Fabien DUFOSSÉ
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Université de Lille1 Sciences et Technologies Laboratoire d’Océanologie et de Géosciences Ecole doctorale des Sciences de la Matière, du Rayonnement et de L’environnement Thèse de Doctorat Présentée par Fabien DUFOSSÉ En vue de l’obtention du grade de Docteur Spécialité Géosciences, Écologie Paléontologie, Océanographie Effets de la limitation en sels nutritifs, de la température et de leurs interactions sur la réponse de cinq espèces phytoplanctoniques : Approche multifactorielle expérimentale en monoculture et en communauté Date de soutenance : 16 Décembre 2014 Devant le Jury composé de Pr. Pascal claquin Université de Caen Basse-Normandie Rapporteur Dr. Jean-Luc Mouget Université du Maine, Le Mans Rapporteur Pr. Jean-Michel Brylinski Université du Littoral Côte d’Opale Examinateur Dr. Alexandrine Pannard Université de Rennes 1 Examinateur Pr. Sébastien Lefebvre Université de Lille 1 Directeur de Thèse Dr. Valérie Gentilhomme Université de Lille 1 Responsable scientifique Résumé court Les effets de la limitation en azote et en phosphore, de la température et de leurs interactions ont été étudiés expérimentalement sur différents traits de réponse de cinq microalgues marines présentant des phénologies différentes en Manche Orientale ainsi qu’une large gamme de volumes cellulaires. Notre étude montre que le volume cellulaire est un paramètre essentiel à prendre en compte dans la définition de groupes fonctionnels car il conditionne une partie des réponses des microalgues aux différentes conditions environnementales. Une forte diminution de l’activité photosynthétique est constatée pour les petites cellules du fait d’une interaction entre les sels nutritifs et la température. De plus, l’intensité de la réponse aux différentes conditions environnementales augmente quand la taille diminue. Les sels nutritifs, la température et leur intéraction influencent la formation d’hydrates de carbone de façon spécifique, aboutissant à une augmentation d’hydrates de carbone par cellules en cas de limitation. Par ailleurs, nos résultats montrent un effet plus fort des sels nutritifs par rapport à la température sur les différents traits mesurés et des différences de réponse au sein d’un même groupe fonctionnel classique (diatomées). Enfin, des communautés expérimentales en limitation azote, phosphore et sans limitation, ont été constituées afin de comparer la productivité des communautés et des monocultures. La limitation en azote influence la composition spécifique des communautés et aucune relation claire entre diversité et productivité n’est mise en évidence. Cependant, les communautés sont plus efficaces que les monocultures pour l’absorption des sels nutritifs et de lumière traduisant un effet de complémentarité. Toutes ces observations sont essentielles pour comprendre les effets des modifications environnementales sur les microalgues dans le cadre du changement global et par extension, sur le fonctionnement des écosystèmes marins. Mots clefs : phytoplancton, approche multifactorielle, limitation en sels nutritifs, température, traits fonctionnels, photosynthèse, hydrates de carbone Short abstract The effects of nitrogen and phosphorus depletion, temperature and their interaction were studied on five microalgae which differ in terms of phenology and size. By a multifactorial experimental approach, we demonstrated that nutrient effects override temperature effects, and that species from a same classical functional group could show different responses. Our results suggest that size matters for the responses of microalgae in our different conditions. Indeed, an interactive effect of temperature and nutrients was observed leading to decrease of photosynthetic activity of the small sized algae. These species also showed a high variability in their responses compared to larger ones. Furthermore, particular and dissolved carbohydrates per cell was positively influenced by nutrient limitation, temperature or their interaction, independently of cell size but rather in a specific way. Lastly, in order to highlight the relationship between productivity and diversity three experimental communities were done under nitrogen or phosphorus depletion. Our results demonstrated a better efficiency of nutrient and light absorption of communities compared to monocultures. However these communities were overall less productive than monocultures in terms of carbohydrate and biomass formation. No clear trend between diversity and productivity was shown in our study. Our results provide useful information about the responses of phytoplankton to environmental gradients and consequently of several ecosystem processes taking into accounts the modifications expected through global change. Keywords: phytoplankton, nutrient limitation, temperature, functional response traits, diversity/productivity relationship, photosynthesis, carbohydrates Avant-propos Ce travail de recherche à été réalisé au sein de l’école doctorale des Sciences de la Matière, du Rayonnement et de l’Environnement (SMRE), attaché à l’Université des Sciences et Technologies de Lille 1, dans le Laboratoire d’Océanologie et de Géosciences de Wimereux (LOG). Cette thèse s’inscrit dans le cadre du programme « Impact des Changements Climatiques et Anthropiques sur la biodiversité des pRotistes des Ecosystèmes côtiers » (ICCARE) financé par la région Nord/Pas-de-Calais et la Fédération de Recherche sur la Biodiversité (FRB). Remerciements Trois ans se sont écoulés depuis le début de cette thèse. Trois ans durant lesquels j’ai eu la chance de rencontrer de nombreuses personnes, avec qui j’ai travaillé ou que j’ai simplement côtoyé et que j’aimerai remercier. Je tiens à remercier en tout premier lieu Pascal Claquin et Jean-Luc Mouget pour avoir accepté d’être rapporteurs de cette thèse ainsi que Jean-Michel Brylinski et Alexandrine Pannard, examinateurs de ce travail. Merci à Sébastien Lefebvre, mon directeur de thèse, et à Valérie Gentilhomme, responsable scientifique, qui m’ont permis de réaliser ce travail sans réelles contraintes matérielles. Merci à toi, Sébastien, pour m’avoir procuré ce confort de travail, pour ton suivi et ta réactivité qui ne m’ont jamais fait défaut, même pendant tes vacances. Merci également de m’avoir montré différentes méthodes de travail et de m’avoir initié, entre autres, aux analyses en fluorescence modulée et aux joies de la programmation. Merci à toi Valérie pour avoir suivi ce travail, pour m’avoir formé aux analyses de sels nutritifs et pour tous les conseils que tu as pu me procuré pendant ces trois ans. Enfin j’aimerai vous remercier tous les deux de m’avoir permis d’enseigner en tant que moniteur à l’université de Lille 1. Ce fut une expérience enrichissante. Merci à Francois Schmitt, directeur du Laboratoire d’Océanologie et de Géosciences, de m’avoir ouvert les portes de son laboratoire. Tout au long de ces trois ans j’ai eu l’occasion de collaborer avec des chercheurs que j’aimerai remercier. Tout d’abord, merci à Fabienne Goulard d’avoir contribué activement à ce travail et pour son expertise en tant que biochimiste. Réussir à rendre la biochimie intéressante n’est pas à la portée de tous ! Un grand merci à Elsa Breton pour m’avoir appris à me servir correctement d’un microscope, pour avoir fourni certaines souches algales et pour nos trop rares discussions scientifiques. Merci également à François Gevaert pour sa contribution aux analyses pigmentaires, que je n’ai malheureusement pas encore eu le temps de valoriser. Enfin, merci à Gonzalo Marquez pour m’avoir initié à la modélisation DEB, pour m’avoir familiarisé avec Matlab et pour m’avoir accueilli chez lui, à Lisbonne. Merci également à Nicole Degros et Gwendoline Duong pour leur contribution aux analyses CHN et pigmentaires. Durant cette thèse j’ai encadré, au moins en partie, des stagiaires issus de formations et d’horizons différents que je tiens à remercier. Merci donc à Charlotte, Julie, Julien, Kevin, Khedidja, Marion, Noémie et Ragil pour votre contribution à ce travail. J’espère que cette expérience a été aussi enrichissante pour vous que pour moi. Je remercie également Morgane, assistant ingénieur, entre autres pour son aide concernant les prélèvements, l’étude du coefficient spécifique de la chlorophylle a, les extractions et dosages de la chlorophylle a et pour n’avoir pas trop rechigné à faire la vaisselle et à remplir les boites de cônes. Pendant ces trois ans j’ai eu la chance de côtoyer au quotidien de nombreuses personnes que j’aimerai remercier. Tout d’abord, merci aux différents chercheurs, qu’ils soient de la station marine ou du côté obscur du laboratoire (la MREN !), avec qui je n’ai pas nécessairement travaillé mais qui m’ont tous apporté un petit quelque chose, et particulièrement Dorothée (pour ses conseils, ses encouragements et son soutien sans faille), Nicolas (pour nos trop rares échanges de mails) ou encore Vincent (qui fait un super Tajine). Merci aux autres personnels du laboratoire et plus particulièrement, que les lecteurs n’y voient pas là une scission stérile (et inexistante…) entre les deux bâtiments, à tout le personnel de la station marine que j’ai davantage côtoyé. Merci donc aux BITOSS Didier, Michel, Patrick et Thierry (le cerbère de la porte également expert en chambre froide) pour leur aide et leur disponibilité. Merci également à Josette, pour avoir gardé un œil bienveillant sur ma personne, à Christelle et Christine pour le café (entre autres) et à Dominique (notre Mc Gyver local) pour son aide mais aussi pour ces petits moments du quotidien (rassure toi je