zda se jedná o dospělé či nedospělé jedince, bylo zjištěno jejich stáří a počet závitů. Dle této metodiky byl stanoven průměrný počet závitů u daného druhu, nejčastější a maximální věk, kterého se jedinci doţívají. Nomenklatura v této práci je převzata podle práce HORSÁK et al. (2013).

3.1 Metodika a materiál

3.1.1 Materiál

Rod Vertigo patřící do čeledi Vertiginidae zahrnuje v České republice 9 drobných druhů o velikosti kolem 2 mm. Jsou to druhy s determinovaným růstem, kdy v době pohlavní zralosti jedince dojde ke ztloustnutí obústí a jedinec dále neroste, k tomu do- chází do dvou měsíců od vylíhnutí (MYZYK 2011). Většina druhů je vlhkomilná a chladnomilná. Pro tuto práci byly vybrány druhy vrkoč útlý (Vertigo angustior), vrkoč rýhovaný (Vertigo substriata), vrkoč mnohozubý (Vertigo antivertigo) a vrkoč horský (Vertigo alpestris), které byly sbírány na území České a Slovenské republiky. Vrkoč útlý o rozměrech 1,8 x 1,1 mm preferuje vlhké otevřené a bazické biotopy. Vzorky tohoto druhu pocházejí ze sedmi následujících lokalit: Stankovany (Sk), NPR Rojkovské rašelinisko, vzorek byl odebrán 16. 9. 2001 a obsahoval 75 jedinců ţivých nebo narozených a zemřelých v roce sběru (dále pouze n), pH=6,0, γ=564 µS/cm; Treš- ňová (Sk), bazická slatiniště, 31. 5. 2005, n=76, pH=7,1, γ=430 µS/cm; Vlkolínec (Sk), luční pěnovcové slatiniště, 1. 6. 2012, n=87 pH=7,0, γ=560 µS/cm; Červený Kláštor (Sk), louky za Lipníkem, prameniště, 1. 6. 2005, n=112, pH=7,8, γ=370 µS/cm; Baje- rovce (Sk), PR Valaska Voda, bazické slatiniště, 2. 6. 2005, n=145, pH=7,0, γ=383 µS/cm; Dlouhopolsko (Cz), Dlouhopolský rybník, zbytky bazických slatin, 17. 6. 2006, n=47; Liptovské Sliače (Sk), PR Sliačske travertiny, luční travertiniště, 5. 6. 2008, n=67, pH=7,5, γ=843 µS/cm. Vrkoč mnohozubý měří 2,2 x 1,3 mm, je to vlhkomilný druh, který preferuje vegeta- ci kolem rybníků, mokřady a olšiny. Vzorky byly odebrány na šesti lokalitách: Krivo-

32 klát (Sk), PR Krivoklátske lúky, pěnovcové prameniště, 29. 5. 2004, n=40, pH=7,6, γ=465 µS/cm; Škorňov Grúň (Sk), bazická slatiniště, 28. 5. 2009, n=44, pH=7,4, γ=530 µS/cm; Hradišťko II (Cz), PR Louky u rybníka Proudnice, slatinné podmáčené louky, 8. 6. 2004, n=39; Zliechov (Sk), pěnovcová čočka u silnice, 24. 8. 2002, n=51, pH=7,3, γ=343 µS/cm; Reľov (Sk), bazická slatiniště ve svahu nad silnicí, 31. 5. 2005, n=115, pH= 6,8, γ=380 µS/cm; Kopec (Sk), pěnovcové prameniště, 24. 8. 2003, n=90. Vrkoč rýhovaný s rozměry 1,8 x 1,1 mm obývá olšiny, mokřady a vlhká místa v list- natých a smíšených lesích středních a vyšších poloh. Vzorky pocházejí ze čtyř lokalit: Škorňov Grúň (Sk), bazická slatina, 28. 5. 2009, n=40, pH=7,4, γ=530 µS/cm; Bajerov- ce (Sk), PR Valaska Voda, bazické slatiniště, 2. 6. 2005, n=26, pH=7,0, γ=383 µS/cm; Louňovice pod Blaníkem (Cz), PR Podlesí, mokřadní louky, 6. 5. 2001, n=65; Beňado- vo (Sk), PR Beňadovské rašelinisko, 17. 6. 2002, n=43 pH=6,6, γ=389 µS/cm. Vrkoč horský o rozměrech 2,1 x 1,1 mm se vyskytuje v horách a pahorkatinách v suťových lesích a drolinách. Vzorky pocházejí ze tří následujících lokalit: Třísov (Cz), PR Dívčí Kámen, drolina, 27. 8. 2001, n=78; Louňovice pod Blaníkem, PR Malý Bla- ník, suť, 7. 5. 2001, n=78; Třísov, PR Dívčí Kámen, sutě, 26. 8. 2001, n=97. Všechny výše uvedené vzorky odebral M. Horsák.

3.1.2 Odběr a zpracování vzorků

U slatinných druhů bylo z plochy 4 x 4 m homogenní slatinné vegetace náhodně ze svrchní vrstvy odebráno do 12 l substrátu. Měkkýši byli přímo v terénu extrahováni metodou mokrého prosevu (HORSÁK 2003), čímţ byly odplaveny drobné anorganické nečistoty a odstraněny plovoucí části rostlin. Spolu se zbylým organickým a anor- ganickým materiálem byli usušeni při pokojové teplotě. Tyto nečistoty byly následně odstraněny a jedinci určeni do druhu. Na většině ploch odběru bylo pomocí přenosných přístrojů změřeno pH a elektrická vodivost prameništní vody. Vzorky vrkoče horského, který jako jediný druh obývá sutě a droliny byly získány odebráním hrabanky o objemu 5 l z plochy 4 x 4 m. Veškerý materiál byl přesíván přes síta, pomocí nichţ byly odstra- něny větší části organického i anorganického materiálu. Z nejjemnějších částic byli jedinci vybráni pomocí pinzety pod binokulární lupou. Následně byli jedinci usušeni a určeni do druhu.

Vzorky jsem pak dále zpracovávala pod binokulární lupou. Nejdříve byli vytříděni jedinci ţiví v době sběru, tedy s vyschnutým tělem uvnitř schránky. Následně pak jedinci, kteří zemřeli v roce sběru, jejich ulita tak byla ještě čistá, bez nánosů nečistot. Růst jedinců rodu Vertigo je determinován. Proto bylo u kaţdého jedince z obou vytří- děných skupin určeno, zda se jedná o juvenilního či dospělého ţivočicha. U ţivých je- dinců byl dále zaznamenán počet závitů, ty byly počítány vţdy aţ od půlky prvního závitu, popřípadě pozice korozního prouţků a věková skupina. Jedinci těchto druhů se líhnou v období od června do září (MYZYK 2011). Ne všichni jedinci stihnout dospět před zimou, přezimují tedy jako juvenilní. Během hibernace dochází k rozkladu uhličitanu vápenatého, který tvoří střední (ostrakum) a spodní (hypostrakum) vrstvu schránky, a k uvolňování vápníku. Po zimě aktivním jedincům schránka dorůstá. Pozůstatek po korozi můţeme sledovat jako bílý prouţek pod pruţnou vrstvou periostraka (viz obr. 3 a 4). Sytost bílé barvy směrem k ústí ulity roste a náhle prouţek mizí. Někteří jedinci mohou mít na ulitě i tři takové prouţky, které se mohou postupně tvořit následkem měnícího se zimního počasí. Během ţivota se periostrakum odlupuje, následně dochází ke korozi vrstev pod ním a tvorbě bílých korozních skvrn, jejichţ počet a velikost s věkem roste (MYZYK 2011). Podle síly koroze a výskytu prouţku se dá na základě práce MYZYKA (2011) odhadnout stáří jedinců a ty pak roz- dělit do věkových skupin následovně: skupina 0 zahrnuje juvenilní jedince bez korozní- ho prouţku (obr. 1), a také dospělé jedince bez viditelného poškození povrchu ulity nebo korozního prouţku (obr. 2), kteří se narodili v roce sběru a jejich věk je tedy méně neţ šest měsíců. Do věkové skupiny 1 patří juvenilní jedinci s korozním prouţkem (obr. 3) a dospělci s korozním prouţkem a mírně korodovaným vrcholem ulity (obr. 4), nebo drobnými korozními skvrnkami po celém povrchu ulity. Tito se narodili v předcházejí- cím roce, přečkali tedy jednu zimu a jejich stáří je od 6 do 18 měsíců. Do věkové skupiny 2 jsou zařazeni jedinci s korozním prouţkem a drobným poškozením po celém povrchu, nebo jedinci bez prouţku, ale se silně korodovaným ostrakem (obr. 5), narodili se dva roky před sběrem a jejich stáří je do 30 měsíců. Do poslední věkové skupiny 3 se řadí jedinci, kteří přečkali jiţ 3 zimy a více, jejich stáří je více neţ 30 měsíců, periostrakum chybí na téměř celém povrchu, schránka je tedy silně zkorodovaná a následkem toho celá bíla (obr. 6).

Obrázek 1 Věková skupina 0: juvenilní jedinec Obrázek 2 Věková skupina 0: dospělý jedinec Autor fotografií: M.Horsák

Obrázek 3 Věková skupina 1: juvenilní jedinec Obrázek 4 Věková skupina 1: dospělý jedinec

Obrázek 5 Věková skupina 2 Obrázek 6 Věková skupina 3

3.2 Výsledky Vrkoč útlý (Vertigo angustior) Vzorek z lokality Stankovany obsahoval 47 jedinců narozených a také zemřelých v roce sběru, z nichţ 17 bylo juvenilních a 30 dospělých. 28 jedinců bylo ţivých, z toho čtyři juvenilní. Počet závitů u juvenilních jedinců byl v rozmezí 2,9-3,4, u dospělců 4,5- 5,0 závitů (µ=4,68, s=0,17, n=24), (obr. 7). Pozice korozního prouţku byla zaznamená- na u šesti jedinců a to v rozmezí 1,5-2,4 závitu (µ=1,97, s=0,29, n=6). Nejčastější věko- vou skupinou v tomto vzorku, která byla zjišťována vţdy pouze na ţivých jedincích, byla skupina 0 (věk do šesti měsíců) s 53,6 % jedinců (obr. 8). Na lokalitě Trešňová bylo odebráno 16 dospělých jedinců narozených a zemřelých v roce sběru a 60 jedinců ţivých. Z nich byli dva juvenilní a jejich počet závitů byl 3. Počet závitů u dospělců byl v rozmezí 4,3-4,9 (µ=4,61, s=0,14, n=58), (obr. 9). Pozice korozního prouţku byla na 1,3-3,5 závitu (µ=2,19, s=0,47, n=31). Nejvíce zastoupenou byla věková skupina 1 (věk mezi 6 a 18 měsíci) s 55,0 % jedinců (obr. 6). Z lokality Vlkolínec bylo ve vzorku 18 jedinců narozených a zemřelých v roce sběru, 10 dospělců a osm juvenilních. Celkový počet ţivých jedinců 69, z toho pět juvenilních s počtem závitů 3,1-4,0. Počet závitů u dospělých jedinců byl v rozmezí 4,4-5,2 (µ=4,81, s=0,20, n=64), (obr. 11). Pozice korozního prouţku byla na 1,3-3,4 závitu (µ=1,92, s=0,51, n=38). Nejpočetnější byla věková skupina 1 (věk mezi 6 a 18 měsíci) s 62,3 % jedinců (obr. 12). Na lokalitě Červený Kláštor bylo získáno 40 dospělých a 16 juvenilních jedinců na- rozených a zemřelých v roce sběru. Ţivých jedinců bylo 55, z toho tři juvenilní s počtem závitů v rozmezí 3,5-4,5. Počet závitů u dospělých byl v rozmezí 4,4-5,0 (µ=4,63, s=0,12, n=52), (obr. 13). Pozice korozního prouţku byla na 1,4-3,2 závitu (µ=1,96, s=0,39, n=30). Věková skupina 1 (6-18 měsíců) byla nejpočetnější s 56,4 % jedinců (obr. 14). Ve vzorku z lokality Bajerovce bylo 40 dospělců a devět juvenilních narozených a zemřelých v roce sběru. 96 jedinců bylo ţijících z toho pět juvenilních s počtem závitů 3,4-4,0. U dospělých jedinců byl počet závitů v rozmezí 4,4-5,3 (µ=4,80, s=0,20, n=91), (obr. 15). Pozice korozního prouţku byla na 1,3-2,5 závitu (µ=1,96, s=0,41, n=48). Nejpočetnější věková skupina 2 (věk mezi 18 a 30 měsíci) zahrnovala 46,9 % jedinců (obr. 16).

Ve vzorku z Dlouhopolska bylo zjištěno šest dospělců narozených a zemřelých v roce sběru a 41 dospělých ţijících jedinců, ţádný juvenilní. Počet závitů u ţivých je- dinců byl v rozmezí 4,4-5,2 (µ= 4,75, s=0,20, n=41), (obr. 17). Pozice korozního prouţ- ku byla na 1,3-3,0 závitu (µ=1,98, s=0,49, n=24). Věková skupina 1 (6-18 měsíců) byla nejčastější s 56,1 % jedinců. Ţádný jedinec nebyl starší 2,5 let (obr 18). Na lokalitě Liptovské Sliače bylo odebráno šest jedinců narozených a zemřelých v roce sběru, z toho tři juvenilní. Ţivých jedinců bylo 61, z toho jeden juvenilní s 3,5 závity. U dospělců byl počet závitů v rozmezí 4,1-5,0 (µ=4,53, s=0,18, n=60), (obr. 19). Pozice korozního prouţku byla mezi 1,4-3,0 závity (µ=1,92, s=0,41, n=20). Nejčastější věkovou skupinou byla skupina 2 (18-30 měsíců) s 57,4 % jedinci (obr. 20).

Obrázek 7 Vrkoč útlý, Stankovany, variabi- Obrázek 8 Vrkoč útlý, Stankovany, zastou- lita počtu závitů u juvenilních (červená) pení věkových skupin. a dospělých (modrá) jedinců.

Obrázek 9 Vrkoč útlý, Trešňová, variabilita Obrázek 10 Vrkoč útlý, Trešňová, zastoupení počtu závitů u juvenilních (červená) a dospělých věkových skupin. (modrá) jedinců.

Obrázek 11 Vrkoč útlý, Vlkolínec, variabilita Obrázek 12 Vrkoč útlý, Vlkolínec, zastoupení počtu závitů u juvenilních (červená) a dospělých věkových skupin. (modrá) jedinců.

Obrázek 13 Vrkoč útlý, Červený Kláštor, Obrázek 14 Vrkoč útlý, Červený Kláštor, variabilita počtu závitů u juvenilních (červená) zastoupení věkových skupin. a dospělých (modrá) jedinců.

Obrázek 15 Vrkoč útlý, Bajerovce, variabilita Obrázek 16 Vrkoč útlý, Bajerovce, zastoupení počtu závitů u juvenilních (červená) a dospělých věkových skupin. (modrá) jedinců.

Obrázek 17 Vrkoč útlý, Dlouhopolsko, varia- Obrázek 18 Vrkoč útlý, Dlouhopolsko, za- bilita počtu závitů u juvenilních (červeně) stoupení věkových skupin. a dospělých (modře) jedinců.

Obrázek 19 Vrkoč útlý, Liptovské Sliače, Obrázek 20 Vrkoč útlý, Liptovské Sliače, variabilita počtu závitů u juvenilních (červená) zastoupení věkových skupin. a dospělých (modrá) jedinců.

Vrkoč mnohozubý (Vertigo antivertigo) Ve vzorku z lokality Krivoklát bylo zjištěno 20 jedinců zemřelých v roce sběru, 15 z nich dospělých a pět juvenilních. Ţivých jedinců bylo 20, a to dospělců s počtem závi- tů v rozmezí 4,3-4,7 (µ=4,52, s=0,18, n=20), (obr. 21). Pozice prouţku byla na 1,3-2,2 závitu (µ=1,78, s=0,34, n=8). 60,0 % jedinců spadalo do věkové skupiny 0 (jedinci mladší 6 měsíců), (obr. 22). Na lokalitě Škorňov Grúň bylo odebráno 16 jedinců narozených a zemřelých v roce sběru, devět juvenilních a sedm dospělých a 28 dospělých ţivých jedinců. Počet závitů byl v rozmezí 4,0-4,7 (µ=4,36, s=0,17, n=28), (obr. 23). Pozice prouţku byla na 1,3-3,2 závitu (µ=2,1, s=0,66, n=15 ). Nejčastější věková skupina s 53,6 % jedinců byla skupina 1 (věk mezi 6 a 18 měsíci). V tomto vzorku se nevyskytovali jedinci starší 30 měsíců (obr. 24). Z lokality Hradišťko II bylo odebráno osm jedinců narozených a také zemřelých v roce sběru, tři juvenilní a pět dospělých. Ţivých jedinců bylo 31, mezi kterými byli

39 pouze dospělci. Počet závitů byl v rozmezí 4,3-4,7 (µ=4,45, s=0,14, n=31), (obr. 25). Pozice korozního prouţku byla na 1,7-3,0 závitu (µ=2,7, s=0,51, n=6). Nejpočetnější byla věková skupina 0 (věk do 6 měsíců) s 54,8 % jedinců (obr. 26). Ve vzorku z lokality Zliechov bylo 25 jedinců, kteří zemřeli v roce sběru, v kterém se i narodili. Z těchto bylo 16 juvenilních a devět dospělých. Dále vzorek obsahoval 14 ţivých juvenilních jedinců s počtem závitů v rozmezí 2,3-3,2 a 12 dospělých jedinců s počtem závitů v rozmezí 4,0-4,7 (µ=4,33, s=0,19, n=12), (obr. 27). Pozice korozního prouţku byla na 1,4-3,1 závitu (µ=2,17, s=0,66, n=7). 69,2 % jedinců patřilo do věkové skupiny 0 (do 6 měsíců). Jedinci starší 18 měsíců ve vzorku nebyli nalezeni (obr. 28). Na lokalitě Reľov bylo odebráno 40 jedinců narozených a zemřelých v roce sběru, z toho osm juvenilních. Dále tři ţiví juvenilní jedinci s počtem závitů v rozmezí 2,7-3,6 a 72 dospělých s počtem závitů v rozmezí 3,9-4,8 (µ=4,23, s=0,15, n=72), (obr. 29). Pozice korozního prouţku byla na 1,3-4,5 závitu (µ=1,93, s=0,89, n=15). Věková skupina 0 (do 6 měsíců) pojímala 74,7 % jedinců (obr. 30). Ve vzorku z Kopce bylo 32 juvenilních a 24 dospělých jedinců, kteří se narodili a zemřeli v roce sběru. Ţivých jedinců bylo 34, z toho 20 juvenilních s počtem závitů v rozmezí 2,3-4,0. Počet závitů u dospělých byl v rozmezí 4,2-4,9 (µ=4,58, s=0,22, n=14), (obr. 31). Pozice korozního prouţku byla na 2,3 a 3,0 závitu (µ=2,62, s=0,53, n=2). Vě- ková skupina 0 (do 6 měsíců) byla s 94,1 % nejpočetnější (obr. 32).

Obrázek 21 Vrkoč mnohozubý, Krivoklát, Obrázek 22 Vrkoč mnohozubý, Krivoklát, variabilita počtu závitů u juvenilních (červená) zastoupení věkových skupin. a dospělých (modrá) jedinců.

Obrázek 23 Vrkoč mnohozubý, Škorňov Gr- Obrázek 24 Vrkoč mnohozubý, Škorňov Gr- úň, variabilita v počtu závitů u juvenilních (čer- úň, zastoupení věkových skupin. vená) a dospělých (modrá) jedinců.

Obrázek 25 Vrkoč mnohozubý, Hradišťko II, Obrázek 26 Vrkoč mnohozubý, Hradišťko II, variabilita v počtu závitů u juvenilních (červe- zastoupení věkových skupin. ná) a dospělých (modrá) jedinců.

Obrázek 27 Vrkoč mnohozubý, Zliechov, Obrázek 28 Vrkoč mnohozubý, Zliechov, variabilita v počtu závitů u juvenilních (červe- zastoupení věkových skupin. ná) a dospělých (modrá) jedinců.

Obrázek 29 Vrkoč mnohozubý, Reľov, varia- Obrázek 30 Vrkoč mnohozubý, Reľov, za- bilita v počtu závitů u juvenilních (červená) stoupení věkových skupin. a dospělých (modrá) jedinců.

Obrázek 31 Vrkoč mnohozubý, Kopec, varia- Obrázek 32 Vrkoč mnohozubý, Kopec, za- bilita v počtu závitů u juvenilních (červená) stoupení věkových skupin. a dospělých (modrá) jedinců.

Vrkoč rýhovaný (Vertigo substriata) Z lokality Škorňov Grúň bylo získáno šest jedinců narozených a zemřelých v roce sběru, čtyři juvenilní a dva dospělí. Ţivých jedinců bylo 34, 4 juvenilní s počtem závitů v rozmezí 3,3-4,1 a 30 dospělých s počtem závitů v rozmezí 3,8-4,4 (µ=4,17, s=0,14, n=30), (obr. 33). Pozice prouţku byla na 1,7-2,7 závitu (µ=2,45, s=0,36, n=11). 50,0 % jedinců patřilo k věkové skupině 1 (věk mezi 6 a 18 měsíci), (obr. 34). Na lokalitě Bajerovce byli nasbíráni tři jedinci narození a zemřelí v roce sběru, jeden juvenilní a dva dospělí. Pět ţivých juvenilních jedinců s počtem závitů v rozmezí 3,2- 4,0 a 18 dospělých s počtem závitů v rozmezí 3,9-4,5 (µ=4,22, s=0,21, n=18), (obr. 35). Pozice prouţku byla na 1,3-2,7 závitu (µ=2,18, s=0,55, n=8). 60,9 % jedinců spadalo do věkové skupiny 1(věk mezi 6 a 18 měsíci), (obr. 36). Ze vzorku z Louňovic pod Blaníkem byli získání pouze ţiví jedinci, a to 12 juvenil- ních s počtem závitů v rozmezí 2,7-3,9 a 53 dospělých s počtem závitů v rozmezí 3,7- 4,3 (µ=4,04, s=0,4, n=53), (obr. 37). Pozice korozního prouţku byla na 1,3-3,2 závitu

(µ=2,01, s=0,60, n=37). 81,5 % jedinců bylo ve věkové skupině 1 (od 6 do 18 měsíců), (obr. 38). Z lokality Beňadovo byl získán pouze jeden juvenilní jedinec narozený a zemřelý v roce sběru a 42 jedinců ţivých. Mezi ţivými byli dva juvenilní s počtem závitů 3,6 a 3,9. U dospělých jedinců byl počet závitů v rozmezí 3,8-4,3 (µ=4,13, s=0,12, n=40), (obr. 39). Korozní prouţek se vyskytoval na závitech 1,3-2,5 (µ=1,86, s=0,35, n=28). Nejpočetnější byla věková skupina 1 (6-18 měsíců) s 59,5 % jedinců (obr. 40).

Obrázek 33 Vrkoč rýhovaný, Škorňov Grúň, Obrázek 34 Vrkoč rýhovaný, Škorňov Grúň, variabilita v počtu závitů u juvenilních (červe- zastoupení věkových skupin. ná) a dospělých (modrá) jedinců.

Obrázek 35 Vrkoč rýhovaný, Bajerovce, vari- Obrázek 36 Vrkoč rýhovaný, Bajerovce, za- abilita v počtu závitů u juvenilních (červená) stoupení věkových skupin. a dospělých (modrá) jedinců.

Obrázek 37 Vrkoč rýhovaný, Louňovice pod Obrázek 38 Vrkoč rýhovaný, Louňovice pod Blaníkem, variabilita v počtu závitů Blaníkem, zastoupení věkových skupn. u juvenilních (červená) a dospělých (modrá) jedinců.

Obrázek 39 Vrkoč rýhovaný, Beňadovo, vari- Obrázek 40 Vrkoč rýhovaný, Beňadovo, za- abilita v počtu závitů u juvenilních (červená) stoupení věkových skupin. a dospělých (modrá) jedinců.

Vrkoč horský Z droliny na lokalitě Třísov byli získáni pouze ţiví jedinci. 10 juvenilních s počtem závitů v rozmezí 2,6-4,4 a 68 dospělých s počtem závitů v rozmezí 4,3-4,8 (µ=4,56, s=0,12, n=68), (obr. 41). Pozice korozního prouţku byla mezi 1,3-4,0 závity (µ=2,04, s=0,54, n=54). 61,5 % jedinců mělo stáří 6-18 měsíců (obr. 42). Ve vzorku z Louňovic pod Blaníkem bylo 12 juvenilních jedinců s počtem závitů v rozmezí 2,6-3,7. A 66 dospělců v rozmezí 3,8-4,6 závitů (µ=4,33, s=0,17, n=66), (obr. 43). Pozice prouţku byla na 1,3-3,5 závitu (µ=2, s=0,53, n=39). 61,5 % jedinců patřilo do věkové skupiny 1 (věk mezi 6 a 18 měsíci), jedinci mladší půl roku se ve vzorku nevyskytovali (obr. 43). Ze sutě na Třísově bylo odebráno 10 dospělých a čtyři juvenilní jedinci narození a zemřelí v roce sběru. Tři juvenilní jedinci s počtem závitů v rozmezí 3,8-4,1 a 80 do- spělých jedinců v rozmezí 4,2-4,9 závitů (µ=4,50, s=0,13, n=80), (obr. 45). Pozice

44 prouţku byla na 1,3-2,5 závitu (µ=1,63, s=0,33, n=26). 45,8 % jedinců bylo ve skupině 0 (do 6 měsíců věku) i ve skupině 1 (věk mezi 6 a 18 měsíci), (obr. 46).

Obrázek 41 Vrkoč horský, Třísov (drolina), Obrázek 42 Vrkoč horský, Třísov (drolina), variabilita v počtu závitů u juvenilních (červe- zastoupení věkových skupin. ná) a dospělých (modrá) jedinců.

Obrázek 43 Vrkoč horský, Louňovice pod Obrázek 44 Vrkoč horský, Louňovice pod Blaníkem, variabilita v počtu závitů Blaníkem, zastoupení věkových skupin. u juvenilních (červená) a dospělých (modrá) jedinců.

Obrázek 45 Vrkoč horský, Třísov (suť), varia- Obrázek 46 Vrkoč horský, Třísov (suť), za- bilita v počtu závitů u juvenilních (červená) stoupení věkových skupin. a dospělých (modrá) jedinců.

Souhrn U vrkoče útlého se počet závitů u dospělých jedinců pohyboval v rozmezí 4,1-5,3 závitů. Průměrný počet závitů byl 4,7 (s=0,18, n=390). Počet závitů u vrkoče mnoho- zubého, zjišťovaný na 177 dospělých jedincích, se pohyboval mezi 3,9 a 4,9 závitů, kdy průměrný počet závitů byl 4,4 (s=0,20). U 141 dospělých jedinců vrkoče rýhovaného byl průměrný počet závitů 4,1 (s=0,15), u tohoto druhu se počet závitů pohyboval v rozmezí 3,7-4,5 závitů. U vrkoče horského se počet závitů zjišťovaný u 216 dospělých jedinců pohyboval mezi 3,8 a 4,9 závity. Průměrný počet u tohoto druhu byl 4,4 závity (s=0,17), (obr. 47).

a) b)

c) d)

Obrázek 47 Variabilita v počtu závitů u dospělých jedinců a) vrkoč útlý (n =390), b) vrkoč mnohozubý (n=177), c) vrkoč rýhovaný (n=141), d) vrkoč horský (n=216).

Korozní prouţek se u vrkoče útlého vyskytoval u 191 jedinců na 1,3 aţ 3,5 závitu. Průměrný výskyt prouţku byl na 2,1 závitu (s=0,45). U vrkoče mnohozubého se korozní prouţek vyskytoval v rozmezí 1,3-4,5 závitu, a to u 53 jedinců. Průměrně se prouţek vyskytoval na 2,25 závitu (s=0,71). U vrkoče rýhovaného byla průměrná pozice koroz- ního prouţku u 84 jedinců na 2,0 závitu (s=0,52), rozmezí výskytu prouţku bylo na 1,3- 3,2 závitu. U vrkoče horského se pozice korozního prouţku pohybovala mezi 1,3-4,0 závity, průměrně se vyskytoval na 2,0 závitu (s=0,52, n=119), (obr. 48).

a) b)

c) d)

Obrázek 48 Pozice korozního prouţku a) vrkoč útlý (n=191), b) vrkoč mnohozubý (n=53), c) vrkoč rýhovaný (n=84), d) vrkoč horský (n=119).

U vrkoče útlého byl největší podíl jedinců, 47 %, ve věku od šesti měsíců do 18 mě- síců. Z celkového počtu 410 jedinců bylo jen sedm starší 2,5 let. Úmrtnost jedinců naro- zených v roce sběru byla 69 %. U vrkoče mnohozubého pouze jeden jedinec patřil do skupiny starší 2,5 let, z celkového počtu 214 jedinců bylo 68 % jedinců ve věku do půl roku. Úmrtnost jedinců narozených v roce sběru byla 53 %. Mezi 164 jedinci vrkoče rýhovaného se nenašel ţádny starší 2,5 let. 66 % jedinců bylo ve věku mezi šesti a 18 měsíci. Úmrtnost jedinců narozených v roce sběru byla 23 %. 74 % z celkového mnoţ- ství 239 jedinců druhu vrkoč horský bylo mladší 18 měsíců, pouze čtyři jedinci byli starší 2,5 let. Úmrtnost jedinců narozených v roce sběru byla 25 %, (obr. 49).

a) b)

c) d)

Obrázek 49 Zastoupení věkových skupin a) vrkoč útlý (n=410), b) vrkoč mnohozubý (n=214), c) vrkoč rýhovaný (n=164), d) vrkoč horský (n=239).

3.3 Diskuze Nejvyššího věku se ze čtyř studovaných druhů, vrkoče útlého, vrkoče horského, vrkoče mnohozubého a vrkoče rýhovaného, nejčastěji doţíval vrkoč útlý. Od tohoto druhu byl k dispozici také největší počet jedinců, a to 410 ze sedmi lokalit. 30 % těchto jedinců bylo starší 1,5 roku. Pouze lokalita Stankovany se od ostatních lokalit lišila nej- větším podílem jedinců do půl roku, neboť byla vzorkována jako jediná v září. Na této lokalitě byl zjištěn nízký počet ţivých jedinců a úmrtnost jedinců narozených v roce sběru 76 %, coţ mohlo být ovlivněno extrémní minerální bohatostí a salinitou této tra- vertinové lokality. Na lokalitách Bajerovce a Červený Kláštor, které byly vzorkovány na začátku června, lze pozorovat malý podíl jedinců do 0,5 roku a úmrtnost narozených v roce sběru přes 75 %., lokality však nebyly extrémně minerálně bohaté. U ostatních druhů se jedinci starší 18 měsíců vyskytovali v menší míře. U vrkoče mnohozubého, jehoţ čtyři z šesti vzorků pocházely z přelomu jara a léta, byly pouze 4 % z celkových 214 jedinců starší 1,5 roku. U tohoto druhu byla většina populací velmi mladá, neboť 68 % jedinců bylo mladší šesti měsíců. To můţe značit, ţe u vrkoče mnohozubého začíná reprodukční sezóna nejdříve ze zmíněných druhů. Pouze na lokalitě Škorňov Grúň byli v populaci nejpočetněji zastoupeni jedinci ve věku 6-18 měsíců. U vrkoče rýhovaného se jedinci starší 2,5 let vůbec nevyskytovali, 80 % jedinců spadalo do věkového rozmezí 0,5-2,5 roku. Na lokalitě Louňovice pod Blaníkem se podstatně lišil poměr věkových skupin do šesti měsíců a v rozmezí 6-18 měsíců, v porovnání s ostatními lokalitami. Tento vzorek byl odebírán jiţ na začátku května. Podle MYZYKA (2011) docházelo ke kladení vajíček u tohoto druhu nejdříve v půlce dubna a jejich vývoj trval nejméně 13 dní (23 °C), tudíţ ještě nedošlo k vylíhnutí jedinců. U vrkoče horského se čtvrtina populace doţívala věku vyššího 1,5 roku. Na lokalitách Louňovice pod Blaníkem a Třísov (drolina) se vyskytoval jen minimální počet jedinců mladších 0,5 roku, tento údaj je však ovlivněn dobou sběru vzorků (začátek května), kdy ještě nemohlo dojít k vylíhnutí jedinců. Lokalita Třísov (suť) vzorkovaná v srpnu, jiţ obsahovala vysoký počet jedinců mladších 0,5 roku. U vrkoče mnohozubého byla MYZYKEM (2011) z říjnového vzorku zjištěna násle- dující věková struktura populace, 65 % jedinců skupiny do šesti měsíců, 23 % jedinců skupiny mezi 6 a 18 měsíci a 12 % jedinců skupiny mezi 18 a 30 měsíci, jedinci starší 30 měsíců se zde nevyskytovali. U mnou zkoumaných vzorků, odebraných na konci

49 srpna, byla struktura populace téměř shodná, 68 % skupiny do šesti měsíců, 27,5 % skupiny mezi 6 a 18 měsíci, 4 % skupiny mezi 18 a 30 měsíci a skupina starší 30 měsíců v zastoupení jednoho jedince. Průměrný počet závitů se také nijak výrazně nelišil, 4,52 závitů oproti mým zjištěným 4,40, avšak u polského vzorku se vyskytovali jedinci s pěti závity. Juvenilní jedinci přezimovali průměrně s 2,4 závity (v rozmezí 1,50-3,45), u mnou zjišťovaných jedinců byla průměrná velikost přezimujících jedinců niţší, a to 2,25 závitů (1,3-4,5). MYZYK (2011) u jarních vzorků vrkoče rýhovaného pozoroval výskyt jedinců star- ších 2,5 let, kteří se ve vzorcích z podzimu nenacházeli, procentuální zastoupení věko- vých skupin však neudává. Já jsem pracovala pouze s jarními vzorky, ve kterých se jedinci z věkové skupiny starší 30 měsíců neobjevovali. Průměrný počet závitů u dospělých jedinců v jeho vzorcích byl 4,4 (3,9-4,8), mnou zjišťovaní jedinci byli men- šího vzrůstu, průměrný počet závitů byl pouze 4,1 (3,7-4,5). Průměrně juvenilní jedinci přezimovali při velikosti 2,45 závitů (1,5-3,5), u mnou zkoumaných vzorků přezimovali při průměrné velikosti 2,0 závitů (1,3-3,2). Ve vzorcích vrkoče útlého, odebraných v půlce září, které měl MYZYK (2011) k dispozici, převaţuje věková skupina do 6 měsíců, zastoupena u dvou vzorků 53 % a 65 % jedinci. Vysoký podíl mladých jedinců je dán populační dynamikou tohoto druhu, při které je většina nakladených vajíček na konci léta jiţ vylíhnuta (MYZYK 2011). Stejnou skutečnost lze pozorovat u lokality Stankovany, vzorkované koncem srpna. Průměrná velikost jedinců v jeho vzorcích byla 4,9 závitů (4,4-5,3), v mnou zkouma- ných vzorcích byl průměrný počet závitů niţší, a to 4,7, při větším rozmezí (4,1-5,3). Téměř 50 % jedinců, se kterými jsem pracovala, přezimovalo v juvenilním stádiu, ne- boť se na jejich ulitě vyskytoval korozní prouţek, tento podíl můţe být reálně vyšší, kvůli špatně viditelnému prouţku na silně korodované ulitě. Myzyk ve své práci uvádí, ţe 25 % jedinců dospívá v roce narození, průměrně juvenilní jedinci přezimovali ve velikosti 2,25 závitů (1,5-5,6). Ve vzorcích, které jsem měla k dispozici, juvenilní jedinci přezimovali průměrně při velikosti o něco málo menší, přesněji 2,1 závitů (1,3- 3,5). MYZYK (2011) se ve své práci nezabýval druhem vrkoč horský, přestoţe se na území Polska tento druh vyskytuje.

Při srovnání intervalů daných průměrem a vzdáleností jedné směrodatné odchylky, dochází k překryvu těchto intervalů. U vrkoče útlého je výsledný interval 4,52-4,88 zá- vitů (µ=4,70), v práci MYZYKA (2011) pak 4,74-5,06 závitů (µ=4,90), u vrkoče mno- hozubého 4,20-4,60 závitů (µ=4,40), Myzyk udává 4,35-4,69 závitů (µ=4,52) a u vrko- če rýhovaného je výsledný interval 3,94-4,24 závitů (µ=4,09) a vedle toho interval z práce Myzyka je 4,22-4,54 závitů (µ=4,38). Z překrývajících se intervalů vyplývá, ţe vzorky z Česka a Slovenska se nijak významně neliší v počtu závitů od vzorků z Polska. Zastoupení věkových skupin se mezi populacemi z Polska a Česka a Slovenska také výrazně neliší. U vrkoče útlého, ve vzorcích z pozdního léta, výrazně převaţují v obou pracích jedinci mladší 6 měsíců, stejně je tomu i u vrkoče mnohozubého, jehoţ vzorky pochází jak v mé, tak v práci Myzyka z přelomu léta a podzimu. U obou druhů se v malém mnoţství vyskytovali jedinci starší 30 měsíců. Rozdíl lze pozorovat pouze mezi populacemi vrkoče rýhovaného, vzorkovaného v obou případech na jaře, u kterého však Myzyk neuvádí procentuální zastoupení věkových skupin. U tohoto druhu se v mnou zkoumaných populacích, nevyskytovali jedinci starší 30 měsíců, oproti tomu ve vzorcích Myzyka několik jedinců starších 30 měsíců přítomných bylo.

4 ZÁVĚR

V rešeršní části této práce jsem shrnula základní poznatky o ţivotním cyklu sucho- zemských plţů, převáţně na příkladech evropských druhů. Dále jsem v této části zpracovala dostupné údaje, pocházející z mnoha studií, o délce ţivotního cyklu, převládají- cích reprodukčních strategiích, počtu a velikosti vajíček a velikosti druhu u suchozemských plţů, vyskytujících se také na území České republiky, do přehledné tabulky. Stanovila jsem věkovou strukturu čtyř druhů rodu vrkoč, konkrétně vrkoče horského, vrkoče útlého, vrkoče rýhovaného a vrkoče mnohozubého. U všech zmíněných druhů, kromě vrkoče rýhovaného, se ve studovaných vzorcích vyskytovali jedinci starší 30 měsíců. Vrkoč rýhovaný se podle vzorků doţíval nejdéle 30 měsíců. U vrkoče útlého byli nejvíce zastoupeni jedinci ve věku 6-18 měsíců, stejně tomu bylo i u vrkoče hor- ského a vrkoče rýhovaného. U vrkoče mnohozubého se nejvíce vyskytovali jedinci ve věku do šesti měsíců. Tato práce shrnuje na jednom místě základní fakta o ţivotním cyklu suchozemských plţů. Nabízí přehledně zpracované konkrétní údaje týkající se středoevropských druhů, vyskytujících se na území České republiky. Dále pak obohacuje jiţ existující vědomosti o délce ţivota malých suchozemských plţů, konkrétně rodu vrkoč, o populace z území České a Slovenské republiky. A rozšiřuje vědomosti o věkové struktuře u drobných plţů o údaje o stáří druhu vrkoč horský, publikované v této práci.

5 LITERATURA

BAUR A. 1994: Within- and between-clutch variation in size and nutrient content of eggs of the land snail Arianta arbustorum (L.). Functional Ecology 8: 581-586. BAUR B. 1984: Early maturity and breeding in Arianta arbustorum (L.) (Pulmonata: Helicidae). Journal of Molluscan Studies 50: 241-242. BAUR B. 1989: Growth and reproduction of the minute land snail Punctum pygmaeum (Draparnaud). Journal of Molluscan Studies 53: 112-113. BAUR B. 1992: Random mating by size in the simultaneously hermaphroditic land snail Arianta arbustorum: experiments and an explanation. Animal Behaviour 43: 511-518. BAUR B. 1994a: Multiple paternity and individual variation in sperm precedence in the simultaneously hermaphroditic land snail Arianta arbustorum. Behavioral Ecology and Sociobiology 35: 413-421. BAUR B. 1994b: Parental care in terrestrial gastropods. Experientia 50: 5-14. BAUR B. 1998: Sperm competition in molluscs. In: T. R. BIRKHEAD & A. P. MÖLLER (Eds.): Sperm Competition and Sexual Selection, Academic Press, San Diego, pp. 255-305. BAUR B. 2007: Reproductive biology and mating conflict in the simultaneously hermaphroditic land snail Arianta arbustorum. American Malacological Bulletin 23: 157-172. BAUR B. & BAUR A. 1992: Effect of courtship and repeated copulation on egg production in the simultaneously hermaphroditic land snail Arianta arbustorum. In- vertebrate Reproduction & Development 21: 201-206. BAUR A. & BAUR B. 1997: Seasonal variation in size and nutrient content of eggs of the land snail Arianta arbustorum. Invertebrate Reproduction & Development 32: 55-62. BAUR B. & BAUR A. 2000: Social facilitation affects longevity and lifetime reproductive success in a self-fertilizing land snail. OIKOS 88: 612-620. BELL G. & KOUFOPANOU V. 1991: The architecture of the life cycle in small orga- nisms. The Royal Society 332: 81-89.

BAUR B & RABOUD C. 1988: Life history of the land snail Arianta arbustorum along an altitudinal gradient. Journal of Animal Ecology 57: 71-87. CAMEROM R.A.D. 1982: Life histories, density and biomass in a woodland snail community. Journal of Molluscan Studies 48: 159-166. CHARNOV E. L. 1979: Simultaneous hermaphroditism and sexual selection. Procee- dings of the National Academy of Science of the United States of America 76: 2480-2484. CHARNOV E. L. 1982: The theory of sex allocation, Princeton University Press, New Jersey. CHASE R. 2007: The function of dart shooting in helicid snails. American Malacologi- cal Bulletin 23: 183- 189. CHASE R. & BLANCHARD K. C. 2006: The snail´s love-dart delivers mucus to incre- ase paternity. Proceedings of the Royal Society 273: 1471- 1475. CHATFIELD J.N. 1968: The life history of the helicid snail Monacha cantiana (Mon- tagu), with reference also to M. cartusiana (Müller). Proceedings of the Malacolo- gical Society of London 38: 233-245. CHEN X. 1993: Comparision of inbreeding and outbreeding in hermaphroditic Arinata arbustorum (L.) (land snail). Heredity 71: 456-461. CHEN X. 1994: Self-fertilization and cross-fertilization in the land snail Arianta arbustorum (Mollusca, Pulmonata: Helicidae). Journal of Zoology 232: 465-471. CHEN X. & BAUR B. 1993: The effect of multiple mating on female reproductive success in the simultaneously hermaphroditic land snail Arianta arbustorum. Ca- nadian Journal of Zoology 71: 2431-2436. COLE L.C. 1954: The population consequences of life history phenomena. The Quar- terly Review of Biology 29: 103-137. COUTELLEC-VRETO M.A., JARNE P., GUILLER A., MADEC L. & DAGUZAN J. 1998: Inbreeding and fitness in the freshwater snail Lymnaea peregra: an evaluati- on of two generations of self-fertilization. Evolution, 52: 1635-1647. DAVISON A., WADE CH. M., MORDAN P. B. & CHIBA S. 2005: Sex and darts in slugs and snails (Mollusca: Gastropoda: Stylommatophora). Journal of Zoology 267: 329-338. 54

FRÖMMING E. 1954: Biologie der mitteleuropäischen Landgastropoden. Duncker & Humblot, Berlin. FALKNER G. 1984: Das bayerische Weinbergschnecken-Projekt (Untersuchungen an Helix pomatia L.). Mitteilungen der Deutschen Malakologischen Gesellschaft 37: 182-197. GADGIL M. & BOSSERT W.H. 1970: Life history consequences of natural selection. American Naturalist 104: 1-24. GOODFRIEND G.A. 1986: Variation in land-snail shell form and size and its causes: a review. Systematic Biology 35: 204-223. GREEFF J. M. & MICHIELS N. K. 1999: Sperm digestion and reciprocal sperm transfer can drive hermaphrodite sex allocation to equality. The American Natura- list 153: 421-430. HÄNSEL N, WALTHER CH. & PLACHTER H. 1999: Influence of land use and habitat parameters on population of Candidula unifasciata and Helicella itala (Gastro- poda, Helicidae) on calcareous grassland. Verhandlungen Gesellschaft fur Okolo- gie 29: 363-372. HELLER J. 1990: Longevity in molluscs. Malacologia 31: 259-295. HELLER J. 1993: Hermaphroditism in molluscs. Biological Journal of the Linnean Society 48: 19-42. HELLER J. 2001: 12 Life history strategies. In: G. M. BARKER (Ed.): The Biology of Terrestrial Molluscs. CABI Publishing, New York, pp. 413-445. HELLER J., SIVAN N. & HODGSON A.N. 1997: Reproductive biology and population dynamics of an ovoviviparous landsnail, Lauria cylindracea (Pupillidae). Jour- nal of Zoology 243: 263-280. HORSÁK M. 2003: How to sample mollusc communities in mires easily. Malacologica Bohemoslovaca 2: 11-14. HORSÁK M., JUŘIČKOVÁ L. & PICKA J. 2013: Měkkýši České a Slovenské republiky / Molluscs of the Czech and Slovak Republics. Kabounek, Zlín. JACKIEWICZ M. 2003: Bursztynki Polski (Gastropoda: Pulmonata: Succineidae). Kontekst, Poznań.

JARNE P. & CHARLESWORTH D. 1993: The evolution of the selfing rate in functio- nally hermaphrodite plants and animals. Annual Review of Ecology and Systema- tics 24: 441-466. JORDAENS K., LOBKE D. & BACKELIAU T. 2007: Effects of mating, breeding system and parasites on reproduction in hermaphrodites: pulmonate gastropods (Mol- lusca). Animal Biology 57: 137-195. JORDAENS K., PINCEEL J. & BACKELJAU T. 2005: Mate choice in the hermaphroditic land snail Succinea putris (Stylommatophora: Succineidae). Animal Behavi- our 70: 329-337. KOENE J. M. & CHASE R. 1998: Changes in reproductive system of the snail Helix aspersa caused by mucus from the love dart. Journal of Experimental Biology 201: 2313-2319. KOZLOWSKI J. 2007: The distribution, biology, population dynamics and harmfulness of Arion lusitanicus Mabille, 1868 (Gastropoda: Pulmonata: Arionidae) in Poland. Journal of Plant Protection Research 47: 219-231. KUŹNIK-KOWALSKA E. 1998: Life cycle and population dynamics of Alinda biplicata (Montagu, 1803) (Gastropoda: Pulmonata: Clausiliidae). Folia Malacologica 6: 33-37. KUŹNIK-KOWALSKA E. 1999: Life cycle and population dynamics of Discus rotundatus (O. F. Müller, 1774) (Gastropoda: Pulmonata: Endodontidae). Folia Malaco- logica 7: 5-17. KUŹNIK-KOWALSKA E. 2005: Life cycle and population dynamics of Discus perspectivus (Megerle von Mühlfeld, 1818) (Gastropoda: Pulmonata: Endodontidae). Folia Malacologica 13: 157-168. KUŹNIK-KOWALSKA E. 2006: Age structure and growth rate of Aegopinella epipedostoma (Fagot, 1879) (Gastropoda: Pulmonata: Zonitidae). Folia Malacologica 14: 71-74. KUŹNIK-KOWALSKA E. 2006: Life cycle of Discus ruderatus (Férussac, 1821) (Gastropoda: Pulmonata: Endodontidae). Folia Malacologica 14: 35-46.

KUŹNIK-KOWALSKA E. & ROKSELA A. 2009: Life cycle of Perforatella bidentata (Gmelin, 1791) (Gastropoda: Pulmonata: Helicidae). Folia Malacologica 17: 199- 214. KUŹNIK-KOWALSKA E., LEWANDOWSKA M., POKRYSZKO B.M. & PROĆ- KÓW M. 2013: Reproduction, growth and circadian activity of the snail Bradyba- ena fruticum (O. F. Müller, 1774) (Gastropoda: Pulmonata: Bradybaenidae) in the laboratory. Central European Journal of Biology 8: 693-700. KUŹNIK-KOWALSKA E., POKRYSZKO B.M., PROĆKÓW M. & OCZKOWSKA M. 2013: On the population dynamics, reproductive biology and growth of Succi- nea putris (Linnaeus, 1758) (Gastrpoda: Pulmonata: Succineidae). Folia Malaco- logica 21: 215-224. LAZARIDOU M. & CHATZIIOANNOU M. 2005: Differences in the life history of Xerolenta obvia (Menke, 1828) (Hygromiidae) in a coastal and mountainous area of northern Greece. Journal of Molluscan Studies 71: 247-252. LIND H. 1973: The functional significance of the spermatophore and the fate of the spermatozoa in the genital tract of Helix pomatia (Gastropoda: Stylommatophora). Journal of Zoology 169: 39-64. LOCHER R. & BAUR B. 2000: Mating frequency and resource allocation to male and female function in the simultaneous hermaphrodite land snail Arianta arbustorum. Journal of Evolution Biology 13: 607-614. MACARTHUR R.H. & WILSON E.O. 1967: The theory of island biogeography. Prin- ceton University Press, New Jersey. MALTZ T.K. 2003: Life cycle and population dynamics of Helicodonta obvoluta (O. F. Müller, 1774) (Gastropoda: Pulmonata: Helicidae). Folia Malacologica 11: 63-88. MALTZ T.K. & SULIKOWSKA-DROZD A. 2008: Life cycle of clausiliids of Poland: knowns and unknowns. Annales Zoologici 58: 857-880. MCCRACKEN G. F. & SELANDER R. K. 1980: Self-fertilization and monogenic strains in natural population of terrestrial slugs. Proceedings of the National Aca- demy of Science of the United States of America 77: 684-688. MCNEELY J.A. 1994: Lessons of the past: forests and biodiversity. Biodiversity and Conservation 3: 3-20.

MORDAN P.B. 1978:The life cycle of Aegopinella nitidula (Draparnaud) (Pulmonata: Zonitidae) at Monks Wood. Journal of Conchology 29: 247-252. MORTON J.E. 1954: Notes on the ecology and annual cycle of Carychium tridentatum at Box Hill. Journal of Molluscan Studies 31: 30-46. MYZYK S. 2011: Contribution to the biology of ten vertiginid species. Folia Malaco- logica 19: 55-80. PARKER G. A. 1983: Mate quality and mating decisions. In: BATESON P. (ed.): Mate choice. Cambridge University Press, Cambridge, pp. 141-166. PIANKA E.R. 1970: On r and K selection. American Naturalist 104: 592-597. POKRYSZKO B.M. 2001: Observations on seasonal dynamics of age structure and reproduction of Pupilla muscorum L. (Gastropoda: Pulmonata: Pupillidae). Folia Malacologica 9: 45-50. POLLARD E. 1975: Aspects of the ecology of Helix pomatia L. Journal of Animal Ecology 44: 305-329. PROĆKÓW M., DRVOTOVÁ M., JUŘIČKOVÁ L. & KUŹNIK-KOWALSKA E. 2013: Field and laboratory studies on the life-cycle, growth and feeding preference in the hairy snail Trochulus hispidus (L., 1758) (Gastropoda: Pulmonata: Hygro- miidae). Biologia 68: 131-141. QUICK H.E. 1960: British slugs (Pulmonata: Testacellidae, arionidae, Limacidae). Bul- letin of the British Museum (Natural History) 6: 103-226. SOUTH A. 1989: A comparision of the life cycles of the slugs Deroceras reticulatum (Müller) and Arion intermedius Normand on permanent pasture. Journal of Mol- luscan Studies 55: 9-22. REISE H. & HUTCHINSON J. 2002: Penis-biting slugs: wild claims and confusions. Trends in Ecology and Evolution 17: 163. ROGERS D. & CHASE R. 2002: Determinants of paternity in the garden snail Helix aspersa. Behavioral Ecology and Sociobiology 52: 289-295. ROFF D.A. 1992: The evolution of life histories: theory and analysis. Chapman & Hall, New York.

SMITH F.E. 1954: Quantitative aspects of population growth. In: E. BOELL (Ed.): Dy- namics of Growth Processes. Princeton University Press, New Jersey, pp. 277-294. SOLEM A. 1972: Tekoulina, a new viviparous tornatellinid land snail from Rarotonga, Cook Islands. Proceedings of the Malacological Society of London 40: 93-114. STAIKOU A.E. 1998: Aspect of life cycle, population dynamics, growth and secondary production of the pulmonate snail Cepaea vindobonensis (Férussac, 1821) in northern Greece. Journal of Molluscan Studies 64: 297-308. STAIKOU A., LAZARIDOU-DIMITRIADOU M. & FARMAKIS N. 1988: Aspects of the life cycle, population dynamics, growth and secondary production of the edible snail Helix lucorum Linnaeus, 1758 (Gastropoda: Pulmonata) in Greece. Journal of Molluscan Studies 54: 139-155. STAIKOU A., LAZARIDOU-DIMITRIADOU M. & PANA E. 1990: The life cycle, population dynamics, growth and secondary production of the snail Bradybaena fruticum (Müller, 1774) (Gastropoda: Pulmonata) in northern Greece. Journal of Molluscan Studies 56: 137-146. STEARNS S.C. 1976: Life history tactics: a review of the ideas. The Quarterly Review of Biology 51: 3-47. SULIKOWSKA-DROZD A. 2009: Egg retention and ovoviviparity in clausiliids of the genus Vestia P. Hesse (Gastropoda: Clausiliidae). Journal of Molluscan Studies 75: 351-359. SULIKOWSKA-DROZD A., WALCZAK M. & BINKOWSKI M. 2014: Evolution of shell apertural barriers in viviparous land snails (Gastropoda: Pulmonata: Clausilii- dae). Canadian Journal of Zoology 92: 205-213. TERHIVUO J. 1978: Growth, reproduction and hibernation of Arianta arbustorum (L.) (Gastropoda, Helicidae) in southern Finland. Annales Zoologici Fennici 15: 8-16. TOMPA A.S. 1976: A comparative study of the ultrastructure and mineralogy of calci- fied land snail eggs (Pulmonata: Stylommatophora). Journal of Morphology 150: 861-888. TOMPA A.S. 1979a: Oviparity, egg retention and ovoviviparity in pulmonates. Journal of Molluscan Studies 45: 155-160.

TOMPA A. S. 1979b: Studies on the reproductive biology of Gastropods: Part 1. The systematic distribution of egg retention in the subclass Pulmonata (Gastropoda). Journal of the Malacological Society of Australia 4: 113-120. TOMPA A. S. 1984: Land snails (Stylommatophora). In: TOMPA A. S., VERDONK N. H. & VAN DEN BIGGELAAR J. A. M. (eds.): The Mollusca, Vol. 7, Repro- duction. Academic Press, New York, pp. 47-140. TSITRONE A., DUPERRON S. & DAVID P. 2003: Delayed selfing as an optimal mating strategy in preferentially outcrossing species: theoretical analysis of the optimal age at first reproduction in relation to mate availability. The American Natura- list 162: 318-331. UMIŃSKI T. & FOCHT U. 1979: Population dynamics of some land gastropods in a forest habitat in Poland. Malacologia 18: 181-184. VERNON J.G. 1995: Low reproductive output of isolated, self-fertilizing snails: inbreeding depression or absence on social facilitation? Proceedings of the Royal Socie- ty B: Biological Sciences 259: 131-136. WHITNEY M.E. 1937: Some observations on the reproductive cycle of a common land snail, Vallonia pulchella. Influence of environmental factors. Proceedings of the Indiana Academy of Science 47: 299-307. WIKTOR A. 2000: Agriolimacidae (Gastropoda: Pulmonata)- a systematic monograph. Annales zoologici 49: 347-590. WIRTH T., BAUR A. & BAUR B. 1997: Mating system and genetic variability in the simultaneously hermaphroditic terrestrial gastropod Balea perversa on the Baltic island of Öland, Sweden. Hereditas 126: 199-209. WOLDA H. 1963: Natural population of the polymorphic landsnail Cepaea nemoralis (L.). Archives Néerlandaises de Zoologie 15: 381-471. YOUNG T.P. 1981: A general model of comparative fecundity for semelparous and iteroparous life histories. American Naturalist 118: 27-36. ZHANG Z.-Q. 2011:Animal biodiverzity: An outline of higher-level classification and survey of taxonomic richness. Zootaxa 3148: 1-237.

Přílohy

Tabulka 1 Počet (ve snůšce) a velikost vajíček, preferované strategie (oviparie/ovoviviparie, semelparie/iteroparie), velikost ţivočicha, délka ţivota, délka ţivotního cyklu a délka repro- dukční sezóny suchozemských plţů. velikost jedin- délka života počet vajíček velikost vajíček oviparie/ reprodukční čeleď druh cyklus strategie literatura ce (mm) (roky) ve snůšce (mm) ovoviviparie sezóna

Carychiidae Carychium tridentatum 2,2 x 1,0 2,5 5-6* 0,4 x 0,3 jednoletý oviparie - I-XII MORTON (1954) Pupillidae Pupilla muscorum 3,5 x 1,8 3 2-6 - dvouletý ovoviviparie - - POKRYSZKO (2001) BAUR (1989), UMIOSKI & FOCHT Cochlicopidae Cochlicopa lubrica 7,0 x 2,8 > 3 ⌀ 7 1,2 x 1,1 dvouletý - - I-XII (1979) Valloniidae Vallonia pulchella 1,3 x 2,5 - 53* 0,50 - - - - WHITNEY (1937) Vertiginidae Vertigo angustior 1,8 x 0,9 < 3 ⌀ 38* 0,59 - MYZYK (2011) Vertigo moulinsiana 2,5 x 1,5 < 3 ⌀ 19* 0,74 - MYZYK (2011) Vertigo pygmaea 2,2 x 1,2 < 3 ⌀ 22* 0,54 - MYZYK (2011) jednoletý / Vertigo antivertigo 2,2 x 1,3 < 3 ⌀ 55* 0,65 oviparie - V-IX MYZYK (2011) dvouletý Vertigo pusilla 2,1 x 1,2 < 3 ⌀ 29* 0,63 - MYZYK (2011) Vertigo ronnebyensis 2,4 x 1,4 < 3 ⌀ 23* 0,70 - MYZYK (2011) Vertigo substriata 1,8 x 1,1 < 3 ⌀ 38* 0,64 - MYZYK (2011) Truncatellina cylindrica 1,9 x 0,9 < 2 4-11 - - - - V-IX MYZYK (2011) Collumela aspersa 2,5 x 1,4 - - 0,78 x 0,74 - oviparie - V-VIII MYZYK (2011) Collumela edentula 3,0 x 1,5 - - 0,73 x 0,70 - - - - MYZYK (2011) Hygromiidae Monacha cantiana 14,0 x 20,0 < 1,5 60-90 1,80 jednoletý oviparie semelparie V-X CHATFIELD (1968) Monacha cartusiana 8,5 x 13,0 < 1,5 40-80 1,80 jednoletý oviparie semelparie V-X CHATFIELD (1968) Trochulus hispidus 5,0 x 8,5 > 1 23 1,50 jednoletý oviparie semelparie IV-X PRODKÓW et al. (2013) LAZARIDOU & CHATZIIOANNOU Xerolenta obvia 9,5 x 17,0 1-2 50 1-1,4 dvouletý oviparie semelparie X-XI (2005) Candidula unifasciata 5,5 x 8,0 > 1 - - - - - IV-VI,IX-XI HÄNSEL et al. (1999) KUŹNIK-KOWALSKA & ROKSELA Perforatella bidentata 5,8 x 9,0 > 3 2-20 1,5 x 1,8 - oviparie - VI-IX (2009) HÄNSEL et al. (1999), FRÖMMING Helicella itala 8,5 x 16,0 3 - - - - - IV-VI,IX-XI (1954 in HELLER 2001) Helicidae Helix lucorum 40,0 x 50,0 < 15 ⌀ 51 4,43 víceletý - - VII-IX STAIKOU et al. (1988)

velikost jedin- délka života počet vajíček velikost vajíček oviparie/ reprodukční čeleď druh cyklus strategie literatura ce (mm) (roky) ve snůšce (mm) ovoviviparie sezóna Helicidae Helix pomatia 40,0 x 40,0 - ⌀ 40 - dvouletý/víceletý - - V-VI POLLARD (1975) Arianta arbustorum 20,0 x 24,0 > 17 60 2,50 dvouletý/víceletý - - V-VIII TERHIVUO (1978) Cepaea vindobonensis 19,0 x 23,0 < 7 46 3,17 - - - IV-VI STAIKOU (1998) Helicodonta obvoluta 6,0 x 13,0 < 3 17 2,46 x 2,27 Jednoletý/dvouletý oviparie - IV-VI,VIII-IX MALTZ (2003)

Bradybaenidae Fruticola fruticum 17,0 x 20,0 < 2,5 6-62 2,67 x 2,56 dvouletý zadržování semelparie VII-VIII KUŹNIK-KOWALSKA et al. (2013) Punctidae Punctum pygmaeum 0,8 x 1,6 < 1 6* 0,5 x 0,4 jednoletý zadržování - - BAUR (1989) TOMPA (1984), KUŹNIK-KOWALSKA Discidae Discus perspektivus 2,0 x 6,0 < 2,5 3-4 0,95 jednoletý/dvouletý oviparie - V-VIII (2005) Discus rotundatus 2,8 x 7,0 2-3,5 3-4 1,10 dvouletý - iteroparie V-IX KUŹNIK-KOWALSKA (1999) Discus ruderatus 3,0 x 6,0 < 2,5 3-4 1,29 jednoletý - - V-IX KUŹNIK-KOWALSKA (2006) Succineidae Succinea putris 22,0 x 12,0 < 2,5 ⌀ 24 1,90 jednoletý oviparní semelparie IV-IX KUŹNIK-KOWALSKA et al. (2013) Succinella oblonga 7,5 x 4,5 1,5-2 15 0,90 jednoletý - - IV-IX JACKIEWICZ (2003) Oxyloma elegans 20,0 x 9,0 < 1,5 < 200 0,8 x 1,3 jednoletý - - V-VIII JACKIEWICZ (2003) Zonitidae Aegopinella nitidula 5,3 x 11,0 2 - 1,6 x 1,4 dvouletý - iteroparie - CAMEROM (1982), MORDAN (1978) Aegopinella epipedostoma 5,5 x 11,0 3 - - dvouletý - - V-IX KUŹNIK-KOWALSKA (2006) Clausiliidae Alinda biplicata 18,0 x 4,0 > 4 - - dvouletý/tříletý ovoviviparie VI-VIII KUŹNIK-KOWALSKA (1998) Vestia turgida 17,0 x 3,9 - ⌀ 4 1,37-2,7 ovoviviparie III-VIII SULIKOWSKA-DROZD (2009) dvouletý Vestia gulo 19,0 x 4,9 6 ⌀ 10 1,14-2,49 zadržování III-VII SULIKOWSKA-DROZD (2009) Balea perversa 10,0 x 2,4 7 ⌀ 4 - - ovoviviparie - WIRTH et al.(1997) MALTZ & SULIKOWSKA-DROZD Macrogastra tumida 15,0 x 4,0 - ⌀ 7 1,33 x 2,20 - oviparie IV-VI,X iteroparie (2008) MALTZ & SULIKOWSKA-DROZD Macrogastra ventricosa 20,0 x 4,5 - ⌀ 8 1,25 x 2,51 - oviparie III-VI,IX-X (2008) MALTZ & SULIKOWSKA-DROZD Macrogastra latestriata 15,0 x 3,6 - - - - oviparie III-IX (2008) FRÖMMING (1954 in MALTZ & Cochlodina laminata 17,0 x 4,0 - ⌀ 10 1,36 x 2,07 - oviparie IV-VI,IX-XI SULIKOWSKA-DROZD 2008), MALTZ & SULIKOWSKA-DROZD (2008) MALTZ & SULIKOWSKA-DROZD Cochlodina orthostoma 13,0 x 3,0 - - 1,59 x 2,05 - oviparie - (2008)

velikost jedin- délka života počet vajíček velikost vajíček oviparie/ reprodukční čeleď druh cyklus strategie literatura ce (mm) (roky) ve snůšce (mm) ovoviviparie sezóna MALTZ & SULIKOWSKA-DROZD Clausiliidae Clausilia rugosa 9,5 x 2,2 - ⌀ 3 0,83 x 1,50 - oviparie V-VI,IX-X (2008) MALTZ & SULIKOWSKA-DROZD Clausilia pumila 13,0 x 3,4 - ⌀ 8 0,99 x 1,94 - oviparie - (2008) MALTZ & SULIKOWSKA-DROZD Clausilia dubia 14,0 x 3,0 - - 1,29 x 1,65 - oviparie iteroparie - (2008) FRÖMMING (1954 in MALTZ & Laciniaria plicata 18,0 x 4,0 - ⌀ 5 1,35 x 2,13 - oviparie - SULIKOWSKA-DROZD 2008) MALTZ & SULIKOWSKA-DROZD Charpentieria ornata 18,0 x4,2 6 ⌀ 5 1,20 x 2,05 - oviparie III-V,VIII-X (2008) Vitrinidae Vitrina pellucida 3,4 x 6,0 1 - 1,2 x 1,1 jednoletý - semelparie - UMIOSKI & FOCHT (1979) Agriolimacidae Deroceras agreste 45,0 x 8,0 1 - - oviparie - - WIKTOR (2000) FRÖMMING (1954 in HELLER 2001), Deroceras reticulatum 45,0 x 8,0 < 1 až desítky 2,70 jednoletý oviparie semelparie VI-VIII SOUTH (1989) Deroceras praecox 45,0 x 8,0 - - - oviparie - - WIKTOR (2000) Arionidae Arion intermedius 20,0 x 5,0 < 1,25 - 2,0 x 1,5 jednoletý oviparie semelparie VI-VIII SOUTH (1989) Arion fasciatus 50,0 x 10,0 - < 30 3,0 x 2,0 - oviparie - - QUICK (1960) Arion vulgaris 140 < 2 < 50 4,2 x 3,5 jednoletý oviparie semelparie VII-X QUICK (1960), KOZLOWSKI (2007) FRÖMMING (1954 in HELLER 2001), Arion rufus 150,0 x 20,0 - až 150 8,0 x 6,5 - oviparie - IX-X QUICK (1960) Milacidae Tandonia budapestensis 70,0 x 8,0 - - 2,90 x 2,25 - oviparie - IX-XI QUICK H.E. (1960) Limacidae Malacolimax tenellus 50,0 x 8,0 - ⌀ 15 3,6 x 3,1 - oviparie - - QUICK H.E. (1960) Limax flavus 150,0 x 16,0 - < 20 6,0 x 4,0 - oviparie - VIII-XI QUICK H.E. (1960) Limax cinereoniger 150,0 x 20,0 - - 5,0 x 5,5 - oviparie - I-XII QUICK H.E. (1960) Limax maximus 150,0 x 20,0 3-4 - 5,0 x 5,5 - oviparie - - QUICK H.E. (1960) Lehmannia marginata 75,0 x 12,0 - - 4,3 x 3,6 - oviparie - - QUICK H.E. (1960) * Počet vajíček za sezónu u jedinců kladoucích vajíčka jednotlivě s časovým odstupem.