I UNIVERSIDADE FEDERAL DO RIO GRANDE DO NORTE CENTRO DE
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i UNIVERSIDADE FEDERAL DO RIO GRANDE DO NORTE CENTRO DE BIOCIÊNCIAS PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM PSICOBIOLOGIA RAUL FERNANDES DANTAS DE SALES ECOLOGIA ALIMENTAR E COMPORTAMENTO DE FORRAGEAMENTO DE AMEIVULA AFF. OCELLIFERA (SQUAMATA: TEIIDAE) EM ÁREA DE CAATINGA DO NORDESTE DO BRASIL NATAL/RN 2013 ii RAUL FERNANDES DANTAS DE SALES ECOLOGIA ALIMENTAR E COMPORTAMENTO DE FORRAGEAMENTO DE AMEIVULA AFF. OCELLIFERA (SQUAMATA: TEIIDAE) EM ÁREA DE CAATINGA DO NORDESTE DO BRASIL Dissertação apresentada ao Programa de Pós- graduação em Psicobiologia da Universidade Federal do Rio Grande do Norte como requisito para obtenção do título de Mestre em Psicobiologia (Área de Concentração em Estudos do Comportamento). Orientadora: Profa. Dra. Eliza Maria Xavier Freire NATAL/RN 2013 ii Verso da página ii (catalogação) Catalogação da Publicação na Fonte. UFRN / Biblioteca Setorial do Centro de Biociências Sales, Raul Fernandes Dantas de. Ecologia alimentar e comportamento de forrageamento de Ameivula aff. ocellifera (Squamata: Teiidae) em área de Caatinga do Nordeste do Brasil / Raul Fernandes Dantas de Sales. – Natal, RN, 2013. 72 f.: il. Orientadora: Profa. Dra. Eliza Maria Xavier Freire Dissertação (Mestrado) – Universidade Federal do Rio Grande do Norte. Centro de Biociências. Programa de Pós-Graduação em Psicobiologia. 1. Lagartos – Dissertação. 2. Artrópodes – Dissertação 3. Sazonalidade – Dissertação. I. Freire, Eliza Maria Xavier. II. Universidade Federal do Rio Grande do Norte. III. Título. RN/UF/BSE-CB CDU 598.11 iii Título: Ecologia alimentar e comportamento de forrageamento de Ameivula aff. ocellifera (Squamata: Teiidae) em área de Caatinga do Nordeste do Brasil. Autor: Raul Fernandes Dantas de Sales Data da defesa: 27 de Março de 2013 Banca examinadora: iv AGRADECIMENTOS À Universidade Federal do Rio Grande do Norte pelos recursos direta e indiretamente destinados à minha formação acadêmica e à execução deste trabalho. À Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior – CAPES, pelo apoio financeiro através da bolsa de pós-graduação. À administração e funcionários da Estação Ecológica do Seridó – ESEC Seridó/ICMBio pela autorização da pesquisa e infra-estrutura de alojamento e laboratório disponibilizados durante todo o trabalho de campo. À minha orientadora, Profa. Dra. Eliza Maria Xavier Freire, por todo o conhecimento, experiências, alegrias e conselhos compartilhados a cada dia. Aos meus amigos do Laboratório de Herpetologia: Jaqueiuto, Jaqueline, Matheus, Zé Roberto, Pablo, Miguel, Luan, André, Jessica, Thaise, Mycarla e Iaponira, pelos bons momentos de descontração e também pelas discussões científicas que garantiram grandes aprendizados. Aos amigos Hugo Wescley, Jaqueiuto Jorge e André Felipe pelo apoio imprescindível no trabalho de campo. A Edson Santana, Técnico de Laboratório do Departamento de Microbiologia e Parasitologia da UFRN, pela condução nas viagens de campo à ESEC Seridó. Aos amigos Carlos Alberto Varela Freire (“Carlinhos”) e Adalberto Antônio Varela Freire (in memoriam), por todo o apoio, amizade e momentos de descontração durante as excursões à ESEC Seridó. Aos meus pais Gilmar Sales e Maria do Socorro Dantas, ao meu irmão Romeu Dantas, e à minha noiva Izabelle Santos, por todo o apoio e incentivo transmitidos durante todas as fases deste trabalho, e acima de tudo pela compreensão nos momentos em que estive ausente durante as excursões de campo e durante a redação desta dissertação. Amo todos vocês! A Deus, por estar ao meu lado. Muito obrigado a todos. v SUMÁRIO LISTA DE TABELAS ......................................................................................................... vi LISTA DE FIGURAS ......................................................................................................... vii RESUMO ............................................................................................................................ ix ABSTRACT ........................................................................................................................ xi INTRODUÇÃO GERAL ...................................................................................................... 1 1 Ecologia de lagartos na Caatinga: histórico e perspectivas .................................................. 1 2 A família Teiidae e os lagartos “cauda-de-chicote”............................................................. 2 3 Ecologia alimentar de lagartos: variações sazonais, sexuais e ontogenéticas ....................... 7 4 Comportamento de forrageamento em lagartos ................................................................... 9 5 Plasticidade no comportamento de forrageamento: a influência do ambiente .................... 11 6 Ecologia alimentar e comportamento de forrageamento na família Teiidae e nos lagartos “cauda-de-chicote” .............................................................................................................. 14 METODOLOGIA GERAL ................................................................................................. 18 1 Área de estudo ................................................................................................................. 18 2 Procedimentos.................................................................................................................. 20 2.1 Composição da dieta ..................................................................................................... 20 2.2 Comportamento de forrageamento ................................................................................ 21 REFERÊNCIAS ................................................................................................................. 23 CAPÍTULO 1 – Feeding habits and predator-prey size relationships in the whiptail lizard Cnemidophorus ocelllifer (Teiidae) in the semiarid region of Brazil .................................... 36 CAPÍTULO 2 – Os efeitos da sazonalidade sobre a composição da dieta e o comportamento de forrageamento de Ameivula aff. ocellifera (Teiidae) na região semiárida brasileira ......... 44 CONCLUSÕES .................................................................................................................. 69 APÊNDICE – Nota científica sobre canibalismo em Ameivula aff. ocellifera ...................... 70 vi LISTA DE TABELAS INTRODUÇÃO GERAL Tabela 1 – Índices de movimentação durante o forrageamento (movimentos por minuto – MPM, e porcentagem do tempo em movimento – PTM) registrados para lagartos da família Teiidae. ............................................................................................................................... 16 CAPÍTULO 1 Table 1 – Summary of morphometric characters (in millimeters) of adult males and females of Cnemidophorus ocellifer at the Ecological Station of the Seridó, Rio Grande do Norte, Brazil. See methods for abbreviations and statistical descriptions. P-values marked with an asterisk (*) indicate significant differences between the groups. ....................................................... 38 Table 2 – Diet composition of Cnemidophorus ocellifer (N = 111) at the Ecological Station of the Seridó, Rio Grande do Norte, Brazil. F = frequency of occurrence, N = number, V = volume (mm3), I = importance index (T = total sample, M = adult males, F = adult females, A = all adults, J = juveniles). U.A.R. = Unidentified arthropod remains. ............................. 39 Table 3 – Average values of the quantitative variables analyzed for the diet of adult males and females, and for adults and juveniles of Cnemidophorus ocellifer at the Ecological Station of the Seridó, Rio Grande do Norte, Brazil. The volume scale is in mm3. Z-values refer to the Mann-Whitney U test, and p-values marked with an asterisk (*) indicate significant differences between the groups. .......................................................................................... 39 CAPÍTULO 2 Tabela 1 – Composição da dieta de Ameivula aff. ocellifera em cada estação, na Estação Ecológica do Seridó, Rio Grande do Norte, Brasil. F = frequência de ocorrência, N = número, V = volume (mm3), I = Índice de importância. Valores de I marcados em negrito indicam as categorias de presas mais relevantes em cada estação .......................................................... 55 Tabela 2 – Variação sazonal na largura de nicho de Ameivula aff. ocellifera na Estação Ecológica do Seridó, Rio Grande do Norte, Brasil ............................................................... 56 Tabela 3 – Valores médios dos índices de forrageamento registrados para Ameivula aff. ocellifera durante os dois períodos de coleta de dados na Estação Ecológica do Seridó, Rio Grande do Norte, Brasil. Valores de P marcados com asterisco indicam diferenças significativas entre os dois períodos .................................................................................... 57 Tabela 4 – Índices de movimentação durante o forrageamento (movimentos por minuto – MPM, e porcentagem do tempo em movimento – PTM) registrados para lagartos da família Teiidae ................................................................................................................................ 62 vii LISTA DE FIGURAS INTRODUÇÃO GERAL Figura 1 – Alguns representantes de espécies de lagartos “cauda-de-chicote” nas Américas. (A) Aspidoscelis marmorata (Texas, EUA; foto de T.L.Hibbits); (B) Aspidoscelis deppei (Montagua Valley, Guatemala; foto de T. Schrei); (C) Cnemidophorus lemniscatus (Magdalena, Colômbia; foto de D. Smyth); (D) Cnemidophorus flavissimus